Wikipedia bswiki https://bs.wikipedia.org/wiki/Po%C4%8Detna_strana MediaWiki 1.47.0-wmf.15 first-letter Mediji Posebno Razgovor Korisnik Razgovor s korisnikom Wikipedia Razgovor o Wikipediji Datoteka Razgovor o datoteci MediaWiki Razgovor o MediaWikiju Šablon Razgovor o šablonu Pomoć Razgovor o pomoći Kategorija Razgovor o kategoriji Portal Razgovor o portalu TimedText TimedText talk Modul Razgovor o modulu Event Event talk Topic Višegrad 0 1103 3919046 3917381 2026-08-17T04:06:46Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Višegrad_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Višegrad.svg|BiH_municipality_location_Višegrad.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Cr 3919046 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Višegrad | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Višegrad | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Višegrad.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Višegrad (grb).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Višegrad.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Višegrad u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43.782406|N|19.28797|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Mladen Đurđević<ref>{{cite web |title=Centralna izborna komisija BiH - Lokalni izbori 2016. |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/8/147/0 |website=izbori.ba |access-date=13. 11. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[SNSD]] | površina_naselja = 1.75 | površina_općine = 449.06 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 389 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 5379 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 10668 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 73 240 | pozivni_broj = (+387) 58 | matični_broj_naselja = 203009<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20087 | veb-sajt = {{URL|http://opstinavisegrad.com/}} | fusnote = }} '''Višegrad''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] u istočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. == Historija == === Antičko doba === {{Glavni|Višegrad u antičko doba}} Šire područje oko Višegrada bilo je nastanjeno od najstarijih vremena, o čemu svjedoče ostaci materijalne kulture [[Bronzano doba|bronzanog]] i [[Željezno doba|željeznog doba]] te [[Antika|antičkog razdoblja]].<ref name= "FFSA">{{Cite web=https://ejournals.ff.unsa.ba/index.php/radovihhua/article/view/332|title= ''Iz historije Višegrada u srednjem vijeku''|website= ejournals.ff.unsa.ba|access-date= 6. 3. 2025}}</ref> [[Iliri|Ilirska]] plemena [[Autarijati|Autarijata]] i [[Ardijejci]] naseljavali su ovo područje oko 1500. p. n. e. Njihova prisutnost potvrđena je [[Arheologija|arheološkim]] nalazima grobnica u okolini Višegrada, koje svjedoče o razvijenoj kulturi i društvenim strukturama tog perioda. Kasnije, u rimskom periodu, ovaj kraj ulazi u sastav rimske provincije "Malavico", koja je obuhvatala veći dio [[Balkan]]a. Rimska infrastruktura, poput puta "Via Drina" koji je prolazio dolinom Drine, imala je važnu ulogu u povezivanju [[Rimsko Carstvo|Rimskog Carstva]]. U to vrijeme, [[Germani|germanski]] rudari [[Sasi]] dolaze na ove prostore. Naziv grada Višegrad povezano je s njihovim naseljavanjem tako što jedan dio grada danas nosi ime "[[Sase (Višegrad)|Sase]]", što podsjeća na njihov kulturni utjecaj. U Župi, nizvodno od Višegrada, pronađeni su rimski novčići, među kojima se izdvajaju kovanice careva [[Konstantin Veliki|Konstantina Velikog]] i [[Konstantin II car Bizantije|Konstantina II]], što ukazuje na dugotrajnu rimski prisutnost u ovom regionu. Najstarije [[Slaveni|slavensko]] naselje otkriveno na području Bosne i Hercegovine nalazi se u višegradskom naselju [[Mušići (Višegrad)|Mušići]]. Sistematska arheološka istraživanja koja je sproveo [[Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine|Zemaljski muzej iz Sarajeva]] 1966. na lokalitetima Mušići i Kršće <ref name= "HV">{{Cite web|url= https://visegradturizam.com/istorija/|title= ''Historija Višegada''|website= visegradturizam.com|access-date= 7. 3. 2025}}</ref> otkrila su nastambe iz doba seobe naroda, kolibe koje su građene na podnicama [[Rimsko Carstvo|rimskih]] vila, a zatim i ranoslavenske nastambe, poluzemunice i zemunice gra-đene izvan rimskih vila u kojima su pronađeni i ostaci slavenske [[Keramika|keramike]].<ref name= "FFSA"/> === Srednji vijek === {{Glavni|Višegrad u srednjem vijeku}} Najznačajniji izvori za proučavanje srednjovjekovnog Višegrada pohranjeni su u [[Državni arhiv u Dubrovniku|Državnom arhivu u Dubrovniku]] u sveskama serija: "Debita Notariae", "Diversa Notariae" i "Diversa Cancellariae".<ref name= "FFSA"/> Ovaj grad je bogat srednjovjekovnim kulturnim naslijeđem, a na okolnim lokalitetima nalaze se [[Stećak|stećci]]. Najpoznatiji su oni u Velikoj i Maloj Gostilji, a pripadaju periodu kada su teritoriju Bosne i Hercegovine naseljavali pripadnici srednjovjekovnih plemena, te odražavaju složenost i različite kulturne utjecaje tog vremena.<ref name= "HV"/> Međutim, prvi dokumentirani urbani život na ovom mjestu započinje u kasnom [[Srednji vijek|srednjem vijeku]]. Srednjovjekovni Višegrad sastojao se iz dva dijela, utvrđenog grada (utvrde) i podgrađa, odnosno otvorenog gradskog naselja koje je u izvorima označeno imenom Podvišegrad. Upravo je utvrđeni grad, smješten na klisurama iznad desne obale rijeke [[Drina|Drine]], najupečatljiviji materijalni ostatak iz historije srednjovjekovnog Višegrada o čijem izgledu i namjeni postoje samo šture informacije. Nastanak Višegrada može se dovesti u direktnu vezu sa procvatom [[Srebrenica|Srebrenice]], koja je u to vrijeme bila najznačajniji privredni centar u Podrinju. Putne komunikacije koje su iz [[Dubrovnik]]a vodile u Srebrenicu, ali i znatno udaljenija mjesta, prolazile su višegradskim krajem i samim tim utjecali da se na tom prostoru razvije jedno novo naselje, mjesto na kojem su se zaustavljale karavane i vršili pretovari trgovačke robe, a koje se vremenom pretvorilo u otvoreni trg. Povoljan geostrateški položaj omogućio je ekonomski prosperitet ljudi koji su se do tada bavili uglavnom zemljoradnjom i [[stočarstvo]]m. Privredni uspon pozitivno je utjecao je i na [[Demografija|demografsko]] stanje, a nagli porast gradskog stanovništva zabilježen je u prvoj polovini 15. vijeka. Ovo područje je 1373. prvi put ušlo u sastav [[Bosna i Hercegovina u srednjem vijeku|srednjovjekovne bosanske države]], kada su oblasni gospodar [[Lazar Hrebeljanović]] i bosanski ban, kasnije kralj [[Tvrtko I, kralj Bosne|Tvrtko I Kotromanić]] u borbama pobijedili [[Nikola Altomanović|Nikolu Altomanovića]] i podijelili njegovu zemlju. Sjeverna oblast do samog ušća [[Lim]]a u Drinu sa utvrđenim gradovima [[Donji Dobrun|Donjim Dobrunom]], Rudnikom i Užicem pripala je knezu Lazaru, a ban Tvrtko pripojio je bosanskoj državi središnji dio oblasti, Podrinje i Polimlje, sve do iza [[Prijepolje|Prijepolja]]. Nakon smrti kralja Tvrtka I vlast u gornjem Podrinju i donjem Polimlju preuzela su dva oblasna gospodara: knez [[Pavle Radenović Pavlović]], osnivač [[Pavlovići|vlastelinske porodice Pavlovića]] i veliki vojvoda [[Sandalj Hranić Kosača]]. Pavlovići su držali uski pojas s desne strane Drine od ušća Lima sa Višegradom i Dobrunom. Tim područjem vladaju poslije smrti Pavla Radenovića njegovi sinovi [[Petar Pavlović|Petar]] i [[Radoslav Pavlović]], i konačno Radoslavljev sin vojvoda [[Ivaniš Pavlović|Ivaniš]], poznat po povelji kojom potvrđuje Dubrovčanima trgovačke povlastice. U području planine Bujaka, a u blizini sela [[Mramorice]], Ivaniš i njegova braća imali su svoj dvor i upravo je tu pisana spomenuta povelja.<ref name= "FFSA"/> === Višegrad za vrijeme vladavine Osmanskog Carstva === {{Glavni|Višegrad za vrijeme vladavine Osmanskog Carstva}} [[Datoteka:Tvrdjava Visegrad.jpg|thumb|200px|desno|Grafički prikaz [[Višegradska tvrđava|Višegradske tvrđave]] u putopisu [[Benedikt Kuripešić|Benedikta Kuripešića]] iz 1530.]] Tačan datum osmanlijskog osvajanja Višegrada nije poznat, a historičari smatraju da je vojno osvajanje ovog područja završeno do 1462. jer već početkom ove godine u Višegradu je zabilježeno djelovanje [[Kadija|kadije]].<ref name= "FFSA"/> Kao i ostali dijelovi Bosne i Hercegovine, tako je područje ovog grada i njegove okoline postalo dio velikog državnog sistema koji je sa sobom donio mnoge novine koje su pogodovale privrednom i urbanom razvoju. Proces širenja [[islam]]a, urbanizacija, te privredni procvat, išli su zajedno. Veliki putopisac [[Evlija Čelebija]] koji je prolazio kroz Bosnu 1660-ih dao je vrijedne podatke o privrednim kapacitetima bosanskih gradova. Prema njegovim podacima u Višegradu je postojao veliki han i 300 dućana koji su bili [[vakuf]] [[Mehmed-paša Sokolović|Mehmed-paše Sokolovića]]. Ovakav privredni uspjeh ostvaren je zahvaljujući činjenici da je [[Bosanski pašaluk]] bio važna strateška tačka između Istoka i Zapada, u koji je dolazila trgovačka roba sa svih strana svijeta - iz Perzije, Arabije, Indije, Poljske, Češke, Burse, Istanbula, Kaira, Venecije, Dubrovnika, Londona.<ref>{{Cite web|url= https://www.sarajevo.ba/bs/article/9150/kako-se-trgovalo-u-bosni-tokom-osmanskog-perioda|title= ''Kako se trgovalo u Bosni tokom osmanskog perioda''|website= sarajevo.ba|access-date= 8. 3. 2025}}</ref> Isti putopisac naveo je da je Mehmed paša Sokolović 1577. dao da se sagradi donji dio grada, koji je postao osnovno naselje oko mosta. Višegrad je tokom turske vladavine postao značajno administrativno, trgovačko i kulturno središte, a grad je izgrađen u skladu sa osmanlijskom urbanističkom tradicijom sa velikim brojem [[džamija]], [[han]]ova, čaršija i drugih javnih objekata. Turski utjecaj oblikovao je život u ovom regionu tokom vijekova, kako kroz administrativnu i vojnu kontrolu, tako i kroz kulturne i vjerske aspekte.<ref name= "HV"/> === Višegrad za vrijeme vladavine Austro-Ugarske === {{Glavni|Višegrad za vrijeme vladavine Austro-Ugarske}} Od 1908. do 1918. suprotno odredbama [[Berlinski kongres|Berlinskog kongresa]], [[Austro-Ugarska]] je i formalno anektirala Bosnu i Hercegovinu. Novi ustav proglašen je 20. februara 1910. pod nazivom Zemaljski ustav (Statut) za Bosnu i Hercegovinu, koji je svim zemaljskim pripadnicima garantirao jednakost pred zakonom. Iako je ovaj ustav bio prilično ograničen i nije domaćim ljudima i institucijama davao mnogo ovlaštenja već je vrhovna uprava ostala u rukama Zajedničkog ministarstva finansija u [[Beč]]u. Međutim, njegov značaj je neosporan, jer je označio početak ustavnog poretka u Bosni i Hercegovini. On je u politički život zemlje unio tri nove institucije (pored već navedenog Zajedničkog ministarstva finansija, tu su i [[Zemaljska vlada]] i Sabor), od kojih je Sabor svakako najvažnija. Sve ove mnogobrojne promjene koje je nova vlast uvodila osjetile su se u svim porama društvenopolitičkog i privrednog života Višegrada.<ref>{{Cite web|url= https://www.parlament.ba/Content/Read/179?title=Periodaustrougarskevladavine|title= ''Period austrougarske vladavine''|website= parlament.ba|access-date= 18. 4. 2025|archive-date= 27. 10. 2022|archive-url= https://web.archive.org/web/20221027064905/https://www.parlament.ba/Content/Read/179?title=Periodaustrougarskevladavine|url-status= dead}}</ref> Najznačajnija privredna odluka bila je ona o izgradnji pruge uskog kolosijeka od Sarajeva do [[Donje Vardište|Donjeg Vardišta]] i [[Uvac (Rudo)|Uvca]], koja je predstavljala dio nekada poznate "Bosanske istočne pruge" (njem.""Bosnische Ostbahn" ili pruga "Sarajevo – Ostgrenze", odnosno "Sarajevo-istočna granica"). Izgrađena je u okviru sistema [[Uskotračne željeznice u Bosni i Hercegovini|uskotračnih željeznica u Bosni i Hercegovini]] od 1903. do 1906. povezujući istočnu Bosnu sa Sarajevom i ostatkom Austro-Ugarske Monarhije. Sa cijenom od 75 miliona zlatnih kruna (450 hiljada zlatnih kruna po kilometru) to je bila jedna od najskupljih pruga u svijetu izgrađenih do tada.<ref>{{Cite web|url= https://visegradturizam.com/atrakcije/turisticka-pruga/|title= ''Turistička pruga''|website= visegradturizam.com|access-date= 12. 3. 2025}}</ref> === Višegrad u Kraljevini Jugoslaviji === Poslije [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]], Višegrad kao dio Bosne i Hercegovine ulazi u sastav [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]].<ref>{{Cite web|url= https://mostarski.ba/upoznajmo-bih-opcina-visegrad/|title= ''Upoznajmo BiH/Općina Višegrad''|website= mostarski.ba|access-date= 20. 4. 2025|archive-date= 16. 1. 2026|archive-url= https://web.archive.org/web/20260116162953/https://mostarski.ba/upoznajmo-bih-opcina-visegrad/|url-status= dead}}</ref> Zbog sve goreg ekonomskog stanja u zemlji dolazi do jačanja revolucionarnih ideja na šta jugoslavenske vlasti odgovaraju represijom nad komunistima i drugim organizacijama koje se odupiru tadašnjem jugoslavenskom režimu. Početkom 1935. osnovan je logor za političke zatvorenike u Višegradu, koji je zajedno sa Lepoglavom i Bilećom bio najznačajniji.<ref>{{Cite web|url= https://www.bbc.com/serbian/lat/balkan-63752357|title= ''Politički logori u Kraljevini Jugoslaviji: Četiri zida za izolaciju i prevaspitavanje komunista''|website= bbc.com|access-date= 20. 4. 2025}}</ref><ref name="Transition1918">{{cite web|url=https://www.academia.edu/39072989/Transition_from_Austria_Hungary_to_Yugoslavia_The_Serbian_Army_in_Bosnia_and_Herzegovina_in_Late_1918|title=Transition from Austria-Hungary to Yugoslavia: The Serbian Army in Bosnia and Herzegovina in Late 1918|website=Academia.edu|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U međuratnom razdoblju Višegrad je zadržao prometni značaj koji je stekao u vrijeme austrougarske uprave. Povezanost prema Vardištu i dalje prema Srbiji dodatno je osnažena nakon što je dionica Vardište–Šargan na teritoriji Srbije puštena u saobraćaj [[1925]]. Time je Višegrad ostao važno željezničko i tranzitno čvorište na pravcu između Sarajeva i unutrašnjosti Srbije.<ref name="Ciro">{{cite web|url=https://www.zfbh.ba/bilten/05.pdf|title="Ćiro" ponovo u Višegradu|date=april 2008|website=Željeznice Federacije Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="Ciro" /><ref name="JovicOccup">{{cite web|url=https://www.academia.edu/14149903/The_Conquered_Land_Representations_of_Bosnia_and_Herzegovina_in_Kriegs_Bilder_Skizzen_aus_dem_Bosnisch_Herzegowinischen_Occupations_Feldzuge_1878_|title=The Conquered Land: Representations of Bosnia and Herzegovina in ''Kriegs-Bilder-Skizzen aus dem Bosnisch-Herzegowinischen Occupations-Feldzuge 1878''|last=Jović|first=Katarina|website=Academia.edu|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Drugi svjetski rat === U [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]] Višegrad je, kao i šire područje istočne Bosne, bio zahvaćen nasiljem nad civilnim stanovništvom. U oktobru 1943. Višegrad su zauzele jedinice [[Četnici|Jugoslovenske vojske u otadžbini]], nakon čega je veliki broj bošnjačkih civila izbjegao prema Sarajevu, dok je dio preostalih civila bio [[Masakr u višegradskom kotaru|masakriran]].<ref name="Karcic1943">{{cite web|url=https://www.academia.edu/44747724/Za%C5%A1to_major_Jack_nije_mogao_doru%C4%8Dkovati|title=Zašto major Jack nije mogao doručkovati?|last=Karčić|first=Hikmet|website=Academia.edu|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="Karcic1943" /><ref name="SehicANUBiH">{{cite book|last=Šehić|first=Zijad|url=https://bastina.anubih.ba/server/api/core/bitstreams/55eb2bea-7fe3-44c9-9226-20f81c1dc43f/content|title=75. godišnjica prvog zasjedanja ZAVNOBIH-a: Povijesna utemeljenost obnovljene državnosti Bosne i Hercegovine u 20. i 21. stoljeću|publisher=Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|year=2019|editor1-last=Pejanović|editor1-first=Mirko|chapter=Povijesna utemeljenost državnosti Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026|editor2-last=Pašalić Kreso|editor2-first=Adila|editor3-last=Katz|editor3-first=Vera}}</ref> === Socijalističko razdoblje === U razdoblju [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|socijalističke Jugoslavije]] Višegrad je zadržao funkciju općinskog i saobraćajnog središta istočne Bosne. Njegov razvoj bio je povezan s prometom, lokalnom industrijom i energetskim potencijalom sliva Drine. Jedan od najvećih razvojnih projekata u kasnom socijalističkom razdoblju bila je [[Hidroelektrana Višegrad]]. Prema podacima [[Elektroprivreda Republike Srpske|Elektroprivrede Republike Srpske]], elektrana je projektirana u razdoblju od [[1976]]. do [[1985]]. godine, a u pogon je puštena [[1989]]. Time je Višegrad dobio važan energetski objekt koji je bitno utjecao na privredni profil grada u završnim godinama jugoslavenske države.<ref name="HEVisegrad">{{cite web|url=https://ers.ba/hidroenergetski-potencijal-latin/|title=Hidroenergetski potencijal|website=Elektroprivreda Republike Srpske|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Rat u Bosni i Hercegovini (1992–1995) === {{Glavni|Masakri u Višegradu}} Prema utvrđenjima [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|MKSJ-a]], u prijeratnoj općini Višegrad muslimansko stanovništvo činilo je većinu i brojčano gotovo dvostruko nadmašivalo srpsko stanovništvo.<ref name="Vasiljevic">{{cite web|url=https://www.icty.org/en/press/judgment-case-prosecutor-v-mitar-vasiljevic-accused-sentenced-20-years-imprisonment|title=Judgment in the Case ''The Prosecutor v. Mitar Vasiljević'' Accused Sentenced to 20 Years Imprisonment|date=29. 11. 2002|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U presudi u predmetu protiv Milana i Sredoja Lukića MKSJ je naveo da su proizvoljna ubistva i nestanci civila u Višegradu dostigli vrhunac u maju i junu [[1992]], uz saučesništvo ili prećutno odobravanje lokalnih srpskih vlasti.<ref name="LukicSummary">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/milan_lukic_sredoje_lukic/tjug/en/090720_judg_summary_en.pdf|title=Judgement Summary for Milan Lukić and Sredoje Lukić|date=20. 7. 2009|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U istom predmetu MKSJ je utvrdio niz zločina nad bošnjačkim civilima u Višegradu i okolini: ubistva na obali Drine [[7. juni|7. juna]] [[1992]], ubistva u fabrici ''Varda'' 10. juna, kao i masovna spaljivanja civila u Pionirskoj ulici 14. juna i na [[Živa lomača na Bikavcu|Bikavcu]] [[27. juni|27. juna]] [[1992]]. Prema žalbenoj presudi, u Pionirskoj ulici ubijeno je najmanje 66 civila, a na Bikavcu najmanje 60.<ref name="LukicAppeal">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/milan_lukic_sredoje_lukic/acjug/en/121204_judgement.pdf|title=Prosecutor v. Milan Lukić and Sredoje Lukić, Appeals Judgement|date=4. 12. 2012|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Ovi zločini u javnosti su ostali poznati i kao "žive lomače" Višegrada.<ref name="Pionirska2024">{{cite web|url=https://detektor.ba/2024/06/15/sve-manje-onih-koji-mogu-doci-na-obiljezavanje-zive-lomace-u-pionirskoj-ulici/|title=Sve manje onih koji mogu doći na obilježavanje "žive lomače" u Pionirskoj ulici|date=15. 6. 2024|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> MKSJ je također utvrdio da je logor [[Uzamnica]] djelovao od augusta 1992. do oktobra 1994. godine, gdje su zatočenici bili izloženi zlostavljanju, prisilnom radu i drugim oblicima nasilja.<ref name="LukicSummary" /> U sudskim postupcima pred domaćim i međunarodnim sudovima dokumentirani su i progoni, seksualno nasilje, prisilna premještanja i druga teška kršenja međunarodnog humanitarnog prava počinjena nad bošnjačkim stanovništvom Višegrada.<ref name="Lelek1">{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Post/Read/16935-zeljko-lelek-oglasen-krivim-za-zlocin-protiv-covjecnosti|title=Željko Lelek oglašen krivim za zločin protiv čovječnosti|date=23. 5. 2008|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="Lelek2">{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Post/Read/17206-apelaciono-vijece-donijelo-presudu-u-predmetu-zeljko-lelek-|title=Apelaciono vijeće donijelo presudu u predmetu Željko Lelek|date=20. 2. 2009|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> ==== Sudsko utvrđivanje zločina nakon rata ==== Nakon završetka rata Višegrad je postao jedno od najvažnijih mjesta u sudskom procesuiranju ratnih zločina počinjenih u istočnoj Bosni. MKSJ je u predmetu protiv Milana i Sredoja Lukića donio jednu od najpoznatijih presuda za zločine počinjene u Višegradu; Milan Lukić je pravosnažno osuđen na doživotni zatvor.<ref name="LukicAppeal" /> Pred [[Sud Bosne i Hercegovine|Sudom Bosne i Hercegovine]] vođeni su i brojni drugi postupci. U predmetu protiv Željka Leleka pravosnažno je potvrđena kazna od 16 godina zatvora za zločin protiv čovječnosti, uključujući progon, prisilno premještanje civila i seksualno nasilje nad bošnjačkim stanovništvom Višegrada.<ref name="Lelek1" /><ref name="Lelek2" /> U [[Septembar|septembru]] [[2018]]. Sud BiH izrekao je Vuku Ratkoviću kaznu od osam godina zatvora za zločine protiv čovječnosti počinjene na području Višegrada.<ref name="Ratkovic">{{cite web|url=https://www.sudbih.gov.ba/Post/Read/20915-vuk-ratkovic-osudjen-na-kaznu-zatvora-u-trajanju-od-8-godina|title=Vuk Ratković osuđen na kaznu zatvora u trajanju od 8 godina|date=19. 9. 2018|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Višegrad je bio važan i u predmetima koji se odnose na otmicu i ubistva putnika iz voza u [[Štrpci (Rudo)|Štrpcima]]. Sud BiH je 2022. prvostepeno osudio više optuženih na po 13 godina zatvora zbog ubistava civila odvedenih iz voza i usmrćenih na području Višegrada, a [[Detektor]] je 2023. izvijestio da je ta presuda potvrđena u žalbenom postupku za sedmoricu optuženih.<ref name="StrpciSud">{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Post/Read/Prvostepena%20presuda%20u%20predmetu%20Luka%20Dragi%C4%8Devi%C4%87%20i%20drugi|title=Prvostepena presuda u predmetu Luka Dragičević i drugi|date=21. 10. 2022|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="StrpciDetektor">{{cite web|url=https://detektor.ba/2023/08/29/potvrdjena-presuda-za-zlocin-u-strpcima/|title=Potvrđena presuda za zločin u Štrpcima|date=29. 8. 2023|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U zasebnom postupku Boban Inđić je pravosnažno osuđen na 15 godina zatvora zbog sudjelovanja u tim ubistvima.<ref name="IndjicSud">{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Post/Read/Optu%C5%BEenom%20Bobanu%20In%C4%91i%C4%87u%2015%20godina%20zatvora|title=Optuženom Bobanu Inđiću 15 godina zatvora|date=19. 1. 2023|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="Strpci2026">{{cite web|url=https://detektor.ba/2026/02/27/godisnjica-izvodjenja-i-ubistva-putnika-iz-voza-u-strpcima/|title=Godišnjica izvođenja i ubistva putnika iz voza u Štrpcima|date=27. 2. 2026|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Za zločine u logoru Uzamnica domaće pravosuđe je nastavilo procesuiranje i nakon dvije decenije od rata. Prema izvještajima ''Detektora'', pravosnažno su potvrđene kazne Milomiru Đuričiću i Vukadinu Spasojeviću za zločine nad zatočenicima u Uzamnici, što je u javnosti ocijenjeno kao važan, ali zakašnjeli korak u utvrđivanju odgovornosti za zločine u Višegradu.<ref name="Ruže2025">{{cite web|url=https://detektor.ba/2025/05/30/tri-hiljade-ruza-za-tri-hiljade-stradalih-u-visegradu/|title=Tri hiljade ruža za tri hiljade stradalih u Višegradu|date=30. 5. 2025|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Poratno razdoblje i savremeni Višegrad === Poslijeratni Višegrad obilježen je sporim povratkom raseljenih, trajnim sporovima oko kulture sjećanja i osjetljivim međuetničkim odnosima. Komemoracije za žrtve Pionirske ulice i drugih višegradskih stratišta održavaju se svake godine, ali broj neposrednih svjedoka i preživjelih koji mogu prisustvovati obilježavanjima s vremenom se smanjuje, dok potraga za posmrtnim ostacima dijela žrtava još traje.<ref name="Pionirska2024" /> Govor mržnje, nacionalistički grafiti i poruke zastrašivanja ostali dio poratne stvarnosti za dio povratnika u Višegradu, uprkos pojedinim presudama i zabranama koje su ranije dovele do smanjenja javnog širenja mržnje.<ref name="Mrznja2024">{{cite web|url=https://detektor.ba/2024/06/18/jedna-presuda-i-zabrana-smanjili-su-sirenje-mrznje-u-visegradu-zasto-se-na-tome-stalo/|title=Jedna presuda i zabrana smanjili su širenje mržnje u Višegradu. Zašto se na tome stalo?|date=18. 6. 2024|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Krajem 2025. počelo je i suđenje zbog napada na povratnika Bahrudina Gušu, koji se u medijima tumačio kao pokazatelj da sigurnost povratnika i dalje ostaje osjetljivo pitanje.<ref name="Guso">{{cite web|url=https://detektor.ba/2025/12/18/sljedece-sedmice-pocinje-sudjenje-za-napad-na-povratnika-u-visegrad/|title=Sljedeće sedmice počinje suđenje za napad na povratnika u Višegrad|date=18. 12. 2025|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Jedan od najvažnijih elemenata poratne obnove bilo je međunarodno priznanje kulturnog naslijeđa grada. [[UNESCO]]-ov Komitet za svjetsku baštinu uvrstio je [[Most Mehmed-paše Sokolovića|Mehmed-pašin most u Višegradu]] na Listu svjetske baštine 2007. godine, prema kriterijima (ii) i (iv).<ref name="UNESCO2007">{{cite web|url=https://whc.unesco.org/en/decisions/1332/|title=Decision 31 COM 8B.34|date=2007|website=UNESCO World Heritage Centre|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U kasnijim UNESCO-ovim izvještajima navedeno je da su radovi na restauraciji mosta započeli 2013, dok je obnova završena 2018.<ref name="UNESCO2018">{{cite web|url=https://whc.unesco.org/document/217682|title=Periodic Reporting Cycle 3, Section II: Mehmed Paša Sokolović Bridge in Višegrad|website=UNESCO World Heritage Centre|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="MostTradicija">{{cite web|url=https://www.academia.edu/35421516/Stari_vi%C5%A1egradski_most_u_narodnoj_tradiciji_putopisima_i_umjetnosti|title=Stari višegradski most u narodnoj tradiciji, putopisima i umjetnosti|website=Academia.edu|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Promocija banje i hotela ''[[Vilina vlas]]'' na sajmu turizma izazvala oštre reakcije zbog ratne prošlosti tog mjesta, koje se u svjedočenjima i sudskim postupcima povezuje sa zatočenjem i [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|seksualnim nasiljem]] nad ženama tokom rata, a bez odgovarajućeg obilježja na samoj lokaciji.<ref name="Vilina2026">{{cite web|url=https://detektor.ba/2026/02/23/promocija-viline-vlasi-na-sajmu-turizma-vrijedja-uspomene-na-zrtve-ratnih-zlocina/|title=Promocija "Viline vlasi” na sajmu turizma vrijeđa uspomene na žrtve ratnih zločina|date=23. 2. 2026|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Geografija == === Geografski položaj === Višegrad se nalazi u središnjem dijelu [[Podrinje|Podrinja]] u prostranoj kotlini rijeke [[Drina|Drine]], na brežuljkastim padinama koje se blago uzdižu u planine visoke preko 1000 metara. Ova regija predstavlja planinsko-kotlinsko područje ispresijecano tokovima rijeke Drine i njenih pritoka između kojih se prostire brdsko-brežuljkasti teren. Dolina rijeke Drine čini demografsku i ekonomsku okosnicu ove teritorije na kojoj je nastalo i razvilo se urbano središte. [[Višegradska kotlina]] je jedna od rijetkih proširenja u toku rijeke Drine koji se sastoji djelimično od visokih klisura i planina.<ref name= "FFSA"/> Na mjestu gdje se planine koje čine uski i duboki kanjon Drine razdvajaju u prostranu kotlinu, stoji stari kameni most iz druge polovine 16. vijeka sa 11 [[Luk (arhitektura)|lukova]] širokog raspona, poznatijeg svima kao "na Drini ćuprija". {{Susjedne općine | S = [[Srebrenica]], [[Srbija]] | SZ = [[Rogatica]] | SI = [[Srbija]] | Z = [[Rogatica]] | I = [[Srbija]] | J = [[Rudo]] | JZ = [[Rogatica]]<br>[[Rudo]] | JI = [[Srbija]]<br>[[Rudo]] }} Brdo Bikavac nalazi se poviš desne strane grada, nekih 300 m visine od centra, u čijem podnožju je fudbalski stadion "Drina". U Garču je 1987. izgrađen novi armirano-betonski most na Drini za saobraćaj, kako bi se rasteretila stara ćuprija. Od Nove Mahale, nizvodno desnom obalom Drine vodi put za Župu, široku kotlinu koja je i najplodniji dio Višegrada. Ova kotlina se stepenasto uzdiže do brda - sela Gostilja, Janjac, Dikava i Stolac koja čine granicu između Bosne i Srbije. Ova granica je utvrđena još 1343. i do danas je ostala nepromijenjena. Župa je bogata raznim vrstama voća, a najviše ima [[šljiva]] požegača od kojih se pravila [[rakija]], bestilj i [[pekmez]]. === Klima === Višegrad ima [[Umjereno-kontinentalna klima|umjereno-kontinentalnu klimu]] (Köppen: Cfb/Cfa) sa hladnim [[zima]]ma, vrućim [[Ljeto|ljetima]] i umjerenim padavinama tokom cijele godine. {{Vremenski okvir | naslov = <!-- * Prosječna temperatura * --> | pt_jan = -0,5 | pt_feb = 1,4 | pt_mar = 5,7 | pt_apr = 10,0 | pt_maj = 14,8 | pt_jun = 17,7 | pt_jul = 19,7 | pt_aug = 19,7 | pt_sep = 15,3 | pt_okt = 11,0 | pt_nov = 5,4 | pt_dec = 0,9 <!-- * Najviša prosječna temperatura * --> | vt_jan = 3,7 | vt_feb = 6,0 | vt_mar = 10,9 | vt_apr = 15,6 | vt_maj = 21,4 | vt_jun = 24,5 | vt_jul = 27,0 | vt_aug = 27,2 | vt_sep = 22,0 | vt_okt = 17,0 | vt_nov = 9,7 | vt_dec = 4,2 <!-- * Najniža prosječna temperatura * --> | nt_jan = -3,3 | nt_feb = -2,5 | nt_mar = 1,1 | nt_apr = 4,8 | nt_maj = 9,0 | nt_jun = 11,9 | nt_jul = 13,7 | nt_aug = 13,7 | nt_sep = 10,0 | nt_okt = 6,4 | nt_nov = 1,9 | nt_dec = -1,8 <!-- * Padavine * --> | p_jan = 68 | p_feb = 64 | p_mar = 70 | p_apr = 77 | p_maj = 72 | p_jun = 90 | p_jul = 72 | p_aug = 66 | p_sep = 91 | p_okt = 86 | p_nov = 85 | p_dec = 86 <!-- * Broj kišnih dana * --> | kd_jan = 8 | kd_feb = 10 | kd_mar = 13 | kd_apr = 17 | kd_maj = 17 | kd_jun = 16 | kd_jul = 14 | kd_aug = 13 | kd_sep = 15 | kd_okt = 13 | kd_nov = 12 | kd_dec = 11 <!-- * Prosječna vlažnost zraka * --> | vz_jan = 79 | vz_feb = 74 | vz_mar = 68 | vz_apr = 67 | vz_maj = 68 | vz_jun = 70 | vz_jul = 69 | vz_aug = 69 | vz_sep = 75 | vz_okt = 77 | vz_nov = 76 | vz_dec = 81 <!-- * Broj sunčanih sati * --> | ss_jan = | ss_feb = | ss_mar = | ss_apr = | ss_maj = | ss_jun = | ss_jul = | ss_aug = | ss_sep = | ss_okt = | ss_nov = | ss_dec = }} == Kultura == [[Datoteka:Cuprija u ogledalu.JPG|mini|desno|250px|{{Center|[[Most Mehmed-paše Sokolovića]]}}]] Ovaj grad opjevan je i u bosanskoj [[Sevdalinka|sevdalinci]], a od mnogih pjevača koji su se okušali izvedbama "[[U lijepom starom gradu Višegradu]]" i "[[Prođoh Bosnom kroz gradove]]" (autorskim djelima [[Dragiša Nedović|Dragiše Nedovića]]) najistaknutiji su [[Zaim Imamović]], [[Safet Isović]] i [[Nedeljko Bilkić]].<ref>{{Cite web|url=https://sevdah.tv/dragisa-nedovic-2/|title= ''Dragiša Nedović iz Kragujevca autor je sevdalinki koje svi volimo''|website= sevdah.tv|access-date= 7. 3. 2025}}</ref> Također, radnja u romanu "[[Na Drini ćuprija]]" odvija se u Višegradu i njegovoj okolini. [[Ivo Andrić]] je u ovom remek djelu bosanskohercegovačke i jugoslavenske književnosti opisao ljepote ovog grada i njegove orijentalne arhitekture sa posebnim akcentom na [[most Mehmed-paše Sokolovića]], koji već vijekovima spaja njegove ljude.<ref>{{Cite web|url= https://www.supersummary.com/the-bridge-on-the-drina/summary/|title= ''Ivo Andrić: The Bridge on the Drina''|website= supersummary.com|access-date= 8. 3. 2025|archive-date= 16. 1. 2025|archive-url= https://web.archive.org/web/20250116142621/https://www.supersummary.com/the-bridge-on-the-drina/summary/|url-status= dead}}</ref> Most je uvršten na listu svjetske baštine [[UNESCO]]-a, a dug je oko 250 metara i širok oko 10 metara, osim na sredini, gdje je proširen sa dvije terase, sa svake strane po jedna. Taj dio mosta zove se kapija. Iduci iz čaršije, na lijevoj terasi uzdiže se stub na kome je ugrađena ploča sa natpisom iz 1571. [[carigrad]]skog stihotvorca koji je pisao u "badi" stilu kompleksne [[Arapska poezija|arapske poezije]]. U natpisu je navedeno kada je izgradnja mosta završena, te o onome ko je izgradio most i godina kada je izgrađen. Nasuprot ovom stubu s desne strane nalazi se terasa koja se zove sofa, a koja je uzdignuta sa dvije stepenice i ograđena kamenom ogradom kao i cijela dužina mosta. Osim već navedenog starog mosta, na području općine Višegrad nalazi se još nekoliko nacionalnih spomenika kulture Bosne i Hercegovine: * "[[Nekropola u Grebnicama|Nekropola sa stećcima na lokalitetu Grebnice u naselju Drinsko]]", * "[[Tumulus i nekropola sa stećcima Mramorje, Kaoštice|Prahistorijski tumulus i nekropola sa stećcima na lokalitetu Mramorje u zaseoku Raonići, Kaoštice]]" (historijsko područje).<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=16 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Višegrad) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=13. 12. 2016 |archive-date=7. 12. 2022 |archive-url=https://archive.today/20221207164947/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=16 |url-status=dead }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Višegrada|Spisak naseljenih mjesta u općini Višegrad}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Višegrad === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Višegrad | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20087 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 118) |work=fzs.ba |access-date= 27. 12. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 12. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 12. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 10668 | g2013_bosnjaci = 1043 | g2013_srbi = 9338 | g2013_hrvati = 33 | g2013_bosanci = 6 | g2013_romi = 2 | g2013_muslimani = 13 | g2013_jugosloveni = 7 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_slovenci = 1 | g2013_pravoslavci = 2 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 20 | g2013_nepoznato = 180 | g1991_ukupno = 21199 | g1991_muslimani = 13471 | g1991_srbi = 6743 | g1991_hrvati = 32 | g1991_jugosloveni = 319 | g1981_ukupno = 23201 | g1981_muslimani = 14397 | g1981_srbi = 7648 | g1981_hrvati = 60 | g1981_jugosloveni = 858 | g1981_slovenci = 4 | g1981_crnogorci = 86 | g1981_albanci = 15 | g1981_madari = 2 | g1981_makedonci = 6 | g1971_ukupno = 25389 | g1971_muslimani = 15752 | g1971_srbi = 9225 | g1971_hrvati = 68 | g1971_jugosloveni = 141 | g1971_slovenci = 2 | g1971_crnogorci = 106 | g1971_albanci = 15 | g1971_madari = 3 | g1971_makedonci = 3 | g1961_ukupno = 24762 | g1961_muslimani = 13689 | g1961_srbi = 9965 | g1961_hrvati = 89 | g1961_jugosloveni = 824 | g1961_slovenci = 8 | g1961_crnogorci = 97 | g1961_albanci = 6 | g1961_madari = 4 | g1961_makedonci = 7 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Višegrad === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Višegrad | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 203009 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 5379 | g2013_bosnjaci = 44 | g2013_srbi = 5112 | g2013_hrvati = 19 | g2013_bosanci = 1 | g2013_jugosloveni = 5 | g2013_crnogorci = 2 | g2013_slovenci = 1 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 8 | g2013_nepoznato = 179 | g1991_ukupno = 6902 | g1991_muslimani = 3463 | g1991_srbi = 2619 | g1991_hrvati = 23 | g1991_jugosloveni = 270 | g1981_ukupno = 5988 | g1981_muslimani = 2854 | g1981_srbi = 2446 | g1981_hrvati = 52 | g1981_jugosloveni = 518 | g1981_slovenci = 3 | g1981_crnogorci = 76 | g1981_albanci = 10 | g1981_madari = 2 | g1981_makedonci = 6 | g1971_ukupno = 4866 | g1971_muslimani = 2429 | g1971_srbi = 2141 | g1971_hrvati = 53 | g1971_jugosloveni = 107 | g1971_slovenci = 2 | g1971_crnogorci = 94 | g1971_albanci = 7 | g1971_madari = 3 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 3309 | g1961_muslimani = 1416 | g1961_srbi = 1638 | g1961_hrvati = 44 | g1961_jugosloveni = 117 | g1961_slovenci = 5 | g1961_crnogorci = 57 | g1961_madari = 4 | g1961_makedonci = 3 }} == Poznate ličnosti == * [[Ivo Andrić]]; * [[Mehmed-paša Sokolović]]; * [[Ljiljana Pirolić]], književnica; * [[Saša Stanišić]], njemački književnik; * [[Hamid Beširević]], narodni heroj; == Znamenitosti grada == * [[Most Mehmed-paše Sokolovića]] * [[Višegradska Banja]] * Stara džamija Dobrun * Manastir Dobrun * Uskotračna pruga- voz "Ćiro" * Sportski centar * Sportska dvorana * Zgrada "STARE GIMNAZIJE" * [[Bikavac (brdo)]] * Andrićgrad == Galerija == <gallery> Datoteka:Višegrad synagogue 1905.jpg|Sinagoga u Višegradu Datoteka:Visegrad Mosque.JPG|Pogled na grad sa novoizgrađenom džamijom Datoteka:Manastir Dobrun, Republika Srpska.JPG|Manastir Dobrun Datoteka:DrinaDefile.jpg|Bosanska istočna pruga kod Višegrada Datoteka:Dobrun, obnoveny usek uzkokolejne trati Sarajevo-Belehrad.jpg|Nekadašnja pruga uskog kolosijeka kod Dobruna </gallery> == Također pogledajte == {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [[Zločini nad Bošnjacima Višegrada]] * [[Podrinje]] == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat}} *[http://opstinavisegrad.com Zvanični sajt općine Višegrad] *[http://www.visegradturizam.com/ Zvanična prezentacija turističke organizacije Višegrad] *[http://genocideinvisegrad.wordpress.com Visegrad Genocide Memories] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Višegrad}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Višegrad|*]] mehpcbevv890vexieomcqgw83znzurg Portugal 0 1124 3918883 3902621 2026-08-16T16:57:15Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918883 wikitext text/x-wiki {{Infokutija država | zvanično_ime = Portugalska Republika | izvorno_ime = ''República Portuguesa'' {{Simboli jezika|pt|portugalski}} | ime_genitiv = Portugala | zastava = Flag of Portugal.svg | grb = Coat_of_arms_of_Portugal.svg | uzrečica = | himna = "[[A Portuguesa]]" <br />(bs: "''Portugalska pjesma''") {{Center|[[Datoteka:A Portuguesa.ogg]]}} | karta = EU-Portugal with islands circled.svg | glavni_grad = [[Lisabon]] | glavni_grad_koordinate = {{coord|38|46|N|9|9|W}} | najveći_grad = Lisabon | službeni_jezik = [[Portugalski jezik|portugalski]] | državno_uređenje = [[Parlamentarna republika|Parlamentarna]] [[republika]] | vrsta_prve_vlasti = [[Spisak predsjednika Portugala|Predsjednik]] | vladar_prva_vlast = [[Marcelo Rebelo de Sousa]] | vrsta_druge_vlasti = [[Spisak premijera Portugala|Premijer]] | vladar_druga_vlast = [[Luís Montenegro]] | nezavisnost = nakon [[Bitka kod São Mameda|bitke kod São Mameda]] | nezavisnost_priznato = [[24. juni]] [[1128]]. | površina = 92.212 | po_površini_na_svijetu = 111. | procenat_vode = 0,5 | stanovnika = 10.343.066<ref>{{Cite web|url=https://tabulador.ine.pt/indicador/?id=0011609&lang=EN|title=Popis stanovništva i stanova - Popis 2021|last=INE|website=tabulador.ine.pt|access-date=15. 1. 2023|archive-date=23. 11. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20221123125336/https://tabulador.ine.pt/indicador/?id=0011609&lang=EN|url-status=dead}}</ref> | stanovnika_godina = 2021 | po_broju_stanovnika_na_svijetu = 83. | gustoća = 115 | bdp_ukupno = {{nowrap|$340.715 milijarde}}<ref name="imf2">{{cite web |url=http://www.imf.org/external/pubs/ft/weo/2013/02/weodata/weorept.aspx?pr.x=20&pr.y=12&sy=2013&ey=2013&scsm=1&ssd=1&sort=country&ds=.&br=1&c=182&s=NGDP_R%2CNGDP_RPCH%2CNGDP%2CNGDPD%2CNGDPRPC%2CNGDPPC%2CNGDPDPC%2CPPPGDP%2CPPPPC%2CPPPSH%2CNGSD_NGDP&grp=0&a= |title=Portugal |publisher=International Monetary Fund |access-date=1. 11. 2013 }}</ref> | bdp_godina = 2019 | po_broju_bdp_na_svijetu = 50 | bdp_per_capita = <span style="color: #0c0; font-size: larger;">▲</span>$33.166<ref name="imf2"/> | hdi = <span style="color: #0c0; font-size: larger;">▲</span> 0,847<ref name="HDI">{{cite web|url=http://hdr.undp.org/en/media/HDR_2010_EN_Table1.pdf|title=Human Development Report 2010|year=2010|publisher=United Nations|access-date=5. 11. 2010|archive-date=21. 11. 2010|archive-url=https://web.archive.org/web/20101121150504/http://hdr.undp.org/en/media/HDR_2010_EN_Table1.pdf|url-status=dead}}</ref> | hdi_godina = 2017 | hdi_nivo = {{color|#009900|visok}} | po_broju_hdi_na_svijetu = 41. | gini = <span style="color: #0c0; font-size: larger;">▲</span>32,1<ref name="wb-gini">{{cite web |url=http://www.ine.pt/xportal/xmain?xpid=INE&xpgid=ine_destaques&DESTAQUESdest_boui=107634627&DESTAQUESmodo=2&xlang=en |title=Gini Index |publisher=Instituto Nacional de Estatística |access-date=14. 7. 2011}}</ref> | gini_godina = 2017 | po_broju_gini_na_svijetu = | valuta = [[Euro]] (€) (EUR) | vremenska_zona = [[WET]] ([[UTC]]+0)<br /> - ljeti [[WEST]] (UTC+1) | najviša_tačka_ime = [[Ponta do Pico]] | najviša_tačka_metara = 2351 | najveće_jezero_ime = | najveće_jezero_površina = | najveća_rijeka_ime = [[Tagus]] | najveća_rijeka_dužina = 275 | internetski_nastavak = [[.pt]] | pozivni_broj = +351 }} '''Portugal''', zvanično '''Portugalska Republika''' ({{jez-pt|República Portuguesa}}), evropska je država i članica [[Evropska Unija|Evropske unije]],<ref>{{Cite web|url=https://european-union.europa.eu/principles-countries-history/eu-countries/portugal_en|title=Portugal – EU country profile {{!}} European Union|website=european-union.europa.eu|language=en|access-date=27. 10. 2025}}</ref> koja se nalazi na [[Pirinejsko poluostrvo|Pirinejskom poluostrvu]], u jugozapadnom dijelu Evrope i najzapadnija je tačka evropskog kopna. Jedina država s kojom graniči je [[Španija]]. Glavni grad Portugala je [[Lisabon]]. Portugal također ima suverenitet nad Atlantskim arhipelagom, Azorska ostrva i Madeira. Obje skupine ostrva su zasebne autonomne regije sa sopstvenom lokalnom upravom. Područje Portugala je kontinuirano bilo naseljeno još od prehistorijskog vremena.<ref>{{Cite web|url=https://suaalteza-domfilipe.casa/english-version/royal-house-of-portugal/historical-review/|title=Historical Review|date=2. 10. 2019|website=Casa de S.A. o Sereníssimo Senhor D. Filipe, Conde do Rio Grande|language=pt-PT|access-date=6. 1. 2026}}</ref> [[Kelti|Kelte]] i Romane su naslijedili Vizigoti i Svevi, koji su kasnije napadnuti od strane [[Mauri|Maura]]. Ovaj muslimanski narod je protjeran za vrijeme [[Rekonkvista|Rekonkviste]] na Iberijskom poluostrvu. Potugal je 1139. uspostavio kraljevstvo, nezavisno od Leonske kraljevine. U 15. i 16. vijeku kao rezultat velikih geografskih otkrića, Portugal je proširio svoj uticaj na Zapad i uspostavio prvo veliko Portugalsko carstvo, koje je u tom periodu imalo jedno od svjetski najvećih ekonomskih, političkih i vojnih utjecaja, Portugal je izgubio mnogo svog bogatstva i statusa sa razaranjem Lisabona zemljotresom iz 1755. kao i okupacijom tokom Napoleonskih ratova i nezavisnošću Brazila, kao najbogatije portugalske kolonije 1822. Nakon revolucije iz 1910. monarhiju je zamijenila demokratska vlasti uspostavljena je Prva portugalska republika. Demokratija je narušena poslije Portugalskog kolonijalnog rata i Karanfilske revolucije iz 1974. Ubrzo nakon nezavisnosti gotovo svih kolonija, s izuzetkom [[Makao|Makaua]], kojim je rukovala Kina od 1999. Ovim je označen kraj dugopostojeće evropske kolonijalne sile, koja je ostavila veliki kulturni i arhitektonski utjecaj širom svijeta i oko 250 miliona govornika portugalskog jezika danas. Portugal je unitarna predsjednička republika<ref>{{Cite web|url=https://www.arl-international.com/knowledge/country-profiles/portugal/rev/3752|title={{!}} ARL-International|website=www.arl-international.com|access-date=6. 1. 2026}}</ref> i razvijena država s unapređenom ekonomijom i velikim životnim standardnom, koji ima 18. najviši društveni rast u svijetu, čak ispred nekih zapadnoevropskih država, kao što su Francuska, Španija i Italija. Portugal je članica mnogobrojnih međunarodnih organizacija, uključujući [[Ujedinjene nacije]], [[Evropska unija|Evropsku uniju]], [[Eurozona|Eurozonu]], [[OECD]], [[NATO]] i [[Zajednica država portugalskog govornog područja]]. Portugal je također poznat kao prva država u svijetu koja je u potpunosti legalizovala upotrebu svih droga 2001. godine. == Historija == === Rana historija === Rana historija Portugala se veže za ostatak [[Pirenejsko poluostrvo|Pirinejskog poluotoka]]. Naziv države dolazi od kombinacije romano-keltskog naziva ''Portus Cale''.<ref>{{Cite web|url=https://www.etymonline.com/word/Portugal|title=Portugal - Etymology, Origin & Meaning of the Name|website=etymonline|language=en-US|access-date=27. 10. 2025}}</ref><ref>{{cite web|url=http://agal-gz.org/faq/lib/exe/fetch.php?media=contributos-pgl:sobre_a_origem_e_significado_da_palavra_portugal.pdf|title=Origem e significado das palavras Portugal e Galiza|website=agal-gz.org}}</ref> Regija je bila naseljeno Keltima koji su preci Galecima, Luzitancima, Kelticima te Kineticima koje su posjećivali [[Feničani]] i [[Kartaga|Kartažani]]. Regija današnjeg Portugala je bila naseljena [[Neandertalac|Neandertalcem]] a potom pripadnicima podvrste [[Homo sapiens sapiens]]. Oni su organizovali društvene zajednice. Tokom neolita u Portugalu je čovjek masovno pripitomljavao životinje, te sadio žitarice i bavio se ribolovom. Vjeruje se od strane brojnih učenjaka, da u prvom mileniju p. n. e. se nekoliko Keltskih plemena doselilo iz [[Srednja Evropa|Centralne Evrope]], te su ulazili u bračnu vezu s autohtonim stanovništvom, čime su se formirale razne etničke grupe sa mnogim plemenima. [[Datoteka:Visigothic Kingdom.png|left|thumb|Svevi kraljevina (zelena); Vizigotsko kraljevstvo (narandžasta)]] === Germanska invazija === U ranom 5. vijeku germanska plemena Svevi i Vandali zajedno su sa još par manjih plemena izvršili invaziju na poluotok, gdje su formirali svoju kraljevinu. Kraljevina Sveva je bila germanska, post-romanska kraljevina, uspostavljena u bivšoj rimskoj provinciji [[Galicija (višeznačnica)|Galicija]]-Luzitiana. Oko 410. i tokom 6. vijeka je Galicija postala formalna proglašena kraljevina, gdje je kralj Hermerik donio dogovor mira sa Galijicima prije nego što ga je naslijedio njegov sin Rehija. 448. je njegov sin umro i Svevski kralj Rehijar je osvojio zemlju. 500. je Vizigotsko kraljevstvo osnovano u [[Toledo (provincija)|Toledu]]. Tako su Vizigoti pokorili Sveve i njihov glavni grad Bragu (584-585) Grad je uključen u 6. provinciju Vizigotskog Hispanjolskog kraljevstva. Narednih 300 godina, do 700. cijelim poluotokom su upravljali Vizigoti. 711. je kralj Rodrigo ubijen i počela je invazija s juga od strane Maura. === Omejadski halifat === Današnji kontinentalni Portugal je u cijelosti bio uključen u Omejadski halifat punih pet stoljeća (711-1249).<ref>{{Cite book|last=Levi|first=Joseph Abraham|url=https://www.intechopen.com/online-first/1231766|title=Social Movements in Portugal: How Muslims and Romani People Are (Slowly but Surely) Changing More than Half a Millennium of Stereotyping, Ostracism, and Discrimination|date=22. 9. 2025|publisher=IntechOpen|isbn=978-1-83635-571-7|language=en}}</ref> Nakon što su pobijedili Vizigote u svega par mjeseci, Omejadski halifat je rapidno napredovao u unutrašnjost poluotoka. Tako je Portugal ušao u sastav jedne od najvećih i najrazvijenijih islamskih država koja se protezala od Inda pa sve do južne Francuske. 750. godine je zapadni dio Omejadskog halifata, pod vođstvom Abdurahmana I proglasio Kordobski emirat, koji će dva stoljeća kasnije postati Kordobski halifat 929. Kordobski halifat se 1031. podijelio na 23 mala kraljevstva, koji su se zvali Taifa-kraljevstva. Guverneri ovih kraljevina su se zvali emiri njihovih provincija, te su uspostavili i diplomatske odnose sa kršćanskim kraljevinama sa sjevera. Stanovnike Portugala su u tom periodu činili starosjedioci poluotoka koji su većinom primili [[islam]], potom Berbari i Arapi doseljeni iz Omana i drugih dijelova velikog halifata. Berberi su došli sa planine [[Atlas (višeznačnica)|Atlas]] i planine Rif. Muslimani su ovdje ostali da žive južno od rijeke Tažo. Kao rezultat ove historijske prošlosti, danas u portugalskom jeziku koristi se oko 800 arapskih riječi. Muslimani u Portugalu su protjerani 300 godina ranije nego u susjednoj [[Španija|Španiji]], što se odrazilo na portugalsku kulturu. === Rekonkvista === [[Datoteka:Avenida de Vímara Peres - Porto.jpg|thumb|262x262px|Ulica Vimare Peresa u Portu]] 718. je vođa Vizigota, imena ''Pelayos'' osnovao vojsku protiv Maura u [[Biskajski zaliv|Biskajskom zaljevu]]. Pelayosov plan je bio iskoristiti Kantabrijsko gorje kao sigurno zaleđe protiv Maura. Zatim je vojsci priključio Pirinejsku kršćansku armiju. U Bici kod Kovadonge, 722. Pelayos je pobijedio Maure i proglasio se kraljom, te je osnovao Kraljevinu Asturiju. Pred kraj 9. vijeka dio Portugala između rijeka Minjo i Duro je bio potpuno oslobođen od Maura, nakon što ih je protjerao Vimara Peres, po naređenju kralja Alfonsa III Asturijskog. Tu regiju je Vimara Peres organizovao i dao joj status grofovije. Tu regiju je nazvao Grofovija Portugal, po poznatoj luci Portus Cale, današnjem gradu [[Porto]]. Osnovao je i grad Vimaranes, ili današnji Guimarães - "rodno mjesto portugalske nacije". Grofovija Portugal je ušla u sastav Kraljevine Asturije. 868. kralj Alfonso III Asturijski je Vimaru Peresa postavio za prvog grofa Portugalske grofovije, kasnije poznate kao ''Portugalija.'' Tokom rekonkviste, kršćani su oduzeli dominaciju Maurima, a bitka za Ourique iz 1139. je tradicionalno uzeta kao događaj koji je označio kraj postojanja feudalne Portugalske grofovije, koja je postala nezavisna kraljevina Portugal. Rekonkvista je završena 1249. zauzećem Algarve, današnje južne portugalske provincije, i progonom posljednjeg Maura sa teritorije, tako je Portugal dobio svoje današnje granice, sa jako sitnim korekcijama. 1348. i 1349. Portugal je kao i ostatak Evrope bio pogođen [[Crna smrt|Crnom smrću]]. 1373. Portugal je sklopio savez sa Engleskom, koji je najduže postojani savez na svijetu, i danas je još uvijek na snazi. Savez je branio interese obje strane, naročito u kolonijalnom periodu protiv rivala: [[Francuska|Francuske]], [[Španija|Španije]] i [[Holandija|Holandije]]. Huan I Kastiljski je uspostavio tron Portugalske republike. Žoao I Portugalski je osnivač dinastije Aviz, koja je bila vladajuća nakon bitke kod Aljubarota. === Doba velikih geografskih otkrića === Princ Henrik Moreplovac,<ref>{{Cite web|url=https://www.britannica.com/biography/Henry-the-Navigator|title=Henry the Navigator}}</ref> sin kralja Žoaoa I, je bio ključna osoba, zašto je Portugal postao jedna od vodećih kolonijalnih svjetskih sila. Tokom 15. i 16. vijeka Portugalci su istraživali [[Atlantski okean]], otkrili Azore i Madeiru (koji su i danas u sastavu države), kao i [[Zelenortska Ostrva]], oplovljavali su afričku obalu, kolonizirali dijelova Afrike, otkrili pomorski put za [[Indija|Indiju]], preko [[Rt dobre nade|rta dobre nade]], otkrili [[Brazil]], istraživali [[Indijski okean]], uspostavili trgovače pravce u cijeloj južnoj Aziji, te poslali prvu evropsku pomorsku isporuku te ispunili diplomatsku misiju prema [[Kina|Kini]] i [[Japan]]u. == Geografija == [[Datoteka:Portugal Exclusive Economic Zone.png|thumb|255x255px|Portugalska ekskluzivna ekonomska zona]] Portugal se nalazi u jugozapadnom dijelu Evrope. Izlazi na [[Atlantski okean]]. Nalazi se na [[Pirinejski poluotok|Pirinejskom poluotoku]]. Pripadaju mu i arhipelazi Azori i Madeira. Leži između 32. i 43. stepena sjeverne geografske širine te 6. i 32. stepena zapadne geografske dužine. Glavni, kontinentalni dio Portugala je podijeljen svojom glavnom rijekom, Tažo, koja izvire u Španiji i svoj tok završava u estuaru u Lisabonu. Sjeverni dio od rijeke je brdovit, dok je južni dio u potpunosti nizijski. Najviši vrh Portugala je Ponta do Pico na Pico otoku, koji pripada Azorskom arhipelagu. Ovaj stari vulkan ima visinu od 2351 m. Serra da Estrela je na kontinentalnom dijelu najviši vrh, sa 1991 m, koji je ujedno i veoma posjećeno zimsko turističko mjesto za ljubitelje zimskih sportova. Azori i Madeira su nastali seizmičkim i vulkanskim procesima u Zemljinoj kori. Arhipelag se nalazi na tektonski dosta sigurnoj teritoriji, što znači da su podrhtavanja jako rijetka ili se uopće ne osjete. Portugalska ekskluzivna ekonomska zona je naziv za okenasku zonu na koju Portugal polaže pravo, na kojoj mu je dozvoljeno da koristi sve morske resurse i vrši eksploataciju. Sa 1.727 408&nbsp;km<sup>2</sup> to je treća najveća ekskluzivna zona Evropske Unije i 11. po veličini u svijetu. Glavni grad je Lisabon. Ima oko 11,4 mil stanovnika. Površina je 90 000&nbsp;km<sup>2</sup>. Klima je većinom atlanska ali je većinom tropska. Na planinama je umjerena kontinentalna. Najviši vrh 1 990 mnv. Reljef u primorju niziski a u unutrašnjosti brda i planine. === Klima === * [http://viajar.clix.pt/index.php?lg=en Portugal guide] | En | Pt | Es | Fr | * [http://viajar.clix.pt/chegar.php?lg=en 535 maps of Portugal (140 of cities)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110723010224/http://viajar.clix.pt/chegar.php?lg=en |date=23. 7. 2011 }} == Političke podjele == Portugal ima administrativnu podjelu na općine kojih ima 308 (zovu se ''concelhos''), koje su podijeljene na sveukupno više od 4.000 civilnih župa (''freguesias''). Osim kopnenog dijela Portugala koji se smjestio na [[zapad]]u [[Iberijsko poluostrvo|Iberijskog poluostrva]], sastavni dio Portugala su i dvije ostrvske grupe: [[Azori]] i [[Madeira]], koje predstavljaju [[Autonomna oblast|autonomne regije]]. U kopnenom dijelu Portugala postoji 5 regija: * [[Alentejo]] * [[Algarve]] * [[Centro, Portugal|Centro]] * [[Lisboa e Vale do Tejo]] * [[Norte, Portugal|Norte]] Gradovi u Portugalu su (sa brojem stanovnika): * [[Lisabon]] - 2.547.665 * [[Porto]] - 1.509.958 * [[Braga]] - 754.830 * [[Aveiro]] - 460.157 * [[Coimbra]] - 430.845 * [[Faro, Algarve]] - 391.819 * [[Viseu]] - 354.162 a sa manje od 150.000 stanovnika su: [[Sousa]], [[Leiria]], [[Lezíria do Tejo]], [[Baixo Alentejo]], [[Trás-os-Montes]], [[Centro Alentejo]], [[Baixo Tâmega]], [[Douro]], [[Médio Tejo]], [[Beiras]], [[Beira Interior Sul]], [[Alto Alentejo]], [[Pinhal]] i [[Vale do Minho]]. U historijskom smislu su postojale ili postoje sljedeće provincije: [[Alentejo]], [[Algarve]], [[Beira]], [[Douro Litoral]], [[Estremadura]], [[Minho]], [[Ribatejo]] i [[Trás-os-Montes]]. == Privreda == U Portugalu se snažno razvila raznorodna [[industrija]]. Najviše [[prerada nafte]], [[metalurgija]], [[prehrambena industrija]], automobilska industrija (sklapanje vozila), proizvodnja [[cement]]a, [[papir]]a, [[tekstil]]a, [[obuća|obuće]], [[namještaj]]a i [[pluto|pluta]]. Turizam je također razvijen, pogotovo na ostrvima Azori i Madeira. Poljoprivreda, zapošljava ¼ aktivnog stanovništva. Glavni proizvodi su [[pšenica]] i [[kukuruz]], ali se svejedno velike količine još uvijek moraju uvoziti. Ističe se urod masline, paradajza i smokve. Zemlja izvozi povrće i voće, drvo i pluto ali uvozi [[žitarice]] i [[riba|ribu]]. Stepen nezaposlenosti je još uvijek relativno nizak. Po procjeni za [[2013.]] godinu BDP po stanovniku je 22.663 $. === Ekonomska kriza 2010-tih === Tokom 2010-ih, portugalska ekonomija je pretrpjela najtežu recesiju od 1970-ih, što je rezultiralo time da je zemlja u maju 2011. godine dobila 78 milijardi eura finansijske pomoći od Evropske unije i Međunarodnog monetarnog fonda.<ref>https://www.nytimes.com/2012/02/15/business/global/portugals-debt-efforts-may-be-a-warning-for-greece.html</ref> Do kraja 2023. godine, udio duga kao postotak BDP-a pao je ispod 100 posto, na 96,9%, a do kraja 2024. godine dodatno je pao na 93,6%.<ref>https://www.ine.pt/xportal/xmain?xpid=INE&xpgid=ine_destaques&DESTAQUESdest_boui=707231203&DESTAQUESmodo=2</ref> == Stanovništvo == {{Nedostaju_izvori}} Portugal prema procjeni<ref>http://www.joshuaproject.net/countries.php?rog3=PO</ref> za 2008. godinu ima 10,662,000 stanovnika, od čega 9,838,000 otpada na Portugalce, a ostatak na tridesetak drugih naroda. Od domaćeg domorodnog stanovništva nikako se ne smiju ubrajati tzv. [[Mirandezi]] (10,000), mala lingvistička grupa koja se bori za svoja prava, a po porijeklu i etnički mogli bi biti srodni Asturcima iz Španije. Do cijepanja Asturaca dolazi prodorom Maura, nakon čega počinje krstaški rat protiv Islama. Prema brojnosti iza Portugalaca dolaze: [[Brazilci]] (168,000); [[Kinezi]] (93,000); Angolci (82,000); [[Romi]] (76,000); Zelenortci (51,000); [[Španci]] 41,000); Mozambikanci (41,000); [[Britanci]] (38,000); [[Arapi]] (26,100); Asturi (26,000); [[Francuzi]] (20,000); [[Italijani]] (20,000); [[Angloamerikanci]] (20,000); [[Goanci]] (20,000); doseljenici iz [[Gvineja Bisau|Gvineje Bisau]] (17,000); [[Galjegi]] (16,000); [[Nijemci]] (10,000). Još desetak naroda ima nekoliko hiljada ili nekoliko stotina pripadnika. Ovdje još treba pridodati i 23,000 etnički neklasificiranih i drugih pripadnika. == Kultura == {{Proširiti sekciju}} {{Glavni|Portugalska umjetnost}} Portugal ima bogato kulturno naslijeđe koje datira još iz [[Prahistorija|prahistorijskih]] vremena, a tokom nekoliko prethodnih milenija portugalska kultura je bila pod velikim utjecajem raznih zemalja i njihovih običaja. [[Era]] [[Rimsko Carstvo|rimskih]] i [[Mauri|maurskih]] osvajanja, kao i drugih drevnih društava prije toga, sve su ostavile tragove u bogatom naslijeđu [[Arheologija|arheoloških]] nalaza koji se mogu pronaći širom Portugala. Drevno pećinsko slikarstvo u [[Escoural (pećina)|Escouralu]], ruševine najvećeg rimskog naselja u Portugalu [[Conímbriga]], [[Rimski hram u Évori]] i tipična [[maurska arhitektura]] južnih gradova [[Olhão]] i [[Tavira]] samo su neki primjeri izuzetnih kulturnih znamenitosti koje se mogu naći u ovoj zemlji. Tokom vijekova portugalska umjetnost obogaćena je stranim utjecajima, uključujući [[flamansko slikarstvo]], [[Francuska umjetnost|francusku umjetnost]] i [[Italijanska umjetnost|italijansku umjetnost]]. Putovanje portugalskih pronalazača otvorilo je zemlju za [[Historija azijske umjetnosti|orijentalnu umjetnost]], a otkrivanje [[brazil]]skog bogatstva [[Zlato|zlata]] i [[nakit]]a bilo je veliki podstrek [[barok]]nom trijumfu u dekoraciji. == Također pogledajte == * [[Iberijski Federalizam]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.portugal-live.net/UK/essential/culture.html/ Portugalska kultura na portugal-live.net] * {{OSM relation|295480}} * [http://www.theportugalnews.com/ National English language newspaper] * [http://www.winesofportugal.info/?market=2 National Wine Website] * [http://portuguese-american-journal.com/?s=portugal&x=0&y=0 News about Portugal] iz Portuguese American Journal * [https://web.archive.org/web/20080727024243/http://ucblibraries.colorado.edu/govpubs/for/portugal.htm Portugal] na ''UCB Libraries GovPubs'' * [https://www.bbc.co.uk/news/world-europe-17758217 Portugal profile] sa [[BBC News]] * [https://www.cia.gov/the-world-factbook/countries/portugal/ Portugal] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210109122645/https://www.cia.gov/the-world-factbook/countries/portugal |date=9. 1. 2021 }}. ''[[The World Factbook]]''. [[Central Intelligence Agency]]. * {{Cite EB1911|wstitle=Portugal|volume=22|last1=Prestage|first1=Edgar|author1-link=Edgar Prestage|last2=Jayne|first2=Kingsley Garland|pages=134&ndash;163|short=1}} * [https://www.loc.gov/rr/rarebook/coll/portpam.html Portuguese Pamphlets Collection] from the [https://www.loc.gov/rr/rarebook/ Rare Book and Special Collections Division at the Library of Congress] {{Wikiatlas|Portugal}} ; Vlada * [http://www.en.parlamento.pt/ Official Parliament website] * [http://www.portugal.gov.pt/en.aspx Official Portuguese Government website] {{in lang|en|pt}} ; Trgovina * [http://wits.worldbank.org/CountryProfile/en/Country/PRT/Year/2012/Summary World Bank Summary Trade Statistics Portugal] ; Putovanje * [https://web.archive.org/web/20220407215705/http://www.turismodeportugal.pt/Paginas/PageNotFoundError.aspx?requestUrl=http://www.turismodeportugal.pt/english/TurismodeportugalIP/Pages/TurismodePortugalIP.aspx Official Portuguese Government Travel/media website] * [https://www.visitportugal.com/en Official Travel and Tourism office website] {{Geografska lokacija | Centar = {{ZD|POR}} Portugal | Sjever = {{ZID|Španija}} | Sjeveroistok = {{ZID|Španija}} | Istok = {{ZID|Španija}} | Jugoistok = {{ZID|Španija}} | Jug = [[Atlantski okean]] | Jugozapad = [[Atlantski okean]] | Zapad = [[Atlantski okean]] | Sjeverozapad = [[Atlantski okean]] }} {{stub-država}} {{Države Evrope}} {{EU}} {{CPLP}} {{Mediteranska unija}} {{NATO}} {{Vijeće Evrope}} {{commonscat|Portugal}}{{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Države članice NATO-a]] [[Kategorija:Države svijeta]] [[Kategorija:Portugal]] [[Kategorija:Države članice Vijeća Evrope]] [[Kategorija:Države članice Mediteranske unije]] kq1no9mkwwy24flfk4r4ro28gun5fn5 Trebinje 0 1422 3919037 3902637 2026-08-17T03:42:59Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Trebinje_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Trebinje.svg|BiH_municipality_location_Trebinje.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Cr 3919037 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Trebinje | drugo_ime = | službeno_ime = Grad Trebinje | naselje_vrsta = Grad | slika = {{multiple image | border = infobox | total_width = 300 | image_style = border:1; | perrow = 1/2/2 | image1 = View of Trebinje (44107865460).jpg | image2 = Требиње 3.jpg | image3 = Trg platana.png | image4 = Stari grad Trebinje.jpg | image5 = Prostorna i kulturno-istorijska celina Trebinje 02.jpg }} | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Grb Trebinja.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Trebinje.svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Trebinje u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|42|42|42.3|N|18|20|53.5|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | gradonačelnik = Mirko Ćurić<ref name="LI_2024">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/182/0|title=Lokalni izbori 2024 - Trebinje|date=5. 11. 2024|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=16. 11. 2024}}</ref> | gradonačelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 22.85 | površina_grada = 862.51 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 207 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 23770 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_grad = 29198 | stanovništvo_grad_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 89 000 | pozivni_broj = (+387) 59 | matični_broj_naselja = 226084<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 20583 | veb-sajt = {{URL|https://www.trebinje.rs.ba/}} | fusnote = }} '''Trebinje''' je [[Službeni gradovi Bosne i Hercegovine|grad]] i [[naseljeno mjesto]] na krajnjem jugu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], u [[Hercegovina|Hercegovini]]. Smješten je na rijeci [[Trebišnjica|Trebišnjici]]. == Geografija == Nalazi se na samom jugu Hercegovine. Smješteno je ispod planine [[Leotar]], na obodu Trebinjskog polja. Kroz grad protiče rijeka [[Trebišnjica]]. Od mora je udaljeno oko 27{{razmak}}km putem do [[Dubrovnik]]a, ili oko 38{{razmak}}km putem do [[Herceg Novi|Herceg Novog]]. Za Trebinje se kaže da je grad sunca i [[platan]]a. Ekonomski je i kulturni centar regije [[Istočna Hercegovina|Istočne Hercegovine]]. Trebinje se nalazi na 42° 42′ 32″ sjeverne [[geografska širina|geografske širine]], a na 18° 19′ 18″ istočne [[geografska dužina|geografske dužine]] i na 275{{razmak}}m [[apsolutna visina|nadmorske visine]]. Od Jadranskog mora je udaljeno oko 19{{razmak}}km. Prometno je spojen sa [[Dubrovnik]]om (27{{razmak}}km), [[Ljubinje]]m (55{{razmak}}km), [[Mostar]]om (110{{razmak}}km), [[Bileća|Bilećom]] (30{{razmak}}km), te [[Nikšić]]em (70{{razmak}}km) i [[Herceg Novi]]m (38{{razmak}}km). == Klima == Klima u Trebinju je mediteranska (sredozemna) sa kratkim blagim zimama i dugim žarkim ljetima. Trebinje je danas, zajedno sa [[Mostar]]om i [[Neum]]om, jedan od najtoplijih gradova u Bosni i Hercegovini. Prosječna godišnja temperatura zraka u gradu je 16,6{{razmak}}°C (1981–2012), prosječna januarska temperatura je 8,3{{razmak}}°C, a julska 26,5{{razmak}}°C. Ljeti se temperature često penju i iznad 38{{razmak}}°C, a zimi se se ponekad spuste i ispod 0{{razmak}}°C. Najviša zabilježena temperatura iznosila je 45,5{{razmak}}°C, 22. jula 2007. A najniža zabilježena temperatura iznosila je −8{{razmak}}°C, 14. januara 1968. Godišnje padne prosječno 1624{{razmak}}mm padavina. Dana 8. 8. 2012. tačno u ponoć, u Trebinju je izmjerena temperatura od 32,2{{razmak}}°C, a prema podacima Republičkog hidrometeorološkog zavoda Republike Srpske to je jedna od najviših ponoćnih temperatura ikada zabilježenih na prostorima Bosne i Hercegovine. Grad ima oko 260 sunčanih dana u godini. Trebinje spada u najsunčanije gradove na Balkanu. Snijeg u Trebinju je prava rijetkost, a i kada padne zadrži se po nekoliko sati. Klima je pogodna za uzgoj južnog voća (smokva, nar, mandarina, limun, narandža, grejpfrut, maslina, vinova loza).{{Izvor}} {{Vremenski okvir| <!-- * Najviša prosječna temperatura * --> | vt_jan = 11,2 | vt_feb = 11,3 | vt_mar = 14,4 | vt_apr = 17,9 | vt_maj = 22,3 | vt_jun = 26,2 | vt_jul = 30,3 | vt_aug = 30,3 | vt_sep = 25,4 | vt_okt = 20,4 | vt_nov = 16,6 | vt_dec = 12,4 <!-- * Najniža prosječna temperatura * --> | nt_jan = 5,5 | nt_feb = 5,6 | nt_mar = 8,5 | nt_apr = 11,9 | nt_maj = 15,4 | nt_jun = 18,8 | nt_jul = 22,7 | nt_aug = 22,7 | nt_sep = 18,7 | nt_okt = 14,2 | nt_nov = 10,5 | nt_dec = 6,5 <!-- * Padavine * --> | p_jan = 205 | p_feb = 209 | p_mar = 112 | p_apr = 100 | p_maj = 76 | p_jun = 48 | p_jul = 24 | p_aug = 38 | p_sep = 98 | p_okt = 169 | p_nov = 255 | p_dec = 205 <!-- Ostalo --> | izvor = [http://www.rhmzrs.com/ Trebinje] }} == Historija == [[Datoteka:Trebinje_kuk.jpg|mini|desno|Trebinje početkom 20. vijeka]] Zbog položaja na komunikacijama koje povezuju unutrašnjost Hercegovine s [[Dubrovnik]]om, [[Boka kotorska|Bokom kotorskom]] i [[Jadransko more|Jadranom]], trebinjski kraj je kroz različita razdoblja imao izražen vojni, trgovački i administrativni značaj.<ref name="Bojanovski1988">{{cite book|last=Bojanovski|first=Ivo|title=Bosna i Hercegovina u antičko doba|publisher=Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|year=1988|location=Sarajevo}}</ref><ref name="Kurtovic2011">{{cite journal|last=Kurtović|first=Esad|year=2011|title=Iz historije trebinjskog kraja u srednjem vijeku|url=https://www.academia.edu/31319300/Esad_Kurtovi%C4%87_Iz_historije_trebinjskog_kraja_u_srednjem_vijeku_Godi%C5%A1njak_XI_BZK_Preporod_Sarajevo_2011_279_301|journal=Godišnjak BZK Preporod Sarajevo|pages=279–301|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="Carmichael2024">{{cite book|last=Carmichael|first=Cathie|url=https://www.academia.edu/125038689/The_Habsburg_Garrison_Complex_in_Trebinje|title=The Habsburg Garrison Complex in Trebinje: A Lost World|publisher=Central European University Press|year=2024|isbn=9789633867709|location=New York|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Prahistorija i antika === Šire područje današnjeg Trebinja bilo je naseljeno još u prahistoriji, o čemu svjedoče brojna gradinska i grobna nalazišta u trebinjskom zaleđu. Najnovija arheološka istraživanja obavljena tokom 1997. i 1998. godine, potvrdila su činjenicu o kontinuiranom životu ljudi na ovim prostorima od paleolita do danas. Prahistorijskih objekata (tumulusi i gradine) je na hiljade i do sada je ispitano samo oko 1 odsto. U blizini Bileće je pronađena ilirska grobnica sa veoma neobičnim načinom sahranjivanja - Kačanjska grobnica sa veoma vrijednim predmetima od kojih su neki uvezeni iz Grčke. To govori o tome da prastanovnici Kačnja nisu bili egzotični pustinjaci, već ljudi sa intezivnim komunikacijama na širokom prostoru. U sastav [[Bosna i Hercegovina u Rimskom Carstvu|rimske države]] Trebinje sa svojim zaleđem ([[Ljubomir]], Zariječje, Panik, Miruše) ulazi 135. god p. n. e. nakon pokoravanja [[Ardijejci|Ardijejaca]] i [[Plereji|Plereja]] (držali su prostor između Popova i Boke Kotorske). Bilo je u sastavu Epidaura (Cavtat), najjužnije rimske kolonije na istočnoj obali Jadrana, kao njegovo zaleđe. Uz cestu Ljubomir (Ad zizium) – Panik (Leusinium) postojala su naselja u [[Domaševo|Domaševu]], [[Ukšići]]ma, [[Vrpolje Ljubomir|Vrpolju]] (Cibrijan, rustična vila), [[Mosko|Mosku]], Skrobotnom, [[Dubočani]]ma, pod Mićevcem, [[Bihovo|Bihovu]], [[Poljice Čičevo|Čičevcu]], Poljicama i u samom Trebinju Asamo, putna stanica. Istraživanja su pokazala i visok kulturni nivo (hipokaust, freske, mozaici). Sve zajedno govori o visoko civilizaranom životu tog vremena na ovim prostorima. U antičkom razdoblju prostor Trebinja bio je uključen u rimski prometni i upravni sistem južne [[Dalmacija (rimska provincija)|Dalmacije]]. Ivo Bojanovski je na području današnjeg grada identificirao [[Asamum]] (Asamo), rimsku putnu stanicu i naselje uz lijevu obalu Trebišnjice, ispod Crkvine, čiji je značaj proizlazio iz plodnosti trebinjskog polja i položaja na pravcima prema Epidauru i unutrašnjosti zaleđa.<ref name="Bojanovski1988" /><ref name="Bojanovski1983">{{cite journal|last=Bojanovski|first=Ivo|year=1983|title=Trebinje – rimsko Asamo (Asamum) s kratkim osvrtom na ager kolonije Epidaura|journal=Tribunia|volume=7|pages=7–36}}</ref> Antičko naslijeđe trebinjskog kraja važno je i za razumijevanje kasnije urbane i komunikacijske funkcije područja, jer je riječ o prostoru koji je i prije srednjeg vijeka predstavljao prijelaznu zonu između jadranske obale i hercegovačke unutrašnjosti.<ref name="Bojanovski1988" /> === Srednji vijek === I u ranom srednjem vijeku taj prirodno-geografski prostor bio je jedna od najstarijih teritorijalno-političkih jedinica (arhontija, župa), formirana po dolasku Slovena na [[Balkan]]. Bizantski historičar i car [[Konstantin VII Porfirogenet|Konstantin Porfirogenit]] ga spominje pod imenom [[Travunija]]. Prostiralo se: na jugu do [[Dubrovnik]]a, na sjeverozapadu preko Veličana do [[Gacko|Gacka]] i Pive, i na jugoistoku do Risna. Granica je bila obilježena kamenim stubovima valjkastog oblika sa uklesanim plastičnim križevima. Još u XX vijeku postojali su ostaci tih biljega na granici župa [[Hum]] i [[Travunija]] (Petrov krst na Rošcu). Prema [[Duklja|Duklji]] granica je bila na gornjem toku Trebišnjice, gdje je i današnja granica Hercegovine i Crne Gore. U ovoj oblasti nalazilo se pet gradova među kojima i Trebinje. Ne zna se sa sigurnošću kakav je bio karakter ovih gradova, ali se zna da su to bili vojni centri, a prije svega utvrđena mjesta. Centar ovih gradova bio je Trebinje, po čemu se i ova oblast naziva Trebinjska oblast. Travunija je došla pod bosansku vlast 1377. Trebinjem i njegovom okolinom upravljala je bosanska vlastelinska porodica [[Pavlovići]], do 1438, kad ga [[Stjepan Vukčić Kosača]] pripaja posjedu Kosača. Na području Trebinja bila je carina. U toku Konavoskog rata, 1430. Dubrovčani su na području Trebinja doživjeli jak poraz od vojvode Radoslava Pavlovića. Upravu u Trebinju držao je gradski knez. U Trebinju je bilo sjedište Trebinjsko-mrkanske biskupije. Među najvažnijim vlasteoskim rodovima sa područja Trebinja su Ljubibratići, Poznanovići, Raspudići, Starčići. U ranom srednjem vijeku trebinjski kraj pripadao je historijskoj oblasti [[Travunija|Travunije]], a njegovo značenje raslo je zbog blizine primorja i veza s dubrovačkim prostorom. U kasnom srednjem vijeku, naročito nakon širenja bosanske države pod [[Tvrtko I Kotromanić|Tvrtkom I]], trebinjsko područje ulazi u sastav [[Bosansko Kraljevstvo|bosanske države]].<ref name="Kurtovic2011" /> U tom razdoblju na prostoru Trebinja djeluju lokalne vlastelinske porodice. Među njima se posebno izdvajaju Dragančići, koje je Kurtović opisao kao vlastelu koja obilježava historiju trebinjskog kraja u drugoj polovini 14. i prvoj polovini 15. stoljeća. Njihova uporišta nalazila su se u Poljicu i Kremenom Dolu, na južnom prostoru Travunije prema Konavlima; u hijerarhiji vlastele bili su povezani najprije s [[Pavlovići]]ma, a od 1438. s [[Kosače|Kosačama]].<ref name="Kurtovic2022">{{cite journal|last=Kurtović|first=Esad|year=2022|title=Trebinjska vlastela Dragančići|url=https://godisnjak.anubih.ba/index.php/godisnjak/article/view/161|journal=Godišnjak Centra za balkanološka ispitivanja|volume=50|pages=135–148|doi=10.5644/Godisnjak.CBI.ANUBiH-50.154|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Srednjovjekovni tragovi u okolini Trebinja vidljivi su i kroz rasprostranjenost [[stećak]]a, nekropola i ostataka crkvišta, što svjedoči o gustoj naseljenosti i kontinuitetu života u trebinjskom kraju prije osmanskog osvajanja.<ref name="Kurtovic2011" /> === Osmansko doba === Nakon [[Osmansko Carstvo|osmanskog]] osvajanja Hercegovine u drugoj polovini 15. stoljeća, Trebinje je ušlo u sastav osmanskog upravnog sistema, a njegov se urbani razvoj postupno preoblikovao u skladu s novim administrativnim, vojnim i ekonomskim prilikama. Prema podacima Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine, zatvoreno [[Historijsko gradsko područje Trebinja|historijsko jezgro Starog grada]] (Kastela) formirano je od 17. stoljeća unutar bedema, na prostoru uz Trebišnjicu.<ref name="KONSTrebinje">{{cite web|url=https://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/uploads/odluke_bos/Trebinje%20gradsko%20podrucje%20BOS.pdf|title=Historijsko gradsko područje Trebinja|publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026|archive-date=11. 5. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260511230658/https://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/uploads/odluke_bos/Trebinje%20gradsko%20podrucje%20BOS.pdf|url-status=dead}}</ref> U osmanskom razdoblju Trebinje dobija obilježja orijentalno-mediteranskog grada, s čaršijom, mostovima, sakralnim objektima i mahalama. Poseban značaj imao je razvoj naselja izvan bedema. Siniša Cvijić i Jasna Guzijan navode da je mahala [[Krš (Trebinje)|Krš]], nastala u prvoj polovini 18. stoljeća, bila prvo naselje koje se razvilo izvan gradskih zidina; rasla je spontano, u skladu s reljefom, i predstavljala mješavinu mediteranskih i orijentalnih urbanih utjecaja.<ref name="Cvijic2016">{{cite journal|last1=Cvijić|first1=Siniša|last2=Guzijan|first2=Jasna|year=2016|title=Urban regeneration as an instrument of identity preservation: A case study of Trebinje's Krš district|url=https://www.academia.edu/26388439/URBAN_REGENERATION_AS_AN_INSTRUMENT_OF_IDENTITY_PRESERVATION_A_CASE_STUDY_OF_TREBINJES_KR%C5%A0_DISTRICT|journal=Archives for Technical Sciences|volume=14|issue=1|pages=19–27|doi=10.7251/AFTS.2016.0814.019C|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Osmansko doba ostavilo je presudan trag u prostornom identitetu Trebinja. U tom razdoblju učvršćena je uloga grada kao lokalnog središta na južnim komunikacijama Hercegovine, a iz osmanskog vremena potječu i neki od najprepoznatljivijih spomenika trebinjske baštine, među njima i [[Arslanagića most]].<ref name="KONSTrebinje" /><ref name="Toshikj2023">{{cite journal|last1=Toshikj|first1=Marija|last2=Zsembery|first2=Ákos|year=2023|title=Theoretical and practical issues regarding relocation of monuments – The case of Arslanagić Bridge in Trebinje|url=https://pdf.journalagent.com/megaron/pdfs/MEGARON-34427-ARTICLE-TOSHIKJ.pdf|journal=Megaron|volume=18|issue=2|pages=127–141|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Austro-Ugarska uprava === [[Austro-Ugarska]] je Trebinje zauzela 8. septembra 1878. godine, pri čemu su, prema Cathie Carmichael, habsburške trupe ušle u grad bez borbe, nakon odlaska osmanskog garnizona.<ref name="Carmichael2024" /> Ubrzo nakon okupacije Trebinje dobija novu stratešku funkciju pograničnog vojnog središta prema [[Crna Gora|Crnoj Gori]] i južnom Jadranu. Austro-Ugarska u gradu razvija snažan garnizonski kompleks, gradi velike kasarne i fortifikacije te prilagođava urbanu strukturu vojnim i upravnim potrebama Monarhije.<ref name="Carmichael2024" /> U austrougarskom periodu dolazi i do vidljive modernizacije gradskog prostora. Carmichael bilježi da su u Trebinju kuće bile obojene i numerirane, ulice popravljene i imenovane, a grad je postajao urednije i planski oblikovano središte nego u ranijem razdoblju.<ref name="Carmichael2024" /> U sklopu te modernizacije razvijani su parkovi, saobraćajna infrastruktura i željezničke veze; u julu 1901. otvorena je željeznička pruga Hum–Trebinje, koja je dodatno pojačala povezanost grada s ostatkom zemlje i jadranskim zaleđem.<ref name="Carmichael2024" /> Austrougarsko razdoblje bilo je presudno za prijelaz Trebinja iz pretežno osmanskog pograničnog grada u vojno-administrativno i urbanistički preoblikovano središte. Ipak, vojni karakter grada ostao je snažno izražen sve do kraja Prvog svjetskog rata.<ref name="Carmichael2024" /> === 20. stoljeće === Nakon 1918. Trebinje ulazi u sastav [[Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca|Kraljevine SHS]], a potom [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]]. U tom razdoblju zadržava regionalni značaj u južnoj Hercegovini, ali se njegov identitet i dalje u velikoj mjeri oslanja na naslijeđeni austrougarski urbanistički okvir. Poslije [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]], u sastavu [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|socijalističke Jugoslavije]], Trebinje ulazi u fazu intenzivnijeg urbanog razvoja.<ref name="Milojevic2013">{{cite journal|last=Milojević|first=Brankica|year=2013|title=Urban development and influential factors on urban form of towns in Bosnia and Herzegovina in the period of socialism and transition: Case study of Banjaluka and Trebinje|url=https://doiserbia.nb.rs/Article.aspx?id=0354-46051303237M|journal=Facta Universitatis, Series: Architecture and Civil Engineering|volume=11|issue=3|pages=237–249|doi=10.2298/FUACE1303237M|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Brankica Milojević razvoj Trebinja od 1945. do savremenog doba tumači u kontekstu socijalizma i tranzicije, ističući da su upravo druga polovina 20. stoljeća i poratna tranzicija najviše utjecale na urbani oblik grada.<ref name="Milojevic2013" /> U tom je razdoblju, pored stambenog i infrastrukturnog širenja, došlo i do velikih zahvata povezanih s hidroenergetskim sistemom na Trebišnjici. Zbog izgradnje hidroelektrane i akumulacije, [[Arslanagića most]] je u razdoblju 1959–1964. rastavljen i prenesen na novu lokaciju, što predstavlja jedan od najpoznatijih primjera premještanja spomenika u Hercegovini.<ref name="Toshikj2023" /> === Rat u Bosni i Hercegovini (1992–1995) === Početkom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], Trebinje je dobilo važnu ulogu u političko-policijskoj strukturi srpskih vlasti u Hercegovini. U optužnim aktima [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Međunarodnog krivičnog tribunala za bivšu Jugoslaviju]] navodi se da je 1. aprila 1992, na osnovu srpskog zakona o unutrašnjim poslovima, uspostavljen posebni MUP [[Republika Srpska|Republike Srpske]], pri čemu je u Trebinju formiran Centar službi bezbjednosti za [[SAO Hercegovina|SAO Hercegovinu]].<ref name="ICTYIndictment">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/zupljanin_stanisicm/ind/en/090429.pdf|title=Prosecution's submission of amended consolidated indictment with partially confidential annex|date=29. 4. 2009|publisher=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Kasnija presuda u predmetu ''[[Ratko Mladić]]'' citira izvještaj od 30. jula 1992, prema kojem su razne paravojne formacije na području SAO Hercegovine u početku djelovale uglavnom u saradnji s [[Vojska Republike Srpske|Vojskom Republike Srpske]], ali su njihove aktivnosti tokom ljeta 1992. ozbiljno usložnjavale sigurnosnu situaciju, u izvještaju se posebno spominju problemi u održavanju reda i uspostavi kontrolnih punktova na području Bileće i Trebinja.<ref name="ICTYMladic">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/mladic/tjug/en/171122-4of5_1.pdf|title=Mladić Judgement, Volume 4|date=22. 11. 2017|publisher=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U izvještaju specijalnog izvjestioca [[Tadeusz Mazowiecki|Tadeusza Mazowieckog]] od 10. februara 1993. navodi se da je dotadašnji odnos između Bošnjaka i Srba u Trebinju bio uništen te da je u prethodnim danima veći broj Bošnjaka napustio grad.<ref name="UN1993Maz">{{cite web|url=https://docs.un.org/en/E/CN.4/1993/50|title=Report on the situation of human rights in the territory of the former Yugoslavia|last=Mazowiecki|first=Tadeusz|date=10. 2. 1993|website=United Nations|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U noti generalnog sekretara UN-a od 26. februara 1993. zabilježeno je i da je [[Osman-pašina džamija|glavna gradska džamija]], prema tada dostupnim navodima, srušena 26. januara 1993.<ref name="UN1993SG">{{cite web|url=https://digitallibrary.un.org/record/168436|title=The situation of human rights in the territory of the former Yugoslavia: note by the Secretary-General|date=26. 2. 1993|website=United Nations Digital Library|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U petom periodičnom izvještaju Mazowiecki je razaranje Trebinja u novembru 1992. i rušenje njegove džamije naveo među reprezentativnim primjerima uništavanja kulturno-vjerskih objekata u ratu.<ref name="UN1994Maz">{{cite web|url=https://digitallibrary.un.org/record/176946/files/E_CN.4_1994_47-EN.pdf?ln=ar|title=Fifth periodic report on the situation of human rights in the territory of the former Yugoslavia|last=Mazowiecki|first=Tadeusz|date=17. 11. 1993|website=United Nations Digital Library|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Rat 1992–1995. snažno je promijenio demografsku, političku i vjersku sliku Trebinja. Grad je iz rata izašao s teškim naslijeđem progona, razaranja i duboke promjene dotadašnje multikonfesionalne strukture.<ref name="UN1993Maz" /><ref name="UN1994Maz" /> === Savremeno doba === U poratnom razdoblju Trebinje se razvijalo kao regionalno središte istočne Hercegovine. Istovremeno su nastavljeni procesi urbanog širenja, turističke valorizacije naslijeđa i jačanja kulturne funkcije grada, posebno kroz obnovu starog urbanog jezgra i afirmaciju spomenika iz osmanskog i austrougarskog doba.<ref name="KONSTrebinje" /><ref name="Milojevic2013" /> == Politika == === Skupština grada === Skupština grada Trebinje sastoji se od 29 izabranih zastupnika:<ref>{{cite web|url=https://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/9/182/0/0|title=Centralna izborna komisija BiH|last=|first=|date=|website=www.izbori.ba|publisher=|language=|access-date=13. 3. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180515071641/http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/9/182/0/0|archive-date=15. 5. 2018|url-status=dead}}</ref> * [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] 11 mandata * [[Partija demokratskog progresa|PDP]] 6 mandata * [[Srpska demokratska stranka|SDS]] 4 mandata * [[Demokratski narodni savez|DNS]] 2 mandata * [[Socijalistička partija Republike Srpske|Socijalistička partija]] 2 mandata * [[Ujedinjena Srpska]] 1 mandat * [[Pokret za Trebinje]] 1 mandat * [[Partija ujedinjenih penzionera]] 1 mandat * Nezavisni kandidat (Milka Butulija) 1 mandat ==== Rezultati lokalnih izbora od 1997. ==== Na spisku su imenovani samo oni politički subjekti koji su usvojili najmanje 3% glasova na izborima u određenoj godini. {| class="wikitable" !Godina !SDS !SNSD !DNS !PDP !PUP RS ![[Srpska radikalna stranka Republike Srpske|SRS RS]] ![[Srpski pokret obnove|SPO]] !SPRS ![[Demokratski centar Republike Srpske|Demokratski centar RS]] ![[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]] ![[Stranka demokratske akcije|SDA]] ![[Stranka za Bosnu i Hercegovinu|SBiH]] ![[Pokret za Trebinje]] ![[Demokratska partija|DP]] !Ujedinjena Srpska |- |1997.<ref>{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Documents/Documents/Rezultati%20izbora%2096-2002/97results/182%201997%20ME%20Results%2020000331%2019%2006.PDF|title=1997 Municipal Elections Final Results|last=|first=|date=|website=izbori.ba|publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20160908184140/http://www.izbori.ba/Documents/Documents/Rezultati%20izbora%2096-2002/97results/182%201997%20ME%20Results%2020000331%2019%2006.PDF|archive-date=8. 9. 2016|url-status=dead}}</ref> |'''33,9%''' | | | | |25,7% |3,1% |14,2% |4,6% | | | | | | |- |2000.<ref>{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Documents/Documents/Rezultati%20izbora%2096-2002/2000mun/FinalPartyVotes182_20000420_11_53.PDF|title=Općinski izbori 2000 - Izvor glasova|last=|first=|date=20. 4. 2000|website=izbori.ba|publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20160908182714/http://www.izbori.ba/Documents/Documents/Rezultati%20izbora%2096-2002/2000mun/FinalPartyVotes182_20000420_11_53.PDF|archive-date=8. 9. 2016|url-status=dead}}</ref> |'''48,7%''' |10,6% | |7% |3,1% | |3% | | |4,2% |9,1%<sup>1</sup> |9,1%<sup>1</sup> | | | |- |2004. | | | | | | | | | | | | | | | |- |2008.<ref>{{Cite web|url=http://www.izbori.ba/Mandati27102008/ShowMunicipality.asp?MunicipalityCode=182|title=IZBORI 2008|website=www.izbori.ba|access-date=13. 3. 2018|archive-date=5. 10. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181005045253/http://www.izbori.ba/Mandati27102008/ShowMunicipality.asp?MunicipalityCode=182|url-status=dead}}</ref> |19,49% |'''29,01%''' |4,93% |13,92% | |5,06% | |7,01% | | | | |10,59% | | |- |2012.<ref>{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati/RezultatiPotvrdjeni/files/Glavni_report_trka_9_opstina_182.html|title=LOKALNI IZBORI 2012 {{!}} REZULTATI|last=|first=|date=|website=www.izbori.ba|publisher=|access-date=13. 3. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181005045300/http://www.izbori.ba/Rezultati/RezultatiPotvrdjeni/files/Glavni_report_trka_9_opstina_182.html|archive-date=5. 10. 2018|url-status=dead}}</ref> |14,53% |'''29,38%''' |4,64% |15,37% |3,09% | | |4,84% | | | | |4,92% |9,51% | |- |2016.<ref>{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/9/182/0/0|title=Centralna izborna komisija BiH|last=|first=|date=|website=www.izbori.ba|publisher=|language=|access-date=13. 3. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180515071641/http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/9/182/0/0|archive-date=15. 5. 2018|url-status=dead}}</ref> |12,09% |'''38,84%''' |7,95% |18,81% |3,07% | | |6,76% | | | | |3,73% | |3,89% |} <sup>1</sup> nastupila u koaliciji sa SBiH/SDA === Gradonačelnik === Na lokalnim izborima u Bosni i Hercegovini 2016. za novog gradonačelnika izabran je [[Luka Petrović]] (SNSD), koji je time zamijenio prijašnjeg gradonačelnika Slavka Vučurevića (PDP). === Grb === Simbol grada Trebinja je grb čiji je centralni dio štit trouglastog oblika, a iznad njega je kruna koja označava rang grada. Držači štita (suporteri) su figure lavova simbola moći, svjetlosti i riječi. Ispod štita je ornament grančice vinove loze koja je karakteristična za ovo područje, a ispod njega lenta sa natpisom Trebinje. Centralni dio štita je krst, a osnovni simbol štita kula kao simbol budnosti i uzdizanja. Plava boja na grbu simbolizuje rijeku, a u gornjem lijevom i desnom uglu štita nalaze se dvije figure ptica prenesene sa izvornog reljefa nađenog na području Trebinja.<ref>{{Cite web|url=http://www.sukobinteresa-rs.org/attachments/article/21/StatutSOTrebinje.pdf|title=Opšte odredbe, Simboli Trebinja, Član 7.|last=|first=|date=9. 12. 2005|website=sukobinteresa-rs.org|publisher=Općina Trebinje|language=|access-date=14. 3. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20160315091854/http://www.sukobinteresa-rs.org/attachments/article/21/StatutSOTrebinje.pdf|archive-date=15. 3. 2016|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.podaci.net/_gBiH/propis/Zakon_o_Gradu/Z-gtrebi03v1270.html|title=Zakon o gradu Trebinje: Član 5. (1) Grad Trebinje ima grb i zastavu|last=|first=|date=26. 6. 2012|website=podaci.net|publisher=Narodna skupština RS|access-date=14. 3. 2018}}</ref> == Kultura == === Institucije === U Gradu Trebinju postoje sljedeće kulturne ustanove:<ref>{{Cite web|url=https://www.trebinje.rs.ba/bs/institucije/|title=Institucije – Град Требиње|last=|first=|date=|website=www.trebinje.rs.ba|publisher=|language=|access-date=26. 2. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20190602134551/https://www.trebinje.rs.ba/bs/institucije/|archive-date=2. 6. 2019|url-status=dead}}</ref> * Narodna biblioteka Trebinje raspolaže fondom od preko 70.000 knjiga, čime je najveća biblioteka na području Istočne Hercegovine. Nalazi se u Njegoševoj ulici, na pola puta između gradskog parka i općinske zgrade. * [[Muzej Hercegovine u Trebinju|Muzej Hercegovine]] osnovan je 1952. i raspolaže sa 1500{{razmak}}m<sup>2</sup> korisnog prostora, od čega je 800{{razmak}}m<sup>2</sup> izložbeni prostor. Nalazi se u Starom gradu, u blizini Osman-pašine džamije.<ref>{{Cite news|url=http://trebinjeturizam.com/sr/destinations/muzej/|title=Muzej Hercegovine - Туристичка организација Града Требиња|last=|first=|date=|work=|newspaper=Туристичка организација Града Требиња|language=|access-date=26. 2. 2018|via=|archive-url=https://web.archive.org/web/20180220112942/http://trebinjeturizam.com/sr/destinations/muzej/|archive-date=20. 2. 2018|url-status=dead}}</ref> * U sastavu Centra za informisanje i kulturu nalaze se Glas Trebinja i lokalni gradski radio [[Radio Trebinje]]. Nalazi se u ulici Kralja Petra I Oslobodioca. * Dom mladih organizira kulturne, obrazovne, sportske i edukativne aktivnosti. U sklopu ustanove nalazi se kafe bar, fitnes centar, prostorija za sport i rekreaciju (stoni tenis), pozorišna i galerijska sala. Dom mladih nalazi se u Nemanjinoj ulici.<ref>{{Cite web|url=http://www.hercegovinapromo.com/poslovni-adresar-hercegovine/7672/ju-dom-mladih-trebinje/|title=JU „Dom mladih“ Trebinje {{!}}|last=|first=|date=|website=www.hercegovinapromo.com|publisher=|language=sr|access-date=26. 2. 2018|archive-date=23. 9. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190923003503/http://www.hercegovinapromo.com/poslovni-adresar-hercegovine/7672/ju-dom-mladih-trebinje/|url-status=dead}}</ref> * U sastavu Kulturnog centra se nalaze bioskop, pozorište i galerija. Centar je i mjesto raznih manifestacija. Nalazi se na Trgu palih boraca.<ref>{{Cite web|url=http://kctrebinje.com/category/uncategorized/?lang=lat|title=Opšta {{!}} Kulturni centar Trebinje|website=kctrebinje.com|language=sr|access-date=26. 2. 2018}}{{Mrtav link|datum=Januar 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> === Kulturni događaji === Najznačajniji kulturni događaji u Trebinju su:<ref>{{Cite web|url=https://www.trebinje.rs.ba/bs/kulturni-dogadjaji/|title=Kulturni događaji – Град Требиње|website=www.trebinje.rs.ba|access-date=12. 3. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20190602134634/https://www.trebinje.rs.ba/bs/kulturni-dogadjaji/|archive-date=2. 6. 2019|url-status=dead}}</ref> * Tradicionalno obilježavanje Badnje večeri po gregorijanskom kalendaru (6. januara) * Svetosavske svečanosti 26. i 27. januara * Poetski-muzička manifestacija "Dučićeve večeri poezije", koja se održava u Kulturnom centru Trebinja.<ref>{{Cite news|url=http://mojahercegovina.com/trebinje-zavrsene-duciceve-veceri-poezije/|title=Trebinje: Završene „Dučićeve večeri poezije“|date=5. 11. 2017|newspaper=Moja Hercegovina|access-date=12. 3. 2018}}</ref> * Festival zabavljača za djecu krajem aprila i početkom maja. * Noć muzeja u maju. * Zvon zvonske pjesme u maju. * Konferencija beba, koja se održava 28. juna. Cilj ove manifestacije je pružanje podrške roditeljstvu.<ref>{{Cite news|url=https://www.trebinje.rs.ba/bs/odrzana-konferencija-beba-2017/|title=Održana Konferencija beba 2017.|newspaper=Град Требиње|access-date=12. 3. 2018|archive-date=23. 8. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190823220952/https://www.trebinje.rs.ba/bs/odrzana-konferencija-beba-2017/|url-status=dead}}</ref> * Festival Festivala se održava krajem jula. Na njemu nastupaju ameterski glumci iz cijele Bosne i Hercegovine i susjednih zemalja.<ref>{{Cite web|url=http://www.seecult.org/vest/jubilarni-60-festival-festivala|title=Jubilarni, 60. Festival festivala {{!}} SEEcult.org|website=www.seecult.org|access-date=12. 3. 2018}}</ref> * Prvog vikenda u augusta se na Ublima održava tradicionalna manifestacija Iz ustanka nicaše sloboda. * Likovna kolonija u Lastvi u augustu * Trebinjska gitarijada krajem jula === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Trebinju}} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Trebinja|Spisak naseljenih mjesta u gradu Trebinju}} Po službenom popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Trebinje imala je 30.996 stanovnika, raspoređenih u 178 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, najveći dio općine Trebinje je ušao u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušla su naseljena mjesta: [[Baljivac]], [[Belenići]], [[Bobovišta]], [[Cicrina]], [[Čavaš]], [[Čopice]], [[Čvaljina]], [[Diklići (Ravno)|Diklići]], [[Dvrsnica]], [[Glavska]], [[Golubinac]], [[Gorogaše]], [[Grebci]], [[Ivanica]], [[Kalađurđevići]], [[Kijev Do]], [[Kutina (Ravno)|Kutina]], [[Nenovići]], [[Nevada (Ravno)|Nevada]], [[Orah (Ravno)|Orah]], [[Orahov Do]], [[Prosjek (Ravno)|Prosjek]], [[Ravno]], [[Rupni Do]], [[Slavogostići]], [[Slivnica Bobani]], [[Sparožići]], [[Šćenica Bobani]], [[Trebimlja]], [[Trnčina]], [[Uskoplje (Ravno)|Uskoplje]], [[Velja Međa]], [[Vlaka (Ravno)|Vlaka]], [[Vukovići (Ravno)|Vukovići]], [[Začula]], [[Zagradinje]], [[Zaplanik]], [[Zavala (Ravno)|Zavala]], te dijelovi naseljenih mjesta [[Baonine (Ravno)|Baonine]], [[Cerovac (Ravno)|Cerovac]], [[Gola Glavica (Ravno)|Gola Glavica]], [[Grmljani (Ravno)|Grmljani]], [[Klikovići (Ravno)|Klikovići]], [[Kotezi (Ravno)|Kotezi]], [[Krajkovići (Ravno)|Krajkovići]], [[Lušnica (Ravno)|Lušnica]], [[Mrnjići (Ravno)|Mrnjići]], [[Orašje Popovo (Ravno)|Orašje Popovo]], [[Poljice Čičevo (Ravno)|Poljice Čičevo]], [[Rapti Bobani (Ravno)|Rapti Bobani]], [[Sedlari (Ravno)|Sedlari]], [[Slivnica Površ (Ravno)|Slivnica Površ]], [[Strujići (Ravno)|Strujići]] i [[Veličani (Ravno)|Veličani]]. Od ovog područja formirana je općina [[Ravno]]. === Nacionalni sastav stanovništva – grad Trebinje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Trebinje | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20583 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 28. 10. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 28. 10. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 29198 | g2013_bosnjaci = 995 | g2013_srbi = 27287 | g2013_hrvati = 295 | g2013_bosanci = 1 | g2013_romi = 13 | g2013_muslimani = 17 | g2013_jugosloveni = 33 | g2013_ukrajinci = 4 | g2013_crnogorci = 217 | g2013_slovenci = 6 | g2013_pravoslavci = 20 | g2013_makedonci = 14 | g2013_nisu_izjasnili = 191 | g2013_nepoznato = 21 | g1991_ukupno = 30966 | g1991_muslimani = 5571 | g1991_srbi = 21349 | g1991_hrvati = 1246 | g1991_jugosloveni = 1642 | g1981_ukupno = 30372 | g1981_muslimani = 4405 | g1981_srbi = 18123 | g1981_hrvati = 2309 | g1981_jugosloveni = 4280 | g1981_slovenci = 22 | g1981_crnogorci = 865 | g1981_albanci = 119 | g1981_madari = 30 | g1981_romi = 14 | g1981_makedonci = 36 | g1971_ukupno = 29024 | g1971_muslimani = 4846 | g1971_srbi = 19362 | g1971_hrvati = 3350 | g1971_jugosloveni = 424 | g1971_slovenci = 32 | g1971_crnogorci = 776 | g1971_albanci = 59 | g1971_madari = 19 | g1971_makedonci = 18 | g1961_ukupno = 24176 | g1961_muslimani = 50 | g1961_srbi = 18921 | g1961_hrvati = 1282 | g1961_jugosloveni = 3044 | g1961_slovenci = 60 | g1961_crnogorci = 513 | g1961_albanci = 171 | g1961_madari = 26 | g1961_makedonci = 66 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Trebinje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Trebinje | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 226084 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 23770 | g2013_bosnjaci = 676 | g2013_srbi = 22344 | g2013_hrvati = 201 | g2013_bosanci = 1 | g2013_romi = 2 | g2013_muslimani = 13 | g2013_jugosloveni = 28 | g2013_ukrajinci = 4 | g2013_crnogorci = 201 | g2013_slovenci = 5 | g2013_pravoslavci = 20 | g2013_makedonci = 9 | g2013_nisu_izjasnili = 174 | g2013_nepoznato = 17 | g1991_ukupno = 21870 | g1991_muslimani = 4228 | g1991_srbi = 14915 | g1991_hrvati = 347 | g1991_jugosloveni = 1470 | g1981_ukupno = 17271 | g1981_muslimani = 3039 | g1981_srbi = 9489 | g1981_hrvati = 412 | g1981_jugosloveni = 3364 | g1981_slovenci = 22 | g1981_crnogorci = 727 | g1981_albanci = 31 | g1981_madari = 30 | g1981_makedonci = 29 | g1971_ukupno = 3530 | g1971_muslimani = 1211 | g1971_srbi = 1788 | g1971_hrvati = 208 | g1971_jugosloveni = 124 | g1971_slovenci = 19 | g1971_crnogorci = 120 | g1971_albanci = 7 | g1971_madari = 6 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 4073 | g1961_muslimani = 14 | g1961_srbi = 2744 | g1961_hrvati = 393 | g1961_jugosloveni = 591 | g1961_slovenci = 44 | g1961_crnogorci = 206 | g1961_albanci = 13 | g1961_madari = 12 | g1961_makedonci = 41 }} == Privreda i infrastruktura == === Privreda === [[Datoteka:Elektroprivreda RS headquarter.jpg|mini|Sjedište [[Elektroprivreda Republike Srpske|Elektroprivrede Republike Srpske]] u Trebinju]] Glavni privredni aduti Trebinja su njegov povoljan geografski položaji, na tromeđi Bosne i Hercegovine, [[Hrvatska|Hrvatske]] ([[Evropska unija|Evropske unije]]) i [[Crna Gora|Crne Gore]] i njegova brojna prirodna bogastva (umjerena klima, voda, sunce, vjetar, ljekovito bilje i drugi). Glavni privredni sektori u Trebinju su elektro-energetika ([[Hidroelektrane na Trebišnjici (kompanija)|Hidroelektrane na Trebišnjici]], sjedište [[Elektroprivreda Republike Srpske|Elektroprivrede Republike Srpske]]) i prerađivački sektor ([[Swisslion Takovo]], [[Industrija alata Trebinje]]), a u usponu se nalaze i turizam (brojni hoteli, blizina moru, novoizgrađeni [[Grad Sunca (Trebinje)|Grad Sunca]]) te poljoprivreda.<ref>{{Cite web|url=https://www.trebinje.rs.ba/bs/privreda/|title=Privreda – Град Требиње|website=www.trebinje.rs.ba|access-date=16. 3. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20190602134915/https://www.trebinje.rs.ba/bs/privreda/|archive-date=2. 6. 2019|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.trebinje.rs.ba/bs/privreda/kljucni-sektori/|title=Ključni sektori – Град Требиње|website=www.trebinje.rs.ba|access-date=16. 3. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20190602131013/https://www.trebinje.rs.ba/bs/privreda/kljucni-sektori/|archive-date=2. 6. 2019|url-status=dead}}</ref> Trebinje je, kao njen najveći grad, privredno središte Istočne Hercegovine. Međutim, ono i dalje ima brojne ekonomske probleme, koji su nastali brojnim sankcijama, izolacijom, iseljavanju ili protjerivanju velikog dijela radno-sposobnog stanovništva tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], dok su neke sankcije potrajale i nakon rata, prije svega zbog velike podrške lokalnih vlasti ratnih zločincima. Prijeratni privredni giganti kao što su Industrija alata Trebinje ili Novoteks nakon rata prestali su sa radom ili sa znatno smanjenim kapacitetima.{{izvor}} === Infrastruktura === ==== Saobraćaj ==== ===== Putevi ===== [[Datoteka:Trebinje, příjezd do města.jpg|mini|[[Magistralni put M20]] na ulazu u Trebinje]] Kroz Trebinje vode [[magistralni put M6]], koji grad povezuje sa [[Nikšić]]em (Crna Gora) i [[Čapljina|Čapljinom]], to jest [[Evropski put E73|evropsim koridorom 5c]] ([[Autoput A1 (Bosna i Hercegovina)|Autoput A1]]), te [[Magistralni put M2|M20]], koji ga povezuje s [[Podrinje]]m, [[Dubrovnik]]om (Hrvatska) i [[Herceg Novi]]m (Crna Gora). ==== Javni prijevoz ==== Javni prijevoz se u Trebinju isključivo obavlja autobusima. Sa trebinjske autobuske stanice postoje brojne dnevne linije prema najvećim gradovima u Bosni i Hercegovini (Banja Luka, Sarajevo, Mostar), okruženju (Dubrovnik u Hrvatskoj, općine Istočne Hercegovine, Nikšić i Herceg-Novi u Crnoj Gori) i inozemstvu ([[Beograd]], [[Čačak]], [[Bar (grad)|Bar]], [[Podgorica]]).<ref>{{Cite web|url=http://www.gradtrebinje.com/trebinje-opste/autobuska-stanica-trebinje-red-voznje|title=Autobuska stanica Trebinje - Red vožnje|last=|first=|date=|website=www.gradtrebinje.com|publisher=|access-date=16. 3. 2018|archive-date=9. 3. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180309234032/http://www.gradtrebinje.com/trebinje-opste/autobuska-stanica-trebinje-red-voznje|url-status=dead}}</ref> ==== Zdravstvo ==== Glavne zdravstvene ustanove u Trebinju su opća bolnica Trebinje i trebinjski dom zdravlja.<ref>{{Cite web|url=http://www.bolnicatrebinje.com/o-nama/istorija.html|title=Bolnica Trebinje - Istorija|last=|first=|date=|website=www.bolnicatrebinje.com|publisher=|access-date=16. 3. 2018|archive-date=2. 4. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180402223528/http://www.bolnicatrebinje.com/o-nama/istorija.html|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.domzdravljatrebinje.com/|title=Dom zdravlja Trebinje|last=|first=|date=|website=domzdravljatrebinje.com|publisher=Dom zdravlja Trebinje|language=sr|access-date=16. 3. 2018}}</ref> == Zanimljivosti == Trebinje se nalazi na tromeđi sa Hrvatskom i Crnom Gorom. Grad je od [[Jadransko more|mora]] udaljen 15 minuta vožnje automobilom. Trebinje ima u blizini dva jezera: [[Trebinjsko jezero|Trebinjsko]] i [[Bilećko jezero]], koja imaju ogromne potencijale i u turističkom i privrednom smislu. Grad je prelijep sa očuvanim starim gradom i palačama [[mediteran]]skog tipa koje obiluju izuzetnom ljepotom. Tu je i zelena pijaca koja se nalazi u sklopu "Trga Slobode" u Trebinju. U blizini je i poznata bašta hotela Platani koji je i poznat po platanima koji su čuveni širom svijeta. U samom gradu i okolini nalazi se više od 15 pravoslavnih crkava, te dvije katoličke crkve, dok su sve gradske džamije srušene tokom proteklog rata [[1992]], od kojh su neke obnovljene ili se obnavljaju. == Sport == * [[FK Leotar]] * [[KK Leotar]] == Poznate ličnosti == * [[Jovan Dučić]] * [[Srđan Aleksić]] * [[Asmir Begović]] * [[Husein Kurtagić]] * [[Anđelko Vuletić]] * [[Nikola Ivanišin]] * [[Nikola Ivanišin]] * [[Asim Zupčević]] narodni heroj i dobrovoljac u Španskom građanskom ratu == Znamenitosti == * [[Arslanagića most]] * [[Manastir Tvrdoš]] * [[Manastir Duži]] * [[Manastir Svetog Petra i Pavla]] * [[Crkvina (Trebinje)|Crkvina]], sa hercegovačkom Gračanicom, manastir gdje je sahranjen pjesnik [[Jovan Dučić]] * [[Tvrđava Strač|Austrougarska Tvrđava Strač]] == Galerija == <gallery mode="packed"> Arslanagic bridge.jpg|Arslanagića most Hercegovacka Gracanica Trebinje.jpg|Hercegovačka Gračanica Trebinje, katolicky kostel z 18. stol, vez znicena 1992.jpg|Katolička crkva Blažene Djevice Marije Duzi, pravoslavny klaster.jpg|Manastir Duži ManastirTvrdos.jpg|Manastir Tvrdoš Trebinje River.jpg|Trebišnjica </gallery> == Reference == {{refspisak|30em}} == Vanjski linkovi == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Commonscat|Trebinje Municipality}} * [https://www.trebinje.rs.ba/ Zvanični veb-sajt grada Trebinja] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Grad Trebinje}} {{Poluzaštita}} [[Kategorija:Službeni gradovi Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Trebinje|*]] t1z0oo2x9fruvmn3oqo3vsbfzqsrcb0 Foča (Republika Srpska) 0 1468 3919021 3917626 2026-08-17T03:15:46Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Foča_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Foča_(Republika_Srpska).svg|BiH_municipality_location_Foča_(Republika_Srpska).svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File ren 3919021 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Foča | drugo_ime = | službeno_ime = Grad Foča | naselje_vrsta = Grad i naseljeno mjesto | slika = Foča – Panorama.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Panorama Foče | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Foča (grb).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Foča (Republika Srpska).svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Foča u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|30|21.6|N|18|46|40.5|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Milan Vukadinović<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Foča |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/166/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 7.36 | površina_općine = 1118.40 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 11237 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 18288 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 73 300 | pozivni_broj = (+387) 58 | matični_broj_naselja = 227897<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20613 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinafoca.rs.ba/}} | fusnote = }} '''Foča''' je grad i [[naseljeno mjesto]] koje se nalazi u jugoistočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]] na granici prema [[Crna Gora|Crnoj Gori]], te razmeđu krševite [[Hercegovina|Hercegovine]] i šumovite [[Bosna|Bosne]], u blizini [[Šćepan Polje|Šćepan Polja]] gdje nastaje rijeka [[Drina]]. Foča je nekada bila grad sa prepoznatljivom arhitekturom tipičnog [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovačkog]] [[šeher]]a u [[orijent]]alnom duhu sa 18 mahala, 17 gradskih [[islam]]skih [[bogomolja]], te [[čaršija|čaršijom]], gdje su se ranije dešavala sva privredna dešavanja u gradu. Aprila 1992. je počelo [[etničko čišćenje]] [[Islam|muslimanskog]] [[Bošnjaci|bošnjačkog]] stanovništva, koje je okrunjeno januara [[1994]]. godine promjenom imena grada u ''Srbinje''<ref>{{Cite web |url=http://www.un.org/icty/kunarac/trialc2/judgement/kun-tj010222e-5.htm |title=''Kunarac, Kovac, Vukovic - Judgement: C. The attack against the civilian population and related requirements'' |access-date=18. 3. 2004 |archive-url=https://web.archive.org/web/20040318032919/http://www.un.org/icty/kunarac/trialc2/judgement/kun-tj010222e-5.htm |archive-date=18. 3. 2004 |url-status=live }}</ref>, da bi [[februar]]a [[2004]]. godine Ustavni sud BiH taj naziv proglasio nelegalnim i diskriminatorskim, te je vraćeno ime Foča. == Historija == === Foča u srednjem vijeku === [[Datoteka:Foča – Clock Tower.jpg|mini|lijevo|Sahat-kula u centru grada]] U srednjem vijeku Foča se pominje zapisana pod raznim nazivima kao Choçe, Coçça, Choza, Coçe, Chozza, Coza, Chotza, Hoča, Hotča. Jula [[1444]]. je navedeno kao Hotče (pisana u Hotče), a isto tako i augusta [[1467]]. (u Hotču). Pretpostavlja se da naziv Hoča i Hotča potječe od vlastitog imena Hotkja koje ima korijen u glagolu hotjeti. Foča je smještena na desnoj obali rijeke [[Drina|Drine]], na ušću rijeke [[Ćehotina|Ćehotine]] u Drinu. Ona je središte šireg područja poljoprivredne sredine i [[Putevi u srednjovjekovnoj Bosni|bogate mreže puteva]]. Kroz Foču je prolazio čuveni dubrovački put (Via Drine). Značaj prolaza kroz Foču označen je činjenicom da je jedne prilike i put tako nazvan (Via Coze). To je osnova na kojoj se razvija srednjovjekovna Foča kao [[trg]] i [[Karavanske stanice|karavanska stanica]]. Foča se u izvorima prvi put javlja 8. februara [[1366]].<ref>„Nos quidem Mircus Nartiça, Radoslauus et Obrad filii dicti Mirci de Choçe confitemur quod super nos et super omnia bona nostra usque ad tres menses proxime venturos nos obligamus dare et soluere Luce de Bona ducatos auri octuaginta. Et sit de presenti viagio. Et si ultra dictum terminum etc. Tenendo se etc. Renuntiantes. Ser Blasius de Babalio iudex, ser Matheus de Georgio testis” (8. februar 1366. godine), Državni arhiv u Dubrovniku, Serija: Debita Notariae, Svezak: VII, Folija 28.</ref> Po mnogima, Foča u sastav srednjovjekovne Bosne ulazi poslije sloma srpskog [[oblasni gospodar|oblasnog gospodara]] [[Nikola Altomanović|Nikole Altomanovića]] [[1373]]. Većkrajem [[14. vijek]]a pojavljuju se fočanski trgovci na dubrovačkom tržištu. Miloš Bogojević, označen da je trgovac iz Foče, januara 1399. godine u [[Dubrovnik]]u prodaje [[konj]]a Antoniju Zaneliju iz [[Trano|Trana]].<ref>"Millos Bogoeuich mercator in Choçe facit manifestum quod ipse vendidit ad currum more sollito unum eius equm pilli rubei scelatum in fronte Anthonio Zanelli de Trano presenti et ementi pro libris quatuor serici diuersorum collorum” (6. Januar 1399. godine), Državni arhiv u Dubrovniku, Serija: Diversa Cancellariae, Svezak: XXXII, Folija 214.</ref> U Foču često dolaze trgovački [[karavan]]i krajem [[14. vijek|14.]] i u [[15. vijek]]u. U 15. vijeku Foča je najveće trgovačko središte u regionu. [[Dubrovnik|Dubrovčani]] su pokazivali jak interes za Foču u periodu [[1422]]-[[1448]], kada su u Foči imali i svoju [[Dubrovačke kolonije u srednjovjekovnoj Bosni|koloniju]]. Privredna razvijenost i prisustvo stranih trgovaca doveli su i do razvoja domaćih trgovaca. Oni obično posluju putem [[Kreditna trgovina u srednjovjekovnoj Bosni|kreditiranja]]. Juna 1432. godine kod [[Dubrovačko plemstvo|dubrovačkog vlastelina]] [[Sorkočevići (vlastela)|Marina Sorkočevića]] kredit u visini od 30 [[Mletački dukat|dukata]] podižu Radinko Borojević i Vukoslav Radomirić iz Foče.<ref>"Nos Radinchus Boroeuich et Vochossauus Radomirich de Coza confitemur quod super nos et omnia bona nostra obligamus nos dare et soluere ser Marino de Sorgo ducati auri triginta” (27. juni 1432. godine), Državni arhiv u Dubrovniku, Serija: Debita Notariae, Svezak: XV, Folija 227 verso.</ref> Krajem 14. i u 15. vijeku ističu se domaći trgovci Drugovići, Nartičići, Zorčići, [[Crijepovići]], Ljubinovići, Novakovići, Veseokovići, Brateljevići, [[Tvrdiša Mirošković]], [[Radoje Dubjević]] i drugi. Pored uvozne trgovine, u kojoj prednjače tkanine i luksuzna roba, fočanski trgovci se bave i izvozom domaćih resursa, prije svega [[Vosak|voska]]. Decembra [[1402]]. godine dvojica vlaha Maleševaca [[Herak Milošević]] i Vukac Ponošević i dubrovački trgovci Vojhna Tihojević i Stojko Miletić ugovaraju prijevoz 25 tovara voska iz Foče u Dubrovnik. Cijena ugovorenog prijevoza od Foče do Dubrovnika je 4,5 [[perpera]] dubrovačkih dinara po [[tovar]]u. Foča je tada imenovana kao [[trg]] (''mercatum''). Navedeni ugovor svjedoči i da se srednjovjekovno 'de Drina' najuže povezuje sa područjem Foče (''ad mercatum de Choçe de Drina'').<ref>“Chierach Millossevich et Vochaç Ponossevich vlachi de Mallisseva faciunt manifestum quod ipsi se obligant Voychne Tichoevich et Stoycho Miletich mercatoribus de Ragusio presentibus recedere de Mallisseva cum primo bono tempore post festum Nativitatis proxime cum XXV bonis equis a salma et ire recta via ad mercatum de Choçe de Drina et ibi levare et caricare viginti quinque salmas cere dictorum mercatorum ut inde ipsos portare recta via Ragusium et ipsos ino deffere ... yperperos quatuor cum dimido pro qualibet salma" (19. decembar 1402. godine), Državni arhiv u Dubrovniku, Serija: Diversa Cancellariae, Svezak: XXXIV, Folija: 190.</ref> Juna [[1453]]. spomenuta je Podfoča. Foča je bila u posjedu bosanskog vlastelinskog roda [[Kosače]]. === Period Drugog svjetskog rata === Foča je prostor događanja Pete neprijateljske ofanzive, [[Bitka na Sutjesci|Bitke na Sutjesci]]. 8000 hiljada nevinih Fočaka je ubijeno tokom [[1941]], [[1942]]. i [[1943]]. godine pretežno od [[četnici|četnika]]. === Jugoslavensko doba === Nakon završetka [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] Foča je bila mjesto skrivanja svih čuvenijih četničkih zločinaca, počevši od [[Draža Mihailović|Draže Mihailovića]], pa do grupe četnika koje su pripadnici UDBE proganjali do [[1957]]. godine. [[1990]]. nakon afere "Fočatrans" intervenirale su specijalne jednice republičkog SUP-a. === Period rata u BiH od 1992. do 1995.<ref>{{Cite web |url=http://www.un.org/icty/kunarac/trialc2/judgement/kun-tj010222e-5.htm |title=''Kunarac, Kovac, Vukovic - Judgement: B. The existence of an armed conflict and related requirements'' |access-date=18. 3. 2004 |archive-url=https://web.archive.org/web/20040318032919/http://www.un.org/icty/kunarac/trialc2/judgement/kun-tj010222e-5.htm |archive-date=18. 3. 2004 |url-status=live }}</ref> === [[Datoteka:Foča – Kukavica Mosque 1.jpg|mini|Srušena [[Mehmed-paša Kukavica]] džamija]] [[7. april]]a [[1992]]. godine, prvim vojnim akcijama u gradu je počelo političko i vojno preuzimanje Foče. Srpske snage, uz podršku [[artiljerija|artiljerije]] i teškog [[oružje|naoružanja]], počele su zauzimati dio po dio Foče. Zauzimanje Foče završeno je [[16. april|16.]] ili [[17. april]]a [[1992]]. Okolna sela su bila pod [[opsada|opsadom]] do sredine [[juli|jula]] [[1992]]. ==== Etničko čišćenje ==== Od početka aprila do sredine jula 1992. srpske snage su sprovodile opširan napad usmjeren protiv [[Bošnjaci|bošnjačkih]] [[civil]]a u području Foče, [[Gacko]]g i [[Kalinovik]]a. Prije samog napada, bošnjački civili su izbačeni sa posla, plate su im uskraćene, a potom im je uskraćena mogućnost slobodnog kretanja. Nakon što su okolna sela i grad Foča dopali u ruke srpskih snaga: vojske, [[policija|policije]], paravojnih formacija, a ponekad i samih [[Srbi|Srba]] [[seljak]]a, primjenjivan je uvijek isti šablon: [[Kuća|Kuće]] Bošnjaka su sistematski pretresane, pljačkane i spaljivane, a građani su hapšeni ili sakupljani na jednom mjestu, a ponekad tokom samog procesa, premlaćivani ili ubijani. [[Muškarac|Muškarci]] i žene su odvajani, a većina ih je zatvorena u KP dom u Foči. [[Žena|Žene]] su odvođene na razne lokacije zatočenja gdje su živjele u nepodnošljivim higijenskim uvjetima, a u tim centrima su zlostavljane na mnoge načine, dok ih je većina sistematski silovana. Srpski vojnici ili policajci su dolazili u zatočeničke centre, odabirali jednu ili više žena, izvodili ih i silovali. Neke od njih su odvođene u privatne apartmane i kuće gdje su silovane, a morale su također kuhati, čistiti i služiti rezidente, koji su bili srpski vojnici. Tokom pomenutog napada na bošnjačke civile, ogroman broj žena i djevojčica je silovan. Svi tragovi postojanja i [[kultura|kulturno]] naslijeđe [[musliman]]a Bošnjaka je zbrisano iz područja zahvaćenih napadom srpskih snaga. Skoro ni jedan Bošnjak nije ostao u Foči. Sve [[džamija|džamije]] su srušene. ==== Sistematska silovanja ==== U [[januar]]u [[1994]]. godine, srpske vlasti su "okrunile" [[etničko čišćenje]] Foče preimenujući Foču u "Srbinje" (grad Srba). Gotovo svi preostali muslimani Bošnjaci, muškarci i žene iz sve tri općine su uhapšeni, sakupljeni na jednom mjestu, potom razdvojeni i zatvoreni u nekoliko sabirnih zatvoreničkih centara - logora: Buk Bijela, Srednja škola u Kalinoviku, Partizan, Srednja škola u Foči, KP dom u Foči po ustaljenom šablonu. Neki su odmah ubijeni, silovani ili surovo pretučeni. Jedini razlog za ovakvo postupanje prema njima je bila njihova etnička pripadnost. Kazneno-popravni dom u Foči, jedan od najvećih zatvora u bivšoj [[SFRJ|Republici Jugoslaviji]], bio je glavni pritvorski objekat za muškarce. Muslimanske žene, djeca i starci pritvarani su po kućama, stanovima i motelima u Foči i okolnim selima ili u centrima za duži ili kraći pritvor kao što su pomenuta Buk Bijela, gimnazija u Foči i sportska dvorana "Partizan". [[Sport]]ska dvorana "Partizan" služila je kao centar za pritvor žena, djece i staraca od [[13. juli|13. jula]] [[1992]]. ili ranije, pa najmanje do [[13. august]]a [[1992]]. U to vrijeme je u "Partizanu" bilo najmanje 72 zatočenika. Svi zatvorenici su bili civili, muslimanske žene, djeca i nekoliko starijih ljudi iz sela u općini Foča. Životni uslovi u "Partizanu" bili su okrutni. Pritvor je pratilo neljudsko postupanje, nehigijenski smještaj, prenatrpanost, izgladnjivanje, fizičko i psihološko mučenje, uključujući i seksualno zlostavljanje. Odmah pošto su žene prebačene u Partizan, uspostavljen je režim seksualnog zlostavljanja. U "Partizan" su, obično uveče, ulazili naoružani vojnici, uglavnom u grupama od po tri do pet i izvodili žene. Kad bi se žene opirale ili sakrivale, vojnici su ih tukli ili im prijetili da bi ih primorali na poslušnost. Vojnici su žene iz "Partizana" odvodili u kuće, stanove ili hotele, da bi ih tamo seksualno zlostavljali i silovali. Od sredine [[maj]]a bila je počelo [[etničko čišćenje]] [[Kalinovik]]a. Dok je muško nesrpsko stanovništvo zatočeno u vojnom skladištu Barotni, žene i djeca su zatočeni u Osnovnoj školi u Kalinoviku, koja se nalazi u centru Kalinovika, u blizini stanice milicije. Krajem [[juni|juna]] i početkom [[juli|jula]], u Osnovnoj školi su bili zatočeni i stanovnici opštine [[Gacko]] uhapšeni dok su prolazili kroz općinu Kalinovik bježeći u [[Srednja Bosna|srednju Bosnu]]. Žene i djevojčice, od kojih su neke imale samo 12 godina, su bile podvrgnute silovanjima za vrijeme njihovog zatočeništva u Osnovnoj školi u Kalinoviku. Pored gore navedenih centara za pritvor, više žena je bilo zatvoreno u kućama i stanovima koji su korišteni kao [[javna kuća|javne kuće]] kojima su upravljale grupe srpskih vojnika. ==== Intervencija NATO pakta ==== Označena i od [[NATO]] pakta kao vrlo važna meta u toku zračnih napada [[1995]], Foča je ostala bez skoro svih važnijih [[most]]ova koji su mahom srušeni ili teško oštećeni. Sudbina preko četiri stotine nelegalno pritvorenih logoraša KPD "Foča" je još uvijek nerazjašnjena, mada nažalost izvjesna. == Geografija == Grad se nalazi u jugoistočnom dijelu Bosne i Hercegovine. Površina grada je oko 1.115&nbsp;km<sup>2</sup>. Istočna i južna granica grada su i granice sa Crnom Gorom. Na sjeveroistoku graniči sa općinom [[Čajniče]], na sjeveru sa općinom [[Foča (Federacija Bosne i Hercegovine)|Foča (FBiH)]] i [[Goražde]], na zapadu sa općinom [[Kalinovik]] i na jugozapadu sa općinom [[Gacko]]. Foča je grad sa najvišim vrhom u Bosni i Hercegovini (planina [[Maglić]], najviši vrh 2.386 metara), čiji pojedini dijelovi pripadaju najvišem planinskom području u BiH, od čega nekoliko visova premašuje 2.000 metara nadmorske visine. Na području grada Foča se nalazi jedina [[prašuma]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] i najveća u [[Evropa|Evropi]] - [[Perućica]] koja se nalazi u okviru [[Nacionalni park Sutjeska|Nacionalnog parka Sutjeska]], gdje se u još uvijek netaknutom rezervatu prirode nalaze najveći evropski uzorci [[jela|jele]] (63 m) i [[omorika|omorike]] (65 m), te kapitalni primjerci [[bukva|bukve]], kao i [[Vodopad Skakavac (Perućica)|Vodopad Skakavac]]. [[Kanjon]] rijeke [[Tara|Tare]] je po dubini najveći u Evropi i drugi u svijetu, odmah iza [[Veliki kanjon|Grand kanjona]] u [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenim Američkim Državama]]. Rezervat prirode je postao okupljalište poklonika splavarenja i raftinga, planinarenja, lova i ribolova i onih koji uživaju u netaknutim prirodnim ljepotama. U ovom preostalom otoku iskonske prirode živi šarolik svijet flore i faune, pa je zbog toga proglašen strogo zaštićenim rezervatom, koji se isključivo koristi za nauku i obrazovanje s ciljem da se u potpunosti sačuva za buduće generacije. Kod [[Brod (Foča, Republika Srpska)|Broda]] prima rijeku [[Bistrica (Drina)|Bistricu]], koja je poznata po svom kanjonu i tunelu kroz koje protječe, kao i pećinama Kuk i [[Ledenjača]]. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Foče|Spisak naseljenih mjesta u općini Foča (Republika Srpska)}} Po popisu stanovništva iz 1991. godine, Foča je imala oko 40.513 stanovnika<ref>''"Statistički bilten, br. 234"'', izdanje Državnog zavoda za statistiku Bosne i Hercegovine, Sarajevo 1991.</ref>, raspoređenih u 120 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, najveći dio grada Foča je ušao u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušla su naseljena mjesta: [[Bavčići]], [[Bešlići]], [[Bunčići]], [[Donje Žešće]], [[Jabuka (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Jabuka]], [[Kolakovići (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Kolakovići]], [[Lokve (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Lokve]], [[Mazlina]], [[Mravljača]], [[Njuhe]], [[Petojevići]], [[Podgrađe (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Podgrađe]], [[Previla]], [[Račići]], [[Radojevići]], [[Slavičići]], [[Stojkovići (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Stojkovići]], [[Ustikolina]], [[Zabor]] i [[Zebina Šuma]], te dijelovi naseljenih mjesta: [[Borovinići (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Borovinići]], [[Brajići (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Brajići]], [[Bujakovina (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Bujakovina]], [[Cvilin (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Cvilin]], [[Filipovići (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Filipovići]], [[Glušca (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Glušca]], [[Gostičaj (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Gostičaj]], [[Kolun (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Kolun]], [[Marevo (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Marevo]], [[Prisoje (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Prisoje]], [[Rodijelj (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Rodijelj]] i [[Sorlaci (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Sorlaci]]. Od ovog područja formirana je općina [[Foča (Federacija Bosne i Hercegovine)]] (ranije Foča-Ustikolina). === Nacionalni sastav stanovništva – grad Foča (Republika Srpska) === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Foča (Republika Srpska) | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20613 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 14) |work=fzs.ba |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 18288 | g2013_bosnjaci = 1270 | g2013_srbi = 16739 | g2013_hrvati = 55 | g2013_bosanci = 6 | g2013_romi = 3 | g2013_muslimani = 14 | g2013_jugosloveni = 10 | g2013_crnogorci = 85 | g2013_slovenci = 13 | g2013_pravoslavci = 7 | g2013_makedonci = 7 | g2013_nisu_izjasnili = 32 | g2013_nepoznato = 16 | g1991_ukupno = 40513 | g1991_muslimani = 20790 | g1991_srbi = 18315 | g1991_hrvati = 94 | g1991_jugosloveni = 463 | g1981_ukupno = 44661 | g1981_muslimani = 23316 | g1981_srbi = 18908 | g1981_hrvati = 141 | g1981_jugosloveni = 1156 | g1981_slovenci = 10 | g1981_crnogorci = 947 | g1981_albanci = 20 | g1981_romi = 8 | g1981_madari = 3 | g1981_makedonci = 7 | g1971_ukupno = 48741 | g1971_muslimani = 25766 | g1971_srbi = 21458 | g1971_hrvati = 218 | g1971_jugosloveni = 102 | g1971_slovenci = 15 | g1971_crnogorci = 990 | g1971_albanci = 13 | g1971_madari = 8 | g1971_makedonci = 15 | g1961_ukupno = 47173 | g1961_muslimani = 19519 | g1961_srbi = 22786 | g1961_hrvati = 460 | g1961_jugosloveni = 3202 | g1961_slovenci = 67 | g1961_crnogorci = 877 | g1961_albanci = 39 | g1961_madari = 18 | g1961_makedonci = 43 | g1961_romi = 81 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naselje Foča (Republika Srpska) === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Foča (Republika Srpska) | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 227897 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 11237 | g2013_bosnjaci = 83 | g2013_srbi = 10939 | g2013_hrvati = 37 | g2013_bosanci = 2 | g2013_romi = 3 | g2013_muslimani = 7 | g2013_jugosloveni = 8 | g2013_crnogorci = 74 | g2013_slovenci = 12 | g2013_pravoslavci = 5 | g2013_makedonci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 28 | g2013_nepoznato = 12 | g1991_ukupno = 14335 | g1991_muslimani = 5526 | g1991_srbi = 7901 | g1991_hrvati = 74 | g1991_jugosloveni = 312 | g1981_ukupno = 11530 | g1981_muslimani = 4414 | g1981_srbi = 5663 | g1981_hrvati = 87 | g1981_albanci = 8 | g1981_jugosloveni = 677 | g1981_crnogorci = 632 | g1971_ukupno = 9257 | g1971_muslimani = 4309 | g1971_srbi = 4148 | g1971_hrvati = 152 | g1971_jugosloveni = 50 | g1971_albanci = 7 | g1971_crnogorci = 514 | g1961_ukupno = 6763 | g1961_muslimani = 829 | g1961_srbi = 3635 | g1961_hrvati = 257 | g1961_jugosloveni = 1577 | g1961_slovenci = 39 | g1961_crnogorci = 363 | g1961_albanci = 13 | g1961_madari = 5 | g1961_makedonci = 24 }} == Kultura == U gradu Foči je 442 godine zubu vremena odolijevela po mnogima, jedna od najljepših džamija u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]], a po nekima i na [[Balkan]]u - [[Aladža džamija]] poznata i kao Šarena džamija za koju je [[Hamdija Kreševljaković]], jedan od najpriznatijih poznavalaca i proučavatelja bosanske kulture izjavio: ''::"Iako su Gazi Husrev-begova džamija i Sokolovićev most na Drini najmonumentalnije građevine [[Osmansko carstvo|osmanskog doba]] u Bosni, a [[Stari most]] u [[Mostar]]u opet djelo svoje vrste, to je ipak Aladža džamija u Foči najsavršeniji arhitektonski spomenik tog doba u ovim zemljama."'' Kao i svi ostali sakralni objekti islamske kulture na području općine Foča i Aladža je porušena do temelja od strane [[Srbi|srpskih]] vlasti tokom [[Rat u BiH|rata u BiH]], [[1992]]. godine. Foča je bila grad domaćin Partizanske olimpijade, održavane svake godine u znak sjećanja na period iz [[NOB]]-a ([[januar]] - [[maj]] [[1942]]), kada je Foča poslužila kao krajnje odredište i baza za oporavak promrzlih učesnika čuvenog [[Igmanski marš|Igmanskog marša]], neposredno nakon stravičnog četničkog terora i zločina nad Fočacima i izbjeglim Rogatičanima, koji je odnio više hiljada ljudskih života. Foča je kultno mjesto antifašizma u bivšoj [[SFRJ]]. Dolina heroja - Sutjeska - Tjentište, gdje se u sklopu hotelskog kompleksa nalazi i nekada najveći otvoreni bazen u Evropi (16.000 kvadratnih metara). U Foči djeluju tri fakulteta: stomatološki, medicinski i duhovna akademija. === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Foči (Republika Srpska)}} == Poznate ličnosti == * [[Abdulah Budimlija]] == Također pogledajte == * [[Etničko čišćenje u Foči]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Foča Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinafoca.rs.ba/ Zvanični sajt općine Foča] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Grad Foča (Republika Srpska)}} [[Kategorija:Foča (Republika Srpska)|*]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Gradska naselja u srednjovjekovnoj Bosni]] 067j061fhb9dcc7sa8welds5fa43x7p Bijeljina 0 1574 3919014 3849125 2026-08-17T02:56:55Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Bijeljina_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Bijeljina.svg|BiH_municipality_location_Bijeljina.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4 3919014 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Bijeljina | službeno_ime = Grad Bijeljina | naselje_vrsta = Grad | slika = {{multiple image | total_width = 290 | border = infobox | perrow = 1/2/2/2 | caption_align = center | image1 = Bijeljina1.jpg | image2 = Opština (22).jpg | image3 = Grad Bijeljina (41).jpg | image4 = Crkva Sv.Đorđa.jpg | image5 = Atik (Carska) džamija u Bijeljini.jpg | image6 = Muzej Semberije (16).jpg | image7 = Manastir Sv. Petke 08.jpg }} | slika_opis = Od vrha, s lijeva na desno: panorama, zgrada općine, Semberska banka, crkva sv. Đorđa, [[Atik džamija]], Muzej Semberije, Manastir sv. Petke. | slika_veličina = | slika_zastava = Flag of Bijeljina, Bosnia and Herzegovina.svg | slika_grb = Grb Bijeljine.png | slika_karta = BiH municipality location Bijeljina.svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Bijeljina u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|45|23.6|N|19|12|55.8|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | površina_naselja = 28.24 | površina_grada = 734.08 | nadmorska_visina = 90 | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_naselje = 42278 | stanovništvo_grad = 107715 | stanovništvo_demonim = Bijeljinac | gradonačelnik = Ljubiša Petrović<ref name="LI_2024">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/29/0|title=Lokalni izbori 2024 - Bijeljina|date=5. 11. 2024|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=16. 11. 2024}}</ref> | gradonačelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | poštanski_broj = 76 300 | pozivni_broj = (+387) 55 | matični_broj_naselja = 200891<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 20036 | veb-sajt = {{URL|https://www.gradbijeljina.org/}} }} '''Bijeljina''' je [[Službeni gradovi Bosne i Hercegovine|grad]] i [[naseljeno mjesto]] u sjeveroistočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Površina grada je 734,08&nbsp;km<sup>2</sup>, a ukupni broj stanovnika iznosi 107.715 ([[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|popis 2013]]). Grad je kao središte plodne ravnice [[Semberija|Semberije]] jedan od centara za proizvodnju i trgovinu hranom. == Historija == Bijeljina se prvi put spominje 1446. godine. Od [[Zvornik]]a je kroz Bijeljinu prolazio srednjovjekovni put koji je išao za [[Mačva|Mačvu]], Mitrovicu i Hok. [[Franjevci|Franjevački]] samostan Svete Marije, u poljima u okolini Bijeljine, spominje se 1514. godine. Tom razdoblju pripadaju trinaest [[stećak]]a, od kojih su dva dekorisana a na četiri se nalaze fragmentarno čitljivi napisi. U zaseoku Mitrovićima, selo Gornji Dragaljevac, na dva lokaliteta nalaze se tri stećka, od kojih je jedan ukrašen motivima biljne stilizacije i predstavom životinje; kao takav prenijet je na zgradu dragaljevačke osnovne škole. U osmanlijskom dobu župa Bijeljina pripada nahiji [[Koraj]]. Kao sjedište kadiluka pominje se 1634. Za vrijeme [[Bosna i Hercegovina u Austro-Ugarskoj|austro-ugarske okupacije]] i u ratu 1876. grad je mnogo stradao. Od islamskih sakralnih objekata, posebno se ističe Sultan Sulejmanova ili [[Atik džamija]], zanimljiva po tome što njena [[munara]] ima dva [[šerefet]]a. Sagrađena je na temeljima starije, prije 1566. sagrađene istoimene džamije koja je bila teško oštećena u napadu austro-ugarske vojske 1716. godine i sve do 1739. godine je korištena kao [[crkva]]. Nakon obnove 1893. godine spada među ljepše i prostranije sakralne islamske građevine u Bosni i Hercegovini. [[Muhamed Nedžihi-pašina džamija]] sagrađena je 1839/1840. Manji objekat sa drvenom munarom, [[Salihbegovića džamija]], potiče iz 1875/76 godine. [[Hrpića džamija]] ima kamenu munaru. Od pravoslavnih sakralnih objekata posebno se ističe Pravoslavni manastir sa crkvom Svete Trojice ([[Manastir Tavna]]); nalazi se na izvoru rječice Tavne, 18 kilometara od Bijeljine. [[Datoteka:Bijeljina, centar grada.jpg|mini|Šahovski park u centru grada]] [[Datoteka:Atik bijeljina.jpg|mini|desno|250px|Trg u Bijeljini]] Sjeveroistočni ugao Bosne odavno se zove [[Semberija]]. [[Hamdija Kreševljaković]] je smatrao da je naziv Semberija u vezi sa rodom osmanlijske vojske koji se, kako navodi, zvao ''zemberi'' (strijelci). Riječ zemberek je perzijskog porijekla i znači: opruga, [[spirala]]. Prema Abdulahu Skaljiću, to je neka vrsta puške ili topa sa zemberekom. Prema tome naziv Semberija mogao je postati samo u osmanlijsko vrijeme, ne prije prve polovine 16. vijeka, a smatra se da su u tom kraju živjeli vojnici [[janjičari]] - [[zemberdžije]]. Bijeljina, grad u Semberiji, spominje se prvi put u vrijeme [[Osmansko Carstvo|Osmanlijskog carstva]] 1634. godine kao sjedište kadiluka. [[Evlija Čelebija]] je ostavio zapis: ''"Kasaba Bijeljina je vojvodaluk (i) pašin domen (hass) na teritoriju zvorničkog sandžaka (...) Ta kasaba nalazi se na vrlo plodnom i žitorodnom velikom polju koje obiluje travom i vodom. Ona ima pet [[mahala]], sa pet stotina lijepih, daskom pokrivenih kuća, prizemnih i na sprat. U svakoj kući ima živa voda. U [[bašča]]ma na hiljade divnih ptičijih melodija osvježavaju ljudsku dušu i okrjepljuju čovječije zdravlje. Od svih boljih kuća ističe se veliki odžak Alipaše Čengića, koji je pokriven kao rubin crvenim crijepom. To je tako dobar dvor (...) da mu u svoj Bosni nema ravna. U blizini tog saraja nalazi se jedan gaj u kome se ogromna stabla uzdižu do neba (...) Klima je prijatna i tu ima svakovrsnog voća koje je na glasu."''{{izvor}} Bijeljinsko utvrđenje sastojalo se od sarampova - hendeka, odnosno rova sa palisadama (parmakluk) oko kamenih objekata: džamije sultana Sulejmana II i hamama koji je bio kraj džamije. Osim toga tu su bile i dvije spahijske kule nastale u 17. stoljeću. Austro-ugari su u septembru 1716. godine napali Bijeljinu, čiji su stanovnici pružili jak otpor. Kako nisu imali tvrđave branili su se iz džamije i hamama koji su bili ozidani od tesanog kamena. Neprijatelj je topovima znatno oštetio obje te zgrade. Jednu je spahijsku kulu lagumom djelomično razorio, a drugu oštetio. Bijeljina je tada pala pod vlast Austro-ugarske, koja je grad napustila tek 1739. godine, poslije još jednog austro-osmanlijskog rata. Nakon ponovnog uspostavljanja osmanlijske vlasti u Bijeljini opet nije bio sagrađen utvrđeni grad nego je onaj sarampov obnovljen. Takav je sarampov bio i u [[Janja|Janji]]. Za vrijeme osmanlijske uprave Bijeljina je bila poznata po velikom broju trgovaca i obrtnika raznih specijalnosti. Godine 1868. Bijeljina je spojena telegrafskom žicom sa [[Tuzla|Tuzlom]] i [[Sarajevo]]m. Bijeljinu su u vrijeme srpsko-osmanlijskog rata 1876/1877. opsjedale jedinice srbijanske drinske vojske. Ta drinska vojska (20.000 pripadnika) najprije je zauzela [[Mali Zvornik]] i Sakar, a zatim je preko Bujuklića ade prešla na ovu stranu i napala Bijeljinu. Zahvaljujući jakom otporu i dobroj organizaciji Bošnjaka i osmanlijske vojske, srbijanske jedinice pretrpjele su gubitke i morale su se povući neobavljena posla. [[Zvornik]] i Bijeljina su bila jedina veća mjesta iz Bosne koja su ušla u sastav ustaničke Srbije za vrijeme [[Prvi srpski ustanak|Prvog srpskog ustanka]] (1804–1813). {{izvor}} === Austrougarsko doba === Austrougarska vojska ušla je u Bijeljinu 20. septembra 1878. godine nakon čega je grad uključen u novu upravnu i administrativnu strukturu Monarhije. U upravnom pogledu Bijeljina je postala kotarsko središte u sastavu okruga [[Donja Tuzla]], a nova vlast je u grad uvela moderniji činovnički aparat, uređenije općinske službe i sistematičnije prostorno planiranje.<ref name="Bozic2015">{{cite journal|last=Božić|first=Jelena|year=2015|title=Prilog proučavanju graditeljskog nasljeđa Bijeljine s posebnim osvrtom na austrougarski period|url=https://www.academia.edu/28694149/Prilog_prou%C4%8Davanju_graditeljskog_naslije%C4%91a_Bijeljine_s_posebnim_osvrtom_na_austrougarski_period|journal=Glasnik Udruženja arhivskih radnika Republike Srpske|volume=VII|issue=7|pages=149–169|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Austrougarski period bio je ključan za modernu urbanizaciju Bijeljine. Prema istraživanjima o graditeljskom nasljeđu grada, upravo su posljednje decenije 19. i početak 20. stoljeća ostavile presudan trag u formiranju njegovog savremenog urbanog izgleda.<ref name="Bozic2015" /> Između 1879. i 1910. broj stanovnika Bijeljine povećan je sa 6.090 na 10.061, što svjedoči o snažnom demografskom rastu i jačanju gradskih funkcija.<ref name="Bozic2015" /> Modernizacija se ogledala u razvoju školstva, saobraćaja, poštanskih i finansijskih ustanova, kao i u novoj javnoj arhitekturi. Godine 1880. otvorena je komunalna osnovna škola, a 1886. i trgovačka škola, što ukazuje na potrebu obrazovanja kadrova za širenje uprave i trgovine.<ref name="Bozic2015" /> Krajem 19. i početkom 20. stoljeća izgrađeni su ili uređeni [[Gradski park u Bijeljini|Gradski park]], hotel ''Drina'', nova poštanska zgrada i objekti bankarskih ustanova, dok su parni mlinovi, ciglana i pilana pokazivali da Bijeljina izlazi iz okvira isključivo agrarnog mjesta i dobija obilježja trgovačko-zanatskog i manjeg industrijskog središta.<ref name="Bozic2015" /> Posebno mjesto u historiji austrougarskog perioda zauzima osnivanje njemačke naseobine Franz Josefsfeld (današnje [[Novo Selo (Bijeljina)|Novo Selo]]) u blizini Bijeljine. U nju su doseljeni kolonisti, uglavnom iz njemačkih krajeva Monarhije, a naselje je razvilo vlastitu školu, crkvenu opštinu i infrastrukturu. Školske 1888/89. otvorena je državna osnovna škola na njemačkom jeziku, a 1913. podignuta je i evangelička crkva u neogotičkom stilu.<ref name="Bozic2015" /> Ova kolonizacija bila je dio šire austrougarske politike privrednog i demografskog preoblikovanja sjeveroistočne Bosne.<ref name="Bozic2015" /> === Prvi svjetski rat === Tokom [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]] Bijeljina je, zbog položaja uz granicu prema [[Kraljevina Srbija|Srbiji]], imala izražen vojnostrateški značaj. Grad je bio jedna od polaznih tačaka austrougarskih operacija prema Srbiji, a rat je doveo do pojačanog saobraćajnog i infrastrukturnog angažmana u njegovom okruženju.<ref name="Bozic2015" /> U tom kontekstu rekonstruisan je putni pravac prema Koraju i Čeliću, a izgrađena je i uskotračna pruga Rača–Bijeljina–Ugljevik, koju su, prema dostupnim podacima, gradili ruski ratni zarobljenici.<ref name="Bozic2015" /> Iako rat nije izbrisao rezultate prethodne modernizacije, usporio je daljnji razvoj i podredio gradske funkcije vojnim potrebama Monarhije.<ref name="Bozic2015" /> === Između dva svjetska rata === U razdoblju [[Kraljevina SHS|Kraljevine SHS]] i kasnije [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]] razvoj Bijeljine bio je sporiji nego u austrougarsko vrijeme.<ref name="Bozic2015" /> Grad je zadržao obilježja regionalnog trgovačkog središta za poljoprivredno bogatu Semberiju, posebno za promet žita, voća, mesa, vune i kože, dok je privredna struktura ostala snažno oslonjena na agrarnu okolinu.<ref name="Bozic2015" /> Ipak, i u tom periodu nastavljeni su pojedini urbanistički i kulturni zahvati. Školske 1920/21. počela je raditi Velika gimnazija, a 1926. započela je izgradnja njene zgrade. Godine 1929. izgrađen je Sokolski dom prema projektu arhitekte [[Momir Korunović|Momira Korunovića]], dok je 1936. gradsko jezgro dobilo savremeniji kolovoz od granitne kocke.<ref name="Bozic2015" /> U međuratnim godinama Bijeljina je imala i nekoliko mlinova te bankarskih ustanova, što pokazuje kontinuitet njenog ekonomskog značaja u sjeveroistočnoj Bosni.<ref name="Bozic2015" /> === Drugi svjetski rat === Tokom [[Drugi svjetski rat u Jugoslaviji|Drugog svjetskog rata]] Bijeljina i njena okolina bili su zahvaćeni okupacijom, represijom i ratnim razaranjima. Prema istraživanjima o poratnim promjenama u Bijeljini, grad je 24. septembra 1943. nakratko bio oslobođen, ali je u aprilu 1944. ponovo pao pod okupacijsku vlast. Konačno oslobođenje uslijedilo je 2. aprila 1945. godine.<ref name="Selimovic2020">{{cite journal|last=Selimović|first=Sead|year=2020|title=Političke i društveno-ekonomske promjene u Bijeljini od 1945. do 1953. godine|url=https://www.academia.edu/44895820/POLITI%C4%8CKE_I_DRU%C5%A0TVENO_EKONOMSKE_PROMJENE_U_BIJELJINI_OD_1945_DO_1953_GODINE_POLITICAL_AND_SOCIO_ECONOMIC_CHANGES_IN_BIJELJINA_FROM_1945_TO_1953|journal=Historijski pogledi|issue=4|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Završna faza rata ostavila je teške posljedice. Od decembra 1944. do oslobođenja grad je bio izložen snažnom bombardovanju, a obnova se odvijala sporo.<ref name="Bozic2015" /> Prema nepotpunim podacima koje navodi historiografska literatura, na području Bijeljine u Drugom svjetskom ratu stradalo je 3.794 ljudi.<ref name="Selimovic2020" /> === Socijalistički period === Nakon 1945. Bijeljina je ušla u razdoblje socijalističke obnove i administrativnog preuređenja. U prvim poslijeratnim godinama bila je u sastavu Tuzlanskog okruga, potom Tuzlanske oblasti, a 1952. godine Bijeljinski srez obuhvatao je deset općina sa 86.865 stanovnika.<ref name="Selimovic2020" /> Poslijeratne vlasti bile su suočene s problemima nestašice hrane, slabih saobraćajnih veza, zdravstvenih prilika, obnove školstva i reorganizacije lokalne uprave.<ref name="Selimovic2020" /> U socijalističkoj Jugoslaviji Bijeljina se postupno afirmirala kao regionalno urbano središte Semberije. U jednoj publikaciji [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|ANUBiH]] iz 1964. godine grad je opisan kao glavno mjesto Semberije sa 16.700 stanovnika, širokim ulicama i modernije izgrađenim centrom, dok je šira oblast i dalje pretežno bila vezana za zemljoradnju i stočarstvo.<ref name="ANUBiH1964">{{cite journal|last1=Bojanić|first1=Milan|last2=Hasanbegović|first2=Dženeta|last3=Rajčević|first3=Nebojša|last4=Šalamon|first4=Tibor|last5=Spužić|first5=Vladimir|last6=Štern|first6=Pavel|year=1964|title=Stanje alergije stanovnika Semberije|url=https://bastina.anubih.ba/server/api/core/bitstreams/20393af4-32af-42bd-9d9b-5cda45684e05/content|journal=Radovi XXIII, knj. 10|publisher=Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Kasnije su studije ANUBiH-a o urbanom razvoju Bosne i Hercegovine Semberiju s Bijeljinom izdvajale kao jednu od značajnijih makro-urbanih koncentracija u republici.<ref name="ANUBiHUrban">{{cite book|url=https://bastina.anubih.ba/server/api/core/bitstreams/fdf79acd-654f-41d9-90bf-7e554ea586fb/content|title=Sarajevo – grad i regija u vremenu i prostoru 2000. godine|publisher=Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|year=1982|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Rat u Bosni i Hercegovini === Prema [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 1991.|popisu stanovništva iz 1991. godine]], općina Bijeljina imala je 96.988 stanovnika, od čega su najbrojnije grupe bili [[Bošnjaci|Muslimani/Bošnjaci]] i [[Srbi]], uz manje zajednice [[Hrvati|Hrvata]], [[Jugoslaveni|Jugoslavena]] i ostalih.<ref name="Popis1991Ukupno">{{cite web|url=https://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/stanovnistva-prema-broju-stanovnika-po-opstinama.pdf|title=Popis 1991. godine: stanovništvo prema broju stanovnika po opštinama|publisher=Federalni zavod za statistiku|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="Popis1991Etno">{{cite web|url=https://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-opstinama.pdf|title=Popis stanovništva 1991. godine: nacionalni sastav stanovništva po opštinama|publisher=Federalni zavod za statistiku|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Na početku rata 1992. Bijeljina je bila među prvim gradovima u Bosni i Hercegovini koje su preuzele srpske snage. Prema službenom sažetku [[International Residual Mechanism for Criminal Tribunals|IRMCT-a]], u napadu početkom aprila 1992. [[Masakr u Bijeljini|ubijeno je najmanje 45 nesrpskih civila]], a zločini nad lokalnim muslimanskim stanovništvom nastavljeni su i u narednim mjesecima.<ref name="IRMCTWarBosnia">{{cite web|url=https://www.irmct.org/specials/war-bosnia/|title=War in Bosnia|website=International Residual Mechanism for Criminal Tribunals|publisher=United Nations|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Presude i službeni akti [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|MKSJ-a]] i IRMCT-a svrstali su Bijeljinu među općine u kojima su 1992. počinjeni zločini protiv nesrpskog stanovništva. Žalbeno vijeće u predmetu ''Stanišić i Simatović'' 2023. godine utvrdilo je njihovu odgovornost kao članova udruženog zločinačkog poduhvata za zločine koje su počinile različite srpske snage u više općina Bosne i Hercegovine, među njima i u Bijeljini.<ref name="IRMCTStanisicSimatovic">{{cite web|url=https://www.irmct.org/en/cases/mict-15-96|title=STANIŠIĆ and SIMATOVIĆ (MICT-15-96-A)|website=International Residual Mechanism for Criminal Tribunals|publisher=United Nations|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U predmetu protiv [[Momčilo Krajišnik|Momčila Krajišnika]] žalbeni postupak je potvrdio krivicu za deportacije, prisilno premještanje i progone počinjene nad bošnjačkim i hrvatskim civilima u više bosanskohercegovačkih općina, uključujući i Bijeljinu.<ref name="IRMCTKrajisnik">{{cite web|url=https://r.irmct.org/en/press/mom%C4%8Dilo-kraji%C5%A1nik-transferred-united-kingdom-serve-sentence|title=Momčilo Krajišnik transferred to the United Kingdom to serve sentence|date=8. 9. 2009|website=International Residual Mechanism for Criminal Tribunals|publisher=United Nations|access-date=12. 3. 2026|archive-date=17. 4. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260417165426/https://r.irmct.org/en/press/mom%25C4%258Dilo-kraji%25C5%25A1nik-transferred-united-kingdom-serve-sentence|url-status=dead}}</ref> U ratnom periodu na području Bijeljine i u njenoj blizini djelovao je i logor Batković, koji se u sudskoj dokumentaciji ICTY-a i IRMCT-a pojavljuje među mjestima nezakonitog zatočenja civila i ratnih zarobljenika.<ref>{{cite web|url=https://www.irmct.org/sites/default/files/case-documents/icty/mld/cis/bcs/cis_mladic_bcs.pdf|title=Ratko Mladić – činjenice o predmetu|website=International Residual Mechanism for Criminal Tribunals|publisher=United Nations|access-date=12. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> === Poslijeratni razvoj i savremeno doba === Poslije [[Daytonski mirovni sporazum|Daytonskog mirovnog sporazuma]] Bijeljina je ostala jedno od najvažnijih urbanih središta sjeveroistočne Bosne. Poslijeratni razvoj obilježili su obnova privrede i infrastrukture, povratak dijela prijeratnog stanovništva, ali i trajne posljedice ratnih migracija i etničkog preoblikovanja stanovništva.<ref>{{cite thesis|last=Pupovac|first=Maja|title=Collective identification among the internally displaced persons in the Bosnian town of Bijeljina: The impact of war on people’s sense of membership and belonging|year=2019|url=https://www.academia.edu/65871004/Collective_identification_among_the_internally_displaced_persons_in_the_Bosnian_town_of_Bijeljina_The_impact_of_war_on_people_s_sense_of_membership_and_belonging|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Pravni status grada dodatno je učvršćen 2012. godine donošenjem Zakona o Gradu Bijeljina.<ref name="ZakonGradBijeljina">{{cite web|url=https://narodnaskupstinars.net/ci/akti/usvojeni-zakoni/zakon-o-gradu-bijeljina|title=Zakon o Gradu Bijeljina|website=Narodna skupština Republike Srpske|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Prema objavljenim rezultatima popisa stanovništva iz 2013. godine, Bijeljina je i dalje spadala među najveća gradska središta u [[Republika Srpska|Republici Srpskoj]] i Bosni i Hercegovini u cjelini.<ref name="Popis2013RS">{{cite web|url=https://www.rzs.rs.ba/static/uploads/bilteni/popis/rezultati_popisa/Rezultati_Popisa_2013_WEB.pdf|title=Rezultati popisa 2013|publisher=Republički zavod za statistiku Republike Srpske|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Geografija == Bijeljina je centar ravne Semberije i blagog podbrđa [[Majevica|Majevice]]. Nalazi se pri samom jugozapadnom završetku Semberije gdje ova ravnica počinje da prelazi u blago zatalasani brežuljkasti predio počevši od brda Obrijež. Prostor grada Bijeljina zahvata 734 kvadratna kilometra. Grad Bijeljina se sa juga i zapada graniči sa općinama [[Lopare]], [[Ugljevik]] i [[Teočak]] i gradovima [[Brčko]] i [[Zvornik]], sa sjevera rijekom [[Sava|Savom]] i [[Drina|Drinom]] sa istoka, tako da zauzima krajnji sjeveroistok Bosne i Hercegovine. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Bijeljine|Spisak naseljenih mjesta u gradu Bijeljini}} === Nacionalni sastav stanovništva – grad Bijeljina === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Bijeljina | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20036 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref>{{cite web |title=Popis 2013 BiH - Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=www.popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=28. 4. 2020}}</ref><ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 16/7/8) |work=fzs.ba |access-date= 13. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 13. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 13. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 107715 | g2013_bosnjaci = 13090 | g2013_srbi = 91784 | g2013_hrvati = 515 | g2013_bosanci = 122 | g2013_romi = 496 | g2013_muslimani = 284 | g2013_bosanciihercegovci = 12 | g2013_albanci = 17 | g2013_jugosloveni = 151 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 36 | g2013_turci = 1 | g2013_slovenci = 22 | g2013_pravoslavci = 77 | g2013_makedonci = 33 | g2013_nisu_izjasnili = 674 | g2013_nepoznato = 102 | g1991_ukupno = 96988 | g1991_muslimani = 30229 | g1991_srbi = 57389 | g1991_hrvati = 492 | g1991_jugosloveni = 4426 | g1981_ukupno = 92808 | g1981_muslimani = 24282 | g1981_srbi = 56029 | g1981_hrvati = 500 | g1981_jugosloveni = 9090 | g1981_slovenci = 25 | g1981_crnogorci = 80 | g1981_albanci = 164 | g1981_madari = 35 | g1981_romi = 1359 | g1981_makedonci = 89 | g1971_ukupno = 86826 | g1971_muslimani = 23343 | g1971_srbi = 60595 | g1971_hrvati = 806 | g1971_jugosloveni = 747 | g1971_slovenci = 24 | g1971_crnogorci = 90 | g1971_albanci = 258 | g1971_madari = 65 | g1971_romi = 168 | g1971_makedonci = 81 | g1961_ukupno = 78890 | g1961_muslimani = 11993 | g1961_srbi = 61670 | g1961_hrvati = 862 | g1961_jugosloveni = 3807 | g1961_slovenci = 65 | g1961_crnogorci = 55 | g1961_albanci = 129 | g1961_madari = 46 | g1961_makedonci = 75 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Bijeljina === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Bijeljina | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 200891 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /><ref>{{cite web |title=Popis 2013 BiH - Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=www.popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=28. 4. 2020}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 42278 | g2013_bosnjaci = 4469 | g2013_srbi = 35798 | g2013_hrvati = 315 | g2013_bosanci = 98 | g2013_romi = 338 | g2013_muslimani = 260 | g2013_bosanciihercegovci = 10 | g2013_albanci = 8 | g2013_jugosloveni = 127 | g2013_crnogorci = 29 | g2013_slovenci = 11 | g2013_pravoslavci = 61 | g2013_makedonci = 14 | g2013_nisu_izjasnili = 502 | g2013_nepoznato = 35 | g1991_ukupno = 36414 | g1991_muslimani = 19024 | g1991_srbi = 10450 | g1991_hrvati = 366 | g1991_jugosloveni = 3452 | g1981_ukupno = 31124 | g1981_muslimani = 15015 | g1981_srbi = 7866 | g1981_hrvati = 409 | g1981_jugosloveni = 6028 | g1981_slovenci = 17 | g1981_crnogorci = 60 | g1981_albanci = 144 | g1981_madari = 24 | g1981_romi = 976 | g1981_makedonci = 64 | g1971_ukupno = 24761 | g1971_muslimani = 14929 | g1971_srbi = 7630 | g1971_hrvati = 677 | g1971_jugosloveni = 637 | g1971_slovenci = 20 | g1971_crnogorci = 71 | g1971_albanci = 237 | g1971_madari = 44 | g1971_romi = 104 | g1971_makedonci = 63 | g1961_ukupno = 17340 | g1961_muslimani = 5954 | g1961_srbi = 7235 | g1961_hrvati = 723 | g1961_jugosloveni = 3009 | g1961_slovenci = 64 | g1961_crnogorci = 41 | g1961_albanci = 96 | g1961_madari = 32 | g1961_makedonci = 65 }} == Klimatski uslovi == [[Datoteka:Gradski park Bijeljina.jpg|mini|Gradski park]] Bijeljinu zahvata umjereno kontinentalna klima sa godišnjom osunčanošću 1800-1900 sati i umjerenom oblačnošću koja je najveća u [[januar]]u, [[februar]]u i [[novembar|novembru]], a najmanja u [[juni|junu]], [[juli|julu]] i [[septembar|septembru]]. Srednja vrijednost mraznog zraka iznosi 163 dana i traje od [[oktobar|oktobra]] do [[april]]a. Najviše je padavina u [[maj]]u i [[juni|junu]], a najmanje u [[mart]]u i [[septembar|septembru]], tako da je prosječni iznos padavina oko 850&nbsp;mm/m. U prosjeku snijeg se zadržava 40 dana godišnje. Srednja julska temperatura iznosi 22 stepena, januarska -1, dok je srednja godišnja temperatura oko 11 stepeni. Relativna vlažnost zraka iznosi 70-80%. == Vodeni tokovi == Bistrik je vodeni tok koji teče od sela [[Dvorovi]] do ušća u drugi bijeljinski vodeni tok Dašnicu, malo prije ušća u Savu kod uzvišenja Visoc. Bistrik predstavlja ustvari jedan presušeni rukavac Drine. Druga rječica u gradu Bijeljina je Dašnica koja skuplja male potočiće iz niskog podbrđa Majevice. Danas su ovi vodeni tokovi kroz ravnicu Semberiju skoro presušili zbog meliorizacije i prosijecanja kanala Dašnica, koja sa dva račvanja ide od Janje do Gornjeg Crnjelova i približno označava granicu ravne Semberije. Južnom granicom grada Bijeljina teku rječica Tavna i rijeka Janja koja ima dužinu od 57&nbsp;km a površinu sliva od oko 300 kvadratnih kilometara i protječe kroz tri općine Semberije i Majevice. Čuvena je ljekovita banja Dvorovi u selu Dvorovi, šest kilometara od Bijeljine. U sklopu lječilišta izgrađen je i kompleks otvorenih bazena, ukupno pet, od kojih je jedan olimpijskih razmjera; svi se pune termalnom i pitkom vodom. Također u sklopu kompleksa postoje i sportski tereni (mali fudbal, košarka, odbojka i teniski tereni). [[Termalna voda]] banje Dvorovi, čija je temeperatura viša od 74 stepeni C, tretira se kao hipertermalna voda i pomaže u liječenju raznih kožnih oboljenja, nekih oblika ekcema i postreumatskih stanja. Izvanredne uvjete za kupanje i ribolov pruža desna obala Drine, prije njenog ušća u [[Sava|Savu]]. == Geološka postavka == U geološkom smislu ravna Semberija je nekada bila dio [[Panonsko more|Panonskog mora]] (Paratetis) koje je trajalo od početka miocena oko 30 miliona godina, i presušilo je u toku [[ledeno doba|ledenih doba]]. Današnji izgled ravnice je rezultat rada erozija u toku ledenih doba, i naročito riječnih naplavina - fluvijalne erozije. Brežuljci su rezultat marinsko-jezerskih sedimenata, za razliku od [[Majevica|Majevice]] koja je flisni Dinarid. U Semberiji, koja predstavlja ravnu naplavinu rijeke Drine, preovladava plodna crnica i degradirani cernozem, a dijelom i ritska crnica i riječni nanosi. == Privreda == Privreda Bijeljine je za vrijeme [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] zamrla. Nekada su se tu nalazile jake kompanije kao što su Sava, PD Semberija, Panaflex, Kurjak, Zenit itd. Prostor Semberije je uglavnom ruralan tako da je poljoprivreda i dalje glavni potencijal ove regije. == Kultura == Bogati fond Narodne biblioteke, osnovane 1932, čini oko 100.000 naslova. Muzej Semberije osnovan je 1970. godine sa posebnim osvrtom na bogata arheološka nalazišta na tlu Semberije. === Nacionalni spomenici === [[Datoteka:Sultan Sulejmanova Atik džamija.jpg|mini|desno|200px|[[Atik džamija|Atik (Stara džamija ili Sultan Sulejmanova) džamija]] u centru grada]] {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Bijeljini}} == Obrazovanje == Godine 1838. u Bijeljini je otvorena prva osnovna škola konfesionalnog tipa. Od 1992. Bijeljina ima i visokoškolske ustanove - Višu školu za vanjsku trgovinu i Učiteljski fakultet, koje pohađaju studenti iz cijele Bosne i Hercegovine. Pored gimanzije 'Filip Višnjić' i srednje muzičke škole, u Bijeljini postoji Poljoprivredni srednjoškolski centar, srednja tehnička škola (sa elektrotehničkim i mašinskim smerovima), ekonomska i građevinska škola. Poslije drugog svjetskog rata promijenjen je školski sistem, tako da je 1951. otvorena prva osmogodišnja osnovna škola, a pet godina kasnije i druga. Treća i četvrta osnovna škola otvorene su 1959, odnosno 1966. godine. Od 1953. u gradu postoji i osnovna muzička škola. == Sport == * [[FK Radnik Bijeljina]] * [[FK Podrinje Janja]] * [[RK Bijeljina]] * [[KK Budućnost Bijeljina]] == Poznate ličnosti == {{Div col|2}} * [[Savo Milošević]], nogometaš * [[Mirko Ilić]], dizajner * [[Dejan Mijač]], pozorišni režiser * [[Filip Višnjić]], narodni pjesnik * [[Rodoljub Čolaković]], revolucionar, književnik i političar, Narodni heroj * [[Cvijetin Mijatović]], Predsjednik predsjedništva Jugoslavije, Narodni heroj * [[Milenko Atanacković]], slikar i likovni pedagog * [[Stevica Krajinović]], operski pjevač * [[Elez Dervišević]], najmlađi vojnik Prvog svjetskog rata * [[Fadil Jahić Španac]], Narodni heroj * [[Veljko Lukić Kurjak]], Narodni heroj * [[Milivoje Mlađenović]], pisac * [[Salih Alić]], pjesnik * [[Mustafa Hadžigrabčanović]], pjesnik * [[Srđan Vuletić]], režiser i scenarista * [[Husref Musemić]], nogometaš i trener * [[Admir Smajić]], nogometaš * [[Faruk Hujdurović]], nogometaš * [[Zlatko Junuzović]], nogometaš * [[Branimir Bajić]], nogometaš * [[Dragan Mićić]], nogometaš * [[Duško Kondor]], borac za ljudska prava i suosnivač Helsinškog komiteta za ljudska prava BiH * [[Lazar Manojlović]], pisac, novinar, prosvjetni radnik i borac za ljudska prava * [[Slađana Erić]], odbojkašica * [[Ramiz Suljanović]], košarkaš * [[Adnan Hamidović|Frenkie]], rep izvođač * [[Ljiljana Rikić]], filantrop, nosilac ordena Krst milosrđa {{Div col end}} == Također pogledajte == * [[Manastir Tavna]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Bijeljina}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.sobijeljina.org/ Zvanični sajt] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150202051416/http://www.sobijeljina.org/ |date=2. 2. 2015 }} * [http://www.bijeljinaturizam.com/ Turistička organizacija Grada Bijeljine] {{Grad Bijeljina}} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Normativna kontrola}} {{Poluzaštita}} [[Kategorija:Bijeljina|*]] [[Kategorija:Službeni gradovi Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Gradovi u Republici Srpskoj]] rtcvc2ah54jbz6vvwaseraigh365qxh Brod (općina) 0 1575 3918868 3823409 2026-08-16T16:50:00Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Brod municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Brod.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918868 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Brod | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Brod | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Brod,_Republika_Srpska,_Bosna_i_Hercegovina,_2009.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Brod preko Save | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Coat_of_Arms_of_Brod.jpg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Brod.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Brod u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|45|08|44.6|N|18|00|22.3|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | općina = Brod | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Milan Zečević<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Brod |url= https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/16/0 |website=izbori.ba |publisher= [[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]] |access-date= 15. 11. 2024}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_ukupno = | površina_naselja = 13.85 | površina_općine = 230.06 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 84 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_ukupno = | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 7961 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 16619 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = Brođanin | poštanski_broj = 74450 | pozivni_broj = (+387) 53 | matični_broj_naselja = 202746<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20079 | veb-sajt = {{URL|opstina-brod.net}} | fusnote = }} '''Brod''' (prije '''Bosanski Brod''') jest [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] na krajnjem sjeveru [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], na desnoj obali rijeke [[Sava|Save]]. Administrativno je dio [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Prema popisu stanovništva 2013. općina ima 18.000 stanovnika. == Geografija == Brod je smješten na sjeveru Bosne, u [[Bosanska Posavina|Bosanskoj Posavini]]. Nalazi se na široko otvorenoj i lahko prohodnoj Peripanonskoj niziji. Sjevernu granicu čini rijeka [[Sava]], koja meandrira i često plavi svoju aluvijalnu ravan. == Historija == Zahvaljujući položaju na riječnom prijelazu i na važnom saobraćajnom pravcu, Brod je kroz duži historijski razvoj imao granični, trgovački i prometni značaj.<ref name="TwinTowns">{{cite web|url=https://www.academia.edu/164586116/Twin_towns_in_Bosnia_and_Herzegovina_after_disintegration_of_Yugoslavia_Brods_development_problems|title=Twin towns in Bosnia and Herzegovina after disintegration of Yugoslavia: Brod's development problems|website=Academia.edu|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Rana i starija historija === Prostor današnjeg Broda razvijao se u okviru šireg historijskog prostora [[Bosanska Posavina|Bosanske Posavine]], čiji je identitet od ranog novog vijeka bio snažno određen riječnim komunikacijama, pograničnim položajem i vezama sa naseljima na lijevoj i desnoj obali Save.<ref name="Posavina18_19">{{cite web|url=https://www.academia.edu/72822452/Bosanska_Posavina_Pojam_podru%C4%8Dje_i_identitet_Bosanske_Posavine_u_XVIII_i_XIX_stolje%C4%87u|title=Bosanska Posavina: pojam, područje i identitet Bosanske Posavine u XVIII. i XIX. stoljeću|website=Academia.edu|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Značaj mjesta proizlazio je prije svega iz činjenice da je na ovom dijelu Save prijelaz bio relativno povoljan, pa je širi brodski prostor stoljećima predstavljao jedna od ''vrata Bosne'' prema [[Slavonija|Slavoniji]] i srednjoj Evropi.<ref name="VrataBosne">{{cite web|url=https://www.academia.edu/41360937/Koba%C5%A1_Dubo%C4%8Dac_i_Brod_na_Savi_povijest_razvoja_trojih_susjednih_vrata_Bosne_u_HISTORAE_PATRIAEQUE_CULTOR_Zbornik_u_%C4%8Dast_Mate_Artukovi%C4%87a_u_prigodi_njegova_65_ro%C4%91endana_Slavonski_Brod_2019_|title=Kobaš, Dubočac i Brod na Savi — povijest razvoja trojih susjednih ''vrata Bosne''|website=Academia.edu|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U osmanskom i habsburško-osmanskom pograničnom razdoblju prostor Broda dobio je dodatni strateški značaj. Nakon [[Požarevački mir|Požarevačkog mira]] iz 1718. granica na Savi dodatno je učvrstila važnost bosanskoposavskih prijelaza, među kojima se u historiografskoj literaturi navodi i Bosanski Brod.<ref name="PosavskaGranica">{{cite web|url=https://www.academia.edu/71315028/Posavska_krajina_granica_od_1718_do_1739_godine|title=Posavska krajina/granica od 1718. do 1739. godine|website=Academia.edu|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U tom razdoblju naselje je imalo izrazito pograničnu funkciju, a njegov razvoj bio je vezan uz carine, promet ljudi i robe te vojno-strateški nadzor savskog prijelaza.<ref name="Posavina18_19" /><ref name="VrataBosne" /> === 19. i 20. stoljeće === U [[19. stoljeće|19. stoljeću]] Brod se razvio kao značajno lokalno trgovačko mjesto u Bosanskoj Posavini. Jačanje saobraćaja preko Save i rast veza sa Slavonskim Brodom učvrstili su njegovu ulogu regionalnog prijelaza između Bosne i Slavonije.<ref name="TwinTowns" /><ref name="VrataBosne" /> Nakon austro-ugarske okupacije Bosne i Hercegovine 1878. godine, grad je uključen u modernije upravne, prometne i privredne tokove, što je doprinijelo urbanizaciji i razvoju javne infrastrukture.<ref name="TwinTowns" /> Tokom austro-ugarskog i kasnije jugoslavenskog razdoblja Brod je svoju važnost dugovao prije svega graničnom položaju, mostu i cestovnim i željezničkim vezama. U tom procesu razvijao se kao industrijsko i prometno središte lokalnog značaja, s intenzivnim funkcionalnim vezama sa susjednim Slavonskim Brodom.<ref name="TwinTowns" /> === Period Jugoslavije === U [[Kraljevina Jugoslavija|jugoslavenskom]] i posebno u [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|socijalističkom]] periodu Brod je bio dio šireg urbanog i privrednog sistema dvaju brodskih gradova na Savi. Iako razdvojeni republičkom granicom, Bosanski i Slavonski Brod razvijali su izražene svakodnevne saobraćajne, radne i trgovačke veze.<ref name="TwinTowns" /> Takav razvoj učinio je Brod jednom od važnih tačaka sjeverne Bosne neposredno pred raspad Jugoslavije.<ref name="TwinTowns" /> === Rat u Bosni i Hercegovini === U proljeće 1992. Brod je postao jedno mjesta sukoba u Bosanskoj Posavini. Most u Bosanskom Brodu bio je krajem marta 1992. posljednji savski most u Posavini koji nije bio pod kontrolom [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]] i srpskih saveznika niti je bio srušen, zbog čega je imao izuzetan logistički i vojni značaj za snabdijevanje hrvatskih i bošnjačkih snaga u tom dijelu Bosne i Hercegovine.<ref name="EthnicCleansing">{{cite web|url=https://www.academia.edu/1083371/Ethnic_Cleansing_in_Bosnia_Herzegovina_1992_1995|title=Ethnic Cleansing in Bosnia-Herzegovina, 1992–1995|website=Academia.edu|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="WarConflict">{{cite web|url=https://www.academia.edu/23997760/%C5%BD%C3%8DLA_O_The_War_Conflict_in_Bosnia_and_Herzegomenon_of_Ethnic_Cleansing_In_Czech_Journal_of_Contemporary_History_Vol_III_2015_pp_157_188_|title=The War Conflict in Bosnia and Herzegovina and the Phenomenon of Ethnic Cleansing|website=Academia.edu|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Istovremeno je taj prostor bio važan i za srpsku vojnu strategiju, jer je Posavina predstavljala prirodni pravac za povezivanje teritorija pod srpskom kontrolom u zapadnoj i istočnoj Bosni. Zbog toga je Brod postao jedno od prvih velikih ratišta u sjevernoj Bosni.<ref name="EthnicCleansing" /><ref name="WarConflict" /> Nakon referenduma o nezavisnosti Bosne i Hercegovine i podizanja barikada u okolini grada, stanje u Brodu brzo se pretvorilo u otvoreni oružani sukob. U presudama [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Međunarodnog krivičnog suda za bivšu Jugoslaviju]] navodi se da su izvještaji o borbama uključivali napad na Bosanski Brod 27. marta 1992. godine, što grad svrstava među rana velika ratišta u Bosni i Hercegovini.<ref name="Delalic">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/mucic/tjug/en/cel-tj981116e-2.htm|title=Delalić et al. – Judgement – Part II|website=ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="StanisicZupljanin">{{cite web|url=https://ucr.irmct.org/LegalRef/CMSDocStore/Public/English/Judgement/NotIndexable/IT-08-91/JUD249R0000400456.pdf|title=Prosecutor v. Mićo Stanišić and Stojan Župljanin – Judgement, Volume 2|website=IRMCT|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Odbranu grada u prvim mjesecima rata činile su lokalne hrvatske i bošnjačke formacije, uz pomoć jedinica iz Hrvatske. U neposrednoj okolini Broda, naročito u selu [[Sijekovac]], već krajem marta 1992. počinjeni su zločini koji se u sudskim spisima i kasnijim međunarodnim izvještajima navode među najranijim ratnim zločinima na području Bosanske Posavine.<ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/slobodan_milosevic/trans/en/040212ED.htm|title=Prosecutor v. Slobodan Milošević – Transcript, 12 February 2004|website=ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref>{{cite web|url=https://digitallibrary.un.org/record/167760/files/A_49_801--S_1994_1436-EN.pdf|title=Final report of the Commission of Experts established pursuant to Security Council resolution 780 (1992)|website=Ujedinjene nacije|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Pad Broda === U oktobru 1992. [[Vojska Republike Srpske]] uspjela je potisnuti hrvatske i savezničke snage iz grada, nakon čega je došlo do povlačenja preko Save i rušenja mosta, čime je okončana odbrana Broda na južnoj obali rijeke.<ref>{{cite web|url=https://www.jstor.org/stable/resrep12133.8|title=The Land of Hate: Bosnia-Herzegovina, 1992–95|website=JSTOR|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/prlic/trans/en/060706ED.htm|title=Prosecutor v. Prlić et al. – Transcript, 6 July 2006|website=ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Pad grada imao je dalekosežne vojne i političke posljedice. Njime je promijenjen odnos snaga u Posavini, a Brod je nakon toga ostao pod srpskom kontrolom do kraja rata.<ref name="WarConflict" /> Rat je u Brodu prouzrokovao velika razaranja, ubistva, zatvaranja, progone i masovno raseljavanje stanovništva. Prema izvještaju [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]], nakon pada Bosanskog Broda u oktobru 1992. u gradu je ostalo oko 800 Hrvata i Muslimana, dok je između 7.000 i 8.000 ljudi izbjeglo u Hrvatsku.<ref name="UNRefugees">{{cite web|url=https://digitallibrary.un.org/record/155872/files/S_24768-EN.pdf|title=Security Council report S/24768|website=Ujedinjene nacije|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Komisija eksperata UN-a dokumentirala je i navode o teškim kršenjima međunarodnog humanitarnog prava na području Bosanskog Broda i Odžaka, uključujući velik broj prijava silovanja i [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|seksualnog nasilja]]. U jednom od izvještaja navodi se da se za bosanskobrodski i odžački kraj bilježi 89 navoda o silovanju i seksualnom zlostavljanju.<ref name="UNSexual">{{cite web|url=https://digitallibrary.un.org/record/231536/files/S_1994_674_Add.2%28Vol.V%29-EN.pdf|title=Final report of the United Nations Commission of Experts, Annex IX: Rape and sexual assault|website=Ujedinjene nacije|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Poslijeratno razdoblje === Nakon [[Daytonski mirovni sporazum|Daytonskog mirovnog sporazuma]] Brod je ušao u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Poslijeratna historija grada obilježena je sporim povratkom dijela prijeratnog stanovništva, obnovom infrastrukture i trajnim posljedicama ratnih demografskih promjena.<ref name="TwinTowns" /><ref name="UNRefugees" />[[Datoteka:0541 R a Bosanski Brod W.jpg|mini|desno|275px|Brod 1912. godine]] [[Datoteka:Bosanski Brod.jpg|mini|desno|275px|Rijeka Sava]] == Kultura == === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za općinu Brod nalazi se sljedeći spomenik: * "[[Husein-begova džamija u Brodu|Mjesto Husein-begove džamije sa haremom]]".<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=2 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Brod) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=26. 11. 2016 |archive-date=15. 6. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240615041250/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=2 |url-status=dead }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Broda|Spisak naseljenih mjesta u općini Brod}} Po posljednjem službenom popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Brod imala je 34.138 stanovnika, raspoređenih u 23 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma veći dio općine Brod ušao je u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušao je dio naseljenog mjesta Brusnica Mala, koji je poslije Daytona pripao općini [[Odžak]]. === Nacionalni sastav stanovništva – općina Brod === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Brod | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20079 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 14) |work=fzs.ba |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 16619 | g2013_bosnjaci = 1509 | g2013_srbi = 11477 | g2013_hrvati = 3287 | g2013_bosanci = 21 | g2013_muslimani = 15 | g2013_bosanciihercegovci = 5 | g2013_albanci = 16 | g2013_jugosloveni = 26 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 2 | g2013_slovenci = 1 | g2013_pravoslavci = 7 | g2013_makedonci = 9 | g2013_nisu_izjasnili = 148 | g2013_nepoznato = 37 | g1991_ukupno = 34138 | g1991_muslimani = 4088 | g1991_srbi = 11389 | g1991_hrvati = 13993 | g1991_jugosloveni = 3664 | g1981_ukupno = 32286 | g1981_muslimani = 3106 | g1981_srbi = 10737 | g1981_hrvati = 13579 | g1981_jugosloveni = 4704 | g1981_slovenci = 11 | g1981_crnogorci = 28 | g1981_albanci = 11 | g1981_madari = 6 | g1981_makedonci = 15 | g1971_ukupno = 30115 | g1971_muslimani = 3706 | g1971_srbi = 11273 | g1971_hrvati = 14489 | g1971_jugosloveni = 436 | g1971_slovenci = 13 | g1971_crnogorci = 30 | g1971_albanci = 3 | g1971_madari = 15 | g1971_romi = 1 | g1971_makedonci = 3 | g1961_ukupno = 28628 | g1961_muslimani = 798 | g1961_srbi = 11256 | g1961_hrvati = 15902 | g1961_jugosloveni = 146 | g1961_slovenci = 22 | g1961_crnogorci = 39 | g1961_albanci = 2 | g1961_madari = 15 | g1961_makedonci = 12 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naselje Brod === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Brod | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 202746 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 7961 | g2013_bosnjaci = 521 | g2013_srbi = 6767 | g2013_hrvati = 404 | g2013_bosanci = 15 | g2013_muslimani = 13 | g2013_bosanciihercegovci = 4 | g2013_albanci = 16 | g2013_jugosloveni = 20 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 2 | g2013_slovenci = 1 | g2013_pravoslavci = 6 | g2013_makedonci = 8 | g2013_nisu_izjasnili = 124 | g2013_nepoznato = 12 | g1991_ukupno = 14098 | g1991_muslimani = 2246 | g1991_srbi = 4373 | g1991_hrvati = 4086 | g1991_jugosloveni = 2760 | g1981_ukupno = 12506 | g1981_muslimani = 1682 | g1981_srbi = 3505 | g1981_hrvati = 3812 | g1981_jugosloveni = 3406 | g1981_slovenci = 10 | g1981_crnogorci = 25 | g1981_albanci = 6 | g1981_madari = 4 | g1981_makedonci = 8 | g1971_ukupno = 10003 | g1971_muslimani = 2093 | g1971_srbi = 3229 | g1971_hrvati = 4166 | g1971_jugosloveni = 376 | g1971_slovenci = 10 | g1971_crnogorci = 24 | g1971_albanci = 3 | g1971_madari = 12 | g1971_romi = 1 | g1971_makedonci = 3 | g1961_ukupno = 7350 | g1961_muslimani = 130 | g1961_srbi = 2233 | g1961_hrvati = 4774 | g1961_jugosloveni = 92 | g1961_slovenci = 18 | g1961_crnogorci = 36 | g1961_albanci = 1 | g1961_madari = 14 | g1961_makedonci = 12 }} == Privreda == === [[Rafinerija nafte Brod]] === [[Rafinerija]] u Brodu je osnovana 1892. Proces proizvodnje sirove [[nafta|nafte]] započeo je 1927. ''Standard oil'' preuzima proizvodnju sve do Drugog svjetskog rata. Poslije rata rafineriju je nacionalizirala tadašnja vlast. Godišnja proizvodnja je 5.000.000 tona sirove nafte u dvije linije. Obje linije su radile neovisno jedna o drugoj. Rafinerija je imala mogućnost skladištenja kapaciteta od 680.000 cub. metara. Priključena na jadranski [[naftovod]] koji se proteže obalom rijeke Save ([[Sisak]]-Brod-[[Beograd]]) i koji ima priključak za [[Mađarska|Mađarsku]]. Transport proizvoda se vrši cestom, prugom i rijekom Savom, te naftovodom Brod-[[Opatovac]] ([[Hrvatska]]). Mješovita proizvodnja je sadržala [[benzin]], materijale za hemijsku i petrohemijsku industriju, baze uljnih destilata, bitumen i srodni produkti. Tržište se sastojalo od [[SFRJ]] i izvoza. Od 1992. godine, početkom [[Rat u Bosni i Hercegovini|ratnih djelovanja]], na području općine, rafirenija doživljava ozbiljna oštećenja koja se procjenjuju na 123 miliona dolara. == Politika == Načelnik općine je Ilija Jovičić. Na posljednjim izborima za općinsko vijeće postignuti su sljedeći rezultati, prema broju osvojenih mandata od ukupnih 45:{{izvor}} * Srpska Demokratska Stranka ([[SDS]]) 17 * Hrvatska Demokratska zajednica ([[HDZ]]) 13 * Koalicija za cjelovitu i demokratsku BiH 5 * Socijalistička partija Republike Srpske (SPRS) 4 * Hrvatska seljačka stranka ([[HSS]]) 3 * Srpska radikalna stranka Republike Srpske 3 == Poznate ličnosti == * [[Ljiljana Molnar-Talajić]], operna diva * [[Duško Trifunović]], dječji pisac i pjesnik * [[Edin Mujčin]], nogometaš * [[Igor Miličić]], košarkaš * [[Ljupko Petrović]], nogometni trener * Zdravko Zovko, rukometaš i trener * Samira Hasagić, rukometašica * [[Hadži-Ago Hadžiagić]] * Halid Demirović, rukometaš i trener == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Brod Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstina-brod.net/ Zvanični sajt općine Brod] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Brod}} {{Poluzaštita-uređivanje}} {{Zaštita-premještanje}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Brod (općina)|*]] 57jh18w2k0rqkd3rhyqon2ol1rh8ey4 Derventa 0 1577 3919017 3849296 2026-08-17T03:05:23Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Derventa_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Derventa.svg|BiH_municipality_location_Derventa.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Cr 3919017 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Derventa | drugo_ime = | službeno_ime = Grad Derventa | naselje_vrsta = Grad | slika = {{multiple image | total_width = 300 | border = infobox | perrow = 1/3/2 | caption_align = center | image1 = Narodna biblioteka Branko Radicevic Derventa 01.jpg | image2 = Hram Uspenja Presvete Bogorodice u Derventi.jpg | image3 = Gradska dzamija Derventa.jpg | image4 = Katolicka crkva Derventa 02.jpg | image5 = Osnovna skola Nikola Tesla u Derventi 01.jpg | image6 = Derventsko setaliste.jpg }} | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Дервента (грб).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Derventa.svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Derventa u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|58|45.0|N|17|54|24.0|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | gradonačelnik = Igor Žunić<ref name="LI_2024">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/14/0|title=Lokalni izbori 2024 - Derventa|date=5. 11. 2024|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=16. 11. 2024}}</ref> | gradonačelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 16.64 | površina_grada = 516.60 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 11631 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_grad = 27404 | stanovništvo_grad_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 74 400 | pozivni_broj = (+387) 53 | matični_broj_naselja = 207446<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 20133 | veb-sajt = {{URL|http://www.derventa.ba/}} | fusnote = }} '''Derventa''' je [[Službeni gradovi Bosne i Hercegovine|grad]]<ref>{{Cite web|url=https://derventa.ba/bs/derventa-dobila-status-grada/|title=Derventa dobila status Grada – Grad Derventa|language=bs-BA|access-date=25. 4. 2021}}</ref> i središte istoimene [[općina|općine]] na sjeveru [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Graniči sa općinama [[Brod (općina)|Brod]], [[Modriča]], [[Doboj]], [[Prnjavor]], a na sjeveru je rijeka [[Sava]], koja predstavlja deset kilometara dugu granicu sa Republikom [[Hrvatska|Hrvatskom]]. Na prostoru površine 517&nbsp;km<sup>2</sup> u 56 naselja i gradu Derventi po popisu iz 1991. godine, živjelo je 56.489 stanovnika, od toga u samom gradu Derventi - 17.748. Prema nezvaničnim rezultatima popisa 2013. u gradu Derventi je živjelo 12.680 stanovnika, a u općini Derventa 30.177. == Historija == {{Citat|Derventa je nastala u XVI vijeku. Pouzdano se zna da je postojala prije austrijskog napada na Bosnu 1716. godine. Prema podacima iz XIX vijeka Derventa je imala tvrđavu sa kvadratnom osnovom i dva bedema. Pred spoljnim bedemom postojao je rov širine devet metara. Imala je 8 kula. U tvrđavu se ulazilo preko dva mosta. U unutrašnjosti tvrđave bila je kuća za komandanta tvrđave — dizdara i jedan bunar. Sa Dobor-kulom zatvarala je, u to vrijeme, strategijski pravac preko Doboja ka Sarajevu. U septembru 1688. godine 3.000 austro-ugarskih konjanika na čelu sa Ludvigom Badenskim prodrlo je preko r. Save i u borbi oko Dervente porazili snage bosanskog paše. Dvadeset i osam godina kasnije komandant Broda, pukovnik Petraš, provalio je preko Save sa slavonskim Krajišnicima, upao u Derventu i porušio je. Turci su je opravili, ali ju je austrougarska vojska posljednji put porušila 1890. godine.<ref name="Samardžija S. 1983">Samardžija S. (1983): Četrnaesta srednjobosanska NOU brigada. Skupština opštine Prnjavor, Banja Luka.</ref>}} Iz [[Osmanlije|osmanlijskih]] izvora saznajemo da se na mjestu današnjeg grada nalazilo selo Gornja Ukrina, koje je [[1600]]. godine imalo dvije stotine petnaest kuća. Krajem 19. vijeka bio je to već grad sa 3.200 domaćinstava. Prva osnovna škola počela je da radi [[1864]]. a gradska bolnica dvadesetak godina kasnije. Do kraja 19. vijeka već su razvijeni i prvi [[Industrija|industrijski]] pogoni. Izgrađen je parni mlin, tkačnica, štamparija, vodovod, a kroz Derventu je prošla i pruga uskog kolosjeka koja je povezivala [[Bosanski Brod]] i [[Sarajevo]]. Početkom 20. vijeka Derventa je već postala i bogato trgovačko mjesto, a njena okolina važila je kao jedan od najplodnijih krajeva tadašnje Bosne. Pred [[Prvi svjetski rat]] u Derventi su otvorene gimnazija, učiteljska i poljoprivredna škola. Nakon [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] u kome je život izgubilo oko 1000 ljudi sa ovog područja i znatnih razaranja, Derventa [[1980te|1980-ih]] godina dostiže vrhunac u svom razvoju i svrstava se u gornji dio ljestvice srednje razvijenih općina [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Pred posljednji rat od 57.000 stanovnika općine u industriji tekstila, kože i obuće, crne metalurgije i metaloprerade, poljoprivredne proizvodnje, građevinarstvu, grafičkoj industriji i drugim pratećim djelatnostima bilo je trinaest i po hiljada zaposlenih. Derventa je imala 17.000 stanovnika, a sa svim centrima mjesnih zajednica bila je povezana kategorisanim putevima. Do važnijih centara u širem okruženju i centara susjednih općina vodili su magistralni putevi. To je sa njenim geografskim položajem činilo posebnu pogodnost za protok roba, ljudi i brzu komunikaciju sa većim regionalnim centrima bivše Jugoslavije. {{Citat|Okolna sela oko Dervente potresala je 1834. godine pop Jovičina buna kmetova protiv turskih zuluma u kojoj su se seljaci Hrvati i Srbi, zajednički »rame uz rame«, pomagani i od Muslimana borili i ginuli za svoja prava. Učestvovali su i u bosanskohercegovačkoj buni 1875-1878. godine koja je bila zahvatila i derventski kraj. Napredan radnički pokret oglašava se u Derventi dosta rano, osnivanjem podružnice drvodelja, a zatim i osnivanjem Mjesne socijaldemokratske partije 1908. godine; prvim lokalnim radničkim štrajkom i pobunom seljaka protiv davanja trećine begovima godine 1910,207 kao i šestomjesečnim štrajkom u tvornici »Ukrina« 1936. godine i sl. Od 1940. godine u Derventi postoji organizacija KPJ i Skoja. Poslije okupacije Jugoslavije i tokom cijelog NOR-a ove organizacije su bile vrlo aktivne i njihovom zaslugom Derventa i okolna sela, posebno ona zapadno od nje, bila su od prvih dana ustanka uključena u NOB i dala su dosta boraca.<ref name="Samardžija S. 1983">Samardžija S. (1983): Četrnaesta srednjobosanska NOU brigada. Skupština opštine Prnjavor, Banja Luka.</ref>}} '''Derventa u ratu u Bosni i Hercegovini''' odnosi se na vojne operacije, ratne zločine, razaranja i demografske promjene na području Dervente tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] od 1992. do 1995. godine. Derventa je bila jedno od važnijih ratišta u [[Bosanska Posavina|Bosanskoj Posavini]], a borbe za grad i njegovu okolinu pratile su masovna zatvaranja civila, zlostavljanja u logorima, razaranje vjerskih i stambenih objekata te veliko raseljavanje stanovništva. === Rat u Bosni i Hercegovini === Derventa je bila jedno od važnijih ratišta u [[Bosanska Posavina|Bosanskoj Posavini]], a borbe za grad i njegovu okolinu pratile su masovna zatvaranja civila, zlostavljanja u logorima, razaranje vjerskih i stambenih objekata te veliko raseljavanje stanovništva.<ref name="DetektorFacts">{{cite web|url=https://ratnizlocin.detektor.ba/lokacija/derventa/2|title=Derventa – Sudski utvrđene činjenice iz rata u BiH|website=Detektor|publisher=BIRN BiH|access-date=12. 3. 2026}}<ref name="RSE2014">{{cite web |title=Derventa: Tragovi rata još uvijek su vidljivi |url=https://www.slobodnaevropa.org/a/derventa-tragovi-rata-jo%C5%A1-uvijek-su-vidljivi/25370357.html |website=Radio Slobodna Evropa |date=4. 5. 2014 |access-date=12. 3. 2026}}</ref> Uoči rata Derventa je bila etnički mješovita općina u sjevernoj Bosni, smještena na prostoru Bosanske Posavine. Tokom raspada [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] i jačanja nacionalnih stranaka područje općine dobilo je dodatni strateški značaj zbog cestovnih pravaca koji povezuju sjevernu Bosnu sa zapadnim dijelovima zemlje i sa susjednom [[Hrvatska|Hrvatskom]].<ref name="Popis2013">{{cite web|url=https://www.statistika.ba/?id=20133&show=12|title=Popis 2013 u BiH|website=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026|archive-date=7. 10. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20241007200210/http://www.statistika.ba/?show=12&id=20133|url-status=dead}}</ref><ref name="Popis2013" /> === Tok rata === Prema sudski utvrđenim činjenicama, u Derventi su se već u aprilu 1992. vodile borbe između [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]] i drugih jedinica, uz prisustvo hrvatskih brigada, a grad i okolna naselja bili su izloženi granatiranju, privođenjima i ispitivanjima civila nesrpske nacionalnosti.<ref name="DetektorFacts" /> U prvoj polovini 1992. Derventa je bila pod kontrolom jedinica Hrvatske vojske i HVO-a, dok je početkom jula 1992. grad zauzela Vojska Republike Srpske u okviru borbi u Bosanskoj Posavini.<ref name="RSE2014" /> Nakon promjene kontrole nad gradom uslijedila su dodatna razaranja, protjerivanja i dugotrajne posljedice po lokalno stanovništvo.<ref name="RSE2014" /> === Logori i ratni zločini === Prema sudski utvrđenim činjenicama koje je sistematizirao Detektor na osnovu pravosnažnih presuda, civili srpske nacionalnosti su krajem aprila 1992. nakon napada u naselju [[Čardak]] hapšeni i odvođeni u Dom JNA u Derventi, gdje su zatvorenici premlaćivani, ponižavani i mučeni; jedan zatočenik je ubijen nakon premlaćivanja.<ref name="DetektorFacts" /> Na području Dervente su od kraja aprila do ljeta 1992. postojali i drugi logori za zatočenike srpske nacionalnosti, uključujući hangar u Rabiću, objekat silosa u Polju i školu u mjestu Poljari, gdje su zatvorenici fizički zlostavljani, izvođeni na prisilne radove, a dio njih korišten za kopanje rovova na borbenim linijama.<ref name="DetektorFacts" /> S druge strane, sudski utvrđene činjenice i novije optužnice domaćih pravosudnih institucija bilježe i zločine nad civilima hrvatske nacionalnosti. U maju 1992. civili hrvatske nacionalnosti bili su zatvarani u fiskulturnoj sali osnovne škole u [[Kalenderovci]]ma, gdje su pojedini zatočenici izvođeni i premlaćivani.<ref name="DetektorFacts" /><ref name="OTDoboj2024">{{cite web|url=https://ot-doboj.pravosudje.ba/vstvfo/S/111/article/136924|title=Potvrđena optužnica za ratni zločin protiv civilnog stanovništva na području opštine Derventa 1992.godine|date=4. 7. 2024|website=Okružno javno tužilaštvo u Doboju|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Detektor također navodi da su osobe srpske nacionalnosti tokom juna 1992. držane zatvorene u školi u Poljarima, gdje su premlaćivane, te da je jedan zatvorenik ubijen ispred logora.<ref name="DetektorFacts" /> Godine 2023. potvrđena je i optužnica protiv bivšeg pripadnika 103. brigade HVO-a zbog navodnog učešća u ubistvu, protivzakonitom zatvaranju i zlostavljanju civila srpske nacionalnosti u logoru u zgradi bivšeg Doma JNA u Derventi tokom aprila i maja 1992. godine.<ref name="Pravosudje2023">{{cite web|url=https://pravosudje.ba/vstvfo/S/111/article/123994|title=Potvrđena optužnica za ratni zločin protiv civilnog stanovništva na području opštine Derventa 1992.godine|date=7. 6. 2023|website=Pravosuđe Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Razaranje vjerskih i kulturnih objekata === Rat u Derventi bio je praćen i uništavanjem vjerskih objekata. Franjevački samostan i crkva sv. Marka Evanđelista na [[Plehan]]u minirani su 2. jula 1992. i potpuno srušeni.<ref name="Plehan">{{cite web|url=https://www.bosnasrebrena.ba/plehan-samostan-i-zupa-sv-marka-evandelista|title=Plehan – samostan i župa sv. Marka evanđelista|website=Bosna Srebrena|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Radio Slobodna Evropa navodi da su srpske snage u julu 1992. minirale i potpuno uništile samostanski kompleks na Plehanu.<ref name="RSE2014" /> Na području Dervente porušena je i gradska džamija iz osmanskog perioda. Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u svojoj odluci o mjestu i ostacima graditeljske cjeline navodi da se novi objekt gradi na mjestu [[Gradska džamija u Derventi|Gradske džamije]] porušene 1992. godine.<ref name="KonsDzamija">{{cite web|url=https://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/uploads/odluke_hrv/Derventa%20dzamijaHR.pdf|title=Mjesto i ostaci graditeljske cjeline – Gradska džamija u Derventi|website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026|archive-date=29. 5. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20230529141758/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/uploads/odluke_hrv/Derventa%20dzamijaHR.pdf|url-status=dead}}</ref> === Posljedice === Posljedice rata u Derventi ogledale su se u velikom broju ubijenih i raseljenih, promjeni etničke strukture stanovništva, te dugotrajnoj sporoj obnovi porušenih naselja i vjerskih objekata.<ref name="Popis2013" /><ref name="RSE2014" /> Poslijeratni povratak odvijao se sporo, a razrušene kuće i infrastrukturna devastacija ostali su vidljivi i godinama nakon završetka rata.<ref name="RSE2014" /> Ratna zbivanja u Derventi ostala su predmet sudskih postupaka pred domaćim sudovima i dio su šire historije ratnih zločina u Bosanskoj Posavini.<ref name="DetektorFacts" /><ref name="OTDoboj2024" /><ref name="Pravosudje2023" /> == Geografija == [[Datoteka:Katolicka crkva Derventa 02.jpg|mini|Katolička crkva Derventa]] Općina Derventa nalazi se na sjeveru BIH. Derventa leži na obalama rijeke Ukrine, a sam grad je smješten na desnoj obali Ukrine. Derventa se nalazi na 44°55's.g.š. i 17°54'i.g.d. područje ove općine prostire se između niskih planina: Matojice na sjeverozapadu, Vučjaka na sjeveroistoku i Krnjina na jugozapadu, a na sjeveru je rijeka Sava koja predstavlja 10&nbsp;km dugu granicu sa Republikom Hrvatskom. Derventa graniči sa općinama Bos.Brod, Modriča, Doboj, Stanari, Prnjavor i Srbac. U saobraćajno-geografskom pogledu općina Derventa ima jako povoljan položaj. Smještena je na raskrsnici putnih pravaca za Bos. Brod, Bos. Šamac, Doboj i B.Luku. U regionalno-geografskom pogledu teritorij općine Derventa pripada makroregiji Peripanonske Bosne, mezoregiji Posavsko-donjovrbasko-donjobosanska. U geotektonskom pogledu prostor ove općine pripada unutrašnjoj srednjobosanskoj flišnoj zoni. u većem dijelu teritorija je aluvijalna ravan koju je izgradila rijeka Sava i njene pritoke u ovom dijelu djelovanjem bočne erozije. Što se tiče geološke građe na ovom prostoru najviše dominiraju neogene i kvartarne naslage. Prostor aluvijalne ravni izgrađen je od najmlađih sedimenata: šljunka, pijeska, glina. ovakav geološki sastav imaju brežuljkasta uzvišenja Vučjaka, za razliku od obronaka Matojice gdje više dolaze do izražaja starije eruptivne stijene graniti. U pogledu reljefa ovaj prostor pripada južnom obodu Panonske nizije. To je pretežno brežuljkasto nizijski kraj, kojeg karakterišu niski brežuljci različitog pravca pružanja od 200–250 m nadmorske visine. U klimatskom pogledu prostor općine Derventa ima Cfb-umjerenokontinentalnu klimu sa toplim ljetom. Prosječna godišja temperatura zraka kreće se oko 11&nbsp;°C. Srednja januarska temperatura je oko -1&nbsp;°C, a srednja julska iznosi 22&nbsp;°C. Prosječna godišnja količina padavina kreće se oko 1000&nbsp;mm. Od vegetacijskog pokrova prisutne su vlažne šume hrasta lužnjaka i poljskog jasena, te umjereno vlažne šume vrba i topola. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Dervente|Spisak naseljenih mjesta u gradu Derventi}} === Austrougarski popisi stanovništva === {| class="wikitable" ! Kotar ! 1879. ! 1885. ! 1895. ! 1910. |- | Derventa | 39 385 | 43 970 | 53 136 | 65 784 <ref>Franjo Marić, Pregled pučanstva BiH između 1879. i 1995. godine., II. izdanje, Katehetski salezijanski centar – Zagreb 1996. godine</ref> |- |} Po posljednjem službenom popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Derventa imala je 56.489 stanovnika, raspoređenih u 57 naselja. [[Datoteka:Dolnjacka dzamija Derventa.jpg|mini|Dolnjačka džamija Derventa]] === Nacionalni sastav stanovništva – grad Derventa === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Derventa | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20133 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.|page=35|work=fzs.ba |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 27404 | g2013_bosnjaci = 1895 | g2013_srbi = 22349 | g2013_hrvati = 2573 | g2013_bosanci = 33 | g2013_romi = 10 | g2013_muslimani = 69 | g2013_bosanciihercegovci = 5 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 53 | g2013_ukrajinci = 31 | g2013_crnogorci = 3 | g2013_turci = 4 | g2013_slovenci = 1 | g2013_pravoslavci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 252 | g2013_nepoznato = 58 | g1991_ukupno = 56489 | g1991_muslimani = 7086 | g1991_srbi = 22938 | g1991_hrvati = 21952 | g1991_jugosloveni = 3348 | g1981_ukupno = 57010 | g1981_muslimani = 6034 | g1981_srbi = 22840 | g1981_hrvati = 23629 | g1981_jugosloveni = 3914 | g1981_slovenci = 16 | g1981_crnogorci = 35 | g1981_albanci = 20 | g1981_madari = 6 | g1981_makedonci = 16 | g1971_ukupno = 56141 | g1971_muslimani = 6548 | g1971_srbi = 23124 | g1971_hrvati = 25228 | g1971_jugosloveni = 575 | g1971_slovenci = 36 | g1971_crnogorci = 48 | g1971_albanci = 12 | g1971_madari = 3 | g1971_makedonci = 17 | g1961_ukupno = 57267 | g1961_muslimani = 3337 | g1961_srbi = 26680 | g1961_hrvati = 25671 | g1961_jugosloveni = 961 | g1961_slovenci = 52 | g1961_crnogorci = 43 | g1961_albanci = 22 | g1961_madari = 19 | g1961_makedonci = 27 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Derventa === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Derventa | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 207446 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 11631 | g2013_bosnjaci = 1219 | g2013_srbi = 9667 | g2013_hrvati = 378 | g2013_bosanci = 29 | g2013_romi = 4 | g2013_muslimani = 53 | g2013_bosanciihercegovci = 5 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 37 | g2013_ukrajinci = 21 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_turci = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 153 | g2013_nepoznato = 21 | g1991_ukupno = 17748 | g1991_muslimani = 5558 | g1991_srbi = 4555 | g1991_hrvati = 4317 | g1991_jugosloveni = 2623 | g1981_ukupno = 14357 | g1981_muslimani = 4593 | g1981_srbi = 2934 | g1981_hrvati = 3727 | g1981_jugosloveni = 2799 | g1981_slovenci = 9 | g1981_crnogorci = 21 | g1981_albanci = 18 | g1981_madari = 2 | g1981_makedonci = 12 | g1971_ukupno = 11824 | g1971_muslimani = 5065 | g1971_srbi = 2496 | g1971_hrvati = 3439 | g1971_jugosloveni = 459 | g1971_slovenci = 32 | g1971_crnogorci = 38 | g1971_albanci = 11 | g1971_madari = 3 | g1971_makedonci = 14 | g1961_ukupno = 9843 | g1961_muslimani = 2542 | g1961_srbi = 2961 | g1961_hrvati = 3414 | g1961_jugosloveni = 625 | g1961_slovenci = 38 | g1961_crnogorci = 39 | g1961_albanci = 20 | g1961_madari = 17 | g1961_makedonci = 26 }} == Mjesne zajednice == === Gradske mjesne zajednice === * MZ Derventa I * MZ Derventa II * MZ Derventa III * MZ Potočani * MZ Ukrina obuhvataju naseljeno mjesto Derventa (najveći dio) Prigradska mjesna zajednica - MZ Bišnja - obuhvata naseljena mjesta: Derventa (manji dio), Donja Bišnja, Gornja Bišnja, Osojci i Tetima === Seoske mjesne zajednice === * MZ [[Agići]] - obuhvata naseljena mjesta: [[Agići]], Lug, Lužani i Rapćani * MZ Begluci - obuhvata naseljena mjesta: Begluci i Gradac * MZ Bijelo Brdo - obuhvata naseljeno mjesto Bijelo Brdo * MZ Bosanski Dubočac - obuhvata naseljena mjesta: Bosanski Dubočac i Pjevalovac * MZ Bukovica - obuhvata naseljena mjesta: Bukovica Mala i Bukovica Velika * MZ Bunar - obuhvata naseljena mjesta: Brezici, Bukovac, Bunar, Kovačevci, Stanići i Velika * MZ Cerani - obuhvata naseljeno mjesto Cerani * MZ Crnča - obuhvata naseljeno mjesto Crnča * MZ Donji Višnjik - obuhvata dio naseljenog mjesta Donji Višnjik * MZ Gornji Višnjik - obuhvata naseljeno mjesto Gornji Višnjik i dio naseljenog mjesta Donji Višnjik * MZ Kalenderovci - obuhvata naseljena mjesta: Donja Lupljanica, Donji Detlak, Drijen, Gornji Detlak, [[Kalenderovci Donji]] i Kalenderovci Gornji * MZ Kostreš - obuhvata naseljeno mjesto Kostreš * MZ Kulina - obuhvata naseljena mjesta: Gornji Božinci, Kulina i Poljari * MZ Kuljenovci - obuhvata naseljeno mjesto Kuljenovci * MZ Lupljanica - obuhvata naseljeno mjesto Gornja Lupljanica i Vrhovi * MZ Lužani Bosanski - obuhvata naseljeno mjesto Lužani Bosanski * MZ Lužani Novi - obuhvata naseljeno mjesto Lužani Novi * MZ Mišinci - obuhvata naseljena mjesta: Gradina, Mala Sočanica, Mišinci i Tunjestala * MZ Miškovci - obuhvata naseljeno mjesto Miškovci * MZ [[Modran (Derventa)|Modran]] - obuhvata naseljena mjesta: Dažnica i [[Modran (Derventa)|Modran]] * MZ [[Osinja]] - obuhvata naseljeno mjesto Osinja * MZ Pojezna - obuhvata naseljeno mjesto Pojezna * MZ Polje - obuhvata naseljeno mjesto Polje * MZ Trstenci - obuhvata naseljeno mjesto Trstenci * MZ Velika Sočanica - obuhvata naseljeno mjesto Velika Sočanica * MZ Zelenike - obuhvata naseljena mjesta: Šušnjari, Zelenike i Živinice * MZ Žeravac - obuhvata naseljeno mjesto Žeravac == Privreda == {{Standardi sekcija}} U posljednjem ratu koji se odvijao na većem dijelu područja općine bilo je mnogo žrtava, a razorena su i uništena ogromna materijalna dobra. U direktnim borbenim dejstvima oštećen je ili uništen veći dio stambenih zgrada, industrijska oprema, posebno prerađivački kapaciteti Tekstilne industrije "Ukrina", kao i materijalna dobra poljoprivrede. Prema nepotpunim podacima materijalna ratna šteta procenjuje se na preko pet stotina miliona [[dolar]]a. Po prestanku ratnih dejstava sa skromnim vlastitim materijalnim mogućnostima pristupilo se sanaciji objekata koji su bili neophodni za uspostavljanje najvažnijih životnih funkcija. Uz pomoć donatora saniran je dio vodovoda, elektro i PTT sistema, školskih objekata, obdanište i dom zdravlja, kao i veći dio lokalnih puteva i saobraćajnica magistralnog značaja. Pokrenut je i dio privrednih kapaciteta. Predratni privredni kapaciteti Dervente i proizvodnja čijih je šezdeset procenata bilo namijenjeno stranom tržištu, te značajna poljoprivredna proizvodnja, uz dobre saobraćajne veze i kadrovski potencijal predstavljaju osnovu privredne obnove i daljeg razvoja ove općine. Kada je riječ o ulaganju u privredu Dervente posebnu pažnju svakako privlači "Ukrina" sa devedeset godina dugom tradicijom u proizvodnji tkanina i pletenina sa ubačenom potkom. Ta proizvodnja dostigla je [[1991]]. godine 10 miliona metara kvadratnih tkanine, a proizvođeni su i zaštitna oprema, kuhinjska galanterija i posteljina. U fabrici je radilo hiljadu 800 radnika. No, "Ukrina" je najviše i pogođena ratnim razaranjima. Tkačnica je potpuno uništena, a predionica, dorada i konfekcija djelimično oštećene. U fabrici trenutno četrdeset zaposlenih proizvodi zaštitnu odjeću i posteljinu. Fabrika šavnih cijevi "UNIS" imala je godišnju proizvodnju od 40 hiljada tona cijevi, cijevnih elemenata i proizvoda finalne prerade. Trenutno se proizvodni kapaciteti ove fabrike koriste sa 25 procenata. To jasno ukazuje koje su mogućnosti ulaganja u tu fabriku, posebno u finalnu preradu, pogotovo što tržište za proizvode "UNIS"-a postoji, a sačuvan je i kadrovski potencijal. U Fabrici obuće "DEMOS" proizvođeno je prije rata 15 hiljade pari obuće dnevno, od čega 90 procenata za izvoz. Fabrika danas radi sa 23 procenta kapaciteta, a veći dio proizvodnje namijenjen je stranim partnerima. Imajući u vidu infrastrukturnu opremljenost objekata i kadrovski potencijal dodatna ulaganja omogućila bi znatno proširenje proizvodnje. Potrebe za dodatnim kapitalom postoje i u ostalim preduzećima u Derventi. Značajne su mogućnosti povećanja proizvodnje i širenja proizvodnih programa u Fabrici autodijelova "Mehanika", zatim Građevinskom preduzeću "Rad", štampariji "Iskra", Preduzeću za proizvodnju, montažu i projektovanje metelnih konstrukcija i opreme "Tehnorad" i nizu drugih privatnih preduzeća kojih je sve više u Derventi. Ona su komplementarna većim industrijskim kapacitetima i dopunjuju proizvodne programe. Razvoju tih preduzeća doprinose i stimulativne olakšice u planskoj gradnji, kako stambenog, tako i poslovnog prostora. Oblast poljoprivrede u društvenom i individualnom sektoru također predstavlja bitnu osnovu ekonomskog razvoja općine. Dodatnim ulaganjem u ratarsku proizvodnju, proizvodnju stočne hrane, doradu sjemena, tovne kapacitete, otkup i preradu mlijeka, klaničke kapacitete i preradu mesa, može se značajno povećati obim proizvodnje, jer sirovine postoje, a plasman proizvoda je obezbjeđen. Na području općine postoji blizu tri stotine mini farmi za pet stotina muznih krava, tov deset hiljada junadi i četiri stotine hiljada pilića. Ako se tome dodaju i prije rata izgrađeni kapaciteti fabrike stočne hrane koja je proizvodila 57 tona hrane u jednoj smjeni sa skladišnim prostorom za hiljadu tona, zatim fabrika sjemena za deset tona krmnog bilja, dvadeset hiljada kartica povrća i osam tona sjemena na liniji dorade u jednoj smjeni, te podatak da je fabrika raspolagala sa stotinu pedeset hektara uredjenog zemljišta i kapacitetom za tov šest stotina junadi u turnusu, jasno je da su raspoloživi kapaciteti u poljoprivredi izuzetno veliki, ali neiskorišteni. Geografski položaj i prirodne karateristike područja općine Derventa pružaju značajne mogućnosti za razvoj lovnog i seoskog turizma. Cijela teritorija bogata je divljači niskog lova a obronci Motajice poznati su po srnećoj divljači. I čista i nezagadjena rijeka Ukrina koja protiče kroz Derventu bogata je ribom, a u ljetnim mjesecima popularno izletište Dervenčana. == Mediji == * [[Derventski list]] == Kultura == === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Derventi}} == Sportski timovi == *FK Tekstilac, *ŽRK Demos, *NK "MARKOVAC" == Poznate ličnosti == {{Div col|2}} * [[Alija Dubočanin]], književnik * [[Anton Maras]], taekwondo, osvajač 2.mj. na EP u Stuttgartu 1984. * [[Abas Arslanagić]], rukometni trener i golman * [[Mario Tokić]], nogometaš * [[Kruno Šarić]], dramski umjetnik * [[Muhamed Kondžić]] * [[Izet Đuzel]] * Dr. [[Alojz Benac]] * [[Zoran Jurkić]] * [[Mile Kitić]], folk pjevač * [[Dara Bubamara]], folk pjevačica * [[Alaga Gagić]] * [[Sulejman Medenčević]] * [[Muhamed ef. Tarabar]] * [[Tihomir Lešić]] * [[Filip Maršić]], Župnik * [[Azemina Grbić]], pjevačica * [[Senad Lupić]], nogometaš osvajač Kupa Maršala Tita 1988. * Ilija i Marko Begić, pjevači izvorne muzike * [[Vedran Ćorluka]], nogometaš * [[Muhammed Memić]], rukometaš * [[Asim Alibegović]], ljekar * [[Petar A. Ćosić]], književnik {{Div col end}} == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Derventa Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.derventa.ba/ Zvanični sajt Grada Derventa] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Grad Derventa}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Derventa|*]] khk04f3xb6lrysjwenbsfj3j2sg1uco Modriča 0 1578 3918878 3916471 2026-08-16T16:55:32Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Modriča municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Modriča.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918878 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Modriča | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Modriča | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Modrica.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Panorama Modriče | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Grb Modriče.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Modriča.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Modriča u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|57|27.0|N|18|18|05.8|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Jovica Radulović<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Modriča |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/24/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | površina_naselja = 10.90 | površina_općine = 326.73 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 9419 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 25720 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 74 480 | pozivni_broj = (+387) 53 | matični_broj_naselja = 213969<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20354 | veb-sajt = {{URL|https://modrica.ba/}} | fusnote = }} '''Modriča''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] u [[Bosanska Posavina|Bosanskoj Posavini]]. == Historija == Zbog svog položaja u [[Bosanska Posavina|Bosanskoj Posavini]], na važnim komunikacijama uz [[Bosna (rijeka)|rijeku Bosnu]], Modriča je tokom historije više puta imala pogranični i strateški značaj.<ref name="ModricaInvest">{{cite web|url=https://investinmodrica.com/en/about-modrica/welcome-to-modrica/|title=Welcome to Modrica|website=Invest in Modrica|publisher=Opština Modriča|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Prahistorija i srednji vijek === Na području današnje Modriče potvrđeni su tragovi ljudskog prisustva još iz [[paleolit]]a, a nalazi iz [[neolit]]a i metalnog doba otkriveni su na više lokaliteta, među kojima se izdvajaju Gradina u Dugom Polju, Kulište u Kruškovom Polju i Doborski Brijeg.<ref name="ModricaInvest" /> Modriča se kao naseljeno mjesto, prvi put pominje 1323, u povelji bosanskog bana [[Stjepan II Kotromanić|Stjepana II Kotromanića]]. [[Datoteka:Text of a charter of Stephen II, Ban of Bosnia.png|mini|desno|290px|Povelja bana Stjepana II Kotromanića iz 1323. godine]] U ovoj povelji, knez [[Grgur Stjepanić]] je od bosanskog bana Stjepana II Kotromanića dobio pet sela u tadašnjoj oblasti Usori: "''prvo Čečava drugo Hrastuš, treće sela u [[Nenavište|Nenavištu]] Jakeš, Volović i Modrič.''"<ref>L. Thallóczy: ''Studien zur Geschichte Bosniens und Serbiens im Mitelalter 290.'', strane 13—14.</ref> U srednjem vijeku područje je pripadalo bosanskom državnom prostoru, a u povelji [[Kotromanići|Kotromanića]] iz 1324. navodi se župa Nenavište, u čijem su sastavu bila i naselja na prostoru današnje Modriče.<ref name="ModricaInvest" /> Blizina [[Dobor (utvrda)|Dobora]] dala je ovom kraju poseban značaj krajem 14. i početkom 15. stoljeća. Sukobi oko Dobora, uključujući ugarske prodore i pogubljenje bosanskih velikaša 1408. godine, predstavljali su dio šireg procesa slabljenja srednjovjekovne [[Bosna|bosanske države]].<ref name="ModricaInvest" /> === Osmanski i austrougarski period === Nakon [[Osmansko Carstvo|osmanskog]] osvajanja područja Dobora i Modriče 1536. godine, ovaj kraj postao je pogranična zona između velikih carstava, što je usporavalo privredni i urbani razvoj.<ref name="ModricaInvest" /> Poslije [[Opsada Beča (1683)|opsade Beča 1683.]] i promjena na osmansko-habsburškoj granici, Modriča je tokom narednih stoljeća često bila izložena vojnim pustošenjima, pobunama i migracijama stanovništva.<ref name="ModricaInvest" /> Za vrijeme [[Austro-Ugarska|austrougarske uprave]] krajem 19. stoljeća jačaju upravne, školske i trgovačke funkcije mjesta, a Modriča je 1897. svrstana među gradska naselja u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]].<ref name="ModricaInvest" /> === 20. stoljeće === U [[Kraljevina Jugoslavija|jugoslavenskom]] i naročito u [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|socijalističkom]] periodu Modriča se razvijala kao lokalni industrijski i saobraćajni centar. Izgradnja željezničke pruge Šamac–Sarajevo 1947. i priključnih industrijskih kapaciteta doprinijela je urbanizaciji i rastu privrede.<ref name="ModricaOpstina">{{cite web|url=https://modrica.ba/|title=Modriča|website=Opština Modriča|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U drugoj polovini 20. stoljeća razvijaju se rafinerijski, hemijski, prehrambeni i drugi industrijski pogoni, a naselje širi obrazovne, sportske i stambene funkcije.<ref name="ModricaInvest" /> === Rat u Bosni i Hercegovini === Zbog svog geografskog položaja između [[Doboj]]a, [[Šamac|Bosanskog Šamca]], [[Derventa|Dervente]] i pravca prema [[Brčko distrikt Bosne i Hercegovine|Brčkom]], područje Modriče dobilo je veliki strateški značaj u ratu 1992–1995.<ref name="Koridor">{{cite web|url=https://repozitorij.unicath.hr/en/object/unicath%3A1104|title=Bosanska Posavina u Domovinskom ratu|website=Repozitorij Hrvatskog katoličkog sveučilišta|access-date=12. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> U proljeće 1992. godine na području općine dolazi do oružanih sukoba i promjene kontrole nad gradom i okolnim naseljima u okviru širih borbi u Posavini.<ref name="Koridor" /> U vojnim operacijama krajem maja i tokom ljeta 1992. Modriča je bila jedno od ključnih mjesta borbi za posavski odnosno koridorski pravac.<ref name="Koridor" /> ==== Borbe 1992. i operacija ''Koridor 92'' ==== Tokom ljeta 1992. [[Vojska Republike Srpske]] pokrenula je veliku ofanzivu u Posavini, poznatu kao operacija ''Koridor 92'', s ciljem uspostavljanja kopnene veze između zapadnog i istočnog dijela teritorija pod srpskom kontrolom.<ref name="Koridor92">{{cite web|url=https://www.vladars.net/eng/vlada/ic/ns/Pages/Nineteenth_Anniversary_of_Corridor_of_Life_Breakthrough.aspx|title=Nineteenth Anniversary of “Corridor of Life” Breakthrough|website=Government of Republika Srpska|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U okviru te operacije Modriča je ponovo zauzeta i uključena u prostor novouspostavljenog koridora, što je bitno odredilo dalji tok rata u Bosanskoj Posavini.<ref name="Koridor" /> Borbe na modričkom području bile su praćene razaranjima, pogibijama vojnika i civila te masovnim raseljavanjem stanovništva.<ref name="Koridor" /> Ratna zbivanja posebno su promijenila predratnu etničku i socijalnu strukturu općine. ==== Zločini, zatočenja i progoni ==== Sudski i dokumentacioni izvori [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Međunarodnog krivičnog suda za bivšu Jugoslaviju]] bilježe da su među zatočenicima u logorima pod kontrolom bosanskih Srba bili i zatočenici iz Modriče, zajedno sa zatočenicima iz drugih općina u sjeveroistočnoj i sjeverozapadnoj Bosni.<ref name="Mladic">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/mladic/tjug/en/171122-1of5_1.pdf|title=Prosecutor v. Ratko Mladić, Judgement, Volume I|date=22. 11. 2017|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Takvi nalazi uklapaju se u širi obrazac prisilnog premještanja, zatvaranja i progona nesrpskog stanovništva u Bosanskoj Posavini tokom 1992. godine.<ref name="Mladic" /> === Poslijeratni period === Nakon [[Dejtonski mirovni sporazum|Dejtonskog mirovnog sporazuma]] Modriča je ostala u sastavu [[Republika Srpska|Republike Srpske]], a predratne općinske granice su izmijenjene: neka naselja izdvojena su u novu općinu [[Vukosavlje]], dok su pojedina naselja iz zapadnog dijela predratne općine [[Gradačac]] uključena u sastav općine Modriča.<ref name="ModricaInvest" /> Povratak prognanih i raseljenih bio je spor i opterećen sigurnosnim problemima. [[Ured visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu|OHR]] je 1999. zabilježio napade na ured za izbjeglice u Modriči i na kuću bošnjačkog povratnika, uz ocjenu da se, uprkos ranijim dogovorima, povratak bošnjačkih izbjeglica odvijao veoma sporo.<ref name="OHR1999">{{cite web|url=https://www.ohr.int/ohr_archive/human-rights-report-march-1999/|title=Human Rights Report March 1999|date=15. 3. 1999|website=Office of the High Representative|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U poratnim decenijama Modriča se postupno obnavljala kroz obnovu infrastrukture, industrijskih pogona i lokalnih institucija, ali su demografske promjene i posljedice ratnog raseljavanja ostale trajna odlika njenog savremenog razvoja.<ref name="ModricaInvest" /> == Geografija == Općina Modriča se prostire na tri posebna geografska područja, zahvatajući po manji dio svakog od njih: mali dio od ravnice bosanske Posavine, sa dijelom doline rijeke Bosne, dio od područja masiva planine Vučjaka na lijevoj obali rijeke Bosne i dio od područja masiva planine Trebave na desnoj strani rijeke Bosne. Reljef općine se sastoji od visije Vučjaka (367m) i Trebave (644m), od doline rijeke Bosne (106-103m) i posavske ravnice (91–90 m nadmorske visine). Ovakav geografski položaj teritorije općine Modriča, na granici dva velika evropska prostora ([[balkan]]skog i srednjoevropskog) određivao je tokom historije, u velikoj mjeri, i čovjekovu sudbinu na ovom tlu. == Kultura == === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za općinu Modriča se nalaze sljedeći spomenici: * [[Dobor|Stari grad Dobor]], (graditeljska cjelina).<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=8 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Modriča) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |access-date=12. 1. 2016 |archive-date=6. 12. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20241206214243/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=8 |url-status=dead }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Modriče|Spisak naseljenih mjesta u općini Modriča}} Po posljednjem službenom popisu stanovništva iz 1991, općina Modriča imala je 35.613 stanovnika, raspoređenih u 21 naselje. === Nacionalni sastav stanovništva – općina Modriča === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Modriča | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20354 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 76) |work=fzs.ba |access-date= 26. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 26. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 26. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 25720 | g2013_bosnjaci = 3101 | g2013_srbi = 20227 | g2013_hrvati = 1674 | g2013_bosanci = 65 | g2013_romi = 168 | g2013_muslimani = 65 | g2013_albanci = 2 | g2013_jugosloveni = 23 | g2013_ukrajinci = 5 | g2013_crnogorci = 17 | g2013_slovenci = 8 | g2013_pravoslavci = 21 | g2013_makedonci = 3 | g2013_nisu_izjasnili = 170 | g2013_nepoznato = 119 | g1991_ukupno = 35613 | g1991_muslimani = 10375 | g1991_srbi = 12534 | g1991_hrvati = 9805 | g1991_jugosloveni = 1851 | g1981_ukupno = 34541 | g1981_muslimani = 8578 | g1981_srbi = 13012 | g1981_hrvati = 9598 | g1981_jugosloveni = 2755 | g1981_slovenci = 6 | g1981_crnogorci = 37 | g1981_albanci = 29 | g1981_madari = 5 | g1981_romi = 38 | g1981_makedonci = 7 | g1971_ukupno = 31622 | g1971_muslimani = 8356 | g1971_srbi = 13457 | g1971_hrvati = 9418 | g1971_jugosloveni = 180 | g1971_slovenci = 4 | g1971_crnogorci = 32 | g1971_albanci = 16 | g1971_madari = 8 | g1971_romi = 3 | g1971_makedonci = 10 | g1961_ukupno = 27878 | g1961_muslimani = 5092 | g1961_srbi = 14172 | g1961_hrvati = 8221 | g1961_jugosloveni = 165 | g1961_slovenci = 22 | g1961_crnogorci = 30 | g1961_albanci = 2 | g1961_madari = 3 | g1961_romi = 72 | g1961_makedonci = 18 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Modriča === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Modriča | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 213969 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 9419 | g2013_bosnjaci = 1836 | g2013_srbi = 6952 | g2013_hrvati = 157 | g2013_bosanci = 50 | g2013_romi = 168 | g2013_muslimani = 55 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 11 | g2013_ukrajinci = 2 | g2013_crnogorci = 13 | g2013_slovenci = 6 | g2013_pravoslavci = 16 | g2013_makedonci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 104 | g2013_nepoznato = 15 | g1991_ukupno = 10454 | g1991_muslimani = 5252 | g1991_srbi = 2420 | g1991_hrvati = 1134 | g1991_jugosloveni = 1347 | g1981_ukupno = 9630 | g1981_muslimani = 4815 | g1981_srbi = 1841 | g1981_hrvati = 838 | g1981_jugosloveni = 1904 | g1981_slovenci = 4 | g1981_crnogorci = 29 | g1981_albanci = 15 | g1981_madari = 5 | g1981_romi = 38 | g1981_makedonci = 3 | g1971_ukupno = 7324 | g1971_muslimani = 4910 | g1971_srbi = 1428 | g1971_hrvati = 732 | g1971_jugosloveni = 154 | g1971_slovenci = 3 | g1971_crnogorci = 25 | g1971_albanci = 12 | g1971_madari = 4 | g1971_romi = 3 | g1971_makedonci = 4 | g1961_ukupno = 5032 | g1961_muslimani = 2470 | g1961_srbi = 1889 | g1961_hrvati = 461 | g1961_jugosloveni = 118 | g1961_slovenci = 13 | g1961_crnogorci = 25 | g1961_albanci = 1 | g1961_madari = 3 | g1961_makedonci = 16 }} == Privreda == [[Rafinerija ulja Modriča]] je u pedeset godina svog postojanja izrasla u respektabilan privredni kolektiv, prepoznatljiv na cijelom prostoru jugoistočne Evrope. U izgradnji njenog imidža učestvovalo je nekoliko generacija vrsnih stručnjaka iz raznih oblasti, priznati evropski instituti i najpoznatiji svjetski proizvođači [[automobil]]a, teretnih vozila i motora. Njen osnivač, majstor [[Ilija Panić]] je, prije pedeset godina, u svojoj zanatskoj radnji "Budućnost", odredio viziju razvoja Rafinerije ulja Modriča koja se u potpunosti ostvarila. Proizvodi rafinerije su: motorna ulja iz porodica Optima i Maxima, kao i rashladna tečnost Permant. == Sport == === Odbojkaški klub "Modriča" === Prva takmičenja u odbojci organizuju se u Modriči 1947, vezano za izgradnju željezničke pruge [[Bosanski Šamac|Šamac]] - [[Sarajevo]]. Prva odbojkaška sekcija je formirana pri Gimnastičkom klubu već 1949. i [[odbojka]] se igra rekreativno na ovim terenima. Prvo zvanično takmičenje u Modriči je organizovano [[1954]]. godine za omladince i omladinke u Kupu Narodne Republike [[Bosna i Hercegovina|BiH]]. OK "Modriča" je zvanično registrovan 8. marta 1967, i od tada počinje nagli uspon i razvoj odbojkaškog sporta, da bi muška ekipa postala šampion [[SFRJ|Jugoslavije]] 1979. i učesnik u Kupu šampiona, gdje osvaja 7. mjesto u [[Evropa|Evropi]]. U narednom periodu klub se fokusira na rad s mladima, ali i dalje bilježi značajne rezultate,. Ženska odbojka je krenula sa osnivanjem i 19. januara 1981. nastaje OK "Ferijalac". U sezoni 1991/92. ženski odbojkaški klub osvaja vicešampionsku titulu Prvenstva Jugoslavije. Po izbijanju [[Rat u BiH|rata u BiH]], 1993, obje ekipe su objedinjene u OK "Modriča-Optima". U takmičenjima Prvenstva i Kupa Republike Srpske osvojeni su svi mogući trofeji, kako u vrijeme ratnih dejstava, tako i u miru. Klub je u Prvenstvu RS za period od 1993. do 2003. osvajao 6 titula prvaka RS i osvajao 6 titula Kupa Republike Srpske. O stručnom radu u Klubu su se brinuli treneri: Dragutin Martinović, Pero Božić, Mladen Maglov, Srpko Petrović, Uroš Ribarić, dr. Viktor Krevsel, te Radivoje i Đorđe Milošević sa pomoćnim trenerima. Za najveće uspjehe Kluba vezani su nastupi višestrukih reprezentativaca Jugoslavije: Pere Božića, Bore Jovića, Radivoja Miloševića, Marka Stanića, Velibora Ivanovića i Darija Đukića, kao i igrača kao što su Đorđe Milošević, Miloš Milošević, Ivo Martinović, Boro Živanović, Goran Popović, Kamenko Jelić, Dragan Božić i drugi. === Nogometni klub "Modriča" === [[Datoteka:Stadion-modrica.jpg|mini|desno|250px|[[Stadion Maxima|Stadion]] [[FK Modriča Maksima|FK Modriča]]]] Počeci bavljenja [[sport]]om u Modriči vezani su za [[fudbal]] i datiraju od 1921. Prvu fudbalsku loptu donio je iz [[Prag]]a student Đoka Petrović. Fudbalski klub iz Modriče osnovan je 1922. Prvi fudbalski klub zvao se "Rogulj", ali je ubrzo promijenio ime u "Zora". U prvim godinama razvoja ovog sporta nisu postojala zvanična takmičenja - igrale su se samo prijateljske utakmice sa susjednim mjestima, a igrači su sami sebi nabavljali sportsku opremu. Prvu zvaničnu utakmicu "Zora" je odigrala sa svojim susjedima, fudbalerima "Bosanca" iz Bosanskog Šamca 1923, a rezultat je bio 2 : 2. Fudbalski klub "Zora" postojao je sve do 1927. kada su mu vlasti zabranile rad. Ubrzo se formira drugi klub pod imenom "Olimpija", koji pod ovim imenom postoji sve do 1938, kada mijenja ime u fudbalski klub "Dobor". Po izbijanju [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] prestaju sve sportske aktivnosti, a tek po završetku rata, augusta 1945, formira se novi fudbalski klub pod imenom "Sloga". Klub je mijenjao ime u "Napredak" sve dok konačno nije dobio ime "Modriča". Najveći uspjesi kluba u nekadašnjoj Jugoslaviji su bili u sezoni 1968/69. godine, kada osvaja prvo mjesto i naslov amaterskog prvaka Bosne i Hercegovine, a drugo mjesto na takmičenju za amaterskog prvaka Jugoslavije. Dres fudbalskog kluba iz Modriče pored ostalih nosili su i: Nikola Nikić, Goran Peleš, Slavko Cvijić, Dragan Voćkić, Rade Radulović, Slavko Mamuzić, Mustafa Ćoralić, i Mario Stanić. U sezoni 2003/2004. klub učestvuje u [[Premijer liga BiH|Premijer ligi Bosne i Hrcegovine]], a 26. maja 2004. Modriča Maxima osvaja Kup Bosne i Hercegovine i time postižu najveći uspjeh u historiji ovoga kluba. U prvom krugu pretkvalifikacija Modriča Maxima je izvukla klub "Santa Coloma" iz [[Andora|Andore]]. Prva utakmica se odigrala u Andori i rezultat je bio: FC "Santa Coloma" : FK "Modriča Maxima" - 0:1, a uzvrat je odigran u [[Ugljevik]]u na stadionu FK "Rudar" i rezultatom FK "Modriča Maxima" : FC "Santa Coloma" 3:0, Modriča je prošla u sljedeći krug. Dana 12. augusta 2004. u [[Sofija|Sofiji]] je odigrana utakmica između FC "Levski" : FK "Modriča Maxima" - 5 : 0, a uzvrat u Ugljeviku su nogometaši Modriče izgubili sa ubjedljivih 3:0. Time je okončano takmičenje FK "Modriča Maxima" u Evropi. === Auto-moto klub "Modriča"=== Klub je osnovan sredinom 80-ih godina prošlog vijeka. Do početka ratnih dejstava u Bosni i Hercegovini ovaj klub je organizovao tri okupljanja zaljubljenika u motore i moto sport, koji su ostali upamćeni po dobroj posjećenosti, druženju i muzici. Godine 2004, na inicijativu velikog broja motorista iz Modriče i okoline, ponovo je zaživio ovaj vid okupljanja i druženja omladine. Dobar dio članova sada spada u klasu veterana. Godine 2005. klub je zvanično registrovan. == Poznate ličnosti == {{Div col|2}} *[[Josip Burušić]], psiholog i univerzitetski profesor *[[Velibor Čolić]], književnik *[[Anto Domazet]], ekonomista *[[Milan Jelić]], političar i univerzitetski profesor *[[Avdo Karabegović Hasanbegov]], pjesnik. *[[Avdo Karabegović Halidbegov]], pjesnik. *[[Kristian Kreković]], slikar *[[Nikola Nikić]], nogometaš *[[Željko Pavić]], filozofski pisac *[[Kemal Širbegović]], slikar *[[Nada Topčagić]], pjevačica narodne muzike *[[Asim Sarvan]], pjevač rock grupe "S vremena na vreme" *[[Predrag Milanov]], pozorišni i filmski glumac *[[Mladen Šerić]], slikar i stomatolog *[[Dževad Zečić]], matematičar i univerzitetski profesor{{Div col end}} == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Modriča}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.modrica.ba Zvanični sajt općine Modriča] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Modriča}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Modriča|*]] 3atw5pgk2h5nhldiy2pkmmidpge0u7f Doboj 0 1580 3919018 3854456 2026-08-17T03:07:05Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Doboj_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Doboj.svg|BiH_municipality_location_Doboj.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Criterion 4 3919018 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Doboj | drugo_ime = | službeno_ime = Grad Doboj | naselje_vrsta = Grad | slika = {{multiple image | border = infobox | total_width = 300 | image_style = border:1; | perrow = 1/3/3 | image1 = Dobojska tvrđava 1.jpg | image2 = GradinaDoboj.jpg | image3 = Градски парк Добој.jpg | image4 = Stari grad Doboj 07.jpg | image5 = Reka Bosna-Doboj - panoramio.jpg | image6 = JŽ-19-37-in-May-2012-in-Doboj 03.jpg | image7 = Храм рођења пресвете Богородице у Добоју.jpg }} | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Grb grada Doboja.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Doboj.svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Doboj u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|43|56.9|N|18|05|05.8|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | gradonačelnik = Boris Jerinić<ref name="LI_2024">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/38/0|title=Lokalni izbori 2024 - Doboj|date=15. 11. 2024|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=16. 11. 2024}}</ref> | gradonačelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 14.60 | površina_grada = 655.20 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 25132 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_grad = 64112 | stanovništvo_grad_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 74 000 | pozivni_broj = (+387) 53 | matični_broj_naselja = 208019<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 20141 | veb-sajt = {{URL|https://doboj.gov.ba/}} | fusnote = }} '''Doboj''' je [[Službeni gradovi Bosne i Hercegovine|grad]] i [[naseljeno mjesto]] u sjevernom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Leži u aluvijalnoj ravnici na 146 [[metar]]a [[Nadmorska visina|nadmorske visine]], na lijevoj obali [[Bosna (rijeka)|rijeke Bosne]] između ušća rijeka [[Usora (rijeka)|Usore]] i [[Spreča|Spreče]] u Bosnu. Prije [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata]], do 1992. godine bio je sjedište općine koja je obuhvatala područje od 691&nbsp;km<sup>2</sup>. Taj prostor sada pripada općinama Doboj, [[Doboj Istok]], [[Doboj Jug]] i [[Usora (općina)|Usora]]. Prva od ovih općina se nalazi u [[Republika Srpska|Republici Srpskoj]] dok se ostale tri nalaze u [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federaciji Bosne i Hercegovine]]. Prema podacima iz 1991. godine u općini je živjelo 102.549 stanovnika, od čega u samom gradu 27.498 stanovnika. Po navedenom popisu, stanovništo su činili: [[Bošnjaci]] 41.164, [[Srbi]] 39.820, [[Hrvati]] 13.264, Jugoslaveni 5.765 i ostali 2.536. Danas je taj etnički sastav izmijenjen uslijed nastajanja novih općina i etničkog čišćenja. Pored grada Doboja, u općini su [[1991]]. postojala još četiri naseljena mjesta sa preko 2.000 stanovnika: * [[Klokotnica]] (3.989 stanovnika) * [[Kotorsko]] (3.295 stanovnika) * [[Grapska Gornja]] (2.297 stanovnika) * [[Makljenovac]] (2.164 stanovnika) == Historija == === Antičko razdoblje === Rezultati arheološko - historijskih istraživanja<ref>Profesor B. Belić: Doboj, grad i regija</ref>, naručito onih do kojih se došlo obimnim radovima u drugoj polovini 20. vijeka, pokazuju postojanje jednog, inače vrlo rijetkog kontinuiteta ljudskog naseljavanja i življenja oko Doboja. Od najstarijih epoha prahistorije, u svakom vremenskom razdoblju, ovdje žive ljudi zasnivajući naseobine oko ušća Usore i Spreče u Bosnu. Otkrivena su i istraživana brojna staništa pračovjeka, lovca starog kamenog doba ([[paleolit]]a), ne u pećinama, vec na otvorenom po glavicama glinenih brijegova iznad riječnih dolina. Naselja zemljoradnika, iz mnogo kasnijeg mlađeg kamenog doba ([[neolit]]a) su zasnivana u ravnicama pokraj žitorodnih polja, koja tada po prvi put u historiji, čovjeka hrane hljebom. Iza toga, u vrijeme bakarnog, bronzanog i željeznog doba ljudska naselja se utvrđuju bedemima od nabijene gline miješane sa pljevom od [[žitarice|žitarica]], a potom još i pale da bi se što duže održale, ili se utvrđuju suhozidom od kamena, dok se za lokacije odabiraju glavice na teško pristupačnim uzvišenjima. - Značajno je što postoje nesumnjivi tragovi, da još u ovim prahistorijskim danima od Panonije i srednje Evrope, pa prema Mediteranu i Jadranskom primorju, ide putni pravac - komunikacija, a sa njom u oba pravca protok i razmjena materijalnih dobara, tehničkih umijeća, duhovnih tekovina, znanja, ideja. Na takav nacin i naše oblasti učestvuju u opštem napretku starog [[prahistorija|prahistorijskog]] svijeta. Konačno su [[Rimljani]], koji naše krajeve osvajaju tokom posljednjih desetljeća stare ere, kroz dolinu Bosne probiti trasu [[drum]]a i popločati ga kamenom u 2. vijeku nove ere. Kao iskusni osvajači oni su odmah uvidjeli stratešku vrijednost prostora ovog dijela doline rijeke Bosne, pa već u ranom 1. vijeku nove ere su sagradili veliki vojnički logor Castrum. Oblika je pravougaonika veličine oko 160 x 135 m, debljina zidova oko 1,90 m, i danas su dijelom očuvani oko 1,50m. Na svakom ovalnom uglu su [[kula|kule]], a na polovini svake stranice postoje otvori - kapije, koje su opet sa obije strane zaštićene kulama. U sredini velikog pravougaonika je zgrada [[štab]]a, a okolo citavog Castruma je opkopan široki rov i navedena voda iz stotinjak metara udaljenog korita Bosne. Čitav kompleks je građen od [[kamen]]ih blokova, čija su lica u zidovima nemarno uravnata, a kamen je vezan [[krečnjak|krečnim]] malterom. To su prve građevine kod kojih je korišteno krečno vezivo, jer do tada je u našim krajevima gradnja kamenom bila prahistorijskog tipa, u suhozidu bez veziva. U pravcu zapada preko širokog rova sa vodom, a u podnožju uzvišenja sagrađeno je naselje Canabea. To je valjda najstarije naselje gradskog tipa u našim oblastima jer je istovremeno Castrumu. Nađeni su temelji više od desetak izduženih građevina sa po dva/tri ulaza u uske hodnike i iz kojih su zatim ulazi u manje prostorije - kabine veličine oko 2,5 x 3 m. Tu su živjele legionarske naložnice (krive, a ne vjenčane vojničke žene). Naselje je imalo veliku zgradu [[kupatilo|kupatila]] sa toplom vodom koja je vodovodnim cijevima od keramike provedena kroz čitavo naselje. Izmedu građevina je ulica, oko 8 m široka, popločana je kamenom od koga su i sve građevine Canabea. [[Groblje]] Castruma i Canabea, a svakako i nekih naselja u najbližoj okolini, čije nam lokacije nisu poznate, bilo je na visiji iznad Canabea. Neki su nadgrobni spomenici djelimično očuvani, pa je iz njih poznato i više imena najstarijih stanovnika našeg kraja. Četvrti objekat velikog Rimskog kompleksa je Refugium, a nalazi se na brijegu neposredno iznad [[ušće|ušća]] Usore. Najkasnija je rimsko-bizantska gradnja 4 - 5. vijeka na ovom mjestu. Zanimljiva je, jer predstavlja napor antičkih graditelja da novim konceptima i rješenjima utvrđenja, odbrane zemlju od navale brojnih [[Barabari|barbara]]. Do naših dana su ostaci ovih spomenika različito očuvani. Staro rimsko groblje je uništeno krajem 19. vijeka. Refugijum je uništavao [[kamenolom]] također već od kraja 19. vijeka, zatim gradnja Osnovne škole poslije 2. svjetskog rata, pa je očuvana oko jedna četvrtina ovog utvrdenja. Canabea su u našim danima 1965. godine, iskopom lateralnog kanala, potpuno nepotrebno i siledžijskim postupcima ljudi iz vodoprivrede, najvećim dijelom razorena, a skretanjem za samo 20m spomenik bi bio spašen. Temelji Castruma su do danas dobro očuvani (najveci dio građevnog kamena njegovih zidova prenijet je u 13. vijeku radi gradnje tvrđave Doboj). Međutim, danas mu prijeti još veća opasnost od sadašnje divlje gradnje, što mu se prijeteći približava i praktično sa svih strana-opkoljava. Očito je da savremeni Doboj još uvijek nije uočio rijetko pogodnu šansu za razvoj značajnog [[turizam|turističkog centra]] i kroz njega koristan izvor privredne djelatnosti, što mu pruža ovaj vanserijski vrijedan kulturno - historijski kompleks. ===Srednji vijek=== [[Datoteka:Doboj fortress.JPG|mini|desno|265px|Dobojska tvrđava (Gradina)]] [[Datoteka:Gradina unutrasnjost.jpg|mini|desno|265px|Unutrašnjost Gradine]] [[Datoteka:Gradina kula.jpg|mini|desno|265px|Obnovljena kula dobojske tvrđave]] Kada je u 13. vijeku građena tvrđava od kamenih blokova i ona je koristila taj plitko usječeni rov u kamen glavice, pri čemu je stari bedem od nabijene zemlje morao biti uklonjen. Možda je zemljani bedem starog utvrđenja sve do 13. vijeka i korišten, ili je već tada bio napušten, što danas nije moguće utvrditi. Na gornja zapažanja oko tragova pečene gline sa pljevom uz temelje kamenog zida tvrđave, moguća je načelna primjedba drugačijeg tumačenja. Naime, poznato je kako su tvrđavski zidovi srednjeg vijeka usled posebne tehnologije vezivanja kamenih blokova u bedemima, osiguranja radi, dok ne čvrsne krečno vezivo, bili poslije gradnje neko vrijeme u kosturu od drvenih greda. Iz istih razloga poznati su slučajevi da je pored drvenih osigurača, uz zidove iznad temelja do 2 - 2,5 m nabacivana zemlja sa istim zadacima. Naš nalaz fragmenata pečene i nabijene [[glina|gline]] pored temelja bedema sadašnje dobojske tvrđave je ipak drugih odlika. Zemlja je glina ovde doneta, pa miješana sa pljevom i nabijana, a treba znati kako je ovo osnovni materijal i tipičan tehnološki postupak gradnje u praistoriji. Sa nekim dodacima (trska, pruće), ili bez njih, ovako grade stari [[Slaveni]], pa po dolasku na Balkan i na lokaciji gde zasnivaju dobojsko utvrđenje. Da je ovde bila u funkciji nužna potpora kamenim bedemima pri gradnji u 13. vijeku, dovoljno bi bilo nabijati uz zidine i sitni otpadak od kamena koji postoji pri svakoj gradnji. Bliža hronologija ove gradnje nije moguća, jer pisanih izvora nema. Zato se valja zadovoljiti [[arheologija|arheološkim]] dokumentima koji daju opštija, ali ipak sigurna određenja u vremenu. Na nedalekom Doboru kod [[Modriča|Modriče]] su nađeni tragovi ovog tipa gradnje u tri sloja. Prvi pripada prahistorijskom, bakarnom ili bronzanom dobu, drugi je [[Kelti|keltski]] iz 3. vijeka stare ere, a treći najplići je slovenski 9 - 13. vijeka. Sva tri sloja sigurno hronološki odreduju fragmenti [[keramika|keramike]]. U selu Skugrići kod Modriče na lokaciji gradina - [[Nenavište]], najstariju fortifikaciju, čiji su bedemi od nabijene gline miješane sa pljevom i paljeni, koju takode određuju fragmenti keramike 9 - 13. vijeka. Tragove istog tipa gradnje sadrži i lokacija Vitača u zaseoku Branica kod Obudovca, i iz istog je vremena. Svakako je najčvršći dokaz nalaz tragova od naselja i njihovih kuća građenih istim materijalom na Crkvini iznad obala Usore, a potiču iz vremena 9.-13. vijeka, kako to pokazuju brojni nalazi nakita iz groblja tog naselja. To su odrednice, koje metodom međusobnog poređenja dovoljno sigurno pokazuju hronologiju najstarije fortifikacione gradnje na tvrđavi zvanoj Doboj. Uzeta zajedno, zemljana utvrđenja sa nabrojanih lokacija u sjevernoj Bosni, iskazuju se kao odgovor ovog područja na određen izazov u jednom vremenu. Historijska događanja dobro poznata iz pisanih historijskih izvora, upućuju da je taj izazov dolazak Mađara, nomada iz dalekih [[Azija|azijskih]] stepa u Panonsku niziju, u naše susjedstvo na sam kraj 9. vijeka. Njihovi pohodi na konjima radi pljačke stigli su do svih susjednih oblasti, čak do sjeverne Italije, Francuske, duboko u njemačke oblasti oko Rajne. Zato je doba prve polovine 10. vijeka izgleda trenutak velike potrebe za odbranom važne komunikacije kroz dolinu rijeke Bosne kroz koju su [[konjanici]] - pljačkaši, jedino mogli prodirati. Zemljana utvrđenja su svi Slaveni, od najstarijih vremena, zvali istim imenom. - Južni: grad, gradina, gradište. - Zapadni: grod, grodišce. - Istočni: gorod, gorodište. Taj naziv je porijeklom iz duboke indoevropske starine i označavao je gradnju čovjekovim radom. Ovde je sada mjesto da se u najkraćem prikažu pretpostavke koje postoje u historijskoj literaturi o postanku imena Doboj. Uglavnom su dva polazišta u tumačenju značenja ovog imena i najopštije govoreći svode se na, - prvo, "do" je prefiks imenici boj, koja znaci bitku, lat. pugna. Po drugom tumacenju "dob" je osnova, i oznacava dobro" mjesto, položaj, što nije rijedak slučaj u našoj [[toponimija|toponimiji]] kako kod naselja tako i tvrđava u srednjem vijeku. Npr. dob - or, dob - run, dob - rota. Danas je, poslije nalaza tragova ranog utvrđenja tipa gradište na ovoj lokaciji, moguće razmišljati i o takvom tumačenju značenja imena" koje je nastalo od reči "na - boj," a koje očito označava gradnju od nabijene zemlje. Takvo značenje je ostalo i do savremenog jezičkog osećanja, npr. kuća na dva boja i sl.Tako bi istog postanja bila i imena "pri - boj", kao i još nekoliko seoskih naselja imenom do - boj što kao toponimi postoje u našim krajevima. U 13. vijeku mijenja se lokacija centra, geostrateškog težišta ovog dijela doline Bosne, pa s brijega iznad ušća Usore prelazi u dolinu na isturenu stijenu od masiva Krnjina, novu lokaciju baš naspram ušća Spreče. Sve do polovine 18. vijeka ovu veliku kamenu gromadu, čije se tri strane strmo ruše u dolinu, u podnožju zapljuskuju talasi rijeke Bosne. To je onda bio uzrok, što veliki drum kroz dolinu, na ovom mjestu nije imao dalji prolaz. I drum je morao na uspon do sedla/prevoja ispred tvrđave. Time je drum dobijao zaštitu ali i kontrolu, a dobojsko utvrđenje još jednu obaveznu funkciju. Naselju što niče pokraj tvrđave, drum donosi značajne i brojne sadržaje koji mu daju vrijednosti gradskog nad okolnim seoskim naseljima. Ispred tvrđavskog ulaza drum se razdvaja, pa je stvoreno raskršće, grananje putnih pravaca od ovog iz doline Bosne u dva nova puta, dolinom Usore i dolinom Spreče. Osnovni putni pravac je sa sedla/prevoja opet silazio pa nastavljao kroz dolinu Bosne i povijanjem stizao do starih antičkih fortifikacija i obala Usore kod ušća. Tu je svakako postojala stara skela i siguran prelaz. Drugi je putni pravac od raskršća na sedlu/prevoju išao na greben visije iznad Doboja i vodio ka dolini Usore do mjesta udaljenog od ušća oko 3&nbsp;km. Tu u riječnom koritu postoji plićak zvani Bogaz, gde je čak i u vrijeme visokih vodostaja rijeku moguće pregaziti. Postojanje tih plićaka gde je riječno dno kamen cjelac, koristio je čovjek od najstarije prošlosti i na velikim magistralnim drumovima. Koji su to oslonci i dokazi da je gradnja dobojske tvrđave kamenih zidina počela i zasnovana u 13. vijeku? Danas je moguće pružiti dva ubjedljiva podatka o takvoj starosti, prvi se odnosi na groblja naselja na lokaciji Crkvina iznad ušca Usore. Nalazi nakita u brojnim grobovima određuju trajanje naselja od 9. možda i kraja 8. vijeka, pa sve do u 13. vijek. Očito je život naselja tada prekinut. Izgradnja tvrđave u 13. vijeku nalagala je zasnivanje varoši. Preseljavanja velikog dijela stanovnika na susjednu lokaciju pokraj tvrđave koja se gradi, stoji kao realno moguća. Drugi podatak je također rezultat arheološkog rada. Početkom 70-tih godina 20. vijeka, vršen je istraživački iskop unutrašnjosti južne kule. Već na početku je bilo iznenađenje, otkriće kako osmougaona kula, koja je po odlikama građena od kraja 14. do polovine 15. vijeka, ali da ona stoji na temeljima jedne starije kule jako zaobljenih uglova. Ovi temelji su gradnja najkasnije do prve polovine 14. vijeka, a najvjerovatnije već tokom 13. vijeka. Zatim je pri dnu temelja ove južne kule nađena keramika proizvedena u drugoj polovini 13. vijeka. Tako nalaz [[nakit]]a sa groblja na Usori i keramike iz dna južne kule dobojske tvrđave, otkrivaju vrijeme gradnje od kamenih blokova u 13. vijek. Graditelj, ili kako se u srednjem vijeku govorilo neimar, imao je zadatak da na tjemenu kamene glavice gradi odbrambenu građevinu. Prostor tjemena je oblika trougla nejednakih strana, pa su po rubovima tih strana sagrađeni zidovi, u jačini nešto oko 1 m. Na uglovima trougla su kule, orijentacije približno jug - sjeverozapad - istok, i debljinom zidova oko 1 m. Južna kula je sagrađena sa kružnom osnovom, istočna isto tako, i kod nje je bio ulaz u tvrđavu, izgleda bez vrata/kapije, nego preko ljestava i čekrka, što u srednjem vijeku nije rijedak slučaj. Sjeverozapadana kula je branila prilaz iz pravca prevoja/sedla odakle je tvrđava, kao cjelina, najugroženija i odakle je bio praktično i jedini mogući prilaz. To je znači najslabija strana odbrane, a neimar je toga bio svjestan. Njegov odgovor je bio gradnja na sjeverozapadnoj strani jedne široko razuđene kule slične [[bedem]]u, ali čiji oblik i drugi građevni detalji do danas ostaju nepoznati. Prvo zbog činjenice da ovaj dio tvrđave nije istraživan sistematskim arheološkim iskopavanjem, a zatim kao drugo, da je baš na ovom najugroženijem ali i najodgovornijem tvrđavskom dijelu za odbranu tokom kasnijih vijekova bilo u više navrata radova na ojačanju zidova i dogradnji novih bedema. Tragovi takvih dodatnih građevnih djealatnosti upućuju na prvu polovinu 15. vijeka. Zatim i na pisanim izvorima poznate turske dogradnje iz 1490. godine.Izgradnjom u 13. vijeku, dobojska tvrđava je omanja do srednje veličine odbrambena cjelina. U svom vremenu ona predpostavlja napadača sa spravama (katapulti) za bacanje većih kamenih blokova, kojima su rušeni kameni zidovi. Koncepcijski je njena osposobljenost od hladnih napadnih [[oružje|oružja]] nesumnjiva. Medutim ne treba zaboravljati, kako njeni graditelji nisu očekivali da se o nju razbije neka velika vojska, ova tvrđava zbog takvih ciljeva i zadataka nije građena. To je vrlo solidno odbrambeno zdanje na raskršću velikog druma i u sadejstvu sa drugim utvrđenjima u dolini Bosne ima punu kontrolu nad širokim područjem sve do rijeke [[Sava|Save]], jer dobojsko utvrđenje očekuje neprijatelje sa sjevera. Treba imati na umu,da je tvrđava građena da kontroliše važan drum i njegovo raskršce u ovom dijelu doline Bosne.Veliki drum na raskršću ima prazan prostor, a ovaj za naselje vrijednost trga u srednjevijekovnoj varoši. Neveliki prostor ove raskrsnice puteva na platou ispred ulaza u tvrđavu, postao je dobojski srednjevijekovni [[trg]], a kada su oko trga i oko tri puta što ulaze i izlaze na trg sagrađene kuće, onda je to već čin rađanja male varoši 13. vijeka sa trgom i tri ulice. Kasnije je, poslije vremena nešto dužeg od jednog vijeka, iznenada došla velika promjena. Pojavio se u Evropi [[barut]], stari pronalazak Kineza, pa ga praktični Evropljani koriste tako, da prave prve topove. Već krajem 14. vijeka ima ih u Bosni i Srbiji, a majstori su preduzimljivi Dubrovčani, po licenci iz italijanskih gradova gde ih zovu bombarde, a kod nas lumbarde. Udari metalnih kugli iz topovskih cijevi dosta lako probijaju zidove tvrđava. Odmah se uvidjelo i bilo je jasno, da je razorna moć topovskih kugli, jednostavno kobna za dobojsku tvrđavu. Dok je domet kamenih projektila iz [[katapult]]a bio do oko 40-50 koračaja topovska zrna su letjela i duplo više, a samo jedan vijek kasnije njihov domet je opet uvećan. Prečaga od visije Krnjina što se spušta prema dolini, a čiji je vrh kamena glavica sa tvrđavom, nadvišava i nije dovoljno udaljena, pa je sa nje moguće topovima razarati utvrđenje. Drugi nedostatak tvrđave Doboj je mali prostor na tjemenu kamene gromade pa nije bilo moguće graditi dodatne odbrambene sadržaje za zaštitu utvrđenja. Ipak je uložen novi napor na izazove što su donijeli vjetrovi vremena pa je počela, uslovno rečeno, druga faza građevnih radova. Svakako je odmah u početku 15. vijeka južna polukružna kula morala biti srušena pri čemu su njeni temelji sačuvani i na njih sagrađena kula nepravilnog mnogougaonog presjeka. Dodatne gradnje je svakako bilo i na sjeverozapadnom uglu tvrđave, ali danas nije jasno koliko i kako jer nije bilo detaljnih istraživanja, pa nije moguće sigurno razlikovati radove sa početka 15. vijeka od onih koje su Turci izveli krajem 15. vijeka. Sasvim je ista situacija i kod zida što spaja južnu kulu sa sjeverozapadnim uglom tvrđave koji je dobio dodatno tačno duplo zadebljanje. U pozadini od sjeverozapadnog ugla sagrađena je još jedna kula četvrtaste osnove za koju je sigurno vrijeme gradnje pred polovinu 15. vijeka. To vrlo visoko zdanje svakako je nadvisilo široku kulu bedem ispred sebe. Pripada tipu malih donžon (donjon) kula, još je zovu i pirg,- građena je ovde po ugledu na velike donžone npr. [[Zvornik]]a, [[Jajce|Jajca]], kao i susjednog [[Tešanj|Tešnja]]. Zadatak je ovakvih kula da u podnožju imaju prostor za čuvanje baruta usled čega se grade unutar bedema, zatim su vrlo visoke, na više spratova, sa puškarnicama i zaravnjenim krovištima sa grudobranima i ležištima za tvrđavske [[top]]ove. Kako je naša tvrđava imala na svakoj od kula [[puškarnica|puškarnice]], na po dva sprata, donžon je građena u njihovoj pozadini i uvijek bila posljednja tačka u odbrani utvrđenja. === Prvo pominjanje imena Doboj u historijskim zapisima === <blockquote style=&quot;border: 1px solid blue; padding: 2em;&quot;> "... in Uxora suptus castrum Doboy... - U Usori pod tvrdavom Doboj" </blockquote>16.juna 1415. godine logoruju vojske mađarske, tih dana u ratnom pohodu kroz dolinu Bosne. Vijest je ovo [[Dubrovnik|dubrovačkih]] trgovaca upućena mađarskom kralju [[Sigismund]]u, a istovremeno i najstariji spomen tvrđave Doboj u pisanim historijskim izvorima. Varoš, naselje ovaj dokumenat ne spominje. === Osmansko doba === Zahvaljujući najnovijim istraživanjima starih turskih popisa, teftera, moguć je danas o tvrđavi, pa i varoši dobojskoj, pružiti izvanredno vrijedne i zanimljive podatke. Padom bosanske [[srednji vijek|srednjovjekovne]] države 1463. godine, Turci nisu zaposjeli oblasti sjeverno od Vranduka, već su prihvatili stvaranje jedne bosanske kraljevine. Ubrzo su bili u mogućnosti da ovo kraljevstvo zaposjednu, pa su početkom ljeta 1476. godine bez borbe dobili ovo područje, pa i tvrđavu Doboj. Ovaj podatak proizilazi iz turskog popisa, teftera za 1468/69. godinu, a u kojem su naknadno dopisane bilješke od 10. septembra 1477. godine gdje se konstatuje: popisuje se timar (sitni feud, zemljišni posjed) od 3.985 akci [[knez]]a Jovašina, koji je predao Doboj, i timar od 2.555 akci Stjepana, koji je predao Doboj. Očito je da su ovi ljudi bili zapovjednici posade stražara - vojnika na dobojskoj [[tvrđava|tvrđavi]] do u ljeto 1476. godine, kada je dokrajčena bosanska kraljevina sa ove strane Vranduka. Nagrada za predaju tvrđave bez borbe bila su dva manja [[spahiluk]]a uz koje je, prema turskom timarskom sistemu, išla obaveza vojne službe. Iz istih historijskih izvora je vijest o popravkama dobojske tvrđave u ljeto 1490. godine. U vrlo kratkom vremenu, jer su [[granica|granice]] Turska - Mađarska toga trenutka bile i na dobojskoj tvrđavi, za samo oko 50 dana (12. juni - 31. juli) vršeni su obimni radovi, sa dnevno po 1.500 ljudi, što običnih radnika što majstora, a pod vodstvom mojmira (graditelja) Ibrahima. Početkom jula [[1415]], kada se Doboj prvi put pominje u pisanim dokumentima, su [[Osmanlije]], uz pomoć bosanskih snaga potukli ugarsku vojsku koju je kralj [[Sigismund]] poslao dolinom [[Rijeka Bosna|rijeke Bosne]] da bi povratio izgubljeni uticaj u tim krajevima i onemogućio osmanske pljačkaške upade u [[Hrvatska|Hrvatsku]] i [[Dalmacija|Dalmaciju]]. Tom osmanskom pobjedom prekinut je ugarski uticaj u srednjovjekovnoj [[Bosna i Hercegovina|Bosni]]. Osmanlije su osvojili Doboj [[1503]]. godine i držali su u njemu posadu, s kraćim prekidima, sve do [[1835]]. Kada je poslije bitke kod [[Senta|Sente]] princ [[Eugen Savojski]] prodro u [[Bosna i Hercegovina|Bosnu]] sa oko 6 500 ljudi, posada Doboja mu se predala bez borbe [[16. oktobar|16. oktobra]] [[1697]]. U austrijsko-osmanskom ratu, [[1716]]-[[1718]], poslije pada [[Bosanski Brod|Bosanskog Broda]], [[Derventa|Dervente]] i [[Bosanska Gradiška|Bosanske Gradiške]], Austro-Ugari su uputili jedan odred prema Doboju koji je zauzeo i zapalio grad, ali tvrđavu koja je bila ojačana na oko 1 000 vojnika nije mogao osvojiti. Početkom [[18. vijek]]a, [[Osmanlije]] su osnovali dobojsku kapetaniju koja je obuhvatala grad i okolinu a pripadala je [[Tešanjski kadiluk|tešanjskom kadiluku]]. === Austrougarsko doba === Za vrijeme okupacije [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]] [[1878]]. godine, poslije neuspjeha kod [[Donja Tuzla|Donje Tuzle]], austrijska 20. divizija generala Saparija (Laszlo Szapary), koja je nastupala od [[Bosanski Šamac|Bosanskog Šamca]] preko [[Gračanica|Gračanice]] prema [[Zvornik]]u odbačena je od 5-6000 ustanika pod komandom [[Mehmed Vehbi Šemsekadić|Mehmeda Vehbi Šemsekadića]] na položaje oko Doboja. Od [[14. august]]a do [[6. septembar|6. septembra]] 20. divizija je vodila više bitaka s ustanicima, koji su nastojali da je opkole i unište te zauzmu Doboj, čime bi austro-ugarski 13. korpus bio odsječen i izolovan u [[Bosna i Hercegovina|Bosni]]. Njoj je u pomoć pristigla 4. divizija i u borbama [[4. septembar|4.]]-[[6. septembar|6. septembra]], zajedno su odbacile ustanike preko rijeke [[Spreča|Spreče]] a na lijevoj obali [[Rijeka Bosna|Bosne]] su ih potisnuli do [[Tešanj|Tešnja]], u koji su ušli bez borbe. Po sopstvenim podacima, Austro-ugari su izgubili 35 oficira i 992 vojnika. Ponovni pokušaji ustanika da razbiju Austro-Ugare kod Doboja polovinom [[septembar|septembra]] su ostali bezuspješni. Tokom [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]] [[Austro-Ugarska]] je u Doboju organizovala prihvatni [[koncentracioni logor]] u koji su dopremani logoraši prije nego što su deportovani u zloglasne logore [[Arad]] i [[Sopranjsk]]. Kroz logor je prošlo oko 45000 ljudi, žena, djece i staraca (većinom Srba) a veliki broj ih je umro u samom logoru od gladi, iscrpljenosti i epidemija koje su harale istim.<ref>[http://www.worldcatlibraries.org/wcpa/top3mset/20748199 Dušan Paravac: Logor smrti - Hronika o austrougarskom logoru interniraca u Doboju 1915-1917. godine]</ref> Kroz logor je prošao i nobelovac [[Ivo Andrić]]. === 20. vijek === Oružane borbe u [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]] oko Doboja su počele [[23. august]] [[1941]]. napadom ustanika na Doboj, [[Gračanica|Gračanicu]], [[Maglaj]] i više drugih manjih uporišta. U noći između [[23. august]] i [[24. august]] [[1941]]. godine je veći dio grada došao pod vlast [[partizani|partizana]] i izvršena jedna od najvećih diverzija toga vremena u [[Evropa|Evropi]]. Dignuto je u zrak oko 150 vagona sa municijom koja je bila pripremljena za transport na [[istočni front]]. Kao odgovor okupatora je uslijedila "[[Operacija Ozren]]".<ref>{{Cite web |url=http://www.vojska.net/eng/world-war-2/operation/ozren-1941/ |title=Operacija Ozren, Drugi svjetski rat |access-date=18. 8. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070812084022/http://www.vojska.net/eng/world-war-2/operation/ozren-1941/ |archive-date=12. 8. 2007 |url-status=dead }}</ref> Doboj je bio izuzetno važan [[Nijemci]]ma a posebno u završnim operacijama aprila [[1945]]. pri povlačenju dijelova [[Grupa armija E|grupe armija E]] dolinom [[Rijeka Bosna|rijeke Bosne]] prema [[Bosanski Brod|Bosanskom Brodu]]. Doboj je konačno postao dijelom [[Jugoslavija|Jugoslavije]] u zoru [[17. april]]a [[1945]]. godine kada su se [[Nijemci]] povukli iz grada a u isti ušle jedinice [[partizani|partizana]]. === Dešavanja za vrijeme rata u Bosni i Hercegovini === [[4. august]]a [[1991]]. godine u Doboju je održan miting za mir na kome je prisustvovalo oko 10.000 ljudi. Miting je održan u Parku narodnih heroja i prestavljao je simboličan pokušaj građana Doboja da se odupru nadirućem nacionalizmu.<ref>{{Cite web |url=http://www.tipura.com/nova/index.php?option=com_content&task=view&id=14&Itemid=29 |title="Miting za mir" održan 1991. godine |access-date=3. 9. 2007 |archive-date=26. 9. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070926231528/http://www.tipura.com/nova/index.php?option=com_content&task=view&id=14&Itemid=29 |url-status=dead }}</ref> [[SDS]] je početkom [[maj]]a [[1992]]. godine u Doboju po uzoru na druge općine u BiH formirao Krizni štab i pruzeo vlast. [[Bošnjaci]] i [[Hrvati]] su protjerani iz svojih sela i grada 1992. godine, ali je određeni broj ostao u Doboju sve do 1995. godine {{izvor}} kada je došlo do pada ozrenskog džepa ([[Maglaj]], [[Zavidovići]]). [[Biljana Plavšić]] je priznala krivicu za istrebljenje Bošnjaka i Hrvata na etničkoj, rasnoj i vjerskoj osnovi na području 37 općina koje se navode u optužnici Tribunala u Hagu, uključujući i Doboj, što je definisano kao zločin protiv čovječnosti.<ref>[http://www.un.org/icty/indictment/english/pla-ii000407e.htm Biljana Plavšić - Initial Indictment]</ref><ref>[http://www.un.org/icty/plavsic/trialc/judgement/index.htm Presuda Biljani Plavšić]</ref> Viši Regionalni sud (Oberlandesgericht) u Dusseldorfu, je septembra [[1997]], donio presudu za genocid protiv [[Nikola Jorgić|Nikole Jorgića]], Srbina iz Doboja lidera paramilitarne jedinice iz dobojske regije. Osuđen je na četiri doživotne kazne za učešće u genocidnim aktivnostima na području Doboja.<ref name=Jorgic>Oberlandesgericht Dusseldorf, "Public Prosecutor v Jorgic", [[26. septembar]] [[1997]] (Trial Watch ''[http://www.trial-ch.org/en/trial-watch/profile/db/legal-procedures/nikola_jorgic_283.html Nikola Jorgic] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071013194543/http://trial-ch.org/en/trial-watch/profile/db/legal-procedures/nikola_jorgic_283.html |date=13. 10. 2007 }}''</ref> [[12. juli|12. jula]] [[2007]], [[Evropski sud za ljudska prava]] je odbacio Jorgićevu žalbu i potvrdio presudu za genocid.<ref>[http://cmiskp.echr.coe.int/tkp197/view.asp?item=54&portal=hbkm&action=html&highlight=&sessionid=1448788&skin=hudoc-en European Court of Human Rights]{{Mrtav link}} - [http://cmiskp.echr.coe.int/tkp197/view.asp?item=1&portal=hbkm&action=html&highlight=Jorgic%20%7C%20v.%20%7C%20Germany%20%7C%20Judgmen&sessionid=1597754&skin=hudoc-en Jorgic v. Germany Judgment]{{Mrtav link}}, July 12th 2007.</ref><ref>[https://archive.today/20130126120603/www.iht.com/articles/ap/2007/07/12/europe/EU-GEN-European-Court-Bosnia-Genocide.php Europe's human rights court upholds life term for Bosnian Serb convicted of genocide] - AP, July 12th, 2007.</ref> U toku rata je protjerano ukupno 61.000 lica, uključujući 40.000 Bošnjaka i 13.000 Hrvata. 20.000 srpskih izbjeglica je došlo iz Kantona 3 i Kantona 4. Nove općine Stanari, Doboj Istok, Doboj Jug i [[Usora]] su nekada bile dio općine Doboj.<ref>{{Cite web |url=http://www.unhcr.ba/handbook/bos/cantons/doboj.htm |title=UNHCR izvještaj o izbjeglim licima |access-date=18. 8. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070927050257/http://www.unhcr.ba/handbook/bos/cantons/doboj.htm |archive-date=27. 9. 2007 |url-status=dead }}</ref> Ukupan bilans poginulih i nestalih osoba (civilnih i vojnih) prema IDC-u je 2311 (2201 ubijenih, 110 nestalih).<ref>{{Cite web |url=http://www.idc.org.ba/aboutus/Overview_of_jobs_according_to_%20centers.htm |title=Istraživačko dokumentacioni centar Sarajevo |access-date=3. 9. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090418125418/http://www.idc.org.ba/aboutus/Overview_of_jobs_according_to_%20centers.htm |archive-date=18. 4. 2009 |url-status=dead }}</ref> == Geografija == Doboj ima izuzetno povoljan geografski položaj. Kada se govori o geografskoj povoljnosti ovog prostora tu se prije svega misli na [[komunikacije|komunikacijski]] značaj. Naime, duž prostranih riječnih tokova Bosne, Usore i Spreče razvio se, kako drumski tako i željeznički saobraćaj, dobijajući svoj puni smisao na mikroplanu, tj. ostvarujući povezanost dvaju [[makroregija]] (srednjevropska i mediteranska), a time i osnove za nastajanje i razvoj ostalih grana privrede. Prema tome, slobodno se može reći, da je prostor grada Doboj komunikacijska spona [[Panaoska nizija|Panonskog]] i [[Jadransko more|Jadranskog basena]], s jedne strane, te Zapadne Evrope i Centralnog [[Balkan]]a, s druge strane, i kao takav ima strateški značaj, kako za mikroregiju tako i za cijelu Bosnu i Hercegovinu. Prirodne odlike grada Doboja, gotovo u potpunosti, su izražene karakteristikama prirodno – geografske cjeline [[sjever]]nog dijela Bosne i Hercegovine. U [[geomorfologija|geomorfološkom]] smislu, na ovom prostoru se smjenjuju različiti oblici. Sjeverni dio grada Doboja karakterišu [[brežuljak|brežuljkasti]] tereni izgrađeni od kenozoiskih naslaga, koje se blago spuštaju u ravničarske prostore (riječne doline) s aluvijalnim zaravnima, dok ka jugu ovi brežuljkasti tereni postaju viši, oslanjajući se na planinske masive sa juga. Sa [[hidrologija|hidrološkog]] aspekta prostor grada Doboja se može označiti kao relativno bogat. Njegovu osnovu čine tok rijeke Bosne i slivovi Usore i Spreče, kao i tok rijeke [[Ukrina|Ukrine]] koja čini sjeveroistočnu granicu opštine Doboj sa svojim pritokama, rijekom Ilovom na sjeverom dijelu [[Krnjin]]skog područja i rijekom Radnjom na južnom dijelu krnjinskog područja. U slivu rijeke Bosne, kao lijeve pritoke, značajno je istaći vodotokove Rudanke, Zarječe, Foče, Veličanke, Lovnice i Glogovice, a kao desnu pritoku rijeku Lukavicu sa njenim pritokama. == Klima == Na klimatske uslove koji vladaju na ovim prostorima, prema prethodnim konstatacijama, najviše utiče sjeverni peripanonski dio, koji pripada umjereno – kontinentalnom panonskom pojasu, a to znači da su [[ljeto|ljeta]] topla a [[zima|zime]] umjereno hladne, dok prosječna godišnja temperatura iznosi 10 C. [[Padavine]] su uglavnom raspoređene, a najintezivnije su u periodu maj – juni, kada su i najpoterbnije [[poljoprivreda|poljoprivrednim]] kulturama. Prosječno ostvarena količina padavina kreće se od 1000 – 1100&nbsp;mm / m2. == Kultura == [[Datoteka:Dobojview.JPG|mini|desno|265px|Stari grad Doboj]] === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Doboju}} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Doboja|Spisak naseljenih mjesta u gradu Doboju}} Po [[Popis stanovništva u Jugoslaviji 1991.|popisu stanovništva iz 1991]]. godine, općina Doboj imala je 102.549 stanovnika, raspoređenih u 73 naselja.<ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> Poslije potpisivanja [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]], najveći dio prijeratne općine Doboj ušao je u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušla su naseljena mjesta: [[Matuzići]] i [[Mravići]] od kojih je formirana općina [[Doboj-Jug]], kao i naseljena mjesta: [[Brijesnica Mala]], [[Brijesnica Velika]], [[Klokotnica]], te dijelovi naseljenih mjesta [[Lukavica Rijeka (Doboj-Istok)|Lukavica Rijeka]], [[Sjenina Rijeka (Doboj-Istok)|Sjenina Rijeka]] i [[Stanić Rijeka (Doboj-Istok)|Stanić Rijeka]], od kojih je formirana općina [[Doboj-Istok]]. 2014. godine, iz sastava općine Doboj izlaze naseljena mjesta: [[Brestovo (Stanari)|Brestovo]], [[Cerovica (Stanari)|Cerovica]], [[Cvrtkovci]], [[Dragalovci]], [[Jelanjska]], [[Ljeb]], [[Mitrovići (Stanari)|Mitrovići]], [[Osredak (Stanari)|Osredak]], [[Ostružnja Donja]], [[Ostružnja Gornja]], [[Radnja Donja]], [[Raškovci]] i [[Stanari]]. Od ovog područja je formirana općina [[Stanari]]. === Nacionalni sastav stanovništva - grad Doboj === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Doboj | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20141 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 14) |work=fzs.ba |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 64112 | g2013_bosnjaci = 15318 | g2013_srbi = 45552 | g2013_hrvati = 1739 | g2013_bosanci = 160 | g2013_romi = 149 | g2013_muslimani = 150 | g2013_bosanciihercegovci = 43 | g2013_albanci = 9 | g2013_jugosloveni = 72 | g2013_ukrajinci = 8 | g2013_crnogorci = 50 | g2013_slovenci = 6 | g2013_pravoslavci = 48 | g2013_makedonci = 13 | g2013_nisu_izjasnili = 466 | g2013_nepoznato = 154 | g1991_ukupno = 102549 | g1991_muslimani = 41164 | g1991_srbi = 39820 | g1991_hrvati = 13264 | g1991_jugosloveni = 5765 | g1981_ukupno = 99548 | g1981_muslimani = 35742 | g1981_srbi = 39224 | g1981_hrvati = 14522 | g1981_jugosloveni = 8549 | g1981_slovenci = 26 | g1981_crnogorci = 225 | g1981_albanci = 95 | g1981_madari = 14 | g1981_romi = 76 | g1981_makedonci = 32 | g1971_ukupno = 88985 | g1971_muslimani = 32418 | g1971_srbi = 39884 | g1971_hrvati = 14754 | g1971_jugosloveni = 1124 | g1971_slovenci = 30 | g1971_crnogorci = 214 | g1971_albanci = 60 | g1971_madari = 19 | g1971_romi = 1 | g1971_makedonci = 28 | g1961_ukupno = 74956 | g1961_muslimani = 20894 | g1961_srbi = 36878 | g1961_hrvati = 13397 | g1961_jugosloveni = 3149 | g1961_slovenci = 63 | g1961_crnogorci = 187 | g1961_albanci = 64 | g1961_madari = 29 | g1961_romi = 1 | g1961_makedonci = 54 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Doboj === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Doboj | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 208019 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g2013_ukupno = 25132 | g2013_bosnjaci = 3797 | g2013_srbi = 19586 | g2013_hrvati = 704 | g2013_bosanci = 112 | g2013_romi = 148 | g2013_muslimani = 96 | g2013_bosanciihercegovci = 15 | g2013_albanci = 5 | g2013_jugosloveni = 52 | g2013_ukrajinci = 7 | g2013_crnogorci = 45 | g2013_slovenci = 6 | g2013_pravoslavci = 31 | g2013_makedonci = 7 | g2013_nisu_izjasnili = 354 | g2013_nepoznato = 45 | g1991_ukupno = 27498 | g1991_muslimani = 11154 | g1991_srbi = 8011 | g1991_hrvati = 2714 | g1991_jugosloveni = 4365 | g1981_ukupno = 23558 | g1981_muslimani = 8822 | g1981_srbi = 6091 | g1981_hrvati = 2852 | g1981_jugosloveni = 5211 | g1981_slovenci = 16 | g1981_crnogorci = 171 | g1981_albanci = 54 | g1981_madari = 11 | g1981_romi = 76 | g1981_makedonci = 20 | g1971_ukupno = 18264 | g1971_muslimani = 8976 | g1971_srbi = 5044 | g1971_hrvati = 2889 | g1971_jugosloveni = 919 | g1971_slovenci = 25 | g1971_crnogorci = 175 | g1971_albanci = 35 | g1971_madari = 16 | g1971_romi = 1 | g1971_makedonci = 15 | g1961_ukupno = 13415 | g1961_muslimani = 3503 | g1961_srbi = 4819 | g1961_hrvati = 2577 | g1961_jugosloveni = 2108 | g1961_slovenci = 59 | g1961_crnogorci = 161 | g1961_albanci = 46 | g1961_madari = 15 | g1961_makedonci = 45 }} == Politika == Dobojski opštinski [[parlament]] ima 29 odbornika, od čega [[SDS]]-u pripada 13 mjesta, [[PDP]]-u pet, [[SNSD]]-u tri, po dva pripadaju [[SP]] i [[SDA]], a jedno [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP]]-u BiH i tri nezavisnim odbornicima. == Privreda == Doboj je grad visoko razvijene metalne, tekstilne, hemijske i prehrambene industrije, zatim saobraćaja, poljoprivrede, građevinarstva i trgovine. U Doboju je sjedište JOD Željezničkog transportnog preduzeća Republike Srpske<ref>[http://www.zrs-rs.com/ Željeznice RS]</ref> i [[Željeznice Bosne i Hercegovine|Korporacije za željeznički saobraćaj BiH]]. Doboj je najveći željeznički čvor u BiH, i jedan od najvećih na Balkanu. Doboj je i pravi [[sajam]]ski grad. Međunarodni sajam male privrede DOBOJEXPO okuplja veliki broj domaćih i stranih privrednika, što doprinosi uspostavljanju direktnih veza između lokalnog, regionalnog, republičkog i međunarodnog tržišta. Dobojski sajam DOBOJEXPO okuplja brojne privredne subjekte iz zemlje i inostranstva i zato predstavlja značajan [[ekonomija|ekonomski]] činilac u razvoju grada i cjelokupne [[regija|regije]]. Trenutno je dobojski kraj jedan od najaktivnijih po pitanju investicija u BiH. U blizini rudnika u Stanarima, EFT Group rukovodi projektom izgradnje [[TE Stanari]] snage 420 MW. Projekat TE Stanari predstavlja jednu od glavnih investicija u energetskom sektoru Bosne i Hercegovine do danas. [[Termoelektrana]] Stanari, kao najsavremenija elektrana, će proizvoditi 3 miliona MW [[energija|energije]] na godišnjem nivou, ili oko 25% ukupne sadašnje proizvodnje električne energije u Bosni i Hercegovini. Po projektovanom kapacitetu, elektrana će koristiti 2,8 miliona tona lignita godišnje iz obližnjeg Rudnika Stanari. TE Stanari će biti prvi proizvodni kapacitet ove vrste u Bosni i Hercegovini koji će biti u skladu sa važećim propisima [[Evropska unija|Evropske unije]] o zaštiti životne sredine.<ref>{{Cite web |url=http://www.eft-stanari.net/ |title=Termoelektrana i rudnik Stanari |access-date=18. 8. 2007 |archive-date=17. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130917121256/http://www.eft-stanari.net/ |url-status=dead }}</ref> Namjeru da postane pored komunikacionog centra i energetski, Doboj je potvrdio novim investicijama u vrijednosti 152 miliona evra. Potpisan je ugovor sa norveškom firmom Technor Energy AC o izgradnji 7 mini [[hidroelektrana]] na rijeci Bosni.<ref>{{Cite web |url=http://www.bankamagazine.hr/dnevnevijesti/norvezani-grade-sest-mini-hidroelektrana-u-republici-srpskoj |title=Norveški Technor Energy AC gradi mini hidroelektrane na rijeci Bosni |access-date=3. 9. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070927104321/http://www.bankamagazine.hr/dnevnevijesti/norvezani-grade-sest-mini-hidroelektrana-u-republici-srpskoj |archive-date=27. 9. 2007 |url-status=dead }}</ref> == Prirodna bogatstva == ===== Rudnik uglja ===== Nalazi se u Stanarima sa površinskim kopom Raškovac i procijenjenim rezervama na oko 140 miliona tona. [[Ugalj]] ima značajan procenat vlage, ali veoma malo [[sumpor]]a, što mu daje poseban kvalitet. Projektovani kapacitet rudnika je 600.000 tona/godišnje. ===== Izvori geotermalne energije ===== Područje Doboj – [[Maglaj]] – [[Teslić]] je utvrđeno kao perspektivno područje za nalaženje značajnih količina termalnih voda, čija se [[temperatura]] kreće do 80 C. Za sada organizovane eksploatacije ovih bogatstava nema a nema ni njihove zaštite. ===== Termomineralane vode ===== Ugljino – kisele termomineralne vode u vidu izvora postoje u sprečanskoj rasjednoj zoni na lokalitetu Boljanića, sa izdašnošu od 10 l/sec, a prisutne su i u dijelu zapadnog [[Ozren (planina u BiH)|Ozrena]] (prostor naselja Rječica). ===== Ležišta bentonita ===== Ove sirovine se nalaze u ležištu uglja „Stanari“ kao međuslojna [[glina]]. Rezerve se procjenjuju na oko 10 miliona tona. Dobija se kao nus – proizvod, pa je vrlo jeftin. Povoljnost ovog ležišta je što se nalazi uz [[Željeznička pruga|željezničku prugu]] Doboj – Banja Luka. ===== Ležište kvarcnih sirovina ===== Ova ležišta se odnose na kvarcni [[pijesak]] i [[šljunak]], koji se također nalaze u ležištima uglja u Stanarima. Količine su također značajne, a neophodna je izgradnja odgovarajuće separacije za ove sirovine. == Obrazovanje == [[Datoteka:Medicinska doboj.jpg|mini|desno|265px|Medicinska škola]]Trenutno u Doboju postoji 5 osnovnih [[škola]]: Osnovna muzička škola, Osnovna škola [[Dositej Obradović]], Osnovna škola [[Petar Kočić]], Osnovna škola Sveti Sava i Osnovna škola [[Vuk Karadžić]]. Doboj je regionalni obrazovni centar u kome je lociran velik broj srednjih škola: Gimnazija [[Jovan Dučić]], Medicinska škola, Metalska škola, Ekonomska i trgovinska škola, Saobraćajna i elektro škola, Upravna, ugostiteljska i ŠUP škola. Takođe, Doboj je i univerzitetski grad. Trenutno postoje ove visokoškolske ustanove: [[Slobomir P Univerzitet]] (Fakultet za menadžment, Pravni fakultet, Filološki fakultet - odsjek engleski jezik, Fakultet za informacione tehnologije, Faklutet za grafiku i dizajn, Poreska akademija). Saobraćajno tehnički fakultet. Na saobraćajnom odsjeku postoje sljedeći odsjeci: drumski i gradski saobraćaj, željeznički saobraćaj, poštanski saobraćaj, kumunikacija, logistika. Tehnički odsjek se sastoji od: mašinske (proizvodno mašinstvo, mašinski inžinjering), elektrotehničke (elektronika i automatika, elektrotehničko inžinjerstvo) i informatičke studijske grupe (programiranje, informacione tehnologije i računari). Saobraćajno tehnički fakultet je dio [[Univerzitet u Istočnom Sarajevu|Univerziteta Istočno Sarajevo]].<ref>[http://www.unssa.rs.ba/ Univerzitet u Istočnom Sarajevu]</ref> == Zanimljivosti == Međunarodni rukometni TV turnir šampiona<ref>{{Cite web |url=http://www.tvturnirdoboj.com/ |title=Rukometni TV turnir šampiona |access-date=1. 1. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180818140951/http://www.tvturnirdoboj.com/ |archive-date=18. 8. 2018 |url-status=dead }}</ref> ušao je u petu deceniju postojanja. Ova veličanstvena sportska manifestacija je od male lokalne smotre rukometa na samom početku izrasla u jednu od najkvalitetnijih i najcjenjenijih rukometnih priredbi ove vrste u svijetu. Doboj je jedan od rijetkih gradova gdje se u krugu od svega nekoliko stotina metara mogu pronaći [[islam]]ska, [[Katoličanstvo|katolička]], [[Pravoslavlje|pravoslavna]] i [[Judaizam|jevrejska]]<ref>{{Cite web |url=http://www.voanews.com/bosnian/archive/2004-07/a-2004-07-22-20-1.cfm |title=Rabini iz New Yorka u posjeti Doboju |access-date=3. 11. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071103071851/http://www.voanews.com/bosnian/archive/2004-07/a-2004-07-22-20-1.cfm |archive-date=3. 11. 2007 |url-status=dead }}</ref> [[hram|bogomolja]]. Doboj je jedan od rijetkih gradova za koje se može reći da je povratak izbjeglica uspješno proveden. Grad je tako uspio da zadrži svoj prijeratni multietnički karakter u mjeri koliko je to bilo moguće. Vratilo se oko 10 000 prijeratnih stanovnika koji su bili prinuđeni da napuste svoje domove. Situacija je daleko od idealne, ali napredak je vidan na svakom koraku.<ref>{{Cite web |url=http://www.unhcr.ba/handbook/bos/cantons/doboj.htm |title=UNHCR: Uspješan povratak izbjeglica u Doboj |access-date=18. 8. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070927050257/http://www.unhcr.ba/handbook/bos/cantons/doboj.htm |archive-date=27. 9. 2007 |url-status=dead }}</ref> == Sportski timovi == *[[Rukometni klub Sloga (Doboj)|Rukometni klub Sloga]] *[[Fudbalski klub Sloga]] == Poznate ličnosti == {{Div col|2}} * [[Ilija Krajinović]], kajakaš * [[Aleksandar Đurić]], kajakaš i jedan od prvih učesnika na Olimpijskim igrama za BiH (Barcelona 1992. godine) * [[Jozef Atijas]], glavni rabin Jevrejske zajednice Republike Srpske * [[Nenad Marković]], [[košarka]]š * [[Branislav Višt]], akademski slikar * [[Predrag Panić]], glumac * [[Igor Vukojević]], pjevač * [[Đorđe "Đoko" Lavrnić]], bivši rukometni reprezentativac SFRJ * [[Ljubiša Dunđerski]], nogometaš * [[Fahrudin Omerović]], nogometaš (golman) * [[Danijel Šarić]], rukometaš * [[Muhamed Konjić]], nogometaš * [[Izet Sarajlić]], historičar filozofije, esejist, prevodilac i pjesnik * [[Silvana Armenulić]], pjevačica * [[Enis Bešlagić]], glumac * [[Vedran Ćorluka]], nogometaš * [[Vladimir Tica]], košarkaš * [[Drago Handanović]], umjetnik-vajar * [[Simo Lukić]], narodni heroj * [[Ismet Kapetanović]], narodni heroj * [[Miloš Kupres]], narodni heroj * [[Ivana Panzalović]], glumica * [[Refik Bešlagić]], narodni heroj * [[Josip Jovanović]], narodni heroj * [[Krešimir Zubak]], bivši član predsjedništva BiH * [[Borislav Paravac]], bivši član predsjedništva BiH * [[Dragan Čavić]], bivši predsjednik RS * [[Dragan Mikerević]], bivši premijer RS * [[Pero Bukejlović]], bivši premijer RS * [[Slađana Bukejlović]], glumica * [[Ognjen Kuzmić]], košarkaš * [[Drago Ćosić]], poznati inovator * [[Zvjezdan Višt]], inovator * [[Jasmin Džeko]], nogometaš * [[Avdija Deraković]], nogometaš {{Div col end}} == Turističke atrakcije == * Tvrđava Doboj (rani 13. vijek) sa prekrasnim pogledom na grad Doboj * Rimski grad/logor (Castrum) na ušću Usore u rijeku Bosnu * Zavičajni Muzej (trenutno pod rekonstrukcijom) * Spomenik Logorašima I Svjetskog Rata * Park Narodnih Heroja * Zanatski Centar * Bazeni Džungla * Izletište "Preslica" smješteno na planini Ozren * Goransko jezero == Galerija == <gallery> Datoteka:Centar_doboj.jpg|Centar grada Datoteka:Carsija_Doboj_danas.jpg|Čaršija danas, zajedno sa novosagrađenom džamijom i katoličkom crkvom Datoteka:Trznica_doboj.jpg|Tržnica Datoteka:Crkva_pravoslavna_doboj.jpg|Stara pravoslavna crkva Datoteka:Doboj.jpg|Doboj Datoteka:Dzamija.selimija.JPG|Selimija džamija u starom gradu </gallery> == Također pogledajte == * [[Međunarodni rukometni TV turnir šampiona Doboj]] * [[Regija Doboj]] * [[MFL Doboj]] == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Doboj}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [https://doboj.gov.ba/ Zvanični veb-sajt grada Doboja] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Grad Doboj}} {{Istaknuti članak}} [[Kategorija:Službeni gradovi Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Gradovi u Republici Srpskoj]] [[Kategorija:Doboj|*]] dln324jfkhje5rozs9zdb3bxz97fhh7 Ugljevik 0 1593 3918904 3823418 2026-08-16T17:11:06Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Ugljevik municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Ugljevik.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918904 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Ugljevik | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Ugljevik | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Ulica ugljevik.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Glavna ulica | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Grb Ugljevik.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Ugljevik.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Ugljevik u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|41|38.8|N|18|59|46.3|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Dragan Gajić<ref>{{Cite web|url=https://opstinaugljevik.net/nacelnik/|title=Начелник|date=31. 10. 2021|website=Општина Угљевик - Званична интернет презентација|language=sr-RS|access-date=19. 4. 2025}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | površina_naselja = 3.71 | površina_općine = 170.35 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 158 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 4025 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 15710 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 76 330 | pozivni_broj = (+387) 55 | matični_broj_naselja = 226882<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20605 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinaugljevik.net/}} | fusnote = }} '''Ugljevik''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] u sjeveroistočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Općina Ugljevik je smještena na istočnom [[Majevica|majevičkom]] pobrđu prema [[Semberija|Semberiji]]. Ugljevik je dobio ime po [[ugalj|uglju]] koji se počeo kopati u obroncima [[Majevica|Majevice]]. Općina Ugljevik se na istoku i sjeveru graniči sa općinom [[Bijeljina]], sa [[Lopare|Loparama]] na zapadu, [[Teočak]]om na jugu, te [[Zvornik]]om na jugoistoku. == Historija == Centar ove općine bio je u selu [[Zabrđe (Ugljevik)|Zabrđu]], a 1941. godine prebačen je u rudarsko naselje Ugljevik. 1980. godine počinje gradnja sadašnjeg Ugljevika u dolini riječice [[Janja (rijeka)|Janje]], između Zabrđa, sela Ugljevika i Bogutova Sela, zbog potreba širenja površinskog kopa rudnika i izgradnje [[Termoelektrana Ugljevik|termoelektrane Ugljevik]]. Tada je počelo kompletno preseljenje Starog Ugljevika na današnju lokaciju. Područje Ugljevika historijski je vezano za istočne padine [[Majevica|Majevice]] i prijelaz prema [[Semberija|Semberiji]], a njegov moderni identitet snažno je oblikovan eksploatacijom [[Ugalj|uglja]] i premještanjem starog naselja na lokaciju današnjeg urbanog središta.<ref name="StrategijaUgljevik">{{cite web|url=https://opstinaugljevik.net/wp-content/uploads/2023/01/bilten11-14-II_dio-1.pdf|title=Strategija razvoja opštine Ugljevik 2015–2019|website=Opština Ugljevik|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Najstariji tragovi === Područje današnjeg Ugljevika bilo je naseljeno još u ranijim historijskim razdobljima. Na prostoru općine evidentirani su [[stećci]], ostaci rimskih utvrđenja u selima [[Tutnjevac]] i [[Mezgraja]], kao i arheološki nalazi iz starijih epoha, među njima i starogrčki novčić pronađen na lokalitetu Baljak u [[Bogutovo Selo|Bogutovom Selu]].<ref name="StrategijaUgljevik" /> Ovi nalazi svjedoče o dugom kontinuitetu naseljenosti i strateškom značaju prostora na prijelazu između majevičkog pobrđa i ravničarskog dijela sjeveroistočne [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]].<ref name="StrategijaUgljevik" /> === Razvoj naselja i rudarstva === Ime Ugljevik povezuje se s pojavama površinskog uglja, a organizirana eksploatacija počela je 1899. godine u vrijeme austrougarske uprave.<ref name="StrategijaUgljevik" /> Upravo je razvoj rudnika dao presudan pečat ekonomskom i urbanom razvoju mjesta, zbog čega je Ugljevik tokom 20. stoljeća prerastao iz lokalnog naselja u prepoznatljivo rudarsko središte sjeveroistočne Bosne.<ref name="StrategijaUgljevik" /> Administrativno središte prvobitno se nalazilo u susjednom [[Zabrđe|Zabrđu]], a 1941. godine premješteno je u [[Stari Ugljevik]], rudarsko naselje koje je postalo novo općinsko središte.<ref name="StrategijaUgljevik" /> Zbog širenja površinske eksploatacije uglja i razvoja energetskog kompleksa, od 1980. godine centar općine prenesen je u novoizgrađeno naselje uz rijeku [[Janja]], između Bogutovog Sela, Starog Ugljevika i Zabrđa; tako je formiran današnji urbani Ugljevik.<ref name="StrategijaUgljevik" /> Savremeni razvoj mjesta bio je usko povezan s radom [[Rudnik i termoelektrana Ugljevik|Rudnika i termoelektrane Ugljevik]], koji su postali najvažniji privredni subjekt općine i jedan od ključnih energetskih objekata u Bosni i Hercegovini.<ref name="StrategijaUgljevik" /> === Rat u Bosni i Hercegovini === Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] 1992–1995. područje Ugljevika, kao i veći dio sjeveroistočne Bosne, bilo je zahvaćeno ratnim sukobom i prisilnim migracijama stanovništva.<ref>{{cite web|url=https://www.irmct.org/specials/war-bosnia/bcs/|title=Rat u Bosni i Hercegovini|website=Međunarodni rezidualni mehanizam za krivične sudove|publisher=Ujedinjene nacije|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Posljedice rata odrazile su se i na teritorijalni ustroj predratne općine: nakon [[Daytonski mirovni sporazum|Daytonskog mirovnog sporazuma]] veći dio općine ostao je u sastavu [[Republika Srpska|Republike Srpske]], dok su naseljena mjesta [[Bilalići]], [[Jasenje]], [[Sniježnica]], [[Stari Teočak]] i [[Teočak-Krstac]], kao i dijelovi naselja Gornja Krćina, Jasikovac i Tursunovo Brdo, ušli u sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]], gdje je formirana općina [[Teočak]].<ref name="StrategijaUgljevik" /> Proces povratka raseljenih osoba odvijao se sporo i uz napetosti. [[Ured visokog predstavnika u Bosni i Hercegovini|OHR]] je 1999. zabilježio povratak 16 porodica u selo [[Glinje]], u općini Ugljevik, kao važan ali osjetljiv iskorak u povratku manjinskog stanovništva.<ref>{{cite web|url=https://www.ohr.int/ohr_archive/human-rights-report-august-1999/|title=Human Rights Report August 1999|website=Office of the High Representative|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Savremeno razdoblje === Nakon rata Ugljevik je obnovio ulogu lokalnog administrativnog i energetskog centra. Poslijeratni razvoj bio je usmjeren na obnovu infrastrukture, rad termoenergetskog kompleksa, lokalne putne povezanosti i javnih službi.<ref name="StrategijaUgljevik" /> == Geografija == Općina Ugljevik, nalazi se na istočnim obroncima planine Majevica, jednim dijelom obuhvata plodnu ravnicu Semberiju. Općina se nalazi na obodu nekadašnjeg [[Panonsko more|Panonskog mora]], o čemu govore brojni fosilizovani ostaci nekadašnje flore i faune. === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Bijeljina]] | SZ = [[Lopare]] | SI = [[Bijeljina]] | Z = [[Lopare]] | I = [[Bijeljina]] | J = [[Teočak]] | JZ = [[Lopare]] | JI = [[Bijeljina]]<br>[[Zvornik]] }} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Ugljevika|Spisak naseljenih mjesta u općini Ugljevik}} Po popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Ugljevik imala je 25.587 stanovnika, raspoređenih u 28 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, najveći dio općine Ugljevik ušao je u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušla su naseljena mjesta: [[Sniježnica (Teočak)|Sniježnica]], [[Stari Teočak]], [[Teočak-Krstac]], te dijelovi naseljenih mjesta: [[Bilalići (Teočak)|Bilalići]], [[Gornja Krćina (Teočak)|Gornja Krćina]], [[Jasenje (Teočak)|Jasenje]], [[Jasikovac (Teočak)|Jasikovac]] i [[Tursunovo Brdo (Teočak)|Tursunovo Brdo]]. Od ovog područja formirana je općina [[Teočak]]. === Nacionalni sastav stanovništva – općina Ugljevik === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ugljevik | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20605 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 112/3) |work=fzs.ba |access-date= 11. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 11. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 11. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 15710 | g2013_bosnjaci = 2186 | g2013_srbi = 13412 | g2013_hrvati = 42 | g2013_romi = 4 | g2013_muslimani = 3 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 8 | g2013_crnogorci = 4 | g2013_slovenci = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 21 | g2013_nepoznato = 13 | g1991_ukupno = 25587 | g1991_muslimani = 10241 | g1991_srbi = 14468 | g1991_hrvati = 56 | g1991_jugosloveni = 290 | g1981_ukupno = 24540 | g1981_muslimani = 9403 | g1981_srbi = 14066 | g1981_hrvati = 17 | g1981_jugosloveni = 573 | g1981_slovenci = 3 | g1981_crnogorci = 9 | g1981_albanci = 4 | g1981_madari = 1 | g1981_romi = 376 | g1981_makedonci = 7 | g1971_ukupno = 24178 | g1971_muslimani = 8859 | g1971_srbi = 14816 | g1971_hrvati = 53 | g1971_jugosloveni = 35 | g1971_crnogorci = 13 | g1971_albanci = 3 | g1971_madari = 1 | g1971_romi = 328 | g1971_makedonci = 12 | g1961_ukupno = 23591 | g1961_muslimani = 21 | g1961_srbi = 14931 | g1961_hrvati = 75 | g1961_jugosloveni = 8498 | g1961_crnogorci = 7 | g1961_albanci = 7 | g1961_madari = 5 | g1961_makedonci = 2 | g1961_slovenci = 7 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Ugljevik === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ugljevik | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 226882 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 4025 | g2013_bosnjaci = 3 | g2013_srbi = 3980 | g2013_hrvati = 21 | g2013_romi = 3 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 2 | g2013_slovenci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 5 | g2013_nepoznato = 5 | g1991_ukupno = 2981 | g1991_muslimani = 348 | g1991_srbi = 2426 | g1991_hrvati = 39 | g1991_jugosloveni = 133 | g1981_ukupno = 2442 | g1981_muslimani = 66 | g1981_srbi = 2210 | g1981_hrvati = 3 | g1981_jugosloveni = 143 | g1981_makedonci = 4 | g1971_ukupno = 2388 | g1971_muslimani = 86 | g1971_srbi = 2256 | g1971_hrvati = 15 | g1971_jugosloveni = 15 | g1971_crnogorci = 4 | g1971_albanci = 1 | g1971_makedonci = 6 | g1961_ukupno = 3175 | g1961_srbi = 3082 | g1961_hrvati = 35 | g1961_jugosloveni = 40 | g1961_crnogorci = 5 | g1961_madari = 4 | g1961_makedonci = 1 | g1961_slovenci = 4 }} == Mjesne zajednice == === Gradske mjesne zajednice === * MZ "Novi Ugljevik" - obuhvata naseljeno mjesto Ugljevik === Seoske mjesne zajednice === * MZ Atmačići-Janjari - obuhvata naseljena mjesta: Atmačići i Janjari * MZ Bogutovo Selo - obuhvata naseljena mjesta: Bogutovo Selo, Mukat-Stankovići i Sarije * MZ Crveno Brdo - obuhvata naseljena mjesta: Donja Krćina, Gornja Krćina, Gornja Trnova i Srednja Trnova * MZ Donja Trnova - obuhvata naseljeno mjesto Donja Trnova * MZ Glinje - obuhvata naseljeno mjesto Glinje * MZ Korenita - obuhvata naseljeno mjesto Korenita * MZ Mezgraja - obuhvata naseljeno mjesto Mezgraja * MZ Ravno Polje - obuhvata naseljena mjesta: Ravno Polje i Sniježnica * MZ Tutnjevac - obuhvata naseljeno mjesto Tutnjevac * MZ Ugljevička Obrijež - obuhvata naseljeno mjesto Ugljevička Obrijež * MZ Ugljevik (selo) - obuhvata naseljeno mjesto Ugljevik (selo) * MZ Zabrđe - obuhvata naseljena mjesta: Maleševci i Zabrđe == Sport == Na području općine Ugljevik postoje mnogobrojni sportski timovi. Jedan od najpopularnijih je [[FK Rudar Ugljevik|FK Rudar]] koji je osnovan 1925. godine. == Poznate ličnosti == *[[Bogić Bogićević]] *[[Mitar Mirić]] == Gradovi partneri == * {{ZD|SRB}} [[Beočin]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Ugljevik}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinaugljevik.net Zvanični sajt općine Ugljevik] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140511053114/http://www.opstinaugljevik.net/ |date=11. 5. 2014 }} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Ugljevik}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Ugljevik|*]] c8ej06q69czm9o01mfdmr254iuhb6j0 3918956 3918904 2026-08-16T19:48:59Z Bosancica by MK 173186 Sitne korekcije 3918956 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Ugljevik | drugo_ime = | službeno_ime = Općina Ugljevik | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Ulica ugljevik.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Glavna ulica | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Grb Ugljevik.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Ugljevik.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Ugljevik u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|41|38.8|N|18|59|46.3|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Dragan Gajić<ref>{{Cite web|url=https://opstinaugljevik.net/nacelnik/|title=Начелник|date=31. 10. 2021|website=Општина Угљевик - Званична интернет презентација|language=sr-RS|access-date=19. 4. 2025}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | površina_naselja = 3.71 | površina_općine = 170.35 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 158 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 4025 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 15710 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 76 330 | pozivni_broj = (+387) 55 | matični_broj_naselja = 226882<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20605 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinaugljevik.net/}} | fusnote = }} '''Ugljevik''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] u sjeveroistočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Općina Ugljevik je smještena na istočnom [[Majevica|majevičkom]] pobrđu prema [[Semberija|Semberiji]]. Ugljevik je dobio ime po [[ugalj|uglju]] koji se počeo kopati u obroncima [[Majevica|Majevice]]. Općina Ugljevik se na istoku i sjeveru graniči sa općinom [[Bijeljina]], sa [[Lopare|Loparama]] na zapadu, [[Teočak]]om na jugu, te [[Zvornik]]om na jugoistoku. == Historija == Centar ove općine bio je u selu [[Zabrđe (Ugljevik)|Zabrđu]], a 1941. prebačen je u rudarsko naselje Ugljevik. 1980. počinje gradnja sadašnjeg Ugljevika u dolini riječice [[Janja (rijeka)|Janje]], između Zabrđa, sela Ugljevika i Bogutova Sela, zbog potreba širenja površinskog kopa rudnika i izgradnje [[Termoelektrana Ugljevik|termoelektrane Ugljevik]]. Tada je počelo kompletno preseljenje Starog Ugljevika na današnju lokaciju. Područje Ugljevika historijski je vezano za istočne padine [[Majevica|Majevice]] i prijelaz prema [[Semberija|Semberiji]], a njegov moderni identitet snažno je oblikovan eksploatacijom [[Ugalj|uglja]] i premještanjem starog naselja na lokaciju današnjeg urbanog središta.<ref name="StrategijaUgljevik">{{cite web|url=https://opstinaugljevik.net/wp-content/uploads/2023/01/bilten11-14-II_dio-1.pdf|title=Strategija razvoja opštine Ugljevik 2015–2019|website=Opština Ugljevik|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Najstariji tragovi === Područje današnjeg Ugljevika bilo je naseljeno još u ranijim historijskim razdobljima. Na prostoru općine evidentirani su [[stećci]], ostaci rimskih utvrđenja u selima [[Tutnjevac]] i [[Mezgraja]], kao i arheološki nalazi iz starijih epoha, među njima i starogrčki novčić pronađen na lokalitetu Baljak u [[Bogutovo Selo|Bogutovom Selu]].<ref name="StrategijaUgljevik" /> Ovi nalazi svjedoče o dugom kontinuitetu naseljenosti i strateškom značaju prostora na prijelazu između majevičkog pobrđa i ravničarskog dijela sjeveroistočne [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]].<ref name="StrategijaUgljevik" /> === Razvoj naselja i rudarstva === Ime Ugljevik povezuje se s pojavama površinskog uglja, a organizirana eksploatacija počela je 1899. u vrijeme austrougarske uprave.<ref name="StrategijaUgljevik" /> Upravo je razvoj rudnika dao presudan pečat ekonomskom i urbanom razvoju mjesta, zbog čega je Ugljevik tokom 20. stoljeća prerastao iz lokalnog naselja u prepoznatljivo rudarsko središte sjeveroistočne Bosne.<ref name="StrategijaUgljevik" /> Administrativno središte prvobitno se nalazilo u susjednom [[Zabrđe|Zabrđu]], a 1941. premješteno je u [[Stari Ugljevik]], rudarsko naselje koje je postalo novo općinsko središte.<ref name="StrategijaUgljevik" /> Zbog širenja površinske eksploatacije uglja i razvoja energetskog kompleksa, od 1980. centar općine prenesen je u novoizgrađeno naselje uz rijeku [[Janja]], između Bogutovog Sela, Starog Ugljevika i Zabrđa; tako je formiran današnji urbani Ugljevik.<ref name="StrategijaUgljevik" /> Savremeni razvoj mjesta bio je usko povezan s radom [[Rudnik i termoelektrana Ugljevik|Rudnika i termoelektrane Ugljevik]], koji su postali najvažniji privredni subjekt općine i jedan od ključnih energetskih objekata u Bosni i Hercegovini.<ref name="StrategijaUgljevik" /> === Rat u Bosni i Hercegovini === Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] 1992–1995. područje Ugljevika, kao i veći dio sjeveroistočne Bosne, bilo je zahvaćeno ratnim sukobom i prisilnim migracijama stanovništva.<ref>{{cite web|url=https://www.irmct.org/specials/war-bosnia/bcs/|title=Rat u Bosni i Hercegovini|website=Međunarodni rezidualni mehanizam za krivične sudove|publisher=Ujedinjene nacije|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Posljedice rata odrazile su se i na teritorijalni ustroj predratne općine: nakon [[Daytonski mirovni sporazum|Daytonskog mirovnog sporazuma]] veći dio općine ostao je u sastavu [[Republika Srpska|Republike Srpske]], dok su naseljena mjesta [[Bilalići]], [[Jasenje]], [[Sniježnica]], [[Stari Teočak]] i [[Teočak-Krstac]], kao i dijelovi naselja Gornja Krćina, Jasikovac i Tursunovo Brdo, ušli u sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]], gdje je formirana općina [[Teočak]].<ref name="StrategijaUgljevik" /> Proces povratka raseljenih osoba odvijao se sporo i uz napetosti. [[Ured visokog predstavnika u Bosni i Hercegovini|OHR]] je 1999. zabilježio povratak 16 porodica u selo [[Glinje]], u općini Ugljevik, kao važan ali osjetljiv iskorak u povratku manjinskog stanovništva.<ref>{{cite web|url=https://www.ohr.int/ohr_archive/human-rights-report-august-1999/|title=Human Rights Report August 1999|website=Office of the High Representative|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Savremeno razdoblje === Nakon rata Ugljevik je obnovio ulogu lokalnog administrativnog i energetskog centra. Poslijeratni razvoj bio je usmjeren na obnovu infrastrukture, rad termoenergetskog kompleksa, lokalne putne povezanosti i javnih službi.<ref name="StrategijaUgljevik" /> == Geografija == Općina Ugljevik, nalazi se na istočnim obroncima planine Majevica, jednim dijelom obuhvata plodnu ravnicu Semberiju. Općina se nalazi na obodu nekadašnjeg [[Panonsko more|Panonskog mora]], o čemu govore brojni fosilizovani ostaci nekadašnje flore i faune. === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Bijeljina]] | SZ = [[Lopare]] | SI = [[Bijeljina]] | Z = [[Lopare]] | I = [[Bijeljina]] | J = [[Teočak]] | JZ = [[Lopare]] | JI = [[Bijeljina]]<br>[[Zvornik]] }} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Ugljevika|Spisak naseljenih mjesta u općini Ugljevik}} Po popisu stanovništva iz 1991, općina Ugljevik imala je 25.587 stanovnika, raspoređenih u 28 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, najveći dio općine Ugljevik ušao je u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušla su naseljena mjesta: [[Sniježnica (Teočak)|Sniježnica]], [[Stari Teočak]], [[Teočak-Krstac]], te dijelovi naseljenih mjesta: [[Bilalići (Teočak)|Bilalići]], [[Gornja Krćina (Teočak)|Gornja Krćina]], [[Jasenje (Teočak)|Jasenje]], [[Jasikovac (Teočak)|Jasikovac]] i [[Tursunovo Brdo (Teočak)|Tursunovo Brdo]]. Od ovog područja formirana je općina [[Teočak]]. === Nacionalni sastav stanovništva – općina Ugljevik === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ugljevik | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20605 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 112/3) |work=fzs.ba |access-date= 11. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 11. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 11. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 15710 | g2013_bosnjaci = 2186 | g2013_srbi = 13412 | g2013_hrvati = 42 | g2013_romi = 4 | g2013_muslimani = 3 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 8 | g2013_crnogorci = 4 | g2013_slovenci = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 21 | g2013_nepoznato = 13 | g1991_ukupno = 25587 | g1991_muslimani = 10241 | g1991_srbi = 14468 | g1991_hrvati = 56 | g1991_jugosloveni = 290 | g1981_ukupno = 24540 | g1981_muslimani = 9403 | g1981_srbi = 14066 | g1981_hrvati = 17 | g1981_jugosloveni = 573 | g1981_slovenci = 3 | g1981_crnogorci = 9 | g1981_albanci = 4 | g1981_madari = 1 | g1981_romi = 376 | g1981_makedonci = 7 | g1971_ukupno = 24178 | g1971_muslimani = 8859 | g1971_srbi = 14816 | g1971_hrvati = 53 | g1971_jugosloveni = 35 | g1971_crnogorci = 13 | g1971_albanci = 3 | g1971_madari = 1 | g1971_romi = 328 | g1971_makedonci = 12 | g1961_ukupno = 23591 | g1961_muslimani = 21 | g1961_srbi = 14931 | g1961_hrvati = 75 | g1961_jugosloveni = 8498 | g1961_crnogorci = 7 | g1961_albanci = 7 | g1961_madari = 5 | g1961_makedonci = 2 | g1961_slovenci = 7 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Ugljevik === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ugljevik | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 226882 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 4025 | g2013_bosnjaci = 3 | g2013_srbi = 3980 | g2013_hrvati = 21 | g2013_romi = 3 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 2 | g2013_slovenci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 5 | g2013_nepoznato = 5 | g1991_ukupno = 2981 | g1991_muslimani = 348 | g1991_srbi = 2426 | g1991_hrvati = 39 | g1991_jugosloveni = 133 | g1981_ukupno = 2442 | g1981_muslimani = 66 | g1981_srbi = 2210 | g1981_hrvati = 3 | g1981_jugosloveni = 143 | g1981_makedonci = 4 | g1971_ukupno = 2388 | g1971_muslimani = 86 | g1971_srbi = 2256 | g1971_hrvati = 15 | g1971_jugosloveni = 15 | g1971_crnogorci = 4 | g1971_albanci = 1 | g1971_makedonci = 6 | g1961_ukupno = 3175 | g1961_srbi = 3082 | g1961_hrvati = 35 | g1961_jugosloveni = 40 | g1961_crnogorci = 5 | g1961_madari = 4 | g1961_makedonci = 1 | g1961_slovenci = 4 }} == Mjesne zajednice == === Gradske mjesne zajednice === * MZ "Novi Ugljevik" - obuhvata naseljeno mjesto Ugljevik === Seoske mjesne zajednice === * MZ Atmačići-Janjari - obuhvata naseljena mjesta: Atmačići i Janjari * MZ Bogutovo Selo - obuhvata naseljena mjesta: Bogutovo Selo, Mukat-Stankovići i Sarije * MZ Crveno Brdo - obuhvata naseljena mjesta: Donja Krćina, Gornja Krćina, Gornja Trnova i Srednja Trnova * MZ Donja Trnova - obuhvata naseljeno mjesto Donja Trnova * MZ Glinje - obuhvata naseljeno mjesto Glinje * MZ Korenita - obuhvata naseljeno mjesto Korenita * MZ Mezgraja - obuhvata naseljeno mjesto Mezgraja * MZ Ravno Polje - obuhvata naseljena mjesta: Ravno Polje i Sniježnica * MZ Tutnjevac - obuhvata naseljeno mjesto Tutnjevac * MZ Ugljevička Obrijež - obuhvata naseljeno mjesto Ugljevička Obrijež * MZ Ugljevik (selo) - obuhvata naseljeno mjesto Ugljevik (selo) * MZ Zabrđe - obuhvata naseljena mjesta: Maleševci i Zabrđe == Sport == Na području općine Ugljevik postoje mnogobrojni sportski timovi. Jedan od najpopularnijih je [[FK Rudar Ugljevik|FK Rudar]] koji je osnovan 1925. == Poznate ličnosti == *[[Bogić Bogićević]] *[[Mitar Mirić]] == Gradovi partneri == * {{ZD|SRB}} [[Beočin]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Ugljevik}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinaugljevik.net Zvanični sajt općine Ugljevik] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140511053114/http://www.opstinaugljevik.net/ |date=11. 5. 2014 }} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Ugljevik}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Ugljevik|*]] tug5fkwlflzzibstkun2inehllk1n9k 3918960 3918956 2026-08-16T19:56:54Z Bosancica by MK 173186 3918960 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Ugljevik | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Ugljevik | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Ulica ugljevik.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Glavna ulica | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Grb Ugljevik.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Ugljevik.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Ugljevik u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|41|38.8|N|18|59|46.3|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Dragan Gajić<ref>{{Cite web|url=https://opstinaugljevik.net/nacelnik/|title=Начелник|date=31. 10. 2021|website=Општина Угљевик - Званична интернет презентација|language=sr-RS|access-date=19. 4. 2025}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | površina_naselja = 3.71 | površina_općine = 170.35 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 158 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 4025 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 15710 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 76 330 | pozivni_broj = (+387) 55 | matični_broj_naselja = 226882<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20605 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinaugljevik.net/}} | fusnote = }} '''Ugljevik''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] u sjeveroistočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Općina Ugljevik je smještena na istočnom [[Majevica|majevičkom]] pobrđu prema [[Semberija|Semberiji]]. Ugljevik je dobio ime po [[ugalj|uglju]] koji se počeo kopati u obroncima [[Majevica|Majevice]]. Općina Ugljevik se na istoku i sjeveru graniči sa općinom [[Bijeljina]], sa [[Lopare|Loparama]] na zapadu, [[Teočak]]om na jugu, te [[Zvornik]]om na jugoistoku. == Historija == Centar ove općine bio je u selu [[Zabrđe (Ugljevik)|Zabrđu]], a 1941. prebačen je u rudarsko naselje Ugljevik. 1980. počinje gradnja sadašnjeg Ugljevika u dolini riječice [[Janja (rijeka)|Janje]], između Zabrđa, sela Ugljevika i Bogutova Sela, zbog potreba širenja površinskog kopa rudnika i izgradnje [[Termoelektrana Ugljevik|termoelektrane Ugljevik]]. Tada je počelo kompletno preseljenje Starog Ugljevika na današnju lokaciju. Područje Ugljevika historijski je vezano za istočne padine [[Majevica|Majevice]] i prijelaz prema [[Semberija|Semberiji]], a njegov moderni identitet snažno je oblikovan eksploatacijom [[Ugalj|uglja]] i premještanjem starog naselja na lokaciju današnjeg urbanog središta.<ref name="StrategijaUgljevik">{{cite web|url=https://opstinaugljevik.net/wp-content/uploads/2023/01/bilten11-14-II_dio-1.pdf|title=Strategija razvoja opštine Ugljevik 2015–2019|website=Opština Ugljevik|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Najstariji tragovi === Područje današnjeg Ugljevika bilo je naseljeno još u ranijim historijskim razdobljima. Na prostoru općine evidentirani su [[stećci]], ostaci rimskih utvrđenja u selima [[Tutnjevac]] i [[Mezgraja]], kao i arheološki nalazi iz starijih epoha, među njima i starogrčki novčić pronađen na lokalitetu Baljak u [[Bogutovo Selo|Bogutovom Selu]].<ref name="StrategijaUgljevik" /> Ovi nalazi svjedoče o dugom kontinuitetu naseljenosti i strateškom značaju prostora na prijelazu između majevičkog pobrđa i ravničarskog dijela sjeveroistočne [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]].<ref name="StrategijaUgljevik" /> === Razvoj naselja i rudarstva === Ime Ugljevik povezuje se s pojavama površinskog uglja, a organizirana eksploatacija počela je 1899. u vrijeme austrougarske uprave.<ref name="StrategijaUgljevik" /> Upravo je razvoj rudnika dao presudan pečat ekonomskom i urbanom razvoju mjesta, zbog čega je Ugljevik tokom 20. stoljeća prerastao iz lokalnog naselja u prepoznatljivo rudarsko središte sjeveroistočne Bosne.<ref name="StrategijaUgljevik" /> Administrativno središte prvobitno se nalazilo u susjednom [[Zabrđe|Zabrđu]], a 1941. premješteno je u [[Stari Ugljevik]], rudarsko naselje koje je postalo novo općinsko središte.<ref name="StrategijaUgljevik" /> Zbog širenja površinske eksploatacije uglja i razvoja energetskog kompleksa, od 1980. centar općine prenesen je u novoizgrađeno naselje uz rijeku [[Janja]], između Bogutovog Sela, Starog Ugljevika i Zabrđa; tako je formiran današnji urbani Ugljevik.<ref name="StrategijaUgljevik" /> Savremeni razvoj mjesta bio je usko povezan s radom [[Rudnik i termoelektrana Ugljevik|Rudnika i termoelektrane Ugljevik]], koji su postali najvažniji privredni subjekt općine i jedan od ključnih energetskih objekata u Bosni i Hercegovini.<ref name="StrategijaUgljevik" /> === Rat u Bosni i Hercegovini === Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] 1992–1995. područje Ugljevika, kao i veći dio sjeveroistočne Bosne, bilo je zahvaćeno ratnim sukobom i prisilnim migracijama stanovništva.<ref>{{cite web|url=https://www.irmct.org/specials/war-bosnia/bcs/|title=Rat u Bosni i Hercegovini|website=Međunarodni rezidualni mehanizam za krivične sudove|publisher=Ujedinjene nacije|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Posljedice rata odrazile su se i na teritorijalni ustroj predratne općine: nakon [[Daytonski mirovni sporazum|Daytonskog mirovnog sporazuma]] veći dio općine ostao je u sastavu [[Republika Srpska|Republike Srpske]], dok su naseljena mjesta [[Bilalići]], [[Jasenje]], [[Sniježnica]], [[Stari Teočak]] i [[Teočak-Krstac]], kao i dijelovi naselja Gornja Krćina, Jasikovac i Tursunovo Brdo, ušli u sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]], gdje je formirana općina [[Teočak]].<ref name="StrategijaUgljevik" /> Proces povratka raseljenih osoba odvijao se sporo i uz napetosti. [[Ured visokog predstavnika u Bosni i Hercegovini|OHR]] je 1999. zabilježio povratak 16 porodica u selo [[Glinje]], u općini Ugljevik, kao važan ali osjetljiv iskorak u povratku manjinskog stanovništva.<ref>{{cite web|url=https://www.ohr.int/ohr_archive/human-rights-report-august-1999/|title=Human Rights Report August 1999|website=Office of the High Representative|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Savremeno razdoblje === Nakon rata Ugljevik je obnovio ulogu lokalnog administrativnog i energetskog centra. Poslijeratni razvoj bio je usmjeren na obnovu infrastrukture, rad termoenergetskog kompleksa, lokalne putne povezanosti i javnih službi.<ref name="StrategijaUgljevik" /> == Geografija == Općina Ugljevik, nalazi se na istočnim obroncima planine Majevica, jednim dijelom obuhvata plodnu ravnicu Semberiju. Općina se nalazi na obodu nekadašnjeg [[Panonsko more|Panonskog mora]], o čemu govore brojni fosilizovani ostaci nekadašnje flore i faune. === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Bijeljina]] | SZ = [[Lopare]] | SI = [[Bijeljina]] | Z = [[Lopare]] | I = [[Bijeljina]] | J = [[Teočak]] | JZ = [[Lopare]] | JI = [[Bijeljina]]<br>[[Zvornik]] }} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Ugljevika|Spisak naseljenih mjesta u općini Ugljevik}} Po popisu stanovništva iz 1991, općina Ugljevik imala je 25.587 stanovnika, raspoređenih u 28 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, najveći dio općine Ugljevik ušao je u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušla su naseljena mjesta: [[Sniježnica (Teočak)|Sniježnica]], [[Stari Teočak]], [[Teočak-Krstac]], te dijelovi naseljenih mjesta: [[Bilalići (Teočak)|Bilalići]], [[Gornja Krćina (Teočak)|Gornja Krćina]], [[Jasenje (Teočak)|Jasenje]], [[Jasikovac (Teočak)|Jasikovac]] i [[Tursunovo Brdo (Teočak)|Tursunovo Brdo]]. Od ovog područja formirana je općina [[Teočak]]. === Nacionalni sastav stanovništva – općina Ugljevik === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ugljevik | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20605 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 112/3) |work=fzs.ba |access-date= 11. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 11. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 11. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 15710 | g2013_bosnjaci = 2186 | g2013_srbi = 13412 | g2013_hrvati = 42 | g2013_romi = 4 | g2013_muslimani = 3 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 8 | g2013_crnogorci = 4 | g2013_slovenci = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 21 | g2013_nepoznato = 13 | g1991_ukupno = 25587 | g1991_muslimani = 10241 | g1991_srbi = 14468 | g1991_hrvati = 56 | g1991_jugosloveni = 290 | g1981_ukupno = 24540 | g1981_muslimani = 9403 | g1981_srbi = 14066 | g1981_hrvati = 17 | g1981_jugosloveni = 573 | g1981_slovenci = 3 | g1981_crnogorci = 9 | g1981_albanci = 4 | g1981_madari = 1 | g1981_romi = 376 | g1981_makedonci = 7 | g1971_ukupno = 24178 | g1971_muslimani = 8859 | g1971_srbi = 14816 | g1971_hrvati = 53 | g1971_jugosloveni = 35 | g1971_crnogorci = 13 | g1971_albanci = 3 | g1971_madari = 1 | g1971_romi = 328 | g1971_makedonci = 12 | g1961_ukupno = 23591 | g1961_muslimani = 21 | g1961_srbi = 14931 | g1961_hrvati = 75 | g1961_jugosloveni = 8498 | g1961_crnogorci = 7 | g1961_albanci = 7 | g1961_madari = 5 | g1961_makedonci = 2 | g1961_slovenci = 7 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Ugljevik === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ugljevik | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 226882 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 4025 | g2013_bosnjaci = 3 | g2013_srbi = 3980 | g2013_hrvati = 21 | g2013_romi = 3 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 2 | g2013_slovenci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 5 | g2013_nepoznato = 5 | g1991_ukupno = 2981 | g1991_muslimani = 348 | g1991_srbi = 2426 | g1991_hrvati = 39 | g1991_jugosloveni = 133 | g1981_ukupno = 2442 | g1981_muslimani = 66 | g1981_srbi = 2210 | g1981_hrvati = 3 | g1981_jugosloveni = 143 | g1981_makedonci = 4 | g1971_ukupno = 2388 | g1971_muslimani = 86 | g1971_srbi = 2256 | g1971_hrvati = 15 | g1971_jugosloveni = 15 | g1971_crnogorci = 4 | g1971_albanci = 1 | g1971_makedonci = 6 | g1961_ukupno = 3175 | g1961_srbi = 3082 | g1961_hrvati = 35 | g1961_jugosloveni = 40 | g1961_crnogorci = 5 | g1961_madari = 4 | g1961_makedonci = 1 | g1961_slovenci = 4 }} == Mjesne zajednice == === Gradske mjesne zajednice === * MZ "Novi Ugljevik" - obuhvata naseljeno mjesto Ugljevik === Seoske mjesne zajednice === * MZ Atmačići-Janjari - obuhvata naseljena mjesta: Atmačići i Janjari * MZ Bogutovo Selo - obuhvata naseljena mjesta: Bogutovo Selo, Mukat-Stankovići i Sarije * MZ Crveno Brdo - obuhvata naseljena mjesta: Donja Krćina, Gornja Krćina, Gornja Trnova i Srednja Trnova * MZ Donja Trnova - obuhvata naseljeno mjesto Donja Trnova * MZ Glinje - obuhvata naseljeno mjesto Glinje * MZ Korenita - obuhvata naseljeno mjesto Korenita * MZ Mezgraja - obuhvata naseljeno mjesto Mezgraja * MZ Ravno Polje - obuhvata naseljena mjesta: Ravno Polje i Sniježnica * MZ Tutnjevac - obuhvata naseljeno mjesto Tutnjevac * MZ Ugljevička Obrijež - obuhvata naseljeno mjesto Ugljevička Obrijež * MZ Ugljevik (selo) - obuhvata naseljeno mjesto Ugljevik (selo) * MZ Zabrđe - obuhvata naseljena mjesta: Maleševci i Zabrđe == Sport == Na području općine Ugljevik postoje mnogobrojni sportski timovi. Jedan od najpopularnijih je [[FK Rudar Ugljevik|FK Rudar]] koji je osnovan 1925. == Poznate ličnosti == *[[Bogić Bogićević]] *[[Mitar Mirić]] == Gradovi partneri == * {{ZD|SRB}} [[Beočin]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Ugljevik}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinaugljevik.net Zvanični sajt općine Ugljevik] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140511053114/http://www.opstinaugljevik.net/ |date=11. 5. 2014 }} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Ugljevik}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Ugljevik|*]] ct5a2lcjdogdhab7nclm8cdukf5ag71 Zvornik 0 1601 3919042 3900623 2026-08-17T04:03:45Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Zvornik_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Zvornik.svg|BiH_municipality_location_Zvornik.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Crite 3919042 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Zvornik | drugo_ime = | službeno_ime = Grad Zvornik | naselje_vrsta = Grad | slika = Панорама Зворника.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Panorama Zvornika | slika_zastava = Застава Зворника.png | zastava_alt = | slika_grb = Coat of arms of Zvornik.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Zvornik.svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Zvornik u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|23|12.9|N|19|06|10.6|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | gradonačelnik = Bojan Ivanović<ref name="LI_2024">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/83/0|title=Lokalni izbori 2024 - Zvornik|date=5. 11. 2024|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=16. 11. 2024}}</ref> | gradonačelnik stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 3.96 | površina_grada = 374.39 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 146 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 11497 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_grad = 58856 | stanovništvo_grad_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 75 400 | pozivni_broj = (+387) 56 | matični_broj_naselja = 230545<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 20168 | veb-sajt = {{URL|http://www.gradzvornik.org/}} | fusnote = }} '''Zvornik''' je [[Službeni gradovi Bosne i Hercegovine|grad]] i [[naseljeno mjesto]] u istočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]] na istočnim obroncima [[Majevica|Majevice]]. == Geografija == Zvornik ima povoljan geostrateški položaj jer se u njemu ukrštaju važni putevi prema [[Sarajevo|Sarajevu]], [[Beograd]]u, [[Novi Sad|Novom Sadu]], [[Bijeljina|Bijeljini]] i [[Tuzla|Tuzli]]. Skoro da je geografski lociran tačno na sredini puta za tri velika urbana centra: Beograd, Novi Sad i Sarajevo. Preko dva mosta na rijeci [[Drina|Drini]] odvija se drumski i željeznički saobraćaj sa svim dijelovima bivše [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavije]]. Na južnoj, zapadnoj i sjeverozapadnoj strani, grad okružuju Majevica i obronci [[Javor (planina u Bosni i Hercegovini)|Javora]], a na istočnoj Drina. Uskim pojasom uz Drinu područje grada izlazi u ravnicu [[Semberija|Semberije]]. Graniči se sa općinama [[Bratunac]], [[Milići]] i [[Vlasenica]] na jugu, [[Šekovići]], [[Osmaci]] i [[Sapna]] na zapadu, [[Ugljevik]] i gradom Bijeljina na sjeveru, a na istoku se preko Drine prostiru [[srbija]]nske općine [[Loznica (Mačva)|Loznica]], [[Mali Zvornik]] i [[Ljubovija]]. U sastavu grada djeluje 61 mjesna zajednica, od čega tri gradske. Grad se prostire od [[Stari grad Zvornik|Starog grada]] na jugu do [[Meterize|Meteriza]] na sjeveru. Sa zapada ga okružuju brda [[Mlađevac]], [[Zmajevac (Zvornik)|Zmajevac]], [[Kaplan]], [[Kahvenjača]], [[Vratolomac]] i [[Debelo brdo (Zvornik)|Debelo brdo]]. Teritorija općine Zvornik, neposredno prije rata u Bosni i Hercegovini prostirala se uz lijevu obalu rijeke Drine u dužini od 52&nbsp;km, dok se u dubini najviše prostirala 26&nbsp;km. 90% površine grada Zvornik je brdsko-planinsko područje. Nadmorska visina kreće se oko 130 do 916 metara, koliko iznosi najveća visina na planini Jelici. Sam grad nalazi se na nadmorskoj visini od 146 metara, dok se oko 60% grada nalazi na visini od 300 do 500 m. ===Klima === Područje grada nalazi se pod uticajem umjereno-kontinentalne klime. Ljeta su topla, a zime hladne (prosječna temperatura u januaru je 1-2&nbsp;°C, a u julu 20-22&nbsp;°C). Prosječna godišnja temperatura je između 16 i 18&nbsp;°C. == Historija == Područje Zvornika naseljeno je od davnih vremena. Pogodni klimatski i prirodni uslovi, poput plodne nizije, planina bogatih šumom, rudom i divljači i rijeke bogate ribom i pogodne za plovidbu odgovarali su razvoju naselja u ovom kraju. U svojoj dugogodišnjoj historiji, Zvornik je bio u sastavu [[Rimsko Carstvo|Rimskog Carstva]], [[Franačka država|Franačke države]], [[Bizantijsko Carstvo|Bizantije]], [[Kraljevina Ugarska|Ugarske]], [[Bosna i Hercegovina u srednjem vijeku|srednjovjekovne bosanske države]], [[Srpska Despotovina|Srpske Despotovine]], [[Osmansko Carstvo|Osmanskog Carstva]] i [[Austro-Ugarska|Austro-Ugarske]]. === Stari vijek === Najstariji poznati stanovnici zvorničkog kraja bili su [[Skordisci]], pleme [[Kelti|keltskog]] porijekla. Kada je početkom [[1. vijek]]a nove ere Rimska Imperija zauzela [[Balkan|Balkansko poluostrvo]], Skordisci su prihvatili novu vlast i pomagali su joj u gušenju [[Iliri|ilirskih]] ustanaka. Na području samog grada nisu ustanovljeni tragovi rimskih nastambi, ali je pronađeno par grobova sa predmetima koji potiču iz [[3. vijek]]a. Na stijeni Ograda na [[Divič]]u pronađeni su ostaci rimske utvrde koja se sastojala od tornja za osmatranje i zgrade za smještaj straže. Zvornik je ležao na saobraćajnici koja je povezivala rudnike [[Srebrenica|Srebrenice]] (Domavije) sa [[Sremska Mitrovica|Sremskom Mitrovicom]] (Sirmiumom) u kojoj se nalazila kovačnica novca, a jedno vrijeme i rezidencija careva. Ostaci ove ceste pronađeni su kod [[Voljavica|Voljavice]], sjeverno od Bratunca i između [[Donji Šepak|Šepka]] i [[Branjevo|Branjeva]]. U kamenolomu "Sige" u selu Dardagani pronađeni su 1960. ostaci rimskog kamenoloma. Najznačajniji nalaz sa ovog lokaliteta je spomenik [[Mitra|Mitrinog]] [[Mitraizam|kulta]], a pronađeni su još novčići, keramika, sarkofazi i grob. Rimski tragovi naslućuju da je zvornički kraj bio gusto naseljen i dobro zaštićen. Arheološki nalazi do sada nisu potvrdili postojanje naselja na ovom području. Romanizacija u ovom području vjerovatno nije uzela zamah. [[Slaveni|Slavenska]] plemena dolaze u drugoj polovini [[6. vijek|6.]] i prvoj polovini [[7. vijek]]a. Postoje indicije da je na području Zvornika nastalo ranoslavensko naselje. === Srednji vijek === [[Datoteka:Stećci Zvornik.jpg|thumb|250Px|desno|Bosanski [[stećak]] u Zvorniku]] Od dolaska [[Južni Slaveni|južnih Slavena]] razmjenjuju se slavenski, franački, ugarski i bizantijski vladari. Mađari ove krajeve zauzimaju 1153. tokom rata protiv [[Bizantijsko Carstvo|Bizantije]] i drže ih, uz prekide, sve do dolaska Osmanlija. Od 1389. spominje se porodica [[Zlatonosovići|Zlatonosovića]] za koju se pretpostavlja da su vladari Zvornika. Od istaknutijih Zlatonosovića spominju se vojvoda Vukmir i knez Vukašin. Za njihove vladavine Zvornik često mijenja gospodare (Ugarska, Bosna, Srbija). 1432. i 1433. dolazi do sukoba bosanskog kralja [[Tvrtko II, kralj Bosne|Tvrtka II]] i [[despot]]a [[Đurađ Branković|Đurađa Brankovića]], koji potpomognut Zlatonosovićima izvojeva pobjedu i uzima titulu gospodara [[Usora (oblast)|Usore]] i Zvornika. Iz ovog vremena potječe legenda o njegovoj supruzi, bizantijskoj princezi "prokletoj Jerini", koja je u narodu ostala upamćena kao zavodnica, ubica i zulumćar. Legenda joj pripisuje izgradnju Starog grada. Zvornik 1459. ponovo ulazi u sastav bosanske države, a u osmanlijske ruke pada naredne godine, zajedno sa [[Srebrenica|Srebrenicom]] i Usorom. Pod imenom Zvonik grad se prvi put spominje u [[Dubrovačka republika|dubrovačkom]] dokumentu od 21. maja 1410. godine, a kao Zvornik 1519. Stari grad nastao je znantno ranije, u drugoj polovini [[13. vijek|13.]] ili prvoj polovini [[14. vijek]]a, u vrijeme kad se na Drini ustalila granica Bosne i Srbije. Podignut je na pogodnom mjestu gdje Drina polahko ulazi u plodnu ravnicu i gdje se ukrštaju značajni putevi. Izgradili su ga ili Mađari ili bosanski feudalci. Iako čini jednu cjelinu, razlikuju se tri dijela: Gornji, Srednji i Donji grad. Postoje četiri verzije o tome kako je Zvornik dobio ime: * po zvoniku crkve koju su Mađari sagradili krajem [[12. vijek|12.]] ili početkom 13. vijeka. Pod pritiskom sljedbenika [[Crkva bosanska|Crkve bosanske]] crkva je porušena u prvoj polovini 13. vijeka, a zvonik je ostao da služi kao objekat za orijentaciju stanovništva jer se nalazio na istaknutom položaju. * po zvoniku [[Franjevci|franjevačkog]] samostana koji je početkom [[15. vijek]]a podignut na Fetiji. * po terenu na kojem je podignut, koji izgleda kao zvono kad se gleda sa druge strane Drine. * po izvoru pitke vode kraj koje je izgrađen. Prema ovoj teoriji, naselje se najprije zvalo Izvornik. Početkom 15. vijeka, sjeverno od tvrđave i van zidina Starog grada, formiralo se podgrađe Podzvonik, odnosno današnji Zvornik. Podgrađe je bilo poveća varoš sa oko 2.000 stanovnika. U istom periodu, u Zvorniku i [[Visoko]]m nastale su najjače dubrovačke kolonije u Bosni, što je uzrokovalo privredni i trgovački razvoj grada koji postaje važno trgovačko središte u [[Podrinje|Podrinju]]. Formiranju dubrovačke kolonije pogodovala je blizina Srebrenice i njenih rudnika. Dubrovčana je najviše boravilo 1428. kada ih je u gradu bilo 238. Osim trgovaca koji su uglavnom trgovali [[srebro]]m i [[olovo]]m, u Zvornik su se naselile i dubrovačke zanatlije. Poslije 1432. Dubrovčani se sele u Srebrenicu i druge privredne centre Podrinja. U dubrovačkim izvorima se 1423. prvi put spominju franjevački samostan i Crkva sv. Marije na Fetiji. Prestali su sa radom 1539. kada su franjevci zvonik crkve i Gospinu sliku iz samostana prenijeli u [[Gornja Tuzla|Gornju Tuzlu]]. Nalazili su se na uzvišici iznad današnjeg centra grada. U [[16. vijek]]u crkva je pretvorena u džamiju Fethiju. Austro-ugari su poslije 1878. neuspješno pokušali da je ponovo pretvore u kršćansku bogomolju. Srušena je nakon [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]]. Prije dolaska Osmanlija, u zvorničkom kraju živjelo je isključivo slavensko stanovništvo koje je pripadalo [[Katolička crkva|katoličkoj]], [[Pravoslavlje|pravoslavnoj]] i Crkvi bosanskoj. Zvorničko i srebreničko područje predstavljali su jaka uporišta Crkve bosanske. Ipak, djelovanjem franjevačkih misionara i samostana u Srebrenici, Zvorniku i [[Teočak]]u stanovništvo ovih krajeva uglavnom je u godinama prije dolaska Osmanlija prevedeno na katoličanstvo. === Osmanlijski period === [[Datoteka:Dzamija Begsuja 2.jpg|mini|Beksuja džamija u centru grada.]] Nakon pada Bosne pod osmanlijsku vlast formirana su tri sandžaka: Bosanski 1463, Hercegovački 1470. i Zvornički 1480. Zvornički sandžak formiran je prije svega iz vojno-strategijskih razloga: potrebe za daljnjim osvajanjima, čvršće odbrane i bolje organizacije osvojenih posjeda u Podrinju koje su ugrožavali Mađari. Sjedište sandžaka premješteno je u Tuzlu 1851, ali je zadržan naziv Zvornički. U Tuzlu je iste godine premješteno i sjedište pravoslavne eparhije koja je preimenovana u [[Eparhija zvorničko-tuzlanska|Zvorničko-tuzlansku eparhiju]]. [[Zvornički sandžak]] obuhvatao je cijelu sjeveroistočnu Bosnu, odnosno područje između [[Bosna (rijeka)|Bosne]], [[Sava|Save]] i Drine, a jednim dijelom se protezao i na zapadnu Srbiju, odnosno [[Mačvanski upravni okrug|Mačvu]] i srbijansko Podrinje. Na čelu se nalazio sandžak-beg koji je od 1580. potčinjen [[Bosanski ejalet|bosanskom beglerbegu]] i u slučaju rata stavljao se pod njegovu komandu. U vršenju dužnosti sandžak-beg se oslanjao na malobrojni vojno-administrativni aparat, prije svega na alajbega koji je zapovijedao svim [[spahija]]ma u sandžaku. Konak zvorničkih sandžak-begova najprije se nalazio u Starom gradu, a kasnije u Hridu. Sandžak je administrativno bio podijeljen na kadiluke i nahije. U 16. vijeku imao je osam kadiluka (srebrenički, [[Brvenik|brvenički]], zvornički, [[Šabac|šabački]], [[krupanj]]ski, tuzlanski, [[Gračanica|gračanički]] i bijeljinski) i 31 nahiju, od čega 21 na bosanskoj strani. Dijelovi Zvorničkog sandžaka na desnoj strani Drine, osim Malog Zvornika i sela Sakar, pripali su 1830. [[Knjaževina Srbija|Knjaževini Srbiji]] kao nagrada za vjernost sultanu. Mali Zvornik i Sakar ostali su u sastavu Zvorničkog sandžaka sve do [[Austro-Ugarska|austro-ugarske]] [[Austro-ugarska okupacija Bosne i Hercegovine|okupacije]] 1878. Sandžak je 1865. imao devet kadiluka: Donja Tuzla, Zvornik, [[Gradačac]], [[Brčko]], Bijeljina, Srebrenica, Vlasenica (Birač), [[Maglaj]] i Gračanica. Radi čuvanja granica od neprijatelja i puteva od [[Hajduci|hajduka]], Osmanlije su u mjestima duž bosanskih granica, a od [[18. vijek]]a i u unutrašnjosti, počeli osnivati [[kapetanija|kapetanije]]. Kapetanije su postojale od polovine 16. vijeka do 1835. U cijelom Bosanskom ejaletu bilo ih je 1829. 39, od čega tri u Zvorničkom sandžaku, u Zvorniku, Tuzli i Gradačcu. Zvornički kapetani cijelo su vrijeme bili iz begovske porodice Fidahića. Po dolasku u Zvornik, Osmanlije su udarile temelj Donjem gradu, utvrđenju pored Drine, čime je zatvoren svaki prilaz od vode tim pravcem. Gornji grad je proširen i učvršćen, a sultan [[Mehmed II]] sagradio je u njemu između 1460. i 1481. džamiju koja je nosila njegovo ime. Oko džamije razvila se i najstarija zvornička mahala, nakon izgradnje stambenih objekata posadi i predstavnicima vlasti. U prvoj polovini 16. vijeka u ovoj mahali su postojali čatrnja za vodu, javno kupatilo, 11 dućana i tekija. Džamija je sagrađena i u Donjem gradu prilikom radova na tvrđavi 1491. Kasnije je džamiju Sulejmaniju, najvjerovatnije na Fetiji, sagradio [[Sulejman I|Sulejman Veličanstveni]]. Za razliku od prethodnih, ona je sagrađena u podgrađu čime je započela izgradnja muslimanskog naselja izvan zidina tvrđave koje se nastavljalo na srednjovjekovnu varoš. Sve do [[Mohačka bitka|Mohačke bitke]] i pada Ugarske 1526. organi vlasti i muslimanske građevine nalazile su se, iz bezbjednosnih razloga, u tvrđavi. Padom Ugarske nastaje ubrzan proces stvaranja gradskog naselja (kasabe) izvan zidina tvrđave, posebno u periodu od 1528. do 1533. U ovom se periodu razlikuju tri dijela grada: * kal'a (tvrđava i naselje u njoj) * nefis (muslimanski dio podgrađa) * varoš (zatečeni, odnosno kršćanski dio podgrađa). Osnovna briga Osmanlija bilo je obezbjeđenje tvrđave, te oni iz tog razloga od katoličkog stanovništva iz varoši angažuju ljudstvo za odbranu tvrđave (martolozi), davajući im plate i oslobađajući ih poreza. Iz istog razloga vlasti na ovom području naseljavaju pravoslavne stočare iz [[Hercegovina|Hercegovine]], [[Crna Gora|Crne Gore]] i Srbije. Sa zapadne strani katoličke varoši na Fetiji nastala je pravoslavna varoš. Prema popisu iz 1512, kršćansko podgrađe imalo je 270 kuća od čega 70 muslimanskih. Pad Ugarske prouzrokovao je i iseljenje katoličkog stanovništva ka sjeveru. U tim godinama dolazi do većeg naseljavanja vlaškog pravoslavnog življa. Manje vlaške zajednice postojale su oko Zvornika još od 1476. Islamizacijom i iseljavanjem katolika porastao je procenat muslimana u podgrađu. Od ranijih 200 kršćanskih kuća ostalo ih je do 1533. samo 29, dok je muslimanskih bilo 511. Islam je primalo i starosjedilačko i doseljeničko stanovništvo. Prvi slučajevi prelaska na islam zabilježeni su među sitnim spahijama i tvrđavskim posadama. Iako je Zvornik bio jako uporište sljedbenika Crkve bosanske, oni se ne pojavljuju na popisima iz 15. i 16. vijeka. [[Datoteka:Bosanski pašaluk 1600.png|mini|lijevo|Granice Bosanskog ejaleta i Zvorničkog sandžaka 1600.]] Muslimansko naselje počelo se u prvoj polovini 16. vijeka širiti ka kršćanskoj varoši, ali i uz put kraj Drine, od Donjeg grada ka današnjem centru grada na sjeveru. Do sredine 16. vijeka Zvornik je postao veće gradsko naselje. Pored već postojećih dijelova grada (Fetija, Srpska varoš, Stari trg), nastale su mahale: Hadži-Durgutova (Hrid), Zamlaz, Bair, Namazđah, Rijeka, Kanare, Tabaci i Skela. U 18. vijeku nastala je mahala Beksuja, a u 19. Kuljanski put i Vidakova njiva. U 16. vijeku sagrađen je veliki broj zanatskih radnji, džamija, mesdžida, tekija, musafirhana, mekteba, javnih česmi i javnih kupatila. Mahale su početkom 16. vijeka nazivane po zanatima koji su u njima bili zastupljeni, a od sredine pomenutog vijeka po mahalskim starješinama (npr. Mahala Karađoza i Mahala Kara Sadije). Od druge polovine 16. vijeka dobijaju imena po osnivačima džamija (npr. Hadži-Durgutova i Sulejmanija). Nazivi mahala koji se koriste i danas nastali su u [[17. vijek|17.]] i 18. vijeku. U osmanlijskom periodu Zvornik je bio značajan zanatski i trgovački centar. Saobraćaj se odvijao lađama niz Drinu i skelom preko Drine. Grad je 1533. imao preko 580 domaćinstava, a zabilježeno je preko 25 zanata. Bio je u to doba najveći grad u istoimenom sandžaku. Krajem 17. vijeka u Zvorniku je živio i umro pjesnik [[Hasan Kaimija]]. U 18. vijeku imao je osam džamija i pravoslavnu crkvu i između 3.000 i 3.500 stanovnika. Pred kraj osmanlijske vladavine bio je među deset najvećih gradova u Bosni, a imao je između 5.000 i 10.000 stanovnika. Englez Sken, koji je u Zvorniku boravio 1851, navodi da u Zvorniku živi između 5.000 i 6.000 ljudi, od čega jedna desetina kršćana. [[Evlija Čelebija]] je dva vijeka ranije, pri posjeti Zvorniku 1664, zapisao: "Stanovnici su [[Bošnjaci]], govore [[Bosanski jezik|bosanski]], nose čohane dolame, tijesne krajiške čakšire s kopčama i gizdaju se. Ima mnogo bašči i vinograda. Iz ovog kraja glasovite su šljive, jabuke, trešnje, hrastove daske, smrče, vina, ovčija vuna i goveđa koža. Skela mnogo radi. Stanovnici su dobri trgovci". Tvrđava je bila krcata magazinima, zgradama, kancelarijama, barakama, kuhinjama i topovima. U Zvorniku je tada bilo 18 džamija, osam tekija, javno kupatilo, osam mesdžida, tri hana, sedam mekteba, tri medrese i 18 mahala sa 2.800 kuća. Zvornička tvrđava bila je jedna od najvećih i najutvrđenijih u Bosni. U Gornjem gradu je 1830. bilo 13 topova, u Donjem 26, a u spremištu još 46. Saobraćaj je bio u lošem stanju. Most preko Drine podignut je između 1548. i 1585. nakon čega se razvila brodogradnja s obzirom na plovnost na Drini od Zvornika do ušća Save. Stari rimski putevi su zapušteni, a duži period novi nisu izgrađivani. Saobraćaj su ometale i vremenske nepogode, bune, bolesti, hajduci i manjak mostova. Prve pošte u Bosanskom ejaletu otvorene su u 11 gradova 1864, uključujući i Zvornik. Od 1866. pošta je dobila telegrafsku stanicu. Dok se gradsko stanovništvo bavilo i zanatstvom i trgovinom, seosko je isključivo živjelo od zemljoradnje. Na područje [[Donja Kamenica (Zvornik)|Kamenice]] doseljavaju se krajem 18. vijeka [[Karavlasi]], pravoslavni [[Romi]] iz [[Rumunija|Rumunije]]. Od 1460. do 1878. Zvornik je doživio četiri velike opsade, mađarsku 1464. i tri austrijske (1688, 1716. i 1737). Najveća je bila ona iz 1464. Nakon što je mađarski kralj [[Matija Korvin]] odbio Turke od [[Jajce|Jajca]], opsjedao je Zvornik od 8. oktobra do 9. novembra sa između 26.000 i 30.000 vojnika i brojnim topovima pod komandom Mirka Zapolje. Čim je saznao da Mađari grade most na Savi kod Rače, bosanski sandžak-beg [[Mehmed-beg Minetović]] poslao je u ispomoć Zvorniku 500 boraca. U najtežem momentu bitke, zvornička je posada saznala da joj dolazi pomoć, što je kod Mađara izazvalo paniku nakon čega kralj naređuje povlačenje preko Save. Tokom austrijske ofanzive u septembru 1688. pada Beograd, a Ludvig Badenski u decembru zauzima Zvornik. Nakon višednevne opsade, Topal-Husein paša je u ljeto 1689. povratio Zvornik, a zatim uspješno ratovao u Mačvi i [[Srem|Srijemu]]. [[Eugen Savojski]] je pokušao 1716. preko Zvornika otvoriti put za napredovanje ka unutrašnjosti Bosne, ali je napad odbijen od strane Bošnjaka pod komandom Numan-paše Ćuprilića. Bosanski vezir Abdurahman-paša odsjeo je u Zvorniku 1826. U Sarajevo je poslao Ali-bega Fidahića sa 500 vojnika da pohvata pobunjenike protiv sultanovih reformi i dovede ih u Zvornik na suđenje. Ali-beg je zadatak uspješno izvršio i imenovan je pašom. U Zvorniku su 7. marta 1827. ubijeni Mujaga i Sulejman Tahmiščija, Ibrahim-aga Bakarević, Ali-aga Ruščuklija (zapovjednik [[Janjičari|janjičara]]), Fejzaga Turundžija, Avdaga Milošević i bajraktar Ibrahim Pinjo. Glave pogubljenih poslate su u Istanbul. Zvorničani su im uoči vjerskih praznika palili svijeće smatrajući ih [[šehid]]ima. Krajem dvadesetih godina [[19. vijek]]a zvornički kapetani bili su amidžići Mahmud-beg i već spomenuti Ali-beg Fidahić. Obojica su podržavali sultanove reforme iz 1826. kojim su ukinuti janjičari i uvedena regularna vojska (nizam), zbog čega su nagrađeni titulom paše. Dvojica Fidahića došli su sukob oko prevlasti u proljeće 1830, posredstvom novog namjesnika Namik-paše. U sporu je intervenisao [[Husein-kapetan Gradaščević]]. Spor je okončan u korist Mahmud-paše, ali je Husein-kapetan stao u zaštitu Ali-paše nakon čega njih dvojica postaju prijatelji. Obojica Fidahića, posebno Ali-paša, odigrali su značajnu ulogu u [[Pokret za autonomiju Bosne|Pokretu za autonomiju Bosne]]. Ali-paša je kao vojskovođa vodio bosansku vojsku u pobjedi na [[Kosovo|Kosovu]]. Nakon poraza Pokreta, Ali-paša sa Husein-kapetanom bježi u Austriju, gdje dobijaju vijest da su osuđeni na smrt. Ubrzo su pomilovani, pa u decembru 1832. preko Beograda odlaze u izgnanstvo u [[Istanbul]]. Ali-paša je u Carigradu ostao do 1835, kada mu je dozvoljeno da se vrati u Bosnu, ali ne u Zvornik već u Bijeljinu. Iz Bosne je 1840. protjeran na [[Kipar]] gdje umire 1845. [[Datoteka:Зворник, Дрина 1876.jpg|mini|desno|Ilustracija Zvornika iz 1876.]] Pred kraj osmanlijske vladavine u Zvorniku su postojale samo vjerske škole. Do sredine 19. vijeka pravoslavci su imali "narodnu učionicu" koju su pohađala trgovačka i zanatlijska djeca. Brojniji su bili mektebi koji su obično djelovali uz džamije. U Zvorniku je 1871. postojala ruždija, a najvjerovatnije i medresa. Prema podacima [[Ruska Imperija|ruskog]] konzulata iz 1874, na području Zvornika radilo je 28 mekteba sa 1.354 učenika i četiri kršćanske škole sa 147 učenika. Pored slabog stanja u obrazovanju, u lošem stanju bilo je i zdravstvo. U sandžaku nije postojala zdravstvena ustanova niti je bilo ljekara. Često su harali kuga, požari i poplave. Poznati su požari iz 1820. kada je izgorilo 48 dućana i iz 1856. kada su izgorili Namazđah mahala i Aladža (šareni) han. === Austro-ugarski period === Na [[Berlinski kongres|Berlinskom kongresu]] Austro-Ugarskoj je odobreno, uz saglasnost sultana, da okupira Bosnu i u njoj zavede red. Otpor od kraja jula do kraja oktobra 1878. pruža muslimansko i pravoslavno stanovništvo. Oko 450 zvorničkih boraca organizovanih u jedan odred pod komandom bimbaše (majora) Riste Popovića i juzbaše (kapetana) Đorđe Nikolića, rezervnih oficira osmanlijske vojske, učestvovalo je u otporu pruženom u okolini Tuzle. Ustanika je na položajima oko Tuzle bilo oko 4.000, a Zvorničani su raspoređeni u [[Simin Han]]. Glavnokomandujući je bio [[pljevlja]]nski muftija Vehbija Šemsikadić koji je za komandanta odbrane Tuzle postavio Zvorničanina Ali-agu Tahirovića. Iako je bila višestruko bolje naoružana i brojno jača (preko 5.000 vojnika), 20. austro-ugarska pješadijska divizija nije uspjela u prvim naletima zauzeti Tuzlu. Tuzla pada 22. septembra, a pet dana kasnije bez otpora pada i Zvornik. Na teritoriji Bosne i Hercegovine uspostavljeno je šest okruga, a Zvornik sa još devet srezova pripada okrugu Tuzla. Zvorničkom srezu, osim današnjih općina Zvornik i Sapna, pripale su današnje općine [[Kalesija]] i Osmaci, kao i dijelovi općina Ugljevik (Teočak i [[Banjica (Bijeljina)|Tavna]]), [[Lopare]] ([[Tobut]] i [[Priboj (Lopare)|Priboj]]) i Biljeljina ([[Glavičice]]). Površina sreza iznosila je 858&nbsp;km<sup>2</sup>. [[Datoteka:Durch Bosnien und die Herzegovina kreuz und quer; Wanderungen (1897) (14779343384).jpg|mini|desno|Zvornik 1897.]] Odmah po okupaciji nova vlast je započela sa doseljavanjem činovnika, trgovaca i zanatlija iz drugih predjela monarhije, tako da se u Zvorniku ponovo pojavljuje katoličko stanovništvo kojeg nije bilo ni u gradu ni u srezu na [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 1879.|popisu 1879]]. Na Branjevu je doseljavanjem [[Nijemci|njemačkih]] porodica iz [[Vojvodina|Vojvodine]] formirana kolonija. U prvih 30 godina vladavine broj stanovnika se znantno povećao, sa 27.468 1879. na 47.756 [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 1910.|1910]]. Grad je 1910. imao 3.688 stanovnika, od čega 2.092 muslimana, 754 pravoslavca, 185 katolika, 148 [[Jevreji|Jevreja]], devet [[Evangelizam|evangelista]] i 498 vojnih lica. Na području sreza živjelo je 26.169 pravoslavaca, 20.906 muslimana, 294 katolika, 218 evangelista, 175 Jevreja i 651 vojno lice. Samo 3.387 osoba (483 žena) znalo je i čitati i pisati, a 371 (13 žena) znala je čitati. Kroz čitav period austro-ugarske vladavine u Zvorniku je postojalo značajno vojno stanovništvo. U gradu se 1910. nalazilo 19 kasarni, a u čitavoj državi samo je [[Trebinje]] imalo više kasarni. U cilju iskorištavanja prirodnih bogatstava, počela je izgradnja puteva. Do kraja 1879. otvoreni su putevi Zvornik - Tuzla i Zvornik - Bijeljina, a 1885. Zvornik - Sarajevo. Postojali su i putevi za Srebrenicu i Lopare. Na Skeli se nalazila carinarnica. Osnovna škola otvorena je 1886. Podignute su brojne druge građevine, poput sadašnje zgrade Skupštine općine, Oficirskog doma, vojne bolnice na Fetiji, žandarmerijske stanice, pošte, medrese i drugih. Telefonska linija Zvornik - Bijeljina uspostavljena je 1909. Do početka [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]], pomoćne pošte postojale su u [[Drinjača (Zvornik)|Drinjači]], [[Papraća|Papraći]], [[Caparde (Osmaci)|Capardama]] i [[Kozluk]]u. Početkom 20. vijeka nastala su i prva radnička udruženja, poput Kotarske poljoprivredne zadruge, Udruženja Srba zanatlija i Zanatskog društva. Od kulturno-prosvjetnih i sportskih ustanova i društava djelovale su dvije osnovne škole (državna i srpska), medresa i ruždija, nekoliko mekteba, muslimanska čitaonica ("Kiraethana"), Sokolsko društvo "Srpski soko" i Srpska narodna čitaonica. Od vjerskih objekata bilo je sedam džamija, dvije crkve (pravoslavna i katolička) i sinagoga. Osnovani su "[[Gajret (društvo)|Gajret]]", "[[Prosvjeta]]", "[[HKD Napredak|Napredak]]" i amaterska pozorišna grupa. === Period između dva svjetska rata === Po završetku Prvog svjetskog rata, u decembru 1918. stvorena je [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca]] u čiji sastav je ušla i Bosna i Hercegovina. Zvornički srez ostao je u sastavu Tuzlanskog okruga (od 1922. oblasti). Sastojao se od 10 općina, a obuhvatao je gotovo identično područje kao u austro-ugarsko doba. Ukidanjem oblasti, na teritoriji Kraljevine formirano je devet [[Banovine Kraljevine Jugoslavije|banovina]]. Zvornik je pripao [[Drinska banovina|Drinskoj banovini]] sa sjedištem u Sarajevu. Prema [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 1921.|popisu iz 1921]], Zvornik je imao 3.139 stanovnika, od čega 2.025 muslimana, 799 pravoslavnih, 190 katolika i 125 Jevreja. U srezu je živjelo 47.233 stanovnika, od čega 26.249 pravoslavnih, 20.312 muslimana, 537 katolika i evangelista i 143 Jevreja. U doba Kraljevine Zvornik je ostao značajno trgovačko mjesto. Agrarnom reformom oduzeti su zemljišni posjedi veleposjednika (uglavnom Bošnjaka) i dodijeljeni bivšim kmetovinma. Naknade za oduzetu zemlju nisu bile odgovarajuće i samo su djelimično isplaćene. Većina stanovnika sreza bavila se zemljoradnjom, stočarstvom i voćarstvom. Radničkog stanovništva bilo je malo. U srezu je 1940. bilo 180 zanatskih radnji sa 336 zanatlija. Saobraćaj se obavljao konjskom zapregom, a kasnije i motornim vozilima. Preko Drine roba se izvozila u lađama "zvornikušama". Most na Drini podignut je 1929, čime Zvornik postaje važna tačka na putevima ka Šapcu, [[Valjevo|Valjevu]], Beogradu i [[Užice|Užicu]]. U gradu je djelovalo pet hanova i hotel "Beograd". Do 1934. u bivšim austro-ugarskim vojnim objektima u Lagerima i tvrđavi boravio je garnizon Jugoslavenske vojske. Zvornički vašari održavani su na [[Aliđun]] (2. august) i na [[Sveta Petka|sv. Petku]] (27. oktobar). Prema [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 1931.|popisu iz 1931]], u Zvorniku je živjelo 3.487 stanovnika, od čega 2.304 muslimana, 886 pravoslavnih i 177 katolika. U srezu je živjelo 47.326 stanovnika, od čega 24.688 muslimana, 22.025 pravoslavnih, 253 katolika i 227 evangelista. Nepismenog stanovništva između 11 i 60 godina bilo je 79,2%. Pred početak [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] u Zvorniku je živio gotovo isti broj stanovnika kao i 1931. Grad je imao električno osvjetljenje, poštu, telefon, telegraf, finansijsku upravu, bolnicu (sagrađenu na Fetiji 1939/40), sreski i [[šerijat]]ski sud, medresu, šest džamija, pravoslavnu crkvu i sinagogu. Radilo je 11 osnovnih škola (u Zvorniku, Kozluku, [[Tršić (Zvornik)|Tršiću]], [[Skočić]]u, Branjevu, Šepku, Drinjači, [[Liješanj|Liješnju]], Kalesiji, Teočaku i [[Rastošnica|Rastošnici]]), kao i Građanska škola trgovačkog smjera, Muška zanatska škola i Ženska stručna zanatska škola. U gradu su 1936. radile biblioteka Sokolskog društva "Soko" sa 508 knjiga i biblioteka Muslimanske narodne čitaonice "Sloga" sa 170 knjiga. Manje biblioteke postojale su u Skočiću, Branjevu, Teočaku, Kozluku, Drinjači i Kalesiji. U Zvorniku je 1935. djelovalo 12 udruženja: Pododbor "Gajreta", Povjereništvo "[[Narodna uzdanica|Narodne uzdanice]]", Sokolsko udruženje "Soko", Kolo srpskih sestara, Pododbor "Prosvjete", Sreski odbor [[Međunarodni pokret Crveni krst i Crveni polumjesec|Crvenog krsta]], Narodna čitaonica "Sloga", Udruženje dobrovoljaca, Udruženje rezervnih oficira, Udruženje ratnih invalida, Vatrogasna četa i Lovačko udruženje. U prvim godinama Kraljevine SHS u srezu su postojale samo jedna ambulanta i apoteka pa su često harale epidemije. Posebno je raširen bio [[sifilis]], zbog čega je u gradu osnovana specijalna ambulanta za liječenje ove bolesti. Političkim životom dominirale su [[Jugoslavenska muslimanska organizacija]], [[Zemljoradnička stranka|Savez zemljoradnika]], [[Narodna radikalna stranka|Radikalna]] i [[Demokratska stranka (Jugoslavija)|Demokratska stranka]]. Funkciju gradonačelnika obavljali su: Đorđo Vidaković, Hakija Krdžalić, Džemal ef. Hulusić i Stanko Nikolić (od 1933. do 1941). Životni standard većeg dijela stanovništva bio je nizak. Za vrijeme Kraljevine Zvornik nije imao organizaciju [[Savez komunista Jugoslavije|Komunističke partije]], ali su na području sreza djelovali aktivisti. U jesen 1939. na Okružnom sudu u Tuzli suđeno je Ferdi Gazinu, Omeru Šehiću i Hasanu Šakančiću, simpatizerima KPJ iz Zvornika. Komunističke ideje posebno su se širile među studentima [[Univerzitet u Beogradu|Beogradskog univerziteta]]. Među članovima KPJ iz ovog perioda ističu se: Hasan Čaušević (dobrovoljac u [[Španski građanski rat|Španskom građanskom ratu]]), Mustafa Hadžihamzić, Petar Obradović, Mehmed Sahanić i učitelji Milić Popović (iz [[Pirot]]a) i Stojan Koraksić (iz okoline [[Čačak|Čačka]]) u Zvorniku, Dragomir Popović iz Drinjače i Šemsudin Šišić iz Kozluka. 27. marta 1941. u gradu su održani protesti protiv pristupanja Jugoslavije [[Trojni pakt|Trojnom paktu]]. Govor je na Zelenoj pijaci održao Milić Popović, nazvavši vladu izdajničkom, a [[Adolf Hitler|Hitlera]] krvopijom. === Drugi svjetski rat === U aprilu 1941. Njemačka je napala i za 12 dana okupirala Jugoslaviju. U toku napada grad je bombardovan. Povlačeći se iz Beograda, u Zvorniku su kralj i vlada ostali jedan dan nakon čega je vojska srušila željezni most na Drini. Teritorija Bosne i Hercegovine pripala je [[Nezavisna država Hrvatska|Nezavisnoj državi Hrvatskoj]], u kojoj su Bošnjaci smatrani Hrvatima islamske vjere. U Tuzli je formirana Velika župa Usora i Soli, u čiji sastav ulazi i Zvornik. Organi nove vlasti brzo su uspostavljeni. Njemačke i [[Ustaše|ustaške]] jedinice raspoređene su na području od Drinjače do Pilice. Žandarmerijske stanice nalazile su se u Zvorniku, Kozluku, Tavni, Drinjači i Sapni. Oslonac ustaškom pokretu na području zvorničkog sreza činili su profašistički nastrojeni pojedinci poput trgovca Ivana Malića, apotekara Zvonimira Kilera, profesora Nešada Topčića, advokata Vladimira Pavlovića i Đure Plejiša. Zvornički Jevreji odvedeni su u maju 1942. u logor Banjica gdje su pogubljeni. Manji broj Srba zatočen je i ubijen u logorima. U strahu od ustaša određen broj Srba prešao je u Srbiju, ali je većina ostala. Nastale su [[Četnici|četničke]] jedinice. Veći pokolji počinjeni su nad Srbima u Drinjači 1941. i nad Bošnjacima u [[Sopotnik]]u koji su počinili bratunački četnici. Nepostojanje organizacije KPJ, prisustvo jakih ustaških i njemačkih jedinica i udaljenost grada od ustaničkih centara uticali su na činjenicu da je mali broj Zvorničana pristupio [[Narodnooslobodilačka vojska Jugoslavije|partizanskim]] jednicama u prve dvije godine rata. Od maja 1941. u Zvorniku je stacioniran 3. bataljon 738. puka 718. njemačke pješadijske divizije, a formirana je i komanda mjesta na čelu sa kapetanom Streckerom. U januaru 1942, tokom operacije [[Operacija Jugoistočna Hrvatska|Jugoistočna Hrvatska]], u gradu su nakratko boravila dva puka 342. njemačke divizije. Prilazi gradu (Stari grad, Mlađevac, Zmajevac i Vratolomac) bili su okruženi rovovima, bodljikavom žicom i drugim utvrdama sa posadama. Tokom rata, partizani su Zvornik zauzimali sedam puta: * 5. jula 1943. grad su zauzele jedinice 1. proleterske i 1. i 2. vojvođanske brigade, pod komandom [[Koča Popović|Koče Popovića]]. Napad je započeo 4. jula u 22 sata. Grad je branilo 3.000 ustaša, [[Hrvatsko domobranstvo|domobrana]] i legionara, među kojima su veliki dio činili oni koji su se povukli iz drugih podrinjskih naselja nakon njihovog pada. U borbama je poginuo 71 partizan, uključujući i komesara [[Prva proleterska divizija NOVJ|1. proleterske divizije]] [[Filip Kljajić Fića|Filipa Kljajića Fiću]]. 8. jula u Zvornik su ušle njemačke jedinice iz pravca Tuzle. * krajem septembra 1943. grad je zauzeo Birčanski partizanski odred. * početkom novembra 1943. grad su zauzeli dijelovi 19. birčanske i 4. vojvođanske brigade. * 12. septembra 1944. grad su zauzeli borci 20. romanijske brigade, nakon što su ga držale ustaše od novembra 1943. Grad je branilo 400 ustaša i [[Zeleni kadar|zelenokadrovaca]]. * 21. septembra 1944. grad je zauzela 19. birčanska brigada. Poslije operacije, u četničkoj zasjedi na [[Snagovo|Snagovu]] teško je ranjen, a kasnije preminuo, Svetozar Vuković Zarko, zamjenik komandanta brigade i jedini [[Narodni heroj Jugoslavije|narodni heroj]] sa područja nekadašnjeg zvorničkog sreza. * 20. decembra 1944. grad su zauzele 18. hrvatska i 21. tuzlanska brigada. U ovom periodu (kraj 1944. i početak 1945), u zvorničkom kraju vodile su se žestoke borbe u kojima je poginulo preko 1.000, ranjeno oko 2.500, a nestalo preko 500 partizana. 22. njemačka divizija grad je zauzela 3. februara 1945. iz pravca [[Vlasenica|Vlasenice]]. * 19. februara 1945. grad je posljednji put pao u partizanske ruke, nakon čega počinje period formiranja organa vlasti. Tokom rata, radile su osnovne škole samo u Zvorniku i Kozluku. U partizanskim jedinicama ratovalo je oko 600 boraca zvorničkog sreza, od kojih je jedna trećina poginula. Stradalo je oko 1.300 civila. === Period socijalističke Jugoslavije === Po završetku rata, Zvornik je ostao sjedište sreza. U martu 1945. formiran je Narodni odbor sreza za čijeg je predsjednika izabran Veljko Andrić, a sekretara Dedo Šehić. Formirano je i 16 mjesnih odbora: Zvornik, Roćević, [[Donja Pilica|Pilica]], [[Čelopek (Zvornik)|Čelopek]], Kozluk, Grbavci, Sapna, [[Petkovci]], [[Gornje Snagovo|Snagovo]], Drinjača, Kamenica, Caparde, Osmaci, [[Memići (Kalesija)|Memići]], Kalesija i [[Rainci Gornji|Međaš]]. 16 mjesnih odbora pretvoreno je 1952. u osam narodnih odbora općina: Zvornik, Drinjača, Grbavci, Kozluk, Pilica, Sapna, Memići i Osmaci. Prema [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 1953.|popisu iz 1953]], srez je imao 53.529 stanovnika, a grad (sa Divičem) 5.197. U prvoj godini poslije rata u gradu su formirana sreska rukovodstva Komunističke partije, [[Savez komunističke omladine Jugoslavije|SKOJ-a]], Narodne omladine, Narodnog fronta i [[Antifašistički front žena|Antifašističkog vijeća žena]] kao i Mjesno sindikalno vijeće za Zvornik. U ljeto 1955. ukinuti su srebrenički i vlasenički srez i pripojeni zvorničkom, tako da su u sastav zvorničkog sreza do 1958. ulazile općine: Zvornik (pripojene općine Drinjača i Grbavci), Kozluk (pripojena općina Pilica), Sapna, Memići, Vlasenica, [[Nova Kasaba]], Bratunac, [[Fakovići]], Srebrenica, [[Skelani]] i [[Han-Pijesak]]. Predsjednik Sreskog narodnog odbora bio je Nikola Andrić, a potpredsjednici Duško Jovanović i Rizo Selmanagić. Zvornički srez rasformiran je u ljeto 1958. i pripojen je tuzlanskom, koji je obuhvatao čitavu sjeveroistočnu Bosnu. Općini Zvornik pripojena je općina Sapna, a četiri godine kasnije i općina Kozluk, tako da je 1962. u administrativnom smislu formirano područje prijeratne općine Zvornik. U godinama poslije Drugog svjetskog rata, seosko stanovništvo bavilo se zemljoradnjom, a gradsko trgovinom, zanatstvom i ugostiteljstvom, pa su ove djelatnosti sve do 1960-ih bile osnova sreske privrede. Učešće sela u dohotku općine iznosilo je 1956. 66%, 1964. 45%, a 1971. svega 31,4%. Industrija se počela razvijati sredinom 1950-ih i bila je koncentrisana na području [[Karakaj]]a. U općini je 1956. postojalo sedam zemljoradničkih zadruga: u Zvorniku, Kozluku, Grbavcima, Roćeviću, Pilici, Drinjači i [[Šetići (Zvornik)|Šetićima]]. Prva stambena zgrada u društvenoj svojini podignuta je u Beksuji 1955. Nacionalni dohodak po glavi stanovnika povećao se sa 848 dinara 1956. na 14.394 1977. (republički prosjek 20.093, a jugoslavenski 30.502). Od 1970-ih, zvornička privreda se dinamično razvija i općina izlazi iz kruga nerazvijenih. U ovom periodu nastala su i proširila se brojna preduzeća, uključujući Tvornicu obuće "Standard", Fabriku odijela "Alhos", kozlučku "Vitinku", Tvornicu glinice "Birač", Transportno preduzeće "Drina-trans" i dr. Podignuto je oko 1.600 stanova u društvenom i preko 15.000 u privatnom vlasništvu, dovršena je elektrifikacija cijele općine, gotovo svako naselje imalo je vodovodnu mrežu, izgrađeni su putevi do svake mjesne zajednice, izgrađena je pruga Zvornik - Tuzla, a podignuta su i tri mosta na Drini, dva drumska i jedan željeznički. U Zvorniku se nalazilo i sjedište Osnovne banke - Privredne banke Sarajevo, kao i organizacije u oblasti PTT saobraćaja, održavanja puteva i vodoprivrede. Formirana je i Zajednica općina regije Zvornik, u čiji sastav su ušle općine Zvornik, Šekovići, Vlasenica, Bratunac i Srebrenica. U period poslijeratnog razvoja Zvornik je ušao kao izrazito zaostalo područje u kulturno-prosvjetnom, zdravstvenom i sportskom pogledu. U srezu je 1948. samo 12 osoba imalo visoku ili višu školsku spremu, 124 srednju, 403 nižu i 7.243 četverorazrednu. 13.287 ljudi bilo je pismeno. U prvoj školskoj godini u poslijeratnom periodu (juni - oktobar 1945), radile su škole samo u Zvorniku i Kozluku, a u drugoj (novembar 1945 - juni 1946) sedam škola. Sa radom je 1946. započela Niža realna gimnazija. Broj osnovnih škola u srezu popeo se do 1952. na 27. Tokom 1945. u gradu je formiran Kulturno-prosvjetni odbor, a naredne godine ovi su odbori formirani u Kozluku, Drinjači, Skočiću i još par većih sela. Sreski kulturno-prosvjetni odbor osnovan je u novembru 1947. sa zadatkom da koordinira rad postojećih i osniva nove odbore. Glavna aktivnost ovih odbora bilo je organizovanje analfabetskih tečajeva, koje je u januaru 1947. pohađalo 4.387 osoba. U drugoj polovini 1945. obnovljeno je KPD "Prosvjeta" i osnovano KPD "Preporod". U junu 1946. otvorena je Narodna biblioteka, u julu 1947. bioskop "Drina", a 1947. kulturno-umjetnička društva "Svetozar Vuković Zarko" u Zvorniku i "Bratstvo i jedinstvo" u Kozluku. Narodni univerzitet, ustanova za kulturno-obrazovno prosvjećivanje, osnovan je 1960. List "Glas sa Drine", organ sreskog SSRN-a, izlazio je od 1955. do 1958. Obnovljen je 1969. kao glasilo općinskog SSRN-a. 18. marta 1974. nastao je i list mladih za društvena pitanja, kulturu i umjetnost "Sazvorja". Rad zvorničke bolnice aktiviran je odmah poslije rata, a nešto kasnije i rad apoteke, u kojoj su sve do 1955. radili samo po jedan ljekar i farmaceut. U septembru 1947. počeo je sa radom Đački dom, a u maju iste godine obnovljen je rad Vatrogasnog društva. U augustu 1945. osnovan je [[FK Drina Zvornik|Fudbalski klub Drina]], a mjesec dana kasnije i Fiskulturno društvo Drina, koje je osim fudbalske imalo atletsku, odbojkašku i šahovsku sekciju. Broj društvenih organizacija stalno se povećavao, tako da je krajem 1980-ih u općini djelovalo preko 25 raznih institucija i organizacija uz oko 50 amaterskih organizacija. Najveća od ovih bio je Medicinski centar "5. juli" koji je imao regionalni karakter i pružao je zdravstvenu zaštitu stanovništvu pet općina. 1991. imao je 743 zaposlenika, od čega 118 ljekara, 25 stomatologa, 9 farmaceuta, 27 viših zdravstvenih tehničara, 330 zdravstvenih tehničara i 234 ostalih. Osnovno obrazovanje se 1989. odvijalo u devet osmorazrednih i jednoj specijalnoj osnovnoj školi i 28 područnih četverorazrednih škola sa preko 11.500 učenika. Srednjoškolski i Tehnički školski centar imali su oko 2.100 učenika. Postojali su još Škola za osnovno muzičko obrazovanje (od 1957), Dječije zabavište (od 1964), Dom za socijalno nezbrinutu djecu u [[Kiseljak (Zvornik)|Kiseljaku]] (od 1977) i Centar za društveni rad. Od institucija iz oblasti kulture i informisanja djelovali su Narodna biblioteka, u čijem je sastavu bila i Muzejska zbirka otvorena 1980, Centar za kulturu i obrazovanje i Radio-novinska organizacija "Glas sa Drine", koju su činili Radio Zvornik (osnovan 1976) i list "Glas sa Drine" koji je izlazio dva puta mjesečno. Amaterska kulturno-umjetnička društva djelovala su u Zvorniku, Kozluku, [[Tabanci]]ma i Čelopeku, a postojali su još Likovni, Književni, Filmski i Enigmatski klub, Gradski hor, Duhački orkestar i Društvo [[saz]]lija. Od redovnih godišnjih manifestacija na republičkom nivou, u Zvorniku su se održavale Republička smotra sazlija (od 1989), Izložba listova učenika osnovnih škola i Republičko takmičenje mladih recitatora. Dugo vremena su jedini sportski objekti u općini bili fudbalsko igralište i Fiskulturni dom, a jedine organizacije FK Drina i DTV Partizan. Proces masovnog širenja sporta i fizičke kulture započeo je krajem 1960-ih i početkom 1970-ih godina. Na Mejdanu je 1972. izgrađen novi Dom DTV Partizan, a naredne godine stadion za male sportove. Započelo se sa osnivanjem fudbalskih klubova i izgradnjom sportskih terena po mjesnim zajednicama. U općini je 1990. bio 41 sportski objekat, od čega 29 otvorenih i 12 zatvorenih. Najveći zatvoreni bila je Sportska dvorana, izgrađena 1981, sa 1.809 sjedišta, a najveći otvoreni [[Gradski stadion Zvornik|Gradski stadion]] sa 3.500 mjesta. U okviru SOFK-e djelovalo je 36 sportskih organizacija i društava, od čega 14 fudbalskih klubova. U međurepubličkom rangu takmičila se samo Drina, a u regionalnoj, međuopćinskoj i općinskoj ligi najveće uspjehe imali su Mineral iz Kozluka i Mladost iz Diviča. Osim fudbalskih, postojali su i košarkaški (u Zvorniku, Kozluku i Diviču), odbojkaški i šahovski klubovi (u Zvorniku i Kozluku). Od drugih društava i udruženja isticali su se Brodarsko društvo "Filip Kljajić Fića" i Udruženje sportskih ribolovaca. Na [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.|prvim slobodnim izborima]] održanim 18. novembra 1990, od 90 odborničkih mjesta u Skupštini općine 43 je osvojila [[Stranka demokratske akcije]], [[Srpska demokratska stranka]] 36 i ostale stranke 11. [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 1991.|Popis]] održan 1991. pokazao je da općina ima 81.295 stanovnika, od čega 48.102 (59,17%) Bošnjaka i 30.863 (37,96%) Srba. 12.244 stanovnika općine imalo je završenu srednju školu, 1.021 višu, a 965 visoku. Period socijalističke Jugoslavije u općini Zvornik obilježio je privredni i društveni razvoj, kao i rast stanovništva. U općini je 1948. živio 39.751 stanovnik, a 1991. 81.295. Sam grad je 1948. imao 3.858 stanovnika, a 43 godine kasnije 14.584. Broj zaposlenih u općini je 1964. iznosio 3.366, a 1990. 15.500, sa još 6.000 zaposlenih u drugim općinama i 2.500 na privremenom radu u inostranstvu. === Rat u Bosni i Hercegovini === {{Glavni|Masakr u Zvorniku}} 8. aprila 1992. Zvornik [[Odbrana Zvornika i Kula Grada|napadaju]] srpske paravojske i jedinice [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]]. Otpor je pružalo oko 150 naoružanih i 150 nenaoružanih pripadnika [[Patriotska liga|Patriotske lige]] pod komandom Samira Ništovića. Nakon par dana borbi u gradu, branioci se povlače na [[Kula Grad]], gdje će otpor pružati do 26. aprila kada pristupaju slamanju obruča i povlačenju u dva smjera. U zapadnom dijelu općine (današnja općina Sapna), početkom maja vodiće se žestoke borbe za odbranu slobodne teritorije, pri čemu 10. maja u [[Zaseok (Sapna)|Zaseoku]] gine [[Mehdin Hodžić]]. Pri pokušaju stvaranja koridora ka Kamenici, 30. oktobra 1992. u [[Nezuk (Sapna)|Nezuku]] gine [[Hajrudin Mešić]]. Na slobodnim teritorijama formiran je Općinski štab [[Teritorijalna odbrana Bosne i Hercegovine|TO]], koji je imao rejonske štabove u Sapni i Kamenici. Rejonski štab u Kamenici sastojao se od dva bataljona. Slobodna teritorija na širem području Kamenice pala je u februaru 1993. tokom operacije [[Vojska Republike Srpske|VRS]] Cerska 93. Od već formiranih jedinica u zoni odgovornosti Rejonskog štaba Sapna, 28. februara 1993. formirana je [[246. viteška brdska brigada|206. brdska brigada]]. Odlukom [[Predsjedništvo Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva]], 206. brigadi je 14. decembra 1993. dodijeljeno najviše kolektivno priznanje ''viteška'', a ulaskom u [[24. divizija Kopnene vojske|24. diviziju]] preimenovana je u 246. Od manevarskih jedinica ove brigade, 28. augusta 1994. formirana je [[242. muslimanska zvornička lahka brigada]]. Kamenički borci koji su se našli na području Srebrenice nakon pada Kamenice ušli su u sastav [[284. istočnobosanska lahka brigada|284. istočnobosanske lahke brigade]]. Krajem rata i [[Dejtonski sporazum|Dejtonskim sporazumom]], veći dio prijeratne općine Zvornik pripao je [[Republika Srpska|Republici Srpskoj]] (376.14&nbsp;km<sup>2</sup>), dok je od dijela koji je pripao [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federaciji]] (118&nbsp;km<sup>2</sup>) 1998. formirana općina Sapna. Prema ''Bosanskoj knjizi mrtvih'', koju je izdao Istraživačko-dokumentacioni centar, u općini Zvornik stradalo je 2.017 bošnjačkih civila. Cjelokupno bošnjačko stanovništvo protjerano je sa okupiranih područja. Brojne žene su silovane, a otvarani su i logori. [[Koncentracijski logor Liplje|Logor u Liplju]] jedini je logor koji je tokom rata oslobođen. U sklopu šire kampanje [[kulturocid]]a, zatirani su svi tragovi postojanja Bošnjaka na ovim prostorima. Srušene su džamije u: Zvorniku (Riječanska, Beksuja, Zamlaz), Kozluku, Kula Gradu (Hadžijina i Velika), [[Paljevići]]ma (Kušlat), Drinjači, [[Đulići (Zvornik)|Đulićima]], Skočiću, Šepku, Grbavcima, [[Klisa (Zvornik)|Klisi]], Gornjoj Vitinici, Donjoj Vitinici, Gornjim Križevićima, Donjim Križevićima (bila u izgradnji), Ravnama, Glodima, Redžićima, [[Gornja Kamenica|Gornjoj Kamenici]], [[Sultanovići (Zvornik)|Sultanovićima]], Svrakama, Jošanici, Hasićima, Gornjoj Glumini (stara i nova u izgradnji), Glumini i Novom Selu. Džamije u Selimovićima i [[Kovačevići (Sapna)|Kovačevićima]] gotovo su sasvim razrušene usred granatiranja. Oštećene su džamije u [[Goduš]]u, [[Kraljevići]]ma i Gornjoj Sapni. Uništeni su mesdžidi u: Tršiću, Lupama, Mrakodolu, Glodima, Alićima, Novom Selu (dva), Purdićima, Sopotniku, Sahanićima, Drinjači, Donjim Križevićima (tri), Šepku, Klisi (dva), Ravnama (tri), Đulićima, Motovu, Kraljevićima (jedan srušen, a dva oštećena), Seferovićima, Glumini i [[Kostijerevo|Kostijerevu]]. U Čiracima je srušen mekteb, na Diviču tekija, musafirhana i turbe, na Kula Gradu Kaimijino turbe, u Zamlazu abdesthana i turbe, dok je zgrada Odbora [[Islamska zajednica u Bosni i Hercegovini|IZ]] potpuno izgorila s arhivom. Uništene su i vakufske kuće sa imamskim stanovima u: Rijeci, Diviču, Kula Gradu, Kozluku, Đulićima, Glodima, Redžićima, Gornjoj Kamenici, Jošanici, Drinjači, Glumini, Selimovićima, Vitinici i Gornjim i Donjim Križevićima. Kula Grad je preimenovan u "Đurđev grad", a Divič je postao "Sveti Stefan". Na mjestu porušene džamije na Diviču izgrađena je pravoslavna crkva koja je izmještena 2008. == Naselja i ulice == Još od osmanlijskog perioda u gradu je postojalo 14 [[mahala]]: * [[Tabaci (Zvornik)|Tabaci]] - između Donjeg grada i Diviča * [[Hrid (Zvornik)|Hrid]] - cestom od Starog grada do zgrade Skupštine općine * [[Zamlaz]] - od zgrade Skupštine općine do izvorske vode "Zamlaz" i bivše žandarmerijske stanice * [[Čaršija (Zvornik)|Čaršija]] ili Centar - od Zamlaza do mosta na Zlatici kod Čauševca * [[Beksuja]] - od Čaršije do kuće Hambiralovića * [[Vidakova njiva]] - na brežuljcima iznad Beksuje * [[Srpska varoš]] - s obje strane Zlatice uzvodno od Čauševca do Tuzlanske malte * [[Kuljanski put]] - uz put ka Kula Gradu * [[Kanare]] - dio Kuljanskog puta iznad partizanskog spomen obilježja u centru grada * [[Fetija]] - visoravan između Kuljanskog puta, Čaršije i Srpske varoši * [[Bair (Zvornik)|Bair]] - na brdu iznad Čaršije, između Kuljanskog puta i Borića * [[Namazđah]] - između Mejdana na istoku i Čaršije na zapadu, od vojnog logora do željeznog mosta * [[Skela (Zvornik)|Skela]] - od mosta na Drini do ušća Zlatice * [[Rijeka (Zvornik)|Rijeka]] - oko Zlatice nizvodno od Čauševca do njenog ušća u Drinu. Čauševac je širi prostor ispod Grobnica na kojem je nekad bio izvor pitke vode. Svaka od mahala je imala po nekoliko sokaka koji su kasnije prerasli u ulice. U vrijeme Kraljevine Jugoslavije, u skladu sa politikom tadašnje države, pojedini dijelovi grada preimenovani su uglavnom po srpskim historijskim ličnostima. U Beksuji se nalazila Ulica [[Kosta Todorović|Koste Todorovića]], u Srpskoj varoši [[Živojin Mišić|Vojvode Mišića]], u Zamlazu i Čaršiji Ulica [[Petar I, kralj Srbije|kralja Petra]], u Namazđahu Ulica [[Avdo Karabegović Halidbegov|Avde Karabegovića]], a prostor između Privredne banke i Robne kuće zvao se Trg [[Aleksandar, kralj Jugoslavije|regenta Aleksandra]]. Ovi nazivi od naroda nisu prihvaćeni te su se i dalje koristili stari nazivi mahala. Po završetku Drugog svjetskog rata, nove komunističke vlasti također su velikom broju ulica dali imena po komunističkim ličnostima, datumima i partizanskim brigadama. Kroz Beksuju su prolazile Drinska, [[Spreča]]nska, [[Jadar (Drinjača)|Jadarska]] (dio), Ribarska, Pionirska i Ulica 19. birčanske brigade, kroz Srpsku varoš Majevička, Braće Obradovića, Braće Stefanovića (dio) i Ulica Sime Perića, kroz Fetiju Bolnička, [[1. maj|Prvomajska]], Braće Stefanovića (dio), Partizanska i Kamenička ulica, kroz Bair Gornji put, Oslobođenja i Ulica 19. februar (dio), kroz Vidakovu njivu Vidakova njiva i Podrinjska ulica, kroz Kanare Ulica 19. februar (dio), kroz Namazđah i Skelu Ulica braće Skopljakovića, kroz Rijeku Jadarska ulica (dio), kroz Hrid, Zamlaz i Čaršiju od mosta na Drini do Zamlaza Ulica Filipa Kljajića Fiće, u Čaršiji oko pijace Trg [[Bratstvo i jedinstvo|bratstva i jedinstva]] i u Čaršiji od Privredne banke do mosta na Zlatici Ulica [[Đuro Pucar|Đure Pucara Starog]]. Kroz novoformirano naselje Grobnice (ili Novo naselje) prolazile su ulice [[Zelengora|Zelengorska]], Omladinska, Radnička, 27. jula, Vratolomački put i Nova ulica. Intenzivnim građenjem stambenih objekata tokom 1960-ih, 1970-ih i 1980-ih znantno je oskrnavljen izgled starog Zvornika, pogotovo Čaršije. Porušene su brojne građevine, pa čak i čitavi dijelovi grada. Podizanjem novih privrednih objekata povećao se broj stanovnika, velikim dijelom zbog doseljavanja stanovništva iz sela zvorničke i susjednih općina, ali i iz drugih krajeva. Iako su imena pojedinih prijeratnih ulica ostala, danas u Zvorniku ulice nose imena isključivo srpskih historijskih i mitskih ličnosti, praznika i značajnih datuma i sl. == Građevine == [[Datoteka:Zgrada opštine Zvornik.jpg|desno|mini|Zgrada Skupštine grada.]] Današnju zgradu Skupštine grada podigli su Austro-ugari 1886. Sve do 1958. u njoj se nalazilo sjedište zvorničkog sreza. Nakon toga je služila kao sjedište Narodnog odbora općine. Stanovništvo zvorničkog kraja je sve do 1950-ih zgradu nazivalo "Konakom". Proširena je 1958. sa sjeverne strane, na štetu zamlaškog mezarja. Otvoreni su novi ulaz u zgradu i sala za sjednice. Do 1950-ih, u prizemlju južnog dijela zgrade nalazio se zatvor, a na prostoru sadašnje zgrade MUP-a bilo je zatvorsko dvorište okruženo kamenim zidom. Sa izgradnjom zgrade, ispred nje je podignut i park sa fontanom, a na brdu iza posađeni su borići, od kojih je nastala borova šumica "Borići". Služila je Zvorničanima kao park i izletište. U južnom dijelu parka, podignuta je 1955. čitaonica "Zamlaz". Porušena je 1967, a na njenom mještu izgrađena je nova čitaonica. Za vrijeme Austro-Ugarske i Kraljevine (do 1934), u Zvorniku je boravio jak vojni garnizon. Nalazio se u tvrđavama Gornjeg i Donjeg grada i u logoru u Zvorniku, podignutom 1878. Vojni logor sa poligonom nalazio se na prostoru od zgrade osnovne škole u Zamlazu na jugu do stambenog bloka u Namazđahu na sjeveru, te između mejdana na istoku do glavne ulice što vodi kroz grad na zapadu. Vojne barake uglavnom su porušene do 1941. Sve do podizanja drugih građevina, ovaj prostor Zvorničani su nazivali "Lageri". Do 1934. dio zvorničkog garnizona imao je kasarnu i veterinarsku ambulantu u Karakaju. Poligon se nalazio naspram pravoslavnog groblja. Oficirski dom (Kasina) izgrađen je 1910, a svojoj namjeni služio je do 1934. Imao je veliku bašču sa fontanom, visoku žičanu ogradu i kuglanu u sjevernom dijelu (do 1934). Od 1934. do 1946. u njemu su priređivane svečanosti i manifestacije. Do 1962. služio je kao ugostiteljski objekat. Zgrada Dječijeg zabavišta otvorena je 1964. u dijelu bašče. 1980. je popravljen, renoviran i proširen. U njemu su iste godine otvoreni Muzejska zbirka, gradska čitaonica i sala. Neodgovarajućim građevinskim radovima, Kasina i bašča izgubile su prvobitni izgled. Vašarište se nalazilo pored Drine na prostoru od nogometnog stadiona do ispod željeznog mosta. Vašar je održavan od završetka Prvog svjetskog rata do izgradnje priobalnog puta. Počinjao je na [[Aliđun]] 2. augusta i trajao četiri dana. === Vjerski objekti === Medžlis IZ Zvornik, koji ulazi u sastav Muftijstva tuzlanskog, obuhvata džemate na području prijeratne općine Zvornik, odnosno današnjih grada Zvornik i općine Sapna. Većina objekata porušenih tokom rata obnovljena je. U gradu danas djeluju tri džamije: Riječanska, Zamlaz i Beksuja. Na području medžlisa djeluju i tekije u Redžićima i Kraljevićima. Arhijerejsko namjesništvo zvorničko, koje djeluje u sastavu Zvorničko-tuzlanske eparhije, ima 18 parohija i 19 crkvenih općina. Četiri parohije i tri crkve prostiru se na području grada i Karakaja, od čega u samom gradu Hram sv. Jovana Krstitelja i Hram rođenja Presvete Bogorodice koji je još uvijek u izgradnji. === Groblja === Najstariji i najveći mezaristan nalazio se u podnožju Vratolomca poznatom kao Zulfikarovac, danas u naselju Grobnice. Na njemu do 1960-ih nije bilo stambenih objekata, osim nekoliko kuća koje su se nalazile iznad groblja. S obzirom da je bilo zapušteno, služilo je za ispašu stoke i igru djece do 1960-ih kada je počela intenzivna izgradnja stambenih i drugih objekata. Staro muslimansko groblje postojalo je do 1960-ih i u Zamlazu. Bilo je sa sve četiri strane opasano kamenih zidom visokim oko 120&nbsp;cm. Na ovom groblju su pokopani protivnici sultanovih reformi pogubljeni 1827. Iza ova dva groblja nisu ostali nikakvi materijalni tragovi. Njihovim uništenjem nestali su značajni dokazi o postojanju Bošnjaka na ovim prostorima. Manja muslimanska groblja nalaze se kod turbeta na Bairu i kod džamija u Rijeci i Zamlazu. Sadašnje muslimansko groblje na Kula Gradu formirano je još u ranom osmanlijskom periodu, a Kazanbašča na Meterizama poslije Prvog svjetskog rata. Staro pravoslavno groblje nalazilo se u podnožju Kahvenjače, između Kuljanskog puta i Misir bašče. Izmješteno je u Karakaj tokom 1870-ih. U sjevernom dijelu groblja od 1878. sahranjuje se i katoličko stanovništvo. U Zvorniku je 1815. ubijen i na starom groblju sahranjen [[Stojan Čupić]] poznat kao Zmaj od Noćaja, jedan od vođa [[Drugi srpski ustanak|Drugog srpskog ustanka]]. Ostaci i spomenik su 1988. preneseni u [[Salaš Noćajski]]. Između Vidakove njive i Meteriza, na lijevoj strani puta ka Karakaju, nalazi se zapušteno i oštećeno jevrejsko groblje. Romsko groblje nalazi se između zaravni na Kaplanu i Gornjeg grada, sa desne strane starog kaldrmisanog puta ka Kula Gradu. === Mostovi === Most je u Zvorniku postojao još u 16. vijeku. Nalazio se ili u blizini tvrđave ili u Skeli. Prvi most u novije vrijeme podigli su 1916. Austro-ugari. Nalazio se nešto niže od sadašnjeg željeznog mosta. Sagrađen je od drveta, a radnu snagu predstavljali su [[italija]]nski zarobljenici. Oštetila ga je nabujala Drina u jesen 1922. od kada se više ne koristi. [[Datoteka:Зворнички моста22.jpg|thumb|300px|desno|Zvornički most]] Današnji [[Stari most u Zvorniku|željezni most u Zvorniku]] izgrađen je u oktobru 1929, većim dijelom od sredstava ratne reparacije. Građen je 3-4 godine. Srušen je u aprilu 1941, a ponovo pušten u promet u 9. juna 1946. Ponovna izgradnja započela je u jesen 1945, a kao radna snaga korišteni su njemački i italijanski zarobljenici. U vrijeme radova saobraćaj se odvijao skelom. Most za drumski saobraćaj u Karakaju izgrađen je 1973, a željeznički u januaru 1992. === Hanovi i hoteli === U Zvorniku se, s obzirom da je bio upravni centar Zvorničkog sandžaka do 1851. i da se u gradu nalazi značajan prijelaz preko Drine, uvijek nalazilo više hanova. U novije vrijeme bilo ih je pet, dva u Skeli i tri uz glavnu ulicu. Svi su osim soba za prenoćište imali i štale za smještaj konja. Do 1945. očuvala su se dva. Vlasnik hana kod zgrade Privredne banke bila je Namazđah džamija, a onog kod stambenog bloka u Namazđahu Selmanagići iz Srebrenice. Na putu [[Podromanija]] - Zvornik - Rača bilo je između dva svjetska rata 38 hanova. Osim onih u Zvorniku, na području grada nalazilo se još 12: u Drinjači, [[Đevanje|Đevanju]], Zlohanju (tri), [[Jošanica (Zvornik)|Jošanici]], Diviču, Bijeloj vodi, Karakaju, Krivoj Drini, Kozluku i Šepku. Hanovi su naročito posjećeni bili tokom jesenjih pazarnih dana, kada bi u Zvornik dolazili [[Romanija|romanijski]] seljaci, koje su Zvorničani nazivali "erama", da kupe kukuruz. Najčešće su odsjedali u hanu Hakije Hadžigrahića u Skeli. Hanove su do Drugog svjetskog rata posjećivali i trgovci ćurki koji su na području Sapne, Grbavaca i drugih mjesta otkupljivali na hiljade ćurki koje bi potom kroz Zvornik tjerali do većih centara. Prvi hotel u Zvorniku otvoren je u doba austro-ugarske vladavine prije 1895. Vlasnik je bio Lazar Kraus. Do 1918. nosio je naziv "[[Beč|Wien]]", a od 1918. "Beograd". Poslije Drugog svjetskog rata otkupljen je od vlasnika, a potom renoviran i modernizovan. Pod novim imenom "Drina" otvoren je 1. oktobra 1947. U aprilu 1962. podignut je novi hotel "Drina", a 10 godina kasnije proširen je prema jugu i podignut je još jedan sprat. Hotel "Vidikovac" na Diviču otvoren je 1978. === Pijace === Zelena pijaca je u vremenu između svjetskih ratova više puta mijenjala svoju lokaciju. Najduže je bila u centru Čaršije. Narod ju je zvao Žitna pijaca. Mrsna (ili Ženska) pijaca nalazila se na mjestu partizanskog spomen obilježja. Sve do 1973. postojala je i stočna pijaca iznad beksujanskog mejdana. Današnju lokaciju pijaca je dobila pred Drugi svjetski rat. === Javne česme === [[Datoteka:Budišić 298 (21).jpg|thumb|250px|lijevo|Rezervoar Budišić]] Grad u ranijim periodima nije imao vodovod, pa se stanovništvo snabdijevalo sa izvora i iz Drine, a za vrijeme Kraljevine i neposredno nakon Drugog svjetskog rata iz gradskog vodovoda i nekoliko izvora u gradu. S obzirom da domaćinstva i javni objekti (osim bolnice na Fetiji) nisu imali vodu, za snabdijevanje su korištene javne česme. Javne česme su zadovoljavale potrebe stanovništva osim u ljetnim mjesecima, kada bi se stvarali veliki redovi i kada bi presušile česme zbog čega je stanovništvo gornjih dijelova grada (Fetija, Bair, Kuljanski put) bilo primorano vodu donositi sa Čauševca i Zamlaza. Za vrijeme [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]], u javne česme je dovođena voda iz četiri rezervoara: * Rezervoar Bukovik snabdijevao je tri česme u Beksuji i po jednu u centru i na Fetiji. * Rezervoar Zmajevac snabdijevao je dvije česme u Srpskoj varoši. * Rezervoar Hamza, podignut u austro-ugarsko doba u udolini između Kaplana i Kahvenjače, snabdijevao je Marinu česmu na Fetiji i česme na Kuljanskom putu i Bairu. * Rezervoar Bijela voda u Tabacima snabdijevao je česme u Hridu i u Donjem gradu. Tri nove česme podignute u ovom dijelu grada nakon Drugog svjetskog rata također su priključene na ovaj rezervoar. [[Datoteka:Zvornik fortress 3.jpg|mini|desno|250px|Stari grad Zvornik.]] Poslije Drugog svjetskog rata, rezervoar je podignut i iznad Lišišnjaka, ali je broj javnih česama ostao 16. Izvorske vode nalazile su se u Zamlazu, Čauševcu, Beksuji (Begova voda), Hridu i Srpskoj varoši (dvije). Zimi se zbog niskih temperatura voda u česmama zaleđivala. U nedostatku vode iz javnih česama korištena je voda iz Drine. === Vodenice === Vodenice na Drini nazivane su "drinkama". Postojale su dvije vodenice, u Hridu i Beksuji. Vodenica u Hridu prestala je sa radom 1950, a onu u Beksuji odnijela je 1968. nabujala Drina. === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za grad Zvornik se nalaze sljedeći spomenici: * ″[[Hadžibegova kuća]] (kuća Ljubović Hasanbega)″ (stambena graditeljska cjelina), * ″[[Jevrejsko groblje u Zvorniku|Jevrejsko groblje na lokalitetu Meterizi]]″ (graditeljska cjelina) * ″[[Stari grad Zvornik]]″ (graditeljska cjelina).<ref>{{Cite web |url=http://www.kons.gov.ba/main.php?mod=spomenici&extra=Odluke&blok=2&indexGrad=1&lang=1&idGrad=110 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Zvornik) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |access-date=24. 12. 2015 |archive-date=5. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305023621/http://www.kons.gov.ba/main.php?mod=spomenici&extra=Odluke&blok=2&indexGrad=1&lang=1&idGrad=110 |url-status=dead }}</ref> == Saobraćaj == Za vrijeme Kraljevine, do 1926. redovan saobraćaj sa okolnim mjestima (Vlasenica, Srebrenica, Tuzla i Bijeljina) odvijao se zaprežnim vozilima jednom dnevno. Vlasnik zaprege bio je Bela Fišer. Prve autobuse Zvornik je dobio 1924. i 1925. od kada počinje uspostavljanje privremenog, a potom i redovnog saobraćaja sa već pomenutim mjestima, Sarajevom, Ljubovijom i Valjevom. Prva redovna autobuska linija od Tuzle do drugih mjesta u sjeveroistočnoj Bosni uspostavljena je 1929. na relaciji Tuzla - Zvornik - Rača. Prvi vlasnici autobusa i automobila bili su braća Blagojevići koji su posjedovali garažu u Namazđahu. Ispred garaže podignuta je prva benzinska pumpa u gradu. Prvi autobusi imali su po šest, kasnije 10-16 sjedišta i polazili su u 14 sati. Pred Drugi svjetski rat autobuski saobraćaj preuzeli su Selmanagići iz Srebrenici, a Blagojevići su se preorijentisali na teretni saobraćaj. Saobraćaj je 1946. ponovo uspostavljen sa okolnim mjestima i sa Sarajevom. Nije bilo autobusa pa se prevoz obavljao kamionima tuzlanskog preduzeća "Dask". Početkom 1950-ih u saobraćaj je uključeno i nekoliko autobusa, pa su se do 1953. uporedo koristili i autobusi i kamioni. Vozila su polazila sa raznih mjesta (najčešće sa Čauševca i od hotela "Drina" i Fiskulturnog doma) sve do izgradnje autobuske stanice na prostoru bivšeg Fiskulturnog doma. Stanica je otvorena 4. jula 1969. Kroz grad je 1957. dnevno prolazilo 14 autobusa, a samo pet je polazilo iz Zvornika. Grad je 1968. imao 319 automobila (236 putničkih i 83 teretna), a 1976. 1.730 (1.563 putničkih i 167 teretnih). Lokalni saobraćaj se intenzivnije počinje uvoditi tek sredinom 1970-ih, s obzirom na dotadašnju neizgrađenost puteva. Prve autobuske linije u lokalnom saobraćaju uspostavljene su 1967. za Sapnu i Kiseljak. Autobuske linije ka Kamenici i [[Križevići (Zvornik)|Križevićima]] nastale su 1976. Makadam u centru grada zamijenjen je kockom 1937. i 1938, a do početka Drugog svjetskog rata kocke su djelimično postavljene i u Ulici Filipa Kljajića. Ostale gradske ulice ostale su pod makadamom sve do 1960-ih i 1970-ih. Gradski putevi su asfaltirani 1975, a glavna ulica je znantno proširena. Sve do izgradnje priobalnog puta 1974. cjelokupan saobraćaj odvijao se kroz centar grada. Glavno šetalište zvorničkog korza prostiralo se u centru grada, od Privredne banke i mosta na Drini do izvorske vode u Zamlazu. === Poštanski saobraćaj === Za vrijeme osmanlijske vladavine postojala je carinarnica preko koje se odvijala trgovina sa susjednim mjestima u Srbiji. Razvoju zanatstva i trgovine neophodan je bio poštanski i telegrafski saobraćaj, pa Zvornik 1864. dobija poštu, a dvije godine kasnije i telegrafsku stanicu. Sve do dolaska Austro-ugara jedini zaposlenik bio je upravnik pošte. Stanica je za osmanlijskog doba služila kao mjesto gdje se mijenjaju poštanski konji i kao prenoćište za pratioce konja. Poštu su obezbjeđivale zaptije, a otpremana je jednom sedmično. Jahaćem konju bilo je potrebno otprilike 38 sati da pređe put Sarajevo - Zvornik - Rača. Pošta se u vrijeme austro-ugarske vladavine nalazila u zgradi preko puta stambenog bloka u Namazđahu, a od 1930-ih do izgradnje današnje zgrade pošte 1958. u prizemnoj kući zamlaških Suljagića na Čauševcu. Upravnici pošte između svjetskih ratova bili su Revnik Pokorni i Vojislav Ivoš. Sve do 1929. pošta se prenosila konjskom zapregom, a štale za konje nalazile su se u centru grada. === Riječni saobraćaj === Od osmanlijske vladavine do između dva svjetska rata, značajan dio saobraćaja odvijao se lađama na Drini i skelama preko Drine. Zvornička skela nalazila se na prostoru između sadašnjeg željeznog mosta na Drini i ušća Zlatice. Po njoj je ime dobio dio grada oko nje. Osim zvorničke, poznate skele na Drini bile su u Šepku i [[Brod (Foča)|Brodu]] kod [[Foča|Foče]]. Drinske lađe bile su veliki čamci dugački 20 i široki na sredini oko 2,5 m. Nazivane su "burinkama", "zvornikušama" i, zato što oblikom podsjećaju na papuču, "papučarama". Na zadnjem dijelu imale su polukružni krov ispod kojeg je bila "koliba", koja je posadi služila kao sklonište od nevremena i mjesto za spavanje. Ispred kolibe bilo je ognjište na kom se u loncu kuhala hrana i pekao hljeb ispod sača. Prednji dio zvao se "burin" (nos) i u njemu su sjedila četiri veslača. Roba se tovarila u srednjem dijelu, "hazni". Najčešće su prevozile poljoprivredne proizvode iz zvorničkog kraja, poput suhih šljiva, daski, vune, oraha i jabuka, mada su po potrebi prevozile i putnike. Mogle su da nose teret do 13 tona, a plovile su do ušća Drine u Savu, Brčkog, Sremske Mitrovice i Beograda. Po povratku su ponekad dovozile industrijsku robu, kao što su gas, ulje, šećer, posuđe i sl. Priprema građe za izradu lađa bila je u Budišiću iznad Sakara na mjestu zvanom Tezga. Od osmanlijskog doba, drinskim lađama prevoženi su zvornički mladići na ratišta širom Carstva. Posada lađe sastojala se od četiri veslača i zapovjednika koji je bio dumendžija (kormilar). Lađari su bili Divičani, Malozvorničani i Vidakovci. Niz Drinu lađe su išle brzo i lahko, ali je povratak bio težak jer nije postojala mogućnost veslanja. Tri člana posade išla bi obalom i vukla lađu, a četvrti bi motkom odbijao lađu od obale da se ne nasuče. Njemački vojnici su 1941. uništili lađe bacajući u njih bombe čime je ugašeno lađarenje kao zanimanje. Splavovi su se počeli upotrebljavati u vrijeme austro-ugarske vladavine. Nisu korišteni kao prevozno sredstvo već su se njima prenosile sirove drvene građe od šuma do pilana. Bili su dugi oko 20 m, a široki 4 m na užoj prednjoj strani. Posada se sastojala od dva splavara, zapovjednika koji se nazivao "prednjakom" ili "prvakom" i "zadnjaka". Kretali su se u grupama i polazili su od Foče i mjesta nizvodno od nje, a plovili su do pilana u Sremskoj Mitrovici, [[Obrenovac|Obrenovcu]] i Beogradu. Splavari su najčešće bili Divičani, Malozvorničani i Vidakovci. U ljetnim mjesecima, splavovi su zbog niskog vodostaja išli vrlo sporo. Između dva svjetska rata počeo je razvoj splavarskog turizma koji se nastavio sve od podizanja hidroelektrane [[Perućac (jezero)|Perućac]] 1963. Splavovima se, kao i lađama, plovilo samo danju. Od [[Višegrad]]a do Zvornika splav je putovao 16 sati pri jakoj vodi, 22 pri srednjoj, 36 pri maloj i 4-5 dana pri sasvim maloj. Na području Zvornika i srednjeg i donjeg toka Drine splavarenje je nestalo neposredno nakon podizanja hidroelektrane 1955. === Željeznički saobraćaj === Pitanje izgradnje pruge od Tuzle do Zvornika prisutno je još od početka 20. vijeka. Pred početak Prvog svjetskog rata započeta je izgradnja uskotračne pruge od Simin Hana, preko [[Požarnica (Tuzla)|Požarnice]] i [[Tojšići|Tojšića]], prema Zvorniku. Do početka rata, kada je prestala izgradnja, pruga je završena u dužini od 35&nbsp;km do Capardi. Pred kraj rata porušio ju je narod. Za vrijeme Kraljevine ponovo je započela izgradnja pruge kopanjem tunela u Križevićima. Izgradnje je ponovo prekinuta početkom rata 1941. Treći pokušaj izgradnje pruge započeo je tek 1986. Izgradnja je tekla sa teškoćama zbog manjka sredstava i nezgodnog tunela u Križevićima, a i narod je sa zebnjom gledao na nju sumnjajući da će opet doći do rata. Otvorena je 17. januara 1992, a rat je počeo par mjeseci kasnije. == Kultura == [[Datoteka:Biblioteka i muzejska zbirka.jpg|thumb|250px|desno|Biblioteka i muzejska zbirka grada Zvornika]] Srpska čitaonica u Zvorniku osnovana je 1903, a između svjetskih ratova postojala je i Sokolska čitaonica koja je 1936. imala 508 knjiga. Muslimanska čitaonica "Sloga" (od 1930. Narodna čitaonica "Sloga") formirana je 13. marta 1924, a osim biblioteke imala je i tamburašku i diletantsku sekciju. Biblioteka je 1931. imala 70, a osam godina kasnije 215 knjiga. Pred Drugi svjetski rat, postojala je i ilegalna biblioteka članova KPJ čije djelovanje je otkriveno u novembru 1939. Literatura je zaplijenjena, a najaktivniji članovi uhapšeni. Narodna biblioteka osnovana je u junu 1946. U prvoj godini postojanja imala je 423 knjige. Do 1973, sedam puta je mijenjala prostorije. 1980. imala je 63.000 knjiga u osam pokretnih, tri područna i dva odjeljenja u gradu uz čitaonice u Zvorniku i Kozluku. Plaketom općine Zvornik nagrađena je 1979. Od novembra 1980. u sastavu biblioteke djeluje i Muzejska zbirka, koja ima etnološko i prirodnjačko odjeljenje. Ispred Muzejske zbirke postavljen je lapidarij sa objektima iz rimskog perioda i [[Stećak|stećcima]] iz srednjeg vijeka. Bisokop je sa radom počeo 1947. Predstave su do 1951. davane u Fiskulturnom domu. 1951. se preselio u bivšu zgradu mekteba u Namazđahu, gdje je ostao do 1975. kada prelazi u montažni objekat u blizini pijace. Uz ovaj objekat bilo je i ljetno kino od 1959. do 1961. U 1980-im bioskop je imao sale u Zvorniku, Kozluku, Sapni i Karakaju sa ukupno 1.150 sjedišta. U navedenim mjestima i Drinjači davane su stalne bioskopske predstave, a povremeno u još desetak naselja. Od 1983. ulazi u sastav Centra za kulturu, koji je nastao spajanjem bioskopa i Radničkog univerziteta. Odmah po završetku Drugog svjetskog rata, u gradu je osnovan Kulturno-prosvjetni odbor koji je zajedno sa Narodnim frontom u drugoj polovini 1945. obnovio rad KPD "Prosvjeta" i osnovao "Preporod". U prvim poslijeratnim godinama, ova dva društva bila su nosilac kulturno-zabavnog života i prosvjećivanja stanovništva. Oba društva ukinuta su 1949, a obnovljena 1991. Postojalo je i Kulturno-umjetničko društvo "Svetozar Vuković Zarko", formirano u decembru 1947. sa horskom, pozorišnom, folklornom i muzičkom sekcijom. Prostorije društva nalazile su se u Fiskulturnom domu, a po njegovom rušenju u baraci na sadašnjoj lokaciji nove zgrade OŠ. Početkom 1970-ih društvo je ugašeno, a njegov rad obnovljen je u jesen 1974. u prostorijama Kasine, a od 1979. u prizemlju stambene zgrade u Namazđahu. Od 1970-ih u Zvorniku je djelovalo više klubova, od kojih su najaktivniji bili Enigmatski klub "Simon Racković" i Kino-klub "Birač". Enigmatski klub osnovan je u aprilu 1972, a Kino-klub 1978. Enigmatski klub je od 1984. izdavao mjesečnik "ZEN" ("Zvorničke enigmatske novine"). == Školstvo == Pravoslavna osnovna škola započela je sa radom u vrijeme osmanlijske vladavine. Među računima Srpske pravoslavne crkvene opštine u Sarajevu iz 1836. nalazi se i račun kojim se učitelju iz Zvornika isplaćuje 5 groša i 20 para. Nova zgrada za školu podignuta je 1880. u Adi u Srpskoj varoši. Imala je četiri učionice, dvije kancelarije i kabinet. Do 1914. u njoj je djelovala Pravoslavna osnovna škola, od 1920. do 1941. Građanska škola trgovačkog smjera i Zanatska škola, a od 1947. Niža realna gimnazija, Osnovna škola i Štamparija "4. juli". U dvorištu škole je 1956. podignuta baraka sa četiri učionice na čijoj je lokaciji početkom 1970-ih podignuta stambena zgrada sa četiri sprata. Austro-ugarske vlasti su 1886. otvorile državnu (narodnu) osnovnu školu, tako da su do Prvog svjetskog rata u Zvorniku postojale dvije škole. Od 1914. sa radom je započela jedinstvena osnovna škola. Nova zgrada za državnu školu, koja se sastojala od sedam učionica i stana za učitelja, podignuta je u Beksuji 1888. Zgrada Pravoslavne škole oštećena je u toku rata. Po završetku je popravljena, a od 1920. u njoj se otvara Građanska škola trgovačkog smjera u koju su se upisivala djeca sa završenom četverorazrednom školom. Imala je četiri razreda i bila je u rangu niže gimnazije ili viših razreda današnjih osnovnih škola. U prvoj školskoj godini imala je 37 učenika, od čega 15 djevojčica. Učenike je osposobljavala za zapošljavanje u bankarstvu, trgovini, pošti i sl. S obzirom da na području susjednih općina i srezova nije bilo slične škole, nju su pohađala djeca i iz Malog Zvornika, Kalesije, Vlasenice, Bratunca i Srebrenice. Sa radom je prestala u aprilu 1941, a tokom postojanja imala je samo po jedno odjeljenje svakog razreda. U toku Drugog svjetskog rata Osnovna škola u Zvorniku radila je s prekidima. Prva školska godina poslije rata započela je u junu 1945, a završila se 15. oktobra iste godine. Osim zvorničke, u toj školskoj godini u čitavom srezu radila je još samo škola u Kozluku. Druga školska godina započela je u novembru 1945, a proradile su škole u Drinjači, Diviču, Međašu, Memićima i [[Šeher]]u. Niža realna gimnazija sa radom je otpočela u decembru 1946. u jednoj od učionica OŠ u Beksuji. U nju su se upisivala djeca za završenom četverorazrednom školom. U prvoj školskoj godini imala je samo jedno odjeljenje. Druge školske godine dobila je prostorije bivše Građanske škole u Srpskoj varoši. U ovu zgradu 1955. prelazi OŠ iz Beksuje, u čije se prostorije uselila novoformirana Viša gimnazija. Do 1952. školovanje u Nižoj gimnaziji trajalo je tri, a potom četiri godine. U prve dvije školske godine, školu su pohađala i djeca iz Srebrenice, Bratunca i Kalesije jer su u ovim općinama postojale samo četverorazredne škole. Do 1960. u školu su išla i djeca iz Malog Zvornika. Pripremni učiteljski tečaj radio je pri Nižoj gimnaziji i trajao je dvije školske godine (od 1949. do 1951) nakon čega je većina polaznika školovanje nastavila u Učiteljskoj školi u Tuzli. Od 1953. do 1957. radila je Niža ženska domačićka škola koja je imala samo jedno odjeljenje. Specijalna osnovna škola radi od 1968. Od početka rada smještena je u montažni školski objekt, sagrađen 1963. u Grobnicama. Od 1965. do 1968. radio je i Prosvjetno-pedagoški zavod za osnovno obrazovanje. Pokrivao je općine Zvornik, Vlasenica, Šekovići, Bratunac i Srebrenica. Niža gimnazija radila je do 1955. kada prerasta u punu gimnaziju sa osam razreda. Do 1958. radila je u prostorijama školske zgrade u Beksuji, koja je proširenjem i dogradnjom dobila četiri nove učionice i fiskulturnu salu. OŠ "Braća Obradović" i OŠ "Braća Skopljaković" otvorene su 1958, kada su niži razredi gimnazije (od prvog do četvrtog) transformisani u više razrede osnovnih škola, a viši (od petog do osmog) u razrede srednje škole. Dvije OŠ su 1973. objedinjene u OŠ "[[Mitar Trifunović Učo]]". Srednja ekonomska škola otvorena je 1957, a u prvoj godini postojanja imala je samo jedno odjeljenje prvog razreda. Prve dvije godine radila je u baraci koja se nalazila u Namazđahu. Zajedno sa Gimnazijom, 1959. se useljava u novi školski objekat izgrađen za potrebe srednjeg školstva. Udruživanjem Gimnazije i SEŠ 1972. nastaje Srednjoškolski centar u čiji sastav su ušle i ugostiteljska, trgovačka i kožarska škola. Srednjoškolski centar se 1978. useljava u novi školski objekat u Beksuji, koji je sagrađen na mjestu starog koji je porušen 1967, a OŠ prelazi u novu zgradu u Zamlazu. Zanatska ili Škola učenika u privredi radila je od 1946. do 1962. Kao samostalna ustanova ponovo je počela raditi 1970. Podizanjem nove zgrade u Karakaju 1972, Zanatska škola prerasta u Tehnički školski centar u čiji sastav su ušle mašinska, elektrotehnička i škola učenika u privredi. Đački dom je započeo sa radom u septembru 1947. Nalazio se u Srpskoj varoši. Dva mjeseca kasnije premješten je na lokaciju sadašnjeg Centra za socijalni rad, gdje će se nalaziti do 1949. kada prelazi u Medresu. U Domu su bili smješteni učenici iz općina Zvornik, Kalesija i Srebrenica koji su tada pohađali Nižu gimnaziju. Kako se broj učenika sa strane povećavao, u jesen 1950. muški đaci su premješteni u bivšu zgradu vojne bolnice na Fetiji. Uz objekat na Fetiji podignuta je i baraka sa kuhinjom, trpezarijom, učionicom i prostorijama uprave Doma. Kasnije je preimenovan u Srednjoškolski đački dom. Otvaranjem srednjih škola u susjednim općinama i razvojem saobraćaja, kao i prelaskom na samofinansiranje od 8. maja 1957, smanjivao se broj pitomaca što je dovelo do gašenja 1962. == Zdravstvo == Prva bolnica u Zvorniku podignuta je u austro-ugarsko doba za potrebe vojnog garnizona, ali je do kraja Prvog svjetskog rata služila i civilnom stanovništvu. Narod ju je zvao "Špitalj". Nova bolnica na Fetiji izgrađena je pred Drugi svjetski rat, a Dom zdravlja u Grobnicama 1957. U periodu Kraljevine, Zvornik je imao samo ambulantu koja se nalazila u blizini izvorske vode u Zamlazu. Bolnica na Fetiji služila je i kao bolnica i kao ambulanta sve do izgradnje Doma zdravlja, kada se cjelokupna zdravstvena služba Zvornika uselila u njega. Formiranjem Medicinskog centra 1972, dograđen je još jedan sprat, u njegov sastav ušla je i jedna stambena zgrada, a na slobodnom prostoru između nje i Doma zdravlja izgrađen je novi zdravstveni objekat. Apoteka je osnovana 1885. Preseljena je 1958. u novi objekat, u istoj ulici u kojoj se nalazio i stari. U Namazđahu je 1977. osnovana druga apoteka. Sve do 1955. u apoteci je radio samo jedan farmaceut. Od kraja rata 1945. do početka 1946. apoteka nije radila. [[Međunarodni pokret Crveni krst i Crveni polumjesec|Crveni krst]] u Zvorniku djeluje od završetka Prvog svjetskog rata. Nakon izmještanja garnizona 1934, Crvenom krstu dodijeljen je u vlasništvo Oficirski dom, gdje je do 1941. bilo sjedište Sreskog odbora organizacije. Rad je obnovljen nakon završetka Drugog svjetskog rata. == Sport == Prva sportska organizacija u Zvorniku bilo je Fiskulturno društvo "Soko" koje je osnovano 1907. Do Prvog svjetskog rata, časovi "Sokola" održavani su u jednoj od prizemnih učionica i dvorištu Pravoslavne osnovne škole u Srpskoj varoši, a poslije rata u baraci bivše bolnice na Fetiji i u napuštenim vojnim barakama u Lagerima. Od 1940. cjelokupna aktivnost društva odvijala se u Fiskulturnom domu. Početkom Drugog svjetskog rata, društvo je ugašeno. Imalo je dvije seoske čete, u Kozluku i na Branjevu. Na početku je okupljalo samo Srbe, a kasnije i članove drugih nacionalnosti, mada je i dalje imalo dominantno srpski karakter. Do 1929. zvalo se "Srpski soko", a potom Sokolsko društvo "Soko". Razvijalo je i kulturno-prosvjetnu aktivnost, pa je imalo i biblioteku. Naročito su razvijene bili odbojkaške i gimnastičarske sekcije društva, koje su više puta bile prvaci okruga Tuzla. U okviru Fiskulturnog društva Drina, sa radom je 1948. otpočelo Gimnastičko društvo, koje je nastavilo tradiciju i rad "Sokola". U Društvo za tjelesno vaspitanje "Partizan" transformiše se 1951. U "Partizanu" su bile zastupljene sve sportske sekcije, sem nogometne. Iste godine ugašeno je FD Drina. U ratu oštećeni dom "Sokola" popravljen je i doveden u prvobitno stanje. Svečano je otvoren 30. aprila 1946. Do 1951. zvaće se Fiskulturni dom, a potom Dom DTV "Partizan". U domu su se, osim prostorija DTV "Partizan", nalazile i prostorije FK Drina, KUD "Svetozar Vuković Zarko" i Odreda izviđača, a u njemu su održavane kulturno-zabavne i društveno-političke manifestacije kao i bioskopske predstave sve do 1951. Srušen je 1968, a na njegovoj lokaciji podignuta je autobuska stanica. Novi objekat podignut je na Mejdanu 1972. U okviru DTV "Partizan" djelovale su gimnastička, kajakaška, atletska, odbojkaška, skijaška, teniska i košarkaška sekcija. Osnivanjem sportskih klubova u gradu smanjivao se broj sekcija u "Partizanu", tako da je od 1970-ih u njemu zastupljena bila samo gimnastička sekcija. === Nogomet === [[Datoteka:Gradski stadion zvornik 2.jpg|thumb|250px|desno|Nogometni stadion u Zvorniku]] Nogomet se počeo igrati odmah poslije Prvog svjetskog rata. Donijeli su ga srednjoškolci iz gradova u kojima su se školovali. Prva nogometna utakmica u Zvorniku odigrana je 1924. između omladinaca Zvornika i Srebrenice. Prvi nogometni klub bio je Zmaj od Noćaja koji je osnovan 1933. i koji je predstavljao srpsko stanovništvo. Godinu dana kasnije formirana je i Sloga koja je imala bošnjački karakter. Pred početak Drugog svjetskog rata od ova dva kluba nastao je Omladinac, koji je ugašen početkom ljeta 1943. Kako klubovi nisu bili uključeni ni u jedan organizovani oblik takmičenja, igrali su samo prijateljske utakmice sa klubovima iz susjednih gradova. Najveći interes vladao je za utakmicu protiv Birča iz Vlasenice, koji je smatran najvećim rivalom zvorničkih klubova. Nogometno igralište se do početka Drugog svjetskog rata nalazilo na mejdanu u Beksuji, a od tada se igra na mejdanu iznad mosta, odnosno na približno sadašnjoj lokaciji stadiona. U augustu 1945. formiran je [[FK Drina Zvornik|FK Drina]], a nešto kasnije i Fiskulturno društvo Drina. Usmjeravalo je rad svih grana sporta u gradu, u kome su pored nogometne djelovale odbojkaška, atletska (muška i ženska) i šahovska sekcija. Prva poslijeratna značajnija sportska manifestacija bilo je gostovanje Omladinskog fiskulturnog društva Jedinstvo iz Tuzle 14. aprila 1946. U periodu poslije rata u Bosni i Hercegovini, Drina je u [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer ligi]] provela tri sezone ([[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2010/2011.|2010/11]], [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2014/15.|2014/15]]. i [[Premijer liga Bosne i Hercegovine 2015/2016.|2015/16]]). === Odbojka === Uz gimnastiku i nogomet, jedan od starijih sportova u gradu je i odbojka, koja se naročito igrala između svjetskih ratova u okviru "Sokola". U sastavu FD Drina djelovala je i odbojkaška sekcija. Prvu utakmicu muška ekipa odigrala je 15. aprila 1946. protiv Jedinstva iz Tuzle, a pobijedila je rezultatom 2–1. OK Drina formiran je tek 1972. Odmah po formiranju, Drina je ušla u sastav Republičke lige – Sjever, ali je ubrzo ušla u Jedinstvenu republičku ligu. Ženska ekipa osnovana je 1980. i uglavnom je igrala u Republičkoj ligi. === Košarka=== Košarka se u Zvorniku počela igrati sredinom 1950-ih, a KK Drina osnovan je 1960. Do tada je u sastavu "Partizana" djelovala košarkaška sekcija. Drina se najprije takmičila u Republičkoj ligi, zatim od 1976. do 1985. u Drugoj saveznoj, a od tada u Prvoj saveznoj ligi. Prve utakmice i treninzi održavani su u dvorištu Doma DTV-a, na igralištu kod nekadašnje zgrade gimnazije i u sali DTV-a. Novi Dom DTV-a izgrađen je 1972. na Mejdanu, a sportska dvorana 1981. Na inicijativu Drine, osnovana je Općinska košarkaška liga u kojoj je igralo 12 ekipa iz mjesnih zajednica van grada. U Kozluku i Diviču, čije su ekipe bile najjače u Općinskoj ligi, formirani su KK Mineral i KK Mladost koji su se takmičili prvo u Regionalnoj ligi Tuzla, a zatim u Drugoj republičkoj ligi. === Automobilizam === Krajem 1950-ih i početkom 1960-ih, u gradu su tokom julskih praznika priređivane moto-trke, čiji je organizator bilo Auto-moto društvo. Start i cilj trke bio je ispred zgrade pošte, odakle se vozilo kružno u pravcu Diviča, zatim preko brane i kroz Mali Zvornik, a onda preko mosta ponovo kroz Zvornik. Prve trke organizovane su 1958, a posljednje 1965. Njima su prethodile konjske trke u krug oko nogometnog igrališta, organizovane 1956. i 1957. === Izviđači === Odred izviđača "Filip Kljajić Fića" osnovan je 1955. Prve prostorije odreda bile su u Domu DTV-a. Pet puta je proglašen "partizanskim" (najviše izviđačko priznanje). Organizovao je ljetovanja za svoje članove. U [[Omiš]]u je početkom 1970-ih postojao zakupljen kamp za članove odreda. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Zvornika|Spisak naseljenih mjesta u gradu Zvorniku}} === Nacionalni sastav stanovništva – grad Zvornik === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Zvornik | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20168 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 127/8) |work=fzs.ba |access-date= 6. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 6. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 6. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 58856 | g2013_bosnjaci = 19855 | g2013_srbi = 38579 | g2013_hrvati = 106 | g2013_bosanci = 10 | g2013_romi = 1 | g2013_muslimani = 20 | g2013_bosanciihercegovci = 1 | g2013_albanci = 6 | g2013_jugosloveni = 13 | g2013_ukrajinci = 4 | g2013_crnogorci = 9 | g2013_slovenci = 3 | g2013_pravoslavci = 16 | g2013_makedonci = 5 | g2013_nisu_izjasnili = 81 | g2013_nepoznato = 106 | g1991_ukupno = 81295 | g1991_muslimani = 48102 | g1991_srbi = 30863 | g1991_hrvati = 122 | g1991_jugosloveni = 1248 | g1981_ukupno = 73845 | g1981_muslimani = 40801 | g1981_srbi = 30064 | g1981_hrvati = 104 | g1981_jugosloveni = 2110 | g1981_slovenci = 12 | g1981_crnogorci = 47 | g1981_albanci = 58 | g1981_madari = 7 | g1981_romi = 335 | g1981_makedonci = 12 | g1971_ukupno = 60910 | g1971_muslimani = 32504 | g1971_srbi = 27769 | g1971_hrvati = 107 | g1971_jugosloveni = 49 | g1971_slovenci = 18 | g1971_crnogorci = 44 | g1971_albanci = 31 | g1971_madari = 13 | g1971_romi = 49 | g1971_makedonci = 10 | g1961_ukupno = 34752 | g1961_muslimani = 15342 | g1961_srbi = 14345 | g1961_hrvati = 159 | g1961_jugosloveni = 4748 | g1961_slovenci = 15 | g1961_crnogorci = 34 | g1961_albanci = 23 | g1961_madari = 11 | g1961_makedonci = 3 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Zvornik === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Zvornik | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 230545 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 11497 | g2013_bosnjaci = 992 | g2013_srbi = 10308 | g2013_hrvati = 54 | g2013_bosanci = 6 | g2013_muslimani = 14 | g2013_albanci = 3 | g2013_jugosloveni = 6 | g2013_ukrajinci = 3 | g2013_crnogorci = 9 | g2013_slovenci = 3 | g2013_pravoslavci = 5 | g2013_makedonci = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 52 | g2013_nepoznato = 23 | g1991_ukupno = 14584 | g1991_muslimani = 8854 | g1991_srbi = 4235 | g1991_hrvati = 76 | g1991_jugosloveni = 944 | g1981_ukupno = 12147 | g1981_muslimani = 6686 | g1981_srbi = 3491 | g1981_hrvati = 66 | g1981_jugosloveni = 1597 | g1981_slovenci = 7 | g1981_crnogorci = 35 | g1981_albanci = 48 | g1981_madari = 4 | g1981_romi = 135 | g1981_makedonci = 6 | g1971_ukupno = 8538 | g1971_muslimani = 5736 | g1971_srbi = 2424 | g1971_hrvati = 83 | g1971_jugosloveni = 24 | g1971_slovenci = 16 | g1971_crnogorci = 27 | g1971_albanci = 26 | g1971_madari = 9 | g1971_romi = 49 | g1971_makedonci = 3 | g1961_ukupno = 5444 | g1961_muslimani = 1196 | g1961_srbi = 2155 | g1961_hrvati = 113 | g1961_jugosloveni = 1900 | g1961_slovenci = 3 | g1961_crnogorci = 26 | g1961_albanci = 20 | g1961_madari = 6 | g1961_makedonci = 3 }} === Jevreji === Poslije progona iz [[Španija|Španije]], prvi Jevreji došli su u Bosnu 1566. Do 19. vijeka živjeli su samo u Sarajevu i u manjem broju u [[Travnik]]u. Podstaknuti rastom trgovine, u 19. vijeku sele su prvo u bliža, a kasnije i u udaljenija mjesta. Na popisu 1879. u Zvorniku je bilo 50 Jevreja, a 16 godina kasnije 125. Uglavnom su živjeli u Čaršiji ili u njenoj blizini. Zvornička sinagoga izgrađena je 1902. od priloga Jevreja Zvornika i okoline. Nalazila se na desnoj obali Zlatice u Srpskoj varoši. Ulaz u sinagogu bio je sa sjeverne strane. Jevrejsko groblje nalazilo se na izlazu iz Zvornika, između Vidakove njive i Meteriza. Prema popisu iz 1910, u Zvorniku je živjelo 148 Jevreja, a u srezu 175. Pred Drugi svjetski rat, u gradu ih je bilo 118, uglavnom trgovaca i zanatlija. U maju 1942. ustaše su pohvatale sve Jevreje, osim desetak njih koji su se uspjeli sakriti, i kamionima ih sprovele u [[Šabac]] gdje su ih preuzeli Nijemci. Nakon toga su odvedeni u logor Banjica kod Beograda gdje su svi pobijeni. Opljačkana je sva jevrejska pokretna i nepokretna imovina. == Poznate ličnosti == * [[Enver Hadžihasanović]] * [[Ermin Bičakčić]] * [[Goran Ikonić]] * [[Hasan Kaimija]] * [[Mehmed Pargan]] * [[Nijaz Alispahić]] * [[Samir Muratović]] * [[Sejad Salihović]] === Načelnici kroz historiju === Načelnici općine Zvornik od 1945. godine: {{Div col|3}} # Nikola Manojlović (1945–1946) # Desa Popović (1946–1947) # Murat Muratović (1947–1949) # Osman Fidahić (1949–1950) # Mahmut Kavazović (1951–1952) # Mehmed Mustafić (1952–1954) # Mahmut Kavazović (1954–1955) # Ljubiša Popović (1955–1956) # Bahrija Kavazović (1956–1957) # Branko Ilić (prva polovina 1958) # Vojo Perić (1958–1963) # Cvijan Đapanović (1963–1967) # Ljubinko Mićić (1967–1974) # Mujo Vilić (1974–1981) # Hrusto Tupeković (1981–1983) # Mehmed Čekić (1983–1985) # Kemal Kadrić (1985–1986) # Dragan Milićević (1986–1988) # Mustafa Kamišalić (1988–1990) # Abdulah Pašić (1990–1992) # Branko Grujić (1992–1995) # Jovan Mitrović (1995–1998) # Mirko Rebić (1998–2000) # Stevo Savić # Milorad Đokić # Budimir Aćimović (2004–2006) # Zoran Stevanović (od 2007) {{Div col end}} Krajem novembra 2010, zbog ratnih zločina počinjenih nad bošnjačkim stanovništvom tokom rata u Bosni i Hercegovini, Vijeće za ratne zločine Apelacionog suda u Beogradu osudilo je Branku Grujića na šest godina zatvora.<ref>{{cite web |url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/potvrdjene-presude-ratnim-zlocincima-grujicu-i-popovicu/111220116 |title=Potvrđene presude ratnim zločincima Grujiću i Popoviću |publisher=[[Klix.ba|Klix]] |date=20. 12. 2011 |access-date=14. 4. 2019}}</ref> == Također pogledajte == * [[Podrinje]] * [[Drina]] == Literatura == * Babić, Džemaludin i Huseinović, Ismet (2004). ''Svjetlost Evrope u BiH''. [[Sarajevo]]: Buybook. * [[Adem Handžić|Handžić, Adem]] (1970). ''Zvornik u drugoj polovini XV i u XVI vijeku''. [[Sarajevo]]: Godišnjak Društva istoričara BiH. * Hudović, Mehmed (2000). ''Zvornik: Slike i bilješke iz prošlosti''. [[Sarajevo]]: Udruženje građana općine Zvornik. * [[Desanka Kovačević-Kojić|Kovačević-Kojić, Desanka]] (1965). ''Zvornik (Zvonik) u srednjem vijeku''. [[Sarajevo]]: Godišnjak Društva istoričara BiH. * [[Desanka Kovačević-Kojić|Kovačević-Kojić, Desanka]] (1978). ''Gradska naselja srednjovjekovne bosanske države''. [[Sarajevo]]: Veselin Masleša. * [[Desanka Kovačević-Kojić|Kovačević-Kojić, Desanka]] (1995). ''Franjevci u gradskim naseljima srednjovjekovne Bosne''. [[Sarajevo]]: Radovi HDZU. * [[Hamdija Kreševljaković|Kreševljaković, Hamdija]] (1953). ''Stari bosanski gradovi''. [[Sarajevo]]: Naše starine. * [[Đoko Mazalić|Mazalić, Đoko]] (1955). ''Zvonik (Zvornik) – Stari grad na Drini (Prilog bosanskoj arhitekturi srednjeg vijeka i turskog perioda)''. [[Sarajevo]]: Glasnik Zemaljskog muzeja. * Mrgić, Jelena (2008). ''Severna Bosna: 13–16. vek''. [[Beograd]]: Istorijski institut Beograd. == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Zvornik}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} *[http://www.gradzvornik.org/ Zvanični veb-sajt grada Zvornika] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Grad Zvornik}} {{Istaknuti članak}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Zvornik|*]] [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Tvrđave u srednjovjekovnoj Bosni]] [[Kategorija:Gradska naselja u srednjovjekovnoj Bosni]] [[Kategorija:Službeni gradovi Bosne i Hercegovine]] 9fm7kxhc6i6rcpatzgj3437zra3uooa Srebrenica 0 1602 3919039 3894940 2026-08-17T03:52:08Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Srebrenica_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Srebrenica.svg|BiH_municipality_location_Srebrenica.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR# 3919039 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}}{{Infokutija naselje u BiH | ime = Srebrenica | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Srebrenica | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Srebrenica_2.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Panorama Srebrenice | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Coat of arms of Srebrenica.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Srebrenica.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Srebrenica u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|06|19.2|N|19|17|48.8|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = [[Miloš Vučić]]<ref name="Izbori_2024">{{Cite web |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/105/0 |title=Rezultati lokalnih izbora 2024. za načelnika za općinu Srebrenica |work=izbori.ba |access-date= 5. 11. 2024}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 2.62 | površina_općine = 529.83 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 2410 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 13409 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 75 430 | pozivni_broj = (+387) 56 | matični_broj_naselja = 224065<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20567 | veb-sajt = {{URL|http://www.srebrenica.gov.ba/}} | fusnote = }} '''Srebrenica''' je [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] u istočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. == Geografija == [[Datoteka:Općina Srebrenica.svg|mini|desno|265px|{{Center|<small>Geografski položaj općine Srebrenica</small>}}]] === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Bratunac]] | SZ = [[Bratunac]],<br>[[Milići]] | SI = [[Bratunac]] | Z = [[Milići]] | I = [[Bratunac]];<br>[[Srbija]] | J = [[Višegrad]]; [[Srbija]] | JZ = [[Rogatica]] | JI = [[Srbija]] }} [[Datoteka:Perucac_dam.jpg|mini|desno|265px|Jezero Perućac]] === Mjesna zajednica === Naselje Srebrenica je i sjedište istoimene mjesne zajednice koja obuhvata naseljena mjesta: Srebrenica, Baratova, Centar, Crvena Rjeka, Grad, Karanfil, Crkvište, Petriča, Skender, Učina-bašča, Mlinište, Klisa, Kiselica, Panađurište, Kozarica, Kumrići, Pištivoda i Hrid.<ref>{{Cite web |url=http://www.srebrenica.gov.ba/index.php/modules-menu/mjesne-zajednice-srebrenice |title=Mjesne zajednice općine Srebrenica |work=srebrenica.gov.ba |access-date=1. 1. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160303230059/http://srebrenica.gov.ba/index.php/modules-menu/mjesne-zajednice-srebrenice |archive-date=3. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> == Historija == === Uvod === Srebrenica je [[grad]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]], koji je tokom svoje historije promijenio nekoliko imena, kao što su [[Domavia (Srebrenica)|Domavia]], Argentarija, Argentum, Bosnia Argentaria itd. Na području Srebrenice postojali su tragovi života još od najranijih vremena, što je bilo uslovljeno povoljnim geografskim položajem i bogatstvom srebrenom rudom. Za vrijeme vladavine [[Rimska imperija|Rimskog carstva]] Srebrenica je bila glavni centar za kovanje novca i jedna od najvecih kovačnica Rimske imperije. Srebrenica je deset dana jahanja udaljena od [[Dubrovnik]]a. Srebrenica je u srednjovjekovnoj Bosni činila veoma važan prostor zbog vrijednih nalazišta plemenite rude, tako da su je posjećivali putnici iz svih krajeva svijeta, ostavljajući u ovom kraju tragove različitih kultura. Posmatrano sa vojnog aspekta, njena važnost bila je neprocjenjiva, zbog povoljnog geografskog položaja. Dolazak [[Franjevci|franjevaca]] u Srebrenicu na neki način verificirao je davno postavljenu granicu između istočne i zapadne civilizacije. Provincija [[Bosna Srebrena]] ili [[Bosna argentaria]] formirana kao najistočnija naseobina Franjevaca, pokazala je značaj ovog prostora i potvrdila [[Drina|Drinu]] kao granicu između različitih kultura. === Srednji vijek === Srebrenica, antičko naselje, srednjovjekovni [[rudnik]] i grad (civitas), osmanski grad u srednjem Podrinju. U antičko doba rimsko naselje Domavija poznato po eksploataciji srebra. Ima status [[Kolonija (politika)|kolonije]], sjedište je rimske rudarske administracije za provincije Panoniju i Dalmaciju. Nedaleko od rimske Domavije razvija se srednjovjekovna Srebrenica. Uz pomoć rudara [[Sasi u srednjovjekovnoj Bosni|Sasa]] u prvoj polovini 14. st. reaktivira se proizvodnja srebra. Prvi put se spominje 1352. To je, poslije [[Novo Brdo|Novog Brda]] u Srbiji, najznačajniji [[rudnik]] [[srebro|srebra]] na [[Balkan]]u. Na osnovi eksploatacije srebra sa potrebnom proizvodnom (vađenje ribe, prečišćavanje i topionice), trgovačkom (dućani, zanatske radnje i magacini), stambenom infrastrukturom (kuće) i drugim zgradama (crkve, gostionice - taberna, pivniza) razvija se najjače gradsko naselje u [[Srednjovjekovna Bosna|srednjovjekovnoj Bosni]]. Tu se nalazila carina i kovnica novca. Srebrenički dinari spominju se 1387. U Srebrenici dubrovački trgovci imaju svoju jaku koloniju i stalne konzule. Grad ima vijeće purgara, svoj statut i rudarski zakon što pokazuje osnove gradske samouprave. Ima i svoga [[gradski knez|kneza]] i gradski pečat. Tvrđava za zaštitu grada smještena je u blizini i zove se [[Srebrenik]]. Od 1404. Srebrenica je u rukama [[Hrvoje Vukčić Hrvatinić|Hrvoja Vukčića Hrvatinića]]. Od 1410. je u rukama [[Sigismund Luksemburški|Sigismunda Luksemburškog]] (gdje je boravio 14-21. 10. 1410), a od 1411. u rukama [[Stefan Lazarević|despota Stefana Lazarevića]]. Bosanski vladari su uzalud pokušavali da povrate Srebrenicu. To im je uspjelo samo tokom 1446. u doba kralja [[Stjepan Tomaš|Stjepana Tomaša]]. Političke promjene nisu utjecale na dalji privredni razvoj jer sjajno doba Srebrenice pripada prvoj polovini 15. st. Tu je privredni centar čitavog srednjeg [[Podrinje|Podrinja]] u kojem se razvijaju manja rudarska naselja. Kolonija skoro svake godine broji preko 100 prisutnih Dubrovčana, a 1434. blizu 500. Pored Dubrovčana tu posluju Barani, Kotorani, Ulcinjani, Korčulani, Albanci, Osmanlije i Grci. Značaj eksploatacije srebra pokazuje broj od 66 dubrovačkih zlatara koji tu borave u periodu 1413-1459. Izvorima je potvrđeno egzistiranje 15 vrsta zanata. Tu borave i ljekari, glumci i frulaši. Cijena jedne kuće iz 1427. bila je 300 dukata, a to je vrijednost koja ukazuje ne samo na drvene kuće u gradu nego i na kamenu zgradu. Grad ima mlinove, leprozorij i svoju klanicu. Razvija se i domaći sloj trgovaca, najčešće kreditiranjem kod samih Dubrovčana. U trgovačkoj knjizi Luke Sorkočevića 1443. zaveden je 141 dužnik iz same Srebrenice. Grad ima svoj trg, najistaknutiji dio grada te jedini poznati naziv jedne ulice u nekom gradu na ovim prostorima (Ugovor o prodaji kuće na sprat 1423. a koja se nalazila u 'Via de merchado'). Kroz grad je proticala riječica [[Kiževica]]. Razvijena je bila i kultura ove gradske sredine. Postojao je lokalni manir ukrašavanja odjeće (ukras na haljini 'a modo di Srebrenica' 1454). Jedan ugovor o prodaji kuće sastavljen je u Srebrenici 1430. 'in lettera et lingua sclaua'. Topionice su zagađivale vazduh i ugrožavale zdravlje stanovnika pa je grad slovio i kao nezdravo mjesto. Dubrovčani su 1435. tražili od despota izmještanje peći izvan grada. Grad je stradao od požara 1411. i 1428. Grad je imao kanalizaciju. Od 1417. se obnavlja kovnica a novac je imao natpis 'Nova ceka gospodina despota'. Uz kneza u ovo doba postoji i vojvoda, zapovjednik tvrđave i glavni predstavnik ('upravnik vlasti') despota u Srebrenici. Popis franjevačkih samostana [[Bartol Pizanski|Bartola Pizanskog]] (1375) spominje i samostan u Srebrenici. Franjevci u Srebrenici spominju se od 1361. Kapelan u Srebrenici se pominje 1376. Za crkvu [[Sveta Marija|sv. Marije]] i samostan u Srebrenici koji se nalazio u centru grada dubrovački trgovci ostavljaju dijelove svoje imovine u novcu, srebru, odjeći, konjima, nekretninama, a ponekad je istaknuta i njihova namjena za kupovinu crkvenih predmeta kao i za građevinske zahvate na vjerskim objektima (1387, 1403, 1426, 1430, 1436, 1440, 1441 i 1454). Kao gvardijan u Srebrenici 1454. pominje se Frančesko. U crkvi sv. Marije 1485. sagrađena je kapela sa lukovima od kamena. Rekonstrukcija svodova i lukova je vršena 1504. U [[Čagalj|Čaglju]] kod Srebrenice bila je crkva [[Sveti Nikola|sv. Nikole]] (1426, 1454, 1478). Od 1415. se spominje srebrenički [[mitropolit]] pravoslavne crkve pa se vjeruje da je tu bilo i sjedište pravoslavne mitropolije (Desanka Kovačević-Kojić). Žitije despota Stefana Lazarevića od [[Konstantin Filozof|Konstantina Filozofa]] ukazuje na prisustvo [[Crkva bosanska|'bogumilske jeresi']] u Srebrenici. === Osmanlijsko doba === Osmanlije su zauzele Srebrenicu poslije pada Despotovine, krajem 1459. i početkom 1460. U sastavu je Smederevskog sandžaka, a od 1480. pripada Zvorničkom sandžaku. Sjedište je nahije i kadiluka. Uz Gornji, srednjovjekovni, pod Osmanlijama se razvija donji, zvani Turski grad. Prema jednom izvještaju iz 1476. tu je bilo oko 700 kuća, odnosno oko 3.500 stanovnika. Uz opadanje značaja grada u osmansko doba opada i broj stanovnika. Prema popisu iz 1512. ima 260 kuća i 52 neoženjena. U rudarskom zakonu za Srebrenicu (1488) Osmanlije preuzimaju odredbe iz starog rudarskog zakona (iz vremena vojvoda [[Kovačevići|Kovačevića]]). [[Evlija Čelebi]] 1660. bilježi grad sa posadom od 40 vojnika kojima je zapovjedao dizdar. Sultan [[Bajazid II]] potvrdio je 1499]]. franjevcima u Srebrenici privilegiju (zaštitnu povelju, [[Ahdnama|Ahd-namu]]) koju je njegov otac [[Mehmed II Osvajač]] dao franjevcima 1463. Podjelom Bosanske franjevačke vikarije 2514. stvorena je [[Bosna Srebrena|Provincija Bosna Srebrena (Provincia Bosnae Argentinae), koja je ime dobila po Srebrenici, a koja je obuhvatala sve franjevačke crkve pod osmanskom vlašću. Crkva sv. Marije i franjevački samostan propali su u ratovima u 18. st. Srebrenica ima status trgovišta 1879, a 1895. stječe status grada sa pratećom sreskom urbanom infrastrukturom. Godine 1910. ima 421 kuću i 1.612 stanovnika (većina: 909 muslimana, 576 pravoslavnih, 99 katolika, 21 jevreja). === Moderno doba === Kraj osamdesetih godina prošlog vijeka Srebrenicu je zatekao u pokušajima da privrednim razvojem uhvati korak sa svijetom. Stanovništvo ovoga grada, stisnutog planinskim obroncima u neposrednoj blizini rijeke Drine, i preostalih tridesetak hiljada koliko je živjelo u okolnim naseljima, život je zasnivalo na radu u moderniziranim fabrikama, te na poljoprivredi od koje je živjela jedna četvrtina stanovništva općine Srebrenica. Od sredine prošle decenije u Srebrenici je zabilježen nagli porast odlazaka na studiranje širom ex-Jugoslavije. [[Datoteka:Srebrenica-Potočari Memorial Center 2008.jpg|mini|desno|265px|[[Memorijalni centar Srebrenica - Potočari]]]] == Genocid == {{Glavni|Genocid u Srebrenici}} [[Datoteka:20114124.jpg|mini|desno|265px|Priprema za dženazu 775 ubijenih Bošnjaka]] Udružene srpske jedinice iz Srbije i sa područja Bosne i Hercegovine, pod komandom generala Ratka Mladića uz direktnu podršku vojno-političkog rukovodstva Savezne Republike Jugoslavije, 11. jula 1995. u prisustvu holandskih jedinica u sastavu UNPROFOR-a, zauzimaju Srebrenicu i u roku od tri dana čine genocid nad nevinim bošnjačkim civilnim stanovništvom. Lokalno stanovništvo nije imalo mogućnost da pruži odbranu, jer je svo naoružanje, oduzeto 1993. godine, bilo uskladišteno kod UN snaga. Na preliminarnom spisku ubijenih Srebreničana trenutno se nalazi 8372 imena, a oko 12000 ljudi vodi se kao nestalo. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Srebrenice|Spisak naseljenih mjesta u općini Srebrenica}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Srebrenica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Srebrenica | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20567 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 97/8) |work=fzs.ba |access-date= 30. 12. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 30. 12. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 30. 12. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 13409 | g2013_bosnjaci = 7248 | g2013_srbi = 6028 | g2013_hrvati = 16 | g2013_bosanci = 19 | g2013_romi = 4 | g2013_muslimani = 18 | g2013_bosanciihercegovci = 3 | g2013_albanci = 2 | g2013_jugosloveni = 4 | g2013_crnogorci = 2 | g2013_pravoslavci = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 23 | g2013_nepoznato = 27 | g1991_ukupno = 36666 | g1991_muslimani = 27542 | g1991_srbi = 8315 | g1991_hrvati = 38 | g1991_jugosloveni = 380 | g1981_ukupno = 36292 | g1981_muslimani = 24930 | g1981_srbi = 10294 | g1981_hrvati = 80 | g1981_jugosloveni = 725 | g1981_slovenci = 11 | g1981_crnogorci = 47 | g1981_albanci = 39 | g1981_romi = 21 | g1981_makedonci = 8 | g1971_ukupno = 33357 | g1971_muslimani = 20968 | g1971_srbi = 11918 | g1971_hrvati = 109 | g1971_jugosloveni = 121 | g1971_slovenci = 6 | g1971_crnogorci = 48 | g1971_albanci = 26 | g1971_madari = 5 | g1971_romi = 5 | g1971_makedonci = 8 | g1961_ukupno = 29283 | g1961_muslimani = 14565 | g1961_srbi = 12540 | g1961_hrvati = 71 | g1961_jugosloveni = 1967 | g1961_slovenci = 8 | g1961_crnogorci = 63 | g1961_albanci = 9 | g1961_madari = 3 | g1961_romi = 18 | g1961_makedonci = 8 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Srebrenica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Srebrenica | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 224065 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 2410 | g2013_bosnjaci = 998 | g2013_srbi = 1369 | g2013_hrvati = 8 | g2013_bosanci = 4 | g2013_romi = 3 | g2013_muslimani = 4 | g2013_bosanciihercegovci = 1 | g2013_jugosloveni = 3 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_pravoslavci = 3 | g2013_nisu_izjasnili = 13 | g1991_ukupno = 5746 | g1991_muslimani = 3673 | g1991_srbi = 1632 | g1991_hrvati = 34 | g1991_jugosloveni = 328 | g1981_ukupno = 4512 | g1981_muslimani = 2473 | g1981_srbi = 1406 | g1981_hrvati = 56 | g1981_jugosloveni = 496 | g1981_slovenci = 6 | g1981_crnogorci = 27 | g1981_albanci = 22 | g1981_romi = 6 | g1981_makedonci = 5 | g1971_ukupno = 3088 | g1971_muslimani = 1858 | g1971_srbi = 921 | g1971_hrvati = 78 | g1971_jugosloveni = 89 | g1971_slovenci = 6 | g1971_crnogorci = 46 | g1971_albanci = 17 | g1971_madari = 5 | g1971_makedonci = 4 | g1961_ukupno = 1859 | g1961_muslimani = 895 | g1961_srbi = 627 | g1961_hrvati = 39 | g1961_jugosloveni = 241 | g1961_slovenci = 2 | g1961_crnogorci = 48 | g1961_albanci = 1 | g1961_madari = 1 | g1961_romi = 4 }} == Politika == Općinom rukovodi [[načelnik općine]] koji se bira na lokalnim općinskim izborima svake četiri godine, na kojima se bira i Općinsko vijeće, koje se sastoji od 23 vijećnika, koji se biraju po partijskim listama. Članovi Općinskog vijeća se biraju direktno, te na osnovu dobijenih glasova, proporcionalno udjelu partije, zastupaju biranu partiju u općinskom vijeću. Ovlasti Načelnika općine i Općinskog vijeća regulisani su zakonima [[Republika Srpska|Republike Srpske]] i statutom općine. === Načelnik općine === {{Glavni|Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2012 (Srebrenica)}} Na [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2012.|Općinskim izborima]] održanim 7. oktobra 2012. za načelnika općine Srebrenica izabran je nezavisni kandidat Ćamil Duraković, sa 47,10% ili ukupno 4.455 glasova.<ref name="Izbori_2012">[http://www.izbori.ba/Rezultati/RezultatiFinalni/files/Glavni_report_trka_8_opstina_105.html Zvanični rezultati Općinskih izbora u Srebrenici 2012. godine]</ref> === Općinsko vijeće === {{Glavni|Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2012 (Srebrenica)}} Na izborima za Općinsko vijeće, održanim 7. oktobra 2012. godine, izabrano je 7 predstavnika stranke [[SDA-SBIH, 6 predstavnika]] Savez nezavisnih socijaldemokrata - Milorad Dodik|Saveza nezavisnih socijaldemokrata - Milorada Dodika]] (SNS-Milorad Dodik), 3 iz [[Srpska demokratska stranka|Srpske demokratske stranke]] (SDS), 2 iz [[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|Socijaldemokratske partije BIH]] (SDP BIH), 2 iz [[Savez za bolju budućnost Bosne i Hercegovine|Saveza za bolju budućnost Bosne i Hercegovine]] (SBB BIH), 1 iz [[Demokratski narodni savez|Demokratskog narodnog saveza]] (DNS), 1 iz stranke Napredna Srebrenica, SNS i DP, te jedan nezavisni kandidat kao predstavnik nacionalnih manjina.<ref name="Izbori_2012" /> == Kultura == [[Datoteka:Srebrenica Stari Grad.JPG|mini|desno|265px|{{Center|Stari grad u Srebrenici}}]] === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Srebrenici}} == Sportski timovi == * [[FK Crni Guber]] == Poznate ličnosti == * [[Emir Suljagić]] * [[Hamza Alić]] * [[Naser Orić]] * [[Ahmed Smajlović]] == Partnerski gradovi == * [[Beykoz]], [[Turska]] * [[Stara Pazova]], [[Srbija]] == Također pogledajte == * [[Ultramaraton Vukovar Srebrenica]] * [[Marš mira]] == Literatura == * Mihailo Dinić, ''Srebrnik kraj Srebrnice'', Glas SKA 161, Beograd 1934, str. 185-196. * Hamdija Kreševljaković, ''Stari bosanski gradovi, Naše starine 1'', Sarajevo 1953, str. 12-13. * Mihailo Dinić, ''Za istoriju rudarstva u srednjevekovnoj Srbiji i Bosni'', I, Beograd 1955, 46-70. * Desanka Kovačević-Kojić, ''Gradska naselja srednjovekovne bosanske države'', Sarajevo 1978, str. 18, 41, 56-57, 73, 154-155, 221, 225-234, 248-249, 253, 268, 274, 277, 284-286, 297-298, 321, 338. * ''Svjetlost Evrope u BiH'', Sarajevo 2004, 32. * Pejo Ćošković, ''Crkva bosanska u XV. stoljeću'', Sarajevo 2005, 109-110. * D. Kovačević-Kojić, ''Gradski život u Srbiji i Bosni (XIV-XV vijek)'', Beograd 2007, str. 203-218, 237-252, 381-403, 405-416, 429-438. * Jelena Mrgić, ''Severna Bosna'', Beograd 2008, 103-105, 131, 190, 192, 199. * Desanka Kovačević-Kojić, ''Srednjovjekovna Srebrenica XIV-XV vijek'', Beograd, 2010. == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Srebrenica}} {{Wikivoyage}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.srebrenica.gov.ba Zvanični sajt općine Srebrenica] {{Srebrenica}} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Srebrenica}} {{Poluzaštita}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Srebrenica|*]] [[Kategorija:Gradska naselja u srednjovjekovnoj Bosni]] dpoghupr73yfcxye6b177ayym8y8jot Banovići 0 1622 3919012 3849100 2026-08-17T02:55:08Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Banovići_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Banovići.svg|BiH_municipality_location_Banovići.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Cr 3919012 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Banovići | službeno_ime = Općina Banovići | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Banovici_01.jpg | slika_opis = Pogled na Banoviće | slika_veličina = | slika_zastava = | slika_grb = Grb banovici.png | slika_karta = BiH municipality location Banovići.svg | karta_opis = Općina Banovići u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|24|32.0|N|18|31|43.2|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Federacija Bosne i Hercegovine]] | kanton = [[Tuzlanski kanton|Tuzlanski]] | općina = Banovići | načelnik = Mehmed Hasanović<ref name="izbori2024">{{cite web |title=Banovići |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36#/8/78/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=20. 11. 2024}}</ref> | načelnik_stranka = [[Pokret demokratske akcije|PDA]] | površina_naselja = 2.24 | površina_općine = 183.27 | nadmorska_visina = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_naselje = 6432 | stanovništvo_općina = 22773 | stanovništvo_demonim = Banovićanin | poštanski_broj = 75 290 | pozivni_broj = (+387) 35 | matični_broj_naselja = 100013<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 10014 | veb-sajt = {{URL|http://banovici.gov.ba/}} | mapframe_id = Q12756582 }} '''Banovići''' su [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] u sjeveroistočnoj Bosni i Hercegovini. Općina je smještena na sjeverozapadnim obroncima planine [[Konjuh (planina)|Konjuh]] na nadmorskoj visini između 330 i 380&nbsp;metara, na magistralnom putu koji povezuje dva industrijska centra: [[Tuzla|Tuzlu]] i [[Zenica|Zenicu]], odnosno [[Tuzlanski kanton|Tuzlanski]] i [[Zeničko-dobojski kanton]]. == Historija == Prostor današnjih Banovića pokazuje tragove naseljenosti još iz starijeg [[Željezno doba|željeznog doba]], dok se srednjovjekovna prošlost vezuje za oblast [[Soli]] i za stećak Božićka Banovića u [[Banovići Selo|Banovići Selu]], po kojem se u lokalnoj tradiciji dovodi u vezu i ime naselja.<ref name="OpcinaHistorija">{{cite web|url=https://banovici.gov.ba/historija/|title=Historija|website=Općina Banovići|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Današnji urbani razvoj Banovića najtješnje je povezan s eksploatacijom [[Ugalj|mrkog uglja]] i izgradnjom [[Pruga Brčko–Banovići|pruge Brčko–Banovići]] 1946. godine, koja je označila početak ubrzanog industrijskog i demografskog rasta mjesta.<ref name="OpcinaHistorija" /> === Prahistorija i antičko doba === Područje Banovića nije u potpunosti arheološki istraženo, a najstarije poznato naselje na tom prostoru lokalitet ''Gradina'' u selu [[Tulovići]]. Na osnovu ostataka keramike i načina gradnje kamenog zida zaključuje se da je lokalitet bio naseljen tokom starijeg željeznog doba, vjerovatno kao utvrđeno ilirsko naselje ili sklonište.<ref name="OpcinaHistorija" /> Za [[Rimsko Carstvo|rimsko doba]] postoje posredni tragovi u obliku rimskog novca pronađenog u Litvi i Banovići Selu. Prema navodima općinskog historijskog pregleda, ti nalazi potječu iz vremena careva [[Karakala|Karakale]] i [[Gordijan III|Gordijana]], što ukazuje na kontakte ovog područja s rimskim svijetom, iako nije sigurno da je prostor današnjih Banovića tada bio gusto naseljen.<ref name="OpcinaHistorija" /> === Srednji vijek === U srednjem vijeku područje današnjih Banovića pripadalo je široj oblasti [[Soli]]. Kao pogranični prostor između različitih političkih cjelina, Soli su često mijenjale gospodare. Prema lokalnom historijskom pregledu, oblast je u različitim razdobljima bila pod utjecajem [[Bizantijsko Carstvo|Bizantije]], srpskih vladara i [[Kraljevina Ugarska|ugarskih kraljeva]], a u doba [[Kulin ban|Kulina bana]] ulazi u sastav bosanske države.<ref name="OpcinaHistorija" /> Najpoznatiji spomenik srednjovjekovne baštine u banovićkom kraju jesu [[stećci]] u Banovići Selu. Posebno je značajan stećak Božićka Banovića, ukrašen motivima i natpisom na [[Bosančica|bosančici]], koji se u lokalnoj predaji i historiografskim prikazima dovodi u vezu s porijeklom imena Banovići.<ref name="OpcinaHistorija" /> Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine proglasila je 2005. godine ''Historijski spomenik – Stećci u Banovići Selu kod Banovića'' nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine.<ref name="KONSBanovici">{{cite web|url=https://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici/show/2574?page=28&return=|title=Stećci u Banovići Selu, historijski spomenik|website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> Stećak je u obliku [[sarkofag]]a sa kamenim postoljem veličine 2,20 x 0,90 x 0,70&nbsp;m. Na prednjoj strani je stiliziran cvijet, a s bočne strane je natpis na bosančici sljedećeg sadržaja: {{citat|Ase (ovdje) leži Božićko Banović, na svojoj zemlji, na plemenitoj Dramešini, a postaviše (stećak) Hlapac i Obodin i Branko sa braćom.}} === Osmansko i austrougarsko razdoblje === Nakon osmanskog osvajanja Bosne, banovićki kraj dijelio je historijsku sudbinu sjeveroistočne Bosne. Naselja su imala pretežno ruralni karakter, a prostor je dugo ostao izvan većih urbanih središta. Banovići se spominju kao područje koje je do savremenog doba ostalo bez većeg gradskog središta, s razvojem vezanim prije svega za sela i prirodne resurse.<ref name="OpcinaHistorija" /> Tokom [[Austro-Ugarska|austrougarske uprave]] pojačano je zanimanje za prirodna bogatstva sjeveroistočne Bosne, uključujući i ležišta uglja, što je postavilo temelje kasnijem industrijskom razvoju banovićkog bazena.<ref name="OpcinaHistorija" /> === Između dva svjetska rata === Ideja o povezivanju nalazišta uglja banovićkog bazena sa širim saobraćajnim mrežama postojala je i prije [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]]. Ipak, do odlučujućeg industrijskog zamaha nije došlo sve do poratnog razdoblja, kada su potrebe obnove zemlje i ubrzane industrijalizacije dale presudan značaj eksploataciji uglja iz Banovića.<ref name="OpcinaHistorija" /> === Drugi svjetski rat === Banovićki kraj bio je zahvaćen ratnim djelovanjima i razaranjima tokom Drugog svjetskog rata. U završnim operacijama rata rudnička postrojenja u okolini Banovića bila su teško oštećena ili onesposobljena, a eksploatacija uglja privremeno je obustavljena. Banovići su konačno oslobođeni u aprilu 1945. godine.<ref name="OpcinaHistorija" /> === Industrijalizacija i nastanak savremenih Banovića === Presudni događaj u historiji Banovića bila je izgradnja [[Pruga Brčko–Banovići|omladinske pruge Brčko–Banovići]] 1946. godine. Pruga dužine 92 kilometra građena je kao jedan od prvih velikih poratnih investicionih poduhvata u [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslaviji]], s ciljem da bogata nalazišta banovićkog uglja poveže s glavnim saobraćajnim pravcima i tržištima.<ref name="OpcinaHistorija" /> Pripremni radovi započeli su u martu 1946, a radne akcije 1. aprila iste godine. U izgradnji su učestvovale omladinske brigade, a pruga je završena u rekordno kratkom roku. Prvi konvoj natovaren banovićkim mrkim ugljem prošao je 7. novembra 1946, što se u lokalnom pamćenju smatra simboličnim početkom savremenih Banovića.<ref name="OpcinaHistorija" /> Razvoj [[Rudnik mrkog uglja Banovići|Rudnika mrkog uglja Banovići]] snažno je odredio privrednu, prostornu i društvenu strukturu mjesta. Banovići su iz niza seoskih naselja postupno izrasli u rudarsko i općinsko središte s razvijenim industrijskim, stambenim i komunalnim funkcijama.<ref name="OpcinaHistorija" /> === Savremeno razdoblje === U poratnim desetljećima Banovići su se razvijali kao izrazito rudarska sredina. I u novijem razdoblju privreda općine ostala je pretežno oslonjena na rudnik i prateće djelatnosti.<ref name="SECAPBanovici">{{cite web|url=https://banovici.gov.ba/wp-content/uploads/2023/12/SECAP_Banovici_2030.pdf|title=Akcioni plan održivog upravljanja energijom i prilagođavanja klimatskim promjenama (SECAP) Općine Banovići za period do 2030. godine|website=Općina Banovići|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U tom dokumentu navodi se da je na području općine 1991. živjelo 26.590 stanovnika, dok su kasniji podaci pokazali pad broja stanovnika i promjene u naseljenosti tokom postratnog i tranzicijskog perioda.<ref name="SECAPBanovici" /> == Geografija == [[Datoteka:Summit of the Konjuh mountain.JPG|mini|250px|Vrh [[Konjuh (planina)|Konjuh]] planine]] [[Datoteka:Brestica.JPG|mini|250px|Jezero [[Breštica]]]] Grad je smješten na sjeverozapadnim obroncima planine [[Konjuh (planina)|Konjuh]], na nadmorskoj visini 330-380&nbsp;metara, na magistralnom putu koji povezuje dva velika industrijska centra [[Tuzla|Tuzlu]] i [[Zenica|Zenicu]], odnosno dva velika kantona [[Tuzlanski kanton|Tuzlanski]] i [[Zeničko-dobojski kanton|Zeničko-dobojski]]. Banovići se graniče sa općinama [[Lukavac]], [[Živinice]], [[Kladanj]], [[Olovo (općina)|Olovo]] i [[Zavidovići]] i na taj način predstavljaju tromeđu kantona [[Tuzlanski kanton|Tuzlanskog]], [[Kanton Sarajevo|Sarajevskog]] i [[Zeničko-dobojski kanton|Zeničko-dobojskog]]. Banovići su udaljeni od [[Tuzla|Tuzle]] 30&nbsp;km, a od [[Sarajevo|Sarajeva]] 125&nbsp;km. Najbliža morska obala nalazi se oko 300&nbsp;km od Banovića u luci [[Ploče]] ([[Hrvatska]]) i za normalne vremenske i saobraćajne okolnosti iz Banovića se na more može stići za oko pet sati vožnje automobilom. Kontinentalna i umjereno-kontinentalna [[klima]] u Banovićima ima za posljedicu topla ljeta sa pljuskovima i oštre vjetrovite zime sa manjim količinama snježnih padavina. U prosjeku je svaki treći dan oblačno vrijeme s tim što je ljetna oblačnost kratkotrajna. Najčešći su vjetrovi iz sjevernog kvadranta. Relativno često javlja se i grad. Analize i procjene klimatskih karakteristika Banovića i okoline proizvoljne su i uglavnom empirijske jer na području općine nema niti jedne meteorološke stanice. Općina je obuhvaćena slivnim područjima [[Krivaja|Krivaje]] i [[Spreča|Spreče]], a orijentirana dolinama rijeka Litve i [[Turija|Turije]]. [[Ponivka]], [[Hodžin potok]], [[Rijeka Jablanica|Jablanica]], [[Bukovac]], Turija, Litva, [[Radina]], [[Brestica]], [[Brložnik]], [[Draganja]], [[Ostružnica]], [[Begov potok]], pripadaju sjevernom području općine i slivu Spreče, a u zapadnom dijelu, južnog, brdsko-planinskog područja razvijeno je nekoliko manjih slivova koji pripadaju glavnom toku rijeke Krivaje. Čitavo područje odlikuje se nagibom terena prema sjeveru i dijelom prema istoku te se prema tome može podijeliti na ravničarske, na sjeveru i na sjeveroistoku, brdsko-planinsko sjeverno od ravničarske depresije i brdsko-planinsko sa više izraženim karakteristikama planinskog reljefa u području južno od ravničarske depresije. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Banovića|Spisak naseljenih mjesta u općini Banovići}} Po posljednjem službenom popisu stanovništva iz 1991, općina Banovići imala je 26.590 stanovnika, raspoređenih u 20 naselja. === Nacionalni sastav stanovništva – općina Banovići === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Banovići | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 10014 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 14) |work=fzs.ba |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 22773 | g2013_muskarci = 11392 | g2013_zene = 11381 | g2013_bosnjaci = 21374 | g2013_srbi = 237 | g2013_hrvati = 284 | g2013_bosanci = 333 | g2013_romi = 190 | g2013_muslimani = 148 | g2013_bosanciihercegovci = 51 | g2013_albanci = 14 | g2013_jugosloveni = 6 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 2 | g2013_slovenci = 6 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 97 | g2013_nepoznato = 3 | g1991_ukupno = 26590 | g1991_muslimani = 19162 | g1991_srbi = 4514 | g1991_hrvati = 550 | g1991_jugosloveni = 1928 | g1981_ukupno = 23846 | g1981_muslimani = 16440 | g1981_srbi = 4046 | g1981_hrvati = 728 | g1981_jugosloveni = 2384 | g1981_slovenci = 19 | g1981_crnogorci = 62 | g1981_albanci = 31 | g1981_madari = 4 | g1981_romi = 13 | g1981_makedonci = 16 | g1971_ukupno = 20334 | g1971_muslimani = 14409 | g1971_srbi = 4441 | g1971_hrvati = 919 | g1971_jugosloveni = 363 | g1971_slovenci = 38 | g1971_crnogorci = 43 | g1971_albanci = 8 | g1971_madari = 13 | g1971_makedonci = 12 | g1961_ukupno = 17131 | g1961_muslimani = 10156 | g1961_srbi = 4616 | g1961_hrvati = 1272 | g1961_jugosloveni = 875 | g1961_slovenci = 74 | g1961_crnogorci = 45 | g1961_albanci = 22 | g1961_madari = 21 | g1961_makedonci = 10 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naselje Banovići === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Banovići | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 100013 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 6432 | g2013_muskarci = 3047 | g2013_zene = 3385 | g2013_bosnjaci = 5572 | g2013_srbi = 197 | g2013_hrvati = 255 | g2013_bosanci = 201 | g2013_romi = 11 | g2013_muslimani = 52 | g2013_bosanciihercegovci = 38 | g2013_albanci = 10 | g2013_jugosloveni = 5 | g2013_crnogorci = 2 | g2013_slovenci = 5 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 70 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 8637 | g1991_muslimani = 3843 | g1991_srbi = 2534 | g1991_hrvati = 495 | g1991_jugosloveni = 1525 | g1981_ukupno = 6834 | g1981_muslimani = 2250 | g1981_srbi = 1989 | g1981_hrvati = 663 | g1981_jugosloveni = 1774 | g1981_slovenci = 19 | g1981_crnogorci = 42 | g1981_albanci = 29 | g1981_madari = 4 | g1981_makedonci = 14 | g1971_ukupno = 5456 | g1971_muslimani = 2147 | g1971_srbi = 2063 | g1971_hrvati = 813 | g1971_jugosloveni = 287 | g1971_slovenci = 37 | g1971_crnogorci = 40 | g1971_albanci = 6 | g1971_madari = 12 | g1971_makedonci = 12 | g1961_ukupno = 5105 | g1961_muslimani = 1103 | g1961_srbi = 2201 | g1961_hrvati = 979 | g1961_jugosloveni = 647 | g1961_slovenci = 72 | g1961_crnogorci = 32 | g1961_albanci = 14 | g1961_madari = 17 | g1961_makedonci = 8 }} == Privreda == Banovićka privreda je uglavnom orijentisana na zadovoljavanje i funkcionisanje Rudnika mrkog uglja "Banovići" koji je jedan od najvećih rudnika mrkog uglja u BiH. Osim Rudnika, Banovići su imali i prilično razvijenu metalnu industriju (Tvornica peći HELIOS, FGO - Fabrika građevinske opreme, "Elektroremont", TMB - Tvornica mikromotora i aparata), te Tvornicu konfekcije "Borac" kao i transportna preduzeća ("Litvatrans", "Autosaobraćaj" i "Autoremont"), ali posljednjih godina veliki broj ovih preduzeća je zatvoren. Ulaganjem austrijskog kapitala otvoren je rudnik dijabaza "Plantrans-Dijabaz". == Kultura == Zgrada Radničkog doma u Banovićima središte je kulturnih događanja. U ovom prelijepom zdanju smještene su između ostalih: prostorije radija i televizije Banovići, [[Biblioteka|gradska biblioteka]] i čitaonica, savremeno opremljena i jedna od najboljih u BiH, pozorišna sala, zatim bilijar sala i restoran. Nedavno je puštena u funkciju obnovljena i rekonstruisana I faza "Bosanskog kulturnog centra" (ranije gradsko kino). === Nacionalni spomenici === Na listi [[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine|nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine]] za općinu Banovići se nalaze sljedeći spomenici: * "[[Stećci u Banovići Selu]]" (historijski spomenik).<ref>{{Cite web |url=http://www.kons.gov.ba/main.php?mod=spomenici&extra=Odluke&blok=2&indexGrad=1&lang=1&idGrad=1 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Banovići) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=26. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305012805/http://www.kons.gov.ba/main.php?mod=spomenici&extra=Odluke&blok=2&indexGrad=1&lang=1&idGrad=1 |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> == Turizam == Banovići imaju hotel "Zlača" smješten u samom podnožju planine Konjuh. Hotel "Zlača" je naročito atraktivan za visinske pripreme sportista, za kongrese i seminare, odmor i svaku vrstu rekreacije. Kapaciteti ovog objekta su skoro redovno zauzeti što iziskuje potrebu proširivanja kapaciteta i obogaćivanja sadržaja. == Sport == [[Šah]], [[sportski ribolov]] i [[planinarenje]] u Banovićima, također imaju dugu tradiciju. Banovićki ribolovci su ekipa koja dostojno reprezentira svoj grad. Banovići imaju i svoje [[skauti|skaute]] koji su na gotovo svim dosadašnjim (prijeratnim i poslijeratnim) takmičenjima osvajali najveća priznanja. Također u banovicima postoji fudbalski klub [[FK Budućnost Banovići|Budućnost]],kao i ženski (I liga) i muški ([[Prva nogometna liga Federacije Bosne i Hercegovine 2009/2010.|Prva liga Federacije BiH]]), košarkaški klub te rukometni klub koji se takmici u drugoj ligi Bosne i Hercegovine. == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Banovići Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://banovici.gov.ba/ Zvanični sajt općine Banovići] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200709125554/http://banovici.gov.ba/ |date=9. 7. 2020 }} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Tuzlanski kanton}} {{Općina Banovići}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Federacije Bosne i Hercegovine‎]] [[Kategorija:Općine u Tuzlanskom kantonu]] [[Kategorija:Banovići|*]] kyp5twz9tpmbm1v4f5qjbl2ywal0thd Istočno Sarajevo 0 3085 3919027 3900035 2026-08-17T03:26:09Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Istočno_Sarajevo.svg datotekom [[:File:BiH_city_location_Istočno_Sarajevo.svg|BiH_city_location_Istočno_Sarajevo.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Criteri 3919027 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Istočno Sarajevo | službeno_ime = Grad Istočno Sarajevo | izvorno_ime = Град Источно Сарајево | drugo_ime = Srpsko Sarajevo (1996–2004) | naselje_vrsta = Grad | slika = File:Lukavica,_Istočno_Novo_Sarajevo.jpg | slika_opis = Glavna raskrsnica | slika_veličina = 280px | slika_zastava = Flag of East Sarajevo.svg | slika_grb = Veliki grb Istočnog Sarajeva.png | slika_karta = BiH city location Istočno Sarajevo.svg | karta_opis = Grad Istočno Sarajevo u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|49||N|18|21||E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | regija = [[Regija Istočno Sarajevo]] | općina = [[Istočna Ilidža]]<br>[[Istočno Novo Sarajevo]]<br>[[Pale (RS)|Pale]]<br>[[Sokolac]]<br>[[Istočni Stari Grad]]<br>[[Trnovo (RS)|Trnovo]] | osnovan = 1996. (implementacijom [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]]) | sjedište = [[Istočno Novo Sarajevo]] | gradonačelnik = Ljubiša Ćosić<ref name="LI_2024"/> | gradonačelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_ukupno = 1450 | površina_fusnote = <ref name="GIS_Povrsina"/> | nadmorska_visina = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_ukupno = 61516 | stanovništvo_fusnote = <ref name="popis2013"/> | stanovništvo_demonim = Stanovnik Istočnog Sarajeva | poštanski_broj = 71123 | pozivni_broj = (+387) 57 | matični_broj_općine = 4400589230003<ref name="JIB_GIS"/> | veb-sajt = {{URL|http://gradistocnosarajevo.net/}} | fusnote = }} '''Grad Istočno Sarajevo''' je teritorijalno najveći grad u [[Republika Srpska|Republici Srpskoj]], odnosno [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Prema broju stanovnika u Republici Srpskoj se nalazi na petom, dok se u Bosni i Hercegovini nalazi na jedanaestom mjestu. Jedan je od 32 [[Službeni gradovi Bosne i Hercegovine|službena grada Bosne i Hercegovine]]. Od 1993. do 1996. ovaj grad nosio je ime 'Srpski grad Sarajevo' od 1996. do 2005. 'grad Srpsko Sarajevo', a od 2005. 'grad Istočno Sarajevo'. Jedini je grad u Republici Srpskoj koji obuhvata više opština, a to su: [[Pale (Republika Srpska)|Pale]], [[Sokolac]], [[Istočno Novo Sarajevo]], [[Istočna Ilidža]], [[Istočni Stari Grad]] i [[Trnovo (Republika Srpska)|Trnovo]]. Prema konačnim podacima [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|Popisa stanovništva BiH]] iz 2013. za Republiku Srpsku koje je izdao Republički zavod za statistiku u Gradu Istočnom Sarajevu je popisano 59.916<ref>{{Cite web|url=https://www2.rzs.rs.ba/static/uploads/bilteni/popis/rezultati_popisa/Rezultati_Popisa_2013_WEB.pdf|title=„Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Republici Srpskoj 2013, REZULTATI POPISA”}}</ref>, a prema konačnim podacima Agencije za statistiku BiH 61.516 lica.<ref>{{Cite web|url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/RezultatiPopisa_SR.pdf|title=„Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013. — konačni rezultati popisa”}}</ref> Prema procjeni u 2024. godini na teritoriji grada živi oko 70.000 stanovnika. Grad je nastao tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u BiH]], kada je veliki broj gradova podijeljen na [[Srbi|srpske]], [[Muslimani (narod)|muslimanske]] i [[Hrvati|hrvatske]] dijelove. Tokom samog rata Srpsko Sarajevo je obuhvatalo mnogo veću teritoriju od one koja mu je pripala [[Dejtonski sporazum|Dejtonskim sporazumom]]. Tada su se u gradu pored današnjih dijelova nalazili: [[Ilidža]], [[Hadžići]], [[Ilijaš]], [[Vogošća]], kao i druga naselja samog grada [[Sarajevo|Sarajeva]]. Istočno Sarajevo nastalo je kao utočište za oko 157.000 Srba koji su tokom ratnog egzodusa 1995. bili prinuđeni da napuste svoja ognjišta u Sarajevu. Oni su se nastanili na okolnim područjima te izgradili novi grad, očuvavši svoju zajednicu, identitet i tradiciju. Administrativni centar grada Istočno Sarajevo smješten je na teritoriji opštine Istočno Novo Sarajevo u ulici Stefana Nemanje broj 14.<ref>{{Cite web|url=https://gradistocnosarajevo.net/|title=Град Источно Сарајево}}</ref> == Geografija == === Položaj === Istočno Sarajevo se nalazi u istočnom dijelu Bosne i Hercegovine. Smješten je u Sarajevsko-romanijskoj regiji, čiji se centralni dijelovi prostiru u plodnom Sarajevskom polju. Sastoji se od 6 opština: Pale, Istočno Novo Sarajevo, Istočni Stari Grad, Istočna Ilidža, Trnovo i Sokolac, dok je ranije u svom sastavu obuhvatao i opštine Rogatica i Han Pijesak. Najjužnija tačka grada nalazi se u opštini Trnovo, a najsjevernija i najistočnija u opštini Sokolac, dok je najzapadnija tačka u podnožju planine Igman u opštini Istočna Ilidža. Najniža tačka grada je u dolini Željeznice u ataru naselja Vojkovići i iznosi oko 515 m. Najviša tačka se nalazi na planini Jahorini. Riječ je o vrhu Ogorjelica koji ima visinu od 1.916 m i lociran je u ataru naselja Zabojska u opštini Trnovo. Ukupna površina grada Istočno Sarajevo iznosi 1.425,77&nbsp;km². Teritorija grada se sastoji od dva dijela (većeg - 1.380,61&nbsp;km² i znatno manjeg - 45,16&nbsp;km²), koji su međusobno odvojeni teritorijom opštine [[Trnovo (Federacija Bosne i Hercegovine)|Trnovo (FBiH)]], odnosno [[Kanton Sarajevo|Kantona Sarajevo]].<ref>{{Cite web|url=https://www.poslovnivodic.com/grad-istocno-sarajevo.html|title=Poslovni vodič}}</ref> Grad graniči sa ukupno 13 opština. Granične opštine iz Republike Srpske su: [[Han-Pijesak|Han Pijesak]], [[Kalinovik]] i [[Rogatica]], a iz [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]]: [[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad Sarajevo]], [[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad Sarajevo]], [[Novo Sarajevo]], [[Centar (Sarajevo)|Centar Sarajevo]], Ilijaš, Ilidža, Trnovo (FBiH), [[Olovo (općina)|Olovo]], [[Pale (Federacija Bosne i Hercegovine)|Pale-Prača]] i [[Foča (Federacija Bosne i Hercegovine)|Foča-Ustikolina]]. === Prirodna bogatstva === U geološkoj građi grada Istočno Sarajevo dominiraju krečnjaci i [[dolomit]]i [[Mezozoik|mezozojske]] starosti. Gromadasti dolomiti su najzastupljeniji i prisutni su na većem dijelu opitina Sokolac i Istočni Stari Grad. Područje grada izgrađuju raznovrsne stijene koje su nosioci više vrsta mineralnih sirovina. Istraživanja su pokazala da na ovom prostoru postoji tehnički građevinski kamen i arhitektonski ukrasni kamen (krečnjak i dolomit), zatim pojave [[barit]]a, [[kvarc]]a, [[bakar]]nih, [[Olovo|olovnih]], [[mangan]]skih i [[Željezo|željeznih]] mineralizacija. Prema podacima JPŠ „Šume Republike Srpske" a. d. Sokolac iz 2021. šume i šumska zemljišta na područu grada Istočno Sarajevo imaju površinu od 96.375,22 ha. U strukturi šuma i šumskog zemljišta dominiraju listopadne i četinarske šume sa 70%.<ref>{{Cite web|url=https://www.docdroid.net/QXHKx0i/nacrt-strategija-razvoja-grada-istocno-sarajevo-za-period-2023-2029-godine-doc|title=Strategija razvoja grada Istocno Sarajevo za period 2023-2029.}}</ref> ==== Rijeke ==== Rijeka [[Miljacka]] koja izvire u Palama, jedna je od mnogih rijeka ove regije nastala spajanjem Paljanske (izvor Ravna planina) i Mokranjske Miljacke (izvor Kadino selo). [[Željeznica (pritoka Bosne)|Željeznica]] nastaje od Hrasničkog i Godinjskog potoka, koji izviru na planini Treskavici. Rijeka [[Prača (rijeka)|Prača]] je lijeva pritoka rijeke [[Drina|Drine]], izvire na sjevernim padinama Jahorine na 1.540 metara nadmorske visine. Lukavička rijeka izvire u mjestu Gornji Miljevići i teče kroz: Donje Miljeviće i Lukavicu gdje se spaja sa rijekom Tilavom i pravi rijeku Dobrinju. Rijeka Tilava protiče kroz naselja Toplik i Tilava. Kasindolska rijeka izvire u podnožju Jahorine, a uliva se u Željeznicu. ==== Jezera ==== Na teritoriji opštine Istočno Novo Sarajevo nalazi se vještačko jezero, manjih dimenzija, koje predstavlja jedan od najljepših simbola grada, privlačeći sve veći broj turista i pružajući idealno mjesto za odmor i rekreaciju posjetiocima grada. ==== Planine ==== [[Datoteka:Романија.jpg|lijevo|mini|207x207piksel|Romanija]] [[Datoteka:Jahorina - panoramio (1).jpg|mini|191x191px|Jahorina]] Grad okružuju planine Jahorina, Romanija, Trebević, Treskavica, Bjelašnica i Igman, koje dosežu i do 2.000 metara nadmorske visine. [[Jahorina]], poznata kao olimpijska ljepotica nakon Olimpijskih igara 1984.<ref>{{Cite web|url=https://okbih.ba/bs/tekst/zoi-84/75|title=ZOI Sarajevo '84}}</ref> postala je sin onim za vrhunske skijaške staze i prirodnu raskoš, privlačeći turiste tokom cijele godine svojim panoramskim pejzažima i raznovrsnim aktivnostima. [[Romanija]], svojim lokalitetima poput Novakove pećine, nazvane po Starini Novaku i Crvenim stijenama iznad Mokrog, privlači posjetioce zainteresovane za kulturno-istorijsko nasljeđe. Ima bogatu istoriju kao hajdučko utočište. Danas, čelična staza po stijenama (Via ferrata „Sokolov put”)<ref>{{Cite web|url=https://viaferrata.rs/mapa-via-ferrata-u-regionu/via-ferrate-bosna-i-hercegovina/via-ferrata-sokolov-put/|title=Via ferrata "Sokolov put"}}</ref>, mami brojne ljubitelje adrenalinskih sportova. [[Trebević]], nekada centar olimpijskih aktivnosti, uključujući bob stazu iz 1984., danas je popularan za planinarenje i rekreaciju, iako je tokom rata 1990-ih pretrpio znatna oštećenja, planina se aktivno obnavlja i vraća svoj turistički sjaj. [[Bjelašnica]] i [[Igman]] se prostiru jugozapadno od grada. [[Treskavica]] je planinski masiv koji pripada Dinaridima koju krasi veliki broj jezera što je čini idealnom destinacijom za planinare i one koji traže mir u netaknutoj prirodi. === Klima === Istočno Sarajevo ima [[Umjereno-kontinentalna klima|umjereno kontinentalnu klimu]] s alpskim uticajima, što je tipično za planinske predjele Bosne i Hercegovine. Grad se nalazi na prosječnoj nadmorskoj visini od oko 500 metara, okružen visokim planinama. Prosječna godišnja temperatura je 9,5&nbsp;°C, uz januar (-1,3&nbsp;°C) koji je najhladniji mjesec u godini i jul (19,1&nbsp;°C) koji je najtopliji. Najviša zabilježena temperatura je 40,0&nbsp;°C 19. avgusta 1946, dok je najniža zabilježena temperatura bila -26,4&nbsp;°C dana 25. januara 1942. U prosjeku, Istočno Sarajevo ima 68 ljetnjih dana godišnje (temperatura veća od 30,0&nbsp;°C). Grad odlikuju izrazite zime, umjereno topla ljeta, znatne promjene temperature, te obilne padavine početkom ljeta. Ova klima čini Istočno Sarajevo privlačnim za aktivnosti tokom cijele godine: zimske sportove na okolnim planinama i planinarenje ili biciklizam tokom toplijih mjeseci.<ref>{{Cite web|url=https://web.archive.org/sry?wealocations=wc:BKXX0004|title=„Sarajevo, BIH Weather”.}}</ref> == Historija == Današnje područje grada Istočno Sarajevo je bilo naseljeno još u [[Prahistorija|praistoriji]], na šta ukazuje veliki broj praistorijskih nekropola (gromile) i gradina na području Glasinca, od kojih su najznačajnije Mala Gradina u [[Bjelosavljevići]]ma, Gradina Puhovac, Kočev do i Taline (sokolačka opština). Po Glasinačkoj visoravni ime je dobila i jedna od najznačajnijih kultura [[Bronzano doba|bronzanog]] i [[Željezno doba|željeznog]] doba na evropskom kontinentu. To je bila kultura jednog od najvećih ilirskih plemenskih saveza — Auterijata i podeljena je u tri faze (1800 — 800 godine p. n. e.). Ova kultura predstavlja istorijski kontinuitet s butmirskom neolitskom kulturom (2400 — 2000. p. n. e.) čija se nalazišta nalaze u pograničnom području FBiH i Kantona Sarajevo sa opštinom Istočna Ilidža. Iako je prostor današnjeg grada Istočno Sarajevo bio u sastavu [[Rimsko Carstvo|Rimske Imperije]], rimski odnosno antički arheološki lokaliteti nisu značajnije zastupljeni. U [[Srednji vijek|srednjem vijeku]] ovaj prostor je bio u sastavu [[Bosansko Kraljevstvo|Kraljevine Bosne]], koja predstavlja treći period u razvoju srpske feudalne države, pod imenom Bosna, koja je nastala na Mitrovdan 1377. kada se tadašnji ban [[Tvrtko I, kralj Bosne|Stefan Tvrtko I Kotromanić]] krunisao na grobu Svetog Save u Mileševi i ovenčao za u Hristu Isusu blagovjernog i Bogom postavljenog Stefana, kralja Srbima i Bosni i Pomorju i Zapadnim stranama, čime je potvrđivao nemanjićku tradiciju i težnju očuvanju Carstva koje se praktično raspalo nakon [[Bitka na Marici|Maričke bitke 1371]].. Stefan Tvrtko je po majčinoj liniji bio krvno vezan za [[Nemanjići|Nemanjiće]], [[Stefan Dragutin|kralj Dragutin]] mu je bio deda, pa je imao mnogo više uslova od ostalih oblasnih gospodara da se nametne kao obnovitelj carstva. Nakon njegove smrti 1391. dolazi do slabljenja srpske države u Bosni, i do osamostaljivanja krupnih vlastelinskih porodica. U kasnom srednjem vijeku, u periodu feudalnog partikularizma, krajem 14. i početkom 15. vijeka oblastima koje danas pokriva teritorija grada Istočno Sarajevo, ali i većom regijom istočnog dijela Bosne i Hercegovine upravlja vlastelinska porodica [[Pavlovići|Pavlović]]. Iz tog perioda i ranije potiču stari gradovi i utvrđenja kao što su Vitanj, Hreljin grad i Stari grad iznad izvorišta Paljanske Miljacke. Stari grad Hodidjed iznad Miljacke i Sarajeva jedini je ostao pod kontrolom  srpskog kralja i jedan je od prvih gradova u Bosni koji su osvojile [[Osmansko Carstvo|Osmanlije]]. Na čitavom području su prisutne i brojne nekropole [[stećak]]a iz srednjovjekovnog perioda. Najpoznatije nekropole su nekropole stećaka u Vojkovićima, Krupcu i Hreši, ali ne manje značajne nekropole se nalaze u okolini Sokoca i Rogatice. Zemlju Pavlovića činili su njihovi posjedi u istočnoj Bosni koji su zahvatali područja Krivaje, Prače i srednje Drine, od Olova do Vrhbosne (Sarajevo) na zapadu, do Dobruna i Priboja na istoku, bez Srebrenice i njene okoline. Na jugu su se njihovi posjedi pružali do Lima i Drine. U sastavu zemlje Pavlovića nalazile su se župe: Borač,  Brodar, Višegrad, Dobrun, Hrtar, Vratar, Studena, Olovci i Osat, uz Vrhbosnu, Bistricu, Osanicu i Dramešin. Pored ovih posjeda u jednom istorijskom trenutku Pavlovići su upravljali područjem Bileće i Trebinja, dijelom Konavala sa Cavtatom.<ref>{{Cite book|last=Skarić|first=Vladislav|title=Izabrana djela, Sarajevo i njegova okolina od najstarijih vremena do austrougarske okupacije|year=1937|location=Sarajevo}}</ref> Sa padom Kraljevstva 1463. i ovo područje dospijeva pod tursku vlast. Značajniji spomenici iz turskog perioda su bili Selimija džamija u Knežini i Jahijino turbe u Bjelasovićima. Godine [[Aneksijska kriza|1878. Austrougarska]] preuzima upravljanje Bosnom i Hercegovinom, pa tako i današnjim područjem grada Istočno Sarajevo. Vojna kasarna u Podromaniji (u sklopu današnjeg kompleksa psihijatrijske bolnice) predstavlja graditeljsko nasljeđe iz ovog perioda. ==== Utvrđenja ==== Na teritoriji Istočnog Sarajeva postoje tri utvrđenja: * [[Hodidjed]] — srednjovjekovni stari grad čiji se ostaci nalaze u selu Bulozi, Istočni Stari Grad; * Stari grad — srednjovjekovni stari grad čiji se ostaci nalaze na sastavcima Paljanske Miljacke i Mokranjske Miljacke; * Gradina — srednjovjekovno utvrđenje koje se nalazi u Gornjim Palama i postojala je kao upravni centar za područje paljanskog polja, a možda i šireg područja vlastelinske porodice Pavlovića. Kroz paljansku kotlinu prolazio je veoma važan put Via Drine, a raspored utvrđenja je išao prateći trgovački put i tokove Miljacke, Prače, Drine i Rzava, što govori o važnosti govori o važnosti zemlje Pavlovića kroz koju je prolazila saobraćajna trasa koja je spajala istok i zapad.<ref>{{Cite book|title=Kulturna istorije Bosne i Hercegovine}}</ref> === Rat u Bosni i Hercegovini === Tokom rata taj je prostor bio povezan s opsadom Sarajeva, političkom i teritorijalnom podjelom grada te kasnijim dejtonskim razgraničenjem, iz čega je postepeno izrastao današnji grad Istočno Sarajevo.<ref name="BritannicaSiege">{{cite web|url=https://www.britannica.com/event/Siege-of-Sarajevo|title=Siege of Sarajevo|website=Encyclopaedia Britannica|access-date=13. 3. 2026}}</ref><ref name="GalicIndictment">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/galic/ind/en/gal-ii990326e.pdf|title=Galic - Initial Indictment|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|publisher=ICTY|access-date=13. 3. 2026}}</ref><ref name="Aquilue2016">{{cite journal|last1=Aquilué Junyent|first1=Inés|last2=Roca Blanch|first2=Estanislao|year=2016|title=Urban development after the Bosnian War: The division of Sarajevo's territory and the construction of East Sarajevo|journal=Cities|volume=58|pages=152–163|doi=10.1016/j.cities.2016.05.008}}</ref> Do početka rata Sarajevo je činilo jedinstven gradski prostor unutar [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]]. Izbijanjem rata 1992. grad i njegova šira okolina našli su se na liniji razdvajanja između snaga [[Republika Bosna i Hercegovina|Republike Bosne i Hercegovine]] i snaga Vojske Republike Srpske. [[Opsada Sarajeva]] trajala je od 5. aprila 1992. do 29. februara 1996. i smatra se najdužom opsadom nekog evropskog glavnog grada u savremenom ratovanju.<ref name="BritannicaSiege" /> Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju naveo je da je [[Sarajevsko-romanijski korpus]] do 10. septembra 1992. kontrolirao područja oko Sarajeva, uključujući linije sukoba i artiljerijske položaje, te da je s tih položaja vođena dugotrajna kampanja snajperskog i artiljerijskog djelovanja po civilnom stanovništvu Sarajeva.<ref name="GalicIndictment" /> ==== Nastanak ratnog administrativnog prostora ==== U toku rata vlasti Republike Srpske uspostavile su posebne srpske općinske i gradske strukture na području prijeratnog Sarajeva i njegovih prigradskih naselja. Kao formalni datum nastanka kasnijeg Istočnog Sarajeva obično se uzima 13. mart 1993, kada je donesena statutarna odluka o organizaciji ''Srpskog grada Sarajeva''.<ref name="ISWikiHist">{{cite web|url=https://en.wikipedia.org/wiki/Isto%C4%8Dno_Sarajevo|title=Istočno Sarajevo|website=Wikipedia|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Prvi zakon kojim je taj grad pravno uređen usvojen je 30. decembra 1993. u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]].<ref name="CCBiHBulletin">{{cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/uploads/documents/bulletin-no-1_1614714151.pdf|title=Bulletin of the Constitutional Court of Bosnia and Herzegovina, No. 1|website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Ratni prostor iz kojega će nastati Istočno Sarajevo obuhvatao je dijelove prijeratnog sarajevskog urbanog područja i više prigradskih i planinskih cjelina istočno i jugoistočno od grada.<ref name="Aquilue2016" /> Područja iz kojih je nastalo Istočno Sarajevo nalazila su se na srpskoj strani opsadnog prstena oko Sarajeva.<ref name="BritannicaSiege" /><ref name="GalicIndictment" /> Rat je izazvao duboke demografske i prostorne promjene. Prema urbanističkim i društvenim analizama, proces teritorijalne podjele Sarajeva počeo je već tokom rata, a nastavljen je nakon [[Dejtonski mirovni sporazum|Dejtonskog mirovnog sporazuma]], kada su se administrativne, etničke i urbane granice učvrstile i kada se počeo oblikovati novi urbani centar u [[Republika Srpska|Republici Srpskoj]].<ref name="Aquilue2016" /> ==== Dejtonski sporazum ==== [[Dejtonski mirovni sporazum]] iz decembra 1995. godine okončao je rat i uspostavio međuentitetsku liniju razgraničenja između [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] i Republike Srpske. Time je prijeratni prostor Sarajeva administrativno podijeljen između dvaju entiteta, a dio istočnih i jugoistočnih prigradskih zona uključen je u Republiku Srpsku, što je predstavljalo neposrednu osnovu za razvoj kasnijeg Istočnog Sarajeva.<ref name="Aquilue2016" /> Međunarodni izvori iz 1996. bilježe da je prijenos vlasti u sarajevskim predgrađima protekao uz velike napetosti, razaranja i izbjegličke pokrete. U prvom izvještaju Visokog predstavnika navedeno je da je tranzicija na sarajevskom području bila opterećena velikim brojem izbjeglica i ozbiljnim političkim poteškoćama.<ref name="OHR1996">{{cite web|url=https://www.ohr.int/1st-report-of-the-high-representative-for-implementation-of-the-bosnian-peace-agreement-to-the-secretary-general-of-the-united-nations/|title=1st Report of the High Representative for Implementation of the Bosnian Peace Agreement to the Secretary-General of the United Nations|website=Office of the High Representative|access-date=13. 3. 2026}}</ref> U dokumentima [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]] iz istog perioda posebno se ističe prijenos pet sarajevskih predgrađa pod vlast Federacije do 19. marta 1996, kao i masovni odlazak dijela srpskog stanovništva iz tih naselja.<ref name="UN1996">{{cite web|url=https://digitallibrary.un.org/record/235228|title=Situation of human rights in the territory of the former Yugoslavia: periodic report submitted by Mr. Tadeusz Mazowiecki, Special Rapporteur, pursuant to Commission resolution 1995/89|website=United Nations Digital Library|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Nakon potpisivanja Dejtonskog mirovnog sporazuma 21. novembra 1995., dio opština grada Sarajeva koje su bile pod kontrolom Srba, pripale su Federaciji BiH, što je rezultovalo Egzodusom oko 157 000 sarajevskih Srba, koji su napustili grad noseći sa sobom i posmrtne ostatke svojih poginulih ali i predaka. Većina izbjeglog stanovništva zaustavila se u nekoj od šest opština u sastavu grada Istočno Sarajevo. ==== Preimenovanje i nasljeđe ==== Nakon rata grad je 2. aprila 1996. preimenovan iz ''Srpskog grada Sarajeva'' u ''Srpsko Sarajevo'', a nakon odluke [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda Bosne i Hercegovine]] o neustavnosti prefiksa ''srpski'' u nazivima gradova i općina dobio je današnje ime, Istočno Sarajevo.<ref name="CCBiHBulletin" /> Historija Istočnog Sarajeva u ratu ostala je trajno povezana s ratnom podjelom prijeratnog Sarajeva, opsadom grada, raseljavanjem stanovništva i dejtonskim teritorijalnim rješenjem. U poslijeratnom periodu Istočno Sarajevo razvilo se kao zaseban administrativni i urbani centar Republike Srpske, ali njegov nastanak i identitet ostali su neposredno vezani za događaje iz 1992–1996. godine.<ref name="Aquilue2016" /><ref name="OHR1996" /> ==== Zločini i presude za teroriziranje stanovništva ==== Područje iz kojega je nastalo današnje Istočno Sarajevo bilo je tokom rata povezano s položajima [[Sarajevsko-romanijski korpus|Sarajevsko-romanijskog korpusa]] Vojske Republike Srpske, s kojih je [[Sarajevo]] bilo izloženo dugotrajnom granatiranju i snajperskom djelovanju. [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju]] utvrdio je da je nad civilnim stanovništvom Sarajeva vođena kampanja snajperskih i artiljerijskih napada s primarnim ciljem širenja [[Terorizam|terora]] među civilima.<ref name="IRMCTGalicCIS">{{cite web|url=https://eld.irmct.org/x/cases/galic/cis/en/cis_galic_en.pdf|title=Case Information Sheet: Stanislav Galić|website=International Residual Mechanism for Criminal Tribunals|publisher=IRMCT|access-date=13. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref><ref name="ICTYGalicJudgement">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/galic/tjug/en/gal-tj031205e.pdf|title=Prosecutor v. Stanislav Galić – Trial Judgement|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|publisher=ICTY|access-date=13. 3. 2026}}</ref> General [[Stanislav Galić]], komandant Sarajevsko-romanijskog korpusa od 1992. do 1994, pravosnažno je osuđen jer je rukovodio kampanjom snajperskih i artiljerijskih napada na Sarajevo, pri čemu je Sud zaključio da je primarna svrha tih napada bila teroriziranje civilnog stanovništva grada.<ref name="IRMCTGalicCIS" /><ref name="IRMCTGalicAppeal">{{cite web|url=https://r.irmct.org/en/press/stanislav-gali%C4%87-sentenced-life-imprisonment-appeals-chamber-crimes-committed-during-siege|title=Stanislav Galić sentenced to life imprisonment by Appeals Chamber for crimes committed during the siege of Sarajevo|website=IRMCT|access-date=13. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> Njegov nasljednik [[Dragomir Milošević]], koji je komandovao korpusom od augusta 1994. do novembra 1995, također je pravosnažno osuđen za zločine počinjene u okviru iste kampanje snajperskog i artiljerijskog djelovanja protiv civila Sarajeva.<ref name="IRMCTDMilosevicCIS">{{cite web|url=https://ctr.irmct.org/x/cases/dragomir_milosevic/cis/en/cis_milosevic_dragomir_en.pdf|title=Case Information Sheet: Dragomir Milošević|website=International Residual Mechanism for Criminal Tribunals|publisher=IRMCT|access-date=13. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref><ref name="IRMCTDMilosevicAppeal">{{cite web|url=https://r.irmct.org/en/press/appeals-chamber-partially-affirms-convictions-against-dragomir-milo%C5%A1evi%C4%87-and-reduces-his|title=Appeals Chamber partially affirms the convictions against Dragomir Milošević and reduces his sentence to 29 years' imprisonment|website=IRMCT|access-date=13. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> U presudama je utvrđeno da su granatiranje gradskih četvrti, pijaca, redova za vodu, tramvaja, sahrana i drugih civilnih lokacija bili dio šireg obrasca nasilja usmjerenog protiv stanovništva koje nije neposredno učestvovalo u neprijateljstvima.<ref name="ICTYGalicJudgement" /><ref name="IRMCTGalicAppeal" /><ref name="IRMCTDMilosevicCIS" /><ref name="IRMCTDMilosevicAppeal" /> == Povjereništvo za Grad Srpsko Sarajevo == Povjereništvo za Grad Srpsko Sarajevo je formirano 1996. na osnovu Tačke 2. Amandmana XXXV na [[Ustav Republike Srpske]] i Tačke 2. Odluke o obrazovanju povjereništava za opštine odnosno područja koja su u cjelini ili djelimično ušla u sastav Federacije BiH. Povjereništvo grada izvršava naloge Narodne skupštine, Predsjednika Republike i Vlade Republike Srpske i vrši poslove iz nadležnosti Skupštine Grada i Izvršnog odbora u skladu sa zakonom. Povjereništvo je obrazovano u sljedećem sastavu: # [[Mirko Šarović]], predsjednik, # Momčilo Ćeklić, # Rajko Koprivica, # Boško Lemez, # Jovo Božić, # Ratko Radić, # Milovan Bjelica, # Nenad Veselinoć, # Trifko Radić. Prvi lokalni izbori u Republici Srpskoj održani su 1997., i od tada do danas na čelu grada Istočno Sarajevo je bilo osam gradonačelnika: # Mirko Šarović (1997 – 1999) # Predrag Lasica (2000 – 2003) # Milivoje Gutalj (2003 2005) # Radomir Kezunović (2005 – 2009) # Vinko Radovanović (2009 – 2013) # Nenad Samardžija (2013 – 2017) # Nenad Vuković (2017 – 2020) # Ljubiša Ćosić (2020 – traje) == Političko uređenje == Glavni članak: [[Списак начелника и градоначелника у Републици Српској|Spisak načelnika i gradonačelnika u Republici Srpskoj]] === Gradska administracija === Gradonačelnik grada od 2020.<ref>{{Cite web|url=https://vladars.rs/sr-SP-Cyrl/Vlada/Ministarstva/muls/Documents/%D0%97%D0%B0%D0%BA%D0%BE%D0%BD%20%D0%BE%20%D0%B3%D1%80%D0%B0%D0%B4%D1%83%20%D0%98%D1%81%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%20%D0%A1%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%98%D0%B5%D0%B2%D0%BE_447030187.pdf|title=Zakon o gradu Istočno Sarajevo}}</ref> bira se putem neposrednih izbora, dok je do 2020. biran posredno putem Skupštine grada. Gradsku administraciju, pored gradonačelnika koji vrši izvršnu vlast, čini i Skupština grada koja vrši normativnu vlast. Administrativni centar Grada Istočno Sarajevo je u opštini Istočno Novo Sarajevo, dok je dio gradskih organa smješten na teritoriji drugih opština. Trenutni gradonačelnik je Ljubiša Ćosić, koji je na tu funkciju stupio nakon lokalnih izbora u Bosni i Hercegovini 2020..<ref>{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=2#/8/195/0|title=Rezultati izbora 2020.}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=2#/8/195/0|title=Rezultati izbora 2024.}}</ref> Skupštinu Grada Istočno Sarajevo čini 31 odbornik. Gradski odbornici su delegirani iz opštinskih skupština. Broj delegiranih odbornika proporcionalan je broju stanovnika svake opštine.<ref>{{Cite web|url=https://gradistocnosarajevo.net/skupstina/odbornici-skupstine-grada/|title=Odbornici u Skupštini Grada Istočno Sarajevo 2025-2028.}}</ref> == Republičke i državne institucije == === Republičke institucije === U periodu građanskog rata, od 1992. do 1995., u Palama odnosno Srpskom Sarajevu su bile smještene ključne političke i pravne institucije Republike Srpske, uključujući kabinet [[Predsjednik Republike Srpske|predsjednika Republike Srpske]], [[Vlada Republike Srpske|Vladu Republike Srpske]] i njene organe, [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnu skupštinu Republike Srpske]], novinsku agenciju SRNA, televizijski studio Kanal S, kao i novine Javnost i Ognjišta. Trenutno na teritoriji grada Istočno Sarajevo smještene su sljedeće republičke institucije: * Republička uprava civilne zaštite je do 1997. bila u sastavu Ministarstva odbrane Republike Srpske, nakon čega se izdvaja iz Ministarstva Zakonom o civilnoj zaštiti Republike Srpske;<ref>{{Cite web|url=https://ruczrs.org/|title=Republička uprava civilne zaštite RS}}</ref> * Okružni sud u Istočnom Sarajevu osnovan je u maju 1992. pod nazivom Viši sud u Sarajevu. Zakonom o Visokom sudskom i tužilačkom savjetu BiH provedena je reforma pravosuđa kojom su konstituisani pravosudni organi u skladu sa novim propisim;<ref>{{Cite web|url=https://oksud-istocnosarajevo.pravosudje.ba/vstvfo/S/14|title=Okružni sud u Istočnom Sarajevu}}</ref> * Okružno tužilaštvo u Istočnom Sarajevu ustanovljeno je na osnovu Odluke Visokog sudskog i tužilačkog savjeta Republike Srpske, dana 10. novembra 2003.. Okružno tužilaštvo u svom sastavu ima dvije područne kancelarije u Višegradu i [[Vlasenica|Vlasenici]];<ref>{{Cite web|url=https://ot-istocnosarajevo.pravosudje.ba/vstvfo/S/113|title=Okružno javno tužilaštvo u Istočnom Sarajevu}}</ref> * Okružni privredni sud<ref>{{Cite web|url=https://okprivsud-istocnosarajevo.pravosudje.ba/vstvfo/S/164|title=Okružni privredni sud}}</ref>; * Zavod za udžbenike i nastavna sredstva Republike Srpske je osnovan Odlukom Vlade Republike Srpske od 4. septembra 1992. pod nazivom Republički izdavački zavod „Prosvjeta“, dok od 1. avgusta 2004. posluje kao Javno preduzeće „Zavod za udžbenike i nastavna sredstva“;<ref>{{Cite web|url=https://zunsrs.com/|title=Zavod za udžbenike i nastavna sredstva Republike Srpske}}</ref> * Kinoteka Republike Srpske osnovana je početkom 2009. odlukom Vlade kao ustanova od značaja za Republiku Srpsku. Osnivanjem Kinoteke, [[СРНА филм|„Srna film“]] zvanično prestaje sa radom;<ref>{{Cite web|url=https://www.kinotekars.com/|title=Kinoteka Republike Srpske}}</ref> * Crveni krst Republike Srpske je jedinstvena humanitarna, dobrovoljna nevladina organizacija koja djeluje u oblasti zdravstva i socijalne politike na teritoriji Republike Srpske; * JP „Šume Republike Srpske” osnovano je Odlukom Vlade Srpske Republike Bosne i Hercegovine dana 8. juna 1992. s ciljem objedinjenja svih šumskih gazdinstava na području Republike Srpske. === Državne institucije === * Državna agencija za istrage i zaštitu (SIPA) * Agencija za forenzička ispitivanja i vještačenja * Agencija za nadzor nad tržištem * Agencija za prevenciju korupcije i koordinaciju borbe protiv korupcije * Imigracioni centar Službe za poslove sa strancima * Institut za standardizaciju == Stanovništvo == Istočno Sarajevo je novi grad nastao zahvaljujući društveno-političkim dešavanjima u BiH, 1992-1995.. Ovo područje naseljeno je u ratnim i poslijeratnim godinama srpskim izbjeglicama iz sarajevskih opština koje su kontrolisali Bošnjaci. Tokom Jugoslavije popisi stanovništva su vršeni svakih 10 godina, te je poslednji popis u bivšoj državi izvršen 1991.. Zvanični popis stanovništva u BiH nakon rata izvršen je 2013.. Međutim, Republički zavod za statistiku Republike Srpske je odbacio rezultate tog popisa navodeći da su u ukupni broj stanovnika nepravilno uvrštena i lica koja nemaju prebivalište u BiH.<ref>{{Cite news|url=https://www.rtrs.tv/vijesti/vijest.php?id=207476&komentari|title=Парламент Српске одбацио Јукићеву одлуку о попису}}</ref> === Nacionalni sastav stanovništva – grad Istočno Sarajevo === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Istočno Sarajevo | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g2013_ukupno = 61516 | g2013_bosnjaci = 2429 | g2013_srbi = 57953 | g2013_hrvati = 442 | g2013_bosanci = 57 | g2013_muslimani = 23 | g2013_jugosloveni = 40 | g2013_ukrajinci = 11 | g2013_crnogorci = 60 | g2013_nisu_izjasnili = 238 | g2013_nepoznato = 51 | g2013_romi = 74 | g2013_bosanciihercegovci = 20 | g2013_slovenci = 17 | g2013_makedonci = 17 | g2013_albanci = 4 }} == Religija == ==== Vjerski objekti ==== Glavni članak: [[Списак вјерских објеката на подручју Града Источно Сарајево|Spisak vjerskih objekata na području Grada Istočno Sarajevo]] Na teritorija grada Istočnog Sarajeva najveći dio stanovništva je pravoslavne vjeroispovijesti, dok postoji i određen broj rimokatolika, kao i pripadnika islamske vjeroispovijesti. == Privreda == Grad Istočno Sarajevo je administrativno, privredno, turističko i kulturno središte istočnog dijela Republike Srpske. Smješten u neposrednoj blizini Sarajeva, glavnog grada Bosne i Hercegovine, i povezan [[Međunarodni aerodrom Sarajevo|Međunarodnim aerodromom Sarajevo]] sa svjetskim metropolama, grad ima strateški povoljan položaj koji privlači investitore i posjetioce. Sa tržištem od oko 600.000 ljudi u široj regiji, Istočno Sarajevo je pogodna lokacija velikim tržnim centrima, poslovnim kompleksima i predstavništvima brojnih domaćih i međunarodnih kompanija i banaka. Privreda Istočnog Sarajeva bazira se na nekoliko ključnih sektora: turizmu, šumarstvu, industriji, građevinarstvu i trgovini. U opštini Sokolac nalazi se preduzeće od republičkog i regionalnog značaja: * Javno preduzeće „Šume Republike Srpske“ a.d. Sokolac koje upravlja šumskim resursima Republike Srpske, bavi se proizvodnjom i preradom drveta, te igra ključnu ulogu u gazdovanju šumama. U opštini Istočno Novo Sarajevo djeluju preduzeća iz oblasti mašinske i elektroindustrije, dok su u opštini Pale smještene značajne firme iz turističkog i ugostiteljskog sektora. Tokom perioda [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]], na teritoriji današnjeg Istočnog Sarajeva postojalo je više značajnih privrednih subjekata (fabrika u metalnoj, dravnoj i tekstilnoj industriji). Nakon rata, mnoge firme su se suočile s poteškoćama u privatizaciji, što je dovelo do smanjenja proizvodnje ili gašenja. Ipak, dolaskom stranih investitora, neke kompanije su se reorganizovale i nastavile uspješno poslovanje, posebno u sektorima građevinarstva i trgovine. Istočno Sarajevo raspolaže bogatim prirodnim resursima koji podržavaju privredni razvoj. Šume pokrivaju značajan dio teritorije, posebno u opštinama Trnovo (67% površine) i Pale, čineći šumarstvo jednim od nosilaca privrede. Bukva, jela, smrča i hrast osnovni su resursi za primarnu i finalnu preradu drveta, ali i za razvoj ekoturizma i zaštitu zemljišta. Planinski masivi Jahorina, Trebević, Romanija, Bjelašnica i Treskavica čine osnovu za razvoj turizma, uključujući zimski turizam, planinarenje i avanturističke aktivnosti poput via ferrata. Rijeke poput Prače i Željeznice, uz brojna planinska vrela, pogoduju ribarstvu, proizvodnji zdrave hrane i ekoturizmu. Potencijal za male hidroelektrane i navodnjavanje poljoprivrednih površina trenutno je nedovoljno iskorišten. Opština Istočni Stari Grad je bogata mineralnim resursima gdje postoje značajne količine kamena, posebno ukrasnog, koji se koristi u građevinarstvu. Metalna, drvna i tekstilna industrija prisutne su, ali uglavnom kroz mala i mikro preduzeća. U Istočnom Novom Sarajevu djeluju firme iz mašinske i elektroindustrije. Zbog globalnog trenda prelaska na obnovljive izvore energije, povoljnih klimatskih uslova i razvijene elektro-mreže Fotonaponske elektrane u Istočnom Sarajevu doživljavaju sve veću popularnost. Istočno Sarajevo, smješteno u planinskom području, ima dobar potencijal za korištenje solarne energije s obzirom na značajan broj sunčanih sati godišnje (oko 1.800 sati). Ovo omogućava efikasnu proizvodnju električne energije putem fotonaponskih sistema. Poslijeratni period donio je procvat građevinarstva, posebno u stambenoj izgradnji i infrastrukturi.<ref>{{Cite web|url=https://komorars.ba/is/grane-privrede/|title=Grane privrede grada Istočno Sarajevo}}</ref> Istočno Sarajevo, sa svojim prirodnim bogatstvima, strateškim položajem i turističkim potencijalom predstavlja privlačnu destinaciju za investitore i posjetioce nudeći prilike za razvoj moderne i održive privrede. == Saobraćaj == Preko teritorije grada prelaze četiri značajne drumske saobraćajnice prema [[Srbija|Srbiji]] i [[Crna Gora|Crnoj Gori]]: Istočno Sarajevo–Sokolac–[[Zvornik]]–[[Loznica]], Istočno Sarajevo–Sokolac–[[Rogatica]]–[[Višegrad]]–[[Užice]], Istočno Sarajevo–Pale–[[Goražde]]–Višegrad–Užice, Istočno Sarajevo–Trnovo–[[Dobro Polje (Kalinovik)|Dobro Polje]]–Foča–Crna Gora. [[Željeznički saobraćaj u Bosni i Hercegovini|Željeznički saobraćaj]] nije prisutan na teritoriji grada. Najbliža željeznička stanica je [[Glavna željeznička stanica u Sarajevu|Centralna željeznička stanica Sarajevo]], a najbliža željeznička pruga je pruga [[Zenica]]–[[Sarajevo]]–[[Mostar]]. Do 70–ih godina prošlog vijeka preko teritorije grada je prolazila uskotračna željeznička pruga Sarajevo–Pale–Prača–Ustiprača–Višegrad–Užice. Međunarodni aerodrom Sarajevo gotovo prostorno graniči sa gradom Istočno Sarajevo, u području opštine Istočna Ilidža. == Komunikacija i Medij == Kako je sam grad Istočno Sarajevo nastajao u periodu [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata]] (1992-1995.) i počeo da se razvija neposredno nakon njegovog završetka, tako je i znatan broj medijskih kuća nastajao u tom periodu. Tokom ratnog perioda i nekoliko godina kasnije, tadašnje Srpsko Sarajevo je kao dejure i defakto glavni grad Republike Srpske, bilo sjedište javnog radio-televizijskog servisa - Srpske radio-televizije (današnja Radio-televizija Republike Srpske), Srpske novinske agencije Srna (današnja Novinska agencija Republike Srpske), Radio Romanije (današnji Info centar Sokolac), kao i štampanih medija poput Glasa Srpske i Oslobođenja (Oslobođenje - ratno ili "Srpsko Oslobođenje", a zvanično samo NIŠP "Oslobođenje"). U Istočnom Sarajevu danas su smješteni Gradska radio-televizija Istočno Sarajevo, čiji je osnivač Grad Istočno Sarajevo, Informativno-tehnički centar Radio-televizije Republike Srpske, Radio OSM, Info centar Sokolac, kao i dopisništva [[BN Televizija|BN televizije]] iz [[Bijeljina|Bijeljine]], [[Alternativna televizija|Alternativne televizije]] iz [[Banja Luka|Banje Luke]], K3 televizije iz [[Prnjavor]]a, te dopisništva Novinske agencije Republike Srpske, Glasa Srpske i Blica.  U Istočnom Sarajevu sjedište ima i određen broj informativnih portala. * [[Radiotelevizija Republike Srpske]] je javni radio-televizijski servis sa sjedištem u Banjoj Luci. Na teritoriji grada djeluje u okviru Informativno-tehničkog centra Istočno Sarajevo. Osnovana je 6. maja 1992., kao Studio S, (buduća Srpska radio-televizija – SRT, a kasnije Radio-televizija Republike Srpske). Iz studija u Palama emitovan je prvi televizijski Dnevnik, koji je u to vrijeme bio jedini način informisanja stanovnika istočnog dijela Republike Srpske. Tehničkim uvezivanjem studija u Palama sa studijom u Banjaluci počelo je emitovanje programa na prostoru cijele Republike Srpske i BiH. Ovakav način rada trajao je do 1998., kada studio u Banjaluci postaje centralni studio, a studio u Palama nastavlja rad kao informativno - tehnički centar. Sjedište ITC-a Istočno Sarajevo, u julu 1999., premješteno je iz Pala u opštinu Istočno Novo Sarajevo, odakle i danas emituje program. * [[Novinska agencija Republike Srpske — SRNA]], ranije Srpska novinska agencija, zvanična je novinska agencija Republike Srpske. Osnovana je 7. aprila 1992. u Palama kao prva novinska agencija Republike Srpske. Odlukom Vlade Republike Srpske od 27. marta 2008. promijenila je naziv u Novinska agencija Republike Srpske — SRNA. Osnovana je iz potrebe da se šira javnost tadašnje Jugoslavije obavijesti o dešavanjima koja su prethodila početku rata u Sarajevu. Tadašnja SRNA je već 1996. imala dopisnike u svim gradovima Republike Srpske i u inostranstvu. * [[Radio-televizija Istočno Sarajevo]] je gradski medij, osnovan odlukom Skupštine grada Istočno Sarajevo. Program ove medijske kuće je idejno i tematski posvećen prvenstveno gledaocima sa područja grada Istočno Sarajevo i Sarajevsko-romanijske regije, ali i opština u istočnom dijelu Republike Srpske. Sjedište ove radio-televizijske stanice nalazi se u ulici Stefana Nemanje 14 u Istočnom Novom Sarajevu, gdje su smještene prostorije radija, dok se televizijski program emituje iz studija smještenog u opštini Pale. U planu je obezbjeđivanje novog, objedinjenog, prostora za ovu gradsku radio-televiziju u budućoj Gradskoj kući koja je planirana u opštini Pale. * [[Radio OSM]] je privatna radio stanica sa sjedištem u Istočnom Sarajevu, u opštini Pale. Ova radio stanica je programski komercijalna, uređivački samostalna, a žanrovski je opšteg tipa. * Info centar Sokolac je nastao iz nekadašnjeg JP „Radio Romanija” koje je osnovano 1975. kao 39. radio stanica u BiH. Iz studijskih prostorija koje su bile smještene u objektu Srednjoškolskog centra, 30. novembra 1975., prvi put se oglasio signal Radio Romanije. Današnji Info centar Sokolac (nasljednik tadašnjeg Radija Romanija) svakodnevno, prema programskoj šemi, emituje radijski program, uz informaivne sadržaje i autorske emisije, a u okviru ovog medija štampaju se i Sokolačke novine, koje izlaze mjesečno, kao, lokalno, informativno glasilo.<ref>{{Cite web|url=https://www.opstinasokolac.net/javna-preduzeca/jp-infocentar/|title=JP Info cetar Sokolac}}</ref> == Kultura == [[Datoteka:Народно позориште И. Сарајево.jpg|mini|Narodno pozorište Istočno Sarajevo]] U gradu Istočno Sarajevo egzistira pet kulturnih centara: * Kulturni centar Istočno Novo Sarajevo, * Kulturni centar Pale, * Centar za kulturu i informisanje Istočna Ilidža, * Centar za kulturu Trnovo i * Ustanova za kulturu „Pero Kosorić” Sokolac.<ref>{{Cite web|url=https://gradistocnosarajevo.net/o-gradu/kultura/kulturni-centri/|title=Kulturni centri na području Grada Istočno Sarajevo}}</ref> U opštini Istočno Novo Sarajevo 2024. otvoreno je Narodno pozorište Istočno Sarajevo.<ref>{{Cite web|url=https://junpis.net/|title=Narodno pozorište Istočno Sarajevo}}</ref> [[Matična biblioteka Istočno Sarajevo]] je osnovana odlukom Skupštine grada Istočno Sarajevo 1996., a od 28. juna iste godine je počela sa radom. Danas raspolaže sa preko 100.000 knjiga smještenih u pet odjeljenja. Svih šest opština u sastavu grada, imaju narodne biblioteke, s tim što su opštine Istočno Novo Sarajevo i Istočna Ilidža formirali zajedničku biblioteku. U Istočnom Novom Sarajevu nalazi se Galerija Kućanski koja je prvobitno zamišljena kao legat akademika i umjetnika Boška Kućanskog, ali naknadnom promjenom plana i znatnim proširenjem objekta dobija namjenu muzeja. U opštini Pale nalazi se Cekovića kuća koja je izgrađena 1915.. Predstavlja jednu od najočuvanijih i najljepših kuća na ovim prostorima sa početka XX vijeka. Rekonstruisana je 2007. i u njoj se danas nalazi Galerija likovne kolonije Pale. Na teritoriji grada se organizuju brojne kulturne manifestacije. Neke od njih su: * Međunarodni festival malih scena i monodrame – Istočno Novo Sarajevo * Jahorina film festival – Pale * Lut fest – Istočno Novo Sarajevo * Međunarodni filmski festival „Prvi kadar“ – Istočno Novo Sarajevo * Dani Duška Trifunovića – Pale ==== Značajni datumi ==== Krsna slava Grada Istočno Sarajevo je Sveti Petar Sarajevski 17. septembra. * 40 dana nakon Vaskrsa, Spasovdan, krsna slava opštine Istočno Novo Sarajevo. * 6. maj Sveti Georgije, krsna slava opštine Istočna Ilidža. * 12. juli Petrovdan, krsna slava opštine Trnovo. * 2. august Sveti prorok Ilija, krsna slava opštine Sokolac. * 9. august Sveti Pantelejmon, krsna slava opštine Istočni Stari Grad. * 28. august Velika Gospojina, krsna slava opštine Pale. == Obrazovanje == {{Glavni|Univerzitet u Istočnom Sarajevu|}} [[Datoteka:Ректорат Универзитета у Источном Сарајеву.jpg|mini|Rektorat Univerziteta u Istočnom Sarajevu]] Univerzitet u Istočnom Sarajevu jedan je od dva vodeća univerzitetska centra u Republici Srpskoj. U sastavu Univerziteta nalazi se 16 fakulteta i dvije umjetničke akademije, smješteni u 9 gradova Republike Srpske, dok je Rektorat kao administrativni centar smješten u Istočnom Novom Sarajevu. Nastavu na ovom integrisanom Univerzitetu danas pohađa oko 8.000 studenata. Univerzitet u Istočnom Sarajevu baštini tradiciju jedne od prvih visokoškolskih institucija u BiH – Bogoslovije u Sarajevu koja je osnovana 1882.. Pod imenom Univerzitet u Sarajevu Republike Srpske, osnovan je 14. septembra 1992. odlukom Narodne skupštine Republike Srpske.<ref>{{Cite web|url=https://www.ues.rs.ba/o-univerzitetu/|title=O Univerzitetu}}</ref> Članice Univerziteta organizuju brojne naučne, umjetničke i stručne skupove, a to su: * Poljoprivredni fakultet – „AGROSYM“, * Pravni fakultet – Naučni skup povodom Dana Pravnog fakulteta, * Elektrotehnički fakultet – „INFOTEH Jahorina“, * Mašinski fakultet – „Conference on Mechanical Engineering Technologies and Applications COMET-a“, * Ekonomski fakultet – „Jahorinski poslovni forum“.<ref>{{Cite web|url=https://www.ues.rs.ba/nauka/naucni-skupovi/|title=Naučni skupovi na Univerzitetu u Istočnom Sarajevu}}</ref> Na području Istočnog Sarajeva djeluje nekoliko naučno-istraživačkih institucija, među kojima su značajne: * Institut za elektroenergetiku (IRCE) i Institut za osiguranje kvaliteta, oba u okviru [[Energoinvest]]a, smještena u naselju Lukavica, opština Istočna Ilidža; * UNIS Institut za zaštitu i ekologiju, smješten u opštini Pale, koji se bavi istraživanjima u oblasti zaštite životne sredine i bezbjednosti.<ref>{{Cite web|url=https://gradistocnosarajevo.net/o-gradu/obrazovanje/|title=„Institucije koje se bave naučno-istraživačkim radom”.}}</ref> Ove institucije doprinose razvoju nauke i tehnologije u regionu, sarađujući sa privrednim i akademskim sektorom. U Istočnom Sarajevu postoji devet osnovnih škola i Škola za osnovno muzičko obrazovanje, koje pružaju temeljno obrazovanje djeci u šest opština grada. Srednjoškolski sistem obuhvata četiri ustanove: * Srednja škola „28. juni“ Istočno Novo Sarajevo, * Srednjoškolski centar „Istočna Ilidža“ Istočna Ilidža, * Srednjoškolski centar „Pale“ Pale, * Srednjoškolski centar „Vasilije Ostroški“ Sokolac. Ove škole nude raznovrsne programe, uključujući gimnazijske, stručne i zanatske smjerove, prilagođene potrebama lokalne zajednice. U Istočnom Sarajevu je smješten Zavod za udžbenike i nastavna sredstva Republike Srpske koji je odgovoran za izdavanje i distribuciju udžbenika, nastavnih materijala i drugih obrazovnih resursa za škole u Republici Srpskoj. Zavod ima ključnu ulogu u standardizaciji i unapređenju kvaliteta obrazovanja. == Turizam == Istočno Sarajevo nudi raznovrsne turističke doživljaje. Grad je idealna destinacija za zimske sportove, planinarenje, biciklizam, kulturna istraživanja i opuštanje u netaknutoj prirodi. Jahorina i „Ravna planina“ su svjetski poznati ski centri zbog svojih 55&nbsp;km alpskih i 10&nbsp;km nordijskih staza, što ih čini epicentrom zimskog turizma gdje zimska sezona traje 5 mjeseci. Moderna infrastruktura, uključujući gondolu, ski-liftove i ugostiteljske objekte privlače profesionalne skijaše i amatere. Ljeti nude staze idealne za planinarenje i brdski biciklizam uz panoramski pogled.<ref>{{Cite web|url=https://www.oc-jahorina.com/olimpijski-centar-jahorina/|title=Olimpisjki centar "Jahorina"}}</ref> Planine Trebević i Romanija raj su za planinare i rekreativce. Via ferrate „Bijele stijene“ na Trebeviću i „Sokolov put“ na Romaniji nude uzbudljive uspone kroz stjenovite terene uz sigurnosnu opremu, privlačeći ljubitelje adrenalina. Na strmim liticama Romanije na nadmorskoj visini 1515 m nalazi se Novakova pećina, koja je dobila ime po narodnom junaku Starina Novaku. Na izvoru mokranjske Miljacke nalazi se Pećina ledenjača gdje se led zadržava i tokom ljetnih mjeseci.<ref>{{Cite web|url=https://gradistocnosarajevo.net/privreda/turizam/|title=Turizam Grada Istočno Sarajevo}}</ref> Treskavica je poznata po kristalno čistim jezerima i netaknutoj prirodi, idealnoj za kampovanje i planinarenje. [[Datoteka:Орловача.jpg|lijevo|mini|Pećina Orlovača|214x214piksel]] [[Orlovača (pećina)|Pećina Orlovača]], speleološko čudo, je jedinstvena atrakcija uređena za turističke posjete. Njeni stalagmiti, stalaktiti i halaktiti različitih boja i oblika oduševljavaju posjetioce. Pronađeni ostaci pećinskog medvjeda (Ursus spelaeus), crvenog alpskog vuka i insekta iz porodice [[Coleoptera]] čine je značajnom za [[Speleologija|speleološke]] i naučne entuzijaste. Istočno Sarajevo je raj za ljubitelje lova i ribolova. Bistre rijeke poput Prače i Željeznice obiluju potočnom pastrkom i riječnim rakovima, privlačeći ribolovce. Grad privlači turiste netaknutom prirodom i svojom gastronomskom ponudom, kao i raznovrsnim mogućnostima za aktivan odmor, a zahvaljujući blizini Međunarodnog aerodroma Sarajevo odlično je povezan sa svjetskim destinacijama. == Parkovi i rekreacione površine == Na teritoriji grada Istočnog Sarajeva, postoji veliki broj, parkova, rekreacionih površina, planinskih i pješačkih staza. [[Datoteka:Парк Сунца Источно Ново Сарајево.jpg|mini|198x198px|Park Sunca]] Park Sunca je prvi izgrađen i uređen park u Istočnom Sarajevu, smješten u Istočnom Novom Sarajevu. Velike je površine, sa stazama za šetnju i prostorima za odmor i rekreaciju. Izgradnja Memorijalnog kompleksa posvećenog stradalim srpskim civilima Sarajeva i Sarajevsko-romanijske regije u XX vijeku predstavlja jedan od bitnih segmenata koji daju značaj ovam parku. Sportsko-rekreativna zona Čiča je moderna zona smještena je u Istočnom Novom Sarajevu, površine 5 810 m². Odraz je vrhunskog prostora za sportske aktivnosti i opuštanje u prirodnom okruženju. Izgradnja Gradskog parka, koji je nakon završetka dobio ime Principov park počela je u decembru 2013. u samom centru Istočnog Sarajeva, na teritoriji opštine Istočno Novo Sarajevo (naselje Lukavica). Park je svečano otvoren na Vidovdan 2014., kao dio ceremonije obilježavanja stogodišnjice Velikog rata. U parku dominira spomenik [[Gavrilo Princip|Gavrilu Principu]], koji gleda prema Sarajevu, i dječijem igralištu u sklopu parka. Park velikana prepoznatljiv je po bistama 10 istorijskih ličnosti koje su u različitim oblastima i vremenskim periodima uticale na opstanak i razvoj srpskog i ostalih naroda na ovim prostorima. Pored bisti nalazi se prostor za igru, odmor i rekreaciju. Smješten je u centralnom dijelu opštine Istočno Novo Sarajevo.<ref>{{Cite web|url=https://opstinains.net/parkvelikana/|title=Park velikana Istočno Novo Sarajevo}}</ref> Amfiteatar „Beli vuk“ nalazi se na lokaciji Pomoli, Tvrdimići na nadmorskoj visini od 1052 m. Smješten je u prirodi i simbolizuje jedinstvo i slobodu. Posvećen je komandantu jedinice Beli vukovi, Srđanu Kneževiću. Predviđen je kao turističko-rekreativni kompleks te raspolaže smještajnim kapacitetima, vikendicama i sportskim terenima. Gradski park u opštini Pale krase zelene površine, teren za basket, amfiteatar na otvorenom, površine obilježene za igranje šaha, te dječije igralište što ga čini idealnim za sve generacije. Na Palama se nalazi Olimpijski park, sa spomenikom Olimpijska pahuljica, na kojoj su urezana imena paljanskih olimpijaca koji su učestvovali na olimpijskim igrama kroz istoriju. Pored Olimpijskog parka, na Palama se nalazi i Spomen-park Srđanu Kneževiću, sa izgrađenim spomenikom legendarnom komandantu jedinice Beli vukovi. Takođe, u opštini Pale u čast palim borcima u Drugom svjetskom ratu izgrađen je i Spomen-park narodnom heroju Milanu Simoviću. Dino park je smješten na Ravnoj planini. Predstavlja pravu avanturističku destinaciju sa čudesnim replikama dinosaurusa. Okružen je prirodom i velikim brojem pješačkih staza koje se prostiru duž planine kroz šumu. Park prirode „Goli Koran“ prirodni je rezervat, idealan za šumski biciklizam i rekreativne šetnje. Na Sokocu postoje tri parka. Park boraca Romanije u Sokocu izgrađen je 1978. uz Spomen-kosturnicu u Sokocu na kojoj su ispisana imena 969 partizanskih boraca poginulih na području opštine Sokolac u Drugom svjetskom ratu. U parku su postavljene biste deset narodnih heroja ovog kraja. Ovaj prostor je mjesto okupljanja mladih. Park srpskih boraca se nalazi u blizini zgrade opštine Sokolac uz Centralno spomen-obilježje srpskim borcima poginulim u Odbrambeno-otadžbinskom ratu na ratištima u okolini Sarajeva. Na ovom obilježju ispisana su imena 1250 boraca VRS. Park solunskih boraca je izgrađen krajem 2008. postavljanjem spomenika srpskim dobrovoljcima, učesnicima ratova za odbranu Srbije od 1912-1918.. Spomenik je izgrađen po uzoru na obilježje srpskom ratniku koje se nalazi ispred crkve Ružica na Kalemegdanu. Na ovom spomeniku ispisana su imena 360 dobrovoljaca sa područja Romanije. == Sport == {{Glavni|Spisak sportskih klubova u Istočnom Sarajevu}} Najznačajniji sportovi u Istočnom Sarajevu su: fudbal, košarka, odbojka, borilačke vještine, kao i zimski sportovi – biatlon, nordijsko i alpsko skijanje. Grad je sjedište velikog broja sportskih klubova. U košarci se ističu OKK „Slavija 1996“  i KK „Jahorina“ kao predstavnici grada u Premijer ligi BiH. Stubovi fudbalskog života grada su FK „Slavija“ i FK „Romanija“, dok dugu tradiciju u zimskim sportovima održavaju klubovi SK „Romanija“<ref>{{Cite web|url=https://skromanija.com/sr/|title=SK "Romanija"}}</ref> i SK „Jahorina“<ref>{{Cite web|url=https://skiteamjahorina.ba/|title=SK "Jahorina"|access-date=20. 11. 2025|archive-date=11. 7. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250711235113/https://skiteamjahorina.ba/|url-status=dead}}</ref>. Značajno mjesto u sportskoj kulturi grada imaju borilačke vještine gdje se ističu imena Nemanja Majdov, svjetski šampion u džudou, Miloš Golić svjetski šampion u kik-boksu i legenda u džudou Rajko Kušić. Grad okružuju poznate olimpijske planine te je isti bogat planinarskim društvima od kojih su najznačajniji „Treskavica“ iz Trnova i „Javorina“ i „Jahorina“ iz Pala. Opština Sokolac raspolaže savremenim gradskim sportskim terenom, prilagođenim za trening i razvoj vrhunskih atletičara. Istočno Sarajevo je zahvaljujući savremenim sportskim objektima i povoljnim prirodnim uslovima privlačna destinacija za sportske pripreme nacionalnih reprezentacija i dječije sportske kampove. Odbojkaška reprezentacija Srbije godinama je birala opštinu Pale za pripreme pred svjetska prvenstva i druge međunarodne nastupe.<ref>{{Cite news|url=https://www.rtrs.tv/vijesti/vijest.php?id=519655|title=Odbojkašice na pripremama u Palama}}</ref> ==== Stadioni i dvorane ==== * Sportsko-rekreativni centar Slavija * Sportsko-rekreativni kompleks „Čiča“ Istočno Novo Sarajevo * Sportska dvorana „Slavija“ Istočno Novo Sarajevo * Sportska dvorana Istočno Sarajevo * Gradski stadion „Vlajko Petrović“ Pale * Sportska dvorana „Peki“ Pale * Stadion „Vojkovići“ Istočna Ilidža * Sportsko rekreativni centar Istočna Ilidža * Gradski stadion Trnovo * Gradski stadion „Bara“ Sokolac * Sportska dvorana Sokolac ==== Sportska takmičenja ==== Grad Istočno Sarajevo, poznat kao grad omladine i sporta, bogat je raznovrsnim sportskim manifestacijama, kako međunarodnim, tako memorijalnim i tradicionalnim. Grad je bio domaćin [[Evropski olimpijski festival mladih|Evropskog olimpijskog festivala mladih]] (EYOF) 2019..<ref>{{Cite web|url=https://okbih.ba/bs/tekst/eyof-2019-sarajevo-i-istocno-sarajevo/77|title=EYOF 2019.}}</ref> Tradicionalna takmičenja koja se održavaju su: * Međunarodni turnir u uličnom basketu „FIBA 3x3: Lite quest tournament Pale – East Sarajevo“ – Pale * 3x3 Istočno Novo Sarajevo – Istočno Novo Sarajevo * Božićni turnir u malom fudbalu — Istočno Novo Sarajevo * Ljetni turnir u malom fudbalu — Pale * Jahorina kup (alpsko skijanje) — Jahorina * Prvenstvo BiH i Republike Srpske (biatlon i nordijsko trčanje) – Pale * Turnir u odbojci na pijesku — Pale * Tradicionalni međunarodni atletski miting — Sokolac * Džudo prvenstvo Republike Srpske — Istočna Ilidža Grad je sve popularniji među ljubiteljima planinskog trčanja zbog raznovrsnih šumskih i planinskih staza, te se organizuju trejl trke: „Termag Challenge Race“, „Trebević Trail“ i „Jahorina Ultra Trail“. == Gradovi pobratimi == * [[Kruševac]], Srbija * [[Niš]], Srbija * [[Novi Sad]], Srbija * [[Krasnodar]], Rusija * Landžou, Kina * Cangdžou, Kina * [[Plužine]], Crna Gora * [[Herceg Novi]], Crna Gora === Prijateljski gradovi === * Opština Pantelej, [[Niš]], Srbija * [[Sombor]], Srbija * [[Nižnji Novgorod]], Rusija * [[Nikšić]], Crna Gora == Napomene == {{refspisak|group=napomena}} == Reference == {{refspisak|refs= <ref name="LI_2024">{{cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/195/0|title=Lokalni izbori 2024 - Istočno Sarajevo|date=5. 11. 2024|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=16. 11. 2024}}</ref> <ref name="UstavniSud_U4-04">{{cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/bs/odluka/_/obavjestenje-o-sjednici-vijeca-od-pet-sudija-ustavnog-suda-bosne-i-hercegovine-odrzanoj-27-februara-2004-godine-u-sarajevu|title=Odluka Ustavnog suda BiH U 4/04 (Odluka o nazivu "Srpsko Sarajevo")|publisher=Ustavni sud Bosne i Hercegovine|date=27. 2. 2004|access-date=13. 11. 2025}}{{Mrtav link}}</ref> <ref name="GIS_Povrsina">{{cite web|url=https://www.gradistocnosarajevo.net/o-gradu/licna-karta/|title=Lična karta Grada Istočno Sarajevo|website=gradistocnosarajevo.net|publisher=Grad Istočno Sarajevo|access-date=13. 11. 2025}}{{Mrtav link}}</ref> <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live |page=39}}</ref> <ref name="JIB_GIS">{{cite web|url=https://www.companywall.ba/firma/grad-istocno-sarajevo/MMx73vIb|title=Grad Istočno Sarajevo - CompanyWall Poslovni portal|publisher=CompanyWall.ba|access-date=13. 11. 2025}}</ref> <ref name="TurizamISA">{{cite web |url=http://www.turizam-isa.ba/rijecni_biseri.html |title=Riječni biseri |access-date=26. 12. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081216094816/http://www.turizam-isa.ba/rijecni_biseri.html |archive-date=16. 12. 2008 |url-status=dead }}</ref> }} == Vanjski linkovi == {{commonscat}} * [http://www.gradistocnosarajevo.net/ Zvanični sajt Istočnog Sarajeva] * [http://www.turizam-isa.ba Turistička organizacija Istočno Sarajevo] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121227094220/http://www.turizam-isa.ba/ |date=27. 12. 2012 }} * [http://www.unssa.rs.ba Univerzitet u Istočnom Sarajevu] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} [[Kategorija:Istočno Sarajevo|*]] [[Kategorija:Službeni gradovi Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Gradovi u Republici Srpskoj]] ir5mlgk6uc70nnj589ilku4intnxvn4 5. januar 0 3173 3919031 3901051 2026-08-17T03:32:07Z Bosancica by MK 173186 Dodano: [[2018]] – [[Vladimir Cvijan]], [[srbija]]nski pravnik i političar 3919031 wikitext text/x-wiki {{JanuarKalendar}} '''5. januar / siječanj (5. 1)''' jest 5. dan godine po [[gregorijanski kalendar|gregorijanskom kalendaru]]. Do kraja godine još je 360 dana (361 u [[prijestupna godina|prijestupnoj godini]]). == Događaji == * [[1066]] – [[Edvard Ispovjednik]] umro bez potomaka, što je izazvalo krizu u pogledu nasljeđivanja prijestolja, koja je na kraju dovela do [[Normansko osvajanje Engleske|normanskog osvajanja]] [[Engleska|Engleske]]. * [[1554]] – Izbio veliki požar u [[Eindhoven]]u. * [[1757]] – [[Luj XV, kralj Francuske|Luj XV]] preživio pokušaj [[atentat]]a od strane [[Robert-François Damiens|Robert-Françoisa Damiensa]], koji je postao posljednja osoba u [[Francuska|Francuskoj]] [[pogubljenje|pogubljena]] vučenjem konjem i raščetvoravanjem, tradicionalnom i okrutnom kaznom primjenjivanom za [[regicid]]. * [[1769]] – [[Škotska|Škotski]] [[izumitelj]] [[James Watt]] [[patent]]irao je svoj parni stroj. * [[1895]] – [[Afera Dreyfus]]: francuskom [[oficir]]u [[Alfred Dreyfus|Alfredu Dreyfusu]] oduzet čin i izrečena kazna doživotne robije na [[Đavolje ostrvo|Đavoljem ostrvu]]. * [[1896]] – [[Austrija|Austrijske]] novine izvijestile da je [[Wilhelm Conrad Röntgen]] otkrio novi tip [[elektromagnetno zračenje|elektromagnetnog zračenja]], kasnije nazvan [[X-zrake]]. * [[1908]] – Potpisan [[Dardanelski mir]] između [[Osmansko Carstvo|Osmanskog Carstva]] i [[Ujedinjeno Kraljevstvo Velike Britanije i Irske|Velike Britanije]] kojim je okončan [[Anglo-turski rat (1807-1809)|Anglo-turski rat]]. * [[1909]] – [[Kolumbija]] priznala [[suverena država|nezavisnost]] [[Panama|Paname]]. * [[1913]] – [[Prvi balkanski rat]]: tokom [[Bitka kod Lemnosa (1913)|bitke]] kod [[Lemnos]]a [[Grčka|grčki]] [[admiral]] [[Pavlos Kountouriotis]] prisilio [[Osmansko Carstvo|osmansku]] [[flota|flotu]] na povlačenje u njenu bazu u [[Dardaneli]]ma, odakle više nije izašla do kraja rata. * [[1919]] – Osnovana [[Njemačka radnička partija]], koja je kasnije prerasla u [[Nacionalsocijalistička njemačka radnička partija|Nacionalsocijalističku njemačku radničku partiju]] (NSDAP). * [[1925]] – [[Nellie Tayloe Ross]] iz [[Wyoming]]a postala prva žena guverner neke [[SAD|američke]] [[Političke podjele SAD-a|savezne države]]. * [[1933]] – Počela izgradnja [[most]]a [[Most "Golden Gate"|"Golden Gate"]] u [[San Francisco|San Francisku]]. * [[1957]] – U govoru u [[Kongres SAD-a|Kongresu]] američki [[predsjednik SAD-a|predsjednik]] [[Dwight Eisenhower]] objavio ustanovljavanje onoga što će postati poznato kao [[Eisenhowerova doktrina]]. * [[1968]] – [[Alexander Dubček]] dolazi na [[vlast]]; početak [[Praško proljeće|Praškog proljeća]]. * [[1969]] – [[Sovjetski Savez|SSSR]] lansirao [[Svemirska letjelica|svemirski brod]] ''Venera 5'' u pravcu [[Venera|Venere]], a pet dana potom i ''Veneru 6'', koji su do te planete stigli 16, odnosno 17. maja. * [[1972]] – Američki predsjednik [[Richard Nixon]] naredio razvoj programa [[Space Shuttle|svemirskih šatlova]]. * [[1974]] – Izmjerena najviša [[temperatura]] na [[Antarktik]]u ikad: +15 [[Celzij|°C]]. * [[1976]] – [[Crveni Kmeri]] proglasili [[ustav]] [[Demokratska Kampućija|Demokratske Kampućije]]. * [[2005]] – [[Michael E. Brown]], [[Chad Trujillo]] i [[David L. Rabinowitz]] otkrili [[Erida (patuljasta planeta)|Eridu]], najveću poznatu [[patuljasta planeta|patuljastu planetu]] u [[Sunčev sistem|Sunčevom sistemu]], koristeći snimke prvobitno snimljene 21. oktobra 2003. u [[opservatorija|opservatoriji]] [[Opservatorija Mount Palomar|Mount Palomar]]. * [[2016]] – [[Kuvajt]] povlači ambasadora iz [[Iran]]a zbog napada na diplomatsko predstavništvo Saudijske Arabije. * [[2020]] – Održana [[77. dodjela "Zlatnog globusa"]]. == Rođeni == === 13. vijek === * [[1209]] – [[Rikard Kornvolski]], [[Spisak njemačkih kraljeva i careva Svetog Rimskog Carstva|car]] [[Sveto Rimsko Carstvo|Svetog Rimskog Carstva]] === 16. vijek === * [[1548]] – [[Francisco Suárez]], [[Španija|španski]] [[teologija|teolog]] i [[filozof]] * [[1592]] – [[Šah (titula)|Šah]] [[Šah Džahan|Džahan]], [[Mogulsko carstvo|mogulski]] [[Spisak mogulskih careva|car]] === 17. vijek === * [[1614]] – [[Leopold Wilhelm Austrijski|Leopold Wilhelm od Austrije]], biskup, guverner od španske Holandije i komadant * [[1640]] – [[Paolo Lorenzani]], [[italija]]nski [[kompozitor]] === 18. vijek === * [[1762]] – [[Constanze Mozart]] (r. Weber), supruga [[Wolfgang Amadeus Mozart|Wolfganga Amadeusa Mozarta]] === 19. vijek === * [[1835]] – [[Richard Faltin]], [[Finska|finski]] kompozitor, muzički pedagog i sakupljač finskih narodnih pjesama * [[1846]] – [[Rudolf Christoph Eucken]], [[Njemačka|njemački]] filozof * [[1855]] – [[King C. Gillette]], američki biznismen, osnivač [[kompanija|kompanije]] ''[[Gillette (marka)|Gillette]]'' * [[1874]] – [[Joseph Erlanger]], američki [[fiziologija|fiziolog]], dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|za medicinu]] [[1944.]] * [[1876]] – [[Konrad Adenauer]], njemački političar i državnik * [[1900]] – [[Yves Tanguy]], francuski [[slikarstvo|slikar]], predstavnik [[nadrealizam|nadrealizma]] === 20. vijek === * [[1908]] – [[Anton Lavrin]], [[Slovenija|slovenski]] [[kompozitor]] * [[1909]] – [[Stephen Cole Kleene]], američki [[matematičar]] * [[1917]] – [[Jane Wyman]], američka [[glumica]] * [[1920]] – [[Arturo Benedetti Michelangeli]], italijanski [[klavir|pijanist]] * [[1921.]] ** [[Friedrich Dürrenmatt]], [[Švicarska|švicarski]] [[pisac]] ** [[Jean, veliki vojvoda Luksemburga|Jean]], [[veliki vojvoda Luksemburga|veliki vojvoda]] [[Luksemburg]]a * [[1927]] – [[Paavo Repo]], [[Finska|finski]] [[biatlon]]ac * [[1928.]] ** [[Zulfikar Ali Bhutto]], [[pakistan]]ski [[političar]] i državnik ** [[Walter Mondale]], američki političar, [[Spisak potpredsjednika SAD-a|42.]] [[potpredsjednik SAD-a]] * [[1931.]] ** [[Alfred Brendel]], austrijski pijanist i književnik ** [[Robert Duvall]], američki glumac * [[1932]] – [[Umberto Eco]], italijanski književnik i [[semiotika|semiotičar]] * [[1935.]] ** [[Bizjagin Dašgaj]], mongolski skijaš-trkač i biatlonac ** [[Forough Farrokhzad]], [[iran]]ska književnica i [[režiser]]ka * [[1938]] – [[Juan Carlos, kralj Španije|Juan Carlos]], [[Spisak španskih kraljeva|španski kralj]] * [[1942]] – [[Maurizio Pollini]], italijanski pijanist i [[dirigent]] * [[1946]] – [[Diane Keaton]], američka glumica, režiserka, [[filmski producent|filmska producentica]] i [[scenarist]]ica * [[1952.]] ** [[Uli Hoeneß]], njemački nogometaš i nogometni funkcioner ** [[Nermin Tulić]], [[BiH|bosanskohercegovački]] glumac * [[1954]] – [[Pamela Sue Martin]], američka glumica * [[1963]] – [[Song Wenbin]], [[Kina|kineski]] [[biatlon]]ac * [[1964]] – [[Salko Obhođaš]], bh. političar * [[1968]] – [[DJ BoBo]], švicarski [[DJ]] i muzičar * [[1969.]] ** [[Petra Behle]], bivša [[njemačka]] [[biatlon]]ka ** [[Marilyn Manson]], američki muzičar i [[pjevanje|pjevač]] * [[1972.]] ** [[Sakis Rouvas]], grčki pjevač, [[tekstopisac]], producent i glumac ** [[Sascha Schmitz|Sasha]], njemački [[pop muzika|pop]]-pjevač * [[1974]] – [[Daisy Bates (glumica)|Daisy Bates]], [[UK|britanska]] glumica * [[1977]] – [[Nihad Krečo]], bosanskohercegovački pijanista i muzički pedagog * [[1982.]] ** [[Janica Kostelić]], [[hrvatska]] [[alpsko skijanje|alpska skijašica]], jedna od najtrofejnijih skijašica u historiji ** [[Vadims Vasiļevskis]], [[Latvija|latvijski]] [[bacanje koplja|bacač koplja]] * [[1985]] – [[Fabienne Suter]], švicarska alpska skijašica * [[1994]] – [[Jonquel Jones]], [[Bahami|bahamsko]]-bosanskohercegovačka [[košarka]]šica * [[1996]] – [[Dinara Alimbekava]], bjeloruska biatlonka * [[1999]] – [[Marthe Kråkstad Johansen]], norveška [[biatlon]]ka === 21. vijek === * [[2001]] – [[Anna Gandler]], austrijska [[biatlon]]ka == Umrli == * [[842]] – [[El-Mu'tesim]], osmi [[Abasidski halifat|abasidski]] [[halifa]] * [[1524]] – [[Marko Marulić]], hrvatski književnik * [[1589]] – [[Katarina Medici]], supruga francuskog kralja [[Henrik II, kralj Francuske|Henrika II]] * [[1713]] – [[Jean Chardin]], francuski istraživač * [[1740]] – [[Antonio Lotti]], italijanski kompozitor * [[1762]] – [[Elizabeta, carica Rusije|Elizabeta]], [[Spisak ruskih careva|carica]] [[Rusko carstvo|Rusije]] * [[1796]] – [[Samuel Huntington (političar)|Samuel Huntington]], američki [[pravo|pravnik]] i političar * [[1858]] – [[Josef Radetzky]], [[Češka|češki]] plemić i austrijski [[feldmaršal]] * [[1887]] – [[Jakov Baltić]], bosanski franjevac i ljetopisac * [[1910]] – [[Léon Walras]], francuski [[ekonomija|ekonomist]] * [[1913]] – [[Lewis A. Swift]], američki astronom * [[1933]] – [[Calvin Coolidge]], američki političar, [[Spisak predsjednika SAD-a|30. predsjednik]] SAD-a * [[1941]] – [[Amy Johnson]], engleska [[avijacija|avijatičarka]] * [[1943]] – [[George Washington Carver]], američki botaničar i [[izumitelj]] * [[1970]] – [[Max Born]], njemački [[fizičar]], dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] [[Nobelova nagrada za fiziku|za fiziku]] [[1954.]] * [[1976]] – [[John A. Costello]], [[Irska|irski]] političar, 3. [[premijer Irske]] * [[1981]] – [[Harold Urey]], američki [[hemičar]], dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] [[Nobelova nagrada za hemiju|za hemiju]] [[1934.]] * [[1988]] – [[Pete Maravich|"Pistol Pete" Maravich]], američki [[košarka]]š * [[1990]] – [[Arthur Kennedy (glumac)|Arthur Kennedy]], američki glumac * [[1991]] – [[Vasko Popa]], [[Jugoslavija|jugoslavenski]] i srpski [[pjesnik]] * [[1998]] – [[Sony Bono]], američki pjevač, tekstopisac, producent, glumac i političar * [[2014]] – [[Eusébio]], [[Mozambik|mozambičko]]-[[portugal]]ski [[nogomet]]aš * [[2018]] – [[Vladimir Cvijan]], [[srbija]]nski pravnik i političar * [[2024]] – [[Mário Zagallo]], brazilski nogometaš i trener == Praznici == * Na ovaj datum nema međunarodnih praznika<ref>[https://www.journee-mondiale.com/date/05-01.htm 5. januar] na ''journee-mondiale.com'' {{fr simbol}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|5 January}} * [http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/january/5/ Na današnji dan (5. januar), ''BBC.co.uk''] {{en simbol}} * [http://learning.blogs.nytimes.com/on-this-day/january-5/ Na današnji dan (5. januar), ''nytimes.com''] {{en simbol}} {{Mjeseci}} [[Kategorija:Januar|*-05]] 7o3mub930nhwhqcuepq6pikzwafipll 9. januar 0 3177 3918721 3917746 2026-08-16T12:47:31Z Bosancica by MK 173186 Dodano: [[1974]] – [[Domagoj Margetić]], [[Hrvatska|hrvatski]] [[novinar]] i [[Publicistika|publicista]] 3918721 wikitext text/x-wiki {{JanuarKalendar}} '''9. januar / siječanj (9. 1)''' jest 9. dan godine po [[gregorijanski kalendar|gregorijanskom kalendaru]]. Do kraja godine ima još 356 dana (357 u [[Prestupna godina|prijestupnoj godini]]). == Događaji == * [[1792.|1792]] – Potpisan [[Jaški mir]] između [[Ruska Imperija|Ruske Imperije]] i [[Osmansko Carstvo|Osmanskog Carstva]] kojim je okončan [[Rusko-turski rat]], započet u augustu 1787, [[Rusija]] proširila svoju granicu do [[Dnjestar|Dnjestra]]. * [[1793.|1793]] – Francuz [[Žan Pjer Blanšar]] izveo prvi let balonom iznad [[Sjeverna Amerika|sjevernoameričkog]] kontinenta. * [[1942.|1942]] – U [[Zrenjanin|Petrovgradu]], [[Kikinda|Kikindi]] i drugim mjestima u [[Banat]]u [[Nijemci]] u [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]] strijeljali 150 [[komunizam|komunista]] i simpatizera [[partizani|partizana]]. Istog dana [[Mađarska|mađarske]] okupacione vlasti počele masovno hapšenje i ubijanje [[Srbi|Srba]] s druge strane rijeke [[Tisa (rijeka)|Tise]]. U Đurđevu kod [[Žabalj|Žablja]], [[Šajkaš]]u i [[Gospođinci]]ma streljano 60 Srba. * [[1945.|1945]] – Počelo iskrcavanje američkih trupa u Drugom svjetskom ratu na najveće [[Filipini|filipinsko]] ostrvo Luzon. Borbe okončane [[15. august]]a kapitulacijom [[japan]]skih snaga. * [[1953.|1953]] – Potonuo [[Južna Koreja|južnokorejski]] putnički [[feribot]], život izgubilo 349 osoba. * [[1962.|1962]] – [[Sovjetski Savez|SSSR]] i [[Kuba]] potpisali trgovinski sporazum na osnovu koga je Kuba dobijala robu po povoljnim i niskim cijenama. Ugovor prestao da važi [[1991]]. * [[1978.|1978]] – U [[Iran]]u počela [[islam]]ska revolucija u kojoj je godinu dana kasnije zbačen sa vlasti šah [[Reza Pahlavi]]. * [[1992.|1992]] – Proglašena [[Republika Srpska]]. * [[1996.|1996]] ** [[Čečenija|Čečenski]] pobunjenici zauzeli bolnicu i uzeli najmanje 2.000 talaca u [[dagestan]]skom gradu [[Kizliar]]. Pobunjenici tražili prekid rata u svojoj državi. ** Obustavljen zračni humanitarni most za [[Sarajevo]], najveći zračni most u historiji zrakoplovstva poslije sovjetske blokade [[Berlin]]a. Tokom tri i po godine [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], obavljeno 13.000 humanitarnih letova kojima je dopremljeno više od 160.000 tona pomoći. * [[1999.|1999]] – Prilikom hapšenja, pripadnici [[SFOR]]-a ubili [[Dragan Gagović|Dragana Gagovića]], optuženog pred [[Međunarodni sud u Hagu|Međunarodnim sudom u Hagu]] za ratne zločine počinjene u ratu u Bosni. * [[2002.|2002]] ** [[Sjedinjene Američke Države|SAD]] ukinule sankcije na prodaju oružja Jugoslaviji, uvedene 1996. ** Vlada SAD-a pokrenula istragu o stečaju međunarodne elektrodistributerske kompanije [[Enron]], najvećem bankrotstvu u američkoj historiji. * [[2015.|2015]] – Počelo 16. kontinentalno [[nogomet]]no prvenstvo Azije, [[AFC Azijski kup 2015.]] u [[Australija|Australiji]]. * [[2016.|2016]] – U [[Priština|Prištini]] eskalirali sukobi između policije i demonstranata koji se protive [[Zajednica srpskih općina na Kosovu|Zajednici srpskih opština]]; bacani [[Molotovljev koktel|Molotovljevi kokteli]] na zgradu vlade. == Rođeni == === 19. vijek === * [[1868]] – [[S. P. L. Sørensen]], [[Danska|danski]] [[hemičar]] * [[1890.]] ** [[Karel Čapek]], češki književnik ** [[Kurt Tucholsky]], njemački novinar i književnik * [[1900]] – [[Marija Rumunska]], rumunska princeza i kraljica Kraljevine Jugoslavije === 20. vijek === * [[1908]] – [[Simone de Beauvoir]], francuska književnica i feministica * [[1912]] - [[Frano Povia]], [[italija]]nski [[Violina|violinist]] i [[kompozitor]] * [[1913]] – [[Richard Nixon]], američki političar i državnik * [[1924]] – [[Sergej Paradžanov]], [[Armenija|armenski]] filmski [[režiser]] i [[scenarist]]. * [[1928]] – [[Domenico Modugno]], italijanski kantautor * [[1941]] – [[Joan Baez]], američka pjevačica folka * [[1949]] – [[Mary Roos]], njemačka pjevačica * [[1954.]] ** [[Mirza Delibašić]], jugoslavenski i bosanskohercegovački košarkaškaš ** [[Tomo Vukšić]], bosanskohercegovački svećenik, vrhbosanski nadbiskup * [[1958]] – [[Mehmet Ali Agca]], turski desničar i atentator * [[1965]] – [[Bisera Boškailo]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovačka]] [[novinar]]ka, [[Književnost|književnica]] i [[Prevođenje|prevoditeljica]] * [[1970]] – [[Lara Fabian]], belgijsko-kanadska pjevačica * [[1974]] – [[Domagoj Margetić]], [[Hrvatska|hrvatski]] [[novinar]] i [[Publicistika|publicista]] * [[1987]] – [[Olena Bilosjuk]], [[Ukrajina|ukrajinska]] [[biatlon]]ka i političarka * [[1991]] – [[Amel Tuka]], bosanskohercegovački atletičar == Umrli == === 19. vijek === * [[1848]] – [[Caroline Herschel]], njemačka astronomkinja === 20. vijek === * [[1908]] – [[Wilhelm Busch]], njemački slikar i književnik * [[1940]] – [[Josip Jiránek]], jugoslavenski dirigent i kompozitor češkog porijekla * [[1943]] – [[Jelisaveta Andrejević Aneta]], [[narodni heroj Jugoslavije]]. * [[1947]] – [[Karl Mannheim]], mađarski sociolog i filozof === 21. vijek === * [[2004]] – [[Harriet Creighton]], američka botaničarka, genetičarka i edukatorica * [[2015.]] ** [[Muhamed Mujkanović]], bosanskohercegovački interpretator sevdalinki ** [[Miroslav Soviš]], [[čehoslovačka|čehoslovački]] [[biatlon]]ac * [[2017]] – [[Ann Savage]], britanska astronomkinja == Praznici == {{Proširiti sekciju}} * [[Dan Republike Srpske]] u [[Republika Srpska|Republici Srpskoj]]. == Vanjski linkovi == {{Commonscat|9 January}} * [http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/january/9/ Na današnji dan (9. januar), ''BBC.co.uk''] {{en simbol}} * [http://learning.blogs.nytimes.com/on-this-day/january-9/ Na današnji dan (9. januar), ''nytimes.com''] {{en simbol}} {{Mjeseci}} [[Kategorija:Januar|*-09]] azooqfui3w0yc88xapcx2v6c4fa5mfm Mrkonjić Grad 0 3669 3918877 3877363 2026-08-16T16:55:30Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Mrkonjić Grad municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Mrkonjić Grad.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918877 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Mrkonjić Grad | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Mrkonjić Grad | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Mrkonjić_Grad.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Pogled na Mrkonjić Grad | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Mrkonjić Grad (grb).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Mrkonjić Grad.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Mrkonjić Grad u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|25|01|N|17|05|02|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Dragan Vođević<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Mrkonjić Grad |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/64/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 5.34 | površina_općine = 669.73 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 591 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 7371 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 16671 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 70 260 | pozivni_broj = (+387) 50 | matični_broj_naselja = 214272<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20362 | veb-sajt = {{URL|mrkonjic-grad.rs.ba}} | fusnote = }} '''Mrkonjić Grad''' jest [[naseljeno mjesto]] i središte općine u zapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Općina se prostire na oko 669&nbsp;km<sup>2</sup>.<ref>{{Cite web |url=http://www.mrkonjic-grad.rs.ba/5/mrkonjic-grad/Polozaj/Grada |title=www.mrkonjic-grad.rs.ba |access-date=20. 3. 2008 |archive-date=2. 4. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080402011402/http://www.mrkonjic-grad.rs.ba/5/mrkonjic-grad/Polozaj/Grada |url-status=dead }}</ref> Leži na oko 600 metara nadmorske visine i ima otprilike 18.200 stanovnika. == Historija == Kroz svoju je historiju grad promijenio nekoliko imena: Gornje Kloke, Novo Jajce (Jenidži Jajce), Varcarev Vakuf, pa Varcar Vakuf i na kraju Mrkonjić Grad. Posljednji je put službeno promijenio ime 1924. godine u Mrkonjić-Grad, kao spomen na kralja [[Petar I, kralj Srbije|Petra I. Karađorđevića]] i njegovo četovanje pod [[Hajduci|hajdučkim]] [[pseudonim]]om Petar Mrkonjić u ustanku 1875-1878. na granici Bosne i [[Lika|Like]], u Crnim Potocima. Prvobitno naselje razvilo se u podnožju planina Lisine i Okrugle na putnoj komunikaciji između [[Bihać]]a i srednje Bosne, između dva značajna grada, [[Jajce|Jajca]] i [[Ključ]]a. === Ilirsko i rimsko doba === Šire područje [[Crna rijeka (Vrbanja)|Crne Rijeke]] ukazuje na naseljenost od najstarijih [[Iliri|ilirskih]] vremena kada su ovo područje naseljavali pripadnici plemena [[Mezeji]] u okviru svoje manje župe. Očuvani su nalazi iz prahistorije, mnogobrojne gradine ([[Bjelajce]], [[Magaljdol]], [[Majdan (Mrkonjić Grad)|Majdan]], [[Trijebovo]], [[Podrašnica]], [[Donja Pecka]] i dr). Po dolasku, [[Rimsko Carstvo|Rimljani]] su ovdje osnovali tri svoja manja naselja, isključivo radi prerade [[Željezo|željeza]], u Majdanu pod Sinjakovim, u samom Mrkonjić Gradu i u Bjelajcu. Potvrđeno je to iskopinama starog [[Rudarstvo|rudarstva]] i [[Metalurgija|metalurgije]]. U Majdanu je otkopana i [[Kasna antika|kasnoantička]] [[crkva]] sa tragovima naselja. Sva tri naselja su bila na cesti koja je vodila sa juga do sjevera, a u Bjelajcima je bila putna stanica, poznata po imenu Leusaba<ref>BOSNA I HERCEGOVINA U ANTIČKO DOBA. -Ivo Bojanovski, Akadenija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine, 1988</ref> === Srednji vijek === Aktivnost u srednjem vijeku pokazuju brojne [[Nekropola|nekropole]] i [[stećci]]. U naselju Baljvine, koje je pod planinom [[Čemernica (planina)|Čemernicom]], visoko iznad [[kanjon]]a [[Vrbas]]a kod Crne Rijeke jedan stećak proglašen je nacionalnim spomenikom.<ref>{{Cite web |url=http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=833 |title=Stećak u Baljvinama |access-date=28. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305023816/http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=833 |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> Na području općine postoji nekoliko [[Srednji vijek|srednjovjekovnih]] [[grad]]ova. Na stjenovitoj litici, visoko iznad velike okuke, na lijevoj obali Vrbasa je grad [[Bočac (tvrđava)|Bočac]]. Na tom mjestu završava se kanjon Bočačka klisura i širi se Bočačka kotlina. Grad se nalazi otprilike na polovini puta između [[Banja Luka|Banje Luke]] i [[Jajce|Jajca]]. Bočac je vjerovatno podignut na razmeđi 14. i 15. stoljeća za odbranu broda, tj. prelaza preko Vrbasa. Kasnije je, zajedno sa gradovima Jajcem, [[Komotin]]om, [[Krupa na Vrbasu|Krupom]] ([[Tvrđava Greben|Greben-gradom]]), [[Zvečaj]]em i Banjom Lukom branio u 15. stoljeću prodor [[Osmanlije|Osmanlija]] ka zapadu koji osvajaju Bočac prije 21. maja 1516. godine. U osmanlijskom periodu bio je u sastavu [[Nahija|nahije]] Jajce, koja se prvi puta spominje u popisu iz 1562. godine. Nahija Jajce pripadala je 1540. godine [[Kobaška kapetanija|Kobaškom kadiluku]] a od 1562. Banjalučkom.<ref>{{Cite web |url=http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=2553 |title=Grad Bočac |access-date=28. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305023633/http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=2553 |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> [[Urbanizacija|Urbanizirani]] oblik današnjeg naselja Mrkonjić Grada nastao je od sela Gornje Kloke u nahiji Trijebovo. Krajem 16. st. dvorski kizlaraga hadži Mustafa, koji je bio porijeklom iz ovih krajeva, sagradio i uvakufio je [[Džamija|džamiju]], [[mekteb]], [[Karavanska stanica|karavan saraj]], [[Musafirhana|musafirhanu]], vodovod, [[hamam]]. Njegova [[vakufnama]], zakladnica, registrovana je 1592. u [[Istanbul]]u i čuva se u [[Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine|Zemaljskom muzeju u Sarajevu]]. Za održavanje objekata i plaćanje službenika [[vakuf]]a, uvakufio je 674.000 [[Akče|akči]] gotovog novca. U džamiji su bila dva šamadana<ref>Šama’dan (od arapske riječi „šam”’ - vosak i „dan” - perzijskog sufiksa pomoću koga se grade imenice koje znače predmet ili posudu u kojoj se nešto drži ili čuva) je niski kandelabar, upravo svijećnjak za osvjetljavanje prostora u kući, džamiji i drugim objektima</ref>, od kojih je jedan bio originalan dok je drugi šamadan bio njegova vjerna kopija. Džamija je obnovljena 1873. godine kada je donesen veliki [[ćilim]], mase preko 200&nbsp;kg. U vrijeme [[Austro-Ugarska|Austrougarske]] okupacije četvrtina ćilima odnesena je u Beč gdje se i sada nalazi. U ratu u Bosni i Hercegovini, džamija je srušena do temelja. ''Kizlaragina džamija'' proglašena je nacionalnim spomenikom.<ref>{{Cite web |url=http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=2556 |title=Kizlaragina džamija |access-date=28. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305023239/http://kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=2556 |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> U mahali Rijeka (Rika) u centralnom dijelu grada nalazi se [[Hamidija džamija]]. Mjesto i ostaci graditeljske cjeline – ''Hamidija džamija'' (Džamija u Rijeci, Riječka džamija, Rička džamija) u Mrkonjić-Gradu – proglašeni su nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine. Zapaljena je i minirana u oktobru 1993, potom je srušena, a materijal odvezen na deponiju smeća na lokalitetu Grabež.<ref>{{Cite web |url=http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=1323 |title=Hamidija džamija |access-date=28. 11. 2015 |publisher= [[KONS]] |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305023737/http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=1323 |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead}}</ref> Novo naselje isprva se zvalo Novi grad (Jenidže kasaba, Jenidže Jajce). Integracijom s obližnjim naseljem Vrcarevo kasnije je nazvano Varcar-Vakuf. Osnovni dijelovi [[Kasaba|kasabe]] dobili su svoje zaokružene cjeline koje se izdvajaju i prepoznaju u cjelini naselja ([[Imamovac]], [[Mečet]], [[Kolobara]], [[Zavakuf]], [[Rijeka (Mrkonjić Grad)]], [[Zborišća]], [[Uspolje]]). Prema [[Evlija Čelebi|Evliji Čelebiji]] sredinom 17. stoljeća to je bila kasaba s 11 [[mahala]] i 2000 kuća s vinogradima i vrtovima, više džamija i mesdžida<ref>Mesdžid (od tur. ''mescid'', iz ar. ''mäsǧid'') jest islamska bogomolja koja nema minaret.</ref>, [[Tekija|tekiju]], hamam i dućane. Spaljen od [[Venecija|Mlečana]] u periodu između 1656-1659. Grad je obnovio bosanski [[begler-beg]] [[Sejdi Ahmed-paša]]. Grad je od požara stradavao i kasnije (1883, 1925). Obližnje selo [[Gerzovo]] poznato je u narodnoj predaji kao mjesto smrti junaka [[Alija Đerzelez|Alije Đerzeleza]], po kome je i dobilo ime (Đerzelezovo turbe). === Novo doba === Sredinom 19. stoljeća u gradu je djelovao kao [[kapelan]] mladi fratar [[Ivan Franjo Jukić]], jedan od najpoznatijih bosanskih [[Franjevci|franjevaca]]. Tu je pokrenuo prvi bosanski književni časopis ''Bosanski prijatelj'' te osnovao prvu školu svjetovnog karaktera. Jukićevu školu prošao je i javni i kulturni djelatnik [[Antun Knežević]]. Austrougarska vlast donosi evropeizaciju zaogrnutu kolonijalnim okvirima. Grad je postao sjedište kotara, a po popisu iz 1879. ima 517 kuća sa 3.162 stanovnika, a 1910. 631 kuću sa 3.274 stanovnika (većina: 1.366 [[musliman]]a, 1.286 [[Pravoslavlje|pravoslavnih]], 612 [[Katoličanstvo|katolika]]). Novi vodovod je urađen 1899. Grad ima sve elemente urbane i komunalne infrastrukture. U Mrkonjić Gradu je održano Prvo zasjedanje [[ZAVNOBiH]]-a 26-27.novembra 1943. u kafani porodice Gašić. Ta je kuća proglašena nacionalnim spomenikom.<ref>{{Cite web |url=http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=3648 |title=Kuća porodice Gašić |access-date=28. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305012855/http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=3648 |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> Na prvom zasjedanju ZAVNOBiH donesena je čuvena Rezolucija koja govori o ravnopravnosti [[Srbi|Srba]], [[Hrvati|Hrvata]] i [[Muslimani (narod)|Muslimana]] u Bosni i Hercegovini. Muzej I zasjedanja Zemaljskog antifašističkog vijeća narodnog oslobođenja (ZAVNOBiH-a) u Mrkonjić-Gradu zajedno sa stalnom muzejskom postavkom i enterijerskom opremom proglašen je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine.<ref>{{Cite web |url=http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=1322 |title=Muzej ZAVNOBiH |access-date=28. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305023719/http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=1322 |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> Općini se 1963. godine pripojila općina Baraći. Poslije [[Rat u BiH|rata u Bosni i Hercegovini]] devedesetih godina izbjeglo stanovništvo se ne vraća, izuzev starijih i iznemoglih. Srpske vlasti su u gradu porušile najstariji kulturni spomenik [[Kizlaragina džamija|Kizlar-aginu džamiju]], prvi objekat koji je podignut u Vakufu Mustafe-age godine 1492. Porušene su i katoličke crkve u Varcaru i Liskovici, te džamije u Rici i Vlasinju. Grad su 1995. zauzele jedinice [[HVO]], a srpsko stanovnistvo je protjerano. U [[Daytonski mirovni sporazum|mirovnim pregovorima]] u [[Dayton (Ohio)|Daytonu]], grad je pripao [[Republika Srpska|Republici Srpskoj]]. Početkom septembra 1995. u mjestu [[Oborci]]ma kod [[Donji Vakuf|Donjeg Vakufa]] strijeljano je 28 [[Bošnjaci|Bošnjaka]] i Hrvata koji su bili zarobljenici srpskih snaga na radnim obavezama u Mrkonjić Gradu, Trijebovu, [[Manjača|Manjači]], [[Kupres (FBiH)|Kupresu]], [[Bugojno|Bugojnu]]. Pred samo oslobođenje Donjeg Vakufa početkom septembra 1995. u čijoj okolini su kopali rovove za srpsku vojsku, izvedeni su iz zgrade stare željezničke stanice u [[Oborci]]ma gdje su bili i strijeljani. == Kultura == [[Datoteka:Džamija Hamidija MG.jpg|mini|desno|Džamija Hamidija u Mrkonjić Gradu]] === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Mrkonjić Gradu}} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Mrkonjić Grada|Spisak naseljenih mjesta u općini Mrkonjić Grad}} Po posljednjem službenom popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Mrkonjić Grad imala je 27.395 stanovnika, raspoređenih u 38 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, općina Mrkonjić Grad je, gotovo u cjelini, ušla je u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušao je dio naseljenog mjesta [[Vlasinje (Jajce)|Vlasinje]]. === Nacionalni sastav stanovništva – općina Mrkonjić Grad === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Mrkonjić Grad | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20362 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 18. 9. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 18. 9. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 16671 | g2013_bosnjaci = 375 | g2013_srbi = 16050 | g2013_hrvati = 159 | g2013_bosanci = 1 | g2013_romi = 1 | g2013_muslimani = 3 | g2013_bosanciihercegovci = 2 | g2013_albanci = 3 | g2013_jugosloveni = 12 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_slovenci = 1 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 37 | g2013_nepoznato = 13 | g1991_ukupno = 27395 | g1991_muslimani = 3272 | g1991_srbi = 21057 | g1991_hrvati = 2139 | g1991_jugosloveni = 593 | g1981_ukupno = 29684 | g1981_muslimani = 3009 | g1981_srbi = 23364 | g1981_hrvati = 2290 | g1981_jugosloveni = 883 | g1981_albanci = 15 | g1981_makedonci = 8 | g1981_slovenci = 1 | g1981_crnogorci = 47 | g1981_madari = 2 | g1971_ukupno = 30159 | g1971_muslimani = 2734 | g1971_srbi = 24990 | g1971_hrvati = 2204 | g1971_jugosloveni = 98 | g1971_albanci = 11 | g1971_makedonci = 1 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 38 | g1961_ukupno = 21077 | g1961_muslimani = 280 | g1961_srbi = 16880 | g1961_hrvati = 2140 | g1961_jugosloveni = 1743 | g1961_albanci = 2 | g1961_makedonci = 2 | g1961_madari = 1 | g1961_crnogorci = 19 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Mrkonjić Grad === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Mrkonjić Grad | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 214272 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 7371 | g2013_bosnjaci = 115 | g2013_srbi = 7130 | g2013_hrvati = 52 | g2013_muslimani = 3 | g2013_bosanciihercegovci = 2 | g2013_albanci = 3 | g2013_jugosloveni = 8 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_slovenci = 1 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 35 | g2013_nepoznato = 10 | g1991_ukupno = 8422 | g1991_muslimani = 1450 | g1991_srbi = 5945 | g1991_hrvati = 454 | g1991_jugosloveni = 470 | g1981_ukupno = 6602 | g1981_muslimani = 1414 | g1981_srbi = 4077 | g1981_hrvati = 427 | g1981_jugosloveni = 618 | g1981_albanci = 11 | g1981_makedonci = 6 | g1981_madari = 1 | g1981_crnogorci = 30 | g1971_ukupno = 4089 | g1971_muslimani = 1419 | g1971_srbi = 2156 | g1971_hrvati = 406 | g1971_jugosloveni = 62 | g1971_albanci = 6 | g1971_makedonci = 1 | g1971_crnogorci = 21 | g1961_ukupno = 2770 | g1961_muslimani = 65 | g1961_srbi = 1304 | g1961_hrvati = 542 | g1961_jugosloveni = 833 | g1961_albanci = 2 | g1961_makedonci = 2 | g1961_madari = 1 | g1961_crnogorci = 15 }} == Poznate ličnosti == * [[Zaim Imamović]], pjevač sevdalinka * [[Đuro Kodžo]], atletičar * [[Zoran Tegeltija]], političar * [[Alija Resulović]], novinar * [[Nikolina Cvijić]], poliglota * [[Pavle Džever]], narodni heroj == Također pogledajte == * [[Džamije u Mrkonjić Gradu]] == Znamenitosti == * [[Balkana]], turističko-rekreativni centar * [[Zelenkovac]] * [[Kosa Varcarka]] == Literatura == * [[Milan Vasić]], Mrkonjić-Grad, Enciklopedija Jugoslavije, 6, Zagreb 1965, 173. * Mrkonjić-Grad, fotomonografija, ([[Ivan Lovrenović]]), Mrkonjić-Grad 1973. * Svjetlost Evrope u BiH, Sarajevo 2004, 34. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Mrkonjić Grad}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.mrkonjic-grad.rs.ba/ Zvanični sajt općine Mrkonjić Grad] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20151226173309/http://www.mrkonjic-grad.rs.ba/ |date=26. 12. 2015 }} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Mrkonjić Grad}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Mrkonjić Grad|*]] nuj5561ttcdxk8z25yvqxkphqhiyvhe Berkovići 0 3710 3919013 3797751 2026-08-17T02:56:28Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Berkovići_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Berkovići.svg|BiH_municipality_location_Berkovići.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4 3919013 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Berkovići | službeno_ime = Opština Berkovići | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Berkovići.jpg | slika_opis = Panorama Berkovića | slika_veličina = | slika_zastava = | slika_grb = Berkovići grb.gif | slika_karta = BiH municipality location Berkovići.svg | karta_opis = Općina Berkovići u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|05|39.8|N|18|10|10.7|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | općina = Berkovići | površina_naselja = 3.37 | površina_općine = 264.04 | nadmorska_visina = 347 | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_naselje = 240 | stanovništvo_općina = 2114 | načelnik = Nenad Abramović<ref name="Izbori_2016">{{Cite web |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/8/177/0 |title=Rezultati lokalnih izbora 2016. za načelnika za općinu Berkovići |work=izbori.ba |access-date= 29. 11. 2016}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | poštanski_broj = 88363 | pozivni_broj = (+387) 59 | matični_broj_naselja = 200611<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20028 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinaberkovici.com/}} }} '''Berkovići''' su općina i [[naseljeno mjesto]] u južnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Općina je prije [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] bila dio [[Stolac|općine Stolac]]. Središte općine je naselje Berkovići. == Historija == Berkovići sa svojom okolinom obiluju nizom značajnih kulturno-historijskih spomenika. Čitavo područje je arheološki slabo istraženo. Na vrhu Straževica (1050 m) koji se uzdiže iznad [[Dabarsko polje|Dabarskog polja]], jedna od tri sestre po imenu Straževica izgradila je sebi crkvu o kojoj se do danas ispredaju zagonetne priče. Prema narodnom predanju na tom mjestu danas se nalaze ostaci temelja u kojima je zatrpano [[zlato]]. U mjestu Potkom nalaze se ostaci crkve sv. Ilije koji potiču iz 14. ili 15. vijeka. [[Ktitor]]i ove crkve su bili plemićka porodica Pićevići. Crkva je porušena poslije dolaska Turaka od 1480-1490. g. Sačuvani su samo temeljni zidovi do 55&nbsp;cm visine. I crkva sv. Trojice na Gorici predstavlja svojevrstan kulturno-historijski spomenik. Postoje još crkve na Trusini i u Ljutom Dolu. Tu je i stari grad Koštun (od lat. Kostrum-logor), koji datira iz ranog [[srednji vijek|srednjeg vijeka]], čime se ubraja u najstarije gradove Bosne i Hercegovine. Građen je najkasnije u 10. vijeku. Grad je imao 6 kula i okolo okomiti zid koji je još uočljiv. Ništa manje nisu interesantne nekropole [[stećak]]a kojih ima dosta na terenu općine. Neke od većih se nalaze u Dabrici (Crkvine), Hateljima, Predolju, Potkomu, Ljubljanici, Dolu, Koritniku, Bračićima, Blacima, Ljutom Dolu, Suzini. Na ovim terenima nisu izostala ni spomen-obilježja iz [[NOB]]-e. U samom centru Berkovića nalazi se spomenik palim borcima i spomen-biste narodnih heroja Save Belovića i Danila Soldatića. Najveći vrh Parič je strateški pogodan za prenos telekomunikacijskih signala. Na klimu Berkovića utiče blizina [[Jadransko more|mora]], reljef, izloženost cirkulacijama vazduha, geološki sastav, tako da se mješaju mediteranska i umjereno-kontinentalna klima gdje su zime blage, a ljetne žege ublažava stalno strujanje vazduha uslijed čega je vazduh kristalno čist. Za ove prostore su karakteristični vjetrovi [[bura]] u narodu "sjever" i [[jugo]]. == Geografija == U Potkomu se nalazi pećina [[Ratkovača]]. Pećina nije arheološki istražena sem jednog dijela od strane mještana. Ispitani dio (oko 2&nbsp;km) je isprepletan podzemnim hodnicima, dvoranama, pećinskim jezerima koji su bogato ukrašeni pećinskim nakitom. Postoje indicije da je pećina bila naseljena u prošlosti ili je služila kao sklonište. Neposredno pored pećine se nalazi [[vodopad]] rijeke Opačice visine preko 150m s obirom da je tok Opačice periodičan, ni ljepota ovog vodopada nije stalna. Iznad naselja Hatelji u strmim liticama se nalazi tzv. Sunićka pećina dužine svega 300m. Na samoj granici sa opštinom [[Stolac]], u Dolu, iz lomljenog krečnjaka izvire rijeka [[Bregava]]. Nadmorska visina vrela iznosi 120 m. Za vrijeme maksimalnog vodostaja bojenjem vode u ponorima Fatničkog polja utvrđena je veza sa izvorima [[Trebišnjica|Trebišnjice]] i Bregave. Pored vrela Bregave nalazi se put [[Bileća]]-Berkovići-Stolac, tako da se turistima pruža mogućnost da upoznaju prirodne ljepote ove rijeke. == Kultura == === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Berkovićima}} == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Berkovići}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Berkovići === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Berkovići | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20028 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref>{{cite web |title=Popis 2013 BiH - Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=www.popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=28. 4. 2020}}</ref><ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 99) |work=fzs.ba |access-date= 18. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 2114 | g2013_bosnjaci = 159 | g2013_srbi = 1942 | g2013_hrvati = 11 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_nepoznato = 1 | g1991_ukupno = 4970 | g1991_muslimani = 1223 | g1991_srbi = 2364 | g1991_hrvati = 1325 | g1991_jugosloveni = 35 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naselje Berkovići === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Berkovići | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 200611 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /><ref>{{cite web |title=Popis 2013 BiH - Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=www.popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=28. 4. 2020}}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 18) |work=fzs.ba |access-date= 17. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 31. 10. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 31. 10. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 240 | g2013_srbi = 238 | g2013_hrvati = 2 | g1991_ukupno = 159 | g1991_muslimani = 4 | g1991_srbi = 147 | g1981_ukupno = 651 | g1981_muslimani = 4 | g1981_srbi = 611 | g1981_hrvati = 1 | g1981_jugosloveni = 33 | g1971_ukupno = 749 | g1971_srbi = 744 | g1971_hrvati = 1 | g1971_crnogorci = 1 | g1971_makedonci = 1 }} == Također pogledajte == * [[Dabarsko polje]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Berkovići Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinaberkovici.com/ Zvanični sajt općine Berkovići] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Berkovići}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Berkovići|*]] 4zxdj1hpt52byf7glsdrlg4ek0t65v5 Bileća 0 3722 3919016 3902654 2026-08-17T03:01:36Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Bileća_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Bileća.svg|BiH_municipality_location_Bileća.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Criterio 3919016 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Bileća | službeno_ime = Opština Bileća | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = {{multiple image | border = infobox | total_width = 300 | image_style = border:1; | perrow = 2/2/ | image1 = Bileca, rakousko-uherske mestanske domy.jpg | image2 = Vidovdanska crkva (Bileća) 16.jpg | image3 = Некропола стећака Билећа.jpg | image4 = Hram Svetog Save (Bileća) 03.jpg | image5 = Careva džamija u Bileći 04.jpg | image6 = Брана Клиње, Билећа.jpg }} | slika_opis = | slika_veličina = | slika_zastava = Flag from the Kosaca COA crest.svg | slika_grb = Grb Bileca.png | slika_karta = BiH municipality location Bileća.svg | karta_opis = Općina Bileća u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|42|52|29.5|N|18|25|40.2|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | općina = Bileća | površina_naselja = 9.12 | površina_općine = 636.84 | nadmorska_visina = 476 | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_naselje = 7616 | stanovništvo_općina = 10807 | stanovništvo_demonim = Bilećanin | načelnik = Veselin Vujović<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Bileća |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/180/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | poštanski_broj = 89 230 | pozivni_broj = (+387) 59 | matični_broj_naselja = 201545<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20044 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinabileca.ba/}} }} [[Datoteka:Bilecko Jezero.jpg|270px|mini|Bilećko jezero|desno]] '''Bileća''' je općina i [[naseljeno mjesto]] u jugoistočnoj [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Površina općine je 632,33&nbsp;km<sup>2</sup>. Administrativno je dio [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Prema popisu stanovništva 2013. općina Bileća ima 11.536 stanovnika. Općina Bileća je pogranična općina prema [[Crna Gora|Crnoj Gori]], na sjeveru sa [[Nevesinje]]m i [[Gacko]]m, na zapadu sa [[Berkovići]]ma i [[Ljubinje]]m i na jugu sa [[Trebinje]]m. == Geografija == Bileća je locirana u istočnoj Hercegovini. Nadmorska visina gradskog područja je 476 m. Na području Bileće se ukrštaju [[sredozemna klima|sredozemna]] i [[kontinentalno-planinska klima]]. Reljef je brdovit između kojeg se nalaze kraška polja: [[Dabarsko polje|Dabarsko]], [[Fatničko polje|Fatničko]], [[Plansko polje|Plansko]] i [[Bilećko polje|Bilećko]]. Južno od Bileće nalazi se izvor rijeke [[Trebišnjica|Trebišnjice]]. Godine 1966. je izgrađena [[hidroelektrana]] i stvorena je jedna od najvećih vještačkih akumulacija u svijetu, [[Bilećko jezero]], koje ima dužinu 18&nbsp;km, a širinu 3–4&nbsp;km. Podizanjem brane Grančarevo na rijeci Trebišnjici, prije skoro pola vijeka, njene ukroćene vode, pretočene u Bilećko jezero, prekrile su sela [[Panik]], [[Orah]], [[Čepelica]], Zadublje i [[Miruše]]. Osim kuća i imanja, ispod Bilećkog jezera tada je ostalo i bogato kulturno-historijsko naslijeđe iz rimskog doba. == Historija == === Ilirsko i Rimsko doba === Prvi tragovi [[Civilizacija|civilizacije]] na području općine Bileća datiraju još iz [[neolit]]a, o čemu svjedoče arheološki lokaliteti još uvijek nedovoljno istraženi. Prethistorijski [[tumuli]], [[gradine]] i [[gomile]], kojih prema najnovijim istraživanjima ima preko 2000, jasno ukazuju na kontinuitet i gustoću stanovništva. Posebno se ističe tumul iz [[Plana|Plane]] u kojem su nađene dvije kacige, dvanaest kopalja, veći broj fibula i ukosnica (poznatih i iz [[Glasinačka kultura|Glasinca]]).<ref name="Bileća">Ivo Bojanovski, Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine, 1988 - BOSNA I HERCEGOVINA U ANTIČKO DOBA</ref> U sastav [[Bosna i Hercegovina u Rimskom carstvu|rimske države]] južni dijelovi općine Bileća ulaze 135. god p. n. e. nakon pokoravanja [[Ardijejci|Ardijejaca]] i [[Plereji|Plereja]] (držali su prostor između [[Popovo polje|Popova polja]] i Boke Kotorske). Zajedno sa [[Trebinje]]m bilo je u sastavu Epidaura (Cavtat), najjužnije rimske kolonije na istočnoj obali Jadrana, kao njegovo zaleđe. Iz tog vremena je čuvena U-[[Rimske vile u Bosni i Hercegovini|vila urbanu]] u [[Panik]]u, vlasništvo bogatog Italika, oko koje se razvio veliki građevinski kompleks, centar prostrane latifundije (oranice, pašnjaci, šume). Ovoj vili pripadale su i ostale građevine, villa rustica na Dračevoj strani, na Potkućnicama i uz Trebišnjicu, te niz drugih objekata, među kojima i kultnih (hram, mauzolej, grobnica). Na mozaicima i freskama U-vile iz III vijeka su prisutni simboli kršćanstva (Orfej, Meduza), pa istraživači to smatraju prvim tragovima kršćanstva u unutrašnjosti Bosne i Hercegovine. Domaće epihorsko stanovništvo je i dalje živjelo u svojim drvenim i suhozidnim naseljima po kraškim poljima i poljicima, prihvatajući sporo romanizaciju. Istočno od plemena [[Daorsi|Daorsa]], koje se nalazilo na području [[Stolac|Stoca]], bilo je pleme [[Deremisti]], na području Dabarskog, Fatničkog i Planskog polja, a vjerovatno i na mjestu današnjeg grada Bileća. U [[Fatnica|Fatnici]] je nađen natpis tipičan za jugoistočno ilirsko područje. Relativno bogati arheološki i naseobinski elementi sa Dabarskog područja, [[Fatnica|Fatnice]], [[Orahovice|Orahovica]] i [[Plana|Plane]] govore o znatnoj naseljenosti i u Rimsko doba. To najbolje potvrđuje urbano naselje u Orahovicama sa građevinskim ostacima (zidovi u temelju, profilirani ulomci krovnog vijenca neke monumentalne zgrade, mnoštvo opeke i crijepa), koji se nalaze na prostoru 700x400 metara.<ref name="Bileća" /> === Srednji vijek === Prvi pomen Bileće kao naseljenog mjesta nalazimo u dokumentima [[Dubrovnik|Dubrovačkog]] arhiva iz 1286. godine, kada se pominje pod nazivom ''Bilechia''. Također u istim izvorima i pod istim nazivom Bileća se [[Izvori o Bileći u srednjem vijeku|pominje]] i u 14. i 15. vijeku kao važna raskrsnica puteva na srednjovjekovnom karavanskom putu. U jednom dokumentu iz 8. septembra 1388. ističe se da je vojska vojvode [[Vlatko Vuković Kosača|Vlatka Vukovića]] u [[Bitka kod Bileće|polju kod Bileće]] teško porazila osmanlijsku vojsku pod komandom Šahin-paše, što se ujedno smatra i jednim od prvih poraza [[Osmanlije|Osmanlija]] na [[Balkan]]u.<ref>{{Cite web |url=http://www.camo.ch/povijestbih03.htm |title=Noel Malcom- Povijest Bosne |access-date=25. 2. 2016 |archive-date=14. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160314002920/http://www.camo.ch/povijestbih03.htm |url-status=dead }}</ref> U periodu od XIII do XVI vijeka na ovim prostorima historija bilježi i veliki broj [[Stećci|stećaka]], koji kao monoliti teže i do 5 tona. U okviru projekta koji ima za cilj nominaciju stećaka - nadgrobnih spomenika za upis na listu svjetske baštine - [[UNESCO]], sa teritorije Bileća je i nekropola u naselju [[Baljci (Bileća)|Baljci]]. === Osmanska vladavina === Bileća je potpala pod osmanlijsku vlast 1466. i u vijekovima vladavine [[Osmansko Carstvo|Carstva]] na ovim prostorima teško stradala zbog vječitih buna i otpora. U neposrednoj blizini Bileće nalazi se [[Vučji Do]], gdje se odigrala čuvena [[Vučidolska bitka]] 1876. godine, u kojoj je učestvovalo 16 bilećkih četa. === Austro-Ugarsko razdoblje === Nakon odluka [[Berlinski kongres|Berlinskog kongresa]] 1878. godine, Bileća je ušla u sastav austrougarske uprave u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. U tom periodu učvršćena je upravna i vojna uloga mjesta, a grad je dobio i novu infrastrukturu. Prema službenoj historiji općine, prva osnovna škola u Bileći otvorena je 1880.<ref name="enciklopedija.hr">{{cite web|url=https://www.enciklopedija.hr/clanak/7621|title=Bileća|website=Hrvatska enciklopedija|publisher=Leksikografski zavod Miroslav Krleža|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="OpstinaIstorija">{{cite web|url=https://www.opstinabileca.ba/istorija/|title=Istorija – Zvanična prezentacija opštine Bileća|website=Opština Bileća|access-date=12. 3. 2026}}</ref> godine, najprije kao srpska pravoslavna škola, a kasnije je djelovala kao opća narodna škola. Bileća je 1892. dobila meteorološku stanicu, dok su oko grada podignuta austrougarska utvrđenja kao dio pograničnog fortifikacijskog sistema.<ref name="OpstinaIstorija" /> Austrougarsko razdoblje obilježile su i demografske promjene. Prema podacima sa službene općinske stranice, 1910. u inozemstvu je radilo 1.416 stanovnika bilećkog kraja, od čega 1.131 u Sjedinjenim Američkim Državama, što svjedoči o snažnim ekonomskim migracijama iz Hercegovine krajem 19. i početkom 20. stoljeća.<ref name="OpstinaIstorija" /> === Prvi svjetski rat i međuratno razdoblje === U [[Prvi svjetski rat|Prvom svjetskom ratu]] stanovništvo bilećkog kraja pretrpjelo je velike gubitke. Službena historija općine navodi da je više od 180 Bilećana izgubilo život na ratištima i u logorima, među kojima su bili [[Arad]] i [[Doboj]].<ref name="OpstinaIstorija" /> Nakon 1918. Bileća je postala dio [[Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca|Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca]], a potom [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]]. Između dva svjetska rata grad je bio povezan željeznicom sa širom regijom; prema službenim podacima, voz je kroz Bileću saobraćao od 1931. do maja 1976. U kasarnama je u vrijeme Kraljevine djelovala pješadijska podoficirska škola, dok su u gradu radile građanska škola i druge obrazovne ustanove. Godine 1937. u srezu Bileća bilo je 18 škola sa ukupno 1.589 učenika.<ref name="OpstinaIstorija" /> Prema popisu koji prenosi službena općinska historija, srez Bileća je 1921. imao 19.107 stanovnika, a samo naselje Bileća 1.937 stanovnika.<ref name="OpstinaIstorija" /> === Drugi svjetski rat === Uoči [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] bilećka kasarna bila je poznata i kao mjesto zatočenja političkih protivnika jugoslavenskih vlasti; na službenoj stranici općine navodi se da su u njoj 1940. bili zatvoreni [[Moša Pijade]], [[Ivo Lola Ribar]] i drugi istaknuti komunisti.<ref name="OpstinaIstorija" /> Tokom rata Bileća se nalazila u širem prostoru istočne Hercegovine zahvaćenom sukobima, represijom i promjenama vlasti. Prema službenoj općinskoj historiji, početkom oktobra 1944. partizanske snage preuzele su kontrolu nad gradom, čime je okončana ratna vlast u Bileći.<ref name="OpstinaIstorija" /> === Socijalistička Jugoslavija === Poslije 1945. Bileća je ušla u sastav [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]] unutar [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]]. U poratnim decenijama grad je zadržao vojnu i obrazovnu funkciju. Najveća privredna i prostorna promjena u savremenoj historiji Bileće dogodila se izgradnjom hidroenergetskog sistema na [[Trebišnjica|Trebišnjici]]. Prema službenoj historiji općine, izgradnjom hidroelektrane 1966/67. stvoreno je [[Bilećko jezero]], veliko akumulaciono jezero koje je trajno izmijenilo izgled kraja. Hrvatska enciklopedija navodi da je Bilećko jezero nastalo 1967. izgradnjom 123 metra visoke brane kod Grančareva.<ref name="enciklopedija.hr"/><ref name="OpstinaIstorija" /> Stvaranje akumulacije uticalo je i na kulturni pejzaž. Službena historija općine bilježi da je 1967. zbog formiranja jezera izmještena velika nekropola stećaka iz doline Trebišnjice, a zavičajni muzej, koji je počeo raditi 1964, od 1968. djelovao je u zgradi koju je projektovao [[Juraj Neidhardt]].<ref name="OpstinaIstorija" /> Prema službenim općinskim podacima, općina Bileća imala je 13.444 stanovnika 1971. godine, a 13.284 stanovnika prema popisu iz 1991.<ref name="OpstinaIstorija" /> === Rat u Bosni i Hercegovini === Prema presudi u predmetu ''Momčilo Krajišnik'', [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju]] utvrdio je da su nakon izbora 1990. Srbi zauzeli sve položaje vlasti u općini Bileća, uključujući mjesto šefa policije, te da su u januaru 1992. muslimanski policajci bili otpušteni. Tribunal je također utvrdio da su uoči juna 1992. muslimanski stanovnici bili izloženi zastrašivanju, ograničavanju kretanja i uspostavi punktova u općini.<ref name="ICTYKrajisnik">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/krajisnik/tjug/en/kra-jud060927e.pdf|title=Prosecutor v. Momčilo Krajišnik, Judgement|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Ista presuda navodi da su 10. juna 1992. u Bileću iz Gacka ušle srpske paravojne grupe, među kojima su bili Arkanovci, Žute ose i Beli orlovi, nakon čega su uslijedila selektivna hapšenja muslimanskih civila i njihovo zatočenje u više objekata, uključujući kasarnu i policijsku stanicu. Tribunal je zaključio da su od juna 1992. muslimanski civili bili zatvarani u pet pritvorskih mjesta, gdje su redovno premlaćivani od policije i paravojnih formacija, a u jednom objektu izlagani i teškim elektrošokovima i suzavcu; utvrđeno je i da su u ljeto 1992. u općini Bileća ubijena dva pritvorena muslimana.<ref name="ICTYKrajisnik" /> [[Sud Bosne i Hercegovine]] je u predmetu ''Boris Bošnjak i drugi'' objavio da se optužba odnosila na zatočenički logor u kasarni bivše JNA "Moša Pijade" u Bileći, u periodu od početka maja do kraja augusta 1992. Sud je 30. septembra 2020. izrekao osuđujuću presudu Borisu Bošnjaku, Miodragu Grubačiću i Iliji Đajiću za ratni zločin protiv civilnog stanovništva, dok je Miloš Mavrak oslobođen optužbe.<ref name="SudBiHBošnjak">{{cite web|url=https://www.sudbih.gov.ba/Post/Read/21419-izrecena-presuda-u-predmetu-boris-bosnjak-i-drugi|title=Izrečena presuda u predmetu Boris Bošnjak i drugi|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Od Dejtonskog sporazuma do danas === Nakon [[Dejtonski mirovni sporazum|Dejtonskog mirovnog sporazuma]] Bileća je ostala u sastavu entiteta [[Republika Srpska]].<ref name="OpstinaIstorija"/> U poratnom razdoblju grad su obilježili demografski pad, tranzicija privrede i nastavak oslanjanja na administrativne, obrazovne i uslužne funkcije. Prema rezultatima [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|popisa stanovništva iz 2013. godine]], općina Bileća imala je 10.807 stanovnika, što je manje nego 1991. godine, kada ih je bilo 13.284. U istom izvoru za naselje Bileća navodi se 7.616 stanovnika 2013.<ref name="enciklopedija.hr"/><ref>{{cite web|url=https://www.statistika.ba/?id=20044&show=12|title=Popis 2013 u BiH – Bileća|website=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026|archive-date=8. 10. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20241008044903/http://www.statistika.ba/?show=12&id=20044|url-status=dead}}</ref> Savremena Bileća ostala je prepoznatljiva po položaju uz [[Bilećko jezero]] i ulozi lokalnog centra između [[Trebinje|Trebinja]], [[Gacko|Gacka]] i granice s [[Crna Gora|Crnom Gorom]].<ref name="enciklopedija.hr"/> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Bileće|Spisak naseljenih mjesta u općini Bileća}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Bileća === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Bileća | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20044 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref>{{cite web |title=Popis 2013 BiH - Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=www.popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=28. 4. 2020}}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 18) |work=fzs.ba |access-date= 17. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 29. 10. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 29. 10. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 10807 | g2013_bosnjaci = 26 | g2013_srbi = 10646 | g2013_hrvati = 21 | g2013_muslimani = 5 | g2013_jugosloveni = 3 | g2013_crnogorci = 54 | g2013_nisu_izjasnili = 30 | g2013_nepoznato = 11 | g1991_ukupno = 13284 | g1991_muslimani = 1947 | g1991_srbi = 10628 | g1991_hrvati = 39 | g1991_jugosloveni = 222 | g1981_ukupno = 13199 | g1981_muslimani = 1803 | g1981_srbi = 10190 | g1981_hrvati = 44 | g1981_jugosloveni = 773 | g1981_slovenci = 6 | g1981_crnogorci = 317 | g1981_albanci = 8 | g1981_madari = 8 | g1981_makedonci = 24 | g1971_ukupno = 13444 | g1971_muslimani = 2079 | g1971_srbi = 10880 | g1971_hrvati = 82 | g1971_jugosloveni = 69 | g1971_slovenci = 8 | g1971_crnogorci = 261 | g1971_albanci = 1 | g1971_madari = 14 | g1971_makedonci = 14 | g1961_ukupno = 14125 | g1961_muslimani = 1526 | g1961_srbi = 11887 | g1961_hrvati = 185 | g1961_jugosloveni = 310 | g1961_slovenci = 15 | g1961_crnogorci = 155 | g1961_albanci = 5 | g1961_madari = 3 | g1961_makedonci = 21 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naselje Bileća === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Bileća | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 201545 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref>{{cite web |title=Popis 2013 BiH - Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=www.popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=28. 4. 2020}}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 18) |work=fzs.ba |access-date= 17. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 7616 | g2013_bosnjaci = 7 | g2013_srbi = 7500 | g2013_hrvati = 19 | g2013_muslimani = 4 | g2013_jugosloveni = 2 | g2013_crnogorci = 52 | g2013_nisu_izjasnili = 19 | g2013_nepoznato = 4 | g1991_ukupno = 7568 | g1991_muslimani = 1290 | g1991_srbi = 5619 | g1991_hrvati = 39 | g1991_jugosloveni = 209 | g1981_ukupno = 5763 | g1981_muslimani = 841 | g1981_srbi = 3882 | g1981_hrvati = 42 | g1981_jugosloveni = 651 | g1981_slovenci = 5 | g1981_crnogorci = 286 | g1981_albanci = 7 | g1981_madari = 8 | g1981_makedonci = 23 | g1971_ukupno = 4033 | g1971_muslimani = 828 | g1971_srbi = 2810 | g1971_hrvati = 82 | g1971_jugosloveni = 64 | g1971_slovenci = 8 | g1971_crnogorci = 190 | g1971_albanci = 1 | g1971_madari = 14 | g1971_makedonci = 14 | g1961_ukupno = 2491 | g1961_muslimani = 279 | g1961_srbi = 1725 | g1961_hrvati = 165 | g1961_jugosloveni = 157 | g1961_slovenci = 15 | g1961_crnogorci = 108 | g1961_albanci = 5 | g1961_madari = 3 | g1961_makedonci = 20 }} == Privreda == Okosnicu privrede Bileće čine tekstilna, metalna i [[prehrambena industrija]]. Posljednjih godina posebno je došao do izražaja razvoj privatnih preduzeća i radnji. Sve se više razvija posao ''berbe'' i obrade kamena. Bilećko jezero i rijeka Vrijeka (kod naselja [[Divin]]) posebno pružaju dobre uslove za razvoj [[ribolov]]a. == Kultura == U Bileći se od 1997. dodjeljuje književna [[Nagrada "Svetozar Ćorović"]]. === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Bileći}} == Sport == U Bileći se nalazi nogometni klub "Hercegovac", osnovan 1935. godine, kao i istoimeni [[karate]], košarkaški, šahovski, kuglaški, rukometni i odbojkaški klubovi. Košarkaški klub ostvaruje danas veoma solidne rezultate u Premijer ligi Bosne i Hercegovine.{{Nedostaje referenca}} == Poznate ličnosti == * [[Safet Isović]], interpretator sevdalinki; * [[Fadil Hadžić]], bosanskohercegovački i hrvatski komediograf, scenarist i režiser; * [[Dušan Vukotić]], redatelj, scenarist, animator, crtač i karikaturist; == Također pogledajte == *[[Bilećko jezero]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Bileća Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [https://web.archive.org/web/20181011214851/http://www.opstinabileca.ba/ Zvanični sajt općine Bileća] * [http://mojahercegovina.com/rimske-vile-u-bileckom-selu-panik-tajna-pod-vodom/ Rimske vile u selu Panik] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Bileća}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Bileća|*]] 22iprxum34g8y4rzwdxclu6kvdjldjc Spisak džamija u Bosni i Hercegovini 0 3775 3919053 3916632 2026-08-17T07:52:03Z ~2026-45011-38 184800 /* Doboj Istok */ dodane džamije na pdručju općine Doboj Istok koje nisu upisane 3919053 wikitext text/x-wiki Ovo je spisak svih [[džamija]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]], sortiranih po općinama i pripadajućim medžlisima [[Islamska zajednica u Bosni i Hercegovini|Islamske zajednice u Bosni i Hercegovini]], kako postojećih, tako i onih, kojih više nema. == Banovići == Na području općine [[Banovići]] nalazi se 14 džamija, u sklopu Medžlisa Islamske zajednice Banovići, [[Tuzlansko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://mizbanovici.ba/dzemati/|title=Džemati|website=Medžlis Banovići|language=bs-BA|access-date=7. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Džamija Banovići |[[Banovići]] – Centar |{{coord|44.406340|18.525319}} |1992. |U sklopu kompleksa Islamske zajednice Banovići |- |Džamija Banovići Selo – centar |[[Banovići Selo]] |{{coord|44.403856|18.446706}} |1984. |Srušena stara džamija 1952. |- |Džamija Brezovača |[[Ćatići (Banovići)|Ćatići]] |{{coord|44.353458|18.407866}} |1891. |Nova džamija svečano otvorena 2022.<ref>{{Cite web|url=https://muftijstvotz.ba/banovici-otvorena-dzamija-u-dzematu-brezovaca/|title=Banovići: Otvorena džamija u džematu Brezovača|last=AĐ|date=22. 6. 2022|website=Muftijstvo tuzlansko|language=bs-BA|access-date=20. 5. 2024}}</ref> |- |Gradska džamija |[[Banovići]] |{{coord|44.406329|18.527516}} |1939. |Srušena stara džamija 1953, džemat ponovo formiran 1992. |- |Džamija Grivice |[[Grivice]] |{{coord|44.423408|18.502409}} |1990. | |- |Džamija Mrdići |[[Grivice]] – Mrdići |{{coord|44.440886|18.505182}} |1999. | |- |Džamija Omazići |[[Omazići]] |{{coord|44.429001|18.544154}} |1975. | |- |Džamija Pribitkovići |[[Pribitkovići]] |{{coord|44.423788|18.415437}} |2006. | |- |Džamija Podgorje |[[Podgorje (Banovići)|Podgorje]] |{{coord|44.404232|18.495278}} |1989. | |- |Džamija Repnik<br>(Džamija Hrvati) |[[Repnik]] |{{coord|44.392352|18.537042}} |1970. | |- |Džamija Šeherzana |[[Seona (Banovići)|Seona]] |{{coord|44.441151|18.369178}} |1950. stara džamija |Nova džamija izgrađena 2007. |- |Džamija Tulovići-Brigići |[[Tulovići]] |{{coord|44.432518|18.479176}} |2004. | |- |Džamija Tulovići |[[Tulovići]] |{{coord|44.434750 |18.484150}} |2000. | |- |Džamija Treštenica |[[Treštenica Donja|Treštenica]] |{{coord|44.437093|18.459374}} |1939. |Obnovljena 2022. |} ==Banja Luka== Na području općine [[Banja Luka]] nalazi se 16 džamija, koje pripadaju Medžlisu Islamske zajednice Banja Luka, [[Banjalučko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://medzlis-bl.ba/dzamije/|title=DŽAMIJE {{!}} Medžlis Islamske zajednice Banja Luka|language=en-US|access-date=7. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" ! Naziv !! Mjesto !! Koordinate !! Izgrađena !!width="300px"| Napomene |- | [[Arnaudija džamija (Banja Luka)|Arnaudija]]<br>(Džamija Hasana defterdara ili Defterdarija) || [[Banja Luka]] – Bulevar || {{coord|44.769996|17.181940}} || 1594. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 7. maja 1993, obnovljena 2017–2024. |- | [[Behram-efendijina džamija]]<br>(Behrem-begova džamija) || [[Banja Luka]] – Novoselija || {{coord|44.736277|17.158244}} || 1560. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 26. maja 1993, obnovljena 2005. |- | [[Ferhadija džamija (Banja Luka)|Ferhad-pašina džamija]]<br>(Ferhadija) || [[Banja Luka]] – Bulevar || {{coord|44.767418|17.187272}} || 1579. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 7. maja 1993, obnovljena 2001–2016. |- | [[Gazanferija džamija]]<br>(Gazanfer-begova džamija) || [[Banja Luka]] – [[Obilićevo]] || {{coord|44.762718|17.188797}} || krajem 16. stoljeća || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 4. jula 1993, obnovljena 2016. |- | [[Grapska džamija]]<br>(Hadži-Begzadova džamija) || [[Banja Luka]] – [[Srpske Toplice]] || {{coord|44.749651|17.154902}} || 1528. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 14. jula 1993, obnovljena 2008. |- | [[Hadži Kurd džamija]]<br>(Hadži-Kurtova džamija) || [[Banja Luka]] – Novoselija || {{coord|44.736470|17.155312}} || 17. stoljeće || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 14. jula 1993, obnovljena 2009. |- | [[Hadži Mustaj-paše Sokolovića džamija]]|| [[Banja Luka]] – Novoselija || {{coord|44.739617|17.156727}} || 1570. || Srušena 14. jula 1993. |- | [[Hadži Omerova džamija]]<br>(Dolačka džamija) || [[Banja Luka]] – Centar || {{coord|44.767219|17.193868}} || 1686. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 3. septembra 1993, obnovljena 2007. |- | [[Jama džamija]]<br>(Sofi Mehmed-pašina džamija) || [[Banja Luka]] – [[Srpske Toplice]] || {{coord|44.750491|17.161376}} || 1554. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 4. jula 1993, obnovljena 2001–2006. |- | [[Mehdi-bega Imamovića džamija]]<br>(Mahdibegija ili Hisečka džamija) || [[Banja Luka]] – Kočićev Vijenac || {{coord|44.756284|17.177237}} || 1630. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 4. jula 1993, obnovljena 2000. |- | [[Potočka džamija (Banja Luka)|Potočka džamija]]<br>(Hadži-Pervizova džamija) || [[Banja Luka]] – [[Obilićevo]] || {{coord|44.758373|17.189786}} || 1630. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 6. septembra 1993, obnovljena 2011. |- | [[Potpećinska džamija]]<br>(Sefer-begova džamija) || [[Banja Luka]] – Bulevar || {{coord|44.765797|17.178027}} || 1618. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 9. aprila 1993, obnovljena 2004. |- | [[Stupnička džamija]]<br>(Džamija hadži Saliha) || [[Banja Luka]] – [[Stupnica (Banja Luka)|Stupnica]]|| {{coord|44.758845|17.184234}} || 1595. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 9. septembra 1993, obnovljena 2008. |- | [[Talih džamija]]<br>(Hadži Osmanbega džamija) || [[Banja Luka]] – Pobrđe || {{coord|44.770014|17.178961}} || 1580. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 8. septembra 1993, obnovljena. |- | [[Tulekova džamija]]<br>(Hadži-Zulfikarova džamija) || [[Banja Luka]] – Novoselija || {{coord|44.738593|17.154118}} || 1760. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 17. maja 1993, obnovljena 2003–2007. |- | [[Vrbanjska džamija]] || [[Banja Luka]] – [[Vrbanja (Banja Luka)|Vrbanja]] || {{coord|44.764052|17.247276}} || 17. stoljeće || Srušena 11. maja 1993, obnovljena 2003. |} ===Džamije u historiji=== * [[Sitarska džamija]] (prenesena u 19. vijeku u Bronzani Majdan) * [[Herića džamija]] (srušena 1918)<ref name="Kubad">{{cite web|url=https://senzor.ba/kubad-agina-dzamija-u-tabacima-dzamija-na-stijeni/|title=Kubad-agina džamija u Tabacima: Džamija na stijeni|access-date=9. 11. 2023}}{{Mrtav link}}</ref> * [[Tabačka džamija]] (srušena 1919)<ref name="Kubad" /> * [[Kalenderija džamija]] (srušena 1923) * [[Džamija Mehmeda Trećeg]] (srušena)<ref>{{cite web|url=https://mojinfo.ba/banjaluka-da-li-ste-znali-da-se-u-kastelu-nalazila-dzamija/|title=Banjaluka: Da li ste znali da se u Kastelu nalazila džamija?|access-date=9. 11. 2023}}</ref> * [[Pašića džamija]] (srušena 1924)<ref name="Kubad" /> *[[Džafer-agina džamija]] (srušena 1928)<ref name="Kubad" /> * [[Apardi-pašina džamija]] (srušena 1928)<ref name="Kubad" /> * [[Kubad-agina džamija]] (srušena 1930)<ref name="Kubad" /> * [[Sijamija džamija]] (Šehova džamija, srušena 1931)<ref>{{cite web|url=https://stav.ba/vijest/stanivukovic-gradi-novi-palas-na-temeljima-sijamija-dzamije-vakuf-je-za-gradnju-tog-hotela-vracao-kredit-20-godina/17382|title=Stanivuković gradi novi „Palas“ na temeljima Sijamija džamije; vakuf je za gradnju tog hotela vraćao kredit 20 godina|access-date=9. 11. 2023}}</ref> * [[Džamija na Ilidži]] (Mahmut čelebi džamija, srušena 1950) * [[Careva džamija (Banja Luka)|Careva džamija]] (srušena 1957) * [[Musala (Banja Luka)|Musala]] (srušena 1957) * [[Osman-šahova džamija]] (srušena 1959) ==Berkovići== Na području općine Berkovići nalazi se jedna džamija, koja pripada Medžlisu Islamske zajednice Stolac, [[Mostarsko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://islamskazajednica.ba/component/content/article?id=14703:u-dabrici-otvorena-obnovljena-sefer-begova-dzamija|title=U Dabrici otvorena obnovljena džamija Sefer-age Begovića|last=administrator|date=9. 7. 2012|website=Islamska zajednica|language=bs-ba|access-date=21. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Džamija Sefer-age Begovića]]<br>(Džamija u Dabrici) |[[Dabrica]] |{{coord|43.167409|18.003256}} |1610–1611. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 1992, obnovljena 2012. |} ==Bihać== Na području općine Bihać nalazi se 36 džamija, koje pripadaju Medžlisu Islamske Zajednice Bihać, [[Bihaćko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://islamskazajednica.ba/index.php/adresar/muftijstva/muftijstvo-bihacko/215-adresar/medlisi/8001-medlis-iz-biha|title=Medžlis IZ Bihać|date=11. 1. 2010|website=Islamska zajednica|language=bs-ba|access-date=10. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Džamija Bajrići |[[Bajrići (Bihać)|Bajrići]] |{{coord|44.877373|15.881906}} | | |- |Džamija Bakšaiš |[[Bihać]] – Bakšaiš |{{coord|44.825833|15.867244}} | | |- |Džamija Brekovica |[[Brekovica]] |{{coord|44.881794|15.888265}} | | |- |Džamija Čavkići |[[Bihać]] – Čavkići |{{coord|44.840087|15.890898}} | | |- |Džamija Čekrlije |[[Bihać]] – Čekrlije |{{coord|44.820039|15.915831}} | | |- |Džamija Ćukovi |[[Ćukovi]] |{{coord|44.660931|16.063162}} | | |- |Džamija Duljci |[[Orašac (Bihać)|Orašac]] – Duljci |{{coord|44.652576|16.069849}} | | |- |[[Fethija džamija (Bihać)|Džamija Fethija]] |[[Bihać]] – Centar |{{coord|44.816099|15.869942}} |1266. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Džamija Gata |[[Bihać]] – Gata |{{coord|44.916941|15.818562}} | | |- |Džamija Golubić |[[Bihać]] – Golubić |{{coord|44.787010|15.922658}} | |Džamija je srušena, obnovljena |- |[[Džamija Ić-Hisar]]<br>(Harmanska džamija) |[[Bihać]] – Harmani |{{coord|44.813312|15.867171}} |1797. |Obnovljena 1967. i 2002. |- |Hatinačka džamija |[[Bihać]] – Hatinac |{{coord|44.820055|15.873314}} | | |- |Džamija Izačić |[[Izačić]] |{{coord|44.871679|15.781322}} | | |- |Džamija Ribić - Orljani |[[Jezero (Bihać)|Jezero]] |{{coord|44.808265|15.887233}} | | |- |Džamija Kamenica-Muslići |[[Bihać]] – Kamenica |{{coord|44.850433|15.818740}} | | |- |Džamija Klisa |[[Klisa (Bihać)|Klisa]] |{{coord|44.589677|16.071182}} | | |- |Klokotska džamija |[[Klokot (Bihać)|Klokot]] |{{coord|44.835665|15.810452}} | | |- |Sultan Ahmedova džamija (Bihać) |[[Kulen Vakuf]] |{{coord|44.561181|16.088942}} | | |- |Džamija Mala Peć |[[Mala Peća]] |{{coord|44.912619|15.785560}} | | |- |Džamija Mali Lug |[[Bihać]] – Mali Lug |{{coord|44.825000|15.889204}} | | |- |Džamija Orašac |[[Orašac (Bihać)|Orašac]] |{{coord|44.627756|16.071724}} | | |- |Džamija Papari |[[Papari]] |{{coord|44.847755|15.801420}} | | |- |Džamija Pokoj |[[Bihać]] – Pokoj |{{coord|44.854434|15.878524}} | | |- |Džamija Prekounje |[[Bihać]] – Gornje Prekounje |{{coord|44.814961|15.878781}} | | |- |Džamija Pritoka |[[Pritoka (Bihać)|Pritoka]] |{{coord|44.791169|15.927280}} | | |- |Džamija Ribić |[[Bihać]] – Ribić |{{coord|44.808429|15.886896}} | | |- |Džamija Ripač |[[Ripač]] |{{coord|44.763801|15.955839}} | | |- |Džamija Ružica |[[Bihać]] – Ružica |{{coord|44.813544|15.897994}} | | |- |Džamija Sokolac |[[Bihać]] – Sokolac |{{coord|44.787174|15.896484}} | |Srušena tokom rata, ponovo otvorena 31. jula 2000. |- |Džamija Spahići |[[Spahići (Bihać)|Spahići]] |{{coord|44.878755|15.908866}} | | |- |Džamija Gornji Srbljani |[[Srbljani]] |{{coord|44.897840|15.948224}} | | |- |Džamija Turija–Vrsta |[[Turija (Bihać)|Turija]]–[[Vrsta (Bihać)|Vrsta]] |{{coord|44.885348|15.830033}} | | |- |Džamija "Ebu Bekra" Veliki Lug |[[Bihać]] – Veliki Lug |{{coord|44.836471|15.875866}} | | |- |Džamija Vikići |[[Vikići]] |{{coord|44.893301|15.786210}} | | |- |Džamija Vinica |[[Bihać]] – Vinica |{{coord|44.823271|15.904913}} | | |- |Džamija Veliko Založje |[[Bihać]] – Veliko Založje |{{coord|44.829741|15.911353}} | | |} ==Bijeljina== Na području općine [[Bijeljina]] nalazi se 10 džamija (6 aktivnih), u sklopu Medžlisa Islamske zajednice Bijeljina, [[Tuzlansko muftijstvo]]. {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Ahmed-age Krpića džamija]] |[[Bijeljina]] |{{coord|44.751816|19.219200}} |krajem 18. stoljeća |Srušena 13. marta 1993, obnovljena, svečano otvorenje 21. jula 2024. |- |[[Ahmed-bega Salihbegovića džamija]] |[[Bijeljina]] |{{coord|44.760542|19.217728}} |1875/76. |Minirana i srušena 13. marta 1993, u fazi obnove |- |[[Atik džamija]]<br>(Sultan Sulejmanova, Stara ili Carska džamija) |[[Bijeljina]] |{{coord|44.756707|19.217102}} |između 1520. i 1566. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 13. marta 1993, obnovljena 2002–2014. |- |Džedid džamija<br>(Atik džamija) |[[Janja]] |{{coord|44.666180|19.234809}} | | |- |Preljubovića Dašnica džamija |[[Bijeljina]] |{{coord|44.760272|19.212898}} |1905. |Srušena 13. marta 1993, u fazi obnove |- |Palutinska džamija |[[Janja]] |{{coord|44.667060|19.246786}} | | |} ===Džamije u historiji=== * Mehmed Salih Vedžihi pašina (Janjica džamija; izgrađena 1836-1838, srušena 1960-ih, dimenzije 18x10m) ==Bileća== Na području općine [[Bileća]] nalaze se 4 džamije, koje pripadaju Medžlisu Islamske zajednice Bileća, [[Mostarsko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://muftijstvo-mostarsko.ba/index.php/bileca|title=Medžlis Islamske zajednice Bileća|last=Urednik|date=21. 2. 2019|website=Muftijstvo Mostarsko|language=bs-ba|access-date=21. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Avdića džamija u Planoj|Avdića džamija]] |[[Plana (Bileća)|Plana]] |{{coord|42.961602|18.403643}} |1617. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena tri puta i obnovljena 1795, 1964, 2013. |- |Bajramovića džamija |[[Orahovice (Bileća)|Orahovice]] |{{coord|43.010879|18.358979}} |1934. | |- |[[Careva džamija (Bileća)|Careva džamija]]<br>(Gradska ili Obradovića džamija) |[[Bileća]] |{{coord|42.879808|18.430442}} |1895. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 1992, obnovljena 2011. |- |[[Džamija Hasan-paše Predojevića]] |[[Bileća]] |{{coord|42.877409|18.419886}} |1572. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Obnovljena 1906, srušena 1941, nije više obnavljana. |} ==Bosanska Krupa== Na području općine [[Bosanska Krupa]] nalaze se 24 džamije, u sklopu Medžlisa islamske zajednice Bosanska Krupa, [[Bihaćko muftijstvo|Bihaćko Muftijstvo]].<ref name="Muftijstvo bihaćko">{{Cite web |url=http://rijaset.islamskazajednica.ba/index.php/muftijstva-1/muftijstva-islamske-zajednice/muftijstvo-bihacko |title=Muftijstvo bihaćko |work=[[Islamska zajednica u Bosni i Hercegovini]] |access-date=14. 2. 2017 |archive-date=2. 5. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170502164021/http://rijaset.islamskazajednica.ba/index.php/muftijstva-1/muftijstva-islamske-zajednice/muftijstvo-bihacko |url-status=dead }}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Džamija Arapuša |[[Arapuša]] |{{coord|44.879110|16.258509}} | | |- |Džamija Baštra |[[Baštra]] |{{coord|44.994151|16.158153}} | | |- |Džamija Bešići |[[Bosanska Otoka]] |{{coord|44.958110|16.176181}} | | |- |Gradska džamija Bosanska Otoka |[[Bosanska Otoka]] |{{coord|44.957566|16.179232}} | | |- |Džamija Dijelovi |[[Jezerski]] |{{coord|44.981983|16.085641}} | | |- |Džamija Hafizovići |[[Jezerski]] – Hafizovići |{{coord|44.990796|16.099579}} | | |- |Džamija Stari Grad |[[Jezerski]] |{{coord|44.978333|16.099310}} | | |- |[[Tvrđava Jezerski|Džamija u starom gradu Jezerskom]] |[[Jezerski]] |{{coord|44.979034|16.098611}} |19. stoljeće |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>kao dio graditeljske cjeline [[Tvrđava Jezerski|stari grad Jezerski]] |- |Džamija Krčana |[[Bosanska Krupa]] – Krčana |{{coord|44.891122|16.138986}} | | |- |Gradska džamija Bosanska Krupa |[[Bosanska Krupa]] |{{coord|44.884973|16.156362}} | | |- |Gradska džamija Krupa II Centar |[[Bosanska Krupa]] |{{coord|44.886845|16.148628}} |2004. | |- |Džamija Krušnica |[[Bosanska Krupa]] |{{coord|44.880257|16.166806}} | | |- |Džamija Ljusina |[[Ljusina]] |{{coord|44.939731|16.151667}} | | |- |Džamija Mahmić Most |[[Mahmić Selo]] |{{coord|45.026093|16.072222}} | | |- |Džamija Mahmić Selo |[[Mahmić Selo]] |{{coord|44.996406|16.062997}} | | |- |Džamija Mali Badić |[[Mali Badić]] |{{coord|44.898962|16.213599}} | | |- |Džamija Muslimanska Jasenica |[[Jasenica (Bosanska Krupa)|Jasenica]] |{{coord|44.834144|16.257821}} | | |- |Džamija Oraščani |[[Pištaline]] – Oraščani |{{coord|44.957443|16.071345}} | | |- |Džamija Ostrožnica |[[Ostrožnica]] |{{coord|44.886331|16.181869}} | | |- |Džamija Selimovo brdo |[[Mahmić Selo]] |{{coord|45.000642|16.061396}} |1997. | |- |Džamija Šabići |[[Veliki Badić]] – Šabići |{{coord|44.920050|16.179966}} | | |- |Džamija Tromeđa |[[Mahmić Selo]] |{{coord|44.978475|16.049129}} |2004. | |- |Džamija Mustelji |[[Veliki Badić]] – Mustelji |{{coord|44.907885|16.196466}} | | |- |Džamija Veliki Dubovik |[[Veliki Dubovik (Bosanska Krupa)|Veliki Dubovik]] |{{coord|44.845264|16.290520}} | | |- |Džamija Voloder |[[Voloder (Bosanska Krupa)|Voloder]] |{{coord|44.962367|16.176668}} | | |} ==Bosanski Petrovac== Na području općine [[Bosanski Petrovac]], nalazi se 5 džamija, u sklopu medžlisa Islamske zajednice Bosanski Petrovac, [[Bihaćko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://muftijstvobihacko.ba/medzlisi-muftijstva-bihackog/|title=Medžlisi Muftijstva bihaćkog – Muftijstvo bihaćko|last=admin|date=12. 8. 2022|language=en-US|access-date=21. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Džamija Bjelaj |[[Bjelaj]] |{{coord|44.584582|16.193853}} | | |- |Džamija Donji Bišćani |[[Bosanski Petrovac]] |{{coord|44.547280|16.364578}} | | |- |Gradska džamija |[[Bosanski Petrovac]] |{{coord|44.554044|16.368780}} |2003. |Obnovljena 2010. |- |Džamija Rašinovac |[[Rašinovac]] |{{coord|44.573801|16.353622}} | | |- |Džamija Srednji Bišćani |[[Bosanski Petrovac]] |{{coord|44.550322|16.364202}} | | |} ==Bratunac== Na području općine [[Bratunac]] nalazi se 8 džamija (aktivnih 6 džemata), koje pripadaju Medžlisu Islamske zajednice Bratunac, [[Tuzlansko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://muftijstvotz.ba/miz-bratunac-obiljezen-dan-dzamija/|title=MIZ Bratunac: Obilježen Dan džamija|last=AĐ|date=8. 5. 2024|website=Muftijstvo tuzlansko|language=bs-BA|access-date=21. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Čaršijska džamija |[[Bratunac]] |{{coord|44.185956|19.332791}} | | |- |Džamija Glogova |[[Glogova (Bratunac)|Glogova]] |{{coord|44.209267|19.264072}} | | |- |Džamija Hrnčići |[[Hrnčići]] |{{coord|44.231476|19.135943}} | | |- |Džamija Jagodnja–Joševa |[[Jagodnja (Bratunac)|Jagodnja]] - [[Joševa (Bratunac)|Joševa]] |{{coord|44.046847|19.508598}} |polovinom 18. stoljeća |Srušena tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata]], obnovljena 2022. |- |Džamija Konjević Polje |[[Konjevići (Bratunac)|Konjevići]] |{{coord|44.251235|19.109562}} | | |- |Džamija Pobuđe |[[Pobuđe]] |{{coord|44.217762|19.125789}} | | |- |Džamija Zapolje |[[Zapolje (Bratunac)|Zapolje]] |{{coord|44.119707|19.451102}} | |Srušena tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata]], obnovljena 2023. |} ==Brčko== Na području općine [[Brčko]] nalazi se 27 džamija, u sklopu Medžlisa Islamske zajednice Brčko, [[Tuzlansko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://muftijstvotz.ba/medzlis-islamske-zajednice-brcko/|title=Medžlis Islamske zajednice Brčko|last=AĐ|date=5. 3. 2018|website=Muftijstvo tuzlansko|language=bs-BA|access-date=21. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Azizija džamija (Brčko)|Azizija džamija]] |[[Brezovo Polje (Brčko)|Brezovo Polje]] |{{coord|44.847397|18.955935}} |1862. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Minirana i srušena 21. maja 1993. tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], obnovljena. |- |[[Begova džamija (Brčko)|Begova džamija]] |[[Brezovo Polje (Brčko)|Brezovo Polje]] |{{coord|44.847527|18.951233}} |1750. |Srušena 21. maja 1993. tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]<ref>{{Cite web|url=http://dzamije.info/index.php?p=objekte&f=show&id=1463|title=dzamije.info - Bosanske džamije|date=1. 7. 2016|website=web.archive.org|access-date=12. 5. 2024|archive-date=1. 7. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160701212134/http://dzamije.info/index.php?p=objekte&f=show&id=1463|url-status=bot: unknown}}</ref> |- |[[Bijela džamija (Brčko)|Bijela džamija]]<br>(Džedid džamija) |[[Brčko]] – Kolobara |{{coord|44.879492|18.804179}} |1881. |Srušena 17. jula 1992. tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], Obnavljana 1893, 1962 i 2005. |- |Džamija Brka Nova |[[Brka (Brčko)|Brka]] |{{coord|44.829518|18.724607}} |1898/1899. | |- |Brod džamija |[[Brod (Brčko)|Brod]] |{{coord|44.855422|18.765704}} |početkom 19. stoljeća | |- |Džamija Brka Stara |[[Brka (Brčko)|Brka]] |{{coord|44.828613|18.726669}} |krajem 17. stoljeća | |- |Čande džamija |[[Čande]] |{{coord|44.787689|18.680282}} |1930. |Obnovljena i rekonstruisana 1970. i 2004. |- |[[Ćoseti džamija]] |[[Ćoseta]] |{{coord|44.789596|18.669913}} |1963. |Obnovljena 2014. |- |Džamija Dizdaruša |[[Dizdaruša (Brčko)|Dizdaruša]] |{{coord|44.856162|18.803851}} |1991. |Srušena 1992. tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], obnovljena |- |Džamija Gornji Rahić |[[Gornji Rahić]] |{{coord|44.781166|18.692343}} |1747. |Srušena 1993. tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], obnovljena 1998. |- |Hadži-Pašina džamija |[[Brčko]] |{{coord|44.877548|18.800044}} |početkom 19. stoljeća |Srušena 1992. tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]<ref>{{Cite web|url=http://dzamije.info/index.php?p=objekte&f=show&id=1461|title=dzamije.info - Bosanske džamije|date=1. 7. 2016|website=web.archive.org|access-date=12. 5. 2024|archive-date=1. 7. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160701222103/http://dzamije.info/index.php?p=objekte&f=show&id=1461|url-status=bot: unknown}}</ref> |- |Džamija Ivici |[[Ivici (Brčko)|Ivici]] |{{coord|44.875092|18.789174}} |1894. |Srušena 1992. tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] |- |Džamija Klanac |[[Brčko]] |{{coord|44.871189|18.799248}} |2010. | |- |Maoča Nova<br>(Nova džamija) |[[Maoča (Brčko)|Maoča]] |{{coord|44.767817|18.656438}} |1937. | |- |Maoča stara<br>(Stara džamija) |[[Maoča (Brčko)|Maoča]] |{{coord|44.764359|18.655393}} |1794. | |- |Nožinagina džamija |[[Maoča (Brčko)|Maoča]] |{{coord|44.764568|18.657321}} |19. stoljeće | |- |Džamija Omerbegovača |[[Omerbegovača]] |{{coord|44.839430|18.791182}} |krajem 19. stoljeća | |- |Džamija Ograđenovac |[[Ograđenovac]] |{{coord|44.791791|18.698803}} |1910. | |- |Džamija Palanka |[[Palanka (Brčko)|Palanka]] |{{coord|44.798669|18.728702}} |1991. (nova džamija) | |- |Džamija Prutače |[[Gornji Rahić]] – Prutače |{{coord|44.779740|18.669715}} |2000. | |- |Džamija Rašljani |[[Rašljani]] |{{coord|44.871189|18.799248}} |1938. | |- |Džamija Rijeke |[[Rijeke (Brčko)|Rijeke]] |{{coord|44.865754|18.796279}} |1990. |Srušena 1992. tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], obnovljena 2000. |- |[[Savska (Atik) džamija|Savska džamija]]<br>(Atik ili Carska džamija) |[[Brčko]] – Centar |{{coord|44.879530|18.808562}} |1650. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 17. jula 1992.<ref>{{Cite web|url=http://dzamije.info/index.php?p=objekte&f=show&id=1462|title=dzamije.info - Bosanske džamije|date=1. 7. 2016|website=web.archive.org|access-date=12. 5. 2024|archive-date=1. 7. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160701111745/http://dzamije.info/index.php?p=objekte&f=show&id=1462|url-status=bot: unknown}}</ref>, obnovljena 2006. |- |Džamija Šatorovići |[[Šatorovići (Brčko)|Šatorovići]] |{{coord|44.770452|18.768659}} |krajem 18. stoljeća |Srušena 1992. tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]<br>Obnavljana 1935, 1978 i 1997. |} ==Breza== Na području općine [[Breza (općina)|Breza]] nalazi se 21 džamija, u sklopu Medžlisa Islamske zajednice Breza, [[Zeničko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://islamskazajednica.ba/215-adresar/medlisi/8028-medlis-iz-breza|title=Islamska zajednica u BiH|website=Islamskazajednica.ba|language=bs-ba|access-date=22. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Gradska džamija (Breza)|Gradska džamija]] |[[Breza (općina)|Breza]] |{{coord|44.019970|18.260404}} | | |- |[[Stara džamija (Breza)|Stara džamija]] |[[Breza (općina)|Breza]] |{{coord|44.006696|18.257535}} | | |- |Džamija Banjevac |[[Banjevac (Breza)|Banjevac]] |{{coord|44.022617|18.249757}} | | |- |Džamija Bukovik |[[Bukovik (Breza)|Bukovik]] |{{coord|44.060428|18.236864}} | | |- |Džamija Bulbušići |[[Bulbušići]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Gornja Breza |[[Gornja Breza]] |{{coord|44.035784|18.245722}} | | |- |Džamija Izbod |[[Izbod]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Kahve |[[Kahve (Breza)|Kahve]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Kamenice |[[Kamenice (Breza)|Kamenice]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Koritnik |[[Koritnik (Breza)|Koritnik]] |{{coord|44.011110|18.280873}} | | |- |Džamija Mahala |Breza - [[Mahala (Breza)|Mahala]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Mahmutović Rijeka |[[Mahmutovića Rijeka|Mahmutović Rijeka]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |[[Stara džamija (Breza)|Stara džamija]] |[[Podgora (Breza)|Podgora]] |{{coord|43.994721|18.287472}} |oko 1960. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Stara džamija |[[Potkraj (Breza)|Potkraj]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Prhinje |[[Prhinje (Breza)|Prhinje]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Slivno |[[Slivno (Breza)|Slivno]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Stara džamija |[[Trtorići]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Vardište |[[Vardište]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Vijesolići |[[Vijesolići]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Vrbovik |[[Vrbovik]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Župča |[[Župča]] |<!--{{coord|}}--> | | |} ==Brod== Na području općine [[Brod (općina)|Brod]] nalaze se 3 džamije, u sklopu Medžlisa Islamske zajednice Bosanski Brod, [[Banjalučko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://www.medzlisbbrod.com/o-medzlisu/|title=O Medžlisu – Medžlis Islamske Zajednice Bosanski Brod|language=bs-BA|access-date=22. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Džamija Gornje Kolibe|Džamije Gornje Kolibe]] |[[Gornje Kolibe]] |{{coord|45.086031|18.028347}} |19. stoljeće |Srušena 1992, obnovljena 2008. |- |[[Husein-begova džamija u Brodu|Husein-begova džamija]] |[[Brod (općina)|Brod]] |{{coord|45.147583|17.999453}} |1909. premještena i nova izgrađena |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena u oktobru 1992, obnovljena |- |Džamija Sijekovac |[[Sijekovac]] |{{coord|45.119151|17.976336}} |19. stoljeće |Srušena 1992, obnovljena |} ==Bugojno== Na području općine [[Bugojno]] nalaze se 22 džamije, u sklopu Medžlisa Islamske zajednice Bugojno, [[Travničko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://bug.ba/dvije-decenije-dzamije-i-kulturnog-centra-princeze-dzevhera-bugojno.html|title=Dvije decenije Džamije i Kulturnog centra Princeze Dževhera Bugojno|last=Redakcija|date=28. 2. 2021|website=Bug.ba - Info portal Bugojno|language=bs-BA|access-date=20. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Džamija Drvetine |[[Drvetine]] |{{coord|44.103464|17.452699}} |krajem 19. stoljeća | |- |[[Džamija princeze Dževhere]] |[[Bugojno]] |{{coord|44.051487|17.444899}} |2001. |Kompleks Islamski centar princeze Dževhere sa džamijom |- |Džamija Gaj |[[Bugojno]] – Gaj |{{coord|44.062629|17.441669}} |2006. | |- |[[Gradska džamija (Bugojno)|Gradska džamija]]<br>(Sultan Ahmedova džamija) |[[Bugojno]] – Centar |{{coord|44.055792|17.450172}} |1693. | |- |Džamija Gromile |[[Gromile (Bugojno)|Gromile]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Karadže |[[Karadže]] |{{coord|44.070718|17.435038}} |1997. | |- |Džamije Karalinka |[[Alibegovići]] |{{coord|44.057919|17.420525}} |2018. | |- |Džamija Kopčić |[[Kopčić]] |{{coord|44.108958|17.420056}} |1990. |Srušena 1992. tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], obnovljena 1998. |- |Džamija Kula |[[Kula (Bugojno)|Kula]] |{{coord|44.065654|17.463243}} |2008. | |- |Džamija Odžak |[[Odžak (Bugojno)|Odžak]] |{{coord|44.014908|17.510221}} |početak 18. stoljeća | |- |Džamija Pirići |[[Drvetine]] |<!--{{coord|}}--> |1945. | |- |Džamija Podripci |[[Drvetine]] |<!--{{coord|}}--> |1989. | |- |Džamija Poljice |[[Bugojno]] – Poljice |{{coord|44.048465|17.434717}} |2000. | |- |Džamija Poriče |[[Poriče]] |{{coord|44.057346|17.402486}} |1979. |Obnovljena 2004. |- |Džamija Rovna |[[Rovna]] |<!--{{coord|}}--> |1968. | |- |Džamija Sultanovići |[[Bugojno]] – Sultanovići |{{coord|44.045863|17.440074}} |2019. | |- |Džamija Vesela |[[Vesela (Bugojno)|Vesela]] |{{coord|44.033052|17.423295}} |1981. (nova džamija) |Stara džamija srušena 1974. |- |Džamija Vileši |[[Vileši]] |{{coord|44.057431|17.504509}} | | |- |Džamija Voznik |[[Bugojno]] – Voznik |{{coord|44.063835|17.453922}} |2008. | |- |Džamija Vrbanja |[[Vrbanja (Bugojno)|Vrbanja]] |{{coord|44.029593|17.459013}} |1965. | |- |Džamija Zanesovići |[[Zanesovići]] |{{coord|44.009378|17.519400}} |1968. | |- |Džamija Zlavast |[[Zlavast]] |{{coord|44.009836|17.483553}} |2017. | |} ==Busovača== Na području općine [[Busovača]] nalazi se 8 džamija, u sklopu Medžlisa Islamske zajednice Busovača, [[Travničko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://mizbusovaca.ba/|title=Medžlis Islamske zajednice Busovača|last=Codingest|website=mizbusovaca.ba|language=en|access-date=21. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Bijela Džamija<br>(Nova džamija Bukovci) |[[Bukovci (Busovača)|Bukovci]] |{{coord|44.054000|17.963629}} |2016. | |- |Džamija Bukovci |[[Bukovci (Busovača)|Bukovci]] |{{coord|44.045483|17.956725}} |1962. |Obnovljena 2000. |- |Džamija Gornja Rovna |[[Gornja Rovna]] |{{coord|44.120626|17.820898}} |1954. stara džamija |2017. nova džamija otvorena |- |Džamija Kaćuni |[[Kaćuni (Busovača)|Kaćuni]] |{{coord|44.066899|17.938692}} |1968. stara džamija |2022. nova džamija otvorena |- |Džamija Lugovi |[[Krvavičići|Krvavičio]] |{{coord|44.084043|17.946584}} |1600. |Obnavljana 1990. i 1995. |- |Džamija Merdani |[[Putiš]] – Gavrine Kuće |{{coord|44.135887|17.897965}} |2016. | |- |Džamija Putiš |[[Putiš]] |{{coord|44.144193|17.894445}} |1700. |Obnovljena 2004. |- |[[Sulejman-begova džamija (Busovača)|Sulejman-begova džamija]] |[[Busovača]] – Centar |{{coord|44.098189|17.877421}} |16. stoljeće |Srušena tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], obnovljena 2002. |} ==Bužim== Na području općine [[Bužim]] nalazi se 19 džamija, u sklopu Medžlisa islamske zajednice Bužim, [[Bihaćko muftijstvo]].<ref name="Muftijstvo bihaćko" /> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgradnja !Napomena |- |[[Bijela džamija (Bužim)|Bijela džamija]] |[[Bužim]] |{{coord|45.089724|16.016136}} | | |- |Džamija Brigovi |[[Brigovi (Bužim)|Brigovi]] |{{coord|45.042992|16.048098}} | | |- |Džamija Bućevci - centar |[[Bužim]] |{{coord|45.099674|16.072097}} | | |- |Džamija Bućevci |[[Bućevci]] |{{coord|45.096043|16.077783}} | | |- |Džamija Bužim |[[Bužim]] |{{coord|45.061204|16.032168}} | | |- |[[Stara drvena džamija u Bužimu|Stara drvena džamija]] |[[Bužim]] |{{coord|45.047008|16.029478}} |19. stoljeće |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Obnovljena 1938. i 2003. |- |Džamija Čava |[[Čava (Bužim)|Čava]] |{{coord|45.024204|16.093943}} | | |- |Džamija Donja Lubarda |[[Donja Lubarda]] |{{coord|45.092613|15.996322}} | | |- |Džamija Elkasova Rijeka |[[Elkasova Rijeka]] |{{coord|45.047522|15.993538}} | | |- |Džamija Jusufovići |[[Jusufovići]] |{{coord|45.050876|15.971281}} | | |- |Džamija Konjodor I |[[Konjodor (Bužim)|Konjodor]] |{{coord|45.014287|16.027406}} | | |- |Džamija Konjodor II |[[Konjodor (Bužim)|Konjodor]] |{{coord|44.995796|16.031550}} | | |- |Džamija Lubarda |[[Lubarda]] |{{coord|45.011906|16.024098}} | | |- |Džamija Mrazovac |[[Mrazovac]] |{{coord|45.079646|16.005391}} | | |- |Džamija Prokop |[[Prokop (Bužim)|Prokop]] |{{coord|45.049202|16.077827}} | | |- |Džamija Radoč |[[Radoč (Bužim)|Radoč]] |{{coord|45.069027|16.102941}} | | |- |Džamija Šehidija |[[Šehidija]] |{{coord|45.075457|16.016354}} | | |- |Džamija Zaradostovo |[[Zaradostovo]] |{{coord|45.070223|16.038917}} | | |} ==Cazin== Na području grada [[Cazin]]a nalazi se 10 džamija, u sklopu Medžlisa Islamske zajednice Cazin, [[Bihaćko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://islamskazajednica.ba/index.php/adresar/muftijstva/muftijstvo-bihacko/215-adresar/medlisi/8034-medlis-iz-cazin|title=Medžlis IZ Cazin|date=14. 1. 2010|website=Islamska zajednica|language=bs-ba|access-date=21. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Stari grad Bijela Stijena|Džamija Bijela Stijena]] |[[Ostrožac (tvrđava)|Ostrožac]] |<!--{{coord|}}--> |17. stoljeće |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Stara džamija Ostrožac |[[Ostrožac (Cazin)|Ostrožac]] |{{coord|44.906782|15.938622}} | | |- |Gradska džamija |[[Cazin]] |{{coord|44.968775|15.943217}} | | |- |Stara džamija Gnjilavac |[[Cazin]] – [[Polje (Cazin)|Polje]] |{{coord|44.955241|15.949340}} | | |- |Nova džamija Gnjilavac |[[Cazin]] – [[Polje (Cazin)|Polje]] |{{coord|44.954457|15.950186}} | | |- |Džamija Mala Lisa |[[Cazin]] – Slatina |{{coord|44.969045|15.914421}} | | |- |Džamija Slatina |[[Cazin]] – Slatina |{{coord|44.959673|15.907726}} | | |- |Džamija Čizmići |[[Čizmići]] |{{coord|44.955689|15.894042}} | | |- |Džamija Horozovići |[[Ćoralići]] |{{coord|44.984641|15.880111}} | | |- |Džamija Pjanići |[[Pjanići]] |{{coord|44.977246|15.821139}} | | |} ==Čajniče== Na području općine [[Čajniče]] nalaze se 4 džamije, u sklopu Medžlisa Islamske zajednice Čajniče, [[Goraždansko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://mizcajnice.blogspot.com/|title=MEDŽLIS ISLAMSKE ZAJEDNICE ČAJNIČE|website=mizcajnice.blogspot.com|access-date=22. 5. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Džamija u Đakovićima]] |[[Đakovići (Čajniče)|Đakovići]] |{{coord|43.554131|19.203712}} |18. stoljeće |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<ref>{{Cite web|url=http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=3745|title=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika|website=old.kons.gov.ba|access-date=16. 5. 2024|archive-date=16. 5. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20240516222659/http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=3745|url-status=dead}}</ref><br>Srušena 1992, obnovljena 2018. |- |[[Mir Muhamedova džamija]] |[[Čajniče]] |{{coord|43.561208|19.066677}} |krajem 16. stoljeća |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 1992, obnovljena 1967. i 2012. |- |[[Džamija u Međurječju|Džamija Međurječje]] |[[Međurječje]] |{{coord|43.650795|19.086057}} |oko 1763. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 1943. i 17. jula 1992, obnovljena 2011. |- |[[Sinan-begova džamija]] |[[Čajniče]] |{{coord|43.561208|19.066677}} |1570. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 1992, u fazi obnove |} ==Čapljina== Na području općine [[Čapljina]] nalaze se 8 džamija (7 aktivnih džemata), u sklopu Medžlisa Islamske zajednice [[Čapljina]], [[Mostarsko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://miz-capljina.ba/dzemati/|title=Džemati – Medžlis Islamske Zajednice|language=bs-BA|access-date=22. 5. 2024}}{{Mrtav link}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Džamija Bivolje Brdo |[[Bivolje Brdo]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Crnići |[[Crnići (Čapljina)|Crnići]] |<!--{{coord|}}--> |1965. |Srušena tokom rata u Bosni i Hercegovini 1993, obnovljena 2008. |- |[[Hadži-Alijina džamija]]<br>(Šišman Ibrahim-pašina džamija) |[[Čapljina]] – [[Počitelj]] |<!--{{coord|}}--> |1562–1963. |Srušena u potpunosti od strane [[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO]] 1993, obnovljena 2003. |- |Džamija Lokve |[[Lokve (Čapljina)|Lokve]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Oplićići |[[Opličići|Oplićići]] |<!--{{coord|}}--> |1966. |Srušena tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] 1993, obnovljena 2007.<ref>{{Cite web|url=http://www.infobiro.ba/article/364804|title=Obnovljena džamija simbol povratka|last=d.o.o|first=OliveBH|website=infobiro.ba|access-date=20. 5. 2024|archive-date=20. 5. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20240520130547/http://www.infobiro.ba/article/364804|url-status=dead}}</ref> |- |Džamija Rečice |Rečice |<!--{{coord|}}--> |1895. (stara džamija) |Nova džamija izgrađena 1927.<br>Srušena tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], obnovljena |- |Džamija Višići |[[Višići]] |<!--{{coord|}}--> |1978. |Srušena tokom rata u Bosni i Hercegovini, u fazi obnove |} ==Čelić== {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Džamija Čaršija Čelić |[[Čelić]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Brdo |[[Čelić]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Džihani |[[Čelić]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Čaršija Koraj |[[Koraj]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Kovačevići |[[Koraj]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Ratkovići |[[Ratkovići (Čelić)|Ratkovići]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Brnjik |[[Brnjik]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Vražići |[[Vražići (Čelić)|Vražići]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Velino Selo |[[Velino Selo (Čelić)|Velino Selo]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Nahvioci |[[Nahvioci (Čelić)|Nahvioci]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Donji Humci |[[Humci|Donji Humci]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Gornji Humci |[[Humci|Gornji Humci]] |<!--{{coord|}}--> | | |} ==Čelinac== {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Careva džamija |[[Čelinac]] |{{coord|44.725990|17.309108}} | | |- |Čaršijska džamija |[[Čelinac]] |{{coord|44.726747|17.316935}} | | |} ==Čitluk== ===Džamije u historiji=== * Džamija kod Ploča u Polju, 500 metara niže [[Čitluk]]a (dimenzije 6 x 6 m). Srušena poslije [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]]. * Džamija na lokalitetu Pločno (srušena poslije drugog svjetskog rata).<ref>{{Cite web|url=https://www.preporod.com/index.php/sve-vijesti/drustvo/teme/item/2977-otkud-bosnjaci-u-citluku-od-marginalizacije-do-zaborava|title=Otkud Bošnjaci u Čitluku: Od marginalizacije do zaborava|last=Eminović|first=Hasan|website=www.preporod.com|language=bs-ba|access-date=20. 5. 2024|archive-date=20. 5. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20240520012426/https://www.preporod.com/index.php/sve-vijesti/drustvo/teme/item/2977-otkud-bosnjaci-u-citluku-od-marginalizacije-do-zaborava|url-status=dead}}</ref> == Derventa == {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Donjačka džamija]] |[[Derventa]] |{{coord|44.977234|17.907880}} |Između 1570. i 1600. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 31. maja 1992, obnovljana 1970 i 2017. |- |Gornjačka džamija |[[Derventa]] |{{coord|44.981795|17.891739}} | |Srušena 1992, obnovljena 2018. |- |[[Gradska džamija (Derventa)|Gradska džamija]]<br>(Ali-agina džamija) |[[Derventa]] |{{coord|44.976009|17.907385}} |1570. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Srušena 1992, obnavljana 1895, 2011. |- |Džamija Potočani |[[Derventa]] - Potočani |{{coord|44.975207|17.899325}} | | |} ==Doboj== {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Džamija Selimija |[[Doboj]] |<!--{{coord|}}--> | | |} ==Doboj Istok== {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- !Džamija Habibovići !Klokotnica !44.73539158977716 N, 18.165022419531006 E ! ! |- !Džamija Frkati !Klokotnica !44.736521586096735 N, 18.18038298306142 E ! ! |- !Džamija Ahimbašići !Klokotnica !44.73444593540893 N, 18.201165135010545 E ! ! |- !Stari mekteb Babići !Klokotnica !44.73280215539758 N, 18.19150981379815 E ! ! |- |Džamija Brijesnica Velika |[[Brijesnica Velika]] |{{coord|44.726542|18.209819}} |u 19. stoljeću |Renovirana 1930. i 1986. |- |Džamija Hadžići |[[Brijesnica Mala]] |{{coord|44.733589|18.227886}} |1938. |Rekonstruisana 1989–1990. |- |Džamija Klokotnica–Polje |[[Klokotnica]] |{{coord|44.725542|18.184393}} |2009. | |- |Nova džamija Lukavica Rijeka |[[Lukavica Rijeka (Doboj Istok)|Lukavica Rijeka]] |{{coord|44.766794|18.163496}} |2012. | |- |Stara džamija Lukavica Rijeka |[[Lukavica Rijeka (Doboj Istok)|Lukavica Rijeka]] |{{coord|44.769070|18.163739}} |1980. |Oštećena tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], renovirana 1999. |- |Nova džamija Stanić Rijeka |[[Stanić Rijeka (Doboj Istok)|Stanić Rijeka]] |{{coord|44.737426|18.141124}} |2004. | |- |Stara džamija Stanić Rijeka |[[Stanić Rijeka (Doboj Istok)|Stanić Rijeka]] |{{coord|44.725206|18.140438}} | | |- |Džamija Škrebe |[[Brijesnica Mala]] |{{coord|44.724644|18.224916}} |1999. | |} ==Doboj Jug== {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Kuvajtska džamija |[[Matuzići]] |{{coord|44.694876|18.050550}} |2013. | |- |Nova džamija Mravići |[[Mravići]] |{{coord|44.672243|18.058800}} |2011. | |- |Stara džamija Mravići |[[Mravići]] |{{coord|44.665080|18.049903}} | |Zvanično otvorena 2002. |- |Salihija džamija |[[Matuzići]] |{{coord|44.687652|18.048585}} |1940. |Porušena tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], obnovljena 1997. |} ==Donji Vakuf== Na području općine [[Donji Vakuf]] nalazi se 12 džamija koje pripadaju Medžlisu Islamske zajednice Donji Vakuf, [[Travničko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=http://mizdonjivakuf.ba/dzemati/|title=Medžlis Islamske zajednice Donji Vakuf|access-date=6. 6. 2024|archive-date=23. 6. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20240623201348/http://mizdonjivakuf.ba/dzemati/|url-status=dead}}</ref> {| class="wikitable" |+ !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Baš džamija |[[Donji Vakuf]] - centar | | | |- |Džamija Torlakovac |[[Torlakovac]] | | | |- |Džamija Brdo Prusac |[[Prusac]] | | | |- |Džamija Doganovci |[[Doganovci]] | | | |- |Duzića džamija |[[Donji Vakuf]] | | | |- |Džamija Oborci |[[Oborci]] | | | |- |Džamija Kutanja |[[Kutanja (Donji Vakuf)|Kutanja]] | | | |- |Džamija Londža |[[Londža]] | | | |- |[[Handanija džamija u Pruscu|Hajdar Ćehajina džamija]] (Handanagina - Handanije) |[[Prusac]] | |1617. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Džamija Oborci Šeherdik |[[Oborci]] | | | |- |[[Pruščakova džamija u Pruscu|Džamija Hasana Kafije Pruščaka]] |[[Prusac]] | |1607. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Džamija Hadži-Jusufa |[[Donji Vakuf]] | | | |- |Džamija Novo Naselje Prusac |[[Prusac]] | | | |} ==Foča== Na području općine [[Foča (Republika Srpska)|Foča]] nalazi se 6 džamija (17 kroz historiju<ref>{{Cite web|url=https://focanskidani.wordpress.com/2016/11/06/sedamnaest-focanskih-dzamija-foto/|title=SEDAMNAEST FOČANSKIH DŽAMIJA (FOTO)|date=6. 11. 2016|website=focanskidani|language=bs-BA|access-date=5. 10. 2024}}</ref>), u sklopu Medžlisa Islamske zajednice Foča, [[Goraždansko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://islamskazajednica.ba/index.php/adresar/muftijstva/muftijstvo-gorazdansko/215-adresar/medlisi/8040-medlis-iz-foa|title=Medžlis IZ Foča|last=Čaušević|first=Armin|date=14. 1. 2010|website=Islamskazajednica.ba|language=bs-ba|access-date=5. 10. 2024}}</ref> {| class="wikitable" |+ !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Aladža džamija]] (''Šarena džamija, Hasana Nezira)'' |[[Foča (Republika Srpska)|Foča (RS)]] |{{coord|43.505400|18.779700}} |1549. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' Srušena tokom rata 1992. od strane [[Vojska Republike Srpske|VRS]], obnovljena 2019. |- |[[Careva džamija (Foča)|Careva džamija]] (Sultan Bajezida Valije II. džamija) |[[Foča (Republika Srpska)|Foča (RS)]] |{{coord|43.504431|18.776320}} |1500/1501. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' Srušena tokom rata 1992. od strane VRS, obnovljena 2016. |- |[[Musluk džamija]] (Atik Ali-pašina džamija) |[[Foča (Republika Srpska)|Foča (RS)]] |{{coord|43.511979|18.779759}} |1564. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' Srušena tokom rata 1992. od strane VRS, obnovljena 2007. |- |Džamija Kozarevac |[[Kozarevac]], [[Tjentište]] |{{coord|43.373959|18.706449}} |2007. |Svečano otvorena 2008.<ref>Dnevni Avaz 12.7.2008.</ref> |- |[[Turhan Emin-begova džamija]] |[[Foča (Federacija Bosne i Hercegovine)|Ustikolina, Foča (FBiH)]] |{{coord|43.583346|18.791351}} |oko 1448. |Srušena tokom rata 1992. od strane VRS, obnovljena 2007. |- |Džamija Zebina Šuma |[[Zebina Šuma]] |{{coord|43.598491|18.838142}} |2022. | |} === Džamije u historiji === * [[Džamija i medresa Mehmed-paše Kukavice]] (zgrada džamije je minirana 28. maja 1992, a zapaljeni su [[medresa]], [[abdesthana]] i stan [[muderis]]a). * Džaferbegova ili Džafer Čelebijina džamija * Mustafa-pašina džamija * Sultanije Fatime džamija * Džamija Defterdara Memišahbega ili Nazorova džamija * Kadi Osman-efendijina ili Šehova džamija * Hadži Mustafin mesdžid ili Pilavska džamija * Hadži Osman-begova džamija ili Čečova džamija * Dev Sulejmanbegova džamija * Ali Čohodareva džamija ==Fojnica== * Centralna džamija Fojnica * Hadžimuharemova džamija Fojnica * Džamija Ragale * Džamija Ostružnica ==Gacko== * [[Džamija Omer-paše Kazanca]] * [[Džamija u Pridvorici (Gacko)|Džamija u Pridvorici]] * [[Džamija u Gacku]] * [[Džamija u Havtovcu]] * [[Džamija u Velikoj Gračanici]] * [[Džamija u Ključu]] * [[Džamija u Fazlagići Kuli]] ==Glamoč== * [[Džamija u Biličiću]] ==Goražde== * Džamija Stara čaršija Goražde * Džamija Bin Hamis * Džamija Obarak * Džamija Kajserija * Džamija Vranići Goražde *Sinan-Begova džamiija *Džamija Bare *Džamija Laleta/Budići *Džamija Bačći ==Gornji Vakuf-Uskoplje== * [[Kriva munara u Pridvorcima]] ==Gračanica== * [[Donja džamija u Lukavici]] – Sa pripadajućim haremom proglašena za nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine. * [[Lipanjska džamija]] – Proglašena za nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine. * [[Stara džamija Soko u Sokolu]] – zajedno sa pripadajućim haremom proglašena za nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine. * [[Šarena džamija (Gračanica)|Šarena džamija u Gračanici]] ==Gradačac== * [[Husejnija džamija]] * [[Sviračka džamija]] * [[Reuf-Begova džamija]] * [[Bukvara džamija]] * [[Kamberi džamija]] ==Gradiška== * [[Azizija (Gradiška)|Azizija]], izgrađena 1863.<ref name="rijaset.ba1">{{Cite web |url=http://test.rijaset.ba/index.php?id=1081&option=com_content&task=view |title=Arhivirana kopija |access-date=9. 8. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070606150553/http://test.rijaset.ba/index.php?option=com_content&task=view&id=1081 |archive-date=6. 6. 2007 |url-status=dead }}</ref> (džemat Orahova), srušena 28. marta 1993. (nedjelja)<ref name="rijaset.ba2">http://test.rijaset.ba/index.php?option=com_content&task=view&id=1470{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> * [[Čatrnjska džamija]], mesdžid izgrađen 1975.<ref name="rijaset.ba1"/> (džemat Čatrnja), srušena 11.aprila 1993. (nedjelja)<ref name="rijaset.ba2"/> * [[Čikulska džamija]], izgrađena 1787.<ref name="rijaset.ba1"/> (džemat Čikule), srušena 28. marta 1993. (nedjelja)<ref name="rijaset.ba2"/> * [[Dubravačka I džamija]], izgrađena 1870.<ref name="rijaset.ba1"/> (džemat Dubrave I), srušena 27. marta 1993. (subota)<ref name="rijaset.ba2"/> * [[Dubravačka II džamija]], izgrađena 1720.<ref name="rijaset.ba1"/> (džemat Dubrave II), srušena 28. marta 1993. (nedjelja)<ref name="rijaset.ba2"/> * [[Haluška džamija]], izgrađena 1892, (džemat Orahova), srušena 28. marta 1993. (nedjelja)<ref name="rijaset.ba2"/> * [[Jusufagina džamija]], izgrađena 1869.<ref name="rijaset.ba1"/> (džemat Orahova), srušena 28. marta 1993. (nedjelja)<ref name="rijaset.ba2"/> * [[Liskovačka džamija]], izgrađena 1890.<ref name="rijaset.ba1"/>(džemat Liskovac), srušena 1. februara 1993. (ponedjeljak) u 04:00 ujutro<ref name="rijaset.ba2"/> * [[Selmija džamija]], izgrađena 1627.<ref name="rijaset.ba1"/> (džemat Obradovac), srušena 25. marta 1993. (četvrtak) u 20:20<ref name="rijaset.ba2"/> * [[Šibić begova džamija]], izgrađena 1891.<ref name="rijaset.ba1"/> (džemat Rovine), srušena 11. novembra 1992.<ref name="rijaset.ba2"/> * [[Tekijska džamija]] (džemat Tekija), srušena 25. marta 1993. (četvrtak ) u 22:55<ref name="rijaset.ba2"/> ==Ilidža== {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Džamija Butmir (srušena)]] |[[Ilidža]] – [[Butmir]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |[[Džamija Butmir II]] |[[Ilidža]] – [[Butmir]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |} ==Ilijaš== * [[Džamija u Podlugovima]]<ref>{{cite web|url=http://vakuf.ba/aktuelnosti/svecano-otvaranje-dzamije-u-podlugovima-ilijas/404|title=Svečano otvaranje džamije u Podlugovima, Ilijaš|publisher=|access-date=6. 5. 2016|archive-date=5. 3. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160305031713/http://vakuf.ba/aktuelnosti/svecano-otvaranje-dzamije-u-podlugovima-ilijas/404|url-status=dead}}</ref> * "[[Egipatska džamija Ilijaš|Egipatska džamija]]" Ilijaš * [[Centralna džamija Ilijaš|Centralna džamija]], Ilijaš * [[Džamija Crna Rijeka]] * [[Džamija Misoča]] * [[Džamija Mrakovo]] * [[Džamija Srednje]] * [[Džamija Rakova Noga]] * [[Džamija Dragoradi]] * [[Džamija Donji Ivančići]] ==Jajce== * [[Hadadan džamija]] (izgrađena 1630, potpuno devastirana 1992, obnovljena 2000) * [[Sinan - begova džamija]] (izgrađena prije 1660, srušena 1992, obnovljena 2003) * [[Dizdareva džamija]] (izgrađena 1870, srušena 1992, obnovljena 2002) * [[Džamija Esme Sultanije]] (izgrađena u periodu između 1753. i 1773, srušena 1992, završena obnova 2008) * [[Ibrahim-begova džamija]] (izgrađena prije 1660. srušena 1992) * [[Šamića džamija]] (izgrađena prije 1660, srušena 1992) * [[Sultan Bajazidova džamija]], (Torlak Alijina džamija, građena u periodu od 1512. do 1524, srušena 1992, obnovljena 1998) * [[Pšenička džamija]] (izgrađena 1840, srušena 1992, obnovljena 2001) * [[Kruščička džamija]] (izgrađena 1989, srušena 1992, obnovljena 2000) * [[Divičanska džamija]] (izgrađena za vrijeme Gazi Husrev-bega, srušena 1992, obnovljena 1997) * [[Vakfijja džamija]] (izgrađena 1948, srušena 1992, obnovljena 2002) * [[Lendićka džamija]] (izgrađena 2004) * [[Lupnička džamija]] (izgrađena 1988, potpuno devastirana 1992, obnovljena 1999) * [[Bešpeljska džamija]] (izgrađena prije 1700, srušena 1992, obnovljena 2002) * [[Vlasinjska džamija]] (izgrađena 1891, srušena 1992, u toku je obnova) * [[Šipovačka džamija]] (izgrađena 1707, srušena 28. 8. 1992, obnovljena 2005) * [[Volarska džamija]](izgrađena 1750, srušena 1941, obnovljena 2006) * [[Bešnjevska džamija]] (izgrađena 1750, srušena 28. 8. 1992, u toku je obnova) * [[Plivska džamija]] (izgrađena 1780, srušena 28. 8. 1992) * [[Džamija Šehidija u Šibenici]] (izgrađena 2002) * [[Barevska džamija]] (izgrađena 1780, srušena 1992, u toku je obnova) * [[Ipotska džamija]] (izgrađena 1991, potpuno devastirana 1992, obnovljena 1996) * [[Biokovska džamija]] (izgrađena 1830, srušena 1992, obnovljena 2005) * [[Bešnjevska džamija]] (izgrađena 1750, srušena 28. 8. 1992, obnovljena 2007) * [[Barevska džamija]] (izgrađena 1780, srušena 1992, obnova u toku) ===Džamije u historiji=== * [[Ramadan-begova džamija]] (srušena 1933, nije obnavljana) * [[Fethija-Sulejman-hanova džamija]] (kao džamija služila je od 1530. do 1833. kada je izgorjela i više nije obnavljana) ==Kakanj== * [[Džamija Gora]] u [[Gora (Kakanj)|Gori]] (izgrađena 2014) * [[Džamija Lučani]] - Izradnja džamije je počela 2007, a otvorena je 9. augusta 2008.<ref name="auto">Avaz 21.7.2008.</ref> Džamija ima glavnu [[kupola|kupolu]] i [[minaret]] sa dva [[šerefe]]ta. Nalazi se u istoimenom naselju [[Gornji Lučani]]. <!--{{coord|44.138291|17.993875}}--> * [[Džamija Modrinje]] u [[Modrinje|Modrinju]] (izgrađena 2010) <!--{{coord|44.127509|18.015777}}--> * [[Džamija Sopotnica]] u [[Sopotnica (Kakanj)|Sopotnici]] (izgrađena 1980) <!--{{coord|44.117672|18.001078}}--> ==Kladanj== * [[Kuršumlija džamija]] - Još poznata i kao hadži Bali-begova džamija, izgrađena je 1545, a 2005. je proglašena nacionalnim spomenikom<ref>{{cite web|url=http://kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=2536|title=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika|publisher=|access-date=6. 5. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20150925095956/http://kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=2536|archive-date=25. 9. 2015|url-status=dead}}</ref> * [[Hadim Ali-pašina džamija]] * [[Tehvil-agina džamija]] * [[Stara drvena džamija u Tuholju]] ==Konjic== * [[Čaršijska džamija u Konjicu|Čaršijska džamija]] – Proglašena za nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine. * [[Džamija Gornje Polje]] – Otvorena 20. 7. 2008. Gradnja džamije trajala je četiri godine<ref name="auto"/>. Ima glavnu [[kupola|kupolu]], i više manjih. Munara ima dva [[šerefe]]ta. * [[Repovačka džamija]] * [[Stara džamija u Gornjoj Mahali (Seonica)|Stara džamija u Gornjoj Mahali]] – Proglašena za nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine. * [[Tekijska džamija u Konjicu|Tekijska džamija]] – Proglašena za nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine. ==Kotor-Varoš== *[[Kotorska džamija]] *Careva džamija *Džamija u Donjem Varošu *Džamija u Vrbanjcima *Džamija u Hrvačanima *Džamija u Hanifćima *Džamija u Garićima *Džamija u Hadrovcima *Džamija u Šipragama *Džamija u Večićima - Trzna *Stara džamija u Većičima *Džamija u Vraniću *Džamija Ravne *Džamija Doljani ==Kostajnica== * [[Azizija džamija (Kostajnica)|Azizija]] ==Kozarska Dubica== * [[Čaršijska džamija (Kozarska Dubica)|Čaršijska džamija]] * [[Gradska džamija]] * [[Džamija u naselju Jošik]] * [[Puhalska džamija]] ==Ljubuški== * [[Džamija Gožulj]] * [[Džamija Pobrišće]] ===Džamije u historiji=== * [[Džamija u tvrđavi Ljubuški]] (srušena 1929) ==Maglaj== * [[Jusuf-pašina "Kuršumlija" džamija]] * [[Nova gradska džamija (Vali Redžep Jezidžoglu)]] * [[Džamija Sukija]] * [[Džamija Liješnica]] * [[Džamija Misurići]] * [[Fazli-pašina]] * [[Džamija Bijela Ploča]] * [[Džamija Čobe]] * [[Džamija Domislica]] * [[Džamija Kopice]] * [[Džamija Krušik]] * [[Džamija Donja Kosova]] * [[Džamija Gornja Kosova]] * [[Džamija Gornja Liješnica]] * [[Džamija Jablanica]] * [[Muharem-pašina džamija]] * [[Džamija Ravna]] * [[Džamija Strupina]] * [[Džamija Ulišnjak]] ==Milići== * [[Musa-pašina džamija (Nova Kasaba)]] ==Modriča== * [[Donja džamija (Modriča)]] ==Mostar== {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Sultan Sulejmanova džamija (Blagaj)|Sultan Sulejmanova džamija]]<br>(Careva džamija) |[[Blagaj (Mostar)|Blagaj]] |{{coord|43.257005|17.894865}} |1519/20. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |} * [[Sinan pašina ili Atik đžamija]] na Mejdanu (izgrađena 1474, porušena 1948, ponovno renovirana 2017) * [[Mesdžid sultana Selima Javuza|Sultan Selimov mesdžid]] u Hendeku kod Starog mosta (pod zaštitom) * [[Karađoz-begova džamija]] (izgrađena 1557–1558) * [[Ćejvan Čehajina]] sagrađena 1553, u narodu poznata i kao Inat džamija, jer je jedina džamija u Mostaru kod koje se munara nalazi na lijevoj strani od ulaza u džamiju * [[Vučjakovića džamija|Nesuh Age Vučjakovića džamija]] (poznata kao džamija pod lipom) * [[Džamija Hadži Kurtova ili Tabačica]] * [[Džamija u Podhumu|Derviš Age Bajezidagića džamija]] u Podhumu (izgrađena 1592) * [[Nezir Agina džamija]] na Spili iznad Jusovine na Šemovcu * [[Babe Beširova džamija]] na Balinovcu * [[Sevri Hadži Hasanova džamija]] u Donjoj mahali * [[Jahja Esfelovov mesdžid]] u Donjoj mahali * [[Hadži Husein Kotle mesdžid]] na Luci, zapušten mada pod spomeničkom zaštitom * Milavića mesdžid na Ogradi * [[Lakišića džamija]] na Ričini (Korzo) izgrađena 1650–1651. * [[Hadži Memijina džamija u Mostaru|Hadži-Memijina džamija]] u Cernici * [[Čose Jahja hodžina džamija]] na Musali * [[Berićet džamija]] (u Jasenici izgrađena 1975) * [[Koski Mehmed-pašina džamija]] sagrađena 1619. * [[Muslibegovića mesdžid]] u Malom Brankovcu * [[Džamija "Bosanski mudžahidi"]] u Zaliku (Sjeverni logor), izgrađena 1996. * [[Džamija hadži Tere Jahje]] na Carini * [[Roznamedžijina džamija]] u Fejićevoj ulici * [[Džamija Ali-bega Lafe]] na Pijesku * [[Ali-havadžina džamija]] na Vakufima uz lijevi rukavac rjeke Radobolje (davno srušena). Radobolja se naviše račva u dva pravca i pravi tzv.Zelića adu. * [[Šarića Ibrahim-age džamija]] * [[Milavića mesdžid]] na Ogradi kraj Lučkog mosta * [[Džamija u Vrapčićima]] * [[Džamija u Kočinama]] * Džamija Livač * Karađoz-begova džamija Potoci * Džamija Humilišani * Džamija Podgorani * Džamija Emel u Željuši ===Džamije u historiji=== * [[Džamija u tvrđavi Blagaj]] (napuštena 1835) * [[Memi hodžina džamija]] na Carini (srušena) * [[Mehmed Čertodanova džamija]] na Carini sjeverno od hotela Neretva (srušena) * [[Hadži Balina džamija]] koju zovu i Ćumurijinom džamijom, također, na Malom Brankovcu (davno srušena) * [[Dušića mesdžid]] u Gornjem Brankovcu (davno srušen) * [[Fatima-kadune džamija]] kod higijenskog zavoda, jedina džamija sa kvadratnom munarom, danas ne postoji * [[Kamber-agina džamija]] u Podgradskoj čaršiji (zapravo najstarija džamija u Mostaru, ali je ona pri gradnji Lučkog mosta 1910. porušena) * [[Ćelebića džamija]] na južnoj periferiji grada,koja je kroz vijekove važila kao hadžijska džamija (srušena) * [[Čevrina džamija]] u Oručluku (to je već posljednja mahala na jugu grada-veže s Čekrkom, tj. posljednjom južnom tačkom uže kotline Mostarske, davno porušena) ==Mrkonjić Grad== * [[Hamidija džamija|Rička džamija]] (džemat Hamidija) * [[Kizlaragina džamija]] (džemat Hamidija) * [[Džamija u Baljvinama]] (džemat Baljvine) ==Neum== {| class="wikitable" |+ !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Tucakovića džamija |[[Rabrani]] | |17. vijek |Srušena više puta, obnovljena i svečano otvorena 2023. |} === Džamije u historiji === * [[Neumska džamija]] (srušena) ==Nevesinje== * [[Careva džamija (Nevesinje)|Careva džamija]] * [[Dugalića džamija u Nevesinju|Dugalića džamija]] * [[Čaršijska džamija u Nevesinju|Čaršijska džamija]] * [[Ljubovića džamija u Odžaku (Nevesinje)|Ljubovića džamija u Odžaku]] * [[Čelebića džamija u Donjoj Bijenji]] * Džamija u Borovčićima * Džamija u Kljunima * Džamija u Sopiljima * Džamija u Hruštima * Džamija u Laktu * Džamija u Kruševljanima * Džamija u Presjeki * * ==Novi Grad== * [[Čaršijska džamija (Novi Grad)]] * [[Vidorijska džamija]] * [[Urijanska džamija]] * [[Prekosanjska džamija]] * [[Buljučka džamija]] * [[Blagajska džamija]] (dvije) * [[Suhačka džamija]] (dvije) * [[Hozićka džamija]] * [[Džamija u Donjim Agićima]] * [[Džamija u Gornjim Agićima]] ==Odžak== {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Atmadža džamija]] |[[Atmačići]] | | | |- |[[Hadži-Džanina džamija]] |[[Janjari]] | | | |- |[[Azizija džamija (Glinje)|Azizija džamija]] |[[Glinje (Ugljevik)|Glinje]] | | | |- |[[Hajrija džamija]] |[[Srednja Trnova]] | | | |} ==Olovo== * Džamija u Bukov Dolu * Džamija u Žinovoj * [[Džamija u Gornjem Olovu]] * [[Stara džamija u Solunu]] * [[Nova džamija u Solunu]] * [[Stara džamija na Rijeci]] * [[Nova džamija u Carevoj Ćupriji]] * [[Džamija u Kamensko]] * [[Džamija u Ćuništima]] * [[Džamija u Milankovićima]] * [[Džamija u Jelaškama]] * [[Džamija u Nevačkoj]] * [[Miljevićka džamija]] * [[Džamija u Petrovićima]] * [[Džamija u Glavično]] * [[Džamija Irnis Ćatić]] * [[Džamija u Kolakovićima]] == Posušje == === Džamije u historiji === * Džamija u Viru (datira iz 16. stoljeća, srušena u 20. stoljeću)<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.anali-ghb.com/index.php/aghb/article/view/286/561|title=Pregled članka - O muslimaskim sakralim objektima u ribnim dijelovima Hercegovačkog sandžaka krajem XVII stoljeća|website=www.anali-ghb.com|access-date=12. 12. 2025}}</ref> * Hajdar-pašina džamija u Višćanima (srušena)<ref name=":0" /> * Džamija u Zagoricama (srušena)<ref name=":0" /> ==Prijedor== * [[Čaršijska džamija u Prijedoru|Čaršijska džamija ili Salih-begova u mahali Čaršija]] (Prijedor) * [[Zagradska džamija u Zagradu]] * [[Gradska džamija (Prijedor)|Sultan Ahmedova ili Mahmudija ili gradska džamija u Starom gradu]] * [[Džamija Dolnja Puharska]] * [[Džamija Gornja Puharska]] * [[Džamija Turska Gomjenica]] * [[Džamija Čejreci]] * [[Džamija Čarakovo]] * [[Džamija Rizvanovići]] * [[Džamija Zecovi]] * [[Džamija Ćela]] * [[Džamija Bastaši]] * [[Džamija Majkovača]] (srušena oko 1900) * [[Džamija Bišćani]] * [[Džamija Rakovčani]] * [[Džamija Brezičani]] * [[Džamija Donja Ljubija]] / Ljubija islam * [[Džamija Dera]] * [[Džamija Kozaruša]] * [[Džamija Kalata]] * [[Džamija Brđani]] * [[Džamija Ališići]] * [[Džamija Mutnik Kozarac]] * [[Džamija Kozarac - stari grad]] * [[Džamija Mujkanovići]] * [[Džamija Trnopolje]] * [[Džamija Kamičani]] * [[Džamija Hambarine]] * [[Džamija Kevljani]] * [[Džamija Srednji Jakupovići]] * [[Džamija Hadžići]] * [[Džamija Alići - Softići]] * [[Džamija Hrnići]] ==Prnjavor== {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Džamija Babanovci]] |[[Babanovci]] |{{coord|44.878086|17.689998}} | | |- |[[Gradska džamija (Prnjavor)|Gradska džamija]] |[[Prnjavor]] |{{coord|44.867892|17.661901}} |1800. |Harem džamije je '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |[[Džamija Konjuhovci]] |[[Konjuhovci]] |{{coord|44.879842|17.655482}} | | |} ==Prozor-Rama== Na području općine [[Prozor-Rama]] nalazi se 14 džamija. Medžlis islamske zajednice Prozor spada pod Muftijstvo Mostarsko.<ref name="Muftijstvo Mostarsko">{{Cite web |url=http://www.muftijstvo-mostarsko.ba/index.php/muftijstvo/administrativno-uredenje |title=Medžlisi Muftijstva mostarskog |work=muftijstvo-mostarsko.ba |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170408170023/http://muftijstvo-mostarsko.ba/index.php/muftijstvo/administrativno-uredenje |archive-date=8. 4. 2017 |url-status=dead }}</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije |title=Džamije u Prozoru |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104150742/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> Na području općine Prozor nalazilo se nekoliko džamija kojih više nema: Hadži Nesuhova (Mahalska) džamija, Sultan Bajezid veli hanova (Careva) džamija, Zaimovića (Hajrulah-agina) džamija, te mekteb Ibtidaija i Musala.<ref>{{Cite web |url=http://preporod.com/index.php/sve-vijesti/islamska-zajednica/medzlisi/item/1370-vjerski-objekti-u-prozoru-kojih-odavno-vise-nema |title=Vjerski objekti u Prozoru kojih odavno više nema |work=[[Preporod (novine)|preporod]].com |access-date=26. 2. 2017 |archive-date=20. 9. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190920030553/https://preporod.com/index.php/sve-vijesti/islamska-zajednica/medzlisi/item/1370-vjerski-objekti-u-prozoru-kojih-odavno-vise-nema |url-status=dead }}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Čaršijska (Nuhefendića) džamija<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/carsijska-dzamija |title=Čaršijska (Nuhefendića) džamija u Prozoru |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104151319/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/carsijska-dzamija |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Prozor-Rama]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Duge<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-na-dugama |title=Džamija na Dugama |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104150551/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-na-dugama |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Duge (Prozor-Rama)|Duge]] |{{coord|43.801775|17.643933}} | | |- |Džamija Grevići<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-grevicima |title=Džamija u Grevićima |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104205216/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-grevicima |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Grevići]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Hadži Nesuhova (Mahalska) džamija<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/mahalska-dzamija |title=Hadži Nesuhova (Mahalska) džamija u Prozoru |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104205611/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/mahalska-dzamija |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Prozor-Rama]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Here<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-herama |title=Džamija u Herama |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104205000/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-herama |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Here]] |{{coord|43.822055|17.690198}} | | |- |Džamija Klek<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-na-kleku |title=Džamija na Kleku |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104151224/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-na-kleku |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Klek (Prozor-Rama)|Klek]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Kovačevo Polje<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-kovacevom-polju |title=Džamija u Kovačevom Polju |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104205151/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-kovacevom-polju |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Kovačevo Polje]] |{{coord|43.790158|17.556465}} | | |- |Džamija Kute<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-kutama |title=Džamija u Kutama |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104151615/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-kutama |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Kute (Prozor-Rama)|Kute]] |{{coord|43.819762|17.724520}} | | |- |Džamija Lizoperci<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/145-dzamija-u-lizopercima |title=Džamija u Lizopercima |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170416231813/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/145-dzamija-u-lizopercima |archive-date=16. 4. 2017 |url-status=dead }}</ref> |[[Lizoperci]] |{{coord|43.718805|17.731316}} | | |- |Džamija Lug<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-na-lugu |title=Džamija na Lugu |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104205200/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-na-lugu |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Lug (Prozor-Rama)|Lug]] |{{coord|43.797235|17.629413}} | | |- |Džamija Skrobućani<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-na-skrobucanima |title=Džamija na Škrobućanima |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104205618/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-na-skrobucanima |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Skrobućani]] |<!--{{coord|}}--> | | |- |Džamija Šćipe<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-scipama |title=Džamija u Šćipama |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104151950/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-scipama |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Šćipe]] |{{coord|43.823657|17.744277}} | | |- |Džamija Tošćanica<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-toscanici |title=Džamija u Tošćanici |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104150436/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-toscanici |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Tošćanica]] |{{coord|43.717702|17.744050}} | | |- |Džamija Varvara<ref>{{cite web |url=http://www.medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-varvari |title=Džamija u Varvari |work=medzlisprozor.com |access-date=26. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161104154111/http://medzlisprozor.com/index.php/dzamije/dzamija-u-varvari |archive-date=4. 11. 2016 |url-status=dead }}</ref> |[[Varvara (Prozor-Rama)|Varvara]] |{{coord|43.819259|17.489313}} | | |} ==Rudo== * [[Bajrakli džamija (Rudo)]] - obnovljena i otvorena 19. 7. 2008.<ref>Avaz 20.7.2008.</ref> ==Sanski Most== Na području općine [[Sanski Most]] nalazi se 29 džamija. Medžlis islamske zajednice Sanski Most spada pod [[Bihaćko muftijstvo]].<ref name="Muftijstvo bihaćko" /> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Džamija Čaplje<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/aplje.html |title=Džemat Čaplje |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130623073809/http://www.medzlis.info/aplje.html |archive-date=23. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Čaplje (Sanski Most)|Čaplje]] |{{coord|44.728614|16.691416}} | | |- |Džamija Čirkići<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/irkii.html |title=Džemat Čirkići |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130623073840/http://www.medzlis.info/irkii.html |archive-date=23. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Čirkići]] |{{coord|44.829164|16.510638}} | | |- |Džamija Demiševci<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/demievci.html |title=Džemat Demiševci |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130623074105/http://www.medzlis.info/demievci.html |archive-date=23. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Demiševci]] |{{coord|44.784807|16.618743}} | | |- |Džamija sultan Mehmeda Fatiha 1463<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/donji-kamengrad.html |title=Džemat Donji Kamengrad |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130623074119/http://www.medzlis.info/donji-kamengrad.html |archive-date=23. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Donji Kamengrad]] |{{coord|44.786280|16.574595}} | | |- |Nova džamija Donji Kamengrad<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/donji-kamengrad/nova-damija.html |title=Džemat Donji Kamengrad - Nova džamija |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-date=17. 12. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20241217132737/http://www.medzlis.info/donji-kamengrad/nova-damija.html |url-status=dead }}</ref> |[[Donji Kamengrad]] |{{coord|44.789570|16.569023}} | | |- |Džamija Došci–Gornji Kamengrad<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/doci-gornji-kamengrad.html |title=Džemat Došci - Gornji Kamengrad |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201707/http://www.medzlis.info/doci-gornji-kamengrad.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |Došci–[[Gornji Kamengrad]] |{{coord|44.800960|16.538057}} | | |- |Džamija generala Mehmeda Alagića<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/fajtovci.html |title=Džemat Fajtovci |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201711/http://www.medzlis.info/fajtovci.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Fajtovci]] |{{coord|44.790031|16.513228}} | | |- |Džamija Gorice<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/gorice.html |title=Džemat Gorice |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201716/http://www.medzlis.info/gorice.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Gorice (Sanski Most)|Gorice]] |{{coord|44.781896|16.481894}} | | |- |Džamija Gornje Hrustovo<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/gornje-hrustovo-kerani.html |title=Džemat Gornje Hrustovo |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130620182526/http://www.medzlis.info/gornje-hrustovo-kerani.html |archive-date=20. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Hrustovo (Sanski Most)|Gornje Hrustovo]] |{{coord|44.665067|16.715631}} | | |- |[[Hamza-begova džamija (Sanski Most)|Hamza-begova džamija]]<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/gradski-demat.html |title=Džemat Sanski Most (grad) |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201721/http://www.medzlis.info/gradski-demat.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Sanski Most]] |{{coord|44.763794|16.664811}} | | |- |Džamija Hrustovo<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/hrustovo.html |title=Džemat Hrustovo |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130623074125/http://www.medzlis.info/hrustovo.html |archive-date=23. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Hrustovo (Sanski Most)|Hrustovo]] |{{coord|44.675563|16.717762}} | | |- |Džamija Husimovci<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/husimovci.html |title=Džemat Husimovci |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130623073823/http://www.medzlis.info/husimovci.html |archive-date=23. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Husimovci]] |{{coord|44.782108|16.609395}} | | |- |Džamija Kijevo<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/kijevo.html |title=Džemat Kijevo |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130619233613/http://www.medzlis.info/kijevo.html |archive-date=19. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Kijevo (Sanski Most)|Kijevo]] |{{coord|44.732325|16.735268}} | | |- |Džamija Bosanskih muhadžira<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/kruhari-jezernice.html |title=Džemat Kruhari-Jezernice |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201726/http://www.medzlis.info/kruhari-jezernice.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Kruhari]]–Jezernice |{{coord|44.759415|16.680209}} | | |- |Džamija Lukavice<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/lukavice.html |title=Džemat Lukavice |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201732/http://www.medzlis.info/lukavice.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Lukavice]] |{{coord|44.814893|16.491588}} | | |- |Džamija Modra<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/modra.html |title=Džemat Modra |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201737/http://www.medzlis.info/modra.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Modra]] |{{coord|44.827250|16.469845}} | | |- |Džamija Naprelje<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/naprelje.html |title=Džemat Naprelje |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130623074142/http://www.medzlis.info/naprelje.html |archive-date=23. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Naprelje]] |{{coord|44.782774|16.511752}} | | |- |Džamija Novo Naselje–Bartikovci<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/novo-naselje-bartikovci.html |title=Džemat Novo Naselje - Bartikovci |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201744/http://www.medzlis.info/novo-naselje-bartikovci.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |Novo Naselje–Bartikovci |{{coord|44.795103|16.626042}} | | |- |Džamija Okreč<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/okre.html |title=Džemat Okreč |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201748/http://www.medzlis.info/okre.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Okreč]] |{{coord|44.814406|16.527276}} | | |- |Džamija Podbriježje<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/pobrijeje.html |title=Džemat Podbriježje |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201753/http://www.medzlis.info/pobrijeje.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Podbriježje]] |{{coord|44.773533|16.641771}} | | |- |Džamija Skucani Vakuf (desna obala)<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/skucani-vakuf-desna-obala.html |title=Džemat Skucani Vakuf - desna obala |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201759/http://www.medzlis.info/skucani-vakuf-desna-obala.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Skucani Vakuf]] |{{coord|44.784164|16.458858}} | | |- |Džamija Skucani Vakuf (lijeva obala)<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/skucani-vakuf-lijeva-obala.html |title=Džemat Skucani Vakuf - lijeva obala |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201803/http://www.medzlis.info/skucani-vakuf-lijeva-obala.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Skucani Vakuf]] |{{coord|44.790377|16.468696}} | | |- |Džamija Stari Majdan<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/stari-majdan.html |title=Džemat Stari Majdan |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201816/http://www.medzlis.info/stari-majdan.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Stari Majdan]] |{{coord|44.828486|16.606076}} | | |- |Džamija Šehovci<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/ehovci.html |title=Džemat Šehovci |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130623073816/http://www.medzlis.info/ehovci.html |archive-date=23. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Šehovci (Sanski Most)|Šehovci]] |{{coord|44.778087|16.676558}} | | |- |Džamija Tomina<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/tomina.html |title=Džemat Tomina |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201817/http://www.medzlis.info/tomina.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Tomina]] |{{coord|44.702771|16.733910}} | | |- |[[Trnavska džamija]]<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/trnova.html |title=Džemat Trnova |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201822/http://www.medzlis.info/trnova.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Trnova (Sanski Most)|Trnova]] |{{coord|44.802572|16.668295}} | | |- |Džamija Vrhpolje<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/vrhpolje.html |title=Džemat Vrhpolje |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130623074208/http://www.medzlis.info/vrhpolje.html |archive-date=23. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |[[Vrhpolje (Sanski Most)|Vrhpolje]] |{{coord|44.672921|16.746775}} | | |- |Džamija Vrše<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/vre.html |title=Džemat Vrše |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130623073841/http://www.medzlis.info/vre.html |archive-date=23. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |Vrše |{{coord|44.814613|16.551478}} | | |- |Džamija Zdena<ref>{{cite web |url=http://www.medzlis.info/zdena.html |title=Džemat Zdena |work=medzlis.info |access-date=14. 2. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622201955/http://www.medzlis.info/zdena.html |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=dead }}</ref> |Zdena |<!--{{coord|}}--> | | |} ==Sarajevo== Na području [[Sarajevo|sarajevskih]] općina [[Centar (Sarajevo)|Centar]], [[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]], [[Novo Sarajevo]] i [[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] nalaze se 123 džamije. Medžlis Islamske zajednice u Sarajevu pripada [[Sarajevsko muftijstvo|Sarajevskom muftijstvu]].<ref>{{Cite web|url=https://muftijstvosarajevsko.ba/medzlisi/|title=Medžlisi Muftijstva sarajevskog|website=Muftijstvo sarajevsko|language=bs-BA|access-date=13. 9. 2024}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Ali-pašina džamija]] |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] |{{coord|43.857923|18.412789}} |1560/61. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Džamija Ašikovac<br>(Džamija Uskudar Ahmed Čelebi) |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – [[Bardakčije]] |{{coord|43.866291|18.424284}} |1528. | |- |Džamija Stara Breka<br>(Džamija Pačadži hadži Nesuh,<br>Džamija Bardakčije) |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – [[Bardakčije]] |{{coord|43.869124|18.422715}} |krajem 16. vijeka | |- |Džamija Bjelave<br>(Džamija Nabrdilo hadži Ali) |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – Bjelave |{{coord|43.865792|18.420373}} |1531. | |- |Džamija Provare<br>(Hadži Džaferova džamija) |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – Bjelave |{{coord|43.864333|18.417291}} |1540. | |- |Malezijska džamija |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – Breka |{{coord|43.870908|18.416685}} |2001. | |- |Džamija Ciglane |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – Ciglane |{{coord|43.865178|18.410108}} |2008–2016. | |- |Džamija Čekaluša<br>(Džamija Kulin hadži Bali) |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – Džidžikovac |{{coord|43.862291|18.416352}} |1565. | |- |Džamija Gorica<br>(Džamija Dajanli hadži Ibrahima) |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – Gorica |{{coord|43.859696|18.410714}} | | |- |Džamija Panjina Kula |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – Hrastovi |{{coord|43.876512|18.420835}} |2003. | |- |Džamija Jezero |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – [[Koševo (Sarajevo)|Koševo]] |{{coord|43.874161|18.412676}} | | |- |Džamija Koševsko Brdo |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – Koševsko Brdo |{{coord|43.866237|18.405635}} |2014. | |- |[[Džamija šejha Magribije]]<br>(Magribija džamija) |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – [[Marijin Dvor]] |{{coord|43.857155|18.409259}} |sredinom 16. vijeka |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Džamija Gornja Saračeva<br>(Džamija Sarač hadži Hajdar) |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – [[Mejtaš]] |{{coord|43.863311|18.422493}} |sredinom 16. vijeka | |- |Kasim Katibova džamija<br>(Džamija Pehlivanuša) |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – [[Mejtaš]] |{{coord|43.862613|18.424176}} |prije 1562. | |- |Sarač Ismailova džamija |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – [[Mejtaš]] |{{coord|43.861713|18.423062}} |prije 1515. | |- |Džamija Nahorevo |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – [[Nahorevo]] |{{coord|43.909616|18.410380}} |1965. |Srušena tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], obnovljena 2005. |- |[[Čobanija (džamija)|Džamija Čobanija]]<br>(Čoban Hasan-vojvode džamija) |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – [[Skenderija (naselje)|Skenderija]] |{{coord|43.855271|18.420936}} |sredinom 16. vijeka, prije 1565. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Hadži Turhanova džamija<br>(Džamija Soukbunar) |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – Soukbunar |{{coord|43.852651|18.414987}} |1558. | |- |Džamija Gornji Soukbunar |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – Soukbunar |{{coord|43.849321|18.414988}} |2007–2015. | |- |Džamija Šip |[[Centar (Sarajevo)|Centar]] – Šip |{{coord|43.881274|18.394466}} |2007. | |- |Džamija Ahatovići |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Ahatovići |{{coord|43.888455|18.278858}} |1973. |Srušena 3. juna 1992, obnovljena nakon rata |- |Džamija Hak Nur |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – [[Alipašin Most]] |{{coord|43.852498|18.349754}} | | |- |Bosanska džamija |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – [[Alipašino Polje]] |{{coord|43.841198|18.351921}} |2019. | |- |[[Džamija kralja Fahda (Sarajevo)|Džamija kralja Fahda]] |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – [[Alipašino Polje]] |{{coord|43.839767|18.343243}} |2000. | |- |Džamija Aneks |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – [[Aneks]] |{{coord|43.843086|18.371543}} |1994. | |- |Džamija Boljakov Potok |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Boljakov Potok |{{coord|43.857059|18.346048}} |1969–1970. | |- |Džamija Takwa |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Boljakov Potok |{{coord|43.854542|18.349553}} |2018. | |- |Džamija Bojnik |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – [[Bojnik (Novi Grad, Sarajevo)|Bojnik]] |{{coord|43.872132|18.280939}} |2006. | |- |Džamija Briješće Brdo |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – [[Briješće (Sarajevo)|Briješće]] |{{coord|43.864920|18.331148}} | | |- |Džamija Bulbulistan |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – [[Briješće (Sarajevo)|Briješće]] |{{coord|43.858776|18.332864}} |2010. | |- |Džamija Teftedarin Do |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – [[Briješće (Sarajevo)|Briješće]] |{{coord|43.861176|18.322304}} |2008. | |- |Džamija Buća Potok |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Buća Potok |{{coord|43.860297|18.363159}} | | |- |Džamija Hatidže r.a. |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Buća Potok |{{coord|43.862389|18.369420}} | | |- |Džamija u ulici Sulje Jahića |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Buća Potok |{{coord|43.863997|18.359852}} | | |- |Džamija Dobrinja 1-C5 |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – [[Dobrinja (Sarajevo)|Dobrinja]] |{{coord|43.826610|18.349306}} |2015. | |- |Džamija Dobrinja 3B |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – [[Dobrinja (Sarajevo)|Dobrinja]] |{{coord|43.829090|18.352070}} | | |- |Džamija Nedžarići<br>(Džamija Dobrinjskih gazija) |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – [[Dobrinja (Sarajevo)|Dobrinja]] |{{coord|43.831557|18.341599}} | | |- |[[Istiklal džamija (Sarajevo)|Istiklal džamija]] |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – [[Otoka (Sarajevo)|Otoka]] |{{coord|43.846298|18.360694}} |2001. | |- |Džamija Mesudija |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Rječica |{{coord|43.891983|18.305144}} |2021. | |- |Džamija Heroja Sokolje |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Sokolje |{{coord|43.866929|18.318039}} |2014. | |- |Šehidska džamija Sokolje |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Sokolje |{{coord|43.868371|18.321375}} | | |- |Džamija Šehadet |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Švrakino Selo |{{coord|43.839897|18.356214}} |2012. | |- |Džamija Švrakino Selo |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Švrakino Selo |{{coord|43.842744|18.365257}} |1974. | |- |Džamija Vitkovac |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Vitkovac |{{coord|43.858533|18.343419}} |1998. | |- |Džamija Zabrđe |[[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] – Zabrđe |{{coord|43.872833|18.320403}} | | |- |Kuvajtska džamija |[[Novo Sarajevo]] – [[Čengić Vila]] |{{coord|43.851185|18.373384}} |2006. | |- |Džamija Grbavica 1<br>(Jordanska džamija) |[[Novo Sarajevo]] – [[Grbavica (Sarajevo)|Grbavica]] |{{coord|43.852414|18.397974}} |2002. | |- |Džamija Grbavica 2<br>(Džamija Ummu Arif Zabadne) |[[Novo Sarajevo]] – [[Grbavica (Sarajevo)|Grbavica]] |{{coord|43.850470|18.389491}} |2008. | |- |Džamija Hrasno<br>(Hadži Idrizova džamija) |[[Novo Sarajevo]] – [[Hrasno (Novo Sarajevo)|Hrasno]] |{{coord|43.849964|18.379816}} |1931. | |- |Džamija Hrasno Brdo – Milinkladska<br>(Šehidska džamija) |[[Novo Sarajevo]] – Hrasno Brdo |{{coord|43.842962|18.378748}} |2002. | |- |Džamija Muhammed Salih el-Hanna |[[Novo Sarajevo]] – Hrasno Brdo |{{coord|43.841422|18.384330}} |2014. | |- |Džamija Šanac |[[Novo Sarajevo]] – Hrasno Brdo |{{coord|43.845258|18.385620}} |2009. | |- |Džamija Bakarevac |[[Novo Sarajevo]] – [[Pofalići]] |{{coord|43.861470|18.394068}} |2000. | |- |Džamija Pofalići |[[Novo Sarajevo]] – [[Pofalići]] |{{coord|43.861013|18.383518}} |1999. | |- |Džamija Donji Velešići |[[Novo Sarajevo]] – [[Velešići]] |{{coord|43.871319|18.401516}} |2013. | |- |Džamija Gornji Velešići |[[Novo Sarajevo]] – [[Velešići]] |{{coord|43.867655|18.397120}} |1980. | |- |Džamija Čeljigovići<br>(Timurhan Nezirova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Babića Bašča]] |{{coord|43.856704|18.437954}} |prije 1562. | |- |[[Hadžijska džamija]]<br>(Vekil Haračova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Babića Bašča]] ([[Alifakovac]]) |{{coord|43.858463|18.434804}} |između 1541. i 1561. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |[[Jakub-pašina džamija]] |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Babića Bašča]] ([[Alifakovac]]) |{{coord|43.856134|18.436235}} |1491. |Srušena 1936, obnovljena 2008. |- |[[Baščaršijska džamija]]<br>(Džamija Havadže Duraka) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Baščaršija]] |{{coord|43.859135|18.431265}} |1528. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |[[Gazi Husrev-begova džamija]]<br>(Begova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Baščaršija]] |{{coord|43.859166|18.429116}} |1531. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |[[Tabački mesdžid]] |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Baščaršija]] |{{coord|43.858468|18.431026}} |1591. | |- |[[Bakarevića džamija]]<br>(Bakareva ili Kekeki-Sinanova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Bistrik]] |{{coord|43.855061|18.431159}} |početkom 16. vijeka |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |[[Careva džamija (Sarajevo)|Careva džamija]] |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Bistrik]] |{{coord|43.857350|18.430724}} |1462. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Džamija Čokadži hadži Sulejmana |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Bistrik]] |{{coord|43.855718|18.429511}} | | |- |Džamija Gazi Mehmed-bega Isakovića<br>(Džamija Bistrik) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Bistrik]] |{{coord|43.853334|18.431179}} |1520. | |- |Džamija Hrvatin<br>(Ivlakovali hadži Mehmedova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Bistrik]] |{{coord|43.854936|18.434226}} |1558. | |- |Džamija Podtakiša |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Bistrik]] |{{coord|43.854530|18.435756}} |1598. | |- |Džamija Faletići<br>(Egipatska džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Faletići (Stari Grad)|Faletići]] |{{coord|43.882466|18.472273}} |1934. |Srušena u junu 1992, nova izgrađena 2001. |- |[[Džamija Muslihudina Čekrekčije]]<br>(Čekrekčijina džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Ferhadija (naselje)|Ferhadija]] |{{coord|43.859880|18.431917}} |1526. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |[[Ferhadija džamija (Sarajevo)|Ferhadija džamija]] |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Ferhadija (naselje)|Ferhadija]] |{{coord|43.858904|18.427128}} |1561/1562. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Džamija Sagr hadži Ali<br>(Džamija Hrid) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Hrid-Jarčedoli|Hrid]] |{{coord|43.853760|18.438904}} |1549. |Rekonstruisana 2013–2014. |- |Džamija Jarčedoli |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Hrid-Jarčedoli|Jarčedoli]] |{{coord|43.853738|18.446822}} |1989. | |- |Džinina džamija<br>(Džamija Peltek Husamedin) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Kovači (Sarajevo)|Kovači]] |{{coord|43.862067|18.433707}} | | |- |[[Mišćina džamija]]<br>(Kebkebir hadži Ahmedova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Kovači (Sarajevo)|Kovači]] |{{coord|43.862559|18.435533}} |1543. ili 1557. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Džamija Nadmlini<br>(Kučuk Katib Muhjiddinova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Kovači (Sarajevo)|Kovači]] |{{coord|43.860115|18.434991}} |prije 1516. | |- |Džamija Potok<br>(Tabak hadži Sulejmanova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Kovači (Sarajevo)|Kovači]] |{{coord|43.863869|18.432649}} | | |- |[[Šejh-Feruhova džamija]]<br>(Abdesthana) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Kovači (Sarajevo)|Kovači]] |{{coord|43.861571|18.432882}} |prije 1516. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Bakijska džamija<br>(Mesdžid Duradžik hadži Ahmeda) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Logavina]] |{{coord|43.860986|18.431395}} | | |- |Ćurčića džamija<br>(Jahja-pašina džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Logavina]] |{{coord|43.861616|18.429365}} |1482–1483. | |- |Džamija Donja Logavina<br>(Buzadži hadži Hasanova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Logavina]] |{{coord|43.861202|18.427877}} | | |- |Džamija Golobrdica<br>(Džamija Mimar Sinan) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Logavina]] |{{coord|43.864016|18.428401}} |prije 1528. | |- |Džamija Karpuzova<br>(Džamija Arebi Džedid) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Logavina]] |{{coord|43.862537|18.427247}} |između 1540. i 1570. | |- |Džamija Nateguša<br>(Džamija Mimar-zade Davud Čelebija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Logavina]] |{{coord|43.863445|18.426490}} |1540. | |- |[[Sarač Alijina džamija]]<br>(Džamija Vrbanjuša) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Logavina]] |{{coord|43.865603|18.429209}} |početkom 16. vijeka |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Džamija Huremuša<br>(Hadži Sejidina džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Mahmutovac |{{coord|43.851965|18.432960}} | | |- |Džamija Paje<br>(Džamija Hitri Sulejman) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Mahmutovac |{{coord|43.849926|18.433418}} |1578. | |- |Džamija Budakovići<br>(Džamija Abdi Halife) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Medrese |{{coord|43.868598|18.428014}} |oko 1562. | |- |Džamija Grličića Brdo<br>(Džamija Ismail bin Ali el-Imadi) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Medrese |{{coord|43.870982|18.437907}} |2009. | |- |Hubijar-agina džamija<br>(Džamija Medreseta) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Medrese |{{coord|43.867695|18.432147}} |krajem 16. vijeka | |- |Džamija Kjose Sinan<br>(Džamija Lučevica) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Medrese |{{coord|43.865496|18.432836}} | | |- |Džamija Nova Mahala<br>(Buzadži hadži Jahjina džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Medrese |{{coord|43.867088|18.434736}} |krajem 15. vijeka | |- |[[Bakr-babina džamija]] |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Mjedenica ([[Atmejdan]]) |{{coord|43.856911|18.427308}} |1544. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>kao dio arheološkog područja [[Atmejdan]] |- |Džamija Mjedenica<br>(Nedžar Ibrahimova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Mjedenica |{{coord|43.855466|18.425117}} | | |- |Džamija Hladivode |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Mošćanica |{{coord|43.876299|18.453194}} | | |- |Džamija Obhodža |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Mošćanica |{{coord|43.863960|18.453726}} | | |- |Džamija Sedrenik |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Sedrenik]] |{{coord|43.872577|18.432834}} |1998–2002. | |- |Arapova džamija<br>(Arabi Atik džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Sumbuluša |{{coord|43.864709|18.434677}} | | |- |Šejh Muslihudinova džamija<br>(Džamija na Ploči) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Sumbuluša |{{coord|43.863754|18.437247}} | | |- |Džamija Sumbuluša<br>(Bali-zade hadži Mehmeda džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Sumbuluša |{{coord|43.865049|18.436380}} | | |- |Džamija Rogo Zade<br>(Džamija Vinograd) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Sumbuluša |{{coord|43.867881|18.436972}} |1660. | |- |[[Brdo džamija]]<br>(Džamija Kadi Hasan-efendija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Širokača]] |{{coord|43.854103|18.427947}} |1560. | |- |Džamija Donja Širokača<br>(Karaferhadova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Širokača]] |{{coord|43.854835|18.426903}} | | |- |Džamija Goloderica<br>(Džamija Sinan Halife Voloder) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Širokača]] |{{coord|43.851195|18.426236}} |1528. | |- |Džamija Gornja Širokača<br>(Džamija Gazgani hadži Ali) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Širokača]] |{{coord|43.852669|18.425947}} |1561. | |- |Džamija Komatin<br>(Džamija Komatin haždi Memi) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Širokača]] |{{coord|43.848887|18.425227}} |1482–1483. | |- |Terzibašina džamija |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Širokača]] |{{coord|43.852746|18.427905}} |1524. | |- |[[Džamija Žagrići]] |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Širokača]] |{{coord|43.853172|18.423774}} |1544. | |- |[[Džamija Bali-bega Malkočevića]]<br>(Džamija Balibegovica) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Toka–Džeka |{{coord|43.852890|18.428930}} |druga polovina 15. vijeka | |- |Džamija Toka<br>(Ašik Memi džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Toka–Džeka |{{coord|43.850370|18.430895}} |1551. | |- |Džamija Velika Berkuša<br>(Timurhanova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – Toka–Džeka |{{coord|43.850505|18.428405}} |1560. | |- |[[Bijela džamija (Sarajevo)|Bijela džamija]]<br>(Džamija Divan katiba Hajdara) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Vratnik (Sarajevo)|Vratnik]] |{{coord|43.861092|18.440459}} |između 1536. i 1545. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Džamija Carina<br>(Kasap-zade hadži Ibrahimova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Vratnik (Sarajevo)|Vratnik]] |{{coord|43.862117|18.444349}} |1515. | |- |Hadži Mahmud Hendek džamija |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Vratnik (Sarajevo)|Vratnik]] |{{coord|43.860165|18.441284}} |između 1562. i 1604. | |- |Džamija Iplidžik Sinana<br>(Džamija Jekovac) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Vratnik (Sarajevo)|Vratnik]] |{{coord|43.861947|18.438863}} |prije 1565. | |- |Lubina džamija<br>(Topal-zade hadži Inhan-age džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Vratnik (Sarajevo)|Vratnik]] |{{coord|43.862801|18.439407}} |između 1528. i 1557. | |- |Mokro-zade Sinan Vojvode džamija<br>(Džamija Ćebedžije) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Vratnik (Sarajevo)|Vratnik]] |{{coord|43.863092|18.444173}} |između 1540. i 1602. | |- |Musluk džamija<br>(Havadže-zade hadži Mustafe džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Vratnik (Sarajevo)|Vratnik]] |{{coord|43.863512|18.441155}} |1587. | |- |Než-zade hadži Hasana džamija |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Vratnik (Sarajevo)|Vratnik]] |{{coord|43.860996|18.443083}} |1570. | |- |Porčina džamija<br>(Džamija Vojvode hatun Sinana) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Vratnik (Sarajevo)|Vratnik]] |{{coord|43.862588|18.442104}} |1522. | |- |[[Sagrakči hadži Mahmudova džamija]]<br>(Džamija Ulomljenica) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Vratnik (Sarajevo)|Vratnik]] |{{coord|43.863346|18.430464}} |oko 1530. | |- |Džamija Strošići<br>(Gerdeni hadži Husejinova džamija) |[[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] – [[Vratnik (Sarajevo)|Vratnik]] |{{coord|43.864045|18.439116}} |1473. | |} ===Džamije u historiji=== * [[Abdulhalim-agin mesdžid]] (Skenderćehajin mesdžid; izgrađen 1504) * [[Čemaluševa džamija]] (Džamija Havadže Kemaludina; izgrađena 1515, srušena 1940) * [[Haradži hadži Mustafin mesdžid]] * Kalin hadži Alijina džamija (Čejirdžik džamija; izgrađena 1535, srušena 1947) * [[Skender-pašina džamija]] (izgrađena 1518, srušena 1935) ==Sokolac== * [[Sultan-Selimova džamija (Knežina)|Sultan-Selimova]] * Džamija u Novoseocima, srušena 22. septembra 1992. ==Srebrenica== * [[Bijela džamija (Srebrenica)]] * [[Čaršijska džamija (Srebrenica)]] * [[Đozića džamija (Srebrenica)]] * [[Džamija u Petriči]] * [[Begića džamija (Srebrenica)]] ==Srebrenik== Na području općine Srebrenik nalaze se 40 džamija. Medžlis islamske zajednice Srebrenik spada pod Muftijstvo Tuzlansko.<ref name="Muftijstvo tuzlansko">{{Cite web |url=http://rijaset.islamskazajednica.ba/index.php/muftijstva-1/muftijstva-islamske-zajednice/muftijstvo-tuzlansko |title=Muftijstvo tuzlansko |work=[[Islamska zajednica u Bosni i Hercegovini]] |access-date=19. 4. 2017 |archive-date=30. 4. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170430231522/http://rijaset.islamskazajednica.ba/index.php/muftijstva-1/muftijstva-islamske-zajednice/muftijstvo-tuzlansko |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.medzlisizsrebrenik.com/dzemati/ |title=Džemati MIZ Srebrenik |access-date=19. 4. 2017}}</ref> * [[Babunovići]] * Bare (prigradski džemat) * [[Behrami]] * Bjelave * [[Brda (Srebrenik)|Brda]] * [[Brezik (Srebrenik)|Brezik]] * [[Brnjičani]] * [[Cage (Srebrenik)|Cage]] * [[Čekanići]] * [[Ćehaje]] * [[Ćojluk (Srebrenik)|Ćojluk]] * [[Donji Srebrenik]] * Dedići ([[Seona (Srebrenik)|Seona]]) * [[Donji Moranjci]] * [[Duboki Potok (Srebrenik)|Duboki Potok]] * [[Falešići]] * Gazijska džamija ([[Kiseljak (Srebrenik)|Kiseljak]]) * [[Gornji Moranjci]] * [[Gornji Srebrenik]] * Hrvati ([[Sladna]]) * [[Huremi]] * [[Ježinac]] * [[Kuge (Srebrenik)|Kuge]] * Kurtići * [[Lisovići (Srebrenik)|Lisovići]] * [[Luka (Srebrenik)|Luka]] * Lušnica * [[Ljenobud]] * Murati * Omerbašići * [[Podorašje]] * Potpeć * [[Rapatnica]] * [[Seona (Srebrenik)|Seona]] * [[Srebrenik]] * Špionica * Tinja * [[Tutnjevac (Srebrenik)|Tutnjevac]] * [[Uroža]] * [[Zahirovići]] ==Stolac== * [[Sultan Selimova džamija|Sultan Selimova]] ili Careva džamija (izgrađena 1519, srušio HVO 1993, obnovljena 2003) * [[Ismail Kapetana Šarića]] ili Šarića džamija (izgrađena 1741, srušio HVO 1993, obnovljena 2005) * [[Podgorska džamija]] (izgrađena 1774, srušio HVO 1993, obnovljena 2003) * [[Ćuprijska džamija]] (izgrađena 1736, srušio HVO 1993, obnovljena 2003) * [[Džamija na Ošanjićima]] (stara oko 350 godina) * [[Džamija u Bitunji]] (izgrađena oko 1896, srušio HVO 1993, obnovljena 2011) * [[Džamija u Ljubinju]] (izgrađena 1592, srušena 1948. i 1993, obnovljena 2013) * [[Džamija Pješivac]] (izgrađena 1926, minirao HVO 1993, obnovljena 2005) * [[Džamija Aladinići]] (izgrađena 1938, srušio HVO HVO 1993, obnovljena 2008) * [[Džamija Rotimlja]] (izgrađena krajem 16. vijeka, srušio HVO 1993, obnovljena 2004) * [[Džamija Borojevići]] (izgrađena 1969, srušio HVO 1993, obnovljena 2003) * [[Džamija Dabrica]] (izgrađena 1611. srušio HVO 1993, obnovljena 2012)<ref>{{Cite web|url=https://miz-stolac.ba/o-nama/|title=O nama – Medžlis Islamske zajednice Stolac|language=bs-BA|access-date=22. 4. 2024}}</ref> ===Džamije u historiji=== * [[Džamija u tvrđavi Stolac]] (srušena 1888. prilikom preseljenja u novosagrađenu tvrđavu) * [[Veli-dedina džamija]] (srušeo HVO i postavljen križ od njenih ostataka) ==Šamac== * [[Azizija džamija (Šamac)]] ==Teočak== * [[Fethija džamija (Teočak)]] (u upotrebi je od 1548) ==Tešanj== Na području općine [[Tešanj]] nalazi se 17 džamija. Medžlis islamske zajednice Tešanj spada pod [[Zeničko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://www.miztesanj.ba/sections/78|title=O Medžlisu - Medžlis Islamske zajednice Tešanj|website=www.miztesanj.ba|access-date=8. 10. 2024|archive-date=8. 10. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20241008195047/https://www.miztesanj.ba/sections/78|url-status=dead}}</ref> {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Avdi-pašina džamija<br>(Drvena džamija) |[[Tešanj]] |{{coord|44.616722|17.991620}} |prije 1640. |Obnavljana 1781, 1990. i 2006. |- |Dibekhana džamija<br>(Riječka džamija) |[[Tešanj]] |{{coord|44.612304|17.986216}} |1750. |Obnavljana 1967, 1999. i 2007. |- |[[Gazi Ferhad-begova džamija u Tešnju|Gazi Ferhad-begova džamija]]<br>(Čaršijska džamija, Ferhadija) |[[Tešanj]] |{{coord|44.614435|17.987277}} |1564. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' |- |Hamza-begova džamija<br>(Ženska džamija) |[[Tešanj]] |{{coord|44.612806|17.985496}} |1639. | |- |Harman džamija<br>(Sejjid Sulejmanova džamija, Guvanjska džamija) |[[Tešanj]] |{{coord|44.617477|17.990895}} |1863. | |- |Kutahya džamija<br>(Plava džamija) |[[Tešanj]] |{{coord|44.623230|17.981491}} |2012. | |- |Džamija Bobare–Drinčići |[[Bobare (Tešanj)|Bobare]] |{{coord|44.663274|17.914771}} |1984. |Obnovljena 2004. |- |Džamija Bukva |[[Bukva (Tešanj)|Bukva]] |{{coord|44.620907|17.994278}} |1986. |Stara džamija izgrađena u doba osmanske vladavine, renovirana 1906. i srušena 1965. Nova džamija obnovljena 1997. |- |Sulejmanija džamija |[[Jelah (Tešanj)|Jelah]] |{{coord|44.652643|17.961304}} |1971. |Rekonstruisana 2006–2013. |- |Džamija Jelah-Polje |[[Jelah-Polje]] |{{coord|44.663785|17.948182}} | | |- |Džamija Kotlanice |[[Tešanj]] |<!--{{coord||}}--> | | |- |Džamija Dobropolje |[[Tešanj]] |<!--{{coord||}}--> | | |- |Džamija Raduša |[[Tešanj]] |<!--{{coord||}}--> | | |- |Džamija Oraš Planje |[[Tešanj]] |<!--{{coord||}}--> | | |- |Džamija Džemilić Planje |[[Tešanj]] |<!--{{coord||}}--> | | |- |Džamija Tešanjka |[[Tešanj]] |<!--{{coord||}}--> | | |- |Džamija Medakovo |[[Tešanj]] |<!--{{coord||}}--> | | |} ==Tomislavgrad== {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Čaršijska džamija u Tomislavgradu|Čaršijska džamija]]<br>(Džudža Džaferova džamija) |[[Tomislavgrad]] |{{coord|43.717811|17.225214}} |prije 1615. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]].''' 1997. u džamiju je postavljena eksplozivna naprava. |- |Džamija Dilaveri–Mandino Selo |[[Mandino Selo]] |{{coord|43.683224|17.308613}} |2022. | |- |Džamija "Merjem Seid eš-Šamsi"<br>(Džamija Oplećani) |[[Oplećani]] |{{coord|43.716917|17.277910}} |2019. | |- |Džamija Mokronoge |[[Mokronoge (Tomislavgrad)|Mokronoge]] |{{coord|43.764917|17.226991}} | | |- |Džamija Omerovići |[[Omerovići (Tomislavgrad)|Omerovići]] |{{coord|43.658549|17.209220}} | | |- |Džamija Stipanjići |[[Stipanjići]] |{{coord|43.710175|17.162797}} | | |- |Džamija Šuica |[[Šuica (Tomislavgrad)|Šuica]] |{{coord|43.838418|17.190022}} | | |} ==Travnik== Na području općine [[Travnik]] nalazi se 15 džamija. Medžlis islamske zajednice Travnik spada pod [[Travničko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://www.muftiluk-tr.ba/medzlisi/adresar.html|title=Adresar - Muftijstvo travničko|website=www.muftiluk-tr.ba|access-date=9. 10. 2024}}</ref> {| class="wikitable" |+ !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Nova džamija Bandol |[[Bandol]] |{{coord|44.226689|17.723142}} |1996. | |- |Stara džamija Bandol |[[Bandol]] |{{coord|44.226971 |17.722639 }} |početkom 18. vijeka |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]].<ref>{{Cite web|url=http://miztravnik.com.ba/arhiva/stara-dzamija-bandol-dobila-status-nacionalnog-spomenika/|title=Stara džamija Bandol dobila status nacionalnog spomenika – Medžlis Islamske zajednice Travnik|language=bs-BA|access-date=16. 10. 2024|archive-date=17. 12. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20241217142054/http://miztravnik.com.ba/arhiva/stara-dzamija-bandol-dobila-status-nacionalnog-spomenika/|url-status=dead}}</ref>''' Zapaljena 1993. tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], nije obnovljena, koristi se nova džamija u neposrednoj blizini. |- |Džamija Bijelo Bučje |[[Bijelo Bučje (Travnik)|Bijelo Bučje]] | |1946. |Prva džamija izgrađena tokom osmanlijskog doba, nakon rušenja druga 1946, a trenutna 1987. |- |Džamija Brajić |[[Brajići (Travnik)|Brajići]] | |1968. |Oštećena tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], 1993, a obnovljena u periodu od 1996 - 2003. |- |Džamija Čukle |[[Čukle]] | |1981. | |- |Džamija Dolac na Lašvi (Novo Naselje) |[[Dolac na Lašvi]] | |2007. | |- |Džamija Dub |[[Dub (Travnik)|Dub]] | |1936. | |- |Džamija Gluha Bukovica |[[Gluha Bukovica (Travnik)|Gluha Bukovica]] | |1966. | |- |Džamija Goleš |[[Goleš (Travnik)|Goleš]] | |15. vijek |Srušena 1992, od strane [[Vojska Republike Srpske|VRS]], nova podignuta 2000. |- |[[Hadži-Alibegova džamija|Hadži Ali-begova džamija]] (Mehmed-paše Kukavice) |[[Travnik]] - centar | |1757/58. |U sklopu džamije nalazi se [[sahat-kula]], harem i česma što si proglašeni za '''[[nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''.<ref name="alibeg">{{cite web|url=http://www.bhtourism.ba/loc/whattoseeanddo.wbsp?wbf_mjesto=;30;|title=BH Turizam - Šta vidjeti i raditi|publisher=|archive-url=https://web.archive.org/web/20160315100556/http://bhtourism.ba/loc/whattoseeanddo.wbsp?wbf_mjesto=;30;|archive-date=15. 3. 2016|url-status=dead|access-date=6. 5. 2016}}</ref> Izgorjela u požaru 1856, temeljito obnovljena 1865. |- |Džamija Han Bila |[[Han Bila]] | |1983. | |- |[[Jeni džamija]] (Hasan-agina) |[[Travnik]] - centar | |1549. |Oštećena 1903. i tokom [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]], u svom sklopu ima i [[Tekija|tekiju]]. [[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine|'''Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine.''']]<ref name="alibeg" /> |- |Džamija Jezerci |[[Jezerci]] | |19. vijek |Na mjestu prve džamije, druga sagrađena 1963, koja je 1993. oštećena od [[Hrvatsko vijeće odbrane|HVO-a]]. Obnovljena. |- |Džamija Kalibunar |[[Travnik]] - Kalibunar | |2005. | |- |[[Šarena džamija (Travnik)|Šarena džamija]] (Sulejmanija) |[[Travnik]] - centar |{{coord|44.226561|17.669805}} |16. vijek |Izgorjela u požaru 1815, 1903, u [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]]. Obnovljena temeljito 1980-tih i 2019. |- |[[Lukačka džamija]] |[[Travnik]] - Luke | |krajem 18. vijeka |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]].''' Zapaljena 1903, u funkciji džamije od 1992. |} ==Trebinje== * [[Dživar džamija]] * [[Džamija u Mostaćima]] * [[Osman-pašina džamija]] (Resulbegovića) 1726. * [[Džamija u Kotezima|Džamija Muje Kotezlije]] u Kotezima * [[Careva džamija (Trebinje)|Sultan Ahmedova ili Careva džamija (stara)]] (1719.)<ref name="medzlis">{{Cite web |url=http://www.medzlis-trebinje.ba/web/index.php?option=com_content&view=article&id=42&Itemid=126 |title=Arhivirana kopija |access-date=21. 4. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140422082141/http://www.medzlis-trebinje.ba/web/index.php?option=com_content&view=article&id=42&Itemid=126 |archive-date=22. 4. 2014 |url-status=dead }}</ref> ==Trnovo== * [[Džamija u Umoljanima]] ==Tuzla== Na području grada [[Tuzla]] nalaze se 42 džamije (i tri mesdžida) koje pripadaju Medžlisu Islamske zajednice Tuzla, [[Tuzlansko muftijstvo]].<ref>{{Cite web|url=https://medzlistuzla.ba/dzamije/|title=Džamije|website=Medžlis Islamske zajednice Tuzla|language=bs-BA|access-date=5. 6. 2024}}</ref> {| class="wikitable" |+ !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |Amber-hatun džamija (Tušanjska) |[[Tuzla]] - Tušanj |{{coord|44.543571|18.664465}} |2013. |U sklopu džamije nalazi se Islamski centar. |- |[[Džamija kralja Abdullaha]] |[[Tuzla]] - centar |{{coord|44.527895|18.694724}} |2000. |Predstavlja centralnu džamiju na nivou Medžlisa Islamske zajednice Tuzla. Preimenovana 2014. iz Prinčeva džamija u Džamija kralja Abdullaha. |- |[[Arslanagina (Vikaljska) džamija|Arslanagina džamija]] (Vikaljska) |[[Tuzla]] |{{coord|44.534334|18.660944}} |1645. |Nova izgrađena i otvorena 2002. |- |[[Atik Behram-begova (Šarena) džamija|Atik džamija]] (Behram-begova - Šarena) |[[Tuzla]] - centar |{{coord|44.540004|18.673335}} |prije 1548. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]].''' U fazi temeljite rekonstrukcije. |- |Džamija Avdibašići |Avdibašići |{{coord|44.622547|18.620904}} |1970. |Obnavljana 1997, 2006 i svečano otvorena 11. augusta 2007. |- |[[Džamija Behram-begove medrese]] |[[Tuzla]] - centar |{{coord|44.538131|18.653899}} |1999. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''', skupa sa [[Behram-begova medresa|Behram-begovom medresom]]. Obnovljena 2005, 2012. |- |[[Bijela džamija (Tuzla)|Bijela džamija u Slavinovićima]] |[[Tuzla]] - Slavinovići |{{coord|44.525658|18.722765}} |1997. |Oštećena tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]]. |- |[[Gazi Turali-begova (Poljska) džamija|Gazi Turali-begova džamija]] (Poljska) |[[Tuzla]] - centar |{{coord|44.536426|18.679331}} |1572. |[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine|'''Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine.''']] Obnavljana 1890, 2007. i ponovo svečano otvorena 14. septembra 2014. |- |[[Husein Čauša džamija]] (Džindijska) |[[Tuzla]] - centar |{{coord|44.540965|18.678361}} |1701. |'''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]].''' Obnovljena 1990. |- |Svijetla džamija Hukići |[[Tuzla]] - Slavinovići |{{coord|44.522321|18.712798}} |2012. | |- |[[Džamija Cerik]] |[[Cerik (Tuzla)|Cerik]] |{{coord|44.506918|18.606952}} |1974. |Rekonstruisana 2005. |- |[[Stara džamija Dobrnja]] |[[Dobrnja (Tuzla)|Dobrnja]] |{{coord|44.580489|18.578289}} |1937. do 1939. |Rekonstruisana 1964, koristi se novoizgrađena džamija od 1990. |- |Džamija Dobrnja |[[Dobrnja (Tuzla)|Dobrnja]] |{{coord|44.578994|18.585656}} |1990. | |- |Džamija Donji Čaklovići |[[Čaklovići Donji|Donji Člakovići]] |{{coord|44.518325|18.739396}} |1973. |Obnovljena 1996. |- |Džamija Grabovica |[[Grabovica Donja|Grabovica]] |{{coord|44.542280|18.706869}} |16. vijek |U fazi obnove.<ref>{{Cite web|url=https://medzlistuzla.ba/aktivnosti-dzemata-grabovica-na-poboljsanju-vjerske-infrastrukture/|title=Aktivnosti džemata Grabovica na poboljšanju vjerske infrastrukture|last=Administrator|date=12. 4. 2017|website=Medžlis Islamske zajednice Tuzla|language=bs-BA|access-date=6. 10. 2024}}</ref> |- |[[Hadži Hasanova (Čaršijska) džamija|Hadži Hasanova džamija]] (Čaršijska) |[[Tuzla]] - centar |{{coord|44.538806|18.675629}} |1548. |Obnavljana 1871, 1873/74. |- |Hadžijska džamija |[[Tuzla]] - Novo Naselje Solina |{{coord|44.551256|18.692259}} |1997. | |- |Kethode-Arapčića džamija (Brđanska ili Osman-Čehaja) |[[Tuzla]] |{{coord|44.536092|18.671003}} |prije 1600. |Obnovljena 2018.<ref>{{Cite web|url=https://medzlistuzla.ba/dzamija-u-dzematu-brdo-kethode/|title=Brdo (Kethode) džamija|last=adminmedzlis|date=26. 7. 2013|website=Medžlis Islamske zajednice Tuzla|language=bs-BA|access-date=5. 6. 2024}}</ref> |- |Džamija Krojčica |Tuzla - Krojčica |{{coord|44.525394|18.652103}} |1997. | |- |Džamija Lipnica |[[Lipnica (Tuzla)|Lipnica]] |{{coord|44.578598|18.618662}} |1968. |Temeljito renovirana 1998. |- |[[Mehmedagina (Jalska) džamija|Mehmedagina džamija]] (Jalska) |[[Tuzla]] - centar |{{coord|44.537311|18.673157}} |16. vijek |[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine|'''Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine.''']] Oštećena tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u BiH]] od strane [[Vojska Republike Srpske|VRS]], 1992. Obnovljena 1878 i 1890. |- |Džamija Milešići |[[Milešići]] |{{coord|44.566975|18.566529}} |1990. |Izgrađena prvobitno kao mesdžid, da bi 1998. dobila osobine džamije. Dimenzije džamije su 7,5x8,5m. s ulaznim trijemom dimenzija 7,5x2,25m. Visina munare je 10 m sa [[mahfil]]a džamije.<ref>{{Cite web|url=http://www.rijaset.ba/index.php?option=com_content&view=article&id=637&Itemid=264|title=Arhivirana kopija|archive-url=https://web.archive.org/web/20110823062710/http://www.rijaset.ba/index.php?option=com_content&view=article&id=637&Itemid=264|archive-date=23. 8. 2011|url-status=dead|access-date=7. 2. 2009}}</ref> |- |Džamija Mihatovići |[[Mihatovići (Tuzla)|Mihatovići]] |{{coord|44.540764|18.570336}} |1980. |[[Munara]] je podignuta 2005. Dimenzije [[džamija|džamije]] su 8x7,5 m, a visina [[Munara|munare]] je 23m. |- |Džamija Momanov |Momanovo |{{coord|44.520457|18.725847}} |2019. | |- |Džamija Moluhe |[[Tuzla]] - Moluhe |{{coord|44.538268|18.640934}} |1997. | |- |Džamija Mramor |[[Mramor (Tuzla)|Mramor]] |{{coord|44.578923|18.562996}} |2014. | |- |Džamija Donja Obodnica |Donja Obodnica |{{coord|44.611176|18.638937}} |1900. |Obnovljena 1961, srušena 2000, da bi 2003. svečano otvorena nova džamija na istoj lokaciji. |- |Džamija Osoje |[[Osoje (Tuzla)|Osoje]] |{{coord|44.614443|18.597844}} |2014. | |- |Džamija Pasci |[[Pasci Donji|Pasci]] |{{coord|44.491716|18.649877}} |1973. |Obnovljena 2003. |- |Džamija Plane |[[Plane (Tuzla)|Plane]] |{{coord|44.529327|18.583409}} |1999. | |- |[[Džamija Sepetari]] |[[Tuzla]] - Sepetari |{{coord|44.536849|18.718489}} |2010. | |- |Džamija Dolovi stara Solina |Solina |{{coord|44.565929|18.693865}} |2009. | |- |Šehidska džamija Petrovice |[[Petrovice Gornje]] |{{coord|44.492642|18.635859}} |Poslije 2000. | |- |Džamija Šerifa i El-Avadi (Džamija Šabani) |Šabani |{{coord|44.599651|18.651562}} |2017. | |- |[[Džamija Ševar]] |[[Kiseljak (Tuzla)|Kiseljak]] |{{coord|44.499547|18.577049}} |1943. |Temeljito obnovljena 1976, da bi 2003. svečano se otvorila nova džamija. |- |Džamija Šići |[[Šići (Tuzla)|Šići]] |{{coord|44.516374|18.579060}} |1996. |1980. sagrađen Mesdžid na čijem mjestu poslije izgrađena džamija. |- |Džamija Tewba |[[Čaklovići Gornji|Gornji Čaklovići]] |{{coord|44.513873|18.772615}} |2013. | |- |[[Vaiz Mehmed Ali-efendijina (Mejdanska) džamija|Vaiz Mehmed Ali-efendijina džamija]] (Mejdanska) |[[Tuzla]] |{{coord|44.536805|18.667969}} |1644. |Rekonstruisana 2006/2007. |- |Džamija Vasići |Vasići |{{coord|44.517718|18.771951}} |2013. | |- |Džamija Vrapče |Vrapče |{{coord|44.527944|18.679223}} |1997. |Rekonstruisana 2007.<ref>{{Cite web|url=http://bhstring.net/tuzlauslikama/tuzlarije/viewnewnews.php?id=40009|title=Tuzlarije net|website=bhstring.net|access-date=6. 10. 2024}}</ref> |- |Džamija Zlatnih ljiljana (Simin Han) |[[Simin Han]] |{{coord|44.526800|18.745219}} |2006. | |} ==Velika Kladuša== * [[Džamija Zagrad]] * [[Džamija u Šabićima (Velika Kladuša)|Džamija u Šabićima]] * [[Gradska džamija u Velikoj Kladuši|Gradska džamija]] * [[Džamija Rajnovac]] * [[Džamija Podzvizd (Grad)]] * [[Džamija Podzvozd (Kose)]] * Džamija Johovica * Džamija Drmaljevo * Džamija Polje * Dzamija Trnovi * Dzamija Čelinje * Dzamija Todorovo ==Visoko== * [[Džamija u Arnautovićima]] (izgrađena 1980, munara 1998, na mjestu gdje je bio mesdžid iz 1937) * [[Šerefudinova Bijela Džamija|Šerefuddin-Bijela džamija (Gradska)]] (izgrađena prvi put 1477, današnji izgled je dobila ponovnom gradnjom 1970-1980.) * [[Alauddin Sagir džamija]] (izgrađena 1620, današnji izgled dobila ponovnom gradnjom 1981) * [[Džamija u Donjem Moštru]] (izgrađena 1968, rekonstrukcija 2000/01, obnovljena 2011. * [[Džamija Donji Kralupi]] (izgrađena 1973, potpuno devastirana u ratu 1992-95, rekonstrukcija 1997. * [[Džamija Džindići]] (izgrađena prije 1895, današnji izgled dobila ponovnom gradnjom 1997-2007) * [[Stara džamija sa haremom u Goduši|Stara džamija (Goduša)]] (izgrađena prije 1565, oštećena u ratu 1992-95, rekonstrukcija u toku) * [[Nova džamija (Goduša)]] (izgrađena 1990, munara 2004/05) * [[Džamija Gornji Kralupi]] (izgrađena 1997, munara 2005/06) * [[Džamija Grajani]] (početak gradnje 2000, munara 2005) * [[Džamija Kalići]] (sagrađena 1950. Na istom mjestu izgrađena nova 1974. Temeljna rekonstrukcija 2003) * [[Džamija Koložići]] (izgrađena 2000-2003) * [[Džamija Dol]] (izgrađena 2005) * [[Hadži Muruvetova džamija]] ( izgrađena u 17. vijeku, današnji izgled je dobila ponovnom gradnjom 1986) * [[Džamija Liješeva]] (izgrađena 1962, izgradnja nove džamije počela 2007) * [[Džamija Maurovići]] (prvobitno izgrađena u 17. vijeku, ponovo izgrađena 1936; porušena 1987, današnji izgled je dobila gradnjom 1980-1991. na novoj-današnjoj lokaciji) * [[Džamija Mokronozi]] (prvobitno izgrađena u turskom vaktu, ponovo izgrađena 1964, današnji izgled dobila gradnjom na istoj lokaciji 2000) * [[Jeni-Ber džamija]] (izgrađena u 18, vijeku ponovo izgrađena 1981, nakon ratnih oštećena rekonstrukcija 1996) * [[Džamija Orašac]] (izgrađena 1961, rekonstrukcija 1999) * [[Džamija Luke]] (izgrađena 2000-2005) * [[Hadži Ibrahimova džamija]] (izgrađena u 16. vijeku oštećena u ratu 92-95, rekonstrukcija 1996) * [[Džamija Rosulje]] (izgrađena oko 1770, stara džamija srušena 1975, današnji izgled je dobila gradnjom 1976, nakon ratnih oštećena rekonstrukcija 2007) * [[Hadži Hasanova džamija – Saračica]] (izgrađena u 17. vijeku, oštećena u ratu 92-95, rekonstrukcija 2000) * [[Džamija Seoča]] (prvobitno izgrađena u 17. vijeku, zatim 1900, današnji izgled dobila ponovnom gradnjom 2001-2004) * [[Džamija Srhinje]] (bila u turskom vaktu, današnja izgrađena 1974) * [[Džamija Muhašinovići]] (u izgradnji, početak gradnje 2005) * [[Alauddin Kebir džamija - Šadrvan]] (izgrađena prije 1556, izgorjela 1911. u velikom požaru u Visokom. Pretrpjela velika oštećenja u ratu 92-95. Obnovljena 1996) * [[Džamija i islamski centar Šareni Hanovi]] (u izgradnji) * [[Tabačka džamija u Visokom|Tabačka džamija]] (nacionalni spomenik, izgrađena oko 1871, u toku rata oštećena, temeljna rekonstrukcija 2006/07) * [[Džamija Tušnjići]] (izgrađena 1960. gdje je bila stara džamija iz turskog vremena * [[Džamija Vratnica]] (izgrađena 1948, stara porušena zbog velikih oštećenja u ratu na 92-95, nova izgrađena 1997-2007) * [[Džamija Zbilje]] (izgradnja 1982-1988, munara 2006) * [[Džamija Donja Zimča]] (u izgradnji) * [[Džamija Ozrakovići]] (izgrađena 1999, munara dograđena 2016) ==Vitez== * [[Ahmed-agina džamija]] (izgrađena 1589/1590) * Džamija Počulica ==Vogošća== {| class="wikitable" !Naziv !Mjesto !Koordinate !Izgrađena !Napomena |- |[[Adil-begova džamija]] |[[Kobilja Glava (Vogošća)|Kobilja Glava]] |{{coord|43.883838|18.384642}} |1989. | |- |Džamija Barice |Barice |<!--{{coord|}}--> |? | |} ==Zavidovići== * [[Gradska džamija u Zavidovićima|Gradska džamija]] * [[Čaršijska džamija u Zavidovićima|Čaršijska džamija]] * [[Stara džamija u Rujnici]] (nacionalni spomenik BiH) * [[Džamija u Činovićima]] * [[Džamija u Garama (Vozuća)]] * [[Džamija u Hajderovićima]] * [[Džamija u Imamovićima]] * [[Džamija u Livadama]] * [[Džamija u Junuzovićima]] * [[Džamija u Krivaji]] * [[Džamija u Perovićima]] * [[Džamija u Osječanima]] * [[Džamija u Ribnici]] * [[Džamija u Borovnici]] * [[Džamija u Džebama]] * [[Džamija u Bajvatima]] (izgrađena 1938, popravka 1998/99)<ref>{{Cite web|url=https://www.zdici.info/vjerski-objekti-u-zavidovicima-za-vijeme-austro-ugarske-uprave|title=Zdici.info {{!}} Vjerski objekti u Zavidovićima za vijeme austro-ugarske uprave|website=www.zdici.info|language=en|access-date=8. 11. 2023}}</ref> * [[Džamija u Gostovićima]] * [[Džamija u Mustajbašićima]] * [[Džamija u Dubravici]] * [[Džamija u Vozućoj]] ==Zenica== Na području grada [[Zenica]] nalazi se 79 džamija koje pripadaju Medžlisu Islamske zajednice Zenica, [[Zeničko muftijstvo]].<ref>{{cite web |title=DŽEMATI – MIZZenica |url=https://mizzenica.ba/medzlis/dzemati/ |publisher=Medžlis Islamske zajednice Zenica |access-date=3. 5. 2024 |date=8. 10. 2015}}</ref> {| class="wikitable" ! Naziv !! Mjesto !! Koordinate !! Izgrađena !!width="300px"| Napomene |- | Džamija Al-Amin || [[Donji Čajdraš]] ||| {{coord|44.189379|17.873279}} || 2011. || |- | Džamija Arnauti || [[Arnauti (Zenica)|Arnauti]] ||| {{coord|44.201032|18.055513}} || 1982. || Rekonstruisana i obnovljena 2002–2008. |- | Džamija Babići || [[Orahovica (Zenica)|Orahovica]] || {{coord|44.329492|17.844119}} || 1974. || |- | Babinska džamija || [[Drugavci]] || {{coord|44.238225|18.007640}} || 1961. || Srušena 2012, nova izgrađena 2014. |- | [[Bijela džamija (Novo Radakovo)|Bijela džamija Radakovo]]|| [[Zenica]] – Novo Radakovo || {{coord|44.194471|17.932173}} || 2008. || |- | Bijela džamija || [[Putovići]] || {{coord|44.161018|17.972007}} || 2001. || |- | Džamija Bistrica || [[Bistrica (Zenica)|Bistrica]] || {{coord|44.357212|17.902318}} || 1976. || |- | [[Džamija Blatuša]] || [[Zenica]] – Blatuša || {{coord|44.210489|17.914955}} || 2000. || |- | [[Džamija Bosna]] || [[Zenica]] – Bilino Polje || {{coord|44.207197|17.908235}} || 2014. || |- | Džamija Briznik || [[Briznik]] || {{coord|44.204029|18.031723}} || 2012. || |- | [[Džamija Broda]]<br>(Džamija Mala Broda) | [[Zenica]] – Mala Broda || {{coord|44.195022|17.892446}} || 2008. || Mesdžid sagrađen 1995. na mjestu današnje džamije |- | Džamija na Dobriljenu || [[Dobriljevo]] || {{coord|44.177014|17.880579}} || 1972. || |- | Džamija Donja Gračanica<br>(Gračanička džamija) || [[Donja Gračanica (Zenica)|Donja Gračanica]] || {{coord|44.233363|17.909746}} || 1980. || |- | Džamija Donja Vraca<br>(Vratačka džamija) || [[Donja Vraca]] || {{coord|44.256986|17.892382}} || 1969. || |- | Džamija Drivuša || [[Drivuša]]|| {{coord|44.175086|17.970703}} || 2016. || |- | [[Ensar džamija]] || [[Zenica]] – Babina Rijeka || {{coord|44.20147|17.92516}} || 1998. || |- | Džamija Gladovići || [[Gladovići (Zenica)|Gladovići]] || {{coord|44.300834|17.932615}} || 1966. || |- | Džamija Gnjusi || [[Gnjusi (Zenica)|Gnjusi]] || {{coord|44.180626|17.947390}} || 1984. || |- | Gorička džamija || [[Gorica (Zenica)|Gorica]] || {{coord|44.151596|17.970571}} || 1986. || |- | Džamija Gornja Mahala || [[Orahovica (Zenica)|Orahovica]] || {{coord|44.331959|17.846798}} || 1970. || |- | Džamija Gornja Zenica || [[Gornja Zenica]] || {{coord|44.175151|17.908901}} || 1971. || |- | Džamija Gradišće || [[Gradišće (Zenica)|Gradišće]] || {{coord|44.240277|17.876565}} || 1937. || |- | Džamija Grm || [[Grm (Zenica)|Grm]] || {{coord|44.201439|17.870917}} || 2002. || |- | [[Jalijska džamija]] || [[Zenica]] – Jalija || {{coord|44.19854|17.91751}} || 1600. || Obnavljana 1966, 1999. i 2014. |- | Džamija Jastrebac || [[Jastrebac (Zenica)|Jastrebac]] || {{coord|44.344334|17.829245}} || 1990. || |- | Džamija Kasapovići || [[Kasapovići (Zenica)|Kasapovići]] || {{coord|44.223916|17.971034}} || 2005. || |- | Džamija Klopče || [[Zenica]] – Klopče || {{coord|44.196729|17.954923}} || 1977. || |- | [[Kočevska džamija]] || [[Zenica]] – Centar || {{coord|44.19964|17.90769}} || 1557. (stara džamija) || Nova džamija izgrađena 1990. |- | Džamija Kolići || [[Kolići]] || {{coord|44.361382|17.892621}} || 1989. || |- | Džamija Koprivna || [[Koprivna (Zenica)|Koprivna]] || {{coord|44.288774|17.920989}} || 2003. || |- | Džamija Kozarci || [[Kozarci]] || {{coord|44.214568|17.863248}} || 1996. || |- | Džamija Lašva || [[Lašva (Zenica)|Lašva]] || {{coord|44.125481|17.942984}} || 1996. || |- | Džamija Lokvine || [[Lokvine]] || {{coord|44.204681|17.853771}} || 1935. || |- | Džamija Lokvine–Luke<br>(Centralna džamija Lokvine) || [[Lokvine]] || {{coord|44.205127|17.857308}} || 2009. || |- | Džamija Lukovo Polje || [[Zenica]] – Lukovo Polje|| {{coord|44.190436|17.945205}} || 2004. || |- | Malezijska džamija<br>(As-Sahabah) || [[Orahovica (Zenica)|Orahovica]] || {{coord|44.329646|17.858906}} || 2010. || |- | Džamija Moščanica || [[Mošćanica]] || {{coord|44.166236|18.017356}} || 2007. || |- | Nemilska džamija || [[Nemila]] || {{coord|44.330932|17.912272}} || 1938. || |- |Nova džamija Nemila |[[Nemila]] |{{coord|44.328953|17.912280}} |2024. |U sklopu džamije nalazi se Islamski centar Nemila. |- | Džamija Nur || Zenica - Perin Han (Nur Han) || {{coord|44.187083|17.963626}} || 2004. || |- | Džamija Obrenovci || [[Obrenovci]] || {{coord|44.216029|17.857352}} || 2001. || |- | [[Orahovička džamija]]<br>(Džamija Kovačevići) || [[Nemila]] - [[Orahovica (Zenica)|Orahovica]] || {{coord|44.330543|17.852370}} || 1936. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Renovirana 1979.<br>Ne koristi se od 2010. |- | Džamija Orahovička rijeka || [[Nemila]] || {{coord|44.333530|17.895731}} || 2010. || |- | [[Osman-agina džamija]]<br>(Janjička džamija) || [[Janjići (Zenica)|Janjići]] || {{coord|44.155180|17.961679}} || 1626. || |- | [[Osman-čelebijina džamija (Zenica)|Osman-čelebijina džamija]]<br>(Potočka džamija) || [[Zenica]] – Centar || {{coord|44.19798|17.90972}} || krajem 15. stoljeća || Obnovljena 2004. sa istim izgledom |- | Džamija Pehare || [[Zenica]] – Pehare || {{coord|44.220221|17.916402}} || 2004. || |- | Džamija Pepelari || [[Pepelari]] || {{coord|44.303912|18.037665}} || 1976. || |- | Džamija Peševići || [[Peševići]] || {{coord|44.233457|17.970274}} || 1980. || |- | Džamija Poca || [[Poca]] || {{coord|44.233668|17.984860}} || 2012. || |- | Džamija Pojske || [[Pojske]] || {{coord|44.243472|17.820398}} || 1967. || |- | Džamija Poljice || Zenica - Poljice|| {{coord|44.186720|17.946076}} || 1997. || |- | Džamija Ponirak || [[Ponirak]] || {{coord|44.279723|17.912899}} || 1986. || |- | Džamija Pridražići || [[Tetovo (Zenica)|Tetovo]] – Pridražići|| {{coord|44.239849|17.889735}} || 2012. || |- | Džamija Puhovac || [[Puhovac (Zenica)|Puhovac]] || {{coord|44.214114|18.049349}} || 2000. || |- | Džamija Radinovići || [[Radinovići (Zenica)|Radinovići]] || {{coord|44.225606|18.065327}} || 1968. || |- | [[Džamija Safija]] || [[Zenica]] – Brist || {{coord|44.20387|17.90102}} || 2016. || |- | [[Sejmenska džamija (Zenica)|Sejmenska džamija]] || [[Zenica]] – Centar || {{coord|44.195978|17.916883}} || početkom 16. stoljeća || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]].''' Obnavljana 1976. i 2002. |- | Džamija Seoci || [[Vrhpolje (Zenica)|Vrhpolje]] || {{coord|44.233441|18.047149}} || nepoznato || |- | Džamija Smajići || [[Smajići]] || {{coord|44.351068|17.882562}} || 2003. || |- | Džamija Stara Nemila || [[Nemila]] || {{coord|44.330312|17.919708}} || 1998. || |- | Džamija Starina || [[Starina]] || {{coord|44.367888|17.914483}} || 1962. || Nova džamija izgrađena 2009. |- | Džamija Stranjani || [[Stranjani]] || {{coord|44.230980|17.837861}} || 1934. || |- | [[Sultan Ahmedova džamija (Zenica)|Sultan Ahmedova džamija]]<br>(Čaršijska džamija) || [[Zenica]] – Centar || {{coord|44.199360|17.912719}} || prije 1506. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]'''<br>Obnavljana 1506, 1872, 1914, 1986–1987, te 1996.<br>Rekonstruisana 2011–2015. |- | [[Džamija sultana Mehmeda II el-Fatiha]]<br>(Vrandučka džamija) || [[Vranduk (Zenica)|Vranduk]] || {{coord|44.291775|17.904241}} || 1460. || '''[[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine]]''' kao dio graditeljske cjeline [[Tvrđava Vranduk|starog grada Vranduka]] |- | Džamija Šehida<br>(Ričička džamija) || [[Zenica]] – Ričice || {{coord|44.222395|17.919602}} || 2004. || |- | Džamija Šehidi Vrselja || [[Pojske]] || {{coord|44.248544|17.825008}} || 1989. || Rekonstruisana 2005. |- | Džamija Šerići || [[Šerići (Zenica)|Šerići]] || {{coord|44.357719|17.814057}} || 2003. || |- | Džamija Talami || [[Zenica]] – Crkvice || {{coord|44.208761|17.930093}} || 1981. || |- | Džamija Tetovo || [[Tetovo (Zenica)|Tetovo]]|| {{coord|44.229599|17.886636}} || 1964. || |- | Džamija Tišina || [[Tišina (Zenica)|Tišina]] || {{coord|44.165385|17.983663}} || 1971. || |- | Džamija Topčić Polje || [[Topčić Polje]] || {{coord|44.356247|17.932083}} || 1974. || |- | Džamija Trešnjeva Glava || [[Trešnjeva Glava]] || {{coord|44.258236|18.023552}} || 2009. || |- | [[Džamija Trgovišće]] || [[Zenica]] – Trgovišće || {{coord|44.190350|17.908080}} || 2007. || |- | Džamija Vakifa || [[Gornja Gračanica]] – Čekote || {{coord|44.267609|17.957595}} || 1936. || |- | Džamija Varda || [[Briznik]] || {{coord|44.211665|18.028622}} || 1986. || |- | Džamija Varošište || [[Ponirak]] || {{coord|44.281643|17.915326}} || 2017. || |- | Džamija Vukotići || [[Nemila]] – [[Vukotići (Zenica)|Vukotići]] || {{coord|44.341093|17.821088}} || 1990. || |- | Džamija Zahići || [[Zahići]] || {{coord|44.241924|18.050058}} || 2007. || |- | Džamija Zapoda || [[Tetovo (Zenica)|Tetovo]] – [[Gradišće (Zenica)|Gradišće]] || {{coord|44.241312|17.884894}} || 2005. || |} ==Zvornik== * [[Hadžijina džamija]] ([[Kula Grad]]) * [[Džamija Begsuja]] ([[Zvornik]]) * [[Džamija Divič]] ([[Divič]]) * [[Džamija Donja Kamenica]] ([[Donja Kamenica (Zvornik)|Donja Kamenica]]) * [[Džamija Drinjača]] ([[Drinjača (Zvornik)|Drinjača]]) * [[Džamija Dugi Dio]] ([[Dugi Dio]]) * [[Džamija Đulići]] ([[Đulići (Zvornik)|Đulići]]) * [[Džamija Glumina]] ([[Glumina (Zvornik)|Glumina]]) * [[Džamija Gornja Kamenica]] ([[Gornja Kamenica (Zvornik)|Gornja Kamenica]]) * [[Džamija Gornji Šepak]] ([[Gornji Šepak]]) * [[Džamija Grbavci]] ([[Grbavci Donji]]) * [[Džamija Hasići]] ([[Snagovo]]) * [[Džamija Jošanica]] ([[Jošanica (Zvornik)|Jošanica]]) * [[Džamija Karakaj]] ([[Karakaj]]) * [[Džamija Klisa]] ([[Klisa (Zvornik)|Klisa]]) * [[Džamija Križevići]] ([[Križevići]]) * [[Džamija Kula Grad]] ([[Kula Grad]]) * [[Džamija Kušlat]] ([[Paljevići]]) * [[Džamija Lupe]] ([[Kučić Kula]]) * [[Džamija Novo Selo]] ([[Novo Selo (Zvornik)|Novo Selo]]) * [[Džamija Redžići]] ([[Glodi]]) * [[Džamija Skočić]] ([[Skočić]]) * [[Džamija Snagovo]] ([[Gornje Snagovo]]) * [[Džamija Sultanovići]] ([[Sultanovići (Zvornik)|Sultanovići]]) * [[Džamija Zamlaz]] ([[Zvornik]]) * [[Mehmed Čelebijina džamija u Kozluku|Mehmed Čelebijina džamija]] ([[Kozluk]]) * [[Riječka džamija]] ([[Zvornik]]) ==Žepče== * [[Gornjomahalska džamija]] * [[Priječka džamija]] * [[Stara džamija (Žepče)]] * [[Ferhatpašina džamija (Žepče)]] (napravljena 1568) * [[Trzanska džamija|Alibegova džamija]] (obnovljena 2017) == Kulturne baštine Bosne i Hercegovine == Spisak [[džamija]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] izgrađenih od [[15. vijek]]a do danas zaštićenih kao spomenici kulturne baštine Bosne i Hercegovine: * [[Aladža džamija]], [[Foča (Republika Srpska)|Foča]] * [[Alaudinova (Šadrvanska) džamija]], [[Visoko]] * [[Arnaudija džamija (Banja Luka)|Arnaudija džamija]], [[Banja Luka]] * [[Azizija džamija (Šamac)|Azizija džamija]], [[Šamac]] * [[Gazi Husrev-begova džamija|Begova džamija]], [[Sarajevo]] * [[Careva džamija (Sarajevo)]], [[Sarajevo]] * [[Balaguša džamija|Čaršijska džamija,]] [[Livno]] * [[Čaršijska džamija u Konjicu]], [[Konjic]] * [[Čaršijska džamija u Tomislavgradu|Čaršijska džamija]], [[Tomislavgrad]] * [[Čelebića džamija u Donjoj Bijenji]], [[Nevesinje]] * [[Dizdareva džamija]], [[Jajce]] * [[Džamija u Umoljanima]], [[Trnovo (Federacija Bosne i Hercegovine)|Trnovo (FBiH)]] * [[Džamija Esme sultanije]], [[Jajce]] * [[Ferhadija džamija (Banja Luka)|Ferhat-pašina džamija]] (Ferhadija), [[Banja Luka]] * [[Fethija džamija (Bihać)]], [[Bihać]] * [[Husejnija džamija]], [[Gradačac]] * [[Karađoz-begova džamija]], [[Mostar]] * [[Ljubovića džamija u Odžaku (Nevesinje)]], [[Nevesinje]] * [[Jeni džamija]], [[Travnik]] * [[Jusuf-pašina "Kuršumlija" džamija]], [[Maglaj]] * [[Musa-pašina džamija (Nova Kasaba)]], [[Milići]] * [[Osman-pašina džamija]], [[Trebinje]] * [[Repovačka džamija]], [[Konjic]] * [[Sejmenska džamija (Zenica)]] * [[Stara drvena džamija u Tuholju]], Kladanj * [[Sultan Sulejmanova džamija (Blagaj)]], [[Mostar]] * [[Sultan Selimova džamija]], [[Knežina]], [[Sokolac]] * [[Šarena džamija (Travnik)|Šarena džamija]] (Sulejmanija), [[Travnik]] * [[Šišman Ibrahim-pašina džamija]], [[Počitelj]] * [[Tabačka džamija u Visokom]], [[Visoko]] - Restaurirana, drveni minaret * [[Veli-dedina džamija]], [[Stolac]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.islamskazajednica.ba Zvanični sajt Islamske zajednice u Bosni i Hercegovini] {{Spisak džamija u Evropi}} [[Kategorija:Spiskovi|Džamija]] [[Kategorija:Džamije u Bosni i Hercegovini|*]] [[Kategorija:Spiskovi džamija po državama|Bosna i Hercegovina]] [[Kategorija:Džamije u Evropi]] [[Kategorija:Spisak religijskih objekata u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Spiskovi vezani za Bosnu i Hercegovinu|Džamije u Bosni i Hercegovini]] bscfp89a1vanwgnfwrhzsszw5amvine Prijedor 0 4464 3918891 3846737 2026-08-16T17:05:29Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Prijedor municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Prijedor.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918891 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Prijedor | drugo_ime = | službeno_ime = Grad Prijedor | naselje_vrsta = Grad | slika = {{multiple image | border = infobox | total_width = 300 | image_style = border:1; | perrow = 1/2 | image1 = Ulica u Prijedoru.jpg | image2 = Парк природе Сана - доњи ток, (21).jpg | image3 = NP002 - 6.jpg }} | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = PRIJEDOR GRB COAT-OF-ARMS WAPPEN 2013.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Prijedor.svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Prijedor u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|58|51.3|N|16|42|50.6|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | gradonačelnik = [[Slobodan Javor]]<ref name="LI_2024">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/9/0|title=Lokalni izbori 2024 - Prijedor|date=5. 11. 2024|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=16. 11. 2024}}</ref> | gradonačelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 17.96 | površina_grada = 834.07 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 136 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 29555 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_grad = 89397 | stanovništvo_grad_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 79 000 | pozivni_broj = (+387) 52 | matični_broj_naselja = 218375<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 20486 | veb-sajt = {{URL|http://www.prijedorgrad.org/}} | fusnote = }} '''Prijedor''' je [[Službeni gradovi Bosne i Hercegovine|grad]] i [[naseljeno mjesto]] u zapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], na obali rijeke [[Sana|Sane]], te brežuljcima kojima se planina [[Kozara]] spušta u [[Prijedorsko polje]]. Područje grada zauzima 834&nbsp;km<sup>2</sup>, a sam grad se nalazi na nadmorskoj visini od 135m. == Historija == [[Datoteka:Prijedor_stara_slika.jpg|mini|desno|250px|Prijedorska čarsija nekad]] [[Datoteka:Prijedor Railway and Bus Station.jpg|mini|desno|250px|Željeznička stanica u Prijedoru]] Prijedor, (u turskim izvorima Pridor), grad u sjeverozapadnoj Bosni niže od ušća rječice [[Gomjenica (rijeka)|Gomjenice]] u [[Sana|Sanu]], na istočnoj obali rijeke Sane. Arheološki nalazi pokazuju naseljenost područja od davnina ([[Zecovi|gradina Zecovi]] sa slojevima prethistorije, antike i srednjega vijeka; kasnoantička nekropola [[Rakovčani]]; srednjovjekovni grad [[Kozarac]]; [[sojenica|sojenice]], [[nekropola|nekropole]]). Grad nastaje u 18. st. od iseljenog muslimanskog stanovništva iz [[Lika|Like]] i [[Udbina|Udbine]] a koji su prešli u Bosnu u doba [[Bečki rat|Bečkog rata]] ([[1683]]-[[1699]]). Najstariji dio Prijedora nastao je na ostrvu [[Svinjarica|Svinjarici]] gdje je strateški bila najbolja odbrana i gdje je napravljeno drveno utvrđenje osigurano sa jugozapada rijekom Sanom, a sa sjeveroistočne strane močvarnom uvalom. Kasnije je izgrađena kamena tvrđava sa tri ulazne kapije, kulom za [[dizdar]]a i barutanom. Novim dogradnjama grad je dobio tri kule (Šuplja, Grozdanića i Gradska). Od postanka Prijedor je bio u sastavu [[kadiluk]]a Kostajničke bekije čije je središte bilo u Kozarcu. Tu je sjedište Prijedorske kapetanije od [[1757]], a koja je obuhvatala raniju Kamengradsku, Novsku i Kozaračku kapetaniju. Tu je i sjedište samostalnog kadiluka od sredine 18. st., a on je obuhvatao Kozarac, [[Omarska|Omarsku]], [[Ljubija|Ljubiju]] i Prijedor. Prijedorska tvrđava je popravljana [[1768]]. Godine [[1835]], kada se ukidaju kapetanije, pa i Prijedorska, tvrđava ima 15 topova. Posada napušta tvrđavu [[1851]]. Tvrđava je srušena [[1890]]. kao nepotrebna, a od njenog kamena popločane su ulice u novom dijelu grada. Od [[1873]]. Prijedor je povezan željeznicom sa [[Banja Luka|Banjom Lukom]]. U doba austrougarske uprave je središte kotara u Bihaćkom, a kasnije u Banjalučkom okrugu. Godine [[1879]]. ima 818 kuća i 4.681 stanovnika, a [[1910]]. ima 944 kuća sa 5.184 stanovnika (većina: 2.415 muslimana, 2.089 pravoslavnih, 588 katolika). Pored džamije, grad je imao pravoslavnu (1891) i katoličku crkvu (1896). U 20. st. dobija novu privrednu i stambenu infrastrukturu obilježenu industrijalizacijom. Intenzivniji razvoj nastaje nakon otvaranja željezničke pruge [[Bosanski Novi]] - [[Banja Luka]]. === Prijedor za vrijeme rata u Bosni i Hercegovini === {{Glavni|Etničko čišćenje Prijedora}} S okupacijom grada od vlasti [[Republika Srpska|Republike Srpske]], Prijedor je nakon [[Srebrenica|Srebrenice]] i [[Sarajevo|Sarajeva]] mjesto najvećeg [[Etničko čišćenje Prijedora|masovnog zločina]] nad civilnim stanovništvom u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] za vrijeme [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata od 1992. do 1995]]. U prijedorskoj općini do sada je otkriveno preko 60 [[masovne grobnice|masovnih grobnica]] prijedorskih [[Bošnjaci|Bošnjaka]] i [[Hrvati|Hrvata]], u kojima je do sada pronađeno otprilike 2.000 tijela, od kojih je približno 500 identificirano. Prognano je gotovo čitavo nesrpsko stanovništvo grada, a mnogi su završili u obližnjim [[koncentracijski logor|logorima]] [[Koncentracijski logor Omarska|Omarska]], [[Koncentracijski logor Keraterm|Keraterm]] i [[Koncentracijski logor Trnopolje|Trnopolje]]. Prema podacima Komisije za nestala lica procjenjuje se da je otprilike 4.100 Bošnjaka i Hrvata ubijeno na prostorima u i oko Prijedora. Najviše Hrvata ubijeno je u [[Ljubija|Ljubijskog regiji]], samo u selu [[Briševo (Prijedor)|Briševu]] preko 70 hrvatskih civila je ubijeno u julu 1992. u akciji "Sanske brigade", jedinica [[Vojska Republike Srpske|Vojske Republike Srpske]]. == Geografija == === Geografski položaj === {| width="60%" |----- | width ="33%" align="center" | <small>[[Kostajnica]] (60&nbsp;km),<br>[[Zagreb]] (173&nbsp;km), <br> <small>[[Beč]] (547&nbsp;km) | width ="33%" align="center" | <small>[[Kozarska Dubica]] (33&nbsp;km), <br>[[Evropski put E70|Autoput Е-70]] (62&nbsp;km) | width ="33%" align="center" | <small>[[Gradiška]] (90&nbsp;km), <br>[[Budimpešta]] (474&nbsp;km) |----- | width ="33%" align="center" | <small>[[Novi Grad]] (32&nbsp;km), <br>[[Trst]] (412&nbsp;km) | width ="33%" align="center" | <small>[[Datoteka:Brosen windrose-bs.svg|100px]] | width ="33%" align="center" | <small>[[Kozarac]] (13&nbsp;km), <br>[[Omarska]] (20&nbsp;km), <br>[[Beograd]] (336&nbsp;km) |----- | width ="33%" align="center" | <small>[[Ljubija]] (8&nbsp;km) | width ="33%" align="center" | <small>[[Sanski Most]] (33&nbsp;km), <br>[[Mrkonjić Grad]] (92&nbsp;km) | width ="33%" align="center" | <small>[[Banja Luka]] (48&nbsp;km), <br>[[Sarajevo]] (250&nbsp;km) |} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Prijedora|Spisak naseljenih mjesta u gradu Prijedoru}} Po posljednjem službenom popisu stanovništva iz 2013. godine, grad Prijedor je imao 89.397 stanovnika, raspoređenih u 71 naseljenih mjesta. === Nacionalni sastav stanovništva – grad Prijedor === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Prijedor | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20486 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 82/3/4) |work=fzs.ba |access-date= 14. 3. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 14. 3. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 14. 3. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 89397 | g2013_bosnjaci = 29034 | g2013_srbi = 55895 | g2013_hrvati = 1762 | g2013_bosanci = 107 | g2013_romi = 239 | g2013_muslimani = 192 | g2013_bosanciihercegovci = 11 | g2013_albanci = 16 | g2013_jugosloveni = 123 | g2013_ukrajinci = 356 | g2013_crnogorci = 37 | g2013_slovenci = 69 | g2013_pravoslavci = 129 | g2013_makedonci = 14 | g2013_nisu_izjasnili = 746 | g2013_nepoznato = 389 | g1991_ukupno = 112543 | g1991_muslimani = 49351 | g1991_srbi = 47581 | g1991_hrvati = 6316 | g1991_jugosloveni = 6459 | g1981_ukupno = 108868 | g1981_muslimani = 42129 | g1981_srbi = 45279 | g1981_hrvati = 7297 | g1981_jugosloveni = 12025 | g1981_slovenci = 81 | g1981_crnogorci = 117 | g1981_albanci = 116 | g1981_madari = 14 | g1981_romi = 100 | g1981_makedonci = 26 | g1971_ukupno = 97894 | g1971_muslimani = 39190 | g1971_srbi = 46487 | g1971_hrvati = 8845 | g1971_jugosloveni = 1458 | g1971_slovenci = 73 | g1971_crnogorci = 119 | g1971_albanci = 101 | g1971_madari = 15 | g1971_romi = 10 | g1971_makedonci = 37 | g1961_ukupno = 39751 | g1961_muslimani = 10140 | g1961_srbi = 21532 | g1961_hrvati = 2384 | g1961_jugosloveni = 5290 | g1961_slovenci = 64 | g1961_crnogorci = 42 | g1961_albanci = 43 | g1961_madari = 10 | g1961_makedonci = 39 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Prijedor === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Prijedor | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 218375 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 29555 | g2013_bosnjaci = 4812 | g2013_srbi = 22514 | g2013_hrvati = 681 | g2013_bosanci = 75 | g2013_romi = 163 | g2013_muslimani = 118 | g2013_bosanciihercegovci = 5 | g2013_albanci = 8 | g2013_jugosloveni = 80 | g2013_ukrajinci = 79 | g2013_crnogorci = 30 | g2013_slovenci = 50 | g2013_pravoslavci = 35 | g2013_makedonci = 8 | g2013_nisu_izjasnili = 439 | g2013_nepoznato = 291 | g1991_ukupno = 34635 | g1991_muslimani = 13388 | g1991_srbi = 13927 | g1991_hrvati = 1757 | g1991_jugosloveni = 4282 | g1981_ukupno = 29449 | g1981_muslimani = 10173 | g1981_srbi = 10478 | g1981_hrvati = 1689 | g1981_jugosloveni = 6465 | g1981_slovenci = 54 | g1981_crnogorci = 78 | g1981_albanci = 51 | g1981_madari = 12 | g1981_romi = 58 | g1981_makedonci = 13 | g1971_ukupno = 22223 | g1971_muslimani = 9433 | g1971_srbi = 9454 | g1971_hrvati = 1727 | g1971_jugosloveni = 1063 | g1971_slovenci = 40 | g1971_crnogorci = 86 | g1971_albanci = 51 | g1971_madari = 11 | g1971_makedonci = 16 | g1961_ukupno = 11847 | g1961_muslimani = 1574 | g1961_srbi = 6233 | g1961_hrvati = 1348 | g1961_jugosloveni = 2452 | g1961_slovenci = 53 | g1961_crnogorci = 35 | g1961_albanci = 13 | g1961_madari = 6 | g1961_makedonci = 32 }} == Privreda == [[Datoteka:SanicaniLake.JPG|mini|desno|200px|Ribnjak Saničani]] U prijeratnom Prijedoru, najveći poslodavac bila je fabrika paprnih proizvoda ''Celpak'' čija su postrojenja dijelom demontirana a dijelom zastarjela. Pogon u cjelini danas stoji na prodaji. Osim Celpaka na području općine se nalazi najveći rudnik željezne rude Evrope, ''Ljubija''. Fabrika namještaja ''Javor'' iz sklopa prijeratnog ''Šipada'' je preuzeta u privatno vlasništvo. Jedan od sadašnjih većih poslodavaca je trgovačka firma ''Janjoš'' u privatnom vlasništvu. == Kultura == U Prijedoru se svake godine dodjeljuje književna [[Nagrada "Skender Kulenović"]], a svake treće godine [[Književni vijenac Kozare]]. === Nacionalni spomenici === [[Datoteka:Carsijska dzamija Old City Mosque.jpg|mini|desno|200px|Čaršijska džamija u centru grada]] {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Prijedoru}} == Sport == * [[FK Rudar Prijedor|FK Rudar]] * [[RK "Prijedor"|RK Prijedor]] * [[Ofk brdo|OFK Brdo]] * [[OFK Prijedor]] * [[ŽRK Mira Prijedor]] == Razno == O Prijedoru su opjevane mnogobrojne pjesme i [[Sevdalinka|sevdalinke]], kao što je "[[:s:Čaršijska|Čaršijska]]". == Također pogledajte == * [[KUD Kozara Donja Ljubija]] * [[Koncentracijski logor Keraterm]] * [[Koncentracijski logor Omarska]] * [[Koncentracijski logor Trnopolje]] * [[Prijedorsko polje]] == Literatura == * Prijedor i okolina, Prijedor-Beograd 1961. * [[Hamdija Kapidžić]], Prijedor, Enciklopedija Jugoslavije 6, Zagreb 1965, 615. * Svjetlost Evrope u BiH, Sarajevo 2004, 30-31. == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Prijedor}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.prijedorgrad.org/ Zvanični veb-sajt grada Prijedora] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Grad Prijedor}} {{Poluzaštita}} [[Kategorija:Službeni gradovi Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Gradovi u Republici Srpskoj]] [[Kategorija:Prijedor|*]] tpyzqeipyzhl5ksxv516zi869iz3jpe Teslić 0 4597 3918898 3894938 2026-08-16T17:09:06Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Teslić municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Teslić.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918898 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Teslić | drugo_ime = | službeno_ime = Grad Teslić | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = 2005-11-05 Gracun 1.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Pogled na Teslić | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Grb Teslica.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Teslić.svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Teslić u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|36|24|N|17|51|36|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Milan Miličević<ref>{{Cite web |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/8/74/0 |title=Rezultati lokalnih izbora 2016. za načelnika za općinu Teslić |work=izbori.ba |access-date= 8. 11. 2016}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | površina_naselja = 3.76 | površina_općine = 846.49 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 7057 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 38536 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 74 270 | pozivni_broj = (+387) 53 | matični_broj_naselja = 224677<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20575 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinateslic.com/}} | fusnote = }} [[Datoteka:Teslic nastanak.jpg|mini|Teslić u prvim godinama.]] '''Teslić''' je [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimenog grada u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Prema popisu stanovništva 1991. na teritoriji grada živjelo je oko 60.000 stanovnika. Grad je smješten na rijeci [[Usora (rijeka)|Usora]]. Status grada dobio je 20. maja 2025. te time postao 12. općina sa statusom grada u [[Republika Srpska|Republici Srpskoj]].<ref>{{Cite web|url=https://online.slglasnik.org/sr/propisi/045-2025#bs|title=Zakon o Gradu Teslić|date=20. 5. 2025|website=online.slglasnik.org|publisher=[[Službeni glasnik Republike Srpske]]|access-date=13. 11. 2025}}</ref> == Geografija == Cijeli prostor grada Teslić je omeđen planinskim visovima Čavke, Uzlomca, Borja, Vučje Planine, Vlašića, Mahnjače i Crnog Vrha, a plodna Usorska Kotlina reljefno predstavlja ostatak prostranog zaliva predhistorijskog [[Panonsko more|Panonskog mora]]. Na području grada nalazi se pećina [[Rastuša (pećina)|Rastuša]]. [[Datoteka:Panorama Teslic.jpg|mini|centar|1000px|Panorama Teslića]] == Historija == Prostor današnjeg Teslića i njegove okoline pokazuje tragove naseljenosti još iz prahistorije. Na području [[Rastuša|Rastuše]], [[Blatnica (Teslić)|Blatnice]], [[Vrućica (Teslić)|Vrućice]] i [[Čečava|Čečave]] zabilježeni su nalazi oruđa i oružja, dok su na padinama [[Borja]] i uz tok [[Usora|Usore]] pronađeni ostaci ranog rudarskog alata koji se u lokalnoj historiografiji dovode u vezu s [[Iliri]]ma i [[Kelti]]ma.<ref name="OpstinaHistorija">{{cite web|url=https://www.opstinateslic.com/sr/istorija/|title=Istorija|website=Opština Teslić|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="HETeslic">{{cite web|url=https://www.enciklopedija.hr/clanak/teslic|title=Teslić|website=Hrvatska enciklopedija|publisher=Leksikografski zavod Miroslav Krleža|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Iz rimskog razdoblja kao važan element lokalne tradicije izdvajaju se termalni izvori u [[Banja Vrućica|Banji Vrućici]], koji su korišteni mnogo prije nastanka savremenog grada.<ref name="OpstinaHistorija" /> === Srednji vijek i osmansko razdoblje === Šira oblast [[Usora (zemlja)|Usore]], kojoj je pripadalo i područje današnjeg Teslića, bila je dio srednjovjekovnih političkih cjelina u Bosni. Iz tog razdoblja ostali su tragovi utvrđenja i nekropola sa [[Stećak|stećcima]], naročito u okolini Gomjenice, Rudopolja i Banje Vrućice.<ref name="OpstinaHistorija" /> Nakon osmanskog osvajanja Bosne 1463. ovaj kraj je ušao u sastav [[Osmansko Carstvo|Osmanskog Carstva]]. U tom razdoblju nije nastao veći urbani centar pod imenom Teslić, ali je prostor bio naseljen i uključen u privredne i upravne tokove sjeverne i srednje Bosne.<ref name="OpstinaHistorija" /> === Nastanak savremenog grada === Savremeni Teslić razvio se krajem 19. stoljeća kao [[industrijski grad]]. Njegov nastanak neposredno je povezan s austrougarskom okupacijom Bosne i Hercegovine i eksploatacijom šumskog bogatstva usorskog kraja.<ref name="OpstinaHistorija" /><ref name="Gavrilovic">{{cite journal|last1=Gavrilović|first1=Darko|last2=Vasin|first2=Goran|last3=Mikavica|first3=Dejan|last4=Đukićin Vučković|first4=Smiljana|last5=Ivanović Bibić|first5=Ljubica|last6=Stojsavljević|first6=Rastislav|year=2018|title=The Influence of German Settlers on the Formation and Development of an Industrial Town in Habsburg Bosnia: Teslić (1878-1918)|url=https://www.dgt.uns.ac.rs/dokumentacija/pannonica/papers/volume22_1_5.pdf|journal=Geographica Pannonica|volume=22|issue=1|pages=54–67|doi=10.5937/22-16623|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Godine 1882. izgrađena je pruga Usora–Pribinić radi eksploatacije šume, a 1896. podignuta je tvornica za preradu drveta i destilaciju, što se uzima kao ključni trenutak nastanka grada.<ref name="OpstinaHistorija" /> Hrvatska enciklopedija također navodi da je razvoj Teslića povezan s izgradnjom tvornice za destilaciju drva u razdoblju 1896–1898.<ref name="HETeslic" /> U austrougarskom razdoblju Teslić je oblikovan kao plansko industrijsko naselje s radničkim i upravnim objektima, a razvoj drvne industrije presudno je utjecao na njegov demografski i urbani rast.<ref name="Gavrilovic" /> === Teslić u 20. stoljeću === Tokom 20. stoljeća Teslić se učvrstio kao lokalni industrijski centar, posebno u drvnoj i hemijskoj industriji, a [[Banja Vrućica]] se razvila kao značajno lječilišno i turističko mjesto.<ref name="HETeslic" /> U socijalističkom razdoblju nakon [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] grad je nastavio industrijski rast, što je dodatno promijenilo njegovu društvenu i nacionalnu strukturu. Do početka 1990-ih Teslić je bio jedna od većih općina u središnjem dijelu Bosne i Hercegovine.<ref name="HETeslic" /> === Rat u Bosni i Hercegovini === Prema sudski utvrđenim činjenicama iz haških presuda u aprilu 1992. u gradu su postavljene barikade, a policajci nesrpske nacionalnosti udaljeni su iz službe.<ref name="DetektorTeslic">{{cite web|url=https://ratnizlocin.detektor.ba/lokacija/teslic/49|title=Teslić – Sudski utvrđene činjenice iz rata u BiH|website=Detektor|publisher=BIRN BiH|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U maju 1992. pripadnici paravojnih formacija ubijali civile u gradu, uključujući i jedno ubistvo u Domu zdravlja.<ref name="DetektorTeslic" /> Početkom juna u Teslić su došli pripadnici paravojne grupe poznate kao ''Miće'' te policajci iz [[Doboj]]a, nakon čega su uslijedili pretresi, pljačke i dalje nasilje nad bošnjačkim i hrvatskim stanovništvom.<ref name="DetektorTeslic" /> Dana 4. juna 1992. granatirano je bošnjačko selo [[Stenjak]], nakon blokade puteva i ultimatuma za predaju naoružanja; prema istom izvoru, nakon napada uslijedilo je i neselektivno granatiranje šireg područja Teslića, pri čemu je poginulo približno 10 do 15 ljudi.<ref name="DetektorTeslic" /> ==== Zatočenički objekti i zločini ==== Tokom 1992. na području općine uspostavljena je mreža zatočeničkih objekata za Bošnjake i Hrvate. Sudski utvrđene činjenice govore o najmanje sedam mjesta zatočenja, među kojima su bili [[Stanica javne bezbjednosti|SJB]] Teslić, skladište [[Teritorijalna odbrana Republike Bosne i Hercegovine|Teritorijalne odbrane]], zatočenički centar u Pribiniću, škola ''Mladost'', teslićki zatvor, stadion fudbalskog kluba ''Proleter'' i [[Banja Vrućica]].<ref name="DetektorTeslic" /> Zatočenici su bili premlaćivani, izlagani prisilnom radu i kopanju rovova, a dio njih je ubijen. Za skladište TO-a navodi se da je u njemu bilo zatočeno između 100 i 130 muškaraca, uglavnom bošnjačke i hrvatske nacionalnosti, te da su mnogi svakodnevno premlaćivani, a neki potom i ubijeni.<ref name="DetektorTeslic" /> Pripadnici grupe ''Miće'' ubili 40 civila, Bošnjaka i bosanskih Hrvata, na području Teslića.<ref name="DetektorTeslic" /> === Posljedice rata === Poslijeratni proces suočavanja s naslijeđem rata uključivao je ekshumacije i traženje nestalih osoba. [[Tužilaštvo Bosne i Hercegovine]] je 2014. saopćilo da je na lokalitetu Pjeskovo, iznad sela [[Đulići]], na području općine Teslić izvršena ekshumacija posmrtnih ostataka žrtava rata.<ref name="TuzilastvoPjeskovo">{{cite web|url=https://tuzilastvobih.gov.ba/komponente/print_vijesti.php?id=2299&jezik=e|title=Exhumation of bodies of victims from the past war carried out in Teslić Municipality|website=Tužilaštvo Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Teslića|Spisak naseljenih mjesta u općini Teslić}} Sam urbani centar je podignut dolaskom [[Austro-ugarska|Austro-ugarske monarhije]] u posljednjoj deceniji devetnaestog vijeka, te je i prvobitno stanovništvo (uglavnom stručni kadar za potrebe izgradnje Destilacije Drveta, Pilane i popratnih objekata, te goleme mreže uskotračne željeznice, dijelom međugradske, a dijelom šumske) bilo dovedeno administrativnim putem sa šireg područja monarhije, tako da je skoro svaka austrougarska provincija pri osnivanju i izgradnji Teslića do [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]] imala svoje predstavnika u nekoj od grupa radnika i službenika smještenih u "kolonijama" ili vilama duž gradskog parka. Po službenom popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Teslić imala je 59.854 stanovnika, raspoređenih u 44 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma Teslić je, gotovo u cjelini, ušao u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušli su dijelovi naseljenih mjesta: Blatnica i Jezera. === Nacionalni sastav stanovništva - Grad Teslić === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Teslić | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20575 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 102) |work=fzs.ba |access-date= 1. 12. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 1. 12. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 1. 12. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 38536 | g2013_bosnjaci = 7184 | g2013_srbi = 29041 | g2013_hrvati = 1442 | g2013_bosanci = 93 | g2013_romi = 63 | g2013_muslimani = 91 | g2013_bosanciihercegovci = 8 | g2013_jugosloveni = 48 | g2013_ukrajinci = 9 | g2013_crnogorci = 13 | g2013_turci = 1 | g2013_slovenci = 14 | g2013_pravoslavci = 25 | g2013_makedonci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 351 | g2013_nepoznato = 51 | g1991_ukupno = 59854 | g1991_muslimani = 12802 | g1991_srbi = 32962 | g1991_hrvati = 9525 | g1991_jugosloveni = 3465 | g1981_ukupno = 60434 | g1981_muslimani = 11148 | g1981_srbi = 35024 | g1981_hrvati = 10744 | g1981_jugosloveni = 3155 | g1981_slovenci = 8 | g1981_crnogorci = 93 | g1981_albanci = 8 | g1981_madari = 3 | g1981_romi = 43 | g1981_makedonci = 7 | g1971_ukupno = 52713 | g1971_muslimani = 10000 | g1971_srbi = 32756 | g1971_hrvati = 9467 | g1971_jugosloveni = 108 | g1971_slovenci = 18 | g1971_crnogorci = 67 | g1971_albanci = 9 | g1971_madari = 5 | g1971_makedonci = 3 | g1961_ukupno = 45772 | g1961_muslimani = 7233 | g1961_srbi = 30030 | g1961_hrvati = 7941 | g1961_jugosloveni = 413 | g1961_slovenci = 22 | g1961_crnogorci = 35 | g1961_albanci = 5 | g1961_madari = 8 | g1961_makedonci = 1 | g1961_romi = 8 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Teslić === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Teslić | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 224677 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 7057 | g2013_bosnjaci = 704 | g2013_srbi = 5603 | g2013_hrvati = 320 | g2013_bosanci = 57 | g2013_romi = 10 | g2013_muslimani = 43 | g2013_bosanciihercegovci = 8 | g2013_jugosloveni = 37 | g2013_ukrajinci = 3 | g2013_crnogorci = 6 | g2013_turci = 1 | g2013_slovenci = 8 | g2013_pravoslavci = 11 | g2013_nisu_izjasnili = 191 | g2013_nepoznato = 5 | g1991_ukupno = 8655 | g1991_muslimani = 1889 | g1991_srbi = 3571 | g1991_hrvati = 766 | g1991_jugosloveni = 1987 | g1981_ukupno = 6660 | g1981_muslimani = 1568 | g1981_srbi = 2465 | g1981_hrvati = 954 | g1981_jugosloveni = 1557 | g1981_slovenci = 7 | g1981_crnogorci = 51 | g1981_madari = 3 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 4874 | g1971_muslimani = 1595 | g1971_srbi = 1951 | g1971_hrvati = 1103 | g1971_jugosloveni = 69 | g1971_slovenci = 10 | g1971_crnogorci = 34 | g1971_albanci = 9 | g1971_madari = 3 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 3803 | g1961_muslimani = 1066 | g1961_srbi = 1434 | g1961_hrvati = 1097 | g1961_jugosloveni = 154 | g1961_slovenci = 11 | g1961_crnogorci = 11 | g1961_albanci = 5 | g1961_madari = 6 | g1961_romi = 8 }} == Poznate ličnosti == * [[Željka Cvijanović]], premijerka Vlade RS * Drago Ćosić, sportski tv komentator na HRT-u. * Marica Mršić, atletičarka * [[Borki Predojević]], šahista * Vladimir Petrović, fudbaler * Milovan Stanković, bivši gradonačelnik Teslića i pukovnik * Dragan Blatnjak, fudbaler * Semir Kapić, fudbaler * Drago Đurić, privrednik * Goran Bošnjak, atletičar * Milan Jotanović, atletičar * Dragan Bogdanić, ministar zdravlja u vladi RS * Boris Boras, sportski radnik * Stanko Stanković, rukometaš * Borislav Đurđević, sportski radnik * Dobrivoje Marković, rukometaš * Slaven Šijaković, rukometaš * Suzana Suvajac, slikarstvo * Darija Kitić, streljaštvo * Slaven Šijaković, rukometaš * Suzana Suvajac, slikarstvo * Darija Kitić, streljaštvo * Žarko Lazić, streljaštvo * Đorđe Škrebić, muzičar == Također pogledajte == {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [[Usora (rijeka)]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Teslić Municipality}} {{Wikivoyage|Teslic}} * [http://www.opstinateslic.com/ Zvanični sajt grada Teslić] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Grad Teslić}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Teslić|*]] [[Kategorija:Naselja banje u Bosni i Hercegovini]] cqjxfblf5d6hmv7v0ox6v555q2qa2y2 25. juli 0 4890 3918743 3915636 2026-08-16T13:23:53Z AnToni 2325 /* 20. vijek */ 3918743 wikitext text/x-wiki {{JuliKalendar}} '''25. juli / srpanj (25. 7)''' jest 206. dan godine po [[gregorijanski kalendar|gregorijanskom kalendaru]] (207. u [[prestupna godina|prestupnoj godini]]). Do kraja godine ima još 159 dana. == Događaji == {{Proširiti sekciju}} == Rođeni == === 19. vijek === * [[1876]] – [[Alfredo Casella]], italijanski [[dirigent]], [[pijanist]] i [[kompozitor]] * [[1894]] – [[Gavrilo Princip]], bosanskohercegovačko-srpski nacionalist === 20. vijek === * [[1905]] – [[Elias Canetti]], njemačko-jevrejski [[književnik]] i dobitnik [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] [[Nobelova nagrada za književnost|za književnost]] * [[1924]] – [[Estelle Getty]], američka [[glumica]] * [[1941]] – [[Nate Thurmond]], američki [[košarka]]š * [[1946]] – [[Ljupka Dimitrovska]], makedonska muzičarka * [[1953]] – [[Džemal Hadžiabdić]], jugoslavenski i bosanskohercegovački nogometaš * [[1965]] – [[Jelena Bjelova (biatlonka)|Jelena Bjelova]], [[SSSR|sovjetska]] i [[Rusija|ruska]] [[biatlon]]ka. * [[1967.]] ** [[Magdalena Forsberg]], [[švedska]] [[biatlon]]ka i i [[Nordijsko skijanje|nordijska skijašica-trkačica]] ** [[Thierry Dusserre]], [[Francuska|francuski]] [[biatlon]]ac * [[1969]] – [[Mirta Zečević]], hrvatska glumica * [[1977]] – [[Zdeněk Vítek]], [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac == Umrli == * [[1794]] – [[André Chénier]], francuski [[pjesnik]] * [[1834]] – [[Samuel Taylor Coleridge]], engleski književnik * [[1878]] – [[Milica Stojadinović]], srpska pjesnikinja * [[2020]] – [[Olivia de Havilland]], britansko-američko-francuska glumica == Praznici == {{Proširiti sekciju}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|25 July}} *[http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/july/25/ Na današnji dan (25. juli), BBC.co.uk] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070312075832/http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/july/25/ |date=12. 3. 2007 }} {{en simbol}} *[http://learning.blogs.nytimes.com/on-this-day/july-25/ Na današnji dan (25. juli), nytimes.com] {{en simbol}} {{Mjeseci}} [[Kategorija:Dani u godini|juli025]] jny8lgvwb00e2k3jnjzpuicw3j62u5f 1977. 0 4908 3918744 3901029 2026-08-16T13:24:13Z AnToni 2325 /* Juli */ 3918744 wikitext text/x-wiki {{godina}} {{Godina u drugim kalendarima}} '''1977. ([[Rimski brojevi|MCMLXXVII]])''' je bila uobičajena godina koja počinje u subotu po gregorijanskom kalendaru, 1977. godina nove ere i ''Anno Domini'' (AD), 977. godina 2. milenija, 77. godina 20. stoljeća i osma godina 1970-ih. == Događaji == * [[Italija]] legalizirala [[abortus]]. * Rekonstruirana [[Travnička sahat-kula u Gornjoj čaršiji]] * Nastao [[programski jezik]] [[awk]]. * [[Disko]] era, dostigla vrhunac popularnosti, prikazan film ''[[Groznica subotnje večeri]]''. * Lansirane svemirske sonde [[Voyager 1]] i [[Voyager 2|2]]. * Početak proizvodnje računara [[Apple II]]. * Reforma usmjerenog obrazovanja u [[Jugoslavija|Jugoslaviji]]. Idejni tvorac je dr. [[Stipe Šuvar]]. * Puštena u pogon [[hidroelektrana]] [[Đerdap]]. * U [[Beograd]]u održana Konferencija o evropskoj bezbjednosti i saradnji. * [[Koncert]] grupe "[[Bijelo dugme]]" kod Hajdučke česme. Prvi pravi [[open air koncert]] kod nas — “jugoslavenski [[Woodstock]]”. * Početak [[punk]]a u [[Jugoslavija|Jugoslaviji]]: "[[Pankrti]]" i članovi budućih grupa "[[Azra]]" i "Film" sviraju na otvaranju izložbe Mirka Ilića u zagrebačkoj Galeriji SC. * [[Darko Glavan]] u VUS–u započinje prvu polemiku oko [[mainstream]]a i alternative u [[strip]]u. * U središtu pažnje je [[Milovan Danojlić]] sa svojom metažanrovskom historijom “Kako je Dobrislav protrčao kroz Jugoslaviju”. * "Tren I" Antonija Isakovića, prvi roman koji tematizuje [[Goli otok]]. * Objavljena knjiga [[Danilo Kiš|Danila Kiša]] “Grobnica za Borisa Davidoviča”. * [[11. februar]] – Osnovan [[Univerzitet "Džemal Bijedić" Mostar]]. * [[4. mart]] - Snažan [[zemljotres]] od 7,2 stepena Richterove skale pogodio [[Rumunija|rumunsku]] oblast Vrancea. Poginulo je oko 1.500 osoba, a preko 10.000 je povrijeđeno. * [[10. mart]] – Održano 15. [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1977.|svjetsko prvenstvo]] u [[biatlon]]u u muškoj konkurenciji, u [[Norveška|norveškom]] gradu [[Vingrom]]u; * [[25. maj]] – Premijerno prikazan [[Naučna fantastika|naučnofantastični]] [[film]] ''[[Ratovi zvijezda]]''. * [[15. august]] – [[SETI]] projektom iz svemira detektovan [[Wow! signal]]. * [[19. novembar]] – [[Egipat]]ski predsjednik [[Anwar el-Sadat|Anwar Sadat]] postao prvi vođa arapskog svijeta koji je službeno posjetio [[Izrael]] gdje se susreo s tamošnjim premijerom [[Menachem Begin|Menachemom Beginom]] te održao govor o trajnom miru u regiji. * [[19. novembar]] – [[Portugal]]ski [[Boeing 727]] se srušio na [[Madeira|Madeiri]] gdje je poginulo 130 osoba. == Rođeni == === Datum nepoznat === * [[Neno Murić]], crnogorski pjevač === Januar=== * [[1. januar]] – [[Hasan Salihamidžić]], bosanskohercegovački nogometaš * [[5. januar]] – [[Nihad Krečo]], bosanskohercegovački pijanista i muzički pedagog * [[13. januar]] – [[Orlando Bloom]], britanski glumac * [[15. januar]] – [[Ikuyo Tsukidate]], [[japan]]ska [[biatlon]]ka * [[21. januar]] – [[Tatsumi Kasahara]], [[japan]]ski [[biatlon]]ac === Februar === * [[2. februar]] – [[Shakira]], kolumbijska pop-pjevačica [[Datoteka:Shakira 2011.jpg|mini|Shakira]] === Mart === * [[12. mart]] – [[Ljudmila Gurjeva]], [[Kazahstan|kazaška]] [[biatlon]]ka. * [[24. mart]] – [[Jessica Chastain]], američka glumica i producentica * [[30. mart]] – [[Aleksandar Stavrev]], makedonski nogometni sudija === April === * [[3. april]] – [[Alen Avdić]], bosanskohercegovački nogometaš * [[7. april]] – [[Anita Memović]], bosanskohercegovačka glumica * [[10. april]] – [[Mladen Bartolović]], bosanskohercegovački nogometni trener i nogometaš * [[15. april]] – [[Lilija Vajhina-Jefremova]], ruska, [[Bjelorusija|bjeloruska]] i [[Ukrajina|ukrajinska]] [[biatlon]]ka * [[21. april]] – [[Marcela Pavkovčeková]], [[slovačka]] [[biatlon]]ka. * [[24. april]] – [[Valentina Pejčinova]], [[bugarska]] [[biatlon]]ka * [[26. april]] – [[Tom Welling]], američki glumac === Maj === * [[3. maj]] – [[Milena Vasić Ražnjatović]], srbijanska glumica i TV voditeljica * [[17. maj]] – [[Roland Zwahlen]], [[Švicarska|švicarski]] [[biatlon]]ac * [[19. maj]] – [[Muharem Bazdulj]], bosanskohercegovački novinar i književnik === Juni === * [[1. juni]] ** [[Claudia Barrenechea]], čileanska [[biatlon]]ka ** [[Sarah Wayne Callies]], američka glumica * [[4. juni]] – [[Alex Manninger]], austrijski nogometaš * [[18. juni]] – [[Kaja Kallas]], estonska političarka * [[19. juni]] – [[Viktor Butakov]], [[SSSR|sovjetski]] [[biatlon]]ac * [[27. juni]] – [[Raúl González]], [[Španija|španski]] [[nogomet]]aš === Juli === * [[8. juli]] – [[Liu Xianying]], [[Kina|kineska]] [[biatlon]]ka * [[25. juli]] – [[Zdeněk Vítek]], [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac * [[30. juli]] – [[Natalija Levčenkova]], ruska i moldavska biatlonka === August === * [[6. august]] – [[Maja Jurić]], hrvatska glumica * [[8. august]] – [[Tommy Ingebrigtsen]], [[Norveška|norveški]] [[skijaš-skakač]] * [[23. august]] – [[Jelena Rozga]], hrvatska pjevačica * [[27. august]] – [[Olga Nazarova (biatlonka)|Olga Nazarova]], ruska i [[Bjelorusija|bjeloruska]] [[biatlon]]ka === Septembar === * [[2. septembar]] - [[Frédéric Kanouté]], malijski nogometaš * [[3. septembar]] - [[Jekaterina Vinogradova]], bjeloruska, američka i armenska biatlonka. * [[14. septembar]] – [[Malik Bendjelloul]], švedski režiser alžirskog porijekla, [[85. dodjela "Oscara"|dobitnik Oscara]] za [[Oscar za najbolji dokumentarni film|najbolji dokumentarni film]] === Oktobar === * [[7. oktobar]] – [[Iva Štrljić]], srbijanska glumica * [[13. oktobar]] ** [[Antonio Di Natale]], italijanski nogometaš ** [[Paul Pierce]], američki košarkaš * [[15. oktobar]] – [[David Trezeguet]], francuski nogometaš * [[20. oktobar]] – [[Kina|kineska]] [[biatlon]]ka i [[Nordijsko skijanje|nordijska skijašica-trkačica]]. === Novembar === * [[17. novembar]] – [[Andreja Mali]], [[Slovenija|slovenska]] [[biatlon]]ka i [[Nordijsko skijanje|nordijska skijašica-trkačica]] * [[27. novembar]] – [[Oksana Hvostenko]], [[Ukrajina|ukrajinska]] [[biatlon]]ka === Decembar === * [[5. decembar]] ** [[Tetjana Rud]], [[Ukrajina|ukrajinska]] [[biatlon]]ka. ** [[Saskia Santer]], italijanska [[biatlon]]ka i * [[10. decembar]] ** [[Denis Ćorić]], bosanskohercegovački nogometaš ** [[Andrea Henkel]], njemačka [[biatlon]]ka == Umrli == === Januar === * [[18. januar]] – [[Džemal Bijedić]], bosanskohercegovački političar * [[18. januar]] – [[Carl Zuckmayer]], njemački književnik === Februar === * [[9. februar]] – [[Sergej Vladimirovič Iljušin]], ruski general i konstruktor aviona === Mart === * [[20. mart]] – [[Sulejman Bajraktarević]], bosanskohercegovački putopisac, pjesnik i prepisivač [[Kur'an]]a === April === * [[11. april]] – [[Jacques Prévert]], francuski pjesnik === Maj === * [[10. maj]] ** [[James Jones]], američki književnik ** [[Joan Crawford]], američka glumica === Juni === * [[16. juni]] – [[Wernher von Braun]], američki izumitelj njemačkog porijekla === Juli === * [[2. juli]] – [[Vladimir Nabokov]], rusko-američki književnik i književni kritičar === August === * [[4. august]] – [[Ernst Bloch]], njemački filozof * [[8. august]] – [[Edgar Douglas Adrian]], britanski naučnik i liječnik * [[16. august]] – [[Elvis Presley]], američki pjevač * [[17. august]] – [[Delmer Daves]], američki režiser i scenarist === Septembar === * [[16. septembar]] – [[Maria Callas]], američka operna pjevačica grčkog porijekla === Oktobar === * [[14. oktobar]] – [[Bing Crosby]], američki pjevač i glumac === Novembar === * [[18. novembar]] – [[Kurt von Schuschnigg]], austrijski političar i državni kancelar u periodu 1934-1938. === Decembar === * [[25. decembar]] – [[Charlie Chaplin]], američki glumac, režiser i scenarist * [[26. decembar]] – [[Howard Hawks]], američki filmski režiser == [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] == * [[Nobelova nagrada za fiziku|Fizika]] ** [[Philip W. Anderson]], [[SAD]] ** [[Nevill Mott]], [[Velika Britanija]] ** [[John van Vleck]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za hemiju|Hemija]] ** [[Ilja Prigožin]], [[Belgija]] * [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Fiziologija ili medicina]] ** [[Roger Guillemin]], [[SAD]] ** [[Andrew V. Shalley]], [[SAD]] ** [[Rosalyn Yalow]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za književnost|Književnost]] ** [[Vicente Aleixandre]], [[Španija]] * [[Nobelova nagrada za mir|Mir]] ** [[Amnesty International]] * [[Nobelova nagrada za ekonomiju|Ekonomija]] ** [[Bertil Ohlin]], [[Švedska]] ** [[James E. Meade]], [[Velika Britanija]] == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} {{Commonscat|1977|1977.}} da1cjkuo5iqhdz1q2fu1el0jejg5nuz 24. novembar 0 5044 3919026 3830384 2026-08-17T03:25:50Z Bosancica by MK 173186 Dodano: [[1976]] – [[Vladimir Cvijan]], srbijanski pravnik i političar 3919026 wikitext text/x-wiki {{NovembarKalendar}} '''24. novembar / studeni (24. 11)''' jest 328. dan godine po [[gregorijanski kalendar|gregorijanskom kalendaru]] (329. u [[prestupna godina|prestupnoj godini]]). Do kraja godine ima još 37 dana. == Događaji == * [[1642]] – Holandski moreplovac [[Abel Tasman]] otkrio ostrvo južno od [[australija|Australije]] i nazvao ga Van Dimenova Zemlja, koje je kasnije njemu u čast nazvano [[Tasmanija]]. * [[1859]] – Objavljena knjiga engleskog prirodnjaka [[Charles Darwin|Charlesa Darwina]] "[[Porijeklo vrsta]]". Njegova revolucionarna teorija evolucije izazvala velike kontroverze u naučnim krugovima, a crkveni krugovi izrazili bojazan da će knjiga podriti religijska vjerovanja o postanku svijeta. * [[1947]] – [[Robert Schuman]] postao premijer [[francuska|Francuske]]. * [[1951]] – Na [[Broadway]]u premijerno prikazana muzička komedija "Gigi". Američka filmska i pozorišna glumica [[Audrey Hepburn]] za svoju debitantsku ulogu dobila nagradu "Theatre World Award". * [[1976]] – Zemljotres jačine 7,3 u [[rusija|Rusiji]] i [[Iran]]u odnio oko 5.000 žrtava. * [[1989]] – Pod pritiskom masovnih demonstracija u [[Prag]]u kompletno rukovodstvo Komunističke partije [[čehoslovačka|Čehoslovačke]] podnijelo ostavke, uključujući generalnog sekretara Miloša Jakeša. Na mjesto generalnog sekretara partije došao Karol Urbanek. * [[1992]] – Na jugu [[kina|Kine]] srušio se putnički avion "boing 737". U najtežoj nesreći u istoriji kineskog vazduhoplovstva život izgubila 141 osoba, svi putnici i članovi posade. * [[2000]] – [[jugoslavija|Jugoslavenski]] predsjednik [[Vojislav Koštunica]] doputovao u [[Zagreb]] na Samit na vrhu država Jugoistočne Evrope i Evropske unije, što je bila prva posjeta nekog zvaničnika Jugoslavije [[hrvatska|Hrvatskoj]] od raspada [[SFRJ]]. == Rođeni == === 17. vijek === * [[1632]] – [[Baruch Spinoza]], holandski filozof === 18. vijek === * [[1784]] – [[Zachary Taylor]], američki političar i predsjednik === 19. vijek === * [[1826]] – [[Carlo Collodi]], italijanski pripovjedač * [[1864]] – [[Henri de Toulouse-Lautrec]], francuski slikar * [[1880]] – [[Abd al-Aziz ibn Saud]], osnivač modernog Kraljevstva Saudijske Arabije i prvi moderni saudijski kralj 1932–1953. === 20. vijek === * [[1911]] – [[Erik Bergman]], finski kompozitor * [[1914]] – [[Knarik Vardanjan]], armensko-sovjetska slikarka * [[1919]] – [[Vera Aceva]], narodni heroj [[Socijalistička Federativna Republika * [[1924]] – [[Vadžija Samedova]],e profesionalna slikarica u [[Azerbejdžan]]u * [[1949]] – [[Erwin Neutzsky-Wulff]], [[Danska|danski]] pisac [[naučna fantastika|naučne fantastike]] i [[horor]] romana * [[1954]] – [[Emir Kusturica]], bosanskohercegovački filmski režiser * [[1966.]] ** [[Delphyne Heymann]], francuska [[biatlon]]ka ** [[Roberto Lucero]], argentinski [[biatlon]]ac * [[1967]] – [[Mirjana Joković]], srbijanska glumica * [[1971]] – [[Aleksandar Božović]], bosanskohercegovački golman * [[1976]] – [[Vladimir Cvijan]], srbijanski pravnik i političar * [[1986]] – [[Mirza Čardaklija]], bosanskohercegovački pjesnik == Umrli == === 17. vijek === * [[1694]] – [[Matsuo Basho]], japanski pjesnik === 19. vijek === * [[1870]] – [[Comte de Lautréamont]], francuski pjesnik === 20. vijek === * [[1934]] – [[Mihajlo Gruševski]], ukrajinski historičar, prosvjetni djelatnik, političar * [[1963]] – [[Lee Harvey Oswald]], američki atentator * [[1980]] – [[Henrietta Hill Swope]], američka astronomkinja * [[1991]] – [[Freddie Mercury]], britanski pjevač i muzičar * [[2009]] – [[Ignacije Gavran]], [[Hrvatska književnost|hrvatski]] i [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] franjevac, prevodilac, historičar i putopisac === 21. vijek === * [[2015]] – [[Sead Bejtović]], bosanskohercegovački pozorišni glumac == Praznici == {{Proširiti sekciju}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|24 November}} * [http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/november/24 Na današnji dan (24. novembar), BBC.co.uk] {{en simbol}} * [http://learning.blogs.nytimes.com/on-this-day/november-24 Na današnji dan (24. novembar), nytimes.com] {{en simbol}} {{Mjeseci}} [[Kategorija:Novembar|*-24]] nn1cryxtz79xeqruzq1nb53xcja9yqh Kotor-Varoš 0 5643 3919041 3833649 2026-08-17T04:02:19Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Kotor_Varoš_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Kotor-Varoš.svg|BiH_municipality_location_Kotor-Varoš.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM: 3919041 wikitext text/x-wiki {{Očistiti jednostavne linkove}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Kotor-Varoš | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Kotor-Varoš | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Kotorvaroskocke.JPG | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Pogled na Kotor-Varoš | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Котор-Варош (грб).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Kotor-Varoš.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Kotor-Varoš u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|37|15.0|N|17|22|13.1|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Zdenko Sakan<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Kotor-Varoš |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/70/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] / [[Partija demokratskog progresa|PDP]] | površina_naselja = 14.12 | površina_općine = 557.34 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 220 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 7603 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 19710 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 78 220 | pozivni_broj = (+387) 51 | matični_broj_naselja = 211699<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20281 | veb-sajt = {{URL|http://opstinakotorvaros.com/}} | fusnote = }} '''Kotor-Varoš''' je [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene općine u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]], u slivu [[Vrbanja (rijeka)|Vrbanje]], u blizini [[Banja Luka|Banje Luke]].<ref>Vojnogeografski institut, Izd. (1955): Prnjavor (List karte 1:100.000, Izohipse na 20 m). Vojnogeografski institut, Beograd.</ref><ref>Spahić M. et al. (2000): Bosna i Hercegovina (1:250.000). Izdavačko preduzeće „Sejtarija“, Sarajevo.</ref><ref>Mučibabić B., Ur. (1998): Geografski atlas Bosne i Hercegovine. Geodetski zavod BiH, Sarajevo.</ref> == Geografija == === Položaj === U prostorno-geografskom smislu, od srednjovjekovne utvrde Kotor, Kotor-Varoš je bio i administrativni i regionalni centar doline rijeke [[Vrbanja|Vrbanje]], koja se proteže od [[Kruševo Brdo|Kruševa Brda]] do [[Banjaluka|Banjaluke]]. Topografski je podijeljena na [[Šiprage|šipraški]], [[Vrbanjci|vrbanjački]], kotorvaroški, [[Čelinac|čelinački]] i [[Banjaluka|banjalučki]] prostor. Kotorvaroška dolina je omeđena obroncima [[Borja]] i [[Uzlomac|Uzlomca]] (desne obale Vrbanje) te [[Čemernica (planina)|Čemernice]], Skatavice i [[Lipovac|Lipovca]] (s lijeve). Kotorvaroški kraj je u banjalučko-dobojskom geografskom području. Gledano u odnosu na šire područje, to je predio smješten između [[Travnik|travničkog]] na jugu, [[tešanj]]skog, [[Teslić|tesličkog]], te [[doboj]]skog i [[prnjavor]]skog na istoku, [[Banjaluka|banjalučkog]] na sjeverozapadu i [[Jajce|jajačkog]] na jugozapadu. Kotorvaroški dio doline Vrbanje je brdsko-planinsko područje, koje čini oko 1/5 njegove površine. Okruženo je sljedećim uzvisinama: * Bjeljavina (742 m), * Tisovac (1172 m), * [[Čemernica (planina)|Čemernica]] (1338 m), * [[Vlašić]] (1933 m), * [[Očauš]] (1383 m), * [[Borja]] (1077 m), * [[Uzlomac]] (1018 m) i * Skatavica (732 m). Na užem području Kotor-Varoša veće uzvisine su: Bukovac (360 m), Čepačko brdo (606 m), Dragiševac (978 m), Grabež (943 m), Gradule (778 m), Ivanovo Brdo (920 m), Jelovac (372 m), Kadinica (805 m), Kuk (634 m), Ladanjska kosa (510 m), Lipa Kruška (495 m), Lipovac (758 m), Oglavak (704 m), Osredak (863 m), Pulice (690 m), Raže brdo (426 m) Rujevska glavica (483 m), Rustina (463 m), Sto (1006m), Vranje Brdo (381 m), Zagrađe (729 m), Žumeri (1004 m) i mnoge druge. Ravničarski dio područja prostire se uz Vrbanju, od lokaliteta Stisle do kraja naselja Podbrđe i na jugozapadu do sela Šibovi. === Naselja === Donja Varoš je, po starini, drugo naselje u Kotor-Varoši. Kao i ostale [[varoš]]i u regiji, nastao je uz mjesnu tvrđavu [[Kotor (tvrđava)|Kotor]], koji je od osnivanja bio stolno mjesto porodice [[Hrvatinići|Hrvatinića]].<ref>Samardžija S. (1983): Četrnaesta srednjobosanska NOU brigada. Skupština opštine Prnjavor, Banja Luka.</ref><ref>Petrić N. (2006): Sto pedeset godina moje porodice – 1885-2005. Radnička štampa, Beograd, {{ISBN|86-7073-1134}}.</ref> Prema izvorima iz [[Osmanlije|osmanlijske]] i [[austrougarska|austrougarske]] vladavine, Varoš (uključujući i Donji Varoš) se deklinirao kao imenica muškog roda.<ref>Radimsky V. (1892): Ostanci rimskih naseobina u Šipragi i Podbrgju, za tim starobosanski stećci u Šipragi i uz Vrbanju u Bosni. Glasnik Zemaljskog muzeja u Sarajevu, Godina IV, Knjiga I: 75-80.</ref><ref>Kreševljaković H. (1950): Kapetani i kapetanije u Bosni i Hercegovini. Godišnjak Istorijskog društva Bosne i Hercegovine, God. II: 89-141, Sarajevo.</ref> Obuhvata sjeveroistočni dio nekadašnje ulice Idriza Masle, do potoka Uzlomac (desna pritoka [[Vrbanja (rijeka)|Vrbanje]]), uključujući i Varošku džamiju (u današnjoj ulici Cara Dušana). Donji Varoš se brže urbanizirao od naselja Kotor, ispod same utvrde, a do danas je razvio i industrijsku zonu. Pedesetih i šezdesetih godina 20. stoljeća, naziv ovog naselja se spajao sa nazivom Kotor – u Kotorvaroš. === Hidrografija === Sredinom ovog prostora teče Vrbanja (duga oko 85 kilometra, koja izvire ispod [[Vlašić]]a na Prelivodama, na visini od 1530 metara. Od izvora do ušća u [[Vrbas]] kod [[Banja Luka|Banje Luke]] protječe između brda, brežuljaka i tjesnaca sa velikim krivinama mjesta, primajući nagu od rječica, potoka i potočića, koji se slivaju s okolnih brda. Vrbanja se od izvora do ušća spusti oko 1356 metara, dijeleći uzdužno svoju dolinu na dva približno jednaka dijela. Porječju Vrbanje obuhvata 703,6 m<sup>2</sup> uključuje i mnoštvo rječica, potoka i potočića što izviru na području kotorvaroškoga kraja. Na području od Podbrđa do Kotor-Varoši označeno je sedam, od Kotor-Varoši do Vrbanjaca šest, od Vrbanjaca do Čitluka sedam mlinica izgrađenih na obalama Vrbanje. S desne strane u ovom dijelu toka, u Vrbanju se ulijevaju Smrdelj, Varoški potok i Svinjara, a s lijeve Demićka rijeka, Rika, Jakotina, Gubavac, Durtovački potok i Bijeli potok. Na njima su nekada mljeli brojni mali mlinovi: na Jakotini 10 vodenica, Rici, koja teče u zaleđu Podbrđa – šest-sedam, na Kobašu, koji protiče kroz Zabrđe, na Svinjari i drugim rječicama. Danas više toga nema, ali se postepeno obnavljaju za ugostiteljsko-turističku i rekreativnu ponudu. Kotorvaroški kraj je bogat i brojnim izvorima pitke vode. Mnogi su izvori već zarobljeni u betonske rezervoare za privatne ili seoske vodovode. Najpoznatiji i danas funkcionalni izvori pitke vode su Bobas, Kremenik i Kokanovac. === Klima === Kotorvaroški kraj pripada preddinarskom biogeografskom pojasu, u kojem se prosječna godišnja temperatura kreće: oko 12&nbsp;°C u [[januar]]u do 20&nbsp;°C u [[juli|julu]]. Proljeće i ljeto znatno ranije počinju u ravnici oko Kotor-Varoši, nego u okolnim visokim brdsko-planinskim predjelima, što se jasno vidi na pomjeranju sniježnog pokrivača i listanja šume početkom proljeća. Jeseni i zime su ćudljive, više je hladnih, nego toplih dana u godini. Uz Vrbanju, od Podbrđa do Obodnika, česti su toliko snažni vjetrovi (osobito južni) i oluje koje pričinjavaju velike materijalne štete, a u protekloj deceniji odnose i ljudske živote. === Priroda === Uz Vrbanju se prostiru plodne oranice i livade, a prema uzvisinama se prostire uži ili širi pojas brežuljaka, koji postupno prelaze u brdsko-planinsko područje. [[Flora]], [[fauna]] i [[vegetacija]] ovog kraja je tipična za Srednju Bosnu, koju karakteriziraju životne zajednice livada i pašnjaka, i hrastovo-grabove šume a prema visovima slijede pojasevi mješovitih listopadno četinarskih sastojina. U agrobiocenozama uzgaja se tradicionalno povrće, voće i žitarice, a u novije vrijeme se uvode i nove poljoprivredne kulture (jagodasto voće, [[vinova loza]], [[aronija]] i druge). == Historija == Područje općine Kotor-Varoš je arheološki i historijski malo istraženo. Historija bilježi, da su na ovim prostorima postojala naselja u dalekoj prošlosti, čak i u periodu [[neolit]]a. Ovo područje su tada naseljavali [[Iliri]].<ref>Mulalić (2011): Rimski vuk i ilirska zmija – Posljednja borba. Filozofski fakultet, Sarajevo, {{ISBN|978-9958-625-21-3}}.</ref><ref>Abdić K. (2014): Ilirski narodi sjeverozapadne Bosne i Hercegovine. Filozofski fakultet, Sarajevo.</ref><ref>Enciklopedija Jugoslavije, Ed. (1983): Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina – Separat iz II izdanja Enciklopedije Jugoslavije. Jugoslavenski leksikografski zavod, Zagreb.</ref> U IV vijeku p. n. e. na ovo područje su prvi put prodrli [[Kelti]], koji su se u više navrata zadržavali na području Bosne i Hercegovine. Pred kraj starog vijeka područje oko [[Vrbas (rijeka)|Vrbasa]], [[Vrbanja (rijeka)|Vrbanje]] i [[Sana|Sane]] naseljavalo je [[Iliri|ilirsko]] pleme [[Mezeji]]. U I vijeku n. e. ovo područje osvajaju [[Rimljani]] koji postepeno asimiliraju Mezeje i angažuju ih u svoje legije i svoju mornaricu. Iz tog perioda postoji više lokaliteta koji ukazuju na rimske građevine: u [[Šiprage|Šipragama]], pri ušću [[Crkvenica|Crkvenice]] u Vrbanju [1981. godine otkriveni su "na njivi Omer-bega Šiprage"<ref>Radimsky V. (1892): Ostanci rimskih naseobina u Šipragi i Podbrgju, za tim starobosanski stećci u Šipragi i uz Vrbanju u Bosni. Glasnik Zemaljskog muzeja u Sarajevu, Godina IV, Knjiga I: 75-80</ref>, ostaci ranokršćanske bazilike (III-V vijek). Rimljanskih opeka nađeno je na više lokaliteta: Stari grad Lauš, današnji Lauši u Maslovarama, zatim u Pobrđu i Zabrđu i na ušću potoka Svinjara u rijeku Vrbanju i na putu od Banje Luke do Kneževaa. U sedmom vijeku ovo područje naseljavaju [[Južni Slaveni]] koji su se mješajući sa starosjediocima zadržili do današnjih dana. Slavenizacijom ovog dijela balkanskog poluostrva tu se formiraju prve državice Južnih Slavena, a među njima i prva bosanska država u 10. vijeku. Prema ljetopisu [[Pop Dukljanin|popa Dukljanina]] (barskog rodoslova), polovinom 12. vijeka župe [[Gornji Vakuf|Uskoplje]], [[Pljeva]] i [[Luka]] bili su u sastavu Bosne. Vjera starobosanska ([[Bogumili|bogumilska]]) dugo se opirala, unatoč povremenim, ali mnogim upadima krstaša, da bi konačno bila potisnuta tek u XIII stoljeću.<ref>Petrović R. (2010): Bogumili. Rubikon & Mak, Novi Sad – Visiko, {{ISBN|978-9958-9777}}, {{ISBN|978-86-84989-26-2}}.</ref><ref>Naziv Crkva bosanska uveli su katolički misionari (u XIII stoljeću), po kojima nije bilo drugih bogomolja osim crkve, niti prave vjere osim katoličanstva.</ref> === Srednji vijek === Prvo kotorvaroško naselje, srednjevjekovni grad [[Kotor (tvrđava)|Kotor]], postojalo je svakako dosta prije 9. stoljeća, jer je, prema vjerodostojnim izvorima, prije toga bio "nekoliko puta poharan".<ref name=<"Mavro">{{cite book|author=Orbin M.|year=1601|title=Regno degli Slavi hoggi corrottamente detti Schiavoni. Historia di Mavro Orbini raveseo Abbate Melitense. 3. Dalmatia, Croatia, Bosna, Servia & Bvulgaria / Kraljevstvo Slavena (prijevod iz 1968.)|publisher=Girolamo Concordia/Srpska književna zadruga|place=Pesaro/Beograd}}</ref> Podatak je preuzet iz djela Baltazara Splićanina, neosporno kasnog pisca, koji, u vezi sa zbivanjima u 9. stoljeću spominje ''Bosansko kraljevstvo'' i porijeklo imena današnjeg grada [[Kotor]] u [[Boka kotorska|Boki kotorskoj]], koji je kao i Risan, tada bio u graničnom području jugoistočnog dijela [[Bosansko kraljevstvo|Kraljevine Bosne]] Prema oba izvora, prilikom imenovanja budućeg grada Kotor, u to vrijeme su [[Mađari|Ugri]] često upadali u Bosansko Kraljevstvo i da su više puta opustošili teritoriju bosanskog grada Kotora, koji je u 2. knjizi svoje Geografije Gerard Rudniger označio kao '''Vesekatro''', koji se nalazi "blizu Banje Luke". Moguće je da taj nazi potiče od pojma '''vazal''' ([[latinski jezik|lat.]] ''vassallus'', ''vassus'' = sluga, podanik franačkog kralja, a poslije i ostalih evropskih vladara, koji od kralja dobija posjed kao leno ili feud) i prisvojnog pridjeva '''cataro''' (=katarski). Ne može se isključiti ni mogućnost da je ''Vasekatro'' bio utočište i/ili naseobina [[Katari|Katara]] jer isti korijen imaju i [[latinski jezik|latinski]] termini za imenice '''vaza''' (''văs'', ''vasis'', mn. ''vāsa'', ''vasōrum'' = posuda, ratna naprava) i '''jamac/jemac''', danas žirant, garant (= ''văs'', ''vădis''). Plemići iz bosanskog Kotora, po imenu Nedor, Miroslav i Vuksan, uz još neke druge, saznavši da se zida novi grad na moru, krenuše sa svom svojom imovinom velike vrijednost u [[zlato|zlatu]] i [[srebro|srebru]] prema poznatoj lokaciji, budući da je Bosansko Kraljevstvo bilo bogato rudama plemenitih metala. Kada su, prema navodima Mihajla Solinjanina (u opisu [[Dalmacija|Dalmacije]]), stigli u [[Risan]], razglasili su svoju namjeru da tu podignu tvrđavu u kojoj će biti sigurni. Kad su to doznali građani tadašnjeg naselja Askrivija, pozvali su da planirani trošak ulože u izgradnju već započetog grada, "te da združeni žive kao pravi prijatelji i građani". {{Citat| "Bosanci, koji su to inače željeli, ne prihvatiše odmah ovaj prijedlog već poslije nekoliko dana odgovoriše da su spremni udovoljiti njihovom traženju, ali pod uslovom da se novi grad nazove imenom njihove otadžbine, Kotor. Ovo nisu prihvatili Askrivljani, ali se docnije (kaže Solinjanin), po nagovoru svog biskupa, složiše da bace žrijeb, te da tako odluče kojim imenom da se grad nazove. I žrijeb ispade u prilog Kotorana Bosanaca."}} Naredni pisani dokumenti o naselju na ovom području datiraju tek iz 1322, 1323. i 1412. godine. To je povelja [[Stjepan II Kotromanić|Stjepana II Kotromanića]] (bosanskog bana od 1322. do 1353. godine), koji daruje Vukosavu Hrvatiniću 1322. godine župe Danicu i Vrbanju sa gradovima [[Ključ]]em i Kotorom kao lični posjed, zato što mu je ovaj pomogao prilikom preuzimanja vlasti u sukobu s Babunićima. Ovaj feudalni posjed Hrvatinića je kasnije, 1404. godine još više proširio [[Hrvoje Vukčić Hrvatinić]] (Stjepančić), koji se nazivao gospodarem Donjih kraja (područje od rijeke Vrbasa do preko Sane a kasnije je još više prošure). Iako su [[Ugarski kraljevi]] Ludovik I Sigismund, (koji je kasnije osvojio Hrvatsku, Češku i Njemačku) pokušali osvojiti Bosnu, nije im polazilo za rukom. Čak je Ugarski kralj Sigismund I 1411. godine Hrvoju Vukčiću Hrvatiniću priznao pravo posjeda [[Donji kraji|Donjih kraja]]. U to vrijeme gradovi [[Kotor (Bosna)|Kotor]] i [[Zvečaj]] u Tijesnom kod Banje Luke su imali strateški značaj za odbranu Bosanske države. [[Datoteka:Hrvoje Vukcic Hrvatinic.jpg|desno|mini|180px|Hrvoje Vukčić Hrvatinić (1404.)]] Još iz tih vremena datiraju današnja narodna vjerovanja o čudotvornosti vode sa izvora (točka) Bobas, koji se nalazi iznad istoimenog vodopada na desnoj litici [[Jakotina (rijeka)|Jakotine]], ispod samih zidina tamnice u (danas devastiranoj) utvrdi Kotor (na lijevoj litici). Od 1519. srednjovjekovni grad Kotor je pod turskom upravom. Tad se pored naselja Kotor formira naselje Varoš na području današnjeg Donjeg Varoši. Širenjem grada u oba pravca po riječima arheologa Đurđevića, nastao je grad koji je u svom nazivu zadržao oba imena Kotor-Varoš, u čiji sastav su ušla naselja: Kotor katolički, Kotor turski, Čepak, Slatina i Varoš, a koji se prvi put pod tim imenom spominje 1889. godine, poslije popisa stanovništva, koje je tada organizovala Austro-Ugarska monarhija, a koja je odlukom velikih sila okupirala BiH 1878. godine. U Kotor-Varoši postoje ostaci stare tvrđave Kotor, odnosno Bobas, kako se u nekim dokumentima naziva, koja se 1322. godine pominje prvi put, kada je pripadala župi Vrbanja i služila kao neka vrsta predstraže Jajcu, zbog sve češćih napada Ugarske na Bosnu. Tvrđava je sagrađena na teško pristupačnom visu iznad kotor-varoške kotline. Nema podataka ko je i kada tvrđavu sagradio i ko je njome prvi gospodario. Tvrđava je dugačka oko 40, a široka oko 6 do 12 metara. Kameni zidovi su debeli oko dva metra. Na istočnom dijelu tvrđava se gotovo nadvila nad strmu stranu iznad oštre okuke riječice Jakotine, koja tu pravi mali lijepi vodopad Bobas, visine oko 7 metara. U tvrđavi se nalaze ostaci zvonika, koji je bio širok oko 5 metara. Od njega se spuštaju kamene stepenice ka tvrdo zidanoj i dosta očuvanoj tamnici, čije zidine dopiru do samog korita rijeke Jakotine, iznad vodopada. Početkom 17. vijeka naselje ispod tvrđave Kotor bilo je manje od sela Večići, i počelo se širiti tek krajem toga i početkom narednog vijeka. Tome je doprinijela tadašnja migracija stanovništva na to područje. Među doseljenicima bilo je Turaka iz daleke Anadolije i muslimanskog življa iz Hercegovine, koje je tu dobijalo posjede i napuštalo svoja dotadašnja neplodna obitavališta. Bilo ih je i iz Banjaluke, Jajca, Travnika i Visokog. Među doseljenim hrvatskim življem najviše je bilo Dalmatinaca, nešto iz okoline Kupresa, a srpske porodice bile su iz Hercegovine, sa područja Mrkonjić-Grada, kao i s područja Prnjavora, kad se južno od rijeke Save u 18. vijeku pojavila kuga. Kada je kuga "poharala" i [[stanovništvo]] Kotora (1732.) i lokalni živalj je bježao u druga područja, između ostalog i u sela sjeverozapadno od Banje Luke.<ref>Gavranović B. (1959): Povijest Franjevačkog samostana Petrićevac i franjevačkih župa u Bosanskoj Krajini, Sarajevo.</ref> U varoši su izgrađene dvije džamije i dvije crkve: katolička i pravoslavna. Osnovna škola sa 4 razreda je izgrađena tek 1892. godine, poslije okupacije Bosne od strane Austrougarske, te je dugo bila jedina na tom području. U to vrijeme izgrađena je cesta Banj Luka – Kotor-Varoš–Teslić i bolnica, što je uz otvaranje rudnika uglja u Maslovarama i izgradnju uskotračne željezničke pruge prema Banjaluci bio početak kakvog-takvog razvoja."<ref>Samardžija S. (1983): [[Četrnaesta srednjobosanska NOU brigada]]. Skupština opštine Prnjavor, Banja Luka.</ref> Od 1. decembra 1918. godine Kotor-Varoš je u sastavu [[Kraljevina SHS|Kraljevine SHS]], pa [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]], a od 1945-92.– [[FNRJ]] (kasnije [[SFRJ]]). Od 1992. je u osamostaljenoj [[Republika Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]], a po potpisivanju [[Dejtonski sporazum|Dejonskog sporazuma]], pripala je entitetu [[RS|Republici Srpskoj]]. === Drugi svjetski rat === Pred kraj II svjetskog rata na ovim prostorina (1944), partizanski inženjerci su zabilježili zatečeno stanje u i oko tvrđave Kotor, koje je kasnije opisao jedan od oslobodilaca Kotor-Varoši. Isti izvor pritom donosi niz malo poznatih [[historija|historijskih]], [[geografija|geografskih]], [[arheologija|arheoloških]] podataka o Kotor-Varoši i Kotorvarošinima. {{Citat|"Štab 11. NOU divizije vodio je računa o specifičnim uslovima za vođenje narodnooslobodilačke borbe na terenu srednje Bosne. Težio je da svakoj potčinjenoj brigadi, kao svojoj operativnoj jedinici, obezbijedi život i borbena djejstva pod približnim uslovima. Kako oni, u odnosu na ishranu, smještaj, klimatske i zemljišne uslove, pa i neprijatelja, nisu svuda bili jednaki, već na jednom prostoru teži i složeniji, a na drugom lakši,on je srednju Bosnu, prema tome, razvrstao u tri područja: na Župu, pod kojom se podrazumijevao širi prostor oko Prnjavora, prostor prema pruzi Derventa — Doboj i na Vrhovinu, pod čim se podrazumijevao prostor južno od planine Borje – Uzlomac. Napravio se i ustalio plan po kome su se svaka dva mjeseca brigade pomjerale sa prostorije na prostoriju, po izvjesnom redoslijedu. Po tom planu 14. SBNOU brigada morala je koncem februara 1944. da ide na prostor Kotor-Varoš – Šiprage – Skender-Vakuf, odnosno u Vrhovinu, i da tamo smijeni 12. KNOU brigadu Petra Mećave. Sa prostora oko Prnjavora 14. brigada je krenula u tom pravcu 25. februara. Marševala je u dvije kolone: jednom preko sela Kokora, a drugom preko sela Vijačana, za Karač. Odatle se, jednom kolonom preko Jošavke a drugom preko Donje Šnjegotine, produžilo za Opsječko. U toku pokreta preko Vijačana, u šumi Reljevac, pripucali su četnici, pri čemu je poginuo Hakija Asima Tabaković iz sela Lišnja, borac 1. čete 1. bataljona. Kolona koja je od Karača išla preko Jošavke vodila je 27. februara borbu sa jošavačkom četničkom brigadom. Borba je trajala oko tri sata, a dva borca iz brigade su ranjena. Jedan od njih bio je Boško Segić iz sela Štrbci. Pošto su četnici razbijeni i potisnuti u okolna brda, brigada je izbila sa obje kolone na Opsječko, a odatle se preko Skatavice spustila u rejon Kotor-Varoši.}} === Rat u Bosni i Hercegovini (1992-1995) === Za vrijeme [[Rat u Bosni|rata u Bosni]], došlo je do sukoba između pripadnika Vojske Republike Srpske i [[Teritorijalna odbrana Bosne i Hercegovine|Teritorijalne odbrane Bosne i Hercegovine]] u kojima su stradali civili i vojnici. Lokalno stanovništvo je ubijano i protjerano, pritvarano i mučeno u logorima, koje je organizirala novoosnovana vlast [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Već početkom rata u Bosni i Hercegovini, počeo je hapšenje, mučenje, ubijanje i protjerivanje civila ([[Bošnjaci|Bošnjaka]] i [[hrvati|Hrvata]]) u dolini Vrbanje, od [[Kruševo Brdo|Kruševa Brda]] do Banje Luke.<ref>Iris M. (2009). NAPA Bulletin, Passages: The Ethnographic Field School and First Fieldwork. John Wiley & Sons, {{ISBN|9781444306965}}.</ref><ref>„Families remember dead from 1992 Grabovica massacre ahead of Mladic trial. ITNSource. Reuters.</ref><ref>Irwin R. (2012):Mladic Trial Witness Describes Escaping Mass Killing. Institute for War and Peace Reporting. Retrieved 2014-08-12.</ref><ref>ICTY Prosecution: General Mladic had a hand in crimes. Sense. 16 May 2012. Retrieved 2014-08-12.</ref><ref>Gutman R. (1993): A witness to genocide: The 1993 Pulitzer Prize-Winning Dispatches on the "Ethnic Cleansing" of Bosnia. Macmillan Publishing Company, Inc., New York, {{ISBN|9781444306965}}.</ref><ref>Beč J. (1997): Pucanje duše. Samizdat B92, Beograd, {{ISBN|86-7208-010-6}}.</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.geetha.mil.gr/media/EIRINEYTIKES_DRASTIRIOTITES/english/12_Bosnia_Herzegovina_IFOR_SFOR.doc |title=Arhivirana kopija |access-date=16. 10. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150403215914/http://www.geetha.mil.gr/media/EIRINEYTIKES_DRASTIRIOTITES/english/12_Bosnia_Herzegovina_IFOR_SFOR.doc |archive-date=3. 4. 2015 |url-status=dead }}</ref><ref>http://www.nato.int/sfor/organisation/mission.htm</ref><ref>ICTY Prosecution: „General Mladic had a hand in crimes“. Sense.</ref><ref>http://www.icty.org/x/cases/brdanin/trans/en/030527IT.htm.</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.sense-agency.com/tribunal_%28mksj%29/odiseja-i-stradanja-muslimana-iz-sela-hrvacani.25.html?cat_id=1&news_id=14020 |title=Arhivirana kopija |access-date=2. 2. 2015 |archive-date=28. 10. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141028130603/http://www.sense-agency.com/tribunal_%28mksj%29/odiseja-i-stradanja-muslimana-iz-sela-hrvacani.25.html?cat_id=1&news_id=14020 |url-status=dead }}</ref> <ref>{{Cite web |url=http://www.sense-agency.com/tribunal_%28mksj%29/mladiceva-optuznica-ostala-netaknuta.25.html?news_id=15838 |title=Arhivirana kopija |access-date=2. 2. 2015 |archive-date=4. 11. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141104184016/http://www.sense-agency.com/tribunal_%28mksj%29/mladiceva-optuznica-ostala-netaknuta.25.html?news_id=15838 |url-status=dead }}</ref> Samo u [[Grabovica (Kotor-Varoš)|Grabovici]] je bestragom nestalo oko 200 Bošnjaka iz [[Večići|Večića]], [[Hrvaćani (Kotor-Varoš)|Hrvaćana]] i drugih okolnih sela, a traga se za još oko 370 nestalih civila. O progonima Bošnjaka iz doline Vrbanje, uživo su izvještavale najuglednije svjetske medijske agencije ([[BBC]], [[Reuters]], [[CNN]] i dr.).<ref>http://www.reuters.com/article/us-warcrimes-mladic-trial-idUSBRE8680YG20120709.</ref> Prema jednoj od optužnica i presudi [[ICTY|Tribunala]] u [[Hag]]u, u tački 40, među ostalim lokacijama logora u 12 [[Bosanska krajina|krajiških]] [[općina]], stoji: {{Citat|"40. Logori i zatočenički objekti, u kojima je radio i kojima je upravljao vojni i policijski kadar, pod rukovodstvom kriznih štabova i [[VRS]]-a, uključuju sljedeće: u opštini Kotor Varoš: školu u Grabovici, policijsku stanicu u Kotor Varoši, osnovnu školu, zatvor i pilanu u Kotor-Varoši"...<ref>http://www.icty.org/x/cases/brdjanin/ind/bcs/brd-5ai021007b.htm</ref>}} 14. augusta 1992. u napadu Teritorijalne odbrane Bosne i Hercegovine na vojnike Vojske Republike Srpske poginulo je 13 vojnika, a 13 ih je ranjeno.<ref name="RS">[http://lat.rtrs.tv/vijesti/vijest/kotor-varos-obiljezena-17-godisnjica-od-stradanja-srpskih-boraca-7595 Kotor Varoš: Obilježena 17. godišnjica od stradanja srpskih boraca]{{Mrtav link}}</ref> U produkciji [[Savez logoraša Republike Srpske|Saveza logoraša RS]], koji se finansira iz [[budžet]]a RS, snimljen je dokumantarno-igrani film [[Krvava jesen u Serdarima]], koji govori o zločinima u proteklom ratu na području [[općina|općine]] Kotor-Varoš.<ref name="RS"/> U selu [[Serdari]] u napadu pripadnika Teritorijalne odbrane Bosne i Hercegovine (TO BiH) 17. septembra 1992. godine počinjen je [[Masakar u Serdarima|ratni zločin]] u kom je ubijeno 16 srpskih civila. Optužnica je podignuta 2011. godine , a optuženi se terete da su kršeći pravila Međunarodnog humanitarnog prava za vrijeme rata i oružanog sukoba učestvovali u napadu na civilno stanovništvo i objekte, te da je napad imao za posljedicu smrt, teške tjelesne povrede civila i uništavanje imovine, čime su počinili krivično djelo ratni zločin protiv civilnog stanovništva.<ref>{{Cite web |url=http://www.republikasrpska.net/2011/10/optuznica-protiv-tri-lica-za-zlocin-nad-srbima-u-serdarima-kod-kotor-varosi/ |title=Optužnica protiv tri lica za zločin nad Srbima u Serdarima kod Kotor Varoši |access-date=29. 1. 2015 |archive-date=29. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160329171457/http://www.republikasrpska.net/2011/10/optuznica-protiv-tri-lica-za-zlocin-nad-srbima-u-serdarima-kod-kotor-varosi/ |url-status=dead }}</ref> Optužnica je bila protiv bivših pripadnika pripadnika TO BiH: [[Sead Menzil|Seada Menzila]] [[Fikret Planinčić|Fikreta Planinčića]] i [[Mirsad Vatrač|Mirsada Vatrača]], koji su osuđeni na kazne zatvora, a Apelaciono vijeće Odjela I za ratne zločine Suda BiH, u predmetu "Fikret Planinčić i drugi" ukinulo je 2014. ovu presudu zbog bitne povrede odredaba krivičnog postupka, te je odredilo novi proces. Nova hapšenja su obavili pripadnici [[SIPA]]-e, koji su, 18. 11. 2015, priveli {{Citat|na području Banjaluke, Kotor Varoša i Prnjavora šest lica visokog nivoa odgovornosti osumnjičenih za ratne zločine. Uhapšeni su Slobodan Župljanin, Boško Peulić, Aleksandar Petrović, Manojlo Tepić, Janko Trivić i Nedeljko Đekanović, saopšteno je iz Tužilaštva BiH, po čijem nalogu je izvršeno hapšenje. Oni su pod istragom zbog ratnih zločina nad Bošnjacima i Hrvatima na području Kotor-Varoši 1992. godine, ali i u kasnijem periodu, a riječ je o predmetu kategorije dva u kojem je istraga započeta u Tužilaštvu pri Haškom tribunalu, te proslijeđena na dalje procesuiranje Tužilaštvu BiH.}} Među uhapšenima ima i građana [[Srbija|Srbije]].<ref>http://www.oslobodjenje.ba/vijesti/bih/sipa-uhapsila-sest-osoba-zbog-ratnog-zlocina-u-kotorvarosi.</ref><ref>http://www.slobodnaevropa.org/archive/news/latest/500/500.html?id=27372465 {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160306054447/http://www.slobodnaevropa.org/archive/news/latest/500/500.html?id=27372465 |date=6. 3. 2016 }}.</ref><ref>http://www.slobodnaevropa.org/archive/news/20151118/500/500.html?id=27372465{{Mrtav link}}.</ref><ref>http://pressrs.ba/info/vijesti/sest-uhapsenih-zbog-ratnog-zlocina-u-kotor-varosu-18-11-2015 {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160322110905/http://pressrs.ba/info/vijesti/sest-uhapsenih-zbog-ratnog-zlocina-u-kotor-varosu-18-11-2015 |date=22. 3. 2016 }}.</ref> {{Citat|"Zbog silovanja 14-godišnjakinje 1992. godine, pripadnici Vojske Republike Srpske Bosiljko i Ostoja Marković, osuđeni na po 10 godina zatvora i plaćanje odštete."<ref>http://balkans.aljazeera.net/vijesti/za-silovanje-u-ratu-zatvorska-kazna-i-placanje-odstete.</ref><ref>{{Cite web |url=http://www.justice-report.com/en/articles/bosiljko-and-ostoja-markovic-sentenced-to-10-years-in-prison |title=Arhivirana kopija |access-date=26. 6. 2016 |archive-date=28. 6. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150628024650/http://www.justice-report.com/en/articles/bosiljko-and-ostoja-markovic-sentenced-to-10-years-in-prison |url-status=dead }}</ref>}} Apelaciono vijeće [[ICTY]] je 30. juna 2016. pravosnažno potvrdilo prvostepenu presudu kojom su Stojan Župljanin i Mićo Stanišić, osuđeni na po 22 godine zatvora, uz dio obrazloženja koje slijedi: {{Citat|"Sudije su zaključile da su tužioci dokazali da su policijske snage u nadležnosti dvojice optuženih učestvovale u takozvanom preuzimanju vlasti u Republici Srpskoj početkom 1992. „Preuzimanje vlasti“ sastojalo se u razoružavanju policijaca nesrpske nacionalnosti i nasilnoj smeni izabranih funkcionera Bošnjaka i Hrvata, njihovim hapšenjem i odvođenjem u logore. Sudije su u prvostepenoj presudi zaključile da su obojica optuženih odgovorni za zločine protiv čovečnosti, koji su izvršeni progonima, ubistvima, mučenjima, razaranjem gradova i sela, i uništavanjem verskih i kulturno-istorijskih objekata. Odgovorni su i za kršenje zakona i običaja ratovanja. Zločini, za koje su osuđeni Stanišić i Župljanin, s većim ili manjim intenzitetom počinjeni su, navedeno je u presudi, u 20 opština – od Bosanske Krajine, do Istočne Bosne...";}} među nabrojanim općinama su i Kotor-Varoš i Knezevo.<ref>http://www.dw.com/sr/kona%C4%8Dne-presude-stani%C5%A1i%C4%87u-i-%C5%BEupljaninu/a-19364622.</ref><ref>http://www.sense-agency.com/sense.26.html?case_id=9 {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160730172019/http://www.sense-agency.com/sense.26.html?case_id=9 |date=30. 7. 2016 }}.</ref><ref> http://www.icty.org/en/press/appeals-chamber-affirms-stanisic-and-zupljanin-sentences.</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Kotor-Varoši|Spisak naseljenih mjesta u općini Kotor-Varoš}} Po posljednjem službenom popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Kotor-Varoš imala je 36.853 stanovnika, raspoređenih u 42 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma općina Kotor-Varoš, gotovo u cjelini, ušla je u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušao je dio područja naseljenog mjesta [[Kruševo Brdo]]. === Nacionalni sastav stanovništva – općina Kotor-Varoš === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kotor-Varoš | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20281 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 66) |work=fzs.ba |access-date= 16. 10. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 16. 9. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 16. 9. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 19710 | g2013_bosnjaci = 5234 | g2013_srbi = 13091 | g2013_hrvati = 1116 | g2013_bosanci = 11 | g2013_muslimani = 23 | g2013_bosanciihercegovci = 1 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 19 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 12 | g2013_slovenci = 1 | g2013_pravoslavci = 27 | g2013_nisu_izjasnili = 115 | g2013_nepoznato = 20 | g1991_ukupno = 36853 | g1991_muslimani = 11090 | g1991_srbi = 14056 | g1991_hrvati = 10695 | g1991_jugosloveni = 745 | g1981_ukupno = 35713 | g1981_muslimani = 9667 | g1981_srbi = 14771 | g1981_hrvati = 9572 | g1981_jugosloveni = 1298 | g1981_albanci = 13 | g1981_makedonci = 3 | g1981_slovenci = 3 | g1981_crnogorci = 37 | g1971_ukupno = 32832 | g1971_muslimani = 8366 | g1971_srbi = 15255 | g1971_hrvati = 8863 | g1971_jugosloveni = 176 | g1971_slovenci = 10 | g1971_crnogorci = 76 | g1971_albanci = 5 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 32516 | g1961_muslimani = 4717 | g1961_srbi = 18443 | g1961_hrvati = 7298 | g1961_jugosloveni = 1978 | g1961_slovenci = 8 | g1961_crnogorci = 26 | g1961_albanci = 5 | g1961_makedonci = 3 | g1961_madari = 1 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Kotor-Varoš === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kotor-Varoš | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 211699 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 7603 | g2013_bosnjaci = 920 | g2013_srbi = 6251 | g2013_hrvati = 252 | g2013_bosanci = 5 | g2013_muslimani = 18 | g2013_bosanciihercegovci = 1 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 15 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_slovenci = 1 | g2013_pravoslavci = 6 | g2013_nisu_izjasnili = 100 | g2013_nepoznato = 4 | g1991_ukupno = 7411 | g1991_muslimani = 1800 | g1991_srbi = 2522 | g1991_hrvati = 2432 | g1991_jugosloveni = 547 | g1981_ukupno = 5423 | g1981_muslimani = 1436 | g1981_srbi = 1310 | g1981_hrvati = 1789 | g1981_jugosloveni = 787 | g1981_albanci = 13 | g1981_makedonci = 2 | g1981_slovenci = 1 | g1981_crnogorci = 19 | g1971_ukupno = 3746 | g1971_muslimani = 1342 | g1971_srbi = 749 | g1971_hrvati = 1490 | g1971_jugosloveni = 110 | g1971_albanci = 3 | g1971_slovenci = 4 | g1971_crnogorci = 40 | g1961_ukupno = 2893 | g1961_muslimani = 239 | g1961_srbi = 762 | g1961_hrvati = 1170 | g1961_jugosloveni = 696 | g1961_slovenci = 4 | g1961_crnogorci = 8 | g1961_albanci = 4 | g1961_makedonci = 1 | g1961_madari = 1 }} ===Stanovništvo po općinama Sreza Kotor Varoš, 1953.=== {| class="wikitable" |- |- style="background:style=;" !Popisno područje !Ukupno !Srbi !Hrvati !Slovenci !Makedonci !Crnogorci !Jugoslaveni<br/>neopredijeljeni !Česi !Poljaci !Rusini<br/>Ukrajinci !Ostali Slaveni !Ostali neslaveni |- |Srez Kotor Varoš |37898 |25008 |6485 |4 |4 |10 |6375 |2 | – |2 | – |8 |- |'''[[Kotor Varoš]]''' |4715 |805 |2640 |2 |3 |6 |1253 |1 | – |1 | – |4 |- |'''[[Maslovare]]''' |4574 |3966 |8 |– |– |– |600 |– |– |– |– |– |- |'''[[Previle (Kotor-Varoš)|Previle]]''' |4576 |3537 |696 |– |– |– |342 |– |– |– |– |1 |- |'''[[Skender Vakuf]]''' |7100 |6566 |16 |– |– |– |518 |– |– |– |– |– |- |'''[[Šiprage]]''' |7746 |6036 |24 |1 |1 |– |1682 |– |– |– |– |2 |- |'''[[Vrbanjci]]''' |4919 |1678 |1728 |1 |– |4 |1505 |1 |– |1 |– |1 |- |'''[[Zabrđe (Kotor-Varoš)|Zabrđe]]''' |4268 |2420 |1373 |– |– |– |475 |– |– |– |– |– |- |} <ref>http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1953/pdf/G19534001.pdf.</ref> == Kultura == === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za općinu Kotor-Varoš nalazi se sljedeći spomenik: * "[[Nekropola stećaka u Kotor-Varoši|Nekropola sa stećcima Trzan i turbeta u Večići]]ma", (graditeljska cjelina ).<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=7 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Kotor-Varoš) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=15. 2. 2016 |archive-date=15. 6. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240615042840/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=7 |url-status=dead }}</ref> == Poznate osobe == * [[Advan Hozić]], književnik * [[Luka Radetić]], revolucionar (prvoborac ([[1941.]]-[[1945.]]) * [[Hajrudin Hadžiselimović]], anatom, [[akademik]] * [[Đelo Hadžiselimović]], RTV voditelj i urednik ([[HRT]]) * [[Rifat Hadžiselimović]], [[genetičar]], član [[ANUBiH]] (iz [[Šiprage|Šipraga]]), dobitnik [[Šestoaprilska nagrada Grada Sarajeva|Šestoaprilske nagrade Grada Sarajeva]] * [[Ivo Pranjković]], lingvista * [[Dževdet Tuzlić]], RTV kulturolog i urednik * [[Mustafa Skopljak]], slikar i skulptor * [[Senijad Ibričić]], nogometaš * [[Mile Prnjatović]], rukometaš, trener i sportski djelatnik == Također pogledajte == *[[Bosanska Krajina]] *[[Mezeji]] *[[Donji Kraji]] *[[Hrvoje Vukčić Hrvatinić]] *[[Kotor (tvrđava)|Kotor]] *[[14. srednjobosanska udarna brigada]] *[[Borbe oko Kotor-Varoši i Šipraga 1944]]. == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Kotor Varoš Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://opstinakotorvaros.com/ Zvanični sajt općine Kotor-Varoš] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Kotor-Varoš}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Kotor-Varoš|*]] lo3zxrn2oxtxzqusz7fpimjjhhqekht Novo Goražde 0 5743 3919030 3802780 2026-08-17T03:28:34Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Novo_Goražde_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Novo_Goražde.svg|BiH_municipality_location_Novo_Goražde.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:C 3919030 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Novo Goražde | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Novo Goražde | naselje_vrsta = Općina | slika = Ustipraca Railway Bridge.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Novo Goražde | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Novo-Gorazde-Coat-of-Arms.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Novo Goražde.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Novo Goražde u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|41|30.1|N|19|05|20.8|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Mila Petković<ref name="Izbori_2016">{{Cite web |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/8/168/0 |title=Rezultati lokalnih izbora 2016. za načelnika za općinu Novo Goražde|work=izbori.ba |access-date= 9. 11. 2016}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_općine = 123.08 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_općina = 3117 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 73 110 | pozivni_broj = (+387) 58 | matični_broj_općine = 20419<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | veb-sajt = {{URL|https://novogorazde.rs.ba/}} | fusnote = }} '''Novo Goražde''' (prije '''Ustiprača''') općina je koja se nalazi u istočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Administrativno je dio [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Nastala je podjelom predratnog jedinstvenog [[Goražde|Goražda]] 1994. godine, a priznata je 1995. [[Dejtonski sporazum|Dejtonskim sporazumom]]. Administrativne funkcije obavljaju se u naseljenom mjestu [[Kopači (Novo Goražde)|Kopači]], gdje je i sjedište općine. Prema popisu stanovništva iz 2013. ima 3.117 stanovnika. == Historija == Kao trgovačko središte i gradsko naselje, najdirektnije vezano uz dubrovačku karavansku trgovinu, Goražde se pominje 1379. godine, a kao otvoreni grad 1444. godine. Za postanak, opstanak i razvoj ovog kraja najzaslužnije je srednjevjekovno utvrđenje [[Samobor]], kula Hercega [[Stjepan Vukčić Kosača|Stjepana Vukčića Kosače]]. Dvije godine kasnije, 1446. godine Herceg Stjepan desetak kilometara uzvodno, u Donjoj Sopotnici, gradi crkvu "Svetog Georgija". U periodu od 1519. do 1521. godine u njoj je radila [[Ćirilica|ćirilična]] štamparija (Štamparija Božidara Goraždanina), druga po starini na Balkanu, a prva na prostorima današnje [[Bosna i Hercegovina|BiH]]. === Nacionalni spomenici === Na listi [[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine|nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine]] za općinu Novo Goražde nalaze se sljedeći spomenici: * ″[[Crkva svetog Georgija u Sopotnici]]″ (graditeljska cjelina), * ″[[Samobor na Drini|Stari grad Samobor]]″ (graditeljska cjelina), * ″[[Turbeta Sijerčić|Turbeta Sijerčića sa grobljem]]″ (grobljanska cjelina).<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=17 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Novo Goražde) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=26. 11. 2016 |archive-date=15. 6. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240615041250/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=17 |url-status=dead }}</ref> == Geografija == Općina Novo Goražde graniči sa [[Goražde]]m, [[Čajniče]]m, [[Rogatica|Rogaticom]], [[Višegrad]]om i [[Foča|Fočom]]. Ovaj izrazito brdsko planinski kraj smješten je na raskrsnici puteva kojim se vjekovima pohodilo, trgovalo, ali i bojevalo. Novo Goražde predstavlja malu tačku na geografskoj karti svijeta u kojoj se ukrštaju značajni i važni putevi i rijeke, sudaraju civilizacije, mješaju nacije, vjere i običaji. Općina se prostire na 119 kvadratna kilometra i čini je tridesetak većih naselja sa oko 4.000 stanovnika. Smještena je u središtu Gornjedrinske regije, a nalazi se ispod istočnih obronaka Jahorine na nadmorskoj visini između 335 i 1300 metara. == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Novo Goražde}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Novo Goražde=== {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Novo Goražde | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20419 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 46/47/48/49) |work=fzs.ba |access-date= 18. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 3117 | g2013_bosnjaci = 1459 | g2013_srbi = 1618 | g2013_hrvati = 2 | g2013_bosanci = 2 | g2013_muslimani = 17 | g2013_albanci = 2 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_slovenci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 6 | g2013_nepoznato = 7 | g1991_ukupno = 6301 | g1991_muslimani = 4697 | g1991_srbi = 1505 | g1991_hrvati = 4 | g1991_jugosloveni = 32 }} == Privreda == U okviru svoje industrijske zone nalazi se Fabrika Žice, Fabrika Mašina, Hladnjača i Distributivni Centar, brojne privatne firme i mala privatna preduzeća. Razvojni planovi su usmjereni na alternativne programe zapošljavanja ljudi. Naselje Novo Goražde smješteno je na ušću rijeka [[Drina|Drine]] i [[Prača (rijeka)|Prače]]. Vještačko jezero u Novom Goraždu i kanjonu Drine stvorilo je uslove za razvoj turizma u ovom mjestu (ribarstvo, vožnja parobrodom, sportski gliseri...) == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Novo Goražde}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.novogorazde.rs.ba/ Zvanični sajt općine Novo Goražde] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Novo Goražde}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Novo Goražde|*]] e3mugg7od02d7n1wguae9infu2ejh60 Bratunac 0 5877 3919015 3849172 2026-08-17T02:59:14Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Bratunac_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Bratunac.svg|BiH_municipality_location_Bratunac.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Cr 3919015 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Bratunac | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Bratunac | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Bratunac veliki grb.jpg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Bratunac.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Bratunac u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44.183110|N|19.330544|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | općina = Bratunac | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Lazar Prodanović<ref name="izbori2023">{{cite web |title=Bratunac |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=33&langId=1#/8/104/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=19. 3. 2024}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_ukupno = | površina_naselja = 6.36 | površina_općine = 293.05 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_ukupno = | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 7858 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 20340 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = Bratunčanin | poštanski_broj = 75 420 | pozivni_broj = (+387) 56 | matični_broj_naselja = 202258<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20052 | veb-sajt = {{URL|opstinabratunac.com}} | fusnote = }} '''Bratunac''' je [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] koja se nalazi u sjeveroistočnoj [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] i prostire se na površini od 293,49&nbsp;km<sup>2</sup>. Administrativno je dio [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Općina graniči s općinama [[Zvornik]], [[Srebrenica]], [[Milići]] i [[Vlasenica]], a rijekom [[Drina|Drinom]] u dužini od 68&nbsp;km graniči sa [[Srbija|Srbijom]]. U općini postoji 15 mjesnih zajednica sa ukupno 20.800 stanovnika. == Historija == Bratunac se prvi put pominje 1381. godine kao mjesto kroz koje je prolazio put iz Bosne u [[Srbija|Srbiju]]. Sastojao se od 5 kuća u kojima je živjelo oko 30 stanovnika. Početak ekonomskog razvoja ovog područja možemo vezati za početak organizovane proizvodnje i otkupa duhana 1886. godine. U osmanskim izvorima iz 1513. godine bilježi se kao selo Bratina u zvorničkom sandžaku. Pod današnjim imenom Bratunac prvi put se spominje 1891. godine, dok se početak modernijeg ekonomskog razvoja vezuje za organizirani otkup duhana od 1886. godine, izgradnju objekta za preradu duhana 1911. i mosta na [[Drina|Drini]] 1926. godine.<ref name="OpstinaHistorija">{{cite web|url=https://opstinabratunac.com/sr-lat/stranice/upoznajte-bratunac/istorija|title=Istorija|website=Opština Bratunac|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Most na rijeci Drini je izgrađen 1926. godine i na taj način su poboljšani komunikacijski uslovi koji su bili podstrek razvoju čitavog kraja. Samostalna općina je postao [[1927]]. godine i tada je uvršten u spisak mjesta koja je trebalo proglasiti varošicom. Bratunac je 1927. godine dobio status općine, a tokom [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|jugoslavenskog perioda]] razvio se kao lokalno administrativno i privredno središte [[Podrinje|Podrinja]].<ref name="OpstinaHistorija" /><ref name="OpstinaHistorija" /> Zbog položaja uz Drinu i blizine [[Srebrenica|Srebrenice]], [[Zvornik]]a i granice sa [[Srbija|Srbijom]], Bratunac je početkom 1990-ih imao značajan strateški položaj u istočnoj Bosni.<ref name="Selimovic">{{cite web|url=https://www.academia.edu/44929997/BRATUNAC_OD_1991_DO_2013_GODINE_PROMJENE_U_ETNI%C4%8CKOJ_STRUKTURI_STANOVNI%C5%A0TVA_POD_UTJECAJEM_AGRESIJE_NA_REPUBLIKU_BOSNU_I_HERCEGOVINU_I_GENOCIDA_NAD_BO%C5%A0NJACIMA|title=Bratunac od 1991. do 2013. godine: promjene u etničkoj strukturi stanovništva pod utjecajem agresije na Republiku Bosnu i Hercegovinu i genocida nad Bošnjacima|last=Selimović|first=Sead|website=Academia.edu|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="Selimovic" /> === Rat u Bosni i Hercegovini === S izbijanjem rata 1992. godine Bratunac je postao jedno od ključnih mjesta progona nesrpskog stanovništva u istočnom Podrinju. U proljeće 1992. lokalne srpske političke, policijske i vojne strukture preuzele su kontrolu nad općinom, nakon čega su uslijedila hapšenja, zatočenja, ubistva, pljačka i prisilno protjerivanje bošnjačkog stanovništva.<ref name="Selimovic" /><ref name="Selimovic" /><ref name="Krajisnik">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/krajisnik/tjug/en/060927_Krajisnik_summary_en.pdf|title=Judgement Summary: Momčilo Krajišnik|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Specijalni izvjestilac [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]] zabilježio je navode da je 9. maja 1992. u Bratuncu uhapšeno oko 2.000 Bošnjaka, a da je 500 do 600 muškaraca bilo zatočeno u sali škole „Vuk Karadžić“.<ref name="UN1993">{{cite web|url=https://digitallibrary.un.org/record/226088/files/E_CN.4_1993_50-EN.pdf|title=E/CN.4/1993/50|website=United Nations Digital Library|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U nizu sela općine počinjeni su masovni zločini; u predmetu protiv [[Miroslav Deronjić|Miroslava Deronjića]] pred [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|MKSJ-em]] utvrđeno je da su snage iz Bratunca učestvovale u napadu na selo [[Glogova (Bratunac)|Glogova]], pri čemu je ubijeno 65 bošnjačkih civila, a džamija i veći dio sela su uništeni.<ref name="Deronjic">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/deronjic/cis/en/cis_deronjic.pdf|title=Miroslav Deronjić – Case Information Sheet|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Tokom 1992. godine Bratunac je postao mjesto zatočenja, prisilnog okupljanja i deportacije Bošnjaka iz grada i okolnih sela. U ratnoj i poslijeratnoj literaturi Bratunac se navodi kao jedno od središta etničkog čišćenja u srednjem Podrinju.<ref name="Selimovic" /><ref name="Krajisnik" /> Nakon pada zaštićene zone UN-a Srebrenica u julu 1995. godine, područje Bratunca imalo je važnu ulogu u operacijama [[Vojska Republike Srpske|Vojske Republike Srpske]] protiv bošnjačkog stanovništva enklave. U predmetu ''Blagojević i Jokić'' MKSJ je utvrdio da je [[Bratunačka brigada]] pomagala progon bošnjačkog stanovništva Srebrenice nakon pada enklave.<ref name="Blagojevic">{{cite web|url=https://icr.irmct.org/x/cases/blagojevic_jokic/cis/en/cis_blagojevic_jokic.pdf|title=Blagojević & Jokić – Case Information Sheet|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref><ref name="ANUBiH">{{cite web|url=https://bastina.anubih.ba/bitstreams/abd2c5ea-aa36-4848-8e61-75f108586308/download|title=Historiografija i historijski izvori o genocidu u Srebrenici|last=Karović-Babić|first=Merisa|website=Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Ujedinjene nacije su u poslijeratnoj dokumentaciji zabilježile svjedočenja o velikom broju tijela viđenih na pravcu [[Nova Kasaba]]–Bratunac sredinom jula 1995. godine, u vrijeme masovnih egzekucija nakon pada Srebrenice.<ref name="Blagojevic" /><ref name="UN1995">{{cite web|url=https://digitallibrary.un.org/record/201035/files/S_1995_988-EN.pdf|title=S/1995/988|website=United Nations Digital Library|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Posljedice rata i poslijeratno razdoblje === Poslijeratni period obilježili su povratak dijela prognanog stanovništva, obnova porušenih kuća i vjerskih objekata, te ekshumacije i identifikacije žrtava. U pregledu historiografskih i forenzičkih istraživanja objavljenom u izdanju [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|ANUBiH-a]] navedeno je da je u ranijoj studiji o masovnim grobnicama srebreničkog područja evidentirano 40 masovnih i površinskih masovnih grobnica na području općine Bratunac, što ovu općinu svrstava među najvažnije lokacije poslijeratnih ekshumacija u vezi sa zločinima iz jula 1995. godine.<ref name="ANUBiH" /> == Geografija == === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Zvornik]], [[Srbija]] | SZ = [[Zvornik]]<br>[[Vlasenica]] | SI = [[Srbija]] | Z = [[Vlasenica]]<br>[[Milići]] | I = [[Srbija]] | J = [[Srebrenica]] | JZ = [[Milići]], [[Srebrenica]] | JI = [[Srbija]]<br>[[Srebrenica]] }} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Bratunca|Spisak naseljenih mjesta u općini Bratunac}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Bratunac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Bratunac | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20052 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 14) |work=fzs.ba |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 20340 | g2013_bosnjaci = 7803 | g2013_srbi = 12350 | g2013_hrvati = 33 | g2013_bosanci = 2 | g2013_romi = 8 | g2013_muslimani = 2 | g2013_jugosloveni = 6 | g2013_crnogorci = 12 | g2013_pravoslavci = 38 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 26 | g2013_nepoznato = 42 | g1991_ukupno = 33619 | g1991_muslimani = 21535 | g1991_srbi = 11475 | g1991_hrvati = 40 | g1991_jugosloveni = 223 | g1981_ukupno = 30333 | g1981_muslimani = 17349 | g1981_srbi = 12055 | g1981_hrvati = 41 | g1981_jugosloveni = 645 | g1981_crnogorci = 31 | g1981_albanci = 18 | g1981_romi = 124 | g1981_makedonci = 4 | g1971_ukupno = 26513 | g1971_muslimani = 13428 | g1971_srbi = 12820 | g1971_hrvati = 50 | g1971_jugosloveni = 15 | g1971_crnogorci = 36 | g1971_albanci = 16 | g1971_madari = 1 | g1971_romi = 26 | g1971_makedonci = 3 | g1961_ukupno = 23149 | g1961_muslimani = 9919 | g1961_srbi = 12891 | g1961_hrvati = 44 | g1961_jugosloveni = 229 | g1961_crnogorci = 19 | g1961_albanci = 4 | g1961_madari = 4 | g1961_slovenci = 16 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naselje Bratunac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Bratunac | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 202258 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 7858 | g2013_bosnjaci = 730 | g2013_srbi = 6997 | g2013_hrvati = 27 | g2013_muslimani = 2 | g2013_jugosloveni = 5 | g2013_crnogorci = 11 | g2013_pravoslavci = 38 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 23 | g2013_nepoznato = 8 | g1991_ukupno = 7695 | g1991_muslimani = 4311 | g1991_srbi = 3037 | g1991_hrvati = 32 | g1991_jugosloveni = 159 | g1981_ukupno = 5515 | g1981_muslimani = 2715 | g1981_srbi = 2308 | g1981_hrvati = 31 | g1981_jugosloveni = 312 | g1981_crnogorci = 15 | g1981_albanci = 18 | g1981_romi = 87 | g1981_makedonci = 3 | g1971_ukupno = 2716 | g1971_muslimani = 1210 | g1971_srbi = 1406 | g1971_hrvati = 32 | g1971_jugosloveni = 1 | g1971_crnogorci = 12 | g1971_albanci = 11 | g1971_madari = 1 | g1971_romi = 9 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 1410 | g1961_muslimani = 425 | g1961_srbi = 858 | g1961_hrvati = 39 | g1961_jugosloveni = 53 | g1961_crnogorci = 10 | g1961_albanci = 4 | g1961_madari = 2 | g1961_slovenci = 11 }} == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Bratunac}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinabratunac.com/ Zvanični sajt općine Bratunac] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Bratunac}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Bratunac|*]] 6ory4xtt3taz4n673jwwznm59we92r7 Rogatica 0 5957 3919035 3902650 2026-08-17T03:39:48Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Rogatica_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Rogatica.svg|BiH_municipality_location_Rogatica.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Cr 3919035 wikitext text/x-wiki {{Preuređivanje}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Rogatica | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Rogatica | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Рогатица, Република Српска 06.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Pogled na Rogaticu | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Rogatica.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Rogatica u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|47|55|N|19|00|13|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Milorad Jagodić<ref>{{Cite web |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/146/0 |title=Lokalni izbori 2020 (općina Rogatica) |work=izbori.ba |access-date= 23. 3. 2024}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 13.73 | površina_općine = 645.87 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 525 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 6522 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 10723 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 73 220 | pozivni_broj = (+387) 58 | matični_broj_naselja = 220469<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20516 | veb-sajt = {{URL|https://www.rogatica.ba/}} | fusnote = }} '''Rogatica''' je [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene općine u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Administrativno je dio [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. == Historija == === Ilirsko doba === Do dolazka Slavena na području Rogatice su živjeli [[Iliri]], [[Rimljani]] i [[Avari]]. Spomenici iz prahistorijskog doba, gradine i gomile govore da najstarija ljudska naselja u Rogatičkom kraju datiraju mnogo prije nove ere. Rogatica po svom položaju pripada širem području Glasinca. Zahvaljujući arheološkim istraživanjima koja su obavljena i kod Rogatice (Osovo, Gučevo, Plješivica, Zagorica, Rusanović, Planje, Brezije) zna se da je na tlu Glasinca u predhistorijsko doba postojala civilizacija čije se viševjekovno postojanje završava oko 300. g. p. n. e. Nosilac te civilizacije bilo je veliko [[Iliri|ilirsko]] pleme – [[Autarijati]].<ref>HISTORIJA AUTARIJATA - Salmedin Mesihović, Sarajevo 2014</ref> U historiji je taj period poznat pod imenom [[Glasinačka kultura]]. A najstarije naselje iz tog perioda nalazilo se na Gracu, brijegu pored same Rakitnice. === Rimsko doba === Dolazkom Rimljana na prostor između Strmog Lunja i [[Rakitnica (Prača)|Rakitnice]] na kome se sad nalazi sjeverni dio grada, osnovano je [[C. Ris (Rogatica)|rimsko naselje]] sa obilježjima rimske civilizacije. Sve što se o tom gradu zna poznato je po arheološkim i epigrafskim ostacima iz same Rogatice i njene okoline. Na parcelama zvanim Mazlulovine otkopan je betonski zid, a u blizini je bila i "grčka crkva". Rimskog građevinskog materijala nalazilo se po cijelom gradu, od mahale Toplik do bolnice. Uz potok Toplik vodio je rimski put.<ref>Bosna i Hercegovina u antičko doba - Ivo Bojanovski, Akadenija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine, 1988</ref> Nakon pada rimskog carstva 476, Slaveni su ove krajeve počele naseljavati u prvoj polovini 7. vijeka. === Srednji vijek === Da je Rogatica u [[srednji vijek|srednjem vijeku]] bila gusto naseljena, pokazuju nekropole sa nadgrobnim spomenicima na 88 lokaliteta sa 2628 [[stećak]]a. U dokumentima Dubrovačkog arhiva (Monumanta Ragusina) ime Rogatica se prvi put spominje iz 1425 godine.Iz raznih dokumenata se također zna da je Rogatica bila centar bogatog stočarskog kraja u 14. vijeku. Za vrijeme vladavine Kralja [[Tvrtko Kotromanić|Tvrtka Kotromanića]] (1353-1391) Rogatica je bila vezana za utvrđenje Borač i za njegove feudalne gospodare Radenoviće ond. Pavloviće koji su vladali istočnom Bosnom. Borač je bio značajni politički, privredni i kulturni centar u kome su Pavlovići izdavali povelje, primali strane izaslanike i imali stalne družine glumaca i muzičara. Grad u kome su bile dvorove vlastele leži iznad lijeve obale Prače u današnjem selu Varošište. Turci su Borač zauzeli 1466. a zatim pet godina kasnije su ga napustili. Pored ostataka grada u selu Varošište nalazi se nekropola stećaka kao i temelji crkve u predgrađu. Stećci su vjerovatno grobovi Petra i Radoslava Pavlovića, nasljednika dvora koji su pali u borbi protiv Turaka 1420. === Osmansko doba === Prve mahale u Rogatici su: Sinan vojvodinu mahalu, Oruč-aginu mahalu, Husein-begovu mahalu i Carevu mahalu ili Hangariju kako su je još zvali. Početkom 16. vijeka Čelebi Pazar dobija prvo javno kupatilo sa toplom i hladnom vodom - [[hamam]]. Izgrađen je vodovod, kojim je dio čaršije dobio pitku vodu. Na česmama ispred džamija muslimani su uzimali abdest, a putnici kao i ostalo stanovništvo moglo se tu osvježiti i napiti hladne vode. Već 1528. Rogatica ima čaršiju koju čine: zanatske radnje, dućani, karavan-saraji, a nedugo zatim musafirhane, mektebi i napokon medresa. Dućani u čaršiji rađeni su na tradicionalni način. Bilo je dućana i na dvije etaže. Rogatička čaršija bila je koncentrisana u jednoj ulici sa dućanima po jedan, dva ili više pod jednim krovom. Mnoge od objekata je izgradio legator [[Husein-beg Arnautović]]. Čaršiju na desnoj i mahale na lijevoj obali Rakitnice još u tom vijeku spajaju dvije kamene ćuprije [[Kanarska ćuprija]] i [[Donja ćuprija]]. U tom periodu podignute su i prve džamije. Uz njih nastaju mahale kao i djelovi grada za stanovanje, za razliku od čaršije u kojoj se obavlja poslovni i javni život. U to doba u čaršiji egzistiraju zanatlije kao što su sabljari, kožari, krojači, kovači, nalbanti, aščije, pekari, berberi, abadžije i dr. U 16. vijeku sagrađeno je nekoliko džamija: Tekijska, Oručagina, Arnaudija, Careva džamija, Sudžaudinova ili Čaršijska džamija, Serhadija i druge. U tom periodu sagrađena je i medresa koja se nalazila kraj Čaršijske džamije. Sagrađena su i četiri mekteba i to uz džamije Arnaudiju, Tekijsku, Carevu i u Gračanici. U viševjekovnom periodu osmanlijske uprave Rogatica se razvila u značajnu orijentalnu varoš i postala sjedište kadiluka. U tom periodu kadiluk je dao više ličnosti koje su u Osmanskom Carstvu vršile visoke funkcije, tri velika vezira: [[Sinan-paša Borovinčić]], [[Ali-paša Pračić]], [[Mehmed-paša Sokolović]]. === Austro-ugarsko doba === U toku austrougarske vladavine, počev od [[1878]]. godine, mijenja se struktura stanovništva u Rogatici. Prvo se doseljava nekoliko jevrejskih porodica i trgovaca drugih nacionalnosti, austrougarskih oficira i činovnika, a sa okolnih sela u čaršiju se naseljavaju [[Srbi]]. U pregledu mjesta i statistici stanovništva u Bosni i Hercegovini objavljenom na njemačkom jeziku [[1880]]. predstavljeni su rezultati prvog popisa. Rogatica je [[1879]]. imala 1.831 stanovnika, 444 kuće i 471 stan. Vjerska struktura stanovništva je izgledala: * Muslimani 1.693 ili 92,46 % * Pravoslavci 131 ili 7,16 % * Jevreji 6 lil 0,32 % * Katolici 1 ili 0,06 % Rogatica se kao urbano naselje tada nalazila na 28. mjestu u Bosni. Sa austrougarskom upravom u ovaj kraj, kao i u cijelu Bosnu prodire i evropska kultura. Ona se najprije očituje u uvođenju latiničnog pisma u javnom saobraćaju, u odlasku sve većeg broja mladih ljudi na školovanje u razne evropske univerzitetske centre, kao ljekar dr. Avdibeg Bukvica. Od 1883. u Rogatici radi prvi civilni doktor. U tom periodu sagrađeni su mnogi objekti. Tako su vojne jedinice 1879. izvršile potpunu rekonstrukciju puta [[Sarajevo]]-Rogatica-[[Višegrad]] u dužini 148&nbsp;km. Odmah iza toga izgrađen je put Rogatica-[[Goražde]] 26&nbsp;km. Na Borikama je 1895. osnovana ergela za uzgoj konja i to bosansko-brdske i arapske pasmine. Tokom 1905/1906. izgraden je vodovod u dužini od 4&nbsp;km. Iz strateških razloga izgrađena je i istočno-bosanska pruga koja je dobrim djelom prolazila kroz područje tadašnjeg rogatičkog sreza. U 1906. godini izgrađen je i put do Mesica u dužini od 9&nbsp;km. Iza 1908. izgrađena je i gradska kanalizacija. U krugu vojnih baraka na ulazu u grad izgrađena je dvospratna zgrada vojne kasarne. 1900. u Rogatici niče prva pilana za preradu drveta Bećir-age Čapljića. U Kovanju nadomak Rogatice počinje sa radom ciglana Nur-bega Brankovića. U samom gradu svojim vanjskim izgledom i ljepotom posebno su se isticale kuće Hadži Nurudin ef. Hafizovića i Suljage Vajzovića. Na čelu gradske općine u Rogatici nalazio se gradonačelnik Ahmed-beg Bukvica. Prema popisu iz 1910. rogatički srez imao je oko 1.400 kmetovskih porodica. U monografiji Rogatice, po popisu koji je 1910. izvršila austrougarska admistracija od 699 zemljoposjedničkih porodica u ovom ataru: * 644 su bošnjačke (92,13%), * 52 srpske (7,4%), * dvije hrvatske (2,29), * i jedna jevrejska (0,14%). === Između dva svjetska rata === Od 1919. pa do [[1949]]. Rogatički srez se prostirao na 1.465,25&nbsp;km<sup>2</sup> i obuhvatao je područja sadašnjih općina Rogatica i [[Sokolac]] te djelove općina [[Han Pijesak]] (Podžeplje), Videgradske općine (Međeđa), Goraždanske općine (Ustiprača) i Paljanske općine (Hrenovica i Prača). 1919. u Kukavicama kod Rogatice otpočela je eksploatacija ugljenokopa, a naročito to dolazi do izražaja od 1923. U 1928. napravljena je i žičara koja je ugalj direktno transportovala na željezničku stanicu u Mesiće. U vremenu od 1928-1932 godine u kulturnom životu Rogatice aktivno je učestvovao i književnik [[Hasan Kikić]], koji je u Rogatici ujedno bio i učitelj. U Rogatici je građanska škola otvorena 1926. god, a mreža osnovnih škola se proširuje. U to doba u Rogatici je bilo: 186 zanatskih radnji, 79 trgovinskih radnji te 68 ugostiteljska objekta U Rogatici se 1936. otvara prva prodavnica obuće "Bata". === Drugi svjetski rat === Raspad Kraljevine Jugoslavije Rogatica je dočekala kao srednje razvijena bosanska varoš sa dosta trgovina, zanatskih i ugostiteljskih objekata, nekoliko industrijskih objekata i građanskom školom. 1941. znatan broj Bošnjaka iz Rogatice i rogatičkih sela priključio u [[Narodnooslobodilačka borba|NOB-u]]. Da je u jesen te godine od njih formirana Muslimanska četa, a docnije i Muslimanski bataljon u okviru Romanijskog partizanskog odreda da bi se, nedugo poslije toga, uključili u [[Šesta istočnobosanska brigada|Šestu istočnobosansku brigadu]] i na kraju u proslavljenu [[Šesnaesta muslimanska udarna brigada|Šesnaestu muslimansku udarnu brigadu]] s borcima, [[Narodni heroj Jugoslavije|Narodne heroje]] [[Ragib Džindo|Ragiba Džindu]] i [[Suljo Jahić|Sulju Jahića]], Ćamila i Rasima Džindu, Muju Hodžića-Crnog, Ragiba Nalbantića, Rusmira Gorušanina, Mehmed, Arif i Asim Hodžic, Suljo Pleho, Hamed Mešanović, Agan Zagorića, Sejfo i Agan Durmišević, Rasim Žunić, Ramo Golić, Abdulah Detlić, Salko Alispahić, Ahmed i Fehim Hafizović, Muhidin Šahinpašić, Adem Akšamija, Muris Branković, Ahmed Jamaković. U [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] je od ukupno 136 rogatičkih sela potpuno spaljeno 77, a djelimično 42. Od predratnih hiljadu stambenih objekata u gradu, kraj II svjetskog rata je dočekalo svega 45. Broj stanovnika u gradu 9. maja [[1945]]. bilo je 67. Od ukupno 7 džamija u gradu Rogatica kraj II svjetskog rata dočekale su samo dvije i to. Arnautovića džamija i Čaršijska džamija. === Rat u Bosni i Hercegovini === Prema popisu stanovništva iz 1991. godine, u općini Rogatica živjelo je 21.978 stanovnika, od čega 60,1% [[Bošnjaci|Bošnjaka]] i 38,2% [[Srbi|Srba]].<ref name="Pejanovic">{{cite journal|last=Pejanović|first=Mirko|year=2010|title=Monografija o rogatičkom kraju|url=https://pregled.unsa.ba/index.php/pregled/article/download/620/631/1850|journal=Pregled|pages=293|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U prvim mjesecima 1992. u Rogatici je uspostavljen srpski krizni štab, proglašena je srpska općina Rogatica, a Bošnjaci su otpuštani s posla, ograničavalo im se kretanje i tražila predaja oružja pod prijetnjom hapšenja i protjerivanja.<ref name="PerkovicFacts">{{cite web|url=https://www.legal-tools.org/doc/30903d/pdf/|title=SCN.PDF|website=Legal Tools Database|publisher=Legal Tools|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="KrajisnikRogatica">{{cite web |title=Judgement: Prosecutor v. Momčilo Krajišnik |url=https://www.icty.org/x/cases/krajisnik/tjug/en/kra-jud060927e.pdf |website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia |publisher=ICTY |date=27. 9. 2006 |access-date=12. 3. 2026}}</ref> Od marta 1992. na području Rogatice djelovali su naoružani lokalni Srbi, jedinice JNA i paravojne formacije koje su pljačkale, zastrašivale i zlostavljale bošnjačko stanovništvo.<ref name="PerkovicFacts" /> U maju 1992. srpske snage granatirale su grad i okolna sela, a nakon zauzimanja Rogatice prisilile su bošnjačko stanovništvo da se okupi na gradskom trgu, položi izjavu lojalnosti i prebaci se u srednjoškolski centar ''Veljko Vlahović'' pod prijetnjom ubistvom.<ref name="PerkovicFacts" /> Po nalazima [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|MKSJ-a]], između 1.500 i 2.000 Bošnjaka napustilo je grad zbog intenzivnog granatiranja i sklonilo se u područje [[Vragolovi]], gdje se nalazilo nekoliko hiljada raseljenih osoba i izbjeglica. Srpske snage kasnije su granatirale i to područje, nakon čega je veći dio izbjeglog stanovništva izbjegao prema [[Goražde|Goraždu]].<ref name="KrajisnikRogatica" /> ==== Zatočenja i zločini ==== Rogatica je tokom 1992. bila mjesto više zatočeničkih objekata. MKSJ je utvrdio da su srpske vlasti u općini držale bošnjačke civile u više objekata, uključujući rogatičku farmu, školu u Rogatici, ergelu u [[Borika]]ma i ''Crkveni dom''.<ref name="KrajisnikRogatica" /> U srednjoškolskom centru bilo je zatočeno do 1.100 Bošnjaka; zatočenici su ispitivani, premlaćivani, mučeni i silovani, a pojedini muškarci odvođeni su i ubijani.<ref name="KrajisnikRogatica" /> Među poznatijim mjestima zatočenja bio je i ''Rasadnik'', formiran u maju 1992. pod kontrolom Kriznog štaba općine Rogatica. Prema bazi podataka Organizacije za izgradnju mira, zatočenici su bili uglavnom Bošnjaci, izloženi zlostavljanju i seksualnom nasilju, a u logoru i njegovoj okolini ubijeno je 40 zatočenika.<ref name="ONMSRasadnik">{{cite web|url=https://onms.nenasilje.org/2019/rasadnik-rogatica/|title=Rasadnik, Rogatica|website=Označavanje neobilježenih mjesta stradanja|publisher=Centar za nenasilnu akciju|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Bivši zatočenici i porodice žrtava kasnije su obilježavali mjesta zatočenja u zgradi škole ''Veljko Vlahović'' i u ''Rasadniku'', navodeći da su u njima vršena mučenja, silovanja i ubistva.<ref name="Detektor2014">{{cite web|url=https://detektor.ba/2014/08/15/killing-of-bosniaks-in-the-rogatica-area-marked/?lang=en|title=Killing of Bosniaks in the Rogatica Area Marked|date=15. 8. 2014|website=Detektor|publisher=BIRN BiH|access-date=12. 3. 2026}}</ref> MKSJ je također utvrdio da su srpske snage u Rogatici i okolini koristile zatočene Bošnjake kao [[Ljudski štit|ljudske štitove]]. U jednome od takvih slučajeva, nakon majskog granatiranja grada, 28 zarobljenih Bošnjaka odvedeno je na područje sela Duljevac, gdje je 24 njih ubijeno dok su korišteni kao ljudski štit.<ref name="KrajisnikRogatica" /> U predmetu protiv [[Dragoje Paunović|Dragoja Paunovića]] Sud Bosne i Hercegovine utvrdio je da je 15. augusta 1992. 27 Bošnjaka iz ''Rasadnika'' odvedeno na front kao ljudski štit, nakon čega je 24 civila ubijeno u Jačenu kod Rogatice.<ref name="Paunovic">{{cite web|url=https://www.internationalcrimesdatabase.org/Case/1087|title=Prosecutor's Office of Bosnia and Herzegovina v. Dragoje Paunović|website=International Crimes Database|publisher=Asser Institute|access-date=12. 3. 2026}}</ref> ==== Uništavanje vjerskih i kulturnih objekata ==== Do kraja 1992. u općini Rogatica miniranjem je uništeno više od deset džamija, među njima gradska džamija u Rogatici, [[Arnaudija džamija]] i više džamija u području Vragolova.<ref name="KrajisnikRogatica" /> U svjedočenju pred MKSJ-om navedeno je da su obje gradske džamije u Rogatici bile uništene do kraja 1992. godine, pri čemu je jedna srušena krajem juna ili početkom jula 1992.<ref name="ICTYMosques">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/krajisnik/trans/en/050401ED.htm|title=Transcript, 1 April 2005, Prosecutor v. Momčilo Krajišnik|date=1. 4. 2005|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|publisher=ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Ratna zbivanja u Rogatici dovela su do gotovo potpunog progona bošnjačkog stanovništva iz grada i velikog dijela općine, kao i do dubokih promjena u etničkoj strukturi stanovništva nakon rata.<ref name="Pejanovic" /> MKSJ je u presudi Momčilu Krajišniku utvrdio da su srpske snage u maju 1992. granatirale i zauzele Rogaticu i okolna sela, da su namjerno uništavale džamije, zatočavale uglavnom bošnjačke civile i da su hiljade ljudi protjerane stalnim granatiranjem sela.<ref name="KrajisnikRogatica" /> ==== Sudski postupci ==== Ratni zločini počinjeni na području Rogatice bili su predmet postupaka pred domaćim i međunarodnim sudovima. U predmetu protiv Momčila Krajišnika MKSJ je utvrdio progon, nezakonita zatočenja, prisilna premještanja, uništavanje vjerskih objekata i druge oblike nasilja nad bošnjačkim civilima u Rogatici.<ref name="KrajisnikRogatica" /> Sud Bosne i Hercegovine osudio je Dragoja Paunovića na 20 godina zatvora za zločine protiv čovječnosti povezane s ubistvima civila koji su prethodno korišteni kao ljudski štit.<ref name="Paunovic" /> Radisav Ljubinac osuđen je na 10 godina zatvora zbog prisilnog premještanja civila, njihovog korištenja kao ljudskog štita i zlostavljanja zatočenika u ''Rasadniku''.<ref name="Ljubinac">{{cite web|url=https://www.internationalcrimesdatabase.org/SearchResults.aspx?p=18&q=Buy+fc+26+coins+Buyfc26coins.com+has+the+perfect+answer+%3A+What+is+the+minimum+amount+I+can+buy+FC+26+Coins+for%3F.ZfV8|title=Ljubinac : The Prosecutor v. Radisav Ljubinac|website=International Crimes Database|publisher=Asser Institute|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U odvojenom predmetu potvrđena je i presuda Zdravku Lubardi za progon bošnjačkih civila na istočnom području Rogatice.<ref name="Lubarda">{{cite web|url=https://detektor.ba/2019/08/23/bosnia-court-confirms-six-year-sentence-for-rogatica-crimes/?lang=en|title=Bosnia Court Confirms Six-Year Sentence for Rogatica Crimes|date=23. 8. 2019|website=Detektor|publisher=BIRN BiH|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Geografija == Rogatica se nalazi u južnom djelu istočne Bosne. Smještena je u kotlini duž lijeve i desne obale rijeke Rakitnice i leži na nadmorskoj visini od 525 metara. Njenu kotlinu sa sjeverozapada zatvara brdo Ljun, a sa istoka i jugoistoka redom brda Crven, Tmor i Zasada. Rogatica je središte sliva rijeke Rakitnice a u širem smislu i srednjeg toka rijeke [[Prača|Prače]]. Sa istoka Rogatici gravitira područje koje se prostore do rijeke Žepe i rijeke Drine na Slapu, dok se prema sjeverozapadu njena gravitaciona zona prostire do Han Stjenica i velike visoravni [[Glasinac]]. Rogatičku kotlinu presijeca rijeka Rakitnica, čiji se izvor nalazi na visini od 800 m ispod Stupnog dola. Istočno od sela Rakitnice ona prima potok Bereg, a u samom gradu dva potoka, Toplik i Gračanicu. Ovaj kraj je pretežno srednjeplaninski. Od čitave površine rogatičke općine, koja zaprema 66,437 ha, 20% zemljišta otpada na visinu od 500 m, dok je 80% planinsko zemljište sa visinom između 800 i 1900 m. Planine su na istočnoj, jugozapadnoj i sjevernoj strani a među njima su najveće Devetak 1 417, Sjemeć, Tmor, Bokšanica 1 254 i dr. Na ovom prostoru, u dolini rijeke Prače, nalaze se i poznate pećine: [[Mračna pećina]] i [[Govještica]] Središnja godišnja temperatura je 11&nbsp;°C. Maksimalna temperatura u mjesecu julu dostiže 35&nbsp;°C, a minimalna u januaru do -28&nbsp;°C.Godišnja količina oborina kreće se od 700 do 800&nbsp;mm u samom gradu, dok se na susjednim planinama penje do 1 500&nbsp;mm. Susjedne općine Rogatici su: [[Goražde]], [[Rudo]], [[Višegrad]], [[Srebrenica]], [[Vlasenica]], [[Han Pijesak]], [[Sokolac]] i [[Pale]]. Sve do rata područje općine Rogatica zauzimalo je površinu 664,37&nbsp;km<sup>2</sup>. === Geografski položaj === [[Datoteka:Općina Rogatica.svg|mini|desno|265px|{{Center|<small>Geografski položaj općine Rogatica</small>}}]] {{Susjedne općine | S = [[Han-Pijesak]] [[Milići]] | SZ = [[Han-Pijesak]]<br>[[Sokolac]] | SI = [[Srebrenica]] | Z = [[Sokolac]]<br>[[Pale (Republika Srpska)|Pale]] | I = [[Višegrad]] | J = [[Ustiprača]] | JZ = [[Pale-Prača]] | JI = [[Višegrad]]<br>[[Rudo]] }} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Rogatice|Spisak naseljenih mjesta u općini Rogatica}} Po popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Rogatica imala je 21.978 stanovnika, raspoređenih u 119 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, općina Rogatica je, gotovo u cjelini, ušla u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušlo je naseljeno mjesto [[Bulozi (Pale, FBiH)|Bulozi]] i dio naseljenog mjesta [[Vražalice (Pale, FBiH)|Vražalice]]. === Nacionalni sastav stanovništva - općina Rogatica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Rogatica | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20516 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 87/8/9/90) |work=fzs.ba |access-date= 21. 12. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 23. 12. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 23. 12. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 10723 | g2013_bosnjaci = 1117 | g2013_srbi = 9527 | g2013_hrvati = 19 | g2013_bosanci = 5 | g2013_muslimani = 18 | g2013_albanci = 3 | g2013_jugosloveni = 3 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 4 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 12 | g2013_nepoznato = 5 | g1991_ukupno = 21978 | g1991_muslimani = 13209 | g1991_srbi = 8391 | g1991_hrvati = 19 | g1991_jugosloveni = 186 | g1981_ukupno = 23771 | g1981_muslimani = 14020 | g1981_srbi = 8877 | g1981_hrvati = 32 | g1981_jugosloveni = 762 | g1981_slovenci = 5 | g1981_crnogorci = 22 | g1981_albanci = 20 | g1981_makedonci = 2 | g1971_ukupno = 25501 | g1971_muslimani = 15096 | g1971_srbi = 10208 | g1971_hrvati = 45 | g1971_jugosloveni = 62 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 17 | g1971_albanci = 4 | g1971_madari = 1 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 25649 | g1961_muslimani = 12545 | g1961_srbi = 12122 | g1961_hrvati = 368 | g1961_jugosloveni = 543 | g1961_slovenci = 8 | g1961_crnogorci = 25 | g1961_albanci = 4 | g1961_madari = 1 | g1961_makedonci = 5 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Rogatica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Rogatica | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 220469 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 6522 | g2013_bosnjaci = 82 | g2013_srbi = 6390 | g2013_hrvati = 13 | g2013_bosanci = 3 | g2013_muslimani = 4 | g2013_albanci = 3 | g2013_jugosloveni = 3 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 4 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 10 | g2013_nepoznato = 4 | g1991_ukupno = 8916 | g1991_muslimani = 5681 | g1991_srbi = 2971 | g1991_hrvati = 16 | g1991_jugosloveni = 140 | g1981_ukupno = 6496 | g1981_muslimani = 3855 | g1981_srbi = 1998 | g1981_hrvati = 21 | g1981_jugosloveni = 584 | g1981_slovenci = 4 | g1981_crnogorci = 15 | g1981_albanci = 9 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 4792 | g1971_muslimani = 3172 | g1971_srbi = 1524 | g1971_hrvati = 25 | g1971_jugosloveni = 41 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 10 | g1971_albanci = 2 | g1961_ukupno = 3040 | g1961_muslimani = 1227 | g1961_srbi = 1496 | g1961_hrvati = 44 | g1961_jugosloveni = 256 | g1961_slovenci = 2 | g1961_crnogorci = 9 | g1961_albanci = 3 }} == Kultura == [[Datoteka:Некропола са стећцима Борак (Хан-стјенички плато), Бурати 01.jpg|mini|desno|250px|{{Center|Nekropola sa stećcima Borak (Han-stjenički plato)}}]] === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za općinu Rogatica se nalaze sljedeći spomenici: * "[[Arnaudija džamija u Rogatici|Mjesto i ostaci Arnaudija džamije]]" (historijsko područje), * "[[Most na Žepi|Most na rijeci Žepi]]" (historijski spomenik), * "[[Nekropola Borak]] (Han-stjenički plato), selo Burati" (historijsko područje), * "[[Redžep-pašina kula u Žepi]]" (historijska građevina).<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=10 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Rogatica) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=26. 12. 2015 }}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> == Također pogledajte == {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [[Prvi spomen Rogatice]] * [[Masakr u Pakleniku]] * [[Ćuprije u Rogatici]] == Literatura == * ''Mustafa Fejzić: Svjetlost i tama rogatičke historije'' == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Rogatica}} * [http://opstinarogatica.com/ Zvanični sajt općine Rogatica] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160104192023/http://www.opstinarogatica.com/ |date=4. 1. 2016 }} * [http://www.rogatica.com Informativni portal Rogatice] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Rogatica}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Rogatica|*]] gr441vr1rt8e22ydicv529lsieovyib Rudo 0 6013 3918892 3917855 2026-08-16T17:05:34Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Rudo municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Rudo.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918892 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Rudo | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Rudo | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Bosnia Rudo IMG 0418.JPG | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Rudo.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Rudo u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|37|N|19|22|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Dragoljub Bogdanović<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Rudo |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/170/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 1.36 | površina_općine = 347.68 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 390 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 1760 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 7963 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 73 260 | pozivni_broj = (+387) 58 | matični_broj_naselja = 221562<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20524 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinarudo.com/}} | fusnote = }} '''Rudo''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene općine na krajnjem istoku [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], u blizini granice sa [[Srbija|Srbijom]]. Riječ Rudo je keltskog porijekla i znači "mjesto gdje je nešto izgorjelo“. Poznato je historijsko mjesto iz [[NOB]]-a, gdje je [[22. decembar|22. decembra]] [[1941]]. osnovana Prva proleterska brigada [[NOP]]-a. == Historija == Tragovi života na području Rudog su iz doba neolita, a tragovi prvih naseobina potiču iz ilirskog i rimskog doba, o čemu svjedoče brojni toponimi ilirskog i rimskog porijekla, ali i materijalni ostaci na području Rudog i njegovoj bližoj okolini. U doba rimskih careva iz dinastija Flavijevaca i Svera (I-III vijek) naselje u području Rudog ili njegovoj bližoj okolini imalo je status slobodnog grada. O naseljenosti područja opštine Rudo još u ranom srednjem vijeku svjedoči veliki broj toponima, lokaliteta sa ostacima materijalne kulture, zidina utvrđenja i veliki broj nadgrobnih spomenika stećaka: Crkvina u Obrvenoj, Brijeg u Gaočićima, Ravni Gaj iznad Pleme, Bijelo Brdo na crkvenoj glavici, Štrpci na kosi Kondovina, Budimlija u Mramorinama, Crvište iznad Biševića, Omačina-Barice, Grivin, Pazalje, Strgačina i Šahdani. Staro Rudo, osnovano je [[1555]]. godine kao zadužbina Mustafa Paše Sokolovića, koji je inače bratić nadaleko čuvenijeg i poznatijeg Mehmed paše Sokolovića, koji također potiče iz ovog kraja - sela po imenu Sokolovići. O tome svjedoči najznačajniji sačuvan izvor povelja - vakufnama o osnivanju Rudog iz te godine. Naselje je iz temelja urađeno po načelima orijentalnog urbanizma, s više džamija, medresa i mekteba, puteva, mostova, hanova i zanatskih radnji. Ovaj ktitor Lim je premostio ćuprijom s pet okana, a kasaba je ubrzo izrasla u varoš s oko 400-500 kuća. O životu Rudog u ovom periodu govore dva izvora – jedan je biografija Mustafe Sokolovića, a drugi putopisi Evlije Čelebije (1662- 1664). Prema pisanju Evlije Čelebije: “Ova kasaba je divno naselje na obali rijeke Lima na prostranom i zelenilom obraslom mjestu s vinogradima i baštama, koja ima četiri mahale s četiri islamske bogomolje. Mjesto broji četiri stotine tvrdo građenih kuća, prizemnih i na sprat, s vinogradima i baščama, a sve su pokrivene šindrom. To su lijepi i otmjeni dvori s kućnim kupatilima. U tom krasnom mjestu sve su kuće oslobođene divanskih nameta i svih teških tereta. Ima tri osnovne škole, dvije derviške tekije, dva svratišta (hana), jedno udobno javno kupatilo i pedeset dućana.“<ref>{{Cite web|url=https://www.knjiga.ba/putopis-odjlomci-o-jugoslovenskim-zemljama-n1383.html|title=Putopis: odlomci o jugoslovenskim zemljama, Evlija Čelebi, Sarajevo Publishing, POINT knjižara, on-line trgovina|website=www.knjiga.ba|language=bs|access-date=6. 7. 2023}}</ref> Pod turskom vladavinom Rudo je bilo punih 412 godina. Veliki događaj koji je značajan za nastanak novog Rudog je Veliki povodanj iz 1896. godine. U noći 10/11. novembar 1896. nabujali Lim je poplavio Rudo pričinivši pri tom veliku materijalnu štetu. Od 110 kuća u naselju Lim je odnio 60, a ostale su zasute muljem i bile praktično neupotrebljive. Zemaljska vlada u Sarajevu hitno je reagovala i na desnoj obali Lima, u predjelu Rosulja, koji je tada bio pod šumom, utemeljeno je novo Rudo. Austrijski inženjeri uradili su urbanistički plan novog naselja, tako da je Rudo prvo naselje u Bosni i Hercegovini koje je podizano po savremenom europskom urbanističkom planu. Za nepuna dva mjeseca većem broju stradalnika osiguran je krov nad glavom. Uskotračna pruga Sarajevo - Međeđa- Uvac i Međeđa - Vardište ovim krajem prolazi 1906. godine, a odmah naredne godine osniva se i jedna od prvih zadruga u BiH. 21 decembra 1942. godine u Rudom se osniva Prva proleterska narodnooslobodilačka udarna brigada. Proslava ovog dana je najznačajniji događaj iz perioda nakon drugog svjetskog rata. === Rudo u ratu u Bosni i Hercegovini === Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] (1992–1995), područje Rudog bilo je zahvaćeno progonom, nestancima i ubistvima nesrpskog stanovništva, posebno [[Bošnjaci|Bošnjaka]]. Sudski i novinarski izvori bilježe da su u junu 1992. u Rudom odvedeni civili bošnjačke nacionalnosti kojima se potom gubi trag, a za taj događaj vođeni su i postupci pred pravosuđem Bosne i Hercegovine.<ref>{{cite web|url=https://detektor.ba/2023/12/11/zoran-i-radenko-ilic-optuzeni-negira-prisutnost-u-rudom-19-juna/|title=Zoran i Radenko Ilić: Optuženi negira prisutnost u Rudom 19. juna|date=11. 12. 2023|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Za historiju mjesta i šireg područja posebno je značajna [[otmica u Štrpcima]], izvršena 27. februara 1993. na željezničkoj stanici u [[Štrpci]]ma, na području općine Rudo. Tada su pripadnici srpskih paravojnih snaga iz voza na liniji [[Beograd]]–[[Bar]] izveli 20 putnika, koji su potom ubijeni.<ref>{{cite web|url=https://detektor.ba/2023/02/27/otmica-iz-voza-u-strpcima-usmena-historija-zlocina-u-bih/|title=Otmica iz voza u Štrpcima: Usmena historija zločina u BiH|date=27. 2. 2023|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Kultura == === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za općinu Rudo se nalaze sljedeći spomenici: * "[[Most na Viševskom potoku]] u [[Dolovi (Rudo)|Dolovima]]" (historijski spomenik ).<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=10 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Rudo) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=20. 1. 2016 }}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Rudog|Spisak naseljenih mjesta u općini Rudo}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Rudo === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Rudo | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20524 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. |work=fzs.ba |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 11. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 7963 | g2013_bosnjaci = 677 | g2013_srbi = 7241 | g2013_hrvati = 9 | g2013_bosanci = 3 | g2013_muslimani = 16 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_nisu_izjasnili = 6 | g2013_nepoznato = 3 | g1991_ukupno = 11571 | g1991_muslimani = 3130 | g1991_srbi = 8150 | g1991_hrvati = 5 | g1991_jugosloveni = 106 | g1981_ukupno = 13601 | g1981_muslimani = 4382 | g1981_srbi = 8699 | g1981_hrvati = 24 | g1981_jugosloveni = 312 | g1981_slovenci = 3 | g1981_crnogorci = 121 | g1981_albanci = 5 | g1981_makedonci = 7 | g1971_ukupno = 15982 | g1971_muslimani = 5532 | g1971_srbi = 10155 | g1971_hrvati = 18 | g1971_jugosloveni = 80 | g1971_crnogorci = 94 | g1971_albanci = 33 | g1971_madari = 3 | g1971_makedonci = 14 | g1961_ukupno = 15535 | g1961_muslimani = 5179 | g1961_srbi = 9875 | g1961_hrvati = 21 | g1961_jugosloveni = 342 | g1961_crnogorci = 80 | g1961_albanci = 7 | g1961_madari = 2 | g1961_makedonci = 1 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Rudo === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Rudo | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 221562 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 1760 | g2013_bosnjaci = 22 | g2013_srbi = 1727 | g2013_hrvati = 2 | g2013_bosanci = 1 | g2013_muslimani = 2 | g2013_crnogorci = 3 | g2013_nisu_izjasnili = 2 | g1991_ukupno = 2077 | g1991_muslimani = 731 | g1991_srbi = 1203 | g1991_hrvati = 2 | g1991_jugosloveni = 68 | g1981_ukupno = 1760 | g1981_muslimani = 554 | g1981_srbi = 987 | g1981_hrvati = 10 | g1981_jugosloveni = 136 | g1981_crnogorci = 58 | g1981_albanci = 4 | g1981_makedonci = 5 | g1971_ukupno = 1258 | g1971_muslimani = 488 | g1971_srbi = 677 | g1971_hrvati = 6 | g1971_jugosloveni = 22 | g1971_crnogorci = 58 | g1971_albanci = 2 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 772 | g1961_muslimani = 190 | g1961_srbi = 444 | g1961_hrvati = 2 | g1961_jugosloveni = 91 | g1961_crnogorci = 37 | g1961_albanci = 6 | g1961_madari = 1 }} == Rekli su o Rudom == [[Ćamil Sijarić]] piše: ''Okrenuto dolini pod sobom, Limu u njoj i poljani gdje je bilo Staro Rudo, Novo Rudo je – ovdje na brijegu, na visini, na vidiku, bilo kao na kakvom čardaku sa kojeg gleda na sve strane...'' ''...I vidio je daleko ovaj grad – i ne samo očima, nego i duhom. Naime, bio je jedan od prvih gradova na Limu i Drini koji je vidio pozorišne predstave, osnovao škole, otvorio biblioteke i čitaonice, i nad sve to – još prije 80 godina, stao da se nadnosi svojim duhom što i nije čudo, jer Ruđani su, bar u većini, jedan u pravom smislu građanski svijet i bogatstva koja se duha ljudskog tiče, nisu mu strane.'' == Spomenici i zanimljivosti == ===Spomenici=== U općini Rudo postoji spomenik "Prve proleterske narodno-oslobodilačke brigade" koji se nalazi na Trgu slobode. Zatim spomenik "Palih boraca" u zadnjem ratu i spomen kuća istim. Osim toga nalazi se i Partizansko groblje na sjećanje palih boraca u [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]]. ===Zanimljivosti=== Rijeka [[Lim (rijeka)|Lim]] koja sve više i više privlači zaljubljenike prirode a u planu je izgradnja evropskog sela i Vodenog Ćire kao nove turističke atrakcije. Uz to kroz Rudo protiče najkraća rijeka Evrope{{Izvor}} "Krupica". Općini Rudo pripada [[Prekinute državne teritorije|eksklava]] Sastavci, koja je u potpunosti okružena teritorijem [[Srbija|Republike Srbije]]. O teritoriju se vode pregovori.<ref name="gmane">{{Cite web |url=http://article.gmane.org/gmane.culture.discuss.boundary-point/4656 |title=Arhivirana kopija |access-date=19. 4. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070618161258/http://article.gmane.org/gmane.culture.discuss.boundary-point/4656 |archive-date=18. 6. 2007 |url-status=dead }}</ref> [[Bosna i Hercegovina]] insistira na svom pravu da su Sastavci, koje se naselje naziva i Međurječje, spojeni s matičnim teritorijem<ref name="gmane"/> dok Srbija insistira na pravu spajanja jugozapadnih dijelova općine Priboj sa općinskim središtem.<ref name="gmane"/>. Postoji i kuća koja je podijeljna granicom<ref>{{Cite web |url=http://www.fokus.ba/vidi.php?rub=4&vijest=3545 |title=Arhivirana kopija |access-date=19. 4. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070825083854/http://www.fokus.ba/vidi.php?rub=4&vijest=3545 |archive-date=25. 8. 2007 |url-status=dead }}</ref>. <!-- Vidi [[:sr:Sastavci]] --> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Rudo}} * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Rudo}} [[Kategorija:Rudo|*]] [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] fl8juzi7er0x4h9m2sd09sz77bpti8h Gradiška 0 6156 3919020 3897762 2026-08-17T03:15:10Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Gradiška_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Gradiška.svg|BiH_municipality_location_Gradiška.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Cr 3919020 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Gradiška | drugo_ime = | službeno_ime = Grad Gradiška | naselje_vrsta = Grad | slika = {{multiple image | total_width = 300 | border = infobox | perrow = 1/2/2 | caption_align = center | image1 = Dvoranaservitium.jpg | image2 = Gradiska.jpg | image3 = Gradiska2013.jpeg | image4 = Savski most u Gradišci.JPG | image5 = Zdravofest Gradiška.jpg }} | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Panorama Gradiške | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Грб Градишке.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Gradiška.svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Gradiška u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|45|08|N|17|15|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | gradonačelnik = [[Zoran Adžić]]<ref>{{cite web |url=http://www.gradgradiska.com/gradonacelnik/ |title= Gradonačelnik |website=Grad Gradiška |access-date= 30. 7. 2021}}</ref> | gradonačelnik_stranka = [[SNSD]] | površina_naselja = 9.18 | površina_grada = 761.62 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 14368 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_grad = 51727 | stanovništvo_grad_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 78 400 | pozivni_broj = (+387) 51 | matični_broj_naselja = 206156<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 20125 | veb-sajt = {{URL|http://www.gradgradiska.com/}} | fusnote = }} '''Gradiška''' (prije '''Bosanska Gradiška''') jest [[Službeni gradovi Bosne i Hercegovine|grad]] i [[naseljeno mjesto]] na sjeverozapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]] (u regiji [[Bosanska krajina]]). Zahvata [[Lijevče polje]] i [[Potkozarje (Banja Luka)|Potkozarje]], s površinom od 761,62&nbsp;km<sup>2</sup>. Na sjeveru graniči s općinama [[Nova Gradiška]] i [[Novska]] u [[Hrvatska|Hrvatskoj]] uz rijeku [[Sava|Savu]] u dužini od 40&nbsp;km, na istoku graniči s općinom [[Srbac]], na jugu najvećim dijelom s [[Laktaši]]ma i djelimično s [[Banja Luka|Banjom Lukom]], a na zapadu i jugozapadu s [[Kozarska Dubica|dubičkom]] i [[prijedor]]skom općinom. == Historija == Gradiška se prema pisanim dokumentima, prvi put pominje prije nešto više od 700 godina i to pod nazivom Gradiški Brod. Međutim, život na prostorima sadašnjeg grada, u bližoj i široj okolini, datira još od prethistorijskog doba. ''Gradiskia'', ''Gradisthue'','' Gradiscia'' su nazivi na [[latinski jezik|latinskom jeziku]] koji potiču iz [[srednji vijek|Srednjeg vijeka]]. Nakon osnivanja [[Nova Gradiška|Nove Gradiške]] (Noe Gradisca) 1784, naziv Alt Gradisca ili Vtero Gradisca (Stara Gradiška) se upotrebljava za naselje na lijevoj obali [[sava|Save]], dok desna obala Save dobija ime Gradisca Turcicum (Turska Gradiška). Kasnije se ovaj grad naziva i Berbir po istoimenoj osmanskoj tvrđavi koja je tu sagrađena. Samo ime Gradiška podsjeća na neki grad, građenje, građevinu ili slično. Poznati osmanski putopisac iz 17. vijeka Evlija Čelebija, opisujući ovo mjesto u to vrijeme kaže da ''Gradiška na bosanskom jeziku znači mali grad''. Austougarske vlasti uvode službeni naziv Bosanska Gradiška 1882. === Prethistorijsko doba === U prethistorijsko doba ovaj kraj je bio naseljen i prije dolaska [[Rimljani|Rimljana]], a dokaz za to su arheološka nalazišta i brojni pronađeni predmeti. O bogatstvu ovog kraja šumskim blagom u prošlosti govore današnji nazivi brojnih sela i naselja: [[Liskovac (Gradiška)|Liskovac]], [[Dubrave (Gradiška)|Dubrave]], [[Topola]], [[Lipovača]], [[Kruškik]], [[Brezik]], [[Bukvik]], [[Vrbaška]], [[Vrbovljani]], [[Dubovac]] i sl, dok drugi nazivi govore o čestim poplavama Save i njenih pritoka: [[Dolina]], [[Polij]], [[Liman]], [[Čatrnja (Gradiška)|Čatrnja]], [[Greda]], [[Jame]], [[Mokrice]] i dr. Nekadašnjim stanovnicima su šume služile za lov, a drvo im je bilo potrebno za gradnju građevina i utvrđenja, te čamaca i većih plovila. Sistematska istraživanja na ovom lokalitetu su započela krajem [[19. vijek]]a, a [[Donja Dolina]] je najstarije i najpoznatije arheološko nalazište na ovom području. Donja Dolina je postala poznata širom [[Evropa|Evrope]] zahvaljujući eminentnim austrijskim znanstvenicima češkog porijekla Franji Fijali i Ćiri Truhelki. Veliki drveni čamac iskopan je u jednom komadu, star 3.000 godina, kao i brojni drugi predmeti nađeni u grobnicama i sojnicama. Sve se ovo čuva u [[Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine|Zemaljskom muzeju]] u [[Sarajevo|Sarajevu]], a dosta alata, oružja i posuđa iz Donje Doline nalazi se i u muzejima u [[Banja Luka|Banjoj Luci]] i Gradišci. === Rimsko doba === U doba [[Rimljani|Rimljana]] na mjestu sadašnjeg grada nalazilo se naselje ''Municipium Servicium'', koje je bilo važna raskrsnica puteva prema istoku i jugu [[Balkan]]a, odnosno pristanište za riječnu rimsku flotu što dovoljno govori o strateškom značaju naselja u to vrijeme. Ono se početkom nove ere spominje pod imenima ''Servitium'', ''Serviti'', ''Serbitio'' i slično. === Srednji vijek === Oko 1330. Gradiška se spominje kao slobodna varoš. U srednjem vijeku Gradiška je imala veliki značaj kao mjesto prelaska preko rijeke [[Sava|Save]]. === Osmanlijsko doba === Historičari se slažu, da je između 1535. i 1537. Gradiška konačno mogla potpasti pod [[Osmansko Carstvo|osmansku vlast]]. Osmanlije su se na ovim prostorima zadržale sve do [[Historija Bosne i Hercegovine|austrougarske okupacije Bosne i Hercegovine]] 1878. Već 1532. osmanska vlast kod Kobaša uspostavlja mostobran za svoja daljnja osvajanja u pravcu sjevera. [[Stjepan Berislavić]], krupni feudalac u to vrijeme prelazi na stranu [[Osmanlije|Osmanlija]] i postaje osmanski [[vazal]] gdje nastavlja da vlada nad svojim posjedima, ali pod uvjetima da priznaje novu vlast i pomaže prilikom ratnih operacija. Godine 1535. se navodi u jednom zapisu da je požeški župan Đuro Banfina imenovan za upravnika tvrđave Gradiška, koju je zatim utvrdio i naoružao i da se branio od Osmanlija. U tekstu se dalje navodi da je nešto kasnije tvrđava napadnuta te da su ''"Turci posla imali dok su je pridobili i od ljutosti sa zemljom sravnili." '' Mada, prema nekim drugim izvorima Gradiška je te godine pala pod osmanlijsku vlast. Vojnu akciju je poveo bosanski [[sandžak-beg]] [[Gazi Husrev-beg]] 1535. gdje je također učestvovao i sultanov vazal [[Stjepan Berislavić]]. Tom prilikom je došlo do sukoba između njih, koji se završio bijegom Stjepana Berislavića. Nakon toga u kratko vrijeme čete Gazi Husrev-bega su zauzele njegove gradove Kobaš, Brod, Gradišku i druga mjesta, što znači da je Gradiška sa susjednim mjestima došla vjerovatno 1535. (definitivno 1537) pod osmansku vlast. Narod se iz tih krajeva iseljavao u [[Hrvatska|Hrvatsku]], [[Slovenija|Sloveniju]], a neki čak i u [[Austrija|Austriju]] i [[Mađarska|Mađarsku]]. Od onih koji su ostali jedan znatan dio prihvata [[islam]]. Masovna islamizacija je bila dio društvenih procesa u Bosni toga doba, a na području Gradiške posebno je bila izražena na području [[Cernik]]a{{dn}}. Zagrebački [[biskup]] Simun navodi da je u to vrijeme 40.000 katoličkih starosjedilaca primilo islam. Iz ovih podataka može se zaključiti da je stanovništvo prihvatilo novu vlast. Smatra se da je tome vjerovatno doprinjelo nasilje domaćih feudalaca prije dolaska Osmanlija, ali također i garancija Osmanlija za miran i siguran život. Seljaci su uživali u sigurnosti, bilo je više mira i reda nego ranije. Obaveze i davanja nisu bili tako teški kao ranije. Nije bilo pljački i pustošenja, nestalo je stalnih sukoba između domaćih [[feudalac]]a, sve dok [[Osmansko Carstvo]] nije počelo da slabi, negdje sredinom 17. vijeka. Historijski dokumenti 1553. spominju Gradišku i u kontekstu, kad ju je upravitelj [[Sisak|Siska]] [[Petar Erdedi]] spalio do temelja. Ovo isto su učinili 1600. i [[Slavonija|slavonski]] pljačkaši, braća Marko i Mato Lapsanović. [[17. vijek]] je period kad je ratna aktivnost bila smanjena, a vjerska tolerancija bila veća. Ne treba zaboraviti da je [[Mehmed II]] (1451-1481), poslije zauzimanja Bosne, izdao ferman franjevcima Bosne Srebrene da mogu nesmetano obavljati vjerske aktivnosti. Prema izvještaju Tome Ivkovića iz 1630. [[franjevci]] iz [[Visoko]]g, sasvim neometani od osmanskih vlasti, obavljaju crkvenu upravu u Gradišci, a fra Mirijan Marović navodi da 1665. u Gradišci pored muslimanskih ima i 200 kršćanskih kuća. === Austrougarsko doba === Od 1878. do 1918. godine je Gradiška pripadala Austro-Ugarskoj. === Dvadeseti vijek === Jedno od najvećih naselja u Gradišci je [[Orahova (Gradiška)|Orahova]] sa 4.500 stanovnika (99% Bošnjaci). Orahova je nastala 1860. godine, kada su se doselili Bošnjaci protjerani iz Srbije zbog svoje vjere. Za vrijeme [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] stanovništvo je protjerano, ali nakon [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]] stanovništvo se vratilo u svoje naselje. === Rat u Bosni i Hercegovini === Uoči rata općina Bosanska Gradiška imala je 59.974 stanovnika, od čega su [[Srbi]] činili relativnu većinu, a značajan udio stanovništva činili su [[Bošnjaci]] (u popisu 1991. vođeni kao ''Muslimani'') i [[Hrvati]].<ref name="Gradiška">{{cite web|url=https://www.statistika.ba/?id=20125&show=12|title=Gradiška|website=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026|archive-date=9. 11. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20241109115640/http://www.statistika.ba/?show=12&id=20125|url-status=dead}}</ref> Tokom rata područje općine bilo je pod kontrolom vlasti [[Republika Srpska|Republike Srpske]], a rat je obilježen progonom i prisilnim odlascima dijela nesrpskog stanovništva, pojedinačnim i grupnim zločinima nad civilima te poslijeratnim sporim procesom povratka.<ref name="ICTYBrdjaninCIS">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/brdanin/cis/en/cis_brdjanin_en.pdf|title=Case Information Sheet: Radoslav Brđanin (IT-99-36)|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="UN1994">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/file/About/OTP/un_commission_of_experts_report1994_en.pdf|title=Final report of the Commission of Experts established pursuant to Security Council resolution 780 (1992)|website=United Nations / ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U političkoj krizi koja je prethodila ratu Bosanska Gradiška ušla je u sastav [[Autonomna Regija Krajina|Autonomne Regije Krajina]] (ARK), jedne od srpskih teritorijalno-političkih struktura uspostavljenih u Bosni i Hercegovini početkom 1992.<ref name="ICTYARK">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/brdanin/ind/en/brd-2ai100312e.pdf|title=Brdjanin and Talic - Further Amended Indictment|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Područaj općine imalo je poseban strateški značaj zbog položaja na desnoj obali [[Sava|Save]], nasuprot [[Stara Gradiška|Staroj Gradiški]] u [[Hrvatska|Hrvatskoj]], te zbog cestovnih veza prema [[Banja Luka|Banjoj Luci]] i zapadnoj [[Slavonija|Slavoniji]]. Zbog toga je Bosanska Gradiška tokom rata predstavljala važnu komunikacijsku tačku između prostora pod kontrolom vlasti bosanskih Srba i susjedne Hrvatske.<ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/slobodan_milosevic/ind/en/mil-ii011122e.htm|title=Bosnia and Herzegovina: Initial Indictment against Slobodan Milošević|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Tokom 1992. općina Bosanska Gradiška bila je uključena u širi sistem vlasti, policijskih struktura i kriznih štabova koji je u više krajiških općina poslužio za uspostavljanje pune kontrole srpskih političkih i vojnih organa nad teritorijom ARK-a.<ref name="ICTYBrdjaninCIS" /><ref name="ICTYARK" /> U presudama, optužnicama i pratećoj dokumentaciji [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Međunarodnog krivičnog tribunala za bivšu Jugoslaviju]] Bosanska Gradiška navodi se među općinama obuhvaćenim kampanjom progona nesrpskog stanovništva na području Bosanske krajine.<ref name="ICTYBrdjaninCIS" /><ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/mladic/ind/en/mla-ai021010e.pdf|title=Ratko Mladić - Amended Indictment|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Posljedica takve politike bili su hapšenja, pritvaranja, prisilni odlasci i trajna promjena etničke strukture stanovništva. U dokumentaciji Tribunala i drugih međunarodnih tijela Bosanska Gradiška spominje se i kao mjesto kroz koje su vršeni transferi i deportacije civila iz drugih krajiških općina, uključujući transport dijela zatočenika i protjeranih osoba prema području Save i granice s Hrvatskom.<ref name="UN1994" /> Za područje Bosanske Gradiške vođeni su i postupci pred domaćim i međunarodnim institucijama u vezi sa ubistvima, zlostavljanjem civila i nestancima. U predmetu ''Brđanin'' Tribunal je, između ostalog, razmatrao navode o ubistvu više osoba na pijaci i u okolini grada Bosanske Gradiške u augustu 1992. godine, što potvrđuje da je i ovo područje bilo obuhvaćeno optužbama za teške povrede međunarodnog humanitarnog prava.<ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/brdanin/tdec/en/brd-dec031128e.pdf|title=Decision on Motion for Acquittal Pursuant to Rule 98bis|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Pred [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Komisijom za ljudska prava pri Ustavnom sudu Bosne i Hercegovine]] vođeni su i predmeti koji su se odnosili na nestanke civila na području Bosanske Gradiške, uključujući slučajeve osoba odvedenih tokom 1992. čija sudbina dugo nije bila razjašnjena.<ref>{{cite web|url=https://hrc.ustavnisud.ba/database/decisions/CH02-8744%20Vistica%20Admissibility%20and%20Merits%20E.pdf|title=Vistica Admissibility and Merits (CH/02/8744)|website=Human Rights Chamber for Bosnia and Herzegovina|access-date=12. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> Iako na području općine nije vođena velika frontovna kampanja poput onih u nekim drugim dijelovima Bosne i Hercegovine, rat u Bosanskoj Gradiški imao je izrazito civilnu dimenziju: kontrolu nad lokalnim institucijama, progone, promjenu vlasničkih i stambenih odnosa, kao i dugotrajne posljedice po međuetničke odnose i demografsku strukturu.<ref name="ICTYBrdjaninCIS" /><ref>{{cite web|url=https://www.hrw.org/reports/1997/bosnia2/|title=War Criminals Still Reaping Rewards|website=Human Rights Watch|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Posljedice i poratni period === Rat i protjerivanja doveli su do znatnog smanjenja broja stanovnika općine. Prema rezultatima popisa stanovništva iz 2013. godine, Gradiška je imala 51.727 stanovnika, što je osjetno manje nego 1991.<ref name="Gradiška"/> Poslijeratni povratak tekao je sporo i bio je opterećen sigurnosnim incidentima, pritiscima na povratnike i problemima u ostvarivanju imovinskih i stanarskih prava.<ref>{{cite web|url=https://www.ohr.int/ohr_archive/human-rights-report-july-1998/|title=Human Rights Report: July 1998|website=Office of the High Representative|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="refworld.org">{{cite web|url=https://www.refworld.org/policy/countrypos/unhcr/1999/en/97242|title=Update of UNHCR's Position on Categories of Persons from Bosnia and Herzegovina who are in Continued Need of International Protection|website=UNHCR / Refworld|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U izvještajima međunarodnih organizacija iz druge polovine [[1990-e|1990-ih]] Gradiška se navodi među mjestima u kojima su povratnici, posebno bošnjački povratnici, bili izloženi zastrašivanju, napadima na imovinu i administrativnim preprekama.<ref name="refworld.org"/><ref>{{cite web|url=https://www.ohr.int/ohr_archive/human-rights-report-7-13-july-97/?print=print|title=Human Rights Report: 7-13 July 1997|website=Office of the High Representative|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Geografija == Na području grada živi oko 52.000 stanovnika, a u naseljenom mjesto oko 14.000. Grad ima 69 naseljenih mjesta i 53 [[mjesna zajednica|mjesne zajednice]]. Najveća naseljena mjesta su [[Nova Topola (Gradiška)|Nova Topola]], [[Gornji Podgradci]], [[Orahova (Gradiška)|Orahova]] i [[Turjak (Gradiška)|Turjak]]. Cijelo područje grada je elektrificirano, a u završnoj fazi je telefonizacija seoskog područja. Sva sela su povezana sa središtem grada autobuskim linijama, a iz Gradiške se svakodnevno održavaju autobuske linije prema [[Banja Luka|Banjoj Luci]], [[Beograd]]u, [[Novi Sad|Novom Sadu]], [[Subotica|Subotici]], [[Sarajevo|Sarajevu]] i drugim mjestima. Gradiška je udaljena od Banje Luke 50&nbsp;km, te od [[Zagreb]]a 130&nbsp;km. Putnu mrežu čini 700&nbsp;km lokalnih i regionalnnh puteva, te 90&nbsp;km magistralnih puteva, koji preko Gradiške vode prema istočnom djelu Bosne i Hercegovine i Banjoj Luci, a na sjever prema Srednjoj i Zapadnoj Evropi. U Gradišci se nalazi i jedan od najznačajnijih međunarodnih graničnih prijelaza u Bosni i Hercegovini za putnički i teretni [[saobraćaj]]. Pored rijeke [[Sava|Save]], koja je u ovom području plovna, ovaj kraj je bogat i brdskim rijekama, od kojih su najveće [[Vrbaška]], [[Jablanica (rijeka)|Jablanica]], [[Jurkovica]] i [[Lubina]]. Gradiška je smještena na nadmorskoj visini od 92 m, plodna lijevčanska ravnica je na prosječnoj nadmorskoj visini od 110 m, a pojedina sela u brdskom području i do 300 m. Povoljni klimatski kontinentalni uslovi i geografski položaj, veliko šumsko bogatstvo planine [[Kozara|Kozare]] i [[Prosara|Prosare]], plodno Lijevče polje i dijelovi [[Posavina|Posavine]], pogodno brežuljkasto obradivo zemljište, nalazišta kamena dijabaza, bogato nalazište mermera u Prosari, plovnost rijeke [[Sava|Save]] i druge pogodnosti, uticale su na razvoj brojnih oblasti privređivanja, a prvenstveno primarne poljoprivredne proizvodnje, prehrambene i drvne industrije kao i drugih privrednih grana. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Gradiške|Spisak naseljenih mjesta u gradu Gradiški}} === Nacionalni sastav stanovništva – grad Gradiška === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Gradiška | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20125 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 20/21) |work=fzs.ba |access-date= 26. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 26. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 26. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 51727 | g2013_bosnjaci = 7580 | g2013_srbi = 41863 | g2013_hrvati = 826 | g2013_bosanci = 26 | g2013_romi = 395 | g2013_muslimani = 119 | g2013_bosanciihercegovci = 14 | g2013_albanci = 30 | g2013_jugosloveni = 76 | g2013_ukrajinci = 111 | g2013_crnogorci = 29 | g2013_slovenci = 14 | g2013_pravoslavci = 6 | g2013_makedonci = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 416 | g2013_nepoznato = 43 | g1991_ukupno = 59974 | g1991_muslimani = 15851 | g1991_srbi = 35753 | g1991_hrvati = 3417 | g1991_jugosloveni = 3311 | g1981_ukupno = 58095 | g1981_muslimani = 13026 | g1981_srbi = 32825 | g1981_hrvati = 3544 | g1981_jugosloveni = 7638 | g1981_slovenci = 31 | g1981_crnogorci = 57 | g1981_albanci = 70 | g1981_madjari = 12 | g1981_romi = 232 | g1981_makedonci = 12 | g1971_ukupno = 53581 | g1971_muslimani = 12688 | g1971_srbi = 35038 | g1971_hrvati = 4415 | g1971_jugosloveni = 415 | g1971_slovenci = 25 | g1971_crnogorci = 61 | g1971_albanci = 56 | g1971_madjari = 10 | g1971_romi = 29 | g1971_makedonci = 5 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Gradiška === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Gradiška | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 206156 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g2013_ukupno = 14368 | g2013_bosnjaci = 2408 | g2013_srbi = 11122 | g2013_hrvati = 294 | g2013_bosanci = 19 | g2013_romi = 34 | g2013_muslimani = 75 | g2013_bosanciihercegovci = 12 | g2013_albanci = 29 | g2013_jugosloveni = 38 | g2013_ukrajinci = 17 | g2013_crnogorci = 14 | g2013_slovenci = 5 | g2013_pravoslavci = 3 | g2013_makedonci = 3 | g2013_nisu_izjasnili = 214 | g2013_nepoznato = 16 | g1991_ukupno = 16841 | g1991_muslimani = 7188 | g1991_srbi = 6502 | g1991_hrvati = 781 | g1991_jugosloveni = 1788 | g1981_ukupno = 13475 | g1981_muslimani = 5033 | g1981_srbi = 4251 | g1981_hrvati = 730 | g1981_jugosloveni = 3218 | g1981_slovenci = 20 | g1981_crnogorci = 29 | g1981_albanci = 44 | g1981_madjari = 4 | g1981_romi = 42 | g1981_makedonci = 9 | g1971_ukupno = 9585 | g1971_muslimani = 5377 | g1971_srbi = 2911 | g1971_hrvati = 808 | g1971_jugosloveni = 306 | g1971_slovenci = 14 | g1971_crnogorci = 12 | g1971_albanci = 25 | g1971_madjari = 3 | g1971_romi = 9 | g1971_makedonci = 2 }} == Privreda == Zahvaljujući [[prirodni resursi|prirodnim resursima]] u proteklim decenijama ostvaren je uspješan privredni rast i razvoj. [[Ekonomija|Ekonomska]] osnova je stalno jačana izgradnjom novih privrednih i infrastrukturnih objekata, povećanjem proizvodnje i izvoza na strana [[tržište|tržišta]]. Male [[zanat]]ske [[radionica|radionice]], prerastale su u savremene [[fabrika|fabrike]], a na resursima velikog šumskog bogatstva [[Kozara|Kozare]] i [[Prosara|Prosare]], te plodnih oraničnih površina Lijevče polja i Potkozarja, izgrađeni su prerađivački kapaciteti u [[industrija|industriji]] namještaja, drvnoj, poljoprivrednoj i prehrambenoj industriji. Uporedo su razvijana i preduzeća u ostalim privrednim granama, a posebno u metalnoj i tekstilnoj industriji, mašinogradnji, građevinarstvu, trgovini te proizvodnji elektro-materijala i plastike. Privredni razvoj industrijskih preduzeća uspješno je pratio i razvoj komunalnih i uslužnih djelatnosti. U proteklih 50 godina izgrađen je cjelokupni privredni potencijal, stambeni fond, te infrastrukturni objekti, sa tendencijom stalne dogradnje. U privredi grada Gradiške, zaposleno je 6.000 radnika, a u vanprivrednim oblastima oko 2.000. Osnovni nosioci privrednih aktivnosti su državna preduzeća. U toku je proces transformacije državnog kapitala. U odnosu na [[Rat u Bosni i Hercegovini|prijeratni]] period dostignut je nivo industrijske proizvodnje od 25%. Na području grada posluje preko 600 privatnih preduzeća i više od 1.400 privatnih radnji. Većina aktivnosti privatnog sektora usmjerena je na područje [[trgovina|trgovine]] i [[ugostiteljstvo|ugostiteljstva]], a manji broj u nekim od proizvodnih djelatnosti. == Kultura == Osnovni nosilac kulturnih zbivanja u Gradišci je [[Dom kulture]], koji pruža uslove za rad Narodne biblioteke "[[Jovan Dučić]]" koja raspolaže sa preko 30.000 naslova klasične i stručne literature. U Domu kulture radi Gradski ženski hor koji je svoj višegodišnji rad krunisao sa nekoliko visokih priznanja, KUD "Kolovit" te Amatersko pozorište mladih "Anastasija". U zgradi Doma kulture su sjedišta i drugih nosioca aktivnosti kao što su: Narodni univerzitet, Udruženje književnika, Udruženje likovnih umjetnika, te društva "Prosvjeta", "Sokolsko društvo", "Dobrotvor" i "Kolo srpskih sestara". Na području grada, [[Srpska pravoslavna crkva]] je organizovana u 10 [[parohija]], u kojima je izgrađeno 12 hramova i 10 kapela. Najveći je Hram Pokrova Presvete Bogorodice u Gradišci čija je izgradnja započela 1965. i trajala do 1973. Najstarija [[crkva]] je u selu Romanovcima, Hram svetog Nikole, izgrađen prije 400 godina. U njemu se 1904. vjenčao [[Petar Kočić]]. Za vrijeme [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] [[Srbi|srpske]] vlasti su porušile sve islamske vjerske objekte i značajan dio rimokatoličkih, od kojih su mnogi bili i značajni kulturno-historijski objekti. Na području grada Gradiške u kampanji etničkog čišćenja, koju su sprovodile tadašnje srpske vlasti srušeni su ili oštećeni sljedeći vjerski objekti: gradska [[džamija]] u Gradišci, rimokatolička [[kapela]] u selu Bukvik, područne rimokatoličke crkve u selima Čatrnja i Mačkovac, džamije u Orahovi i Rovinama, te [[samostan]] u [[Nova Topola (Gradiška)|Novoj Topoli]]. === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Gradišci}} == Sport == Najznačajni sportski klub je [[FK Kozara Gradiška|FK "Kozara"]], koji se takmičio u [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer ligi BiH]]. Pored ovog kluba postoji još 25 registrovanih fudbalskih klubova koji se takmiče u nižim rangovima. Pored fudbalskih u gradu postoje dva rukometna kluba, dva košarkaška, dva odbojkaška, kuglaški, šahovski i četiri karate kluba. == Poznate ličnosti == * [[Atif Dudaković]], general * [[Safet Halilović]], političar * [[Radenko Milak]], slikar * [[Zvjezdan Misimović]], nogometaš * [[Marko Marin]], nogometaš * [[Vasa Čubrilović]], historičar i političar *[[Enver Šiljak]], narodni heroj Jugoslavije<ref>{{Cite journal|date=5. 11. 1946|title="Služben list FNRJ 89/46"|url=http://www.slvesnik.com.mk/Issues/23E7698DF3FB4D7FBB3FBEA9D2A6A547.pdf|journal=www.slvesnik.com.mk|access-date=8. 12. 2021}}</ref> == Također pogledajte == * [[Džamije u Gradišci]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Gradiška}} * [http://www.gradgradiska.com/ Zvanični veb-sajt grada Gradiške] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Grad Gradiška}} {{Sava}} {{Poluzaštita}} [[Kategorija:Gradiška|*]] [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] grgnq4qtog2g29aql0giaav193iwrw4 Pale (Republika Srpska) 0 6642 3918759 3847383 2026-08-16T13:35:54Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918759 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Pale | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Pale | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Pale RS.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Pale | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Grb opstine pale.jpg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = Pale municipality.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Pale u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|48|42.9|N|18|34|15.9|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Boško Jugović<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Pale |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/144/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 12.53 | površina_općine = 488.89 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 820 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 12905 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 20909 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 71 420 | pozivni_broj = (+387) 57 | matični_broj_naselja = 216984<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20443 | veb-sajt = {{URL|http://www.pale.rs.ba/}} | fusnote = | mapframe_id = Q21741908 }} '''Pale''' su [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] otprilike 17{{razmak}}km istočno od grada [[Sarajevo|Sarajeva]]. Oštra [[planinska klima]] osjeti se i tokom ljetnih mjeseci, kad temperatura zraka rijetko prelazi 25{{razmak}}°C. Za vrijeme [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], Pale su bile ratna prijestolnica [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Prema popisu iz [[1991]]. godine, općina je brojala 16.355 stanovnika u omjeru oko 68,99% Srba i 26,68% [[Bošnjaci|Bošnjaka]], od toga 7.384 u gradu Pale. Približna nacionalna struktura je bila i u samom sjedištu općine, naselju Pale-Koran. Naseljavanjem izbjeglica, Pale su udvostručene i danas su [[grad]] sa četiri [[fakultet]]a: ekonomskim, filozofskim, pravnim i fakultetom za fizičku kulturu. == Geografija == Općina Pale se nalazi u istočnom dijelu Bosne i Hercegovine. Zauzima površinu od 492&nbsp;km<sup>2</sup>. Smještena je između planinskih masiva [[Jahorina|Jahorine]] sa juga i jugoistoka, Gosine sa istoka, [[Romanija|Romanije]] sa sjeveroistoka i [[Ozren]]a sa sjevera i sjeverozapada. Najveća nadmorska visina općine je vrh Ogorjelica (1916 m) na Jahorini, a najniža u koritu rijeke Miljacke ispod Dovlića. Najveći dio općine Pale je smješten iznad 800 m nadmorske visine. U nižim dijelovima općine zastupljena je umjereno topla i vlažna klima. Već od 1.000 m nadmorske visine ova klima prelazi u planinsku klimu. Na području općine nalazi se nekoliko poznatih pećina: [[Pećina Orlovača]], [[Pećina Izvor Mokranjske Miljacke]], pećina u Bogovićima, Popova pećina i [[Novakova pećina]]. Jedna od najznačajnijih prirodnih znamenitosti je [[Pećina Orlovača]], koja je uređena za turističke posjete. Orlovača (948 m) se nalazi na istoimenom uzvišenju u zapadnom dijelu romanijskog svoda, zaselak Donje Sinjevo, naselje Sumbulovac, u slivu mokranjske Miljacke, odnosno u dolini njene desne pritoke Sinjave. Opsežna istraživanja izvora Miljacke uključila su i topografska mjerenja, biospeleološka i hidrološka istraživanja kao i ispitivanja tragova kulture čovjeka. Istraživanja su izvođena tokom 2007 – 2009. godine. Do danas, speleolozi su istražili 7.100 m, čime je [[pećina Izvor Mokranjske Miljacke]] postala najduža dokumentovana pećina u Bosni i Hercegovini. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Pala|Spisak naseljenih mjesta u općini Pale (RS)}} Prema službenom popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Pale (u to vrijeme jedna od 5 prigradskih općina [[Sarajevo|Grada Sarajeva]]) imala je 16.355 stanovnika, raspoređenih u 70 naselja. Poslije potpisivanja [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]], veći dio općine Pale ušao je u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušla su naseljena mjesta: Brojnići, Čeljadinići, Čemernica, Datelji, Komrani, Renovica i Šainovići, te dijelovi naseljenih mjesta: Brdarići, Kamenica, Prača, Srednje i Turkovići. Od ovog područja formirana je općina [[Pale (FBiH)]] (ranije Pale-Prača). === Nacionalni sastav stanovništva – općina Pale (RS) === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Pale (RS) | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20443 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 10/1/2) |work=fzs.ba |access-date= 14. 3. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 14. 3. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 14. 3. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 16. 3. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 20909 | g2013_bosnjaci = 186 | g2013_srbi = 20451 | g2013_hrvati = 128 | g2013_bosanci = 2 | g2013_muslimani = 2 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 14 | g2013_ukrajinci = 2 | g2013_crnogorci = 20 | g2013_slovenci = 5 | g2013_makedonci = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 55 | g2013_nepoznato = 14 | g1991_ukupno = 16355 | g1991_muslimani = 4364 | g1991_srbi = 11284 | g1991_hrvati = 129 | g1991_jugosloveni = 396 | g1981_ukupno = 15482 | g1981_muslimani = 3937 | g1981_srbi = 10530 | g1981_hrvati = 100 | g1981_jugosloveni = 787 | g1981_slovenci = 1 | g1981_crnogorci = 68 | g1981_albanci = 3 | g1971_ukupno = 16119 | g1971_muslimani = 4508 | g1971_srbi = 11230 | g1971_hrvati = 142 | g1971_jugosloveni = 80 | g1971_slovenci = 5 | g1971_crnogorci = 68 | g1971_albanci = 24 | g1971_madari = 4 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 16477 | g1961_muslimani = 2809 | g1961_srbi = 11655 | g1961_hrvati = 223 | g1961_jugosloveni = 1595 | g1961_slovenci = 19 | g1961_crnogorci = 107 | g1961_albanci = 19 | g1961_madari = 13 | g1961_makedonci = 16 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Pale (RS) === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Pale (RS) | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 216984 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 12905 | g2013_bosnjaci = 7 | g2013_srbi = 12707 | g2013_hrvati = 101 | g2013_bosanci = 1 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 10 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 13 | g2013_slovenci = 5 | g2013_makedonci = 3 | g2013_nisu_izjasnili = 34 | g2013_nepoznato = 4 | g1991_ukupno = 7384 | g1991_muslimani = 1630 | g1991_srbi = 5204 | g1991_hrvati = 109 | g1991_jugosloveni = 335 | g1981_ukupno = 2105 | g1981_muslimani = 521 | g1981_srbi = 1213 | g1981_hrvati = 36 | g1981_jugosloveni = 294 | g1981_slovenci = 1 | g1981_crnogorci = 20 | g1981_albanci = 2 | g1971_ukupno = 1579 | g1971_muslimani = 411 | g1971_srbi = 1059 | g1971_hrvati = 58 | g1971_jugosloveni = 21 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 18 | g1971_albanci = 3 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 1086 | g1961_muslimani = 141 | g1961_srbi = 681 | g1961_hrvati = 72 | g1961_jugosloveni = 157 | g1961_slovenci = 1 | g1961_crnogorci = 25 | g1961_albanci = 4 | g1961_makedonci = 2 }} == Historija == Položaj između [[Sarajevo|Sarajeva]], [[Romanija|Romanije]] i doline [[Drina|Drine]] dao je Palama dugotrajan saobraćajni i strateški značaj.<ref name="PaleliveHistorija">{{cite web|url=https://www.palelive.com/istorijski-razvoj-pala-i-opstine-pale/|title=Istorijski razvoj Pala i opštine Pale|date=5. 8. 2009|website=Palelive.com|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Prapovijest i antika === Područje današnjih Pala bilo je naseljeno još u prahistoriji, iako su nalazi iz [[neolit]]a rijetki zbog planinskog i šumovitog karaktera Paljanske kotline. Znatno više tragova potiče iz [[Željezno doba|željeznog doba]], posebno oko [[Mokro (Pale)|Mokrog]], Loznika i Ilijaka, gdje su evidentirana naselja i utvrde gradinskog tipa povezana s halštatskom kulturom [[Glasinac|Glasinca]].<ref name="PaleliveHistorija" /> U antičko doba ovaj je prostor bio važna veza između sarajevske kotline i doline Drine. Kroz kraj su prolazile komunikacije preko Mokrog i Romanije, kao i dolinom rijeke [[Prača (rijeka)|Prače]], a na više lokaliteta sačuvani su ostaci rimskih građevina i pokretnih arheoloških nalaza.<ref name="PaleliveHistorija" /> === Srednji vijek === U kasnom srednjem vijeku paljanski kraj nalazio se u oblasti bosanske velikaške porodice [[Pavlovići]]. U toj su oblasti postojala važna utvrđenja, među kojima se u literaturi najčešće navode [[Pavlovac]] kod Prače, Gradina u Gornjim Palama i [[Hodidjed]] iznad sastava paljanske i mokranjske [[Miljacka|Miljacke]].<ref name="PaleliveHistorija" /><ref name="NilevicPavlovici">{{cite journal|last=Nilević|first=Boris|year=2010|title=Posljednji Pavlovići – Bosna sredinom XV stoljeća|url=https://iis.unsa.ba/wp-content/uploads/2019/02/historijska_traganja_5.pdf|journal=Historijska traganja|issue=5|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Područje Pala bilo je uključeno u širu „Zemlju Pavlovića“, koja je obuhvatala dijelove istočne i centralne Bosne. Akademska literatura navodi da su nakon osmanskog osvajanja osmanske vlasti od te oblasti formirale poseban vilajet pod nazivom ''Vilayet-i Pavli'', unutar kojeg se spominje i nahija Pale.<ref name="NilevicPavlovici" /> Materijalni tragovi srednjovjekovne prisutnosti sačuvani su i u obliku [[Stećci|stećaka]]. Nekropola Mramorje u selu Buđ kod Pala uvrštena je 2016. godine na UNESCO-ovu Listu svjetske baštine kao dio serijskog dobra ''Stećci, srednjovjekovni nadgrobni spomenici''.<ref name="UNESCOMramorje">{{cite web|url=https://whc.unesco.org/en/list/1504/gallery/%26maxrows%3D49|title=Stećci Medieval Tombstone Graveyards – Mramorje in Buđ, Pale|website=UNESCO World Heritage Centre|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Osmansko razdoblje === Nakon pada [[Bosansko Kraljevstvo|srednjovjekovne bosanske države]] područje Pala ušlo je u osmanski upravno-teritorijalni sistem. U izvorima i historiografiji ovaj se prostor vezuje za nekadašnje posjede Pavlovića, koji su u osmanskom periodu bili organizirani kao zasebna oblast, a ime Pala javlja se i kao naziv nahije.<ref name="NilevicPavlovici" /> Osmansko razdoblje nije ostavilo jednako vidljive urbane tragove u samom naselju kao kasniji periodi, ali je šira oblast ostala važna zbog puteva prema [[Goražde|Goraždu]], istočnoj Bosni i Sarajevu.<ref name="PaleliveHistorija" /> === Austro-Ugarska i početak urbanizacije === Prekretnica u razvoju Pala nastupila je nakon austrougarske okupacije [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]] 1878. godine. Tada počinju intenzivnija eksploatacija šuma, razvoj drvne industrije, gradnja puteva i željezničkih veza, kao i postepena transformacija ranijeg seoskog naselja u privredni centar.<ref name="PaleliveHistorija" /> Prema podacima koje prenosi lokalna historiografska literatura, Pale su 1895. godine sa okolnim selima imale 483 stanovnika, dok je razvoj pilana i izgradnja željezničke pruge Sarajevo–Višegrad početkom [[20. stoljeće|20. stoljeća]] dodatno ubrzala rast naselja. Prva osnovna škola na Palama počela je s radom 1907. godine.<ref name="PaleliveHistorija" /> === Između dva svjetska rata === Nakon [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]] Pale su obnavljane u okviru [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]]. Privredni razvoj ponovo se oslanjao na šumsko bogatstvo i dobre saobraćajne veze sa Sarajevom. Godine 1928. Pale su postale sjedište općine, a do kraja 1930-ih na području općine radilo je više pilana i razvijale su se uslužne djelatnosti, školstvo i kulturni život.<ref name="PaleliveHistorija" /> U međuratnom razdoblju naselje je dobilo i savremeniji komunalni okvir, uključujući vodovod, društvene domove i sportske organizacije, što svjedoči o prelasku Pala iz malog planinskog mjesta u lokalno administrativno i privredno središte.<ref name="PaleliveHistorija" /> === Druga polovina 20. stoljeća === Poslije [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] Pale ulaze u fazu ubrzanije industrijalizacije i urbanizacije. Razvoj drvne industrije dopunjen je metalnom industrijom, naročito nakon izgradnje Vojno-remontnog zavoda na Koranu 1952. godine, kasnije uključenog u sistem ''FAMOS''.<ref name="PaleliveHistorija" /> U drugoj polovini 20. stoljeća Pale su se prostorno širile i jačale kao prigradski i planinski centar vezan za Sarajevo. Razvoj zimskog turizma na [[Jahorina|Jahorini]] dodatno je povećao značaj mjesta. Jahorina je bila jedno od borilišta [[Zimske olimpijske igre 1984.|Zimskih olimpijskih igara 1984.]], gdje su održana ženska takmičenja u alpskom skijanju, što je doprinijelo infrastrukturnom i turističkom razvoju šireg paljanskog kraja.<ref name="JahorinaOI">{{cite web|url=https://www.oc-jahorina.com/en/olimpijske-igre-na-jahorini/|title=Olympic games on Jahorina mountain|website=Olimpijski centar Jahorina|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Rat u Bosni i Hercegovini i poratni period === Tokom rata u Bosni i Hercegovini 1992–1995. Pale su imale izrazitu političku ulogu u okviru institucija [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Prema službenoj stranici [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodne skupštine Republike Srpske]], sjedište skupštine neposredno nakon izbijanja rata izmješteno je u Pale, dok je od 1998. godine njeno administrativno sjedište u [[Banja Luka|Banjoj Luci]].<ref name="NSRSIstorijat">{{cite web|url=https://www.narodnaskupstinars.net/la/narodna-skupstina/istorijat|title=Istorijat|website=Narodna skupština Republike Srpske|access-date=12. 3. 2026|archive-date=9. 3. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260309184440/https://www.narodnaskupstinars.net/la/narodna-skupstina/istorijat|url-status=dead}}</ref> MKSJ je u svojim odlukama i presudama Pale označavao kao sjedište bosanskosrpske političke strukture; u jednoj ranoj odluci Tribunal je naveo da je [[Radovan Karadžić]] bio „prvi predsjednik bosanskih Srba“ koji je svoju vlast vršio iz Pala, dok je [[Mićo Stanišić]] opisan kao prvi ministar unutrašnjih poslova te administracije u Palama.<ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/karadzic/tdec/en/50516DF1.htm|title=Decision|website=ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref> MKSJ je u presudi [[Ratko Mladić|Ratku Mladiću]] utvrdio da su na području općine Pale već od marta 1992. pojedini pripadnici Stanice javne bezbjednosti vršili pritisak na bošnjačko stanovništvo da napusti općinu. Tribunal je dalje utvrdio da su krajem juna i početkom jula 1992. organizirani konvoji kojima su stanovnici nesrpske nacionalnosti prebacivani iz Pala prema [[Sarajevo|Sarajevu]], te da je u tom periodu više od 2.000 bošnjačkih i hrvatskih stanovnika napustilo Pale u autobuskim kolonama pod pratnjom SJB Pale.<ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/mladic/tjug/en/171122-1of5_1.pdf|title=Prosecutor v. Ratko Mladić, Judgement, Volume I of V|website=ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/karadzic/tjug/en/160324_judgement_summary.pdf|title=Trial Judgement Summary for Radovan Karadžić|website=ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Pred [[Sud Bosne i Hercegovine|Sudom Bosne i Hercegovine]] vođeni su i postupci koji su se odnosili na ratne zločine na području Pala. U predmetu ''Malko Koroman'' Sud BiH je naveo da je optuženi, kao načelnik SJB Pale od kraja marta do decembra 1992, bio optužen za progon bošnjačkog civilnog stanovništva općine Pale kroz protivpravno zatvaranje i nečovječna zatočenja u nehumanim uvjetima; međutim, prvostepenom presudom iz januara 2022. oslobođen je optužbe, a drugostepenom presudom iz juna 2022. ta oslobađajuća presuda je potvrđena.<ref>{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Court/Case/1491|title=S1 1 K 033743 20 Kri Malko Koroman|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U predmetu ''Momčilo Mandić'' Sud BiH je naveo da je prema optužnici nakon zauzimanja Centra za obrazovanje kadrova MUP-a RBiH jedna grupa zatočenih Bošnjaka i Hrvata prebačena na Pale, gdje su bili ispitivani, zatvarani i zlostavljani do razmjene 10. aprila 1992. godine. I u tom predmetu optuženi je pravosnažno oslobođen.<ref>{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Court/Case/22|title=X-KRŽ-05/58 Momčilo Mandić|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U poslijeratnom razdoblju Pale su nastavile razvoj kao općinsko središte i jedan od dijelova [[Istočno Sarajevo|Grada Istočno Sarajevo]]. Službene informacije grada ističu da su Pale u posljednjoj deceniji 20. stoljeća postale privremena prijestonica Republike Srpske, čime je mjesto steklo širu političku prepoznatljivost u savremenoj historiji Bosne i Hercegovine.<ref name="GradIstocnoSarajevo">{{cite web|url=https://gradistocnosarajevo.net/pale/osnovne-informacije/|title=Osnovne informacije|website=Grad Istočno Sarajevo|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Kultura == === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine na Palama}} Na Palama se nalazi veći broj kulturnih institucija kao što su: * Kulturni centar Pale * JFP "Srna film" i Kinoteka Republike Srpske * KUD "Mladost" Pale * Narodna biblioteka * SPKD "Prosvjeta" Pale Na Palama se redovno održavaju kulturne manifestacije: * Međunarodna likovna manifestacija "Art simpozijum Jahorina" * Likovna kolonija Pale * Dječiji festival "Djeca pjevaju hitove" * Konferencija Beba "Konferencija Beba" Na Palama djeluju i četiri fakulteta u sastavu [[Univerzitet u Istočnom Sarajevu|Univerziteta u Istočnom Sarajevu]]: ekonomski, filozofski, pravni i fakultet za fizičku kulturu. === Sport === Razvoj [[sport]]a u općini Pale je počeo tridesetih godina 20. vijeka, kada se Paljani počinju ozbiljnije baviti sportskim aktivnostima. U početku su to bili [[skijanje]] i [[nogomet]], da bi danas imali 25 registrovanih sportskih klubova. == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Pale Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.pale.rs.ba Zvanični sajt općine Pale] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Pale (RS)}} [[Kategorija:Pale (Republika Srpska)|*]] [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Općine u Istočnom Sarajevu]] [[Kategorija:Bivše prigradske općine Sarajeva]] 5oy8lbpmeewyzgml9c4capnji05r3om 3919038 3918759 2026-08-17T03:49:07Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Pale_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Pale_(Republika_Srpska).svg|BiH_municipality_location_Pale_(Republika_Srpska).svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File ren 3919038 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Pale | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Pale | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Pale RS.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Pale | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Grb opstine pale.jpg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Pale (Republika Srpska).svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Pale u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|48|42.9|N|18|34|15.9|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Boško Jugović<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Pale |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/144/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 12.53 | površina_općine = 488.89 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 820 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 12905 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 20909 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 71 420 | pozivni_broj = (+387) 57 | matični_broj_naselja = 216984<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20443 | veb-sajt = {{URL|http://www.pale.rs.ba/}} | fusnote = | mapframe_id = Q21741908 }} '''Pale''' su [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] otprilike 17{{razmak}}km istočno od grada [[Sarajevo|Sarajeva]]. Oštra [[planinska klima]] osjeti se i tokom ljetnih mjeseci, kad temperatura zraka rijetko prelazi 25{{razmak}}°C. Za vrijeme [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], Pale su bile ratna prijestolnica [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Prema popisu iz [[1991]]. godine, općina je brojala 16.355 stanovnika u omjeru oko 68,99% Srba i 26,68% [[Bošnjaci|Bošnjaka]], od toga 7.384 u gradu Pale. Približna nacionalna struktura je bila i u samom sjedištu općine, naselju Pale-Koran. Naseljavanjem izbjeglica, Pale su udvostručene i danas su [[grad]] sa četiri [[fakultet]]a: ekonomskim, filozofskim, pravnim i fakultetom za fizičku kulturu. == Geografija == Općina Pale se nalazi u istočnom dijelu Bosne i Hercegovine. Zauzima površinu od 492&nbsp;km<sup>2</sup>. Smještena je između planinskih masiva [[Jahorina|Jahorine]] sa juga i jugoistoka, Gosine sa istoka, [[Romanija|Romanije]] sa sjeveroistoka i [[Ozren]]a sa sjevera i sjeverozapada. Najveća nadmorska visina općine je vrh Ogorjelica (1916 m) na Jahorini, a najniža u koritu rijeke Miljacke ispod Dovlića. Najveći dio općine Pale je smješten iznad 800 m nadmorske visine. U nižim dijelovima općine zastupljena je umjereno topla i vlažna klima. Već od 1.000 m nadmorske visine ova klima prelazi u planinsku klimu. Na području općine nalazi se nekoliko poznatih pećina: [[Pećina Orlovača]], [[Pećina Izvor Mokranjske Miljacke]], pećina u Bogovićima, Popova pećina i [[Novakova pećina]]. Jedna od najznačajnijih prirodnih znamenitosti je [[Pećina Orlovača]], koja je uređena za turističke posjete. Orlovača (948 m) se nalazi na istoimenom uzvišenju u zapadnom dijelu romanijskog svoda, zaselak Donje Sinjevo, naselje Sumbulovac, u slivu mokranjske Miljacke, odnosno u dolini njene desne pritoke Sinjave. Opsežna istraživanja izvora Miljacke uključila su i topografska mjerenja, biospeleološka i hidrološka istraživanja kao i ispitivanja tragova kulture čovjeka. Istraživanja su izvođena tokom 2007 – 2009. godine. Do danas, speleolozi su istražili 7.100 m, čime je [[pećina Izvor Mokranjske Miljacke]] postala najduža dokumentovana pećina u Bosni i Hercegovini. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Pala|Spisak naseljenih mjesta u općini Pale (RS)}} Prema službenom popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Pale (u to vrijeme jedna od 5 prigradskih općina [[Sarajevo|Grada Sarajeva]]) imala je 16.355 stanovnika, raspoređenih u 70 naselja. Poslije potpisivanja [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]], veći dio općine Pale ušao je u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušla su naseljena mjesta: Brojnići, Čeljadinići, Čemernica, Datelji, Komrani, Renovica i Šainovići, te dijelovi naseljenih mjesta: Brdarići, Kamenica, Prača, Srednje i Turkovići. Od ovog područja formirana je općina [[Pale (FBiH)]] (ranije Pale-Prača). === Nacionalni sastav stanovništva – općina Pale (RS) === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Pale (RS) | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20443 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 10/1/2) |work=fzs.ba |access-date= 14. 3. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 14. 3. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 14. 3. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 16. 3. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 20909 | g2013_bosnjaci = 186 | g2013_srbi = 20451 | g2013_hrvati = 128 | g2013_bosanci = 2 | g2013_muslimani = 2 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 14 | g2013_ukrajinci = 2 | g2013_crnogorci = 20 | g2013_slovenci = 5 | g2013_makedonci = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 55 | g2013_nepoznato = 14 | g1991_ukupno = 16355 | g1991_muslimani = 4364 | g1991_srbi = 11284 | g1991_hrvati = 129 | g1991_jugosloveni = 396 | g1981_ukupno = 15482 | g1981_muslimani = 3937 | g1981_srbi = 10530 | g1981_hrvati = 100 | g1981_jugosloveni = 787 | g1981_slovenci = 1 | g1981_crnogorci = 68 | g1981_albanci = 3 | g1971_ukupno = 16119 | g1971_muslimani = 4508 | g1971_srbi = 11230 | g1971_hrvati = 142 | g1971_jugosloveni = 80 | g1971_slovenci = 5 | g1971_crnogorci = 68 | g1971_albanci = 24 | g1971_madari = 4 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 16477 | g1961_muslimani = 2809 | g1961_srbi = 11655 | g1961_hrvati = 223 | g1961_jugosloveni = 1595 | g1961_slovenci = 19 | g1961_crnogorci = 107 | g1961_albanci = 19 | g1961_madari = 13 | g1961_makedonci = 16 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Pale (RS) === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Pale (RS) | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 216984 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 12905 | g2013_bosnjaci = 7 | g2013_srbi = 12707 | g2013_hrvati = 101 | g2013_bosanci = 1 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 10 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 13 | g2013_slovenci = 5 | g2013_makedonci = 3 | g2013_nisu_izjasnili = 34 | g2013_nepoznato = 4 | g1991_ukupno = 7384 | g1991_muslimani = 1630 | g1991_srbi = 5204 | g1991_hrvati = 109 | g1991_jugosloveni = 335 | g1981_ukupno = 2105 | g1981_muslimani = 521 | g1981_srbi = 1213 | g1981_hrvati = 36 | g1981_jugosloveni = 294 | g1981_slovenci = 1 | g1981_crnogorci = 20 | g1981_albanci = 2 | g1971_ukupno = 1579 | g1971_muslimani = 411 | g1971_srbi = 1059 | g1971_hrvati = 58 | g1971_jugosloveni = 21 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 18 | g1971_albanci = 3 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 1086 | g1961_muslimani = 141 | g1961_srbi = 681 | g1961_hrvati = 72 | g1961_jugosloveni = 157 | g1961_slovenci = 1 | g1961_crnogorci = 25 | g1961_albanci = 4 | g1961_makedonci = 2 }} == Historija == Položaj između [[Sarajevo|Sarajeva]], [[Romanija|Romanije]] i doline [[Drina|Drine]] dao je Palama dugotrajan saobraćajni i strateški značaj.<ref name="PaleliveHistorija">{{cite web|url=https://www.palelive.com/istorijski-razvoj-pala-i-opstine-pale/|title=Istorijski razvoj Pala i opštine Pale|date=5. 8. 2009|website=Palelive.com|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Prapovijest i antika === Područje današnjih Pala bilo je naseljeno još u prahistoriji, iako su nalazi iz [[neolit]]a rijetki zbog planinskog i šumovitog karaktera Paljanske kotline. Znatno više tragova potiče iz [[Željezno doba|željeznog doba]], posebno oko [[Mokro (Pale)|Mokrog]], Loznika i Ilijaka, gdje su evidentirana naselja i utvrde gradinskog tipa povezana s halštatskom kulturom [[Glasinac|Glasinca]].<ref name="PaleliveHistorija" /> U antičko doba ovaj je prostor bio važna veza između sarajevske kotline i doline Drine. Kroz kraj su prolazile komunikacije preko Mokrog i Romanije, kao i dolinom rijeke [[Prača (rijeka)|Prače]], a na više lokaliteta sačuvani su ostaci rimskih građevina i pokretnih arheoloških nalaza.<ref name="PaleliveHistorija" /> === Srednji vijek === U kasnom srednjem vijeku paljanski kraj nalazio se u oblasti bosanske velikaške porodice [[Pavlovići]]. U toj su oblasti postojala važna utvrđenja, među kojima se u literaturi najčešće navode [[Pavlovac]] kod Prače, Gradina u Gornjim Palama i [[Hodidjed]] iznad sastava paljanske i mokranjske [[Miljacka|Miljacke]].<ref name="PaleliveHistorija" /><ref name="NilevicPavlovici">{{cite journal|last=Nilević|first=Boris|year=2010|title=Posljednji Pavlovići – Bosna sredinom XV stoljeća|url=https://iis.unsa.ba/wp-content/uploads/2019/02/historijska_traganja_5.pdf|journal=Historijska traganja|issue=5|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Područje Pala bilo je uključeno u širu „Zemlju Pavlovića“, koja je obuhvatala dijelove istočne i centralne Bosne. Akademska literatura navodi da su nakon osmanskog osvajanja osmanske vlasti od te oblasti formirale poseban vilajet pod nazivom ''Vilayet-i Pavli'', unutar kojeg se spominje i nahija Pale.<ref name="NilevicPavlovici" /> Materijalni tragovi srednjovjekovne prisutnosti sačuvani su i u obliku [[Stećci|stećaka]]. Nekropola Mramorje u selu Buđ kod Pala uvrštena je 2016. godine na UNESCO-ovu Listu svjetske baštine kao dio serijskog dobra ''Stećci, srednjovjekovni nadgrobni spomenici''.<ref name="UNESCOMramorje">{{cite web|url=https://whc.unesco.org/en/list/1504/gallery/%26maxrows%3D49|title=Stećci Medieval Tombstone Graveyards – Mramorje in Buđ, Pale|website=UNESCO World Heritage Centre|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Osmansko razdoblje === Nakon pada [[Bosansko Kraljevstvo|srednjovjekovne bosanske države]] područje Pala ušlo je u osmanski upravno-teritorijalni sistem. U izvorima i historiografiji ovaj se prostor vezuje za nekadašnje posjede Pavlovića, koji su u osmanskom periodu bili organizirani kao zasebna oblast, a ime Pala javlja se i kao naziv nahije.<ref name="NilevicPavlovici" /> Osmansko razdoblje nije ostavilo jednako vidljive urbane tragove u samom naselju kao kasniji periodi, ali je šira oblast ostala važna zbog puteva prema [[Goražde|Goraždu]], istočnoj Bosni i Sarajevu.<ref name="PaleliveHistorija" /> === Austro-Ugarska i početak urbanizacije === Prekretnica u razvoju Pala nastupila je nakon austrougarske okupacije [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]] 1878. godine. Tada počinju intenzivnija eksploatacija šuma, razvoj drvne industrije, gradnja puteva i željezničkih veza, kao i postepena transformacija ranijeg seoskog naselja u privredni centar.<ref name="PaleliveHistorija" /> Prema podacima koje prenosi lokalna historiografska literatura, Pale su 1895. godine sa okolnim selima imale 483 stanovnika, dok je razvoj pilana i izgradnja željezničke pruge Sarajevo–Višegrad početkom [[20. stoljeće|20. stoljeća]] dodatno ubrzala rast naselja. Prva osnovna škola na Palama počela je s radom 1907. godine.<ref name="PaleliveHistorija" /> === Između dva svjetska rata === Nakon [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]] Pale su obnavljane u okviru [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]]. Privredni razvoj ponovo se oslanjao na šumsko bogatstvo i dobre saobraćajne veze sa Sarajevom. Godine 1928. Pale su postale sjedište općine, a do kraja 1930-ih na području općine radilo je više pilana i razvijale su se uslužne djelatnosti, školstvo i kulturni život.<ref name="PaleliveHistorija" /> U međuratnom razdoblju naselje je dobilo i savremeniji komunalni okvir, uključujući vodovod, društvene domove i sportske organizacije, što svjedoči o prelasku Pala iz malog planinskog mjesta u lokalno administrativno i privredno središte.<ref name="PaleliveHistorija" /> === Druga polovina 20. stoljeća === Poslije [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] Pale ulaze u fazu ubrzanije industrijalizacije i urbanizacije. Razvoj drvne industrije dopunjen je metalnom industrijom, naročito nakon izgradnje Vojno-remontnog zavoda na Koranu 1952. godine, kasnije uključenog u sistem ''FAMOS''.<ref name="PaleliveHistorija" /> U drugoj polovini 20. stoljeća Pale su se prostorno širile i jačale kao prigradski i planinski centar vezan za Sarajevo. Razvoj zimskog turizma na [[Jahorina|Jahorini]] dodatno je povećao značaj mjesta. Jahorina je bila jedno od borilišta [[Zimske olimpijske igre 1984.|Zimskih olimpijskih igara 1984.]], gdje su održana ženska takmičenja u alpskom skijanju, što je doprinijelo infrastrukturnom i turističkom razvoju šireg paljanskog kraja.<ref name="JahorinaOI">{{cite web|url=https://www.oc-jahorina.com/en/olimpijske-igre-na-jahorini/|title=Olympic games on Jahorina mountain|website=Olimpijski centar Jahorina|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Rat u Bosni i Hercegovini i poratni period === Tokom rata u Bosni i Hercegovini 1992–1995. Pale su imale izrazitu političku ulogu u okviru institucija [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Prema službenoj stranici [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodne skupštine Republike Srpske]], sjedište skupštine neposredno nakon izbijanja rata izmješteno je u Pale, dok je od 1998. godine njeno administrativno sjedište u [[Banja Luka|Banjoj Luci]].<ref name="NSRSIstorijat">{{cite web|url=https://www.narodnaskupstinars.net/la/narodna-skupstina/istorijat|title=Istorijat|website=Narodna skupština Republike Srpske|access-date=12. 3. 2026|archive-date=9. 3. 2026|archive-url=https://web.archive.org/web/20260309184440/https://www.narodnaskupstinars.net/la/narodna-skupstina/istorijat|url-status=dead}}</ref> MKSJ je u svojim odlukama i presudama Pale označavao kao sjedište bosanskosrpske političke strukture; u jednoj ranoj odluci Tribunal je naveo da je [[Radovan Karadžić]] bio „prvi predsjednik bosanskih Srba“ koji je svoju vlast vršio iz Pala, dok je [[Mićo Stanišić]] opisan kao prvi ministar unutrašnjih poslova te administracije u Palama.<ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/karadzic/tdec/en/50516DF1.htm|title=Decision|website=ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref> MKSJ je u presudi [[Ratko Mladić|Ratku Mladiću]] utvrdio da su na području općine Pale već od marta 1992. pojedini pripadnici Stanice javne bezbjednosti vršili pritisak na bošnjačko stanovništvo da napusti općinu. Tribunal je dalje utvrdio da su krajem juna i početkom jula 1992. organizirani konvoji kojima su stanovnici nesrpske nacionalnosti prebacivani iz Pala prema [[Sarajevo|Sarajevu]], te da je u tom periodu više od 2.000 bošnjačkih i hrvatskih stanovnika napustilo Pale u autobuskim kolonama pod pratnjom SJB Pale.<ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/mladic/tjug/en/171122-1of5_1.pdf|title=Prosecutor v. Ratko Mladić, Judgement, Volume I of V|website=ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/karadzic/tjug/en/160324_judgement_summary.pdf|title=Trial Judgement Summary for Radovan Karadžić|website=ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Pred [[Sud Bosne i Hercegovine|Sudom Bosne i Hercegovine]] vođeni su i postupci koji su se odnosili na ratne zločine na području Pala. U predmetu ''Malko Koroman'' Sud BiH je naveo da je optuženi, kao načelnik SJB Pale od kraja marta do decembra 1992, bio optužen za progon bošnjačkog civilnog stanovništva općine Pale kroz protivpravno zatvaranje i nečovječna zatočenja u nehumanim uvjetima; međutim, prvostepenom presudom iz januara 2022. oslobođen je optužbe, a drugostepenom presudom iz juna 2022. ta oslobađajuća presuda je potvrđena.<ref>{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Court/Case/1491|title=S1 1 K 033743 20 Kri Malko Koroman|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U predmetu ''Momčilo Mandić'' Sud BiH je naveo da je prema optužnici nakon zauzimanja Centra za obrazovanje kadrova MUP-a RBiH jedna grupa zatočenih Bošnjaka i Hrvata prebačena na Pale, gdje su bili ispitivani, zatvarani i zlostavljani do razmjene 10. aprila 1992. godine. I u tom predmetu optuženi je pravosnažno oslobođen.<ref>{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Court/Case/22|title=X-KRŽ-05/58 Momčilo Mandić|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U poslijeratnom razdoblju Pale su nastavile razvoj kao općinsko središte i jedan od dijelova [[Istočno Sarajevo|Grada Istočno Sarajevo]]. Službene informacije grada ističu da su Pale u posljednjoj deceniji 20. stoljeća postale privremena prijestonica Republike Srpske, čime je mjesto steklo širu političku prepoznatljivost u savremenoj historiji Bosne i Hercegovine.<ref name="GradIstocnoSarajevo">{{cite web|url=https://gradistocnosarajevo.net/pale/osnovne-informacije/|title=Osnovne informacije|website=Grad Istočno Sarajevo|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Kultura == === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine na Palama}} Na Palama se nalazi veći broj kulturnih institucija kao što su: * Kulturni centar Pale * JFP "Srna film" i Kinoteka Republike Srpske * KUD "Mladost" Pale * Narodna biblioteka * SPKD "Prosvjeta" Pale Na Palama se redovno održavaju kulturne manifestacije: * Međunarodna likovna manifestacija "Art simpozijum Jahorina" * Likovna kolonija Pale * Dječiji festival "Djeca pjevaju hitove" * Konferencija Beba "Konferencija Beba" Na Palama djeluju i četiri fakulteta u sastavu [[Univerzitet u Istočnom Sarajevu|Univerziteta u Istočnom Sarajevu]]: ekonomski, filozofski, pravni i fakultet za fizičku kulturu. === Sport === Razvoj [[sport]]a u općini Pale je počeo tridesetih godina 20. vijeka, kada se Paljani počinju ozbiljnije baviti sportskim aktivnostima. U početku su to bili [[skijanje]] i [[nogomet]], da bi danas imali 25 registrovanih sportskih klubova. == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Pale Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.pale.rs.ba Zvanični sajt općine Pale] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Pale (RS)}} [[Kategorija:Pale (Republika Srpska)|*]] [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Općine u Istočnom Sarajevu]] [[Kategorija:Bivše prigradske općine Sarajeva]] mlp52odaf0pb8rg2wflmikegecgd4q2 Dej 0 6740 3918799 3780586 2026-08-16T14:29:42Z Palapa 383 3918799 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:ROU CJ Dej CoA.png|mini|Grb Deja]] '''Dej''' (čit. ''Dež''; {{hu|Dés}}; {{de|Desch}}) jest grad na sjeverozapadu [[Rumunija|Rumunije]], u okrugu [[Cluj (okrug)|Cluj]]. Ima 31.000 stanovnika. Dej (rumunski izgovor: [deʒ]; mađarski: Dés; njemački: Desch, Burglos; jidiš: דעעש Desh) je općina u Transilvaniji, Rumunjska, 60 kilometara (37 milja) sjeverno od Cluj-Napoca, u okrugu Cluj. Leži tamo gde se rijeka Someşul Mic susreće s rijekom Someşul Mare. Grad ima četiri sela: Ocna Dejului (Désakna), Peştera (Pestes), Pintic (Oláhpéntek) i Șomcutu Mic (Kissomkút).<ref>{{Cite web|url=https://web.archive.org/web/20200807175600/http://primariadej.ro/dej/49/despre-dej/|title=}}</ref> Grad leži na raskrsnici važnih željezničkih i autoputeva koji ga povezuju sa Cluj-Napoca, Baia Mare, Satu Mare, Deda, Bistrița i Vatra Dornei. == Geografija == Smješten je na sutoku [[Mačli Samoš|Malog]] i [[Veliki Samoš|Velikog Samoša]]. Sjeverno od grada izdižu se [[Karpati]], a južno se pruža bregovito područje centralne [[Transilvanija|Transilvanije]]. == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}}{{stub-grad}} {{Commonscat}} [[Kategorija:Gradovi u Rumuniji]] ivxk13xaengwcr4egyd8thxx17ncgew Ljubinje 0 7050 3918903 3881607 2026-08-16T17:10:49Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Ljubinje municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Ljubinje.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918903 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Ljubinje | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Ljubinje | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Ljubinje grb.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Ljubinje.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Ljubinje u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|42|57|04.4|N|18|05|14.2|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Stevo Drapić<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Ljubinje |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/179/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | površina_naselja = 15.34 | površina_općine = 341.33 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 2595 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 3511 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 88 380 | pozivni_broj = (+387) 59 | matični_broj_naselja = 213063<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20338 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinaljubinje.org/}} | fusnote = | mapframe_shape = yes | mapframe_id = Q11131234 }} '''Ljubinje''' je [[naseljeno mjesto]] i općina koja se nalazi u istočnom dijelu [[Hercegovina|Hercegovine]] na putu između [[Trebinje|Trebinja]] i [[Mostar]]a. == Historija == Prvi put se u pisanim izvorima spominje u [[14. vijek]]u. Područje Ljubinja prepoznatljivo je po [[Vlasi u srednjovjekovnoj Bosni|vlaškim skupinama]] i [[Stećci|nekropolama stećaka]] koji ukazuju na srednjovjekovnu životnost. Razvijeno je bilo stočarstvo i prateća trgovina stokom kako to pokazuje primjer [[Spomeni Ljubinja u srednjem vijeku|Raja Bratoslavića iz Ljubinja koji je 1352. prodao jednu tovarnu životinju u Dubrovniku]]. Mladići sa ovog područja odlaze na službu i izučavanje zanata na obližnje [[Dubrovnik|dubrovačko područje]] kako to pokazuje primjer [[Spomeni Ljubinja u srednjem vijeku|Ratka Miločića iz 1393. godine]]. Na početku osmanske vladavine na ovim podrucjima Ljubinje je bilo centar za istočnu Hercegovinu čije su ingirencije dosezale na istoku do granice sa [[Crna Gora|Crnom Gorom]] i na zapadu do Mostara, obuhvatajući i Mostar. == Kultura == === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Ljubinju}} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Ljubinja|Spisak naseljenih mjesta u općini Ljubinje}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Ljubinje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ljubinje | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20338 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 30. 10. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 30. 10. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 3511 | g2013_bosnjaci = 12 | g2013_srbi = 3469 | g2013_hrvati = 10 | g2013_muslimani = 2 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_nisu_izjasnili = 5 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 4172 | g1991_muslimani = 332 | g1991_srbi = 3748 | g1991_hrvati = 39 | g1991_jugosloveni = 19 | g1981_ukupno = 4516 | g1981_muslimani = 407 | g1981_srbi = 3840 | g1981_hrvati = 55 | g1981_jugosloveni = 159 | g1981_crnogorci = 24 | g1981_albanci = 3 | g1981_romi = 17 | g1971_ukupno = 4837 | g1971_muslimani = 532 | g1971_srbi = 4170 | g1971_hrvati = 62 | g1971_jugosloveni = 17 | g1971_slovenci = 13 | g1971_crnogorci = 16 | g1971_albanci = 1 | g1971_romi = 8 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 5476 | g1961_muslimani = 587 | g1961_srbi = 4744 | g1961_hrvati = 105 | g1961_jugosloveni = 11 | g1961_crnogorci = 23 | g1961_albanci = 1 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Ljubinje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ljubinje | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 213063 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 2595 | g2013_bosnjaci = 4 | g2013_srbi = 2567 | g2013_hrvati = 8 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_nisu_izjasnili = 4 | g2013_nepoznato = 1 | g1991_ukupno = 2265 | g1991_muslimani = 103 | g1991_srbi = 2114 | g1991_hrvati = 3 | g1991_jugosloveni = 17 | g1981_ukupno = 1660 | g1981_muslimani = 74 | g1981_srbi = 1448 | g1981_hrvati = 5 | g1981_jugosloveni = 107 | g1981_crnogorci = 22 | g1981_albanci = 3 | g1971_ukupno = 796 | g1971_muslimani = 49 | g1971_srbi = 710 | g1971_hrvati = 5 | g1971_jugosloveni = 16 | g1971_crnogorci = 8 | g1971_romi = 8 | g1961_ukupno = 621 | g1961_muslimani = 34 | g1961_srbi = 564 | g1961_hrvati = 14 | g1961_jugosloveni = 1 | g1961_crnogorci = 5 }} == Mjesne zajednice == * MZ Bančići - obuhvata naseljena mjesta: Bančići, Gleđevci, Mišljen, Obzir, Pocrnje i Pustipusi, * MZ Ljubinje - obuhvata naseljena mjesta: Dubočica, Grablje, Gradac, Kapavica, Krajpolje, Kruševica, Ljubinje, Rankovci, Vođeni i Žabica, * MZ Vlahovići - obuhvata naseljena mjesta: Ubosko i Vlahovići, * MZ Žrvanj - obuhvata naseljena mjesta: Ivica, Krtinje i Žrvanj. == Privreda == Stanovništvo se u posljednjih petnestak godina bavi uglavnom [[Poljoprivreda|poljoprivredom]]. Glavna poljoprivredna kultura, [[duhan]], u posljednje vrijeme doživljava najteže trenutke od njegovog dolaska na ove terene. Uzroci takvog stanja nalaze se u neorganizovanoj proizvodnji i otkupu od strane države tako da su poljoprivredni proizvođači prepušteni na milost i nemilost haosu tržišta i privatnim otkupljivačima. [[Stočarstvo]] kao grana poljoprivrede koja je nekada bila veoma razvijena u Ljubinjskom kraju palo je na nizak nivo zbog neplanskog klanja stoke u poslijeratnom periodu tako da je stočni fond desetkovan. Nekada poznati [[Voćarstvo|voćarski]] kraj trenutno ima nekoliko manjih [[plantaža]] [[Višnja|višnje]] u fazi podizanja. Pravci razvoja poljorivrede trebali bi se kretati u podizanju voćarstva ([[jabuka]], [[šljiva]], visnja), [[Vinogradarstvo|vinogradarstva]] i obnova stocarske proizvodnje. == Poznate osobe == * [[Admir Vladavić]], nogometaš == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Ljubinje Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinaljubinje.org/ Zvanični sajt općine Ljubinje] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Ljubinje}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Ljubinje|*]] 8e1jff0ajxi14ggnpxd7p8jmv3n2lsa 3918955 3918903 2026-08-16T19:47:30Z Bosancica by MK 173186 opština u općinu 3918955 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Ljubinje | drugo_ime = | službeno_ime = Općina Ljubinje | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Ljubinje grb.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Ljubinje.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Ljubinje u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|42|57|04.4|N|18|05|14.2|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Stevo Drapić<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Ljubinje |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/179/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | površina_naselja = 15.34 | površina_općine = 341.33 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 2595 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 3511 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 88 380 | pozivni_broj = (+387) 59 | matični_broj_naselja = 213063<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20338 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinaljubinje.org/}} | fusnote = | mapframe_shape = yes | mapframe_id = Q11131234 }} '''Ljubinje''' je [[naseljeno mjesto]] i općina koja se nalazi u istočnom dijelu [[Hercegovina|Hercegovine]] na putu između [[Trebinje|Trebinja]] i [[Mostar]]a. == Historija == Prvi put se u pisanim izvorima spominje u [[14. vijek]]u. Područje Ljubinja prepoznatljivo je po [[Vlasi u srednjovjekovnoj Bosni|vlaškim skupinama]] i [[Stećci|nekropolama stećaka]] koji ukazuju na srednjovjekovnu životnost. Razvijeno je bilo stočarstvo i prateća trgovina stokom kako to pokazuje primjer [[Spomeni Ljubinja u srednjem vijeku|Raja Bratoslavića iz Ljubinja koji je 1352. prodao jednu tovarnu životinju u Dubrovniku]]. Mladići sa ovog područja odlaze na službu i izučavanje zanata na obližnje [[Dubrovnik|dubrovačko područje]] kako to pokazuje primjer [[Spomeni Ljubinja u srednjem vijeku|Ratka Miločića iz 1393. godine]]. Na početku osmanske vladavine na ovim podrucjima Ljubinje je bilo centar za istočnu Hercegovinu čije su ingirencije dosezale na istoku do granice sa [[Crna Gora|Crnom Gorom]] i na zapadu do Mostara, obuhvatajući i Mostar. == Kultura == === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Ljubinju}} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Ljubinja|Spisak naseljenih mjesta u općini Ljubinje}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Ljubinje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ljubinje | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20338 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 30. 10. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 30. 10. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 3511 | g2013_bosnjaci = 12 | g2013_srbi = 3469 | g2013_hrvati = 10 | g2013_muslimani = 2 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_nisu_izjasnili = 5 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 4172 | g1991_muslimani = 332 | g1991_srbi = 3748 | g1991_hrvati = 39 | g1991_jugosloveni = 19 | g1981_ukupno = 4516 | g1981_muslimani = 407 | g1981_srbi = 3840 | g1981_hrvati = 55 | g1981_jugosloveni = 159 | g1981_crnogorci = 24 | g1981_albanci = 3 | g1981_romi = 17 | g1971_ukupno = 4837 | g1971_muslimani = 532 | g1971_srbi = 4170 | g1971_hrvati = 62 | g1971_jugosloveni = 17 | g1971_slovenci = 13 | g1971_crnogorci = 16 | g1971_albanci = 1 | g1971_romi = 8 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 5476 | g1961_muslimani = 587 | g1961_srbi = 4744 | g1961_hrvati = 105 | g1961_jugosloveni = 11 | g1961_crnogorci = 23 | g1961_albanci = 1 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Ljubinje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ljubinje | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 213063 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 2595 | g2013_bosnjaci = 4 | g2013_srbi = 2567 | g2013_hrvati = 8 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_nisu_izjasnili = 4 | g2013_nepoznato = 1 | g1991_ukupno = 2265 | g1991_muslimani = 103 | g1991_srbi = 2114 | g1991_hrvati = 3 | g1991_jugosloveni = 17 | g1981_ukupno = 1660 | g1981_muslimani = 74 | g1981_srbi = 1448 | g1981_hrvati = 5 | g1981_jugosloveni = 107 | g1981_crnogorci = 22 | g1981_albanci = 3 | g1971_ukupno = 796 | g1971_muslimani = 49 | g1971_srbi = 710 | g1971_hrvati = 5 | g1971_jugosloveni = 16 | g1971_crnogorci = 8 | g1971_romi = 8 | g1961_ukupno = 621 | g1961_muslimani = 34 | g1961_srbi = 564 | g1961_hrvati = 14 | g1961_jugosloveni = 1 | g1961_crnogorci = 5 }} == Mjesne zajednice == * MZ Bančići - obuhvata naseljena mjesta: Bančići, Gleđevci, Mišljen, Obzir, Pocrnje i Pustipusi, * MZ Ljubinje - obuhvata naseljena mjesta: Dubočica, Grablje, Gradac, Kapavica, Krajpolje, Kruševica, Ljubinje, Rankovci, Vođeni i Žabica, * MZ Vlahovići - obuhvata naseljena mjesta: Ubosko i Vlahovići, * MZ Žrvanj - obuhvata naseljena mjesta: Ivica, Krtinje i Žrvanj. == Privreda == Stanovništvo se u posljednjih petnestak godina bavi uglavnom [[Poljoprivreda|poljoprivredom]]. Glavna poljoprivredna kultura, [[duhan]], u posljednje vrijeme doživljava najteže trenutke od njegovog dolaska na ove terene. Uzroci takvog stanja nalaze se u neorganizovanoj proizvodnji i otkupu od strane države tako da su poljoprivredni proizvođači prepušteni na milost i nemilost haosu tržišta i privatnim otkupljivačima. [[Stočarstvo]] kao grana poljoprivrede koja je nekada bila veoma razvijena u Ljubinjskom kraju palo je na nizak nivo zbog neplanskog klanja stoke u poslijeratnom periodu tako da je stočni fond desetkovan. Nekada poznati [[Voćarstvo|voćarski]] kraj trenutno ima nekoliko manjih [[plantaža]] [[Višnja|višnje]] u fazi podizanja. Pravci razvoja poljorivrede trebali bi se kretati u podizanju voćarstva ([[jabuka]], [[šljiva]], visnja), [[Vinogradarstvo|vinogradarstva]] i obnova stocarske proizvodnje. == Poznate osobe == * [[Admir Vladavić]], nogometaš == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Ljubinje Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinaljubinje.org/ Zvanični sajt općine Ljubinje] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Ljubinje}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Ljubinje|*]] dc48x1n8usytto8qtsk1j9d7m6mh3fa 3918958 3918955 2026-08-16T19:55:53Z Bosancica by MK 173186 3918958 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Ljubinje | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Ljubinje | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Ljubinje grb.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Ljubinje.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Ljubinje u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|42|57|04.4|N|18|05|14.2|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Stevo Drapić<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Ljubinje |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/179/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | površina_naselja = 15.34 | površina_općine = 341.33 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 2595 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 3511 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 88 380 | pozivni_broj = (+387) 59 | matični_broj_naselja = 213063<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20338 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinaljubinje.org/}} | fusnote = | mapframe_shape = yes | mapframe_id = Q11131234 }} '''Ljubinje''' je [[naseljeno mjesto]] i općina koja se nalazi u istočnom dijelu [[Hercegovina|Hercegovine]] na putu između [[Trebinje|Trebinja]] i [[Mostar]]a. == Historija == Prvi put se u pisanim izvorima spominje u [[14. vijek]]u. Područje Ljubinja prepoznatljivo je po [[Vlasi u srednjovjekovnoj Bosni|vlaškim skupinama]] i [[Stećci|nekropolama stećaka]] koji ukazuju na srednjovjekovnu životnost. Razvijeno je bilo stočarstvo i prateća trgovina stokom kako to pokazuje primjer [[Spomeni Ljubinja u srednjem vijeku|Raja Bratoslavića iz Ljubinja koji je 1352. prodao jednu tovarnu životinju u Dubrovniku]]. Mladići sa ovog područja odlaze na službu i izučavanje zanata na obližnje [[Dubrovnik|dubrovačko područje]] kako to pokazuje primjer [[Spomeni Ljubinja u srednjem vijeku|Ratka Miločića iz 1393. godine]]. Na početku osmanske vladavine na ovim podrucjima Ljubinje je bilo centar za istočnu Hercegovinu čije su ingirencije dosezale na istoku do granice sa [[Crna Gora|Crnom Gorom]] i na zapadu do Mostara, obuhvatajući i Mostar. == Kultura == === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Ljubinju}} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Ljubinja|Spisak naseljenih mjesta u općini Ljubinje}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Ljubinje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ljubinje | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20338 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 30. 10. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 30. 10. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 3511 | g2013_bosnjaci = 12 | g2013_srbi = 3469 | g2013_hrvati = 10 | g2013_muslimani = 2 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_nisu_izjasnili = 5 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 4172 | g1991_muslimani = 332 | g1991_srbi = 3748 | g1991_hrvati = 39 | g1991_jugosloveni = 19 | g1981_ukupno = 4516 | g1981_muslimani = 407 | g1981_srbi = 3840 | g1981_hrvati = 55 | g1981_jugosloveni = 159 | g1981_crnogorci = 24 | g1981_albanci = 3 | g1981_romi = 17 | g1971_ukupno = 4837 | g1971_muslimani = 532 | g1971_srbi = 4170 | g1971_hrvati = 62 | g1971_jugosloveni = 17 | g1971_slovenci = 13 | g1971_crnogorci = 16 | g1971_albanci = 1 | g1971_romi = 8 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 5476 | g1961_muslimani = 587 | g1961_srbi = 4744 | g1961_hrvati = 105 | g1961_jugosloveni = 11 | g1961_crnogorci = 23 | g1961_albanci = 1 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Ljubinje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ljubinje | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 213063 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 2595 | g2013_bosnjaci = 4 | g2013_srbi = 2567 | g2013_hrvati = 8 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_nisu_izjasnili = 4 | g2013_nepoznato = 1 | g1991_ukupno = 2265 | g1991_muslimani = 103 | g1991_srbi = 2114 | g1991_hrvati = 3 | g1991_jugosloveni = 17 | g1981_ukupno = 1660 | g1981_muslimani = 74 | g1981_srbi = 1448 | g1981_hrvati = 5 | g1981_jugosloveni = 107 | g1981_crnogorci = 22 | g1981_albanci = 3 | g1971_ukupno = 796 | g1971_muslimani = 49 | g1971_srbi = 710 | g1971_hrvati = 5 | g1971_jugosloveni = 16 | g1971_crnogorci = 8 | g1971_romi = 8 | g1961_ukupno = 621 | g1961_muslimani = 34 | g1961_srbi = 564 | g1961_hrvati = 14 | g1961_jugosloveni = 1 | g1961_crnogorci = 5 }} == Mjesne zajednice == * MZ Bančići - obuhvata naseljena mjesta: Bančići, Gleđevci, Mišljen, Obzir, Pocrnje i Pustipusi, * MZ Ljubinje - obuhvata naseljena mjesta: Dubočica, Grablje, Gradac, Kapavica, Krajpolje, Kruševica, Ljubinje, Rankovci, Vođeni i Žabica, * MZ Vlahovići - obuhvata naseljena mjesta: Ubosko i Vlahovići, * MZ Žrvanj - obuhvata naseljena mjesta: Ivica, Krtinje i Žrvanj. == Privreda == Stanovništvo se u posljednjih petnestak godina bavi uglavnom [[Poljoprivreda|poljoprivredom]]. Glavna poljoprivredna kultura, [[duhan]], u posljednje vrijeme doživljava najteže trenutke od njegovog dolaska na ove terene. Uzroci takvog stanja nalaze se u neorganizovanoj proizvodnji i otkupu od strane države tako da su poljoprivredni proizvođači prepušteni na milost i nemilost haosu tržišta i privatnim otkupljivačima. [[Stočarstvo]] kao grana poljoprivrede koja je nekada bila veoma razvijena u Ljubinjskom kraju palo je na nizak nivo zbog neplanskog klanja stoke u poslijeratnom periodu tako da je stočni fond desetkovan. Nekada poznati [[Voćarstvo|voćarski]] kraj trenutno ima nekoliko manjih [[plantaža]] [[Višnja|višnje]] u fazi podizanja. Pravci razvoja poljorivrede trebali bi se kretati u podizanju voćarstva ([[jabuka]], [[šljiva]], visnja), [[Vinogradarstvo|vinogradarstva]] i obnova stocarske proizvodnje. == Poznate osobe == * [[Admir Vladavić]], nogometaš == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Ljubinje Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinaljubinje.org/ Zvanični sajt općine Ljubinje] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Ljubinje}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Ljubinje|*]] 8e1jff0ajxi14ggnpxd7p8jmv3n2lsa Svjetsko prvenstvo u nogometu 0 7218 3919008 3916316 2026-08-17T02:38:29Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku FIFA_World_Cup_wordmark.svg datotekom [[:File:FIFA_World_Cup_wordmark_(2006-2023).svg|FIFA_World_Cup_wordmark_(2006-2023).svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR 3919008 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometno takmičenje | naziv = Svjetsko prvenstvo u nogometu | logo = FIFA World Cup wordmark (2006-2023).svg | tekst = | osnovano = 1930 | ukinuto = | regija = | broj ekipa = 48 | trenutni šampioni = {{NOG|ESP}} <small>(2. titula)</small> | najuspješniji klub = {{NOG|BRA}} <small>(5 titula)</small> | emiteri = | moto = | internet stranica = {{url|https://www.fifa.com/tournaments/mens/worldcup|fifa.com/worldcup}} | trenutno = [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|SP 2026.]] }} {{Infokutija | tijeloklasa = hlist | zaglavlje1 = Prvenstva | podaci2 = * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1930.|1930]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1934.|1934]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1938.|1938]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1950.|1950]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1954.|1954]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1958.|1958]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1962.|1962]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1966.|1966]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1970.|1970]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1974.|1974]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1978.|1978]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1982.|1982]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1986.|1986]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|1990]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1994.|1994]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1998.|1998]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2002.|2002]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2006.|2006]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2010.|2010]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2014.|2014]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2018.|2018]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2022.|2022]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|2026]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2030.|2030]] * [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2034.|2034]]. }} [[Datoteka:World cup countries best results and hosts blank.PNG|thumb|desno|upright=2|Države učesnice SP i njihovi najbolji rezultati]] '''Svjetsko prvenstvo u nogometu''' (poznato i kao '''Mundijal''') održava se svake četvrte godine. Do [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2022.|Svjetskog prvenstva 2022.]] na turniru su učestvovale 32 reprezentacije, od kojih su najbrojnije ekipe iz [[Evropa|Evrope]], zatim iz [[Afrika|Afrike]], [[Azija|Azije]], [[Južna Amerika|Južne Amerike]], [[Sjeverna Amerika|Sjeverne]] i [[Srednja Amerika|Srednje Amerike]] s [[Karipska ostrva|Karibima]] te iz [[Okeanija|Okeanije]]. Prvo Svjetsko prvenstvo održano je 1930. u [[Urugvaj]]u, a pobijedila je [[Nogometna reprezentacija Urugvaja|domaća ekipa]], porazivši u finalnoj utakmici [[Nogometna reprezentacija Argentine|Argentinu]] sa 4–2. Osoba koja je najzaslužnija za pokretanje svjetskog prvenstva u nogometu je francuz [[Jules Rimet]]. Po njemu je 1950. nazvana titula koja se tada dodijeljivala pobjedniku; Kup "Jules Rimet" - zlatni pehar težine 1,8 kilograma, izrađen od čistog zlata. [[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]] je 1970. kao trostruki osvajač dobio taj trofej u trajno vlasništvo, ali su ga imali samo do 1983. kada je ukraden i do danas nije pronađen<ref name="Historijat Svjetskih prvenstava, avaz.ba">[http://www.avaz.ba/sport/fudbal/historijat-svjetskih-prvenstava ''Historijat Svjetskih prvenstava, avaz.ba'']{{Mrtav link}}; pristupljeno: 31. 5. 2014.</ref>. Godine 1971. predstavljen je novi pehar, napravljen od 18 karatnog [[zlato|zlata]]. Ovaj pehar visine 36&nbsp;cm i težine 5&nbsp;kg, djelo italijanskog dizajnera [[Silvio Gazzanini|Silvia Gazzaninija]], procijenjen je na više od 10 miliona dolara. Pobjednik svakog svjetskog prvenstva dobija u trajno vlasništvo identičnu pozlaćenu repliku, čija izrada košta približno 50.000 [[Američki dolar|dolara]]. == Pobjednici SP kroz historiju == {| class="wikitable" style="text-align:center; width:100%" |- ! colspan="12" |''Pobjednici SP'' |- ! rowspan=2 width=4.9%|Godina ! rowspan=2 width=9.9%|Domaćin ! rowspan="24" style="width:0.1%; background:#fff;"| ! colspan=3 width=40%|Finale ! rowspan="24" style="width:0.1%; background:#fff;"| ! colspan=3 width=40%|Utakmica za Treće mjesto ! rowspan="24" style="width:0.1%; background:#fff;"| ! rowspan=2 width=4.9%|Broj ekipa |- !width=15%|Pobjednik !width=10%|Rezultat !width=15%|Finalista !width=15%|Treće mjesto !width=10%|Rezultat !width=15%|Četvrto mjesto |- |1930. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1930.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Uruguay.svg|border|35px|link=Urugvaj]]<br />[[Urugvaj]] |'''[[Datoteka:Flag of Uruguay.svg|border|35px|link=Urugvaj]]<br />[[Nogometna reprezentacija Urugvaja|Urugvaj]]''' |'''4–2''' |[[Datoteka:Flag of Argentina.svg|border|35px|link=Argentina]]<br />[[Nogometna reprezentacija Argentine|Argentina]] |[[Datoteka:US flag 48 stars.svg|border|35px|link=Sjedinjene Američke Države]]<br />[[Nogometna reprezentacija SAD-a|SAD]] |{{Napomena|Na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1930.|Svjetskom prvenstvu 1930.]] nije igrana utakmica za treće mjesto; [[Nogometna reprezentacija SAD-a|Sjedinjene Američke Države]] i [[Nogometna reprezentacija Jugoslavije|Jugoslavija]] su izgubili u polufinalu. [[FIFA]] je treće mjesto dodijelila [[Nogometna reprezentacija SAD-a|Sjedinjenim Američkim Državama]] uzimajući u obzir sveukupne rezultate na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1930.|Svjetskom prvenstvu 1930.]]<ref name="Svjetsko prvenstvo 1930, FIFA.com">[http://www.fifa.com/tournaments/archive/worldcup/uruguay1930/index.html ''Svjetsko prvenstvo 1930, FIFA.com'']; pristupljeno: 1. 6. 2014.</ref> }} |[[Datoteka:Flag of the Kingdom of Yugoslavia.svg|border|35px|link=Kraljevina Jugoslavija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Jugoslavije|Jugoslavija]] |13 |- style="background: #D0E6FF;" |1934. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1934.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Italy (1861-1946).svg|border|35px|link=Italija]]<br />[[Italija]] |'''[[Datoteka:Flag of Italy (1861-1946).svg|border|35px|link=Italija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Italije|Italija]]''' |'''2–1'''<br /><small>([[produžeci]])</small> |[[Datoteka:Flag of the Czech Republic.svg|border|35px|link=Čehoslovačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Čehoslovačke|Čehoslovačka]] |[[Datoteka:Flag of German Reich (1933–1935).svg|border|35px|link=Treći rajh]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Njemačka]] |'''3–2''' |[[Datoteka:Flag of Austria.svg|border|35px|link=Austrija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Austrije|Austrija]] |16 |- |1938. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1938.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of France.svg|border|35px|link=Francuska]]<br />[[Francuska]] |'''[[Datoteka:Flag of Italy (1861-1946).svg|border|35px|link=Italija]]<br />[[Italija]]''' |'''4–2''' |[[Datoteka:Flag of Hungary (1915-1918, 1919-1946; 3-2 aspect ratio).svg|border|35px|link=Mađarska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Mađarske|Mađarska]] |[[Datoteka:Flag of Brazil (1889-1960).svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]] |'''4–2''' |[[Datoteka:Flag of Sweden.svg|border|35px|link=Švedska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Švedske|Švedska]] |16/15 {{Napomena|[[Nogometna reprezentacija Austrije|Austrija]] se povukla sa [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1938.|SP 1938.]] kao rezultat [[Anschluss|ujedinjenja]] sa Njemačkom: neki austrijski nogometaši su se naknadno pridružili njemačkom timu, ostavljajući turnir sa 15 timova.}} |- style="background: #D0E6FF;" |1950. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1950.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Brazil (1889-1960).svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Brazil]] |'''[[Datoteka:Flag of Uruguay.svg|border|35px|link=Urugvaj]]<br />[[Nogometna reprezentacija Urugvaja|Urugvaj]]''' |{{Napomena|naziv=sl|Na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1950.|SP 1950.]] nije bilo igrano ''službeno'' finale. Konačan poredak osvajača medalja na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1950.|SP 1950.]] odlučilo je takmičenje u grupi koje je sačinjavalo četiri ekipe ([[Nogometna reprezentacija Urugvaja|Urugvaj]], [[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]], [[Nogometna reprezentacija Švedske|Švedska]] i [[Nogometna reprezentacija Španije|Španija]]) igrajući mini turnir gdje je svaka reprezentacija igrala sa ostale tri reprezentacije. Sasvim slučajno, pitanje pobjednika [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1950.|SP 1950.]] odlučeno je u posljednjem kolu gdje su se susreli [[Nogometna reprezentacija Urugvaja|Urugvaj]] i [[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]] te se ''de facto'' ta utakmica smatra finalnom utakmicom [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1950.|SP 1950.]] Isti primjer je bio i u utakmici za treće mjesto gdje je pobjeda [[Nogometna reprezentacija Švedske|Švedske]] nad [[Nogometna reprezentacija Španije|Španijom]] donijela bronzanu medalju.<ref name="FIFA World Cup™ Finals since 1930, FIFA.com">[http://www.fifa.com/mm/document/fifafacts/mcwc/ip-301_09a_wc-finals_alltime_8864.pdf ''FIFA World Cup™ Finals since 1930, FIFA.com'']; pristupljeno: 1. 6. 2014.</ref><ref name="Uruguay triumph brings heartbreak for Brazil, FIFA.com">[http://www.fifa.com/tournaments/archive/worldcup/brazil1950/index.html ''Uruguay triumph brings heartbreak for Brazil, FIFA.com'']; pristupljeno: 1. 6. 2014.</ref>}} |[[Datoteka:Flag of Brazil (1889-1960).svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]] |[[Datoteka:Flag of Sweden.svg|border|35px|link=Švedska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Švedske|Švedska]] |{{Napomena|naziv=sl}} |[[Datoteka:Flag of Spain (1945 - 1977).svg|border|35px|link=Španija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Španije|Španija]] |16/13 {{Napomena|Samo 13 ekipa je igralo na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1950.|SP 1950.]]<ref name="Uruguay triumph brings heartbreak for Brazil, FIFA.com">[http://www.fifa.com/tournaments/archive/worldcup/brazil1950/index.html ''Uruguay triumph brings heartbreak for Brazil, FIFA.com'']; pristupljeno: 1. 6. 2014.</ref> 16 ekipa je bilo kvalificiranih za [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1950.|SP 1950.]] [[Nogometna reprezentacija Turske|Turska]] i [[Nogometna reprezentacija Škotske|Škotska]] su se povukle sa [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1950.|SP 1950.]] prije izvlačenja grupa. [[Nogometna reprezentacija Francuske|Francuska]] je pozvana kao zamjena. Međutim, nakon izvlačenja takmičarskih grupa [[Nogometna reprezentacija Francuske|Francuska]] i [[Nogometna reprezentacija Indije|Indija]] su se povukle sa [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1950.|SP 1950.]]}} |- |1954. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1954.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Switzerland.svg|border|35px|link=Švicarska]]<br />[[Švicarska]] |'''[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Zapadna Njemačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Zapadna Njemačka]]''' |'''3–2''' |[[Datoteka:Flag of Hungary (1949-1956).svg|border|35px|link=Mađarska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Mađarske|Mađarska]] |[[Datoteka:Flag of Austria.svg|border|35px|link=Austrija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Austrije|Austrija]] |'''3–1''' |[[Datoteka:Flag of Uruguay.svg|border|35px|link=Urugvaj]]<br />[[Nogometna reprezentacija Urugvaja|Urugvaj]] |16 |- style="background: #D0E6FF;" |1958. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1958.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Sweden.svg|border|35px|link=Švedska]]<br />[[Švedska]] |'''[[Datoteka:Flag of Brazil (1889-1960).svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]]''' |'''5–2''' |[[Datoteka:Flag of Sweden.svg|border|35px|link=Švedska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Švedske|Švedska]] |[[Datoteka:Flag of France.svg|border|35px|link=Francuska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Francuske|Francuska]] |'''6–3''' |[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Zapadna Njemačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Zapadna Njemačka]] |16 |- |1962. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1962.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Chile.svg|border|35px|link=Čile]]<br />[[Čile]] |'''[[Datoteka:Flag of Brazil (1960-1968).svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]]''' |'''3–1''' |[[Datoteka:Flag of the Czech Republic.svg|border|35px|link=Čehoslovačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Čehoslovačke|Čehoslovačka]] |[[Datoteka:Flag of Chile.svg|border|35px|link=Čile]]<br />[[Nogometna reprezentacija Čilea|Čile]] |'''1–0''' |[[Datoteka:Flag of SFR Yugoslavia.svg|border|35px|link=Socijalistička federativna republika Jugoslavija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Jugoslavije|Jugoslavija]] |16 |- style="background: #D0E6FF;" |1966. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1966.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of England.svg|border|35px|link=Engleska]]<br />[[Engleska]] |'''[[Datoteka:Flag of England.svg|border|35px|link=Engleska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Engleske|Engleska]]''' |'''4–2'''<br /><small>(produžeci)</small> |[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Zapadna Njemačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Zapadna Njemačka]] |[[Datoteka:Flag of Portugal.svg|border|35px|link=Portugal]]<br />[[Nogometna reprezentacija Portugala|Portugal]] |'''2–1''' |[[Datoteka:Flag of the Soviet Union (1955-1980).svg|border|35px|link=Savez sovjetskih socijalističkih republika]]<br />[[Nogometna reprezentacija Sovjetskog Saveza|Sovjetski Savez]] |16 |- |1970. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1970.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Mexico.svg|border|35px|link=Meksiko]]<br />[[Meksiko]] |'''[[Datoteka:Flag of Brazil (1968-1992).svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]]''' |'''4–1''' |[[Datoteka:Flag of Italy.svg|border|35px|link=Italija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Italije|Italija]] |[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Zapadna Njemačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Zapadna Njemačka]] |'''1–0''' |[[Datoteka:Flag of Uruguay.svg|border|35px|link=Urugvaj]]<br />[[Nogometna reprezentacija Urugvaja|Urugvaj]] |16 |- style="background: #D0E6FF;" |1974. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1974.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Zapadna Njemačka]]<br />[[Zapadna Njemačka]] |'''[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Zapadna Njemačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Zapadna Njemačka]]''' |'''2–1''' |[[Datoteka:Flag of the Netherlands.svg|border|35px|link=Holandija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Nizozemske|Nizozemska]] |[[Datoteka:Flag of Poland.svg|border|35px|link=Poljska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Poljske|Poljska]] |'''1–0''' |[[Datoteka:Flag of Brazil (1968-1992).svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]] |16 |- |1978. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1978.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Argentina.svg|border|35px|link=Argentina]]<br />[[Argentina]] |'''[[Datoteka:Flag of Argentina.svg|border|35px|link=Argentina]]<br />[[Nogometna reprezentacija Argentine|Argentina]]''' |'''3–1'''<br /><small>(produžeci)</small> |[[Datoteka:Flag of the Netherlands.svg|border|35px|link=Holandija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Nizozemske|Nizozemska]] |[[Datoteka:Flag of Brazil (1968-1992).svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]] |'''2–1''' |[[Datoteka:Flag of Italy.svg|border|35px|link=Italija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Italije|Italija]] |16 |- style="background: #D0E6FF;" |1982. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1982.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Spain.svg|border|35px|link=Španija]]<br />[[Španija]] |'''[[Datoteka:Flag of Italy.svg|border|35px|link=Italija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Italije|Italija]]''' |'''3–1''' |[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Zapadna Njemačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Zapadna Njemačka]] |[[Datoteka:Flag of Poland.svg|border|35px|link=Poljska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Poljske|Poljska]] |'''3–2''' |[[Datoteka:Flag of France.svg|border|35px|link=Francuska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Francuske|Francuska]] |24 |- |1986. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1986.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Mexico.svg|border|35px|link=Meksiko]]<br />[[Meksiko]] |'''[[Datoteka:Flag of Argentina.svg|border|35px|link=Argentina]]<br />[[Nogometna reprezentacija Argentine|Argentina]]''' |'''3–2''' |[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Zapadna Njemačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Zapadna Njemačka]] |[[Datoteka:Flag of France.svg|border|35px|link=Francuska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Francuske|Francuska]] |'''4–2'''<br /><small>(produžeci)</small> |[[Datoteka:Flag of Belgium.svg|border|35px|link=Belgija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Belgije|Belgija]] |24 |- style="background: #D0E6FF;" |1990. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Italy.svg|border|35px|link=Italija]]<br />[[Italija]] |'''[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Zapadna Njemačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Zapadna Njemačka]]''' |'''1–0''' |[[Datoteka:Flag of Argentina.svg|border|35px|link=Argentina]]<br />[[Nogometna reprezentacija Argentine|Argentina]] |[[Datoteka:Flag of Italy.svg|border|35px|link=Italija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Italije|Italija]] |'''2–1''' |[[Datoteka:Flag of England.svg|border|35px|link=Engleska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Engleske|Engleska]] |24 |- |1994. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1994.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of the United States.svg|border|35px|link=Sjedinjene Američke Države]]<br />[[SAD]] |'''[[Datoteka:Flag of Brazil.svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]]''' |'''0–0'''<br /><small>(3–2 [[jedanaesterac|pen.]])</small> |[[Datoteka:Flag of Italy.svg|border|35px|link=Italija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Italije|Italija]] |[[Datoteka:Flag of Sweden.svg|border|35px|link=Švedska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Švedske|Švedska]] |'''4–0''' |[[Datoteka:Flag of Bulgaria.svg|border|35px|link=Bugarska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Bugarske|Bugarska]] |24 |- style="background: #D0E6FF;" |1998. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1998.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of France.svg|border|35px|link=Francuska]]<br />[[Francuska]] |'''[[Datoteka:Flag of France.svg|border|35px|link=Francuska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Francuske|Francuska]]''' |'''3–0''' |[[Datoteka:Flag of Brazil.svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]] |[[Datoteka:Flag of Croatia.svg|border|35px|link=Hrvatska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Hrvatska]] |'''2–1''' |[[Datoteka:Flag of the Netherlands.svg|border|35px|link=Holandija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Nizozemske|Nizozemska]] |32 |- |2002. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2002.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of South Korea.svg|border|35px|link=Južna Koreja]]<br />[[Južna Koreja|J. Koreja]]<br /> & [[Datoteka:Flag of Japan.svg|border|35px|link=Japan]]<br />[[Japan]] |'''[[Datoteka:Flag of Brazil.svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]]''' |'''2–0''' |[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Njemačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Njemačka]] |[[Datoteka:Flag of Turkey.svg|border|35px|link=Turska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Turske|Turska]] |'''3–2''' |[[Datoteka:Flag of South Korea.svg|border|35px|link=Južna Koreja]]<br />[[Nogometna reprezentacija Južne Koreje|Južna Koreja]] |32 |- style="background: #D0E6FF;" |2006. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2006.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Njemačka]]<br />[[Njemačka]] |'''[[Datoteka:Flag of Italy.svg|border|35px|link=Italija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Italije|Italija]]''' |'''1–1'''<br /><small>(5–3 pen.)</small> |[[Datoteka:Flag of France.svg|border|35px|link=Francuska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Francuske|Francuska]] |[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Njemačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Njemačka]] |'''3–1''' |[[Datoteka:Flag of Portugal.svg|border|35px|link=Portugal]]<br />[[Nogometna reprezentacija Portugala|Portugal]] |32 |- |2010. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2010.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of South Africa.svg|border|35px|link=Južnoafrička Republika]]<br />[[Južnoafrička Republika]] |'''[[Datoteka:Flag of Spain.svg|border|35px|link=Španija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Španije|Španija]]''' |'''1–0'''<br /><small>(produžeci)</small> |[[Datoteka:Flag of the Netherlands.svg|border|35px|link=Holandija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Nizozemske|Nizozemska]] |[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Njemačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Njemačka]] |'''3–2''' |[[Datoteka:Flag of Uruguay.svg|border|35px|link=Urugvaj]]<br />[[Nogometna reprezentacija Urugvaja|Urugvaj]] |32 |- style="background: #D0E6FF;" |2014. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2014.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Brazil.svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Brazil]] |'''[[Datoteka:Flag of Germany.svg|border|35px|link=Njemačka]]<br />[[Nogometna reprezentacija Njemačke|Njemačka]]''' |'''1–0'''<br /><small>(produžeci)</small> |[[Datoteka:Flag of Argentina.svg|border|35px|link=Argentina]]<br />[[Nogometna reprezentacija Argentine|Argentina]] |[[Datoteka:Flag of the Netherlands.svg|border|35px|link=Holandija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Nizozemske|Nizozemska]] |'''3–0''' |[[Datoteka:Flag of Brazil.svg|border|35px|link=Brazil]]<br />[[Nogometna reprezentacija Brazila|Brazil]] |32 |- |2018. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2018.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Russia.svg|granica|35x35piksel]]<br />[[Rusija]] |[[Datoteka:Flag of France.svg|border|35px|link=Francuska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Francuske|'''Francuska''']] |'''4–2''' |[[Datoteka:Flag of Croatia.svg|border|35px|link=Hrvatska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Hrvatska]] |[[Datoteka:Flag of Belgium.svg|border|35px|link=Belgija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Belgije|Belgija]] |'''2–0''' |'''[[Datoteka:Flag of England.svg|border|35px|link=Engleska]]<br />'''[[Nogometna reprezentacija Engleske|Engleska]] |32 |- style="background: #D0E6FF;" |2022. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2022.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of Qatar.svg|granica|35x35piksel]]<br />[[Katar]] |[[Datoteka:Flag of Argentina.svg|border|35px|link=Argentina]]<br />'''[[Nogometna reprezentacija Argentine|Argentina]]''' |'''3–3'''<br/>{{small|(produžeci)}}<br/>{{small|(4–2 pen.)}} |[[Datoteka:Flag of France.svg|border|35px|link=Francuska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Francuske|Francuska]] |[[Datoteka:Flag of Croatia.svg|border|35px|link=Hrvatska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Hrvatske|Hrvatska]] |'''2–1''' |'''[[Datoteka:Flag of Morocco.svg|border|35px|link=Maroko]]<br />'''[[Nogometna reprezentacija Maroka|Maroko]] |32 |- |2026. <br /> ''[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2010.|Opširnije]]'' |[[Datoteka:Flag of the United States.svg|border|35px|link=Sjedinjene Američke Države]]<br />[[SAD]], [[Datoteka:Flag of Mexico.svg|border|35px|link=Meksiko]]<br />[[Meksiko]] & [[Datoteka:Flag of Canada.svg|border|36x36px|link=Meksiko]]<br />[[Kanada]] ! |'''[[Datoteka:Flag of Spain.svg|border|35px|link=Španija]]<br />[[Nogometna reprezentacija Španije|Španija]]''' |'''1–0'''<br /><small>(produžeci)</small> |[[Datoteka:Flag of Argentina.svg|border|35px|link=Argentina]]<br />[[Nogometna reprezentacija Argentine|Argentina]] ! |'''[[Datoteka:Flag of England.svg|border|35px|link=Engleska]]<br />'''[[Nogometna reprezentacija Engleske|Engleska]] |'''6–4''' |[[Datoteka:Flag of France.svg|border|35px|link=Francuska]]<br />[[Nogometna reprezentacija Francuske|Francuska]] ! |48 |} === Napomene === {{napspisak}} == Statistike Svjetskih prvenstava == === Gledaoci === {| class="wikitable sortable" style="text-align: center; font-size: 85%;" |- style="background:#F0F0F0;" !SP !Ukupno gledaoca<ref name="FIFA World Cup™ competition records , FIFA.com">[http://www.fifa.com/mm/document/fifafacts/mencompwc/51/97/30/fs-301_01a_fwc-stats.pdf ''FIFA World Cup™ competition records , FIFA.com''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190412114256/https://www.fifa.com/mm/document/fifafacts/mencompwc/51/97/30/fs-301_01a_fwc-stats.pdf |date=12. 4. 2019 }}; pristupljeno: 1. 6. 2014.</ref>!! Odigrano utakmica !!Prosjek gledaoca |- |{{ZD|URU}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1930.|1930.]]|| 590.549 ||18|| 32.808 |- |{{ZD|ITA|1861}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1934.|1934.]]|| 363.000 ||17|| 21.353 |- |{{ZD|FRA}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1938.|1938.]]|| 375.700 ||18|| 20.872 |- |{{ZD|BRA}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1950.|1950.]]|| 1.045.246 ||22|| 47.511 |- |{{ZD|ŠVI}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1954.|1954.]]|| 768.607 ||26|| 29.562 |- |{{ZD|ŠVE}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1958.|1958.]]|| 819.810 ||35|| 23.423 |- |{{ZD|ČIL}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1962.|1962.]]|| 893.172 ||32|| 27.912 |- |{{ZD|ENG}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1966.|1966.]]|| 1.563.135 ||32|| 48.848 |- |{{ZD|MEX}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1970.|1970.]]|| 1.603.975 ||32|| 50.124 |- |{{ZD|NJE}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1974.|1974.]]|| 1.865.753 ||38|| 49.099 |- |{{ZD|ARG}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1978.|1978.]]|| 1.545.791 ||38|| 40.679 |- |{{ZD|ŠPA}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1982.|1982.]]|| 2.109.723 ||52|| 40.572 |- |{{ZD|MEX}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1986.|1986.]]|| 2.394.031 ||52|| 46.039 |- |{{ZD|ITA}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|1990.]]|| 2.516.215 ||52|| 48.389 |- |{{ZD|SAD}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1994.|1994.]]||3.587.538 ||52||68.991 |- |{{ZD|FRA}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1998.|1998.]]|| 2.785.100 ||64|| 43.517 |- |{{ZD|JKO}} {{ZD|JAP}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2002.|2002.]]|| 2.705.197 ||64|| 42.269 |- |{{ZD|NJE}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2006.|2006.]]|| 3.359.439 ||64|| 52.491 |- |{{ZD|JAR}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2010.|2010.]]|| 3.178.856 ||64|| 49.670 |- |{{ZD|BRA}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2014.|2014.]]|| 3.429.873 || 64 || 53.592 |- |{{ZD|RUS}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2018.|2018.]]|| 3.031.768 || 64 || 47.371 |- |{{ZD|KAT}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2022.|2022.]]|| 3.404.252 || 64 || 53.191 |- |{{ZD|SAD}} {{ZD|MEX}} {{ZD|CAN}} [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|2026.]] |6.810.966 |104 |65.490 |} === Osvajači === {| class="wikitable sortable" cellpadding="3" style="text-align: center;" |- !Rang !Reprezentacija !Broj titula |- |1. |align=left|{{NOG|BRA}} ([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1958.|1958]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1962.|1962]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1970.|1970]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1994.|1994]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2002.|2002]]) |5 |- |rowspan=2|2. |align=left|{{NOG|ITA}} ([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1934.|1934]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1938.|1938]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1982.|1982]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2006.|2006]]) |rowspan=2|4 |- |align=left|{{NOG|NJE}} ([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1954.|1954]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1974.|1974]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|1990]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2014.|2014]]) |- |4. |align=left|{{NOG|ARG}} ([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1978.|1978]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1986.|1986]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2022.|2022]]) |3 |- | rowspan="3" |5. | align="left" |{{NOG|FRA}} ([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2018.|2018]]) | rowspan="3" |2 |- |align=left|{{NOG|ŠPA}} ([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2010.|2010]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|2026]]) |- | align="left" |{{NOG|URU}} ([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1930.|1930]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1950.|1950]]) |- |8. | align="left" |{{NOG|ENG}} ([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1966.|1966]]) |1 |} === Reprezentacije učesnice SP === {| class="wikitable sortable" cellpadding="3" style="text-align: center;" |- !|# !|Reprezentacija !|Br. nastupa na SP |- |1. |align=left|{{NOG|BRA}} |23 |- |2. |align=left|{{NOG|NJE}} |21 |- |3. |align=left|{{NOG|ARG}} |19 |- |4. |align=left|{{NOG|MEX}}, {{NOG|ITA}} |18 |- |5. |align=left|{{NOG|ENG}}, {{NOG|FRA}}, {{NOG|ŠPA}} |17 |- |6. |align=left|{{NOG|BEL}}, {{NOG|URU}} |15 |- |7. | align="left" |{{NOG|ŠVI}} |13 |- |8. | align="left" |{{NOG|JKO}}, {{NOG|NIZ}}, {{NOG|SAD}}, {{NOG|ŠVE}} |12 |- |9. |align=left|{{NOG|ČIL}}, {{NOG|MAĐ}}, {{NOG|PAR}}, {{NOG|POLJ}}, {{NOG|POR}}, {{NOG|ŠKO}} |9 |- |10. |align=left|{{NOG|AUT}}, {{NOG|ČSSR}}, {{NOG|JAP}}, {{NOG|JUG}}, {{NOG|KAM}} |8 |- |11. |align=left|{{NOG|AUS}}, {{NOG|BUG}}, {{NOG|HRV}}, {{NOG|IRN}}, {{NOG|KOL}}, {{NOG|MAR}}, {{NOG|RUM}}, {{NOG|SAU}}, {{NOG|SSSR}}, {{NOG|TUN}} |7 |- |12. |align=left|{{NOG|DAN}}, {{NOG|KOS}}, {{NOG|NGA}} |6 |- |13. |align=left|{{NOG|ALŽ}}, {{NOG|EKV}}, {{NOG|GAN}}, {{NOG|PER}} |5 |- |14. |align=left|{{NOG|EGI}}, {{NOG|JAR}}, {{NOG|NOR}}, {{NOG|OBS}}, {{NOG|RUS}}, {{NOG|SEN}} |4 |- |15. |align=left|{{NOG|BOL}}, {{NOG|GRČ}}, {{NOG|HON}}, {{NOG|IRS}}, {{NOG|KAN}}, {{NOG|NZL}}, {{NOG|SJI}}, {{NOG|SRB}}, {{NOG|TUR}} |3 |- |16. |align=left|{{NOG|BIH}}, {{NOG|ČEŠ}}, {{NOG|DR KONGO}}, {{NOG|SALV}}, {{NOG|HAI}}, {{NOG|IRK}}, {{NOG|KAT}}, {{NOG|PAN}}, {{NOG|SLO}}, {{NOG|SJKOR}}, {{NOG|SCG}}, {{NOG|WAL}} |2 |- |17. |align=left|{{NOG|KUB}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1938.|1938]]), {{NOG|INDN}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1938.|1938]]), {{NOG|IZR}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1970.|1970]]), {{NOG|DRNJ}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1974.|1974]]), {{NOG|KUV}} ([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1982.|1982]]), {{NOG|UAE}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|1990]]), {{NOG|JAM}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1998.|1998]]), {{NOG|KIN}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2002.|2002]]), {{NOG|ANG}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2006.|2006]]), {{NOG|TOG}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2006.|2006]]), {{NOG|TRI}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2006.|2006]]), {{NOG|UKR}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2006.|2006]]), {{NOG|SLK}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2010.|2010]]), {{NOG|ISL}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2018.|2018]]), {{NOG|Curaçao}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|2026]]), {{NOG|Jordan}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|2026]]), {{NOG|Uzbekistan}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|2026]]) {{NOG|Zelenortska Ostrva}}([[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|2026]]) |1 |} === Lista strijelaca === {| class="wikitable" style="text-align:center;" |- !width=5%|Rang !width=10%|Nogometaš !width=10%|Dati golovi !width=10%|Odigrao utakmica !width=10%|Prosjek golova !width=20%|Nastupi na SP |- |1. | align="left" |{{ZD|FRA}} [[Kylian Mbappé]] |22 |22 |1,00 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2018.|2018]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2022.|2022]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|2026.]] |- |2. | align="left" |{{ZD|ARG}} [[Lionel Messi]] |21 |34 |0,62 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2010.|2010]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2014.|2014]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2018.|2018]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2022.|2022]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|2026.]] |- |3. | align="left" |{{ZD|NJE}} [[Miroslav Klose]] |16 |24 |0,67 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2002.|2002]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2010.|2010]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2014.|2014.]] |- |4. | align="left" |{{ZD|BRA}} [[Ronaldo]] |15 |19 |0,79 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2002.|2002]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2006.|2006.]] |- | rowspan="2" |5. | align="left" |{{ZD|NJE}} [[Gerd Müller]] | rowspan="2" |14 |13 |1,08 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1970.|1970]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1974.|1974.]] |- | align="left" |{{ZD|ENG}} [[Harry Kane]] |18 |0,78 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2018.|2018]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2022.|2022]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|2026.]] |- |7. | align="left" |{{ZD|FRA}} [[Just Fontaine]] |13 |6 |2,17 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1958.|1958.]] |- |8. | align="left" |{{ZD|BRA}} [[Pelé]] |12 |14 |0,86 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1958.|1958]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1962.|1962]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1966.|1966]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1970.|1970.]] |- | rowspan="3" |9. | align="left" |{{ZD|MAĐ}} [[Sandor Kocsis]] | rowspan="3" |11 |5 |2,20 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1954.|1954.]] |- | align="left" |{{ZD|NJE}} [[Jürgen Klinsmann]] |17 |0,65 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|1990]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1994.|1994]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1998.|1998.]] |- | align="left" |{{ZD|POR}} [[Cristiano Ronaldo]] |27 |0,41 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2010.|2010]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2014.|2014]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2018.|2018]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2022.|2022]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2026.|2026.]] |- | rowspan="6" |12. | align="left" |{{ZD|NJE}} [[Helmut Rahn]] | rowspan="6" |10 |10 |1,00 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1954.|1954]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1958.|1958.]] |- | align="left" |{{ZD|ARG}} [[Gabriel Batistuta]] |12 |0,83 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1994.|1994]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2002.|2002.]] |- | align="left" |{{ZD|ENG}} [[Gary Lineker]] |12 |0,83 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1986.|1986]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|1990.]] |- | align="left" |{{ZD|PER}} [[Teofilo Cubillas]] |13 |0,77 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1970.|1970]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1978.|1978]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1982.|1982.]] |- | align="left" |{{ZD|NJE}} [[Thomas Müller (nogometaš)|Thomas Müller]] |19 |0,53 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2010.|2010]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2014.|2014]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2018.|2018]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2022.|2022.]] |- | align="left" |{{ZD|POLJ}} [[Grzegorz Lato]] |20 |0,50 |[[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1974.|1974]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1978.|1978]], [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1982.|1982.]] |} == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|FIFA World Cup}} * [http://www.fifa.com/tournaments/archive/worldcup/index.html Svjetsko prvenstvo u nogometu na zvaničnoj stranici FIFA-e] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140209151223/http://www.fifa.com/tournaments/archive/worldcup/index.html |date=9. 2. 2014 }} * [http://www.rsssf.com/tablesw/worldcup.html Svjetsko prvenstvo u nogometu] na rsssf.com {{Svjetsko prvenstvo u nogometu}} {{FIFA}} [[Kategorija:Svjetsko prvenstvo u nogometu|*]] [[Kategorija:FIFA takmičenja]] [[Kategorija:Svjetska prvenstva|Nogomet]] qouiij984wjmhazdgh9o99polj4mugb Nevesinje 0 7421 3919033 3827500 2026-08-17T03:34:29Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Nevesinje_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Nevesinje.svg|BiH_municipality_location_Nevesinje.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4 3919033 wikitext text/x-wiki {{Drugo_značenje|Nevesinje (višeznačnica)}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Nevesinje | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Nevesinje | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Nevesinje.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Trg u Nevesinju | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Nevesinje (grb).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Nevesinje.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Nevesinje u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|15|31.3|N|18|06|48.5|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Milenko Avdalović<ref name="Izbori_2016">{{Cite web |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/8/161/0 |title=Rezultati lokalnih izbora 2016. za načelnika za općinu Nevesinje |work=izbori.ba |access-date= 29. 11. 2016}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 5.15 | površina_općine = 887.11 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 885 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 5162 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 12961 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 88 280 | pozivni_broj = (+387) 59 | matični_broj_naselja = 214787<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20389 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinanevesinje.rs.ba/}} | fusnote = }} '''Nevesinje''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene općine na jugoistoku [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], sa 4.068 stanovnika u gradu, odnosno 14.448 stanovnika u općini 1991. godine. Na popisu iz 2013. naseljeno mjesto Nevesinje imalo je 5.162, a općina 12.961 stanovnika. Susjedne općine su: [[Konjic]], [[Mostar]], [[Istočni Mostar]], [[Berkovići]], [[Bileća]], [[Gacko]], [[Kalinovik]]. == Geografija == Nevesinje leži na zapadnoj periferiji [[Nevesinjsko polje|Nevesinjskog polja]], u podnožju strmog prevoja Grebak. Od Mostara je udaljen 36&nbsp;km a od 1973. godine povezan je sa njim magistralnom cestom. Općina Nevesinje je [[Dinaridi|dinarsko]] područje sa prosječnom [[Nadmorska visina|nadmorskom visinom]] od 860 metara. Smješteno je najvećim dijelom na [[Nevesinjsko polje|Nevesinjskom polju]], čija je ukupna površina 18 hiljada hektara. Kroz polje protiče ponornica Zalomka. Na teritoriji općine su dvije planine, [[Velež]] sa sjeverozapadne strane i [[Crvanj]] sa sjeveroistočne. Na istoku je prostrana visoravan Morine. Sjeverno od grada, ispod Veleža, na udaljenosti od 4&nbsp;km. je vještačko jezero [[Alagovac]]. Služi za napajanje grada. Površina općine je 923&nbsp;km<sup>2</sup>. [[Klima]] je kontinentalna sa dugim i hladnim [[zima]]ma i kratkim i toplim [[ljeto|ljetima]]. Najviše padavina je u kasnu [[jesen]] i [[proljeće]]. Teritorijalno je općina danas manja, jer su neka bošnjačka naselja danas u sastavu općine [[Mostar]], dok su prije bila u sastavu općine Nevesinje. Radi se o selima Žulja i Rabina. == Historija == === Porijeklo imena === Nevesinje – latinski – ''Neuesigna''; ''Neuisina''; ''Netusina''; ''Neusigne'' – prvi put se kao župa pominje u [[12. vijek]]u. Prema nekim mišljenjima naselje je svoje ime dobilo prema riječima – ''neue signe'' – [[snijeg|sniježna]] [[pustinja]]. Drugo tumačenje, jednako moguće, je da je Nevesinje dobilo ime po ljekovitoj biljci nazvanoj u [[staroslavenski jezik|staroslavenskom jeziku]] – delesile – devet sila, što ukazuje na ljekovitu moć biljaka. Ova riječ, sa malim varijantama poznata je u više slavenskih jezika, pa i u našem – kao devesilj, u značenju biljke, a ponekad i kao: devesinj, nevesilj i nevesinj, prema kom obliku je i došlo do naziva Nevesinje. === Područje Nevesinja u starom vijeku === U [[Iliri|ilirsko]] doba ovdje je živjelo pleme [[Glindicioni]] (Glinditiones) sa XLIIII dekurije. O tome svjedoči veći broj naselja gradinskog tipa smještenih uz prometnicu kroz [[Nevesinjsko polje]]. Tu cestu su [[Bosna i Hercegovina u Rimskom carstvu|Rimljani]] obnovili, da bi njome uspostavili promet između primorja i srednje Bosne, a uz cestu izgradili svoja naselja: Udrežnja, Biograd, Zovi Dol, [[Kifino Selo]] (Drenovik), Postoljani, Presjeci, Luka, Zaborani, Bratač, Džinova mahala. U Drenoviku (Kifino Selo) su se susretali putevi iz [[Gatačko polje|Gatačkog polja]], [[Dabarsko polje|Dabarskog polja]] i [[Ulog]]a, pa je tu bilo najveće rimsko naselje toga doba.<ref>Ivo Bojanovski, Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine, 1988 - BOSNA I HERCEGOVINA U ANTIČKO DOBA</ref> Upravo tim starim rimskim, kasnije i srednjovjekovnim putem, na Zaborane iz pravca [[Sarajevo|Sarajeva]] u proljeće 1465. godine došli su [[Osmanlijsko carstvo|Turci]] i uspostavili svoj logor u nevesinjskom polju, odakle su dalje krenuli u osvajanje [[Gacko|Gacka]], [[Bileća|Bileće]] i [[Trebinje|Trebinja]]. === Područje Nevesinja u srednjem vijeku === [[Spomeni Nevesinja u srednjem vijeku|Prvi pouzdani historijski podatak o Nevesinju]] nalazi se u ljetopisu [[Pećka patrijaršija|Pećke patrijaršije]], u kom se kaže da je [[Sveti Sava|Sava Nemanjić (Sveti Sava)]] u Nevesinju [[1219]]. godine postavio prvog humskog episkopa. U dubrovačkim izvorima Nevesinje se prvi put pominje [[1281.]] godine. Župsko sjedište nevesinjske župe i glavni grad bio je [[Vjenačac]] – Vincac. Grad se nalazio iznad sadašnjeg gradskog naselja, lokalni naziv Knežaca, Knežak ili Grad, gdje se nalaze ostaci utvrđenja i gradskih zidina. Pored Vjenačca značajno utvrđeno mjesto bio je [[Biograd kod Nevesinja|Biograd]]. U prvim decenijama [[14. vijek]]a Nevesinjem je vladala porodica [[Sankovići|Sankovića]], koji su bili uticajni i redovno su učestvovali u zborovima bosanskih velikaša kao predstavnici [[Hum|Humske zemlje]]. Ovaj vlastelinski rod Nevesinja, Zagorja (oblast Kalinovika) i proširenih krajeva: Dabar, Popovo, Primorje i Konavli, bio je politički veoma aktivan u bosanskoj državi sve do početka [[15. vijek]]a (1330- 1404), kada ih je pokorio vojvoda [[Sandalj Hranić Kosača]]. Vojvoda Sandalj Hranić boravio je povremeno na području Nevesinja na putu iz svojih rezidencija na Drini i [[Blagaj (Mostar)|Blagaj]]u te kraljevoj zemlji ([[Contrata del re]]) gdje je odlazio na [[sabor]]e bosanske države. Historijski izvori zabilježili su da je 31. jula [[1421.]] godine vojvoda Sandalj Hranić boravio u Nevesinju i primio dubrovačke poslanike. To isto je učinio i 12. septembra [[1430]]. godine. Svoju čuvenu povelju kojom potvrđuje Dubrovčanima njihove privilegije dobijene od njegovih predhodnika, prije svega strica Sandalja Hranića, potvrdio je vojvoda [[Stjepan Vukčić Kosača]] [[povelja|poveljom]] od 10. oktobra [[1435.]] godine "[[Vinačac (Nevesinje)|pod gradom Vjenčacem na Nevesinju]]". === Područje Nevesinja u novom vijeku === Već od 12. juna 1469. godine u Nevesinju se pominje vojvoda turskog porijekla. Prvo stolovanje Turaka je bilo u Žiljevu, udaljenom 4&nbsp;km od Nevesinja. Po svom starom običaju kojim su vodili računa o svojim susjedima, Dubrovčani su novom gospodaru Nevesinja – vojvodi Huseinu, poslali dar u augustu 1470. godine. Nevesinje ima i kadiju od iste godine. Prilikom svog puta iz 1664. godine, turski putopisac Evlija Čelebi je prošao kroz gradić Nevesinje i zapisao da je to kadiluk s rangom od tri stotine akči, sa sedamdeset sela. Također navodi da Nevesinje ima svega šest mahala od čega su dvije hrišćanske. Imenom navodi i opisuje tri džamije, sahat-kulu, dvije medrese, školu za izučavanje islamske tradicije (dār ul-hadīs), školu za obuku pravilnog čitanja Kur'ana (daru'l-kurrā), a spominje i šest osnovnih škola, jednu javnu kuhinju (imaret), han, hamam i tekije. Jedna od džamija koje [[Evlija Čelebija]] spominje jeste i [[Careva džamija u Nevesinju|Careva džamija]] smještena u mahali, na zapadnoj periferiji Nevesinja. [[Džamija]] je sagrađena između 1481. i 1512. godine, i smatra se jednom od najstarijih džamija na prostoru Bosne i Hercegovine. Srušena je 1992.<ref>[http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=2579 Nacionalni spomenik]{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> Obnova je počela 2013 <ref>{{Cite web |url=http://bosnapress.net/obnova-sultan-bajazidove-careve-dzamije-u-nevesinju/ |title=Obnova džamije |access-date=11. 3. 2016 |archive-date=31. 7. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210731013411/https://bosnapress.net/obnova-sultan-bajazidove-careve-dzamije-u-nevesinju/ |url-status=dead }}</ref> Dolaskom Osmanlija Vjenačac-Vinačac počinje da stagnira, a danas su na tom mjestu vidljivi ostaci bedema i kula. Najznačajniji događaj ovog perioda je [[Nevesinjska puška]] pobuna srpskog i crnogoskog stanovništva započeta 23. juna 1875. godine u Bišini, na Četnoj poljani iz ruku nevesinjskog hajduka i harambaše Pere Tunguza i njegove čete. Ovaj ustanak bio je signal čitavoj Hercegovini da se digne na pobunu protiv osmanske vlasti. Na Malu Gospojinu – 8. septembra 1874. godine kod crkve u selu Biograd, Nevesinje, sazvan je zbor narodnih prvaka Nevesinja na kom je odlučeno da se krene sa ustankom u proljeće naredne godine. Brojni su uzroci ovom ustanku, ali je neposredan povod bio napad čete harambaše Pera Tunguza na turski karavan u Bišini (put Mostar-Nevesinje), na Četnoj poljani, dana 23. juna (po novom – 5.jula) 1875. godine i ubio sedam turskih kiridžija. Kroz dva dana u crkvi u Kifinu Selu 25. juna – ( 7. jula), donesena je odluka da se akcija za ustanak ubrza i u ostalim srezovima Hercegovine. Ustaničke čete već 27. juna (9. jula) u selu Krekovi su otpočele prvu borbu. To je preraslo u opšteevropsku krizu. Da je nezadovoljno novom [[Bosna i Hercegovina u Austro-Ugarskoj|austro-ugarskom]] vlašću Nevesinje je vrlo brzo pokazalo ustankom 1882. godine. Slobodarski duh Nevesinja se iskazao i kroz dobrovoljački pokret (u [[Balkanski ratovi|Balkanskim ratovima]] i kroz solunske dobrovoljce-njih oko 1000). Nevesinje je vječno kaljeno u otporu, pa ni pokret [[Mlada Bosna]] nije mogao bez nevesinjskog nadahnuća-žrtvom [[Bogdan Žerajić|Bogdana Žerajića]] – člana ove organizacije. Svoje slobodarsko opredjeljenje Nevesinje je pokazalo i u organizovanju demonstracija 27. marta 1941. To su potvrdili potpunim odzivom u aprilskom ratu 1941. godine. === Rat u Bosni i Hercegovini === Tokom rata Nevesinje je bilo pod kontrolom srpskih vojnih i civilnih struktura, a na području općine počinjeni su zločini nad bošnjačkim i hrvatskim stanovništvom, uključujući ubistva civila, zatočenja i razaranje vjerskih objekata.<ref name="DetektorNevesinje">{{cite web|url=https://ratnizlocin.detektor.ba/lokacija/nevesinje/5|title=Nevesinje - Sudski utvrđene činjenice iz rata u BiH|website=Detektor|publisher=BIRN BiH|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="KrajisnikPresuda">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/krajisnik/tjug/en/kra-jud060927e.pdf|title=Judgement: Prosecutor v. Momčilo Krajišnik|website=ICTY|publisher=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Nevesinje se nalazi u [[Istočna Hercegovina|istočnoj Hercegovini]] i imalo je važan strateški položaj zbog veza prema [[Mostar]]u, [[Gacko|Gacku]] i [[Konjic]]u. U proljeće 1992. godine, nakon raspada [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] i početka oružanih sukoba u Bosni i Hercegovini, vlast u općini preuzele su srpske političke i vojne strukture, a područje je uključeno u širi sistem kontrole koji je uspostavljan na teritorijama pod kontrolom bosanskih Srba.<ref name="KrajisnikPresuda" /> Tokom juna [[1992]]. godine na području općine ubijeno je više od 50 Bošnjaka. Pretresane su i pljačkane kuće nesrpskog stanovništva, a civili su zatočavani u više objekata, uključujući podrum toplane u Kilavcima, Gornje Rakitno, fabriku i radionicu alata, kao i policijsku stanicu u Nevesinju.<ref name="DetektorNevesinje" /><ref name="KrajisnikPresuda" /> Prema presudi [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|MKSJ-a]] u predmetu protiv [[Momčilo Krajišnik|Momčila Krajišnika]], žene i djeca zatočeni u podrumu toplane u Kilavcima držani su u neljudskim uslovima, bez dovoljno hrane i vode, a većina preostalih zatočenika iz te grupe kasnije je ubijena.<ref name="KrajisnikPresuda" /> Na istom području muškarci bošnjačke nacionalnosti bili su zatočeni i premlaćivani u policijskoj stanici u Nevesinju.<ref name="DetektorNevesinje" /><ref name="KrajisnikPresuda" /> Tokom proljeća i ljeta 1992. teško su oštećeni ili razoreni i vjerski objekti. Sudski utvrđene činjenice navode da je na području općine oštećeno ili uništeno devet muslimanskih i katoličkih spomenika, uključujući tri džamije u gradu Nevesinju i džamiju u Kljuni, dok je Stara džamija u Odžaku gotovo potpuno razorena već u septembru 1991. godine.<ref name="DetektorNevesinje" /><ref name="KrajisnikPresuda" /> ==== Vojne operacije ==== Područje Nevesinja tokom rata bilo je dio šireg hercegovačkog ratišta. Početkom novembra 1992. [[Hrvatsko vijeće obrane]] i [[Armija Republike Bosne i Hercegovine]] izvele su zajedničku operaciju ''[[Operacija Bura|Bura]]'', koja je zahvatila i prostor oko Nevesinja.<ref name="StojicBrief">{{cite web|url=https://ucr.irmct.org/LegalRef/CMSDocStore/Public/English/Brief/NotIndexable/IT-04-74/MSC7611R0000332630.pdf|title=31 March 11 Stojic Redacted Public FTB Submission|website=IRMCT / ICTY Records|publisher=International Residual Mechanism for Criminal Tribunals|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U dokumentima korištenim pred MKSJ-om ova operacija navodi se kao primjer tadašnje vojne saradnje HVO-a i ARBiH protiv srpskih snaga u Hercegovini.<ref name="StojicBrief" /> Rat je doveo do gotovo potpunog progona bošnjačkog i hrvatskog stanovništva iz Nevesinja, razaranja vjerske i stambene imovine te dugotrajnog procesa traganja za nestalim osobama.<ref name="DetektorNevesinje" /> Povratak prijeratnog nesrpskog stanovništva nakon [[Dejtonski mirovni sporazum|Daytonskog sporazuma]] tekao je sporo. U izvještaju OHR-a navedeno je da je u junu 1999. ostvaren jedan od prvih značajnijih povrataka manjinskog stanovništva u Nevesinje, kada se vratilo približno 60 Bošnjaka u Berkovice i Nevesinje.<ref name="OHRPovratak">{{cite web|url=https://www.ohr.int/ohr_archive/human-rights-coordination-centre/?print=print|title=Human Rights Coordination Centre|website=Office of the High Representative|publisher=OHR|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Kultura == === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Nevesinju}} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Nevesinja|Spisak naseljenih mjesta u općini Nevesinje}} Po popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Nevesinje imala je 14.448 stanovnika, raspoređenih u 56 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, općina Nevesinje je, gotovo u cjelini, ušla u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušli su dijelovi naseljenih mjesta: [[Dramiševo (Konjic)|Dramiševo]], [[Hrušta (Mostar)|Hrušta]], [[Luka (Konjic)|Luka]], [[Rabina (Mostar)|Rabina]], [[Seljani (Konjic)|Seljani]], [[Zaborani (Konjic)|Zaborani]] i [[Žulja (Mostar)|Žulja]]. === Nacionalni sastav stanovništva - općina Nevesinje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Nevesinje | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20389 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SR Bosne i Hercegovine 1991. |work=fzs.ba |access-date= 15. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 11. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 12961 | g2013_bosnjaci = 533 | g2013_srbi = 12353 | g2013_hrvati = 28 | g2013_muslimani = 5 | g2013_jugosloveni = 2 | g2013_crnogorci = 3 | g2013_slovenci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 19 | g2013_nepoznato = 7 | g1991_ukupno = 14448 | g1991_muslimani = 3313 | g1991_srbi = 10711 | g1991_hrvati = 210 | g1991_jugosloveni = 123 | g1981_ukupno = 16326 | g1981_muslimani = 3853 | g1981_srbi = 11587 | g1981_hrvati = 276 | g1981_jugosloveni = 539 | g1981_slovenci = 4 | g1981_crnogorci = 34 | g1981_albanci = 6 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 19333 | g1971_muslimani = 4370 | g1971_srbi = 14479 | g1971_hrvati = 384 | g1971_jugosloveni = 28 | g1971_slovenci = 3 | g1971_crnogorci = 28 | g1971_albanci = 4 | g1961_ukupno = 20287 | g1961_muslimani = 3440 | g1961_srbi = 15657 | g1961_hrvati = 553 | g1961_jugosloveni = 594 | g1961_slovenci = 3 | g1961_crnogorci = 9 | g1961_albanci = 5 | g1961_makedonci = 7 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Nevesinje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Nevesinje | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 214787 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 5162 | g2013_bosnjaci = 5 | g2013_srbi = 5125 | g2013_hrvati = 6 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 2 | g2013_slovenci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 14 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 4068 | g1991_muslimani = 634 | g1991_srbi = 3247 | g1991_hrvati = 39 | g1991_jugosloveni = 104 | g1981_ukupno = 3605 | g1981_muslimani = 593 | g1981_srbi = 2622 | g1981_hrvati = 59 | g1981_jugosloveni = 304 | g1981_slovenci = 4 | g1981_crnogorci = 13 | g1981_albanci = 6 | g1971_ukupno = 3055 | g1971_muslimani = 642 | g1971_srbi = 2268 | g1971_hrvati = 91 | g1971_jugosloveni = 25 | g1971_slovenci = 3 | g1971_crnogorci = 12 | g1971_albanci = 4 | g1961_ukupno = 2349 | g1961_muslimani = 260 | g1961_srbi = 1625 | g1961_hrvati = 109 | g1961_jugosloveni = 323 | g1961_slovenci = 2 | g1961_crnogorci = 9 | g1961_albanci = 4 | g1961_makedonci = 7 }} == Mjesne zajednice (1991) == * MZ Bijenja - obuhvata naseljena mjesta: Donja Bijenja, Gornja Bijenja, Humčani i Postoljani * MZ Biograd - obuhvata naseljeno mjesto Biograd * MZ Drežanj - obuhvata naseljena mjesta: Donji Drežanj, Gornji Drežanj i Slato * MZ Grabovica - obuhvata naseljena mjesta: Budisavlje, [[Grabovica kod Nevesinja|Grabovica]], Podgrađe i Šipačno * MZ Kifino Selo - obuhvata naseljena mjesta: Bratač, Kifino Selo i Krekovi * MZ Luka - obuhvata naseljena mjesta: Borovčići, Dramiševo, Kruševljani, Luka, Prkovići, Seljani i Zaborani * MZ Lukavac - obuhvata naseljena mjesta: Donji Lukavac, Gornji Lukavac, Jugovići i Rogače * MZ Nevesinje - obuhvata naseljena mjesta: Batkovići, Bojišta, Miljevac, Nevesinje i Šehovina * MZ Odžak - obuhvata naseljena mjesta: Odžak, Rast, Zalužje i Žiljevo * MZ Pridvorci - obuhvata naseljena mjesta: Hrušta, Kovačići, Kljuna, Lakat, Presjeka, Pridvorci i Sopilja * MZ Rabina - obuhvata naseljena mjesta: Jasena, Rabina, Žuberin i Žulja * MZ Rilja - obuhvata naseljena mjesta: Gaj, Plužine, Rilja i Zalom * MZ Udrežnje - obuhvata naseljeno mjesto Udrežnje * MZ Zovi Do - obuhvata naseljena mjesta: Bežđeđe, Kljen, Studenci, Trusina i Zovi Do == Poznate osobe == * [[Safvet-beg Bašagić]] - pjesnik, prevoditelj, historičar i političar. == Također pogledajte == * [[Konac Polje]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Nevesinje}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinanevesinje.rs.ba/ Zvanični sajt općine Nevesinje] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Nevesinje}} {{Poluzaštita}} [[Kategorija:Nevesinje|*]] [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] nm6lqr6hqygqhf4cnqduwxvpsygfp7t Laktaši 0 7422 3918902 3882084 2026-08-16T17:10:46Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Laktaši municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Laktaši.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918902 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Laktaši | drugo_ime = | službeno_ime = Grad Laktaši | naselje_vrsta = Grad | slika = Laktasi September 2008.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Centar Laktaša | slika_zastava = Застава Лакташа.png | zastava_alt = | slika_grb = Laktaši (grb).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Laktaši.svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Laktaši u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|54|N|17|18|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | gradonačelnik = Miroslav Bojić<ref name="LI_2024">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/11/0|title=Lokalni izbori 2024 - Laktaši|date=5. 11. 2024|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=16. 11. 2024}}</ref> | gradonačelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 12.77 | površina_grada = 388.34 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 5419 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_grad = 34966 | stanovništvo_grad_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 78 250 | pozivni_broj = (+387) 51 | matični_broj_naselja = 212385<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 20311 | veb-sajt = {{URL|http://grad-laktasi.com}} | fusnote = | mapframe_id = Q3625705 | mapframe_shape = yes }} '''Laktaši''' su [[Službeni gradovi Bosne i Hercegovine|grad]] i banjsko lječilište u sjeverozapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], 19{{razmak}}km sjeverno od [[Banja Luka|Banje Luke]].<ref>{{Cite web|url=https://grad-laktasi.com/cir/o-opstini/|title=Град Лакташи – Град Лакташи|language=sr-RS|access-date=8. 10. 2024}}</ref> == Kultura == === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za grad Laktaši nalazi se sljedeći spomenik: * [[Crkve brvnare u Bosni i Hercegovini|Pravoslavna crkva brvnara sa pokretnom imovinom i ostacima nekropole u naselju Malo Blaško]] (graditeljska cjelina). * [[Arheološko nalazište Bakinci (Laktaši)]]<ref>{{Cite web |url=http://kons.gov.ba/Publication/Read/nacionalni-spomenici-lista |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Laktaši) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=26. 11. 2015 |archive-date=23. 4. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190423102036/http://kons.gov.ba/publication/read/nacionalni-spomenici-lista |url-status=dead }}</ref> === Arheološki lokaliteti === * [[Arheološko nalazište Brdašce (Laktaši)]] == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Laktaša|Spisak naseljenih mjesta u gradu Laktašima}} === Nacionalni sastav stanovništva – grad Laktaši === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Laktaši | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20311 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 69) |work=fzs.ba |access-date= 29. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 29. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 29. 11. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 34966 | g2013_bosnjaci = 112 | g2013_srbi = 33462 | g2013_hrvati = 521 | g2013_bosanci = 10 | g2013_romi = 4 | g2013_muslimani = 9 | g2013_bosanciihercegovci = 1 | g2013_albanci = 4 | g2013_jugosloveni = 50 | g2013_ukrajinci = 236 | g2013_crnogorci = 16 | g2013_slovenci = 47 | g2013_pravoslavci = 38 | g2013_makedonci = 16 | g2013_nisu_izjasnili = 245 | g2013_nepoznato = 47 | g1991_ukupno = 29832 | g1991_muslimani = 408 | g1991_srbi = 24176 | g1991_hrvati = 2565 | g1991_jugosloveni = 1530 | g1981_ukupno = 27676 | g1981_muslimani = 245 | g1981_srbi = 21642 | g1981_hrvati = 2512 | g1981_jugosloveni = 2260 | g1981_slovenci = 35 | g1981_crnogorci = 28 | g1981_albanci = 2 | g1981_madari = 4 | g1981_romi = 192 | g1981_makedonci = 7 | g1971_ukupno = 25997 | g1971_muslimani = 341 | g1971_srbi = 21986 | g1971_hrvati = 2731 | g1971_jugosloveni = 84 | g1971_slovenci = 106 | g1971_crnogorci = 34 | g1971_albanci = 5 | g1971_madari = 4 | g1971_makedonci = 3 | g1961_ukupno = 26021 | g1961_muslimani = 172 | g1961_srbi = 22431 | g1961_hrvati = 2497 | g1961_jugosloveni = 11 | g1961_slovenci = 120 | g1961_crnogorci = 20 | g1961_madari = 2 | g1961_makedonci = 6 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Laktaši === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Laktaši | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 212385 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 5419 | g2013_bosnjaci = 17 | g2013_srbi = 5142 | g2013_hrvati = 72 | g2013_bosanci = 6 | g2013_romi = 1 | g2013_muslimani = 3 | g2013_jugosloveni = 17 | g2013_ukrajinci = 12 | g2013_crnogorci = 10 | g2013_slovenci = 9 | g2013_pravoslavci = 10 | g2013_makedonci = 5 | g2013_nisu_izjasnili = 74 | g2013_nepoznato = 9 | g1991_ukupno = 3483 | g1991_muslimani = 39 | g1991_srbi = 2866 | g1991_hrvati = 99 | g1991_jugosloveni = 345 | g1981_ukupno = 2607 | g1981_muslimani = 15 | g1981_srbi = 1879 | g1981_hrvati = 79 | g1981_jugosloveni = 538 | g1981_crnogorci = 16 | g1981_albanci = 2 | g1981_madari = 1 | g1981_makedonci = 3 | g1971_ukupno = 1415 | g1971_muslimani = 28 | g1971_srbi = 1229 | g1971_hrvati = 77 | g1971_jugosloveni = 11 | g1971_slovenci = 4 | g1971_crnogorci = 15 | g1971_albanci = 1 | g1961_ukupno = 1015 | g1961_srbi = 929 | g1961_hrvati = 28 | g1961_slovenci = 1 | g1961_crnogorci = 4 | g1961_makedonci = 4 }} == Historija == === Prahistorija i antika === Na prostoru Laktaša potvrđen je kontinuitet naseljenosti kroz više epoha, a među najvažnijim svjedočanstvima prošlosti izdvajaju se arheološko područje u [[Bakinci|Gornjim Bakincima]], ostaci rimskih i kasnoantičkih lokaliteta te više zaštićenih sakralnih i graditeljskih cjelina.<ref>{{cite web|url=https://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici/show/7052?page=12&return=|title=Kasnoantički – ranobizantijski grad i tri ranohrišćanske bazilike u Gornjim Bakincima, Laktaši|website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref><ref name="KONSTabela"/> Šire područje Laktaša pripada sjevernoj Bosni, gdje su registrirani tragovi naseljenosti još iz [[paleolit]]a.<ref name="Paleolit">{{cite web|url=https://www.academia.edu/6999379/Arheolo%C5%A1ki_dnevnik_paleolitskih_istra%C5%BEivanja_Archaeological_journal_of_paleolithic_research|title=Arheološki dnevnik paleolitskih istraživanja / Archaeological journal of paleolithic research|website=Academia.edu|access-date=13. 3. 2026}}</ref> U stručnim radovima o arheologiji sjeverne Bosne i Hercegovine lokaliteti na području Laktaša navode se među važnim nalazištima za proučavanje prahistorijskih i ranohistorijskih procesa u dolini [[Vrbas]]a i susjednim ravničarskim zonama.<ref name="Paleolit" /> U antičko doba područje Laktaša bilo je uključeno u rimski kulturni i privredni prostor. Arheološki nalazi s lokaliteta na području Laktaša svjedoče o prisustvu rimskih naseobinskih i gospodarskih sadržaja, a Laktaši se u stručnoj literaturi spominju i u okviru pregleda rimskih vila u Bosni i Hercegovini.<ref>{{cite web|url=https://www.academia.edu/5662996/Rimske_vile_u_Bosni_i_Hercegovini_Roman_villas_in_Bosnia_and_Herzegovina|title=Rimske vile u Bosni i Hercegovini / Roman villas in Bosnia and Herzegovina|website=Academia.edu|access-date=13. 3. 2026}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.academia.edu/30973873/Anti%C4%8Dki_%C5%BEeljezni_alat_i_oprema_sa_prostora_Bosne_i_Hercegovine_Iron_Tools_and_Implements_of_the_Roman_Period_in_Bosnia_and_Herzegovina|title=Antiĉki željezni alat i oprema sa prostora Bosne i Hercegovine / Iron Tools and Implements of the Roman Period in Bosnia and Herzegovina|website=Academia.edu|access-date=13. 3. 2026}}</ref> === Kasna antika === Jedan od najznačajnijih lokaliteta na području Laktaša nalazi se na Gradini u [[Bakinci|Gornjim Bakincima]], gdje su evidentirani ostaci kasnoantičkog odnosno ranobizantijskog grada i triju ranohrišćanskih bazilika.<ref name="KONSBakinci">{{cite web|url=https://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/uploads/odluke_bos/Laktasi%20arheo%20podrucje%20Bakinci%20BOS.pdf|title=Laktaši arheo područje Bakinci BOS|website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026|archive-date=4. 9. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250904093346/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/uploads/odluke_bos/Laktasi%20arheo%20podrucje%20Bakinci%20BOS.pdf|url-status=dead}}</ref> Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine proglasila je taj lokalitet nacionalnim spomenikom, ističući njegovu historijsku, arheološku i naučnu vrijednost.<ref name="KONSBakinci" /> Prema arheološkim istraživanjima objavljenim na Academia.edu, lokalitet u Bakincima pokazuje da je na ovom prostoru postojao razvijen kasnoantički centar, za koji se pretpostavlja da je mogao imati i širi crkveno-upravni značaj u doba obnove utvrđenja u vrijeme cara [[Justinijan I|Justinijana I]].<ref>{{cite web|url=https://www.academia.edu/12163588/Ranovizantijski_grad_na_Gradini_u_Bakincima_Early_Byzantine_town_at_Gradina_in_Bakinci|title=Ranovizantijski grad na Gradini u Bakincima / Early Byzantine town at Gradina in Bakinci|website=Academia.edu|access-date=13. 3. 2026}}</ref> === Srednji i novi vijek === Za područje današnjih Laktaša očuvani su i tragovi kasnijih historijskih slojeva, naročito u vidu sakralnih objekata i grobaljanskih cjelina. Među zaštićenim dobrima na području grada nalazi se pravoslavna crkva brvnara sa pokretnom imovinom i ostacima nekropole u selu [[Malo Blaško]], koja je proglašena nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine.<ref>{{cite web|url=https://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?page=13&sort=idgrad|title=Pravoslavna crkva brvnara sa pokretnom imovinom i ostacima nekropole u selu Malo Blaško, Laktaši|website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref><ref>{{cite web|url=https://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/uploads/odluke_bos/Laktasi_Crkva%20brvnara%20BOS.pdf|title=Laktaši Crkva brvnara BOS|website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026|archive-date=5. 9. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250905211046/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/uploads/odluke_bos/Laktasi_Crkva%20brvnara%20BOS.pdf|url-status=dead}}</ref> Na području Laktaša Komisija je evidentirala i druga dobra od historijskog značaja, među kojima su lokaliteti u [[Slatina (Laktaši)|Slatini]], [[Romanovci]]ma i [[Mahovljani]]ma.<ref name="KONSTabela">{{cite web|url=https://kons.gov.ba/publication/read/nacionalni-spomenici-tabela|title=Nacionalni spomenici Bosne i Hercegovine – tabela|website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}</ref><ref>{{cite web|url=https://kons.gov.ba/data/Migrirani/Dokumenti/privremena_lista_nacionalnih_spomenika.pdf|title=Privremena lista – Laktaši|website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Ti lokaliteti pokazuju da je prostor Laktaša i u kasnijim stoljećima imao kontinuitet naseljenosti, vjerskog života i lokalne saobraćajne važnosti. === Savremeni period i rat 1992–1995. === Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] i područje Laktaša bilo je zahvaćeno progonom i zločinima nad nesrpskim stanovništvom. U presudi Međunarodnog krivičnog tribunala za bivšu Jugoslaviju u predmetu protiv [[Momčilo Krajišnik|Momčila Krajišnika]] navedeno je da su oko marta 1992. policija, srpski vojnici iz Laktaša i Veljko Milanković naredili stanovnicima bošnjačkog sela [[Lišnja]] da napuste svoje kuće, nakon čega je većina odvedena u pilanu u [[Vijaka|Vijaci]].<ref name="ICTYKrajisnik">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/krajisnik/tjug/en/kra-jud060927e.pdf|title=Prosecutor v. Momčilo Krajišnik, Trial Judgement|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=13. 3. 2026}}</ref> I žalbena presuda u istom predmetu ponovila je činjenični nalaz o učešću policije i vojnika iz Laktaša u prisilnom uklanjanju stanovništva Lišnje.<ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/krajisnik/acjug/en/090317.pdf|title=Prosecutor v. Momčilo Krajišnik, Appeal Judgement|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=13. 3. 2026}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.sudbih.gov.ba/Court/Open/15071?n=presuda+Rade+Grujic+prvostepena_A.pdf|title=Presuda Rade Grujić – prvostepena presuda|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Laktaši}} * [http://grad-laktasi.com Zvanični sajt grada Laktaša] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Grad Laktaši}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Laktaši|*]] [[Kategorija:Naselja banje u Bosni i Hercegovini]] 136m1qqlq7m135pon6bw5vwjcpndjdx Vlasenica 0 7586 3918905 3815678 2026-08-16T17:11:14Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Vlasenica municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Vlasenica.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918905 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Vlasenica | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Vlasenica | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Vlasenica.JPG | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Panorama Vlasenice | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Vlasenica.grb.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Vlasenica.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Vlasenica u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44.183885|N|18.945943|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Miroslav Kraljević<ref>{{Cite web |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/103/0 |title=Lokalni izbori 2020 - Općina Vlasenica|work=izbori.ba |access-date=23. 3. 2024}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 18.92 | površina_općine = 229.22 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 6715 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 11467 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 75 440 | pozivni_broj = (+387) 56 | matični_broj_naselja = 205176<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20095 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstina-vlasenica.org/}} | fusnote = }} '''Vlasenica''' je [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. == Historija == Vlasenica je dobila ime po travi "Vlasulji" koja raste u ovom kraju. Kao naselje javlja se sredinom 15. vijeka, dolaskom [[Osmanlijsko carstvo|Osmanlija]] u Bosnu i zauzimanjem tadašnjeg prostora pod imenom "Birač", oko 1463. godine. Za one koji manje poznaju vlasenički kraj, treba znati da su karakteristično obilježje ovog kraja visoke i guste šume, koja sa ostalim ljepotama i bogastvima daju posebnu draž Vlasenici. U iseljavanju muslimana iz [[Užice|Užica]] 1862. godine u Vlasenicu se doselilo nekoliko porodica, medju kojima i Tihići, Durmići i Carhasanovići i dr. Okolina Vlasenice je po svim poznatim izvorima bila stalno naseljena od prahistorije pa do današnjih dana, o čemu, pored ostalih, svjedoči i nekropola sa humkama na lokalitetu Šošari. Drugi pokazatelji su brojne nekropole (71), [[Stećak|stećci]] (1595 - 65 reljefno dekorisanih i jedan sa natpisom), ostaci naselja, starih gradova, srednjovjekovnih puteva itd. U vrijeme bosanske samostalnosti područje današnje Vlasenice ulazilo je u sastav srednjovjekovne župe Birač o kojoj se prvi pisani tragovi naziru 1244. godine, a i danas se čuvaju u dubrovačkoj biblioteci. Ovaj kraj je u to vrijeme bio uglavnom u posjedu feudalne porodice Pavlovića, Dinjičića, Zlatonosovića i Orlovića koji su u blizini Vlasenice imali svoja utvrđenja i zamkove. Polovinom 15. vijeka, među prvima u Bosni, ovaj prostor prešao je u ruke Osmanlija i tih godina se formira i prvo veće naselje pod nazivom Birač. U vrijeme osmanlijske vladavine, Vlasenica je bila važna raskrsnica. U 17. vijeku, kao središte kadiluka (sreza) nalazila se u sastavu zvorničke kapetanije, a od 1842. godine bila je uključena u redovan telegrafsko-telefonski i poštanski saobraćaj. Uspostavljanjem austrourgarske uprave osnovan je vlasenički srez kao dio [[Tuzla]]nske oblasti. Već 1879. rekonstruisan je makadamski put [[Sarajevo]]-[[Sokolac]]-[[Han Pijesak]]-Vlasenica-[[Zvornik]]. Ekonomska situacija u Vlasenici i njenoj okolini između dva svjetska rata je bila veoma teška. Harala je glad, [[tuberkuloza]], [[tifus]], [[dizenterija]] i razne druge bolesti. Za vrijeme [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] (1941 -1945) Vlasenica je prelazila iz ruku u ruke raznih zaraćenih strana, što nije moglo da ostane bez posljedica izraženih u velikim ljudskim žrtvama i materijalnim razaranjima širokih razmjera. === Rat u Bosni i Hercegovini === Vlasenica je u proljeće 1992. postala jedno od važnih mjesta progona bošnjačkog stanovništva u [[Istočna Bosna|istočnoj Bosni]], a logor [[Sušica]] bio je središnje mjesto zatočenja, zlostavljanja i ubistava civila.<ref name="DOAJVlasenica">{{cite web|url=https://doaj.org/article/d5153b75110642c38e786785d4933f5f|title=Vlasenica od 1991. do 2013. godine: Promjene u etničkoj strukturi stanovništva pod utjecajem rata protiv Republike Bosne i Hercegovine|website=DOAJ|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="DetektorCinjenice">{{cite web|url=https://ratnizlocin.detektor.ba/lokacija/vlasenica/82|title=Vlasenica - Sudski utvrđene činjenice iz rata u BiH|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="IRMCTSusica">{{cite web|url=https://www.irmct.org/en/mip/features/susica|title=Sušica crimes|website=International Residual Mechanism for Criminal Tribunals|publisher=Ujedinjene nacije|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Prema [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 1991.|popisu stanovništva iz 1991.]], općina Vlasenica imala je 33.942 stanovnika, od čega 18.727 [[Bošnjaci|Bošnjaka]] (55,17%) i 14.359 [[Srbi|Srba]] (42,30%). U samom gradu živjelo je 7.909 stanovnika, a Bošnjaci su činili većinu gradskog stanovništva.<ref name="DOAJVlasenica" /> ==== Preuzimanje vlasti i početak progona ==== Početkom rata Vlasenica je došla pod kontrolu srpskih političkih, policijskih i vojnih struktura, nakon čega su uslijedila hapšenja, zastrašivanja, pljačke i napadi na bošnjačka sela i naselja u okolini grada.<ref name="DetektorCinjenice" /> Sudski utvrđene činjenice pokazuju da su srpske snage zauzele više sela na području općine, dok je dio stanovništva izbjegao, a dio bio uhapšen i pretučen.<ref name="DetektorCinjenice" /> Dana 2. juna 1992. srpske snage napale su zaselak [[Drum (Vlasenica)|Drum]] kod Vlasenice, gdje je u kratkom vremenu ubijeno više od 20 muškaraca, a preživjeli su odvedeni u logor Sušica.<ref name="DetektorCinjenice" /> ==== Logori i zatočenja ==== Na području Vlasenice tokom 1992. djelovalo je više mjesta zatočenja, među njima zgrada policije, općinski zatvor, srednja škola, hotel „Panorama“, Dom kulture u Milićima i druga improvizirana zatočenička mjesta, ali je logor Sušica bio najpoznatiji i najvažniji centar zatočenja civila.<ref name="DetektorCinjenice" /> Srpske snage osnovale su logor Sušica 31. maja 1992. godine.<ref name="DetektorCinjenice" /> Prema podacima [[Fond za humanitarno pravo|Fonda za humanitarno pravo]], kroz logor je prošlo između 2.000 i 2.500 ljudi, a više od 200 zatočenika je ubijeno.<ref name="HLCSusica">{{cite web|url=https://www.hlc-rdc.org/en/calendar/susica-camp/|title=Sušica Camp|website=Fond za humanitarno pravo|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Mehanizam Ujedinjenih nacija navodi da je logor djelovao od maja do kraja septembra 1992. i da su u njemu počinjeni teški zločini nad bošnjačkim civilima, uključujući muškarce, žene i djecu.<ref name="IRMCTSusica" /> Zatočenici su bili izloženi premlaćivanjima, ubadanjima nožem, prisilnom radu i [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|seksualnom zlostavljanju]], a krajem septembra 1992. iz logora je odvedeno i ubijeno između 140 i 150 zatočenika.<ref name="DetektorCinjenice" /> Tokom 1992. bošnjačko stanovništvo napuštalo je Vlasenicu usljed zastrašivanja, pljački, razaranja imovine i uništavanja vjerskih objekata.<ref name="DetektorCinjenice" /> Gradska džamija u Vlasenici potpuno je razorena, a sav građevinski materijal uklonjen je s lokacije.<ref name="DetektorCinjenice" /> U haškim postupcima zabilježeno je i svjedočenje da je gradska džamija dignuta u zrak u augustu 1992. godine.<ref name="SenseDzamija">{{cite web|url=https://archive.sensecentar.org/vijesti.php?aid=16243|title=Civilians warned to keep away as Vlasenica mosque was blown up|website=Sense Transitional Justice Center|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Rat u Vlasenici doveo je do duboke promjene etničke strukture stanovništva. Prema popisu iz 2013. godine, općina Vlasenica imala je 11.467 stanovnika, od čega 3.763 Bošnjaka i 7.589 Srba, što predstavlja znatnu promjenu u odnosu na stanje iz 1991. godine.<ref name="DOAJVlasenica" /> Poslijeratni povratak bošnjačkog stanovništva odvijao se sporo, uz brojne sigurnosne, društvene i ekonomske teškoće.<ref name="DOAJVlasenica" /> ==== Suđenja za ratne zločine ==== Za zločine povezane sa Sušicom i Vlasenicom vođeni su postupci pred [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Međunarodnim krivičnim sudom za bivšu Jugoslaviju]] i domaćim sudovima. Mehanizam Ujedinjenih nacija navodi da je pred ICTY-em za zločine počinjene u Sušici osuđeno šest osoba: [[Dragan Nikolić]], [[Momčilo Krajišnik]], [[Radovan Karadžić]], [[Ratko Mladić]], [[Mićo Stanišić]] i [[Stojan Župljanin]].<ref name="IRMCTSusica" /> Pred [[Sud Bosne i Hercegovine|Sudom Bosne i Hercegovine]] vođeni su i postupci protiv više osoba za zločine na području Vlasenice. U predmetu protiv Predraga Bastaha donesena je drugostepena presuda kojom mu je izrečena jedinstvena kazna dugotrajnog zatvora od 35 godina.<ref name="SudBiHBastah">{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Post/Read/Drugostepena%20presuda%20u%20predmetu%20Predrag%20Bastah|title=Drugostepena presuda u predmetu Predrag Bastah|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U predmetu protiv [[Rade Garić|Radeta Garića]] Apelaciono vijeće Suda Bosne i Hercegovine pravosnažno ga je osudilo na 17 godina zatvora za zločine protiv čovječnosti počinjene nad bošnjačkim stanovništvom Vlasenice i šireg područja.<ref name="SudBiHGaric">{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Court/Case/1338|title=Rade Garić S1 1 K 029228 18 Kri|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Geografija == Karakteristično obilježje ovog kraja su visoke i guste [[šuma|šume]]. Geografskim položajem i nadmorskom visinom od 668 metara, Vlasenica spada u red brdsko-planinskih općina. U sjevernom dijelu općine nalazi se veoma plodno područje u kome uspijevaju mnoge vrste voća, povrća i drugi korisni usjevi. Dok je južni i jugoistočni dio bogatiji šumom koja je jedno od najvećih blaga ovog kraja. Vlasenica se nalazi na mjestu gdje se put, koji iz doline rijeke Drine vodi prema Sarajevu dijeli u dva kraka pa jedan produžava ka jugu prema Han Pijesku, Sokocu i Sarajevu, a drugi nešto zapadnijim smjerom Kladanj-Olovo-Sarajevo. === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Šekovići]] | SZ = [[Šekovići]] | SI = [[Zvornik]] | Z = [[Kakanj]] | I = [[Zvornik]]<br>[[Bratunac]]<br>[[Milići]] | J = [[Han-Pijesak]], [[Milići]] | JZ = [[Han-Pijesak]] | JI = [[Milići]] }} == Mjesna zajednica == Naselje Vlasenica je i sjedište istoimene mjesne zajednice koja obuhvata naseljena mjesta: Panorama, Bregovi, Centar, Kruševik, Sušica, Zajednica i Industrijska zona.<ref>{{Cite web |url=http://www.opstina-vlasenica.org/mjesne-zajednice/ |title=Mjesne zajednice općine Vlasenica |work=opstina-vlasenica.org |access-date=6. 1. 2016 |archive-date=4. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304111646/http://www.opstina-vlasenica.org/mjesne-zajednice/ |url-status=dead }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Vlasenice|Spisak naseljenih mjesta u općini Vlasenica}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Vlasenica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Vlasenica | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20095 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 122/3/4) |work=fzs.ba |access-date= 4. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 4. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 4. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 11467 | g2013_bosnjaci = 3763 | g2013_srbi = 7589 | g2013_hrvati = 31 | g2013_romi = 3 | g2013_muslimani = 3 | g2013_jugosloveni = 4 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_pravoslavci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 22 | g2013_nepoznato = 32 | g1991_ukupno = 33942 | g1991_muslimani = 18727 | g1991_srbi = 14359 | g1991_hrvati = 39 | g1991_jugosloveni = 340 | g1981_ukupno = 30498 | g1981_muslimani = 15337 | g1981_srbi = 13531 | g1981_hrvati = 44 | g1981_jugosloveni = 978 | g1981_slovenci = 4 | g1981_crnogorci = 81 | g1981_albanci = 33 | g1981_madari = 5 | g1981_romi = 352 | g1981_makedonci = 2 | g1971_ukupno = 26623 | g1971_muslimani = 12881 | g1971_srbi = 13431 | g1971_hrvati = 42 | g1971_jugosloveni = 17 | g1971_slovenci = 3 | g1971_crnogorci = 28 | g1971_albanci = 14 | g1971_madari = 1 | g1971_romi = 53 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 23457 | g1961_muslimani = 3386 | g1961_srbi = 14022 | g1961_hrvati = 55 | g1961_jugosloveni = 5733 | g1961_slovenci = 1 | g1961_crnogorci = 12 | g1961_albanci = 8 | g1961_madari = 9 | g1961_romi = 202 | g1961_makedonci = 4 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Vlasenica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Vlasenica | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 205176 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = | g2013_ukupno = 6715 | g2013_bosnjaci = 967 | g2013_srbi = 5679 | g2013_hrvati = 23 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 3 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 17 | g2013_nepoznato = 14 | g1991_ukupno = 7909 | g1991_muslimani = 4800 | g1991_srbi = 2743 | g1991_hrvati = 26 | g1991_jugosloveni = 242 | g1981_ukupno = 6000 | g1981_muslimani = 3435 | g1981_srbi = 1793 | g1981_hrvati = 18 | g1981_jugosloveni = 578 | g1981_slovenci = 2 | g1981_crnogorci = 28 | g1981_albanci = 22 | g1981_madari = 3 | g1981_romi = 98 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 3976 | g1971_muslimani = 2774 | g1971_srbi = 1124 | g1971_hrvati = 12 | g1971_jugosloveni = 5 | g1971_crnogorci = 7 | g1971_albanci = 3 | g1971_romi = 25 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 3047 | g1961_muslimani = 787 | g1961_srbi = 1301 | g1961_hrvati = 22 | g1961_jugosloveni = 916 | g1961_slovenci = 1 | g1961_crnogorci = 3 | g1961_albanci = 8 | g1961_madari = 5 | g1961_makedonci = 1 }} == Sport == U Vlasenici djeluje Planinarsko-ekološko društvo ACER. Ima oko 200 registrovanih članova svih kategorija - od učenika nižih razreda osnovne škole do seniora. U prethodnom periodu članovi ACER-a su osvojili najviše planinske vrhove Bosne i Hercegovine, [[Srbija|Srbije]], [[Crna Gora|Crne Gore]], [[Grčka|Grčke]], [[Sjeverna Makedonija|Sjeverne Makedonije]] i [[Albanija|Albanije]]. Najznačajniji rezultat je svakako osvajanje [[Mont Blanc]]a (4810m) u julu 2006. od strane tri člana društva - Vesne Došić, Dragana Ilića i Nebojše Karajice. To je ujedno do sada najveći uspjeh vlaseničkog sporta u međunarodnoj konkurenciji. Društvo je markiralo oko 140 kilometara planinarske staze u okolini Vlasenice. Tako su povezani prirodni i historijski lokaliteti Veledin, Vrelo, Lovnica, Rudišta, Veliko Igrište, Javorov vrh, Ružina voda, Sikira, Karaula, Jerinin grad, Lukavica itd. Najistaknutiji član društva je Vesna Došić koja je samo u toku 2005. godine učestvovala u 33 planinarska pohoda. Poslije [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] pa do 1992. godine na teritoriji općine Vlasenica radilo je Sportsko ribolovačko društvo "Jadar". Sjedište društva je bilo u općini Vlasenica i imalo je dvije sekcije: sekcija Vlasenica i sekcija Milići. U toku rata dolazi do odvajanja MZ Milići od općine Vlasenica, tj. formira se nova općina [[Milići]]. Ovo razdvajanje teritorija uslovilo je i razdvajanje postojećeg SRD-a tako da se osniva novo Sportsko ribolovno društvo u Vlasenici. Osnovano je na osnivačkoj skupštini 11.10.1996. godine u hotelu "Panorama" u Vlasenici. Iste godine SRD "Lipljen" sklapa ugovor o udruživanju sa Savezom Sportskih Ribolovaca Republike Srpske i postaje jedan od prvih članova Saveza. == Poznate ličnosti == * [[Derviš Sušić]] * [[Flory Jagoda]] * [[Isnam Taljić]] * [[Salko Zildžić]] * [[Vedad Ibišević]] * [[Edin Salaharević]] * [[Zuko Edis]] * [[Esad Kurtagić]] == Također pogledajte == * [[Koncentracioni logor Sušica]] * [[Debelo Brdo (Vlasenica)|Debelo Brdo]] == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Vlasenica}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstina-vlasenica.org/ Zvanični sajt općine Vlasenica] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Vlasenica}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Vlasenica|*]] l1dp3klw2u501hpukbdm5e3lxa9o6pf 3918954 3918905 2026-08-16T19:45:56Z Bosancica by MK 173186 Sitne korekcije 3918954 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Vlasenica | drugo_ime = | službeno_ime = Općina Vlasenica | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Vlasenica.JPG | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Panorama Vlasenice | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Vlasenica.grb.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Vlasenica.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Vlasenica u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44.183885|N|18.945943|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Miroslav Kraljević<ref>{{Cite web |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/103/0 |title=Lokalni izbori 2020 - Općina Vlasenica|work=izbori.ba |access-date=23. 3. 2024}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 18.92 | površina_općine = 229.22 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 6715 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 11467 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 75 440 | pozivni_broj = (+387) 56 | matični_broj_naselja = 205176<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20095 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstina-vlasenica.org/}} | fusnote = }} '''Vlasenica''' je [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. == Historija == Vlasenica je dobila ime po travi "Vlasulji" koja raste u ovom kraju. Kao naselje javlja se sredinom 15. vijeka, dolaskom [[Osmanlijsko carstvo|Osmanlija]] u Bosnu i zauzimanjem tadašnjeg prostora pod imenom "Birač", oko 1463. Za one koji manje poznaju vlasenički kraj, treba znati da su karakteristično obilježje ovog kraja visoke i guste šume, koja sa ostalim ljepotama i bogastvima daju posebnu draž Vlasenici. U iseljavanju muslimana iz [[Užice|Užica]] 1862. u Vlasenicu se doselilo nekoliko porodica, medju kojima i Tihići, Durmići i Carhasanovići i dr. Okolina Vlasenice je po svim poznatim izvorima bila stalno naseljena od prahistorije pa do današnjih dana, o čemu, pored ostalih, svjedoči i nekropola sa humkama na lokalitetu Šošari. Drugi pokazatelji su brojne nekropole (71), [[Stećak|stećci]] (1595 - 65 reljefno dekorisanih i jedan sa natpisom), ostaci naselja, starih gradova, srednjovjekovnih puteva itd. U vrijeme bosanske samostalnosti područje današnje Vlasenice ulazilo je u sastav srednjovjekovne župe Birač o kojoj se prvi pisani tragovi naziru 1244, a i danas se čuvaju u dubrovačkoj biblioteci. Ovaj kraj je u to vrijeme bio uglavnom u posjedu feudalne porodice Pavlovića, Dinjičića, Zlatonosovića i Orlovića koji su u blizini Vlasenice imali svoja utvrđenja i zamkove. Polovinom 15. vijeka, među prvima u Bosni, ovaj prostor prešao je u ruke Osmanlija i tih godina se formira i prvo veće naselje pod nazivom Birač. U vrijeme osmanlijske vladavine, Vlasenica je bila važna raskrsnica. U 17. vijeku, kao središte kadiluka (sreza) nalazila se u sastavu zvorničke kapetanije, a od 1842. bila je uključena u redovan telegrafsko-telefonski i poštanski saobraćaj. Uspostavljanjem austrourgarske uprave osnovan je vlasenički srez kao dio [[Tuzla]]nske oblasti. Već 1879. rekonstruisan je makadamski put [[Sarajevo]]-[[Sokolac]]-[[Han Pijesak]]-Vlasenica-[[Zvornik]]. Ekonomska situacija u Vlasenici i njenoj okolini između dva svjetska rata je bila veoma teška. Harala je glad, [[tuberkuloza]], [[tifus]], [[dizenterija]] i razne druge bolesti. Za vrijeme [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] (1941 -1945) Vlasenica je prelazila iz ruku u ruke raznih zaraćenih strana, što nije moglo da ostane bez posljedica izraženih u velikim ljudskim žrtvama i materijalnim razaranjima širokih razmjera. === Rat u Bosni i Hercegovini === Vlasenica je u proljeće 1992. postala jedno od važnih mjesta progona bošnjačkog stanovništva u [[Istočna Bosna|istočnoj Bosni]], a logor [[Sušica]] bio je središnje mjesto zatočenja, zlostavljanja i ubistava civila.<ref name="DOAJVlasenica">{{cite web|url=https://doaj.org/article/d5153b75110642c38e786785d4933f5f|title=Vlasenica od 1991. do 2013. godine: Promjene u etničkoj strukturi stanovništva pod utjecajem rata protiv Republike Bosne i Hercegovine|website=DOAJ|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="DetektorCinjenice">{{cite web|url=https://ratnizlocin.detektor.ba/lokacija/vlasenica/82|title=Vlasenica - Sudski utvrđene činjenice iz rata u BiH|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="IRMCTSusica">{{cite web|url=https://www.irmct.org/en/mip/features/susica|title=Sušica crimes|website=International Residual Mechanism for Criminal Tribunals|publisher=Ujedinjene nacije|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Prema [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 1991.|popisu stanovništva iz 1991]], općina Vlasenica imala je 33.942 stanovnika, od čega 18.727 [[Bošnjaci|Bošnjaka]] (55,17%) i 14.359 [[Srbi|Srba]] (42,30%). U samom gradu živjelo je 7.909 stanovnika, a Bošnjaci su činili većinu gradskog stanovništva.<ref name="DOAJVlasenica" /> ==== Preuzimanje vlasti i početak progona ==== Početkom rata Vlasenica je došla pod kontrolu srpskih političkih, policijskih i vojnih struktura, nakon čega su uslijedila hapšenja, zastrašivanja, pljačke i napadi na bošnjačka sela i naselja u okolini grada.<ref name="DetektorCinjenice" /> Sudski utvrđene činjenice pokazuju da su srpske snage zauzele više sela na području općine, dok je dio stanovništva izbjegao, a dio bio uhapšen i pretučen.<ref name="DetektorCinjenice" /> Dana 2. juna 1992. srpske snage napale su zaselak [[Drum (Vlasenica)|Drum]] kod Vlasenice, gdje je u kratkom vremenu ubijeno više od 20 muškaraca, a preživjeli su odvedeni u logor Sušica.<ref name="DetektorCinjenice" /> ==== Logori i zatočenja ==== Na području Vlasenice tokom 1992. djelovalo je više mjesta zatočenja, među njima zgrada policije, općinski zatvor, srednja škola, hotel „Panorama“, Dom kulture u Milićima i druga improvizirana zatočenička mjesta, ali je logor Sušica bio najpoznatiji i najvažniji centar zatočenja civila.<ref name="DetektorCinjenice" /> Srpske snage osnovale su logor Sušica 31. maja 1992.<ref name="DetektorCinjenice" /> Prema podacima [[Fond za humanitarno pravo|Fonda za humanitarno pravo]], kroz logor je prošlo između 2.000 i 2.500 ljudi, a više od 200 zatočenika je ubijeno.<ref name="HLCSusica">{{cite web|url=https://www.hlc-rdc.org/en/calendar/susica-camp/|title=Sušica Camp|website=Fond za humanitarno pravo|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Mehanizam Ujedinjenih nacija navodi da je logor djelovao od maja do kraja septembra 1992. i da su u njemu počinjeni teški zločini nad bošnjačkim civilima, uključujući muškarce, žene i djecu.<ref name="IRMCTSusica" /> Zatočenici su bili izloženi premlaćivanjima, ubadanjima nožem, prisilnom radu i [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|seksualnom zlostavljanju]], a krajem septembra 1992. iz logora je odvedeno i ubijeno između 140 i 150 zatočenika.<ref name="DetektorCinjenice" /> Tokom 1992. bošnjačko stanovništvo napuštalo je Vlasenicu usljed zastrašivanja, pljački, razaranja imovine i uništavanja vjerskih objekata.<ref name="DetektorCinjenice" /> Gradska džamija u Vlasenici potpuno je razorena, a sav građevinski materijal uklonjen je s lokacije.<ref name="DetektorCinjenice" /> U haškim postupcima zabilježeno je i svjedočenje da je gradska džamija dignuta u zrak u augustu 1992.<ref name="SenseDzamija">{{cite web|url=https://archive.sensecentar.org/vijesti.php?aid=16243|title=Civilians warned to keep away as Vlasenica mosque was blown up|website=Sense Transitional Justice Center|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Rat u Vlasenici doveo je do duboke promjene etničke strukture stanovništva. Prema popisu iz 2013, općina Vlasenica imala je 11.467 stanovnika, od čega 3.763 Bošnjaka i 7.589 Srba, što predstavlja znatnu promjenu u odnosu na stanje iz 1991.<ref name="DOAJVlasenica" /> Poslijeratni povratak bošnjačkog stanovništva odvijao se sporo, uz brojne sigurnosne, društvene i ekonomske teškoće.<ref name="DOAJVlasenica" /> ==== Suđenja za ratne zločine ==== Za zločine povezane sa Sušicom i Vlasenicom vođeni su postupci pred [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Međunarodnim krivičnim sudom za bivšu Jugoslaviju]] i domaćim sudovima. Mehanizam Ujedinjenih nacija navodi da je pred ICTY-em za zločine počinjene u Sušici osuđeno šest osoba: [[Dragan Nikolić]], [[Momčilo Krajišnik]], [[Radovan Karadžić]], [[Ratko Mladić]], [[Mićo Stanišić]] i [[Stojan Župljanin]].<ref name="IRMCTSusica" /> Pred [[Sud Bosne i Hercegovine|Sudom Bosne i Hercegovine]] vođeni su i postupci protiv više osoba za zločine na području Vlasenice. U predmetu protiv Predraga Bastaha donesena je drugostepena presuda kojom mu je izrečena jedinstvena kazna dugotrajnog zatvora od 35 godina.<ref name="SudBiHBastah">{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Post/Read/Drugostepena%20presuda%20u%20predmetu%20Predrag%20Bastah|title=Drugostepena presuda u predmetu Predrag Bastah|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U predmetu protiv [[Rade Garić|Radeta Garića]] Apelaciono vijeće Suda Bosne i Hercegovine pravosnažno ga je osudilo na 17 godina zatvora za zločine protiv čovječnosti počinjene nad bošnjačkim stanovništvom Vlasenice i šireg područja.<ref name="SudBiHGaric">{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Court/Case/1338|title=Rade Garić S1 1 K 029228 18 Kri|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Geografija == Karakteristično obilježje ovog kraja su visoke i guste [[šuma|šume]]. Geografskim položajem i nadmorskom visinom od 668 metara, Vlasenica spada u red brdsko-planinskih općina. U sjevernom dijelu općine nalazi se veoma plodno područje u kome uspijevaju mnoge vrste voća, povrća i drugi korisni usjevi. Dok je južni i jugoistočni dio bogatiji šumom koja je jedno od najvećih blaga ovog kraja. Vlasenica se nalazi na mjestu gdje se put, koji iz doline rijeke Drine vodi prema Sarajevu dijeli u dva kraka pa jedan produžava ka jugu prema Han Pijesku, Sokocu i Sarajevu, a drugi nešto zapadnijim smjerom Kladanj-Olovo-Sarajevo. === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Šekovići]] | SZ = [[Šekovići]] | SI = [[Zvornik]] | Z = [[Kakanj]] | I = [[Zvornik]]<br>[[Bratunac]]<br>[[Milići]] | J = [[Han-Pijesak]], [[Milići]] | JZ = [[Han-Pijesak]] | JI = [[Milići]] }} == Mjesna zajednica == Naselje Vlasenica je i sjedište istoimene mjesne zajednice koja obuhvata naseljena mjesta: Panorama, Bregovi, Centar, Kruševik, Sušica, Zajednica i Industrijska zona.<ref>{{Cite web |url=http://www.opstina-vlasenica.org/mjesne-zajednice/ |title=Mjesne zajednice općine Vlasenica |work=opstina-vlasenica.org |access-date=6. 1. 2016 |archive-date=4. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304111646/http://www.opstina-vlasenica.org/mjesne-zajednice/ |url-status=dead }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Vlasenice|Spisak naseljenih mjesta u općini Vlasenica}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Vlasenica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Vlasenica | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20095 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 122/3/4) |work=fzs.ba |access-date= 4. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 4. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 4. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 11467 | g2013_bosnjaci = 3763 | g2013_srbi = 7589 | g2013_hrvati = 31 | g2013_romi = 3 | g2013_muslimani = 3 | g2013_jugosloveni = 4 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_pravoslavci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 22 | g2013_nepoznato = 32 | g1991_ukupno = 33942 | g1991_muslimani = 18727 | g1991_srbi = 14359 | g1991_hrvati = 39 | g1991_jugosloveni = 340 | g1981_ukupno = 30498 | g1981_muslimani = 15337 | g1981_srbi = 13531 | g1981_hrvati = 44 | g1981_jugosloveni = 978 | g1981_slovenci = 4 | g1981_crnogorci = 81 | g1981_albanci = 33 | g1981_madari = 5 | g1981_romi = 352 | g1981_makedonci = 2 | g1971_ukupno = 26623 | g1971_muslimani = 12881 | g1971_srbi = 13431 | g1971_hrvati = 42 | g1971_jugosloveni = 17 | g1971_slovenci = 3 | g1971_crnogorci = 28 | g1971_albanci = 14 | g1971_madari = 1 | g1971_romi = 53 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 23457 | g1961_muslimani = 3386 | g1961_srbi = 14022 | g1961_hrvati = 55 | g1961_jugosloveni = 5733 | g1961_slovenci = 1 | g1961_crnogorci = 12 | g1961_albanci = 8 | g1961_madari = 9 | g1961_romi = 202 | g1961_makedonci = 4 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Vlasenica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Vlasenica | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 205176 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = | g2013_ukupno = 6715 | g2013_bosnjaci = 967 | g2013_srbi = 5679 | g2013_hrvati = 23 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 3 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 17 | g2013_nepoznato = 14 | g1991_ukupno = 7909 | g1991_muslimani = 4800 | g1991_srbi = 2743 | g1991_hrvati = 26 | g1991_jugosloveni = 242 | g1981_ukupno = 6000 | g1981_muslimani = 3435 | g1981_srbi = 1793 | g1981_hrvati = 18 | g1981_jugosloveni = 578 | g1981_slovenci = 2 | g1981_crnogorci = 28 | g1981_albanci = 22 | g1981_madari = 3 | g1981_romi = 98 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 3976 | g1971_muslimani = 2774 | g1971_srbi = 1124 | g1971_hrvati = 12 | g1971_jugosloveni = 5 | g1971_crnogorci = 7 | g1971_albanci = 3 | g1971_romi = 25 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 3047 | g1961_muslimani = 787 | g1961_srbi = 1301 | g1961_hrvati = 22 | g1961_jugosloveni = 916 | g1961_slovenci = 1 | g1961_crnogorci = 3 | g1961_albanci = 8 | g1961_madari = 5 | g1961_makedonci = 1 }} == Sport == U Vlasenici djeluje Planinarsko-ekološko društvo ACER. Ima oko 200 registrovanih članova svih kategorija - od učenika nižih razreda osnovne škole do seniora. U prethodnom periodu članovi ACER-a su osvojili najviše planinske vrhove Bosne i Hercegovine, [[Srbija|Srbije]], [[Crna Gora|Crne Gore]], [[Grčka|Grčke]], [[Sjeverna Makedonija|Sjeverne Makedonije]] i [[Albanija|Albanije]]. Najznačajniji rezultat je svakako osvajanje [[Mont Blanc]]a (4810m) u julu 2006. od strane tri člana društva - Vesne Došić, Dragana Ilića i Nebojše Karajice. To je ujedno do sada najveći uspjeh vlaseničkog sporta u međunarodnoj konkurenciji. Društvo je markiralo oko 140 kilometara planinarske staze u okolini Vlasenice. Tako su povezani prirodni i historijski lokaliteti Veledin, Vrelo, Lovnica, Rudišta, Veliko Igrište, Javorov vrh, Ružina voda, Sikira, Karaula, Jerinin grad, Lukavica itd. Najistaknutiji član društva je Vesna Došić koja je samo u toku 2005. učestvovala u 33 planinarska pohoda. Poslije [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] pa do 1992. na teritoriji općine Vlasenica radilo je Sportsko ribolovačko društvo "Jadar". Sjedište društva je bilo u općini Vlasenica i imalo je dvije sekcije: sekcija Vlasenica i sekcija Milići. U toku rata dolazi do odvajanja MZ Milići od općine Vlasenica, tj. formira se nova općina [[Milići]]. Ovo razdvajanje teritorija uslovilo je i razdvajanje postojećeg SRD-a tako da se osniva novo Sportsko ribolovno društvo u Vlasenici. Osnovano je na osnivačkoj skupštini 11.10.1996. u hotelu "Panorama" u Vlasenici. Iste godine SRD "Lipljen" sklapa ugovor o udruživanju sa Savezom Sportskih Ribolovaca Republike Srpske i postaje jedan od prvih članova Saveza. == Poznate ličnosti == * [[Derviš Sušić]] * [[Flory Jagoda]] * [[Isnam Taljić]] * [[Salko Zildžić]] * [[Vedad Ibišević]] * [[Edin Salaharević]] * [[Zuko Edis]] * [[Esad Kurtagić]] == Također pogledajte == * [[Koncentracioni logor Sušica]] * [[Debelo Brdo (Vlasenica)|Debelo Brdo]] == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Vlasenica}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstina-vlasenica.org/ Zvanični sajt općine Vlasenica] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Vlasenica}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Vlasenica|*]] glocjykwiz685ztpk7kdzssxc7dnpry 3918961 3918954 2026-08-16T19:57:26Z Bosancica by MK 173186 3918961 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Vlasenica | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Vlasenica | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Vlasenica.JPG | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Panorama Vlasenice | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Vlasenica.grb.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Vlasenica.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Vlasenica u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44.183885|N|18.945943|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Miroslav Kraljević<ref>{{Cite web |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/103/0 |title=Lokalni izbori 2020 - Općina Vlasenica|work=izbori.ba |access-date=23. 3. 2024}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 18.92 | površina_općine = 229.22 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 6715 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 11467 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 75 440 | pozivni_broj = (+387) 56 | matični_broj_naselja = 205176<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20095 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstina-vlasenica.org/}} | fusnote = }} '''Vlasenica''' je [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. == Historija == Vlasenica je dobila ime po travi "Vlasulji" koja raste u ovom kraju. Kao naselje javlja se sredinom 15. vijeka, dolaskom [[Osmanlijsko carstvo|Osmanlija]] u Bosnu i zauzimanjem tadašnjeg prostora pod imenom "Birač", oko 1463. Za one koji manje poznaju vlasenički kraj, treba znati da su karakteristično obilježje ovog kraja visoke i guste šume, koja sa ostalim ljepotama i bogastvima daju posebnu draž Vlasenici. U iseljavanju muslimana iz [[Užice|Užica]] 1862. u Vlasenicu se doselilo nekoliko porodica, medju kojima i Tihići, Durmići i Carhasanovići i dr. Okolina Vlasenice je po svim poznatim izvorima bila stalno naseljena od prahistorije pa do današnjih dana, o čemu, pored ostalih, svjedoči i nekropola sa humkama na lokalitetu Šošari. Drugi pokazatelji su brojne nekropole (71), [[Stećak|stećci]] (1595 - 65 reljefno dekorisanih i jedan sa natpisom), ostaci naselja, starih gradova, srednjovjekovnih puteva itd. U vrijeme bosanske samostalnosti područje današnje Vlasenice ulazilo je u sastav srednjovjekovne župe Birač o kojoj se prvi pisani tragovi naziru 1244, a i danas se čuvaju u dubrovačkoj biblioteci. Ovaj kraj je u to vrijeme bio uglavnom u posjedu feudalne porodice Pavlovića, Dinjičića, Zlatonosovića i Orlovića koji su u blizini Vlasenice imali svoja utvrđenja i zamkove. Polovinom 15. vijeka, među prvima u Bosni, ovaj prostor prešao je u ruke Osmanlija i tih godina se formira i prvo veće naselje pod nazivom Birač. U vrijeme osmanlijske vladavine, Vlasenica je bila važna raskrsnica. U 17. vijeku, kao središte kadiluka (sreza) nalazila se u sastavu zvorničke kapetanije, a od 1842. bila je uključena u redovan telegrafsko-telefonski i poštanski saobraćaj. Uspostavljanjem austrourgarske uprave osnovan je vlasenički srez kao dio [[Tuzla]]nske oblasti. Već 1879. rekonstruisan je makadamski put [[Sarajevo]]-[[Sokolac]]-[[Han Pijesak]]-Vlasenica-[[Zvornik]]. Ekonomska situacija u Vlasenici i njenoj okolini između dva svjetska rata je bila veoma teška. Harala je glad, [[tuberkuloza]], [[tifus]], [[dizenterija]] i razne druge bolesti. Za vrijeme [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] (1941 -1945) Vlasenica je prelazila iz ruku u ruke raznih zaraćenih strana, što nije moglo da ostane bez posljedica izraženih u velikim ljudskim žrtvama i materijalnim razaranjima širokih razmjera. === Rat u Bosni i Hercegovini === Vlasenica je u proljeće 1992. postala jedno od važnih mjesta progona bošnjačkog stanovništva u [[Istočna Bosna|istočnoj Bosni]], a logor [[Sušica]] bio je središnje mjesto zatočenja, zlostavljanja i ubistava civila.<ref name="DOAJVlasenica">{{cite web|url=https://doaj.org/article/d5153b75110642c38e786785d4933f5f|title=Vlasenica od 1991. do 2013. godine: Promjene u etničkoj strukturi stanovništva pod utjecajem rata protiv Republike Bosne i Hercegovine|website=DOAJ|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="DetektorCinjenice">{{cite web|url=https://ratnizlocin.detektor.ba/lokacija/vlasenica/82|title=Vlasenica - Sudski utvrđene činjenice iz rata u BiH|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="IRMCTSusica">{{cite web|url=https://www.irmct.org/en/mip/features/susica|title=Sušica crimes|website=International Residual Mechanism for Criminal Tribunals|publisher=Ujedinjene nacije|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Prema [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 1991.|popisu stanovništva iz 1991]], općina Vlasenica imala je 33.942 stanovnika, od čega 18.727 [[Bošnjaci|Bošnjaka]] (55,17%) i 14.359 [[Srbi|Srba]] (42,30%). U samom gradu živjelo je 7.909 stanovnika, a Bošnjaci su činili većinu gradskog stanovništva.<ref name="DOAJVlasenica" /> ==== Preuzimanje vlasti i početak progona ==== Početkom rata Vlasenica je došla pod kontrolu srpskih političkih, policijskih i vojnih struktura, nakon čega su uslijedila hapšenja, zastrašivanja, pljačke i napadi na bošnjačka sela i naselja u okolini grada.<ref name="DetektorCinjenice" /> Sudski utvrđene činjenice pokazuju da su srpske snage zauzele više sela na području općine, dok je dio stanovništva izbjegao, a dio bio uhapšen i pretučen.<ref name="DetektorCinjenice" /> Dana 2. juna 1992. srpske snage napale su zaselak [[Drum (Vlasenica)|Drum]] kod Vlasenice, gdje je u kratkom vremenu ubijeno više od 20 muškaraca, a preživjeli su odvedeni u logor Sušica.<ref name="DetektorCinjenice" /> ==== Logori i zatočenja ==== Na području Vlasenice tokom 1992. djelovalo je više mjesta zatočenja, među njima zgrada policije, općinski zatvor, srednja škola, hotel „Panorama“, Dom kulture u Milićima i druga improvizirana zatočenička mjesta, ali je logor Sušica bio najpoznatiji i najvažniji centar zatočenja civila.<ref name="DetektorCinjenice" /> Srpske snage osnovale su logor Sušica 31. maja 1992.<ref name="DetektorCinjenice" /> Prema podacima [[Fond za humanitarno pravo|Fonda za humanitarno pravo]], kroz logor je prošlo između 2.000 i 2.500 ljudi, a više od 200 zatočenika je ubijeno.<ref name="HLCSusica">{{cite web|url=https://www.hlc-rdc.org/en/calendar/susica-camp/|title=Sušica Camp|website=Fond za humanitarno pravo|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Mehanizam Ujedinjenih nacija navodi da je logor djelovao od maja do kraja septembra 1992. i da su u njemu počinjeni teški zločini nad bošnjačkim civilima, uključujući muškarce, žene i djecu.<ref name="IRMCTSusica" /> Zatočenici su bili izloženi premlaćivanjima, ubadanjima nožem, prisilnom radu i [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|seksualnom zlostavljanju]], a krajem septembra 1992. iz logora je odvedeno i ubijeno između 140 i 150 zatočenika.<ref name="DetektorCinjenice" /> Tokom 1992. bošnjačko stanovništvo napuštalo je Vlasenicu usljed zastrašivanja, pljački, razaranja imovine i uništavanja vjerskih objekata.<ref name="DetektorCinjenice" /> Gradska džamija u Vlasenici potpuno je razorena, a sav građevinski materijal uklonjen je s lokacije.<ref name="DetektorCinjenice" /> U haškim postupcima zabilježeno je i svjedočenje da je gradska džamija dignuta u zrak u augustu 1992.<ref name="SenseDzamija">{{cite web|url=https://archive.sensecentar.org/vijesti.php?aid=16243|title=Civilians warned to keep away as Vlasenica mosque was blown up|website=Sense Transitional Justice Center|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Rat u Vlasenici doveo je do duboke promjene etničke strukture stanovništva. Prema popisu iz 2013, općina Vlasenica imala je 11.467 stanovnika, od čega 3.763 Bošnjaka i 7.589 Srba, što predstavlja znatnu promjenu u odnosu na stanje iz 1991.<ref name="DOAJVlasenica" /> Poslijeratni povratak bošnjačkog stanovništva odvijao se sporo, uz brojne sigurnosne, društvene i ekonomske teškoće.<ref name="DOAJVlasenica" /> ==== Suđenja za ratne zločine ==== Za zločine povezane sa Sušicom i Vlasenicom vođeni su postupci pred [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Međunarodnim krivičnim sudom za bivšu Jugoslaviju]] i domaćim sudovima. Mehanizam Ujedinjenih nacija navodi da je pred ICTY-em za zločine počinjene u Sušici osuđeno šest osoba: [[Dragan Nikolić]], [[Momčilo Krajišnik]], [[Radovan Karadžić]], [[Ratko Mladić]], [[Mićo Stanišić]] i [[Stojan Župljanin]].<ref name="IRMCTSusica" /> Pred [[Sud Bosne i Hercegovine|Sudom Bosne i Hercegovine]] vođeni su i postupci protiv više osoba za zločine na području Vlasenice. U predmetu protiv Predraga Bastaha donesena je drugostepena presuda kojom mu je izrečena jedinstvena kazna dugotrajnog zatvora od 35 godina.<ref name="SudBiHBastah">{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Post/Read/Drugostepena%20presuda%20u%20predmetu%20Predrag%20Bastah|title=Drugostepena presuda u predmetu Predrag Bastah|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U predmetu protiv [[Rade Garić|Radeta Garića]] Apelaciono vijeće Suda Bosne i Hercegovine pravosnažno ga je osudilo na 17 godina zatvora za zločine protiv čovječnosti počinjene nad bošnjačkim stanovništvom Vlasenice i šireg područja.<ref name="SudBiHGaric">{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Court/Case/1338|title=Rade Garić S1 1 K 029228 18 Kri|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Geografija == Karakteristično obilježje ovog kraja su visoke i guste [[šuma|šume]]. Geografskim položajem i nadmorskom visinom od 668 metara, Vlasenica spada u red brdsko-planinskih općina. U sjevernom dijelu općine nalazi se veoma plodno područje u kome uspijevaju mnoge vrste voća, povrća i drugi korisni usjevi. Dok je južni i jugoistočni dio bogatiji šumom koja je jedno od najvećih blaga ovog kraja. Vlasenica se nalazi na mjestu gdje se put, koji iz doline rijeke Drine vodi prema Sarajevu dijeli u dva kraka pa jedan produžava ka jugu prema Han Pijesku, Sokocu i Sarajevu, a drugi nešto zapadnijim smjerom Kladanj-Olovo-Sarajevo. === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Šekovići]] | SZ = [[Šekovići]] | SI = [[Zvornik]] | Z = [[Kakanj]] | I = [[Zvornik]]<br>[[Bratunac]]<br>[[Milići]] | J = [[Han-Pijesak]], [[Milići]] | JZ = [[Han-Pijesak]] | JI = [[Milići]] }} == Mjesna zajednica == Naselje Vlasenica je i sjedište istoimene mjesne zajednice koja obuhvata naseljena mjesta: Panorama, Bregovi, Centar, Kruševik, Sušica, Zajednica i Industrijska zona.<ref>{{Cite web |url=http://www.opstina-vlasenica.org/mjesne-zajednice/ |title=Mjesne zajednice općine Vlasenica |work=opstina-vlasenica.org |access-date=6. 1. 2016 |archive-date=4. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304111646/http://www.opstina-vlasenica.org/mjesne-zajednice/ |url-status=dead }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Vlasenice|Spisak naseljenih mjesta u općini Vlasenica}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Vlasenica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Vlasenica | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20095 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 122/3/4) |work=fzs.ba |access-date= 4. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 4. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 4. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 11467 | g2013_bosnjaci = 3763 | g2013_srbi = 7589 | g2013_hrvati = 31 | g2013_romi = 3 | g2013_muslimani = 3 | g2013_jugosloveni = 4 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_pravoslavci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 22 | g2013_nepoznato = 32 | g1991_ukupno = 33942 | g1991_muslimani = 18727 | g1991_srbi = 14359 | g1991_hrvati = 39 | g1991_jugosloveni = 340 | g1981_ukupno = 30498 | g1981_muslimani = 15337 | g1981_srbi = 13531 | g1981_hrvati = 44 | g1981_jugosloveni = 978 | g1981_slovenci = 4 | g1981_crnogorci = 81 | g1981_albanci = 33 | g1981_madari = 5 | g1981_romi = 352 | g1981_makedonci = 2 | g1971_ukupno = 26623 | g1971_muslimani = 12881 | g1971_srbi = 13431 | g1971_hrvati = 42 | g1971_jugosloveni = 17 | g1971_slovenci = 3 | g1971_crnogorci = 28 | g1971_albanci = 14 | g1971_madari = 1 | g1971_romi = 53 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 23457 | g1961_muslimani = 3386 | g1961_srbi = 14022 | g1961_hrvati = 55 | g1961_jugosloveni = 5733 | g1961_slovenci = 1 | g1961_crnogorci = 12 | g1961_albanci = 8 | g1961_madari = 9 | g1961_romi = 202 | g1961_makedonci = 4 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Vlasenica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Vlasenica | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 205176 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = | g2013_ukupno = 6715 | g2013_bosnjaci = 967 | g2013_srbi = 5679 | g2013_hrvati = 23 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 3 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 17 | g2013_nepoznato = 14 | g1991_ukupno = 7909 | g1991_muslimani = 4800 | g1991_srbi = 2743 | g1991_hrvati = 26 | g1991_jugosloveni = 242 | g1981_ukupno = 6000 | g1981_muslimani = 3435 | g1981_srbi = 1793 | g1981_hrvati = 18 | g1981_jugosloveni = 578 | g1981_slovenci = 2 | g1981_crnogorci = 28 | g1981_albanci = 22 | g1981_madari = 3 | g1981_romi = 98 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 3976 | g1971_muslimani = 2774 | g1971_srbi = 1124 | g1971_hrvati = 12 | g1971_jugosloveni = 5 | g1971_crnogorci = 7 | g1971_albanci = 3 | g1971_romi = 25 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 3047 | g1961_muslimani = 787 | g1961_srbi = 1301 | g1961_hrvati = 22 | g1961_jugosloveni = 916 | g1961_slovenci = 1 | g1961_crnogorci = 3 | g1961_albanci = 8 | g1961_madari = 5 | g1961_makedonci = 1 }} == Sport == U Vlasenici djeluje Planinarsko-ekološko društvo ACER. Ima oko 200 registrovanih članova svih kategorija - od učenika nižih razreda osnovne škole do seniora. U prethodnom periodu članovi ACER-a su osvojili najviše planinske vrhove Bosne i Hercegovine, [[Srbija|Srbije]], [[Crna Gora|Crne Gore]], [[Grčka|Grčke]], [[Sjeverna Makedonija|Sjeverne Makedonije]] i [[Albanija|Albanije]]. Najznačajniji rezultat je svakako osvajanje [[Mont Blanc]]a (4810m) u julu 2006. od strane tri člana društva - Vesne Došić, Dragana Ilića i Nebojše Karajice. To je ujedno do sada najveći uspjeh vlaseničkog sporta u međunarodnoj konkurenciji. Društvo je markiralo oko 140 kilometara planinarske staze u okolini Vlasenice. Tako su povezani prirodni i historijski lokaliteti Veledin, Vrelo, Lovnica, Rudišta, Veliko Igrište, Javorov vrh, Ružina voda, Sikira, Karaula, Jerinin grad, Lukavica itd. Najistaknutiji član društva je Vesna Došić koja je samo u toku 2005. učestvovala u 33 planinarska pohoda. Poslije [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] pa do 1992. na teritoriji općine Vlasenica radilo je Sportsko ribolovačko društvo "Jadar". Sjedište društva je bilo u općini Vlasenica i imalo je dvije sekcije: sekcija Vlasenica i sekcija Milići. U toku rata dolazi do odvajanja MZ Milići od općine Vlasenica, tj. formira se nova općina [[Milići]]. Ovo razdvajanje teritorija uslovilo je i razdvajanje postojećeg SRD-a tako da se osniva novo Sportsko ribolovno društvo u Vlasenici. Osnovano je na osnivačkoj skupštini 11.10.1996. u hotelu "Panorama" u Vlasenici. Iste godine SRD "Lipljen" sklapa ugovor o udruživanju sa Savezom Sportskih Ribolovaca Republike Srpske i postaje jedan od prvih članova Saveza. == Poznate ličnosti == * [[Derviš Sušić]] * [[Flory Jagoda]] * [[Isnam Taljić]] * [[Salko Zildžić]] * [[Vedad Ibišević]] * [[Edin Salaharević]] * [[Zuko Edis]] * [[Esad Kurtagić]] == Također pogledajte == * [[Koncentracioni logor Sušica]] * [[Debelo Brdo (Vlasenica)|Debelo Brdo]] == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Vlasenica}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstina-vlasenica.org/ Zvanični sajt općine Vlasenica] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Vlasenica}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Vlasenica|*]] 58sdr95ouks227b67gf93e5mlf98ehi 1976. 0 7609 3919028 3917893 2026-08-17T03:27:13Z Bosancica by MK 173186 Dodano: [[24. novembar]] – [[Vladimir Cvijan]], [[srbija]]nski pravnik i političar 3919028 wikitext text/x-wiki {{godina}} {{Godina u drugim kalendarima}} '''1976. ([[Rimski brojevi|MCMLXXVI]])''' bila je prestupna godina koja je počeal u četvrtak po gregorijanskom kalendaru, 1976. godina nove ere i ''Anno Domini'' (AD), 976. godina 2. milenija, 76. godina 20. stoljeća i sedma godina 1970-ih. == Događaji == * [[31. januar]] – Održano 15. [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1976.|svjetsko prvenstvo]] u [[biatlon]]u u muškoj konkurenciji, u [[italija]]nskom gradu [[Antholz]]u; * [[4. april]] – [[Norodom Sihanouk]] abdicirao s pozicije vođe [[Kambodža|Kambodže]], nakon čega su ga uhvatili [[Crveni Kmeri]]. * [[28. juli]] – [[Zemljotres u Tangshanu 1976.|Zemljotres]] u kineskom [[Tangshan]]u, [[Skala momentne magnitude|magnitude]] 7,6. Vjeruje se da je to bio zemljotres s najviše ljudskih žrtava u 20. vijeku. Procjenjuje se da je poginulo 242.769 ljudi, a neki izvori navode i više od 600.000 žrtava.<ref>Spignesi, Stephen J. (2005). ''Catastrophe!: The 100 Greatest Disasters of All Time''. {{ISBN|0-8065-2558-4}}</ref> * [[24. novembar]] – Zemljotres magnitude 7,3 [[Zemljotres u Çaldıranu i Muradiyi 1976.|pogodio]] krajnji istok [[Turska|Turske]] i odnio približno 5000 žrtava.<ref>M. Nafi Toksöz, Esen Arpat, Fuat Şaroglu (1977): ''East Anatolian earthquake of 24 November 1976'', Nature 270, 423 - 425, {{doi|10.1038/270423b0}}</ref> === Datum nepoznat === * Grupa "[[Rolling Stones]]" svira dva koncerta u [[Zagreb]]u. * Objavljen nulti broj časopisa ''[[Polet]]''. Zajednički nastup grupe mladih strip–autora, kasnije poznatih kao [[Novi kvadrat]]. == Rođeni == === Januar=== * [[8. januar]] – [[Tanja Divnić]], srbijanska glumica * [[13. januar]] – [[Srđana Šimunović]], hrvatska glumica * [[26. januar]] – [[Radka Popova]], [[bugarska]] [[biatlon]]ka * [[29. januar]] – [[Hana Hegedušić]], hrvatska glumica * [[30. januar]] – [[Tom Clemens]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo|britanski]] [[biatlon]]ac === Februar === * [[24. februar]] – [[Petra Polnišová]], [[slovačka]] glumica i stand–up komičarka * [[29. februar]] – [[Tomislav Mijatović]], [[Hrvatska|hrvatski]] [[košarka]]ški trener === Mart === * [[5. mart]] – [[Irina Tananajka]], [[Bjelorusija|bjeloruska]] i [[Ukrajina|ukrajinska]] [[biatlon]]ka * [[8. mart]] – [[Aida Čorbadžić]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovačka]] operska pjevačica * [[9. mart]] – [[Vukota Govedarica]], bosanskohercegovački i srpski političar * [[22. mart]] – [[Reese Witherspoon]], američka glumica * [[28. mart]] – [[Sanel Kajan]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] [[novinar]], [[Publicistika|publicista]] i [[političar]] * [[29. mart]] – [[Jennifer Capriati]], američka [[tenis]]erka * [[30. mart]] – [[Ioanna Kafetzi]], grčka sprinterica i skakačica u dalj === April === * [[1. april]] – [[Asım Pars]] (Asim Paščanović), bosanskohercegovačko-turski [[košarka]]š * [[5. april]] – [[Indrek Tobreluts]], estonski [[biatlon]]ac * [[13. april]] ** [[Jonathan Brandis]], američki [[glumac]] ** [[Daria Lorenci Flatz]], bosanskohercegovačka i hrvatska glumica * [[19. april]] – [[Natalija Moroz]], [[Bjelorusija|bjeloruska]] [[biatlon]]ka * [[24. april]] – [[Jevgenija Ropelj]], ruska i [[kirgistan]]ska biatlonka * [[27. april]] – [[Almir Gredić]], bosanskohercegovački nogometaš * [[25. april]] – [[Vedrana Božinović]], bosanskohercegovačka glumica i novinarka === Maj === * [[12. maj]] – [[Elvira Aljukić]], bosanskohercegovačka glumica. * [[17. maj]] – [[Zsuzsanna Bekecs]], [[mađarska]] [[biatlon]]ka === Juni === * [[4. juni]] ** [[Vedran Bosnić]], bosanskohercegovački košarkaš ** [[Aleksej Navaljni]], ruski politički aktivist i opozicijski čelnik * [[9. juni]] – [[Antonija Stanišić]], hrvatska glumica * [[17. juni]] – [[Pjotr Svidler]], [[Rusija|ruski]] [[šah]]ovski [[velemajstor (šah)|velemajstor]] * [[28. juni]] – [[Kateřina Holubcová]], češka biatlonka i svjetska prvakinja === Juli === * [[2. juli]] – [[Petra Dugandžić]], hrvatska glumica * [[19. juli]] – [[Benedict Cumberbatch]], [[UK|britanski]] [[glumac]] * [[23. juli]] – [[Natalija Tereščenko]], [[Ukrajina|ukrajinska]] [[biatlon]]ka * [[30. juli]] – [[Hidenori Isa]], [[japan]]ski [[biatlon]]ac === August === * [[2. august]] – [[Kati Wilhelm]], njemačka biatlonka * [[3. august]] – [[Jelena Dubok]], [[Kazahstan|kazaška]] [[biatlon]]ka * [[5. august]] – [[Damir Skomina]], [[Slovenija|slovenski]] [[nogometni sudija]] * [[26. august]] – [[Zemfira]], ruska rok-muzičarka * [[27. august]] – [[Carlos Moyá]], [[Španija|španski]] [[tenis]]er === Septembar === * [[8. septembar]] – [[Olena Ljašenko]], [[Ukrajina|ukrajinska]] [[Umjetničko klizanje|umjetnička klizačica]] * [[13. septembar]] ** [[Tami Kiuru]], [[Finska|finski]] [[skijaš-skakač]] ** [[Tamara Garbajs]], hrvatska glumica * [[22. septembar]] ** [[Glenn Olsson]], [[Švedska|švedski]] [[biatlon]]ac ** [[Ronaldo]], [[brazil]]ski [[nogomet]]aš * [[23. septembar]] ** [[Sanna-Leena Perunka]], finska [[biatlon]]ka ** [[Katarina Čas]], slovenska glumica i TV voditeljica * [[26. septembar]] – [[Michael Ballack]], [[Njemačka|njemački]] nogometaš === Oktobar === * [[8. oktobar]] – [[Armin Osmančević]], crtač * [[10. oktobar]] – [[Katja Wüstenfeld]], [[njemačka]] [[biatlon]]ka * [[11. oktobar]] ** [[Emily Deschanel]], američka glumica ** [[Sandra Gugić]], austrijska književnica srpskog porijekla * [[16. oktobar]] – [[Elma Tataragić]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovačka]] scenaristica * [[22. oktobar]] – [[Sofia Domeij]], [[švedska]] [[biatlon]]ka i [[Nordijsko skijanje|nordijska skijašica-trkačica]] === Novembar === * [[13. novembar]] ** [[Albina Ahatova]], [[Rusija|ruska]] [[biatlon]]ka, [[Spisak olimpijskih pobjednika u biatlonu|olimpijska pobjednica]] i četverostruka [[Spisak svjetskih prvaka u biatlonu#Žene 2|svjetska prvakinja]] ** [[Mie Takeda]], [[japan]]ska [[biatlon]]ka * [[21. novembar]] – [[Tomomi Ōtaka]], [[japan]]ska [[biatlon]]ka * [[24. novembar]] – [[Vladimir Cvijan]], [[srbija]]nski pravnik i političar === Decembar === * [[3. decembar]] – [[Semir Devoli]], bosanskohercegovački nogometaš * [[18. decembar]] – [[Sun Ribo]], [[Kina|kineska]] [[biatlon]]ka. * [[20. decembar]] – [[Hamdija Lipovača]], bosanskohercegovački [[političar]] == Umrli == === Januar=== * [[12. januar]] – [[Agatha Christie]], britanska književnica === Februar === * [[1. februar]] – [[Werner Heisenberg]], njemački [[fizičar]] * [[14. februar]] – [[Vera Šnajder]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovačka]] [[matematičar]]ka === Mart === * [[24. mart]] – [[Bernard Law Montgomery]], britanski feldmaršal === April === * [[5. april]] – [[Howard Hughes]], američki aeronautički inženjer, poslovni magnat, filmski producent i investitor * [[19. april]] – [[Ilija Babić (narodni heroj)|Ilija Babić]], [[narodni heroj Jugoslavije]] === Maj === * [[26. maj]] – [[Martin Heidegger]], njemački filozof === Juni === * [[10. juni]] – [[Adolph Zukor]], režiser i producent, jedan od osnivača [[Paramount Pictures]]a === Juli === * [[1. juli]] – [[Anneliese Michel]], žrtva egzorcizma === August === * [[18. august]] – [[Enver Čolaković]], bosanskohercegovački književnik i prevodilac === Septembar === * [[9. septembar]] – [[Mao Zedong]], kineski političar, revolucionarni vođa i državnik * [[26. septembar]] – [[Lavoslav Ružička]], hrvatski hemičar === Oktobar === * [[10. oktobar]] ** [[Silvana Armenulić]], bosanskohercegovačka pjevačica novokomponovanih narodnih pjesama i sevdalinki ** [[Mirjana Bajraktarević]], bosanskohercegovačka pjevačica i kantautorica sevdalinki * [[28. oktobar]] – [[Ivica Matić]], bosanskohercegovački i jugoslavenski filmski scenarist i režiser === Novembar === * [[20. novembar]] – [[Trofim Lisenko]] - [[SSSR|sovjetski]] [[Agronomija|agronom]] i [[Biologija|biolog]] === Decembar === * [[12. decembar]] – [[Pavla Jesih]], [[Slovenija|slovenska]] [[Planinarstvo|planinarka]] i preduzetnica == [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] == * [[Nobelova nagrada za fiziku|Fizika]] ** [[Burton Richter]], [[SAD]] ** [[Samuel Ting]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za hemiju|Hemija]] ** [[William Lipscomb]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Fiziologija ili medicina]] ** [[Baruch Blumberg]], [[SAD]] ** [[D. Carleton Gajdusek]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za književnost|Književnost]] ** [[Saul Bellow]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za mir|Mir]] ** [[Betty Williams]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] ** [[Mairead Corrigan]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] * [[Nobelova nagrada za ekonomiju|Ekonomija]] ** [[Milton Friedman]], [[SAD]] == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} {{Commonscat|1976|1976.}} ddtbqxpw8yosaj37qja8hainji721ji 1974. 0 7610 3918722 3902181 2026-08-16T12:48:36Z Bosancica by MK 173186 Dodano: [[9. januar]] – [[Domagoj Margetić]], [[Hrvatska|hrvatski]] [[novinar]] i [[Publicistika|publicista] 3918722 wikitext text/x-wiki {{godina}} '''1974.''' ([[Rimski brojevi|MCMLXXIV]]) je bila uobičajena godina koja je počela u utorak po gregorijanskom kalendaru, 1974. nove ere i ''Anno Domini'' (AD), 974. godina 2. milenija i 74. godina 20. stoljeća.{{Godina u drugim kalendarima}} == Događaji == [[Datoteka:LjubomirLjubojevic10.jpg|mini|180x180piksel|Ljubomir Ljubojević]] * Sukob između lidera SKJ i filozofa – "[[Praxis|praksisovaca]]" u Zagrebu i Beogradu (osam profesora s Filozofskog fakulteta), naročito u prvih pet mjeseci godine<ref name="Osa74"/> Ukinuta i [[Korčulanska ljetna škola]] i zabranjen časopis [[Praxis]] * Američka firma ''Westinghouse'' odabrana za gradnju nuklearke u [[Krško]]m (projekat vrijedan 518 miliona dolara, najveći ikad finansiran američkim i evropskim novcem, tj. kreditima)<ref name="Osa74"/> * [[Šah]]: Jugoslavija druga na turniru u Nici, [[Ljubomir Ljubojević]] osvojio turnir u Las Palmasu * Praizveden “Radovan III” sa Zoranom Radmilovićem u glavnoj ulozi * [[Miodrag Bulatovi]]ć objavio “Ljude sa četiri prsta”, roman o emigrantskom podzemlju * "Pegaz" – [[Novi Sad|novosadska]] [[revija]] za historiju i teoriju [[strip]]a * Izmišljena [[Rubikova kocka]] === Januar=== * [[1. januar]] – [[7. mart]] – Trodnevni radna sedmica u Velikoj Britaniji, usljed nestašice uglja prouzrokovanog rudarskim štrajkom * [[januar]] – [[EI Niš]] počela proizvodnju TV aparata u boji ("Spektar kolor specijal") * ca. [[6. januar]] – [[Igor Mandić]] i [[Mirko Božić]] napustili uredništvo zagrebačkog časopisa "Oko", protiveći se prenošenju sovjetskih stavova u diskusiji o [[konzumerizam|konzumerizmu]] u Jugoslaviji * [[8. januar]] – Ustavna komisija [[SFRJ]] nakon javne rasprave pripremila konačni nacrt Ustava (22. 1. predstavljen Vijeću naroda) === Februar === * [[1. februar]] – U požaru u 25-spratnoj poslovnoj zgradi "Joelma" u [[Sao Paulo|Sao Paulu]] ([[Brazil]]) poginulo je 189 osoba * [[12. februar]] – [[Jugoslavija]], [[Mađarska]] i [[Čehoslovačka]] potpisali sporazum o gradnji [[Jadranski naftovod|Jadranskog naftovoda]][[13. februar]] – [[Aleksandar Solženjicin]] proteran iz [[SSSR]] i oduzeto mu državljanstvo * [[februar]] – Prebjegli čehoslovački general [[Jan Šejna]] tvrdi da postoji "Plan Polarka", koji predviđa upad [[Varšavski pakt|Varšavskog pakta]] u Jugoslaviju preko [[Austrija|Austrije]], u slučaju nereda poslije Titove smrti.<ref name="Osa74">[http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/81-3-1.shtml Yugoslavia 1974] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160309114335/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/81-3-1.shtml |date=9 Mart 2016 }}, Slobodan Stanković, Radio Free Europe, na Osa Archivum</ref><ref>[http://www.carlisle.army.mil/USAWC/Parameters/Articles/1988/1988%20luchak.pdf Austria and US Security], John M. Luchak, str. 93</ref>. Jugoslavenski mediji kasnije to uglavnom nazivaju lažima * [[19. februar|19.]] – [[22. februar]] – Aziz Hadžihasanović u "Oslobođenju" upozorava na muslimanski [[nacionalizam]], podjednako opasan kao srpski i hrvatski<ref name="Ramet">Sabrina Ramet, Tri Jugoslavije...</ref> * [[21. februar]] – Skupština [[SFRJ]] donijela novi [[Ustav SFRJ 1974|Ustav]] koji je bio na snazi do [[Raspad SFRJ|raspada]] države, najduži ustav na svijetu. Savezna skupština dvodomna, sa delegatskim umjesto poslaničkog sistema. [[Predsjedništvo SFRJ]] ima 8 članova (po jedan iz 6 republika i 2 pokrajine) i [[Tito]] kao Predsjednik Republike. Formirane [[Autonomna pokrajina|autonomne pokrajine]] [[Vojvodina]] i [[Kosovo]] * Narednih dana i novi ustavi republika i pokrajina – ove druge ranije imale statute, istovremeno su dio Srbije i konstitutivni dijelovi federacije, imaju zakonodavnu, izvršnu i sudsku vlast * [[22. februar]] – [[Pakistan]] priznao nezavisnost [[Bangladeš]]a (bivši Istočni Pakistan, nezavisnost proglašena [[1971]]) * [[24. februar]] – Osnovan [[Mostarski teatar mladih]] * [[27. februar]] – Počelo 13. [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1974.|svjetsko prvenstvo]] u [[biatlon]]u u muškoj konkurenciji, u [[SSSR|sovjetskom]] gradu [[Minsk]]u * [[28. februar]] – Izbori u [[UK]] dovode do smjene na čelu vlade: laburista [[Harold Willson]] je opet na čelu vlade (njegova partija nema apsolutnu većinu – ''Hung parliament'') === Mart === * [[1. mart|1]] – [[8. mart]] – Delegacija [[SKJ]] na čelu sa [[Kiro Gligorov|Kirom Gligorovim]] u zvaničnoj posjeti [[Sjeverna Koreja|Sjevernoj Koreji]]<ref>[http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/37-8-385.shtml Yugoslav-North Korean Relations Improving] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110728065319/http://www.osaarchivum.org/files/holdings/300/8/3/text/37-8-385.shtml |date=28 Juli 2011 }}, S.Stanković, OSA-RFE</ref> * [[2. mart]] – Posljednji voz "Ćiro" na uskotračnoj pruzi [[Užice]] – [[Višegrad]] * [[3. mart]] – U dotad [[Avionska nesreća|najtežoj nesreći]] u historiji civilnog zrakoplovstva, poginulo je svih 346 osoba u turskom putničkom [[avion]]u [[DC-10]], koji se srušio blizu [[Pariz]]a * [[8. mart]] – U Parizu otvoren aerodrom ''Charles de Gaulle'' * [[8. mart]] – U [[Conakry]]ju, [[Gvineja]], zaključen ugovor o osnivanju Međunarodne [[boksit]]ne asocijacije – Jugoslavija jedna od članica * [[18. mart]] – Kraj [[Naftna kriza 1973|Naftne krize]] započete [[1973]]., većina [[OPEC]]-ovih zemalja prekida 5-mjesečni embargo protiv [[SAD]], Evrope i [[Japan]]a * [[21. mart|21.]] – [[30. mart]] – Grupa B svjetskog šampionata u [[hokej]]u na ledu u [[Ljubljana|Ljubljani]], SAD prve, Jugoslavija druga * [[29. mart]] – U Kini otkrivena [[Vojska od terakote]] * [[mart]] – [[maj]] – Izbori delegata za skupštine na raznim nivoima u SFRJ === April === * [[6. april]] – [[Eurosong 1974|Pjesma Evrovizije]]: Legendarna pobjeda švedske grupe "[[ABBA]]" sa pjesmom ''Waterloo'', jugoslavenska [[Korni grupa]] je 12. sa "Mojom generacijom" * [[7. april]] – "Barski kongres" pro-[[Informbiro|ibeovske]] "Komunističke partije Jugoslavije" – milicija pohapsila učesnike (osuđeni u septembru) * [[22. april]] – Završena "[[Beograđanka]]" ("Palata Beograd"), velika robna kuća u centru glavnog grada Jugoslavije * [[22. april]] – Osnovana Akademija umjetnosti u Novom Sadu * [[24. april]] – [[Stephen King]] objavio prvi roman pod svojim imenom – ''Carrie'' * [[25. april]] – Nenasilna "[[Revolucija karanfila]]" u [[Portugal]]u – okončano 48 godina diktature [[Antonio Salazar|Salazara]] pa [[Marsel Kaetano|Kaetana]] === Maj === * [[7. maj]] – [[Njemački kancelar]] [[Willy Brandt]] podnio ostavku * [[15. maj]] – Konstituisanje nove, dvodomne, Savezne skupštine SFRJ, [[Kiro Gligorov]] izabran za njenog predsjednika * [[16. maj]] – [[Josip Broz Tito]] proglašen za doživotnog predsjednika [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Socijalističke Federativne Republike Jugoslavije]] * [[17. maj]] – [[Džemal Bijedić]] ponovo izabran za saveznog premijera ([[Savezno izvršno vijeće]]) * [[18. maj]] – [[Indija]] detonira prvu [[nuklearno oružje|nuklearnu bombu]] – šesta nacija na svijetu s takvom mogućnošću * [[27. maj|27.]] – [[30. maj]] – Deseti kongres [[Savez komunista Jugoslavije|SKJ]], Tito izabran za doživotnog predsjednika [[SKJ]] ("bez ograničenja mandata"). Centralni komitet sa 166 članova, Predsjedništvo CK (39 članova), 12-člani Izvršni komitet (sekretar [[Stane Dolanc]]). Srpskog kadra [[Mijalko Todorović|Mijalka Todorovića]] nema među najvišim partijskim funkcionerima<ref name="Osa74"/> * [[maj]] – Predstavljena prva generacija [[Volkswagen Golf]]a === Juni === * [[7. juni]] – Puštena u rad zemaljska satelitska stanica u Prilikama kod [[Ivanjica|Ivanjice]] * [[13. juni]] – [[7. juli]] – [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1974.]], u [[Zapadna Njemačka|Zapadnoj Njemačkoj]]. Domaćini u finalu porazili Holandiju 2-1. Jugoslavija prošla u drugi (također grupni) krug, gdje je izgubila sve utakmice (retrospektivno 7. mjesto) * [[18. juni]] – Jugoslavija pobijedila Zair sa 9-0 u prvom krugu takmičenja * [[30. juni]] – Čuveni ruski [[balet]]ski igrač [[Mihail Barišnjikov]] napustio tokom turneje po Kanadi ansambl baleta Boljšoj teatra i ostao da živi na Zapadu === Juli === * [[1. juli]] – Umro [[argentina|argentinski]] predsjednik [[Juan Perón]], nasljeđuje ga supruga [[Isabel Peron|Isabel]] * [[15. juli]] – Grupa oficira grčke narodnosti u [[kipar]]skoj Nacionalnoj gardi, pristalice pripajanja [[Kipar|Kipra]] [[Grčka|Grčkoj]], izvršili [[vojni udar]] zbacivši sa vlasti predsjednika [[arhiepiskop]]a [[Makarios]]a. Vlast je preuzeo [[Nikos Sampson]] a Makarios privremeno napušta [[Kipar]] * [[19. juli]] – Španski diktator [[Francisko Franco]] zbog bolesti je privremeno predao vlast princu [[juan Carlos|Juanu Carlosu]] (do 2. septembra) * [[20. juli]] – (Prva) [[Turska invazija Kipra]] * [[23. juli]] – Grčka vojna vlada pozvala [[Konstantin Karamanlis|Konstantina Karamanlisa]] da se vrati iz izbjeglištva u [[Pariz]]u i formira vladu. To je bio kraj sedmogodišnje vladavine vojne hunte u Grčkoj * [[27. juli]] – ''[[Afera "Watergate"|Watergate]]'': Sudski komitet [[Predstavnički dom SAD|Predstavničkog doma SAD]] odobrio prvi član za opoziv predsjednika [[Richard Nixon|Nixona]]: ometanje pravde (u tri sljedeća dana i za zloupotrebu vlasti i nepoštovanje Kongresa) * [[28. juli]] – Otvoren [[Njegošev mauzolej]] na [[Lovćen]]u, rad [[Ivan Meštrović|Ivana Meštrovića]] === August === * [[5. august]] – Bijela kuća objavila ''Smoking Gun'' snimku, koja pokazuje da je Nixon od početka učestvovao u zataškavanju provale u Watergate * [[8. august]] – [[Richard Nixon]] objavio da podnosi ostavku * [[9. august]] – [[Gerald Ford]] je novi predsjednik SAD (jedini koji nije učestvovao na predsjedničkim izborima) * [[14. august]] – Nakon prekida u pregovorima sa kiparskom stranom, [[Turska]] preduzima drugu invaziju [[Kipar|Kipra]] u kojoj zauzima 37% ostrva * [[30. august]] – [[Željeznička nesreća u Zagrebu (1974.)|Željeznička katastrofa]] u [[Zagreb]]u, ekspresni voz [[Beograd]]-[[Dortmund]] iskočio iz tračnica, poginulo 153 ljudi === Septembar === * [[8. septembar]] – TWA Flight 841 pao u Jonsko more, oboren bombom – prvi poznati slučaj samoubilačke misije * [[10. septembar]] – [[Portugal]] priznao nezavisnost [[Gvineja Bisau|Gvineje Bisau]] (proglašena prethodne godine) * [[12. septembar]] – Vojna hunta [[Derg]] zbacila [[Haile Selasije|Haila Selasija]], cara [[Etiopija|Etiopije]] * [[23. septembar]] – [[BBC]] započinje servis ''Ceefax'' ([[teletekst]]) === Oktobar === * [[9. oktobar]] – [[Švicarska]] zrakoplovna tvrtka ''Swiss Air'' prevezla je na jug stotine hiljada [[lastavica]] kako bi ih spasila od nenadane rane hladnoće * [[20. oktobar]] – Povodom 30-godišnjice oslobođenja, predsjednik Tito odlikovao Beograd [[Orden narodnog heroja|Ordenom narodnog heroja]] * [[30. oktobar]] – [[Boks]]-meč ''[[The Rumble in the Jungle]]'' u [[Kinshasa|Kinshasi]] – [[Muhammad Ali]] porazio [[George Foreman]]a * [[oktobar]] – Osuđeni dr. Đuro Đurović i Zagorka Stojanović "četnički zaverenici"<ref name="Osa74"/> === Novembar === * [[12. novembar]] – [[Južna Afrika]] suspendovana iz Generalne skupštine [[Ujedinjene nacije|UN]] zbog politike [[apartheid]]a * [[14. novembar]] – Beograd zbog financijskih teškoća odustao od organizacije [[Univerzijada|Univerzijade]], koja je trebala biti održana u septembru [[1975]]. (tada je održana u Rimu, a u Beogradu tek [[2009]], u međuvremenu u Zagrebu [[1987]]) * [[18. novembar]] – Prvi album [[Bijelo dugme|Bijelog dugmeta]] – ''[[Kad bi' bio bijelo dugme]]'' * [[19. novembar]] – Narodna skupština Srbije odobrila amandmane kojim je povećana kontrola nad univerzitetima i nastavnim osobljem (pogođeni profesori sa Filozofskog fakulteta)<ref name="Osa74"/> * [[21. novembar|21]]–[[23. novembar]] – Deveti kongres [[Savez socijalističke omladine Jugoslavije|Saveza socijalističke omladine Jugoslavije]] * [[22. novembar]] ** Počelo suđenje 15-članoj "ustaškoj terorističkoj grupi" u [[Zadar|Zadru]]<ref name="Osa74"/> ** [[Palestinska oslobodilačka organizacija]] dobila status posmatrača u [[Ujedinjene nacije|UN]]-u * [[24. novembar]] – Otkriven skelet [[Lucy (australopitek)|Lucy]], pripadnice vrste ''[[Australopithecus afarensis]]'' * [[25. novembar]] – U Velikoj Britaniji van zakona stavljena teroristička [[Irska republikanska armija]], četiri dana poslije podmetanja eksploziva u dva ''puba'' u [[Birmingham]]u i pogibije 21 osobe * [[27. novembar]] – Emitirana prva emisija za djecu iz ciklusa ''[[Kocka, kocka, kockica]]'' === Decembar === * [[7. decembar]] – [[Kipar]]ski predsjednik arhiepiskop Makarios III trijumfalno je dočekan na Kipru koji je napustio [[15. juli|15. jula]] 1974. poslije [[državni udar|državnog udara]]. Prevrat na Kipru organizovali su [[Grčka|grčki]] [[oficir]]i, ali nisu uspjeli da zadrže [[vlast]] * [[8. decembar]] – [[Grčka|Grci]] su na [[referendum]]u velikom većinom glasali za [[republika|republiku]], a protiv restauracije [[monarhija|monarhije]] * [[25. decembar]] – [[Ciklon]] gotovo uništio [[Australija|australijski]] grad [[Darwin (Australija)|Darvin]] == 1974. u temama == {{Proširiti sekciju}} == Rođeni == === Januar=== * [[1. januar]] – [[Zabine]], austrijska muzičarka, glumica i folk-pjevačica * [[9. januar]] – [[Domagoj Margetić]], [[Hrvatska|hrvatski]] [[novinar]] i [[Publicistika|publicista]] * [[14. januar]] – [[Daniela Gârbacea]], [[Rumunija|rumunska]] [[biatlon]]ka i [[Nordijsko skijanje|nordijska skijašica-trkačica]]. * [[17. januar]] – [[Aleksandar Menjšikov]], [[Kazahstan|kazaški]] [[biatlon]]ac * [[18. januar]] – [[Igor Bacal]], [[Moldavija|moldavski]] [[biatlon]]ac * [[27. januar]] – [[Ole Einar Bjørndalen]], [[Norveška|norveški]] [[biatlon]]ac * [[30. januar]] – [[Olivia Colman]], engleska glumica === Februar === * [[14. februar]] – [[Valentina Vezzali]], [[italija]]nska [[Mačevanje|mačevalkinja]] i [[političar]]ka * [[25. februar]] – [[Nína Dögg Filippusdóttir]], islandska glumica i producentkinja * [[26. februar]] – [[Martina Seidl]], njemačka biatlonka === Mart === * [[3. mart]] – [[Cameron Morton]], [[Australija|australijski]] olimpijski [[biatlon]]ac * [[20. mart]] – [[Carsten Ramelow]], njemački [[nogomet]]aš === April === * [[5. april]] – [[Katja Holanti]], finska [[biatlon]]ka * [[13. april]] – [[Martin Höllwarth]], [[Austrija|austrijski]] [[skijaš-skakač]] * [[17. april]] – [[Victoria Beckham]], [[UK|britanska]] [[pop muzika|pop]]-[[pjevanje|pjevačica]] (''[[Spice Girls]]'') i [[brak|supruga]] [[David Beckham|Davida Beckhama]] === Maj === * [[12. maj]] – [[Olga Melnik]], [[Rusija|ruska]] [[biatlon]]ka * [[16. maj]] – [[Laura Pausini]], italijanska [[Pjevanje|pjevačica]] i tekstopisac * [[24. maj]] – [[Florence Baverel-Robert]], francuska [[biatlon]]ka * [[28. maj]] – [[Bojana Maljević]], srbijanska glumica * [[30. maj]] – [[Cee Lo Green]], američki [[hip-hop|reper]], [[tekstopisac]] i [[glumac]] === Juni === * [[8. juni]] – [[Vanessa Glođo]], bosanskohercegovačka glumica * [[15. juni]] – [[Merle Viirmaa]], estonska [[biatlon]]ka === Juli === * [[3. juli]] – [[Carolina Ödman-Govender]], švicarska fizičarka i astronomkinja * [[7. juli]] – [[Liv Grete Skjelbreid]], norveška biatlonka * [[8. juli]] – [[Elvir Baljić]], bosanskohercegovački [[nogomet]]aš * [[13. juli]] – [[Sandra Lončarić]], hrvatska glumica * [[24. juli]] – [[Haris Brkić]], bosanskohercegovački [[košarka]]š === August === === Septembar === * [[5. septembar]] – [[Savo Minić]], bosanskohercegovački i srpski političar i advokat * [[10. septembar]] – [[Ben Wallace]], američki košarkaš * [[11. septembar]] – [[Orlando Duque]], [[Kolumbija|kolumbijski]] [[Ekstremni skokovi u vodu|ekstremni skakač u vodu]] * [[19. septembar]] – [[Ivana Knežević]], srbijanska glumica * [[23. septembar]] – [[Vesna Petković]], austrijsko-srbijanska pjevačica, tekstopisac, aranžerica, zborovođa i glumica === Oktobar === * [[13. oktobar]] – [[Boris Pašalić]], [[Bosna i Hercegovina|bosanskohercegovački]] srpski političar * [[26. oktobar]] – [[Igor Karača]], bosanskohercegovački i američki kompozitor * [[30. oktobar]] – [[Dijana Bolanča]], hrvatska glumica === Novembar === * [[9. novembar]] ** [[Alessandro Del Piero]], italijanski nogometaš ** [[Sven Hannawald]], njemački [[skijaš-skakač]] * [[11. novembar]] – [[Leonardo DiCaprio]], američki [[glumac]] * [[14. novembar]] – [[Anna Stera-Kustucz]], [[poljska]] [[biatlon]]ka * [[25. novembar]] – [[Kristina Brounéus]], [[švedska]] [[biatlon]]ka === Decembar === * [[8. decembar]] – [[Irina Nikulčina]], [[bugarska]] [[biatlon]]ka i [[Skijaško trčanje|skijašica-trkačica]] * [[19. decembar]] – [[Jasmila Žbanić]], bosanskohercegovačka [[režiser]]ka == Umrli == === Januar=== === Februar === === Mart === === April === * [[2. april]] – [[Georges Pompidou]], francuski političar i državnik * [[11. april]] – [[Abraham Robinson]], američki matematičar === Maj === * [[3. maj]] – [[Ljubica Janković]], srbijanski etnomuzikolog * [[14. maj|14 maj]] – [[Vaso Butozan]], prvi rektor Univerziteta u Sarajevu i prvi predsjednik ANU BiH * [[24. maj]] – [[Duke Ellington]], američki pijanist, dirigent i kompozitor džez-muzike * [[25. maj]] – [[Gabrijel Jurkić]], bosanskohercegovački slikar === Juni === === Juli === * [[1. juli]] – [[Juan Perón]], argentinski general i predsjednik * [[11. juli]] – [[Pär Lagerkvist]], švedski književnik * [[29. juli]] – [[Erich Kästner]], njemački književnik === August === * [[22. august]] – [[Jacob Bronowski]], poljsko-britanski matematičar i filozof === Septembar === === Oktobar === === Novembar === * [[13. novembar]] – [[Vittorio De Sica]], italijanski filmski režiser i glumac === Decembar === * [[24. decembar]] – [[Ida Kar]], britanska fotografkinja, armenskog porijekla == [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] == * [[Nobelova nagrada za fiziku|Fizika]] ** [[Martin Ryle]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] ** [[Antony Hewish]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] * [[Nobelova nagrada za hemiju|Hemija]] ** [[Paul J. Flory]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Fiziologija ili medicina]] ** [[Albert Claude]], [[Belgija]] ** [[Christian de Duve]], [[Belgija]] ** [[George E. Palade]], [[SAD]] * [[Nobelova nagrada za književnost|Književnost]] ** [[Eyvind Johnson]], [[Švedska]] ** [[Harry Martinson]], [[Švedska]] * [[Nobelova nagrada za mir|Mir]] ** [[Seán MacBride]], [[Irska]] ** [[Eisaku Sato]], [[Japan]] * [[Nobelova nagrada za ekonomiju|Ekonomija]] ** [[Gunnar Myrdal]], [[Švedska]] ** [[Friedrich August von Hayek]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Commonscat-inline|1974|1974.}} pymgmv5dn0fuashe56bvzrqjyy2t3dz Kupres (Republika Srpska) 0 7740 3918901 3849922 2026-08-16T17:10:40Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Kupres (Republika Srpska) municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Kupres (Republika Srpska).svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. Also, since there are 2 Kupres municipalities, and other one is named [[c::File:BiH municipality location Kupres (F... 3918901 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Kupres | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Kupres | naselje_vrsta = Općina | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Kupres (Republika Srpska).svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Kupres u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|04|06.6|N|17|09|57.3|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Gojko Šebez<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Kupres (RS) |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/108/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_općine = 44.62 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_općina = 300 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 88 280 | pozivni_broj = (+387) 50 | matični_broj_općine = 20303<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | veb-sajt = | fusnote = }} '''Kupres''' je jedna od najmanjih općina u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Nalazi se u jugozapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], a nastala je poslije potpisivanja [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]] kada je najsjeverniji dio [[Kupres|kupreške općine]] ušao u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Općina obuhvata naseljeno mjesto [[Novo Selo (Kupres, Republika Srpska)|Novo Selo]] i dijelove naseljenih mjesta [[Mrđanovci (Kupres, Republika Srpska)|Mrđanovci]], [[Šemenovci (Kupres, Republika Srpska)|Šemenovci]] i [[Rastičevo (Kupres, Republika Srpska)|Rastičevo]]. Sjedište općine je u Novom Selu. == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Kupres (Republika Srpska)}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Kupres === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kupres | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20303 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 68) |work=fzs.ba |access-date= 18. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 300 | g2013_srbi = 299 | g2013_nisu_izjasnili = 1 | g1991_ukupno = 1242 | g1991_srbi = 918 | g1991_hrvati = 311 }} == Također pogledajte == * [[Bitka za Kupres (1992)]] * [[Bitka za Kupres (1994)]] * [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2016 (Kupres, Republika Srpska)]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Kupres Municipality (Republika Srpska)}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.rars-msp.org/Site/sr-latn-ba/Municipalities/Details/c31917d1-98fc-423b-8f01-9efc00d9d2fc Općina Kupres] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160126215841/http://www.rars-msp.org/Site/sr-latn-ba/Municipalities/Details/c31917d1-98fc-423b-8f01-9efc00d9d2fc |date=26. 1. 2016 }} na rars-msp.org {{Općina Kupres (Republika Srpska)}} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Kupres (Republika Srpska)|*]] be6bs970pmd11qkhwym69i5jhg4ceso 3918957 3918901 2026-08-16T19:51:44Z Bosancica by MK 173186 opština u općinu 3918957 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Kupres | drugo_ime = | službeno_ime = Općina Kupres | naselje_vrsta = Općina | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Kupres (Republika Srpska).svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Kupres u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|04|06.6|N|17|09|57.3|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Gojko Šebez<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Kupres (RS) |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/108/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_općine = 44.62 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_općina = 300 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 88 280 | pozivni_broj = (+387) 50 | matični_broj_općine = 20303<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | veb-sajt = | fusnote = }} '''Kupres''' je jedna od najmanjih općina u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Nalazi se u jugozapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], a nastala je poslije potpisivanja [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]] kada je najsjeverniji dio [[Kupres|kupreške općine]] ušao u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Općina obuhvata naseljeno mjesto [[Novo Selo (Kupres, Republika Srpska)|Novo Selo]] i dijelove naseljenih mjesta [[Mrđanovci (Kupres, Republika Srpska)|Mrđanovci]], [[Šemenovci (Kupres, Republika Srpska)|Šemenovci]] i [[Rastičevo (Kupres, Republika Srpska)|Rastičevo]]. Sjedište općine je u Novom Selu. == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Kupres (Republika Srpska)}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Kupres === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kupres | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20303 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 68) |work=fzs.ba |access-date= 18. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 300 | g2013_srbi = 299 | g2013_nisu_izjasnili = 1 | g1991_ukupno = 1242 | g1991_srbi = 918 | g1991_hrvati = 311 }} == Također pogledajte == * [[Bitka za Kupres (1992)]] * [[Bitka za Kupres (1994)]] * [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2016 (Kupres, Republika Srpska)]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Kupres Municipality (Republika Srpska)}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.rars-msp.org/Site/sr-latn-ba/Municipalities/Details/c31917d1-98fc-423b-8f01-9efc00d9d2fc Općina Kupres] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160126215841/http://www.rars-msp.org/Site/sr-latn-ba/Municipalities/Details/c31917d1-98fc-423b-8f01-9efc00d9d2fc |date=26. 1. 2016 }} na rars-msp.org {{Općina Kupres (Republika Srpska)}} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Kupres (Republika Srpska)|*]] hvxg502jzoc5tdvbwql63qnd3edkdoo 3918959 3918957 2026-08-16T19:56:22Z Bosancica by MK 173186 3918959 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Kupres | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Kupres | naselje_vrsta = Općina | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Kupres (Republika Srpska).svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Kupres u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|04|06.6|N|17|09|57.3|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Gojko Šebez<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Kupres (RS) |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/108/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_općine = 44.62 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_općina = 300 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 88 280 | pozivni_broj = (+387) 50 | matični_broj_općine = 20303<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | veb-sajt = | fusnote = }} '''Kupres''' je jedna od najmanjih općina u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Nalazi se u jugozapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], a nastala je poslije potpisivanja [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]] kada je najsjeverniji dio [[Kupres|kupreške općine]] ušao u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Općina obuhvata naseljeno mjesto [[Novo Selo (Kupres, Republika Srpska)|Novo Selo]] i dijelove naseljenih mjesta [[Mrđanovci (Kupres, Republika Srpska)|Mrđanovci]], [[Šemenovci (Kupres, Republika Srpska)|Šemenovci]] i [[Rastičevo (Kupres, Republika Srpska)|Rastičevo]]. Sjedište općine je u Novom Selu. == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Kupres (Republika Srpska)}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Kupres === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kupres | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20303 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 68) |work=fzs.ba |access-date= 18. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 300 | g2013_srbi = 299 | g2013_nisu_izjasnili = 1 | g1991_ukupno = 1242 | g1991_srbi = 918 | g1991_hrvati = 311 }} == Također pogledajte == * [[Bitka za Kupres (1992)]] * [[Bitka za Kupres (1994)]] * [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2016 (Kupres, Republika Srpska)]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Kupres Municipality (Republika Srpska)}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.rars-msp.org/Site/sr-latn-ba/Municipalities/Details/c31917d1-98fc-423b-8f01-9efc00d9d2fc Općina Kupres] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160126215841/http://www.rars-msp.org/Site/sr-latn-ba/Municipalities/Details/c31917d1-98fc-423b-8f01-9efc00d9d2fc |date=26. 1. 2016 }} na rars-msp.org {{Općina Kupres (Republika Srpska)}} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Kupres (Republika Srpska)|*]] be6bs970pmd11qkhwym69i5jhg4ceso Gacko 0 7761 3919019 3823412 2026-08-17T03:11:56Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Gacko_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Gacko.svg|BiH_municipality_location_Gacko.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Criterion 4 3919019 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Gacko | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Gacko | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = {{multiple image | border = infobox | total_width = 300 | image_style = border:1; | perrow = 1/2 | image1 = Gacko – View 1.jpg | image2 = Nemanjina ulica u Gacku.jpg | image3 = Jezero Klinje (Gacko) 44.jpg }} | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Coat of Arms of Gacko.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Gacko.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Gacko u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|10|N|18|32|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Vukota Govedarica | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | površina_naselja = 26.53 | površina_općine = 728.36 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 940 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 5363 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 8990 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 89 240 | pozivni_broj = (+387) 59 | matični_broj_naselja = 205958<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20117 | veb-sajt = {{URL|http://www.gacko-rs.info/}} | fusnote = }} '''Gacko''' je [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene općine u sjeveroistočnoj [[Hercegovina|Hercegovini]], [[Bosna i Hercegovina]]. Graniči sa općinama: [[Foča]], [[Kalinovik]], [[Nevesinje]] i [[Bileća]]. == Etimologija == Među historičarima vlada podijeljeno mišljenje kako je Gacko dobilo ime: većina njih zastupa stav da naziv potiče od brda Gat koje se nalazi na obodu Gatačkog polja. Ovo mišljenje sačuvano je u narodnom predanju. Akademik [[Vladimir Ćorović]] je svojevremeno pisao da je Gacko dobilo ime po [[Goti]]ma koji su kratkotrajno vladali ovim prostorima. Stari naziv za Gacko bio je "Metohija",{{izvor}} po hercegovačkom izrazu za izuzetno loše vrijeme, obzirom na to da je [[klima]] u Gacku karakteristična sa teškim, dugim i snjegovitim zimama i izuzetno niskim temperaturama tokom cijele godine. == Geografija == Općina Gacko zauzima površinu od 736&nbsp;km<sup>2</sup> i ima oko 11.000 stanovnika. Nadmorska visina grada je 940 m što uslovljava umjereno kontinentalnu klimu sa hladnim zimama i toplim ljetima. Smješten je uglavnom na [[Gatačko polje|Gatačkom polju]] ispod visoravni Ponikve. Ovdje je nastalo prvo vještačko jezero u BiH, Klinje, nazvano po toponimu Klini, mjestu na kome je ''"uklinjeno"''. Površina jezera je 26 hektara. Akumulirano je od [[1891]]. do [[1896]]. izgradnjom kamene lučne brane, prve ove vrste na Balkanu. Gacko je jedan od dva grada u Republici Srpskoj koji ima svoju termoelektranu i rudnik. == Historija == Brojne gradine svjedoče o naseljenosti [[Iliri|Ilira]] na ovom području u željeznom dobu. U rimskim izvorima o [[Oktavijan August|Oktavijanovim]] ratovima iz 33-35. p. n. e, kada je osvajao ilirska područja, govori se o osvajanju [[Pirusti|Pirusta]] (koji su živjeli na području gornje [[Drina|Drine]]) i [[Melkumani|Melkumana]]. Iz tog podatka historičari Melkumane smještaju na Gatačko polje. Rimljani grade naselja u Gračanici, Gacku i Kazancima, ali se život nastavio i u predrimskim gradinama (Jasenik, Kokorina, Jugovići, Gradina, posebno oko Avtovca, Slivuljama i Koritima), što je potvrđeno rimskim građevinskim materijalom i novcem. Rimljani grade dva puta. Jedan je išao iz Epidaura (Cavtat) prema Podrinju (poznat kao Dubrovački drum), a drugi je dolazio iz [[Nevesinjsko polje|Nevesinjskog polja]] i išao prema Nikšiću i Skadru. I ovdje je manji dio stanovništva dobio status rimskih građana, što potvrđuju pronađeni nadgrobni natpisi iz Voljica kod Korita.<ref>Ivo Bojanovski, ''Bosna i Hercegovina u antičko doba'', [[Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine]], 1988.</ref> Grad se u historijskim izvorima prvi put spominje u [[Ljetopis Popa Dukljanina|ljetopisu Popa Dukljanina]] oko 1150. kao područje koje je ulazilo u sastav [[Župa Podgorje|župe Podgorje]], dok ga dubrovački pisani izvori navode od 1278. Prvi tragovi naseljenosti datiraju još iz starog [[paleolit]]a, što svjedoče tragovi nađeni na lokalitetu Ružina pećina. Na tim područjima postoje tragovi naseljenosti od Kelta, a kasnije i [[Bosna i Hercegovina u Rimskom Carstvu|Rimskog Carstva]]. U svojoj burnoj historiji ovaj grad mijenjao je gospodare: kod Gacka je 1276. srpski kralj Dragutin pobijedio svog oca, kralja Uroša I, i nakon toga došao na prijesto; poslije sloma Dušanovog carstva ušlo je u sastav [[Bosansko Kraljevstvo|Bosanskog Kraljevstva]], a novembra 1465. pada pod vlast [[Osmanlije|Osmanlija]], dok odlukom [[Berlinski kongres|Berlinskog kongresa]] u ovaj kraj ulaze austrijske trupe 1878. Prvi muslimani ovih krajeva nisu bili domaći ljudi nego [[janjičari]] i [[Spahija|spahije]] koji su stigli u Bosnu nakon dolaska Osmanlija. Broj muslimana rastao je prelaskom na islam pripadnika [[Crkva bosanska|Crkve bosanske]]. Islamizacija u istočnoj Bosni tekla je dobrovoljno, bez prisile. Neke porodice djelomično su prelazile na islam, pa bi pojedini članovi ostali u svojoj kršćanskoj vjeri.<ref>[[Hivzija Hasandedić]], ''Muslimanska baština Bošnjaka u istočnoj Hercegovini'', "Dobra knjiga", 2017, str. 205.</ref> Gacko pripada starom hercegovačkom prostoru čiji je razvoj kroz vijekove bio vezan za saobraćajne pravce, stočarstvo, trgovinu i kasnije rudarsko-energetske kapacitete gatačkog kraja.<ref name="ANUBiH1990">{{cite web|url=https://bastina.anubih.ba/bitstreams/9af9f699-4dc1-4d68-bd31-07287182db52/download|title=Istorijska nauka o Bosni i Hercegovini u razdoblju 1990–2000|website=Baština ANUBiH|publisher=Akademija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Rat u Bosni i Hercegovini === Početkom rata Gacko je, kao i druga mjesta istočne Hercegovine, zahvaćeno uspostavljanjem srpskih kriznih struktura vlasti, prisustvom [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]] i kasnijim djelovanjem snaga [[Vojska Republike Srpske|Vojske Republike Srpske]]. U presudi u predmetu ''Kunarac, Kovač i Vuković''<ref name="Kunarac">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/kunarac/tjug/en/kun-tj010222e.pdf|title=Prosecutor v. Dragoljub Kunarac, Radomir Kovač and Zoran Vuković, Judgement|date=22. 2. 2001|website=ICTY|publisher=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|MKSJ]] je naveo da su između kraja juna i početka jula 1992. Gacko i okolna sela napadani na isti način kao i naselja u široj regiji [[Foča|Foče]]: civili su uklanjani iz kuća, a dio stanovništva pokušao je bijeg prema [[Borač]]u i [[Konjic]]u.<ref name="Kunarac" /><ref name="UNCN41993">{{cite web|url=https://docs.un.org/en/E/CN.4/1993/50|title=Situation of Human Rights in the Territory of the Former Yugoslavia: Report on the situation of human rights in Bosnia and Herzegovina, Croatia and the Federal Republic of Yugoslavia|date=10. 2. 1993|website=United Nations Digital Library / Official Document System|publisher=United Nations Commission on Human Rights|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Ista presuda bilježi da je grupa muslimanskih civila iz Gacka, nakon bijega, zarobljena u [[Ulog]]u i zatočena u osnovnoj školi u [[Kalinovik]]u. MKSJ je također utvrdio da su u Kalinovičkoj srednjoj školi bile [[Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini|zatočene žene]] i djevojke iz Gacka, Kalinovika i susjednih sela, te da je 2. augusta 1992. iz škole odvedeno sedam žena, među njima i četiri žene iz Gacka, koje su potom prebačene prema području Foče.<ref name="Kunarac" /> Sudski materijali MKSJ-a i transkripti u predmetu protiv [[Momčilo Krajišnik|Momčila Krajišnika]] bilježe da su civili bili držani i u [[Policija|policijskoj]] stanici u Gacku, gdje su uslovi zatočenja bili teški, a dio zatočenika učestalo premlaćivan. U istom postupku navedeno je i da je 3. jula 1992. ubijeno pet muškaraca.<ref name="KrajisnikTranskript">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/krajisnik/trans/en/080821IT.htm|title=Prosecutor v. Momčilo Krajišnik, Transcript, 21 August 2008|website=ICTY|publisher=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Izvještaji [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]] iz 1993. navode da su muškarci iz Gacka od juna 1992. bili zatvarani u podrumu hotela ''Rudnik'' i u gatačkoj termoelektrani, dok su drugi izvještaji UN-a zabilježili i masovna pritvaranja bošnjačkih i hrvatskih muškaraca u Gacku tokom 1993. godine.<ref name="UNCN41993" /><ref name="UNSC1993">{{cite web|url=https://digitallibrary.un.org/record/168921/files/S_25969-EN.pdf|title=Security Council report on grave breaches of international humanitarian law in the former Yugoslavia|date=18. 6. 1993|website=United Nations Digital Library|publisher=United Nations Security Council|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Rat je u Gacku doveo do gotovo potpunog nestanka prijeratne bošnjačke i hrvatske zajednice iz javnog života mjesta. Uz ubistva, zatvaranja i deportacije, razorena je i vjerska i društvena infrastruktura nesrpskog stanovništva.<ref name="Kunarac" /><ref name="UNCN41993" /> == Kultura == {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Gacku}} == Ekonomija == Gacko je jedna od najrazvijenijih bosanskohercegovačkih općina, sa razvijenom privredom i industrijom. Općina Gacko ima godišnji budžet od oko 11,2 miliona maraka, čime ima najveći budžet po glavi stanovnika u BiH.{{izvor}} Glavni nosilac privrednog razvoja u općini je Rudnik i Termoelektrana Gacko, jedna od dvije termoelektrane u RS, koja zapošljava oko 1.800 radnika i proizvodi trećinu ukupne električne energije u RS. U općini je zaposleno preko 3.500 radnika,{{izvor}} a stopa nezaposlenosti je oko 20%.{{izvor}} Prosječna plata u općini iznosi 977 KM.{{izvor}} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Gacka|Spisak naseljenih mjesta u općini Gacko}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Gacko === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Gacko | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20117 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 14) |work=fzs.ba |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 8990 | g2013_bosnjaci = 369 | g2013_srbi = 8556 | g2013_hrvati = 15 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 3 | g2013_crnogorci = 26 | g2013_slovenci = 1 | g2013_makedonci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 3 | g2013_nepoznato = 6 | g1991_ukupno = 10788 | g1991_muslimani = 3858 | g1991_srbi = 6661 | g1991_hrvati = 29 | g1991_jugosloveni = 84 | g1981_ukupno = 10279 | g1981_muslimani = 3424 | g1981_srbi = 6215 | g1981_hrvati = 21 | g1981_jugosloveni = 380 | g1981_crnogorci = 215 | g1981_albanci = 1 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 12033 | g1971_muslimani = 4184 | g1971_srbi = 7634 | g1971_hrvati = 15 | g1971_jugosloveni = 20 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 142 | g1971_albanci = 1 | g1971_makedonci = 3 | g1961_ukupno = 13296 | g1961_muslimani = 1717 | g1961_srbi = 9793 | g1961_hrvati = 50 | g1961_jugosloveni = 1565 | g1961_slovenci = 2 | g1961_crnogorci = 158 | g1961_albanci = 4 | g1961_makedonci = 1 | g1961_madari = 1 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naselje Gacko === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Gacko | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 205958 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 5363 | g2013_bosnjaci = 13 | g2013_srbi = 5302 | g2013_hrvati = 13 | g2013_jugosloveni = 2 | g2013_crnogorci = 17 | g2013_slovenci = 1 | g2013_makedonci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 2 | g2013_nepoznato = 3 | g1991_ukupno = 4584 | g1991_muslimani = 2253 | g1991_srbi = 2144 | g1991_hrvati = 28 | g1991_jugosloveni = 78 | g1981_ukupno = 2602 | g1981_muslimani = 1235 | g1981_srbi = 1100 | g1981_hrvati = 17 | g1981_jugosloveni = 207 | g1981_crnogorci = 31 | g1981_albanci = 1 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 1604 | g1971_muslimani = 776 | g1971_srbi = 776 | g1971_hrvati = 10 | g1971_jugosloveni = 15 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 20 | g1961_ukupno = 1368 | g1961_muslimani = 91 | g1961_srbi = 912 | g1961_hrvati = 8 | g1961_jugosloveni = 331 | g1961_crnogorci = 23 | g1961_albanci = 3 }} == Sport == ===FK Mladost Gacko=== Fudbalski klub [[FK Mladost Gacko|Mladost]] je osnovan 1970. godine i u [[SFRJ]] se takmičio u regionalnoj ligi. Najveći prijeratni uspjeh klub je doživio plasmanom u Republičku ligu Bosne i Hercegovine. Poslije rata, FK Mladost Gacko se takmičio u 1. ligi Republike Srpske a kasnije u [[Premijer liga Bosne i Hercegovine|Premijer ligi Bosne i Hercegovine]] iz koje ispada 2001/2002 godine. Trenutno klub se takmiči u Prvoj ligi Republike Srpske. Svoj najveći poslijeratni uspjeh je plasman u četvrtfinale kupa Bosne i Hercegovine 2000/01 godine. ===KK Mladost Gacko=== Košarkaški klub Mladost Gacko osnovan je 1996. godine. Najveći uspjeh kluba je osvajanje kupa Republike Srpske. Klub je ugašen 2005. Trenutno u Gacku postoji [[OKK Gacko]], koji se takmiči u 1. ligi Republike Srpske. ===KK Terma Gacko=== Karate klub Terma Gacko bio je jedan od najuspješnijih karate klubova Bosne i Hercegovine. Klub je osnovao dr. Senad Sarić a najveći uspjeh doživjeo je plasmanom u pojedinačnom takmičenju u Evropi. Treće mjesto tada je osvojio Haris Čampara koji je poginuo 8. juna 1992. godine braneći Sarajevo. Klub i danas uspješno postoji u Gacku. == Također pogledajte == * [[Gatačko govedo]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Gacko}} * [http://www.gacko-rs.info/ Zvanični sajt općine Gacko] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Gacko}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Gacko|*]] [[Kategorija:Hercegovina]] a5egkep08f2atadx0g1gxxlz1f8m8r6 Prnjavor 0 7793 3918943 3898608 2026-08-16T18:34:15Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918943 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Prnjavor | drugo_ime = | službeno_ime = Grad Prnjavor | naselje_vrsta = Grad | slika = {{multiple image | border = infobox | total_width = 300 | image_style = border:1; | perrow = 2/2/ | image1 = Prnjavor.jpg | image2 = Crkva Sv. Ilije, Prnjavor 007.jpg | image3 = Stara zgrada opstine.jpg }} | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Prnjavor | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Prnjavor-grb.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = Prnjavor municipality.svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Prnjavor u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|52|00.2|N|17|39|36.6|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | gradonačelnik = Darko Tomaš<ref name="LI_2024">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/13/0|title=Lokalni izbori 2024 - Prnjavor|date=5. 11. 2024|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=16. 11. 2024}}</ref> | gradonačelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 6.21 | površina_grada = 629.99 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 175 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 8120 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_grad = 35956 | stanovništvo_grad_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 78 430 | pozivni_broj = (+387) 51 | matični_broj_naselja = 219096<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 20494 | veb-sajt = {{URL|https://opstinaprnjavor.net/}} | fusnote = }} '''Prnjavor''' je [[Službeni gradovi Bosne i Hercegovine|grad]] i [[naseljeno mjesto]] koje se nalazi na sjeveru [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Administrativno je dio Republike Srpske. Prema popisu stanovništva 2013. grad ima 35.956, a naseljeno mjesto 8.120 stanovnika. == Geografija == Grad Prnjavor nalazi se u slivu rijeke [[Ukrina|Ukrine]]. Grad se nalazi na nadmorskoj visini od 185 metara. Površina grada je oko 629,95&nbsp;km<sup>2</sup>, a naseljeno mjesto Prnjavor se prostire na površini od oko 5,5&nbsp;km<sup>2</sup>. U blizini grada Prnjavora se nalazi banja [[Kulaši]], poznata po svom ljekovitom, prirodnom vrelu mineralne vode. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Prnjavora|Spisak naseljenih mjesta u gradu Prnjavoru}} === Nacionalni sastav stanovništva – grad Prnjavor === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Prnjavor | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20494 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. |work=fzs.ba |access-date= 22. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 22. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 22. 11. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 35956 | g2013_bosnjaci = 2979 | g2013_srbi = 30673 | g2013_hrvati = 451 | g2013_bosanci = 25 | g2013_romi = 40 | g2013_muslimani = 80 | g2013_bosanciihercegovci = 1 | g2013_jugosloveni = 41 | g2013_ukrajinci = 858 | g2013_crnogorci = 20 | g2013_slovenci = 25 | g2013_pravoslavci = 12 | g2013_makedonci = 94 | g2013_nisu_izjasnili = 239 | g2013_nepoznato = 33 | g1991_ukupno = 47055 | g1991_muslimani = 7143 | g1991_srbi = 33508 | g1991_hrvati = 1721 | g1991_jugosloveni = 1757 | g1981_ukupno = 48956 | g1981_muslimani = 6618 | g1981_srbi = 34699 | g1981_hrvati = 2060 | g1981_jugosloveni = 2400 | g1981_slovenci = 31 | g1981_crnogorci = 52 | g1981_albanci = 7 | g1981_madari = 16 | g1981_romi = 42 | g1981_makedonci = 2 | g1971_ukupno = 46734 | g1971_muslimani = 6143 | g1971_srbi = 35177 | g1971_hrvati = 2148 | g1971_jugosloveni = 96 | g1971_slovenci = 31 | g1971_crnogorci = 38 | g1971_albanci = 10 | g1971_madari = 9 | g1971_romi = 53 | g1971_makedonci = 6 | g1961_ukupno = 46109 | g1961_muslimani = 1829 | g1961_srbi = 36198 | g1961_hrvati = 2209 | g1961_jugosloveni = 2083 | g1961_slovenci = 54 | g1961_crnogorci = 14 | g1961_albanci = 10 | g1961_madari = 9 | g1961_romi = 50 | g1961_makedonci = 4 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Prnjavor === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Prnjavor | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 219096 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 8120 | g2013_bosnjaci = 758 | g2013_srbi = 6567 | g2013_hrvati = 141 | g2013_bosanci = 13 | g2013_romi = 13 | g2013_muslimani = 40 | g2013_jugosloveni = 28 | g2013_ukrajinci = 242 | g2013_crnogorci = 9 | g2013_slovenci = 6 | g2013_pravoslavci = 5 | g2013_makedonci = 78 | g2013_nisu_izjasnili = 112 | g2013_nepoznato = 5 | g1991_ukupno = 8104 | g1991_muslimani = 2345 | g1991_srbi = 3891 | g1991_hrvati = 219 | g1991_jugosloveni = 926 | g1981_ukupno = 6187 | g1981_muslimani = 1915 | g1981_srbi = 2577 | g1981_hrvati = 261 | g1981_jugosloveni = 907 | g1981_slovenci = 6 | g1981_crnogorci = 25 | g1981_albanci = 5 | g1981_madari = 8 | g1981_romi = 17 | g1971_ukupno = 4055 | g1971_muslimani = 1737 | g1971_srbi = 1545 | g1971_hrvati = 275 | g1971_jugosloveni = 48 | g1971_slovenci = 10 | g1971_crnogorci = 10 | g1971_albanci = 6 | g1971_madari = 3 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 2939 | g1961_muslimani = 610 | g1961_srbi = 1328 | g1961_hrvati = 286 | g1961_jugosloveni = 346 | g1961_slovenci = 6 | g1961_crnogorci = 8 | g1961_albanci = 7 | g1961_madari = 4 | g1961_romi = 1 }} == Historija == Historija Prnjavora obuhvata razvoj Prnjavora i njegove okolice od prahistorijskih naselja uz [[Ukrina|Ukrinu]], preko srednjovjekovnih političkih i crkvenih središta, [[Osmansko Carstvo|osmanske]] uprave i [[Austro-Ugarska|austro-ugarske]] kolonizacije, do jugoslavenskog i savremenog doba. U historiji Prnjavora naročito se izdvaja kraj 19. i početak 20. stoljeća kada je doseljavanje kolonističkih zajednica iz [[Istočna Evropa|istočne]] i [[Srednja Evropa|srednje Evrope]] oblikovalo multietnički karakter i donijelo mu nadimak ''Mala Evropa''.<ref name="GradHistorijat">{{cite web|url=https://gradprnjavor.com/town/town-history/?lang=en|title=Town history|website=Grad Prnjavor|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="MalaEvropa">{{cite web|url=https://gradprnjavor.com/little-europe/?lang=en|title=Little Europe|website=Grad Prnjavor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Najstariji tragovi naseljenosti === Područje današnjeg Prnjavora bilo je naseljeno još u prahistoriji. Na lokalitetu Luščić, u blizini [[Kulaši|Kulaša]], evidentirani su ostaci paleolitskog naselja, a u selima [[Popovići]] i [[Štrpci]] pronađeni su nalazi koji svjedoče o ranom prisustvu modernog čovjeka. U prnjavorskoj okolici postoje i tragovi iz [[Rimsko Carstvo|rimskog]] perioda, kao i više lokaliteta koji se vežu uz srednji vijek.<ref name="GradHistorijat" /><ref name="VisitRSHistorija">{{cite web|url=https://visitsrpska.org/en/prnjavor-kroz-istoriju/|title=Prnjavor through history|website=Tourist Organization of Republika Srpska|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Istraženost najstarijeg razdoblja nije potpuna, ali raspoloživi nalazi pokazuju kontinuitet naseljenosti šireg prostora između donjih tokova [[Bosna (rijeka)|Bosne]] i Vrbasa. Upravo zbog takvih nalaza u lokalnoj historiografiji područje uz Ukrinu zauzima važno mjesto u razmatranju ranih ljudskih zajednica sjeverne Bosne.<ref name="VisitRSHistorija" /> === Srednji vijek === U okolici Prnjavora u izvorima se 1244. spominje utvrda [[Glaž]], sjedište istoimene župe. Ta je župa u 14. stoljeću povremeno bila i pod vlašću bosanskih vladara, što ukazuje na granični i prijelazni karakter ovog prostora između slavonskog i bosanskog političkog kruga. U Glažu se između 1373. i 1506. spominje i franjevački samostan, što potvrđuje razvijenu srednjovjekovnu crkvenu organizaciju na ovom području.<ref name="HEPrnjavor">{{cite web|url=https://www.enciklopedija.hr/clanak/prnjavor|title=Prnjavor|website=Hrvatska enciklopedija|publisher=Leksikografski zavod Miroslav Krleža|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Na srednjovjekovnu naseljenost upućuju i nekropole [[Stećci|stećaka]] u Pečenoj Ilovi, Vijačanima i drugim selima prnjavorskog kraja.<ref name="VisitRSHistorija" /> U lokalnoj tradiciji i kasnijoj historiografskoj obradi važnu ulogu ima i [[manastir Stuplje]], koji se prema predanju i pojedinim tumačenjima dovodi u vezu s 13. stoljećem, iako su njegovi temelji arheološki identificirani tek 1994.<ref name="VisitRSPrnjavor">{{cite web|url=https://visitsrpska.org/en/prnjavor/|title=Prnjavor|website=Tourist Organization of Republika Srpska|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Pod osmanskom vlašću === Područje Prnjavora palo je pod osmansku vlast između 1528. i 1537.<ref name="HEPrnjavor" /> Prema službenoj gradskoj historiji, smatra se da je samo naselje Prnjavor nastalo u 16. stoljeću, mada se sigurni pisani tragovi o njemu u novovjekovnim izvorima javljaju nešto kasnije.<ref name="GradHistorijat" /> Krajem 17. stoljeća u jednom habsburškom vojnom izvještaju iz razdoblja 1688–1699. zabilježeni su Prnjavor (u obliku ''Bernjavor'') i Lessnia kao manje trgovišne naseobine između Vrbasa i Ukrine, svaka s približno osamdeset domaćinstava.<ref name="GradHistorijat" /> U 18. stoljeću Prnjavor se javlja i u drugim zapisima i kartografskim prikazima, a u 19. stoljeću njegovo spominjanje postaje sve češće.<ref name="GradHistorijat" /><ref name="HEPrnjavor" /> Tokom druge polovine 19. stoljeća u Prnjavoru se razvijaju trgovina i zanatstvo, a naselje se čvršće povezuje s drugim krajevima Bosne i Hercegovine. U tom razdoblju Prnjavor dobija izrazitije trgovišno obilježje, a 1842. otvorena je i srpska konfesionalna škola, jedna od važnih obrazovnih ustanova tadašnjeg mjesta.<ref name="GradHistorijat" /> === Austro-Ugarska uprava === Nakon austro-ugarske okupacije Bosne i Hercegovine 1878 Prnjavor ulazi u razdoblje jačeg administrativnog, ekonomskog i urbanog razvoja. Krajem 19. i početkom 20. stoljeća izgrađeni novi upravni i javni objekti, među njima zgrada kotarske uprave, bolnica, hotel ''Popović'', kao i proširene ulice i trotoari, što je vidljivo promijenilo izgled naselja.<ref name="GradHistorijat" /> Od školske 1886/87. u Prnjavoru djeluje državna komunalna škola, a austro-ugarski period označio je i početak modernije administrativne i komunalne organizacije mjesta.<ref name="GradHistorijat" /> Urbanizacija tog vremena ostavila je trajan trag u prostornom razvoju Prnjavora i njegovom prerastanju iz manje trgovačke varoši u lokalno središte. ==== Kolonizacija i nastanak ''Male Evrope'' ==== Najvažniji proces austro-ugarskog razdoblja za historiju Prnjavora bila je kolonizacija stranog agrarnog stanovništva. Prema novijem historiografskom istraživanju, kolonizacija je u prnjavorskom kotaru trajala od 1883. do 1910. i trajno izmijenila njegovu etničku i vjersku strukturu. Motivi austro-ugarske uprave bili su i privredni i politički: naseljavanje slabo naseljenih prostora, unapređenje poljoprivrede te dovođenje lojalnog stanovništva iz drugih dijelova Monarhije.<ref name="Luzija2025">{{cite journal|last=Lužija|first=Stojanka|year=2025|title=Rezultati naseljavanja stranih kolonista u prnjavorskom kotaru (1883–1910)|url=https://sineza.ff.unibl.org/sineza/article/view/119|journal=Sineza|volume=6|issue=1|pages=95–107|doi=10.63356/sin.2025.007|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Prva i najpoznatija kolonistička zajednica bili su [[Italijani]], koji su se najprije 1884. naselili u okolini Palačkovaca, da bi 1892. osnovali koloniju [[Štivor]].<ref name="Luzija2025" /> Ubrzo su uslijedila i druga naseljavanja: [[Česi]] su 1894. formirali koloniju Kobaš-Seferovci, a 1895. i Mačino brdo; [[Slovenci]] su 1895. osnovali koloniju Ralutinac; [[Nijemci]] su 1896. formirali Ukrinski Lug; [[Mađari]] su 1897. osnovali Jasici Lug (Vučjak), jedinu mađarsku agrarnu koloniju u Bosni i Hercegovini; od 1899. počinje jače doseljavanje [[Poljaci|poljskih]] i rusinskih, odnosno ukrajinskih porodica u Kokorski Lug, Kličkovo Brdo, Gumjeru, Palačkovci Lug, Gajeve, Rakovac, Dubravu, Kamenicu i Devetinu.<ref name="Luzija2025" /> Ovaj talas doseljavanja oblikovao je prepoznatljivu višekonfesionalnu i višejezičnu sliku Prnjavora. Krajem 19. i početkom 20. stoljeća na ovom prostoru bilo prisutno 19, odnosno oko 20 etničkih grupa, zbog čega je Prnjavor dobio nadimak ''Mala Evropa'' ili ''Evropa u malom''.<ref name="GradHistorijat" /><ref name="MalaEvropa" /> Taj naziv ostao je jedna od najpoznatijih odrednica grada i u kasnijim razdobljima. === Od Prvog svjetskog rata do 1945. === Po završetku [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]] Prnjavor je ušao u sastav [[Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca|Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca]], a od 1929. bio je dio [[Vrbaska banovina|Vrbaske banovine]] u [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevini Jugoslaviji]]. To razdoblje obilježili su agrarna reforma, daljnji razvoj upravnih funkcija te jačanje Prnjavora kao administrativnog, kulturnog i obrazovnog središta šireg kraja.<ref name="GradHistorijat" /> Nakon Prvog svjetskog rata u Prnjavoru djeluju samo državne škole, što svjedoči o jačanju centraliziranog obrazovnog sistema u novoj državi.<ref name="GradHistorijat" /> U međuratnom periodu grad zadržava multietnički sastav nastao u austro-ugarskom razdoblju, iako se odnosi među zajednicama mijenjaju pod uticajem šire političke i ekonomske krize u zemlji. Tokom [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] područje Prnjavora bilo je zahvaćeno ratnim djelovanjima i promjenama vlasti. Lokalna službena historija navodi da je Prnjavor 10. jula 1943. oslobođen akcijom Kozaračke brigade i Prnjavorskog vojnog odreda.<ref name="GradHistorijat" /> Rat je ostavio snažne posljedice na demografsku i privrednu strukturu cijelog kraja. === Socijalističko razdoblje === Nakon 1945. Prnjavor je postao dio [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]] u sastavu [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavije]]. Godine 1951. formirana je općina Prnjavor, a grad je učvrstio svoju ulogu općinskog administrativnog središta.<ref name="GradHistorijat" /> U drugoj polovini 20. stoljeća razvijani su novi privredni kapaciteti, saobraćajna i komunalna infrastruktura, pa je Prnjavor sve više poprimao obilježja urbanog naselja.<ref name="GradHistorijat" /> Istovremeno su poslijeratne migracije uticale na promjenu nacionalnog sastava; gradski izvori posebno ističu da se nakon Drugog svjetskog rata znatan broj Poljaka iselio u [[Poljska|Poljsku]].<ref name="MalaEvropa" /> Iako je broj pojedinih manjinskih zajednica s vremenom opadao, sjećanje na austro-ugarsku kolonizaciju i život brojnih etničkih skupina ostalo je snažno prisutno u identitetu Prnjavora. === Rat u Bosni i Hercegovini i savremeno doba === Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] (1992–1995) Prnjavor je bio uključen u ratna zbivanja [[Bosanska Krajina|Bosanske krajine]], a rat je doveo do teških društvenih i demografskih promjena. Pred [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Međunarodnim krivičnim sudom za bivšu Jugoslaviju]] pravosnažno su razmatrani i zločini koji su obuhvatali Prnjavor; u predmetu protiv [[Momčilo Krajišnik|Momčila Krajišnika]] utvrđena je odgovornost za deportacije Bošnjaka u Prnjavoru.<ref name="KrajisnikCIS">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/krajisnik/cis/en/cis_krajisnik_en.pdf|title=MOMČILO KRAJIŠNIK|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|publisher=United Nations|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U poslijeratnom razdoblju Prnjavor je nastavio njegovati identitet ''Male Evrope'' kroz kulturni rad i javno predstavljanje nacionalnih manjina.<ref name="MalaEvropa" /> Važna novija promjena u institucionalnom razvoju bila je 2023, kada je stupio na snagu Zakon o Gradu Prnjavor i dotadašnja općina dobila status grada.<ref name="NSRSGrad">{{cite web|url=https://www.narodnaskupstinars.net/la/akti/usvojeni-zakoni/zakon-o-gradu-prnjavor|title=Zakon o Gradu Prnjavor|website=Narodna skupština Republike Srpske|access-date=12. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> === Historijsko naslijeđe === Historijski razvoj Prnjavora vidljiv je i u njegovoj materijalnoj baštini. [[Crkva brvnara u Palačkovcima]] iz 1843. godine jedan je od najznačajnijih sačuvanih spomenika starijeg graditeljstva na području Prnjavora i proglašena je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine.<ref name="VisitRSPrnjavor" /> Prema pojedinim pisanim tragovima, [[Gradska džamija u Prnjavoru|Gradska džamija]] u Prnjavoru podignuta je oko 1800, a 2003. harem Gradske džamije proglašen je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine.<ref name="VisitRSPrnjavor" /> U gradskom naslijeđu posebno mjesto zauzima i ukrajinska crkva, za koju turistički izvori navode da je 1910. bila prva ukrajinska crkva sagrađena na Balkanu.<ref name="VisitRSPrnjavor" /> == Kultura == === Nacionalni spomenici === [[Datoteka:Prnjavor harem gradske dzamije nkd 553.JPG|mini|desno|250px|Gradska džamija u Prnjavoru.]] Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za grad Prnjavor se nalaze spomenici: * [[Gradska džamija u Prnjavoru|Harem Gradske džamije]] * [[Crkve brvnare u Bosni i Hercegovini|Pravoslavna crkva brvnara (crkva svetih apostola Petra i Pavla) u Palačkovcima]] (graditeljska cjelina).<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=10 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (grad Prnjavor) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=26. 11. 2015 }}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> == Ukrajinska manjina == Prvo ukrajinsko društvo pod nazivom Rusinska čitaonica društva "Prosvita" osnovano je 1909. Tu je u principu počeo prvi kulturno prosvjetni rad ukrajinaca u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Na osnovi "Prosvite" 1909. u Prnjavoru je sazvana osnivačka Skupština gdje kroz kratko vrijeme preregistrovana u filijalu "Prosvite" iz [[Lavov]]a ([[Galicija (historijska pokrajina)|Galicije]]). Nakon njega Ukrajinci su osnovali 1919. "Dramski kružok". Zatim 17. marta 1934. osnovali filijalu ukrajinskog [[zagreb]]ačkog društva "Prosvita" sa 58 članova. Dana 19. decembra 1935. osnovali su ukrajinsku čitaonicu. Pred [[Drugi svjetski rat]] počelo je da radi Ukrajinsko kulturno-prosvjetno društvo "Taras Ševčenko". Ono je nastavilo rad nakon [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata]] i djeluje sve do danas. == Sport == * [[KK Mladost '76]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{commonscat|Prnjavor}} * [https://opstinaprnjavor.net/ Zvanični sajt grada Prnjavora] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Grad Prnjavor}} [[Kategorija:Prnjavor|*]] [[Kategorija:Naseljena mjesta u Prnjavoru]] [[Kategorija:Gradovi u Republici Srpskoj]] [[Kategorija:Službeni gradovi Bosne i Hercegovine]] k4r8gaji4zhlpjxd6pgdkt9ff7ln05w 3919036 3918943 2026-08-17T03:42:24Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Prnjavor_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Prnjavor.svg|BiH_municipality_location_Prnjavor.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Cr 3919036 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Prnjavor | drugo_ime = | službeno_ime = Grad Prnjavor | naselje_vrsta = Grad | slika = {{multiple image | border = infobox | total_width = 300 | image_style = border:1; | perrow = 2/2/ | image1 = Prnjavor.jpg | image2 = Crkva Sv. Ilije, Prnjavor 007.jpg | image3 = Stara zgrada opstine.jpg }} | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Prnjavor | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Prnjavor-grb.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Prnjavor.svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Prnjavor u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|52|00.2|N|17|39|36.6|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | gradonačelnik = Darko Tomaš<ref name="LI_2024">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/13/0|title=Lokalni izbori 2024 - Prnjavor|date=5. 11. 2024|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=16. 11. 2024}}</ref> | gradonačelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 6.21 | površina_grada = 629.99 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 175 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 8120 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_grad = 35956 | stanovništvo_grad_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 78 430 | pozivni_broj = (+387) 51 | matični_broj_naselja = 219096<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 20494 | veb-sajt = {{URL|https://opstinaprnjavor.net/}} | fusnote = }} '''Prnjavor''' je [[Službeni gradovi Bosne i Hercegovine|grad]] i [[naseljeno mjesto]] koje se nalazi na sjeveru [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Administrativno je dio Republike Srpske. Prema popisu stanovništva 2013. grad ima 35.956, a naseljeno mjesto 8.120 stanovnika. == Geografija == Grad Prnjavor nalazi se u slivu rijeke [[Ukrina|Ukrine]]. Grad se nalazi na nadmorskoj visini od 185 metara. Površina grada je oko 629,95&nbsp;km<sup>2</sup>, a naseljeno mjesto Prnjavor se prostire na površini od oko 5,5&nbsp;km<sup>2</sup>. U blizini grada Prnjavora se nalazi banja [[Kulaši]], poznata po svom ljekovitom, prirodnom vrelu mineralne vode. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Prnjavora|Spisak naseljenih mjesta u gradu Prnjavoru}} === Nacionalni sastav stanovništva – grad Prnjavor === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Prnjavor | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20494 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. |work=fzs.ba |access-date= 22. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 22. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 22. 11. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 35956 | g2013_bosnjaci = 2979 | g2013_srbi = 30673 | g2013_hrvati = 451 | g2013_bosanci = 25 | g2013_romi = 40 | g2013_muslimani = 80 | g2013_bosanciihercegovci = 1 | g2013_jugosloveni = 41 | g2013_ukrajinci = 858 | g2013_crnogorci = 20 | g2013_slovenci = 25 | g2013_pravoslavci = 12 | g2013_makedonci = 94 | g2013_nisu_izjasnili = 239 | g2013_nepoznato = 33 | g1991_ukupno = 47055 | g1991_muslimani = 7143 | g1991_srbi = 33508 | g1991_hrvati = 1721 | g1991_jugosloveni = 1757 | g1981_ukupno = 48956 | g1981_muslimani = 6618 | g1981_srbi = 34699 | g1981_hrvati = 2060 | g1981_jugosloveni = 2400 | g1981_slovenci = 31 | g1981_crnogorci = 52 | g1981_albanci = 7 | g1981_madari = 16 | g1981_romi = 42 | g1981_makedonci = 2 | g1971_ukupno = 46734 | g1971_muslimani = 6143 | g1971_srbi = 35177 | g1971_hrvati = 2148 | g1971_jugosloveni = 96 | g1971_slovenci = 31 | g1971_crnogorci = 38 | g1971_albanci = 10 | g1971_madari = 9 | g1971_romi = 53 | g1971_makedonci = 6 | g1961_ukupno = 46109 | g1961_muslimani = 1829 | g1961_srbi = 36198 | g1961_hrvati = 2209 | g1961_jugosloveni = 2083 | g1961_slovenci = 54 | g1961_crnogorci = 14 | g1961_albanci = 10 | g1961_madari = 9 | g1961_romi = 50 | g1961_makedonci = 4 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Prnjavor === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Prnjavor | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 219096 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 8120 | g2013_bosnjaci = 758 | g2013_srbi = 6567 | g2013_hrvati = 141 | g2013_bosanci = 13 | g2013_romi = 13 | g2013_muslimani = 40 | g2013_jugosloveni = 28 | g2013_ukrajinci = 242 | g2013_crnogorci = 9 | g2013_slovenci = 6 | g2013_pravoslavci = 5 | g2013_makedonci = 78 | g2013_nisu_izjasnili = 112 | g2013_nepoznato = 5 | g1991_ukupno = 8104 | g1991_muslimani = 2345 | g1991_srbi = 3891 | g1991_hrvati = 219 | g1991_jugosloveni = 926 | g1981_ukupno = 6187 | g1981_muslimani = 1915 | g1981_srbi = 2577 | g1981_hrvati = 261 | g1981_jugosloveni = 907 | g1981_slovenci = 6 | g1981_crnogorci = 25 | g1981_albanci = 5 | g1981_madari = 8 | g1981_romi = 17 | g1971_ukupno = 4055 | g1971_muslimani = 1737 | g1971_srbi = 1545 | g1971_hrvati = 275 | g1971_jugosloveni = 48 | g1971_slovenci = 10 | g1971_crnogorci = 10 | g1971_albanci = 6 | g1971_madari = 3 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 2939 | g1961_muslimani = 610 | g1961_srbi = 1328 | g1961_hrvati = 286 | g1961_jugosloveni = 346 | g1961_slovenci = 6 | g1961_crnogorci = 8 | g1961_albanci = 7 | g1961_madari = 4 | g1961_romi = 1 }} == Historija == Historija Prnjavora obuhvata razvoj Prnjavora i njegove okolice od prahistorijskih naselja uz [[Ukrina|Ukrinu]], preko srednjovjekovnih političkih i crkvenih središta, [[Osmansko Carstvo|osmanske]] uprave i [[Austro-Ugarska|austro-ugarske]] kolonizacije, do jugoslavenskog i savremenog doba. U historiji Prnjavora naročito se izdvaja kraj 19. i početak 20. stoljeća kada je doseljavanje kolonističkih zajednica iz [[Istočna Evropa|istočne]] i [[Srednja Evropa|srednje Evrope]] oblikovalo multietnički karakter i donijelo mu nadimak ''Mala Evropa''.<ref name="GradHistorijat">{{cite web|url=https://gradprnjavor.com/town/town-history/?lang=en|title=Town history|website=Grad Prnjavor|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="MalaEvropa">{{cite web|url=https://gradprnjavor.com/little-europe/?lang=en|title=Little Europe|website=Grad Prnjavor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Najstariji tragovi naseljenosti === Područje današnjeg Prnjavora bilo je naseljeno još u prahistoriji. Na lokalitetu Luščić, u blizini [[Kulaši|Kulaša]], evidentirani su ostaci paleolitskog naselja, a u selima [[Popovići]] i [[Štrpci]] pronađeni su nalazi koji svjedoče o ranom prisustvu modernog čovjeka. U prnjavorskoj okolici postoje i tragovi iz [[Rimsko Carstvo|rimskog]] perioda, kao i više lokaliteta koji se vežu uz srednji vijek.<ref name="GradHistorijat" /><ref name="VisitRSHistorija">{{cite web|url=https://visitsrpska.org/en/prnjavor-kroz-istoriju/|title=Prnjavor through history|website=Tourist Organization of Republika Srpska|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Istraženost najstarijeg razdoblja nije potpuna, ali raspoloživi nalazi pokazuju kontinuitet naseljenosti šireg prostora između donjih tokova [[Bosna (rijeka)|Bosne]] i Vrbasa. Upravo zbog takvih nalaza u lokalnoj historiografiji područje uz Ukrinu zauzima važno mjesto u razmatranju ranih ljudskih zajednica sjeverne Bosne.<ref name="VisitRSHistorija" /> === Srednji vijek === U okolici Prnjavora u izvorima se 1244. spominje utvrda [[Glaž]], sjedište istoimene župe. Ta je župa u 14. stoljeću povremeno bila i pod vlašću bosanskih vladara, što ukazuje na granični i prijelazni karakter ovog prostora između slavonskog i bosanskog političkog kruga. U Glažu se između 1373. i 1506. spominje i franjevački samostan, što potvrđuje razvijenu srednjovjekovnu crkvenu organizaciju na ovom području.<ref name="HEPrnjavor">{{cite web|url=https://www.enciklopedija.hr/clanak/prnjavor|title=Prnjavor|website=Hrvatska enciklopedija|publisher=Leksikografski zavod Miroslav Krleža|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Na srednjovjekovnu naseljenost upućuju i nekropole [[Stećci|stećaka]] u Pečenoj Ilovi, Vijačanima i drugim selima prnjavorskog kraja.<ref name="VisitRSHistorija" /> U lokalnoj tradiciji i kasnijoj historiografskoj obradi važnu ulogu ima i [[manastir Stuplje]], koji se prema predanju i pojedinim tumačenjima dovodi u vezu s 13. stoljećem, iako su njegovi temelji arheološki identificirani tek 1994.<ref name="VisitRSPrnjavor">{{cite web|url=https://visitsrpska.org/en/prnjavor/|title=Prnjavor|website=Tourist Organization of Republika Srpska|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Pod osmanskom vlašću === Područje Prnjavora palo je pod osmansku vlast između 1528. i 1537.<ref name="HEPrnjavor" /> Prema službenoj gradskoj historiji, smatra se da je samo naselje Prnjavor nastalo u 16. stoljeću, mada se sigurni pisani tragovi o njemu u novovjekovnim izvorima javljaju nešto kasnije.<ref name="GradHistorijat" /> Krajem 17. stoljeća u jednom habsburškom vojnom izvještaju iz razdoblja 1688–1699. zabilježeni su Prnjavor (u obliku ''Bernjavor'') i Lessnia kao manje trgovišne naseobine između Vrbasa i Ukrine, svaka s približno osamdeset domaćinstava.<ref name="GradHistorijat" /> U 18. stoljeću Prnjavor se javlja i u drugim zapisima i kartografskim prikazima, a u 19. stoljeću njegovo spominjanje postaje sve češće.<ref name="GradHistorijat" /><ref name="HEPrnjavor" /> Tokom druge polovine 19. stoljeća u Prnjavoru se razvijaju trgovina i zanatstvo, a naselje se čvršće povezuje s drugim krajevima Bosne i Hercegovine. U tom razdoblju Prnjavor dobija izrazitije trgovišno obilježje, a 1842. otvorena je i srpska konfesionalna škola, jedna od važnih obrazovnih ustanova tadašnjeg mjesta.<ref name="GradHistorijat" /> === Austro-Ugarska uprava === Nakon austro-ugarske okupacije Bosne i Hercegovine 1878 Prnjavor ulazi u razdoblje jačeg administrativnog, ekonomskog i urbanog razvoja. Krajem 19. i početkom 20. stoljeća izgrađeni novi upravni i javni objekti, među njima zgrada kotarske uprave, bolnica, hotel ''Popović'', kao i proširene ulice i trotoari, što je vidljivo promijenilo izgled naselja.<ref name="GradHistorijat" /> Od školske 1886/87. u Prnjavoru djeluje državna komunalna škola, a austro-ugarski period označio je i početak modernije administrativne i komunalne organizacije mjesta.<ref name="GradHistorijat" /> Urbanizacija tog vremena ostavila je trajan trag u prostornom razvoju Prnjavora i njegovom prerastanju iz manje trgovačke varoši u lokalno središte. ==== Kolonizacija i nastanak ''Male Evrope'' ==== Najvažniji proces austro-ugarskog razdoblja za historiju Prnjavora bila je kolonizacija stranog agrarnog stanovništva. Prema novijem historiografskom istraživanju, kolonizacija je u prnjavorskom kotaru trajala od 1883. do 1910. i trajno izmijenila njegovu etničku i vjersku strukturu. Motivi austro-ugarske uprave bili su i privredni i politički: naseljavanje slabo naseljenih prostora, unapređenje poljoprivrede te dovođenje lojalnog stanovništva iz drugih dijelova Monarhije.<ref name="Luzija2025">{{cite journal|last=Lužija|first=Stojanka|year=2025|title=Rezultati naseljavanja stranih kolonista u prnjavorskom kotaru (1883–1910)|url=https://sineza.ff.unibl.org/sineza/article/view/119|journal=Sineza|volume=6|issue=1|pages=95–107|doi=10.63356/sin.2025.007|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Prva i najpoznatija kolonistička zajednica bili su [[Italijani]], koji su se najprije 1884. naselili u okolini Palačkovaca, da bi 1892. osnovali koloniju [[Štivor]].<ref name="Luzija2025" /> Ubrzo su uslijedila i druga naseljavanja: [[Česi]] su 1894. formirali koloniju Kobaš-Seferovci, a 1895. i Mačino brdo; [[Slovenci]] su 1895. osnovali koloniju Ralutinac; [[Nijemci]] su 1896. formirali Ukrinski Lug; [[Mađari]] su 1897. osnovali Jasici Lug (Vučjak), jedinu mađarsku agrarnu koloniju u Bosni i Hercegovini; od 1899. počinje jače doseljavanje [[Poljaci|poljskih]] i rusinskih, odnosno ukrajinskih porodica u Kokorski Lug, Kličkovo Brdo, Gumjeru, Palačkovci Lug, Gajeve, Rakovac, Dubravu, Kamenicu i Devetinu.<ref name="Luzija2025" /> Ovaj talas doseljavanja oblikovao je prepoznatljivu višekonfesionalnu i višejezičnu sliku Prnjavora. Krajem 19. i početkom 20. stoljeća na ovom prostoru bilo prisutno 19, odnosno oko 20 etničkih grupa, zbog čega je Prnjavor dobio nadimak ''Mala Evropa'' ili ''Evropa u malom''.<ref name="GradHistorijat" /><ref name="MalaEvropa" /> Taj naziv ostao je jedna od najpoznatijih odrednica grada i u kasnijim razdobljima. === Od Prvog svjetskog rata do 1945. === Po završetku [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]] Prnjavor je ušao u sastav [[Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca|Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca]], a od 1929. bio je dio [[Vrbaska banovina|Vrbaske banovine]] u [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevini Jugoslaviji]]. To razdoblje obilježili su agrarna reforma, daljnji razvoj upravnih funkcija te jačanje Prnjavora kao administrativnog, kulturnog i obrazovnog središta šireg kraja.<ref name="GradHistorijat" /> Nakon Prvog svjetskog rata u Prnjavoru djeluju samo državne škole, što svjedoči o jačanju centraliziranog obrazovnog sistema u novoj državi.<ref name="GradHistorijat" /> U međuratnom periodu grad zadržava multietnički sastav nastao u austro-ugarskom razdoblju, iako se odnosi među zajednicama mijenjaju pod uticajem šire političke i ekonomske krize u zemlji. Tokom [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] područje Prnjavora bilo je zahvaćeno ratnim djelovanjima i promjenama vlasti. Lokalna službena historija navodi da je Prnjavor 10. jula 1943. oslobođen akcijom Kozaračke brigade i Prnjavorskog vojnog odreda.<ref name="GradHistorijat" /> Rat je ostavio snažne posljedice na demografsku i privrednu strukturu cijelog kraja. === Socijalističko razdoblje === Nakon 1945. Prnjavor je postao dio [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]] u sastavu [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavije]]. Godine 1951. formirana je općina Prnjavor, a grad je učvrstio svoju ulogu općinskog administrativnog središta.<ref name="GradHistorijat" /> U drugoj polovini 20. stoljeća razvijani su novi privredni kapaciteti, saobraćajna i komunalna infrastruktura, pa je Prnjavor sve više poprimao obilježja urbanog naselja.<ref name="GradHistorijat" /> Istovremeno su poslijeratne migracije uticale na promjenu nacionalnog sastava; gradski izvori posebno ističu da se nakon Drugog svjetskog rata znatan broj Poljaka iselio u [[Poljska|Poljsku]].<ref name="MalaEvropa" /> Iako je broj pojedinih manjinskih zajednica s vremenom opadao, sjećanje na austro-ugarsku kolonizaciju i život brojnih etničkih skupina ostalo je snažno prisutno u identitetu Prnjavora. === Rat u Bosni i Hercegovini i savremeno doba === Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] (1992–1995) Prnjavor je bio uključen u ratna zbivanja [[Bosanska Krajina|Bosanske krajine]], a rat je doveo do teških društvenih i demografskih promjena. Pred [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Međunarodnim krivičnim sudom za bivšu Jugoslaviju]] pravosnažno su razmatrani i zločini koji su obuhvatali Prnjavor; u predmetu protiv [[Momčilo Krajišnik|Momčila Krajišnika]] utvrđena je odgovornost za deportacije Bošnjaka u Prnjavoru.<ref name="KrajisnikCIS">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/krajisnik/cis/en/cis_krajisnik_en.pdf|title=MOMČILO KRAJIŠNIK|website=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|publisher=United Nations|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U poslijeratnom razdoblju Prnjavor je nastavio njegovati identitet ''Male Evrope'' kroz kulturni rad i javno predstavljanje nacionalnih manjina.<ref name="MalaEvropa" /> Važna novija promjena u institucionalnom razvoju bila je 2023, kada je stupio na snagu Zakon o Gradu Prnjavor i dotadašnja općina dobila status grada.<ref name="NSRSGrad">{{cite web|url=https://www.narodnaskupstinars.net/la/akti/usvojeni-zakoni/zakon-o-gradu-prnjavor|title=Zakon o Gradu Prnjavor|website=Narodna skupština Republike Srpske|access-date=12. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> === Historijsko naslijeđe === Historijski razvoj Prnjavora vidljiv je i u njegovoj materijalnoj baštini. [[Crkva brvnara u Palačkovcima]] iz 1843. godine jedan je od najznačajnijih sačuvanih spomenika starijeg graditeljstva na području Prnjavora i proglašena je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine.<ref name="VisitRSPrnjavor" /> Prema pojedinim pisanim tragovima, [[Gradska džamija u Prnjavoru|Gradska džamija]] u Prnjavoru podignuta je oko 1800, a 2003. harem Gradske džamije proglašen je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine.<ref name="VisitRSPrnjavor" /> U gradskom naslijeđu posebno mjesto zauzima i ukrajinska crkva, za koju turistički izvori navode da je 1910. bila prva ukrajinska crkva sagrađena na Balkanu.<ref name="VisitRSPrnjavor" /> == Kultura == === Nacionalni spomenici === [[Datoteka:Prnjavor harem gradske dzamije nkd 553.JPG|mini|desno|250px|Gradska džamija u Prnjavoru.]] Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za grad Prnjavor se nalaze spomenici: * [[Gradska džamija u Prnjavoru|Harem Gradske džamije]] * [[Crkve brvnare u Bosni i Hercegovini|Pravoslavna crkva brvnara (crkva svetih apostola Petra i Pavla) u Palačkovcima]] (graditeljska cjelina).<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=10 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (grad Prnjavor) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=26. 11. 2015 }}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> == Ukrajinska manjina == Prvo ukrajinsko društvo pod nazivom Rusinska čitaonica društva "Prosvita" osnovano je 1909. Tu je u principu počeo prvi kulturno prosvjetni rad ukrajinaca u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Na osnovi "Prosvite" 1909. u Prnjavoru je sazvana osnivačka Skupština gdje kroz kratko vrijeme preregistrovana u filijalu "Prosvite" iz [[Lavov]]a ([[Galicija (historijska pokrajina)|Galicije]]). Nakon njega Ukrajinci su osnovali 1919. "Dramski kružok". Zatim 17. marta 1934. osnovali filijalu ukrajinskog [[zagreb]]ačkog društva "Prosvita" sa 58 članova. Dana 19. decembra 1935. osnovali su ukrajinsku čitaonicu. Pred [[Drugi svjetski rat]] počelo je da radi Ukrajinsko kulturno-prosvjetno društvo "Taras Ševčenko". Ono je nastavilo rad nakon [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata]] i djeluje sve do danas. == Sport == * [[KK Mladost '76]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{commonscat|Prnjavor}} * [https://opstinaprnjavor.net/ Zvanični sajt grada Prnjavora] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Grad Prnjavor}} [[Kategorija:Prnjavor|*]] [[Kategorija:Naseljena mjesta u Prnjavoru]] [[Kategorija:Gradovi u Republici Srpskoj]] [[Kategorija:Službeni gradovi Bosne i Hercegovine]] 65jq2ynvmz7emwkat1wjrbvje97ijqc Kozarska Dubica 0 7820 3919049 3874869 2026-08-17T04:12:38Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Kozarska_Dubica_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Kozarska_Dubica.svg|BiH_municipality_location_Kozarska_Dubica.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed] 3919049 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Kozarska Dubica | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Kozarska Dubica | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Kozarska Dubica promenade.JPG | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Trg Kozarske Dubice | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Kozarska Dubica (grb).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Kozarska Dubica.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Kozarska Dubica u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|45|11|01.4|N|16|48|28.6|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Radenko Reljić<ref>{{cite web |title=Centralna izborna komisija BiH |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/8/8/0 |website=www.izbori.ba |access-date=15. 10. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[SNSD]] | površina_naselja = 11.96 | površina_općine = 499.35 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 104 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 10544 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 21524 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 79 240 | pozivni_broj = (+387) 52 | matični_broj_naselja = 210765<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20265 | veb-sajt = {{URL|http://www.kozarskadubica.org/}} | fusnote = }} '''Kozarska Dubica''' (prije '''Bosanska Dubica''') jest [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] koja je smještena u sjeverozapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]] na granici s [[Hrvatska|Hrvatskom]], 26&nbsp;km udaljena od autoputa [[Zagreb]] – [[Beograd]], glavnog putnog pravca koji spaja zapadnu s istočnom i jugoistočnom [[Evropa|Evropom]]. Općina na sjeveru graniči s Republikom Hrvatskom, na istoku s gradom [[Gradiška]], na zapadu s općinom [[Kostajnica]], a na jugu s općinom [[Prijedor]]. Grad Kozarska Dubica jest administrativno, političko i kulturno sjedište dubičke regije, površine 499&nbsp;km<sup>2</sup> i populacijom od 31.000 stanovnika, posljednjih godina progresivno se širi na istok i jugoistok stvaranjem područja za industrijsku zonu i nova gradska naselja, Petra Pecije, Morave i Đolovi. == Etimologija == Predjeli općine su bili obrasli hrastovom šumom, pa je grad po staroslovenskoj riječi "dub", što znači hrast, dobio ime Dubica. Godine 1882. Bosna i Hercegovina bila je pod [[Austro-Ugarska|Austro-Ugarskom]]. Te godine austrougarska vlast je ukinula vojnu i uvela civilnu upravu Bosne i Hercegovine. Tom prilikom je nekim graničnim gradovima, da bi se razlikovali od istoimenih gradova u susjednim pokrajinama monarhije, uz ime grada dodan pridjev "bosanski". Od tada se općina zvanično zvala Bosanska Dubica.<ref name="becirevic" /> Nakon [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], vlasti [[Republika Srpska|Republike Srpske]] promijenile su ime u Kozarska Dubica, što je bio dio široke političke odluke da se iz naziva pojedinih naseljenih mjesta ukloni pridjev "bosanski" dok su druga mjesta u potpunosti preimenovana.<ref>{{cite book|author=Mitja Velikonja|url=https://archive.org/details/religiousseparat0000veli|title=Religious Separation and Political Intolerance in Bosnia-Herzegovina|publisher=Texas A&M University Press|year=2003|isbn=978-1-60344-724-9|pages=[https://archive.org/details/religiousseparat0000veli/page/259 259]|url-access=registration}}</ref> == Historija == {{Glavni|Historija Kozarske Dubice}} Kozarska Dubica je jedno od najstarijih mjesta [[Bosanska krajina|Bosanske krajine]]. Zbog njene vrlo burne prošlosti i mnogih bitaka, ostalo je vrlo malo tragova njene prahistorije.<ref name=":0">{{Cite book|last=Šerić|first=Hašim|title=Iz prošlosti Dubice|date=15. 2. 1938|publisher=Novi behar: List za pouku i zabavu|location=Sarajevo|pages=161-164}}</ref> === Tokom Rimskog Carstva === Na osnovu pet miljokaza, koji su nađeni u okolini [[Hrvatska Dubica|Hrvatske Dubice]], smatra se da je iz [[Sisak|Siska]] vodila [[Rimska cesta iz Kozarske Dubice u Sisak|cesta]] u Dubicu još tokom rimskog vremena. [[Rimsko Carstvo|Rimljani]] su gradili tu cestu preko brežuljaka, da bi izbjegli vodoplavnu ravnicu uz desnu obalu [[Sava|Save]].<ref>{{Cite book|last=Brunšmid|first=Josip|title=Rimska cesta iz Dubice u Sisak|publisher=Vijesnik Hrvatskog arheološkog društva III.|pages=199}}</ref> Svi ti miljokazi pokazuju udaljenost između Siska i stanice ''Ad Praetorium'', koja je bila u Bosni vjerovatno na mjestu današnje Kozarske Dubice.<ref>{{Cite book|last=Brunšmid|first=Josip|title=Vijesnik Hrvatskog arheološkog društva IX.|publisher=Hrvatsko arheološko društvo|pages=148-152}}</ref> Od Dubice vodila je cesta dalje prema istoku preko ''Servitia'' ([[Gradiška|Gradiške]]) u ''Sirmium'' ([[Sremska Mitrovica|Sremsku Mitrovicu]]). Ti nalazi, kao i razni rimski novac koji je nalažen u okolini Dubice, dokazuju da je na mjestu današnje Kozarske Dubice moralo biti rimsko naselje čije je ime bilo ''Ad Praetorium''.<ref name=":0" /> === Srednji vijek === Na prostoru današnjih nekoliko naselja u općini, bio je 930. izgrađen grad Dubica, koji se prostirao u dužinu otprilike 20&nbsp;km. Razoren je tokom [[Mongolska invazija Evrope|Mongolskih invazija]] 1242. Tokom srednjeg vijeka, Dubica je bila središte Dubičke županije i pripadala je [[Kraljevina Ugarska|Kraljevini Ugarskoj]]. Zajedno sa Vrbaskom, Sanskom i Mrenskom županijom, Dubička županija je bila u sastavu banovine Slavonije, čiji su banovi tada bili [[Babonići]]. Prema tvrdnjama historičara [[Marko Vego|Marka Vega]], Babonjići-Vodički su od 12. vijeka držali Dubicu. Prvi pisani spomen o Dubici je iz početka 13. stoljeća za vrijeme vladavine vojvode [[Koloman (vojvoda)|Kolomana]], sina [[Andrija II, kralj Ugarske|Andrije II.]] Vojvoda Koloman naselio je Dubicu i obdario je sloboštinama.<ref>{{Cite book|last=Tkalčić|first=I.|title=Pavlinski samostan u Dubici|publisher=Vijesnik Hrvatskog arheološkog društva I.|pages=189}}</ref> Dubica se već tada spominje kao slobodan kraljevski grad i županijsko mjesto. Bela IV. je krajem 13. stoljeća darovao Dubici razne povlastice, vjerovatno jer se je Dubica istakla i tokom [[Mongolska invazija Evrope|invazija Mongola]].<ref>{{Cite book|last=Smičiklas|title=Povjest Hrvatske I|pages=351}}</ref> Kako bi uredio crkvene odnose u [[Hrvatsko Kraljevstvo|Kraljevini Hrvatskoj]], Koloman je vodio [[Krstaški ratovi|krstaške ratove]] protiv [[Bogumili|bogumilstva]] koje tada cvati u Bosni. Godine 1237. Koloman je pokorio bosanskog bana [[Matej Ninoslav|Ninoslava]] i Bosnu stavio pod svoju vlast. U borbi protiv bogumilstva, Kolomanu su pomagali razni crkveni redovi, među kojima i [[Dominikanci]], kojima je Koloman izgradio Dominikanski samostan. Nalazio se jugozapadno od Dubice, a porušen je u prodorima Turaka.<ref name="becirevic">{{Cite book|last=Bećirević|first=Zijad|title=Historija Bosanske Dubice|publisher=Udruženje Dubičana Chicaga, Udruženje građana Bosanske Dubice St. Louis|year=2008|location=Chicago|pages=3}}</ref> Na dubičkom području su u srednjem vijeku, živjeli katolici i manje brojniji pripadnici Bosanske crkve. Prvi katolički red koji je došao u Dubicu bili su Dominikanci, a skoro istovremeno su došli i [[Pavlini]]. Dubica je u srednjem vijeku postala značajno središte trgovine za susjedne krajeve. U Dubicu je stizala roba iz većih gradova Hrvatske, Ugarske i Češke. Pored uspješnog obrta i trgovine, imala je i veoma povoljne uvjete za razvoj poljoprivrede. Iz više dokumenata iz 14. stoljeća, spominju se na desnoj obali [[Una|Une]] dvije Dubice; Gornja Dubica na mjestu današnje Kozarske Dubice i Donja Dubica 1&nbsp;km južno od Kozarske Dubice. Dubica je tada arhiđakonat [[Zagrebačka biskupija|zagrebačke biskupije]] i sjedište arhiđakonata za tri susjedne županije: Dubičku, Vrbasku i Sansku.<ref>{{Cite book|last=Rački|first=F.|title=Popis župa zagrebačke biskupije 1334 i 1501, Starine IV|pages=211}}</ref> [[Datoteka:Austrian and Turkish Dubica 1788.jpg|thumb|Carska i Turska Dubica 1788. tokom 5-mjesečne borbe za [[Dubička tvrđava|Dubičku tvrđavu]].|lijevo]] === Osmanska osvajanja === Dubica je prvi put osvojena od [[Osmansko Carstvo|Osmanlija]] 20. aprila 1538. Nakon zauzimanja, formirana je dubička [[nahija]] i počela je gradnja džamija i mekteba u koje su dolazili carski činovnici i ulema. Muslimansko stanovništvo je pretežno živjelo u tvrđavi i naselju uz tvrđavu. Jer su tokom osvajanja i napada na Dubicu područje napustili katolici, Osmanlije su kao martologe i pomoćno osoblje naseljavali pravoslavne [[Vlasi|Vlahe]] iz Srbije, Crne Gore i istočne Hercegovine.<ref name="becirevic" /> Za vrijeme turske uprave, Dubica je tri puta pala pod austrijsku vlast; u [[Veliki turski rat|Velikom turskom ratu]], u prvom ratu [[Karlo VI, car Svetog Rimskog Carstva|Karla VI]] i u [[Dubički rat|Dubičkom ratu]] (1788–1791). === Austro-ugarski period (1878–1918) === Austrougarske trupe su u sklopu [[Austrougarsko osvajanje Bosne i Hercegovine|vojnog osvajanja Bosne i Hercegovine]] prešle granicu krajem jula 1878, dok je u Kozarsku Dubicu 17. septembra 1878. stigla 19. satnija zagrebačke pukovnije. Predstavnici grada, predvođeni Hasan-agom Šerićem i Ahmed-begom Cerićem, zvanično su dočekali vojsku. Nakon okupacije, civilna uprava je uvedena 1882, kada grad zvanično dobija naziv Bosanska Dubica, kako bi se razlikovao od Hrvatske Dubice. Iste godine osnovani su sud i gruntovnica. Za prvog općinskog načelnika imenovan je Hasan-aga Šerić.<ref name="becirevic" /> Prema popisu stanovništva iz aprila 1895, u dubičkom [[Kotar|kotaru]] živjelo je 15.199 stanovnika (11.402 pravoslavca, 2.786 muslimana, 706 katolika i 279 evangelista). Sam grad je imao 598 kuća i 3.306 stanovnika, većinom muslimana. Podstaknuti austrougarskom politikom, u dubička sela (poput Vranovca i Prosare) doseljavaju se strane porodice, uglavnom Nijemci iz Galicije. Istovremeno, okupacija je pokrenula i masovne talase iseljavanja lokalnog muslimanskog stanovništva ([[Muhadžir|muhadžira]]) [[Bošnjaci u Turskoj|prema Turskoj]], naročito u periodima 1899–1900. i 1909–1910. godine, kao i ekonomske migracije prema Americi i Kanadi (1904–1914).<ref name="becirevic" /> ==== Privredni i urbani razvoj ==== U ovom periodu započinje modernizacija poljoprivrede i stočarstva kroz uvođenje plemenitih rasa i osnivanje Sreske poljoprivredne podružnice. Ključni pokretač industrijskog razvoja bila je drvna industrija; mađarsko-jevrejsko dioničarsko društvo izgradilo je 1901. parnu pilanu "Una" (Moštanička strugara), koja je zapošljavala 600 radnika i prerađivala 35.000 m³ drveta godišnje. Za potrebe pilane izgrađena je šumska pruga dužine 7 km prema željezničkoj stanici u Hrvatskoj Dubici, sa krakom prema Kozari.<ref name="becirevic" /> Infrastrukturni procvat započinje izgradnjom cesta prema [[Gradiška|Gradišci]], [[Kostajnica|Kostajnici]] i [[Prijedor|Prijedoru]]. Za gradnju puteva korišten je kamen iz starih bedema [[Dubička tvrđava|dubičke tvrđave]], koji su potpuno razoreni do 1883, a na mjestu južnih jarkova trasirana je glavna gradska ulica. Ahmet ef. Šerić finansirao je izgradnju prvog mosta preko rijeke Une, što je znatno unaprijedilo trgovinu. Godine 1892. otvoren je prvi poštanski ured, uvedena je djelimična kanalizacija, a raskrsnice su dobile javne fenjere. Iste godine izgrađena je i nova katolička crkva.<ref name="becirevic" /> === Rat u Bosni i Hercegovini (1992–1995) === Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|Rata u Bosni i Hercegovini]], općina Bosanska Dubica nalazila se pod potpunom kontrolom vlasti [[Republika Srpska (1992–1995)|Republike Srpske]]. Zbog pograničnog položaja na rijeci Uni, općina je predstavljala važan logistički koridor unutar Bosanske krajine. ==== Politička reorganizacija i progon stanovništva ==== U proljeće 1992, [[Srpska demokratska stranka]] (SDS) preuzela je kontrolu nad lokalnim institucijama, a općina je integrisana u sastav [[SAO Bosanska krajina|Autonomne regije Krajina]]. Lokalni Krizni štab sproveo je jednonacionalnu reorganizaciju uprave, razoružavanje nesrpskog stanovništva i otpuštanja iz javnih preduzeća.<ref name="ICTYTalic">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/talic/ind/en/Momir_Talic_010716eng_indictment.pdf|title=Momir Talić indictment|website=[[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju]]|publisher=ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Prema podacima s [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 1991.|popisa iz 1991]], u općini je živjelo 31.606 stanovnika (68,75% Srba, 20,38% Muslimana i 1,54% Hrvata).<ref>{{Cite book|url=https://publikacije.stat.gov.rs/G1991/Pdf/G19914013.pdf|title=Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 1991.}}</ref> Kao rezultat sistemskih pritisaka, zastrašivanja i djelovanja lokalnih paravojnih grupa, u periodu od 1992. do 1994. godine većina bošnjačkog i hrvatskog stanovništva bila je prisiljena napustiti općinu.<ref name="ICTYDemo">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/file/About/OTP/War_Demographics/en/slobodan_milosevic_municipalities_bih_030404.pdf|title=Ethnic composition, internally displaced persons and refugees by municipalities: Bosanska Dubica / Kozarska Dubica|website=[[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju]]|publisher=ICTY|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Prema nalazima [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Međunarodnog krivičnog suda za bivšu Jugoslaviju]] u presudama protiv [[Radovan Karadžić|Radovana Karadžića]] i [[Ratko Mladić|Ratka Mladića]], općina je bila obuhvaćena geografskim okvirom [[Udruženi zločinački poduhvat|udruženog zločinačkog poduhvata]] s ciljem trajnog i nasilnog uklanjanja nesrpskog stanovništva. ==== Uništavanje kulturno-historijskog naslijeđa ==== Tokom 1992. i 1993. godine, iako na ovom prostoru nije bilo direktnih ratnih dejstava, sistematski su uništeni svi islamski sakralni objekti u gradu i okolini. Srušene su Čaršijska (Gradska) džamija, Puhalska džamija, te džamija u Borićima, kao i drvena džamija iz 17. vijeka koja je predstavljala rijedak spomenik osmanske arhitekture. Značajna strukturna oštećenja pretrpjela je i lokalna Katolička crkva prečistog srca Marijinog. ==== Operacija "Una" ==== {{Glavni|Operacija "Una"}} Najveća materijalna razaranja i direktne vojne gubitke općina je pretrpjela 18. i 19. septembra 1995. tokom operacije [[Oružane snage Republike Hrvatske|Hrvatske vojske]] pod nazivom [[Operacija "Una"|Una]]. Cilj ofanzive bio je forsiranje rijeka [[Una|Une]] i [[Sava|Save]], ovladavanje sjevernim dijelovima Bosanske krajine i presijecanje komunikacija prema Prijedoru i Banjoj Luci. Nakon masovne artiljerijske pripreme tokom koje je na grad ispaljeno preko 3.000 projektila, pješadijske jedinice Hrvatske vojske (elementi 1. gardijske brigade "[[1. gardijska brigada (Hrvatska)|Tigrovi]]" i Zbornog područja Bjelovar) uspostavile su privremene mostobrane u naselju Tunjice i na prostoru [[Donja Gradina|Donje Gradine]]. Odbranu grada preuzele su jedinice [[Prvi krajiški korpus Vojske Republike Srpske|1. krajiškog korpusa VRS-a]] (prvenstveno lokalna [[11. dubička pješadijska brigada]]). Zbog visokog vodostaja Une koji je onemogućio prebacivanje teške mehanizacije, logističkih propusta i snažnog otpora [[Vojska Republike Srpske|VRS]]-a uz podršku avijacije iz Banje Luke, snage Hrvatske vojske su pretrpjele značajne gubitke te je 19. septembra naređeno povlačenje. Tokom dvodnevnih borbi poginuo je 51 vojnik VRS-a, 49 zvanično potvrđenih vojnika HV-a, te 54 civila na teritoriji općine.<ref name="UnaNacional">{{cite web|url=https://arhiva.nacional.hr/clanak/27012/otvorena-istraga-zbog-akcije-una|title=Otvorena istraga zbog akcije 'Una'|date=14. 8. 2006|website=Nacional|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Poratni period === Proces povratka prognanog bošnjačkog i hrvatskog stanovništva započeo je krajem 1990-ih godina. U poratnom periodu u potpunosti su rekonstruisane i obnovljene sve tri porušene gradske džamije, kao i katolička župna crkva, a prostor harema Čaršijske džamije proglašen je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine.<ref>{{cite web|url=https://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici/show/1338?return=|title=Harem Gradske džamije u Kozarskoj (Bosanskoj) Dubici|website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> == Geografija == Općina Kozarska Dubica nalazi se na 45°10' sjeverne [[Geografska širina|geografske širine]] i 16°50 istočne [[Geografska dužina|geografske dužine]]. Ukupna površina općine iznosi 499&nbsp;km<sup>2</sup> i geografski pripada oblasti [[Panonska nizija|Panonske nizije]], sa prosječnom nadmorskom visinom od 200 m. Grad Kozarska Dubica nalazi se na nadmorskoj visini od 104 m. Općina je pretežno ravničarskog zemljišta iako ima i brdovitih područja na sjeverozapadnim i sjeveroistočnim dijelovima općine koji se nadovezuju na planine [[Kozara|Kozaru]] i [[Prosara|Prosaru]]. Smještena je u donjem toku rijeke [[Una|Une]] i srednjem toku rijeke [[Sava|Save]]. Za dubičku regiju karakteristično je obilje plodnog zemljišta. Oko 60% ukupne površine dubičke regije predstavlja obradivo zemljište. Najplodniji dijelovi općine su: [[Dubička ravan]], [[Knežpolje]] i proširenja riječnih dolina. Za dubičku općinu karakteristično je i bogatstvo kako [[bjelogorična šuma|bjelogoričnom]] tako i [[crnogorična šuma|crnogoričnom šumom]]. Pod šumom se nalazi 33,3% ukupne površine. Uglavnom su to šume hrasta i bukve. Najviši vrh općine, kosa Veliko Raskršće, nalazi se na planini [[Kozara]] na nadmorskoj visini od 672 m. Klima je umjerena kontinentalna. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Kozarske Dubice|Spisak naseljenih mjesta u općini Kozarska Dubica}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Kozarska Dubica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kozarska Dubica | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20265 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 19/20) |work=fzs.ba |access-date= 14. 3. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 14. 3. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 14. 3. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 21524 | g2013_bosnjaci = 2168 | g2013_srbi = 18670 | g2013_hrvati = 273 | g2013_bosanci = 28 | g2013_romi = 22 | g2013_muslimani = 49 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 38 | g2013_crnogorci = 18 | g2013_slovenci = 7 | g2013_pravoslavci = 7 | g2013_makedonci = 14 | g2013_nisu_izjasnili = 171 | g2013_nepoznato = 14 | g1991_ukupno = 31606 | g1991_muslimani = 6440 | g1991_srbi = 21728 | g1991_hrvati = 488 | g1991_jugosloveni = 1851 | g1981_ukupno = 30867 | g1981_muslimani = 5052 | g1981_srbi = 20453 | g1981_hrvati = 513 | g1981_jugosloveni = 4463 | g1981_slovenci = 6 | g1981_crnogorci = 38 | g1981_albanci = 34 | g1981_madari = 3 | g1981_romi = 6 | g1981_makedonci = 10 | g1971_ukupno = 30384 | g1971_muslimani = 5114 | g1971_srbi = 23989 | g1971_hrvati = 717 | g1971_jugosloveni = 403 | g1971_slovenci = 6 | g1971_crnogorci = 28 | g1971_albanci = 13 | g1971_madari = 3 | g1971_makedonci = 9 | g1961_ukupno = 24280 | g1961_muslimani = 1165 | g1961_srbi = 21299 | g1961_hrvati = 746 | g1961_jugosloveni = 978 | g1961_slovenci = 7 | g1961_crnogorci = 7 | g1961_albanci = 22 | g1961_madari = 3 | g1961_makedonci = 19 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Kozarska Dubica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kozarska Dubica | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 210765 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 10544 | g2013_bosnjaci = 2055 | g2013_srbi = 7992 | g2013_hrvati = 177 | g2013_bosanci = 28 | g2013_romi = 21 | g2013_muslimani = 45 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 25 | g2013_crnogorci = 15 | g2013_slovenci = 3 | g2013_pravoslavci = 7 | g2013_makedonci = 13 | g2013_nisu_izjasnili = 124 | g2013_nepoznato = 8 | g1991_ukupno = 13680 | g1991_muslimani = 6084 | g1991_srbi = 5540 | g1991_hrvati = 288 | g1991_jugosloveni = 1329 | g1981_ukupno = 11170 | g1981_muslimani = 4812 | g1981_srbi = 3439 | g1981_hrvati = 316 | g1981_jugosloveni = 2453 | g1981_slovenci = 1 | g1981_crnogorci = 31 | g1981_albanci = 33 | g1981_romi = 6 | g1981_makedonci = 3 | g1971_ukupno = 9185 | g1971_muslimani = 4927 | g1971_srbi = 3417 | g1971_hrvati = 481 | g1971_jugosloveni = 251 | g1971_slovenci = 5 | g1971_crnogorci = 22 | g1971_albanci = 13 | g1971_madari = 3 | g1971_makedonci = 4 | g1961_ukupno = 6259 | g1961_muslimani = 1138 | g1961_srbi = 3527 | g1961_hrvati = 558 | g1961_jugosloveni = 972 | g1961_slovenci = 7 | g1961_crnogorci = 6 | g1961_albanci = 20 | g1961_makedonci = 15 }} == Kultura == === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za općinu Kozarska Dubica nalazi se sljedeći spomenik: * [[Gradska džamija (Kozarska Dubica)|Harem Gradske džamije]]<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=2 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Kozarska Dubica) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=26. 11. 2016 |archive-date=15. 6. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240615041250/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=2 |url-status=dead }}</ref> === Mediji === * [[RTV Kozarska Dubica]] == Privreda == {{Proširiti sekciju}} == Sport == * [[FK Borac Kozarska Dubica]] == Poznate ličnosti == * [[Milan Janković]] (Filip Zepter) * [[Darmin Veletanlić]], slikar * [[Tihomir Stanić]], glumac i režiser * [[Amir Rešić Nino]], pjevač == Također pogledajte == *[[Bosanskodubičko veče]] == Bibliografija == * Aleksić, Dragoslav. (1931) ''Knežpolje i Knežopolje u prošlosti i sadašnjosti'', Bosanska Dubica, Unacop. == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Kozarska Dubica Municipality|Kozarska Dubica}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} *{{službeni sajt|http://www.kozarskadubica.org}} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Kozarska Dubica}} {{Poluzaštita-uređivanje}} {{Zaštita-premještanje}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Kozarska Dubica|*]] kev8e117o8jkrfj9i0a1jxeiorxmx7f Lukavac 0 7866 3919045 3848317 2026-08-17T04:06:03Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Lukavac_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Lukavac.svg|BiH_municipality_location_Lukavac.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Crite 3919045 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Lukavac | drugo_ime = | službeno_ime = Grad Lukavac | naselje_vrsta = Grad | slika = Trg Bremena. - panoramio.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Panorama Lukavca | slika_zastava = Zastava Lukavac.gif | zastava_alt = | slika_grb = Coat of arms Lukavac.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Lukavac.svg | karta_alt = | karta_opis = Grad Lukavac u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|31|55.7|N|18|31|51.0|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Federacija Bosne i Hercegovine]] | kanton = [[Tuzlanski kanton|Tuzlanski]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | gradonačelnik = Edin Delić<ref name="LI_2024">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/47/0|title=Lokalni izbori 2024 - Lukavac|date=5. 11. 2024|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine]]|access-date=16. 11. 2024}}</ref> | gradonačelnik_stranka = [[Socijaldemokrate Bosne i Hercegovine|SDBiH]] | površina_naselja = 10.14 | površina_grada = 338.36 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = 180 | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 12061 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_grad = 44520 | stanovništvo_grad_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 75 300 | pozivni_broj = (+387) 35 | matični_broj_naselja = 131598<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_grada = 10600 | veb-sajt = {{URL|https://lukavac.ba/}} | fusnote = | mapframe_id = Q12756642 }} '''Lukavac''' je [[Službeni gradovi Bosne i Hercegovine|grad]] i [[naseljeno mjesto]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Nalazi se u srednjem toku rijeke [[Spreča|Spreče]] u [[Tuzlanski kanton|Tuzlanskom kantonu]] u [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federaciji Bosne i Hercegovine]], te kroz Lukavac prolazi pruga [[Tuzla]]-[[Doboj]]. == Historija == ==== Prahistorija i srednji vijek ==== Na području Lukavca pronađeni su ostaci kultura iz [[Bronzano doba|bronzanog doba]] na brdu Gradina kod [[Ozren (planina u Bosni i Hercegovini)|Ozrena]], koji ukazuju da je područje ove općine bilo naseljeno još u [[Prahistorija|prahistoriji]]. Najstariji tragovi života na području današnjeg Lukavca vezani su za arheološke lokalitete kod [[Stupari (Lukavac)|Stupara]] i u [[Bokavići]]ma. Na gradini između naselja Stupari i Vasiljevci pronađeni su fragmenti keramike koji se dijelom datiraju u eneolit, a većim dijelom u bronzano doba, dok su u bokavićkom zaseoku Čajići otkriveni predmeti od bronze, keramika i nakit iz prahistorijskog perioda.<ref name="LukHistorijat">{{cite web|url=https://lukavac.ba/istorijat/|title=Historijat|website=Grad Lukavac|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="LukHistorijat" /> [[Arheologija|Arheološki]] nalazi iz [[Bakarno doba|bakarnog doba]] u naselju [[Bokavići]], koje se pod istim imenom spominje još 1512, pokazuju da su ljudi iz ovog dijela Bosne i Hercegovine nalazili pogodne uslove za podmirivanje svojih životnih potreba još u staro doba, prije naše ere. U srednjem vijeku područje Lukavca pripadalo je župi [[Smoluća]], a Donji i Gornji Lukavac postojali su kao zasebna naselja u slivu istoimene riječice. O srednjovjekovnoj prošlosti svjedoče i stećci evidentirani na više lokaliteta, uključujući Brijesnicu Gornju, Babice, Vasiljevce, Šikulje i Puračić.<ref name="LukHistorijat" /> Naselja Gornji i Donji Lukavac u pisanim se izvorima prvi put spominju 1528. godine, dok se pretpostavlja da su postojala i ranije, vjerovatno još u 15. stoljeću.<ref name="Corovic2016">{{cite web|url=https://bastina.ba/wp-content/uploads/2016/04/izdavastvo_2016_20160523_Zbornik-KHPN-opcine-Lukavac.pdf|title=Kulturno naslijeđe Lukavca u kontekstu arhitektonskog naslijeđa s kraja XIX i početka XX vijeka u Bosni i Hercegovini|last=Ćorović|first=Adi|date=2016|website=bastina.ba|publisher=Javna biblioteka Lukavac; JU Zavod za zaštitu i korištenje kulturno-historijskog i prirodnog naslijeđa Tuzlanskog kantona|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Osmanski period === Nakon osmanskog osvajanja ovaj prostor ulazi u sastav nahije Smoluća. U prvim osmanskim defterima s početka 16. stoljeća spominju se Gornji i Donji Lukavac, zajedno s više okolnih naselja kao što su Gnojnica, Miričina, Kruševica, Devetak, Dobošnica, Smoluća i Puračić.<ref name="LukHistorijat" /> U popisima početkom XVI vijeka evidentirana je većina sadašnjih naselja lukavačke općine: Gornji i Donji Lukavac, Bokavići, Modrac, Srednja i Donja Smoluća, Puračić, Turija, Devetak, Dobošnica, Gnojnica, Kruševica itd. Ime Lukavac, koje se susreće i u drugim krajevima, spominje se u pisanim dokumentima 1528. godine kao Gornji i Donji Lukavac, a u popisu stanovništva iz 1885. godine spominje se kao Lukavac turski i Lukavac srpski. Iz osmanskog doba sačuvani su pojedini elementi materijalne kulture i sakralne baštine. Među važnijim spomenicima tog vremena navodi se nekadašnja drvena džamija u [[Puračić]]u iz 1672. godine, kao i stara čaršijska jezgra u Puračiću i Lukavcu Turskom.<ref name="LukHistorijat" /><ref name="Corovic2016" /> === Austro-Ugarski period i industrijalizacija === Prelomnu tačku u historiji Lukavca predstavlja austrougarski period. Izgradnja uskotračne željezničke pruge [[Doboj]]–[[Tuzla]]–Simin Han 1886. godine i podizanje željezničkih stanica u Dobošnici, Puračiću, Lukavcu i Bistarcu stvorili su osnovu za bržu privrednu transformaciju prostora.<ref name="LukHistorijat" /><ref name="Corovic2016" /> Godine 1893. u Lukavcu je podignuta prva fabrika amonijačke sode na Balkanu, čime je započeo ubrzan razvoj naselja iz male fabričke kolonije u planski oblikovano industrijsko mjesto. Uz fabričke pogone nastajali su stanovi za radnike i činovnike, upravne zgrade, bolnica, željeznička infrastruktura i reprezentativne vile, što je trajno odredilo urbanu fizionomiju grada. Fabriku je 1908. preuzela kompanija ''Solvay Werke Betriebsgesellschaft'', nakon čega je industrijski i stambeni razvoj dodatno intenziviran. U isto vrijeme razvijale su se i javne ustanove. U Puračiću je 1886. otvorena narodna osnovna škola, u gradskom Lukavcu 1895, a prva biblioteka u okviru Fabrike sode počela je raditi 1894. godine.<ref name="LukHistorijat" /> === Dvadeseto stoljeće === U [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]] Lukavac je dva puta oslobođen. Prvo oslobođenje uslijedilo je 30. septembra 1943, ali je grad ubrzo ponovo zauzet; konačno oslobođenje ostvareno je 13. septembra 1944. godine.<ref name="Hadzimusic2015">{{cite web|url=https://www.gracanickiglasnik.ba/wp-content/uploads/2015/05/gg39_7.pdf|title=Lukavački srez, administrativno-teritorijalne i društveno-ekonomske karakteristike – 1945.-1947. godine|last=Hadžimusić|first=Semir|date=2015|website=Gračanički glasnik|access-date=12. 3. 2026}}</ref> drugo oslobođenje Lukavca dočekalo sa 159 porodičnih stanova, podijeljenih u 3 zasebna građevinska rejona. Od augusta 1945. do januara 1947. Lukavac je bio sjedište [[Lukavački srez|Lukavačkog sreza]], administrativne jedinice u sastavu Tuzlanskog okruga. Srez je obuhvatao 21 mjesni narodni odbor i imao nešto više od 40.000 stanovnika, a nakon ukidanja njegova teritorija pripojena je srezu Tuzla.<ref name="Hadzimusic2015" /> U socijalističkom periodu nastavljena je obnova i širenje industrijskih kapaciteta. Među važnijim projektima bili su otvaranje Koksno-hemijskog kombinata 1952. godine, izgradnja hidroakumulacije [[Modrac]] 1964. i početak rada Fabrike cementa Lukavac 1974. godine.<ref name="LukHistorijat" /> Nastanak i razvoj grada Lukavca uslovljen je nastankom fabrike sode. Lukavac se od male fabričke kolonije razvio u industrijsko naselje po svim zahtjevima urbane i komunalne tehnike, higijene i hortikulture. Kasnijom rekonstrukcijom stambenih zgrada, se brojno stanje stanova povećalo i zajedno sa do tada novoizgrađenim 1958. iznosilo je 269 stanova. === Rat u Bosni i Hercegovini i poratni period === Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] 1992–1995. Lukavac je pretrpio ljudska i materijalna stradanja. Nakon [[Dejtonski mirovni sporazum|Dejtonskog mirovnog sporazuma]] ostao je u sastavu [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] i [[Tuzlanski kanton|Tuzlanskog kantona]], dok su dijelovi naselja Vasiljevci, Krtova i Stupari ušli u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]].<ref name="LukHistorijat" /> U poratnom razdoblju Lukavac je zadržao ulogu jednog od važnijih industrijskih središta sjeveroistočne Bosne i Hercegovine, pri čemu su historijsko naslijeđe austrougarske industrijalizacije i starija naselja poput Puračića ostali važan dio lokalnog identiteta.<ref name="LukHistorijat" /><ref name="Corovic2016" /> == Geografija == [[Datoteka:Modracko_Jezero_Morning.JPG|desno|mini|Jezero Modrac]] Prosječna [[nadmorska visina]] je 186 metara, površina 320&nbsp;km<sup>2</sup>. Na području ove općine je 1991. godine živjelo 56.830 stanovnika. Općina Lukavac je jedna od najznačajnijih tačaka na industrijskoj, rudarskoj i turističkoj karti Bosne i Hercegovine. Lukavačka općina zauzima prostor od 352,66&nbsp;km <sup>2</sup>. Intenzivan razvoj ove općine počinje nakon [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]]. U tom periodu općina se ubrzano razvija što dovodi i do razvoja proizvodnje, trgovine, sporta i kulture, kao i do organizovanja ljudi u razne organizacije. Najvažniji dio [[Turizam u Bosni i Hercegovini|turističke]] ponude Lukavca vezan je za akumulaciono jezero [[Modrac]] i turističko-ugostiteljske kapacitete na jezeru. Jezero Modrac ima površinu od 17&nbsp;km<sup>2</sup> od čega je 1000 m urađene obale sa izgrađenim objektima za odmor i rekreaciju: plaže, tuševi, restorani, koncertna arena i dr. Ljubiteljima prirode se nadomak Lukavca, pored Modraca nude i izletišta Vijenac sa planinskim jezerom, Svatovac sa planinarskom kućom, Bistaračko jezero (udaljeno 1 kilometar od centra grada Lukavca), te više lokacija na rijekama [[Spreča]] (Palučak, Batare) i Turija (Soko, Čagalo). == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Lukavca|Spisak naseljenih mjesta u gradu Lukavcu}} Po službenom popisu stanovništva iz 1991. godine, grad Lukavac imalo je 57.070 stanovnika, raspoređenih u 44 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, općina Lukavac, gotovo u cjelini, ušla je u sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]]. U sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]] ušao je dio naseljenog mjesta [[Krtova (Petrovo)|Krtova]]. === Grad Lukavac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Lukavac | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 10600 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref>{{cite web |title=Popis 2013 BiH - Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=www.popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=28. 4. 2020}}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.|work=fzs.ba |access-date= 25. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 25. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 25. 11. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 44520 | g2013_bosnjaci = 38561 | g2013_srbi = 1499 | g2013_hrvati = 1524 | g2013_bosanci = 1187 | g2013_romi = 427 | g2013_muslimani = 395 | g2013_bosanciihercegovci = 296 | g2013_albanci = 32 | g2013_jugosloveni = 12 | g2013_ukrajinci = 2 | g2013_crnogorci = 11 | g2013_turci = 1 | g2013_slovenci = 10 | g2013_makedonci = 3 | g2013_nisu_izjasnili = 378 | g2013_nepoznato = 80 | g1991_ukupno = 57070 | g1991_hrvati = 2159 | g1991_muslimani = 38080 | g1991_jugosloveni = 3424 | g1991_srbi = 12169 | g1981_ukupno = 54666 | g1981_hrvati = 2592 | g1981_muslimani = 34845 | g1981_jugosloveni = 4648 | g1981_srbi = 12089 | g1981_crnogorci = 137 | g1981_makedonci = 10 | g1981_slovenci = 25 | g1981_albanci = 16 | g1981_madari = 3 | g1981_romi = 111 | g1971_ukupno = 51781 | g1971_hrvati = 3111 | g1971_muslimani = 34010 | g1971_jugosloveni = 613 | g1971_srbi = 13526 | g1971_crnogorci = 122 | g1971_makedonci = 8 | g1971_slovenci = 30 | g1971_albanci = 29 | g1971_madari = 8 | g1971_romi = 9 | g1961_ukupno = 34151 | g1961_hrvati = 3190 | g1961_muslimani = 9757 | g1961_jugosloveni = 10705 | g1961_srbi = 10242 | g1961_crnogorci = 70 | g1961_makedonci = 14 | g1961_slovenci = 57 | g1961_albanci = 22 | g1961_madari = 14 | g1961_romi = 9 }} === Naseljeno mjesto Lukavac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Lukavac | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 131598 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref>{{cite web |title=Popis 2013 BiH - Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=www.popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=28. 4. 2020}}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.|work=fzs.ba |access-date= 25. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 25. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 25. 11. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 12061 | g2013_bosnjaci = 10001 | g2013_srbi = 273 | g2013_hrvati = 361 | g2013_bosanci = 610 | g2013_romi = 229 | g2013_muslimani = 95 | g2013_bosanciihercegovci = 192 | g2013_albanci = 29 | g2013_jugosloveni = 5 | g2013_crnogorci = 8 | g2013_turci = 1 | g2013_slovenci = 5 | g2013_makedonci = 3 | g2013_nisu_izjasnili = 195 | g2013_nepoznato = 4 | g1991_ukupno = 12647 | g1991_hrvati = 493 | g1991_muslimani = 7596 | g1991_jugosloveni = 1940 | g1991_srbi = 2219 | g1981_ukupno = 10597 | g1981_hrvati = 651 | g1981_muslimani = 5424 | g1981_jugosloveni = 2346 | g1981_srbi = 1905 | g1981_crnogorci = 97 | g1981_makedonci = 9 | g1981_slovenci = 16 | g1981_albanci = 3 | g1981_madari = 3 | g1981_romi = 97 | g1971_ukupno = 8613 | g1971_hrvati = 892 | g1971_muslimani = 5221 | g1971_jugosloveni = 382 | g1971_srbi = 1897 | g1971_crnogorci = 76 | g1971_makedonci = 5 | g1971_slovenci = 27 | g1971_albanci = 13 | g1971_madari = 6 | g1961_ukupno = 6953 | g1961_hrvati = 1148 | g1961_muslimani = 690 | g1961_jugosloveni = 2412 | g1961_srbi = 2512 | g1961_crnogorci = 54 | g1961_makedonci = 11 | g1961_slovenci = 46 | g1961_albanci = 13 | g1961_madari = 13 }} == Kultura == === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Lukavcu}} == Poznate ličnosti == * [[Asim Bajrić]], pjevač == Sport == * Aikido klub "Gard" * KK Lukavac * KK Radnički Lukavac, osnivači su bivši članovi KK Lukavac, koji godinama egzistira ali bez zapaženih rezultata<ref>(boš.) [http://www.sodalive.ba/sport/lukavac-ce-dobiti-novi-kosarkaski-klub-kk-radnicki-lukavac/ SodaLive] ''Lukavac će dobiti novi košarkaški klub: KK “Radnički” Lukavac'', 23. lipnja 2012. (pristupljeno 13. siječnja 2018.)</ref> * [[FK Radnički Lukavac]] * Biciklistička staza HKD Napredak, Biciklijada * ŽOK Lukavac * OK 7-Lukavac * ŽOK Smeč * [[RK Lukavac]] * Plivački klub Galeb GIKIL, dvije godine zaredom najbolja ekipa općine Lukavac, uz brojne medalje, rekord BiH u štafeti 4x100m mješovito (Emina Sejdinović, Zerina Karić, Lejla Osmanbegović i Matea Tunjić), u 2012. godini oborile su 12 državnih rekorda BiH (Emina Sejdinović 8 i Matea Tunjić 4)<ref>(boš.) [https://pkgalebgikil.info/index.php/takmicenja/49-galebovi-dominirali-na-izboru-sportiste-godine-opcine-lukavac-bakir-babovic-najbolji-sportista-opcine-lukavac PK Galeb GIKIL] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20181024231912/https://pkgalebgikil.info/index.php/takmicenja/49-galebovi-dominirali-na-izboru-sportiste-godine-opcine-lukavac-bakir-babovic-najbolji-sportista-opcine-lukavac |date=24. 10. 2018 }} ''„Galebovi“ dominirali na Izboru sportiste godine općine Lukavac: Bakir Babović najbolji sportista općine Lukavac'', izvješće s manifestacije proglašenja najboljih sportaša s područja općine Lukavca, u subotu, 12. siječnja 2013. godine (pristupljeno 24. listopada 2018.)</ref> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Lukavac Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.lukavac.ba/ Zvanični sajt grada Lukavca] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Tuzlanski kanton}} {{Grad Lukavac}} [[Kategorija:Službeni gradovi Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Gradovi u Federaciji Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Gradovi u Tuzlanskom kantonu]] [[Kategorija:Lukavac|*]] 550sd9e5c6hyb19irdhzdokctc35ht3 1796. 0 7897 3918775 3649266 2026-08-16T13:58:29Z Palapa 383 3918775 wikitext text/x-wiki {{godina}} {{Godina u drugim kalendarima}}1796. (MDCCXCVI) bila je prijestupna godina koja počinje u petak po gregorijanskom kalendaru i prestupna godina koja počinje u utorak po julijanskom kalendaru, 1796. godina naše ere (CE) i godine nove ere (AD), 796. godina drugog milenija, 96. godina 18. vijeka i 7. godina decenije 1790-ih. Početkom 1796. godine, gregorijanski kalendar je bio 11 dana ispred julijanskog kalendara, koji je ostao u lokalnoj upotrebi do 1923. godine. [[Datoteka:La_Bataille_du_Pont_d'Arcole.jpg|mini|250x250piksel|[[17. novembar]] : [[Bitka kod Arcole|Bitka kod Arcolea]] : Francuski general Napoleon Bonaparte predvodi trupe u porazu austrijske vojske.]] [[Datoteka:Bataille_du_pont_de_Lodi,_Musée_de_la_Révolution_française.jpg|mini|[[10. maj]]: [[Bitka kod Lodija]] ([[Musée de la Révolution française]]).]] == Događaji == * [[17. novembar]] - [[Napoleonski ratovi]]: bitka kod Arcole - francuske snage potukle Austrijance u Italiji. == 1796. u temama == {{Proširiti sekciju}} == Rođeni == * [[1. juni]] - [[Nicolas Léonard Sadi Carnot]], francuski fizičar * [[10. juni]] – [[Antun Mihanović]], hrvatski književnik, [[pravo|pravnik]] i austrijski [[diplomatija|diplomata]]; == Umrli == * [[17. novembar]] - [[Katarina II, carica Rusije|Katarina Velika]], ruska carica, poznata i kao Katarina II {{Commonscat|1796|1796.}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}} 95lze198gg1bvv6qh8su258i2wm7rfz Ribnik 0 7972 3918889 3798922 2026-08-16T17:05:19Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Ribnik municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Ribnik.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918889 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Ribnik | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Ribnik | naselje_vrsta = Općina | slika = Sana River Donji Vrbljani.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Pogled na rijeku Sanu u općini Ribnik | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Coat of arms of Ribnik.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Ribnik.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Ribnik u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|27|N|16|49|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Nebojša Karać<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Ribnik |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/61/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_općine = 500.15 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_općina = 6048 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 79 283 | pozivni_broj = (+387) 50 | matični_broj_općine = 20508<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | veb-sajt = {{URL|https://opstinaribnik.org/}} | fusnote = }} '''Ribnik''' je općina smještena u sjeverozapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]] u [[Republika Srpska|Republici Srpskoj]].<ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> == Historija == U Gornjrm Ribniku nađena je stela sa nadgrobnog spomenika sa muškom polufigurom u desnom uglu, iz rimskog perioda. Ugrađena je u zidove mjesne crkve. Po stilskim elementima spada u grupu reljefa karakterističnih za ilirsku umjetnost u unutrašnjosti Dalmacije (kojoj je Bosna tada pripadala).Tekst je nerazumljiv, što svjedoči da je još u 4. vijeku domaćem stanovništvu latinski jezik još uvijek bio nerazumljiv, pa je i dalje govorio svojim, ilirskim jezikom.<ref>Ivo Bojanovski, Akadenija nauka i umjetnosti Bosne i Hercegovine, 1988 - BOSNA I HERCEGOVINA U ANTIČKO DOBA</ref> Poslije potpisivanja [[Dejtonski mirovni sporazum|Dejtonskog sporazuma]] 1995. godine, dio prijeratne općine [[Ključ (grad)|Ključ]] ušao je u sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]], a od dijela koji je ušao u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]] formirana je općina Ribnik. U to vrijeme je općina nosila ime ''Srpski Ključ'', ali je donošenjem ustavnih zakona onemogućeno dodavanje etničkih pridjeva imenima gradova ili općina, te je ime promijenjeno na osnovu najvećeg naselja u općini. == Geografija == Ribnik na sjeveru graniči sa općinama [[Ključ (grad)|Ključ]] i [[Oštra Luka]], gradom [[Banja Luka]] na sjeverozapadu, [[Mrkonjić Grad]]om na istoku, [[Glamoč]]em na jugu te [[Istočni Drvar|Istočnim Drvarom]] i [[Petrovac|Petrovcem]] na zapadu. == Stanovništvo == === Nacionalni sastav stanovništva – općina Ribnik === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ribnik | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20508 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 62) |work=fzs.ba |access-date= 5. 12. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 6048 | g2013_srbi = 6018 | g2013_hrvati = 11 | g2013_bosanci = 2 | g2013_romi = 1 | g2013_muslimani = 1 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_slovenci = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 3 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 11259 | g1991_srbi = 9883 | g1991_hrvati = 12 | g1991_muslimani = 1258 | g1991_jugosloveni = 55 }} == Turizam == Općina Ribnik je danas poznata po lovu i ribolovu. Većina takmičenja u ribolovu se održavaju na rijeci [[Ribnik (rijeka)|Ribnik]] koja protiče kroz istoimeno mjesto. U Ribniku ima i dosta pećina i najveća od njih nosi naziv pećina ''Mačkica'' na teritoriji MZ Sitnica. U općini se nalazi i pećina po imenu Ledena, jedna od najvećih ledenih pećina u jugoistočnoj Evropi a nalazi se na Vučijoj poljani. == Također pogledajte == * [[Spisak naseljenih mjesta u općini Ribnik]] * [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2016 (Ribnik)]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Ribnik}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://opstinaribnik.org/ Zvanični sajt općine Ribnik] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150716180621/http://opstinaribnik.org/ |date=16. 7. 2015 }} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Ribnik|*]] [[Kategorija:Ključ]] 0imm45cq5kgtecp4oeonwzfkrey40rc Sokolac 0 7979 3919040 3827811 2026-08-17T03:54:28Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Sokolac_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Sokolac.svg|BiH_municipality_location_Sokolac.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Crite 3919040 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje|Sokolac (višeznačnica)}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Sokolac | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Sokolac | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Sokolac4.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Centar Sokoca | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Grb sokolac rs-bih.gif | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Sokolac.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Sokolac u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|56|02.6|N|18|47|31.9|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Milovan Bjelica<ref>{{Cite web |url=https://www.izbori.ba/Rezultati/RezultatiPotvrdjeni/files/Glavni_report_trka_8_opstina_121.html |title=LOKALNI IZBORI 2012 (Općina Sokolac) |work=izbori.ba |access-date=2. 2. 2016}}</ref> | načelnik_stranka = [[SDS]] | površina_naselja = 3.16 | površina_općine = 692.25 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 870 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 5657 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 12021 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 71 350 | pozivni_broj = (+387) 57 | matični_broj_naselja = 222119<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20532 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinasokolac.net/}} | fusnote = }} '''Sokolac''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene općine u istočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. == Geografija == Općina se prostire na [[Glasinačka visoravan|Glasinačkoj visoravni]] u podnožju planine [[Romanija|Romanije]] i ima površinu od 729&nbsp;km<sup>2</sup>. Administrativno je podijeljena na 10 mjesnih zajednica sa 80 naselja u kojima živi oko 15.500 stanovnika. Sokolac se nalazi u središtu [[Glasinac|Glasinca]], na [[Nadmorska visina|nadmorskoj visini]] od 870 metara. Ova visoravan sa prostranim livadama i pašnjacima okružena je četinarskim šumama i vrhovima Romanije, [[Bogovići (Pale)|Bogovićke]] planine, Gradine, Rabra, Crnog vrha, Kopita, Kratelja. Sokolac je značajna saobraćajna raskrsnica magistralnih puteva od [[Sarajevo|Sarajeva]] prema [[Beograd]]u, [[Užice|Užicu]] ili [[Jadransko more|Jadranskom moru]]. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Sokoca|Spisak naseljenih mjesta u općini Sokolac}} Prema službenom popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Sokolac imala je 14.883 stanovnika, a od toga u gradu Sokocu živjelo je 5.562 stanovnika, raspoređenih u 88 naselja. === Nacionalni sastav stanovništva - općina Sokolac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Sokolac | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20532 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 94/5/6) |work=fzs.ba |access-date= 2. 2. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 2. 2. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 2. 2. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 12021 | g2013_bosnjaci = 671 | g2013_srbi = 11250 | g2013_hrvati = 29 | g2013_bosanci = 2 | g2013_muslimani = 7 | g2013_bosanciihercegovci = 3 | g2013_jugosloveni = 5 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 6 | g2013_slovenci = 2 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 14 | g2013_nepoznato = 19 | g1991_ukupno = 14883 | g1991_muslimani = 4493 | g1991_srbi = 10195 | g1991_hrvati = 19 | g1991_jugosloveni = 83 | g1981_ukupno = 15281 | g1981_muslimani = 4817 | g1981_srbi = 9743 | g1981_hrvati = 57 | g1981_jugosloveni = 486 | g1981_slovenci = 1 | g1981_crnogorci = 42 | g1981_albanci = 5 | g1981_madari = 1 | g1981_makedonci = 6 | g1971_ukupno = 17053 | g1971_muslimani = 5790 | g1971_srbi = 11006 | g1971_hrvati = 128 | g1971_jugosloveni = 23 | g1971_crnogorci = 53 | g1971_albanci = 3 | g1971_madari = 2 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 17416 | g1961_muslimani = 5157 | g1961_srbi = 11672 | g1961_hrvati = 106 | g1961_jugosloveni = 403 | g1961_slovenci = 7 | g1961_crnogorci = 23 | g1961_albanci = 16 | g1961_madari = 3 | g1961_makedonci = 2 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Sokolac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Sokolac | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 222119 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 5657 | g2013_srbi = 5623 | g2013_hrvati = 9 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_slovenci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 6 | g2013_nepoznato = 7 | g1991_ukupno = 5562 | g1991_muslimani = 262 | g1991_srbi = 5182 | g1991_hrvati = 10 | g1991_jugosloveni = 47 | g1981_ukupno = 3649 | g1981_muslimani = 140 | g1981_srbi = 3211 | g1981_hrvati = 34 | g1981_jugosloveni = 224 | g1981_crnogorci = 29 | g1981_albanci = 5 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 2464 | g1971_muslimani = 107 | g1971_srbi = 2256 | g1971_hrvati = 43 | g1971_jugosloveni = 16 | g1971_crnogorci = 30 | g1971_albanci = 3 | g1971_madari = 1 | g1961_ukupno = 1132 | g1961_muslimani = 40 | g1961_srbi = 1028 | g1961_hrvati = 33 | g1961_jugosloveni = 12 | g1961_crnogorci = 9 | g1961_albanci = 9 }} == Historija == Šire područje Sokoca jedno je od najznačajnijih arheoloških prostora u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]], posebno zbog glasinačkih tumula i nalaza vezanih za [[Glasinačka kultura|glasinačku kulturu]]. U savremenom smislu, Sokolac se razvio kao naselje tek u 19. stoljeću. === Prahistorija i srednji vijek === [[Glasinac|Glasinačka visoravan]], u čijem se središnjem dijelu nalazi Sokolac, odavno je poznata kao jedno od ključnih arheoloških područja Balkana. Sistematska arheološka istraživanja na Glasincu započela su 1888. uporedo s osnivanjem [[Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine|Zemaljskog muzeja]] u [[Sarajevo|Sarajevu]], a istraživanja glasinačkih humki i drugih nalazišta obilježila su rad više pionira bosanskohercegovačke arheologije.<ref name="ANUBiHCrkvina">{{cite journal|last1=Jašarević|first1=Aleksandar|last2=Antić|first2=Snježana|year=2017|title=Ecclesiam de Glasinac – Arheološka istraživanja na Crkvini u Bjelosavljevićima|url=https://www.opstinasokolac.net/dokumenti/projekti/istrazivanjacrkvina/godisnjak-izvod2017.pdf|journal=Godišnjak / Jahrbuch Centra za balkanološka ispitivanja ANUBiH|volume=46|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="ANUBiHCrkvina" /> Sličnosti u materijalnoj kulturi na širem prostoru dovele su do oblikovanja pojmova kao što su ''glasinačka kultura'' i ''glasinačka regija'', pa je Glasinac u naučnoj literaturi opisan kao paradigma prahistorijske balkanske arheologije.<ref name="ANUBiHCrkvina" /> Područje Sokoca ima i važna srednjovjekovna nalazišta. Istraživanja lokaliteta [[Crkvina u Bjelosavljevićima]] pokazala su postojanje srednjovjekovne crkve ukrašene freskama i velike nekropole sa [[Stećak|stećcima]], pri čemu se gradnja crkve smješta približno u sredinu [[14. stoljeće|14. stoljeća]].<ref name="ANUBiHCrkvina" /> U pisanim izvorima kasnog srednjeg vijeka Glasinac se spominje i u vezi s crkvom i carinom, što ukazuje na njegov značaj na karavanskim komunikacijama između unutrašnjosti Bosne i [[Dubrovnik]]a.<ref name="ANUBiHCrkvina" /> Na Glasinačkom polju kod Sokoca odigrao se i jedan od sukoba između bosanskih i osmanskih snaga krajem 14. stoljeća, iako tačno datiranje tog događaja u historiografiji nije potpuno usaglašeno.<ref name="ANUBiHCrkvina" /> === Nastanak savremenog naselja === Za razliku od duge historije Glasinca kao regije, savremeno naselje Sokolac razvilo se relativno kasno. Sredinom 19. stoljeća na prostoru današnjeg Sokoca nije bilo kuća, a zemljište je pripadalo selu Baltići. Godine 1852. na tom lokalitetu logorovalo je šesnaest bataljona osmanske vojske, kada je podignut prvi [[han]]. Do [[Austro-Ugarska|austrougarske okupacije]] 1878. ondje su već postojala tri hana, oko kojih se postepeno formiralo naselje koje je postalo središte šireg kraja.<ref name="NastanakSokolca">{{cite web|url=https://www.opstinasokolac.net/2021/02/02/iz-nase-proslosti-kako-je-nastao-sokolacc/|title=Iz naše prošlosti: Kako je nastao Sokolac|date=2. 2. 2021|website=Opština Sokolac|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U drugoj polovini 19. stoljeća i početkom 20. stoljeća Sokolac je dobio osnovne javne ustanove. Škola je otvorena 1871, a crkva na Gradcu građena je od 1873. do 1876. i osvećena 1881. godine.<ref name="NastanakSokolca" /> Razvoj naselja bio je povezan i sa snažnim izvorima vode te njegovim položajem na putnim pravcima preko Glasinca i [[Romanija|Romanije]].<ref name="NastanakSokolca" /> === Prva polovina 20. stoljeća === Do 1930-ih Sokolac je izrastao u drumsko naselje raspoređeno uglavnom uz put [[Sarajevo]]–[[Beograd]]. U to vrijeme postao je važno trgovačko i putničko odmorište za cijeli Glasinac. Prema istom lokalnom izvoru, 1930. imao je 46 kuća i porodica stalno nastanjenih pravoslavnih Srba, kao i žandarmerijsku stanicu, općinu, pilanu, više trgovačkih i zanatskih radnji te gostionica i kafana.<ref name="NastanakSokolca" /> Po popisu stanovništva iz 1991. godine općina Sokolac imala je 14.883 stanovnika, od čega 10.195 [[Srbi|Srba]], 4.493 [[Bošnjaci|Bošnjaka]], 19 [[Hrvati|Hrvata]], 83 [[Jugoslaveni]] i 93 osobe druge ili nepoznate pripadnosti.<ref name="ICTYKrajisnik">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/krajisnik/tjug/en/kra-jud060927e.pdf|title=Prosecutor v. Momčilo Krajišnik, Judgement|date=27. 9. 2006|publisher=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Rat u Bosni i Hercegovini === Tokom proljeća 1992. u Sokocu su postavljene barikade, a dio lokalnih Srba pojavio se u uniformama [[Jugoslavenska narodna armija|JNA]] i maskirnoj odjeći, naoružan automatskim oružjem. U martu ili aprilu 1992. sa posla su otpušteni svi muslimanski policajci u Stanici javne bezbjednosti Sokolac, dok su se u aprilu u gradu i okolnim selima stacionirale različite paravojne formacije, uključujući Arkanove ljude, [[Beli orlovi|Bele orlove]] i lokalne grupe.<ref name="ICTYKrajisnik" /><ref name="ICTYKrajisnik" /> Prema utvrđenjima MKSJ-ja, u maju 1992. predsjednik Kriznog štaba općine Sokolac [[Milan Tupajić]] održavao je sastanke s muslimanskim porodicama upozoravajući ih na opasnost ostanka u općini, a tokom druge polovine maja i narednih mjeseci muslimansko stanovništvo počelo je napuštati grad Sokolac i selo [[Knežina]] zbog straha i nesigurnosti.<ref name="ICTYKrajisnik" /> Od kraja jula do kraja septembra 1992. [[Vojska Republike Srpske|2. romanijska brigada VRS-a]] napadala je i razarala više muslimanskih sela u općini, među njima Pihlice, Kaljinu, Šahbegoviće, Manguriće i Meljine. U tim napadima uništeno je i svih pet džamija na području općine Sokolac: u Knežini, Kruševcima, Kaljini, Novoseocima i Košutici.<ref name="ICTYKrajisnik" /> Jedan od najtežih zločina na području općine počinjen je 22. septembra 1992. u selu [[Novoseoci (Sokolac)|Novoseoci]], kada su pripadnici 2. romanijske brigade opkolili selo i, iako nije bilo oružanog otpora, ubili između 40 i 45 muslimanskih muškaraca, dok su žene i djeca autobusima prevezeni u Sarajevo.<ref name="ICTYKrajisnik" /> U istoj presudi MKSJ je naveo i da je general [[Radislav Krstić]] istoga dana Glavnom štabu VRS-a javio da je selo Novoseoci „očišćeno”.<ref name="ICTYKrajisnik" /> MKSJ je utvrdio i postojanje više mjesta zatočenja u općini Sokolac 1992. godine, uključujući objekte u Podromaniji, Knežini, školu „Slaviša Vajner Čiča”, Čavarinama i klaonicu u Sokocu, gdje su uglavnom muslimanski zatočenici držani u teškim uslovima, premlaćivani i zlostavljani.<ref name="ICTYKrajisnik" /> Za zločine u Novoseocima i okolini vođeni su i postupci pred [[Sud Bosne i Hercegovine|Sudom Bosne i Hercegovine]]. Sud BiH je 8. januara 2021. potvrdio optužnicu protiv Milana Tupajića, Dragomira Obradovića, Radislava Krstića, Momčila Pajića, Alekse Gordića, Miladina Gaševića, Momira Kezunovića, Branislava Kezunovića, Željka Gaševića i Jadranka Šuke, a optužnica ih tereti za napad na Novoseoce 22. septembra 1992. godine.<ref name="SudBiHNovoseoci">{{cite web|url=https://www.sudbih.gov.ba/Court/Case/2208|title=S1 1 K 036865 21 Kri (Dragomir Obradović i dr.)|publisher=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Sud BiH je također vodio i druge predmete vezane za ratne zločine na području Sokoca. U predmetu ''Nenad Pržulj'' optuženi je 2016. oslobođen optužbe za zločin protiv čovječnosti, a oslobađajuća presuda potvrđena je 2017. godine.<ref name="SudBiHPruzulj">{{cite web|url=https://www.sudbih.gov.ba/Court/Case/991|title=S1 1 K 009910 17 Krž Pržulj Nenad|publisher=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> === Poratni period === Nakon završetka rata i [[Dejtonski mirovni sporazum|Dejtonskog mirovnog sporazuma]], Sokolac je ostao općinsko središte u istočnom dijelu Bosne i Hercegovine. == Kultura == === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Sokocu}} == Privreda == Decenijama je nosilac privrednog razvoja u Sokocu bila drvna industrija. Pored kapaciteta za primarnu i finalnu preradu drveta, u Sokocu su izgrađene i pogoni u metalnoj industriji (Tvornica kotrljajnih ležaja), tekstilnoj i kožarskoj industriji (proizvodnja tepiha, dječije konfekcije i dijelova obuće), [[Građevinarstvo|građevinarstvu]] i [[Trgovina|trgovini]], a posljednjih godina u ekspanziji je i tzv. mala privreda. == Poznate osobe == * [[Halid Bešlić]] - pjevač * [[Sejo Bukva]] - košarkaš == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Sokolac Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinasokolac.net/ Zvanični sajt općine Sokolac] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Sokolac}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Općine u Istočnom Sarajevu]] [[Kategorija:Sokolac|*]] k9ml6y0ivderdvwiryr1ds8tqxtcuob Jezero (općina) 0 7980 3918875 3849926 2026-08-16T16:54:07Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Jezero municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Jezero.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918875 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Jezero | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Jezero | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Jezero.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Jezero u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44.351184|N|17.168118|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Snežana Ružičić<ref name="Izbori_2016">{{Cite web |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/8/66/0 |title=Rezultati lokalnih izbora 2016. za načelnika za općinu Jezero |work=izbori.ba |access-date= 5. 11. 2016}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 3.45 | površina_općine = 63.17 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 581 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 1144 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 88280 | pozivni_broj = (+387) 50 | matični_broj_naselja = 209651<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20222 | veb-sajt = {{URL|https://www.opstinajezero.org/}} | fusnote = }} '''Jezero''' je [[naseljeno mjesto]] i istoimena općina u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Nalazi se u zapadnom dijelu Bosne i Hercegovine, na [[Veliko Plivsko jezero|Plivskom jezeru]] u blizini općina [[Mrkonjić Grad]] i [[Jajce]]. Općina Jezero je nastala nakon [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] od jednog dijela prijeratne općine [[Jajce]]. == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Jezero}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Jezero === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Jezero | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20222 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 54) |work=fzs.ba |access-date= 18. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 1144 | g2013_bosnjaci = 287 | g2013_srbi = 841 | g2013_hrvati = 11 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 3 | g2013_nepoznato = 1 | g1991_ukupno = 4889 | g1991_muslimani = 1384 | g1991_srbi = 2278 | g1991_hrvati = 1131 | g1991_jugosloveni = 59 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Jezero === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Jezero | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 209651 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 8. 2. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 8. 2. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 581 | g2013_bosnjaci = 213 | g2013_srbi = 360 | g2013_hrvati = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 3 | g2013_nepoznato = 1 | g1991_ukupno = 834 | g1991_muslimani = 477 | g1991_srbi = 282 | g1991_hrvati = 33 | g1991_jugosloveni = 34 | g1981_ukupno = 728 | g1981_muslimani = 409 | g1981_srbi = 245 | g1981_hrvati = 13 | g1981_jugosloveni = 46 | g1981_albanci = 6 | g1971_ukupno = 595 | g1971_muslimani = 435 | g1971_srbi = 131 | g1971_hrvati = 19 | g1971_jugosloveni = 6 }} == Nacionalni spomenici == Na listi [[nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine|nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine]] za općinu Jezero se nalaze sljedeći spomenici: * "[[Zgrada željezničke stanice u Jezeru]]" (mjesto i ostaci historijske građevine).<ref>{{Cite web |url=http://old.kons.gov.ba/main.php?mod=spomenici&extra=Odluke&blok=2&indexGrad=1&lang=1&idGrad=152 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Jezero) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |access-date=12. 1. 2018 |archive-date=2. 7. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200702192035/http://old.kons.gov.ba/main.php?mod=spomenici&extra=Odluke&blok=2&indexGrad=1&lang=1&idGrad=152 |url-status=dead }}</ref> == Religija == U naselju Jezero se nalazi [[Sultan Bajazidova džamija u Jezeru]] koja je izgrađena 1512-1524. godine. [[Džamija]] je srušena za vrijeme [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] 2. juna 1992. godine. Obnovljena je 2006. godine.<ref>{{Cite web |url=http://www.mizjajce.com/index.php/demat-jezero |title=Džemat Jezero |work=mizjajce.com |access-date=13. 2. 2016 |archive-date=12. 9. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160912013951/http://mizjajce.com/index.php/demat-jezero |url-status=dead }}</ref> == Zanimljivosti == 2007. godine, nakon otkrića drevnog krater-jezera na planeti [[Mars]], obilježje je dobilo ime Jezero, po ovom gradu u [[BiH|Bosni i Hercegovini]].<ref>{{Cite web|url=http://www.slobodna-bosna.ba/vijest/119385/proruski_savez_na_ne_djelu_dodik_i_chovic_odbili_doci_na_proslavu_dana_nezavisnosti_sad_a.html|title=PRORUSKI SAVEZ NA (NE)DJELU: Dodik i Čović odbili doći na proslavu Dana nezavisnosti SAD-a|website=slobodna-bosna.ba|language=en|access-date=21. 10. 2019}}</ref> U novembru 2018. godine objavljeno je da je krater [[Jezero (krater)|Jezero]] odabran za mjesto slijetanja za planiranu misiju rovera [[Mars 2020]].<ref>{{Cite news|url=https://www.nytimes.com/2018/11/19/science/nasa-mars-2020-rover.html|title=NASA Mars 2020 Rover Gets a Landing Site: A Crater That Contained a Lake|last=Chang|first=Kenneth|date=19. 11. 2018|newspaper=The New York Times|language=en-US|issn=0362-4331|access-date=21. 10. 2019}}</ref> 18. februara 2021. rover ''[[Perseverance (rover)|Perseverance]]'' uspješno se spustio u krater Jezero.<ref>{{Cite web|url=https://www.scientificamerican.com/article/perseverance-has-landed-mars-rover-begins-a-new-era-of-exploration/|title=Perseverance Has Landed! Mars Rover Begins a New Era of Exploration|last=Billings|first=Lee|date=18. 2. 2021|website=Scientific American|access-date=11. 7. 2023}}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Jezero (Bosnia and Herzegovina)}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Jezero}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Jezero|*]] [[Kategorija:Jajce]] owvootahhugjps9bq57kh6z79lhn7w2 Istočni Drvar 0 8010 3919024 3798928 2026-08-17T03:20:30Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Istočni_Drvar_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Istočni_Drvar.svg|BiH_municipality_location_Istočni_Drvar.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[: 3919024 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Istočni Drvar | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Istočni Drvar | naselje_vrsta = Općina | slika = Potoci Morning.JPG | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Naseljeno mjesto Potoci | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Istočni Drvar.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Istočni Drvar u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|23|22|N|16|37|25|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Milka Ivanković<ref>{{Cite web |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/58/0 |title=Rezultati lokalnih izbora 2024. za načelnika za općinu Istočni Drvar |work=izbori.ba |access-date= 29. 8. 2025}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_općine = 73.45 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_općina = 79 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 79 289 | pozivni_broj = (+387) 51 | matični_broj_općine = 20184<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | veb-sajt = | fusnote = }} '''Istočni Drvar''' je općina u istočnoj [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Administrativno je dio [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Prije [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] pripadala je općini [[Drvar]]. Pripadaju joj 3 naseljena mjesta sa ukupno 79 stanovnika: [[Potoci (Istočni Drvar)|Potoci]], [[Srnetica (Istočni Drvar)|Srnetica]] i [[Uvala (Istočni Drvar)|Uvala]]. Administrativne funkcije se obavljaju u naseljenom mjestu [[Potoci]], gdje je i sjedište općine. == Geografija == Općina se nalazi na području planina [[Klekovača]] i [[Srnetica (planina)|Srnetica]] pa je skoro čitava površina prekrivena šumom, uglavnom crnogoricom. Graniči sa općinama [[Drvar]], [[Glamoč]] i [[Petrovac]]. Na području općine nema tekuće vode. ==Privreda== Šumsko gazdinstvo "Klekovača-Potoci" upravlja i gazduje sa šumama i šumskim zemljištem na području općine Istočni Drvar, sa sjedištem u Potocima. Površina šuma i šumskog zemljišta je 7.943 ha, sa učešćem visokih šuma sa prirodnom obnovom 86%, šumskih kultura 4% i goleti podesnih za pošumljavanje 9%, i goleti nepodesnih za pošumljavanje 1%. Ovo šumskoprivredno područje je izuzetno bogato kvalitetnim šumama četinara (preko 70% područja) i po zalihama i prirastu po 1 ha znatno je iznad prosjeka. Djelatnost iskorišćavanja šuma je izuzeta iz Šumskog gazdinstva. U općini je urađeno preko tri i po kilometra asfaltnog puta, vodovod [[Srnetica (Istočni Drvar)|Srnetica]] – [[Potoci (Istočni Drvar)|Potoci]], u dužini od 11.000 m i dovedena pitka voda, i izgrađena distributivna vodovodna mreža za sva naselja. Takođe je izvršena elektrifikacija i doveden je dalekovod 10/20KV. Telefonska mreža funkcioniše preko SLL mreže (mobilne telefonije). == Stanovništvo == === Nacionalni sastav stanovništva - općina Istočni Drvar === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Istočni Drvar | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20184 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 104) |work=fzs.ba |access-date= 18. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 79 | g2013_srbi = 78 | g2013_hrvati = 1 | g1991_ukupno = 61 | g1991_srbi = 60 | g1991_hrvati = 1 }} == Također pogledajte == * [[Spisak naseljenih mjesta u općini Istočni Drvar]] * [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2016 (Istočni Drvar)]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Istočni Drvar}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Istočni Drvar}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Istočni Drvar|*]] [[Kategorija:Drvar]] 1dv26sbi7rgbkjmfu6fufu81zvkdgtv Srbac 0 8523 3918896 3804029 2026-08-16T17:08:54Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Srbac municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Srbac.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918896 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Srbac | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Srbac | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Opstina Srbac.gif | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Zgrada općine | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Srbac-Grb.gif | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Srbac.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Srbac u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|45|06|N|17|31|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Mlađan Dragosavljević<ref>{{cite web |title=Centralna izborna komisija BiH |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/8/12/0 |website=www.izbori.ba |access-date=11. 11. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[SNSD]] | površina_naselja = 3.19 | površina_općine = 452.64 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 90 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 2801 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 17587 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 78 420 | pozivni_broj = (+387) 51 | matični_broj_naselja = 223263<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20559 | veb-sajt = {{URL|https://srbac-rs.com/}} | fusnote = }} '''Srbac''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene općine na ušću [[Vrbas]]a u [[Sava|Savu]] u sjevernoj [[Bosna i Hercegovina|Bosni]]. == Historija == Srbac je dobio ime rješenjem Ministarstva unutrašnjih poslova [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]] od 2. novembra 1933. godine. Za izbor imena Srbac u osnovi bili su presudna tri faktora: geografski, historijski i etnički. Podaci o lokaciji i nastanku pojedinih naseljenih mjesta oko Srpca nisu sačuvani. O nastanku imena nekih naselja u narodu su sačuvana predanja. Mjesto Svinjar upisano je i na jednoj karti Germanije iz 1621. godine, a ime je dobio po stočarima koji su dolazili sa obližnjih brda. == Geografija == Srbac je smješten na ušću Vrbasa u Savu. Površina općine Srbac iznosi 453&nbsp;km<sup>2</sup> i obuhvata 39 naselja u kojima živi oko 23.000 stanovnika. Sa razvijenom tekstilnom, hemijskom, drvnom industrijom i malom privredom Srbac je trgovački, obrazovni, zdravstveni, kulturni i sportski centar. Sjeverna granica općine poklapa se u dužini od 42&nbsp;km sa međunarodnom granicom između [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]] i [[Hrvatska|Republike Hrvatske]]. Brdovito-brežuljkasti oblici reljefa zauzimaju oko dvije trećine srbačkog područja, dok ostali dio čine ravnice. Obradiva zemlja zauzima 60% teritorije; raznovrsna je prema oblastima, a danas aktivno poljoprivredno stanovništvo predstavlja 25% ukupnog stanovništva općine. Prema geološkim, morfološkim, hidrografskim, klimatskim i ostalim faktorima, srbačko područje je pogodno za uzgoj žitarica. Okolne planine učinile su da se ravničarski dio općine našao u kotlini, što ovdje uslovljava i nešto specifičniju varijantu kontinentalne klime sa izraženim jesenima i proljećima bez jakih vjetrova, ali i sa periodima ljetnih, zimskih, pa i jesenjih magli. Također se događa da snijeg pada i u maju i junu. == Kultura == === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za općinu Srbac se nalaze sljedeći spomenici: * "[[Kobaška džamija|Harem Kobaške ili Hudar efendije džamije u (Bosanskom) Kobašu]]" (historijsko područje), * "[[Poljsko groblje u Novom Martincu]]" (grobljanska cjelina).<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=13 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Srbac) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=28. 11. 2015 |archive-date=22. 2. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250222104400/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=13 |url-status=dead }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Srpca|Spisak naseljenih mjesta u Srpcu}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Srbac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Srbac | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20559 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 96) |work=fzs.ba |access-date= 28. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 28. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 28. 11. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 17587 | g2013_bosnjaci = 417 | g2013_srbi = 16630 | g2013_hrvati = 131 | g2013_bosanci = 5 | g2013_romi = 15 | g2013_muslimani = 9 | g2013_jugosloveni = 11 | g2013_ukrajinci = 133 | g2013_crnogorci = 10 | g2013_slovenci = 10 | g2013_makedonci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 92 | g2013_nepoznato = 30 | g1991_ukupno = 21840 | g1991_muslimani = 940 | g1991_srbi = 19382 | g1991_hrvati = 140 | g1991_jugosloveni = 811 | g1981_ukupno = 22336 | g1981_muslimani = 800 | g1981_srbi = 19175 | g1981_hrvati = 172 | g1981_jugosloveni = 1543 | g1981_slovenci = 6 | g1981_crnogorci = 57 | g1981_albanci = 12 | g1981_madari = 5 | g1981_romi = 3 | g1981_makedonci = 11 | g1971_ukupno = 21226 | g1971_muslimani = 1018 | g1971_srbi = 19469 | g1971_hrvati = 203 | g1971_jugosloveni = 34 | g1971_slovenci = 8 | g1971_crnogorci = 27 | g1971_albanci = 5 | g1971_madari = 17 | g1971_romi = 4 | g1971_makedonci = 4 | g1961_ukupno = 21674 | g1961_muslimani = 664 | g1961_srbi = 20158 | g1961_hrvati = 209 | g1961_jugosloveni = 124 | g1961_slovenci = 5 | g1961_crnogorci = 6 | g1961_albanci = 6 | g1961_madari = 3 | g1961_makedonci = 5 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Srbac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Srbac | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 223263 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 2801 | g2013_bosnjaci = 21 | g2013_srbi = 2682 | g2013_hrvati = 27 | g2013_bosanci = 2 | g2013_romi = 1 | g2013_muslimani = 3 | g2013_jugosloveni = 8 | g2013_ukrajinci = 11 | g2013_crnogorci = 4 | g2013_slovenci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 21 | g2013_nepoznato = 4 | g1991_ukupno = 3043 | g1991_muslimani = 51 | g1991_srbi = 2605 | g1991_hrvati = 54 | g1991_jugosloveni = 209 | g1981_ukupno = 2442 | g1981_muslimani = 33 | g1981_srbi = 1840 | g1981_hrvati = 65 | g1981_jugosloveni = 394 | g1981_crnogorci = 29 | g1981_albanci = 3 | g1981_makedonci = 7 | g1971_ukupno = 1437 | g1971_muslimani = 39 | g1971_srbi = 1285 | g1971_hrvati = 46 | g1971_jugosloveni = 10 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 22 | g1971_madari = 9 | g1971_romi = 4 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 789 | g1961_muslimani = 12 | g1961_srbi = 707 | g1961_hrvati = 51 | g1961_jugosloveni = 2 | g1961_slovenci = 1 | g1961_crnogorci = 2 | g1961_albanci = 3 | g1961_makedonci = 2 }} == Sport == Srbac je sjedište nogometnog kluba [[FK Sloga Srbac|Sloga]] i rukometnog kluba [[RK Srbac|Srbac]]. == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Srbac}} * [http://www.srbac-rs.com/ Zvanični sajt općine Srbac] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Srbac}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Srbac|*]] 1sahznamitph0sf6sn5bvv88seil5c2 3918964 3918896 2026-08-16T19:59:39Z Bosancica by MK 173186 Sitne korekcije 3918964 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Srbac | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Srbac | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Opstina Srbac.gif | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Zgrada općine | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Srbac-Grb.gif | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Srbac.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Srbac u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|45|06|N|17|31|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Mlađan Dragosavljević<ref>{{cite web |title=Centralna izborna komisija BiH |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/8/12/0 |website=www.izbori.ba |access-date=11. 11. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[SNSD]] | površina_naselja = 3.19 | površina_općine = 452.64 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 90 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 2801 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 17587 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 78 420 | pozivni_broj = (+387) 51 | matični_broj_naselja = 223263<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20559 | veb-sajt = {{URL|https://srbac-rs.com/}} | fusnote = }} '''Srbac''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene općine na ušću [[Vrbas]]a u [[Sava|Savu]] u sjevernoj [[Bosna i Hercegovina|Bosni]]. == Historija == Srbac je dobio ime rješenjem Ministarstva unutrašnjih poslova [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]] od 2. novembra 1933. Za izbor imena Srbac u osnovi bili su presudna tri faktora: geografski, historijski i etnički. Podaci o lokaciji i nastanku pojedinih naseljenih mjesta oko Srpca nisu sačuvani. O nastanku imena nekih naselja u narodu su sačuvana predanja. Mjesto Svinjar upisano je i na jednoj karti Germanije iz 1621, a ime je dobio po stočarima koji su dolazili sa obližnjih brda. == Geografija == Srbac je smješten na ušću Vrbasa u Savu. Površina općine Srbac iznosi 453&nbsp;km<sup>2</sup> i obuhvata 39 naselja u kojima živi oko 23.000 stanovnika. Sa razvijenom tekstilnom, hemijskom, drvnom industrijom i malom privredom Srbac je trgovački, obrazovni, zdravstveni, kulturni i sportski centar. Sjeverna granica općine poklapa se u dužini od 42&nbsp;km sa međunarodnom granicom između [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]] i [[Hrvatska|Republike Hrvatske]]. Brdovito-brežuljkasti oblici reljefa zauzimaju oko dvije trećine srbačkog područja, dok ostali dio čine ravnice. Obradiva zemlja zauzima 60% teritorije; raznovrsna je prema oblastima, a danas aktivno poljoprivredno stanovništvo predstavlja 25% ukupnog stanovništva općine. Prema geološkim, morfološkim, hidrografskim, klimatskim i ostalim faktorima, srbačko područje je pogodno za uzgoj žitarica. Okolne planine učinile su da se ravničarski dio općine našao u kotlini, što ovdje uslovljava i nešto specifičniju varijantu kontinentalne klime sa izraženim jesenima i proljećima bez jakih vjetrova, ali i sa periodima ljetnih, zimskih, pa i jesenjih magli. Također se događa da snijeg pada i u maju i junu. == Kultura == === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za općinu Srbac se nalaze sljedeći spomenici: * "[[Kobaška džamija|Harem Kobaške ili Hudar efendije džamije u (Bosanskom) Kobašu]]" (historijsko područje), * "[[Poljsko groblje u Novom Martincu]]" (grobljanska cjelina).<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=13 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Srbac) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=28. 11. 2015 |archive-date=22. 2. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250222104400/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=13 |url-status=dead }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Srpca|Spisak naseljenih mjesta u Srpcu}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Srbac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Srbac | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20559 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 96) |work=fzs.ba |access-date= 28. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 28. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 28. 11. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 17587 | g2013_bosnjaci = 417 | g2013_srbi = 16630 | g2013_hrvati = 131 | g2013_bosanci = 5 | g2013_romi = 15 | g2013_muslimani = 9 | g2013_jugosloveni = 11 | g2013_ukrajinci = 133 | g2013_crnogorci = 10 | g2013_slovenci = 10 | g2013_makedonci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 92 | g2013_nepoznato = 30 | g1991_ukupno = 21840 | g1991_muslimani = 940 | g1991_srbi = 19382 | g1991_hrvati = 140 | g1991_jugosloveni = 811 | g1981_ukupno = 22336 | g1981_muslimani = 800 | g1981_srbi = 19175 | g1981_hrvati = 172 | g1981_jugosloveni = 1543 | g1981_slovenci = 6 | g1981_crnogorci = 57 | g1981_albanci = 12 | g1981_madari = 5 | g1981_romi = 3 | g1981_makedonci = 11 | g1971_ukupno = 21226 | g1971_muslimani = 1018 | g1971_srbi = 19469 | g1971_hrvati = 203 | g1971_jugosloveni = 34 | g1971_slovenci = 8 | g1971_crnogorci = 27 | g1971_albanci = 5 | g1971_madari = 17 | g1971_romi = 4 | g1971_makedonci = 4 | g1961_ukupno = 21674 | g1961_muslimani = 664 | g1961_srbi = 20158 | g1961_hrvati = 209 | g1961_jugosloveni = 124 | g1961_slovenci = 5 | g1961_crnogorci = 6 | g1961_albanci = 6 | g1961_madari = 3 | g1961_makedonci = 5 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naseljeno mjesto Srbac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Srbac | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 223263 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 2801 | g2013_bosnjaci = 21 | g2013_srbi = 2682 | g2013_hrvati = 27 | g2013_bosanci = 2 | g2013_romi = 1 | g2013_muslimani = 3 | g2013_jugosloveni = 8 | g2013_ukrajinci = 11 | g2013_crnogorci = 4 | g2013_slovenci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 21 | g2013_nepoznato = 4 | g1991_ukupno = 3043 | g1991_muslimani = 51 | g1991_srbi = 2605 | g1991_hrvati = 54 | g1991_jugosloveni = 209 | g1981_ukupno = 2442 | g1981_muslimani = 33 | g1981_srbi = 1840 | g1981_hrvati = 65 | g1981_jugosloveni = 394 | g1981_crnogorci = 29 | g1981_albanci = 3 | g1981_makedonci = 7 | g1971_ukupno = 1437 | g1971_muslimani = 39 | g1971_srbi = 1285 | g1971_hrvati = 46 | g1971_jugosloveni = 10 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 22 | g1971_madari = 9 | g1971_romi = 4 | g1971_makedonci = 2 | g1961_ukupno = 789 | g1961_muslimani = 12 | g1961_srbi = 707 | g1961_hrvati = 51 | g1961_jugosloveni = 2 | g1961_slovenci = 1 | g1961_crnogorci = 2 | g1961_albanci = 3 | g1961_makedonci = 2 }} == Sport == Srbac je sjedište nogometnog kluba [[FK Sloga Srbac|Sloga]] i rukometnog kluba [[RK Srbac|Srbac]]. == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Srbac}} * [http://www.srbac-rs.com/ Zvanični sajt općine Srbac] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Srbac}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Srbac|*]] l56e1gq8y2aq9d5gr95fl6ohkndvtqr Milići 0 8818 3918879 3823326 2026-08-16T16:55:41Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Milići municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Milići.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918879 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Milići | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Milići | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Milići (grb).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Milići.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Milići u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44.169371|N|19.078023|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Marko Savić<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Milići |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/185/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 2.13 | površina_općine = 267.05 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 2272 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 11441 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 75 446 | pozivni_broj = (+387) 56 | matični_broj_naselja = 213586<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20346 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinamilici.org/}} | fusnote = }} '''Milići''' su [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Nalaze se na magistralnom putu [[Sarajevo]]-[[Beograd]]. Zauzima centralni dio regije Birač, odnosno srednjeg Podrinja. Graniči sa pet susjednih općina [[Vlasenica|Vlasenicom]], [[Bratunac|Bratuncom]], [[Srebrenica|Srebrenicom]], [[Rogatica|Rogaticom]] i [[Han-Pijesak|Han-Pijeskom]]. == Historija == O kontinuitetu naseljenosti na prostoru Milića svjedoče brojni [[Stećak|stećci]] rasuti po području općine. Na lokalitetu iznad sela Gerovi nalaze se ostaci utvrđenja koje se u lokalnoj tradiciji dovodi u vezu s vremenom sredine 15. stoljeća.<ref name="MiliciHistorija">{{cite web|url=https://www.opstinamilici.org/index.php/istorija|title=Istorija|website=Opština Milići|publisher=Opština Milići|access-date=13. 3. 2026}}</ref><ref name="MiliciUpoznajte">{{cite web|url=https://www.opstinamilici.org/index.php/35-levi-meni/upoznajte-milice|title=Upoznajte Miliće|website=Opština Milići|publisher=Opština Milići|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Iznad sela Gerovi postoje ostaci grada-tvrđave koju je sredinom petnaestog vijeka, po predanju izgradila Jerina (Irina) Srpska despotica grčkog porijekla iz porodice kantakuzena, žena despota Đurađa Brankovića. Turski putopisci Evlija Ćelebija opisuje ove prostore u periodu turske okupacije oko 1460. godine. Prespavavši u Novoj Kasabi, Ćelebija je zapisao: ''"To je divna i krasna Kasaba na jednom dolovitom, prostranom i močvarnom terenu s bašćama i vinogradima. Ima oko 170 kuća koje su u dobrom stanju".'' (E.Ćelebija, putopis, V.Masleša, Sarajevo 1979. godine). U istoj knjizi Ćelebija pominje i grad Kušlat koji je poznat u srednjem vijeku od 1345. godine, a njegovo podgrađe Podkušlat pominje se od 1369. godine. Općinsko središte Milići intenzivan razvoj doživelo je u posljednjih tridesetak godina, prvobitno kao rudarsko naselje, a zatim i kao gradić. Savremeni administrativni razvoj Milića vezan je za period nakon [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]]. Općina Milići postojala je od 1945. u sastavu sreza Vlasenica, ukinuta je teritorijalnom reorganizacijom [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]] 1962, a ponovo je formirana 1992. godine.<ref name="MiliciHistorija" /> Intenzivniji razvoj općinskog središta započeo je u drugoj polovini 20. stoljeća. Lokalna privreda posebno je bila vezana za eksploataciju [[boksit]]a i razvoj kompanije ''Boksit'', čiji počeci sežu u 1959. godinu, kada je osnovano preduzeće za istraživanje boksita u tadašnjoj vlaseničkoj općini.<ref name="Boksit1959">{{cite web|url=https://m.ad-boksit.com/novosti/1914-16-01-2024-transformacija-i-privatizacija-kompanije-boksit|title=Transformacija i privatizacija kompanije „Boksit“|date=16. 1. 2024|website=Kompanija „Boksit“ a.d. Milići|publisher=Kompanija „Boksit“ a.d. Milići|access-date=13. 3. 2026}}</ref> U službenim i privrednim prikazima Milića ta kompanija se navodi kao nosilac razvoja mjesta i šire regije Birač.<ref name="BoksitONama">{{cite web|url=https://m.ad-boksit.com/o_nama|title=O nama|website=Kompanija „Boksit“ a.d. Milići|publisher=Kompanija „Boksit“ a.d. Milići|access-date=13. 3. 2026}}</ref> === Ratna dešavanja 1992–1995. === Prema presudi [[Sud Bosne i Hercegovine|Suda Bosne i Hercegovine]] u predmetu protiv Dragana Marinkovića, u periodu od aprila do kraja septembra 1992. na području općine Milići vođen je širok i sistematičan napad vojske i policije, uključujući pripadnike Teritorijalne odbrane i policije stanica javne bezbjednosti Vlasenica i Milići, usmjeren protiv nesrpskog civilnog stanovništva općine Milići.<ref name="SudBiHMarinkovic">{{cite web|url=https://www.sudbih.gov.ba/Post/Read/20460-dragan-marinkovic-osudjen-na-8-godina-zatvora|title=Dragan Marinković osuđen na 8 godina zatvora|date=2. 12. 2016|website=Sud Bosne i Hercegovine|publisher=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}</ref> U istoj objavi Sud BiH naveo je da je Marinković proglašen krivim za zločine protiv čovječnosti i osuđen na osam godina zatvora.<ref name="SudBiHMarinkovic" /> Sud Bosne i Hercegovine potvrdio je 2017. optužnicu protiv Gvozdena Lukića, tereteći ga da je 1992. kao pripadnik [[Vojska Republike Srpske|Vojske Republike Srpske]] učestvovao u progonu bošnjačkog civilnog stanovništva na području Milića, Vlasenice i susjednih općina, ali je postupak 2018. obustavljen zbog smrti optuženog.<ref name="SudBiHLukic">{{cite web|url=https://www.sudbih.gov.ba/Court/Case/1151|title=S1 1 K 026305 18 Kri Gvozden Lukić|website=Sud Bosne i Hercegovine|publisher=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Dokumentacija [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Međunarodnog krivičnog suda za bivšu Jugoslaviju]] povezuje područje Milića i s događajima nakon pada [[Srebrenica|Srebrenice]] u julu 1995. godine. U predmetima pred Tribunalom navedeno je da su se hiljade bošnjačkih zarobljenika predale ili bile zarobljene duž puta između [[Bratunac|Bratunca]], [[Konjević Polje|Konjević-Polja]] i Milića, nakon čega su mnogi prebačeni u Bratunac ili [[Kravica (Bratunac)|Kravicu]].<ref name="ICTYTrbicCIS">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/trbic/cis/en/cis_trbic_en.pdf|title=Milorad Trbić: Case Information Sheet|website=ICTY|publisher=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=13. 3. 2026}}</ref> U žalbenoj presudi u predmetu ''Krstić'' navodi se i da su načelnik štaba Milićke brigade i vojnici te jedinice bili prisutni na punktu u Tišći, gdje su muškarci odvajani od konvoja s civilima.<ref name="ICTYKrstic">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/krstic/acjug/en/krs-aj040419e.pdf|title=Prosecutor v. Radislav Krstić: Appeal Judgement|date=19. 4. 2004|website=ICTY|publisher=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=13. 3. 2026}}</ref> MKSJ je također u optužnim i žalbenim dokumentima evidentirao slučaj ranjenih bošnjačkih zarobljenika iz Srebrenice koji su bili primljeni u bolnicu u Milićima. Prema tim nalazima, dio ranjenika je sredinom jula 1995. premješten iz milićke bolnice u Zvornik, a potom je ubijen.<ref name="ICTYTrbicInd">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/trbic/ind/en/Milorad_Trbic_060614eng_indictment.pdf|title=Prosecutor v. Milorad Trbić: Indictment|date=14. 6. 2006|website=ICTY|publisher=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=13. 3. 2026}}</ref><ref name="ICTYPopovicSummary">{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/popovic/acjug/en/150130_summary.pdf|title=Appeal Judgement Summary for Popović et al.|date=30. 1. 2015|website=ICTY|publisher=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=13. 3. 2026}}</ref> === Poslijeratni razvoj === Nakon rata Milići su nastavili funkcionirati kao posebna općina u sastavu Republike Srpske. U službenim općinskim podacima navodi se da općinu čine 52 naseljena mjesta.<ref name="MiliciStanovnistvo">{{cite web|url=https://www.opstinamilici.org/index.php/stanovnistvo|title=Stanovništvo|website=Opština Milići|publisher=Opština Milići|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Privredni razvoj i dalje je u velikoj mjeri vezan za rudarsku i prerađivačku djelatnost, prije svega za kompaniju ''Boksit'', uz poljoprivredu, drvopreradu, transport i uslužne djelatnosti.<ref name="BoksitONama" /> == Stanovništvo == Prema rezultatima popisa stanovništva iz 2013. koje je objavio Republički zavod za statistiku Republike Srpske, općina Milići imala je 10.445 stanovnika.<ref name="RZSPopis2013">{{cite web|url=https://www.rzs.rs.ba/static/uploads/bilteni/popis/rezultati_popisa/Results_of_the_Census_2013.pdf|title=Census of Population, Households and Dwellings in Republika Srpska, 2013: Census Results|website=Republički zavod za statistiku Republike Srpske|publisher=Republički zavod za statistiku Republike Srpske|access-date=13. 3. 2026}}</ref> U općinskom prikazu stanovništva navodi se da područje općine obuhvata 52 naseljena mjesta.<ref name="MiliciStanovnistvo" /> Općina Milići postojala je od 1945. godine u sastavu sreza Vlasenica. Teritorijalnom reorganizacijom Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine, ukinuta je 1962. godine, a njena teritorija pripojena općini Vlasenica, da bi nakon izrade studije ekonomske opravdanosti, ponovno formirana 1992. godine, kada je iz sastava općine Vlasenica izdvojeno 54 naseljena mjesta koja su i nekada predstavljala općinu Milići. O životu na ovom prostoru svjedoče jako prisutni stećci kojih ima na skoro cijeloj teritoriji općine. I == Geografija == Proteže se na površini od 279,13&nbsp;km<sup>2</sup> sa nadmorskom visinom od 200 do 1500 metara. Najveći dio općine karakteriše umjereno-kontinentalna klima. Spada u red srednje naseljenih općina sa prosječnom naseljenošću oko 50 stanovnika/km<sup>2</sup>. Najgušće naseljeno je samo općinsko središte Milići gdje živi skoro trećina ukupnog stanovništva. Obiluje rudnim i šumskim bogatstvima, pašnjacima i livadama, obradivim zemljištem i riječnim potencijalom. Privreda općine bazirana je na eksploataciji i preradi prirodnih bogatstava. Razvoj općine pratila je kontinuirano rađena putna mreža prema svim djelovima općine. Ovu putnu mrežu čini uglavnom lokalni i nekategorisani makadamski putevi, koji u ovom trenutku po kvalitetu ne zadovoljavaju standarde i potrebe stanovništva. Komunalna i ostala infrastruktura je također pratila razvoj općinskog središta i ostalih djelova, ali je trenutno prevaziđena, a u nekim djelovima upropaštena. Stanovništvo je uglavnom zaposleno u rudarstvu, šumarstvu i industriji, komunalnim, trgovačkim, obrazovanim, zdravstvenim, kulturnim i državnim ustanovama na teritoriji općine. === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Vlasenica]] | SZ = [[Vlasenica]] | SI = [[Bratunac]] | Z = [[Vlasenica]]<br>[[Han-Pijesak]] | I = [[Bratunac]]<br>[[Srebrenica]] | J = [[Rogatica]] | JZ = [[Han-Pijesak]] | JI = [[Srebrenica]] }} == Kultura == === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Milićima nalaze se sljedeći spomenik: * ″[[Musa-pašina džamija (Nova Kasaba)]]″, (područje i ostaci graditeljske cjeline).<ref name="KONS.gov.ba">{{Cite web |url=http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=837 |title=Musa-pašina džamija |work=KONS.gov.ba |access-date=26. 11. 2017 |archive-date=13. 8. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200813151617/http://old.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=837 |url-status=dead }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Milići}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Milići === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Milići | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20346 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 122/3/4) |work=fzs.ba |access-date= 4. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 11441 | g2013_bosnjaci = 4199 | g2013_srbi = 7180 | g2013_hrvati = 24 | g2013_romi = 9 | g2013_muslimani = 1 | g2013_crnogorci = 2 | g2013_makedonci = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 9 | g2013_nepoznato = 8 | g1991_ukupno = 15719 | g1991_muslimani = 7433 | g1991_srbi = 7983 | g1991_hrvati = 7 | g1991_jugosloveni = 68 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Milići === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Milići | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 213586 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 4. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 4. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 2272 | g2013_bosnjaci = 4 | g2013_srbi = 2258 | g2013_hrvati = 7 | g2013_nisu_izjasnili = 1 | g1991_ukupno = 2414 | g1991_muslimani = 107 | g1991_srbi = 2229 | g1991_hrvati = 3 | g1991_jugosloveni = 28 | g1981_ukupno = 1546 | g1981_muslimani = 43 | g1981_srbi = 1385 | g1981_hrvati = 10 | g1981_jugosloveni = 98 | g1981_crnogorci = 8 | g1981_madari = 1 | g1971_ukupno = 506 | g1971_muslimani = 7 | g1971_srbi = 468 | g1971_hrvati = 15 | g1971_crnogorci = 13 | g1961_ukupno = 315 | g1961_muslimani = 1 | g1961_srbi = 303 | g1961_madari = 3 | g1961_crnogorci = 4 | g1961_jugosloveni = 4 }} == Reference == {{Refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Milići}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [https://web.archive.org/web/20160111104543/http://opstinamilici.org/ Zvanični sajt općine Milići] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Milići}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Milići|*]] j6fm5yv10l5w31aa3yk37qoq8r482d3 Krupa na Uni 0 9195 3918900 3799600 2026-08-16T17:10:34Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Krupa na Uni municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Krupa na Uni.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918900 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Krupa na Uni | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Krupa na Uni | naselje_vrsta = Općina | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Coat of arms of Krupa na Uni.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Krupa na Uni.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Krupa na Uni u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44.9092123|N|16.265468|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = [[Gojko Kličković]]<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Krupa na Uni |url= https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=36&langId=1#/8/6/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date= 16. 8. 2024}}</ref> | načelnik_stranka = [[Narodna partija Srpske|NPS]] | površina_općine = 93.18 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_općina = 1597 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 79 227 | pozivni_broj = (+387) 52 | matični_broj_općine = 20290<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | veb-sajt = {{URL|http://www.krupanauni.org/}} | fusnote = }} '''Krupa na Uni''' je općina u sjeverozapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]].<ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> Nastala je poslije potpisivanja [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]] od dijela općine [[Bosanska Krupa]] koji je ušao u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Administrativne funkcije se obavljaju u naseljenom mjestu [[Donji Dubovik (Krupa na Uni)|Donji Dubovik]], gdje je i sjedište općine. == Geografija == Prema geomorfološkim oblicima je brdovita općina u kojoj se stanovništvo pretežno ekstenzivno bavi [[Poljoprivreda|poljoprivredom]] i [[stočarstvo]]m. Veća su sela [[Donji Dubovik (Krupa na Uni)|Donji Dubovik]], [[Osredak (Krupa na Uni)|Osredak]], Donji Petrovići, Bušević i [[Hašani (Krupa na Uni)|Hašani]]. Kroz Krupu na Uni prolazi cesta koja povezuje [[Bosanska Krupa|Bosansku Krupu]] i [[Sanski Most]]. Drugi važan prometni pravac je od [[Novi Grad|Novog Grada]] do [[Bosanska Krupa|Bosanske Krupe]]. == Privreda == Jedini proizvodni pogon je pogon Banjalučke industrije konfekcije u naselju [[Osredak (Krupa na Uni)|Osredak]]. Izvor zarade stanovništvo pronalazi u prodaji [[Poljoprivreda|poljoprivrednih]] proizvoda, prije svega [[Stoka|stoke]] i [[Mlijeko|mlijeka]]. == Obrazovanje == U cijeloj općini postoji samo jedna osnovna škola "OŠ Branko Ćopić". Kako sva naselja u općini ne gravitiraju centru općine u Donjem Duboviku, velik dio djece prisiljen je više razrede osnovne škole pohađati u obližnjem [[Novi Grad|Novom Gradu]]. == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Krupa na Uni}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Krupa na Uni === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Krupa na Uni | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20290 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = | g1991_izvor = | g2013_ukupno = 1597 | g2013_bosnjaci = 3 | g2013_srbi = 1592 | g2013_hrvati = 2 | g1991_ukupno = 1776 | g1991_muslimani = 513 | g1991_srbi = 1256 | g1991_hrvati = 2 | g1991_jugosloveni = 2 }} == Također pogledajte == * [[Administrativna podjela Bosne i Hercegovine]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Krupa na Uni}} * [http://www.krupanauni.org/ Zvanični sajt općine] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Krupa na Uni}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Krupa na Uni|*]] 2u000meijn5tcwmje0h47xqii8pac8a Kostajnica 0 9197 3918899 3833687 2026-08-16T17:09:13Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Kostajnica municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Kostajnica.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918899 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Nedostaju izvori}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Kostajnica | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Kostajnica | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Kostajnica1.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Panorama Kostajnice | slika_zastava = Застава Костајнице.png | zastava_alt = | slika_grb = Kostajnica-grb.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Kostajnica.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Kostajnica u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|45|13|07.5|N|16|32|48.3|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Nikola Janjetović<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Kostajnica |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/184/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 4.71 | površina_općine = 85.86 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 109 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 3834 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 5977 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 79 224 | pozivni_broj = (+387) 52 | matični_broj_naselja = 211362<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20273 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstina-kostajnica.com/}} | fusnote = }} '''Kostajnica''' (prije '''Bosanska Kostajnica''') jest [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] u sjeverozapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Nalazi se na rijeci [[Una|Uni]], na granici sa [[Hrvatska|Hrvatskom]]. == Historija == Na osnovu dokumenata i ostataka sačuvanih u arheološkim muzejima i bivšem kostajničkom [[samostan]]u, utvrđeno je da se na kostajničkim predjelima odvijao živ trgovački saobraćaj još iz doba [[Rimljani (višeznačnica)|Rimljana]]. Imena naselja iz toga doba zvanično nisu poznata, ali je sigurno da je bilo mnogo naselja duž puteva. U Bosanskoj Kostajnici su pronađeni tragovi rimskog [[vodovod]]a i nekih stambenih i drugih objekata. Na području grada i danas se nailazi na tragove troske i [[ugalj|ugljena]], što nesumnjivo dokazuje da su se u tim vremenima tu nalazili rudnici i topionica željeza. U potoku koji teče s Balja nađeni su ostaci suđa i predmeta iz rimskog doba što je neoboriv dokaz{{Izvor}} o postojanju naselja na ovom području koje datira još iz rimskog doba. Ime Kostajnica se pominje prvi put 1258, a nastalo je od riječi "[[kesten]]", jer je predio s obje strane rijeke Une bogat kestenom. Od tog vremena Bosanska Kostajnica mijenja mnoge gospodare. Grof Aplandi je prvi posjednik Kostajnice, a zatim grof Celjski. Poslje smrti [[Martin Frankopan|Martina Frankopana]], Bosanska Kostajnica je ustupljena krupskom vojvodi Ivanu Revenjudu. Osujećenim zavjerama ugarskih velikaša i biskupa, koji su htjeli da na ugarski prijesto dovedu poljskog princa Kazimira, kralj Matija je posebnom darovnicom darovao mnogo sela i gradove srpskom despotu Vuku, a među njima se spominje i Kostajnica. Poslije Vukove smrti Kostajnica je došla u posjed despota Đurđa Brankovića. Tako je Kostajnica za kratko vrijeme promijenila mnogo gospodara. Pobjedom Osmanlija kod [[Kozarska Dubica|Kozarske Dubice]] 1513, Kostajnica pada u posjed bana Petra Berislavića. Već u prvoj polovini 16. vijeka grad i utvrda su vlasništvo Zrinjskih darovnicom kralja Ferdinada. Za vrijeme Zrinjskih, [[tvrđava]] je bila posebno utvrđena i nadgrađena. Po tim gospodarima stara kostajnička tvrđava, koja je na desnoj obali Une, zove se Zrinjski grad. Bosanski beg Malkoč je 1556. opsjedao Kostajnicu, koju je osvojio zahvaljujući izdaji kapetana Lusthalera, pa je od tog vremena Kostajnica ostala pod upravom [[Bosanski pašaluk|Bosanskog pašaluka]]. Čuveni turski putopisac [[Evlija Čelebija]] je 1660. došao u Kostajnicu i između ostalog zapisao ''"Ovaj grad je podigao Zrinjski uz pomoć ugarskog kralja Ferdinanda. Njegova [[nahija]] ima 40 sela...Gradsko stanovništvo čine borci koji dan i noć vode borbe sa Hrvatima gubeći uzajamno glave...Kostajnica je veliki grad, sagrađen od tvrdog materijala. Oblik mu je petougaoani, a leži na obali rijeke Une, na teritoriji Banje Luke."'' Požarevačkim mirom 1718. [[Austro-Ugarska|Austrija]], kao mletačka saveznica u ratu sa Osmanlijama, dobija Baniju i područja na desnoj obali Une, po dubini do planine [[Kozara|Kozare]]. Godine 1739. mirom u [[Beograd]]u, vraćeni su svi krajevi [[Osmansko Carstvo|Osmanlijskom carstvu]], a rijeka Una je granica između Austrije i Osmanlijskog carstva. Kao sastavni dio kraljevine Ilirije, 1809. ovo područje dolazi pod vlast [[Napoléon Bonaparte|Napoleona]] i ostaje do 1814. Za vrijeme francuske vladavine sagrađen je drveni most između dviju Kostajnica. Ovaj most, na kojem je i danas sačuvan [[obelisk]] sa Napoleonovim inicijalima – NI, bio je i ostao od velike važnosti za obje Kostajnice, jer je olakšan protok roba i ljudi između ova dva područja. Jedini tada most na Uni služi za prijevoz robe koja ide sa Srednjeg istoka za Evropu i obratno. U Kostajnici se otvara carina za ove robe. Međutim poslije kratkotrajne francuske uprave Kostajnica ponovo pada pod vlast Bosanskog pašaluka 1814. godine. U Pastirevu je hajdukovao Petar Petrović Pecija i hajdučki harambaša Petar Garača iz Strigove koji su 1858. godine podigli bunu protiv Osmanlija poznatu pod imenom [[Pecijina buna]]. Godine 1862. u Bosansku Kostajnicu migriraju muslimani iz okoline [[Valjevo|Valjeva]] i [[Šabac|Šabca]], a posebno ih je mnogo došlo iz [[Užice|Užica]]. Tu formiraju naselje koje i danas nosi ime Užica po njihovom starom zavičaju. Za vrijeme velikog bosanskohercegovačkog ustanka od 1874. do 1875, ovaj kraj je pružao snažan otpor osmanlijskoj vlasti. U periodu vođenja ustanka [[Vaso Pelagić]] je 40 dana bio predsjednik općine Bosanska Kostajnica. 1878. Bosanska Kostajnica ponovo potpada pod austrijsku vlast i ostaje sve do završetka [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]]. U početku Austrija uvodi vojni režim, a kasnije ga zamjenjuje civilnom vlašću. Za vrijeme Austrije Bosanska Kostajnica je prvo bila [[kotar]], a kasnije kotarska ispostava, bosanskonovskog kotara, a za vrijeme [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]] sreska ispostava bosanskonovskog sreza. U Kraljevini Jugoslaviji Bosanska Kostajnica je razvijen trgovačko-zanatski centar. U [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]] stanovništvo ovog kraja masovno je učestvovalo u borbi protiv fašizma. Legendarna [[Baljska četa]] je bila sastavljena od boraca, uglavnom regrutovanih s područja Bosanske Kostajnice. U borbi protiv fašizma ovo područje je dalo preko 1000 boraca od čega je 460 poginulo, nedočekavši kraj rata. Pored palih boraca, kao žrtve fašističkog terora život je izgubilo 1848 stanovnika općine. [[Jasenovac]], [[Zemun]], [[Bajića jame]] i [[Zečevo brdo]] su njihova stratišta. Pored ljudskih žrtava, područje općine je pretrpjelo ogromna materijalna razanja, a 108 domaćinstava je potpuno uništeno. Poslije rata su podignuta dva partizanska groblja u Kostajnici i Petrinji. Uređene su dvije spomen kosturnice na Zečevu brdu gdje su [[Ustaše|ustaške]] snage pobile preko 2.600 nedužnih civila, uglavnom žena i djece srpske nacionalnosti sa ovog i drugih područja. Ovo područje je dalo legendarne partizanske borce, komandire i komandante, od kojih su proglašeni narodnim herojima: [[Petar Borojević]], [[Lazo Steković]], [[Petar Mećava]], [[Branko Tubić]]. Poslije Drugog svjetskog rata Bosanska Kostajnica egzistira kao općina u sastavu bosanskonovskog sreza, a kasnije prijedorskog sreza. Za vrijeme [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovine]], srpske vlasti u Bosanskoj Kostajnici sprovode [[etničko čišćenje]] nesrpskog stanovništva. Ruše se vjerski objekti nesrba, a općina Bosanska Kostajnica mijenja ime u Kostajnica, po uzoru na druge općine pod srpskom kontrolom koje su sadržale u svome nazivu pridjev "bosanski". U skladu sa odlukom Ustavnog suda BiH, U 44/01 od 22. septembra 2004, dok se ne otklone utvrđene nesaglasnosti, a u skladu sa odlukom Ustavnog suda broj U 44/01 od 27. februara 2004, naziv Kostajnica je proglašen neustavnim i privremeno se vraća stari naziv Bosanska Kostajnica. == Geografija == Općina Kostajnica smještena je na sjeverozapadu Bosne i Hercegovine, na desnoj obali rijeke Une, na oko 40 kilometara od njenog ušća u rijeku [[Sava|Savu]]. Sjevernu i sjeverozapadnu granicu čini rijeka Una, koja je ujedno državna granica prema Republici Hrvatskoj, južnu granicu čini općina [[Novi Grad]], a istočnu granicu čini općina [[Kozarska Dubica]]. Obzirom na veličinu, općina je malog prostranstva (132&nbsp;km <sup>2</sup>) i jedna je od najmlađih u Bosni i Hercegovini. Sa svojih jedanaest seoskih naselja i gradom, općina Bosanska Kostajnica po funkcionalnoj regionalizaciji pripada prijedorskoj regiji. Međutim kao korespodentno naselje i uticaj Kostajnice u Hrvatskoj, Bosanska Kostajnica je prije rata u jačoj mjeri gravitirala sisačkoj regiji. Ta [[gravitacija]] se ogledala preko privredne aktivnosti, obrazovanja, kulture, zdravstva itd. Ovakav regionalni položaj prvenstveno je zbog kvalitete usluga, orijentacije saobraćajnica i bliže veze sa zapadnom Evropom. Danas je značajnije izražen uticaj [[Prijedor]]a kao regionalnog središta na prostoru općine Bosanska Kostajnica. Grad Bosanska Kostajnica leži najvećim dijelom na [[Aluvijalna ravan|aluvijalnoj ravni]] rijeke Une (do 110 metara nadmorske visine) i na nižim unskim riječnim terasama (110–120 m.n.v.). Seoska naselja općine su južnije od grada i na nešto većim nadmorskim visinama do 400 m. Područje općine je brdsko-brežuljkasto, sa najvišim brdima: Pastirevo, Balj i Um. Južno od rijeke Une brdovito područje prelazi u brežuljkasto, sa mjestimičnim dolinama i usjecima uz rječice i veće potoke. Uz dolinu rijeke Une i [[Strigova (višeznačnica)|Strigove]] prostiru se ravnice na koje otpada četvrtina ukupne površine općine, dok su tri četvrtine brdovito-brežuljkastog zemljišta. Sa bližom i daljom okolinom, Bosanska Kostajnica leži na nadmorskoj visini od 110-407 metara. Sa stanovišta geografskog položaja i nadmorske visine područje općine ima [[klima|klimu]] umjereno-kontinentalnog tipa. Grad Bosanska Kostajnica ima nešto blažu klimu s obzirom da je sa sjevera zaštićeno brdom Djed. Atmosferski talozi su ravnomjerno raspoređeni u toku godine po cijelom području. Mjeseci oktobar i novembar posebno su bogati padavima, te april i maj u proljetnom periodu. U proljetnim i jesenjim danima česta je pojava guste magle dolinom Une, nizvodno i uzvodno od Kostajnice, te dolinom rijeke Strigove i potoka Tavije. Sam grad je rijetko u toku godine obavijen maglom. Rijeke, rječice i potoci ovog područja pripadaju unskom riječnom slivu. Una je u ovome području sve plića uslijed taloženja [[krečnjak]]a koji stvara [[sedra|sedru]]. To se naročito vidi kod same Bosanske Kostajnice. Ovim dijelom Une do Dobrljina nekad su saobraćale depeglije, dok danas na nekim dijelovima ove rijeke teško prolaze i manji čamci. Osim Une najpoznatija je rijeka Strigova koja nastaje u selu Strigovi od rječice Kriva Rijeka. To je brdska rječica koja u gornjem i srednjem toku ima mjestimične kaskade. U donjem toku ima virove duboke i po nekoliko metara. Ulijeva se u rijeku Unu kod Briševaca. == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Kostajnica}} Općina Kostajnica nastala je tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], izdvajanjem iz sastava općine [[Novi Grad]], a svoju općinu imala je do 60-tih godina dvadesetog vijeka. === Nacionalni sastav stanovništva – općina Kostajnica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kostajnica | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20273 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 23/4) |work=fzs.ba |access-date= 23. 2. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 5977 | g2013_bosnjaci = 1460 | g2013_srbi = 4315 | g2013_hrvati = 86 | g2013_romi = 6 | g2013_muslimani = 5 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 5 | g2013_crnogorci = 2 | g2013_turci = 1 | g2013_slovenci = 1 | g2013_pravoslavci = 3 | g2013_makedonci = 3 | g2013_nisu_izjasnili = 70 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 6231 | g1991_muslimani = 1707 | g1991_srbi = 4041 | g1991_hrvati = 166 | g1991_jugosloveni = 213 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Kostajnica === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kostajnica | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 211362 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 23. 2. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 23. 2. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 3834 | g2013_bosnjaci = 1435 | g2013_srbi = 2244 | g2013_hrvati = 61 | g2013_romi = 6 | g2013_muslimani = 5 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 4 | g2013_crnogorci = 2 | g2013_turci = 1 | g2013_pravoslavci = 2 | g2013_makedonci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 59 | g2013_nepoznato = 1 | g1991_ukupno = 3768 | g1991_muslimani = 1659 | g1991_srbi = 1715 | g1991_hrvati = 126 | g1991_jugosloveni = 182 | g1981_ukupno = 3382 | g1981_muslimani = 1253 | g1981_srbi = 1089 | g1981_hrvati = 146 | g1981_jugosloveni = 864 | g1981_crnogorci = 2 | g1981_albanci = 7 | g1981_romi = 6 | g1971_ukupno = 2500 | g1971_muslimani = 1343 | g1971_srbi = 892 | g1971_hrvati = 209 | g1971_jugosloveni = 38 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 4 | g1971_albanci = 4 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 2034 | g1961_muslimani = 476 | g1961_srbi = 745 | g1961_hrvati = 237 | g1961_jugosloveni = 567 | g1961_slovenci = 1 | g1961_albanci = 1 | g1961_makedonci = 3 | g1961_madari = 2 }} == Privreda == === Fabrika "Famok"=== [[Fabrika]] "Famok" (TPS) ima dugu tradiciju u obradi metala.{{Izvor}} Osnovana je 1908. kao privatna kovačko-bravarska [[radionica]] za održavanje i proizvodnju ručnog poljoprivrednog alata, te metalne [[galanterija|galanterije]]. Brzo prerasta u preduzeće za proizvodnju zaprežnih poljoprivrednih sprava: [[plug]]ova, drljača, sijača i kopača. Posebno valja istaći plug obrtač koji je na međunarodnom sajmu u [[Solun]]u 1931. dobio zlatnu medalju "Gran-Prix". U periodu 1945-1962. radi pod imenom "Tvornica poljoprivrednih sprava" kada okosnicu proizvodnje čine poljoprivredne sprave čija godišnja proizvodnja dostiže 15.000 komada. U periodu 1956-1957. značajno se investira u proširenje proizvodnih kapaciteta i nove savremene opreme koja omogućava osvajanje novih programa, posebno mlinskih mašina i kooperativnih poslova. U periodu 1963-1992. radi pod imenom "Tvornica poljoprivrednih strojeva" kada okosnicu proizvodnje čini poljoprivredna mehanizacija: mlinske mašine, traktorska priključna oruđa i oprema za [[šumarstvo]]. Od 1. januara 1973. fabrika posluje u poslovnom sistemu RMK-a što omogućava investiranje u proširenje proizvodnih kapaciteta, te instaliranje nove savremene opreme čime su na viši nivo podignute proizvodne i tehnološke mogućnosti fabrike. Od 1989. radi se na rekonstrukciji proizvodnog programa. Od 1. januara 1993. fabrika posluje pod imenom "Famok" d.d. fabrika metalne opreme, kada okosnicu proizvodnje čini oprema za grijanje i poljoprivredni ručni alat, te [[trgovina]] na veliko i malo. "Famok" sada zapošljava oko 180 radnika, a zauzima površinu od 32.500 m<sup>2</sup>. "Famok" raspolaže odgovarajućom univerzalnom opremom i stručnom radnom snagom za proizvodnju i promet sljedećih proizvoda: *oprema za grijanje: toplovodni kotlovi snage 24-750&nbsp;kW na čvrsto, tečno i plinovito gorivo za zagrijevanje porodičnih [[kuća]], [[škola]], [[hotel]]a, privrednih objekata i sl. *poljoprivredni ručni alat: [[sjekira|sjekire]], [[budak|budaci]], [[kramp]]ovi, [[motika|motike]], [[lopata|lopate]], [[grablje]] *priključna oruđa: plugovi, drljače, sjetvospremači, rotositnilice, sadilice krompira, sadilice rasada, međuredni kultivatori, poljoprivredni utovarači itd. *mlinske mašine: mlinovi čeličari sa priključcima i mlin na kamen "Oskar" *oprema za šumarstvo: oprema za rasadnike, mehanička i pneumatska vitla, odrivne daske i prednji utovarivači, *hobi program: strug za obradu drveta, univerzalna blanjalica sa priključcima Prometna djelatnost: trgovina na veliko i malo mješovitom robom široke potrošnje, metalni i elektro-reprodukcioni materijal, reprodukcioni materijal za poljoprivredu, građevinski materijal, poljoprivredna mehanizacija, rezervni dijelovi, prevoz robe u drumskom saobraćaju i spoljnotrgovinski poslovi izvoza i uvoza. == Kultura == {{Proširiti sekciju}} == Sport == {{Proširiti sekciju}} == Poznate ličnosti == {{Proširiti sekciju}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Kostajnica Municipality}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [https://web.archive.org/web/20060829081746/http://www.bosanska-kostajnica.com/ Kostajnica online] * [http://www.opstina-kostajnica.com Zvanični sajt općine Kostajnica] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Kostajnica}} {{Poluzaštita-uređivanje}} {{Zaštita-premještanje}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Kostajnica|*]] l1b4q6db67iudctesjuoctzhcwrxjyc Donji Žabar 0 9199 3918870 3816163 2026-08-16T16:51:03Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Donji Žabar municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Donji Žabar.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918870 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Donji Žabar | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Donji Žabar | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Donji Žabar grb.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Donji Žabar.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Donji Žabar u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|56|29|N|18|38|46|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Pero Pavlović<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Donji Žabar |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/23/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 17.56 | površina_općine = 46.80 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 1208 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 3809 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 76 273 | pozivni_broj = (+387) 54 | matični_broj_naselja = 2084183<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20150 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinadonjizabar.com/}} | fusnote = }} '''Donji Žabar''' je [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene općine koja se nalazi u sjevernom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Općina je nastala nakon [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]] od dijela općine [[Orašje]]. Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] općina Donji Žabar je nosila naziv ''Srpsko Orašje'', ali je nakon odluke Ustavnog suda Bosne i Hercegovine taj naziv poništen. Površina općine iznosi 46,80&nbsp;km<sup>2</sup>, a prema popisu iz 1991. imala je 1.407 stanovnika. Općina se sastoji iz četiri mjesne zajednice. == Geografija == [[Datoteka:Općina Donji Žabar.svg|mini|desno|270px|<center><small>Geografski položaj općine Donji Žabar</small></center>]] Prirodna bogatstva općine su poljoprivredno zemljište i lovišta. Općina ima potencijal za razvoj ribolovnog turizma. === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Orašje]] | SZ = [[Bosanski Šamac]] | SI = [[Orašje]]<br>[[Brčko]] | Z = [[Bosanski Šamac]] | I = [[Brčko]] | J = [[Pelagićevo]], [[Brčko]] | JZ = [[Bosanski Šamac]]<br>[[Pelagićevo]] | JI = [[Brčko]] }} == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Donji Žabar}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Donji Žabar === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Donji Žabar | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20150 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 14) |work=fzs.ba |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 3809 | g2013_bosnjaci = 5 | g2013_srbi = 2759 | g2013_hrvati = 1029 | g2013_muslimani = 2 | g2013_albanci = 2 | g2013_jugosloveni = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 5 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 6171 | g1991_hrvati = 3277 | g1991_srbi = 2782 | g1991_muslimani = 15 }} === Nacionalni sastav stanovništva - naselje Donji Žabar<ref>{{Cite web|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2|title=Popis 2013 BiH|website=www.popis.gov.ba|access-date=3. 1. 2020}}</ref>=== {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Donji Žabar | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 208418 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 1208 | g2013_bosnjaci = 3 | g2013_srbi = 1196 | g2013_hrvati = 4 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 3 | g1991_ukupno = 1420 | g1991_muslimani = 3 | g1991_srbi = 1394 | g1991_hrvati = 2 | g1991_jugosloveni = 13 | g1981_ukupno = 1513 | g1981_muslimani = 1 | g1981_srbi = 1454 | g1981_hrvati = 5 | g1981_jugosloveni = 49 | g1971_ukupno = 1639 | g1971_muslimani = 5 | g1971_srbi = 1622 | g1971_hrvati = 4 | g1971_jugosloveni = 5 | g1971_makedonci = 2 }} == Historija == Područje Donjeg Žabara historijski je pripadalo širem posavskom prostoru, a kao zasebna jedinica lokalne samouprave oblikovalo se tek u poslijeratnom periodu.<ref name="IstorijatDZ">{{cite web|url=https://www.opstinadonjizabar.com/istorijat.html|title=Istorijat opštine Donji Žabar|website=Opština Donji Žabar|access-date=13. 3. 2026}}</ref><ref name="U4401">{{cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/uploads/odluke/_bs/U-44-01-12267.pdf|title=Odluka o meritumu broj U 44/01|website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}</ref> === Rani razvoj === Prema službenom općinskom historijatu, širi posavski prostor u kojem se nalazi Donji Žabar u prošlosti je bio močvaran, slabo naseljen i prekriven šumama. U izvorima se navodi da je do 1548. godine na tom području evidentirano naselje Žabar kao zajedničko ime za prostor današnjeg [[Gornji Žabar|Gornjeg]] i Donjeg Žabara.<ref name="IstorijatDZ" /> Isti izvor navodi da se Donji Žabar prvi put pod tim imenom spominje 1848, te da je naziv povezan s nižim položajem naselja u odnosu na okolni teren.<ref name="IstorijatDZ" /> U lokalnom historijatu također se navode tragovi starijeg naseljavanja šireg područja Posavine, uključujući arheološke nalaze iz antičkog razdoblja u okolini [[Orašje|Orašja]], što se dovodi u vezu s prisustvom [[Rimsko Carstvo|Rimljana]] u Bosanskoj Posavini.<ref name="IstorijatDZ" /> === Osmanski period === Tokom [[Osmansko Carstvo|osmanske]] vlasti područje Donjeg Žabara pripadalo je posavskom pograničnom prostoru između važnih pravaca koji su povezivali unutrašnjost Bosne sa [[Sava|savskim]] riječnim pristaništima. Prema općinskom historijatu, kroz ovaj kraj prolazili su trgovački karavani, a u lokalnoj toponimiji sačuvani su nazivi koji se dovode u vezu s riječnim prijelazima i karavanskim stajalištima.<ref name="IstorijatDZ" /> U istom izvoru naglašava se da su osmanski porezni nameti izazivali nezadovoljstvo stanovništva ovog dijela Posavine, što je činilo širi društveni okvir pobuna sredinom 19. stoljeća.<ref name="IstorijatDZ" /> ==== Protina buna ==== U lokalnoj tradiciji i službenom općinskom historijatu važan događaj predstavlja '''Protina buna''' iz 1858. godine. Dogovor o podizanju pobune protiv novih poreznih opterećenja postignut je u proljeće 1858. u Žabaru, a u ustanku su učestvovali i ljudi iz današnjeg prostora Donjeg Žabara i okolnih posavskih sela.<ref name="IstorijatDZ" /> Historijat općine posebno izdvaja ulogu stanovnika [[Čović Polje|Čović Polja]] i Donjeg Žabara u tim zbivanjima, navodeći da je barjaktar bune bio Jakov Živković iz Čović Polja te da se među istaknutim učesnicima spominje i Iljo Mirković iz Donjeg Žabara.<ref name="IstorijatDZ" /> Zbog oslanjanja na lokalni historijat, ovi navodi prvenstveno svjedoče o mjesnom pamćenju i tradiciji vezanoj za ovaj događaj. === Donji Žabar u 20. stoljeću === Do raspada [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslavije]] područje današnje općine Donji Žabar administrativno je bilo u sastavu općine Orašje.<ref name="IstorijatDZ" /> U okviru posavskog nizijskog prostora razvoj naselja bio je snažno povezan s poljoprivredom, naročito ratarstvom i stočarstvom, što je ostalo jedno od osnovnih obilježja ovog kraja i u kasnijem periodu.<ref name="IstorijatDZ" /> === Rat u Bosni i Hercegovini i administrativne promjene === Početkom rata u Bosni i Hercegovini 1992. godine prostor današnje općine izdvojen je iz prijeratne općine Orašje i u ratnim okolnostima funkcionirao je u sastavu općine [[Šamac]].<ref name="IstorijatDZ" /> Narodna skupština [[Republika Srpska|Republike Srpske]] je 21/22. jula 1993. formirala Srpsku opštinu Orašje, koja je kasnije djelovala pod nazivom Srpsko Orašje.<ref name="IstorijatDZ" /> Naziv ''Srpsko Orašje'' osporen je u postupku pred [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnim sudom Bosne i Hercegovine]]. U odluci broj U 44/01 Sud je utvrdio neustavnost više naziva općina i gradova u Republici Srpskoj koji su sadržavali nacionalni prefiks, među njima i naziv ''Srpsko Orašje''.<ref name="U4401" /> U procesu usklađivanja s tom odlukom naziv općine promijenjen je u Donji Žabar, a ta je promjena evidentirana i u statističkim pregledima Republike Srpske.<ref name="RZS2012">{{cite web|url=https://www.rzs.rs.ba/static/uploads/bilteni/godisnjak/2012/po_poglavljima/30ops_2012.pdf|title=Pregled po opštinama 2012|website=Republički zavod za statistiku Republike Srpske|access-date=13. 3. 2026}}</ref> === Savremeni period === Kao samostalna općina Donji Žabar razvio se u malenu posavsku jedinicu lokalne samouprave s nekoliko naseljenih mjesta. Prema rezultatima popisa stanovništva iz 2013. godine, općina Donji Žabar imala je 3.669 stanovnika.<ref name="Popis2013">{{cite web|url=https://www.rzs.rs.ba/static/uploads/bilteni/popis/rezultati_popisa/Results_of_the_Census_2013.pdf|title=Results of the Census 2013|date=5. 7. 2017|website=Republički zavod za statistiku Republike Srpske|access-date=13. 3. 2026}}</ref> U savremenom razdoblju lokalni razvoj i dalje se prvenstveno oslanja na poljoprivredu i male privredne djelatnosti karakteristične za Posavinu.<ref name="IstorijatDZ" /> == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Donji Žabar}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinadonjizabar.com/ Zvanični sajt općine Donji Žabar] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Donji Žabar}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Donji Žabar|*]] [[Kategorija:Orašje]] lbvqb5kpllgsvqsx9rkykxf6cyn4edv Petrovac 0 9201 3918880 3799080 2026-08-16T16:55:43Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Petrovac municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Petrovac.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918880 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Petrovac | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Petrovac | naselje_vrsta = Općina | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Drinić | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Petrovac.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Petrovac u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|30|N|16|28|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Drago Kovačević<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Petrovac |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/31/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_općine = 147.89 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_općina = 361 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 88 280 | pozivni_broj = (+387) 51 | matični_broj_općine = 20460<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | veb-sajt = {{URL|http://www.drinic.rs.ba/}} | fusnote = }} '''Petrovac''' je općina u zapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]] u [[Bosanska krajina|Bosanskoj krajini]], a administrativno pripada Republici Srpskoj. Osnovana je 1998. godine nakon [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]]. Područje općine obuhvata naselja: [[Drinić (Petrovac)|Drinić]], [[Bunara (Petrovac)|Bunara]], [[Podsrnetica (Petrovac)|Podsrnetica]], [[Bukovača (Petrovac)|Bukovača]], [[Bravski Vaganac (Petrovac)|Bravski Vaganac]] i [[Klenovac (Petrovac)|Klenovac]].<ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> Središte općine je naseljeno mjesto [[Drinić (Petrovac)|Drinić]]. == Geografija == Općina Petrovac obuhvata krajnji, istočni dio [[Petrovačko polje|Petrovačkog polja]] i dijelovi planina [[Klekovača|Klekovače]] i [[Srnetica|Srnetice]]. Nalazi se uz magistralni put [[Sarajevo]] – [[Bihać]], na udaljenosti od 8&nbsp;km. Površina općine je 136,48&nbsp;km² odnosno 16% od predratne općine [[Bosanski Petrovac]] koja je tada iznosila 853&nbsp;km². Prašumski rezervat "Lom" osnovan je 1956. godine. Nalazi se u masivu planine [[Klekovača|Klekovače]], na grebenu Lom-planine. Zauzima površinu od 297,8 hektara. Ima izdvojeno jezgro - strogi rezervat divljine, veličine 55,8 hektara (kategorija Ia po IUCN - klasifikaciji). Vegetaciju lomske prašume uglavnom čini (75%) tipična šuma ovih dinarskih planina, zajednica bukve-jele-smrče (Piceo-Abieti-Fagetum illyricum). Još od starih vremena na glasu je dobra pitka voda koja izbija sa izvora zvanog Medenac na 659 m nadmorske visine u dnu manjeg prirodnog usjeka. Ovaj izvor i još par manjih izvora su kaptirani, tako da [[Drinić]] u toku cijele godine ima vode. Sva voda sa područja Drinića ima hidrografsku vezu sa rijekom [[Sanica|Sanicom]] što znači da pripada slivnom području rijeke [[Sana|Sane]]. Voda ponora Drinića teče kroz krečnjačko podzemlje [[Srnetica|Srnetice]], zatim ispod susjednog [[Bravsko polje|Bravskog polja]] i [[Grmeč]]a i izbija na rijeku [[Sanica|Sanicu]]. Jama u Driniću je na 860 m. nadmorske visine, na zapadnim padinama Srnetice. Ulaz ima oblik trapeza. Vertikalno se spušta u krečnjačku unutrašnjost. Na zidovima vertikalnog kanala pri samom dnu je nakit u obliku saliva.<ref>Dr. Rade Davidović, Novi Sad, 1981 - PETROVAČKO POLJE</ref> == Historija == U srednjem vijeku ovo područje bilo je u sastavu hrvatske i ugarske države. Prvi put 1322. godine tadašnji ban [[Stjepan II Kotromanić]] priključuje ga u sastav [[Historija Bosne i Hercegovine|bosanske države]]. Godine 1463. i ovo područje ulazi u sastav [[Osmanlije|Osmanlijske države]] da bi 1878. ušlo u [[Austro-Ugarska|Austro-Ugarsku monarhiju]], i konačno 1918. u [[Jugoslavija|Jugoslaviju]]. U [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]] stanovništvo bilo je oprijedeljeno za partizanski pokret. U vrijeme [[Bihaćka Republika|Bihaćke Republike]] radila je u [[Drinić]]u partizanska štamparija, u Jasikovcu bila je [[Partizanske bolnice|partizanska bolnica]]. == Privreda == Privredna djelatnost je svedena na šumsko privredno društvo Šume RS, podružnica Drinić i nekoliko manjih pilana. Turizam je privredna grana koja u Driniću tek počinje sa razvojem. Potencijali su veoma veliki a pored izgrađenog Lovačkog doma i infrastrukture koja prati ovakve objekte u planu je izgradnja motela sa većim smještajnim kapacitetima. U području Kozila se održava i kulturno turistička manifestatcija pod nazivom ''Štraparijada'' gdje se takmiče konjske zaprege u povlačenju trupca. == Stanovništvo == === Nacionalni sastav stanovništva – općina Petrovac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Petrovac | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20460 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 24) |work=fzs.ba |access-date= 18. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 361 | g2013_srbi = 358 | g2013_bosanci = 2 | g2013_crnogorci = 1 | g1991_ukupno = 1225 | g1991_srbi = 1207 | g1991_hrvati = 5 | g1991_jugosloveni = 8 | g1991_muslimani = 1 }} == Također pogledajte == * [[Spisak naseljenih mjesta u općini Petrovac]] * [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2016 (Petrovac)]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Petrovac (Bosnia and Herzegovina)}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.drinic.rs.ba/ Zvanični sajt općine Petrovac] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Petrovac}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Petrovac|*]] otcir94d3ubj62m00bosbmu37ht6wiy Istočni Mostar 0 9203 3918872 3850004 2026-08-16T16:53:16Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Istočni Mostar municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Istočni Mostar.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918872 wikitext text/x-wiki {{O...|općini u Republici Srpskoj|dio grada Mostara|Istočni Mostar (stari grad)}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Istočni Mostar | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Istočni Mostar | naselje_vrsta = Općina | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Istočni Mostar.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Istočni Mostar u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|24|40.1|N|18|00|17.0|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Božo Sjeran<ref name="Izbori_2016">{{Cite web |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/8/158/0 |title=Rezultati lokalnih izbora 2016. za načelnika za općinu Istočni Mostar |work=izbori.ba |access-date= 11. 11. 2016}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | površina_općine = 88.64 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_općina = 257 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 88 280 | pozivni_broj = (+387) 59 | matični_broj_općine = 20192<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | veb-sajt = | fusnote = }} '''Istočni Mostar''' je općina u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] koju čini mjesto [[Zijemlje (Istočni Mostar)|Zijemlje]], koje je do početka [[Rat u BiH|rata u Bosni i Hercegovini]] pripadalo [[Mostar|Mostarskoj općini]]. == Politika == Općinom rukovodi [[Načelnik općine]] koji se bira na lokalnim općinskim izborima svake četiri godine, na kojima se bira i [[Općinsko vijeće]], koje se sastoji od 11 vijećnika, koji se biraju po partijskim listama. Članovi Općinskog vijeća se biraju direktno, te na osnovu dobijenih glasova, proporcionalno udjelu partije, zastupaju biranu partiju u općinskom vijeću. Ovlasti Načelnika općine i Općinskog vijeća regulisani su zakonima i statutom općine. === Načelnik općine === {{Glavni|Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2016 (Istočni Mostar)}} Na [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2016.|Općinskim izborima]] održanim 2. oktobra 2016. godine za načelnika općine Istočni Mostar izabran je Božo Sjeran, član [[Srpska demokratska stranka|Srpske demokratske stranke]] sa 88 glasova (60,69%).<ref name="Izbori_2016" /> === Općinsko vijeće === {{Glavni|Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2016 (Istočni Mostar)}} Na izborima za Općinsko vijeće, održanim 2. oktobra 2016. godine, izabrano je 6 predstavnika [[Srpska demokratska stranka|Srpske demokratske stranke]] (SDS), 3 iz [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|Saveza nezavisnih socijaldemokrata]] (SNSD) i 1 iz [[Stranka demokratske akcije|Stranke demokratske akcije]] (SDA) i [[Narodni demokratski pokret|Narodnog demokratskog pokreta]] (NDP).<ref name="Izbori_2016 OV">{{Cite web |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/9/158/0/0 |title=Rezultati lokalnih izbora 2016. za Općinsko vijeće za općinu Istočni Mostar |work=izbori.ba |access-date= 11. 11. 2016}}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Istočni Mostar}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Istočni Mostar === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Istočni Mostar | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20192 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 76) |work=fzs.ba |access-date= 18. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 257 | g2013_bosnjaci = 78 | g2013_srbi = 166 | g2013_hrvati = 11 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 1200 | g1991_muslimani = 941 | g1991_srbi = 95 | g1991_hrvati = 159 | g1991_jugosloveni = 1 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Istočni Mostar}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.lupiga.com/vijesti/reportaza-lupiga-u-srpskom-mostaru-jednoj-od-najsiromasnijih-opcina-na-balkanu Reportaža o Istočnom Mostaru] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Istočni Mostar}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Istočni Mostar|*]] dc7sp98wrnchja57xdal7ifiphh0f9r Oštra Luka 0 9248 3918895 3833245 2026-08-16T17:08:39Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Oštra Luka municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Oštra Luka.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918895 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Oštra Luka | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Oštra Luka | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Oštra Luka.JPG | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Centar Oštre Luke | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Oštra Luka.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Oštra Luka u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|51|28|N|16|39|38|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Dragan Mastikosa<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Oštra Luka |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/33/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 12.08 | površina_općine = 206.64 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 782 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 2786 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 79 263 | pozivni_broj = (+387) 52 | matični_broj_naselja = 216674<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20435 | veb-sajt = {{URL|http://opstinaostraluka.org/}} | fusnote = }} '''Oštra Luka''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene općine u zapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Ranije je nosila naziv ''Srpski Sanski Most'', ali u skladu s odlukama Ustavnog suda Bosne i Hercegovine od 22. septembra i 27. februara 2004. godine naziv je proglašen neustavnim, te je zamijenjen nazivom Oštra Luka. == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Oštra Luka}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Oštra Luka === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Oštra Luka | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20435 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = | g2013_ukupno = 2786 | g2013_bosnjaci = 23 | g2013_srbi = 2580 | g2013_hrvati = 160 | g2013_jugosloveni = 3 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_slovenci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 12 | g2013_nepoznato = 3 | g1991_ukupno = 2117 | g1991_muslimani = 261 | g1991_srbi = 1407 | g1991_hrvati = 401 | g1991_jugosloveni = 32 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Oštra Luka === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Oštra Luka | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 216674 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 9. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 19. 9. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 782 | g2013_srbi = 764 | g2013_hrvati = 16 | g2013_crnogorci = 1 | g1991_ukupno = 838 | g1991_muslimani = 7 | g1991_srbi = 778 | g1991_hrvati = 32 | g1991_jugosloveni = 17 | g1981_ukupno = 867 | g1981_muslimani = 10 | g1981_srbi = 557 | g1981_hrvati = 28 | g1981_jugosloveni = 252 | g1971_ukupno = 759 | g1971_muslimani = 4 | g1971_srbi = 743 | g1971_hrvati = 8 | g1971_jugosloveni = 3 }} == Obrazovanje == * OŠ „Desanka Maksimović“ Oštra Luka * OŠ „Josif Pančić“ Donja Kozica * OŠ „Petar Skundrić“ Budimlić Japra == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Oštra Luka}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.maplandia.com/bosnia-and-herzegovina/republika-srpska/ostra-luka-44-51-28-n-16-39-38-e/ Općina Oštra Luka na maplandia.com] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Oštra Luka}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Oštra Luka|*]] [[Kategorija:Sanski Most]] 9zstiz0stn96f0g1nufdq081fyqeqes Osmaci 0 9249 3918894 3799088 2026-08-16T17:08:33Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Osmaci municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Osmaci.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918894 wikitext text/x-wiki {{For|naseljeno mjesto u općini Kalesija|Osmaci (Kalesija)}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Osmaci | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Osmaci | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Osmaci.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Osmaci u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44.401249|N|18.915882|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Radan Sarić<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Osmaci |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/81/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 8.45 | površina_općine = 79.54 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 998 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 6016 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 75 406 | pozivni_broj = (+387) 56 | matični_broj_naselja = 216461<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20427 | veb-sajt = {{URL|http://www.osmaci.org/}} | fusnote = }} '''Osmaci''' su [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] u sjeveroistočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Općina je formirana od dijelova općine [[Kalesija]] koji su pripali [[Republika Srpska|Republici Srpskoj]] nakon [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]]. == Geografija == Općina Osmaci se nalazi na sjevero-istočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Graniči s općinama [[Šekovići]], [[Zvornik]] i [[Kalesija]] . Površina općine iznosi 78,1&nbsp;km<sup>2</sup>. == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Osmaci}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Osmaci === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Osmaci | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20427 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g2013_ukupno = 6016 | g2013_bosnjaci = 2895 | g2013_srbi = 3095 | g2013_hrvati = 9 | g2013_muslimani = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 7 | g2013_nepoznato = 4 | g1991_ukupno = 8819 | g1991_muslimani = 4465 | g1991_srbi = 4301 | g1991_hrvati = 6 | g1991_jugosloveni = 19 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Osmaci === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Osmaci | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 216461 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 57/8) |work=fzs.ba |access-date= 10. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 10. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 10. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 998 | g2013_bosnjaci = 148 | g2013_srbi = 846 | g2013_hrvati = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 1 | g1991_ukupno = 844 | g1991_muslimani = 35 | g1991_srbi = 798 | g1991_hrvati = 1 | g1991_jugosloveni = 3 | g1981_ukupno = 709 | g1981_srbi = 702 | g1981_hrvati = 1 | g1981_jugosloveni = 6 | g1971_ukupno = 800 | g1971_srbi = 796 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Osmaci}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.osmaci.org/ Zvanični sajt općine Osmaci] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Osmaci}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Kalesija]] [[Kategorija:Osmaci|*]] em3yj27i80ehepn4v9g8yho6h86f0kv Šekovići 0 9250 3918908 3799089 2026-08-16T17:11:35Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Šekovići municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Šekovići.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918908 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Šekovići | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Šekovići | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Шековићи под снијежним прекривачем.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Шековићи (грб).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Šekovići.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Šekovići u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44.297436|N|18.854762|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Miladin Lazić<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Šekovići |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/101/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Demokratski savez|DEMOS]] | površina_naselja = 0.72 | površina_općine = 242.37 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 1322 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 6761 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 75 450 | pozivni_broj = (+387) 56 | matični_broj_naselja = 229601<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20664 | veb-sajt = {{URL|http://sekovici.org/}} | fusnote = }} '''Šekovići''' su [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] u sjeveroistočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Prema popisu stanovništva iz 2013. na području općine Šekovići živjelo je 6.761 stanovnika. Administrativno je dio [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. == Geografija == Općina Šekovići graniči sa općinama [[Kladanj]], [[Kalesija]], [[Vlasenica]], [[Zvornik]] i [[Osmaci]]. == Kultura == === Nacionalni spomenici === [[Datoteka:Manastir Lovnica - Crkva svetog Đorđa.jpg|mini|desno|250px|<center>Manastir Lovnica]] {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Šekovićima}} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Šekovića|Spisak naseljenih mjesta u općini Šekovići}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Šekovići === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Šekovići | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20664 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 100/1) |work=fzs.ba |access-date= 9. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 9. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 9. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 6761 | g2013_bosnjaci = 107 | g2013_srbi = 6618 | g2013_hrvati = 8 | g2013_bosanci = 3 | g2013_romi = 1 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 6 | g2013_nepoznato = 8 | g1991_ukupno = 9629 | g1991_muslimani = 326 | g1991_srbi = 9030 | g1991_hrvati = 10 | g1991_jugosloveni = 129 | g1981_ukupno = 10356 | g1981_muslimani = 304 | g1981_srbi = 9753 | g1981_hrvati = 15 | g1981_jugosloveni = 208 | g1981_crnogorci = 30 | g1981_albanci = 13 | g1981_madari = 1 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 10570 | g1971_muslimani = 286 | g1971_srbi = 10241 | g1971_hrvati = 6 | g1971_jugosloveni = 2 | g1971_crnogorci = 5 | g1971_albanci = 3 | g1971_madari = 1 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 10340 | g1961_muslimani = 232 | g1961_srbi = 10049 | g1961_hrvati = 4 | g1961_jugosloveni = 39 | g1961_crnogorci = 5 | g1961_slovenci = 1 | g1961_madari = 1 | g1961_makedonci = 2 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Šekovići === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Šekovići | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 229601 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 1322 | g2013_srbi = 1313 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 2 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 1735 | g1991_muslimani = 17 | g1991_srbi = 1606 | g1991_hrvati = 5 | g1991_jugosloveni = 80 | g1981_ukupno = 1230 | g1981_muslimani = 32 | g1981_srbi = 1059 | g1981_hrvati = 12 | g1981_jugosloveni = 90 | g1981_crnogorci = 22 | g1981_albanci = 12 | g1981_madari = 1 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 541 | g1971_muslimani = 10 | g1971_srbi = 520 | g1971_hrvati = 5 | g1971_crnogorci = 3 | g1971_albanci = 2 | g1971_madari = 1 | g1961_ukupno = 285 | g1961_muslimani = 1 | g1961_srbi = 268 | g1961_hrvati = 4 | g1961_jugosloveni = 7 | g1961_crnogorci = 2 | g1961_slovenci = 1 | g1961_madari = 1 | g1961_makedonci = 1 }} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Šekovići}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://sekovici.org/ Zvanični sajt općine Šekovići] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Šekovići}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Šekovići|*]] h5a100tqouzc54os27d95v1g13z8w1d 3918952 3918908 2026-08-16T19:36:55Z Bosancica by MK 173186 opština u općinu 3918952 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Šekovići | drugo_ime = | službeno_ime = Općina Šekovići | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Шековићи под снијежним прекривачем.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Шековићи (грб).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Šekovići.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Šekovići u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44.297436|N|18.854762|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Miladin Lazić<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Šekovići |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/101/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Demokratski savez|DEMOS]] | površina_naselja = 0.72 | površina_općine = 242.37 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 1322 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 6761 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 75 450 | pozivni_broj = (+387) 56 | matični_broj_naselja = 229601<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20664 | veb-sajt = {{URL|http://sekovici.org/}} | fusnote = }} '''Šekovići''' su [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] u sjeveroistočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Prema popisu stanovništva iz 2013. na području općine Šekovići živjelo je 6.761 stanovnika. Administrativno je dio [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. == Geografija == Općina Šekovići graniči sa općinama [[Kladanj]], [[Kalesija]], [[Vlasenica]], [[Zvornik]] i [[Osmaci]]. == Kultura == === Nacionalni spomenici === [[Datoteka:Manastir Lovnica - Crkva svetog Đorđa.jpg|mini|desno|250px|<center>Manastir Lovnica]] {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Šekovićima}} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Šekovića|Spisak naseljenih mjesta u općini Šekovići}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Šekovići === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Šekovići | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20664 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 100/1) |work=fzs.ba |access-date= 9. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 9. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 9. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 6761 | g2013_bosnjaci = 107 | g2013_srbi = 6618 | g2013_hrvati = 8 | g2013_bosanci = 3 | g2013_romi = 1 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 6 | g2013_nepoznato = 8 | g1991_ukupno = 9629 | g1991_muslimani = 326 | g1991_srbi = 9030 | g1991_hrvati = 10 | g1991_jugosloveni = 129 | g1981_ukupno = 10356 | g1981_muslimani = 304 | g1981_srbi = 9753 | g1981_hrvati = 15 | g1981_jugosloveni = 208 | g1981_crnogorci = 30 | g1981_albanci = 13 | g1981_madari = 1 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 10570 | g1971_muslimani = 286 | g1971_srbi = 10241 | g1971_hrvati = 6 | g1971_jugosloveni = 2 | g1971_crnogorci = 5 | g1971_albanci = 3 | g1971_madari = 1 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 10340 | g1961_muslimani = 232 | g1961_srbi = 10049 | g1961_hrvati = 4 | g1961_jugosloveni = 39 | g1961_crnogorci = 5 | g1961_slovenci = 1 | g1961_madari = 1 | g1961_makedonci = 2 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Šekovići === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Šekovići | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 229601 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 1322 | g2013_srbi = 1313 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 2 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 1735 | g1991_muslimani = 17 | g1991_srbi = 1606 | g1991_hrvati = 5 | g1991_jugosloveni = 80 | g1981_ukupno = 1230 | g1981_muslimani = 32 | g1981_srbi = 1059 | g1981_hrvati = 12 | g1981_jugosloveni = 90 | g1981_crnogorci = 22 | g1981_albanci = 12 | g1981_madari = 1 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 541 | g1971_muslimani = 10 | g1971_srbi = 520 | g1971_hrvati = 5 | g1971_crnogorci = 3 | g1971_albanci = 2 | g1971_madari = 1 | g1961_ukupno = 285 | g1961_muslimani = 1 | g1961_srbi = 268 | g1961_hrvati = 4 | g1961_jugosloveni = 7 | g1961_crnogorci = 2 | g1961_slovenci = 1 | g1961_madari = 1 | g1961_makedonci = 1 }} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Šekovići}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://sekovici.org/ Zvanični sajt općine Šekovići] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Šekovići}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Šekovići|*]] konrp8mg8mcgfnrl645vfkmr8kpn0w4 3918963 3918952 2026-08-16T19:58:24Z Bosancica by MK 173186 3918963 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Šekovići | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Šekovići | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Шековићи под снијежним прекривачем.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Шековићи (грб).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Šekovići.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Šekovići u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44.297436|N|18.854762|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Miladin Lazić<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Šekovići |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/101/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Demokratski savez|DEMOS]] | površina_naselja = 0.72 | površina_općine = 242.37 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 1322 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 6761 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 75 450 | pozivni_broj = (+387) 56 | matični_broj_naselja = 229601<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20664 | veb-sajt = {{URL|http://sekovici.org/}} | fusnote = }} '''Šekovići''' su [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] u sjeveroistočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Prema popisu stanovništva iz 2013. na području općine Šekovići živjelo je 6.761 stanovnika. Administrativno je dio [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. == Geografija == Općina Šekovići graniči sa općinama [[Kladanj]], [[Kalesija]], [[Vlasenica]], [[Zvornik]] i [[Osmaci]]. == Kultura == === Nacionalni spomenici === [[Datoteka:Manastir Lovnica - Crkva svetog Đorđa.jpg|mini|desno|250px|<center>Manastir Lovnica]] {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Šekovićima}} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Šekovića|Spisak naseljenih mjesta u općini Šekovići}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Šekovići === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Šekovići | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20664 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 100/1) |work=fzs.ba |access-date= 9. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 9. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 9. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 6761 | g2013_bosnjaci = 107 | g2013_srbi = 6618 | g2013_hrvati = 8 | g2013_bosanci = 3 | g2013_romi = 1 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 6 | g2013_nepoznato = 8 | g1991_ukupno = 9629 | g1991_muslimani = 326 | g1991_srbi = 9030 | g1991_hrvati = 10 | g1991_jugosloveni = 129 | g1981_ukupno = 10356 | g1981_muslimani = 304 | g1981_srbi = 9753 | g1981_hrvati = 15 | g1981_jugosloveni = 208 | g1981_crnogorci = 30 | g1981_albanci = 13 | g1981_madari = 1 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 10570 | g1971_muslimani = 286 | g1971_srbi = 10241 | g1971_hrvati = 6 | g1971_jugosloveni = 2 | g1971_crnogorci = 5 | g1971_albanci = 3 | g1971_madari = 1 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 10340 | g1961_muslimani = 232 | g1961_srbi = 10049 | g1961_hrvati = 4 | g1961_jugosloveni = 39 | g1961_crnogorci = 5 | g1961_slovenci = 1 | g1961_madari = 1 | g1961_makedonci = 2 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Šekovići === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Šekovići | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 229601 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 1322 | g2013_srbi = 1313 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 2 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 1735 | g1991_muslimani = 17 | g1991_srbi = 1606 | g1991_hrvati = 5 | g1991_jugosloveni = 80 | g1981_ukupno = 1230 | g1981_muslimani = 32 | g1981_srbi = 1059 | g1981_hrvati = 12 | g1981_jugosloveni = 90 | g1981_crnogorci = 22 | g1981_albanci = 12 | g1981_madari = 1 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 541 | g1971_muslimani = 10 | g1971_srbi = 520 | g1971_hrvati = 5 | g1971_crnogorci = 3 | g1971_albanci = 2 | g1971_madari = 1 | g1961_ukupno = 285 | g1961_muslimani = 1 | g1961_srbi = 268 | g1961_hrvati = 4 | g1961_jugosloveni = 7 | g1961_crnogorci = 2 | g1961_slovenci = 1 | g1961_madari = 1 | g1961_makedonci = 1 }} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Šekovići}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://sekovici.org/ Zvanični sajt općine Šekovići] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Šekovići}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Šekovići|*]] h5a100tqouzc54os27d95v1g13z8w1d Čajniče 0 9275 3919047 3823358 2026-08-17T04:07:06Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Čajniče_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Čajniče.svg|BiH_municipality_location_Čajniče.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Crite 3919047 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Čajniče | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Čajniče | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Cajnice Total View 2006.JPG | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Panorama Čajniča | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Grb Cajnica.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Čajniče.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Čajniče u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|33|N|19|4|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = Čajniče | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Goran Karadžić<ref>{{Cite web |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/169/0 |title=Rezultati izbora 2020 - Čajniče |access-date=23. 3. 2024}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | površina_ukupno = | površina_naselja = 5.18 | površina_općine = 274.16 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 816 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_ukupno = | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 2175 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 4895 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = Čajničanin | poštanski_broj = 73 280 | pozivni_broj = (+387) 58 | matični_broj_naselja = 228419<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20630 | veb-sajt = {{URL|opstinacajnice.rs.ba}} | fusnote = }} '''Čajniče''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene općine na krajnjem istoku [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]] na granici sa [[Crna Gora|Crnom Gorom]]. == Historija == [[Datoteka:Cajnice_A.jpg|mini|desno|270px|Čajniče, poslije I svjetskog rata.]] === Srednji vijek === Šire područje današnjeg Čajniča prisutno je u [[Srednji vijek|srednjovjekovnim]] izvorima kao oblast Drina i župa Pribud, premda se sam toponim ''Čajniče'', prema novijim pregledima osmanske građe, prvi put spominje tek u [[Osmansko Carstvo|osmanskim]] izvorima.<ref>{{cite web|url=https://www.academia.edu/127478624/Prikaz_knjige_Aida_Mujezin_%C4%8Colo_%C4%8Cajni%C4%8De_i_okolina_15_i_16_stolje%C4%87e_El_Kalem_Sarajevo_2023|title=Prikaz knjige: Aida Mujezin-Čolo, Čajniče i okolina, 15. i 16. stoljeće, El-Kalem, Sarajevo, 2023|last=Mostić|first=Emina|website=Academia.edu|access-date=13. 3. 2026}}</ref> U historiografiji se, ipak, smatra da su Osmanlije na tom prostoru zatekle već formiran trg, pa se rana historija naselja veže za kasnosrednjovjekovne trgovačke tokove Podrinja.<ref>{{cite web|url=https://www.academia.edu/1804440/Kasnosrednjovjekovni_Stolac|title=Kasnosrednjovjekovni Stolac|website=Academia.edu|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Na bogato srednjovjekovno naslijeđe šireg čajničkog kraja upućuju i nalazi [[stećak]]a. U radu objavljenom u izdanju [[ANUBiH]]-a navodi se da je na području nekadašnjeg kotara Čajniče ustanovljeno 6.325 stećaka, po čemu je to područje bilo među najbogatijim zonama ove vrste spomenika u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]].<ref>{{cite web|url=https://bastina.anubih.ba/server/api/core/bitstreams/10205ec2-5d86-4bf1-9dbf-0b0ff2a58b7a/content|title=Radovi LXXIII, knj. 22|website=ANUBiH|access-date=13. 3. 2026}}</ref> === Osmansko doba === Prema turskim službenim tefterima, koji su do danas u originalu sačuvani u [[Istanbul]]u, 1477. godine, dakle 14 godina poslije pada Bosne, pazar Čajniče je imao 190 obitelji i 5 neoženjenih stanovnika. O razvijenosti mjesta u prijelaznom razdoblju svjedoče i osmanski popisi: u radu o trgovima Hercegovačkog sandžaka navodi se da je u popisu iz 1477. Čajniče evidentirano kao ''pazar'' sa 210 kućanstava, što ga svrstava među razvijenija trgovačka naselja toga prostora.<ref>{{cite web|url=https://www.academia.edu/59017769/PAZAR_USTIKOLINA_I_SEDMI%C4%8CNI_PAZARNI_DAN_U_16_STOLJE%C4%86U|title=Pazar Ustikolina i sedmični pazarni dan u 16. stoljeću|website=Academia.edu|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Prema sažetku novije monografije o mjestu, Čajniče je u osmanskom periodu izraslo od trga, preko varoši, do [[Kasaba|kasabe]] sredinom 16. stoljeća, a imalo je i status carskog hasa, što je uticalo na njegov upravni i privredni položaj.<ref>{{cite web|url=https://www.academia.edu/127478624/Prikaz_knjige_Aida_Mujezin_%C4%8Colo_%C4%8Cajni%C4%8De_i_okolina_15_i_16_stolje%C4%87e_El_Kalem_Sarajevo_2023|title=Prikaz knjige: Aida Mujezin-Čolo, Čajniče i okolina, 15. i 16. stoljeće, El-Kalem, Sarajevo, 2023|last=Mostić|first=Emina|website=Academia.edu|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Do 1572. godine Čajniče je bilo u sastavu [[Hercegovački sandžak|Hercegovačkog sandžaka]]. Tek 1582. godine pominje se kao samostalni kadiluk. O značaju mjesta u osmansko doba svjedoči i putopisna tradicija: u studiji o autografu [[Evlija Čelebija|Evlije Čelebije]] navodi se da se spominju kovači kasabe Čajniče.<ref>{{cite web|url=https://www.academia.edu/41602674/Hercegova%C4%8Dki_sand%C5%BEak_u_Putopisu_Evlije_%C4%8Celebija_na_temelju_autografa_Od_Klobuka_do_Konjica|title=Hercegovački sandžak u Putopisu Evlije Čelebija na temelju autografa. Od Klobuka do Konjica|website=Academia.edu|access-date=13. 3. 2026}}</ref><ref>{{cite book|last=Çelebi|first=Evliya|url=https://books.google.com/books/about/Putopis.html?id=7W9pAAAAMAAJ|title=Putopis: odlomci o jugoslovenskim zemljama, tom 2|publisher=Svjetlost|year=1957|access-date=13. 3. 2026|via=Google Books}}</ref> Za Čajniče navodi da tako čudno mjesto, valovito i brdovito, nije nigdje vidio. Okruženo velikim brdima sa ogromnim drvećem i sa strašnim ponorima, svojim položajem djeluje istovremeno veselo, opasno i strašno, dok su sa druge strane predjeli sa voćnjacima prave rajske bašte. Za sam šeher (grad) kaže da ima 5 muslimanskih i 3 hrišćanske mahale, 700 velikih i malih jednospratnih i dvospratnih zgrada, pokrivene ćeramidom, daskom, šindrom i kamenim pločama. Istovremeno navodi da u šeheru ima 50 vodenica, tri medrese, pet mekteba, četiri derviške tekije i tri hana, imaret (kuhinja za sirotinju), jedan hamam i oko 200 dućana. === Austro-Ugarska uprava, jugoslavenska država i SFRJ === Nakon Berlinskog kongresa 1878. [[Bosna i Hercegovina]] došla je pod upravu [[Austro-Ugarska|Austro-Ugarske]], a Čajniče je nastavilo funkcionirati kao kotarsko središte u istočnoj Bosni.<ref>{{cite web|url=https://bastina.anubih.ba/server/api/core/bitstreams/55eb2bea-7fe3-44c9-9226-20f81c1dc43f/content|title=75. godišnjica prvog zasjedanja ZAVNOBIH-a|website=ANUBiH|access-date=13. 3. 2026}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.academia.edu/75204836/Begovski_zemlji%C5%A1ni_posjedi_u_Bosni_i_Hercegovini_od_1878_do_1918_godine|title=Begovski zemljišni posjedi u Bosni i Hercegovini od 1878. do 1918. godine|website=Academia.edu|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Nakon 1918. godine bilo je u sastavu [[Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca|Kraljevine SHS]], odnosno [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevine Jugoslavije]], a od upravne reforme 1929. nalazilo se u okviru [[Drinska banovina|Drinske banovine]].<ref>{{cite web|url=https://www.academia.edu/114553347/%C4%8Casopis_Bastina_sjeveroistocne_Bosne_br_14_Tuzla_2022_Journal_The_Heritage_of_Northeast_Bosnia_No_14_Tuzla_2022|title=Časopis ''Baština sjeveroistočne Bosne'', br. 14|website=Academia.edu|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Poslije [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]] Čajniče je ušlo u sastav [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine]] unutar [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]], zadržavajući status općinskog središta.<ref>{{cite book|url=https://books.google.com/books/about/Op%C5%A1tine_u_SR_Bosni_i_Hercegovini_1963_1.html?id=gWUIAAAAMAAJ|title=Opštine u SR Bosni i Hercegovini 1963–1973|publisher=Republički zavod za statistiku|year=1974|access-date=13. 3. 2026|via=Google Books}}</ref> === Rat u Bosni i Hercegovini === Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] 1992–1995. područje Čajniča bilo je zahvaćeno teškim zločinima nad civilnim stanovništvom. [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju]] utvrdio je da je progon kao [[zločin protiv čovječnosti]] počinjen u svim općinama obuhvaćenim optužnicom u predmetu ''Krajišnik'', uključujući i Čajniče, kroz ubistva, okrutno i nečovječno postupanje, prisilno premještanje i nezakonito zatočenje.<ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/krajisnik/tjug/en/060927_Krajisnik_summary_en.pdf|title=Judgement Summary: Prosecutor v. Momčilo Krajišnik|website=ICTY|access-date=13. 3. 2026}}</ref> U predmetima pred [[Sud Bosne i Hercegovine|Sudom BiH]] utvrđivane su i pojedinačne odgovornosti za zločine počinjene na području općine: u predmetu ''Stevo Jovanović i dr.'' optužnica se odnosila, između ostalog, na ubistvo šest civila, među njima dvoje djece, u junu 1992. godine,<ref>{{cite web|url=https://www.sudbih.gov.ba/Court/Case/863|title=S1 1 K 017259 17 Krž Stevo Jovanović i dr.|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}</ref> dok je u predmetu ''Ramiz Duraković'' prvostepenom presudom iz 2025. navedeno da je 14. februara 1993. u selu Šapići ubijen jedan civil i zapaljene dvije kuće.<ref>{{cite web|url=https://www.sudbih.gov.ba/Post/Read/Optu%C5%BEeni%20Ramiz%20Durakovi%C4%87%20ogla%C5%A1en%20krivim|title=Optuženi Ramiz Duraković oglašen krivim|date=30. 10. 2025|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}</ref> == Geografija == Čajniče se nalazi na dvadesetom kilometru puta [[Goražde]] - [[Pljevlja]], na nadmorskoj visini od 816 metara. == Kultura == [[Datoteka:Мир-Мухамедова џамија 06.JPG|mini|desno|250px|Mir-Muhamedova (Mehmed i Mustajbegova) džamija]] === Nacionalni spomenici === {{Glavni|Spisak nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine u Čajniču}} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Čajniča|Spisak naseljenih mjesta u općini Čajniče}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Čajniče === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Čajniče | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20630 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 14) |work=fzs.ba |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 4895 | g2013_bosnjaci = 884 | g2013_srbi = 3972 | g2013_hrvati = 6 | g2013_bosanci = 2 | g2013_bosanciihercegovci = 3 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 9 | g2013_pravoslavci = 7 | g2013_nisu_izjasnili = 3 | g2013_nepoznato = 5 | g1991_ukupno = 8956 | g1991_muslimani = 4024 | g1991_srbi = 4709 | g1991_hrvati = 5 | g1991_jugosloveni = 77 | g1981_ukupno = 10280 | g1981_muslimani = 4880 | g1981_srbi = 4892 | g1981_hrvati = 16 | g1981_jugosloveni = 311 | g1981_slovenci = 1 | g1981_crnogorci = 118 | g1981_albanci = 18 | g1971_ukupno = 11602 | g1971_muslimani = 6065 | g1971_srbi = 5353 | g1971_hrvati = 29 | g1971_jugosloveni = 14 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 99 | g1971_albanci = 18 | g1971_madari = 1 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 11755 | g1961_muslimani = 5616 | g1961_srbi = 5510 | g1961_hrvati = 366 | g1961_jugosloveni = 164 | g1961_slovenci = 3 | g1961_crnogorci = 80 | g1961_albanci = 8 | g1961_madari = 1 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naselje Čajniče === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Čajniče | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228419 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 2175 | g2013_bosnjaci = 6 | g2013_srbi = 2153 | g2013_hrvati = 6 | g2013_crnogorci = 6 | g2013_nisu_izjasnili = 3 | g2013_nepoznato = 1 | g1991_ukupno = 3152 | g1991_muslimani = 1192 | g1991_srbi = 1802 | g1991_hrvati = 2 | g1991_jugosloveni = 51 | g1981_ukupno = 2556 | g1981_muslimani = 931 | g1981_srbi = 1304 | g1981_hrvati = 6 | g1981_jugosloveni = 203 | g1981_slovenci = 1 | g1981_crnogorci = 82 | g1971_ukupno = 2015 | g1971_muslimani = 857 | g1971_srbi = 1051 | g1971_hrvati = 19 | g1971_jugosloveni = 8 | g1971_crnogorci = 56 | g1971_albanci = 18 | g1971_madari = 1 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 1156 | g1961_muslimani = 566 | g1961_srbi = 518 | g1961_hrvati = 15 | g1961_jugosloveni = 1 | g1961_crnogorci = 50 | g1961_albanci = 5 }} == Poznate osobe == * [[Hanka Paldum]] - pjevačica == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Čajniče}} * [http://www.opstinacajnice.rs.ba/ Zvanični sajt općine Čajniče] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Čajniče}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Čajniče|*]] 9bm4z55dj8vqgk3uhfose5177foy0yl 955. 0 9390 3919062 3917956 2026-08-17T10:02:15Z AdnanSa 226 3919062 wikitext text/x-wiki {{godina}}{{Godina u drugim kalendarima}}Godina '''955.''' ('''[[rimski brojevi|CMLV]]''') bila je [[redovna godina koja počinje u ponedjeljak]] u [[julijanski kalendar|julijanskom kalendaru]]. Oznaka 955. za ovu godinu se koristi od ranog srednjeg vijeka, kada je [[kalendarska era]] [[Anno Domini]] u Evropi postala glavnom metodom označavanja godina. == Događaji == === Evropa === * 10. august – Bitka kod Lechfelda: Kralj [[Oton I, car Svetog Rimskog Carstva|Oton I („Veliki“)]] pobjeđuje Mađare blizu Augsburga (Njemačka). Otonova vojska (7.000 ljudi), uglavnom sastavljena od teške konjice, savladala je Mađare duž rijeke Lech. Njemački gubici su veliki, među ostalima stradali su i Konrad („Crveni“) i mnogi drugi plemići. Zapovjednici mađarske vojske, Bulcsú, Lehel i Súr, zarobljeni su i pogubljeni. Ova pobjeda okončava mađarske pohode u zapadnu Evropu.<ref>Bóna, István (2000). The Hungarians and Europe in the 9th-10th centuries. Budapest: Historia - MTA Történettudományi Intézete, p. 54. ISBN 963-8312-67-X.</ref> * 16. oktobar – Bitka na Raxi: Oton I, u savezu s plemenom Rani, pobijedi federaciju Obotrita, koju su predvodili Nako i njegov brat Stoigniew (vjerovatno kod rijeka Recknitz ili Elde) blizu Mecklenburga. Slaveni s Labe su prisiljeni plaćati danak i prihvatiti mirovni sporazum.<ref>Timothy Reuter (1999). The New Cambridge Medieval History, Volume III, p. 248. ISBN 978-0-521-36447-8.</ref> === Engleska === * 23. novembar – Kralj Edred (ili Eadred) umire bez djece nakon 9-godišnje vladavine u Fromeu (Somerset). Nasljeđuje ga njegov 15-godišnji nećak, [[Edwy|Eadwig]], kao kralj Engleske. === Islamsko carstvo === * Muslimani Sicilije napali su luku Almerija i uništili veliki dio ratne flote koja je tamo bila usidrena. U znak odmazde, Emevidi iz Kordobe napali su obale Ifrikije sljedeće godine.<ref>Robert Fossier, Stuart Airlie, Robyn Marsack The Cambridge illustrated history of the Middle Ages. Cambridge University Press, 1997 (ISBN 978-0-521-26645-1)</ref> * [[Haridžije|Haridžijsko]] pleme Banu Ja'la diže pobunu protiv Fatimidskog halifata u Ifrikiji i uništava grad Oran (današnji Alžir). Grade novu prijestolnicu, Ifgan, blizu Mascare.<ref>Gilbert Meynier (2010). L'Algérie cœur du Maghreb classique. De l'ouverture islamo-arabe au repli (658-1518). Paris: La Découverte; p.28.</ref> == 955. u temama == === Religija === * 8. novembar – Papa Agapet II umire nakon 9-godišnje vladavine. Nasljeđuje ga Ivan XII, sin Alberika II (pokojnog vladara Rima), star oko 19 godina, kao 130. papa Katoličke crkve. == [[Porođaj|Rođeni]] == * 10. maj – Al-Aziz Billah, kalif Fatimidskog kalifata (umro 996.) * 22. oktobar – Qian Veidžun, kralj Vujuea (Deset kraljevstava) (umro 991.) * 9. novembar – Gjeongdžong od Gorjea, vladar Koreje (umro 981.) * Aboazar Lovesendes, portugalski plemić (približan datum) * Ælfric od Eynshama, engleski opat i pisac (približan datum) * Arduin od Ivree (I), lombardijski markgrof i kralj Italije (približan datum) * Eido I (ili Ägidius), njemački plemić i biskup (umro 1015.) * Ezzo (ili Ehrenfried), grof od Lotaringije (Njemačka) (približan datum) * Gisela od Burgundije, vojvotkinja od Bavarske (približan datum) * Gunter od Bohemije, njemački pustinjak i svetac (umro 1045.) * Lutgarda od Luksemburga, grofica od Holandije (Nizozemske) * Matilda, opatica Quedlinburga, njemačka princeza-opatica i kćerka Otona I (umro 999.) * [[Oton II, car Svetog Rimskog Carstva]] ("Crveni") (umro 983.) * Teofana, carica supruga Svetog Rimskog Carstva (umrla 991.) * Kunhsav Kjaunghpju, kralj Paganske dinastije (umro 1048.) == [[Smrt|Umrli]] == * 23. juli – He Ning, kineski zvaničnik i kancelar (rođen 898.) * 10. august – Konrad ("Crveni"), vojvoda od Lorraine * 15. august ** Bulcsú, mađarski plemenski vladar (harka)<ref>Kristó, Gyula (1985). Az augsburgi csata [The Battle of Augsburg] (in Hungarian). Akadémiai Kiadó. p. 94. ISBN 963-05-3838-5.</ref> ** Lehel, mađarski plemenski vladar ** Sur, mađarski plemenski vladar * 16. oktobar – Stoigniew, obotritski princ i suvladar * 1. novembar – Henry I, vojvoda od Bavarske * 8. novembar – Papa Agapet II, katolički crkveni papa (rođen 905.) * 23. novembar – [[Edred]] (ili Eadred), kralj Engleske (rođen 923.) * Abu 'Ali Čaghani, vladar Čaghanijana (Turkmenistan) * Bermudo Núñez, grof od Cea (Španija) (približan datum) * Gamle Eirikssen, norveški vikinški vladar (rođen 910.) * Hervé I, grof od Mortagne i Perche * Muhamed ibn Šaddad, Šaddadidski vladar * Parantaka I, vladar Kraljevine Čola (Indija) * Sultan Satuq Bughra Khan, vladar Kara-Khanida == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}}{{Commonscat|955|955.}} t6nhpv9o3t7f65oxay7ufvt0x3eyj01 3919063 3919062 2026-08-17T10:12:57Z AdnanSa 226 3919063 wikitext text/x-wiki {{godina}}{{Godina u drugim kalendarima}}Godina '''955.''' ('''[[rimski brojevi|CMLV]]''') bila je [[redovna godina koja počinje u ponedjeljak]] u [[julijanski kalendar|julijanskom kalendaru]]. Oznaka 955. za ovu godinu se koristi od ranog srednjeg vijeka, kada je [[kalendarska era]] [[Anno Domini]] u Evropi postala glavnom metodom označavanja godina. == Događaji == === Evropa === * Avgust: Trupe franačkog vojvode Huga i kralja Lotara opsjedaju Poitiers, ali su prisiljene na povlačenje nakon što William Towhead okuplja vojsku. * 10. august – Bitka kod Lechfelda: Kralj [[Oton I, car Svetog Rimskog Carstva|Oton I („Veliki“)]], na čelu vojske pet vojvodstava, pobjeđuje Mađare blizu Augsburga (Njemačka). Otonova vojska (7.000 ljudi), uglavnom sastavljena od teške konjice, savladala je Mađare duž rijeke Lech. Njemački gubici su veliki, među ostalima stradali su i Konrad („Crveni“) i mnogi drugi plemići. Zapovjednici mađarske vojske, Bulcsú, Lehel i Súr, zarobljeni su i pogubljeni, od strane vojvode Henrika od Bavarske. Ova pobjeda okončava mađarske pohode u zapadnu Evropu.<ref>Bóna, István (2000). The Hungarians and Europe in the 9th-10th centuries. Budapest: Historia - MTA Történettudományi Intézete, p. 54. ISBN 963-8312-67-X.</ref>. Desetkovani Mađari nisu se usudili nastaviti pljačke tokom povlačenja. * Nakon pobjede nad Mađarima, Oton je reorganizovao Austrijsku marku (Ostmark, ime nepoznato u srednjem vijeku) između rijeka Enns i Morave, naseljavajući je prvenstveno Bavarcima. Također je reorganizovao Štajersku, koju su Mađari potpuno uništili, i Korušku, koja nije pretrpjela veće posljedice tokom invazije. * Taksony, mađarski princ iz porodice Árpád, počinje svoju vladavinu ubrzo nakon bitke (pretpostavljeni datumi: 955–972). Počinje organizovati mađarsku državu.<ref>Paul Lendvai The Hungarians : a thousand years of victory in defeat [archive] C. Hurst & Co. Publishers, 2003 (ISBN 978-1-85065-673-9)</ref> * 16. oktobar – Bitka na Raxi: Oton I, u savezu s plemenom Rani, pobijedi federaciju Obotrita, koju su predvodili Nako i njegov brat Stainef (vjerovatno kod rijeka Recknitz ili Elde) blizu Mecklenburga. Stainef i sedamsto ratnika su pogubljeni. Slaveni s Labe su prisiljeni plaćati danak i prihvatiti mirovni sporazum.<ref>Timothy Reuter (1999). The New Cambridge Medieval History, Volume III, p. 248. ISBN 978-0-521-36447-8.</ref> === Engleska === * 23. novembar – Kralj Edred (ili Eadred) umire bez djece nakon 9-godišnje vladavine u Fromeu (Somerset). Nasljeđuje ga njegov 15-godišnji nećak, [[Edwy|Eadwig]], kao kralj Engleske (vladavina završava 959.). === Islamsko carstvo === * Muslimani Sicilije napali su luku Almerija i uništili veliki dio ratne flote koja je tamo bila usidrena. U znak odmazde, Emevidi iz Kordobe napali su obale Ifrikije sljedeće godine.<ref>Robert Fossier, Stuart Airlie, Robyn Marsack The Cambridge illustrated history of the Middle Ages. Cambridge University Press, 1997 (ISBN 978-0-521-26645-1)</ref> * [[Haridžije|Haridžijsko]] pleme Banu Ja'la diže pobunu protiv Fatimidskog halifata u Ifrikiji i uništava grad Oran (današnji Alžir). Grade novu prijestolnicu, Ifgan, blizu Mascare.<ref>Gilbert Meynier (2010). L'Algérie cœur du Maghreb classique. De l'ouverture islamo-arabe au repli (658-1518). Paris: La Découverte; p.28.</ref> == 955. u temama == === Religija === * 8. novembar – Papa Agapet II umire nakon 9-godišnje vladavine. Nasljeđuje ga Ivan XII, sin Alberika II (pokojnog vladara Rima), star oko 19 godina, kao 130. papa Katoličke crkve (početak pontifikata 16. decembar, završava se 963.). == [[Porođaj|Rođeni]] == * 10. maj – Al-Aziz Billah, kalif Fatimidskog kalifata (umro 996.) * 22. oktobar – Qian Veidžun, kralj Vujuea (Deset kraljevstava) (umro 991.) * 9. novembar – Gjeongdžong od Gorjea, vladar Koreje (umro 981.) * Aboazar Lovesendes, portugalski plemić (približan datum) * Ælfric od Eynshama, engleski opat i pisac (približan datum) * Arduin od Ivree (I), lombardijski markgrof i kralj Italije (približan datum) * Eido I (ili Ägidius), njemački plemić i biskup (umro 1015.) * Ezzo (ili Ehrenfried), grof od Lotaringije (Njemačka) (približan datum) * Gisela od Burgundije, vojvotkinja od Bavarske (približan datum) * Gunter od Bohemije, njemački pustinjak i svetac (umro 1045.) * Lutgarda od Luksemburga, grofica od Holandije (Nizozemske) * Matilda, opatica Quedlinburga, njemačka princeza-opatica i kćerka Otona I (umro 999.) * [[Oton II, car Svetog Rimskog Carstva]] ("Crveni") (umro 983.) * Teofana, carica supruga Svetog Rimskog Carstva (umrla 991.) * Kunhsav Kjaunghpju, kralj Paganske dinastije (umro 1048.) == [[Smrt|Umrli]] == * 23. juli – He Ning, kineski zvaničnik i kancelar (rođen 898.) * 10. august – Konrad ("Crveni"), vojvoda od Lorraine * 15. august ** Bulcsú, mađarski plemenski vladar (harka)<ref>Kristó, Gyula (1985). Az augsburgi csata [The Battle of Augsburg] (in Hungarian). Akadémiai Kiadó. p. 94. ISBN 963-05-3838-5.</ref> ** Lehel, mađarski plemenski vladar ** Sur, mađarski plemenski vladar * 16. oktobar – Stoigniew, obotritski princ i suvladar * 1. novembar – Henry I, vojvoda od Bavarske * 8. novembar – Papa Agapet II, katolički crkveni papa (rođen 905.) * 23. novembar – [[Edred]] (ili Eadred), kralj Engleske (rođen 923.) * Abu 'Ali Čaghani, vladar Čaghanijana (Turkmenistan) * Bermudo Núñez, grof od Cea (Španija) (približan datum) * Gamle Eirikssen, norveški vikinški vladar (rođen 910.) * Hervé I, grof od Mortagne i Perche * Muhamed ibn Šaddad, Šaddadidski vladar * Parantaka I, vladar Kraljevine Čola (Indija) * Sultan Satuq Bughra Khan, vladar Kara-Khanida == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}}{{Commonscat|955|955.}} at0d8jua1v5r7cnct4a4fqt57w5tvy8 3919065 3919063 2026-08-17T10:33:41Z AdnanSa 226 3919065 wikitext text/x-wiki {{godina}}{{Godina u drugim kalendarima}}Godina '''955.''' ('''[[rimski brojevi|CMLV]]''') bila je [[redovna godina koja počinje u ponedjeljak]] u [[julijanski kalendar|julijanskom kalendaru]]. Oznaka 955. za ovu godinu se koristi od ranog srednjeg vijeka, kada je [[kalendarska era]] [[Anno Domini]] u Evropi postala glavnom metodom označavanja godina. == Događaji == === Evropa === * Mart: Oton I. maršira s vojskom u Bavarsku kako bi vratio na vlast svog brata Henrika. Opsjeda i zauzima Regensburg (april), a zatim se vraća u Saksoniju krajem juna. * Mart-april: Grofovi Wichmann i Egbert Jednooki dižu pobunu u Saksoniji nakon Otonovog odlaska. Sklanjaju se kod [[Slaveni|Slavena]], koje podstiču na pobunu. Njihov ujak, markgrof Hermann Billung, ne uspijeva ih obuzdati.<ref> Heinrich Luden Histoire d'Allemagne, Volume 3. Impr. de Béthune et Plon, 1844</ref> * 15. april: [[Hugo Veliki]], vojvoda Franaka, priređuje uskršnje svečanosti u Parizu u čast mladog kralja Zapadne Franačke [[Lotar, kralj Zapadne Franačke|Lotara]]. Gilbert od Chalona je prisutan. On zaručuje svoju kćerku Liégearde za Hugovog sina, Otona "Burgundskog", i zadržava kontrolu nad Burgundijom pod vrhovnom vlašću vojvode Franaka. U isto vrijeme, Hugo zaručuje jednu od svojih kćerki, Emmu, za vojvodu Ričarda od Normandije. Najstarija, Beatrice, kćerka Huga Velikog, upravo se udala za grofa od Bar Ferryja.<ref>Ferdinand Lot, Naissance de la France, Librairie Arthème Fayard, 1948, 864 p</ref> * Juni: Hugo Veliki, u pratnji kralja Lotara, započinje kampanju protiv Williama Towheada, vojvode od Akvitanije. William dobija podršku lordova Auvergne-a, koji ga priznaju kao svog vrhovnog gospodara.<ref>Armand Désiré de La Fontenelle de Vaudoré, J. P. Marcou DufourHistoire des rois et des ducs d'Aquitaine et des comtes de Poitou …, Volume 1. Derache, 1842</ref> * Krajem juna/jula: Oton I, vraćajući se iz Bavarske, prima mađarsko poslanstvo u Magdeburgu.<ref>Charles R. Bowlus The battle of Lechfeld and its aftermath, August 955. Ashgate Publishing, Ltd., 2006 (ISBN 978-0-7546-5470-4)</ref> Sprema se za marš protiv pobunjenih Slavena kada saznaje za mađarsku invaziju na Bavarsku. Okuplja svoje snage i okreće se protiv njih. * Avgust: Trupe franačkog vojvode Huga i kralja Lotara opsjedaju Poitiers, ali su prisiljene na povlačenje nakon što William Towhead okuplja vojsku. * 10. august – Bitka kod Lechfelda: Kralj [[Oton I, car Svetog Rimskog Carstva|Oton I („Veliki“)]], na čelu vojske pet vojvodstava, pobjeđuje Mađare blizu Augsburga (Njemačka). Otonova vojska (7.000 ljudi), uglavnom sastavljena od teške konjice, savladala je Mađare duž rijeke Lech. Njemački gubici su veliki, među ostalima stradali su i Konrad („Crveni“) i mnogi drugi plemići. Zapovjednici mađarske vojske, Bulcsú, Lehel i Súr, zarobljeni su i pogubljeni, od strane vojvode Henrika od Bavarske. Ova pobjeda okončava mađarske pohode u zapadnu Evropu.<ref>Bóna, István (2000). The Hungarians and Europe in the 9th-10th centuries. Budapest: Historia - MTA Történettudományi Intézete, p. 54. ISBN 963-8312-67-X.</ref>. Desetkovani Mađari nisu se usudili nastaviti pljačke tokom povlačenja. * Nakon pobjede nad Mađarima, Oton je reorganizovao Austrijsku marku (Ostmark, ime nepoznato u srednjem vijeku) između rijeka Enns i Morave, naseljavajući je prvenstveno Bavarcima. Također je reorganizovao Štajersku, koju su Mađari potpuno uništili, i Korušku, koja nije pretrpjela veće posljedice tokom invazije. * Taksony, mađarski princ iz porodice Árpád, počinje svoju vladavinu ubrzo nakon bitke (pretpostavljeni datumi: 955–972). Počinje organizovati mađarsku državu.<ref>Paul Lendvai The Hungarians : a thousand years of victory in defeat [archive] C. Hurst & Co. Publishers, 2003 (ISBN 978-1-85065-673-9)</ref> * 16. oktobar – Bitka na Raxi: Oton I, u savezu s plemenom Rani, pobijedi federaciju Obotrita, koju su predvodili Nako i njegov brat Stainef (vjerovatno kod rijeka Recknitz ili Elde) blizu Mecklenburga. Stainef i sedamsto ratnika su pogubljeni. Slaveni s Labe su prisiljeni plaćati danak i prihvatiti mirovni sporazum.<ref>Timothy Reuter (1999). The New Cambridge Medieval History, Volume III, p. 248. ISBN 978-0-521-36447-8.</ref> === Engleska === * 23. novembar – Kralj Edred (ili Eadred) umire bez djece nakon 9-godišnje vladavine u Fromeu (Somerset). Nasljeđuje ga njegov 15-godišnji nećak, [[Edwy|Eadwig]], kao kralj Engleske (vladavina završava 959.). === Islamsko carstvo === * Juli, Pirinejsko poluostrvo: Trupe halife [[Abdurahman III|Abdurahmana III]] od Kordobe napadaju dvorac u Kastilji, nanoseći kršćanima težak poraz (10.000 žrtava). Kralj Ordoño III od Leóna uzvraća ekspedicijom na rijeku Tajo i pljačka Lisabon, dok njegov zet, Fernán González, pobjeđuje kod San Esteban de Gormaza. Međutim, Ordoño je morao poslati poslanstvo u Kordobu da pregovara o primirju.<ref>Évariste Lévi-Provençal Histoire de l'Espagne musulmane, Volume 2. Maisonneuve & Larose, 1999 (ISBN 978-2-7068-1387-0)</ref> * Muslimani Sicilije napali su luku Almerija i uništili veliki dio ratne flote koja je tamo bila usidrena. Ovaj pomorski napad ugrozio je obale [[El-Andaluz]]a, te ih primorao da pojačaju pomorsku odbranu, pokrenu izgradnju ratne mornarice u lukama poput Almerije i zidinama utvrde obalne gradove. U znak odmazde, Emevidi iz Kordobe napali su obale Ifrikije sljedeće godine.<ref>Robert Fossier, Stuart Airlie, Robyn Marsack The Cambridge illustrated history of the Middle Ages. Cambridge University Press, 1997 (ISBN 978-0-521-26645-1)</ref>. * [[Haridžije|Haridžijsko]] pleme Banu Ja'la diže pobunu protiv Fatimidskog halifata u Ifrikiji i uništava grad Oran (današnji Alžir). Grade novu prijestolnicu, Ifgan, blizu Mascare.<ref>Gilbert Meynier (2010). L'Algérie cœur du Maghreb classique. De l'ouverture islamo-arabe au repli (658-1518). Paris: La Découverte; p.28.</ref> == 955. u temama == === Religija === * 8. novembar – Papa Agapet II umire nakon 9-godišnje vladavine. Nasljeđuje ga Ivan XII, sin Alberika II (pokojnog vladara Rima), star oko 19 godina, kao 130. papa Katoličke crkve (početak pontifikata 16. decembar, završava se 963.). == [[Porođaj|Rođeni]] == * 10. maj – Nizar Al-Aziz Billah, peti halifa Fatimidskog halifata (umro 996.) * 22. oktobar – Qian Veidžun, kralj Vujuea (Deset kraljevstava) (umro 991.) * 9. novembar – Gjeongdžong od Gorjea, vladar Koreje (umro 981.) * Aboazar Lovesendes, portugalski plemić (približan datum) * Ælfric od Eynshama, engleski opat i pisac (približan datum) * Arduin od Ivree (I), lombardijski markgrof i kralj Italije (približan datum) * Eido I (ili Ägidius), njemački plemić i biskup (umro 1015.) * Ezzo (ili Ehrenfried), grof od Lotaringije (Njemačka) (približan datum) * Gisela od Burgundije, vojvotkinja od Bavarske (približan datum) * Gunter od Bohemije, njemački pustinjak i svetac (umro 1045.) * Lutgarda od Luksemburga, grofica od Holandije (Nizozemske) * Matilda, opatica Quedlinburga, njemačka princeza-opatica i kćerka Otona I (umro 999.) * [[Oton II, car Svetog Rimskog Carstva]] ("Crveni") (umro 983.) * Teofana, carica supruga Svetog Rimskog Carstva (umrla 991.) * Kunhsav Kjaunghpju, kralj Paganske dinastije (umro 1048.) == [[Smrt|Umrli]] == * 23. juli – He Ning, kineski zvaničnik i kancelar (rođen 898.) * 10. august – Konrad ("Crveni"), vojvoda od Lorraine * 15. august ** Bulcsú, mađarski plemenski vladar (harka)<ref>Kristó, Gyula (1985). Az augsburgi csata [The Battle of Augsburg] (in Hungarian). Akadémiai Kiadó. p. 94. ISBN 963-05-3838-5.</ref> ** Lehel, mađarski plemenski vladar ** Sur, mađarski plemenski vladar * 16. oktobar – Stoigniew, obotritski princ i suvladar * 1. novembar – Henry I, vojvoda od Bavarske * 8. novembar – Papa Agapet II, katolički crkveni papa (rođen 905.) * 23. novembar – [[Edred]] (ili Eadred), kralj Engleske (rođen 923.) * Abu 'Ali Čaghani, vladar Čaghanijana (Turkmenistan) * Bermudo Núñez, grof od Cea (Španija) (približan datum) * Gamle Eirikssen, norveški vikinški vladar (rođen 910.) * Hervé I, grof od Mortagne i Perche * Muhamed ibn Šaddad, Šaddadidski vladar * Parantaka I, vladar Kraljevine Čola (Indija) * Sultan Satuq Bughra Khan, vladar Kara-Khanida == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}}{{Commonscat|955|955.}} 57k78p8y28rd9ln86ilk8boum1p5fma Čelinac 0 9818 3919050 3846537 2026-08-17T04:17:49Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Čelinac_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Čelinac.svg|BiH_municipality_location_Čelinac.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Crite 3919050 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Čelinac | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Čelinac | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Dzamija.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Panorama Čelinca | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Čelinac (grb).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Čelinac.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Čelinac u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|43|31.6|N|17|19|12.9|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = Čelinac | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Vlado Gligorić<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Čelinac |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/35/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_ukupno = | površina_naselja = 10.64 | površina_općine = 361.80 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 200 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_ukupno = | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 5256 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 15548 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 78 240 | pozivni_broj = (+387) 51 | matični_broj_naselja = 228788<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20648 | veb-sajt = {{URL|opstina-celinac.com}} | fusnote = }} '''Čelinac''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene općine u sjeverozapadnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], 17&nbsp;km jugoistočno od grada [[Banja Luka|Banje Luke]]. Nalazi se na ušću [[Jošavka (rijeka)|Jošavke]] i [[Vrbanja (rijeka)|Vrbanju]] i potoka Balatin (lijeva pritoka) u Jošavku. [[Datoteka:CELINAC hel.jpg|mini|desno|260px|Pogleda na Čelinac]] == Geografija == Graniči sa općinama [[Banja Luka]], [[Laktaši]], [[Prnjavor]], [[Teslić]], [[Kotor-Varoš]] i [[Kneževo|Skender-Vakuf]]. Južni i jugozapadni dio općine prostire se na nadmorskoj visini do 800 metara, a ka sjeveru, u najvećem dijelu općine po površini, nadmorska visina kreće se od 300 do 600 metara. Najniža tačka sa nadmorskom visinom od 196 metara na ušću je rijeke [[Jošavka (rijeka)|Jošavke]] u [[Vrbanja (rijeka)|Vrbanju]]. Teritorij općine ispresijecan je tokovima rijeke Vrbanje, Jošavke, Ukrine, Turjanice i Švrakave. Klima je umjereno-kontinentalna, uz uticaj kontinentalne sa područja [[Panonska nizija|Panonske nizije]] i planinske klime sa masiva Manjače, Vlašića i Čemernice. Prosječna godišnja [[temperatura]] kreće se oko 11<sup>0</sup>C. Prirodna bogatstva čine šume, poljoprivredno zemljište, rude i minerali: krečnjak (Stara Dubrava), [[magnezit]] (Šnjegotina velika) i [[mangan]] ([[Uzlomac]]). == Historija == ===Antičko doba=== Na području općine Čelinac evidentirano je desetak [[Iliri|ilirskih]] gradina i kamenih tumula ili gromila: *Stražbenica, na lijevoj strani Vrbanje, pored Bijelog potoka, na osmom kilometru od Banje Luke prema Čelincu, *Zmajevac, na desnoj strani Vrbanje kod željezničkog mosta iznad tunela, na desetom kilometru od Banje Luke prema Čelincu; *Branešići, gradina uz koju je vjerovatno postojala rimska topionica rudače iz Čečave; *Gradina Sač u Babićima; *Gradina u blizini rijeke Snjegotine, koja se ulijeva u Ukrinu i za koju se pretpostavlja da bi mogao biti i srednjovjekovni grad Glaž; *Gradina u Lađevcima, pokraj puta Lađevci – Kokori i *Tetunio, na području Lipovca, Popovca i Mehovca.<ref name="kons.gov.ba">http://www.kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=3389 {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160303172547/http://kons.gov.ba/main.php?id_struct=6&lang=1&action=view&id=3389 |date=3. 3. 2016 }}.</ref> Tri kilometra nizvodno od Čelinca, na lokalitetu Zmajevac evidentirani su ostaci prahistorijske gradine, kasnoantičkog utvrđenja i srednjovjekovnog grada. I danas postoje ostaci zidina, debljine 40-80, dužine oko 100 m (gledano sa istoka), odnosno 20 m (sjever) ili 45 m (zapad). Tu je i polukružni zid sa južne strane, dug oko 50 m. Od svog nastanka u kasnom srednjem vijeku , Grad je više puta rušen i obnavljan. Zbog sveprisutne nebrige nadležnih organa za zaštitu kulturnih dobara u prethodnim državama ovog područja, vremenom se kamenje porušenog grada raznosilo, osobito prilikom gradnje uskotračne pruge [[Banja Luka]] – Čelinac – [[Kotor-Varoš]] – [[Maslovare (Kotor-Varoš)|Maslovare]], sa odvojkom za [[Šiprage]] (u [[Obodnik]]u), početkom 20. stoljeća. Zmajevac je registriran kao historijski nacionalni spomenik kulture.<ref name="kons.gov.ba"/><ref name="kons.gov.ba"/> U predrimsko doba, sjeverozapadnu [[Bosna|Bosnu]], tj. [[Donji Kraji|Donje Kraje]] naseljavalo je [[Iliri|ilirsko]] pleme [[Mezeji]], odnosno plemenski savez, sastavljen od više manjih zajednica. Pokrivali područje od [[Vrbas|Vrbasa]] i njegovih pritoka, od [[Grmeč]]a do [[Kozara|Kozare]] na sjeveru i [[Vlašić]]a na jugoistoku. Kroz teritorij tih zajednica tekle su rijeke [[Sana (rijeka)|Sana]] i Vrbas, djelomično i [[Una]], s njihovim pritokama, a na istoku [[Vrbanja (rijeka)|Vrbanja]]. Administrativni i kultni centri nalazili su se na gradinskim naseljima (castella, oppidda), u kojima se odvijao sav društveni i privredni život. Dosadašnja istraživanja pokazuju da su se nalazili na dominantnim uzvisinama iznad rijeka i po obodima polja. Iako su poznati položaji brojnih gradinskih naselja, teško se može spoznati strukturu plemenske podjele Mezeja, jer o tome pisani podaci još uvijek nisu pronađeni. Iz antičkih izvora su poznate samo dvije plemenske zajednice: Sapuata (''Sapuates'') i ''Ematina'' (''Aelmatini''), ali je i njih vrlo teško lokalizovati. I identifikacije pojedinih naselja što ih spominju rimski itinerari (''Itin- Ant, Tab. Peut., Ravenat'') samo su manje ili više uspjeli pokušaji pojedinih istraživača. Mezeji se prvi put spominju 6. do 9. g. n. e, u vrijeme velikog panonsko-dalmatinskog, tj. [[Veliki ilirski ustanak|Batonskog ustanka]]. Dolina Vrbanje je prirodna geografska cjelina koju, svih strana, okružuju visoke planine: Gola planina (1438 m) prema [[Jajce|Jajcu]] i dolini Vrbasa, na sjeverozapadu [[Čemernica (planina)|Čemernica]] (1338 m), a na sjeveroistoku [[Uzlomac]] (1018 m) i [[Borja]] (1077 m), dok joj jugoistočni bok zatvara Vlašić (1933 m). Zbog svoje pretežno brdsko-planinske prirode i udaljenosti od glavnih prometnih komunikacija, u zatvorenoj dolini Vrbanje, i pod rimskom upravom se uporno održavao patrijarhalni način života s naseljima od laganog materijala (ćerpić i drvo). Rijetka su naselja koja podsjećaju na rimski način građenja. Dosad su poznata samo u [[Šiprage|Šipragama]] i u [[Zabrđe (Kotor-Varoš)|Podbrđu]], između Kotor-Varoši i Čelinca.<ref>Radimsky V. (1892): Ostanci rimskih naseobina u Šipragi i Podbrgju, za tim starobosanski stećci u Šipragi i uz Vrbanju u Bosni. Glasnik Zemaljskog muzeja u Sarajevu, Godina IV, Knjiga I: 75–80.</ref> Pretpostavlja se da su antička naselja u dolini Vrbanje nastala u vezi s eksploatacijom bogatih šumskih dobara, ali i iz upravnih potreba. Tada, pa sve do neposredne prošlosti, osnovna privredna grana je bila i ostala [[stočarstvo]], osobito nomadsko [[ovčarstvo]], koje je i danas aktuelno. Upravni status doline Vrbanje u rimsko doba je potpuno nepoznat, jer o tome nema pisanih tragova. Na osnovu onovremenog stanja u susjednim područjima, može se pretpostaviti da su se predrimske plemenske ''civitas'' (župe) održale i pod rimskom upravom, ili je možda, i ovo područje bilo pretvoreno u poseban teritorij pod upravom carskog fiska za uzgoj stoke i eksploataciju šuma (''conpascua et silvae'').<ref>Bojanovski I. (1988): Bosna i Hercegovina u antičko doba, Djela ANUBiH LXVI, CBI knj. 6: 266–269, Sarajevo.</ref><ref>Kuzmanović R. (1973): Čelinac kroz vjekove. Skupština opštine Čelinac, Čelinac.</ref><ref>Zemaljski muzej BiH, Izd. (1988): Arheološki leksikon Bosne i Hercegovine, tom 2. Zemaljski muzej BiH, Sarajevo.</ref><ref>Мргић-Радојчић Ј. (2002): Доњи Краји – Крајина средњовековне Босне. Филозофски факултет, Београд, {{ISBN|868026959X}}.</ref> Kada je riječ o komunikacijama, one su bile u funkciji interne razmjene dobara i veza sa dolinom [[Lašva (rijeka)|Lašve]]. Pretpostavlja se da je jedan put odvajao se kod Bile i vodio preko Vlašića i dolinom Vrbanje vodio ka Banjaluci. Drugi put je išao dolinom [[Ugar|Ugra]], ali su to glavninom bili [[konj]]ski i kolski putevi stočara su brdsko-planinskog načina održavanja. ===Srednji vijek=== U srednjem vijeku, prostor između Vrbasa, Une i Save bio je organizovan u posebnu upravnu cjelinu bosanske države nazvanu [[Donji Kraji]], a koja se (u njenoj najširoj verziji) poklapa sa glavninom današnje [[Bosanska krajina|Bosanske krajine]]. Pod ovim imenom, Donji Kraji se prvi put se spominje 1244. u povelji ugarskog kralja [[Bela IV, kralj Ugarske|Bele IV]], u obliku mađarskog naziva Olfeld (Alföld), što u doslovnom prevodu znači „Donja zemlja“. Već 1299. rodonačelnik vlasteoske porodice [[Hrvatinići|Hrvatinića]], knez [[Hrvatin Stjepanić]], imao je titulu kneza Donjih Kraja bosanske zemlje (''comes partium provinciarum inferiorum terr Bosnensis; comes de inferioribus confiniis Bosne''). Teritorij Donji Kraji bio je organizovan po župama; Uskoplje, Pliva, Luka, Tribova (Trijebovo), Mel, Lušci, Banjica, Zemunik i Vrbanja, a u vrijeme velikog vojvode [[Hrvoje Vukčić Hrvatinić|Hrvoja Vukčića Hrvatinića]], pripojene su i župe: Sana, Glaž, Vrbas i na kratko Dubica. U tom periodu Čelinac se nalazio u sastavu župe Vrbanja, koja se prvi put spominje u povelji iz 1326, kojom je ban Stjepan II dao knezu [[Vukoslav Hrvatinić|Vukoslavu Hrvatiniću]] gradove [[Ključ (stari grad)|Ključ]] i [[Kotor (tvrđava)|Kotor]] sa župama Banjicom i Vrbanjom. Župa Vrbanja se prostirala oko istoimene rijeke, glavne pritoke Vrbasa. Nalazila se istočno od župe Zemunik, s kojom je graničila na Vrbasu do [[Zvečaj]]a, a zatim je granica bila na planinama [[Osmača]], [[Tisovac]] i [[Čemernica (planina)|Čemernica]]. Na sjeveru prema Usori, granicu je činila planina [[Uzlomac]], koja se pruža u pravcu sjeverozapad – jugoistok, a dalje na istoku, granica je doticala zapadne padine [[Borja]]. Na jugu se graničila sa župom Mel, koja se prostirala oko srednjeg toka Ugra. Središte župe Vrbanja je bilo utvrđeni grad Kotor (prema nekim izvorima, (pogrešno) označeno i kao Bobas). [[Ivan Franjo Jukić]] zabilježio je predanje prema kojem je grad Kotor (Bobas), podigao herceg Hrvoje, koji je u njemu često boravio i preminuo 1416. Tvrđava se nalazila na lijevoj obali rijeke Vrbanje, na vrhu kraškog grebana, iznad rječice [[Jakotina (rijeka)|Jakotine]]. Iznad nje se nalazi današnja naselja Zagrađe, a ispod Kotor, dok su na desnoj obali Vrbanje su Čepak, Kotorište, Čaršija, Sokak i Varoš. ===Jugoslavija=== Na području Čelinca, kod sela Jošavka, ubijen je Dr.[[Mladen Stojanović]]. U doba njegove pogibije, kozarski partizanski odred, s 3.500 boraca, bio je među najjačim u tadašnjoj [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|Jugoslaviji]]. Nakon sukoba sa partizanima u selu Liplje, 1. aprila 1942, [[četnici]] Rada Radića počinili su teški [[ratni zločin]] masakrom 26 ranjenika iz partizanske bolnice u selu Jošavka. Sutradan su pronašli i ranjenog doktora [[Mladen Stojanović|Mladena Stojanovića]], koji je ležao u obližnjoj kući Danila Vukovića. Pošto je prkosno odbio da potpiše izjavu solidarnosti s četničkim pokretom, oni su ga izvukli iz kuće i ubili. === Rat u Bosni i Hercegovini === Glavmi pokretač i lider progona [[Srbi|nesrpskog]] stanovništva u dolini Vrbanje i Bosanske krajine bio je čelinački pripadnik radikalne struje [[Srpska demokratska stranka|SDS]]-a, [[Radoslav Brđanin]], rodom iz obližnjeg sela Popovca. Bio je vodeća politička ličnost u [[SAO Bosanska krajina|Autonomnoj regiji Krajina]] (ARK). Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] 1990-ih, bio je na ključnim položajima na općinskoj, regionalnoj i "republičkoj" razini. Između ostalog, bio je prvi potpredsjednik Skupštine ARK-a, predsjednik Kriznog štaba ARK-a, a kasnije je bio vršilac dužnosti potpredsjednika Vlade za proizvodnju, ministar za građevinarstvo, saobraćaj i komunalne djelatnosti i vršilac dužnosti potpredsjednika Vlade [[Republika Srpska|Republike Srpske]] (RS). [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju]] ([[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|ICTY]]) osudio ga je zbog raznih zločina na 30 godina zatvorske kazne.<ref>http://www.nacional.hr/clanak/33106/smanjena-kazna-bivsem-potpredsjedniku-vlade-bosanskih-srba|{{Mrtav link}} publisher=Nacional| title=Smanjena kazna bivšem potpredsjedniku vlade bosanskih Srba.</ref> Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni]], uz ostale općepoznate represalije, lokalne vlasti su uvele i originalna ograničenja za [[Bošnjaci|bošnjačko]] i [[Hrvati|hrvatsko]], odnosno [[Srbi|nesrpsko]] stanovništvo. Pored onih koji su to doživjeli, između ostalog, o tome svjedoči i optužnica protiv [[Radovan Karadžić|Radovana Karadžića]] na [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Tribunalu u Hagu]]. Na saslušanju [[Nikola Poplašen|Nikole Poplašena]], 2013. jedno od pitanja svjedoku odbrane, bilo je: {{Citat|"Budući da je u izjavi naveo da u Republici Srpskoj nije bilo diskriminacije po etničkoj osnovi, tužiteljica je predočila odluku vlasti opštine Čelinac od 23. jula 1992. godine u kojoj se Hrvatima i Muslimanima zabranjuje izlazak na ulicu od 16-18 časova, kupanje u reci, ribolov, okupljanje u većim grupama, a jedina stvar koja im je izričito dozvoljena je – odlazak. I to samo pod uslovom da opštinu napusti celo domaćinstvo. Po Poplašenu, opštinske vlasti su tim restrikcijama želele da "zaštite" stanovništvo i "sačuvaju ljudima glavu".<ref>{{Cite web |url=http://www.sense-agency.com/tribunal_%28mksj%29/da-li-je-karadzic-bio-quotnasilanquot-ili-quotviolentanquot.25.html?news_id=15490 |title=Arhivirana kopija |access-date=25. 6. 2015 |archive-date=5. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305021339/http://www.sense-agency.com/tribunal_(mksj)/da-li-je-karadzic-bio-quotnasilanquot-ili-quotviolentanquot.25.html?news_id=15490 |url-status=dead }}</ref>}} == Kultura == === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za općinu Čelinac se nalaze sljedeći spomenici: * "[[Zmajevac (tvrđava)|Zmajevac]]" (historijsko područje).<ref>{{Cite web |url=http://www.kons.gov.ba/main.php?mod=spomenici&extra=Odluke&blok=2&indexGrad=1&lang=1&idGrad=133 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Čelinac) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=8. 12. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305021443/http://www.kons.gov.ba/main.php?mod=spomenici&extra=Odluke&blok=2&indexGrad=1&lang=1&idGrad=133 |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Čelinca|Spisak naseljenih mjesta u općini Čelinac}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Čelinac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Čelinac | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20648 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm">{{cite web|title=Popis 2013 BiH – Stanovništvo prema etničkoj/nacionalnoj pripadnosti i spolu, po naseljenim mjestima|url=http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|work=popis.gov.ba|access-date=19. 9. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919132628/http://www.popis.gov.ba/popis2013/doc/Knjiga2/BOS/K2_T2-2_B.xlsx|archive-date=19. 9. 2017}}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 14) |work=fzs.ba |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 24. 4. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 15548 | g2013_bosnjaci = 453 | g2013_srbi = 14874 | g2013_hrvati = 49 | g2013_bosanci = 8 | g2013_muslimani = 13 | g2013_jugosloveni = 12 | g2013_ukrajinci = 58 | g2013_crnogorci = 5 | g2013_slovenci = 4 | g2013_makedonci = 5 | g2013_nisu_izjasnili = 39 | g2013_nepoznato = 9 | g1991_ukupno = 18713 | g1991_muslimani = 1446 | g1991_srbi = 16554 | g1991_hrvati = 76 | g1991_jugosloveni = 377 | g1981_ukupno = 18354 | g1981_muslimani = 1232 | g1981_srbi = 15832 | g1981_hrvati = 86 | g1981_jugosloveni = 942 | g1981_slovenci = 2 | g1981_crnogorci = 15 | g1981_albanci = 5 | g1981_madari = 2 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 17430 | g1971_muslimani = 1209 | g1971_srbi = 15880 | g1971_hrvati = 90 | g1971_jugosloveni = 14 | g1971_crnogorci = 19 | g1971_albanci = 4 | g1971_madari = 3 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 17366 | g1961_muslimani = 902 | g1961_srbi = 15939 | g1961_hrvati = 105 | g1961_jugosloveni = 128 | g1961_crnogorci = 8 | g1961_albanci = 1 | g1961_madari = 1 | g1961_makedonci = 1 | g1961_slovenci = 1 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naselje Čelinac === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Čelinac | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 228788 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013nm" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 5256 | g2013_bosnjaci = 422 | g2013_srbi = 4740 | g2013_hrvati = 21 | g2013_bosanci = 7 | g2013_muslimani = 12 | g2013_jugosloveni = 7 | g2013_ukrajinci = 7 | g2013_crnogorci = 3 | g2013_slovenci = 1 | g2013_makedonci = 3 | g2013_nisu_izjasnili = 23 | g2013_nepoznato = 3 | g1991_ukupno = 4857 | g1991_muslimani = 1005 | g1991_srbi = 3450 | g1991_hrvati = 51 | g1991_jugosloveni = 234 | g1981_ukupno = 3136 | g1981_muslimani = 817 | g1981_srbi = 1798 | g1981_hrvati = 57 | g1981_jugosloveni = 402 | g1981_crnogorci = 8 | g1981_albanci = 4 | g1981_slovenci = 1 | g1971_ukupno = 1321 | g1971_muslimani = 694 | g1971_srbi = 569 | g1971_hrvati = 32 | g1971_jugosloveni = 7 | g1971_crnogorci = 1 | g1971_albanci = 3 | g1971_madari = 1 | g1961_ukupno = 977 | g1961_muslimani = 487 | g1961_srbi = 343 | g1961_hrvati = 43 | g1961_jugosloveni = 76 | g1961_crnogorci = 6 | g1961_albanci = 1 | g1961_madari = 1 }} == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Čelinac}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstina-celinac.com/ Zvanični sajt općine Čelinac] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Čelinac}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Čelinac|*]] p478l3mjjgvbvidc1ajw6ns9bp1og68 Istočna Ilidža 0 9820 3919023 3780717 2026-08-17T03:19:55Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Istočna_Ilidža_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Istočna_Ilidža.svg|BiH_municipality_location_Istočna_Ilidža.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: 3919023 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Istočna Ilidža | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Istočna Ilidža | naselje_vrsta = Općina | slika = East Ilidza RS Vojkovici IMG 1080.JPG | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Coat of arms Istočna Ilidža.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Istočna Ilidža.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Istočna Ilidža u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|48|27.7|N|18|22|34.5|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Marinko Božović<ref name="Izbori_2016">{{Cite web |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/8/132/0 |title=Rezultati lokalnih izbora 2016. za načelnika za općinu Istočna Ilidža |work=izbori.ba |access-date= 11. 11. 2016}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska Demokratska Stranka|SDS]] | površina_općine = 29.27 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_općina = 14763 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 71 213 | pozivni_broj = (+387) 57 | matični_broj_općine = 20176<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | veb-sajt = {{URL|https://istocnailidza.net/}} | fusnote = }} '''Istočna Ilidža''' je općina nastala nakon [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] pod nazivom ''Srpska Ilidža'' od dijela prijeratne općine [[Ilidža]] koja i danas egzistira pod tim imenom, što je Ustavni sud Bosne i Hercegovine proglasio nelegalnim i diskriminatorskim, zbog pridjeva "srpski" u imenu općine. Sud je privremeno promijenio naziv Srpska Ilidža u '''Kasindo''' odlukom od 27. 2. 2004, nakon čega je skupština općine Kasindo, donijela odluku da se općina preimenuje u Istočna Ilidža. Općina Istočna Ilidža je jedna od šest općina koje čine grad [[Istočno Sarajevo]]. == Geografija == Nalazi se na krajnjem jugoistočnom dijelu Sarajevskog polja u podnožju planine Igman. Na istoku su padine Trebevića. Na sjeveru graniči sa Sarajevom kod naselja Dobrinja. Na zapadu je granica sa općinom Ilidža, kod naselja Hrasnica i Butmir. Zauzima površinu od 29&nbsp;km². Prosječna nadmorska visina je 500m. Kroz područje općine protiče rijeka [[Željeznica]](sa Treskavice) i Kasindolski potok (sa Trebevića). == Historija i arheologija == Historiju područja općine odslikavaju nalazi sa [[Gradac na Ilinjači u Gornjem Kotorcu|arheološkog nalazišta Ilinjača u Gornjem Kotorcu.]] === Prahistorijski period === Iz perioda [[eneolit]]a i početka starijeg [[Bronzano doba|bronzanog doba]] nastalo je prvo [[Gradina|gradinsko naselje]]. Nađeni su komadi keramike koja je pripadala [[Vučedolska kultura u Bosni i Hercegovini|vučedolskoj]] i [[Cetinska kultura|cetinskoj kulturi]]. Već tada su se ovdje ukrštala etnička i kulturna strujanja sa Jadrana i unutrašnjosti Balkana. Najveći dio prahistorijske keramike pripada gradinskoj kulturi prailirskog i [[Iliri|ilirskog]] doba. Prema keramičkim nalazima život se ovdje nastavio u ranom i srednjem bronzanom dobu, a naročito tokom starijeg [[Željezno doba|željeznog doba]] kada se i dalje u keramičkom materijalu osjeća uticaj sa Jadrana. === Kasnoantički period === Na lokalitetu se raspoznaju i ostaci bedema kasnoantičkog utvrđenja koji su opasali cijeli plato, na površini od oko 150 m dužine i 40 m širine. Utvrđenje podignuto je u periodu iza 535. godine kada je ovaj kraj za vladavine cara [[Justinijan I|Justinijana I]] obuhvaćen granicama [[Bizant|Istočnog rimskog carstva (Bizantija).]] Jedan dio historičara ovo naselje dovodi u vezu sa navodima iz djela "De administrando imperio" bizantskog cara i historičara [[Konstantin VII Porfirogenet|Konstantina VII Porfirogenita]] gdje se govori o postojanju grada ''Katera'' (Kotorac) u Bosni. [[Ranokršćanske bazilike u Bosni i Hercegovini|Ranokršćanska bazilika]] (crkva) sagrađena je na sjeveroistočnom dijelu platoa. === Srednji vijek === U ranom srednjem vijeku na području Sarajevskog polja i Visočkog polja formirana je župa [[Vrhbosna]], koja je obuhvatala prostor gornjeg toka [[Bosna (rijeka)|rijeke Bosne]] i slivove njenih pritoka [[Miljacka|Miljacke]], [[Željeznica (rijeka)|Željeznice]] i Zujevine. U vrijeme formiranja, vlast nad ovom župom pripadala je bosanskom banu, odnosno kralju. Međutim, proces transformacije župe Vrhbosna u manje župske oblasti započeo je u vrijeme formiranja velikih feudalnih oblasti unutar bosanskog kraljevstva. Najveći dio župe Vrhbosna pripao je porodici Pavlović, dok je u posjedu bosanskog kralja ostala oblast oko rijeke Zujevine (područje današnjih [[Hadžići|Hadžića]]). Iz tog vremena, od sredine XIV do druge polovice XV stoljeća, su nekropola stećaka Crnač (Donji Kotorac) nekropola sa stećcima i nišanima u Krupcu. == Kultura == [[Datoteka:Nekropola sa stećcima i nišanom, Krupac (80).JPG|mini|desno|250px|Nekropola sa stećcima i nišanima u Krupcu.]] === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za općinu Istočna Ilidža se nalaze sljedeći spomenici: * "[[Gradac (Gornji Kotorac)|Gradac na Ilinjači u Gornjem Kotorcu]]" (arheološko područje), * "[[Nekropole u Istočnoj Ilidži|Nekropola sa stećcima i nišanima u Krupcu]]" (historijsko područje), * "[[Nekropole u Istočnoj Ilidži|Nekropola sa stećcima na lokalitetu Crnač u Donjem Kotorcu]]" (historijsko područje).<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=17 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Istočna Ilidža) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=26. 11. 2016 |archive-date=15. 6. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240615041250/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=17 |url-status=dead }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Istočna Ilidža}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Istočna Ilidža === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Istočna Ilidža | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20176 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g2013_ukupno = 14763 | g2013_bosnjaci = 648 | g2013_srbi = 13755 | g2013_hrvati = 156 | g2013_bosanci = 31 | g2013_muslimani = 9 | g2013_bosanciihercegovci = 3 | g2013_albanci = 1 | g2013_jugosloveni = 9 | g2013_ukrajinci = 5 | g2013_crnogorci = 10 | g2013_slovenci = 4 | g2013_makedonci = 5 | g2013_nisu_izjasnili = 96 | g2013_nepoznato = 10 }} == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Istočna Ilidža}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.istocnailidza.net/ Zvanični sajt općine Istočna Ilidža] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Istočna Ilidža}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Općine u Istočnom Sarajevu]] [[Kategorija:Istočna Ilidža]] [[Kategorija:Bivše prigradske općine Sarajeva]] sskbcm08vdmtmvk7ln9e1f4sf0gaw87 Lopare 0 9866 3919044 3656602 2026-08-17T04:04:39Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Lopare_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Lopare.svg|BiH_municipality_location_Lopare.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Criterio 3919044 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Lopare | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Lopare | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Lopare Grb.jpg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Lopare.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Lopare u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|38|05.8|N|18|50|36.1|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Rado Savić<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Lopare |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/54/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] / [[Partija demokratskog progresa|PDP]] | površina_naselja = 3.65 | površina_općine = 297.86 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 2447 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 15357 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 75 240 | pozivni_broj = (+387) 55 | matični_broj_naselja = 212687<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20320 | veb-sajt = {{URL|http://www.opstinalopare.com/}} | fusnote = }} '''Lopare''' su [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] u sjeveroistočnom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Lopare se nalaze u podnožju planine [[Majevica|Majevice]], koja prelazi sa svojih visova ka ravnici, [[Semberija|Semberiji]] i [[Bosanska Posavina|Posavini]]. == Historija == Prema jednoj [[legenda|legendi]] ime općine Lopare potiče od drvene alatke slične lopati - drevnog lopara, za stavljanje tijesta u pekaru i vađenje hljeba, koje je nekada u tom mjestu izrađivao čuveni [[majstor]]. Prvi podaci o naselju potiču iz druge polovine osamnaestog vijeka, jer su na tom području bili konaci, a građeni su na raskrsnici puteva i služili za odmaranje trgovačkih i drugih karavana. Područje oko rijeke Gnjice se počinje širiti, stvara se njena dolina, što je bilo povoljno za razvoj domaćinstava na ovom prostoru. Ostaci nadgrobnih spomenika [[bogumili|bogumila]] , nekadašnjih pripadnika [[Crkva bosanska|Crkve bosanske]] ([[Stećci u Piperima|stećaka]]), su veoma prisutni na području općine.<ref name="Basler">{{Cite web |url= https://de.scribd.com/document/267288103/Kulturna-Istorija-Bosne-i-Hercegovine |title= Opština Lopare; Istorija |work= Zvanična stranica opštine Lopare |access-date= 9. 2. 2022}}</ref> Najviše ih je (čak 30) na tromeđi između Tobuta, Labucke i Vukosavaca. Prema [[Arheologija|arheološkim]] nalazima, tvrdi se da je u ovom kraju bilo i [[Iliri|ilirsko]] naselje, još prije 2600 godina, što odgovara srednjem [[Željezno doba|željeznom dobu]]. Početak komunalne izgradnje vezuje se za period austrougarske vladavine (1878-1918) kada je izgrađena zgrada današnjeg općinskog suda (ranije je to bila žandarmerijska stanica) i oba puta koji vezuju Lopare sa susjednim općinama. == Geografija == Površina općine Lopare zauzima 292,55&nbsp;km<sup>2</sup>, sa 16.568 stanovnika (popis 2013). Gustoća naseljenost iznosi 56,63 stanovnika po km<sup>2</sup>. Općina Lopare graniči sa općinama [[Ugljevik]], [[Bijeljina]], [[Teočak]], [[Sapna]], [[Tuzla]], [[Čelić]] i [[Brčko]]. === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Brčko]] | SZ = [[Brčko]]<br>[[Čelić]] | SI = [[Bijeljina]] | Z = [[Čelić]] | I = [[Ugljevik]] | J = [[Kalesija]] | JZ = [[Tuzla]] | JI = [[Teočak]]<br>[[Sapna]] }} == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Lopara|Spisak naseljenih mjesta u općini Lopare}} Po službenom popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Lopare imala je 32.537 stanovnika, raspoređenih u 40 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, veći dio općine Lopare ušao je u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušla su naseljena mjesta: [[Brezje (Čelić)|Brezje]], [[Brnjik]], [[Bučje (Čelić)|Bučje]], [[Drijenča]], [[Humci]], [[Šibošnica]], [[Miladići]], [[Velino Selo]], [[Vražići (Čelić)|Vražići]] te dijelovi naseljenih mjesta: [[Brusnica (Čelić)|Brusnica]], [[Čelić]], [[Jablanica (Čelić)|Jablanica]], [[Lopare Selo (Čelić)|Lopare Selo]], [[Lukavica (Čelić)|Lukavica]], [[Mirosavci (Čelić)|Mirosavci]], [[Nahvioci (Čelić)|Nahvioci]], [[Piperi (Čelić)|Piperi]], [[Pukiš (Čelić)|Pukiš]], [[Ratkovići (Čelić)|Ratkovići]], [[Visori (Čelić)|Visori]]. Od ovog područja formirana je općina [[Čelić]]. Federaciji su također pripali i dijelovi naseljenih mjesta [[Brijest (Teočak)|Brijest]] i [[Priboj (Teočak)|Priboj]], koji su pripali općini [[Teočak]]. === Nacionalni sastav stanovništva – općina Lopare === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Lopare | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20320 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013a/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 72) |work=fzs.ba |access-date= 12. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 12. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 12. 1. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 15357 | g2013_bosnjaci = 1371 | g2013_srbi = 13869 | g2013_hrvati = 50 | g2013_bosanci = 3 | g2013_romi = 1 | g2013_muslimani = 3 | g2013_jugosloveni = 8 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 3 | g2013_makedonci = 4 | g2013_nisu_izjasnili = 25 | g2013_nepoznato = 11 | g1991_ukupno = 32537 | g1991_muslimani = 11990 | g1991_srbi = 18243 | g1991_hrvati = 1263 | g1991_jugosloveni = 583 | g1981_ukupno = 33769 | g1981_muslimani = 11952 | g1981_srbi = 19522 | g1981_hrvati = 1608 | g1981_jugosloveni = 541 | g1981_slovenci = 2 | g1981_crnogorci = 38 | g1981_albanci = 16 | g1981_madari = 3 | g1981_makedonci = 15 | g1971_ukupno = 33847 | g1971_muslimani = 11621 | g1971_srbi = 20497 | g1971_hrvati = 1537 | g1971_jugosloveni = 43 | g1971_crnogorci = 15 | g1971_albanci = 23 | g1971_madari = 4 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 18524 | g1961_muslimani = 57 | g1961_srbi = 14613 | g1961_hrvati = 1275 | g1961_jugosloveni = 2549 | g1961_crnogorci = 8 | g1961_albanci = 5 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Lopare === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Lopare | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 212687 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013s">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 2447 | g2013_bosnjaci = 2 | g2013_srbi = 2412 | g2013_hrvati = 14 | g2013_jugosloveni = 5 | g2013_crnogorci = 3 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 2 | g2013_nepoznato = 6 | g1991_ukupno = 1720 | g1991_muslimani = 114 | g1991_srbi = 1417 | g1991_hrvati = 17 | g1991_jugosloveni = 134 | g1981_ukupno = 966 | g1981_muslimani = 75 | g1981_srbi = 667 | g1981_hrvati = 11 | g1981_jugosloveni = 190 | g1981_crnogorci = 17 | g1981_albanci = 4 | g1981_makedonci = 2 | g1971_ukupno = 692 | g1971_muslimani = 95 | g1971_srbi = 556 | g1971_hrvati = 23 | g1971_jugosloveni = 1 | g1971_crnogorci = 6 | g1971_albanci = 5 | g1971_madari = 2 | g1971_makedonci = 1 | g1961_ukupno = 357 | g1961_muslimani = 10 | g1961_srbi = 307 | g1961_hrvati = 12 | g1961_jugosloveni = 22 | g1961_crnogorci = 3 | g1961_albanci = 3 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Lopare}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} *[http://www.opstinalopare.com/ Zvanični sajt općine Lopare] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Lopare}} {{DEFAULTSORT:L}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Lopare|*]] s79j3x89uqgx0ngexopbt3hirs6d8mr Kalinovik 0 9867 3919025 3894945 2026-08-17T03:22:46Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Kalinovik_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Kalinovik.svg|BiH_municipality_location_Kalinovik.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4 3919025 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Kalinovik | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Kalinovik | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Kalinovik - mestecko na nahorni plosine (1153 m.n.m).jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Kalinovik | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Kalinovik-Coat-of-Arms.jpg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Kalinovik.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Kalinovik u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43.504208|N|18.446937|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Radomir Sladoje<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Kalinovik |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/163/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 3.01 | površina_općine = 679.50 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 1070 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 1040 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 2029 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 71 230 | pozivni_broj = (+387) 57 | matični_broj_naselja = 209961<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20249 | veb-sajt = {{URL|http://www.kalinovik.info/}} | fusnote = }} '''Kalinovik''' je bosanskohercegovačka općina i [[naseljeno mjesto]] koji se nalazi šezdesetak kilometara južno od [[Sarajevo|Sarajeva]] na nadmorskoj visini oko 1070 m. Graniči sa općinama [[Foča (Republika Srpska)]], [[Foča (Federacija Bosne i Hercegovine)]], [[Konjic]], [[Nevesinje]], [[Gacko]] i [[Trnovo (RS)|Trnovo]]. == Historija == Historijski izvori i materijalni ostaci svjedoče o dugom kontinuitetu naseljenosti ovog prostora.<ref name="OpstinaHistorija">{{cite web|url=https://kalinovik.ba/?page_id=54|title=Историја општине Калиновик|website=Opština Kalinovik|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="OpstinaHistorija" /><ref name="DetektorCinjenice">{{cite web|url=https://ratnizlocin.detektor.ba/lokacija/kalinovik/85|title=Kalinovik – Sudski utvrđene činjenice iz rata u BiH|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Područje današnjeg Kalinovika naseljeno je od davnina, o čemu svjedoče različita arheološka nalazišta i ostaci starijih kultura na širem prostoru općine.<ref name="OpstinaHistorija" /> U srednjem vijeku ovaj kraj se vezuje za župe [[Zagorje]] i [[Viševa]], a u okolini su sačuvani ostaci srednjovjekovnih utvrđenja i nekropola sa [[Stećak|stećcima]].<ref name="TOKalinovik">{{cite web|url=https://visitsrpska.org/en/kalinovik/|title=Kalinovik|website=Tourist organization of Republic of Srpska|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="StecciGvozno">{{cite web|url=https://www.stecciwh.org/gvozno-kalinovik-rs/|title=Gvozno, Kalinovik, RS|website=Stećci UNESCO World Heritage|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Nakon osmanskog osvajanja prostor Kalinovika uklopljen je u administrativni i privredni sistem [[Osmansko Carstvo|Osmanskog Carstva]], dok je nakon [[Berlinski kongres|Berlinskog kongresa]] 1878. dospio pod upravu [[Austro-Ugarska|Austro-Ugarske]].<ref name="TOKalinovik" /> Tokom 20. stoljeća Kalinovik je ostao mala planinska sredina čiji su društveni razvoj određivali stočarstvo, lokalna trgovina i saobraćajna povezanost sa susjednim krajevima istočne Bosne i Hercegovine.<ref name="TOKalinovik" /> === Kalinovik u 20. stoljeću === Pred [[rat u Bosni i Hercegovini]] Kalinovik je bio etnički mješovita općina. Prema podacima o popisu stanovništva, općina je 1991. imala 4.249 stanovnika, dok je prema popisu iz 2013. broj stanovnika pao na 2.029, uz izrazito izmijenjenu nacionalnu strukturu.<ref name="Popis2013">{{cite web|url=https://www.statistika.ba/?show=7|title=Popis 2013 u BiH – Kalinovik|website=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026|archive-date=9. 12. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20251209175047/http://www.statistika.ba/?show=7|url-status=dead}}</ref><ref name="Popis1991_2013">{{cite web|url=https://www.statistika.ba/?id=20249&show=12|title=Popis 2013 u BiH – Kalinovik|website=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026|archive-date=7. 10. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20241007200211/http://www.statistika.ba/?show=12&id=20249|url-status=dead}}</ref> === Rat u Bosni i Hercegovini === Prema sudski utvrđenim činjenicama, bošnjačko stanovništvo je već u maju 1992. bilo podvrgnuto ograničenjima kretanja, a 11. juna 1992. srpske oružane snage proglasile su općinu ratnom zonom, čime je položaj civila dodatno pogoršan.<ref name="DetektorCinjenice" /> U periodu od maja 1992. do marta 1993. na području općine počinjen je širok spektar zločina nad bošnjačkim civilima, uključujući progon, nezakonita zatvaranja, ubistva, silovanja, prisilne nestanke, uništavanje imovine i druge oblike zlostavljanja.<ref name="SudBiH2009">{{cite web|url=https://www.sudbih.gov.ba/Post/Read/17505-ratko-bundalo-i-nedjo-zeljaja-oglaseni-krivim-za-zlocine-protiv-covjecnosti-djordjislav-ask|title=Ratko Bundalo i Neđo Zeljaja oglašeni krivim za zločine protiv čovječnosti, Đorđislav Aškraba oslobođen optužbi|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Sud Bosne i Hercegovine je utvrdio da su Ratko Bundalo, kao komandant Taktičke grupe Kalinovik, i Neđo Zeljaja, kao komandir Stanice milicije u SJB Kalinovik, učestvovali u progonu bošnjačkog stanovništva općine Kalinovik.<ref name="SudBiH2009" /> Među glavnim mjestima zatočenja bili su Osnovna škola "Miladin Radojević", Policijska stanica u Kalinoviku i logor "Barutni magacin".<ref name="DetektorCinjenice" /><ref name="SudBiH2009" /> Prema prvostepenoj presudi Suda BiH, u školi "Miladin Radojević" od juna do septembra 1992. nezakonito je zatvarano bošnjačko stanovništvo, a zatočenici su bili izloženi fizičkom i psihičkom zlostavljanju.<ref name="SudBiH2009" /> Sudski utvrđene činjenice također navode da je od septembra 1992. do marta 1993. više osoba bilo zatočeno i u Policijskoj stanici u Kalinoviku, gdje su neki od njih pretučeni i maltretirani.<ref name="DetektorCinjenice" /> Posebno se izdvajaju zločini počinjeni nad zatočenicima iz logora "Barutni magacin". Prema sudskim i novinarskim izvorima, 5. augusta 1992. dio zatočenika je odveden iz logora i ubijen na više lokacija, uključujući Mehka brda kod Jelašaca i Ratine na području Foče.<ref name="DetektorEkshumacije">{{cite web|url=https://detektor.ba/2009/03/06/bundalo-i-ostali-zapisi-o-ekshumacijama/|title=Bundalo i ostali: Zapisi o ekshumacijama|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="DetektorPresuda2011">{{cite web|url=https://detektor.ba/2011/03/21/bundalo-i-ostali-preinacena-prvostepena-presuda/|title=Bundalo i ostali: Preinačena prvostepena presuda|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> U izvještajima o ekshumacijama navodi se da je na Mehkim brdima pronađeno deset tijela, a da su žrtve ubijene vatrenim oružjem.<ref name="DetektorEkshumacije" /> Tokom rata razorene su i kalinovičke džamije, što sudski utvrđene činjenice navode kao dio šireg progona i uništavanja bošnjačke zajednice na tom prostoru.<ref name="DetektorCinjenice" /> Za zločine počinjene u Kalinoviku vođeno je više postupaka pred domaćim pravosuđem. Sud Bosne i Hercegovine je 2009. donio prvostepenu presudu protiv Bundala i Zeljaje, a Apelaciono vijeće je 2011. pravomoćno osudilo Bundala na 22, a Zeljaju na 15 godina zatvora za zločine protiv čovječnosti.<ref name="SudBiH2009" /><ref name="DetektorPresuda2011" /> === Poslijeratni period i sjećanje === Porodice žrtava i preživjeli i dalje obilježavaju mjesta zatočenja i stradanja. Prema izvještaju Detektora iz 2022. godine, u Kalinoviku je obilježena 30. godišnjica zločina nad 121 ubijenim Bošnjakom iz ovog kraja, dok se za desetinama nestalih još tragalo.<ref name="RutaSmrti">{{cite web|url=https://detektor.ba/2022/06/27/kalinovicki-put-smrti-posljednji-poljubac-oca-kroz-kapiju-logora-barutni-magacin/?lang=en|title=Victims’ Families Walk ‘Route of Death’ in Bosnia’s Kalinovik|website=Detektor|access-date=12. 3. 2026}}</ref> Na području Kalinovika i nakon rata su pronalažene masovne grobnice. Tužilaštvo Bosne i Hercegovine je 2021. saopćilo da su u kalinovičkom kraju pronađeni posmrtni ostaci više osoba, a [[Međunarodna komisija za nestale osobe]] (ICMP) je iste godine utvrdila da masovna grobnica u Dobrom Polju sadrži ostatke najmanje deset žrtava povezanih sa [[Genocid u Srebrenici|genocidom u Srebrenici]] iz jula 1995.<ref name="Tuzilastvo2021">{{cite web|url=https://www.tuzilastvobih.gov.ba/?id=4933&jezik=e|title=The Prosecutor's Office of Bosnia and Herzegovina|website=Tužilaštvo Bosne i Hercegovine|access-date=12. 3. 2026}}</ref><ref name="ICMPKalinovik">{{cite web|url=https://icmp.int/news/victims-found-in-mass-grave-in-kalinovik-linked-to-july-1995-srebrenica-genocide/|title=Victims Found in Mass Grave in Kalinovik Linked to July 1995 Srebrenica Genocide|website=International Commission on Missing Persons|access-date=12. 3. 2026}}</ref> == Kultura == === Nacionalni spomenici === Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za općinu Kalinovik se nalaze sljedeći spomenici: * [[Nekropola Čengića Bara|Nekropola sa stećcima Čengića Bare]], historijsko područje, * [[Nekropola Gvozno|Nekropola sa stećcima Gvozno]], historijsko područje.<ref>{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/nacionalnispomenici?sort=idgrad&rows=50&page=6 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Kalinovik) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=26. 11. 2016 }}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Kalinovika|Spisak naseljenih mjesta u općini Kalinovik}} Po popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Kalinovik imala je 4.667 stanovnika, raspoređenih u 73 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, najveći dio općine Kalinovik je ušao u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušla su naseljena mjesta [[Gapići]] i [[Ljuta (Konjic)|Ljuta]], te dijelovi naseljenih mjesta: [[Brda (Konjic)|Brda]], [[Dragomilići (Foča, Federacija Bosne i Hercegovine)|Dragomilići]], [[Hotovlje (Konjic)|Hotovlje]], [[Luko (Konjic)|Luko]], [[Ljusići (Konjic)|Ljusići]], [[Polje (Konjic)|Polje]], [[Rajac (Konjic)|Rajac]] i [[Zelomići (Konjic)|Zelomići]]. === Nacionalni sastav stanovništva – općina Kalinovik === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kalinovik | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20249 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. |work=fzs.ba |access-date= 16. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 16. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 16. 11. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 2029 | g2013_bosnjaci = 57 | g2013_srbi = 1947 | g2013_hrvati = 8 | g2013_bosanci = 4 | g2013_bosanciihercegovci = 1 | g2013_jugosloveni = 2 | g2013_crnogorci = 6 | g2013_nisu_izjasnili = 1 | g1991_ukupno = 4667 | g1991_muslimani = 1716 | g1991_srbi = 2826 | g1991_hrvati = 17 | g1991_jugosloveni = 46 | g1981_ukupno = 6597 | g1981_muslimani = 2681 | g1981_srbi = 3691 | g1981_hrvati = 29 | g1981_jugosloveni = 148 | g1981_crnogorci = 35 | g1981_madari = 1 | g1971_ukupno = 9458 | g1971_muslimani = 3796 | g1971_srbi = 5536 | g1971_hrvati = 44 | g1971_jugosloveni = 20 | g1971_crnogorci = 41 | g1961_ukupno = 7319 | g1961_muslimani = 2384 | g1961_srbi = 4750 | g1961_hrvati = 67 | g1961_jugosloveni = 88 | g1961_crnogorci = 13 | g1961_madari = 1 | g1961_makedonci = 2 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Kalinovik === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kalinovik | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 209961 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 1040 | g2013_bosnjaci = 7 | g2013_srbi = 1024 | g2013_hrvati = 2 | g2013_crnogorci = 5 | g1991_ukupno = 1385 | g1991_muslimani = 244 | g1991_srbi = 1061 | g1991_hrvati = 4 | g1991_jugosloveni = 30 | g1981_ukupno = 1196 | g1981_muslimani = 200 | g1981_srbi = 902 | g1981_hrvati = 9 | g1981_jugosloveni = 50 | g1981_crnogorci = 28 | g1981_madjari = 1 | g1971_ukupno = 795 | g1971_muslimani = 89 | g1971_srbi = 670 | g1971_hrvati = 6 | g1971_jugosloveni = 12 | g1971_crnogorci = 10 | g1961_ukupno = 703 | g1961_muslimani = 22 | g1961_srbi = 622 | g1961_hrvati = 17 | g1961_jugosloveni = 29 | g1961_crnogorci = 9 | g1961_makedonci = 2 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Kalinovik}} * [http://www.kalinovik.info/ Zvanični sajt općine Kalinovik] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220331185144/http://kalinovik.info/ |date=31. 3. 2022 }} {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Kalinovik}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Kalinovik|*]] k5vv5m0j7hqnzlh5yw49gf9568idiyc Pelagićevo 0 9869 3918881 3677503 2026-08-16T16:55:52Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Pelagićevo municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Pelagićevo.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918881 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Pelagićevo | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Pelagićevo | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Pelagicevo - Coat of arms.svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Pelagićevo.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Pelagićevo u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|54|22.5|N|18|36|42.8|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Slavko Tešić<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Pelagićevo |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/26/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 44.22 | površina_općine = 121.19 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 2529 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 5220 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 76 256 | pozivni_broj = (+387) 54 | matični_broj_naselja = 217557<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20451 | veb-sajt = {{URL|https://pelagicevo.gov.ba/}} | fusnote = }} '''Pelagićevo''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] formirana nakon [[Daytonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]] od jednog dijela prijeratne općine [[Gradačac]]. Nalazi se u [[Bosanska Posavina|Bosanskoj Posavini]]. Općina se sastoji od osam mjesnih zajednica, a površina je 17.800 ha. Prema posljednjim podacima u općini živi 7.865 stanovnika. Naseljeno mjesto Pelagićevo je 1991. godine bilo podijeljeno u dvije mjesne zajednice: MZ Pelagićevo sa 2.233 stanovnika i MZ Ćendići sa 836 stanovnika. == Geografija == [[Datoteka:Općina Pelagićevo.svg|mini|desno|275px|<center><small>Geografski položaj općine Pelagićevo</small></center>]] === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Šamac]] | SZ = [[Šamac]]<br>[[Gradačac]] | SI = [[Donji Žabar]]<br>[[Brčko]] | Z = [[Gradačac]] | I = [[Brčko]] | J = [[Brčko]] | JZ = [[Gradačac]] | JI = [[Brčko]] }} == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Pelagićevo}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Pelagićevo === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Pelagićevo | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20451 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g2013_ukupno = 5220 | g2013_bosnjaci = 13 | g2013_srbi = 3330 | g2013_hrvati = 1850 | g2013_bosanci = 1 | g2013_romi = 3 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_slovenci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 7 | g2013_nepoznato = 8 | g1991_ukupno = 13256 | g1991_srbi = 4634 | g1991_hrvati = 7165 | g1991_muslimani = 736 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Pelagićevo === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Pelagićevo | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 217557 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 51/2) |work=fzs.ba |access-date= 21. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 2529 | g2013_bosnjaci = 5 | g2013_srbi = 2502 | g2013_hrvati = 12 | g2013_bosanci = 1 | g2013_romi = 3 | g2013_slovenci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 2 | g2013_nepoznato = 1 | g1991_ukupno = 3069 | g1991_muslimani = 4 | g1991_srbi = 2968 | g1991_hrvati = 16 | g1991_jugosloveni = 47 | g1981_ukupno = 3214 | g1981_muslimani = 5 | g1981_srbi = 3103 | g1981_hrvati = 22 | g1981_jugosloveni = 47 | g1981_albanci = 2 | g1981_makedonci = 4 | g1971_ukupno = 3398 | g1971_muslimani = 6 | g1971_srbi = 3340 | g1971_hrvati = 36 | g1971_crnogorci = 1 | g1971_makedonci = 2 }} == Poznate ličnosti == * [[Ambroz Matić]], bosanskohercegovački franjevac i pjesnik == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Pelagićevo}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [https://web.archive.org/web/20130616013941/http://opstinapelagicevo.org/ Zvanični sajt općine Pelagićevo] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Pelagićevo}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Pelagićevo|*]] [[Kategorija:Gradačac]] 4snm2jphxcjonl1inycid9f9pdyq1uc Trnovo (Republika Srpska) 0 9872 3918893 3640403 2026-08-16T17:05:45Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Trnovo (Republika Srpska) municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Trnovo (Republika Srpska).svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. Also, since there are 2 Trnovo municipalities, and other one is named [[c::File:BiH municipality location Trnovo (F... 3918893 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Trnovo | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Trnovo | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Trnovo BiH View.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Trnovo (Republika Srpska).svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Trnovo u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43.6658|N|18.4459|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Dragomir Gagović<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Trnovo |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/142/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 5.92 | površina_općine = 111.25 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 956 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 2050 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 71 220 | pozivni_broj = (+387) 57 | matični_broj_naselja = 226467<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20591 | veb-sajt = {{URL|https://trnovo-rs.com/}} | fusnote = }} '''Trnovo''' je [[naseljeno mjesto]] i jedna od sedam općina koje formiraju [[Istočno Sarajevo]]. Postoji također i [[Trnovo (FBiH)|Trnovo]] u [[Kanton Sarajevo|Sarajevskom kantonu]]. Obje pomenute općine su do 1992. godine bile dio jedinstvene bosanskohercegovačke općine Trnovo. Općina Trnovo je 1991. godine imala 6.991 stanovnika, od toga u naselju Trnovu - 2.099. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Trnova|Spisak naseljenih mjesta u općini Trnovo (Republika Srpska)}} Po posljednjem službenom popisu stanovništva iz 1991. godine, općina Trnovo (u to vrijeme jedna od pet prigradskih općina Grada Sarajeva) imala je 6.991 stanovnika, raspoređenih u 63 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, općina Trnovo je podijeljena. Veći dio općine Trnovo ušao je u sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]]. Od ovog područja formirana je općina [[Trnovo (FBiH)]]. U sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]] ušla su naseljena mjesta: Bogatići, Grab, Jablanica, [[Kijevo (Trnovo, Republika Srpska)|Kijevo]], Klanac, Milje, Podivič, Rajski Do, Tošići, Turovi i Ulobići, te dijelovi naseljenih mjesta: Trnovo i Vrbovnik. Od ovog područja formirana je općina Trnovo (Republika Srpska). === Nacionalni sastav stanovništva – općina Trnovo === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20591 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 3. 10. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 3. 10. 2015}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 27. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 2050 | g2013_bosnjaci = 837 | g2013_srbi = 1178 | g2013_hrvati = 15 | g2013_bosanci = 2 | g2013_muslimani = 2 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_ukrajinci = 1 | g2013_crnogorci = 3 | g2013_nisu_izjasnili = 9 | g2013_nepoznato = 1 | g1991_ukupno = 6991 | g1991_muslimani = 4790 | g1991_srbi = 2059 | g1991_hrvati = 16 | g1991_jugosloveni = 72 | g1981_ukupno = 8161 | g1981_muslimani = 5693 | g1981_srbi = 2242 | g1981_hrvati = 19 | g1981_jugosloveni = 163 | g1981_slovenci = 3 | g1981_crnogorci = 19 | g1971_ukupno = 9555 | g1971_muslimani = 6342 | g1971_srbi = 3093 | g1971_hrvati = 50 | g1971_jugosloveni = 12 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 17 | g1961_ukupno = 11225 | g1961_muslimani = 4914 | g1961_srbi = 4666 | g1961_hrvati = 93 | g1961_jugosloveni = 1528 | g1961_slovenci = 1 | g1961_crnogorci = 10 | g1961_makedonci = 3 | g1961_albanci = 1 | g1961_madari = 3 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Trnovo === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Trnovo | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 226467 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013" /> | g1991_izvor = | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961."/> | g2013_ukupno = 956 | g2013_bosnjaci = 234 | g2013_srbi = 705 | g2013_hrvati = 7 | g2013_muslimani = 2 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 3 | g2013_nisu_izjasnili = 2 | g2013_nepoznato = 1 | g1991_ukupno = 2099 | g1991_muslimani = 1078 | g1991_srbi = 939 | g1991_hrvati = 14 | g1991_jugosloveni = 46 | g1981_ukupno = 1403 | g1981_muslimani = 552 | g1981_srbi = 737 | g1981_hrvati = 8 | g1981_jugosloveni = 91 | g1981_crnogorci = 13 | g1971_ukupno = 765 | g1971_muslimani = 233 | g1971_srbi = 506 | g1971_hrvati = 17 | g1971_jugosloveni = 1 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 7 | g1961_ukupno = 548 | g1961_muslimani = 77 | g1961_srbi = 382 | g1961_hrvati = 16 | g1961_jugosloveni = 62 | g1961_crnogorci = 7 | g1961_makedonci = 2 }} == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Trnovo (Republika Srpska)|Trnovo}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.trnovo-rs.com/ Zvanični sajt općine Trnovo] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Trnovo (Republika Srpska)}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Općine u Istočnom Sarajevu]] [[Kategorija:Trnovo (Republika Srpska)|*]] [[Kategorija:Bivše prigradske općine Sarajeva]] nmbygglcw478x8ud9xtd325hlr5888k Petrovo 0 9873 3919032 3678016 2026-08-17T03:33:31Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Petrovo_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Petrovo.svg|BiH_municipality_location_Petrovo.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Crite 3919032 wikitext text/x-wiki {{O...|općini i naselju u blizini Doboja|naselje u Prijedoru|Petrovo (Prijedor)}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Petrovo | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Petrovo | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Naselje petrovo 02.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Zgrada općine | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Petrovo RS-grb.gif | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Petrovo.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Petrovo u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|37|58.4|N|18|21|39.5|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Ozren Petković<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Petrovo |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/45/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 20.79 | površina_općine = 109.53 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 2107 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 6474 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 74 317 | pozivni_broj = (+387) 53 | matični_broj_naselja = 217662<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20478 | veb-sajt = {{URL|https://petrovo.ba/}} | fusnote = }} [[Datoteka:Općina Bosansko Petrovo Selo.svg|mini|desno|290px|<center><small>Geografski položaj općine Petrovo </small></center>]] '''Petrovo''' (prije '''Bosansko Petrovo Selo''') jest [[naseljeno mjesto]] i sjedište istoimene [[općina|općine]] u sjevernom dijelu [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], u blizini [[Doboj]]a. == Historija == Općina je formirana za vrijeme [[Rat u BiH|rata u Bosni i Hercegovini]] od dijelova općina [[Maglaj]] i [[Gračanica]] odlukom vlasti Republike Srpske zakonom o srpskim općinama u Bosni i Hercegovini. Istim zakonom središte općine je preimenovano u Petrovo. Potpisivanjem Dejtonskog mirovnog sporazuma općina je osnovana i zvanično. == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Petrovo}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Petrovo === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Petrovo | vrsta_naseljenog_mjesta = grad | maticni_broj = 20478 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g2013_ukupno = 6474 | g2013_bosnjaci = 7 | g2013_srbi = 6371 | g2013_hrvati = 36 | g2013_bosanci = 2 | g2013_romi = 2 | g2013_muslimani = 2 | g2013_jugosloveni = 4 | g2013_crnogorci = 1 | g2013_turci = 1 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 23 | g2013_nepoznato = 4 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Petrovo === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Petrovo | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 217662 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 51) |work=fzs.ba |access-date= 17. 1. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 17. 1. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 17. 1. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 2107 | g2013_bosnjaci = 2 | g2013_srbi = 2070 | g2013_hrvati = 12 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 7 | g2013_nepoznato = 2 | g1991_ukupno = 2919 | g1991_muslimani = 54 | g1991_srbi = 2695 | g1991_hrvati = 18 | g1991_jugosloveni = 70 | g1981_ukupno = 2856 | g1981_muslimani = 59 | g1981_srbi = 2606 | g1981_hrvati = 12 | g1981_jugosloveni = 138 | g1981_slovenci = 1 | g1981_crnogorci = 6 | g1981_albanci = 1 | g1981_madari = 1 | g1981_makedonci = 4 | g1971_ukupno = 2514 | g1971_muslimani = 91 | g1971_srbi = 2333 | g1971_hrvati = 33 | g1971_jugosloveni = 27 | g1971_slovenci = 4 | g1971_crnogorci = 7 | g1971_albanci = 1 | g1971_madari = 5 | g1971_makedonci = 1 }} == Kultura == === Nacionalni spomenici === [[Datoteka:Manastir svetog Nikole - Ozren.jpg|mini|desno|200px|Manastir Ozren.]] Na listi nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine za općinu Petrovo se nalaze sljedeći spomenici: * "[[Manastir Ozren]] sa freskama" (graditeljska cjelina).<ref>{{Cite web |url=http://www.kons.gov.ba/main.php?mod=spomenici&extra=Odluke&blok=2&indexGrad=1&lang=1&idGrad=121 |title=Spisak nacionalnih spomenika po mjestima (općina Petrovo) |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=26. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305012623/http://www.kons.gov.ba/main.php?mod=spomenici&extra=Odluke&blok=2&indexGrad=1&lang=1&idGrad=121 |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Petrovo}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.petrovo.ba Zvanični sajt općine Petrovo] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Petrovo}} {{Poluzaštita-uređivanje}} {{Zaštita-premještanje}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Petrovo|*]] ggi8lq6ov7v3w5rxz2rkeogmwygu1d6 Istočno Novo Sarajevo 0 10045 3918873 3850036 2026-08-16T16:53:59Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Istočno Novo Sarajevo municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Istočno Novo Sarajevo.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918873 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Istočno Novo Sarajevo | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Istočno Novo Sarajevo | naselje_vrsta = Općina | slika = Kapija grada, I.N.S..jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Источно Ново Сарајево (грб).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Istočno Novo Sarajevo.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Istočno Novo Sarajevo u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|49|27.0|N|18|21|46.8|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Jovan Katić<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Istočno Novo Sarajevo |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/140/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_općine = 37.92 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_općina = 10642 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 71 123 | pozivni_broj = (+387) 57 | matični_broj_općine = 20214<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | veb-sajt = {{URL|https://www.opstinains.net/}} | fusnote = }} '''Istočno Novo Sarajevo''' jest općina formirana poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma pod nazivom Srpsko Novo Sarajevo, ali je taj naziv proglašen neustavnim odlukom Ustavnog suda Bosne i Hercegovine od 22. septembra 2004. zbog pridjeva "srpski" u nazivu općine. Općina se nalazi jugoistočno od grada [[Sarajevo|Sarajeva]], na teritoriji četiri mjesne zajednice: [[Petrovići (Istočno Novo Sarajevo)|Petrovići]], [[Miljevići (Istočno Novo Sarajevo)|Miljevići]], [[Lukavica (Istočno Novo Sarajevo)|Lukavica]], [[Toplik-Tilava]], koje su prije rata pripadale općini [[Novo Sarajevo]], te na dijelu mjesnih zajednica [[Vraca]] i [[Gornji Kovačići]], koje su također bile u sastavu spomenute općine. Općina Istočno Novo Sarajevo je jedna od šest općina koje čine grad [[Istočno Sarajevo]]. == Geografija == === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Novo Sarajevo]] | SZ = [[Novi Grad (Sarajevo)|Novi Grad]] | SI = [[Istočni Stari Grad]] | Z = [[Istočna Ilidža]] | I = [[Istočni Stari Grad]]<br>[[Pale]] | J = [[Trnovo (RS)|Trnovo]] | JZ = [[Istočna Ilidža]]<br>[[Trnovo (RS)|Trnovo]] | JI = [[Pale]] }} == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Istočno Novo Sarajevo}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Istočno Novo Sarajevo === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Istočno Novo Sarajevo | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20214 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 10) |work=fzs.ba |access-date= 5. 12. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 10642 | g2013_bosnjaci = 44 | g2013_srbi = 10248 | g2013_hrvati = 107 | g2013_bosanci = 19 | g2013_romi = 74 | g2013_muslimani = 3 | g2013_bosanciihercegovci = 11 | g2013_albanci = 2 | g2013_jugosloveni = 11 | g2013_ukrajinci = 2 | g2013_crnogorci = 21 | g2013_slovenci = 5 | g2013_makedonci = 7 | g2013_nisu_izjasnili = 62 | g2013_nepoznato = 6 | g1991_ukupno = 4197 | g1991_muslimani = 413 | g1991_srbi = 3604 | g1991_hrvati = 34 | g1991_jugosloveni = 73 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Istočno Novo Sarajevo}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinains.net/ Zvanični sajt općine Istočno Novo Sarajevo] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Istočno Novo Sarajevo}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Općine u Istočnom Sarajevu]] [[Kategorija:Istočno Novo Sarajevo|*]] [[Kategorija:Bivše općine Sarajeva]] p9awkqlr7l23zjwtaaf7wqkvg794abb Istočni Stari Grad 0 10049 3918874 3850037 2026-08-16T16:54:06Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Istočni Stari Grad municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Istočni Stari Grad.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918874 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Istočni Stari Grad | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Istočni Stari Grad | naselje_vrsta = Općina | slika = Hreša.jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Pogled na Hrešu | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Coat of arms Istočni Stari Grad.png | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Istočni Stari Grad.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Istočni Stari Grad u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|43|50|25.3|N|18|29|10.0|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Bojo Gašanović<ref name="Izbori_2016">{{Cite web |url=http://www.izbori.ba/rezultati_izbora_2016/?resId=13&langId=1#/8/138/0 |title=Rezultati lokalnih izbora 2016. za načelnika za općinu Istočni Stari Grad |work=izbori.ba |access-date= 11. 11. 2016}}</ref> | načelnik_stranka = [[Srpska demokratska stranka|SDS]] | površina_općine = 88.00 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_općina = 1131 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 88 280 | pozivni_broj = (+387) 57 | matični_broj_općine = 20206<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | veb-sajt = {{URL|http://opstinaisg.net/}} | fusnote = }} '''Istočni Stari Grad''' je [[općina]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]] koja je formirana poslije potpisivanja [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]] pod nazivom Srpski Stari Grad, ali taj naziv je proglašen neustavnim odlukom Ustavnog suda Bosne i Hercegovine od 22. septembra 2004. zbog pridjeva ''srpski'' u nazivu općine, što je ocijenjeno diskriminatorskim prema drugim konstitutivnom narodima u Bosni i Hercegovini. Dio je grada [[Istočno Sarajevo]]. Općina se nalazi jugoistočno od grada [[Sarajevo|Sarajeva]] i obuhvata ruralna područja, iako naziv općine asocira na urbano područje. Sjedište općine je u mjestu [[Hreša (Istočni Stari Grad)|Hreša]]. == Geografija == === Geografski položaj === {{Susjedne općine | S = [[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]], [[Sokolac]] | SZ = [[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]] | SI = [[Sokolac]]<br>[[Pale (RS)|Pale]] | Z = [[Stari Grad (Sarajevo)|Stari Grad]]<br>[[Istočno Novo Sarajevo|I. Novo Sarajevo]] | I = [[Pale (RS)|Pale]] | J = [[Istočno Novo Sarajevo|I. Novo Sarajevo]], [[Pale (RS)|Pale]] | JZ = [[Istočno Novo Sarajevo|I. Novo Sarajevo]] | JI = [[Pale (RS)|Pale]] }} == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Istočni Stari Grad}} === Nacionalni sastav stanovništva - općina Istočni Stari Grad === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Istočni Stari Grad | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20206 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.(str. 12) |work=fzs.ba |access-date= 5. 12. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 1131 | g2013_bosnjaci = 43 | g2013_srbi = 1071 | g2013_hrvati = 7 | g2013_bosanci = 1 | g2013_bosanciihercegovci = 3 | g2013_slovenci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 2 | g2013_nepoznato = 1 | g1991_ukupno = 2027 | g1991_srbi = 1499 | g1991_hrvati = 5 | g1991_muslimani = 501 | g1991_jugosloveni = 14 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Istočni Stari Grad}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [http://www.opstinaisg.net/ Zvanični sajt općine Istočni Stari Grad] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Istočni Stari Grad}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Općine u Istočnom Sarajevu]] [[Kategorija:Istočni Stari Grad|*]] [[Kategorija:Bivše općine Sarajeva]] tgk5d7twav4sy1fhyrwuvop3rawvs3x Jevreji u Bosni i Hercegovini 0 12796 3919064 3897707 2026-08-17T10:31:02Z Vratiosevalter 174471 Opsežna revizija postojećeg članka: zamijenjen pretežno sarajevsko-osmanski i slabo referenciran tekst cjelovitijim pregledom Jevreja u BiH; ispravljene demografske i savremene tvrdnje, prošireni Holokaust i poslijeratni period, dodane teme jezika, kulture, institucija, pravnog položaja i baštine te uvedeni pouzdaniji akademski i službeni izvori 3919064 wikitext text/x-wiki {{Infokutija etnička grupa | grupa = Jevreji u Bosni i Hercegovini | izvorno_ime = | zastava = | opis_zastave = | slika = Sephardi Jewish family in Sarajevo late 19th century.jpg | opis_slike = Sefardska jevrejska porodica u [[Sarajevo|Sarajevu]] krajem 19. vijeka | ukupno = 262 | ukupno_godina = 2013. | ukupno_ref = <ref name="Popis2013Etno">{{Cite web |url=https://popis.gov.ba/popis2013/knjige.php |title=Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |website=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013. |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> | jezici = {{Br separated entries |[[Bosanski jezik|bosanski]] |historijski: [[ladino|judeo-španski (ladino)]], [[jidiš]] i [[njemački jezik|njemački]] |liturgijski: [[hebrejski jezik|hebrejski]] }} | vjera = [[Judaizam|judaizam]] | vezane_grupe = {{Br separated entries |[[Sefardi]] |[[Aškenazi]] }} | bilješke = Broj stanovnika odnosi se na osobe koje su se na [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|Popisu 2013.]] etnički odnosno nacionalno izjasnile kao '''Jevrej/Jevrejka'''. Ne predstavlja broj članova Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine niti ukupan broj osoba jevrejskog porijekla. }} '''Jevreji u Bosni i Hercegovini''' čine historijsku etničku, vjersku i kulturnu zajednicu čije je dokumentirano prisustvo u zemlji utvrđeno najmanje od sredine 16. vijeka. Trajnije oblikovanje zajednice prvenstveno je povezano s doseljavanjem [[Sefardi|Sefarda]] nakon izgona Jevreja s [[Pirenejski poluotok|Pirenejskog poluotoka]] krajem 15. vijeka. Najraniji poznati sarajevski sudski zapisi bilježe jevrejsko prisustvo i poslovne aktivnosti 1557. i 1565-1566. godine, dok su se [[Aškenazi]] u većem broju počeli doseljavati nakon [[Austrougarska okupacija Bosne i Hercegovine|austrougarske okupacije Bosne i Hercegovine]] 1878. godine.<ref name="Lupert2022">{{Cite journal |last=Lupert |first=Katarina |title=Pathfinders: Recovering the Legacy of Sephardic Merchants in Ottoman-Ruled Bosnia and Herzegovina |journal=Balkanologie |year=2022 |volume=17 |issue=2 |doi=10.4000/balkanologie.4450 |url=https://journals.openedition.org/balkanologie/4450 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> [[Sarajevo]] je kroz najveći dio historije bilo glavno središte jevrejskog života u Bosni i Hercegovini, ali su organizirane zajednice postojale i u Banjoj Luci, Mostaru, Tuzli, Travniku, Bijeljini, Brčkom, Doboju, Zenici i brojnim drugim gradovima. Tokom austrougarskog i međuratnog perioda razvijena je mreža vjerskih, obrazovnih, kulturnih i dobrotvornih ustanova, među kojima su bili [[La Benevolencija]], pjevačko društvo [[La Lira]], jevrejske škole i štampa. Sefardsko naslijeđe, posebno [[ladino|judeo-španski jezik]], književnost i usmena tradicija, ostalo je jedno od glavnih obilježja historijskog identiteta zajednice. Tokom [[Holokaust|Holokausta]] najveći dio predratne jevrejske zajednice bio je ubijen, deportiran ili raseljen nakon što je teritorija Bosne i Hercegovine 1941. uključena u [[Nezavisna Država Hrvatska|Nezavisnu Državu Hrvatsku]].<ref name="Zuckerman2010-85">{{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |page=85 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Zajednica je obnovljena nakon Drugog svjetskog rata, ali u znatno manjem obimu, a njena brojnost dodatno je smanjena poslijeratnim iseljavanjem. Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata 1992–1995.]] Jevrejska zajednica i obnovljena La Benevolencija razvile su široku humanitarnu djelatnost u opkoljenom Sarajevu i učestvovale u evakuaciji građana različitih nacionalnih i vjerskih pripadnosti.<ref name="JDCRescue">{{Cite web |url=https://archives.jdc.org/backdrop-to-rescue/ |title=Backdrop to Rescue |website=JDC Archives |publisher=American Jewish Joint Distribution Committee |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Jevreji su danas jedna od zakonom priznatih [[Nacionalne manjine u Bosni i Hercegovini|nacionalnih manjina u Bosni i Hercegovini]].<ref name="MHRRMinorities">{{Cite web |url=https://mhrr.gov.ba/hr/prava-manjina |title=Prava manjina |website=Ministarstvo za ljudska prava i izbjeglice Bosne i Hercegovine |publisher=Ministarstvo za ljudska prava i izbjeglice Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Prema Popisu 2013. godine 262 osobe izjasnile su se kao Jevreji u okviru etničke odnosno nacionalne pripadnosti, dok Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine navodi približno 1.000 članova.<ref name="Popis2013Etno"/><ref name="JZBiHBroj">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/ |title=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Ustavna pravila koja pojedine državne funkcije vežu za pripadnost jednom od tri konstitutivna naroda ograničavaju političku podobnost osoba koje se izjašnjavaju kao Jevreji i drugih građana izvan tih kategorija. Evropski sud za ljudska prava utvrdio je diskriminaciju 2009. godine u predmetu ''[[Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine]]''.<ref name="SejdicFinci">{{Cite web |url=https://hudoc.echr.coe.int/eng?i=001-96491 |title=Case of Sejdić and Finci v. Bosnia and Herzegovina |website=HUDOC |publisher=European Court of Human Rights |date=22. 12. 2009 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> == Historija == === Prvi tragovi i doseljavanje Sefarda === Historiju jevrejskog prisustva na prostoru današnje Bosne i Hercegovine nije moguće u svim pojedinostima precizno rekonstruirati. Starija historiografija početak trajnijeg naseljavanja uglavnom je povezivala s dolaskom Sefarda nakon izgona Jevreja iz Španije i Portugala krajem 15. vijeka, dok novija istraživanja upozoravaju na fragmentarnost ranih izvora i mogućnost ranijih trgovačkih kontakata.<ref name="Lupert2022"/> Trajnije formiranje sefardskih zajednica povezano je s njihovim širenjem kroz gradove [[Osmansko Carstvo|Osmanskog Carstva]] tokom 16. vijeka. Nakon izgona s Pirenejskog poluotoka sefardske porodice naseljavale su Istanbul, Solun, Skoplje, Beograd i druge osmanske centre, a migracijske i trgovačke mreže postepeno su obuhvatile i Bosnu.<ref name="Lupert2022"/> Najraniji poznati sarajevski sudski izvori bilježe jevrejskog trgovca 1557, a dokumenti iz 1565. i 1566. spominju Isaaka, sina Abrahamova, Rafaela Solomona i druge Jevreje u poslovnim i dužničkim odnosima. Zbog oskudnosti izvora nijednu pojedinačnu godinu nije opravdano predstavljati kao nesporno utvrđeni datum „dolaska Jevreja u Bosnu“.<ref name="Lupert2022"/> === Osmanski period === Tokom druge polovine 16. vijeka u Sarajevu se oblikovala trajna sefardska zajednica. Grad se razvijao kao značajno trgovačko i zanatsko središte između jadranskih luka, unutrašnjosti Balkana i istočnih dijelova Osmanskog Carstva, što je sefardskim trgovcima omogućilo uključivanje u postojeće regionalne mreže.<ref name="Lupert2022"/> Važno mjesto u razvoju sarajevske zajednice imao je kompleks poznat kao '''Sijavuš-pašina daira''', odnosno u sefardskoj tradiciji ''El Kortijo''. Kompleks je bio povezan sa stanovanjem dijela jevrejskog stanovništva i razvojem organiziranog života zajednice.<ref name="Bejtic1966-67">{{Cite journal |last=Bejtić |first=Alija |title=Sijavuš-pašina daira – prilog istoriji sarajevskih Jevreja |journal=Prilozi za proučavanje historije Sarajeva |year=1966 |issue=2 |page=67 |publisher=Muzej grada Sarajeva }}</ref> Sarajevski sefardski trgovci održavali su veze s [[Dubrovnik]]om i drugim jadranskim centrima, kao i s gradovima u unutrašnjosti Osmanskog Carstva. Iz Bosne su se preko tih mreža izvozile sirovine i stočarski proizvodi, dok su se uvozili tekstil, so, ulje, svila, keramika i druga roba.<ref name="Lupert2022"/> Sačuvani sidžili, poreski registri, dubrovačka arhivska građa i drugi izvori pokazuju da su Jevreji koristili osmanske sudove i administrativne institucije u poslovnim, imovinskim i drugim pravnim pitanjima. Njihov položaj bio je određen širim pravnim statusom nemuslimanskih podanika Osmanskog Carstva, ali se kroz više stoljeća mijenjao i ne može se svesti na jedinstven i nepromjenjiv model.<ref name="Lupert2022"/> Paralelno s razvojem zajednice nastajale su vjerske i obrazovne ustanove. Tokom 17. vijeka razvila se Talmud-Tora, a 1768. rabin [[David Pardo]] osnovao je sarajevsku ješivu.<ref name="Milovanovic2022-188">{{Cite journal |last=Milovanović |first=Stevan |title=Jevrejske vjerske škole u Sarajevu do 1941. godine: Sarajevska sefardska ješiva (La Yeshiva de Saray) i Jevrejski srednji teološki seminar u Sarajevu (El Seminario rabiniko saraylisko) |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |page=188 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.187 }}</ref> Tokom vremena jevrejsko stanovništvo pojavljuje se i u drugim bosanskohercegovačkim gradovima, a do 19. vijeka organizirani jevrejski život više nije bio ograničen samo na Sarajevo. U drugoj polovini 19. vijeka pitanja položaja, školstva i integracije Jevreja pojavljuju se i u službenoj štampi [[Bosanski vilajet|Bosanskog vilajeta]].<ref name="Karic2015">{{Cite journal |last=Karić |first=Dženita |title=A Sultan's Children: Bosnian Jews in Two Major Newspapers of the Bosnian Vilayet: Bosna and Sarajevski Cvjetnik |journal=British Journal of Middle Eastern Studies |year=2015 |volume=42 |issue=2 |pages=147–162 |doi=10.1080/13530194.2014.993849 |language=en }}</ref> === Austrougarski period === Austrougarskom okupacijom 1878. jevrejski život u Bosni i Hercegovini ušao je u razdoblje snažnih demografskih, društvenih i institucionalnih promjena. Uz stariju sefardsku zajednicu počeli su se doseljavati Aškenazi iz drugih dijelova Monarhije, među njima državni službenici, trgovci, ljekari, nastavnici i drugi stručnjaci. Sefardi i Aškenazi zadržali su različite liturgijske tradicije, jezike i zasebne vjerske organizacije. U Sarajevu se ubrzo nakon okupacije organizirala aškenaska zajednica, dok je starija sefardska općina nastavila djelovati kroz vlastite ustanove. Period je obilježio snažan demografski rast. Prema službenim austrougarskim popisima broj stanovnika jevrejske vjeroispovijesti porastao je s 3.426 1879. na 11.868 1910. godine.<ref name="Popis1910-XXXVIII">{{Cite book |author=Statistisches Departement der Landesregierung für Bosnien und die Hercegovina |title=Die Ergebnisse der Volkszählung in Bosnien und der Hercegovina vom 10. Oktober 1910 |location=Sarajevo |publisher=Landesdruckerei |year=1912 |page=XXXVIII |language=de }}</ref> Promjene u školstvu i privredi omogućile su širu profesionalizaciju. Uz trgovinu i zanatstvo, Jevreji su bili sve prisutniji među ljekarima, farmaceutima, pravnicima, nastavnicima, državnim službenicima i drugim stručnim zanimanjima. Godine 1892. u Sarajevu je osnovana [[La Benevolencija]], prvobitno kao društvo usmjereno na stipendiranje i školovanje siromašnijih sefardskih učenika i studenata. Društvo je kasnije proširilo djelovanje na kulturne, obrazovne i dobrotvorne aktivnosti.<ref name="Benevolencija">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/o-la-benevolenciji/ |title=O La Benevolenciji |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Kraljevina SHS i Kraljevina Jugoslavija === Nakon stvaranja [[Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca|Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca]] 1918. jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine nastavile su djelovati unutar novog državnog i pravnog sistema. Sarajevo je ostalo glavno središte vjerskog, kulturnog i političkog života. Jevrejske općine zadržale su vlastite vjerske i društvene institucije, ali su bile uključene i u zajedničke organizacije na nivou države. Odnos sarajevske zajednice prema državnim i gradskim vlastima tokom velikog dijela međuratnog perioda obilježavali su saradnja i različiti oblici javnog političkog i društvenog djelovanja.<ref name="Dujmovic2019">{{Cite journal |last=Dujmović |first=Sonja M. |title=Uzajamna lojalnost – državna politika i jevrejstvo Sarajeva u međuratnom periodu |journal=Prilozi |year=2019 |issue=48 |pages=129–176 |publisher=Institut za historiju |url=https://prilozi.iis.unsa.ba/wp-content/uploads/2023/05/Prilozi_48-ClanakSonjaDujmovic.pdf }}</ref> Međuratni period bio je vrijeme intenzivnog društvenog i kulturnog života. Pored La Benevolencije djelovala su društva poput [[La Lira|La Lire]] i Matatje, cionističke i omladinske organizacije te razvijena lokalna jevrejska štampa. U Sarajevu su izlazili ''Jevrejski život'', ''Narodna židovska svijest'' i od 1928. ''Jevrejski glas''. Unutar zajednice postojale su različite socijalne, političke i identitetske orijentacije. Dio članstva bio je povezan s cionističkim pokretom, drugi s građanskim ili socijalističkim političkim krugovima, dok su rasprave o sefardskoj posebnosti, jeziku i odnosu prema jugoslavenskoj državi imale važnu ulogu u javnom životu.<ref name="Finci1981">{{Cite journal |last=Finci |first=Moni |title=O socijalnoj i političkoj diferencijaciji među sarajevskim Jevrejima u razdoblju 1918–1941. |journal=Prilozi |year=1981 |issue=18 |pages=285–296 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Važan obrazovni događaj bilo je osnivanje Jevrejskog srednjeg teološkog seminara u Sarajevu. Ustanova je otvorena 13. juna 1928, a nastava je počela 25. novembra iste godine. Seminar je obrazovao rabine, hazane, vjeroučitelje i druge vjerske službenike i djelovao do aprila 1941.<ref name="Milovanovic2022-193-194">{{Cite journal |last=Milovanović |first=Stevan |title=Jevrejske vjerske škole u Sarajevu do 1941. godine: Sarajevska sefardska ješiva (La Yeshiva de Saray) i Jevrejski srednji teološki seminar u Sarajevu (El Seminario rabiniko saraylisko) |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |pages=193–194 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.187 }}</ref> Tokom 1930-ih antisemitizam je postajao sve vidljiviji i u Bosni i Hercegovini, pod utjecajem domaćih političkih prilika i širenja antisemitskih ideologija u Evropi.<ref name="Dujmovic2019"/> U oktobru 1940. jugoslavenska vlada donijela je antijevrejske uredbe kojima su uvedena ograničenja u pojedinim privrednim djelatnostima i obrazovanju.<ref name="Koljanin2020-147">{{Cite journal |last=Koljanin |first=Milan |title=The Jewish Community and Antisemitism in the Kingdom of Serbs, Croats and Slovenes/Yugoslavia 1918–1941 |journal=Colloquia Humanistica |year=2020 |issue=9 |page=147 |doi=10.11649/ch.2020.010 |language=en }}</ref> === Drugi svjetski rat i Holokaust === {{Glavni|Holokaust u Bosni i Hercegovini}} Nakon napada sila Osovine na Jugoslaviju u aprilu 1941. teritorija Bosne i Hercegovine uključena je u Nezavisnu Državu Hrvatsku. Ustaške vlasti ubrzo su počele primjenjivati antijevrejsko zakonodavstvo, a lokalne vlasti u pojedinim bosanskohercegovačkim gradovima uvodile su diskriminacijske mjere, oduzimale imovinu i ograničavale kretanje Jevreja.<ref name="Zuckerman2010-60-70">{{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |pages=60–70 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Tokom 1941. progon je prerastao u masovna hapšenja i deportacije u ustaške logore i druga mjesta zatočenja. U Sarajevu je prvo masovno odvođenje nekoliko stotina Jevreja zabilježeno u noći s 3. na 4. septembar 1941, nakon čega su hapšenja i deportacije nastavljeni.<ref name="Zuckerman2010-62-63">{{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |pages=62–63 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Progon je zahvatio i jevrejske zajednice u Banjoj Luci, Tuzli, Mostaru, Travniku i drugim gradovima. Dio Jevreja pokušao je izbjeći progon bijegom prema područjima pod drugačijim okupacijskim režimom, skrivanjem ili priključivanjem [[Narodnooslobodilački pokret Jugoslavije|Narodnooslobodilačkom pokretu]]. Bosanskohercegovački Jevreji učestvovali su u partizanskim jedinicama, sanitetskim službama i političkom radu. Pojedinci iz drugih zajednica pomagali su progonjenim Jevrejima. Među dokumentiranim primjerima bili su [[Derviš Korkut]] i njegova supruga Servet, koji su spasili Miru Donkicu Papo, te Ahmed Sadik-Šaralop, koji je pomagao Jevrejima i kasnije bio ubijen u Jasenovcu.<ref name="YVMiraPapo">{{Cite web |url=https://collections.yadvashem.org/en/names/10085207 |title=Míra Donkica Papo Bakovic |website=The Central Database of Shoah Victims' Names |publisher=Yad Vashem |access-date=17. 8. 2026 }}</ref><ref name="YVSadik">{{Cite web |url=https://collections.yadvashem.org/en/righteous/4017307 |title=Sadik Ahmed |website=The Righteous Among the Nations Database |publisher=Yad Vashem |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Holokaust je uništio najveći dio predratne jevrejske populacije i prekinuo kontinuitet brojnih lokalnih zajednica.<ref name="Zuckerman2010-85"/> === Socijalistički period === Nakon završetka Drugog svjetskog rata preživjeli Jevreji počeli su se vraćati u Sarajevo i druge bosanskohercegovačke gradove. Obnovljene su jevrejske općine i osnovne vjerske, socijalne i kulturne aktivnosti, ali je zajednica bila višestruko manja nego prije rata. La Benevolencija je neposredno nakon rata kratko obnovila djelovanje pod nazivom ''Sloboda'', ali je njen samostalni rad prestao 1948. godine. Dio kulturnih i socijalnih poslova zatim su preuzele jevrejske institucije.<ref name="Benevolencija"/> Nakon osnivanja [[Izrael]]a 1948. Savez jevrejskih vjeroispovjednih općina Jugoslavije organizirao je više talasa iseljavanja. U sistemu emigracijskih komisija Sarajevo je bilo regionalno središte nadležno za Bosnu i Hercegovinu, pa je organizirano iseljavanje 1948-1952. neposredno zahvatilo i bosanskohercegovačku zajednicu.<ref name="Radovanovic2019-125">{{Cite journal |last=Radovanović |first=Milan |title=The Internal Framework of Organized Jewish Migration from Yugoslavia to Israel (1948–1952) |journal=Istorija 20. veka |year=2019 |volume=37 |issue=1 |page=125 |doi=10.29362/ist20veka.2019.1.rad.121-138 |language=en }}</ref> Tokom narednih decenija organizirani jevrejski život bio je koncentriran prije svega u Sarajevu. Poslijeratni period obilježilo je i postepeno slabljenje svakodnevne upotrebe judeo-španskog jezika. Nakon višestranačkih izbora 1990. pristupilo se obnovi La Benevolencije, koja je početkom 1991. ponovo registrirana kao Jevrejsko kulturno-prosvjetno i humanitarno društvo.<ref name="Benevolencija"/> === Rat u Bosni i Hercegovini === Početkom rata 1992. najveći dio organiziranog jevrejskog života i dalje je bio koncentriran u Sarajevu. Jevrejska zajednica i La Benevolencija ubrzo su razvile široku humanitarnu djelatnost u opkoljenom gradu. Tokom opsade organizirane su zalihe hrane i lijekova, apoteke, ambulanta, kuhinja, pomoć starijim i bolesnim osobama te komunikacijske službe. Humanitarna pomoć nije bila ograničena na članove jevrejske zajednice.<ref name="Benevolencija"/> Jedna od najznačajnijih aktivnosti bile su evakuacije civila. Jevrejska zajednica, La Benevolencija i [[American Jewish Joint Distribution Committee]] organizirali su jedanaest evakuacijskih konvoja kojima je iz Sarajeva izvedeno približno 2.300 Jevreja, Bošnjaka, Srba i Hrvata.<ref name="JDCRescue"/> Dio evakuiranih kasnije se vratio u Sarajevo, dok je dio ostao u Izraelu i drugim zemljama. Članovi zajednice koji su ostali u gradu nastavili su tokom opsade održavati institucionalni, humanitarni i dio kulturnog života. === Poslijeratni period === Nakon završetka rata i stupanja na snagu [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog mirovnog sporazuma]] 1995. Jevrejska zajednica nastavila je obnovu institucionalnog, kulturnog, socijalnog i vjerskog života. Sarajevo je ostalo njeno najveće središte. La Benevolencija je nakon rata nastavila humanitarne i socijalne programe, ali je ponovo razvila kulturne, obrazovne i izdavačke aktivnosti, uključujući izdavanje ''Jevrejskog glasa'' i rad galerije Novi Hram.<ref name="Benevolencija"/> U postdejtonskom pravnom sistemu Jevreji su priznati kao nacionalna manjina, dok je ustavni položaj građana koji se ne izjašnjavaju kao pripadnici jednog od tri konstitutivna naroda postao jedno od važnih pitanja savremenog političkog položaja zajednice. == Demografija == Demografske podatke o Jevrejima u Bosni i Hercegovini potrebno je tumačiti u skladu s metodologijom pojedinih popisa. Austrougarski i međuratni podaci koji se ovdje koriste odnose se prvenstveno na vjeroispovijest, dok su kasniji popisi koristili drugačije kategorije nacionalnog i etničkog izjašnjavanja. Popis 2013. zasebno je evidentirao etničku odnosno nacionalnu pripadnost i vjeroispovijest.<ref name="Popis2013Etno"/> Zbog toga historijske popisne brojke nisu potpuno usporedive sa savremenim podacima niti se mogu automatski izjednačiti s brojem članova jevrejskih općina ili ukupnim brojem osoba jevrejskog porijekla. === Historijski razvoj === Tokom austrougarskog perioda broj stanovnika jevrejske vjeroispovijesti snažno je porastao. Godine 1879. evidentirano je 3.426 Jevreja, 1885. godine 5.805, 1895. godine 8.213, a 1910. godine 11.868.<ref name="Popis1910-XXXVIII"/> Popis iz 1921. evidentirao je 12.031 stanovnika jevrejske vjeroispovijesti u Bosni i Hercegovini.<ref name="Popis1921-130">{{Cite book |author=Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca. Opšta državna statistika |title=Definitivni rezultati popisa stanovništva od 31 januara 1921 god |location=Sarajevo |publisher=Državna štamparija |year=1932 |page=130 |url=https://archive.org/details/definitivnirezul00yugo }}</ref> Za 1931. godinu, čiji su službeni rezultati objavljivani prema tadašnjoj administrativnoj podjeli države, rekonstrukcija podataka za teritoriju Bosne i Hercegovine daje 11.267 stanovnika jevrejske vjeroispovijesti.<ref name="Preradovic2017-196">{{Cite book |last1=Preradović |first1=Ljubiša |last2=Malinović |first2=Miroslav |last3=Okilj |first3=Milijana |last4=Preradović |first4=Gordana |chapter=Struktura stanovništva u Bosni i Hercegovini |title=Zbornik radova povodom obilježavanja 20 godina rada Prirodno-matematičkog fakulteta Univerziteta u Banjoj Luci |editor-last=Jojić |editor-first=Duško |location=Banja Luka |publisher=Univerzitet u Banjoj Luci, Prirodno-matematički fakultet |year=2017 |page=196 |isbn=978-99955-21-53-0 |language=sr }}</ref> {| class="wikitable sortable" |+ Jevrejsko stanovništvo Bosne i Hercegovine prema historijskim popisnim podacima ! Godina ! Broj ! Osnova podatka |- | 1879. | 3.426 | vjeroispovijest |- | 1885. | 5.805 | vjeroispovijest |- | 1895. | 8.213 | vjeroispovijest |- | 1910. | 11.868 | vjeroispovijest |- | 1921. | 12.031 | vjeroispovijest |- | 1931. | 11.267 | vjeroispovijest; rekonstrukcija za teritoriju BiH |} <ref name="Popis1910-XXXVIII"/><ref name="Popis1921-130"/><ref name="Preradovic2017-196"/> Neposredno pred Drugi svjetski rat u Bosni i Hercegovini živjelo je oko 14.000 Jevreja, od kojih je najveća pojedinačna zajednica bila u Sarajevu.<ref name="Zuckerman2010-85"/> Holokaust je prekinuo dotadašnji demografski razvoj, a poslijeratno iseljavanje u Izrael dodatno je smanjilo brojnost zajednice. === Geografska rasprostranjenost === Jevrejsko stanovništvo Bosne i Hercegovine historijski je bilo izrazito urbano. Sarajevo je sadržavalo najveću pojedinačnu zajednicu, ali su Jevreji živjeli u velikom broju drugih gradova. Tokom austrougarskog perioda geografska rasprostranjenost znatno se proširila. Do početka 20. vijeka jevrejsko stanovništvo bilo je prisutno u većini većih bosanskohercegovačkih urbanih sredina. Pred Drugi svjetski rat organizirane jevrejske zajednice postojale su, između ostalog, u Banjoj Luci, Bihaću, Bijeljini, Brčkom, Derventi, Doboju, Tuzli, Mostaru, Sanskom Mostu, Rogatici, Sarajevu, Travniku, Visokom, Vlasenici, Zavidovićima, Zenici, Zvorniku i Žepču.<ref name="SaricOpcine">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/zivot-jevreja-bugojna-i-vlasenice/ |title=Život Jevreja Bugojna i Vlasenice |last=Sarić |first=Samija |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> U manjim mjestima porodice koje nisu imale dovoljno članova za zasebnu općinu pripadale su najbližoj većoj zajednici.<ref name="SaricOpcine"/> === Popis 2013. i savremene procjene === Prema detaljnoj klasifikaciji etničkog odnosno nacionalnog izjašnjavanja iz Popisa 2013, 262 osobe izjasnile su se kao Jevreji odnosno Jevrejke.<ref name="Popis2013Etno"/> Taj broj ne predstavlja ukupno članstvo jevrejskih općina. Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine navodi približno 1.000 članova, pri čemu se institucionalno članstvo ne može izjednačiti s individualnim etničkim ili vjerskim izjašnjavanjem na popisu.<ref name="JZBiHBroj"/> == Jevrejske općine i organizacije == Organizirani jevrejski život u Bosni i Hercegovini odvija se kroz Jevrejsku zajednicu Bosne i Hercegovine, lokalne jevrejske općine i povezane kulturne i humanitarne organizacije. Današnja institucionalna mreža znatno je manja od one koja je postojala prije Drugog svjetskog rata. === Historijska mreža općina === Jevrejske vjerske općine historijski su predstavljale osnovni oblik lokalne organizacije zajednice. Osim bogoslužja, brinule su o vjerskom obrazovanju, grobljima, dobrotvornom radu i drugim potrebama članstva. Pred Drugi svjetski rat organizirane jevrejske općine djelovale su u nizu bosanskohercegovačkih gradova, dok su porodice u manjim mjestima često bile povezane s najbližom većom općinom.<ref name="SaricOpcine"/> Holokaust je uništio ili teško pogodio većinu nekadašnjih lokalnih zajednica, dok su poslijeratno iseljavanje i demografske promjene dodatno smanjili broj aktivnih općina. === Savremena organizacija === '''Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine''' krovna je organizacija jevrejskih općina u zemlji. Njene članice imaju vlastitu pravnu i organizacijsku strukturu, ali djeluju unutar zajedničke krovne organizacije.<ref name="JZBiHStruktura">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/jevrejska-zajednica/ |title=Jevrejska zajednica |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Današnju institucionalnu mrežu čine '''šest jevrejskih općina''' i La Benevolencija. Jevrejske općine djeluju u Sarajevu, Banjoj Luci, Tuzli, Zenici, Mostaru i Doboju.<ref name="JZBiHStruktura"/> {| class="wikitable" ! Jevrejska općina ! Napomena |- | [[Jevrejska općina Sarajevo|Sarajevo]] | Najveće historijsko i savremeno središte zajednice. |- | [[Jevrejska općina Banja Luka|Banja Luka]] | Nastavlja tradiciju jedne od najvećih jevrejskih zajednica izvan Sarajeva. |- | [[Jevrejska općina Tuzla|Tuzla]] | Historijska zajednica u kojoj su djelovali i Sefardi i Aškenazi. |- | [[Jevrejska općina Zenica|Zenica]] | Nastavlja institucionalnu tradiciju lokalne zajednice koja je postojala prije Drugog svjetskog rata. |- | [[Jevrejska općina Mostar|Mostar]] | Središte organiziranog jevrejskog života u Hercegovini. |- | [[Jevrejska općina Doboj|Doboj]] | Jedna od šest savremenih članica Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine. |} Broj članova i obim aktivnosti pojedinih općina razlikuju se. Sarajevo zbog koncentracije centralnih institucija ima posebno mjesto u organizaciji Zajednice, dok manje općine imaju važnu ulogu u očuvanju lokalnog vjerskog života, grobalja, spomenika i historijskog pamćenja nekadašnjih zajednica. === La Benevolencija === {{Glavni|La Benevolencija}} '''Jevrejsko kulturno-prosvjetno i humanitarno društvo „La Benevolencija“''' osnovano je u Sarajevu 1892. godine. Prvobitno je bilo usmjereno na stipendiranje i obrazovanje jevrejskih učenika i studenata, a kasnije je proširilo djelovanje na kulturne, socijalne i humanitarne aktivnosti.<ref name="Benevolencija"/> Rad društva prekinut je 1941. godine. Nakon kratke poslijeratne obnove samostalno djelovanje prestalo je 1948, a obnovljeno je početkom 1991. godine.<ref name="Benevolencija"/> Tokom rata 1992–1995. La Benevolencija razvila je široku humanitarnu djelatnost dostupnu stanovnicima različitih nacionalnih i vjerskih pripadnosti. Danas je dio organizacijske strukture Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine.<ref name="JZBiHStruktura"/> == Pravni i politički položaj == Položaj Jevreja u savremenoj Bosni i Hercegovini određen je zakonodavstvom o zaštiti nacionalnih manjina i ustavnim sistemom zasnovanim na posebnom položaju tri konstitutivna naroda. === Status nacionalne manjine === Zakon o zaštiti prava pripadnika nacionalnih manjina Bosne i Hercegovine izričito navodi Jevreje među priznatim nacionalnim manjinama.<ref name="MHRRMinorities"/> Zakonski okvir obavezuje organe vlasti na zaštitu etničkog, kulturnog, jezičkog i vjerskog identiteta nacionalnih manjina i njihovo ravnopravno uključivanje u društveni život.<ref name="MHRRMinorities"/> === Ustavni položaj === [[Ustav Bosne i Hercegovine]] u preambuli navodi Bošnjake, Hrvate i Srbe kao konstitutivne narode, zajedno s „ostalima“ i građanima Bosne i Hercegovine.<ref name="UstavBiH">{{Cite web |url=https://www.ustavnisud.ba/bs/ustav-bosne-i-hercegovine |title=Ustav Bosne i Hercegovine |website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine |publisher=Ustavni sud Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Odredbe o sastavu [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Doma naroda]] i [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]] vezuju članstvo odnosno kandidaturu za pripadnost jednom od tri konstitutivna naroda. Osobe koje se izjašnjavaju kao Jevreji, a ne kao pripadnici jednog od konstitutivnih naroda, prema postojećim ustavnim pravilima ne mogu biti izabrane odnosno delegirane kao članovi Doma naroda niti se kandidirati za Predsjedništvo.<ref name="UstavBiH"/> === ''Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine'' === {{Glavni|Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine}} Predmet su pokrenuli [[Dervo Sejdić]], pripadnik romske zajednice, i [[Jakob Finci]], pripadnik jevrejske zajednice. Obojica su se žalila da zbog svog etničkog porijekla nisu mogli biti kandidati odnosno članovi institucija čiji je sastav ustavno vezan za pripadnost konstitutivnim narodima. Veliko vijeće Evropskog suda za ljudska prava donijelo je 22. decembra 2009. presudu kojom je utvrdilo da je njihova isključenost diskriminatorna.<ref name="SejdicFinci"/> U pogledu Doma naroda Sud je utvrdio povredu člana 14 Evropske konvencije u vezi s članom 3 Protokola br. 1, dok je u pogledu Predsjedništva utvrdio povredu člana 1 Protokola br. 12.<ref name="SejdicFinci"/> Izvršenje presude zahtijeva izmjene ustavnog i izbornog okvira, a grupa predmeta ostala je pod nadzorom Komiteta ministara Vijeća Evrope.<ref name="CoEExecution">{{Cite web |url=https://www.coe.int/en/web/execution/-/bosnia-and-herzegovina-execution-of-the-european-court-s-judgments-on-electoral-discrimination |title=Bosnia and Herzegovina: Execution of the European Court's judgments on electoral discrimination |website=Department for the Execution of Judgments of the European Court of Human Rights |publisher=Council of Europe |date=25. 9. 2025 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> == Religija i vjerski život == Jevrejski vjerski život historijski je oblikovan prvenstveno kroz sefardsku i aškenasku tradiciju. Sefardska zajednica razvila se tokom osmanskog perioda i predstavljala brojčano dominantnu tradiciju, dok se organizirani aškenaski život snažnije razvio nakon 1878. === Sefardska i aškenaska tradicija === Sefardska vjerska tradicija historijski je bila dominantna među Jevrejima Bosne i Hercegovine. Sarajevska zajednica razvila je vlastite sinagoge, vjerske škole, rabinat i običaje povezane s naslijeđem sefardskih zajednica Osmanskog Carstva. Tokom 17. vijeka djelovala je Talmud-Tora, a David Pardo je 1768. osnovao sarajevsku ješivu.<ref name="Milovanovic2022-188"/> Aškenazi koji su se doseljavali nakon 1878. organizirali su vlastite vjerske ustanove i bogoslužje prema aškenaskom obredu. === Rabinat i bogoslužje === Sarajevo je kroz historiju imalo razvijenu rabinsku tradiciju. Jevrejski srednji teološki seminar obrazovao je rabine, hazane, vjeroučitelje i druge službenike između 1928. i 1941. godine.<ref name="Milovanovic2022-193-194"/> Holokaust i poslijeratne migracije doveli su do znatnog smanjenja broja rabina, sinagoga i drugih vjerskih ustanova. Organizirani vjerski život danas je koncentriran prvenstveno u Sarajevu. Redovno bogosluženje održava se u [[Aškenaška sinagoga u Sarajevu|Aškenaškoj sinagogi]], pri čemu savremena zajednica u njoj uglavnom slijedi sefardski obred.<ref name="WJCBiH">{{Cite web |url=https://www.worldjewishcongress.org/en/about/communities/BA |title=Community in Bosnia and Herzegovina |website=World Jewish Congress |publisher=World Jewish Congress |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Praznici i lokalni običaji === Jevrejske općine obilježavaju najvažnije praznike jevrejskog kalendara, među njima [[Roš Hašana|Roš Hašanu]], [[Jom Kipur]], [[Pesah]], [[Sukot]], [[Hanuka|Hanuku]] i [[Purim]].<ref name="JZPraznici">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/praznici/ |title=Praznici |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Posebnost sarajevske sefardske tradicije predstavlja '''Sarajevski Purim''' (''Purim de Sarajevo''), lokalni dan sjećanja povezan s oslobađanjem sarajevskog haham-baše [[Moše Danon]]a i drugih zatočenih Jevreja početkom 19. vijeka.<ref name="DanonJZ">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/hodocasce-na-grob-rav-mose-danona/ |title=Hodočašće na grob rav Moše Danona |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Sjećanje na Danona povezano je i s hodočašćem njegovom grobu kod [[Stolac|Stoca]].<ref name="DanonJZ"/> === Savremena vjerska praksa === Zbog male brojnosti zajednice te posljedica Holokausta i poslijeratnog iseljavanja, organizirana vjerska praksa ima znatno manji institucionalni obim nego prije Drugog svjetskog rata. Redovne aktivnosti najviše su koncentrirane u Sarajevu, dok lokalne jevrejske općine u drugim gradovima vjerske aktivnosti povezuju s očuvanjem tradicije, grobalja i lokalnog kulturnog naslijeđa. Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine među svojim osnovnim ciljevima navodi očuvanje jevrejske religije, tradicije i identiteta.<ref name="JZBiHStruktura"/> Institucionalno članstvo pritom nije nužno isto što i redovno religijsko prakticiranje. Vjerski, kulturni, porodični i historijski elementi identiteta međusobno se prepliću, dok zajedničko obilježavanje praznika i bogoslužje ostaju važni oblici života zajednice. == Jezik == Jezici koje su Jevreji u Bosni i Hercegovini koristili mijenjali su se u skladu s porijeklom zajednice, historijskim periodom i društvenim okruženjem. Najvažniji historijski jezik bosanskohercegovačkih Sefarda bio je judeo-španski, dok su među Aškenazima bili prisutni njemački, jidiš i drugi srednjoevropski jezici. Hebrejski je prvenstveno imao liturgijsku i obrazovnu funkciju.<ref name="VucinaSimovic2022">{{Cite journal |last=Vučina Simović |first=Ivana |title=Multilingualism in Sarajevo through the Lens of the Sephardim |journal=Zeitschrift für Slawistik |year=2022 |volume=67 |issue=4 |pages=564–584 |doi=10.1515/slaw-2022-0028 |language=en }}</ref> === Judeo-španski (ladino) === [[Ladino|Judeo-španski]], poznat i kao ladino, bio je historijski glavni jezik porodičnog i kulturnog života bosanskih Sefarda. U Sarajevu je imao važnu ulogu u svakodnevnoj komunikaciji, usmenoj književnosti, pjesmama, porodičnim pričama i dijelu pisanog stvaralaštva. Posebno mjesto u usmenom naslijeđu imale su sefardske romanse, koje su u Bosni i Hercegovini prenošene usmenim putem kroz više generacija.<ref name="Efendic2010">{{Cite journal |last=Efendić |first=Nirha |title=Pogled na sefardsku romansu u Bosni i Hercegovini |journal=Narodna umjetnost |year=2010 |volume=47 |issue=2 |pages=163–174 |url=https://hrcak.srce.hr/61989 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Višejezičnost i jezički pomak === Tokom osmanskog perioda sarajevski Sefardi razvili su stabilnu funkcionalnu višejezičnost. Nakon promjene političkog poretka 1878. sve veći značaj dobivali su srpskohrvatski i njemački, dok je u međuratnom periodu srpskohrvatski prevladao u javnom životu.<ref name="VucinaSimovic2022"/> Izbor srpskohrvatskog kao književnog jezika kod autora poput [[Isak Samokovlija|Isaka Samokovlije]] bio je dio širih kulturnih i političkih promjena sefardske zajednice, a ne samo jednostavan proces jezičke asimilacije.<ref name="Oparnica2023">{{Cite journal |last=Oparnica |first=Željka |title=Serbo-Croatian as a Language of Sephardic Literature: The Cases of Isak Samokovlija and Jacques Confino |journal=European Journal of Jewish Studies |year=2023 |volume=17 |issue=1 |pages=38–60 |doi=10.1163/1872471X-bja10050 |language=en }}</ref> === Očuvanje ladina === Jezički pomak bio je vidljiv već u međuratnom periodu, zbog čega su dio jevrejske štampe i sefardskih intelektualaca nastojali očuvati judeo-španski. Jedan od takvih pokušaja bila je rubrika ''Para noče de šabat'' u ''Jevrejskom glasu''. List, inače pretežno štampan na srpskohrvatskom, pokrenuo je 1931. rubriku radi očuvanja sefardske tradicije i judeo-španskog jezika.<ref name="ParaNoce2018-177-178">{{Cite journal |last1=Twardowska |first1=Aleksandra |last2=August-Zarębska |first2=Agnieszka |title=The Column Para noče de šabat as a Local Strategy of Memory of the Judeo-Spanish Tradition |journal=Studia Judaica |year=2018 |volume=21 |issue=1 (41) |pages=177–178 |doi=10.4467/24500100STJ.18.010.9180 |language=en }}</ref> Važan istraživač jezika bosanskih Sefarda bio je [[Kalmi Baruh]], koji je judeo-španski proučavao u okviru šireg interesa za sefardsku historiju i kulturu.<ref name="Kamhi2018">{{Cite journal |last=Kamhi |first=David |title=Neki aspekti iz života i rada dr. Kalmija Baruha, jednog od najistaknutijih svjetskih hispanista i poznavalaca sefardike |journal=Dijalog |year=2018 |issue=3–4 |pages=100–110 }}</ref> Holokaust, poslijeratno iseljavanje i jezički pomak doveli su do gotovo potpunog nestanka ladina iz svakodnevne govorne prakse bosanskohercegovačkih Sefarda. Jezik se posebno očuvao u pjesmama, romansama, rukopisima i drugim oblicima kulturnog naslijeđa.<ref name="Efendic2010"/> === Hebrejski i jidiš === Hebrejski je imao prvenstveno vjersku i obrazovnu funkciju i proučavao se u tradicionalnim vjerskim školama i kasnije Teološkom seminaru.<ref name="Milovanovic2022-188"/><ref name="Milovanovic2022-193-194"/> Jidiš je u Bosnu i Hercegovinu stigao prvenstveno s aškenaskim doseljenicima nakon 1878, ali nije imao položaj usporediv s judeo-španskim među ukupnim jevrejskim stanovništvom. == Kultura == Kulturno stvaralaštvo bosanskohercegovačkih Jevreja razvijalo se u okviru sefardske i aškenaske tradicije, ali i kroz stalnu razmjenu sa širim bosanskohercegovačkim kulturnim prostorom. === Književnost i pozorište === Jedna od najznačajnijih predstavnica sefardske književnosti bila je [[Laura Papo Bohoreta]]. Njeno stvaralaštvo obuhvatalo je drame, pripovijetke, eseje, poeme i druge zapise na judeo-španskom jeziku, pri čemu su među važnim temama bili svakodnevni život bosanskih Sefarda, porodični odnosi, društvene promjene i položaj žena.<ref name="Papo2022-103-107">{{Cite journal |last1=Prenz Kopušar |first1=Ana Cecilia |last2=Spahić |first2=Edina |title=Bosanski Sefardi u djelima Laure Papo Bohorete |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |pages=103–107 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.103 }}</ref> Historijski arhiv Sarajevo čuva fond Laure Papo s originalnim rukopisima na judeo-španskom jeziku.<ref name="HASBohoreta">{{Cite web |url=https://www.arhivsa.ba/wordpress/?page_id=1059 |title=Porodični i lični fondovi – Papo Laura Bohoreta |website=Historijski arhiv Sarajevo |publisher=Historijski arhiv Sarajevo |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Druga centralna književna ličnost bio je [[Isak Samokovlija]]. Njegova proza često je tematizirala život sefardskih porodica i društvene odnose u bosanskohercegovačkim gradovima.<ref name="Oparnica2023"/> Važnu ulogu u proučavanju sefardske kulture imao je i Kalmi Baruh, romanista, hispanista i esejista koji je istraživao jezik, književnost i folklor bosanskih Sefarda.<ref name="Kamhi2018"/> === Muzika i usmena tradicija === Sefardska usmena tradicija posebno se očuvala kroz pjesme i romanse na judeo-španskom jeziku.<ref name="Efendic2010"/> [[La Lira|Sarajevsko jevrejsko pjevačko društvo „Lira“]] osnovano je 1901. godine i bilo je jedino jevrejsko pjevačko društvo takve vrste u Bosni i Hercegovini. Od 1920. okupljalo je i Sefarde i Aškenaze.<ref name="Lira2008">{{Cite journal |last=Besarović-Džinić |first=Vojka |title=Sarajevsko jevrejsko pjevačko društvo Lira |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=2 |pages=93–116 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Društvo je nastupalo u Sarajevu, Travniku, Banjoj Luci i drugim gradovima i djelovalo do 1941. godine.<ref name="Lira2008"/> Tradicija sefardske pjesme nastavila se i u dijaspori. [[Flory Jagoda]], rođena u Sarajevu, postala je jedna od međunarodno najpoznatijih čuvarica ladino pjesama bosanskih Sefarda.<ref name="JagodaNEA">{{Cite web |url=https://www.arts.gov/honors/heritage/flory-jagoda |title=Flory Jagoda |website=National Heritage Fellowships |publisher=National Endowment for the Arts |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Likovna umjetnost === Jevrejski umjetnici snažnije se uključuju u modernu bosanskohercegovačku likovnu umjetnost tokom prve polovine 20. vijeka. Njihovo stvaralaštvo nije činilo zasebnu zatvorenu „jevrejsku školu“, nego je bilo uključeno u šire umjetničke tokove Bosne i Hercegovine.<ref name="BegicArtists">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/jevrejski-umjetnici-xx-stoljeca-u-bih/ |title=Jevrejski umjetnici XX stoljeća u BiH |last=Begić |first=Azra |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Među istaknutim međuratnim umjetnicima bili su [[Daniel Kabiljo]], [[Danijel Ozmo]] i Josip Monsino Levi. Nakon Drugog svjetskog rata djelovali su, između ostalih, Berta Baruh, Jakov Bararon, Zoja Finci i Marina Finci.<ref name="BegicArtists"/> === Štampa i izdavaštvo === Tokom međuratnog perioda u Sarajevu su izlazili ''Jevrejski život'', ''Narodna židovska svijest'' i ''Jevrejski glas''. Objavljivali su političke, historijske i kulturne tekstove, književna djela, vijesti iz jevrejskih općina i rasprave o cionizmu, jeziku i sefardskom identitetu. ''Jevrejski glas'' je uz dominantni srpskohrvatski sadržaj objavljivao i tekstove usmjerene na očuvanje judeo-španskog jezika i sefardskog kulturnog pamćenja.<ref name="ParaNoce2018-177-178"/> Izdavačka djelatnost obnovljena je u savremenom periodu, a ''Jevrejski glas'' danas je glasilo Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine.<ref name="JevrejskiGlas">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/jevrejski-glas/ |title=Jevrejski glas |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> == Društveni i privredni život == Društveni i privredni položaj Jevreja mijenjao se u skladu s političkim, ekonomskim i demografskim promjenama. Iako je trgovina imala važnu ulogu u historiji sefardske zajednice, Jevreji nisu činili društveno ni profesionalno homogenu skupinu. === Trgovina i zanatstvo === Trgovina je imala posebno mjesto u ranom ekonomskom životu bosanskih Sefarda. Sarajevski trgovci bili su povezani s Dubrovnikom, drugim jadranskim lukama i osmanskim centrima.<ref name="Lupert2022"/> Iz Bosne su se preko tih mreža izvozili stočarski proizvodi, koža, vuna, rude i druge sirovine, dok su se uvozili tekstil, so, ulje, svila, keramika i druga proizvedena roba.<ref name="Lupert2022"/> Poslovne mreže često su se oslanjale na porodične i zajedničke veze između sefardskih trgovaca u različitim gradovima. Sefardski trgovci djelovali su unutar šire bosanskohercegovačke, osmanske i mediteranske privrede zajedno s pripadnicima drugih zajednica.<ref name="Lupert2022"/> Pored trgovine, Jevreji su se bavili zanatima, proizvodnjom, posredništvom i drugim gradskim zanimanjima. === Obrazovanje i profesionalizacija === Tokom austrougarskog perioda širenje školstva, državne administracije i modernih stručnih službi otvorilo je nove mogućnosti za profesionalnu mobilnost. Uz trgovce i zanatlije sve su brojniji bili ljekari, farmaceuti, pravnici, nastavnici i službenici. Jedan pregled austrougarskog zdravstvenog kadra navodi da je među 147 ljekara u zemaljskoj službi bilo 59 Jevreja, uz jevrejske ljekare zaposlene i u drugim javnim i privrednim službama.<ref name="Masic2018-377">{{Cite journal |last=Masic |first=Izet |title=One Hundred Fifty Years of Organized Health Care Services in Bosnia and Herzegovina |journal=Medical Archives |year=2018 |volume=72 |issue=5 |page=377 |doi=10.5455/medarh.2018.72.374-388 |pmid=30524173 |pmc=6282915 |language=en }}</ref> Važan instrument društvene mobilnosti bilo je obrazovanje, uključujući stipendije i stručno osposobljavanje koje je pružala La Benevolencija.<ref name="Benevolencija"/> === Društvena struktura i mobilnost === Jevrejska zajednica nije bila socijalno homogena. U međuratnom Sarajevu postojali su imućni trgovci i poduzetnici, pripadnici srednjeg građanskog sloja, slobodni profesionalci, službenici, zanatlije, radnici i siromašnije porodice.<ref name="Finci1981"/> Razlike u društvenom položaju odražavale su se i na političke i kulturne orijentacije. Socijalna diferencijacija i politička polarizacija predstavljale su izrazita obilježja međuratnog života sarajevske zajednice.<ref name="Finci1981"/> U poređenju s ukupnim bosanskohercegovačkim stanovništvom, Jevreji su historijski bili izrazito urbana zajednica i profesionalno snažnije vezani za trgovinu, zanatstvo, administraciju, uslužne djelatnosti i slobodne profesije. == Kulturno naslijeđe == Jevrejsko kulturno naslijeđe Bosne i Hercegovine obuhvata sinagoge, groblja, stambene i javne građevine, obredne predmete, rukopise, muzejske i arhivske zbirke te druge materijalne tragove višestoljetnog prisustva jevrejskih zajednica. Više dobara povezanih s jevrejskom historijom proglašeno je [[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine|nacionalnim spomenicima Bosne i Hercegovine]].<ref name="KONSLista">{{Cite web |url=https://kons.gov.ba/publication/read/nacionalni-spomenici-lista |title=Nacionalni spomenici Bosne i Hercegovine |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Sinagoge === Sarajevo sadrži najveću koncentraciju sačuvanih jevrejskih vjerskih objekata u Bosni i Hercegovini. [[Stari hram u Sarajevu|Stari jevrejski hram]], poznat kao ''Il Kal Grandi'' ili ''Il Kal Vježu'', jedan je od najvažnijih sačuvanih spomenika sefardske historije u zemlji i ima status nacionalnog spomenika Bosne i Hercegovine.<ref name="KONSLista"/> U njegovoj neposrednoj blizini nalazi se nekadašnja sefardska sinagoga ''Il Kal Nuevu'', danas [[Galerija Novi Hram]], dok Aškenaška sinagoga ostaje glavno aktivno mjesto organiziranog jevrejskog bogoslužja u Sarajevu. Historijske sinagoge postojale su i u drugim bosanskohercegovačkim gradovima. Dio je uništen tokom Drugog svjetskog rata, a dio je kasnije promijenio namjenu. === Jevrejska groblja === Jevrejska groblja predstavljaju jedan od najrasprostranjenijih materijalnih tragova nekadašnjih lokalnih zajednica. [[Jevrejsko groblje u Sarajevu]] proglašeno je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine, a od 2018. nalazi se na Tentativnoj listi Bosne i Hercegovine za moguću nominaciju na Listu svjetske baštine UNESCO-a.<ref name="KONSUNESCO">{{Cite web |url=https://kons.gov.ba/Content/Read/nacionalni-spomenici |title=Nacionalni spomenici – svjetsko naslijeđe u BiH |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Nacionalnim spomenicima proglašena su i jevrejska groblja u [[Mostar]]u, [[Bihać]]u, [[Jajce|Jajcu]] i [[Tuzla|Tuzli]].<ref name="KONSLista"/> === Sarajevska hagada === {{Glavni|Sarajevska hagada}} [[Sarajevska hagada]] najpoznatiji je pojedinačni predmet jevrejskog kulturnog naslijeđa Bosne i Hercegovine. Riječ je o iluminiranom rukopisu nastalom u srednjovjekovnoj Španiji, danas pohranjenom u [[Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine|Zemaljskom muzeju Bosne i Hercegovine]].<ref name="ZMBiHHagada">{{Cite web |url=https://zemaljskimuzej.ba/predmet/sarajevska-hagada/ |title=Sarajevska hagada |website=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |publisher=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Rukopis se sastoji od 142 lista pergamene. Iluminirani dio sadrži 69 minijatura na 34 lista, dok je tekst pisan hebrejskim pismom.<ref name="ZMBiHHagada"/> Hagada je dospjela u Zemaljski muzej 1894. godine i postala jedan od najprepoznatljivijih predmeta kulturne baštine Bosne i Hercegovine.<ref name="ZMBiHHagada"/> Zbog historijske, umjetničke i dokumentarne vrijednosti Sarajevska hagada upisana je 2017. godine u UNESCO-ov međunarodni registar ''Memory of the World''.<ref name="UNESCOHagada">{{Cite web |url=https://www.unesco.org/en/memory-world/sarajevo-haggadah-manuscript |title=The Sarajevo Haggadah manuscript |website=Memory of the World |publisher=UNESCO |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Muzejske i arhivske zbirke === [[Muzej Jevreja Bosne i Hercegovine]] smješten je u nekadašnjem Starom hramu u Sarajevu i predstavlja centralnu muzejsku zbirku posvećenu historiji jevrejskih zajednica u zemlji. Značajna jevrejska građa čuva se i u Zemaljskom muzeju Bosne i Hercegovine, Historijskom arhivu Sarajevo, drugim arhivskim ustanovama te u arhivima jevrejskih općina. Historijski arhiv Sarajevo, između ostalog, čuva fond Laure Papo Bohorete s originalnim rukopisima na judeo-španskom jeziku.<ref name="HASBohoreta"/> === Arhitektonsko i pokretno naslijeđe === Jevrejsko materijalno naslijeđe nije ograničeno na sinagoge i groblja. Sačuvani su stambeni, poslovni i drugi objekti povezani s jevrejskim porodicama, kao i obredni predmeti, knjige i drugi tragovi nekadašnjih zajednica. Među nacionalnim spomenicima nalazi se '''Palata Ješue D. Saloma''' na Obali Kulina bana u Sarajevu, primjer reprezentativne gradske arhitekture povezane s jevrejskim građanskim slojem.<ref name="KONSLista"/> Status nacionalnog spomenika ima i zgrada Jozefa Zadika Danona u Sarajevu, pa zaštićeno jevrejsko naslijeđe obuhvata i primjere građanske i stambene arhitekture, a ne samo vjerske objekte.<ref name="KONSLista"/> Poseban primjer pokretnog naslijeđa predstavlja '''Tora koja se čuva u Gradskoj biblioteci u Olovu'''. Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika proglasila ju je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine 2018. godine.<ref name="KONSLista"/> === Zaštita kulturnog naslijeđa === Zaštita jevrejskog kulturnog naslijeđa odvija se kroz rad Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika, muzeja, arhiva, nadležnih organa vlasti, lokalnih zajednica i Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine. Jevrejska zajednica među svojim ciljevima navodi brigu o jevrejskim grobljima, spomenicima, spomen-obilježjima, sinagogama i drugoj nepokretnoj jevrejskoj imovini u Bosni i Hercegovini.<ref name="JZBiHStruktura"/> Poseban izazov predstavlja očuvanje objekata i grobalja u mjestima u kojima više nema brojnih lokalnih jevrejskih zajednica. Zbog toga dokumentiranje, pravna zaštita, konzervacija i održavanje tih lokaliteta imaju važnu ulogu u očuvanju historijskog prisustva Jevreja u različitim dijelovima Bosne i Hercegovine. == Značajne ličnosti == Sljedeći pregled obuhvata reprezentativne ličnosti čiji je značaj neposredno povezan s historijom jevrejske zajednice ili širim kulturnim, naučnim, privrednim i javnim životom Bosne i Hercegovine. {| class="wikitable sortable" ! Ličnost ! Oblast ! Značaj |- | [[Moše Danon]] | vjerski život | Sarajevski haham-baša početkom 19. vijeka; s njegovim naslijeđem povezani su ''Purim de Sarajevo'' i tradicija hodočašća grobu kod Stoca.<ref name="DanonJZ"/> |- | [[Moritz Levy]] | historiografija, vjerski život | Sarajevski rabin i jedan od prvih sistematskih historičara bosanskih Sefarda; autor monografije ''Die Sephardim in Bosnien'' iz 1911.<ref name="Levy1911">{{Cite book |last=Levy |first=Moritz |title=Die Sephardim in Bosnien: Ein Beitrag zur Geschichte der Juden auf der Balkanhalbinsel |location=Sarajevo |publisher=D. A. Kajon |year=1911 |url=https://sammlungen.ub.uni-frankfurt.de/freimann/content/structure/794630 |language=de }}</ref> |- | [[Laura Papo Bohoreta]] | književnost, pozorište | Književnica, dramaturginja i hroničarka sefardskog života koja je stvarala na judeo-španskom jeziku.<ref name="Papo2022-103-107"/> |- | [[Kalmi Baruh]] | filologija, hispanistika | Romanista, hispanista i istraživač judeo-španskog jezika, književnosti i sefardskog folklora.<ref name="Kamhi2018"/> |- | [[Isak Samokovlija]] | književnost, medicina | Ljekar i književnik čija je proza često tematizirala život bosanskohercegovačkih Sefarda.<ref name="SamokovlijaBio">{{Cite journal |last=Tahirović |first=Husref |title=Medical Biography of Isak Samokovlija: The Famous Bosnian-Herzegovinian Writer |journal=Acta Medica Academica |year=2022 |volume=51 |issue=2 |pages=147–162 |doi=10.5644/ama2006-124.384 |language=en }}</ref> |- | [[Daniel Kabiljo]] | likovna umjetnost | Slikar i grafičar u čijem se opusu pojavljuju i motivi iz sarajevskog jevrejskog života.<ref name="BegicArtists"/> |- | [[Danijel Ozmo]] | likovna umjetnost | Slikar i grafičar povezan sa socijalno angažiranom umjetnošću i sarajevskim [[Collegium Artisticum]]om.<ref name="BegicArtists"/> |- | [[Oskar Danon]] | muzika | Sarajevski dirigent, kompozitor i muzikolog, povezan s predratnim muzičkim životom i Collegium Artisticumom.<ref name="DanonGrad">{{Cite web |url=https://www.sarajevo.ba/hr/article/2573/kljuc-grada-sarajeva-slavnom-dirigentu-i-kompozitoru-oskaru-danonu |title=„Ključ Grada Sarajeva“ slavnom dirigentu i kompozitoru Oskaru Danonu |website=Grad Sarajevo |publisher=Grad Sarajevo |date=16. 10. 2009 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Emerik Blum]] | inženjerstvo, privreda | Inženjer i osnivač [[Energoinvest]]a, jednog od najznačajnijih bosanskohercegovačkih industrijskih i inženjerskih sistema socijalističkog perioda.<ref name="BlumEnergoinvest">{{Cite web |url=https://energoinvest.ba/70-godina-energoinvesta/ |title=70 godina Energoinvesta |website=Energoinvest |publisher=Energoinvest |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Flory Jagoda]] | muzika | Pjevačica i kompozitorica rođena u Sarajevu, međunarodno poznata po očuvanju ladino pjesama i bosansko-sefardske muzičke tradicije.<ref name="JagodaNEA"/> |- | [[Ivan Čerešnješ]] | arhitektura, humanitarni rad | Predsjednik sarajevske jevrejske zajednice tokom rata 1992–1995. i jedna od centralnih ličnosti u organiziranju humanitarne pomoći i evakuacija.<ref name="CeresnjesJDC">{{Cite web |url=https://archives.jdc.org/yechiel-bar-chaim-and-ivan-ceresnjes-bosnia-herzegovina/ |title=Yechiel Bar-Chaim and Ivan Čerešnješ Lecture on Jewish Resilience and Resourcefulness During the War in Bosnia-Herzegovina, 1992–1995 |website=JDC Archives |publisher=American Jewish Joint Distribution Committee |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Jakob Finci]] | pravo, diplomatija, javni život | Pravni stručnjak, diplomata i dugogodišnji predstavnik jevrejske zajednice; jedan od aplikanata u predmetu ''Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine''.<ref name="SejdicFinci"/> |- | [[Sven Alkalaj]] | diplomatija, politika | Bosanskohercegovački diplomata i bivši ministar vanjskih poslova Bosne i Hercegovine koji je obavljao niz diplomatskih i međunarodnih funkcija.<ref name="AlkalajUN">{{Cite web |url=https://www.un.org/sg/en/content/highlight/2012-03-08.html |title=Secretary-General announces new senior appointments |website=United Nations |publisher=United Nations |date=8. 3. 2012 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |} == Reference == <references /> == Literatura == * {{Cite book |last=Friedman |first=Francine |title=Like Salt for Bread: The Jews of Bosnia and Herzegovina |series=Studia Judaeoslavica |volume=13 |location=Leiden |publisher=Brill |year=2021 |doi=10.1163/9789004471054 |isbn=9789004471047 |language=en }} * {{Cite book |last=Freidenreich |first=Harriet Pass |title=The Jews of Yugoslavia: A Quest for Community |location=Philadelphia |publisher=Jewish Publication Society of America |year=1979 |isbn=9780827601222 |language=en }} * {{Cite book |last=Greble |first=Emily |title=Sarajevo, 1941–1945: Muslims, Christians, and Jews in Hitler's Europe |location=Ithaca |publisher=Cornell University Press |year=2011 |isbn=9780801449215 |language=en }} * {{Cite book |last=Levy |first=Moritz |title=Die Sephardim in Bosnien: Ein Beitrag zur Geschichte der Juden auf der Balkanhalbinsel |location=Sarajevo |publisher=D. A. Kajon |year=1911 |url=https://sammlungen.ub.uni-frankfurt.de/freimann/content/structure/794630 |language=de }} * {{Cite journal |last=Lupert |first=Katarina |title=Pathfinders: Recovering the Legacy of Sephardic Merchants in Ottoman-Ruled Bosnia and Herzegovina |journal=Balkanologie |year=2022 |volume=17 |issue=2 |doi=10.4000/balkanologie.4450 |url=https://journals.openedition.org/balkanologie/4450 |language=en }} * {{Cite journal |last=Dujmović |first=Sonja M. |title=Uzajamna lojalnost – državna politika i jevrejstvo Sarajeva u međuratnom periodu |journal=Prilozi |year=2019 |issue=48 |pages=129–176 |publisher=Institut za historiju |url=https://prilozi.iis.unsa.ba/wp-content/uploads/2023/05/Prilozi_48-ClanakSonjaDujmovic.pdf }} * {{Cite journal |last=Milovanović |first=Stevan |title=Jevrejske vjerske škole u Sarajevu do 1941. godine: Sarajevska sefardska ješiva (La Yeshiva de Saray) i Jevrejski srednji teološki seminar u Sarajevu (El Seminario rabiniko saraylisko) |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |pages=187–196 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.187 }} * {{Cite journal |last=Vučina Simović |first=Ivana |title=Multilingualism in Sarajevo through the Lens of the Sephardim |journal=Zeitschrift für Slawistik |year=2022 |volume=67 |issue=4 |pages=564–584 |doi=10.1515/slaw-2022-0028 |language=en }} * {{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |pages=51–86 |publisher=Institut za istoriju }} * {{Cite journal |last=Besarović-Džinić |first=Vojka |title=Sarajevsko jevrejsko pjevačko društvo Lira |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=2 |pages=93–116 |publisher=Institut za istoriju }} * {{Cite journal |last=Efendić |first=Nirha |title=Pogled na sefardsku romansu u Bosni i Hercegovini |journal=Narodna umjetnost |year=2010 |volume=47 |issue=2 |pages=163–174 |url=https://hrcak.srce.hr/61989 }} * {{Cite journal |last=Koljanin |first=Milan |title=The Jewish Community and Antisemitism in the Kingdom of Serbs, Croats and Slovenes/Yugoslavia 1918–1941 |journal=Colloquia Humanistica |year=2020 |issue=9 |pages=139–152 |doi=10.11649/ch.2020.010 |language=en }} * {{Cite journal |last=Radovanović |first=Milan |title=The Internal Framework of Organized Jewish Migration from Yugoslavia to Israel (1948–1952) |journal=Istorija 20. veka |year=2019 |volume=37 |issue=1 |pages=121–138 |doi=10.29362/ist20veka.2019.1.rad.121-138 |language=en }} == Vanjski linkovi == * [https://jzbih.ba/ Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine] * [https://www.muzejsarajeva.ba/ Muzej Sarajeva – Muzej Jevreja Bosne i Hercegovine] * [https://zemaljskimuzej.ba/predmet/sarajevska-hagada/ Sarajevska hagada – Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine] * [https://www.unesco.org/en/memory-world/sarajevo-haggadah-manuscript Sarajevska hagada – UNESCO Memory of the World] * [https://archives.jdc.org/backdrop-to-rescue/ JDC Archives – Backdrop to Rescue] {{BiH po temama}} {{Etničke grupe u Bosni i Hercegovini}} [[Kategorija:Etničke grupe u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Jevreji u Bosni i Hercegovini|*]] [[Kategorija:"Ostali" u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Jevreji|Bosna i Hercegovina]] id3gmmea1mf7czg89a0s4rqnjb7ikp2 3919066 3919064 2026-08-17T10:49:30Z Vratiosevalter 174471 /* Značajne ličnosti */ ažurirana lista 3919066 wikitext text/x-wiki {{Infokutija etnička grupa | grupa = Jevreji u Bosni i Hercegovini | izvorno_ime = | zastava = | opis_zastave = | slika = Sephardi Jewish family in Sarajevo late 19th century.jpg | opis_slike = Sefardska jevrejska porodica u [[Sarajevo|Sarajevu]] krajem 19. vijeka | ukupno = 262 | ukupno_godina = 2013. | ukupno_ref = <ref name="Popis2013Etno">{{Cite web |url=https://popis.gov.ba/popis2013/knjige.php |title=Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |website=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013. |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> | jezici = {{Br separated entries |[[Bosanski jezik|bosanski]] |historijski: [[ladino|judeo-španski (ladino)]], [[jidiš]] i [[njemački jezik|njemački]] |liturgijski: [[hebrejski jezik|hebrejski]] }} | vjera = [[Judaizam|judaizam]] | vezane_grupe = {{Br separated entries |[[Sefardi]] |[[Aškenazi]] }} | bilješke = Broj stanovnika odnosi se na osobe koje su se na [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|Popisu 2013.]] etnički odnosno nacionalno izjasnile kao '''Jevrej/Jevrejka'''. Ne predstavlja broj članova Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine niti ukupan broj osoba jevrejskog porijekla. }} '''Jevreji u Bosni i Hercegovini''' čine historijsku etničku, vjersku i kulturnu zajednicu čije je dokumentirano prisustvo u zemlji utvrđeno najmanje od sredine 16. vijeka. Trajnije oblikovanje zajednice prvenstveno je povezano s doseljavanjem [[Sefardi|Sefarda]] nakon izgona Jevreja s [[Pirenejski poluotok|Pirenejskog poluotoka]] krajem 15. vijeka. Najraniji poznati sarajevski sudski zapisi bilježe jevrejsko prisustvo i poslovne aktivnosti 1557. i 1565-1566. godine, dok su se [[Aškenazi]] u većem broju počeli doseljavati nakon [[Austrougarska okupacija Bosne i Hercegovine|austrougarske okupacije Bosne i Hercegovine]] 1878. godine.<ref name="Lupert2022">{{Cite journal |last=Lupert |first=Katarina |title=Pathfinders: Recovering the Legacy of Sephardic Merchants in Ottoman-Ruled Bosnia and Herzegovina |journal=Balkanologie |year=2022 |volume=17 |issue=2 |doi=10.4000/balkanologie.4450 |url=https://journals.openedition.org/balkanologie/4450 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> [[Sarajevo]] je kroz najveći dio historije bilo glavno središte jevrejskog života u Bosni i Hercegovini, ali su organizirane zajednice postojale i u Banjoj Luci, Mostaru, Tuzli, Travniku, Bijeljini, Brčkom, Doboju, Zenici i brojnim drugim gradovima. Tokom austrougarskog i međuratnog perioda razvijena je mreža vjerskih, obrazovnih, kulturnih i dobrotvornih ustanova, među kojima su bili [[La Benevolencija]], pjevačko društvo [[La Lira]], jevrejske škole i štampa. Sefardsko naslijeđe, posebno [[ladino|judeo-španski jezik]], književnost i usmena tradicija, ostalo je jedno od glavnih obilježja historijskog identiteta zajednice. Tokom [[Holokaust|Holokausta]] najveći dio predratne jevrejske zajednice bio je ubijen, deportiran ili raseljen nakon što je teritorija Bosne i Hercegovine 1941. uključena u [[Nezavisna Država Hrvatska|Nezavisnu Državu Hrvatsku]].<ref name="Zuckerman2010-85">{{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |page=85 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Zajednica je obnovljena nakon Drugog svjetskog rata, ali u znatno manjem obimu, a njena brojnost dodatno je smanjena poslijeratnim iseljavanjem. Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata 1992–1995.]] Jevrejska zajednica i obnovljena La Benevolencija razvile su široku humanitarnu djelatnost u opkoljenom Sarajevu i učestvovale u evakuaciji građana različitih nacionalnih i vjerskih pripadnosti.<ref name="JDCRescue">{{Cite web |url=https://archives.jdc.org/backdrop-to-rescue/ |title=Backdrop to Rescue |website=JDC Archives |publisher=American Jewish Joint Distribution Committee |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Jevreji su danas jedna od zakonom priznatih [[Nacionalne manjine u Bosni i Hercegovini|nacionalnih manjina u Bosni i Hercegovini]].<ref name="MHRRMinorities">{{Cite web |url=https://mhrr.gov.ba/hr/prava-manjina |title=Prava manjina |website=Ministarstvo za ljudska prava i izbjeglice Bosne i Hercegovine |publisher=Ministarstvo za ljudska prava i izbjeglice Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Prema Popisu 2013. godine 262 osobe izjasnile su se kao Jevreji u okviru etničke odnosno nacionalne pripadnosti, dok Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine navodi približno 1.000 članova.<ref name="Popis2013Etno"/><ref name="JZBiHBroj">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/ |title=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Ustavna pravila koja pojedine državne funkcije vežu za pripadnost jednom od tri konstitutivna naroda ograničavaju političku podobnost osoba koje se izjašnjavaju kao Jevreji i drugih građana izvan tih kategorija. Evropski sud za ljudska prava utvrdio je diskriminaciju 2009. godine u predmetu ''[[Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine]]''.<ref name="SejdicFinci">{{Cite web |url=https://hudoc.echr.coe.int/eng?i=001-96491 |title=Case of Sejdić and Finci v. Bosnia and Herzegovina |website=HUDOC |publisher=European Court of Human Rights |date=22. 12. 2009 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> == Historija == === Prvi tragovi i doseljavanje Sefarda === Historiju jevrejskog prisustva na prostoru današnje Bosne i Hercegovine nije moguće u svim pojedinostima precizno rekonstruirati. Starija historiografija početak trajnijeg naseljavanja uglavnom je povezivala s dolaskom Sefarda nakon izgona Jevreja iz Španije i Portugala krajem 15. vijeka, dok novija istraživanja upozoravaju na fragmentarnost ranih izvora i mogućnost ranijih trgovačkih kontakata.<ref name="Lupert2022"/> Trajnije formiranje sefardskih zajednica povezano je s njihovim širenjem kroz gradove [[Osmansko Carstvo|Osmanskog Carstva]] tokom 16. vijeka. Nakon izgona s Pirenejskog poluotoka sefardske porodice naseljavale su Istanbul, Solun, Skoplje, Beograd i druge osmanske centre, a migracijske i trgovačke mreže postepeno su obuhvatile i Bosnu.<ref name="Lupert2022"/> Najraniji poznati sarajevski sudski izvori bilježe jevrejskog trgovca 1557, a dokumenti iz 1565. i 1566. spominju Isaaka, sina Abrahamova, Rafaela Solomona i druge Jevreje u poslovnim i dužničkim odnosima. Zbog oskudnosti izvora nijednu pojedinačnu godinu nije opravdano predstavljati kao nesporno utvrđeni datum „dolaska Jevreja u Bosnu“.<ref name="Lupert2022"/> === Osmanski period === Tokom druge polovine 16. vijeka u Sarajevu se oblikovala trajna sefardska zajednica. Grad se razvijao kao značajno trgovačko i zanatsko središte između jadranskih luka, unutrašnjosti Balkana i istočnih dijelova Osmanskog Carstva, što je sefardskim trgovcima omogućilo uključivanje u postojeće regionalne mreže.<ref name="Lupert2022"/> Važno mjesto u razvoju sarajevske zajednice imao je kompleks poznat kao '''Sijavuš-pašina daira''', odnosno u sefardskoj tradiciji ''El Kortijo''. Kompleks je bio povezan sa stanovanjem dijela jevrejskog stanovništva i razvojem organiziranog života zajednice.<ref name="Bejtic1966-67">{{Cite journal |last=Bejtić |first=Alija |title=Sijavuš-pašina daira – prilog istoriji sarajevskih Jevreja |journal=Prilozi za proučavanje historije Sarajeva |year=1966 |issue=2 |page=67 |publisher=Muzej grada Sarajeva }}</ref> Sarajevski sefardski trgovci održavali su veze s [[Dubrovnik]]om i drugim jadranskim centrima, kao i s gradovima u unutrašnjosti Osmanskog Carstva. Iz Bosne su se preko tih mreža izvozile sirovine i stočarski proizvodi, dok su se uvozili tekstil, so, ulje, svila, keramika i druga roba.<ref name="Lupert2022"/> Sačuvani sidžili, poreski registri, dubrovačka arhivska građa i drugi izvori pokazuju da su Jevreji koristili osmanske sudove i administrativne institucije u poslovnim, imovinskim i drugim pravnim pitanjima. Njihov položaj bio je određen širim pravnim statusom nemuslimanskih podanika Osmanskog Carstva, ali se kroz više stoljeća mijenjao i ne može se svesti na jedinstven i nepromjenjiv model.<ref name="Lupert2022"/> Paralelno s razvojem zajednice nastajale su vjerske i obrazovne ustanove. Tokom 17. vijeka razvila se Talmud-Tora, a 1768. rabin [[David Pardo]] osnovao je sarajevsku ješivu.<ref name="Milovanovic2022-188">{{Cite journal |last=Milovanović |first=Stevan |title=Jevrejske vjerske škole u Sarajevu do 1941. godine: Sarajevska sefardska ješiva (La Yeshiva de Saray) i Jevrejski srednji teološki seminar u Sarajevu (El Seminario rabiniko saraylisko) |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |page=188 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.187 }}</ref> Tokom vremena jevrejsko stanovništvo pojavljuje se i u drugim bosanskohercegovačkim gradovima, a do 19. vijeka organizirani jevrejski život više nije bio ograničen samo na Sarajevo. U drugoj polovini 19. vijeka pitanja položaja, školstva i integracije Jevreja pojavljuju se i u službenoj štampi [[Bosanski vilajet|Bosanskog vilajeta]].<ref name="Karic2015">{{Cite journal |last=Karić |first=Dženita |title=A Sultan's Children: Bosnian Jews in Two Major Newspapers of the Bosnian Vilayet: Bosna and Sarajevski Cvjetnik |journal=British Journal of Middle Eastern Studies |year=2015 |volume=42 |issue=2 |pages=147–162 |doi=10.1080/13530194.2014.993849 |language=en }}</ref> === Austrougarski period === Austrougarskom okupacijom 1878. jevrejski život u Bosni i Hercegovini ušao je u razdoblje snažnih demografskih, društvenih i institucionalnih promjena. Uz stariju sefardsku zajednicu počeli su se doseljavati Aškenazi iz drugih dijelova Monarhije, među njima državni službenici, trgovci, ljekari, nastavnici i drugi stručnjaci. Sefardi i Aškenazi zadržali su različite liturgijske tradicije, jezike i zasebne vjerske organizacije. U Sarajevu se ubrzo nakon okupacije organizirala aškenaska zajednica, dok je starija sefardska općina nastavila djelovati kroz vlastite ustanove. Period je obilježio snažan demografski rast. Prema službenim austrougarskim popisima broj stanovnika jevrejske vjeroispovijesti porastao je s 3.426 1879. na 11.868 1910. godine.<ref name="Popis1910-XXXVIII">{{Cite book |author=Statistisches Departement der Landesregierung für Bosnien und die Hercegovina |title=Die Ergebnisse der Volkszählung in Bosnien und der Hercegovina vom 10. Oktober 1910 |location=Sarajevo |publisher=Landesdruckerei |year=1912 |page=XXXVIII |language=de }}</ref> Promjene u školstvu i privredi omogućile su širu profesionalizaciju. Uz trgovinu i zanatstvo, Jevreji su bili sve prisutniji među ljekarima, farmaceutima, pravnicima, nastavnicima, državnim službenicima i drugim stručnim zanimanjima. Godine 1892. u Sarajevu je osnovana [[La Benevolencija]], prvobitno kao društvo usmjereno na stipendiranje i školovanje siromašnijih sefardskih učenika i studenata. Društvo je kasnije proširilo djelovanje na kulturne, obrazovne i dobrotvorne aktivnosti.<ref name="Benevolencija">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/o-la-benevolenciji/ |title=O La Benevolenciji |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Kraljevina SHS i Kraljevina Jugoslavija === Nakon stvaranja [[Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca|Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca]] 1918. jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine nastavile su djelovati unutar novog državnog i pravnog sistema. Sarajevo je ostalo glavno središte vjerskog, kulturnog i političkog života. Jevrejske općine zadržale su vlastite vjerske i društvene institucije, ali su bile uključene i u zajedničke organizacije na nivou države. Odnos sarajevske zajednice prema državnim i gradskim vlastima tokom velikog dijela međuratnog perioda obilježavali su saradnja i različiti oblici javnog političkog i društvenog djelovanja.<ref name="Dujmovic2019">{{Cite journal |last=Dujmović |first=Sonja M. |title=Uzajamna lojalnost – državna politika i jevrejstvo Sarajeva u međuratnom periodu |journal=Prilozi |year=2019 |issue=48 |pages=129–176 |publisher=Institut za historiju |url=https://prilozi.iis.unsa.ba/wp-content/uploads/2023/05/Prilozi_48-ClanakSonjaDujmovic.pdf }}</ref> Međuratni period bio je vrijeme intenzivnog društvenog i kulturnog života. Pored La Benevolencije djelovala su društva poput [[La Lira|La Lire]] i Matatje, cionističke i omladinske organizacije te razvijena lokalna jevrejska štampa. U Sarajevu su izlazili ''Jevrejski život'', ''Narodna židovska svijest'' i od 1928. ''Jevrejski glas''. Unutar zajednice postojale su različite socijalne, političke i identitetske orijentacije. Dio članstva bio je povezan s cionističkim pokretom, drugi s građanskim ili socijalističkim političkim krugovima, dok su rasprave o sefardskoj posebnosti, jeziku i odnosu prema jugoslavenskoj državi imale važnu ulogu u javnom životu.<ref name="Finci1981">{{Cite journal |last=Finci |first=Moni |title=O socijalnoj i političkoj diferencijaciji među sarajevskim Jevrejima u razdoblju 1918–1941. |journal=Prilozi |year=1981 |issue=18 |pages=285–296 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Važan obrazovni događaj bilo je osnivanje Jevrejskog srednjeg teološkog seminara u Sarajevu. Ustanova je otvorena 13. juna 1928, a nastava je počela 25. novembra iste godine. Seminar je obrazovao rabine, hazane, vjeroučitelje i druge vjerske službenike i djelovao do aprila 1941.<ref name="Milovanovic2022-193-194">{{Cite journal |last=Milovanović |first=Stevan |title=Jevrejske vjerske škole u Sarajevu do 1941. godine: Sarajevska sefardska ješiva (La Yeshiva de Saray) i Jevrejski srednji teološki seminar u Sarajevu (El Seminario rabiniko saraylisko) |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |pages=193–194 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.187 }}</ref> Tokom 1930-ih antisemitizam je postajao sve vidljiviji i u Bosni i Hercegovini, pod utjecajem domaćih političkih prilika i širenja antisemitskih ideologija u Evropi.<ref name="Dujmovic2019"/> U oktobru 1940. jugoslavenska vlada donijela je antijevrejske uredbe kojima su uvedena ograničenja u pojedinim privrednim djelatnostima i obrazovanju.<ref name="Koljanin2020-147">{{Cite journal |last=Koljanin |first=Milan |title=The Jewish Community and Antisemitism in the Kingdom of Serbs, Croats and Slovenes/Yugoslavia 1918–1941 |journal=Colloquia Humanistica |year=2020 |issue=9 |page=147 |doi=10.11649/ch.2020.010 |language=en }}</ref> === Drugi svjetski rat i Holokaust === {{Glavni|Holokaust u Bosni i Hercegovini}} Nakon napada sila Osovine na Jugoslaviju u aprilu 1941. teritorija Bosne i Hercegovine uključena je u Nezavisnu Državu Hrvatsku. Ustaške vlasti ubrzo su počele primjenjivati antijevrejsko zakonodavstvo, a lokalne vlasti u pojedinim bosanskohercegovačkim gradovima uvodile su diskriminacijske mjere, oduzimale imovinu i ograničavale kretanje Jevreja.<ref name="Zuckerman2010-60-70">{{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |pages=60–70 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Tokom 1941. progon je prerastao u masovna hapšenja i deportacije u ustaške logore i druga mjesta zatočenja. U Sarajevu je prvo masovno odvođenje nekoliko stotina Jevreja zabilježeno u noći s 3. na 4. septembar 1941, nakon čega su hapšenja i deportacije nastavljeni.<ref name="Zuckerman2010-62-63">{{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |pages=62–63 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Progon je zahvatio i jevrejske zajednice u Banjoj Luci, Tuzli, Mostaru, Travniku i drugim gradovima. Dio Jevreja pokušao je izbjeći progon bijegom prema područjima pod drugačijim okupacijskim režimom, skrivanjem ili priključivanjem [[Narodnooslobodilački pokret Jugoslavije|Narodnooslobodilačkom pokretu]]. Bosanskohercegovački Jevreji učestvovali su u partizanskim jedinicama, sanitetskim službama i političkom radu. Pojedinci iz drugih zajednica pomagali su progonjenim Jevrejima. Među dokumentiranim primjerima bili su [[Derviš Korkut]] i njegova supruga Servet, koji su spasili Miru Donkicu Papo, te Ahmed Sadik-Šaralop, koji je pomagao Jevrejima i kasnije bio ubijen u Jasenovcu.<ref name="YVMiraPapo">{{Cite web |url=https://collections.yadvashem.org/en/names/10085207 |title=Míra Donkica Papo Bakovic |website=The Central Database of Shoah Victims' Names |publisher=Yad Vashem |access-date=17. 8. 2026 }}</ref><ref name="YVSadik">{{Cite web |url=https://collections.yadvashem.org/en/righteous/4017307 |title=Sadik Ahmed |website=The Righteous Among the Nations Database |publisher=Yad Vashem |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Holokaust je uništio najveći dio predratne jevrejske populacije i prekinuo kontinuitet brojnih lokalnih zajednica.<ref name="Zuckerman2010-85"/> === Socijalistički period === Nakon završetka Drugog svjetskog rata preživjeli Jevreji počeli su se vraćati u Sarajevo i druge bosanskohercegovačke gradove. Obnovljene su jevrejske općine i osnovne vjerske, socijalne i kulturne aktivnosti, ali je zajednica bila višestruko manja nego prije rata. La Benevolencija je neposredno nakon rata kratko obnovila djelovanje pod nazivom ''Sloboda'', ali je njen samostalni rad prestao 1948. godine. Dio kulturnih i socijalnih poslova zatim su preuzele jevrejske institucije.<ref name="Benevolencija"/> Nakon osnivanja [[Izrael]]a 1948. Savez jevrejskih vjeroispovjednih općina Jugoslavije organizirao je više talasa iseljavanja. U sistemu emigracijskih komisija Sarajevo je bilo regionalno središte nadležno za Bosnu i Hercegovinu, pa je organizirano iseljavanje 1948-1952. neposredno zahvatilo i bosanskohercegovačku zajednicu.<ref name="Radovanovic2019-125">{{Cite journal |last=Radovanović |first=Milan |title=The Internal Framework of Organized Jewish Migration from Yugoslavia to Israel (1948–1952) |journal=Istorija 20. veka |year=2019 |volume=37 |issue=1 |page=125 |doi=10.29362/ist20veka.2019.1.rad.121-138 |language=en }}</ref> Tokom narednih decenija organizirani jevrejski život bio je koncentriran prije svega u Sarajevu. Poslijeratni period obilježilo je i postepeno slabljenje svakodnevne upotrebe judeo-španskog jezika. Nakon višestranačkih izbora 1990. pristupilo se obnovi La Benevolencije, koja je početkom 1991. ponovo registrirana kao Jevrejsko kulturno-prosvjetno i humanitarno društvo.<ref name="Benevolencija"/> === Rat u Bosni i Hercegovini === Početkom rata 1992. najveći dio organiziranog jevrejskog života i dalje je bio koncentriran u Sarajevu. Jevrejska zajednica i La Benevolencija ubrzo su razvile široku humanitarnu djelatnost u opkoljenom gradu. Tokom opsade organizirane su zalihe hrane i lijekova, apoteke, ambulanta, kuhinja, pomoć starijim i bolesnim osobama te komunikacijske službe. Humanitarna pomoć nije bila ograničena na članove jevrejske zajednice.<ref name="Benevolencija"/> Jedna od najznačajnijih aktivnosti bile su evakuacije civila. Jevrejska zajednica, La Benevolencija i [[American Jewish Joint Distribution Committee]] organizirali su jedanaest evakuacijskih konvoja kojima je iz Sarajeva izvedeno približno 2.300 Jevreja, Bošnjaka, Srba i Hrvata.<ref name="JDCRescue"/> Dio evakuiranih kasnije se vratio u Sarajevo, dok je dio ostao u Izraelu i drugim zemljama. Članovi zajednice koji su ostali u gradu nastavili su tokom opsade održavati institucionalni, humanitarni i dio kulturnog života. === Poslijeratni period === Nakon završetka rata i stupanja na snagu [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog mirovnog sporazuma]] 1995. Jevrejska zajednica nastavila je obnovu institucionalnog, kulturnog, socijalnog i vjerskog života. Sarajevo je ostalo njeno najveće središte. La Benevolencija je nakon rata nastavila humanitarne i socijalne programe, ali je ponovo razvila kulturne, obrazovne i izdavačke aktivnosti, uključujući izdavanje ''Jevrejskog glasa'' i rad galerije Novi Hram.<ref name="Benevolencija"/> U postdejtonskom pravnom sistemu Jevreji su priznati kao nacionalna manjina, dok je ustavni položaj građana koji se ne izjašnjavaju kao pripadnici jednog od tri konstitutivna naroda postao jedno od važnih pitanja savremenog političkog položaja zajednice. == Demografija == Demografske podatke o Jevrejima u Bosni i Hercegovini potrebno je tumačiti u skladu s metodologijom pojedinih popisa. Austrougarski i međuratni podaci koji se ovdje koriste odnose se prvenstveno na vjeroispovijest, dok su kasniji popisi koristili drugačije kategorije nacionalnog i etničkog izjašnjavanja. Popis 2013. zasebno je evidentirao etničku odnosno nacionalnu pripadnost i vjeroispovijest.<ref name="Popis2013Etno"/> Zbog toga historijske popisne brojke nisu potpuno usporedive sa savremenim podacima niti se mogu automatski izjednačiti s brojem članova jevrejskih općina ili ukupnim brojem osoba jevrejskog porijekla. === Historijski razvoj === Tokom austrougarskog perioda broj stanovnika jevrejske vjeroispovijesti snažno je porastao. Godine 1879. evidentirano je 3.426 Jevreja, 1885. godine 5.805, 1895. godine 8.213, a 1910. godine 11.868.<ref name="Popis1910-XXXVIII"/> Popis iz 1921. evidentirao je 12.031 stanovnika jevrejske vjeroispovijesti u Bosni i Hercegovini.<ref name="Popis1921-130">{{Cite book |author=Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca. Opšta državna statistika |title=Definitivni rezultati popisa stanovništva od 31 januara 1921 god |location=Sarajevo |publisher=Državna štamparija |year=1932 |page=130 |url=https://archive.org/details/definitivnirezul00yugo }}</ref> Za 1931. godinu, čiji su službeni rezultati objavljivani prema tadašnjoj administrativnoj podjeli države, rekonstrukcija podataka za teritoriju Bosne i Hercegovine daje 11.267 stanovnika jevrejske vjeroispovijesti.<ref name="Preradovic2017-196">{{Cite book |last1=Preradović |first1=Ljubiša |last2=Malinović |first2=Miroslav |last3=Okilj |first3=Milijana |last4=Preradović |first4=Gordana |chapter=Struktura stanovništva u Bosni i Hercegovini |title=Zbornik radova povodom obilježavanja 20 godina rada Prirodno-matematičkog fakulteta Univerziteta u Banjoj Luci |editor-last=Jojić |editor-first=Duško |location=Banja Luka |publisher=Univerzitet u Banjoj Luci, Prirodno-matematički fakultet |year=2017 |page=196 |isbn=978-99955-21-53-0 |language=sr }}</ref> {| class="wikitable sortable" |+ Jevrejsko stanovništvo Bosne i Hercegovine prema historijskim popisnim podacima ! Godina ! Broj ! Osnova podatka |- | 1879. | 3.426 | vjeroispovijest |- | 1885. | 5.805 | vjeroispovijest |- | 1895. | 8.213 | vjeroispovijest |- | 1910. | 11.868 | vjeroispovijest |- | 1921. | 12.031 | vjeroispovijest |- | 1931. | 11.267 | vjeroispovijest; rekonstrukcija za teritoriju BiH |} <ref name="Popis1910-XXXVIII"/><ref name="Popis1921-130"/><ref name="Preradovic2017-196"/> Neposredno pred Drugi svjetski rat u Bosni i Hercegovini živjelo je oko 14.000 Jevreja, od kojih je najveća pojedinačna zajednica bila u Sarajevu.<ref name="Zuckerman2010-85"/> Holokaust je prekinuo dotadašnji demografski razvoj, a poslijeratno iseljavanje u Izrael dodatno je smanjilo brojnost zajednice. === Geografska rasprostranjenost === Jevrejsko stanovništvo Bosne i Hercegovine historijski je bilo izrazito urbano. Sarajevo je sadržavalo najveću pojedinačnu zajednicu, ali su Jevreji živjeli u velikom broju drugih gradova. Tokom austrougarskog perioda geografska rasprostranjenost znatno se proširila. Do početka 20. vijeka jevrejsko stanovništvo bilo je prisutno u većini većih bosanskohercegovačkih urbanih sredina. Pred Drugi svjetski rat organizirane jevrejske zajednice postojale su, između ostalog, u Banjoj Luci, Bihaću, Bijeljini, Brčkom, Derventi, Doboju, Tuzli, Mostaru, Sanskom Mostu, Rogatici, Sarajevu, Travniku, Visokom, Vlasenici, Zavidovićima, Zenici, Zvorniku i Žepču.<ref name="SaricOpcine">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/zivot-jevreja-bugojna-i-vlasenice/ |title=Život Jevreja Bugojna i Vlasenice |last=Sarić |first=Samija |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> U manjim mjestima porodice koje nisu imale dovoljno članova za zasebnu općinu pripadale su najbližoj većoj zajednici.<ref name="SaricOpcine"/> === Popis 2013. i savremene procjene === Prema detaljnoj klasifikaciji etničkog odnosno nacionalnog izjašnjavanja iz Popisa 2013, 262 osobe izjasnile su se kao Jevreji odnosno Jevrejke.<ref name="Popis2013Etno"/> Taj broj ne predstavlja ukupno članstvo jevrejskih općina. Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine navodi približno 1.000 članova, pri čemu se institucionalno članstvo ne može izjednačiti s individualnim etničkim ili vjerskim izjašnjavanjem na popisu.<ref name="JZBiHBroj"/> == Jevrejske općine i organizacije == Organizirani jevrejski život u Bosni i Hercegovini odvija se kroz Jevrejsku zajednicu Bosne i Hercegovine, lokalne jevrejske općine i povezane kulturne i humanitarne organizacije. Današnja institucionalna mreža znatno je manja od one koja je postojala prije Drugog svjetskog rata. === Historijska mreža općina === Jevrejske vjerske općine historijski su predstavljale osnovni oblik lokalne organizacije zajednice. Osim bogoslužja, brinule su o vjerskom obrazovanju, grobljima, dobrotvornom radu i drugim potrebama članstva. Pred Drugi svjetski rat organizirane jevrejske općine djelovale su u nizu bosanskohercegovačkih gradova, dok su porodice u manjim mjestima često bile povezane s najbližom većom općinom.<ref name="SaricOpcine"/> Holokaust je uništio ili teško pogodio većinu nekadašnjih lokalnih zajednica, dok su poslijeratno iseljavanje i demografske promjene dodatno smanjili broj aktivnih općina. === Savremena organizacija === '''Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine''' krovna je organizacija jevrejskih općina u zemlji. Njene članice imaju vlastitu pravnu i organizacijsku strukturu, ali djeluju unutar zajedničke krovne organizacije.<ref name="JZBiHStruktura">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/jevrejska-zajednica/ |title=Jevrejska zajednica |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Današnju institucionalnu mrežu čine '''šest jevrejskih općina''' i La Benevolencija. Jevrejske općine djeluju u Sarajevu, Banjoj Luci, Tuzli, Zenici, Mostaru i Doboju.<ref name="JZBiHStruktura"/> {| class="wikitable" ! Jevrejska općina ! Napomena |- | [[Jevrejska općina Sarajevo|Sarajevo]] | Najveće historijsko i savremeno središte zajednice. |- | [[Jevrejska općina Banja Luka|Banja Luka]] | Nastavlja tradiciju jedne od najvećih jevrejskih zajednica izvan Sarajeva. |- | [[Jevrejska općina Tuzla|Tuzla]] | Historijska zajednica u kojoj su djelovali i Sefardi i Aškenazi. |- | [[Jevrejska općina Zenica|Zenica]] | Nastavlja institucionalnu tradiciju lokalne zajednice koja je postojala prije Drugog svjetskog rata. |- | [[Jevrejska općina Mostar|Mostar]] | Središte organiziranog jevrejskog života u Hercegovini. |- | [[Jevrejska općina Doboj|Doboj]] | Jedna od šest savremenih članica Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine. |} Broj članova i obim aktivnosti pojedinih općina razlikuju se. Sarajevo zbog koncentracije centralnih institucija ima posebno mjesto u organizaciji Zajednice, dok manje općine imaju važnu ulogu u očuvanju lokalnog vjerskog života, grobalja, spomenika i historijskog pamćenja nekadašnjih zajednica. === La Benevolencija === {{Glavni|La Benevolencija}} '''Jevrejsko kulturno-prosvjetno i humanitarno društvo „La Benevolencija“''' osnovano je u Sarajevu 1892. godine. Prvobitno je bilo usmjereno na stipendiranje i obrazovanje jevrejskih učenika i studenata, a kasnije je proširilo djelovanje na kulturne, socijalne i humanitarne aktivnosti.<ref name="Benevolencija"/> Rad društva prekinut je 1941. godine. Nakon kratke poslijeratne obnove samostalno djelovanje prestalo je 1948, a obnovljeno je početkom 1991. godine.<ref name="Benevolencija"/> Tokom rata 1992–1995. La Benevolencija razvila je široku humanitarnu djelatnost dostupnu stanovnicima različitih nacionalnih i vjerskih pripadnosti. Danas je dio organizacijske strukture Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine.<ref name="JZBiHStruktura"/> == Pravni i politički položaj == Položaj Jevreja u savremenoj Bosni i Hercegovini određen je zakonodavstvom o zaštiti nacionalnih manjina i ustavnim sistemom zasnovanim na posebnom položaju tri konstitutivna naroda. === Status nacionalne manjine === Zakon o zaštiti prava pripadnika nacionalnih manjina Bosne i Hercegovine izričito navodi Jevreje među priznatim nacionalnim manjinama.<ref name="MHRRMinorities"/> Zakonski okvir obavezuje organe vlasti na zaštitu etničkog, kulturnog, jezičkog i vjerskog identiteta nacionalnih manjina i njihovo ravnopravno uključivanje u društveni život.<ref name="MHRRMinorities"/> === Ustavni položaj === [[Ustav Bosne i Hercegovine]] u preambuli navodi Bošnjake, Hrvate i Srbe kao konstitutivne narode, zajedno s „ostalima“ i građanima Bosne i Hercegovine.<ref name="UstavBiH">{{Cite web |url=https://www.ustavnisud.ba/bs/ustav-bosne-i-hercegovine |title=Ustav Bosne i Hercegovine |website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine |publisher=Ustavni sud Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Odredbe o sastavu [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Doma naroda]] i [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]] vezuju članstvo odnosno kandidaturu za pripadnost jednom od tri konstitutivna naroda. Osobe koje se izjašnjavaju kao Jevreji, a ne kao pripadnici jednog od konstitutivnih naroda, prema postojećim ustavnim pravilima ne mogu biti izabrane odnosno delegirane kao članovi Doma naroda niti se kandidirati za Predsjedništvo.<ref name="UstavBiH"/> === ''Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine'' === {{Glavni|Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine}} Predmet su pokrenuli [[Dervo Sejdić]], pripadnik romske zajednice, i [[Jakob Finci]], pripadnik jevrejske zajednice. Obojica su se žalila da zbog svog etničkog porijekla nisu mogli biti kandidati odnosno članovi institucija čiji je sastav ustavno vezan za pripadnost konstitutivnim narodima. Veliko vijeće Evropskog suda za ljudska prava donijelo je 22. decembra 2009. presudu kojom je utvrdilo da je njihova isključenost diskriminatorna.<ref name="SejdicFinci"/> U pogledu Doma naroda Sud je utvrdio povredu člana 14 Evropske konvencije u vezi s članom 3 Protokola br. 1, dok je u pogledu Predsjedništva utvrdio povredu člana 1 Protokola br. 12.<ref name="SejdicFinci"/> Izvršenje presude zahtijeva izmjene ustavnog i izbornog okvira, a grupa predmeta ostala je pod nadzorom Komiteta ministara Vijeća Evrope.<ref name="CoEExecution">{{Cite web |url=https://www.coe.int/en/web/execution/-/bosnia-and-herzegovina-execution-of-the-european-court-s-judgments-on-electoral-discrimination |title=Bosnia and Herzegovina: Execution of the European Court's judgments on electoral discrimination |website=Department for the Execution of Judgments of the European Court of Human Rights |publisher=Council of Europe |date=25. 9. 2025 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> == Religija i vjerski život == Jevrejski vjerski život historijski je oblikovan prvenstveno kroz sefardsku i aškenasku tradiciju. Sefardska zajednica razvila se tokom osmanskog perioda i predstavljala brojčano dominantnu tradiciju, dok se organizirani aškenaski život snažnije razvio nakon 1878. === Sefardska i aškenaska tradicija === Sefardska vjerska tradicija historijski je bila dominantna među Jevrejima Bosne i Hercegovine. Sarajevska zajednica razvila je vlastite sinagoge, vjerske škole, rabinat i običaje povezane s naslijeđem sefardskih zajednica Osmanskog Carstva. Tokom 17. vijeka djelovala je Talmud-Tora, a David Pardo je 1768. osnovao sarajevsku ješivu.<ref name="Milovanovic2022-188"/> Aškenazi koji su se doseljavali nakon 1878. organizirali su vlastite vjerske ustanove i bogoslužje prema aškenaskom obredu. === Rabinat i bogoslužje === Sarajevo je kroz historiju imalo razvijenu rabinsku tradiciju. Jevrejski srednji teološki seminar obrazovao je rabine, hazane, vjeroučitelje i druge službenike između 1928. i 1941. godine.<ref name="Milovanovic2022-193-194"/> Holokaust i poslijeratne migracije doveli su do znatnog smanjenja broja rabina, sinagoga i drugih vjerskih ustanova. Organizirani vjerski život danas je koncentriran prvenstveno u Sarajevu. Redovno bogosluženje održava se u [[Aškenaška sinagoga u Sarajevu|Aškenaškoj sinagogi]], pri čemu savremena zajednica u njoj uglavnom slijedi sefardski obred.<ref name="WJCBiH">{{Cite web |url=https://www.worldjewishcongress.org/en/about/communities/BA |title=Community in Bosnia and Herzegovina |website=World Jewish Congress |publisher=World Jewish Congress |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Praznici i lokalni običaji === Jevrejske općine obilježavaju najvažnije praznike jevrejskog kalendara, među njima [[Roš Hašana|Roš Hašanu]], [[Jom Kipur]], [[Pesah]], [[Sukot]], [[Hanuka|Hanuku]] i [[Purim]].<ref name="JZPraznici">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/praznici/ |title=Praznici |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Posebnost sarajevske sefardske tradicije predstavlja '''Sarajevski Purim''' (''Purim de Sarajevo''), lokalni dan sjećanja povezan s oslobađanjem sarajevskog haham-baše [[Moše Danon]]a i drugih zatočenih Jevreja početkom 19. vijeka.<ref name="DanonJZ">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/hodocasce-na-grob-rav-mose-danona/ |title=Hodočašće na grob rav Moše Danona |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Sjećanje na Danona povezano je i s hodočašćem njegovom grobu kod [[Stolac|Stoca]].<ref name="DanonJZ"/> === Savremena vjerska praksa === Zbog male brojnosti zajednice te posljedica Holokausta i poslijeratnog iseljavanja, organizirana vjerska praksa ima znatno manji institucionalni obim nego prije Drugog svjetskog rata. Redovne aktivnosti najviše su koncentrirane u Sarajevu, dok lokalne jevrejske općine u drugim gradovima vjerske aktivnosti povezuju s očuvanjem tradicije, grobalja i lokalnog kulturnog naslijeđa. Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine među svojim osnovnim ciljevima navodi očuvanje jevrejske religije, tradicije i identiteta.<ref name="JZBiHStruktura"/> Institucionalno članstvo pritom nije nužno isto što i redovno religijsko prakticiranje. Vjerski, kulturni, porodični i historijski elementi identiteta međusobno se prepliću, dok zajedničko obilježavanje praznika i bogoslužje ostaju važni oblici života zajednice. == Jezik == Jezici koje su Jevreji u Bosni i Hercegovini koristili mijenjali su se u skladu s porijeklom zajednice, historijskim periodom i društvenim okruženjem. Najvažniji historijski jezik bosanskohercegovačkih Sefarda bio je judeo-španski, dok su među Aškenazima bili prisutni njemački, jidiš i drugi srednjoevropski jezici. Hebrejski je prvenstveno imao liturgijsku i obrazovnu funkciju.<ref name="VucinaSimovic2022">{{Cite journal |last=Vučina Simović |first=Ivana |title=Multilingualism in Sarajevo through the Lens of the Sephardim |journal=Zeitschrift für Slawistik |year=2022 |volume=67 |issue=4 |pages=564–584 |doi=10.1515/slaw-2022-0028 |language=en }}</ref> === Judeo-španski (ladino) === [[Ladino|Judeo-španski]], poznat i kao ladino, bio je historijski glavni jezik porodičnog i kulturnog života bosanskih Sefarda. U Sarajevu je imao važnu ulogu u svakodnevnoj komunikaciji, usmenoj književnosti, pjesmama, porodičnim pričama i dijelu pisanog stvaralaštva. Posebno mjesto u usmenom naslijeđu imale su sefardske romanse, koje su u Bosni i Hercegovini prenošene usmenim putem kroz više generacija.<ref name="Efendic2010">{{Cite journal |last=Efendić |first=Nirha |title=Pogled na sefardsku romansu u Bosni i Hercegovini |journal=Narodna umjetnost |year=2010 |volume=47 |issue=2 |pages=163–174 |url=https://hrcak.srce.hr/61989 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Višejezičnost i jezički pomak === Tokom osmanskog perioda sarajevski Sefardi razvili su stabilnu funkcionalnu višejezičnost. Nakon promjene političkog poretka 1878. sve veći značaj dobivali su srpskohrvatski i njemački, dok je u međuratnom periodu srpskohrvatski prevladao u javnom životu.<ref name="VucinaSimovic2022"/> Izbor srpskohrvatskog kao književnog jezika kod autora poput [[Isak Samokovlija|Isaka Samokovlije]] bio je dio širih kulturnih i političkih promjena sefardske zajednice, a ne samo jednostavan proces jezičke asimilacije.<ref name="Oparnica2023">{{Cite journal |last=Oparnica |first=Željka |title=Serbo-Croatian as a Language of Sephardic Literature: The Cases of Isak Samokovlija and Jacques Confino |journal=European Journal of Jewish Studies |year=2023 |volume=17 |issue=1 |pages=38–60 |doi=10.1163/1872471X-bja10050 |language=en }}</ref> === Očuvanje ladina === Jezički pomak bio je vidljiv već u međuratnom periodu, zbog čega su dio jevrejske štampe i sefardskih intelektualaca nastojali očuvati judeo-španski. Jedan od takvih pokušaja bila je rubrika ''Para noče de šabat'' u ''Jevrejskom glasu''. List, inače pretežno štampan na srpskohrvatskom, pokrenuo je 1931. rubriku radi očuvanja sefardske tradicije i judeo-španskog jezika.<ref name="ParaNoce2018-177-178">{{Cite journal |last1=Twardowska |first1=Aleksandra |last2=August-Zarębska |first2=Agnieszka |title=The Column Para noče de šabat as a Local Strategy of Memory of the Judeo-Spanish Tradition |journal=Studia Judaica |year=2018 |volume=21 |issue=1 (41) |pages=177–178 |doi=10.4467/24500100STJ.18.010.9180 |language=en }}</ref> Važan istraživač jezika bosanskih Sefarda bio je [[Kalmi Baruh]], koji je judeo-španski proučavao u okviru šireg interesa za sefardsku historiju i kulturu.<ref name="Kamhi2018">{{Cite journal |last=Kamhi |first=David |title=Neki aspekti iz života i rada dr. Kalmija Baruha, jednog od najistaknutijih svjetskih hispanista i poznavalaca sefardike |journal=Dijalog |year=2018 |issue=3–4 |pages=100–110 }}</ref> Holokaust, poslijeratno iseljavanje i jezički pomak doveli su do gotovo potpunog nestanka ladina iz svakodnevne govorne prakse bosanskohercegovačkih Sefarda. Jezik se posebno očuvao u pjesmama, romansama, rukopisima i drugim oblicima kulturnog naslijeđa.<ref name="Efendic2010"/> === Hebrejski i jidiš === Hebrejski je imao prvenstveno vjersku i obrazovnu funkciju i proučavao se u tradicionalnim vjerskim školama i kasnije Teološkom seminaru.<ref name="Milovanovic2022-188"/><ref name="Milovanovic2022-193-194"/> Jidiš je u Bosnu i Hercegovinu stigao prvenstveno s aškenaskim doseljenicima nakon 1878, ali nije imao položaj usporediv s judeo-španskim među ukupnim jevrejskim stanovništvom. == Kultura == Kulturno stvaralaštvo bosanskohercegovačkih Jevreja razvijalo se u okviru sefardske i aškenaske tradicije, ali i kroz stalnu razmjenu sa širim bosanskohercegovačkim kulturnim prostorom. === Književnost i pozorište === Jedna od najznačajnijih predstavnica sefardske književnosti bila je [[Laura Papo Bohoreta]]. Njeno stvaralaštvo obuhvatalo je drame, pripovijetke, eseje, poeme i druge zapise na judeo-španskom jeziku, pri čemu su među važnim temama bili svakodnevni život bosanskih Sefarda, porodični odnosi, društvene promjene i položaj žena.<ref name="Papo2022-103-107">{{Cite journal |last1=Prenz Kopušar |first1=Ana Cecilia |last2=Spahić |first2=Edina |title=Bosanski Sefardi u djelima Laure Papo Bohorete |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |pages=103–107 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.103 }}</ref> Historijski arhiv Sarajevo čuva fond Laure Papo s originalnim rukopisima na judeo-španskom jeziku.<ref name="HASBohoreta">{{Cite web |url=https://www.arhivsa.ba/wordpress/?page_id=1059 |title=Porodični i lični fondovi – Papo Laura Bohoreta |website=Historijski arhiv Sarajevo |publisher=Historijski arhiv Sarajevo |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Druga centralna književna ličnost bio je [[Isak Samokovlija]]. Njegova proza često je tematizirala život sefardskih porodica i društvene odnose u bosanskohercegovačkim gradovima.<ref name="Oparnica2023"/> Važnu ulogu u proučavanju sefardske kulture imao je i Kalmi Baruh, romanista, hispanista i esejista koji je istraživao jezik, književnost i folklor bosanskih Sefarda.<ref name="Kamhi2018"/> === Muzika i usmena tradicija === Sefardska usmena tradicija posebno se očuvala kroz pjesme i romanse na judeo-španskom jeziku.<ref name="Efendic2010"/> [[La Lira|Sarajevsko jevrejsko pjevačko društvo „Lira“]] osnovano je 1901. godine i bilo je jedino jevrejsko pjevačko društvo takve vrste u Bosni i Hercegovini. Od 1920. okupljalo je i Sefarde i Aškenaze.<ref name="Lira2008">{{Cite journal |last=Besarović-Džinić |first=Vojka |title=Sarajevsko jevrejsko pjevačko društvo Lira |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=2 |pages=93–116 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Društvo je nastupalo u Sarajevu, Travniku, Banjoj Luci i drugim gradovima i djelovalo do 1941. godine.<ref name="Lira2008"/> Tradicija sefardske pjesme nastavila se i u dijaspori. [[Flory Jagoda]], rođena u Sarajevu, postala je jedna od međunarodno najpoznatijih čuvarica ladino pjesama bosanskih Sefarda.<ref name="JagodaNEA">{{Cite web |url=https://www.arts.gov/honors/heritage/flory-jagoda |title=Flory Jagoda |website=National Heritage Fellowships |publisher=National Endowment for the Arts |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Likovna umjetnost === Jevrejski umjetnici snažnije se uključuju u modernu bosanskohercegovačku likovnu umjetnost tokom prve polovine 20. vijeka. Njihovo stvaralaštvo nije činilo zasebnu zatvorenu „jevrejsku školu“, nego je bilo uključeno u šire umjetničke tokove Bosne i Hercegovine.<ref name="BegicArtists">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/jevrejski-umjetnici-xx-stoljeca-u-bih/ |title=Jevrejski umjetnici XX stoljeća u BiH |last=Begić |first=Azra |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Među istaknutim međuratnim umjetnicima bili su [[Daniel Kabiljo]], [[Danijel Ozmo]] i Josip Monsino Levi. Nakon Drugog svjetskog rata djelovali su, između ostalih, Berta Baruh, Jakov Bararon, Zoja Finci i Marina Finci.<ref name="BegicArtists"/> === Štampa i izdavaštvo === Tokom međuratnog perioda u Sarajevu su izlazili ''Jevrejski život'', ''Narodna židovska svijest'' i ''Jevrejski glas''. Objavljivali su političke, historijske i kulturne tekstove, književna djela, vijesti iz jevrejskih općina i rasprave o cionizmu, jeziku i sefardskom identitetu. ''Jevrejski glas'' je uz dominantni srpskohrvatski sadržaj objavljivao i tekstove usmjerene na očuvanje judeo-španskog jezika i sefardskog kulturnog pamćenja.<ref name="ParaNoce2018-177-178"/> Izdavačka djelatnost obnovljena je u savremenom periodu, a ''Jevrejski glas'' danas je glasilo Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine.<ref name="JevrejskiGlas">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/jevrejski-glas/ |title=Jevrejski glas |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> == Društveni i privredni život == Društveni i privredni položaj Jevreja mijenjao se u skladu s političkim, ekonomskim i demografskim promjenama. Iako je trgovina imala važnu ulogu u historiji sefardske zajednice, Jevreji nisu činili društveno ni profesionalno homogenu skupinu. === Trgovina i zanatstvo === Trgovina je imala posebno mjesto u ranom ekonomskom životu bosanskih Sefarda. Sarajevski trgovci bili su povezani s Dubrovnikom, drugim jadranskim lukama i osmanskim centrima.<ref name="Lupert2022"/> Iz Bosne su se preko tih mreža izvozili stočarski proizvodi, koža, vuna, rude i druge sirovine, dok su se uvozili tekstil, so, ulje, svila, keramika i druga proizvedena roba.<ref name="Lupert2022"/> Poslovne mreže često su se oslanjale na porodične i zajedničke veze između sefardskih trgovaca u različitim gradovima. Sefardski trgovci djelovali su unutar šire bosanskohercegovačke, osmanske i mediteranske privrede zajedno s pripadnicima drugih zajednica.<ref name="Lupert2022"/> Pored trgovine, Jevreji su se bavili zanatima, proizvodnjom, posredništvom i drugim gradskim zanimanjima. === Obrazovanje i profesionalizacija === Tokom austrougarskog perioda širenje školstva, državne administracije i modernih stručnih službi otvorilo je nove mogućnosti za profesionalnu mobilnost. Uz trgovce i zanatlije sve su brojniji bili ljekari, farmaceuti, pravnici, nastavnici i službenici. Jedan pregled austrougarskog zdravstvenog kadra navodi da je među 147 ljekara u zemaljskoj službi bilo 59 Jevreja, uz jevrejske ljekare zaposlene i u drugim javnim i privrednim službama.<ref name="Masic2018-377">{{Cite journal |last=Masic |first=Izet |title=One Hundred Fifty Years of Organized Health Care Services in Bosnia and Herzegovina |journal=Medical Archives |year=2018 |volume=72 |issue=5 |page=377 |doi=10.5455/medarh.2018.72.374-388 |pmid=30524173 |pmc=6282915 |language=en }}</ref> Važan instrument društvene mobilnosti bilo je obrazovanje, uključujući stipendije i stručno osposobljavanje koje je pružala La Benevolencija.<ref name="Benevolencija"/> === Društvena struktura i mobilnost === Jevrejska zajednica nije bila socijalno homogena. U međuratnom Sarajevu postojali su imućni trgovci i poduzetnici, pripadnici srednjeg građanskog sloja, slobodni profesionalci, službenici, zanatlije, radnici i siromašnije porodice.<ref name="Finci1981"/> Razlike u društvenom položaju odražavale su se i na političke i kulturne orijentacije. Socijalna diferencijacija i politička polarizacija predstavljale su izrazita obilježja međuratnog života sarajevske zajednice.<ref name="Finci1981"/> U poređenju s ukupnim bosanskohercegovačkim stanovništvom, Jevreji su historijski bili izrazito urbana zajednica i profesionalno snažnije vezani za trgovinu, zanatstvo, administraciju, uslužne djelatnosti i slobodne profesije. == Kulturno naslijeđe == Jevrejsko kulturno naslijeđe Bosne i Hercegovine obuhvata sinagoge, groblja, stambene i javne građevine, obredne predmete, rukopise, muzejske i arhivske zbirke te druge materijalne tragove višestoljetnog prisustva jevrejskih zajednica. Više dobara povezanih s jevrejskom historijom proglašeno je [[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine|nacionalnim spomenicima Bosne i Hercegovine]].<ref name="KONSLista">{{Cite web |url=https://kons.gov.ba/publication/read/nacionalni-spomenici-lista |title=Nacionalni spomenici Bosne i Hercegovine |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Sinagoge === Sarajevo sadrži najveću koncentraciju sačuvanih jevrejskih vjerskih objekata u Bosni i Hercegovini. [[Stari hram u Sarajevu|Stari jevrejski hram]], poznat kao ''Il Kal Grandi'' ili ''Il Kal Vježu'', jedan je od najvažnijih sačuvanih spomenika sefardske historije u zemlji i ima status nacionalnog spomenika Bosne i Hercegovine.<ref name="KONSLista"/> U njegovoj neposrednoj blizini nalazi se nekadašnja sefardska sinagoga ''Il Kal Nuevu'', danas [[Galerija Novi Hram]], dok Aškenaška sinagoga ostaje glavno aktivno mjesto organiziranog jevrejskog bogoslužja u Sarajevu. Historijske sinagoge postojale su i u drugim bosanskohercegovačkim gradovima. Dio je uništen tokom Drugog svjetskog rata, a dio je kasnije promijenio namjenu. === Jevrejska groblja === Jevrejska groblja predstavljaju jedan od najrasprostranjenijih materijalnih tragova nekadašnjih lokalnih zajednica. [[Jevrejsko groblje u Sarajevu]] proglašeno je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine, a od 2018. nalazi se na Tentativnoj listi Bosne i Hercegovine za moguću nominaciju na Listu svjetske baštine UNESCO-a.<ref name="KONSUNESCO">{{Cite web |url=https://kons.gov.ba/Content/Read/nacionalni-spomenici |title=Nacionalni spomenici – svjetsko naslijeđe u BiH |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Nacionalnim spomenicima proglašena su i jevrejska groblja u [[Mostar]]u, [[Bihać]]u, [[Jajce|Jajcu]] i [[Tuzla|Tuzli]].<ref name="KONSLista"/> === Sarajevska hagada === {{Glavni|Sarajevska hagada}} [[Sarajevska hagada]] najpoznatiji je pojedinačni predmet jevrejskog kulturnog naslijeđa Bosne i Hercegovine. Riječ je o iluminiranom rukopisu nastalom u srednjovjekovnoj Španiji, danas pohranjenom u [[Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine|Zemaljskom muzeju Bosne i Hercegovine]].<ref name="ZMBiHHagada">{{Cite web |url=https://zemaljskimuzej.ba/predmet/sarajevska-hagada/ |title=Sarajevska hagada |website=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |publisher=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Rukopis se sastoji od 142 lista pergamene. Iluminirani dio sadrži 69 minijatura na 34 lista, dok je tekst pisan hebrejskim pismom.<ref name="ZMBiHHagada"/> Hagada je dospjela u Zemaljski muzej 1894. godine i postala jedan od najprepoznatljivijih predmeta kulturne baštine Bosne i Hercegovine.<ref name="ZMBiHHagada"/> Zbog historijske, umjetničke i dokumentarne vrijednosti Sarajevska hagada upisana je 2017. godine u UNESCO-ov međunarodni registar ''Memory of the World''.<ref name="UNESCOHagada">{{Cite web |url=https://www.unesco.org/en/memory-world/sarajevo-haggadah-manuscript |title=The Sarajevo Haggadah manuscript |website=Memory of the World |publisher=UNESCO |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Muzejske i arhivske zbirke === [[Muzej Jevreja Bosne i Hercegovine]] smješten je u nekadašnjem Starom hramu u Sarajevu i predstavlja centralnu muzejsku zbirku posvećenu historiji jevrejskih zajednica u zemlji. Značajna jevrejska građa čuva se i u Zemaljskom muzeju Bosne i Hercegovine, Historijskom arhivu Sarajevo, drugim arhivskim ustanovama te u arhivima jevrejskih općina. Historijski arhiv Sarajevo, između ostalog, čuva fond Laure Papo Bohorete s originalnim rukopisima na judeo-španskom jeziku.<ref name="HASBohoreta"/> === Arhitektonsko i pokretno naslijeđe === Jevrejsko materijalno naslijeđe nije ograničeno na sinagoge i groblja. Sačuvani su stambeni, poslovni i drugi objekti povezani s jevrejskim porodicama, kao i obredni predmeti, knjige i drugi tragovi nekadašnjih zajednica. Među nacionalnim spomenicima nalazi se '''Palata Ješue D. Saloma''' na Obali Kulina bana u Sarajevu, primjer reprezentativne gradske arhitekture povezane s jevrejskim građanskim slojem.<ref name="KONSLista"/> Status nacionalnog spomenika ima i zgrada Jozefa Zadika Danona u Sarajevu, pa zaštićeno jevrejsko naslijeđe obuhvata i primjere građanske i stambene arhitekture, a ne samo vjerske objekte.<ref name="KONSLista"/> Poseban primjer pokretnog naslijeđa predstavlja '''Tora koja se čuva u Gradskoj biblioteci u Olovu'''. Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika proglasila ju je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine 2018. godine.<ref name="KONSLista"/> === Zaštita kulturnog naslijeđa === Zaštita jevrejskog kulturnog naslijeđa odvija se kroz rad Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika, muzeja, arhiva, nadležnih organa vlasti, lokalnih zajednica i Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine. Jevrejska zajednica među svojim ciljevima navodi brigu o jevrejskim grobljima, spomenicima, spomen-obilježjima, sinagogama i drugoj nepokretnoj jevrejskoj imovini u Bosni i Hercegovini.<ref name="JZBiHStruktura"/> Poseban izazov predstavlja očuvanje objekata i grobalja u mjestima u kojima više nema brojnih lokalnih jevrejskih zajednica. Zbog toga dokumentiranje, pravna zaštita, konzervacija i održavanje tih lokaliteta imaju važnu ulogu u očuvanju historijskog prisustva Jevreja u različitim dijelovima Bosne i Hercegovine. == Značajne ličnosti == Pregled nije iscrpan. Obuhvata ličnosti rođene u Bosni i Hercegovini ili osobe čiji je značajan dio djelovanja bio povezan s bosanskohercegovačkom jevrejskom zajednicom i širim vjerskim, kulturnim, naučnim, privrednim, političkim ili javnim životom Bosne i Hercegovine. <gallery mode="packed" heights="150"> File:Judah Alkalai.jpg|[[Juda Alkalaj]], sarajevski rođen rabin i jedan od preteča modernog cionizma File:Laura Papo Bohoreta 2.jpg|[[Laura Papo Bohoreta]], sefardska književnica i dramaturginja File:Moshe David Gaon V01 500.jpg|[[Moše David Gaon]], historičar i istraživač sefardskog svijeta File:Roza Papo (crop).jpg|[[Roza Papo]], ljekarka, partizanka i generalica JNA File:Emerik Blum.jpg|[[Emerik Blum]], inženjer i osnivač Energoinvesta File:David Elazar - 1964.jpg|[[David Elazar]], sarajevski rođen načelnik Generalštaba Izraelskih odbrambenih snaga File:Flory Jagoda 2002.jpg|[[Flory Jagoda]], pjevačica i čuvarica bosansko-sefardske muzičke tradicije File:Sven Alkalaj (cropped).jpg|[[Sven Alkalaj]], bosanskohercegovački diplomata </gallery> {| class="wikitable sortable" ! Ličnost ! Oblast ! Značaj |- | [[Nehemija Hija Hajon]] | vjerska misao, kabala | Bosanski sefardski kabalist iz 17. i početka 18. vijeka, vjerovatno rođen u Sarajevu. Bio je jedna od zapaženijih i kontroverznijih ličnosti kasnog sabatijanskog pokreta.<ref name="HajonNLI">{{Cite web |url=https://www.nli.org.il/en/a-topic/987007283453105171 |title=Nehemiah Hiyya ben Moses Hayon |website=The National Library of Israel |publisher=National Library of Israel |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Eliša Habillo]] | rabinat, književnost | Sarajevski rabin (1719–1792), učenik [[David Pardo|Davida Parda]] i autor djela ''Avodat ha-Tamid'', komentara sefardske liturgije; pisao je i komentar Pesah-hagade i vjersku poeziju.<ref name="HabilloEJ">{{Cite web |url=https://www.encyclopedia.com/religion/encyclopedias-almanacs-transcripts-and-maps/habillo-elisha |title=Habillo, Elisha |website=Encyclopaedia Judaica |publisher=Encyclopedia.com |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Moše Danon]] | vjerski život | Sarajevski haham-baša početkom 19. vijeka; s njegovim naslijeđem povezani su ''Purim de Sarajevo'' i tradicija hodočašća njegovom grobu kod Stoca.<ref name="DanonJZ"/> |- | [[Juda Alkalaj]] | rabinat, politička misao | Sefardski rabin rođen u Sarajevu 1798. godine. Kao rabin u Zemunu zagovarao je organizirani povratak Jevreja u Zemlju Izrael i ubraja se među najvažnije vjerske preteče modernog cionizma.<ref name="AlkalajEJ">{{Cite web |url=https://www.encyclopedia.com/religion/encyclopedias-almanacs-transcripts-and-maps/alkalai-judah-ben-solomon-hai |title=Alkalai, Judah ben Solomon Hai |website=Encyclopaedia Judaica |publisher=Encyclopedia.com |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Moše Rafael Atijas]] | historiografija, književnost | Sarajevski sefardski intelektualac poznat kao Zeki-efendija (1845–1916). Autor je ''Historije bosanskih Jevreja'', objavljivane 1901. na judeo-španskom, te jedan od ranih hroničara historije bosanskih Sefarda.<ref name="NezirovicAtijas">{{Cite journal |last=Nezirović |first=Muhamed |title=„Historija bosanskih Jevreja“ Moše (Rafaela) Atijasa – Zeki efendije |journal=Prilozi |year=2000 |issue=29 |pages=245–260 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> |- | [[Moritz Levy]] | rabinat, historiografija | Sarajevski rabin i jedan od prvih sistematskih historičara bosanskih Sefarda; autor monografije ''Die Sephardim in Bosnien'' iz 1911. godine.<ref name="Levy1911"/> |- | [[Moše David Gaon]] | historiografija, bibliografija | Historičar, bibliograf, pedagog, novinar i pjesnik porijeklom iz Bosne. Posebno je istraživao sefardsko i istočno jevrejstvo te sastavio opsežnu bibliografiju ladino štampe i biografski leksikon sefardskih rabina i učenjaka.<ref name="MDGaonNLI">{{Cite web |url=https://www.nli.org.il/en/archives/NNL_ARCHIVE_AL990028167510205171/NLI |title=Moshe David Gaon Archive |website=The National Library of Israel |publisher=National Library of Israel |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Solomon Gaon]] | rabinat, sefardske studije | Rabin rođen u Travniku 1912, školovan u sarajevskoj ješivi. Od 1949. bio je haham sefardskih zajednica Britanskog Commonwealtha, a kasnije profesor sefardskih studija na Yeshiva Universityju.<ref name="SolomonGaonJTA">{{Cite web |url=https://www.jta.org/archive/solomon-gaon-sephardic-jewrys-chief-rabbi-and-spokesman-dies-at-82 |title=Solomon Gaon, Sephardic Jewry's Chief Rabbi and Spokesman, Dies at 82 |website=Jewish Telegraphic Agency |date=28. 12. 1994 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Laura Papo Bohoreta]] | književnost, pozorište | Sefardska književnica, dramaturginja i hroničarka života bosanskih Sefarda koja je stvarala prvenstveno na judeo-španskom jeziku.<ref name="Papo2022-103-107"/> |- | [[Kalmi Baruh]] | filologija, hispanistika | Romanista, hispanista i jedan od najvažnijih istraživača judeo-španskog jezika, književnosti i folklora bosanskih Sefarda.<ref name="Kamhi2018"/> |- | [[Isak Samokovlija]] | književnost, medicina | Ljekar i književnik rođen u Goraždu čija je proza često tematizirala svakodnevni život bosanskohercegovačkih Sefarda.<ref name="SamokovlijaBio"/> |- | [[Samuel Elazar]] | farmacija, kulturno naslijeđe | Farmaceut i predsjednik Jevrejske općine Sarajevo. Bio je inicijator osnivanja Muzeja Jevreja Bosne i Hercegovine i njegove Jevrejske zbirke, otvorenih 1966. godine.<ref name="SamuelElazarMuzej">{{Cite web |url=https://www.muzejsarajeva.ba/jevrejska-zbirka/ |title=Jevrejska zbirka |website=Muzej Sarajeva |publisher=JU Muzej Sarajeva |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Hilde Zaloscer]] | historija umjetnosti | Historičarka umjetnosti, egiptologinja i koptologinja rođena u Tuzli 1903. godine u jevrejskoj porodici; veći dio akademske karijere provela je u Egiptu i Austriji.<ref name="ZaloscerUniWien">{{Cite web |url=https://geschichtegesichtet.univie.ac.at/h_zaloscer.html |title=Hilde Zaloscer |website=Universität Wien |publisher=University of Vienna |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Ernest Grin]] | medicina, javno zdravstvo | Dermatovenerolog i profesor Medicinskog fakulteta u Sarajevu, jedan od prvih članova Naučnog društva BiH i kasnije ANUBiH-a. Njegov rad na suzbijanju endemskog sifilisa u Bosni i Hercegovini imao je međunarodni značaj.<ref name="ErnestGrinZBL">{{Cite web |url=https://zbl.lzmk.hr/?p=105 |title=GRIN, Ernest (Grün) |website=Židovski biografski leksikon |publisher=Leksikografski zavod Miroslav Krleža |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Daniel Kabiljo]] | likovna umjetnost | Slikar i grafičar u čijem se opusu pojavljuju sarajevski i jevrejski motivi; pripadao je generaciji međuratnih bosanskohercegovačkih modernih umjetnika.<ref name="BegicArtists"/> |- | [[Danijel Ozmo]] | likovna umjetnost | Slikar i grafičar povezan sa socijalno angažiranom umjetnošću 1930-ih i sarajevskim [[Collegium Artisticum]]om; ubijen je tokom Holokausta.<ref name="BegicArtists"/> |- | [[Oskar Danon]] | muzika | Dirigent, kompozitor i muzikolog rođen u Sarajevu, jedan od osnivača predratnog Collegium Artisticuma i kasnije istaknuti jugoslavenski dirigent.<ref name="DanonGrad"/> |- | [[Roza Papo]] | medicina, vojska | Sarajevska ljekarka koja se tokom Drugog svjetskog rata priključila partizanima i rukovodila terenskim bolnicama; nakon rata postala je general-major sanitetske službe JNA.<ref name="RozaPapoCentropa">{{Cite web |url=https://lostsephardicworld.org/exhibition/resistance-and-rescue/ |title=Resistance and Rescue |website=The Lost Sephardic World of the Western Balkans |publisher=Centropa and Holocaust Memorial Center for the Jews of Macedonia |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Jakob Gaon]] | medicina, epidemiologija | Epidemiolog rođen u Travniku, profesor Medicinskog fakulteta u Sarajevu i redovni član ANUBiH-a. Posebno se bavio epidemiologijom pjegavog tifusa i drugih zaraznih bolesti.<ref name="JakobGaon">{{Cite web |url=https://zbl.lzmk.hr/?p=3553 |title=GAON, Jakob (Jaša) |website=Židovski biografski leksikon |publisher=Leksikografski zavod Miroslav Krleža |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Nisim Albahari]] | NOB, politika | Komunistički aktivist i partizan porijeklom iz Tešnja, proglašen [[Narodni heroj Jugoslavije|narodnim herojem Jugoslavije]]. Nakon rata obavljao je političke funkcije u Bosni i Hercegovini.<ref name="NisimAlbahari">{{Cite web |url=https://www.znaci.org/00001/10.htm |title=Narodni heroji Jugoslavije – Albahari Abrahama Nisim |website=Biblioteka Znaci |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Emerik Blum]] | inženjerstvo, privreda | Inženjer, osnivač i dugogodišnji direktor [[Energoinvest]]a te gradonačelnik Sarajeva početkom 1980-ih; jedna od važnih ličnosti industrijskog razvoja socijalističke Bosne i Hercegovine.<ref name="BlumEnergoinvest"/> |- | [[Flory Jagoda]] | muzika | Pjevačica i kompozitorica rođena u Sarajevu koja je u Sjedinjenim Američkim Državama postala jedna od najpoznatijih čuvarica ladino pjesama i bosansko-sefardske muzičke tradicije.<ref name="JagodaNEA"/> |- | [[David Elazar]] | vojska | Rođen u Sarajevu 1925. godine; nakon iseljavanja u Palestinu izgradio je vojnu karijeru i od 1972. do 1974. bio načelnik Generalštaba Izraelskih odbrambenih snaga.<ref name="DavidElazarEJ">{{Cite web |url=https://www.encyclopedia.com/religion/encyclopedias-almanacs-transcripts-and-maps/elazar-david |title=Elazar, David |website=Encyclopaedia Judaica |publisher=Encyclopedia.com |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[David Kamhi]] | muzika, judaistika | Sarajevski violinista i profesor, istraživač kulture i jezika bosanskih Jevreja, hazan Aškenaške sinagoge od 1992. do 2016. i jedan od osnivača Međureligijskog vijeća Bosne i Hercegovine.<ref name="DavidKamhiUNSA">{{Cite web |url=https://www.unsa.ba/novosti/memoriam-david-kamhi-autor-dr-ivan-cavlovic-prof-emeritus-unsa |title=In memoriam David Kamhi |website=Univerzitet u Sarajevu |publisher=Univerzitet u Sarajevu |date=16. 3. 2021 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Moris Albahari]] | jezik, kulturno pamćenje | Preživjeli Holokausta i bivši partizan, dugogodišnji član sarajevske zajednice i jedan od posljednjih izvornih govornika sarajevskog ladina. Nakon rata radio je kao pilot i direktor sarajevskog aerodroma.<ref name="MorisAlbahariJTA">{{Cite web |url=https://www.jta.org/2022/11/21/global/bosnian-jews-mourn-moris-albahari-one-of-sarajevos-last-ladino-speakers |title=Bosnian Jews mourn Moris Albahari, one of Sarajevo's last Ladino speakers |website=Jewish Telegraphic Agency |date=21. 11. 2022 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Ivan Čerešnješ]] | arhitektura, humanitarni rad | Arhitekt i predsjednik sarajevske jevrejske zajednice tokom rata 1992–1995, jedna od centralnih ličnosti u organiziranju humanitarne pomoći i evakuacija iz opkoljenog Sarajeva.<ref name="CeresnjesJDC"/> |- | [[Zoran Mandlbaum]] | humanitarni rad | Predvodio je Jevrejsku općinu Mostar tokom i nakon rata. Istakao se nesektaškim humanitarnim radom tokom sukoba i u obnovi jevrejskog života u poslijeratnom Mostaru.<ref name="MandlbaumJTA">{{Cite web |url=https://www.jta.org/2001/04/25/lifestyle/around-the-jewish-world-3 |title=Around the Jewish World |website=Jewish Telegraphic Agency |date=25. 4. 2001 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Eliezer Papo]] | sefardske studije, književnost | Sarajevski rođen judaista i književni istraživač, profesor na Ben-Gurion Universityju i istraživač ladino književnosti, usmene tradicije i historije sefardskih Jevreja.<ref name="EliezerPapoBGU">{{Cite web |url=https://cris.bgu.ac.il/en/persons/eliezer-papo/ |title=Eliezer Papo |website=Ben-Gurion University Research Portal |publisher=Ben-Gurion University of the Negev |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> |- | [[Jakob Finci]] | pravo, diplomatija, javni život | Pravni stručnjak, diplomata i dugogodišnji predstavnik Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine; jedan od aplikanata u predmetu ''[[Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine]]''.<ref name="SejdicFinci"/> |- | [[Sven Alkalaj]] | diplomatija, politika | Bosanskohercegovački diplomata, nekadašnji ministar vanjskih poslova Bosne i Hercegovine i nosilac više diplomatskih i međunarodnih funkcija.<ref name="AlkalajUN"/> |} == Reference == <references /> == Literatura == * {{Cite book |last=Friedman |first=Francine |title=Like Salt for Bread: The Jews of Bosnia and Herzegovina |series=Studia Judaeoslavica |volume=13 |location=Leiden |publisher=Brill |year=2021 |doi=10.1163/9789004471054 |isbn=9789004471047 |language=en }} * {{Cite book |last=Freidenreich |first=Harriet Pass |title=The Jews of Yugoslavia: A Quest for Community |location=Philadelphia |publisher=Jewish Publication Society of America |year=1979 |isbn=9780827601222 |language=en }} * {{Cite book |last=Greble |first=Emily |title=Sarajevo, 1941–1945: Muslims, Christians, and Jews in Hitler's Europe |location=Ithaca |publisher=Cornell University Press |year=2011 |isbn=9780801449215 |language=en }} * {{Cite book |last=Levy |first=Moritz |title=Die Sephardim in Bosnien: Ein Beitrag zur Geschichte der Juden auf der Balkanhalbinsel |location=Sarajevo |publisher=D. A. Kajon |year=1911 |url=https://sammlungen.ub.uni-frankfurt.de/freimann/content/structure/794630 |language=de }} * {{Cite journal |last=Lupert |first=Katarina |title=Pathfinders: Recovering the Legacy of Sephardic Merchants in Ottoman-Ruled Bosnia and Herzegovina |journal=Balkanologie |year=2022 |volume=17 |issue=2 |doi=10.4000/balkanologie.4450 |url=https://journals.openedition.org/balkanologie/4450 |language=en }} * {{Cite journal |last=Dujmović |first=Sonja M. |title=Uzajamna lojalnost – državna politika i jevrejstvo Sarajeva u međuratnom periodu |journal=Prilozi |year=2019 |issue=48 |pages=129–176 |publisher=Institut za historiju |url=https://prilozi.iis.unsa.ba/wp-content/uploads/2023/05/Prilozi_48-ClanakSonjaDujmovic.pdf }} * {{Cite journal |last=Milovanović |first=Stevan |title=Jevrejske vjerske škole u Sarajevu do 1941. godine: Sarajevska sefardska ješiva (La Yeshiva de Saray) i Jevrejski srednji teološki seminar u Sarajevu (El Seminario rabiniko saraylisko) |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |pages=187–196 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.187 }} * {{Cite journal |last=Vučina Simović |first=Ivana |title=Multilingualism in Sarajevo through the Lens of the Sephardim |journal=Zeitschrift für Slawistik |year=2022 |volume=67 |issue=4 |pages=564–584 |doi=10.1515/slaw-2022-0028 |language=en }} * {{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |pages=51–86 |publisher=Institut za istoriju }} * {{Cite journal |last=Besarović-Džinić |first=Vojka |title=Sarajevsko jevrejsko pjevačko društvo Lira |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=2 |pages=93–116 |publisher=Institut za istoriju }} * {{Cite journal |last=Efendić |first=Nirha |title=Pogled na sefardsku romansu u Bosni i Hercegovini |journal=Narodna umjetnost |year=2010 |volume=47 |issue=2 |pages=163–174 |url=https://hrcak.srce.hr/61989 }} * {{Cite journal |last=Koljanin |first=Milan |title=The Jewish Community and Antisemitism in the Kingdom of Serbs, Croats and Slovenes/Yugoslavia 1918–1941 |journal=Colloquia Humanistica |year=2020 |issue=9 |pages=139–152 |doi=10.11649/ch.2020.010 |language=en }} * {{Cite journal |last=Radovanović |first=Milan |title=The Internal Framework of Organized Jewish Migration from Yugoslavia to Israel (1948–1952) |journal=Istorija 20. veka |year=2019 |volume=37 |issue=1 |pages=121–138 |doi=10.29362/ist20veka.2019.1.rad.121-138 |language=en }} == Vanjski linkovi == * [https://jzbih.ba/ Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine] * [https://www.muzejsarajeva.ba/ Muzej Sarajeva – Muzej Jevreja Bosne i Hercegovine] * [https://zemaljskimuzej.ba/predmet/sarajevska-hagada/ Sarajevska hagada – Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine] * [https://www.unesco.org/en/memory-world/sarajevo-haggadah-manuscript Sarajevska hagada – UNESCO Memory of the World] * [https://archives.jdc.org/backdrop-to-rescue/ JDC Archives – Backdrop to Rescue] {{BiH po temama}} {{Etničke grupe u Bosni i Hercegovini}} [[Kategorija:Etničke grupe u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Jevreji u Bosni i Hercegovini|*]] [[Kategorija:"Ostali" u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Jevreji|Bosna i Hercegovina]] 6ob7u1l6zhrpg4wdx1jjb452v4pxiwc 3919067 3919066 2026-08-17T10:53:37Z Vratiosevalter 174471 /* Značajne ličnosti */ dodane wikicommons fotke 3919067 wikitext text/x-wiki {{Infokutija etnička grupa | grupa = Jevreji u Bosni i Hercegovini | izvorno_ime = | zastava = | opis_zastave = | slika = Sephardi Jewish family in Sarajevo late 19th century.jpg | opis_slike = Sefardska jevrejska porodica u [[Sarajevo|Sarajevu]] krajem 19. vijeka | ukupno = 262 | ukupno_godina = 2013. | ukupno_ref = <ref name="Popis2013Etno">{{Cite web |url=https://popis.gov.ba/popis2013/knjige.php |title=Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |website=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013. |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> | jezici = {{Br separated entries |[[Bosanski jezik|bosanski]] |historijski: [[ladino|judeo-španski (ladino)]], [[jidiš]] i [[njemački jezik|njemački]] |liturgijski: [[hebrejski jezik|hebrejski]] }} | vjera = [[Judaizam|judaizam]] | vezane_grupe = {{Br separated entries |[[Sefardi]] |[[Aškenazi]] }} | bilješke = Broj stanovnika odnosi se na osobe koje su se na [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|Popisu 2013.]] etnički odnosno nacionalno izjasnile kao '''Jevrej/Jevrejka'''. Ne predstavlja broj članova Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine niti ukupan broj osoba jevrejskog porijekla. }} '''Jevreji u Bosni i Hercegovini''' čine historijsku etničku, vjersku i kulturnu zajednicu čije je dokumentirano prisustvo u zemlji utvrđeno najmanje od sredine 16. vijeka. Trajnije oblikovanje zajednice prvenstveno je povezano s doseljavanjem [[Sefardi|Sefarda]] nakon izgona Jevreja s [[Pirenejski poluotok|Pirenejskog poluotoka]] krajem 15. vijeka. Najraniji poznati sarajevski sudski zapisi bilježe jevrejsko prisustvo i poslovne aktivnosti 1557. i 1565-1566. godine, dok su se [[Aškenazi]] u većem broju počeli doseljavati nakon [[Austrougarska okupacija Bosne i Hercegovine|austrougarske okupacije Bosne i Hercegovine]] 1878. godine.<ref name="Lupert2022">{{Cite journal |last=Lupert |first=Katarina |title=Pathfinders: Recovering the Legacy of Sephardic Merchants in Ottoman-Ruled Bosnia and Herzegovina |journal=Balkanologie |year=2022 |volume=17 |issue=2 |doi=10.4000/balkanologie.4450 |url=https://journals.openedition.org/balkanologie/4450 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> [[Sarajevo]] je kroz najveći dio historije bilo glavno središte jevrejskog života u Bosni i Hercegovini, ali su organizirane zajednice postojale i u Banjoj Luci, Mostaru, Tuzli, Travniku, Bijeljini, Brčkom, Doboju, Zenici i brojnim drugim gradovima. Tokom austrougarskog i međuratnog perioda razvijena je mreža vjerskih, obrazovnih, kulturnih i dobrotvornih ustanova, među kojima su bili [[La Benevolencija]], pjevačko društvo [[La Lira]], jevrejske škole i štampa. Sefardsko naslijeđe, posebno [[ladino|judeo-španski jezik]], književnost i usmena tradicija, ostalo je jedno od glavnih obilježja historijskog identiteta zajednice. Tokom [[Holokaust|Holokausta]] najveći dio predratne jevrejske zajednice bio je ubijen, deportiran ili raseljen nakon što je teritorija Bosne i Hercegovine 1941. uključena u [[Nezavisna Država Hrvatska|Nezavisnu Državu Hrvatsku]].<ref name="Zuckerman2010-85">{{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |page=85 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Zajednica je obnovljena nakon Drugog svjetskog rata, ali u znatno manjem obimu, a njena brojnost dodatno je smanjena poslijeratnim iseljavanjem. Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata 1992–1995.]] Jevrejska zajednica i obnovljena La Benevolencija razvile su široku humanitarnu djelatnost u opkoljenom Sarajevu i učestvovale u evakuaciji građana različitih nacionalnih i vjerskih pripadnosti.<ref name="JDCRescue">{{Cite web |url=https://archives.jdc.org/backdrop-to-rescue/ |title=Backdrop to Rescue |website=JDC Archives |publisher=American Jewish Joint Distribution Committee |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Jevreji su danas jedna od zakonom priznatih [[Nacionalne manjine u Bosni i Hercegovini|nacionalnih manjina u Bosni i Hercegovini]].<ref name="MHRRMinorities">{{Cite web |url=https://mhrr.gov.ba/hr/prava-manjina |title=Prava manjina |website=Ministarstvo za ljudska prava i izbjeglice Bosne i Hercegovine |publisher=Ministarstvo za ljudska prava i izbjeglice Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Prema Popisu 2013. godine 262 osobe izjasnile su se kao Jevreji u okviru etničke odnosno nacionalne pripadnosti, dok Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine navodi približno 1.000 članova.<ref name="Popis2013Etno"/><ref name="JZBiHBroj">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/ |title=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Ustavna pravila koja pojedine državne funkcije vežu za pripadnost jednom od tri konstitutivna naroda ograničavaju političku podobnost osoba koje se izjašnjavaju kao Jevreji i drugih građana izvan tih kategorija. Evropski sud za ljudska prava utvrdio je diskriminaciju 2009. godine u predmetu ''[[Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine]]''.<ref name="SejdicFinci">{{Cite web |url=https://hudoc.echr.coe.int/eng?i=001-96491 |title=Case of Sejdić and Finci v. Bosnia and Herzegovina |website=HUDOC |publisher=European Court of Human Rights |date=22. 12. 2009 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> == Historija == === Prvi tragovi i doseljavanje Sefarda === Historiju jevrejskog prisustva na prostoru današnje Bosne i Hercegovine nije moguće u svim pojedinostima precizno rekonstruirati. Starija historiografija početak trajnijeg naseljavanja uglavnom je povezivala s dolaskom Sefarda nakon izgona Jevreja iz Španije i Portugala krajem 15. vijeka, dok novija istraživanja upozoravaju na fragmentarnost ranih izvora i mogućnost ranijih trgovačkih kontakata.<ref name="Lupert2022"/> Trajnije formiranje sefardskih zajednica povezano je s njihovim širenjem kroz gradove [[Osmansko Carstvo|Osmanskog Carstva]] tokom 16. vijeka. Nakon izgona s Pirenejskog poluotoka sefardske porodice naseljavale su Istanbul, Solun, Skoplje, Beograd i druge osmanske centre, a migracijske i trgovačke mreže postepeno su obuhvatile i Bosnu.<ref name="Lupert2022"/> Najraniji poznati sarajevski sudski izvori bilježe jevrejskog trgovca 1557, a dokumenti iz 1565. i 1566. spominju Isaaka, sina Abrahamova, Rafaela Solomona i druge Jevreje u poslovnim i dužničkim odnosima. Zbog oskudnosti izvora nijednu pojedinačnu godinu nije opravdano predstavljati kao nesporno utvrđeni datum „dolaska Jevreja u Bosnu“.<ref name="Lupert2022"/> === Osmanski period === Tokom druge polovine 16. vijeka u Sarajevu se oblikovala trajna sefardska zajednica. Grad se razvijao kao značajno trgovačko i zanatsko središte između jadranskih luka, unutrašnjosti Balkana i istočnih dijelova Osmanskog Carstva, što je sefardskim trgovcima omogućilo uključivanje u postojeće regionalne mreže.<ref name="Lupert2022"/> Važno mjesto u razvoju sarajevske zajednice imao je kompleks poznat kao '''Sijavuš-pašina daira''', odnosno u sefardskoj tradiciji ''El Kortijo''. Kompleks je bio povezan sa stanovanjem dijela jevrejskog stanovništva i razvojem organiziranog života zajednice.<ref name="Bejtic1966-67">{{Cite journal |last=Bejtić |first=Alija |title=Sijavuš-pašina daira – prilog istoriji sarajevskih Jevreja |journal=Prilozi za proučavanje historije Sarajeva |year=1966 |issue=2 |page=67 |publisher=Muzej grada Sarajeva }}</ref> Sarajevski sefardski trgovci održavali su veze s [[Dubrovnik]]om i drugim jadranskim centrima, kao i s gradovima u unutrašnjosti Osmanskog Carstva. Iz Bosne su se preko tih mreža izvozile sirovine i stočarski proizvodi, dok su se uvozili tekstil, so, ulje, svila, keramika i druga roba.<ref name="Lupert2022"/> Sačuvani sidžili, poreski registri, dubrovačka arhivska građa i drugi izvori pokazuju da su Jevreji koristili osmanske sudove i administrativne institucije u poslovnim, imovinskim i drugim pravnim pitanjima. Njihov položaj bio je određen širim pravnim statusom nemuslimanskih podanika Osmanskog Carstva, ali se kroz više stoljeća mijenjao i ne može se svesti na jedinstven i nepromjenjiv model.<ref name="Lupert2022"/> Paralelno s razvojem zajednice nastajale su vjerske i obrazovne ustanove. Tokom 17. vijeka razvila se Talmud-Tora, a 1768. rabin [[David Pardo]] osnovao je sarajevsku ješivu.<ref name="Milovanovic2022-188">{{Cite journal |last=Milovanović |first=Stevan |title=Jevrejske vjerske škole u Sarajevu do 1941. godine: Sarajevska sefardska ješiva (La Yeshiva de Saray) i Jevrejski srednji teološki seminar u Sarajevu (El Seminario rabiniko saraylisko) |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |page=188 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.187 }}</ref> Tokom vremena jevrejsko stanovništvo pojavljuje se i u drugim bosanskohercegovačkim gradovima, a do 19. vijeka organizirani jevrejski život više nije bio ograničen samo na Sarajevo. U drugoj polovini 19. vijeka pitanja položaja, školstva i integracije Jevreja pojavljuju se i u službenoj štampi [[Bosanski vilajet|Bosanskog vilajeta]].<ref name="Karic2015">{{Cite journal |last=Karić |first=Dženita |title=A Sultan's Children: Bosnian Jews in Two Major Newspapers of the Bosnian Vilayet: Bosna and Sarajevski Cvjetnik |journal=British Journal of Middle Eastern Studies |year=2015 |volume=42 |issue=2 |pages=147–162 |doi=10.1080/13530194.2014.993849 |language=en }}</ref> === Austrougarski period === Austrougarskom okupacijom 1878. jevrejski život u Bosni i Hercegovini ušao je u razdoblje snažnih demografskih, društvenih i institucionalnih promjena. Uz stariju sefardsku zajednicu počeli su se doseljavati Aškenazi iz drugih dijelova Monarhije, među njima državni službenici, trgovci, ljekari, nastavnici i drugi stručnjaci. Sefardi i Aškenazi zadržali su različite liturgijske tradicije, jezike i zasebne vjerske organizacije. U Sarajevu se ubrzo nakon okupacije organizirala aškenaska zajednica, dok je starija sefardska općina nastavila djelovati kroz vlastite ustanove. Period je obilježio snažan demografski rast. Prema službenim austrougarskim popisima broj stanovnika jevrejske vjeroispovijesti porastao je s 3.426 1879. na 11.868 1910. godine.<ref name="Popis1910-XXXVIII">{{Cite book |author=Statistisches Departement der Landesregierung für Bosnien und die Hercegovina |title=Die Ergebnisse der Volkszählung in Bosnien und der Hercegovina vom 10. Oktober 1910 |location=Sarajevo |publisher=Landesdruckerei |year=1912 |page=XXXVIII |language=de }}</ref> Promjene u školstvu i privredi omogućile su širu profesionalizaciju. Uz trgovinu i zanatstvo, Jevreji su bili sve prisutniji među ljekarima, farmaceutima, pravnicima, nastavnicima, državnim službenicima i drugim stručnim zanimanjima. Godine 1892. u Sarajevu je osnovana [[La Benevolencija]], prvobitno kao društvo usmjereno na stipendiranje i školovanje siromašnijih sefardskih učenika i studenata. Društvo je kasnije proširilo djelovanje na kulturne, obrazovne i dobrotvorne aktivnosti.<ref name="Benevolencija">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/o-la-benevolenciji/ |title=O La Benevolenciji |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Kraljevina SHS i Kraljevina Jugoslavija === Nakon stvaranja [[Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca|Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca]] 1918. jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine nastavile su djelovati unutar novog državnog i pravnog sistema. Sarajevo je ostalo glavno središte vjerskog, kulturnog i političkog života. Jevrejske općine zadržale su vlastite vjerske i društvene institucije, ali su bile uključene i u zajedničke organizacije na nivou države. Odnos sarajevske zajednice prema državnim i gradskim vlastima tokom velikog dijela međuratnog perioda obilježavali su saradnja i različiti oblici javnog političkog i društvenog djelovanja.<ref name="Dujmovic2019">{{Cite journal |last=Dujmović |first=Sonja M. |title=Uzajamna lojalnost – državna politika i jevrejstvo Sarajeva u međuratnom periodu |journal=Prilozi |year=2019 |issue=48 |pages=129–176 |publisher=Institut za historiju |url=https://prilozi.iis.unsa.ba/wp-content/uploads/2023/05/Prilozi_48-ClanakSonjaDujmovic.pdf }}</ref> Međuratni period bio je vrijeme intenzivnog društvenog i kulturnog života. Pored La Benevolencije djelovala su društva poput [[La Lira|La Lire]] i Matatje, cionističke i omladinske organizacije te razvijena lokalna jevrejska štampa. U Sarajevu su izlazili ''Jevrejski život'', ''Narodna židovska svijest'' i od 1928. ''Jevrejski glas''. Unutar zajednice postojale su različite socijalne, političke i identitetske orijentacije. Dio članstva bio je povezan s cionističkim pokretom, drugi s građanskim ili socijalističkim političkim krugovima, dok su rasprave o sefardskoj posebnosti, jeziku i odnosu prema jugoslavenskoj državi imale važnu ulogu u javnom životu.<ref name="Finci1981">{{Cite journal |last=Finci |first=Moni |title=O socijalnoj i političkoj diferencijaciji među sarajevskim Jevrejima u razdoblju 1918–1941. |journal=Prilozi |year=1981 |issue=18 |pages=285–296 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Važan obrazovni događaj bilo je osnivanje Jevrejskog srednjeg teološkog seminara u Sarajevu. Ustanova je otvorena 13. juna 1928, a nastava je počela 25. novembra iste godine. Seminar je obrazovao rabine, hazane, vjeroučitelje i druge vjerske službenike i djelovao do aprila 1941.<ref name="Milovanovic2022-193-194">{{Cite journal |last=Milovanović |first=Stevan |title=Jevrejske vjerske škole u Sarajevu do 1941. godine: Sarajevska sefardska ješiva (La Yeshiva de Saray) i Jevrejski srednji teološki seminar u Sarajevu (El Seminario rabiniko saraylisko) |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |pages=193–194 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.187 }}</ref> Tokom 1930-ih antisemitizam je postajao sve vidljiviji i u Bosni i Hercegovini, pod utjecajem domaćih političkih prilika i širenja antisemitskih ideologija u Evropi.<ref name="Dujmovic2019"/> U oktobru 1940. jugoslavenska vlada donijela je antijevrejske uredbe kojima su uvedena ograničenja u pojedinim privrednim djelatnostima i obrazovanju.<ref name="Koljanin2020-147">{{Cite journal |last=Koljanin |first=Milan |title=The Jewish Community and Antisemitism in the Kingdom of Serbs, Croats and Slovenes/Yugoslavia 1918–1941 |journal=Colloquia Humanistica |year=2020 |issue=9 |page=147 |doi=10.11649/ch.2020.010 |language=en }}</ref> === Drugi svjetski rat i Holokaust === {{Glavni|Holokaust u Bosni i Hercegovini}} Nakon napada sila Osovine na Jugoslaviju u aprilu 1941. teritorija Bosne i Hercegovine uključena je u Nezavisnu Državu Hrvatsku. Ustaške vlasti ubrzo su počele primjenjivati antijevrejsko zakonodavstvo, a lokalne vlasti u pojedinim bosanskohercegovačkim gradovima uvodile su diskriminacijske mjere, oduzimale imovinu i ograničavale kretanje Jevreja.<ref name="Zuckerman2010-60-70">{{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |pages=60–70 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Tokom 1941. progon je prerastao u masovna hapšenja i deportacije u ustaške logore i druga mjesta zatočenja. U Sarajevu je prvo masovno odvođenje nekoliko stotina Jevreja zabilježeno u noći s 3. na 4. septembar 1941, nakon čega su hapšenja i deportacije nastavljeni.<ref name="Zuckerman2010-62-63">{{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |pages=62–63 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Progon je zahvatio i jevrejske zajednice u Banjoj Luci, Tuzli, Mostaru, Travniku i drugim gradovima. Dio Jevreja pokušao je izbjeći progon bijegom prema područjima pod drugačijim okupacijskim režimom, skrivanjem ili priključivanjem [[Narodnooslobodilački pokret Jugoslavije|Narodnooslobodilačkom pokretu]]. Bosanskohercegovački Jevreji učestvovali su u partizanskim jedinicama, sanitetskim službama i političkom radu. Pojedinci iz drugih zajednica pomagali su progonjenim Jevrejima. Među dokumentiranim primjerima bili su [[Derviš Korkut]] i njegova supruga Servet, koji su spasili Miru Donkicu Papo, te Ahmed Sadik-Šaralop, koji je pomagao Jevrejima i kasnije bio ubijen u Jasenovcu.<ref name="YVMiraPapo">{{Cite web |url=https://collections.yadvashem.org/en/names/10085207 |title=Míra Donkica Papo Bakovic |website=The Central Database of Shoah Victims' Names |publisher=Yad Vashem |access-date=17. 8. 2026 }}</ref><ref name="YVSadik">{{Cite web |url=https://collections.yadvashem.org/en/righteous/4017307 |title=Sadik Ahmed |website=The Righteous Among the Nations Database |publisher=Yad Vashem |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Holokaust je uništio najveći dio predratne jevrejske populacije i prekinuo kontinuitet brojnih lokalnih zajednica.<ref name="Zuckerman2010-85"/> === Socijalistički period === Nakon završetka Drugog svjetskog rata preživjeli Jevreji počeli su se vraćati u Sarajevo i druge bosanskohercegovačke gradove. Obnovljene su jevrejske općine i osnovne vjerske, socijalne i kulturne aktivnosti, ali je zajednica bila višestruko manja nego prije rata. La Benevolencija je neposredno nakon rata kratko obnovila djelovanje pod nazivom ''Sloboda'', ali je njen samostalni rad prestao 1948. godine. Dio kulturnih i socijalnih poslova zatim su preuzele jevrejske institucije.<ref name="Benevolencija"/> Nakon osnivanja [[Izrael]]a 1948. Savez jevrejskih vjeroispovjednih općina Jugoslavije organizirao je više talasa iseljavanja. U sistemu emigracijskih komisija Sarajevo je bilo regionalno središte nadležno za Bosnu i Hercegovinu, pa je organizirano iseljavanje 1948-1952. neposredno zahvatilo i bosanskohercegovačku zajednicu.<ref name="Radovanovic2019-125">{{Cite journal |last=Radovanović |first=Milan |title=The Internal Framework of Organized Jewish Migration from Yugoslavia to Israel (1948–1952) |journal=Istorija 20. veka |year=2019 |volume=37 |issue=1 |page=125 |doi=10.29362/ist20veka.2019.1.rad.121-138 |language=en }}</ref> Tokom narednih decenija organizirani jevrejski život bio je koncentriran prije svega u Sarajevu. Poslijeratni period obilježilo je i postepeno slabljenje svakodnevne upotrebe judeo-španskog jezika. Nakon višestranačkih izbora 1990. pristupilo se obnovi La Benevolencije, koja je početkom 1991. ponovo registrirana kao Jevrejsko kulturno-prosvjetno i humanitarno društvo.<ref name="Benevolencija"/> === Rat u Bosni i Hercegovini === Početkom rata 1992. najveći dio organiziranog jevrejskog života i dalje je bio koncentriran u Sarajevu. Jevrejska zajednica i La Benevolencija ubrzo su razvile široku humanitarnu djelatnost u opkoljenom gradu. Tokom opsade organizirane su zalihe hrane i lijekova, apoteke, ambulanta, kuhinja, pomoć starijim i bolesnim osobama te komunikacijske službe. Humanitarna pomoć nije bila ograničena na članove jevrejske zajednice.<ref name="Benevolencija"/> Jedna od najznačajnijih aktivnosti bile su evakuacije civila. Jevrejska zajednica, La Benevolencija i [[American Jewish Joint Distribution Committee]] organizirali su jedanaest evakuacijskih konvoja kojima je iz Sarajeva izvedeno približno 2.300 Jevreja, Bošnjaka, Srba i Hrvata.<ref name="JDCRescue"/> Dio evakuiranih kasnije se vratio u Sarajevo, dok je dio ostao u Izraelu i drugim zemljama. Članovi zajednice koji su ostali u gradu nastavili su tokom opsade održavati institucionalni, humanitarni i dio kulturnog života. === Poslijeratni period === Nakon završetka rata i stupanja na snagu [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog mirovnog sporazuma]] 1995. Jevrejska zajednica nastavila je obnovu institucionalnog, kulturnog, socijalnog i vjerskog života. Sarajevo je ostalo njeno najveće središte. La Benevolencija je nakon rata nastavila humanitarne i socijalne programe, ali je ponovo razvila kulturne, obrazovne i izdavačke aktivnosti, uključujući izdavanje ''Jevrejskog glasa'' i rad galerije Novi Hram.<ref name="Benevolencija"/> U postdejtonskom pravnom sistemu Jevreji su priznati kao nacionalna manjina, dok je ustavni položaj građana koji se ne izjašnjavaju kao pripadnici jednog od tri konstitutivna naroda postao jedno od važnih pitanja savremenog političkog položaja zajednice. == Demografija == Demografske podatke o Jevrejima u Bosni i Hercegovini potrebno je tumačiti u skladu s metodologijom pojedinih popisa. Austrougarski i međuratni podaci koji se ovdje koriste odnose se prvenstveno na vjeroispovijest, dok su kasniji popisi koristili drugačije kategorije nacionalnog i etničkog izjašnjavanja. Popis 2013. zasebno je evidentirao etničku odnosno nacionalnu pripadnost i vjeroispovijest.<ref name="Popis2013Etno"/> Zbog toga historijske popisne brojke nisu potpuno usporedive sa savremenim podacima niti se mogu automatski izjednačiti s brojem članova jevrejskih općina ili ukupnim brojem osoba jevrejskog porijekla. === Historijski razvoj === Tokom austrougarskog perioda broj stanovnika jevrejske vjeroispovijesti snažno je porastao. Godine 1879. evidentirano je 3.426 Jevreja, 1885. godine 5.805, 1895. godine 8.213, a 1910. godine 11.868.<ref name="Popis1910-XXXVIII"/> Popis iz 1921. evidentirao je 12.031 stanovnika jevrejske vjeroispovijesti u Bosni i Hercegovini.<ref name="Popis1921-130">{{Cite book |author=Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca. Opšta državna statistika |title=Definitivni rezultati popisa stanovništva od 31 januara 1921 god |location=Sarajevo |publisher=Državna štamparija |year=1932 |page=130 |url=https://archive.org/details/definitivnirezul00yugo }}</ref> Za 1931. godinu, čiji su službeni rezultati objavljivani prema tadašnjoj administrativnoj podjeli države, rekonstrukcija podataka za teritoriju Bosne i Hercegovine daje 11.267 stanovnika jevrejske vjeroispovijesti.<ref name="Preradovic2017-196">{{Cite book |last1=Preradović |first1=Ljubiša |last2=Malinović |first2=Miroslav |last3=Okilj |first3=Milijana |last4=Preradović |first4=Gordana |chapter=Struktura stanovništva u Bosni i Hercegovini |title=Zbornik radova povodom obilježavanja 20 godina rada Prirodno-matematičkog fakulteta Univerziteta u Banjoj Luci |editor-last=Jojić |editor-first=Duško |location=Banja Luka |publisher=Univerzitet u Banjoj Luci, Prirodno-matematički fakultet |year=2017 |page=196 |isbn=978-99955-21-53-0 |language=sr }}</ref> {| class="wikitable sortable" |+ Jevrejsko stanovništvo Bosne i Hercegovine prema historijskim popisnim podacima ! Godina ! Broj ! Osnova podatka |- | 1879. | 3.426 | vjeroispovijest |- | 1885. | 5.805 | vjeroispovijest |- | 1895. | 8.213 | vjeroispovijest |- | 1910. | 11.868 | vjeroispovijest |- | 1921. | 12.031 | vjeroispovijest |- | 1931. | 11.267 | vjeroispovijest; rekonstrukcija za teritoriju BiH |} <ref name="Popis1910-XXXVIII"/><ref name="Popis1921-130"/><ref name="Preradovic2017-196"/> Neposredno pred Drugi svjetski rat u Bosni i Hercegovini živjelo je oko 14.000 Jevreja, od kojih je najveća pojedinačna zajednica bila u Sarajevu.<ref name="Zuckerman2010-85"/> Holokaust je prekinuo dotadašnji demografski razvoj, a poslijeratno iseljavanje u Izrael dodatno je smanjilo brojnost zajednice. === Geografska rasprostranjenost === Jevrejsko stanovništvo Bosne i Hercegovine historijski je bilo izrazito urbano. Sarajevo je sadržavalo najveću pojedinačnu zajednicu, ali su Jevreji živjeli u velikom broju drugih gradova. Tokom austrougarskog perioda geografska rasprostranjenost znatno se proširila. Do početka 20. vijeka jevrejsko stanovništvo bilo je prisutno u većini većih bosanskohercegovačkih urbanih sredina. Pred Drugi svjetski rat organizirane jevrejske zajednice postojale su, između ostalog, u Banjoj Luci, Bihaću, Bijeljini, Brčkom, Derventi, Doboju, Tuzli, Mostaru, Sanskom Mostu, Rogatici, Sarajevu, Travniku, Visokom, Vlasenici, Zavidovićima, Zenici, Zvorniku i Žepču.<ref name="SaricOpcine">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/zivot-jevreja-bugojna-i-vlasenice/ |title=Život Jevreja Bugojna i Vlasenice |last=Sarić |first=Samija |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> U manjim mjestima porodice koje nisu imale dovoljno članova za zasebnu općinu pripadale su najbližoj većoj zajednici.<ref name="SaricOpcine"/> === Popis 2013. i savremene procjene === Prema detaljnoj klasifikaciji etničkog odnosno nacionalnog izjašnjavanja iz Popisa 2013, 262 osobe izjasnile su se kao Jevreji odnosno Jevrejke.<ref name="Popis2013Etno"/> Taj broj ne predstavlja ukupno članstvo jevrejskih općina. Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine navodi približno 1.000 članova, pri čemu se institucionalno članstvo ne može izjednačiti s individualnim etničkim ili vjerskim izjašnjavanjem na popisu.<ref name="JZBiHBroj"/> == Jevrejske općine i organizacije == Organizirani jevrejski život u Bosni i Hercegovini odvija se kroz Jevrejsku zajednicu Bosne i Hercegovine, lokalne jevrejske općine i povezane kulturne i humanitarne organizacije. Današnja institucionalna mreža znatno je manja od one koja je postojala prije Drugog svjetskog rata. === Historijska mreža općina === Jevrejske vjerske općine historijski su predstavljale osnovni oblik lokalne organizacije zajednice. Osim bogoslužja, brinule su o vjerskom obrazovanju, grobljima, dobrotvornom radu i drugim potrebama članstva. Pred Drugi svjetski rat organizirane jevrejske općine djelovale su u nizu bosanskohercegovačkih gradova, dok su porodice u manjim mjestima često bile povezane s najbližom većom općinom.<ref name="SaricOpcine"/> Holokaust je uništio ili teško pogodio većinu nekadašnjih lokalnih zajednica, dok su poslijeratno iseljavanje i demografske promjene dodatno smanjili broj aktivnih općina. === Savremena organizacija === '''Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine''' krovna je organizacija jevrejskih općina u zemlji. Njene članice imaju vlastitu pravnu i organizacijsku strukturu, ali djeluju unutar zajedničke krovne organizacije.<ref name="JZBiHStruktura">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/jevrejska-zajednica/ |title=Jevrejska zajednica |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Današnju institucionalnu mrežu čine '''šest jevrejskih općina''' i La Benevolencija. Jevrejske općine djeluju u Sarajevu, Banjoj Luci, Tuzli, Zenici, Mostaru i Doboju.<ref name="JZBiHStruktura"/> {| class="wikitable" ! Jevrejska općina ! Napomena |- | [[Jevrejska općina Sarajevo|Sarajevo]] | Najveće historijsko i savremeno središte zajednice. |- | [[Jevrejska općina Banja Luka|Banja Luka]] | Nastavlja tradiciju jedne od najvećih jevrejskih zajednica izvan Sarajeva. |- | [[Jevrejska općina Tuzla|Tuzla]] | Historijska zajednica u kojoj su djelovali i Sefardi i Aškenazi. |- | [[Jevrejska općina Zenica|Zenica]] | Nastavlja institucionalnu tradiciju lokalne zajednice koja je postojala prije Drugog svjetskog rata. |- | [[Jevrejska općina Mostar|Mostar]] | Središte organiziranog jevrejskog života u Hercegovini. |- | [[Jevrejska općina Doboj|Doboj]] | Jedna od šest savremenih članica Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine. |} Broj članova i obim aktivnosti pojedinih općina razlikuju se. Sarajevo zbog koncentracije centralnih institucija ima posebno mjesto u organizaciji Zajednice, dok manje općine imaju važnu ulogu u očuvanju lokalnog vjerskog života, grobalja, spomenika i historijskog pamćenja nekadašnjih zajednica. === La Benevolencija === {{Glavni|La Benevolencija}} '''Jevrejsko kulturno-prosvjetno i humanitarno društvo „La Benevolencija“''' osnovano je u Sarajevu 1892. godine. Prvobitno je bilo usmjereno na stipendiranje i obrazovanje jevrejskih učenika i studenata, a kasnije je proširilo djelovanje na kulturne, socijalne i humanitarne aktivnosti.<ref name="Benevolencija"/> Rad društva prekinut je 1941. godine. Nakon kratke poslijeratne obnove samostalno djelovanje prestalo je 1948, a obnovljeno je početkom 1991. godine.<ref name="Benevolencija"/> Tokom rata 1992–1995. La Benevolencija razvila je široku humanitarnu djelatnost dostupnu stanovnicima različitih nacionalnih i vjerskih pripadnosti. Danas je dio organizacijske strukture Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine.<ref name="JZBiHStruktura"/> == Pravni i politički položaj == Položaj Jevreja u savremenoj Bosni i Hercegovini određen je zakonodavstvom o zaštiti nacionalnih manjina i ustavnim sistemom zasnovanim na posebnom položaju tri konstitutivna naroda. === Status nacionalne manjine === Zakon o zaštiti prava pripadnika nacionalnih manjina Bosne i Hercegovine izričito navodi Jevreje među priznatim nacionalnim manjinama.<ref name="MHRRMinorities"/> Zakonski okvir obavezuje organe vlasti na zaštitu etničkog, kulturnog, jezičkog i vjerskog identiteta nacionalnih manjina i njihovo ravnopravno uključivanje u društveni život.<ref name="MHRRMinorities"/> === Ustavni položaj === [[Ustav Bosne i Hercegovine]] u preambuli navodi Bošnjake, Hrvate i Srbe kao konstitutivne narode, zajedno s „ostalima“ i građanima Bosne i Hercegovine.<ref name="UstavBiH">{{Cite web |url=https://www.ustavnisud.ba/bs/ustav-bosne-i-hercegovine |title=Ustav Bosne i Hercegovine |website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine |publisher=Ustavni sud Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Odredbe o sastavu [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Doma naroda]] i [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]] vezuju članstvo odnosno kandidaturu za pripadnost jednom od tri konstitutivna naroda. Osobe koje se izjašnjavaju kao Jevreji, a ne kao pripadnici jednog od konstitutivnih naroda, prema postojećim ustavnim pravilima ne mogu biti izabrane odnosno delegirane kao članovi Doma naroda niti se kandidirati za Predsjedništvo.<ref name="UstavBiH"/> === ''Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine'' === {{Glavni|Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine}} Predmet su pokrenuli [[Dervo Sejdić]], pripadnik romske zajednice, i [[Jakob Finci]], pripadnik jevrejske zajednice. Obojica su se žalila da zbog svog etničkog porijekla nisu mogli biti kandidati odnosno članovi institucija čiji je sastav ustavno vezan za pripadnost konstitutivnim narodima. Veliko vijeće Evropskog suda za ljudska prava donijelo je 22. decembra 2009. presudu kojom je utvrdilo da je njihova isključenost diskriminatorna.<ref name="SejdicFinci"/> U pogledu Doma naroda Sud je utvrdio povredu člana 14 Evropske konvencije u vezi s članom 3 Protokola br. 1, dok je u pogledu Predsjedništva utvrdio povredu člana 1 Protokola br. 12.<ref name="SejdicFinci"/> Izvršenje presude zahtijeva izmjene ustavnog i izbornog okvira, a grupa predmeta ostala je pod nadzorom Komiteta ministara Vijeća Evrope.<ref name="CoEExecution">{{Cite web |url=https://www.coe.int/en/web/execution/-/bosnia-and-herzegovina-execution-of-the-european-court-s-judgments-on-electoral-discrimination |title=Bosnia and Herzegovina: Execution of the European Court's judgments on electoral discrimination |website=Department for the Execution of Judgments of the European Court of Human Rights |publisher=Council of Europe |date=25. 9. 2025 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> == Religija i vjerski život == Jevrejski vjerski život historijski je oblikovan prvenstveno kroz sefardsku i aškenasku tradiciju. Sefardska zajednica razvila se tokom osmanskog perioda i predstavljala brojčano dominantnu tradiciju, dok se organizirani aškenaski život snažnije razvio nakon 1878. === Sefardska i aškenaska tradicija === Sefardska vjerska tradicija historijski je bila dominantna među Jevrejima Bosne i Hercegovine. Sarajevska zajednica razvila je vlastite sinagoge, vjerske škole, rabinat i običaje povezane s naslijeđem sefardskih zajednica Osmanskog Carstva. Tokom 17. vijeka djelovala je Talmud-Tora, a David Pardo je 1768. osnovao sarajevsku ješivu.<ref name="Milovanovic2022-188"/> Aškenazi koji su se doseljavali nakon 1878. organizirali su vlastite vjerske ustanove i bogoslužje prema aškenaskom obredu. === Rabinat i bogoslužje === Sarajevo je kroz historiju imalo razvijenu rabinsku tradiciju. Jevrejski srednji teološki seminar obrazovao je rabine, hazane, vjeroučitelje i druge službenike između 1928. i 1941. godine.<ref name="Milovanovic2022-193-194"/> Holokaust i poslijeratne migracije doveli su do znatnog smanjenja broja rabina, sinagoga i drugih vjerskih ustanova. Organizirani vjerski život danas je koncentriran prvenstveno u Sarajevu. Redovno bogosluženje održava se u [[Aškenaška sinagoga u Sarajevu|Aškenaškoj sinagogi]], pri čemu savremena zajednica u njoj uglavnom slijedi sefardski obred.<ref name="WJCBiH">{{Cite web |url=https://www.worldjewishcongress.org/en/about/communities/BA |title=Community in Bosnia and Herzegovina |website=World Jewish Congress |publisher=World Jewish Congress |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Praznici i lokalni običaji === Jevrejske općine obilježavaju najvažnije praznike jevrejskog kalendara, među njima [[Roš Hašana|Roš Hašanu]], [[Jom Kipur]], [[Pesah]], [[Sukot]], [[Hanuka|Hanuku]] i [[Purim]].<ref name="JZPraznici">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/praznici/ |title=Praznici |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Posebnost sarajevske sefardske tradicije predstavlja '''Sarajevski Purim''' (''Purim de Sarajevo''), lokalni dan sjećanja povezan s oslobađanjem sarajevskog haham-baše [[Moše Danon]]a i drugih zatočenih Jevreja početkom 19. vijeka.<ref name="DanonJZ">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/hodocasce-na-grob-rav-mose-danona/ |title=Hodočašće na grob rav Moše Danona |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Sjećanje na Danona povezano je i s hodočašćem njegovom grobu kod [[Stolac|Stoca]].<ref name="DanonJZ"/> === Savremena vjerska praksa === Zbog male brojnosti zajednice te posljedica Holokausta i poslijeratnog iseljavanja, organizirana vjerska praksa ima znatno manji institucionalni obim nego prije Drugog svjetskog rata. Redovne aktivnosti najviše su koncentrirane u Sarajevu, dok lokalne jevrejske općine u drugim gradovima vjerske aktivnosti povezuju s očuvanjem tradicije, grobalja i lokalnog kulturnog naslijeđa. Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine među svojim osnovnim ciljevima navodi očuvanje jevrejske religije, tradicije i identiteta.<ref name="JZBiHStruktura"/> Institucionalno članstvo pritom nije nužno isto što i redovno religijsko prakticiranje. Vjerski, kulturni, porodični i historijski elementi identiteta međusobno se prepliću, dok zajedničko obilježavanje praznika i bogoslužje ostaju važni oblici života zajednice. == Jezik == Jezici koje su Jevreji u Bosni i Hercegovini koristili mijenjali su se u skladu s porijeklom zajednice, historijskim periodom i društvenim okruženjem. Najvažniji historijski jezik bosanskohercegovačkih Sefarda bio je judeo-španski, dok su među Aškenazima bili prisutni njemački, jidiš i drugi srednjoevropski jezici. Hebrejski je prvenstveno imao liturgijsku i obrazovnu funkciju.<ref name="VucinaSimovic2022">{{Cite journal |last=Vučina Simović |first=Ivana |title=Multilingualism in Sarajevo through the Lens of the Sephardim |journal=Zeitschrift für Slawistik |year=2022 |volume=67 |issue=4 |pages=564–584 |doi=10.1515/slaw-2022-0028 |language=en }}</ref> === Judeo-španski (ladino) === [[Ladino|Judeo-španski]], poznat i kao ladino, bio je historijski glavni jezik porodičnog i kulturnog života bosanskih Sefarda. U Sarajevu je imao važnu ulogu u svakodnevnoj komunikaciji, usmenoj književnosti, pjesmama, porodičnim pričama i dijelu pisanog stvaralaštva. Posebno mjesto u usmenom naslijeđu imale su sefardske romanse, koje su u Bosni i Hercegovini prenošene usmenim putem kroz više generacija.<ref name="Efendic2010">{{Cite journal |last=Efendić |first=Nirha |title=Pogled na sefardsku romansu u Bosni i Hercegovini |journal=Narodna umjetnost |year=2010 |volume=47 |issue=2 |pages=163–174 |url=https://hrcak.srce.hr/61989 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Višejezičnost i jezički pomak === Tokom osmanskog perioda sarajevski Sefardi razvili su stabilnu funkcionalnu višejezičnost. Nakon promjene političkog poretka 1878. sve veći značaj dobivali su srpskohrvatski i njemački, dok je u međuratnom periodu srpskohrvatski prevladao u javnom životu.<ref name="VucinaSimovic2022"/> Izbor srpskohrvatskog kao književnog jezika kod autora poput [[Isak Samokovlija|Isaka Samokovlije]] bio je dio širih kulturnih i političkih promjena sefardske zajednice, a ne samo jednostavan proces jezičke asimilacije.<ref name="Oparnica2023">{{Cite journal |last=Oparnica |first=Željka |title=Serbo-Croatian as a Language of Sephardic Literature: The Cases of Isak Samokovlija and Jacques Confino |journal=European Journal of Jewish Studies |year=2023 |volume=17 |issue=1 |pages=38–60 |doi=10.1163/1872471X-bja10050 |language=en }}</ref> === Očuvanje ladina === Jezički pomak bio je vidljiv već u međuratnom periodu, zbog čega su dio jevrejske štampe i sefardskih intelektualaca nastojali očuvati judeo-španski. Jedan od takvih pokušaja bila je rubrika ''Para noče de šabat'' u ''Jevrejskom glasu''. List, inače pretežno štampan na srpskohrvatskom, pokrenuo je 1931. rubriku radi očuvanja sefardske tradicije i judeo-španskog jezika.<ref name="ParaNoce2018-177-178">{{Cite journal |last1=Twardowska |first1=Aleksandra |last2=August-Zarębska |first2=Agnieszka |title=The Column Para noče de šabat as a Local Strategy of Memory of the Judeo-Spanish Tradition |journal=Studia Judaica |year=2018 |volume=21 |issue=1 (41) |pages=177–178 |doi=10.4467/24500100STJ.18.010.9180 |language=en }}</ref> Važan istraživač jezika bosanskih Sefarda bio je [[Kalmi Baruh]], koji je judeo-španski proučavao u okviru šireg interesa za sefardsku historiju i kulturu.<ref name="Kamhi2018">{{Cite journal |last=Kamhi |first=David |title=Neki aspekti iz života i rada dr. Kalmija Baruha, jednog od najistaknutijih svjetskih hispanista i poznavalaca sefardike |journal=Dijalog |year=2018 |issue=3–4 |pages=100–110 }}</ref> Holokaust, poslijeratno iseljavanje i jezički pomak doveli su do gotovo potpunog nestanka ladina iz svakodnevne govorne prakse bosanskohercegovačkih Sefarda. Jezik se posebno očuvao u pjesmama, romansama, rukopisima i drugim oblicima kulturnog naslijeđa.<ref name="Efendic2010"/> === Hebrejski i jidiš === Hebrejski je imao prvenstveno vjersku i obrazovnu funkciju i proučavao se u tradicionalnim vjerskim školama i kasnije Teološkom seminaru.<ref name="Milovanovic2022-188"/><ref name="Milovanovic2022-193-194"/> Jidiš je u Bosnu i Hercegovinu stigao prvenstveno s aškenaskim doseljenicima nakon 1878, ali nije imao položaj usporediv s judeo-španskim među ukupnim jevrejskim stanovništvom. == Kultura == Kulturno stvaralaštvo bosanskohercegovačkih Jevreja razvijalo se u okviru sefardske i aškenaske tradicije, ali i kroz stalnu razmjenu sa širim bosanskohercegovačkim kulturnim prostorom. === Književnost i pozorište === Jedna od najznačajnijih predstavnica sefardske književnosti bila je [[Laura Papo Bohoreta]]. Njeno stvaralaštvo obuhvatalo je drame, pripovijetke, eseje, poeme i druge zapise na judeo-španskom jeziku, pri čemu su među važnim temama bili svakodnevni život bosanskih Sefarda, porodični odnosi, društvene promjene i položaj žena.<ref name="Papo2022-103-107">{{Cite journal |last1=Prenz Kopušar |first1=Ana Cecilia |last2=Spahić |first2=Edina |title=Bosanski Sefardi u djelima Laure Papo Bohorete |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |pages=103–107 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.103 }}</ref> Historijski arhiv Sarajevo čuva fond Laure Papo s originalnim rukopisima na judeo-španskom jeziku.<ref name="HASBohoreta">{{Cite web |url=https://www.arhivsa.ba/wordpress/?page_id=1059 |title=Porodični i lični fondovi – Papo Laura Bohoreta |website=Historijski arhiv Sarajevo |publisher=Historijski arhiv Sarajevo |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Druga centralna književna ličnost bio je [[Isak Samokovlija]]. Njegova proza često je tematizirala život sefardskih porodica i društvene odnose u bosanskohercegovačkim gradovima.<ref name="Oparnica2023"/> Važnu ulogu u proučavanju sefardske kulture imao je i Kalmi Baruh, romanista, hispanista i esejista koji je istraživao jezik, književnost i folklor bosanskih Sefarda.<ref name="Kamhi2018"/> === Muzika i usmena tradicija === Sefardska usmena tradicija posebno se očuvala kroz pjesme i romanse na judeo-španskom jeziku.<ref name="Efendic2010"/> [[La Lira|Sarajevsko jevrejsko pjevačko društvo „Lira“]] osnovano je 1901. godine i bilo je jedino jevrejsko pjevačko društvo takve vrste u Bosni i Hercegovini. Od 1920. okupljalo je i Sefarde i Aškenaze.<ref name="Lira2008">{{Cite journal |last=Besarović-Džinić |first=Vojka |title=Sarajevsko jevrejsko pjevačko društvo Lira |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=2 |pages=93–116 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Društvo je nastupalo u Sarajevu, Travniku, Banjoj Luci i drugim gradovima i djelovalo do 1941. godine.<ref name="Lira2008"/> Tradicija sefardske pjesme nastavila se i u dijaspori. [[Flory Jagoda]], rođena u Sarajevu, postala je jedna od međunarodno najpoznatijih čuvarica ladino pjesama bosanskih Sefarda.<ref name="JagodaNEA">{{Cite web |url=https://www.arts.gov/honors/heritage/flory-jagoda |title=Flory Jagoda |website=National Heritage Fellowships |publisher=National Endowment for the Arts |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Likovna umjetnost === Jevrejski umjetnici snažnije se uključuju u modernu bosanskohercegovačku likovnu umjetnost tokom prve polovine 20. vijeka. Njihovo stvaralaštvo nije činilo zasebnu zatvorenu „jevrejsku školu“, nego je bilo uključeno u šire umjetničke tokove Bosne i Hercegovine.<ref name="BegicArtists">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/jevrejski-umjetnici-xx-stoljeca-u-bih/ |title=Jevrejski umjetnici XX stoljeća u BiH |last=Begić |first=Azra |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Među istaknutim međuratnim umjetnicima bili su [[Daniel Kabiljo]], [[Danijel Ozmo]] i Josip Monsino Levi. Nakon Drugog svjetskog rata djelovali su, između ostalih, Berta Baruh, Jakov Bararon, Zoja Finci i Marina Finci.<ref name="BegicArtists"/> === Štampa i izdavaštvo === Tokom međuratnog perioda u Sarajevu su izlazili ''Jevrejski život'', ''Narodna židovska svijest'' i ''Jevrejski glas''. Objavljivali su političke, historijske i kulturne tekstove, književna djela, vijesti iz jevrejskih općina i rasprave o cionizmu, jeziku i sefardskom identitetu. ''Jevrejski glas'' je uz dominantni srpskohrvatski sadržaj objavljivao i tekstove usmjerene na očuvanje judeo-španskog jezika i sefardskog kulturnog pamćenja.<ref name="ParaNoce2018-177-178"/> Izdavačka djelatnost obnovljena je u savremenom periodu, a ''Jevrejski glas'' danas je glasilo Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine.<ref name="JevrejskiGlas">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/jevrejski-glas/ |title=Jevrejski glas |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> == Društveni i privredni život == Društveni i privredni položaj Jevreja mijenjao se u skladu s političkim, ekonomskim i demografskim promjenama. Iako je trgovina imala važnu ulogu u historiji sefardske zajednice, Jevreji nisu činili društveno ni profesionalno homogenu skupinu. === Trgovina i zanatstvo === Trgovina je imala posebno mjesto u ranom ekonomskom životu bosanskih Sefarda. Sarajevski trgovci bili su povezani s Dubrovnikom, drugim jadranskim lukama i osmanskim centrima.<ref name="Lupert2022"/> Iz Bosne su se preko tih mreža izvozili stočarski proizvodi, koža, vuna, rude i druge sirovine, dok su se uvozili tekstil, so, ulje, svila, keramika i druga proizvedena roba.<ref name="Lupert2022"/> Poslovne mreže često su se oslanjale na porodične i zajedničke veze između sefardskih trgovaca u različitim gradovima. Sefardski trgovci djelovali su unutar šire bosanskohercegovačke, osmanske i mediteranske privrede zajedno s pripadnicima drugih zajednica.<ref name="Lupert2022"/> Pored trgovine, Jevreji su se bavili zanatima, proizvodnjom, posredništvom i drugim gradskim zanimanjima. === Obrazovanje i profesionalizacija === Tokom austrougarskog perioda širenje školstva, državne administracije i modernih stručnih službi otvorilo je nove mogućnosti za profesionalnu mobilnost. Uz trgovce i zanatlije sve su brojniji bili ljekari, farmaceuti, pravnici, nastavnici i službenici. Jedan pregled austrougarskog zdravstvenog kadra navodi da je među 147 ljekara u zemaljskoj službi bilo 59 Jevreja, uz jevrejske ljekare zaposlene i u drugim javnim i privrednim službama.<ref name="Masic2018-377">{{Cite journal |last=Masic |first=Izet |title=One Hundred Fifty Years of Organized Health Care Services in Bosnia and Herzegovina |journal=Medical Archives |year=2018 |volume=72 |issue=5 |page=377 |doi=10.5455/medarh.2018.72.374-388 |pmid=30524173 |pmc=6282915 |language=en }}</ref> Važan instrument društvene mobilnosti bilo je obrazovanje, uključujući stipendije i stručno osposobljavanje koje je pružala La Benevolencija.<ref name="Benevolencija"/> === Društvena struktura i mobilnost === Jevrejska zajednica nije bila socijalno homogena. U međuratnom Sarajevu postojali su imućni trgovci i poduzetnici, pripadnici srednjeg građanskog sloja, slobodni profesionalci, službenici, zanatlije, radnici i siromašnije porodice.<ref name="Finci1981"/> Razlike u društvenom položaju odražavale su se i na političke i kulturne orijentacije. Socijalna diferencijacija i politička polarizacija predstavljale su izrazita obilježja međuratnog života sarajevske zajednice.<ref name="Finci1981"/> U poređenju s ukupnim bosanskohercegovačkim stanovništvom, Jevreji su historijski bili izrazito urbana zajednica i profesionalno snažnije vezani za trgovinu, zanatstvo, administraciju, uslužne djelatnosti i slobodne profesije. == Kulturno naslijeđe == Jevrejsko kulturno naslijeđe Bosne i Hercegovine obuhvata sinagoge, groblja, stambene i javne građevine, obredne predmete, rukopise, muzejske i arhivske zbirke te druge materijalne tragove višestoljetnog prisustva jevrejskih zajednica. Više dobara povezanih s jevrejskom historijom proglašeno je [[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine|nacionalnim spomenicima Bosne i Hercegovine]].<ref name="KONSLista">{{Cite web |url=https://kons.gov.ba/publication/read/nacionalni-spomenici-lista |title=Nacionalni spomenici Bosne i Hercegovine |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Sinagoge === Sarajevo sadrži najveću koncentraciju sačuvanih jevrejskih vjerskih objekata u Bosni i Hercegovini. [[Stari hram u Sarajevu|Stari jevrejski hram]], poznat kao ''Il Kal Grandi'' ili ''Il Kal Vježu'', jedan je od najvažnijih sačuvanih spomenika sefardske historije u zemlji i ima status nacionalnog spomenika Bosne i Hercegovine.<ref name="KONSLista"/> U njegovoj neposrednoj blizini nalazi se nekadašnja sefardska sinagoga ''Il Kal Nuevu'', danas [[Galerija Novi Hram]], dok Aškenaška sinagoga ostaje glavno aktivno mjesto organiziranog jevrejskog bogoslužja u Sarajevu. Historijske sinagoge postojale su i u drugim bosanskohercegovačkim gradovima. Dio je uništen tokom Drugog svjetskog rata, a dio je kasnije promijenio namjenu. === Jevrejska groblja === Jevrejska groblja predstavljaju jedan od najrasprostranjenijih materijalnih tragova nekadašnjih lokalnih zajednica. [[Jevrejsko groblje u Sarajevu]] proglašeno je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine, a od 2018. nalazi se na Tentativnoj listi Bosne i Hercegovine za moguću nominaciju na Listu svjetske baštine UNESCO-a.<ref name="KONSUNESCO">{{Cite web |url=https://kons.gov.ba/Content/Read/nacionalni-spomenici |title=Nacionalni spomenici – svjetsko naslijeđe u BiH |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Nacionalnim spomenicima proglašena su i jevrejska groblja u [[Mostar]]u, [[Bihać]]u, [[Jajce|Jajcu]] i [[Tuzla|Tuzli]].<ref name="KONSLista"/> === Sarajevska hagada === {{Glavni|Sarajevska hagada}} [[Sarajevska hagada]] najpoznatiji je pojedinačni predmet jevrejskog kulturnog naslijeđa Bosne i Hercegovine. Riječ je o iluminiranom rukopisu nastalom u srednjovjekovnoj Španiji, danas pohranjenom u [[Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine|Zemaljskom muzeju Bosne i Hercegovine]].<ref name="ZMBiHHagada">{{Cite web |url=https://zemaljskimuzej.ba/predmet/sarajevska-hagada/ |title=Sarajevska hagada |website=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |publisher=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Rukopis se sastoji od 142 lista pergamene. Iluminirani dio sadrži 69 minijatura na 34 lista, dok je tekst pisan hebrejskim pismom.<ref name="ZMBiHHagada"/> Hagada je dospjela u Zemaljski muzej 1894. godine i postala jedan od najprepoznatljivijih predmeta kulturne baštine Bosne i Hercegovine.<ref name="ZMBiHHagada"/> Zbog historijske, umjetničke i dokumentarne vrijednosti Sarajevska hagada upisana je 2017. godine u UNESCO-ov međunarodni registar ''Memory of the World''.<ref name="UNESCOHagada">{{Cite web |url=https://www.unesco.org/en/memory-world/sarajevo-haggadah-manuscript |title=The Sarajevo Haggadah manuscript |website=Memory of the World |publisher=UNESCO |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Muzejske i arhivske zbirke === [[Muzej Jevreja Bosne i Hercegovine]] smješten je u nekadašnjem Starom hramu u Sarajevu i predstavlja centralnu muzejsku zbirku posvećenu historiji jevrejskih zajednica u zemlji. Značajna jevrejska građa čuva se i u Zemaljskom muzeju Bosne i Hercegovine, Historijskom arhivu Sarajevo, drugim arhivskim ustanovama te u arhivima jevrejskih općina. Historijski arhiv Sarajevo, između ostalog, čuva fond Laure Papo Bohorete s originalnim rukopisima na judeo-španskom jeziku.<ref name="HASBohoreta"/> === Arhitektonsko i pokretno naslijeđe === Jevrejsko materijalno naslijeđe nije ograničeno na sinagoge i groblja. Sačuvani su stambeni, poslovni i drugi objekti povezani s jevrejskim porodicama, kao i obredni predmeti, knjige i drugi tragovi nekadašnjih zajednica. Među nacionalnim spomenicima nalazi se '''Palata Ješue D. Saloma''' na Obali Kulina bana u Sarajevu, primjer reprezentativne gradske arhitekture povezane s jevrejskim građanskim slojem.<ref name="KONSLista"/> Status nacionalnog spomenika ima i zgrada Jozefa Zadika Danona u Sarajevu, pa zaštićeno jevrejsko naslijeđe obuhvata i primjere građanske i stambene arhitekture, a ne samo vjerske objekte.<ref name="KONSLista"/> Poseban primjer pokretnog naslijeđa predstavlja '''Tora koja se čuva u Gradskoj biblioteci u Olovu'''. Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika proglasila ju je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine 2018. godine.<ref name="KONSLista"/> === Zaštita kulturnog naslijeđa === Zaštita jevrejskog kulturnog naslijeđa odvija se kroz rad Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika, muzeja, arhiva, nadležnih organa vlasti, lokalnih zajednica i Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine. Jevrejska zajednica među svojim ciljevima navodi brigu o jevrejskim grobljima, spomenicima, spomen-obilježjima, sinagogama i drugoj nepokretnoj jevrejskoj imovini u Bosni i Hercegovini.<ref name="JZBiHStruktura"/> Poseban izazov predstavlja očuvanje objekata i grobalja u mjestima u kojima više nema brojnih lokalnih jevrejskih zajednica. Zbog toga dokumentiranje, pravna zaštita, konzervacija i održavanje tih lokaliteta imaju važnu ulogu u očuvanju historijskog prisustva Jevreja u različitim dijelovima Bosne i Hercegovine. ==Značajne ličnosti== Pregled nije iscrpan. Obuhvata ličnosti rođene u Bosni i Hercegovini ili osobe čiji je značajan dio djelovanja bio povezan s bosanskohercegovačkom jevrejskom zajednicom i širim vjerskim, kulturnim, naučnim, privrednim, političkim ili javnim životom Bosne i Hercegovine. {| class="wikitable sortable" ! class="unsortable" style="width:90px;" | Slika ! Ličnost ! Oblast ! Značaj |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati odgovarajuću Commons sliku --> | [[Nehemija Hija Hajon]] | vjerska misao, kabala | Bosanski sefardski kabalist iz 17. i početka 18. vijeka, vjerovatno rođen u Sarajevu. Bio je jedna od zapaženijih i kontroverznijih ličnosti kasnog sabatijanskog pokreta.<ref name="HajonNLI"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati odgovarajuću Commons sliku --> | [[Eliša Habillo]] | rabinat, književnost | Sarajevski rabin (1719–1792), učenik [[David Pardo|Davida Parda]] i autor djela ''Avodat ha-Tamid'', komentara sefardske liturgije; pisao je i komentar Pesah-hagade i vjersku poeziju.<ref name="HabilloEJ"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju/portret ako postoji na Commonsu --> | [[Moše Danon]] | vjerski život | Sarajevski haham-baša početkom 19. vijeka; s njegovim naslijeđem povezani su ''Purim de Sarajevo'' i tradicija hodočašća njegovom grobu kod Stoca.<ref name="DanonJZ"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Judah Alkalai.jpg|80px|alt=Juda Alkalaj|Juda Alkalaj]] | [[Juda Alkalaj]] | rabinat, politička misao | Sefardski rabin rođen u Sarajevu 1798. godine. Kao rabin u Zemunu zagovarao je organizirani povratak Jevreja u Zemlju Izrael i ubraja se među najvažnije vjerske preteče modernog cionizma.<ref name="AlkalajEJ"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati portret Moše Rafaela Atijasa --> | [[Moše Rafael Atijas]] | historiografija, književnost | Sarajevski sefardski intelektualac poznat kao Zeki-efendija (1845–1916). Autor je ''Historije bosanskih Jevreja'', objavljivane 1901. na judeo-španskom, te jedan od ranih hroničara historije bosanskih Sefarda.<ref name="NezirovicAtijas"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati portret Moritza Levyja --> | [[Moritz Levy]] | rabinat, historiografija | Sarajevski rabin i jedan od prvih sistematskih historičara bosanskih Sefarda; autor monografije ''Die Sephardim in Bosnien'' iz 1911. godine.<ref name="Levy1911"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Moshe David Gaon V01 500.jpg|80px|alt=Moše David Gaon|Moše David Gaon]] | [[Moše David Gaon]] | historiografija, bibliografija | Historičar, bibliograf, pedagog, novinar i pjesnik porijeklom iz Bosne. Posebno je istraživao sefardsko i istočno jevrejstvo te sastavio opsežnu bibliografiju ladino štampe i biografski leksikon sefardskih rabina i učenjaka.<ref name="MDGaonNLI"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Solomona Gaona --> | [[Solomon Gaon]] | rabinat, sefardske studije | Rabin rođen u Travniku 1912, školovan u sarajevskoj ješivi. Od 1949. bio je haham sefardskih zajednica Britanskog Commonwealtha, a kasnije profesor sefardskih studija na Yeshiva Universityju.<ref name="SolomonGaonJTA"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Laura Papo Bohoreta 2.jpg|80px|alt=Laura Papo Bohoreta|Laura Papo Bohoreta]] | [[Laura Papo Bohoreta]] | književnost, pozorište | Sefardska književnica, dramaturginja i hroničarka života bosanskih Sefarda koja je stvarala prvenstveno na judeo-španskom jeziku.<ref name="Papo2022-103-107"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Kalmija Baruha --> | [[Kalmi Baruh]] | filologija, hispanistika | Romanista, hispanista i jedan od najvažnijih istraživača judeo-španskog jezika, književnosti i folklora bosanskih Sefarda.<ref name="Kamhi2018"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Isaka Samokovlije --> | [[Isak Samokovlija]] | književnost, medicina | Ljekar i književnik rođen u Goraždu čija je proza često tematizirala svakodnevni život bosanskohercegovačkih Sefarda.<ref name="SamokovlijaBio"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Samuela Elazara --> | [[Samuel Elazar]] | farmacija, kulturno naslijeđe | Farmaceut i predsjednik Jevrejske općine Sarajevo. Bio je inicijator osnivanja Muzeja Jevreja Bosne i Hercegovine i njegove Jevrejske zbirke, otvorenih 1966. godine.<ref name="SamuelElazarMuzej"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Hilde Zaloscer --> | [[Hilde Zaloscer]] | historija umjetnosti | Historičarka umjetnosti, egiptologinja i koptologinja rođena u Tuzli 1903. godine u jevrejskoj porodici; veći dio akademske karijere provela je u Egiptu i Austriji.<ref name="ZaloscerUniWien"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Ernesta Grina --> | [[Ernest Grin]] | medicina, javno zdravstvo | Dermatovenerolog i profesor Medicinskog fakulteta u Sarajevu, jedan od prvih članova Naučnog društva BiH i kasnije ANUBiH-a. Njegov rad na suzbijanju endemskog sifilisa u Bosni i Hercegovini imao je međunarodni značaj.<ref name="ErnestGrinZBL"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati reprodukciju/portret Daniela Kabilja --> | [[Daniel Kabiljo]] | likovna umjetnost | Slikar i grafičar u čijem se opusu pojavljuju sarajevski i jevrejski motivi; pripadao je generaciji međuratnih bosanskohercegovačkih modernih umjetnika.<ref name="BegicArtists"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Danijela Ozme --> | [[Danijel Ozmo]] | likovna umjetnost | Slikar i grafičar povezan sa socijalno angažiranom umjetnošću 1930-ih i sarajevskim [[Collegium Artisticum]]om; ubijen je tokom Holokausta.<ref name="BegicArtists"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Oskara Danona --> | [[Oskar Danon]] | muzika | Dirigent, kompozitor i muzikolog rođen u Sarajevu, jedan od osnivača predratnog Collegium Artisticuma i kasnije istaknuti jugoslavenski dirigent.<ref name="DanonGrad"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Roza Papo (crop).jpg|80px|alt=Roza Papo|Roza Papo]] | [[Roza Papo]] | medicina, vojska | Sarajevska ljekarka koja se tokom Drugog svjetskog rata priključila partizanima i rukovodila terenskim bolnicama; nakon rata postala je general-major sanitetske službe JNA.<ref name="RozaPapoCentropa"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Jakoba Gaona --> | [[Jakob Gaon]] | medicina, epidemiologija | Epidemiolog rođen u Travniku, profesor Medicinskog fakulteta u Sarajevu i redovni član ANUBiH-a. Posebno se bavio epidemiologijom pjegavog tifusa i drugih zaraznih bolesti.<ref name="JakobGaon"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Nisima Albaharija --> | [[Nisim Albahari]] | NOB, politika | Komunistički aktivist i partizan porijeklom iz Tešnja, proglašen [[Narodni heroj Jugoslavije|narodnim herojem Jugoslavije]]. Nakon rata obavljao je političke funkcije u Bosni i Hercegovini.<ref name="NisimAlbahari"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Emerik Blum.jpg|80px|alt=Emerik Blum|Emerik Blum]] | [[Emerik Blum]] | inženjerstvo, privreda | Inženjer, osnivač i dugogodišnji direktor [[Energoinvest]]a te gradonačelnik Sarajeva početkom 1980-ih; jedna od važnih ličnosti industrijskog razvoja socijalističke Bosne i Hercegovine.<ref name="BlumEnergoinvest"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Flory Jagoda 2002.jpg|80px|alt=Flory Jagoda|Flory Jagoda]] | [[Flory Jagoda]] | muzika | Pjevačica i kompozitorica rođena u Sarajevu koja je u Sjedinjenim Američkim Državama postala jedna od najpoznatijih čuvarica ladino pjesama i bosansko-sefardske muzičke tradicije.<ref name="JagodaNEA"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:David Elazar - 1964.jpg|80px|alt=David Elazar|David Elazar]] | [[David Elazar]] | vojska | Rođen u Sarajevu 1925. godine; nakon iseljavanja u Palestinu izgradio je vojnu karijeru i od 1972. do 1974. bio načelnik Generalštaba Izraelskih odbrambenih snaga.<ref name="DavidElazarEJ"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Davida Kamhija --> | [[David Kamhi]] | muzika, judaistika | Sarajevski violinista i profesor, istraživač kulture i jezika bosanskih Jevreja, hazan Aškenaške sinagoge od 1992. do 2016. i jedan od osnivača Međureligijskog vijeća Bosne i Hercegovine.<ref name="DavidKamhiUNSA"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Morisa Albaharija --> | [[Moris Albahari]] | jezik, kulturno pamćenje | Preživjeli Holokausta i bivši partizan, dugogodišnji član sarajevske zajednice i jedan od posljednjih izvornih govornika sarajevskog ladina. Nakon rata radio je kao pilot i direktor sarajevskog aerodroma.<ref name="MorisAlbahariJTA"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Ivana Čerešnješa --> | [[Ivan Čerešnješ]] | arhitektura, humanitarni rad | Arhitekt i predsjednik sarajevske jevrejske zajednice tokom rata 1992–1995, jedna od centralnih ličnosti u organiziranju humanitarne pomoći i evakuacija iz opkoljenog Sarajeva.<ref name="CeresnjesJDC"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Zorana Mandlbauma --> | [[Zoran Mandlbaum]] | humanitarni rad | Predvodio je Jevrejsku općinu Mostar tokom i nakon rata. Istakao se nesektaškim humanitarnim radom tokom sukoba i u obnovi jevrejskog života u poslijeratnom Mostaru.<ref name="MandlbaumJTA"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Eliezera Pape --> | [[Eliezer Papo]] | sefardske studije, književnost | Sarajevski rođen judaista i književni istraživač, profesor na Ben-Gurion Universityju i istraživač ladino književnosti, usmene tradicije i historije sefardskih Jevreja.<ref name="EliezerPapoBGU"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Jakoba Fincija --> | [[Jakob Finci]] | pravo, diplomatija, javni život | Pravni stručnjak, diplomata i dugogodišnji predstavnik Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine; jedan od aplikanata u predmetu ''[[Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine]]''.<ref name="SejdicFinci"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Sven Alkalaj (cropped).jpg|80px|alt=Sven Alkalaj|Sven Alkalaj]] | [[Sven Alkalaj]] | diplomatija, politika | Bosanskohercegovački diplomata, nekadašnji ministar vanjskih poslova Bosne i Hercegovine i nosilac više diplomatskih i međunarodnih funkcija.<ref name="AlkalajUN"/> |} == Reference == <references /> == Literatura == * {{Cite book |last=Friedman |first=Francine |title=Like Salt for Bread: The Jews of Bosnia and Herzegovina |series=Studia Judaeoslavica |volume=13 |location=Leiden |publisher=Brill |year=2021 |doi=10.1163/9789004471054 |isbn=9789004471047 |language=en }} * {{Cite book |last=Freidenreich |first=Harriet Pass |title=The Jews of Yugoslavia: A Quest for Community |location=Philadelphia |publisher=Jewish Publication Society of America |year=1979 |isbn=9780827601222 |language=en }} * {{Cite book |last=Greble |first=Emily |title=Sarajevo, 1941–1945: Muslims, Christians, and Jews in Hitler's Europe |location=Ithaca |publisher=Cornell University Press |year=2011 |isbn=9780801449215 |language=en }} * {{Cite book |last=Levy |first=Moritz |title=Die Sephardim in Bosnien: Ein Beitrag zur Geschichte der Juden auf der Balkanhalbinsel |location=Sarajevo |publisher=D. A. Kajon |year=1911 |url=https://sammlungen.ub.uni-frankfurt.de/freimann/content/structure/794630 |language=de }} * {{Cite journal |last=Lupert |first=Katarina |title=Pathfinders: Recovering the Legacy of Sephardic Merchants in Ottoman-Ruled Bosnia and Herzegovina |journal=Balkanologie |year=2022 |volume=17 |issue=2 |doi=10.4000/balkanologie.4450 |url=https://journals.openedition.org/balkanologie/4450 |language=en }} * {{Cite journal |last=Dujmović |first=Sonja M. |title=Uzajamna lojalnost – državna politika i jevrejstvo Sarajeva u međuratnom periodu |journal=Prilozi |year=2019 |issue=48 |pages=129–176 |publisher=Institut za historiju |url=https://prilozi.iis.unsa.ba/wp-content/uploads/2023/05/Prilozi_48-ClanakSonjaDujmovic.pdf }} * {{Cite journal |last=Milovanović |first=Stevan |title=Jevrejske vjerske škole u Sarajevu do 1941. godine: Sarajevska sefardska ješiva (La Yeshiva de Saray) i Jevrejski srednji teološki seminar u Sarajevu (El Seminario rabiniko saraylisko) |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |pages=187–196 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.187 }} * {{Cite journal |last=Vučina Simović |first=Ivana |title=Multilingualism in Sarajevo through the Lens of the Sephardim |journal=Zeitschrift für Slawistik |year=2022 |volume=67 |issue=4 |pages=564–584 |doi=10.1515/slaw-2022-0028 |language=en }} * {{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |pages=51–86 |publisher=Institut za istoriju }} * {{Cite journal |last=Besarović-Džinić |first=Vojka |title=Sarajevsko jevrejsko pjevačko društvo Lira |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=2 |pages=93–116 |publisher=Institut za istoriju }} * {{Cite journal |last=Efendić |first=Nirha |title=Pogled na sefardsku romansu u Bosni i Hercegovini |journal=Narodna umjetnost |year=2010 |volume=47 |issue=2 |pages=163–174 |url=https://hrcak.srce.hr/61989 }} * {{Cite journal |last=Koljanin |first=Milan |title=The Jewish Community and Antisemitism in the Kingdom of Serbs, Croats and Slovenes/Yugoslavia 1918–1941 |journal=Colloquia Humanistica |year=2020 |issue=9 |pages=139–152 |doi=10.11649/ch.2020.010 |language=en }} * {{Cite journal |last=Radovanović |first=Milan |title=The Internal Framework of Organized Jewish Migration from Yugoslavia to Israel (1948–1952) |journal=Istorija 20. veka |year=2019 |volume=37 |issue=1 |pages=121–138 |doi=10.29362/ist20veka.2019.1.rad.121-138 |language=en }} == Vanjski linkovi == * [https://jzbih.ba/ Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine] * [https://www.muzejsarajeva.ba/ Muzej Sarajeva – Muzej Jevreja Bosne i Hercegovine] * [https://zemaljskimuzej.ba/predmet/sarajevska-hagada/ Sarajevska hagada – Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine] * [https://www.unesco.org/en/memory-world/sarajevo-haggadah-manuscript Sarajevska hagada – UNESCO Memory of the World] * [https://archives.jdc.org/backdrop-to-rescue/ JDC Archives – Backdrop to Rescue] {{BiH po temama}} {{Etničke grupe u Bosni i Hercegovini}} [[Kategorija:Etničke grupe u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Jevreji u Bosni i Hercegovini|*]] [[Kategorija:"Ostali" u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Jevreji|Bosna i Hercegovina]] 46odapo8a3opieuk1egshva834fli5x 3919068 3919067 2026-08-17T11:28:05Z Vratiosevalter 174471 popravljene reference 3919068 wikitext text/x-wiki {{Infokutija etnička grupa | grupa = Jevreji u Bosni i Hercegovini | izvorno_ime = יהודים בוסניים | zastava = | opis_zastave = | slika = Sephardi Jewish family in Sarajevo late 19th century.jpg | opis_slike = Sefardska jevrejska porodica u [[Sarajevo|Sarajevu]] krajem 19. vijeka | ukupno = 262 | ukupno_godina = 2013. | ukupno_ref = <ref name="Popis2013Etno">{{Cite web |url=https://popis.gov.ba/popis2013/knjige.php |title=Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |website=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013. |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> | jezici = {{Br separated entries |[[Bosanski jezik|bosanski]] |historijski: [[ladino|judeo-španski (ladino)]], [[jidiš]] i [[njemački jezik|njemački]] |liturgijski: [[hebrejski jezik|hebrejski]] }} | vjera = [[Judaizam|judaizam]] | vezane_grupe = {{Br separated entries |[[Sefardi]] |[[Aškenazi]] }} | bilješke = Broj stanovnika odnosi se na osobe koje su se na [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|Popisu 2013.]] etnički odnosno nacionalno izjasnile kao '''Jevrej/Jevrejka'''. Ne predstavlja broj članova Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine niti ukupan broj osoba jevrejskog porijekla. }} '''Jevreji u Bosni i Hercegovini''' čine historijsku etničku, vjersku i kulturnu zajednicu čije je dokumentirano prisustvo u zemlji utvrđeno najmanje od sredine 16. vijeka. Trajnije oblikovanje zajednice prvenstveno je povezano s doseljavanjem [[Sefardi|Sefarda]] nakon izgona Jevreja s [[Pirenejski poluotok|Pirenejskog poluotoka]] krajem 15. vijeka. Najraniji poznati sarajevski sudski zapisi bilježe jevrejsko prisustvo i poslovne aktivnosti 1557. i 1565-1566. godine, dok su se [[Aškenazi]] u većem broju počeli doseljavati nakon [[Austrougarska okupacija Bosne i Hercegovine|austrougarske okupacije Bosne i Hercegovine]] 1878. godine.<ref name="Lupert2022">{{Cite journal |last=Lupert |first=Katarina |title=Pathfinders: Recovering the Legacy of Sephardic Merchants in Ottoman-Ruled Bosnia and Herzegovina |journal=Balkanologie |year=2022 |volume=17 |issue=2 |doi=10.4000/balkanologie.4450 |url=https://journals.openedition.org/balkanologie/4450 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> [[Sarajevo]] je kroz najveći dio historije bilo glavno središte jevrejskog života u Bosni i Hercegovini, ali su organizirane zajednice postojale i u Banjoj Luci, Mostaru, Tuzli, Travniku, Bijeljini, Brčkom, Doboju, Zenici i brojnim drugim gradovima. Tokom austrougarskog i međuratnog perioda razvijena je mreža vjerskih, obrazovnih, kulturnih i dobrotvornih ustanova, među kojima su bili [[La Benevolencija]], pjevačko društvo [[La Lira]], jevrejske škole i štampa. Sefardsko naslijeđe, posebno [[ladino|judeo-španski jezik]], književnost i usmena tradicija, ostalo je jedno od glavnih obilježja historijskog identiteta zajednice. Tokom [[Holokaust|Holokausta]] najveći dio predratne jevrejske zajednice bio je ubijen, deportiran ili raseljen nakon što je teritorija Bosne i Hercegovine 1941. uključena u [[Nezavisna Država Hrvatska|Nezavisnu Državu Hrvatsku]].<ref name="Zuckerman2010-85">{{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |page=85 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Zajednica je obnovljena nakon Drugog svjetskog rata, ali u znatno manjem obimu, a njena brojnost dodatno je smanjena poslijeratnim iseljavanjem. Tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata 1992–1995.]] Jevrejska zajednica i obnovljena La Benevolencija razvile su široku humanitarnu djelatnost u opkoljenom Sarajevu i učestvovale u evakuaciji građana različitih nacionalnih i vjerskih pripadnosti.<ref name="JDCRescue">{{Cite web |url=https://archives.jdc.org/backdrop-to-rescue/ |title=Backdrop to Rescue |website=JDC Archives |publisher=American Jewish Joint Distribution Committee |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Jevreji su danas jedna od zakonom priznatih [[Nacionalne manjine u Bosni i Hercegovini|nacionalnih manjina u Bosni i Hercegovini]].<ref name="MHRRMinorities">{{Cite web |url=https://mhrr.gov.ba/hr/prava-manjina |title=Prava manjina |website=Ministarstvo za ljudska prava i izbjeglice Bosne i Hercegovine |publisher=Ministarstvo za ljudska prava i izbjeglice Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Prema Popisu 2013. godine 262 osobe izjasnile su se kao Jevreji u okviru etničke odnosno nacionalne pripadnosti, dok Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine navodi približno 1.000 članova.<ref name="Popis2013Etno"/><ref name="JZBiHBroj">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/ |title=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Ustavna pravila koja pojedine državne funkcije vežu za pripadnost jednom od tri konstitutivna naroda ograničavaju političku podobnost osoba koje se izjašnjavaju kao Jevreji i drugih građana izvan tih kategorija. Evropski sud za ljudska prava utvrdio je diskriminaciju 2009. godine u predmetu ''[[Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine]]''.<ref name="SejdicFinci">{{Cite web |url=https://hudoc.echr.coe.int/eng?i=001-96491 |title=Case of Sejdić and Finci v. Bosnia and Herzegovina |website=HUDOC |publisher=European Court of Human Rights |date=22. 12. 2009 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> == Historija == === Prvi tragovi i doseljavanje Sefarda === Historiju jevrejskog prisustva na prostoru današnje Bosne i Hercegovine nije moguće u svim pojedinostima precizno rekonstruirati. Starija historiografija početak trajnijeg naseljavanja uglavnom je povezivala s dolaskom Sefarda nakon izgona Jevreja iz Španije i Portugala krajem 15. vijeka, dok novija istraživanja upozoravaju na fragmentarnost ranih izvora i mogućnost ranijih trgovačkih kontakata.<ref name="Lupert2022"/> Trajnije formiranje sefardskih zajednica povezano je s njihovim širenjem kroz gradove [[Osmansko Carstvo|Osmanskog Carstva]] tokom 16. vijeka. Nakon izgona s Pirenejskog poluotoka sefardske porodice naseljavale su Istanbul, Solun, Skoplje, Beograd i druge osmanske centre, a migracijske i trgovačke mreže postepeno su obuhvatile i Bosnu.<ref name="Lupert2022"/> Najraniji poznati sarajevski sudski izvori bilježe jevrejskog trgovca 1557, a dokumenti iz 1565. i 1566. spominju Isaaka, sina Abrahamova, Rafaela Solomona i druge Jevreje u poslovnim i dužničkim odnosima. Zbog oskudnosti izvora nijednu pojedinačnu godinu nije opravdano predstavljati kao nesporno utvrđeni datum „dolaska Jevreja u Bosnu“.<ref name="Lupert2022"/> === Osmanski period === Tokom druge polovine 16. vijeka u Sarajevu se oblikovala trajna sefardska zajednica. Grad se razvijao kao značajno trgovačko i zanatsko središte između jadranskih luka, unutrašnjosti Balkana i istočnih dijelova Osmanskog Carstva, što je sefardskim trgovcima omogućilo uključivanje u postojeće regionalne mreže.<ref name="Lupert2022"/> Važno mjesto u razvoju sarajevske zajednice imao je kompleks poznat kao '''Sijavuš-pašina daira''', odnosno u sefardskoj tradiciji ''El Kortijo''. Kompleks je bio povezan sa stanovanjem dijela jevrejskog stanovništva i razvojem organiziranog života zajednice.<ref name="Bejtic1966-67">{{Cite journal |last=Bejtić |first=Alija |title=Sijavuš-pašina daira – prilog istoriji sarajevskih Jevreja |journal=Prilozi za proučavanje historije Sarajeva |year=1966 |issue=2 |page=67 |publisher=Muzej grada Sarajeva }}</ref> Sarajevski sefardski trgovci održavali su veze s [[Dubrovnik]]om i drugim jadranskim centrima, kao i s gradovima u unutrašnjosti Osmanskog Carstva. Iz Bosne su se preko tih mreža izvozile sirovine i stočarski proizvodi, dok su se uvozili tekstil, so, ulje, svila, keramika i druga roba.<ref name="Lupert2022"/> Sačuvani sidžili, poreski registri, dubrovačka arhivska građa i drugi izvori pokazuju da su Jevreji koristili osmanske sudove i administrativne institucije u poslovnim, imovinskim i drugim pravnim pitanjima. Njihov položaj bio je određen širim pravnim statusom nemuslimanskih podanika Osmanskog Carstva, ali se kroz više stoljeća mijenjao i ne može se svesti na jedinstven i nepromjenjiv model.<ref name="Lupert2022"/> Paralelno s razvojem zajednice nastajale su vjerske i obrazovne ustanove. Tokom 17. vijeka razvila se Talmud-Tora, a 1768. rabin [[David Pardo]] osnovao je sarajevsku ješivu.<ref name="Milovanovic2022-188">{{Cite journal |last=Milovanović |first=Stevan |title=Jevrejske vjerske škole u Sarajevu do 1941. godine: Sarajevska sefardska ješiva (La Yeshiva de Saray) i Jevrejski srednji teološki seminar u Sarajevu (El Seminario rabiniko saraylisko) |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |page=188 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.187 }}</ref> Tokom vremena jevrejsko stanovništvo pojavljuje se i u drugim bosanskohercegovačkim gradovima, a do 19. vijeka organizirani jevrejski život više nije bio ograničen samo na Sarajevo. U drugoj polovini 19. vijeka pitanja položaja, školstva i integracije Jevreja pojavljuju se i u službenoj štampi [[Bosanski vilajet|Bosanskog vilajeta]].<ref name="Karic2015">{{Cite journal |last=Karić |first=Dženita |title=A Sultan's Children: Bosnian Jews in Two Major Newspapers of the Bosnian Vilayet: Bosna and Sarajevski Cvjetnik |journal=British Journal of Middle Eastern Studies |year=2015 |volume=42 |issue=2 |pages=147–162 |doi=10.1080/13530194.2014.993849 |language=en }}</ref> === Austrougarski period === Austrougarskom okupacijom 1878. jevrejski život u Bosni i Hercegovini ušao je u razdoblje snažnih demografskih, društvenih i institucionalnih promjena. Uz stariju sefardsku zajednicu počeli su se doseljavati Aškenazi iz drugih dijelova Monarhije, među njima državni službenici, trgovci, ljekari, nastavnici i drugi stručnjaci. Sefardi i Aškenazi zadržali su različite liturgijske tradicije, jezike i zasebne vjerske organizacije. U Sarajevu se ubrzo nakon okupacije organizirala aškenaska zajednica, dok je starija sefardska općina nastavila djelovati kroz vlastite ustanove. Period je obilježio snažan demografski rast. Prema službenim austrougarskim popisima broj stanovnika jevrejske vjeroispovijesti porastao je s 3.426 1879. na 11.868 1910. godine.<ref name="Popis1910-XXXVIII">{{Cite book |author=Statistisches Departement der Landesregierung für Bosnien und die Hercegovina |title=Die Ergebnisse der Volkszählung in Bosnien und der Hercegovina vom 10. Oktober 1910 |location=Sarajevo |publisher=Landesdruckerei |year=1912 |page=XXXVIII |language=de }}</ref> Promjene u školstvu i privredi omogućile su širu profesionalizaciju. Uz trgovinu i zanatstvo, Jevreji su bili sve prisutniji među ljekarima, farmaceutima, pravnicima, nastavnicima, državnim službenicima i drugim stručnim zanimanjima. Godine 1892. u Sarajevu je osnovana [[La Benevolencija]], prvobitno kao društvo usmjereno na stipendiranje i školovanje siromašnijih sefardskih učenika i studenata. Društvo je kasnije proširilo djelovanje na kulturne, obrazovne i dobrotvorne aktivnosti.<ref name="Benevolencija">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/o-la-benevolenciji/ |title=O La Benevolenciji |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Kraljevina SHS i Kraljevina Jugoslavija === Nakon stvaranja [[Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca|Kraljevine Srba, Hrvata i Slovenaca]] 1918. jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine nastavile su djelovati unutar novog državnog i pravnog sistema. Sarajevo je ostalo glavno središte vjerskog, kulturnog i političkog života. Jevrejske općine zadržale su vlastite vjerske i društvene institucije, ali su bile uključene i u zajedničke organizacije na nivou države. Odnos sarajevske zajednice prema državnim i gradskim vlastima tokom velikog dijela međuratnog perioda obilježavali su saradnja i različiti oblici javnog političkog i društvenog djelovanja.<ref name="Dujmovic2019">{{Cite journal |last=Dujmović |first=Sonja M. |title=Uzajamna lojalnost – državna politika i jevrejstvo Sarajeva u međuratnom periodu |journal=Prilozi |year=2019 |issue=48 |pages=129–176 |publisher=Institut za historiju |url=https://prilozi.iis.unsa.ba/wp-content/uploads/2023/05/Prilozi_48-ClanakSonjaDujmovic.pdf }}</ref> Međuratni period bio je vrijeme intenzivnog društvenog i kulturnog života. Pored La Benevolencije djelovala su društva poput [[La Lira|La Lire]] i Matatje, cionističke i omladinske organizacije te razvijena lokalna jevrejska štampa. U Sarajevu su izlazili ''Jevrejski život'', ''Narodna židovska svijest'' i od 1928. ''Jevrejski glas''. Unutar zajednice postojale su različite socijalne, političke i identitetske orijentacije. Dio članstva bio je povezan s cionističkim pokretom, drugi s građanskim ili socijalističkim političkim krugovima, dok su rasprave o sefardskoj posebnosti, jeziku i odnosu prema jugoslavenskoj državi imale važnu ulogu u javnom životu.<ref name="Finci1981">{{Cite journal |last=Finci |first=Moni |title=O socijalnoj i političkoj diferencijaciji među sarajevskim Jevrejima u razdoblju 1918–1941. |journal=Prilozi |year=1981 |issue=18 |pages=285–296 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Važan obrazovni događaj bilo je osnivanje Jevrejskog srednjeg teološkog seminara u Sarajevu. Ustanova je otvorena 13. juna 1928, a nastava je počela 25. novembra iste godine. Seminar je obrazovao rabine, hazane, vjeroučitelje i druge vjerske službenike i djelovao do aprila 1941.<ref name="Milovanovic2022-193-194">{{Cite journal |last=Milovanović |first=Stevan |title=Jevrejske vjerske škole u Sarajevu do 1941. godine: Sarajevska sefardska ješiva (La Yeshiva de Saray) i Jevrejski srednji teološki seminar u Sarajevu (El Seminario rabiniko saraylisko) |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |pages=193–194 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.187 }}</ref> Tokom 1930-ih antisemitizam je postajao sve vidljiviji i u Bosni i Hercegovini, pod utjecajem domaćih političkih prilika i širenja antisemitskih ideologija u Evropi.<ref name="Dujmovic2019"/> U oktobru 1940. jugoslavenska vlada donijela je antijevrejske uredbe kojima su uvedena ograničenja u pojedinim privrednim djelatnostima i obrazovanju.<ref name="Koljanin2020-147">{{Cite journal |last=Koljanin |first=Milan |title=The Jewish Community and Antisemitism in the Kingdom of Serbs, Croats and Slovenes/Yugoslavia 1918–1941 |journal=Colloquia Humanistica |year=2020 |issue=9 |page=147 |doi=10.11649/ch.2020.010 |language=en }}</ref> === Drugi svjetski rat i Holokaust === {{Glavni|Holokaust u Bosni i Hercegovini}} Nakon napada sila Osovine na Jugoslaviju u aprilu 1941. teritorija Bosne i Hercegovine uključena je u Nezavisnu Državu Hrvatsku. Ustaške vlasti ubrzo su počele primjenjivati antijevrejsko zakonodavstvo, a lokalne vlasti u pojedinim bosanskohercegovačkim gradovima uvodile su diskriminacijske mjere, oduzimale imovinu i ograničavale kretanje Jevreja.<ref name="Zuckerman2010-60-70">{{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |pages=60–70 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Tokom 1941. progon je prerastao u masovna hapšenja i deportacije u ustaške logore i druga mjesta zatočenja. U Sarajevu je prvo masovno odvođenje nekoliko stotina Jevreja zabilježeno u noći s 3. na 4. septembar 1941, nakon čega su hapšenja i deportacije nastavljeni.<ref name="Zuckerman2010-62-63">{{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |pages=62–63 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Progon je zahvatio i jevrejske zajednice u Banjoj Luci, Tuzli, Mostaru, Travniku i drugim gradovima. Dio Jevreja pokušao je izbjeći progon bijegom prema područjima pod drugačijim okupacijskim režimom, skrivanjem ili priključivanjem [[Narodnooslobodilački pokret Jugoslavije|Narodnooslobodilačkom pokretu]]. Bosanskohercegovački Jevreji učestvovali su u partizanskim jedinicama, sanitetskim službama i političkom radu. Pojedinci iz drugih zajednica pomagali su progonjenim Jevrejima. Među dokumentiranim primjerima bili su [[Derviš Korkut]] i njegova supruga Servet, koji su spasili Miru Donkicu Papo, te Ahmed Sadik-Šaralop, koji je pomagao Jevrejima i kasnije bio ubijen u Jasenovcu.<ref name="YVMiraPapo">{{Cite web |url=https://collections.yadvashem.org/en/names/10085207 |title=Míra Donkica Papo Bakovic |website=The Central Database of Shoah Victims' Names |publisher=Yad Vashem |access-date=17. 8. 2026 }}</ref><ref name="YVSadik">{{Cite web |url=https://collections.yadvashem.org/en/righteous/4017307 |title=Sadik Ahmed |website=The Righteous Among the Nations Database |publisher=Yad Vashem |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Holokaust je uništio najveći dio predratne jevrejske populacije i prekinuo kontinuitet brojnih lokalnih zajednica.<ref name="Zuckerman2010-85"/> === Socijalistički period === Nakon završetka Drugog svjetskog rata preživjeli Jevreji počeli su se vraćati u Sarajevo i druge bosanskohercegovačke gradove. Obnovljene su jevrejske općine i osnovne vjerske, socijalne i kulturne aktivnosti, ali je zajednica bila višestruko manja nego prije rata. La Benevolencija je neposredno nakon rata kratko obnovila djelovanje pod nazivom ''Sloboda'', ali je njen samostalni rad prestao 1948. godine. Dio kulturnih i socijalnih poslova zatim su preuzele jevrejske institucije.<ref name="Benevolencija"/> Nakon osnivanja [[Izrael]]a 1948. Savez jevrejskih vjeroispovjednih općina Jugoslavije organizirao je više talasa iseljavanja. U sistemu emigracijskih komisija Sarajevo je bilo regionalno središte nadležno za Bosnu i Hercegovinu, pa je organizirano iseljavanje 1948-1952. neposredno zahvatilo i bosanskohercegovačku zajednicu.<ref name="Radovanovic2019-125">{{Cite journal |last=Radovanović |first=Milan |title=The Internal Framework of Organized Jewish Migration from Yugoslavia to Israel (1948–1952) |journal=Istorija 20. veka |year=2019 |volume=37 |issue=1 |page=125 |doi=10.29362/ist20veka.2019.1.rad.121-138 |language=en }}</ref> Tokom narednih decenija organizirani jevrejski život bio je koncentriran prije svega u Sarajevu. Poslijeratni period obilježilo je i postepeno slabljenje svakodnevne upotrebe judeo-španskog jezika. Nakon višestranačkih izbora 1990. pristupilo se obnovi La Benevolencije, koja je početkom 1991. ponovo registrirana kao Jevrejsko kulturno-prosvjetno i humanitarno društvo.<ref name="Benevolencija"/> === Rat u Bosni i Hercegovini === Početkom rata 1992. najveći dio organiziranog jevrejskog života i dalje je bio koncentriran u Sarajevu. Jevrejska zajednica i La Benevolencija ubrzo su razvile široku humanitarnu djelatnost u opkoljenom gradu. Tokom opsade organizirane su zalihe hrane i lijekova, apoteke, ambulanta, kuhinja, pomoć starijim i bolesnim osobama te komunikacijske službe. Humanitarna pomoć nije bila ograničena na članove jevrejske zajednice.<ref name="Benevolencija"/> Jedna od najznačajnijih aktivnosti bile su evakuacije civila. Jevrejska zajednica, La Benevolencija i [[American Jewish Joint Distribution Committee]] organizirali su jedanaest evakuacijskih konvoja kojima je iz Sarajeva izvedeno približno 2.300 Jevreja, Bošnjaka, Srba i Hrvata.<ref name="JDCRescue"/> Dio evakuiranih kasnije se vratio u Sarajevo, dok je dio ostao u Izraelu i drugim zemljama. Članovi zajednice koji su ostali u gradu nastavili su tokom opsade održavati institucionalni, humanitarni i dio kulturnog života. === Poslijeratni period === Nakon završetka rata i stupanja na snagu [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog mirovnog sporazuma]] 1995. Jevrejska zajednica nastavila je obnovu institucionalnog, kulturnog, socijalnog i vjerskog života. Sarajevo je ostalo njeno najveće središte. La Benevolencija je nakon rata nastavila humanitarne i socijalne programe, ali je ponovo razvila kulturne, obrazovne i izdavačke aktivnosti, uključujući izdavanje ''Jevrejskog glasa'' i rad galerije Novi Hram.<ref name="Benevolencija"/> U postdejtonskom pravnom sistemu Jevreji su priznati kao nacionalna manjina, dok je ustavni položaj građana koji se ne izjašnjavaju kao pripadnici jednog od tri konstitutivna naroda postao jedno od važnih pitanja savremenog političkog položaja zajednice. == Demografija == Demografske podatke o Jevrejima u Bosni i Hercegovini potrebno je tumačiti u skladu s metodologijom pojedinih popisa. Austrougarski i međuratni podaci koji se ovdje koriste odnose se prvenstveno na vjeroispovijest, dok su kasniji popisi koristili drugačije kategorije nacionalnog i etničkog izjašnjavanja. Popis 2013. zasebno je evidentirao etničku odnosno nacionalnu pripadnost i vjeroispovijest.<ref name="Popis2013Etno"/> Zbog toga historijske popisne brojke nisu potpuno usporedive sa savremenim podacima niti se mogu automatski izjednačiti s brojem članova jevrejskih općina ili ukupnim brojem osoba jevrejskog porijekla. === Historijski razvoj === Tokom austrougarskog perioda broj stanovnika jevrejske vjeroispovijesti snažno je porastao. Godine 1879. evidentirano je 3.426 Jevreja, 1885. godine 5.805, 1895. godine 8.213, a 1910. godine 11.868.<ref name="Popis1910-XXXVIII"/> Popis iz 1921. evidentirao je 12.031 stanovnika jevrejske vjeroispovijesti u Bosni i Hercegovini.<ref name="Popis1921-130">{{Cite book |author=Kraljevina Srba, Hrvata i Slovenaca. Opšta državna statistika |title=Definitivni rezultati popisa stanovništva od 31 januara 1921 god |location=Sarajevo |publisher=Državna štamparija |year=1932 |page=130 |url=https://archive.org/details/definitivnirezul00yugo }}</ref> Za 1931. godinu, čiji su službeni rezultati objavljivani prema tadašnjoj administrativnoj podjeli države, rekonstrukcija podataka za teritoriju Bosne i Hercegovine daje 11.267 stanovnika jevrejske vjeroispovijesti.<ref name="Preradovic2017-196">{{Cite book |last1=Preradović |first1=Ljubiša |last2=Malinović |first2=Miroslav |last3=Okilj |first3=Milijana |last4=Preradović |first4=Gordana |chapter=Struktura stanovništva u Bosni i Hercegovini |title=Zbornik radova povodom obilježavanja 20 godina rada Prirodno-matematičkog fakulteta Univerziteta u Banjoj Luci |editor-last=Jojić |editor-first=Duško |location=Banja Luka |publisher=Univerzitet u Banjoj Luci, Prirodno-matematički fakultet |year=2017 |page=196 |isbn=978-99955-21-53-0 |language=sr }}</ref> {| class="wikitable sortable" |+ Jevrejsko stanovništvo Bosne i Hercegovine prema historijskim popisnim podacima ! Godina ! Broj ! Osnova podatka |- | 1879. | 3.426 | vjeroispovijest |- | 1885. | 5.805 | vjeroispovijest |- | 1895. | 8.213 | vjeroispovijest |- | 1910. | 11.868 | vjeroispovijest |- | 1921. | 12.031 | vjeroispovijest |- | 1931. | 11.267 | vjeroispovijest; rekonstrukcija za teritoriju BiH |} <ref name="Popis1910-XXXVIII"/><ref name="Popis1921-130"/><ref name="Preradovic2017-196"/> Neposredno pred Drugi svjetski rat u Bosni i Hercegovini živjelo je oko 14.000 Jevreja, od kojih je najveća pojedinačna zajednica bila u Sarajevu.<ref name="Zuckerman2010-85"/> Holokaust je prekinuo dotadašnji demografski razvoj, a poslijeratno iseljavanje u Izrael dodatno je smanjilo brojnost zajednice. === Geografska rasprostranjenost === Jevrejsko stanovništvo Bosne i Hercegovine historijski je bilo izrazito urbano. Sarajevo je sadržavalo najveću pojedinačnu zajednicu, ali su Jevreji živjeli u velikom broju drugih gradova. Tokom austrougarskog perioda geografska rasprostranjenost znatno se proširila. Do početka 20. vijeka jevrejsko stanovništvo bilo je prisutno u većini većih bosanskohercegovačkih urbanih sredina. Pred Drugi svjetski rat organizirane jevrejske zajednice postojale su, između ostalog, u Banjoj Luci, Bihaću, Bijeljini, Brčkom, Derventi, Doboju, Tuzli, Mostaru, Sanskom Mostu, Rogatici, Sarajevu, Travniku, Visokom, Vlasenici, Zavidovićima, Zenici, Zvorniku i Žepču.<ref name="SaricOpcine">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/zivot-jevreja-bugojna-i-vlasenice/ |title=Život Jevreja Bugojna i Vlasenice |last=Sarić |first=Samija |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> U manjim mjestima porodice koje nisu imale dovoljno članova za zasebnu općinu pripadale su najbližoj većoj zajednici.<ref name="SaricOpcine"/> === Popis 2013. i savremene procjene === Prema detaljnoj klasifikaciji etničkog odnosno nacionalnog izjašnjavanja iz Popisa 2013, 262 osobe izjasnile su se kao Jevreji odnosno Jevrejke.<ref name="Popis2013Etno"/> Taj broj ne predstavlja ukupno članstvo jevrejskih općina. Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine navodi približno 1.000 članova, pri čemu se institucionalno članstvo ne može izjednačiti s individualnim etničkim ili vjerskim izjašnjavanjem na popisu.<ref name="JZBiHBroj"/> == Jevrejske općine i organizacije == Organizirani jevrejski život u Bosni i Hercegovini odvija se kroz Jevrejsku zajednicu Bosne i Hercegovine, lokalne jevrejske općine i povezane kulturne i humanitarne organizacije. Današnja institucionalna mreža znatno je manja od one koja je postojala prije Drugog svjetskog rata. === Historijska mreža općina === Jevrejske vjerske općine historijski su predstavljale osnovni oblik lokalne organizacije zajednice. Osim bogoslužja, brinule su o vjerskom obrazovanju, grobljima, dobrotvornom radu i drugim potrebama članstva. Pred Drugi svjetski rat organizirane jevrejske općine djelovale su u nizu bosanskohercegovačkih gradova, dok su porodice u manjim mjestima često bile povezane s najbližom većom općinom.<ref name="SaricOpcine"/> Holokaust je uništio ili teško pogodio većinu nekadašnjih lokalnih zajednica, dok su poslijeratno iseljavanje i demografske promjene dodatno smanjili broj aktivnih općina. === Savremena organizacija === '''Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine''' krovna je organizacija jevrejskih općina u zemlji. Njene članice imaju vlastitu pravnu i organizacijsku strukturu, ali djeluju unutar zajedničke krovne organizacije.<ref name="JZBiHStruktura">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/jevrejska-zajednica/ |title=Jevrejska zajednica |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Današnju institucionalnu mrežu čine '''šest jevrejskih općina''' i La Benevolencija. Jevrejske općine djeluju u Sarajevu, Banjoj Luci, Tuzli, Zenici, Mostaru i Doboju.<ref name="JZBiHStruktura"/> {| class="wikitable" ! Jevrejska općina ! Napomena |- | [[Jevrejska općina Sarajevo|Sarajevo]] | Najveće historijsko i savremeno središte zajednice. |- | [[Jevrejska općina Banja Luka|Banja Luka]] | Nastavlja tradiciju jedne od najvećih jevrejskih zajednica izvan Sarajeva. |- | [[Jevrejska općina Tuzla|Tuzla]] | Historijska zajednica u kojoj su djelovali i Sefardi i Aškenazi. |- | [[Jevrejska općina Zenica|Zenica]] | Nastavlja institucionalnu tradiciju lokalne zajednice koja je postojala prije Drugog svjetskog rata. |- | [[Jevrejska općina Mostar|Mostar]] | Središte organiziranog jevrejskog života u Hercegovini. |- | [[Jevrejska općina Doboj|Doboj]] | Jedna od šest savremenih članica Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine. |} Broj članova i obim aktivnosti pojedinih općina razlikuju se. Sarajevo zbog koncentracije centralnih institucija ima posebno mjesto u organizaciji Zajednice, dok manje općine imaju važnu ulogu u očuvanju lokalnog vjerskog života, grobalja, spomenika i historijskog pamćenja nekadašnjih zajednica. === La Benevolencija === {{Glavni|La Benevolencija}} '''Jevrejsko kulturno-prosvjetno i humanitarno društvo „La Benevolencija“''' osnovano je u Sarajevu 1892. godine. Prvobitno je bilo usmjereno na stipendiranje i obrazovanje jevrejskih učenika i studenata, a kasnije je proširilo djelovanje na kulturne, socijalne i humanitarne aktivnosti.<ref name="Benevolencija"/> Rad društva prekinut je 1941. godine. Nakon kratke poslijeratne obnove samostalno djelovanje prestalo je 1948, a obnovljeno je početkom 1991. godine.<ref name="Benevolencija"/> Tokom rata 1992–1995. La Benevolencija razvila je široku humanitarnu djelatnost dostupnu stanovnicima različitih nacionalnih i vjerskih pripadnosti. Danas je dio organizacijske strukture Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine.<ref name="JZBiHStruktura"/> == Pravni i politički položaj == Položaj Jevreja u savremenoj Bosni i Hercegovini određen je zakonodavstvom o zaštiti nacionalnih manjina i ustavnim sistemom zasnovanim na posebnom položaju tri konstitutivna naroda. === Status nacionalne manjine === Zakon o zaštiti prava pripadnika nacionalnih manjina Bosne i Hercegovine izričito navodi Jevreje među priznatim nacionalnim manjinama.<ref name="MHRRMinorities"/> Zakonski okvir obavezuje organe vlasti na zaštitu etničkog, kulturnog, jezičkog i vjerskog identiteta nacionalnih manjina i njihovo ravnopravno uključivanje u društveni život.<ref name="MHRRMinorities"/> === Ustavni položaj === [[Ustav Bosne i Hercegovine]] u preambuli navodi Bošnjake, Hrvate i Srbe kao konstitutivne narode, zajedno s „ostalima“ i građanima Bosne i Hercegovine.<ref name="UstavBiH">{{Cite web |url=https://www.ustavnisud.ba/bs/ustav-bosne-i-hercegovine |title=Ustav Bosne i Hercegovine |website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine |publisher=Ustavni sud Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Odredbe o sastavu [[Dom naroda Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine|Doma naroda]] i [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Bosne i Hercegovine]] vezuju članstvo odnosno kandidaturu za pripadnost jednom od tri konstitutivna naroda. Osobe koje se izjašnjavaju kao Jevreji, a ne kao pripadnici jednog od konstitutivnih naroda, prema postojećim ustavnim pravilima ne mogu biti izabrane odnosno delegirane kao članovi Doma naroda niti se kandidirati za Predsjedništvo.<ref name="UstavBiH"/> === ''Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine'' === {{Glavni|Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine}} Predmet su pokrenuli [[Dervo Sejdić]], pripadnik romske zajednice, i [[Jakob Finci]], pripadnik jevrejske zajednice. Obojica su se žalila da zbog svog etničkog porijekla nisu mogli biti kandidati odnosno članovi institucija čiji je sastav ustavno vezan za pripadnost konstitutivnim narodima. Veliko vijeće Evropskog suda za ljudska prava donijelo je 22. decembra 2009. presudu kojom je utvrdilo da je njihova isključenost diskriminatorna.<ref name="SejdicFinci"/> U pogledu Doma naroda Sud je utvrdio povredu člana 14 Evropske konvencije u vezi s članom 3 Protokola br. 1, dok je u pogledu Predsjedništva utvrdio povredu člana 1 Protokola br. 12.<ref name="SejdicFinci"/> Izvršenje presude zahtijeva izmjene ustavnog i izbornog okvira, a grupa predmeta ostala je pod nadzorom Komiteta ministara Vijeća Evrope.<ref name="CoEExecution">{{Cite web |url=https://www.coe.int/en/web/execution/-/bosnia-and-herzegovina-execution-of-the-european-court-s-judgments-on-electoral-discrimination |title=Bosnia and Herzegovina: Execution of the European Court's judgments on electoral discrimination |website=Department for the Execution of Judgments of the European Court of Human Rights |publisher=Council of Europe |date=25. 9. 2025 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> == Religija i vjerski život == Jevrejski vjerski život historijski je oblikovan prvenstveno kroz sefardsku i aškenasku tradiciju. Sefardska zajednica razvila se tokom osmanskog perioda i predstavljala brojčano dominantnu tradiciju, dok se organizirani aškenaski život snažnije razvio nakon 1878. === Sefardska i aškenaska tradicija === Sefardska vjerska tradicija historijski je bila dominantna među Jevrejima Bosne i Hercegovine. Sarajevska zajednica razvila je vlastite sinagoge, vjerske škole, rabinat i običaje povezane s naslijeđem sefardskih zajednica Osmanskog Carstva. Tokom 17. vijeka djelovala je Talmud-Tora, a David Pardo je 1768. osnovao sarajevsku ješivu.<ref name="Milovanovic2022-188"/> Aškenazi koji su se doseljavali nakon 1878. organizirali su vlastite vjerske ustanove i bogoslužje prema aškenaskom obredu. === Rabinat i bogoslužje === Sarajevo je kroz historiju imalo razvijenu rabinsku tradiciju. Jevrejski srednji teološki seminar obrazovao je rabine, hazane, vjeroučitelje i druge službenike između 1928. i 1941. godine.<ref name="Milovanovic2022-193-194"/> Holokaust i poslijeratne migracije doveli su do znatnog smanjenja broja rabina, sinagoga i drugih vjerskih ustanova. Organizirani vjerski život danas je koncentriran prvenstveno u Sarajevu. Redovno bogosluženje održava se u [[Aškenaška sinagoga u Sarajevu|Aškenaškoj sinagogi]], pri čemu savremena zajednica u njoj uglavnom slijedi sefardski obred.<ref name="WJCBiH">{{Cite web |url=https://www.worldjewishcongress.org/en/about/communities/BA |title=Community in Bosnia and Herzegovina |website=World Jewish Congress |publisher=World Jewish Congress |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Praznici i lokalni običaji === Jevrejske općine obilježavaju najvažnije praznike jevrejskog kalendara, među njima [[Roš Hašana|Roš Hašanu]], [[Jom Kipur]], [[Pesah]], [[Sukot]], [[Hanuka|Hanuku]] i [[Purim]].<ref name="JZPraznici">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/praznici/ |title=Praznici |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Posebnost sarajevske sefardske tradicije predstavlja '''Sarajevski Purim''' (''Purim de Sarajevo''), lokalni dan sjećanja povezan s oslobađanjem sarajevskog haham-baše [[Moše Danon]]a i drugih zatočenih Jevreja početkom 19. vijeka.<ref name="DanonJZ">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/hodocasce-na-grob-rav-mose-danona/ |title=Hodočašće na grob rav Moše Danona |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Sjećanje na Danona povezano je i s hodočašćem njegovom grobu kod [[Stolac|Stoca]].<ref name="DanonJZ"/> === Savremena vjerska praksa === Zbog male brojnosti zajednice te posljedica Holokausta i poslijeratnog iseljavanja, organizirana vjerska praksa ima znatno manji institucionalni obim nego prije Drugog svjetskog rata. Redovne aktivnosti najviše su koncentrirane u Sarajevu, dok lokalne jevrejske općine u drugim gradovima vjerske aktivnosti povezuju s očuvanjem tradicije, grobalja i lokalnog kulturnog naslijeđa. Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine među svojim osnovnim ciljevima navodi očuvanje jevrejske religije, tradicije i identiteta.<ref name="JZBiHStruktura"/> Institucionalno članstvo pritom nije nužno isto što i redovno religijsko prakticiranje. Vjerski, kulturni, porodični i historijski elementi identiteta međusobno se prepliću, dok zajedničko obilježavanje praznika i bogoslužje ostaju važni oblici života zajednice. == Jezik == Jezici koje su Jevreji u Bosni i Hercegovini koristili mijenjali su se u skladu s porijeklom zajednice, historijskim periodom i društvenim okruženjem. Najvažniji historijski jezik bosanskohercegovačkih Sefarda bio je judeo-španski, dok su među Aškenazima bili prisutni njemački, jidiš i drugi srednjoevropski jezici. Hebrejski je prvenstveno imao liturgijsku i obrazovnu funkciju.<ref name="VucinaSimovic2022">{{Cite journal |last=Vučina Simović |first=Ivana |title=Multilingualism in Sarajevo through the Lens of the Sephardim |journal=Zeitschrift für Slawistik |year=2022 |volume=67 |issue=4 |pages=564–584 |doi=10.1515/slaw-2022-0028 |language=en }}</ref> === Judeo-španski (ladino) === [[Ladino|Judeo-španski]], poznat i kao ladino, bio je historijski glavni jezik porodičnog i kulturnog života bosanskih Sefarda. U Sarajevu je imao važnu ulogu u svakodnevnoj komunikaciji, usmenoj književnosti, pjesmama, porodičnim pričama i dijelu pisanog stvaralaštva. Posebno mjesto u usmenom naslijeđu imale su sefardske romanse, koje su u Bosni i Hercegovini prenošene usmenim putem kroz više generacija.<ref name="Efendic2010">{{Cite journal |last=Efendić |first=Nirha |title=Pogled na sefardsku romansu u Bosni i Hercegovini |journal=Narodna umjetnost |year=2010 |volume=47 |issue=2 |pages=163–174 |url=https://hrcak.srce.hr/61989 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Višejezičnost i jezički pomak === Tokom osmanskog perioda sarajevski Sefardi razvili su stabilnu funkcionalnu višejezičnost. Nakon promjene političkog poretka 1878. sve veći značaj dobivali su srpskohrvatski i njemački, dok je u međuratnom periodu srpskohrvatski prevladao u javnom životu.<ref name="VucinaSimovic2022"/> Izbor srpskohrvatskog kao književnog jezika kod autora poput [[Isak Samokovlija|Isaka Samokovlije]] bio je dio širih kulturnih i političkih promjena sefardske zajednice, a ne samo jednostavan proces jezičke asimilacije.<ref name="Oparnica2023">{{Cite journal |last=Oparnica |first=Željka |title=Serbo-Croatian as a Language of Sephardic Literature: The Cases of Isak Samokovlija and Jacques Confino |journal=European Journal of Jewish Studies |year=2023 |volume=17 |issue=1 |pages=38–60 |doi=10.1163/1872471X-bja10050 |language=en }}</ref> === Očuvanje ladina === Jezički pomak bio je vidljiv već u međuratnom periodu, zbog čega su dio jevrejske štampe i sefardskih intelektualaca nastojali očuvati judeo-španski. Jedan od takvih pokušaja bila je rubrika ''Para noče de šabat'' u ''Jevrejskom glasu''. List, inače pretežno štampan na srpskohrvatskom, pokrenuo je 1931. rubriku radi očuvanja sefardske tradicije i judeo-španskog jezika.<ref name="ParaNoce2018-177-178">{{Cite journal |last1=Twardowska |first1=Aleksandra |last2=August-Zarębska |first2=Agnieszka |title=The Column Para noče de šabat as a Local Strategy of Memory of the Judeo-Spanish Tradition |journal=Studia Judaica |year=2018 |volume=21 |issue=1 (41) |pages=177–178 |doi=10.4467/24500100STJ.18.010.9180 |language=en }}</ref> Važan istraživač jezika bosanskih Sefarda bio je [[Kalmi Baruh]], koji je judeo-španski proučavao u okviru šireg interesa za sefardsku historiju i kulturu.<ref name="Kamhi2018">{{Cite journal |last=Kamhi |first=David |title=Neki aspekti iz života i rada dr. Kalmija Baruha, jednog od najistaknutijih svjetskih hispanista i poznavalaca sefardike |journal=Dijalog |year=2018 |issue=3–4 |pages=100–110 }}</ref> Holokaust, poslijeratno iseljavanje i jezički pomak doveli su do gotovo potpunog nestanka ladina iz svakodnevne govorne prakse bosanskohercegovačkih Sefarda. Jezik se posebno očuvao u pjesmama, romansama, rukopisima i drugim oblicima kulturnog naslijeđa.<ref name="Efendic2010"/> === Hebrejski i jidiš === Hebrejski je imao prvenstveno vjersku i obrazovnu funkciju i proučavao se u tradicionalnim vjerskim školama i kasnije Teološkom seminaru.<ref name="Milovanovic2022-188"/><ref name="Milovanovic2022-193-194"/> Jidiš je u Bosnu i Hercegovinu stigao prvenstveno s aškenaskim doseljenicima nakon 1878, ali nije imao položaj usporediv s judeo-španskim među ukupnim jevrejskim stanovništvom. == Kultura == Kulturno stvaralaštvo bosanskohercegovačkih Jevreja razvijalo se u okviru sefardske i aškenaske tradicije, ali i kroz stalnu razmjenu sa širim bosanskohercegovačkim kulturnim prostorom. === Književnost i pozorište === Jedna od najznačajnijih predstavnica sefardske književnosti bila je [[Laura Papo Bohoreta]]. Njeno stvaralaštvo obuhvatalo je drame, pripovijetke, eseje, poeme i druge zapise na judeo-španskom jeziku, pri čemu su među važnim temama bili svakodnevni život bosanskih Sefarda, porodični odnosi, društvene promjene i položaj žena.<ref name="Papo2022-103-107">{{Cite journal |last1=Prenz Kopušar |first1=Ana Cecilia |last2=Spahić |first2=Edina |title=Bosanski Sefardi u djelima Laure Papo Bohorete |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |pages=103–107 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.103 }}</ref> Historijski arhiv Sarajevo čuva fond Laure Papo s originalnim rukopisima na judeo-španskom jeziku.<ref name="HASBohoreta">{{Cite web |url=https://www.arhivsa.ba/wordpress/?page_id=1059 |title=Porodični i lični fondovi – Papo Laura Bohoreta |website=Historijski arhiv Sarajevo |publisher=Historijski arhiv Sarajevo |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Druga centralna književna ličnost bio je [[Isak Samokovlija]]. Njegova proza često je tematizirala život sefardskih porodica i društvene odnose u bosanskohercegovačkim gradovima.<ref name="Oparnica2023"/> Važnu ulogu u proučavanju sefardske kulture imao je i Kalmi Baruh, romanista, hispanista i esejista koji je istraživao jezik, književnost i folklor bosanskih Sefarda.<ref name="Kamhi2018"/> === Muzika i usmena tradicija === Sefardska usmena tradicija posebno se očuvala kroz pjesme i romanse na judeo-španskom jeziku.<ref name="Efendic2010"/> [[La Lira|Sarajevsko jevrejsko pjevačko društvo „Lira“]] osnovano je 1901. godine i bilo je jedino jevrejsko pjevačko društvo takve vrste u Bosni i Hercegovini. Od 1920. okupljalo je i Sefarde i Aškenaze.<ref name="Lira2008">{{Cite journal |last=Besarović-Džinić |first=Vojka |title=Sarajevsko jevrejsko pjevačko društvo Lira |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=2 |pages=93–116 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> Društvo je nastupalo u Sarajevu, Travniku, Banjoj Luci i drugim gradovima i djelovalo do 1941. godine.<ref name="Lira2008"/> Tradicija sefardske pjesme nastavila se i u dijaspori. [[Flory Jagoda]], rođena u Sarajevu, postala je jedna od međunarodno najpoznatijih čuvarica ladino pjesama bosanskih Sefarda.<ref name="JagodaNEA">{{Cite web |url=https://www.arts.gov/honors/heritage/flory-jagoda |title=Flory Jagoda |website=National Heritage Fellowships |publisher=National Endowment for the Arts |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Likovna umjetnost === Jevrejski umjetnici snažnije se uključuju u modernu bosanskohercegovačku likovnu umjetnost tokom prve polovine 20. vijeka. Njihovo stvaralaštvo nije činilo zasebnu zatvorenu „jevrejsku školu“, nego je bilo uključeno u šire umjetničke tokove Bosne i Hercegovine.<ref name="BegicArtists">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/jevrejski-umjetnici-xx-stoljeca-u-bih/ |title=Jevrejski umjetnici XX stoljeća u BiH |last=Begić |first=Azra |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Među istaknutim međuratnim umjetnicima bili su [[Daniel Kabiljo]], [[Danijel Ozmo]] i Josip Monsino Levi. Nakon Drugog svjetskog rata djelovali su, između ostalih, Berta Baruh, Jakov Bararon, Zoja Finci i Marina Finci.<ref name="BegicArtists"/> === Štampa i izdavaštvo === Tokom međuratnog perioda u Sarajevu su izlazili ''Jevrejski život'', ''Narodna židovska svijest'' i ''Jevrejski glas''. Objavljivali su političke, historijske i kulturne tekstove, književna djela, vijesti iz jevrejskih općina i rasprave o cionizmu, jeziku i sefardskom identitetu. ''Jevrejski glas'' je uz dominantni srpskohrvatski sadržaj objavljivao i tekstove usmjerene na očuvanje judeo-španskog jezika i sefardskog kulturnog pamćenja.<ref name="ParaNoce2018-177-178"/> Izdavačka djelatnost obnovljena je u savremenom periodu, a ''Jevrejski glas'' danas je glasilo Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine.<ref name="JevrejskiGlas">{{Cite web |url=https://jzbih.ba/jevrejski-glas/ |title=Jevrejski glas |website=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |publisher=Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> == Društveni i privredni život == Društveni i privredni položaj Jevreja mijenjao se u skladu s političkim, ekonomskim i demografskim promjenama. Iako je trgovina imala važnu ulogu u historiji sefardske zajednice, Jevreji nisu činili društveno ni profesionalno homogenu skupinu. === Trgovina i zanatstvo === Trgovina je imala posebno mjesto u ranom ekonomskom životu bosanskih Sefarda. Sarajevski trgovci bili su povezani s Dubrovnikom, drugim jadranskim lukama i osmanskim centrima.<ref name="Lupert2022"/> Iz Bosne su se preko tih mreža izvozili stočarski proizvodi, koža, vuna, rude i druge sirovine, dok su se uvozili tekstil, so, ulje, svila, keramika i druga proizvedena roba.<ref name="Lupert2022"/> Poslovne mreže često su se oslanjale na porodične i zajedničke veze između sefardskih trgovaca u različitim gradovima. Sefardski trgovci djelovali su unutar šire bosanskohercegovačke, osmanske i mediteranske privrede zajedno s pripadnicima drugih zajednica.<ref name="Lupert2022"/> Pored trgovine, Jevreji su se bavili zanatima, proizvodnjom, posredništvom i drugim gradskim zanimanjima. === Obrazovanje i profesionalizacija === Tokom austrougarskog perioda širenje školstva, državne administracije i modernih stručnih službi otvorilo je nove mogućnosti za profesionalnu mobilnost. Uz trgovce i zanatlije sve su brojniji bili ljekari, farmaceuti, pravnici, nastavnici i službenici. Jedan pregled austrougarskog zdravstvenog kadra navodi da je među 147 ljekara u zemaljskoj službi bilo 59 Jevreja, uz jevrejske ljekare zaposlene i u drugim javnim i privrednim službama.<ref name="Masic2018-377">{{Cite journal |last=Masic |first=Izet |title=One Hundred Fifty Years of Organized Health Care Services in Bosnia and Herzegovina |journal=Medical Archives |year=2018 |volume=72 |issue=5 |page=377 |doi=10.5455/medarh.2018.72.374-388 |pmid=30524173 |pmc=6282915 |language=en }}</ref> Važan instrument društvene mobilnosti bilo je obrazovanje, uključujući stipendije i stručno osposobljavanje koje je pružala La Benevolencija.<ref name="Benevolencija"/> === Društvena struktura i mobilnost === Jevrejska zajednica nije bila socijalno homogena. U međuratnom Sarajevu postojali su imućni trgovci i poduzetnici, pripadnici srednjeg građanskog sloja, slobodni profesionalci, službenici, zanatlije, radnici i siromašnije porodice.<ref name="Finci1981"/> Razlike u društvenom položaju odražavale su se i na političke i kulturne orijentacije. Socijalna diferencijacija i politička polarizacija predstavljale su izrazita obilježja međuratnog života sarajevske zajednice.<ref name="Finci1981"/> U poređenju s ukupnim bosanskohercegovačkim stanovništvom, Jevreji su historijski bili izrazito urbana zajednica i profesionalno snažnije vezani za trgovinu, zanatstvo, administraciju, uslužne djelatnosti i slobodne profesije. == Kulturno naslijeđe == Jevrejsko kulturno naslijeđe Bosne i Hercegovine obuhvata sinagoge, groblja, stambene i javne građevine, obredne predmete, rukopise, muzejske i arhivske zbirke te druge materijalne tragove višestoljetnog prisustva jevrejskih zajednica. Više dobara povezanih s jevrejskom historijom proglašeno je [[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine|nacionalnim spomenicima Bosne i Hercegovine]].<ref name="KONSLista">{{Cite web |url=https://kons.gov.ba/publication/read/nacionalni-spomenici-lista |title=Nacionalni spomenici Bosne i Hercegovine |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Sinagoge === Sarajevo sadrži najveću koncentraciju sačuvanih jevrejskih vjerskih objekata u Bosni i Hercegovini. [[Stari hram u Sarajevu|Stari jevrejski hram]], poznat kao ''Il Kal Grandi'' ili ''Il Kal Vježu'', jedan je od najvažnijih sačuvanih spomenika sefardske historije u zemlji i ima status nacionalnog spomenika Bosne i Hercegovine.<ref name="KONSLista"/> U njegovoj neposrednoj blizini nalazi se nekadašnja sefardska sinagoga ''Il Kal Nuevu'', danas [[Galerija Novi Hram]], dok Aškenaška sinagoga ostaje glavno aktivno mjesto organiziranog jevrejskog bogoslužja u Sarajevu. Historijske sinagoge postojale su i u drugim bosanskohercegovačkim gradovima. Dio je uništen tokom Drugog svjetskog rata, a dio je kasnije promijenio namjenu. === Jevrejska groblja === Jevrejska groblja predstavljaju jedan od najrasprostranjenijih materijalnih tragova nekadašnjih lokalnih zajednica. [[Jevrejsko groblje u Sarajevu]] proglašeno je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine, a od 2018. nalazi se na Tentativnoj listi Bosne i Hercegovine za moguću nominaciju na Listu svjetske baštine UNESCO-a.<ref name="KONSUNESCO">{{Cite web |url=https://kons.gov.ba/Content/Read/nacionalni-spomenici |title=Nacionalni spomenici – svjetsko naslijeđe u BiH |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Nacionalnim spomenicima proglašena su i jevrejska groblja u [[Mostar]]u, [[Bihać]]u, [[Jajce|Jajcu]] i [[Tuzla|Tuzli]].<ref name="KONSLista"/> === Sarajevska hagada === {{Glavni|Sarajevska hagada}} [[Sarajevska hagada]] najpoznatiji je pojedinačni predmet jevrejskog kulturnog naslijeđa Bosne i Hercegovine. Riječ je o iluminiranom rukopisu nastalom u srednjovjekovnoj Španiji, danas pohranjenom u [[Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine|Zemaljskom muzeju Bosne i Hercegovine]].<ref name="ZMBiHHagada">{{Cite web |url=https://zemaljskimuzej.ba/predmet/sarajevska-hagada/ |title=Sarajevska hagada |website=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |publisher=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Rukopis se sastoji od 142 lista pergamene. Iluminirani dio sadrži 69 minijatura na 34 lista, dok je tekst pisan hebrejskim pismom.<ref name="ZMBiHHagada"/> Hagada je dospjela u Zemaljski muzej 1894. godine i postala jedan od najprepoznatljivijih predmeta kulturne baštine Bosne i Hercegovine.<ref name="ZMBiHHagada"/> Zbog historijske, umjetničke i dokumentarne vrijednosti Sarajevska hagada upisana je 2017. godine u UNESCO-ov međunarodni registar ''Memory of the World''.<ref name="UNESCOHagada">{{Cite web |url=https://www.unesco.org/en/memory-world/sarajevo-haggadah-manuscript |title=The Sarajevo Haggadah manuscript |website=Memory of the World |publisher=UNESCO |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Muzejske i arhivske zbirke === [[Muzej Jevreja Bosne i Hercegovine]] smješten je u nekadašnjem Starom hramu u Sarajevu i predstavlja centralnu muzejsku zbirku posvećenu historiji jevrejskih zajednica u zemlji. Značajna jevrejska građa čuva se i u Zemaljskom muzeju Bosne i Hercegovine, Historijskom arhivu Sarajevo, drugim arhivskim ustanovama te u arhivima jevrejskih općina. Historijski arhiv Sarajevo, između ostalog, čuva fond Laure Papo Bohorete s originalnim rukopisima na judeo-španskom jeziku.<ref name="HASBohoreta"/> === Arhitektonsko i pokretno naslijeđe === Jevrejsko materijalno naslijeđe nije ograničeno na sinagoge i groblja. Sačuvani su stambeni, poslovni i drugi objekti povezani s jevrejskim porodicama, kao i obredni predmeti, knjige i drugi tragovi nekadašnjih zajednica. Među nacionalnim spomenicima nalazi se '''Palata Ješue D. Saloma''' na Obali Kulina bana u Sarajevu, primjer reprezentativne gradske arhitekture povezane s jevrejskim građanskim slojem.<ref name="KONSLista"/> Status nacionalnog spomenika ima i zgrada Jozefa Zadika Danona u Sarajevu, pa zaštićeno jevrejsko naslijeđe obuhvata i primjere građanske i stambene arhitekture, a ne samo vjerske objekte.<ref name="KONSLista"/> Poseban primjer pokretnog naslijeđa predstavlja '''Tora koja se čuva u Gradskoj biblioteci u Olovu'''. Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika proglasila ju je nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine 2018. godine.<ref name="KONSLista"/> === Zaštita kulturnog naslijeđa === Zaštita jevrejskog kulturnog naslijeđa odvija se kroz rad Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika, muzeja, arhiva, nadležnih organa vlasti, lokalnih zajednica i Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine. Jevrejska zajednica među svojim ciljevima navodi brigu o jevrejskim grobljima, spomenicima, spomen-obilježjima, sinagogama i drugoj nepokretnoj jevrejskoj imovini u Bosni i Hercegovini.<ref name="JZBiHStruktura"/> Poseban izazov predstavlja očuvanje objekata i grobalja u mjestima u kojima više nema brojnih lokalnih jevrejskih zajednica. Zbog toga dokumentiranje, pravna zaštita, konzervacija i održavanje tih lokaliteta imaju važnu ulogu u očuvanju historijskog prisustva Jevreja u različitim dijelovima Bosne i Hercegovine. ==Značajne ličnosti== Pregled nije iscrpan. Obuhvata ličnosti rođene u Bosni i Hercegovini ili osobe čiji je značajan dio djelovanja bio povezan s bosanskohercegovačkom jevrejskom zajednicom i širim vjerskim, kulturnim, naučnim, privrednim, političkim ili javnim životom Bosne i Hercegovine. {| class="wikitable sortable" ! class="unsortable" style="width:90px;" | Slika ! Ličnost ! Oblast ! Značaj |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati odgovarajuću Commons sliku --> | [[Nehemija Hija Hajon]] | vjerska misao, kabala | Bosanski sefardski kabalist iz 17. i početka 18. vijeka, vjerovatno rođen u Sarajevu. Bio je jedna od zapaženijih i kontroverznijih ličnosti kasnog sabatijanskog pokreta.<ref name="HajonNLI"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati odgovarajuću Commons sliku --> | [[Eliša Habillo]] | rabinat, književnost | Sarajevski rabin (1719–1792), učenik [[David Pardo|Davida Parda]] i autor djela ''Avodat ha-Tamid'', komentara sefardske liturgije; pisao je i komentar Pesah-hagade i vjersku poeziju.<ref name="HabilloEJ"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju/portret ako postoji na Commonsu --> | [[Moše Danon]] | vjerski život | Sarajevski haham-baša početkom 19. vijeka; s njegovim naslijeđem povezani su ''Purim de Sarajevo'' i tradicija hodočašća njegovom grobu kod Stoca.<ref name="DanonJZ"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Judah Alkalai.jpg|80px|alt=Juda Alkalaj|Juda Alkalaj]] | [[Juda Alkalaj]] | rabinat, politička misao | Sefardski rabin rođen u Sarajevu 1798. godine. Kao rabin u Zemunu zagovarao je organizirani povratak Jevreja u Zemlju Izrael i ubraja se među najvažnije vjerske preteče modernog cionizma.<ref name="AlkalajEJ"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati portret Moše Rafaela Atijasa --> | [[Moše Rafael Atijas]] | historiografija, književnost | Sarajevski sefardski intelektualac poznat kao Zeki-efendija (1845–1916). Autor je ''Historije bosanskih Jevreja'', objavljivane 1901. na judeo-španskom, te jedan od ranih hroničara historije bosanskih Sefarda.<ref name="NezirovicAtijas"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati portret Moritza Levyja --> | [[Moritz Levy]] | rabinat, historiografija | Sarajevski rabin i jedan od prvih sistematskih historičara bosanskih Sefarda; autor monografije ''Die Sephardim in Bosnien'' iz 1911. godine.<ref name="Levy1911"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Moshe David Gaon V01 500.jpg|80px|alt=Moše David Gaon|Moše David Gaon]] | [[Moše David Gaon]] | historiografija, bibliografija | Historičar, bibliograf, pedagog, novinar i pjesnik porijeklom iz Bosne. Posebno je istraživao sefardsko i istočno jevrejstvo te sastavio opsežnu bibliografiju ladino štampe i biografski leksikon sefardskih rabina i učenjaka.<ref name="MDGaonNLI"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Solomona Gaona --> | [[Solomon Gaon]] | rabinat, sefardske studije | Rabin rođen u Travniku 1912, školovan u sarajevskoj ješivi. Od 1949. bio je haham sefardskih zajednica Britanskog Commonwealtha, a kasnije profesor sefardskih studija na Yeshiva Universityju.<ref name="SolomonGaonJTA"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Laura Papo Bohoreta 2.jpg|80px|alt=Laura Papo Bohoreta|Laura Papo Bohoreta]] | [[Laura Papo Bohoreta]] | književnost, pozorište | Sefardska književnica, dramaturginja i hroničarka života bosanskih Sefarda koja je stvarala prvenstveno na judeo-španskom jeziku.<ref name="Papo2022-103-107"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Kalmija Baruha --> | [[Kalmi Baruh]] | filologija, hispanistika | Romanista, hispanista i jedan od najvažnijih istraživača judeo-španskog jezika, književnosti i folklora bosanskih Sefarda.<ref name="Kamhi2018"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Isaka Samokovlije --> | [[Isak Samokovlija]] | književnost, medicina | Ljekar i književnik rođen u Goraždu čija je proza često tematizirala svakodnevni život bosanskohercegovačkih Sefarda.<ref name="SamokovlijaBio"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Samuela Elazara --> | [[Samuel Elazar]] | farmacija, kulturno naslijeđe | Farmaceut i predsjednik Jevrejske općine Sarajevo. Bio je inicijator osnivanja Muzeja Jevreja Bosne i Hercegovine i njegove Jevrejske zbirke, otvorenih 1966. godine.<ref name="SamuelElazarMuzej"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Hilde Zaloscer --> | [[Hilde Zaloscer]] | historija umjetnosti | Historičarka umjetnosti, egiptologinja i koptologinja rođena u Tuzli 1903. godine u jevrejskoj porodici; veći dio akademske karijere provela je u Egiptu i Austriji.<ref name="ZaloscerUniWien"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Ernesta Grina --> | [[Ernest Grin]] | medicina, javno zdravstvo | Dermatovenerolog i profesor Medicinskog fakulteta u Sarajevu, jedan od prvih članova Naučnog društva BiH i kasnije ANUBiH-a. Njegov rad na suzbijanju endemskog sifilisa u Bosni i Hercegovini imao je međunarodni značaj.<ref name="ErnestGrinZBL"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati reprodukciju/portret Daniela Kabilja --> | [[Daniel Kabiljo]] | likovna umjetnost | Slikar i grafičar u čijem se opusu pojavljuju sarajevski i jevrejski motivi; pripadao je generaciji međuratnih bosanskohercegovačkih modernih umjetnika.<ref name="BegicArtists"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Danijela Ozme --> | [[Danijel Ozmo]] | likovna umjetnost | Slikar i grafičar povezan sa socijalno angažiranom umjetnošću 1930-ih i sarajevskim [[Collegium Artisticum]]om; ubijen je tokom Holokausta.<ref name="BegicArtists"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Oskara Danona --> | [[Oskar Danon]] | muzika | Dirigent, kompozitor i muzikolog rođen u Sarajevu, jedan od osnivača predratnog Collegium Artisticuma i kasnije istaknuti jugoslavenski dirigent.<ref name="DanonGrad"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Roza Papo (crop).jpg|80px|alt=Roza Papo|Roza Papo]] | [[Roza Papo]] | medicina, vojska | Sarajevska ljekarka koja se tokom Drugog svjetskog rata priključila partizanima i rukovodila terenskim bolnicama; nakon rata postala je general-major sanitetske službe JNA.<ref name="RozaPapoCentropa"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Jakoba Gaona --> | [[Jakob Gaon]] | medicina, epidemiologija | Epidemiolog rođen u Travniku, profesor Medicinskog fakulteta u Sarajevu i redovni član ANUBiH-a. Posebno se bavio epidemiologijom pjegavog tifusa i drugih zaraznih bolesti.<ref name="JakobGaon"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Nisima Albaharija --> | [[Nisim Albahari]] | NOB, politika | Komunistički aktivist i partizan porijeklom iz Tešnja, proglašen [[Narodni heroj Jugoslavije|narodnim herojem Jugoslavije]]. Nakon rata obavljao je političke funkcije u Bosni i Hercegovini.<ref name="NisimAlbahari"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Emerik Blum.jpg|80px|alt=Emerik Blum|Emerik Blum]] | [[Emerik Blum]] | inženjerstvo, privreda | Inženjer, osnivač i dugogodišnji direktor [[Energoinvest]]a te gradonačelnik Sarajeva početkom 1980-ih; jedna od važnih ličnosti industrijskog razvoja socijalističke Bosne i Hercegovine.<ref name="BlumEnergoinvest"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Flory Jagoda 2002.jpg|80px|alt=Flory Jagoda|Flory Jagoda]] | [[Flory Jagoda]] | muzika | Pjevačica i kompozitorica rođena u Sarajevu koja je u Sjedinjenim Američkim Državama postala jedna od najpoznatijih čuvarica ladino pjesama i bosansko-sefardske muzičke tradicije.<ref name="JagodaNEA"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:David Elazar - 1964.jpg|80px|alt=David Elazar|David Elazar]] | [[David Elazar]] | vojska | Rođen u Sarajevu 1925. godine; nakon iseljavanja u Palestinu izgradio je vojnu karijeru i od 1972. do 1974. bio načelnik Generalštaba Izraelskih odbrambenih snaga.<ref name="DavidElazarEJ"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Davida Kamhija --> | [[David Kamhi]] | muzika, judaistika | Sarajevski violinista i profesor, istraživač kulture i jezika bosanskih Jevreja, hazan Aškenaške sinagoge od 1992. do 2016. i jedan od osnivača Međureligijskog vijeća Bosne i Hercegovine.<ref name="DavidKamhiUNSA"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Morisa Albaharija --> | [[Moris Albahari]] | jezik, kulturno pamćenje | Preživjeli Holokausta i bivši partizan, dugogodišnji član sarajevske zajednice i jedan od posljednjih izvornih govornika sarajevskog ladina. Nakon rata radio je kao pilot i direktor sarajevskog aerodroma.<ref name="MorisAlbahariJTA"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Ivana Čerešnješa --> | [[Ivan Čerešnješ]] | arhitektura, humanitarni rad | Arhitekt i predsjednik sarajevske jevrejske zajednice tokom rata 1992–1995, jedna od centralnih ličnosti u organiziranju humanitarne pomoći i evakuacija iz opkoljenog Sarajeva.<ref name="CeresnjesJDC"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Zorana Mandlbauma --> | [[Zoran Mandlbaum]] | humanitarni rad | Predvodio je Jevrejsku općinu Mostar tokom i nakon rata. Istakao se nesektaškim humanitarnim radom tokom sukoba i u obnovi jevrejskog života u poslijeratnom Mostaru.<ref name="MandlbaumJTA"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Eliezera Pape --> | [[Eliezer Papo]] | sefardske studije, književnost | Sarajevski rođen judaista i književni istraživač, profesor na Ben-Gurion Universityju i istraživač ladino književnosti, usmene tradicije i historije sefardskih Jevreja.<ref name="EliezerPapoBGU"/> |- | style="text-align:center;" | <!-- Dodati fotografiju Jakoba Fincija --> | [[Jakob Finci]] | pravo, diplomatija, javni život | Pravni stručnjak, diplomata i dugogodišnji predstavnik Jevrejske zajednice Bosne i Hercegovine; jedan od aplikanata u predmetu ''[[Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine]]''.<ref name="SejdicFinci"/> |- | style="text-align:center;" | [[File:Sven Alkalaj (cropped).jpg|80px|alt=Sven Alkalaj|Sven Alkalaj]] | [[Sven Alkalaj]] | diplomatija, politika | Bosanskohercegovački diplomata, nekadašnji ministar vanjskih poslova Bosne i Hercegovine i nosilac više diplomatskih i međunarodnih funkcija.<ref name="AlkalajUN"/> |} == Reference == <references> <ref name="HajonNLI">{{Cite web |url=https://www.nli.org.il/en/a-topic/987007283453105171 |title=Nehemiah Hiyya ben Moses Hayon |website=The National Library of Israel |publisher=National Library of Israel |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="HabilloEJ">{{Cite web |url=https://www.encyclopedia.com/religion/encyclopedias-almanacs-transcripts-and-maps/habillo-elisha |title=Habillo, Elisha |website=Encyclopaedia Judaica |publisher=Encyclopedia.com |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="AlkalajEJ">{{Cite web |url=https://www.encyclopedia.com/religion/encyclopedias-almanacs-transcripts-and-maps/alkalai-judah-ben-solomon-hai |title=Alkalai, Judah ben Solomon Hai |website=Encyclopaedia Judaica |publisher=Encyclopedia.com |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="NezirovicAtijas">{{Cite journal |last=Nezirović |first=Muhamed |title=„Historija bosanskih Jevreja“ Moše (Rafaela) Atijasa – Zeki efendije |journal=Prilozi |year=2000 |issue=29 |pages=245–260 |publisher=Institut za istoriju }}</ref> <ref name="Levy1911">{{Cite book |last=Levy |first=Moritz |title=Die Sephardim in Bosnien: Ein Beitrag zur Geschichte der Juden auf der Balkanhalbinsel |location=Sarajevo |publisher=D. A. Kajon |year=1911 |url=https://sammlungen.ub.uni-frankfurt.de/freimann/content/structure/794630 |language=de }}</ref> <ref name="MDGaonNLI">{{Cite web |url=https://www.nli.org.il/en/archives/NNL_ARCHIVE_AL990028167510205171/NLI |title=Moshe David Gaon Archive |website=The National Library of Israel |publisher=National Library of Israel |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="SolomonGaonJTA">{{Cite web |url=https://www.jta.org/archive/solomon-gaon-sephardic-jewrys-chief-rabbi-and-spokesman-dies-at-82 |title=Solomon Gaon, Sephardic Jewry's Chief Rabbi and Spokesman, Dies at 82 |website=Jewish Telegraphic Agency |date=28. 12. 1994 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="SamokovlijaBio">{{Cite journal |last=Tahirović |first=Husref |title=Medical Biography of Isak Samokovlija: The Famous Bosnian-Herzegovinian Writer |journal=Acta Medica Academica |year=2022 |volume=51 |issue=2 |pages=147–162 |doi=10.5644/ama2006-124.384 |language=en }}</ref> <ref name="SamuelElazarMuzej">{{Cite web |url=https://www.muzejsarajeva.ba/jevrejska-zbirka/ |title=Jevrejska zbirka |website=Muzej Sarajeva |publisher=JU Muzej Sarajeva |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="ZaloscerUniWien">{{Cite web |url=https://geschichtegesichtet.univie.ac.at/h_zaloscer.html |title=Hilde Zaloscer |website=Universität Wien |publisher=Universität Wien |language=de |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="ErnestGrinZBL">{{Cite web |url=https://zbl.lzmk.hr/?p=105 |title=GRIN, Ernest (Grün) |website=Židovski biografski leksikon |publisher=Leksikografski zavod Miroslav Krleža |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="DanonGrad">{{Cite web |url=https://www.sarajevo.ba/hr/article/2573/kljuc-grada-sarajeva-slavnom-dirigentu-i-kompozitoru-oskaru-danonu |title=„Ključ Grada Sarajeva“ slavnom dirigentu i kompozitoru Oskaru Danonu |website=Grad Sarajevo |publisher=Grad Sarajevo |date=16. 10. 2009 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="RozaPapoCentropa">{{Cite web |url=https://lostsephardicworld.org/exhibition/resistance-and-rescue/ |title=Resistance and Rescue |website=The Lost Sephardic World of the Western Balkans |publisher=Centropa and Holocaust Memorial Center for the Jews of Macedonia |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="JakobGaon">{{Cite web |url=https://zbl.lzmk.hr/?p=3553 |title=GAON, Jakob (Jaša) |website=Židovski biografski leksikon |publisher=Leksikografski zavod Miroslav Krleža |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="NisimAlbahari">{{Cite web |url=https://www.znaci.org/00001/10.htm |title=Narodni heroji Jugoslavije – Albahari Abrahama Nisim |website=Biblioteka Znaci |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="BlumEnergoinvest">{{Cite web |url=https://energoinvest.ba/70-godina-energoinvesta/ |title=70 godina Energoinvesta |website=Energoinvest |publisher=Energoinvest |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="DavidElazarEJ">{{Cite web |url=https://www.encyclopedia.com/religion/encyclopedias-almanacs-transcripts-and-maps/elazar-david |title=Elazar, David |website=Encyclopaedia Judaica |publisher=Encyclopedia.com |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="DavidKamhiUNSA">{{Cite web |url=https://www.unsa.ba/novosti/memoriam-david-kamhi-autor-dr-ivan-cavlovic-prof-emeritus-unsa |title=In memoriam David Kamhi |website=Univerzitet u Sarajevu |publisher=Univerzitet u Sarajevu |date=16. 3. 2021 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="MorisAlbahariJTA">{{Cite web |url=https://www.jta.org/2022/11/21/global/bosnian-jews-mourn-moris-albahari-one-of-sarajevos-last-ladino-speakers |title=Bosnian Jews mourn Moris Albahari, one of Sarajevo's last Ladino speakers |website=Jewish Telegraphic Agency |date=21. 11. 2022 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="CeresnjesJDC">{{Cite web |url=https://archives.jdc.org/yechiel-bar-chaim-and-ivan-ceresnjes-bosnia-herzegovina/ |title=Yechiel Bar-Chaim and Ivan Čerešnješ Lecture on Jewish Resilience and Resourcefulness During the War in Bosnia-Herzegovina, 1992–1995 |website=JDC Archives |publisher=American Jewish Joint Distribution Committee |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="MandlbaumJTA">{{Cite web |url=https://www.jta.org/2001/04/25/lifestyle/around-the-jewish-world |title=Around the Jewish World |website=Jewish Telegraphic Agency |date=25. 4. 2001 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="EliezerPapoBGU">{{Cite web |url=https://cris.bgu.ac.il/en/persons/eliezer-papo/ |title=Eliezer Papo |website=Ben-Gurion University Research Portal |publisher=Ben-Gurion University of the Negev |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> <ref name="AlkalajUN">{{Cite web |url=https://www.un.org/sg/en/content/highlight/2012-03-08.html |title=Secretary-General announces new senior appointments |website=United Nations |publisher=United Nations |date=8. 3. 2012 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> </references> == Literatura == * {{Cite book |last=Friedman |first=Francine |title=Like Salt for Bread: The Jews of Bosnia and Herzegovina |series=Studia Judaeoslavica |volume=13 |location=Leiden |publisher=Brill |year=2021 |doi=10.1163/9789004471054 |isbn=9789004471047 |language=en }} * {{Cite book |last=Freidenreich |first=Harriet Pass |title=The Jews of Yugoslavia: A Quest for Community |location=Philadelphia |publisher=Jewish Publication Society of America |year=1979 |isbn=9780827601222 |language=en }} * {{Cite book |last=Greble |first=Emily |title=Sarajevo, 1941–1945: Muslims, Christians, and Jews in Hitler's Europe |location=Ithaca |publisher=Cornell University Press |year=2011 |isbn=9780801449215 |language=en }} * {{Cite book |last=Levy |first=Moritz |title=Die Sephardim in Bosnien: Ein Beitrag zur Geschichte der Juden auf der Balkanhalbinsel |location=Sarajevo |publisher=D. A. Kajon |year=1911 |url=https://sammlungen.ub.uni-frankfurt.de/freimann/content/structure/794630 |language=de }} * {{Cite journal |last=Lupert |first=Katarina |title=Pathfinders: Recovering the Legacy of Sephardic Merchants in Ottoman-Ruled Bosnia and Herzegovina |journal=Balkanologie |year=2022 |volume=17 |issue=2 |doi=10.4000/balkanologie.4450 |url=https://journals.openedition.org/balkanologie/4450 |language=en }} * {{Cite journal |last=Dujmović |first=Sonja M. |title=Uzajamna lojalnost – državna politika i jevrejstvo Sarajeva u međuratnom periodu |journal=Prilozi |year=2019 |issue=48 |pages=129–176 |publisher=Institut za historiju |url=https://prilozi.iis.unsa.ba/wp-content/uploads/2023/05/Prilozi_48-ClanakSonjaDujmovic.pdf }} * {{Cite journal |last=Milovanović |first=Stevan |title=Jevrejske vjerske škole u Sarajevu do 1941. godine: Sarajevska sefardska ješiva (La Yeshiva de Saray) i Jevrejski srednji teološki seminar u Sarajevu (El Seminario rabiniko saraylisko) |journal=Društvene i humanističke studije |year=2022 |volume=7 |issue=4 (21) |pages=187–196 |doi=10.51558/2490-3647.2022.7.4.187 }} * {{Cite journal |last=Vučina Simović |first=Ivana |title=Multilingualism in Sarajevo through the Lens of the Sephardim |journal=Zeitschrift für Slawistik |year=2022 |volume=67 |issue=4 |pages=564–584 |doi=10.1515/slaw-2022-0028 |language=en }} * {{Cite journal |last=Zuckerman |first=Boško |title=Političke prilike tijekom ustrojstva NDH i psihologija holokausta Židova u Bosni i Hercegovini 1941. godine |journal=Prilozi |year=2010 |issue=39 |pages=51–86 |publisher=Institut za istoriju }} * {{Cite journal |last=Besarović-Džinić |first=Vojka |title=Sarajevsko jevrejsko pjevačko društvo Lira |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=2 |pages=93–116 |publisher=Institut za istoriju }} * {{Cite journal |last=Efendić |first=Nirha |title=Pogled na sefardsku romansu u Bosni i Hercegovini |journal=Narodna umjetnost |year=2010 |volume=47 |issue=2 |pages=163–174 |url=https://hrcak.srce.hr/61989 }} * {{Cite journal |last=Koljanin |first=Milan |title=The Jewish Community and Antisemitism in the Kingdom of Serbs, Croats and Slovenes/Yugoslavia 1918–1941 |journal=Colloquia Humanistica |year=2020 |issue=9 |pages=139–152 |doi=10.11649/ch.2020.010 |language=en }} * {{Cite journal |last=Radovanović |first=Milan |title=The Internal Framework of Organized Jewish Migration from Yugoslavia to Israel (1948–1952) |journal=Istorija 20. veka |year=2019 |volume=37 |issue=1 |pages=121–138 |doi=10.29362/ist20veka.2019.1.rad.121-138 |language=en }} == Vanjski linkovi == * [https://jzbih.ba/ Jevrejska zajednica Bosne i Hercegovine] * [https://www.muzejsarajeva.ba/ Muzej Sarajeva – Muzej Jevreja Bosne i Hercegovine] * [https://zemaljskimuzej.ba/predmet/sarajevska-hagada/ Sarajevska hagada – Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine] * [https://www.unesco.org/en/memory-world/sarajevo-haggadah-manuscript Sarajevska hagada – UNESCO Memory of the World] * [https://archives.jdc.org/backdrop-to-rescue/ JDC Archives – Backdrop to Rescue] {{BiH po temama}} {{Etničke grupe u Bosni i Hercegovini}} [[Kategorija:Etničke grupe u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Jevreji u Bosni i Hercegovini|*]] [[Kategorija:"Ostali" u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Jevreji|Bosna i Hercegovina]] nyrk0otxvg93k8t2xr1i2zw0nt7b7r3 FDDI 0 17540 3918917 3892485 2026-08-16T17:43:32Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918917 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Sbus-das-fddi.jpg|mini|260px|"Dual-attach" FDDI ploča]] '''Fiber Distributed Data Interface''' ('''FDDI''') jest standard za prijenos [[digitalni podatak|digitalnih podataka]] u [[računarska mreža|računarskim mrežama]] preko [[Optičko vlakno|optičkog vlakna]]. Razvijen je kao visokobrzinska [[lokalna mreža]] i kampusna mrežna tehnologija namijenjena povezivanju servera, radnih stanica i nižih mrežnih segmenata u pouzdanu okosnicu. FDDI koristi metodu prosljeđivanja [[token]]a i najčešće radi brzinom od 100 Mbit/s, što ga je u vrijeme uvođenja činilo znatno bržim od tada raširenog 10-megabitnog [[Ethernet]]a.<ref name="Yuklea">{{cite journal |last=Yuklea |first=H. |title=An FDDI Overview: Some Questions Answered |url=https://archive.org/details/sim_computer-communications_1990-06_13_5/page/282 |journal=Computer Communications |volume=13 |issue=5 |year=1990 |pages=282–286 |doi=10.1016/0140-3664(90)90076-5}}</ref> Za razliku od jednostavnih sabirničkih mreža, FDDI je projektiran za mreže u kojima su dostupnost, predvidljivo kašnjenje i otpornost na prekid veze važniji od niske cijene opreme. == Historija i standardizacija == Razvoj FDDI-ja započeo je u prvoj polovini 1980-ih u okviru ANSI-jevog odbora X3T9.5, a kasnije je standardiziran i kroz međunarodnu seriju ISO 9314.<ref name="ISO9314">{{cite book |title=Information technology — Fiber Distributed Data Interface (FDDI) |publisher=International Organization for Standardization |series=ISO/IEC 9314 |year=1989–1994}}</ref> Standard je nastao u periodu kada su univerziteti, istraživački centri i velike organizacije trebali brzu mrežnu okosnicu za povezivanje više Ethernet i Token Ring segmenata. U akademskoj i stručnoj literaturi FDDI se opisivao kao tehnologija koja povezuje prednosti optičkog prenosa i kontroliranog pristupa mediju, bez kolizija karakterističnih za raniji Ethernet.<ref name="JainIssues">{{cite journal |last=Jain |first=Raj |title=FDDI: Current Issues and Future Trends |url=https://archive.org/details/ieee-communications-society-ieee-communications-magazine_1990-03_28_3/page/40 |journal=IEEE Communications Magazine |volume=28 |issue=3 |year=1990 |pages=40–51 |doi=10.1109/35.52674}}</ref> Tokom 1990-ih koristio se pretežno u okosnicama lokalnih i kampusnih mreža, ali ga je postepeno potisnuo Fast Ethernet, a zatim i Gigabit Ethernet. == Arhitektura == Tipična FDDI mreža zasniva se na dvostrukom prstenu, u kojem se primarni i sekundarni prsten kreću u suprotnim smjerovima. Primarni prsten prenosi korisnički saobraćaj, dok sekundarni najčešće služi kao rezervni put u slučaju prekida kabla ili otkaza čvora. Uređaji s dvostrukim priključivanjem mogu biti neposredno spojeni na oba prstena, a uređaji s jednostrukim priključivanjem obično se povezuju preko koncentratora. Kada dođe do prekida u jednoj tački, stanice mogu rekonfigurirati prsten tako da mreža nastavi raditi preko preostalog fizičkog puta.<ref name="Yuklea"/> Ovakva arhitektura učinila je FDDI pogodnim za mreže u kojima je prekid okosnice mogao zaustaviti rad većeg broja korisnika. == Protokol i prijenos podataka == FDDI koristi token-passing mehanizam u kojem stanica može slati okvire tek nakon što primi token. Takav pristup smanjuje nepredvidljivost pristupa mediju i omogućava bolje planiranje mrežnog opterećenja nego kod kolizionih mreža. Važan parametar protokola jeste ciljno vrijeme obilaska tokena, kojim se određuje koliko često stanice mogu dobiti priliku za slanje podataka.<ref name="JainPerformance">{{cite journal |last=Jain |first=Raj |last2=Sevcik |first2=K. C. |title=Performance Analysis of FDDI Token Ring Networks: Effect of Parameters and Guidelines for Setting TTRT |url=https://archive.org/details/ieee-journal-on-selected-areas-in-communications_1990-08_8_6/page/1019 |journal=IEEE Journal on Selected Areas in Communications |volume=8 |issue=6 |year=1990 |pages=1019–1028 |doi=10.1109/49.57796}}</ref> Standard podržava prijenos preko višemodnog i jednomodnog optičkog vlakna, a razvijena je i bakarna varijanta poznata kao CDDI, namijenjena jeftinijem povezivanju preko upletenih parica. Za prijenos [[Internet Protocol|IP]] datagrama i [[Address Resolution Protocol|ARP]] poruka preko FDDI mreža definiran je poseban način enkapsulacije u RFC-u 1188.<ref name="RFC1188">{{cite RFC |rfc=1188 |title=A Proposed Standard for the Transmission of IP Datagrams over FDDI Networks |author=Katz, D. |date=oktobar 1990 |publisher=Internet Engineering Task Force}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Mrežni protokoli]] [[Kategorija:ISO standardi]] [[Kategorija:Računarske mreže]] jrqsiuo95rhqkdvl5wqbh2pvfmbyivp Sarajevska hagada 0 17596 3919069 3803346 2026-08-17T11:41:28Z Vratiosevalter 174471 Opsežna revizija članka: ispravljene historijske netačnosti, proširene sekcije o nastanku, muzejskoj historiji, ratnom spašavanju i zaštiti Hagade; uvedeni precizniji akademski, muzejski, KONS i UNESCO izvori, infokutija i Commons ilustracije. 3919069 wikitext text/x-wiki {{Infokutija knjiga | naziv = Sarajevska hagada | kurzivan_naslov = ne | slika = Sarajevska hagada.jpg | veličina_slike = 250px | opis_slike = Jedna od početnih iluminiranih stranica Sarajevske hagade | autor = nepoznat | ilustrator = nepoznat | država = [[Kraljevina Aragon]] | jezik = [[Hebrejski jezik|hebrejski]] | vrsta_djela = [[Hagada|pashalna hagada]]; [[iluminirani rukopis]] | vrijeme i mjesto nastanka = oko 1350, najvjerovatnije [[Barcelona]] | broj_stranica = 142 lista }} '''Sarajevska hagada''' srednjovjekovni je [[Jevreji|jevrejski]] iluminirani rukopis nastao u [[Kraljevina Aragon|Kraljevini Aragon]], najvjerovatnije u [[Barcelona|Barceloni]], oko 1350. godine. Pripada grupi [[Pesah|pashalnih]] hagada, obrednih knjiga koje sadrže tekstove, molitve, pjesme i predanja koja se čitaju tokom [[Seder|seder-večere]]. Hebrejska riječ ''hagada'' ({{Jez-heb|הגדה}}) znači „priča“ ili „kazivanje“.<ref name="ZMBiHHagada">{{Cite web |url=https://zemaljskimuzej.ba/bs/arheologija/srednji-vijek/sarajevska-hagada |title=Sarajevska hagada |website=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |publisher=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Rukopis se sastoji od 142 lista pergamene dimenzija 16,5 × 22,8 cm. Na prva 34 lista nalazi se 69 iluminiranih minijatura, nakon kojih slijedi 50 listova s osnovnim tekstom Hagade pisanim kvadratnim hebrejskim pismom srednjovjekovnog španskog tipa, dok posljednju cjelinu čini naknadno uneseni pjesničko-obredni dodatak.<ref name="ZMBiHHagada"/><ref name="UNESCOHagada">{{Cite web |url=https://www.unesco.org/en/memory-world/sarajevo-haggadah-manuscript |title=The Sarajevo Haggadah manuscript |website=Memory of the World |publisher=UNESCO |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Pouzdano dokumentirana historija rukopisa u Bosni i Hercegovini počinje 1894. godine, kada ga je [[Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine]] otkupio od sarajevske sefardske porodice Koen. Nakon otkupa poslan je u Beč na naučnu ekspertizu, a njegovo proučavanje dovelo je do objavljivanja prve opsežne naučne studije 1898. godine.<ref name="SaricStimac69-71">{{Cite journal |last1=Sarić |first1=Samija |last2=Štimac |first2=Vera |title=O verifikaciji Sarajevske hagade u Beču (1894–1913) |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=1 |pages=69–71 |publisher=Institut za istoriju |url=https://iis.unsa.ba/historijska-traganja-br-1/ }}</ref> Sarajevska hagada proglašena je 2003. godine [[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine|nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine]], a 2017. upisana je u međunarodni registar UNESCO-ovog programa ''[[Memory of the World]]''.<ref name="KONSHagada2003">{{Cite web |url=https://kons.gov.ba/event/read/94 |title=VI. sjednica Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |date=21. 1. 2003 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref><ref name="UNESCOHagada"/> == Sadržaj i fizičke osobine == Sarajevska hagada izrađena je od 142 lista izuzetno istanjene i izbijeljene teleće kože. Listovi su dimenzija 16,5 × 22,8 cm.<ref name="ZMBiHHagada"/> Prva cjelina rukopisa obuhvata 34 lista sa 69 minijatura. Prikazi počinju stvaranjem svijeta i nastavljaju se pričama iz [[Tora|Tore]], uključujući egipatsko ropstvo, izlazak Jevreja iz Egipta pod [[Mojsije]]vim vodstvom i preuzimanje vodstva od strane [[Jošua|Jošue, sina Nunova]]. Posljednje četiri minijature nemaju neposredno biblijski karakter.<ref name="ZMBiHHagada"/> [[Datoteka:Sarajevo Haggadah.jpg|mini|desno|250px|Kopija Sarajevske hagade u zgradi [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]]]] Na narednih 50 listova nalazi se osnovni tekst Hagade, ispisan s obje strane kvadratnim hebrejskim pismom srednjovjekovnog španskog tipa. UNESCO ga opisuje kao sefardsko pismo, uredno izvedeno i potpuno vokalizirano.<ref name="UNESCOHagada"/> Posljednju cjelinu čini naknadno uneseni pjesničko-obredni dodatak. Sadrži liturgijsku poeziju autora iz tzv. zlatnog doba jevrejsko-arapske kulture, među kojima su [[Jehuda Halevi]], Jichak ben Jehud ibn Gijat, Solomon ibn Gabirol i [[Abraham ibn Ezra]].<ref name="ZMBiHHagada"/> Sarajevska hagada značajna je i za proučavanje srednjovjekovne jevrejske umjetnosti zbog velikog broja figuralnih prikaza ljudi i životinja. Njeno otkriće i objavljivanje krajem 19. vijeka privukli su pažnju historičara umjetnosti kao rijedak i bogat primjer jevrejske figuralne iluminacije srednjeg vijeka.<ref name="ZMBiHHagada"/> == Nastanak i rana historija == Na osnovu stilske analize iluminacija i minijatura rukopis se datira oko 1350. godine i smješta u područje tadašnje Kraljevine Aragon, najvjerovatnije u Barcelonu.<ref name="ZMBiHHagada"/> Na jednoj od stranica pojavljuju se heraldički motivi povezani s porodicama Šošan i Elazar, zajedno s grbom Barcelone. Zbog toga se u stručnoj literaturi razmatra mogućnost da je rukopis nastao kao vjenčani dar članovima tih porodica. Identitet naručioca, prvobitnog vlasnika i umjetnika, međutim, nije pouzdano utvrđen.<ref name="ZMBiHHagada"/><ref name="NLIHagada">{{Cite web |url=https://www.nli.org.il/en/education/teaching-resources/primary-sources/nnl_edu997013134818505171 |title=Sarajevo Haggadah |website=National Library of Israel |publisher=National Library of Israel |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Bilješka u samom rukopisu pokazuje da je nakon [[Protjerivanje Jevreja iz Španije|protjerivanja Jevreja iz Španije]] 1492. godine promijenio vlasnika, ali imena ni ranijih ni novih vlasnika nisu poznata.<ref name="ZMBiHHagada"/> Tokom 16. i 17. vijeka rukopis se nalazio u sjevernoj Italiji, što potvrđuju dvije kratke zabilješke na njegovim stranicama. U bilješci iz 1609. navedeno je da knjiga ne sadrži ništa usmjereno protiv Crkve, što se povezuje s pregledom njenog sadržaja u vrijeme djelovanja [[Rimska inkvizicija|Rimske inkvizicije]].<ref name="ZMBiHHagada"/><ref name="NLIHagada"/> Nije poznato kada niti pod kojim okolnostima je rukopis napustio Italiju i dospio u Bosnu. Zbog toga se ne može pouzdano tvrditi da su ga u Bosnu neposredno donijeli Sefardi protjerani iz Španije 1492. godine.<ref name="ZMBiHHagada"/> == Dolazak u Sarajevo i muzejska historija == Pouzdani trag Sarajevske hagade u Bosni i Hercegovini ponovo se pojavljuje 1894. godine, kada ju je Zemaljski muzej otkupio od sarajevske sefardske porodice Koen.<ref name="ZMBiHHagada"/> Nedugo nakon otkupa rukopis je poslan u Beč kako bi stručnjaci utvrdili njegovo porijeklo, vrijeme nastanka i umjetničke karakteristike. Naučnu ekspertizu obavili su orijentalista [[David Heinrich Müller]] i historičar umjetnosti [[Julius von Schlosser]].<ref name="SaricStimac69-71"/> Müller i Schlosser obavijestili su stručnu javnost o rukopisu tokom 1890-ih, a 1898. u Beču je objavljena njihova monografija ''Die Haggadah von Sarajevo: eine spanisch-jüdische Bilderhandschrift des Mittelalters'', s dodatkom Davida Kaufmanna.<ref name="MullerSchlosser1898">{{Cite book |last1=Müller |first1=David Heinrich |last2=Schlosser |first2=Julius von |author3=David Kaufmann |title=Die Haggadah von Sarajevo: eine spanisch-jüdische Bilderhandschrift des Mittelalters |location=Wien |publisher=Alfred Hölder |year=1898 |url=https://sammlungen.ub.uni-frankfurt.de/freimann/content/titleinfo/1098138 |language=de }}</ref><ref name="SaricStimac69-71"/> Digitalizirano izdanje monografije danas je javno dostupno u Freimannovoj zbirci Univerzitetske biblioteke Johann Christian Senckenberg u Frankfurtu. Glavna obrada rukopisa Zemaljskog muzeja počinje na str. 19.<ref name="MullerSchlosser1898"/> === Potraga i povratak rukopisa === Nakon završetka naučne obrade administrativni trag originalnog rukopisa u Beču se izgubio. Kada je uprava Zemaljskog muzeja 1911. zatražila njegov povratak, nije bilo jasno gdje se original nalazi.<ref name="SaricStimac73-75">{{Cite journal |last1=Sarić |first1=Samija |last2=Štimac |first2=Vera |title=O verifikaciji Sarajevske hagade u Beču (1894–1913) |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=1 |pages=73–75 |publisher=Institut za istoriju |url=https://iis.unsa.ba/historijska-traganja-br-1/ }}</ref> Uslijedila je prepiska između Zemaljske vlade u Sarajevu i Zajedničkog ministarstva finansija u Beču. Pojavile su se i glasine da je rukopis možda prodan u Londonu, zbog čega je u potragu uključeno austrougarsko diplomatsko predstavništvo u Velikoj Britaniji.<ref name="SaricStimac73-75"/> Nakon negativnog odgovora iz Londona i nove potrage u Beču rukopis je pronađen u registraturi Zajedničkog ministarstva finansija. Bio je zaveden među konvolutama, bez pravilno provedenog postupka prijema.<ref name="SaricStimac76-77">{{Cite journal |last1=Sarić |first1=Samija |last2=Štimac |first2=Vera |title=O verifikaciji Sarajevske hagade u Beču (1894–1913) |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=1 |pages=76–77 |publisher=Institut za istoriju |url=https://iis.unsa.ba/historijska-traganja-br-1/ }}</ref> Rukopis je iz Beča otpremljen 30. septembra 1913. godine. Zemaljska vlada u Sarajevu primila ga je 7. oktobra, a službena potvrda Direkcije Zemaljskog muzeja o prijemu datirana je 23. oktobra 1913. godine.<ref name="SaricStimac76-77"/> Time je, gotovo devetnaest godina nakon što je poslan u Beč, original Sarajevske hagade ponovo vraćen u zbirku Zemaljskog muzeja.<ref name="SaricStimac76-77"/> == Drugi svjetski rat == Nakon ulaska njemačkih snaga u Sarajevo 1941. okupacijske vlasti zatražile su od tadašnjeg direktora Zemaljskog muzeja Joze Petrovića da preda Sarajevsku hagadu.<ref name="ZMBiHHagada"/> Petrović i kustos [[Derviš Korkut]] uspjeli su izbjeći predaju rukopisa i skloniti ga na sigurnije mjesto. Tačna lokacija na kojoj je Hagada čuvana tokom rata nije dokumentirana savremenim službenim zapisom.<ref name="ZMBiHHagada"/> Prema vjerodostojnim kasnijim kazivanjima koja prenosi Zemaljski muzej, rukopis je sakriven u džamiji u jednom od muslimanskih sela na području planine [[Bjelašnica|Bjelašnice]], gdje je dočekao završetak Drugog svjetskog rata.<ref name="ZMBiHHagada"/> Nakon rata vraćen je u Muzej. Tokom 1950-ih zabilježen je još jedan pokušaj njegovog otuđenja, koji su spriječili zaposlenici Zemaljskog muzeja.<ref name="ZMBiHHagada"/> == Rat u Bosni i Hercegovini == Sarajevska hagada ponovo je bila ugrožena početkom [[Opsada Sarajeva|opsade Sarajeva]] 1992. godine. Zemaljski muzej nalazio se neposredno uz liniju sukoba i tokom rata pretrpio je teško granatiranje.<ref name="ZMBiHHagada"/> Rukopis je sklonjen iz redovnog muzejskog prostora i tokom opsade čuvan u podzemnom trezoru.<ref name="NLIHagada"/> U međunarodnoj javnosti tokom rata pojavljivale su se glasine da je rukopis uništen ili otuđen. Hagada je, međutim, sačuvana i nakon rata vraćena u Zemaljski muzej. == Konzervacija, zaštita i izlaganje == Nakon niza ratnih i drugih prijetnji tokom 20. vijeka za Sarajevsku hagadu uređen je poseban osigurani prostor u Zemaljskom muzeju. Sarić i Štimac navode da je 2. decembra 2002. rukopis smješten u posebno osiguranu sef-sobu opremljenu sigurnosnim uređajima.<ref name="SaricStimac78">{{Cite journal |last1=Sarić |first1=Samija |last2=Štimac |first2=Vera |title=O verifikaciji Sarajevske hagade u Beču (1894–1913) |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=1 |page=78 |publisher=Institut za istoriju |url=https://iis.unsa.ba/historijska-traganja-br-1/ }}</ref> UNESCO je 2000. i 2001. godine podržao stručnu analizu rukopisa i restauraciju njegovog poveza. Ta saradnja kasnije je nastavljena kroz obnovu prostorije u kojoj se Hagada čuva, izradu nove stručne studije 2017–2018. i objavljivanje novih faksimilskih izdanja rukopisa i prateće studije.<ref name="UNESCOConservation">{{Cite web |url=https://www.unesco.org/en/articles/venice-and-sarajevo-haggadot-recall-importance-holocaust-restitution-and-cherishing-memory |title=Venice and Sarajevo Haggadot recall the importance of Holocaust restitution and cherishing memory |website=UNESCO |publisher=UNESCO |date=22. 2. 2022 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Zemaljski muzej objavio je novo faksimilsko izdanje Hagade praćeno opsežnom studijom historičara umjetnosti Shaloma Sabara ''Sarajevska hagada: Povijest i umjetnost''. Studija obuhvata analizu iluminacija, teksta, historije rukopisa i poređenje s drugim hagadama.<ref name="SabarZMBiH">{{Cite web |url=https://zemaljskimuzej.ba/o-zemaljskom-muzeju-bih/publikacije/sarajevska-hagada-povijest-i-umjetnost/ |title=Sarajevska hagada: Povijest i umjetnost |website=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |publisher=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Original se čuva u posebno osiguranom prostoru s kontroliranim uslovima. Režim javnog izlaganja prilagođava se konzervatorskim i tehničkim uslovima, zbog čega se termini pristupa originalu mogu mijenjati.<ref name="ZMBiHHagada"/> == Nacionalni i međunarodni status == Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika razmatrala je Sarajevsku hagadu na svojoj VI sjednici, održanoj od 21. do 27. januara 2003. godine. Na toj sjednici donesena je odluka o proglašenju Hagade pokretnim nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine.<ref name="KONSHagada2003"/> U službenoj evidenciji Komisije navedena je kao '''pokretno dobro – Sarajevska hagada, vlasništvo Bosne i Hercegovine, koja se čuva u Zemaljskom muzeju Bosne i Hercegovine u Sarajevu'''.<ref name="KONSLista">{{Cite web |url=https://www.kons.gov.ba/publication/read/nacionalni-spomenici-lista |title=Nacionalni spomenici Bosne i Hercegovine |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Komisija je 25. januara 2021. usvojila izmjene i dopune ranije donesene odluke o Hagadi. Izmjene su se odnosile na kategorizaciju i redefiniranje mjera zaštite u skladu sa stanjem dobra.<ref name="KONSHagada2021">{{Cite web |url=https://kons.gov.ba/publication/read/saopcenje-za-javnost-povodom-zavrsetka-43sjednice-komisije-za-ocuvanje-nacionalnih-spomenika |title=Saopćenje za javnost povodom završetka 43. sjednice Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |date=26. 1. 2021 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Godine 2017. Sarajevska hagada upisana je u međunarodni UNESCO-ov registar ''Memory of the World''. UNESCO je svrstava među najpoznatije i najznačajnije hebrejske iluminirane rukopise evropskog srednjeg vijeka.<ref name="UNESCOHagada"/> == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book |last1=Müller |first1=David Heinrich |last2=Schlosser |first2=Julius von |author3=David Kaufmann |title=Die Haggadah von Sarajevo: eine spanisch-jüdische Bilderhandschrift des Mittelalters |location=Wien |publisher=Alfred Hölder |year=1898 |url=https://sammlungen.ub.uni-frankfurt.de/freimann/content/titleinfo/1098138 |language=de }} * {{Cite journal |last1=Sarić |first1=Samija |last2=Štimac |first2=Vera |title=O verifikaciji Sarajevske hagade u Beču (1894–1913) |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=1 |pages=69–81 |publisher=Institut za istoriju |url=https://iis.unsa.ba/historijska-traganja-br-1/ }} * {{Cite book |last=Sabar |first=Shalom |title=Sarajevska hagada: Povijest i umjetnost |location=Sarajevo |publisher=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |year=2018 }} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Sarajevo Haggadah}} * [https://zemaljskimuzej.ba/bs/arheologija/srednji-vijek/sarajevska-hagada Sarajevska hagada – Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine] * [https://www.unesco.org/en/memory-world/sarajevo-haggadah-manuscript Sarajevska hagada – UNESCO Memory of the World] * [https://sammlungen.ub.uni-frankfurt.de/freimann/content/titleinfo/1098138 ''Die Haggadah von Sarajevo'' (1898) – digitalizirano izdanje] * [https://iis.unsa.ba/historijska-traganja-br-1/ ''Historijska traganja'', br. 1 (2008)] [[Kategorija:Bosanskohercegovačka književnost]] [[Kategorija:Nacionalni spomenici u Sarajevu]] [[Kategorija:Jevreji u Bosni i Hercegovini]] lyuhutqe6wj36he7o3ogcj3rybxpvgd 3919071 3919069 2026-08-17T11:46:12Z Vratiosevalter 174471 dodana sekcija "Kontroverze i politička instrumentalizacija" 3919071 wikitext text/x-wiki {{Infokutija knjiga | naziv = Sarajevska hagada | kurzivan_naslov = ne | slika = Sarajevska hagada.jpg | veličina_slike = 250px | opis_slike = Jedna od početnih iluminiranih stranica Sarajevske hagade | autor = nepoznat | ilustrator = nepoznat | država = [[Kraljevina Aragon]] | jezik = [[Hebrejski jezik|hebrejski]] | vrsta_djela = [[Hagada|pashalna hagada]]; [[iluminirani rukopis]] | vrijeme i mjesto nastanka = oko 1350, najvjerovatnije [[Barcelona]] | broj_stranica = 142 lista }} '''Sarajevska hagada''' srednjovjekovni je [[Jevreji|jevrejski]] iluminirani rukopis nastao u [[Kraljevina Aragon|Kraljevini Aragon]], najvjerovatnije u [[Barcelona|Barceloni]], oko 1350. godine. Pripada grupi [[Pesah|pashalnih]] hagada, obrednih knjiga koje sadrže tekstove, molitve, pjesme i predanja koja se čitaju tokom [[Seder|seder-večere]]. Hebrejska riječ ''hagada'' ({{Jez-heb|הגדה}}) znači „priča“ ili „kazivanje“.<ref name="ZMBiHHagada">{{Cite web |url=https://zemaljskimuzej.ba/bs/arheologija/srednji-vijek/sarajevska-hagada |title=Sarajevska hagada |website=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |publisher=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Rukopis se sastoji od 142 lista pergamene dimenzija 16,5 × 22,8 cm. Na prva 34 lista nalazi se 69 iluminiranih minijatura, nakon kojih slijedi 50 listova s osnovnim tekstom Hagade pisanim kvadratnim hebrejskim pismom srednjovjekovnog španskog tipa, dok posljednju cjelinu čini naknadno uneseni pjesničko-obredni dodatak.<ref name="ZMBiHHagada"/><ref name="UNESCOHagada">{{Cite web |url=https://www.unesco.org/en/memory-world/sarajevo-haggadah-manuscript |title=The Sarajevo Haggadah manuscript |website=Memory of the World |publisher=UNESCO |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Pouzdano dokumentirana historija rukopisa u Bosni i Hercegovini počinje 1894. godine, kada ga je [[Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine]] otkupio od sarajevske sefardske porodice Koen. Nakon otkupa poslan je u Beč na naučnu ekspertizu, a njegovo proučavanje dovelo je do objavljivanja prve opsežne naučne studije 1898. godine.<ref name="SaricStimac69-71">{{Cite journal |last1=Sarić |first1=Samija |last2=Štimac |first2=Vera |title=O verifikaciji Sarajevske hagade u Beču (1894–1913) |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=1 |pages=69–71 |publisher=Institut za istoriju |url=https://iis.unsa.ba/historijska-traganja-br-1/ }}</ref> Sarajevska hagada proglašena je 2003. godine [[Nacionalni spomenik Bosne i Hercegovine|nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine]], a 2017. upisana je u međunarodni registar UNESCO-ovog programa ''[[Memory of the World]]''.<ref name="KONSHagada2003">{{Cite web |url=https://kons.gov.ba/event/read/94 |title=VI. sjednica Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |date=21. 1. 2003 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref><ref name="UNESCOHagada"/> == Sadržaj i fizičke osobine == Sarajevska hagada izrađena je od 142 lista izuzetno istanjene i izbijeljene teleće kože. Listovi su dimenzija 16,5 × 22,8 cm.<ref name="ZMBiHHagada"/> Prva cjelina rukopisa obuhvata 34 lista sa 69 minijatura. Prikazi počinju stvaranjem svijeta i nastavljaju se pričama iz [[Tora|Tore]], uključujući egipatsko ropstvo, izlazak Jevreja iz Egipta pod [[Mojsije]]vim vodstvom i preuzimanje vodstva od strane [[Jošua|Jošue, sina Nunova]]. Posljednje četiri minijature nemaju neposredno biblijski karakter.<ref name="ZMBiHHagada"/> [[Datoteka:Sarajevo Haggadah.jpg|mini|desno|250px|Kopija Sarajevske hagade u zgradi [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|Parlamentarne skupštine Bosne i Hercegovine]]]] Na narednih 50 listova nalazi se osnovni tekst Hagade, ispisan s obje strane kvadratnim hebrejskim pismom srednjovjekovnog španskog tipa. UNESCO ga opisuje kao sefardsko pismo, uredno izvedeno i potpuno vokalizirano.<ref name="UNESCOHagada"/> Posljednju cjelinu čini naknadno uneseni pjesničko-obredni dodatak. Sadrži liturgijsku poeziju autora iz tzv. zlatnog doba jevrejsko-arapske kulture, među kojima su [[Jehuda Halevi]], Jichak ben Jehud ibn Gijat, Solomon ibn Gabirol i [[Abraham ibn Ezra]].<ref name="ZMBiHHagada"/> Sarajevska hagada značajna je i za proučavanje srednjovjekovne jevrejske umjetnosti zbog velikog broja figuralnih prikaza ljudi i životinja. Njeno otkriće i objavljivanje krajem 19. vijeka privukli su pažnju historičara umjetnosti kao rijedak i bogat primjer jevrejske figuralne iluminacije srednjeg vijeka.<ref name="ZMBiHHagada"/> == Nastanak i rana historija == Na osnovu stilske analize iluminacija i minijatura rukopis se datira oko 1350. godine i smješta u područje tadašnje Kraljevine Aragon, najvjerovatnije u Barcelonu.<ref name="ZMBiHHagada"/> Na jednoj od stranica pojavljuju se heraldički motivi povezani s porodicama Šošan i Elazar, zajedno s grbom Barcelone. Zbog toga se u stručnoj literaturi razmatra mogućnost da je rukopis nastao kao vjenčani dar članovima tih porodica. Identitet naručioca, prvobitnog vlasnika i umjetnika, međutim, nije pouzdano utvrđen.<ref name="ZMBiHHagada"/><ref name="NLIHagada">{{Cite web |url=https://www.nli.org.il/en/education/teaching-resources/primary-sources/nnl_edu997013134818505171 |title=Sarajevo Haggadah |website=National Library of Israel |publisher=National Library of Israel |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Bilješka u samom rukopisu pokazuje da je nakon [[Protjerivanje Jevreja iz Španije|protjerivanja Jevreja iz Španije]] 1492. godine promijenio vlasnika, ali imena ni ranijih ni novih vlasnika nisu poznata.<ref name="ZMBiHHagada"/> Tokom 16. i 17. vijeka rukopis se nalazio u sjevernoj Italiji, što potvrđuju dvije kratke zabilješke na njegovim stranicama. U bilješci iz 1609. navedeno je da knjiga ne sadrži ništa usmjereno protiv Crkve, što se povezuje s pregledom njenog sadržaja u vrijeme djelovanja [[Rimska inkvizicija|Rimske inkvizicije]].<ref name="ZMBiHHagada"/><ref name="NLIHagada"/> Nije poznato kada niti pod kojim okolnostima je rukopis napustio Italiju i dospio u Bosnu. Zbog toga se ne može pouzdano tvrditi da su ga u Bosnu neposredno donijeli Sefardi protjerani iz Španije 1492. godine.<ref name="ZMBiHHagada"/> == Dolazak u Sarajevo i muzejska historija == Pouzdani trag Sarajevske hagade u Bosni i Hercegovini ponovo se pojavljuje 1894. godine, kada ju je Zemaljski muzej otkupio od sarajevske sefardske porodice Koen.<ref name="ZMBiHHagada"/> Nedugo nakon otkupa rukopis je poslan u Beč kako bi stručnjaci utvrdili njegovo porijeklo, vrijeme nastanka i umjetničke karakteristike. Naučnu ekspertizu obavili su orijentalista [[David Heinrich Müller]] i historičar umjetnosti [[Julius von Schlosser]].<ref name="SaricStimac69-71"/> Müller i Schlosser obavijestili su stručnu javnost o rukopisu tokom 1890-ih, a 1898. u Beču je objavljena njihova monografija ''Die Haggadah von Sarajevo: eine spanisch-jüdische Bilderhandschrift des Mittelalters'', s dodatkom Davida Kaufmanna.<ref name="MullerSchlosser1898">{{Cite book |last1=Müller |first1=David Heinrich |last2=Schlosser |first2=Julius von |author3=David Kaufmann |title=Die Haggadah von Sarajevo: eine spanisch-jüdische Bilderhandschrift des Mittelalters |location=Wien |publisher=Alfred Hölder |year=1898 |url=https://sammlungen.ub.uni-frankfurt.de/freimann/content/titleinfo/1098138 |language=de }}</ref><ref name="SaricStimac69-71"/> Digitalizirano izdanje monografije danas je javno dostupno u Freimannovoj zbirci Univerzitetske biblioteke Johann Christian Senckenberg u Frankfurtu. Glavna obrada rukopisa Zemaljskog muzeja počinje na str. 19.<ref name="MullerSchlosser1898"/> === Potraga i povratak rukopisa === Nakon završetka naučne obrade administrativni trag originalnog rukopisa u Beču se izgubio. Kada je uprava Zemaljskog muzeja 1911. zatražila njegov povratak, nije bilo jasno gdje se original nalazi.<ref name="SaricStimac73-75">{{Cite journal |last1=Sarić |first1=Samija |last2=Štimac |first2=Vera |title=O verifikaciji Sarajevske hagade u Beču (1894–1913) |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=1 |pages=73–75 |publisher=Institut za istoriju |url=https://iis.unsa.ba/historijska-traganja-br-1/ }}</ref> Uslijedila je prepiska između Zemaljske vlade u Sarajevu i Zajedničkog ministarstva finansija u Beču. Pojavile su se i glasine da je rukopis možda prodan u Londonu, zbog čega je u potragu uključeno austrougarsko diplomatsko predstavništvo u Velikoj Britaniji.<ref name="SaricStimac73-75"/> Nakon negativnog odgovora iz Londona i nove potrage u Beču rukopis je pronađen u registraturi Zajedničkog ministarstva finansija. Bio je zaveden među konvolutama, bez pravilno provedenog postupka prijema.<ref name="SaricStimac76-77">{{Cite journal |last1=Sarić |first1=Samija |last2=Štimac |first2=Vera |title=O verifikaciji Sarajevske hagade u Beču (1894–1913) |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=1 |pages=76–77 |publisher=Institut za istoriju |url=https://iis.unsa.ba/historijska-traganja-br-1/ }}</ref> Rukopis je iz Beča otpremljen 30. septembra 1913. godine. Zemaljska vlada u Sarajevu primila ga je 7. oktobra, a službena potvrda Direkcije Zemaljskog muzeja o prijemu datirana je 23. oktobra 1913. godine.<ref name="SaricStimac76-77"/> Time je, gotovo devetnaest godina nakon što je poslan u Beč, original Sarajevske hagade ponovo vraćen u zbirku Zemaljskog muzeja.<ref name="SaricStimac76-77"/> == Drugi svjetski rat == Nakon ulaska njemačkih snaga u Sarajevo 1941. okupacijske vlasti zatražile su od tadašnjeg direktora Zemaljskog muzeja Joze Petrovića da preda Sarajevsku hagadu.<ref name="ZMBiHHagada"/> Petrović i kustos [[Derviš Korkut]] uspjeli su izbjeći predaju rukopisa i skloniti ga na sigurnije mjesto. Tačna lokacija na kojoj je Hagada čuvana tokom rata nije dokumentirana savremenim službenim zapisom.<ref name="ZMBiHHagada"/> Prema vjerodostojnim kasnijim kazivanjima koja prenosi Zemaljski muzej, rukopis je sakriven u džamiji u jednom od muslimanskih sela na području planine [[Bjelašnica|Bjelašnice]], gdje je dočekao završetak Drugog svjetskog rata.<ref name="ZMBiHHagada"/> Nakon rata vraćen je u Muzej. Tokom 1950-ih zabilježen je još jedan pokušaj njegovog otuđenja, koji su spriječili zaposlenici Zemaljskog muzeja.<ref name="ZMBiHHagada"/> == Rat u Bosni i Hercegovini == Sarajevska hagada ponovo je bila ugrožena početkom [[Opsada Sarajeva|opsade Sarajeva]] 1992. godine. Zemaljski muzej nalazio se neposredno uz liniju sukoba i tokom rata pretrpio je teško granatiranje.<ref name="ZMBiHHagada"/> Rukopis je sklonjen iz redovnog muzejskog prostora i tokom opsade čuvan u podzemnom trezoru.<ref name="NLIHagada"/> U međunarodnoj javnosti tokom rata pojavljivale su se glasine da je rukopis uništen ili otuđen. Hagada je, međutim, sačuvana i nakon rata vraćena u Zemaljski muzej. == Konzervacija, zaštita i izlaganje == Nakon niza ratnih i drugih prijetnji tokom 20. vijeka za Sarajevsku hagadu uređen je poseban osigurani prostor u Zemaljskom muzeju. Sarić i Štimac navode da je 2. decembra 2002. rukopis smješten u posebno osiguranu sef-sobu opremljenu sigurnosnim uređajima.<ref name="SaricStimac78">{{Cite journal |last1=Sarić |first1=Samija |last2=Štimac |first2=Vera |title=O verifikaciji Sarajevske hagade u Beču (1894–1913) |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=1 |page=78 |publisher=Institut za istoriju |url=https://iis.unsa.ba/historijska-traganja-br-1/ }}</ref> UNESCO je 2000. i 2001. godine podržao stručnu analizu rukopisa i restauraciju njegovog poveza. Ta saradnja kasnije je nastavljena kroz obnovu prostorije u kojoj se Hagada čuva, izradu nove stručne studije 2017–2018. i objavljivanje novih faksimilskih izdanja rukopisa i prateće studije.<ref name="UNESCOConservation">{{Cite web |url=https://www.unesco.org/en/articles/venice-and-sarajevo-haggadot-recall-importance-holocaust-restitution-and-cherishing-memory |title=Venice and Sarajevo Haggadot recall the importance of Holocaust restitution and cherishing memory |website=UNESCO |publisher=UNESCO |date=22. 2. 2022 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Zemaljski muzej objavio je novo faksimilsko izdanje Hagade praćeno opsežnom studijom historičara umjetnosti Shaloma Sabara ''Sarajevska hagada: Povijest i umjetnost''. Studija obuhvata analizu iluminacija, teksta, historije rukopisa i poređenje s drugim hagadama.<ref name="SabarZMBiH">{{Cite web |url=https://zemaljskimuzej.ba/o-zemaljskom-muzeju-bih/publikacije/sarajevska-hagada-povijest-i-umjetnost/ |title=Sarajevska hagada: Povijest i umjetnost |website=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |publisher=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Original se čuva u posebno osiguranom prostoru s kontroliranim uslovima. Režim javnog izlaganja prilagođava se konzervatorskim i tehničkim uslovima, zbog čega se termini pristupa originalu mogu mijenjati.<ref name="ZMBiHHagada"/> == Nacionalni i međunarodni status == Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika razmatrala je Sarajevsku hagadu na svojoj VI sjednici, održanoj od 21. do 27. januara 2003. godine. Na toj sjednici donesena je odluka o proglašenju Hagade pokretnim nacionalnim spomenikom Bosne i Hercegovine.<ref name="KONSHagada2003"/> U službenoj evidenciji Komisije navedena je kao '''pokretno dobro – Sarajevska hagada, vlasništvo Bosne i Hercegovine, koja se čuva u Zemaljskom muzeju Bosne i Hercegovine u Sarajevu'''.<ref name="KONSLista">{{Cite web |url=https://www.kons.gov.ba/publication/read/nacionalni-spomenici-lista |title=Nacionalni spomenici Bosne i Hercegovine |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Komisija je 25. januara 2021. usvojila izmjene i dopune ranije donesene odluke o Hagadi. Izmjene su se odnosile na kategorizaciju i redefiniranje mjera zaštite u skladu sa stanjem dobra.<ref name="KONSHagada2021">{{Cite web |url=https://kons.gov.ba/publication/read/saopcenje-za-javnost-povodom-zavrsetka-43sjednice-komisije-za-ocuvanje-nacionalnih-spomenika |title=Saopćenje za javnost povodom završetka 43. sjednice Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika |website=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika |publisher=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika Bosne i Hercegovine |date=26. 1. 2021 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Godine 2017. Sarajevska hagada upisana je u međunarodni UNESCO-ov registar ''Memory of the World''. UNESCO je svrstava među najpoznatije i najznačajnije hebrejske iluminirane rukopise evropskog srednjeg vijeka.<ref name="UNESCOHagada"/> == Kontroverze i politička instrumentalizacija == Sarajevska hagada je, pored umjetničkog i kulturnog značaja, u više navrata postajala predmet političkih sporova i suprotstavljenih interpretacija njenog simboličkog značenja. Polemike su se naročito odnosile na njenu sudbinu tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]], odnos između jevrejskog naslijeđa i savremene politike prema Izraelu i Palestini te pitanje ko i u koje svrhe može koristiti Hagadu kao politički ili diplomatski simbol. === Ratne glasine i javno prikazivanje 1995. === Tokom opsade Sarajeva kružile su različite glasine o sudbini Hagade. Među njima su bile tvrdnje da je rukopis uništen, ukraden, oštećen vodom ili da ga je Vlada Republike Bosne i Hercegovine prodala kako bi finansirala nabavku oružja.<ref name="JTA1995Hagada">{{Cite web |url=https://www.jta.org/archive/from-the-ravages-of-war-sarajevo-haggadah-appears |title=From the Ravages of War, Sarajevo Haggadah Appears |website=Jewish Telegraphic Agency |date=18. 4. 1995 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Kako bi se takve glasine demantirale, rukopis je u aprilu 1995, dok je Sarajevo još bilo pod opsadom, javno prikazan tokom seder-večere u sarajevskoj sinagogi kojoj su prisustvovali predsjednik Republike Bosne i Hercegovine [[Alija Izetbegović]], predsjednik Vlade [[Haris Silajdžić]] i drugi zvaničnici.<ref name="JTA1995Hagada"/> Prema tadašnjem izvještaju Jewish Telegraphic Agencyja, svrha javnog prikazivanja bila je upravo da se otklone tvrdnje da je Hagada prodana, ukradena ili uništena. Rukopis je tom prilikom prikazan u očuvanom stanju.<ref name="JTA1995Hagada"/> === Polemika o pomoći Palestincima 2025. === Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine objavio je 1. augusta 2025. da će prihod od prodaje publikacije ''Sarajevska hagada – Povijest i umjetnost'' i prihod od ulaznica za prostor u kojem se Hagada izlaže namijeniti pomoći Palestincima. Muzej je odluku povezao s humanitarnom situacijom u [[Pojas Gaze|Gazi]] i zaštitom kulturnog i vjerskog naslijeđa na palestinskim teritorijama.<ref name="ZMBiHPalestina2025">{{Cite web |url=https://zemaljskimuzej.ba/en/public-announcement-2/ |title=Public announcement |website=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |publisher=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |date=1. 8. 2025 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Odluka je izazvala snažne reakcije dijela jevrejskih organizacija i predstavnika. Predsjednik Konferencije evropskih rabina Pinchas Goldschmidt ocijenio je da je Hagada pretvorena u „politički rekvizit“, dok su American Jewish Committee i drugi kritičari smatrali da se jevrejsko kulturno naslijeđe koristi za političku poruku usmjerenu protiv Izraela.<ref name="JTAHagada2025">{{Cite web |url=https://www.jta.org/2025/08/06/global/bosnian-national-museum-says-proceeds-from-display-of-sarajevo-haggadah-will-go-to-helping-palestine |title=Bosnian national museum says proceeds from display of Sarajevo Haggadah will go to 'helping Palestine' |website=Jewish Telegraphic Agency |date=6. 8. 2025 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Izraelska ambasadorica za Bosnu i Hercegovinu Galit Peleg također je kritizirala odluku, tvrdeći da se Hagada koristi u političke svrhe i povezujući polemiku sa širim pitanjem antisemitizma.<ref name="PelegHagada2025">{{Cite web |url=https://vijesti.hrt.hr/svijet/izraelska-veleposlanica-za-bih-kritizira-koristenje-hagade-u-politicke-svrhe-12305996 |title=Izraelska veleposlanica za BiH kritizira korištenje Hagade u političke svrhe |website=HRT |date=26. 8. 2025 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Direktor Zemaljskog muzeja Mirsad Sijarić odbacio je tvrdnju da je odluka usmjerena protiv Jevreja i ostao pri odluci o donaciji. U razgovoru za AFP naveo je da je Muzej svjesno zauzeo stav prema stradanju palestinskog stanovništva te da je istovremeno primao i poruke podrške od Jevreja iz različitih zemalja.<ref name="AFPHagada2025">{{Cite web |url=https://today.lorientlejour.com/article/1475099/row-over-bosnias-jewish-treasure-raising-funds-for-gaza.html |title=Row over Bosnia's Jewish treasure raising funds for Gaza |website=L'Orient Today |publisher=Agence France-Presse |date=27. 8. 2025 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Prijedlog o premještanju Hagade u Izrael === U januaru 2026. predsjednik SNSD-a [[Milorad Dodik]], tokom posjete Izraelu, najavio je da će predsjedniku Izraela [[Isaac Herzog|Isaacu Herzogu]] predložiti da se Sarajevska hagada „vrati u Izrael“. Dodik je tvrdio da je rukopis postao predmet političke zloupotrebe jevrejskog kulturnog naslijeđa i povezao svoj prijedlog s odlukom Zemaljskog muzeja o pomoći Palestincima.<ref name="DodikHagada2026">{{Cite web |url=https://lat.rtrs.tv/vijesti/vijest.php?id=631769 |title=Dodik: Tokom sastanka sa Hercogom predložiću da se Sarajevska Hagada vrati u Izrael |website=RTRS |date=26. 1. 2026 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Formulacija o „povratku“ izazvala je kritike jer rukopis nije nastao niti je ranije bio u Izraelu. Prema službenoj evidenciji Komisije za očuvanje nacionalnih spomenika, Sarajevska hagada je pokretno kulturno dobro u vlasništvu Bosne i Hercegovine koje se čuva u Zemaljskom muzeju Bosne i Hercegovine.<ref name="KONSLista"/> Predstavnici jevrejske zajednice u Bosni i Hercegovini također su odbacili mogućnost njenog premještanja. Predsjednik Jevrejskog kulturno-prosvjetnog i humanitarnog društva ''La Benevolencija'' Vladimir Andrle izjavio je da je Hagada historijsko blago sarajevskih i bosanskohercegovačkih Jevreja i Bosne i Hercegovine te da treba ostati u Sarajevu.<ref name="HinaHagada2026">{{Cite web |url=https://www.index.hr/vijesti/clanak/dodik-sarajevsku-hagadu-treba-vratiti-u-izrael-sarajevski-zidovi-ostaje-ovdje/2754225.aspx |title=Dodik: Sarajevsku Hagadu treba vratiti u Izrael. Sarajevski Židovi: Ostaje ovdje |website=Index.hr |publisher=Hina |date=26. 1. 2026 |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> === Polemike u Sjedinjenim Američkim Državama 2026. === U martu 2026. Sarajevska hagada postala je tema i šire političke polemike u Sjedinjenim Američkim Državama. Predsjedavajući Predsjedništva Bosne i Hercegovine [[Denis Bećirović]], ministar vanjskih poslova [[Elmedin Konaković]] i drugi predstavnici Bosne i Hercegovine učestvovali su na događaju posvećenom Hagadi i Pesahu na Capitol Hillu. Organizatori i učesnici predstavili su rukopis kao simbol očuvanja kulturnog naslijeđa, međureligijske solidarnosti i saradnje među zajednicama.<ref name="GottheimerHagada2026">{{Cite web |url=https://gottheimer.house.gov/posts/release-gottheimer-gives-remarks-at-congressional-seder-joins-bosnian-officials |title=Gottheimer Gives Remarks at Congressional Seder, Joins Bosnian Officials |website=U.S. House of Representatives |publisher=Office of Congressman Josh Gottheimer |date=26. 3. 2026 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Događaj je istovremeno bio predmet oštrih kritika pojedinih političkih aktivista i komentatora. U komentaru objavljenom u Jewish News Syndicateu događaj je nazvan „lažnim sederom“, a bosanskohercegovački zvaničnici optuženi su za političko prisvajanje jevrejskog stradanja i za povezanost s iranskim utjecajem.<ref name="JNSHagada2026">{{Cite web |url=https://www.jns.org/opinion/how-irans-shadow-looms-over-the-sarajevo-haggadah-and-a-sham-seder-in-congress/ |title=How Iran's shadow looms over the Sarajevo Haggadah and a sham seder in Congress |website=Jewish News Syndicate |date=23. 3. 2026 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Nasuprot tome, američki kongresmen [[Josh Gottheimer]] opisao je isti skup kao dvostranački obrazovni i kulturni događaj usmjeren na sjećanje, međureligijsku saradnju i suprotstavljanje mržnji.<ref name="GottheimerHagada2026"/> Bosanskohercegovački zvaničnici te su polemike povezivali sa širim nastojanjima pojedinih političkih aktera i lobista da Bosnu i Hercegovinu i Bošnjake predstave kao antisemitske ili kao prostor sukoba između muslimana i kršćana. Bećirović je na Capitol Hillu takvu interpretaciju nazvao tezom o „sukobu civilizacija“, dok je Ministarstvo vanjskih poslova Bosne i Hercegovine saopćilo da je Konaković američkom specijalnom izaslaniku za borbu protiv antisemitizma iznio tvrdnje o koordiniranoj kampanji dezinformacija i optužbi za antisemitizam.<ref name="BecirovicHagada2026">{{Cite web |url=https://predsjednistvobih.ba/saop/default.aspx?id=109633&langTag=en-US |title=Chairman of the Presidency of BiH, Dr Denis Bećirović, addressed an audience on Capitol Hill in Washington on the occasion of the presentation of the Sarajevo Haggadah |website=Predsjedništvo Bosne i Hercegovine |date=25. 3. 2026 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref><ref name="KonakovicAntisemitism2026">{{Cite web |url=https://mvp.gov.ba/en/portal/post/minister-konakovic-met-with-the-us-special-envoy-for-monitoring-and-combating-antisemitism-yehuda-kaploun-and-congressman-william-keating-in-washington-1774875034222 |title=Minister Konaković met with the US Special Envoy for monitoring and combating anti-Semitism, Yehuda Kaploun, and Congressman William Keating in Washington |website=Ministarstvo vanjskih poslova Bosne i Hercegovine |publisher=Ministarstvo vanjskih poslova Bosne i Hercegovine |date=26. 3. 2026 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }}</ref> Sama prezentacija izazvala je i zaseban institucionalni spor u Bosni i Hercegovini. Zemaljski muzej saopćio je da nije bio konsultiran niti uključen u pripremu predstavljanja Hagade u Washingtonu i kritikovao je korištenje materijala povezanih s rukopisom bez saradnje s institucijom koja ga čuva.<ref name="ZMBiHWashington2026">{{Cite web |url=https://zemaljskimuzej.ba/en/statement-of-the-national-museum-of-bosnia-and-herzegovina-regarding-the-promotion-of-the-sarajevo-haggadah-in-washington/ |title=Statement of the National Museum of Bosnia and Herzegovina regarding the promotion of the Sarajevo Haggadah in Washington |website=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |publisher=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |date=24. 3. 2026 |language=en |access-date=17. 8. 2026 }} </ref> == Reference == {{Refspisak}} == Literatura == * {{Cite book |last1=Müller |first1=David Heinrich |last2=Schlosser |first2=Julius von |author3=David Kaufmann |title=Die Haggadah von Sarajevo: eine spanisch-jüdische Bilderhandschrift des Mittelalters |location=Wien |publisher=Alfred Hölder |year=1898 |url=https://sammlungen.ub.uni-frankfurt.de/freimann/content/titleinfo/1098138 |language=de }} * {{Cite journal |last1=Sarić |first1=Samija |last2=Štimac |first2=Vera |title=O verifikaciji Sarajevske hagade u Beču (1894–1913) |journal=Historijska traganja |year=2008 |issue=1 |pages=69–81 |publisher=Institut za istoriju |url=https://iis.unsa.ba/historijska-traganja-br-1/ }} * {{Cite book |last=Sabar |first=Shalom |title=Sarajevska hagada: Povijest i umjetnost |location=Sarajevo |publisher=Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine |year=2018 }} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Sarajevo Haggadah}} * [https://zemaljskimuzej.ba/bs/arheologija/srednji-vijek/sarajevska-hagada Sarajevska hagada – Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine] * [https://www.unesco.org/en/memory-world/sarajevo-haggadah-manuscript Sarajevska hagada – UNESCO Memory of the World] * [https://sammlungen.ub.uni-frankfurt.de/freimann/content/titleinfo/1098138 ''Die Haggadah von Sarajevo'' (1898) – digitalizirano izdanje] * [https://iis.unsa.ba/historijska-traganja-br-1/ ''Historijska traganja'', br. 1 (2008)] [[Kategorija:Bosanskohercegovačka književnost]] [[Kategorija:Nacionalni spomenici u Sarajevu]] [[Kategorija:Jevreji u Bosni i Hercegovini]] r9lvhnxlkenkbhvolov7x03769x2rm1 2018. 0 21315 3919029 3896002 2026-08-17T03:28:28Z Bosancica by MK 173186 Dodano: [[5. januar]] – [[Vladimir Cvijan]], [[srbija]]nski pravnik i političar 3919029 wikitext text/x-wiki {{Godina}}{{Godina u drugim kalendarima}}'''2018. ([[Rimski brojevi|MMXVIII]])''' je uobičajena godina koja počinje u ponedjeljak po gregorijanskom kalendaru, 2018. godina nove ere i ''Anno Domini'' (AD), 18. godina 3. milenija i 21. stoljeća i 9. decenije 2010-ih. == Predviđeni događaji == * Prva plazma iz uređaja [[ITER]], snage 500 MW, u Cadaracheu, Francuska; Odgođeno za 2025. == 2018. u temama == === Tragedije === * [[14. august]] – Prilikom urušavanja vijadukta u [[Genova|Genovi]] na sjeverozapadu Italije, poginulo najmanje 35 osoba, a stotine su ozlijeđene. === Sport === * [[9. februar|9]] – [[25. februar]] – [[Zimske olimpijske igre 2018.|Zimske olimpijske igre]] * [[14. juni]] – [[15. juli]] – Održano [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 2018.]] u Rusiji. Titulu svjetskog šampiona osvojila je [[Nogometna reprezentacija Francuske|Francuska]]. * [[9. novembar]] – Počelo [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2018.]] u [[UK|britanskom]] gradu [[London]]u. === Politika === ==== Januar ==== ==== Februar ==== ==== Mart ==== ==== April ==== * [[15. april]] – Održani deveti [[Predsjednički izbori u Crnoj Gori 2018.]] * [[19. april]] – [[Miguel Díaz-Canel]] zamijenio [[Raúl Castro|Raúla Castra]] na mjestu predsjednika [[Kuba|Kube]]. * [[23. april]] – [[Serž Sargsjan]] podnio ostavku na mjesto ministra vanjskih poslova [[Armenija|Armenije]] nakon velikih protesta u središtu glavnog grada [[Jerevan]]a. * [[26. april]] – Historijski sastanak predsjednika [[Sjeverna Koreja|Sjeverne Koreje]] i [[Južna Koreja|Južne Koreje]] [[Kim Jong-un]]a i [[Moon Jae-in]]a u graničnom mjestu [[Panmunjom]]. Na sastanku je dogovoreno da se kasnije tokom ove godine formalno završi [[Korejski rat]]. * [[27. april]] – Pripadnici [[SIPA]]-e uhapsili [[Atif Dudaković|Atifa Dudakovića]], nekadašnjeg komandanta [[Peti korpus Armije Republike Bosne i Hercegovine|5. korpusa Armije RBiH]], te još 11 dužnosnika i pripadnika 5. korpusa Armije RBiH zbog zločina protiv čovječnosti i ratnog zločina protiv civilnog stanovništva. ==== Maj ==== ==== Juni ==== ==== Juli ==== ==== August ==== ==== Septembar ==== ==== Oktobar ==== * [[7. oktobar]] – Održani osmi [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2018.|Opći izbori Bosni i Hercegovini]]; ==== Novembar ==== * [[8. novembar]] – Počelo [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2018.]] u [[UK|britanskom]] gradu [[London]]u. * [[28. novembar]] – Završeno [[Svjetsko prvenstvo u šahu 2018.]] u [[UK|britanskom]] gradu [[London]]u. ==== Decembar ==== == Rođeni == * [[23. april]] – [[Princ Louis od Cambridgea]] == Umrli == === Januar=== * [[5. januar]] – [[Vladimir Cvijan]], [[srbija]]nski pravnik i političar * [[15. januar]] – [[Dolores O'Riordan]], [[irska]] muzičarka, pjevačica grupe [[The Cranberries]] === Februar === * [[4. februar]] – [[John Mahoney]], britansko-američki glumac * [[18. februar]] – [[Nazif Mujić]], bosanskohercegovački glumac, poznat po ulozi u filmu ''[[Epizoda u životu berača željeza]]'' === Mart === * [[3. mart]] – [[Sabit Hadžić]], bosanskohercegovački košarkaš i trener * [[4. mart]] – [[Davide Astori]], italijanski nogometaš * [[9. mart]] – [[Jovan Radulović]], srpski i jugoslavenski pisac * [[10. mart]] – [[Hubert de Givenchy]], francuski dizajner * [[14. mart]] **[[Stephen Hawking]], britanski fizičar **[[Petar Stipetić]], general Hrvatske vojske * [[23. mart]] – [[Vladimir Premec]], bosanskohercegovački [[filozofija|filozof]] i [[prevođenje|prevodilac]] * [[30. mart]] – [[Sabahudin Kurt]], bosanskohercegovački pjevač === April === * [[14. april]] – [[Miloš Forman]], čehoslovačko-američki režiser * [[17. april]] – [[Barbara Bush]], bivša [[prva dama SAD-a]], supruga 41. američkog predsjednika [[George H. W. Bush|Georgea H. W. Busha]] i majka 43. predsjednika [[George W. Bush|Georgea W. Busha]] * [[20. april]] – [[Roy Bentley]], engleski nogometaš i trener * [[21. april]] – [[Verne Troyer]], američki glumac * [[26. april]] – [[Jon Engen]], [[SAD|američki]] [[biatlon]]ac i [[Skijaško trčanje|skijaš-trkač]] norveškog porijekla * [[29. april]] – [[Krista Kostial-Šimonović]], hrvatska doktorica i akademkinja === Maj === * [[14. maj]] – [[Tom Wolfe]], američki pisac i novinar * [[18. maj]] – [[Zdenko Lešić]], hrvatski kritičar, esejist i prozajist * [[22. maj]] – [[Philip Roth]], američki pisac * [[26. maj]] – [[Alan Bean]], američki mornarički oficir i mornarički pilot, aeronautički inženjer, testni pilot, i NASA-in astronaut === Juni === * [[1. juni]] – [[Sinan Sakić]], srbijanski folk pjevač * [[8. juni]] – [[Maria Bueno]], brazilska teniserka * [[9. juni]] – [[Fadil Vokrri]], kosovski i jugoslavenski nogometaš * [[18. juni]] – Jahseh Dwayne Onfroy, poznat kao [[XXXTentacion]], američki reper * [[22. juni]] – [[Vinnie Paul Abbott]], američki bubnjar === Juli === * [[16. juli]] – [[Marija Kohn]], hrvatska glumica * [[22. juli]] – [[Hatidža Mehmedović]], aktivistica za ljudska prava, osnivačica i predsjednica udruženja "Majke Srebrenice" * [[29. juli]] – [[Oliver Dragojević]], hrvatski muzičar * [[31. juli]] – [[Alija Behmen]], bosanskohercegovački političar === August === * [[11. august]] – [[V. S. Naipaul]], britanski književnik indijskog porijekla * [[13. august]] – [[Zvonko Bego]], hrvatski nogometaš * [[16. august]] – [[Aretha Franklin]], američka jazz-pjevačica * [[18. august]] – [[Kofi Annan]], afrički političar iz Gane i 7. generalni sekretar Ujedinjenih nacija === Septembar === * [[4. septembar]] – [[Marijan Beneš]], jugoslavenski bokser; * [[28. septembar]] – [[Predrag Ejdus]], [[srbija]]nski i [[Jugoslavija|jugoslavenski]] televizijski i pozorišni glumac kao i profesor glume === Oktobar === * [[1. oktobar]] – [[Charles Aznavour]], francuski autor, kompozitor, šansonijer i glumac armenskog porijekla * [[6. oktobar]] – [[Montserrat Caballé]], španska katalonska operna pjevačica * [[14. oktobar]] – [[Milena Dravić]], jugoslavenska i srbijanska glumica * [[15. oktobar]] – [[Paul Allen]], suosnivač [[Microsoft]]a * [[19. oktobar]] – [[Hazim Akmadžić]], bosanskohercegovački književnik === Novembar === * [[26. novembar]] – [[Bernardo Bertolucci]], [[italija]]nski [[film]]ski [[režiser]] i [[scenarist]] * [[30. novembar]] – [[George H. W. Bush]], američki političar, 41. predsjednik SAD-a === Decembar === * [[9. decembar]] – [[Riccardo Giacconi]], američki astronom italijanskog porijekla * [[27. decembar]] – [[Jakša Fiamengo]], hrvatski pjesnik, pisac, novinar i akademik == [[Nobelova nagrada|Nobelove nagrade]] == * Fiziologija i medicina – [[James P. Allison]] (SAD) i [[Tasuku Honjo]] (Japan)<ref>{{Cite web|url=https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2018/summary/|title=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2018|access-date=1. 10. 2018|date=1. 10. 2018|language=en}}</ref> * [[Nobelova nagrada za hemiju|Hemija]] – [[Frances Arnold]], [[George Smith (hemičar)|George Smith]] i [[Greg Winter]] * [[Nobelova nagrada za ekonomiju|Ekonomija]] – [[William Nordhaus]] i [[Paul Romer]] * [[Nobelova nagrada za književnost|Književnost]] – [[Olga Tokarczuk]] (nagrađena 2019.) * [[Nobelova nagrada za fiziku|Fizika]] – [[Arthur Ashkin]], [[Gérard Mourou]] i [[Donna Strickland]] * Mir – [[Nadia Murad]] (Irak) i [[Denis Mukwege]] (Demokratska republika Kongo) == Reference == {{refspisak}} {{Commonscat|2018|2018.}} ej4j1cxuxysbhabu31wv631mdmjcgt9 Teritorijalna odbrana 0 21454 3918886 3804422 2026-08-16T16:59:51Z Vratiosevalter 174471 Potpuna prerada članka: prošireni historijat, ustavni i pravni položaj, organizacija, komandovanje, doktrina i raspad TO 1990–1992; uklonjene/neprecizirane stare tvrdnje i uvedeni akademski, normativni i službeni izvori s preciznim citatima. 3918886 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nacionalna vojska | naziv = Teritorijalna odbrana | slika = JTO-logo.svg | veličina_slike = 180px | opis_slike = Znak Teritorijalne odbrane | država = [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavija]] | utemeljena = 1968–1969. | ukinuta = 1992. | štab = republički i pokrajinski štabovi TO | vrhovni_komadant = [[Josip Broz Tito]] (do 1980.)<br>[[Predsjedništvo SFRJ]] (1980–1992.) | historija = [[Koncepcija općenarodne odbrane i društvene samozaštite]] }} '''Teritorijalna odbrana''' ('''TO''') bila je, uz [[Jugoslavenska narodna armija|Jugoslavensku narodnu armiju]] (JNA), jedna od dvije komponente [[Oružane snage SFRJ|Oružanih snaga Socijalističke Federativne Republike Jugoslavije]]. Razvijena je od 1968. i pravno institucionalizirana Zakonom o narodnoj odbrani iz 1969. u okviru koncepcije [[Koncepcija općenarodne odbrane i društvene samozaštite|općenarodne odbrane]], prema kojoj se odbrana zemlje zasnivala na djelovanju Oružanih snaga i šire organiziranih društvenih, privrednih i lokalnih kapaciteta.{{sfn|Marijan|2021|pp=961–964}}<ref name="ZNO1969">{{Cite act |title=Zakon o narodnoj odbrani |date=19. 2. 1969 |periodical=Službeni list SFRJ |issue=8 }}</ref> Za razliku od JNA kao operativne komponente sa stalnim mirnodopskim sastavom, glavnina TO bila je teritorijalno organizirana i razvijala se mobilizacijom. Republike, autonomne pokrajine i općine imale su značajne nadležnosti u njenom organiziranju i pripremanju, ali njihove teritorijalne odbrane nisu bile nezavisne republičke armije. JNA i TO pripadale su jedinstvenim Oružanim snagama i zajedničkom sistemu vrhovnog rukovođenja i komandovanja.{{sfn|Marijan|2009|p=661}} TO je bila namijenjena za djelovanje na cijeloj teritoriji zemlje, samostalno ili zajedno s JNA. Prostorne jedinice bile su prvenstveno vezane za područje na kojem su formirane, dok su manevarske jedinice, uglavnom brigade, mogle djelovati na širem prostoru, uključujući front, vlastitu pozadinu i privremeno zaposjednutu teritoriju.{{sfn|Strategija|1983|pp=109–125}} Od 1990. zajednički sistem TO raspadao se zajedno s političkom i vojnom krizom u SFRJ. Pojedine republičke teritorijalne odbrane pritom su imale različite institucionalne putanje. == Historija == === Preteče i razvoj teritorijalne komponente === Razvoj Teritorijalne odbrane bio je povezan s iskustvom [[Narodnooslobodilačka borba u Jugoslaviji|partizanskog rata 1941–1945.]] i poslijeratnim razvojem jugoslavenske vojne doktrine. Nakon jugoslavensko-sovjetskog sukoba 1948. ponovo je povećan značaj priprema za rasprostranjeni teritorijalni i partizanski otpor u slučaju napada znatno nadmoćnijeg protivnika.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=769–778}} Tokom 1950-ih teritorijalna komponenta razvijana je unutar šire vojne organizacije, a ''Doktrina opštenarodnog rata'' iz 1958. naglašavala je kombiniranje operacija regularnih snaga s rasprostranjenim otporom na teritoriji zemlje. Ustav iz 1963. proširio je odgovornost za odbranu na društveno-političke zajednice, ali TO tada još nije postojala kao zasebna komponenta Oružanih snaga.{{sfn|Marijan|2021}}{{sfn|Dulić|Kostić|2010}} === Uspostavljanje 1968–1969. === Invazija zemalja [[Varšavski pakt|Varšavskog pakta]] na Čehoslovačku u augustu 1968. ubrzala je provođenje koncepcije općenarodne odbrane. Jugoslavensko političko i vojno rukovodstvo procijenilo je da postojeća organizacija nije dovoljna za odbranu od moguće intervencije znatno nadmoćnijeg protivnika, pa je tokom druge polovine godine ubrzano organiziranje teritorijalnih snaga i uključivanje republika i lokalnih zajednica u odbrambene pripreme.{{sfn|Marijan|2021|pp=961–964}} Zakonom o narodnoj odbrani iz februara 1969. Teritorijalna odbrana dobila je pravni okvir kao oružana formacija organizirana na cijeloj teritoriji zemlje. Njene jedinice bile su namijenjene za samostalno djelovanje ili djelovanje zajedno s JNA, a TO su prema zajedničkim osnovama organizirale republike, autonomne pokrajine i općine.<ref name="ZNO1969" />{{sfn|Marijan|2021|pp=961–964}} TO je tako postala druga komponenta jugoslavenskih Oružanih snaga uz JNA. === Ustavno uređenje i razvoj tokom 1970-ih === Ustav SFRJ iz 1974. učvrstio je dvokomponentni sastav Oružanih snaga. Republike, autonomne pokrajine i općine imale su pravo i dužnost organizirati odbranu i Teritorijalnu odbranu na svojoj teritoriji, dok je federacija bila nadležna za organiziranje i pripremanje JNA i osiguravanje jedinstva Oružanih snaga.<ref name="Ustav1974">{{Cite act |title=Ustav Socijalističke Federativne Republike Jugoslavije |date=21. 2. 1974 |periodical=Službeni list SFRJ |issue=9 |at=čl. 239–243 |url=https://bs.wikisource.org/wiki/Ustav_Socijalisti%C4%8Dke_Federativne_Republike_Jugoslavije_(1974) }}</ref>{{sfn|Šadinlija|2011|pp=769–778}} Tokom 1970-ih TO se razvila u razgranatu mobilizacijsku organizaciju. Republički i pokrajinski štabovi predstavljali su njen najviši teritorijalni nivo, dok su se ispod njih, zavisno od republike ili pokrajine, nalazili regionalni, okružni, gradski, općinski i drugi štabovi. Jedinice su formirane i u mjesnim zajednicama i organizacijama udruženog rada. Od sredine 1970-ih odbrambena koncepcija sve se čvršće povezivala s društvenom samozaštitom pod zajedničkim nazivom općenarodna odbrana i društvena samozaštita (ONO i DSZ). Institucionalno povezivanje pojačano je 1979. formiranjem komiteta za ONO i DSZ, koji nisu bili zasebna komponenta Oružanih snaga niti su zamjenjivali štabove TO.{{sfn|Marijan|2021}} === Razvoj tokom 1980-ih === Zakon o općenarodnoj odbrani iz 1982. i ''Strategija oružane borbe'' iz 1983. zadržali su JNA i TO kao dvije komponente Oružanih snaga i uredili njihov sistem rukovođenja, komandovanja, mobilizacije i ratne upotrebe.<ref name="ZONO1982">{{Cite act |title=Zakon o opštenarodnoj odbrani |date=23. 4. 1982 |periodical=Službeni list SFRJ |issue=21 }}</ref>{{sfn|Strategija|1983|pp=109–156}} Predsjedništvo SFRJ usvojilo je ''Strategiju oružane borbe'' 6. aprila 1983. Dokument je TO određivao kao najširi oblik organiziranog oružanog otpora, raspoređen na cijeloj teritoriji i akvatoriju zemlje, s mogućnošću samostalnog i zajedničkog djelovanja s JNA.{{sfn|Strategija|1983|loc=odluka Predsjedništva SFRJ od 6. 4. 1983.}}{{sfn|Strategija|1983|pp=109–125}} Vojni vrh je tokom prve polovine desetljeća razmatrao promjene sistema rukovođenja i komandovanja. Komandno-štabna ratna vježba ''Sloga-83'' korištena je za provjeru njegovog funkcioniranja, a tokom 1984–1986. pripremana su rješenja na kojima će se zasnivati reorganizacija ''Jedinstvo''.{{sfn|Marijan|2009|pp=673–679}} === Reorganizacija „Jedinstvo“ === Predsjedništvo SFRJ potpisalo je 6. februara 1987. odluku o dogradnji sistema rukovođenja i komandovanja Oružanim snagama. Reorganizacija koja je uslijedila poznata je kao plan ''Jedinstvo''.{{sfn|Marijan|2009|pp=676–679}}{{sfn|Marijan|2003}} Reorganizacijom je izmijenjen vojno-teritorijalni i operativni sistem, povećana uloga korpusa i novih strategijsko-operativnih komandi, a prostor Jugoslavije organizacijski je snažnije povezan kao jedinstveno ratište. Pojam vojišta odnosio se na strategijski prostor i ratni nivo komandovanja, dok su mirnodopske vojno-teritorijalne komande prolazile kroz više organizacijskih promjena tokom pojedinih faza ''Jedinstva''.{{sfn|Marijan|2003}} Generalštab JNA preimenovan je 1. oktobra 1987. u '''Generalštab Oružanih snaga SFRJ'''.<ref name="GSOS1987">{{Cite act |title=Naredba o preimenovanju Generalštaba Jugoslavenske narodne armije u Generalštab Oružanih snaga Socijalističke Federativne Republike Jugoslavije |type=Naredba |date=13. 10. 1987 |periodical=Službeni vojni list |issue=27 |page=853 }}</ref> Promjene su zahvatile i operativni položaj TO. Novi sistem predviđao je da Vrhovna komanda u ratu u pravilu rukovodi republičkim i pokrajinskim štabovima TO preko komandi vojišta, uz mogućnost neposredne veze pojedinih štabova s Vrhovnom komandom u određenim strategijskim okolnostima. Studija Prve uprave Generalštaba Oružanih snaga iz marta 1989. tretirala je komandante republičkih i pokrajinskih TO kao operativno podređene komandama vojišta.{{sfn|Marijan|2009|pp=676–680}} TO time formalno nije prestala biti zasebna komponenta Oružanih snaga niti su ukinute ustavne nadležnosti republika i pokrajina u njenom organiziranju i pripremanju. Marijan reorganizaciju tumači kao centralizaciju sistema kojom je smanjen raniji utjecaj republičkih i pokrajinskih organa na operativnu upotrebu TO.{{sfn|Marijan|2003}}{{sfn|Šadinlija|2023|pp=258–262}} === Smanjenje sastava i premještanje naoružanja 1987–1990. === Reorganizacija je bila praćena smanjivanjem sastava TO, ukrupnjavanjem dijela jedinica i promjenama odnosa između prostorne i manevarske strukture. Obim tih mjera razlikovao se među republikama i pokrajinama. Za SR Bosnu i Hercegovinu dokumentirano je da je Predsjedništvo SRBiH 16. oktobra 1987. prihvatilo smanjenje ratnog sastava TO na približno 5% stanovništva republike. Oko 95% planiranog smanjenja trebalo je provesti u prostornoj strukturi, prvenstveno u sastavima mjesnih zajednica i organizacija udruženog rada.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=779–789}} Planom ''Jedinstvo-2'' iz 1989. predviđeno je daljnje smanjivanje TO tokom prve polovine 1990-ih. U SRBiH ratna popuna iznosila je 198.368 pripadnika krajem 1989, a 138.031 krajem 1990, pri čemu je najveći dio smanjenja zahvatio prostorne jedinice.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=779–789}} Ti podaci odnose se na jednu republičku TO i ne predstavljaju stanje cijelog sistema. Smanjenje sastava bilo je povezano i s predajom naoružanja koje je prema novim formacijama proglašavano viškom. U SRBiH je tokom 1988. i 1989. JNA predano oko 33.000 cijevi starijeg pješadijskog naoružanja, a dodatne predaje planirane su za 1990.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=779–789}} Taj proces bio je odvojen od šire akcije premještanja naoružanja TO u maju 1990. ==== Premještanje naoružanja u maju 1990. ==== Generalštab Oružanih snaga SFRJ sredinom maja 1990. pokrenuo je premještanje naoružanja TO iz skladišta koja nisu bila pod neposrednom kontrolom JNA u objekte koje je ona kontrolirala. Izvori se razlikuju u pogledu prethodnog odobrenja cijelog Predsjedništva SFRJ. Borisav Jović kasnije je tvrdio da je akcija provođena na osnovu odluke Predsjedništva, dok je Janez Drnovšek tvrdio da o planu nije bio obaviješten.{{sfn|Central Intelligence Agency|2002|pp=73–77}} U Sloveniji je naredba za preuzimanje oružja izdana 15. maja, a nove republičke vlasti zaustavile su predaju u dijelu općina. Spor oko naoružanja dodatno je pogoršao odnose između slovenske TO i JNA.{{sfn|Torkar|Dimitrijević|2018}} U Bosni i Hercegovini akcija je provođena od 16. maja do 13. juna 1990. Zalihe jedinica TO formiranih u radnim organizacijama u toj fazi nisu bile obuhvaćene i ostale su u fabričkim skladištima.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=779–789}} U dokumentaciji RŠTO SRBiH postupak je označavan kao akcija „sigurnijeg obezbjeđenja” naoružanja i municije, dok se u dijelu historiografije opisuje kao razoružavanje TO.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=779–789}} === Raspad sistema 1990–1992. === Od 1990. zajednički sistem TO više se nije razvijao jedinstveno. Promjene republičkog zakonodavstva, slabljenje saveznih institucija i oružani sukobi doveli su do različitih institucionalnih putanja republičkih i pokrajinskih teritorijalnih odbrana. ==== Slovenija ==== Nakon sukoba oko naoružanja 1990. slovenske vlasti nastavile su uspostavljati efektivnu kontrolu nad TO. U tom procesu nastala je i Manevarska struktura narodne zaštite, koja je povezivala dio ljudstva TO, organa unutrašnjih poslova i milicije.{{sfn|Torkar|Dimitrijević|2018}} Republičkim Zakonom o odbrani od 6. aprila 1991. uređena je daljnja reorganizacija. Od 1. juna dotadašnja 62 općinska štaba preustrojena su u 26 područnih štabova; sistemom je rukovodio Republički štab TO, ispod kojeg je djelovalo sedam pokrajinskih štabova.{{sfn|Torkar|Dimitrijević|2018}} Nakon proglašenja nezavisnosti Slovenije TO je zajedno s policijom učestvovala u sukobu s JNA. Poslije prekida borbi donesena je odluka o povlačenju JNA, provedena tokom perioda od augusta do oktobra 1991.{{sfn|Torkar|Dimitrijević|2018}} ==== Hrvatska ==== U Hrvatskoj je tokom 1990. došlo do spora između novih republičkih vlasti i komandnog vrha postojeće TO oko nadležnosti nad Republičkim štabom. Izmjenama republičkog zakonodavstva hrvatske vlasti nastojale su povećati odgovornost komandanta TO republičkim organima, ali promjene nisu u potpunosti provedene.{{sfn|Marijan|2009|pp=681–683}} Nakon što je JNA u maju 1990. preuzela najveći dio hrvatskih arsenala TO, nove hrvatske oružane snage tokom 1991. razvijane su prvenstveno kroz policiju i [[Zbor narodne garde]].{{sfn|Central Intelligence Agency|2002|pp=124–126}} Na područjima pod kontrolom pobunjenih Srba dijelovi nekadašnje prostorne organizacije TO Hrvatske razvijali su se u zasebne teritorijalne formacije. Štefančić za Banovinu i Kordun navodi da je tamošnja srpska TO neposredno proizašla iz prostorne strukture TO Republike Hrvatske te da je u septembru 1991. imala pet općinskih štabova i 16 odreda. Od 19. oktobra jedinice TO na tom području bile su operativno podređene Komandi 1. operativne grupe JNA.{{sfn|Štefančić|2019|pp=803–806}} ==== Bosna i Hercegovina ==== Tokom 1991. i početkom 1992. jedinstveno funkcioniranje TO SRBiH postepeno je slabilo. Lokalni štabovi i jedinice djelovali su u različitim političkim i komandnim okolnostima, a na područjima pod kontrolom srpskih političkih struktura formirane su zasebne teritorijalne organizacije povezane s JNA.{{sfn|Hoare|2004|pp=14–24}} Marko Attila Hoare opisuje TO SRBiH kao zajedničku institucionalnu osnovu iz koje su, kroz različite političke i organizacijske procese, proizašli sastavi kasnije uključeni u [[Armija Republike Bosne i Hercegovine|Armiju Republike Bosne i Hercegovine]] (ARBiH), [[Vojska Republike Srpske|Vojsku Republike Srpske]] (VRS) i [[Hrvatsko vijeće odbrane]] (HVO).{{sfn|Hoare|2004|pp=14–24}} Oblici njihovog institucionalnog kontinuiteta nisu bili jednaki. Predsjedništvo Republike Bosne i Hercegovine 8. aprila 1992. ukinulo je dotadašnji Republički štab TO i osnovalo [[Teritorijalna odbrana Bosne i Hercegovine|Štab Teritorijalne odbrane Republike Bosne i Hercegovine]], koji je preuzeo komandovanje nad podređenim štabovima i jedinicama uz zadržavanje njihove dotadašnje formacije i strukture.{{sfn|Šadinlija|2023|pp=261–264}} Uredbom sa zakonskom snagom o Oružanim snagama od 20. maja predviđena je ARBiH, a do njenog organiziranja funkciju Armije obavljala je TO RBiH. Odlukom Predsjedništva od 4. jula Armija je stavljena u funkciju, čime je TO RBiH prestala postojati kao zasebna organizacija.{{sfn|Šadinlija|2023|pp=264–268}} VRS je u maju 1992. formirana povezivanjem bosansko-srpskih teritorijalnih struktura s organizacijskim, kadrovskim i materijalnim strukturama JNA. ''Balkan Battlegrounds'' proces opisuje kao spajanje bosansko-srpske TO sa strukturom 2. vojne oblasti JNA.{{sfn|Central Intelligence Agency|2002|pp=210–213}} U dijelu općina lokalni elementi TO prelazili su u HVO. Proces nije bio jedinstven, pa su TO i HVO u nekim sredinama određeno vrijeme postojali kao paralelne strukture.{{sfn|Hoare|2004|pp=19–24}} ==== Srbija i autonomne pokrajine ==== Promjene položaja TO u Srbiji bile su povezane s promjenama ustavnog položaja autonomnih pokrajina i povećavanjem republičkih nadležnosti nad odbranom. Studija Prve uprave Generalštaba iz marta 1989. predviđala je operativno povezivanje pokrajinskih štabova TO s Republičkim štabom TO Srbije.{{sfn|Marijan|2009|pp=676–680}} Ustav Srbije iz septembra 1990. ovlastio je predsjednika Republike da rukovodi oružanim snagama u miru i ratu i narodnim otporom u ratu. Zakon o odbrani iz jula 1991. dodatno mu je dao ovlaštenja u organizacijskim i kadrovskim pitanjima Teritorijalne odbrane.<ref name="ZakonOdbranaSrbije1991">{{Cite act |title=Zakon o odbrani |date=1991 |periodical=Službeni glasnik Republike Srbije |issue=45 |at=čl. 5, 31–36 }}</ref>{{sfn|Marijan|2009|pp=682–683}} Za razliku od Slovenije i Hrvatske, TO Srbije tokom 1991. nije izdvojena iz preostalog jugoslavenskog vojnog sistema. ==== Crna Gora ==== Teritorijalna odbrana Crne Gore tokom 1991. ostala je operativno povezana s JNA. Njeni sastavi korišteni su zajedno s jedinicama JNA tokom rata u Hrvatskoj; ''Balkan Battlegrounds'' navodi pripadnike crnogorske TO među snagama angažiranim na dubrovačkom području.{{sfn|Central Intelligence Agency|2002|pp=154–157}} U Crnoj Gori prije završne faze raspada SFRJ nije uspostavljen zaseban republički vojni sistem izvan postojećeg jugoslavenskog okvira. ==== Makedonija ==== U Makedoniji je prijelaz iz jugoslavenskog sistema odbrane proveden pregovorima o povlačenju JNA. Republičko rukovodstvo početkom 1992. postiglo je dogovor o povlačenju, a JNA je napustila republiku do kraja marta.{{sfn|Ackermann|1999}} Ackermann navodi da je dogovor predviđao ostavljanje dijela vojne opreme i naoružanja TO, ali da ta odredba nije provedena i da je JNA tokom povlačenja odnijela vojnu opremu.{{sfn|Ackermann|1999}} Nakon povlačenja nova država nastavila je izgradnju vlastitog sistema odbrane prema novom republičkom zakonodavstvu. == Ustavni i pravni položaj == === Položaj u Oružanim snagama SFRJ === Teritorijalna odbrana bila je, uz JNA, jedna od dvije komponente Oružanih snaga SFRJ. Ustav iz 1974. određivao je Oružane snage kao jedinstvenu cjelinu namijenjenu zaštiti nezavisnosti, suvereniteta, teritorijalne cjelovitosti i ustavom utvrđenog društvenog uređenja zemlje.<ref name="Ustav1974" />{{sfn|Marijan|2009|p=661}} JNA i TO razlikovale su se po organizaciji, popuni i osnovnoj namjeni. JNA je imala stalni mirnodopski sastav, dok se najveći dio TO razvijao mobilizacijom. TO nije bila grana JNA, nego druga komponenta zajedničkih Oružanih snaga.{{sfn|Marijan|2009|p=661}} Sistem ONO i DSZ obuhvatao je širi krug državnih, društvenih, privrednih i lokalnih subjekata. Njihovo učešće u odbrambenim pripremama nije ih činilo dodatnim komponentama Oružanih snaga. === Nadležnosti federacije, republika i autonomnih pokrajina === Ustavna organizacija TO počivala je na podjeli nadležnosti. Republike, autonomne pokrajine i općine imale su pravo i dužnost uređivati i organizirati odbranu i TO na svojoj teritoriji. Federacija je bila nadležna za organiziranje i pripremanje JNA te osiguravanje jedinstva Oružanih snaga.<ref name="Ustav1974" />{{sfn|Šadinlija|2011|pp=769–778}} Republički i pokrajinski organi učestvovali su u organiziranju, razvoju, popuni, opremanju i materijalnim pripremama TO. Njena vojna upotreba pripadala je zajedničkom sistemu vrhovnog rukovođenja i komandovanja. Komandanta republičkog odnosno pokrajinskog štaba TO imenovao je vrhovni komandant na prijedlog odgovarajuće republike ili autonomne pokrajine.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=769–778}} === Općine, mjesne zajednice i organizacije udruženog rada === Općina je bila jedan od osnovnih teritorijalnih nivoa organiziranja TO. Na općinskom i nižim nivoima formirani su štabovi i jedinice, a sastavi TO mogli su se organizirati i u mjesnim zajednicama i [[Organizacija udruženog rada|organizacijama udruženog rada]].{{sfn|Strategija|1983|pp=123–125}} Privredni, saobraćajni, zdravstveni i drugi kapaciteti mogli su biti uključeni u ratne pripreme i funkcioniranje TO. ''Strategija oružane borbe'' predviđala je saradnju društveno-političkih zajednica, organizacija udruženog rada i vojnih komandi u pripremanju teritorije i kapaciteta potrebnih za oružanu borbu.{{sfn|Strategija|1983|pp=171–173}} === Odnos prema JNA === TO nije bila organizacijski podređena JNA kao njen sastavni dio. Njihov odnos zasnivao se na pripadnosti zajedničkim Oružanim snagama, jedinstvenom vrhovnom rukovođenju i komandovanju te planiranom samostalnom i zajedničkom djelovanju.{{sfn|Marijan|2009|p=661}}{{sfn|Strategija|1983|pp=130–137}} Vrhovni komandant mogao je za određeno područje formirati zajedničke komande jedinica JNA i TO. Doktrina je također predviđala zajedničko planiranje i mogućnost privremenog prepotčinjavanja pojedinih jedinica u skladu s konkretnim zadatkom.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=769–778}}{{sfn|Strategija|1983|pp=130–137}} Položaj milicije mijenjao se kroz zakonodavstvo. Prema uređenju iz 1974, u ratnom stanju i stanju neposredne ratne opasnosti milicija je mogla postati dio TO. Zakonom o općenarodnoj odbrani iz 1982. odnos je izmijenjen tako da su njene jedinice u određenim okolnostima mogle biti stavljene pod neposrednu komandu nadležnog starješine Oružanih snaga.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=769–778}}<ref name="ZONO1982" /> == Rukovođenje i komandovanje == === Vrhovno rukovođenje i komandovanje === Prema Ustavu iz 1974. [[Josip Broz Tito]], kao predsjednik Republike, bio je vrhovni komandant Oružanih snaga. Dok je obavljao tu funkciju, Predsjedništvo SFRJ nije vršilo ona ustavna prava u oblasti komandovanja koja su bila istovjetna njegovim ovlaštenjima. Nakon Titove smrti 1980. vrhovna funkcija prešla je na kolektivno [[Predsjedništvo SFRJ]].{{sfn|Marijan|2009|pp=665–668}} ''Strategija oružane borbe'' iz 1983. određivala je da Predsjedništvo SFRJ u ratu funkciju najvišeg organa rukovođenja i komandovanja obavlja '''u svojstvu Vrhovne komande Oružanih snaga SFRJ'''. Štabne poslove Vrhovne komande obavljao je Savezni sekretarijat za narodnu odbranu (SSNO).{{sfn|Strategija|1983|pp=130–133}} Predsjedništvu su prema istom dokumentu neposredno bili potčinjeni savezni sekretar za narodnu odbranu, komandanti najviših operativnih i strategijskih sastava te komandanti teritorijalnih odbrana republika i autonomnih pokrajina.{{sfn|Strategija|1983|pp=130–133}} Predsjedništvo je dio poslova moglo prenijeti na saveznog sekretara za narodnu odbranu. Savezni sekretar mogao je komandantima republičkih i pokrajinskih TO neposredno naređivati samo u okviru prenesenih poslova.{{sfn|Strategija|1983|pp=130–133}} === Republički i pokrajinski štabovi === Republički i pokrajinski štabovi bili su najviši vojni organi pojedinih teritorijalnih odbrana. Njihovi komandanti nalazili su se na strategijsko-operativnom nivou zajedničkog sistema Oružanih snaga. Do reorganizacije druge polovine 1980-ih komandanti republičkih i pokrajinskih TO bili su neposredno povezani s vrhovnim komandnim nivoom. Za rad, borbenu gotovost, upotrebu jedinica i vojno komandovanje odgovarali su prema vojnoj hijerarhiji, a komandanti republičkih i pokrajinskih TO za te su poslove odgovarali Predsjedništvu SFRJ.{{sfn|Strategija|1983|pp=132–133}} === Niži nivoi komandovanja === Ispod republičkih i pokrajinskih štabova postojali su niži teritorijalni nivoi, čiji su se nazivi i broj razlikovali među republikama. Osnovni lokalni nivo bili su općinski štabovi, dok su u pojedinim republikama između njih i republičkog štaba postojali regionalni, okružni, gradski ili drugi štabovi.{{sfn|Strategija|1983|pp=123–124}} Jedinice formirane u mjesnim zajednicama i organizacijama udruženog rada imale su vlastite vojne starješine i bile uključene u odgovarajuću teritorijalnu komandnu strukturu.{{sfn|Strategija|1983|pp=123–125}} === Dvojna odgovornost === Karakteristika sistema TO bila je istovremena vojna i teritorijalno-politička odgovornost njenih komandanata. Za organiziranje i pripremanje TO starješina štaba odgovarao je i organu društveno-političke zajednice koji je štab osnovao, dok je za vojnu upotrebu, borbenu gotovost i komandovanje odgovarao nadležnom vojnom nivou.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=769–778}} ''Strategija oružane borbe'' iz 1983. zadržala je obje dimenzije odgovornosti. Na privremeno zaposjednutoj teritoriji komandant TO odgovarao je i organu koji je na tom području rukovodio općenarodnim otporom.{{sfn|Strategija|1983|pp=132–133}} Dvojna odgovornost nije značila dva paralelna vojna komandna lanca. Vojno komandovanje ostajalo je hijerarhijsko, dok je druga linija odgovornosti proizlazila iz nadležnosti društveno-političkih zajednica za organiziranje i pripremanje TO. === Promjene tokom 1980-ih === Reorganizacijom ''Jedinstvo'' izmijenjen je operativni položaj republičkih i pokrajinskih štabova. Vrhovna komanda je u ratu njima u pravilu trebala rukovoditi preko komandi vojišta, dok su formalne nadležnosti republika i pokrajina za organiziranje i pripremanje TO ostale na snazi.{{sfn|Marijan|2009|pp=676–680}}{{sfn|Šadinlija|2023|pp=258–262}} Promjene su povećale ulogu zajedničkih strategijsko-operativnih komandi u planiranju i ratnoj upotrebi TO, ali je nisu formalno pretvorile u sastavni dio JNA. == Organizacija == Organizacija TO zasnivala se na teritorijalnom principu i prilagođavala stanovništvu, privrednim mogućnostima, geografskim osobinama i zadacima pojedinih područja. Prema ''Strategiji oružane borbe'' iz 1983. njene snage dijelile su se prvenstveno na '''prostorne''' i '''manevarske jedinice'''.{{sfn|Strategija|1983|pp=123–125}} === Prostorne jedinice === Prostorne jedinice bile su prvenstveno vezane za područje na kojem su formirane. Njihovi zadaci obuhvatali su borbenu kontrolu teritorije, zaštitu važnih objekata, borbeno djelovanje na vlastitom prostoru i doprinos funkcioniranju društvenih i privrednih struktura u ratnim uslovima. Obuhvatale su pješadijske, diverzantske, protudiverzantske, inžinjerijske, protivavionske, izviđačke, jedinice veze i druge specijalizirane sastave.{{sfn|Strategija|1983|pp=123–125}} U mjesnim zajednicama formirane su jedinice od manjih sastava do četa i, prema potrebi, većih jedinica. Na općinskom nivou prostorne jedinice mogle su dostizati jačinu bataljona, odnosno odreda četnog sastava.{{sfn|Strategija|1983|pp=123–125}} Jedinice TO formirane su i u organizacijama udruženog rada. Njihova veličina i namjena zavisile su od mogućnosti i djelatnosti organizacije, pa su se postojeći privredni, transportni, građevinski, tehnički i sanitetski kapaciteti mogli neposredno uključiti u sistem odbrane.{{sfn|Strategija|1983|pp=123–125}} === Manevarske jedinice === Manevarske jedinice predstavljale su pokretljiviji dio TO. Osnovni oblik manevarske jedinice bila je '''brigada''', namijenjena za djelovanje na širem prostoru.{{sfn|Strategija|1983|p=125}} Njihova upotreba nije bila ograničena na područje formiranja. Mogle su djelovati na frontu, privremeno zaposjednutoj teritoriji i u vlastitoj pozadini, samostalno ili zajedno s prostornim jedinicama TO i jedinicama JNA.{{sfn|Strategija|1983|pp=109–125}} Za pojedine taktičke i operativne zadatke bilo je predviđeno formiranje grupa odreda, grupa brigada i divizija TO.{{sfn|Strategija|1983|p=125}} === Štabovi === Najviši teritorijalni štabovi bili su republički i pokrajinski. Ispod njih su se, zavisno od organizacije pojedine republike, mogli nalaziti zonski, regionalni, okružni, gradski, općinski, rejonski i drugi štabovi.{{sfn|Strategija|1983|pp=123–124}} Nazivi i broj međunivoa nisu bili jednaki u svim republikama i pokrajinama, pa se organizacija jedne republičke TO ne može primjenjivati kao jedinstvena organizacijska shema cijele SFRJ. === Mobilizacijska i ratna struktura === TO je najvećim dijelom bila mobilizacijska organizacija. Mobilizacija je obuhvatala prelazak štabova, jedinica i ustanova iz mirnodopskog u ratno stanje, popunu ljudstvom i materijalnim sredstvima te razvoj ratne organizacije prema planovima i konkretnim potrebama.{{sfn|Strategija|1983|pp=151–156}} Ratna struktura nije bila nepromjenjiva. Doktrina je predviđala stvaranje novih jedinica, uključivanje dodatnog ljudstva i reorganizaciju postojećih sastava u skladu s razvojem ratne situacije.{{sfn|Strategija|1983|pp=151–156}} U konkretnim operacijama pojedine jedinice TO mogle su biti privremeno podređene komandama JNA, a u odgovarajućim okolnostima pojedini sastavi JNA mogli su biti stavljeni pod komandu štabova TO.{{sfn|Strategija|1983|pp=135–137}} == Vojna doktrina i zadaci == === Namjena === Jugoslavenska vojna doktrina određivala je TO kao najširi oblik organiziranog oružanog otpora. Bila je organizirana na cijeloj teritoriji i akvatoriju zemlje prema zajedničkim osnovama, uz prilagođavanje lokalnim uslovima.{{sfn|Strategija|1983|pp=109–112}} Njena namjena obuhvatala je masovno učešće stanovništva u oružanoj borbi, borbenu kontrolu teritorije, djelovanje na različitim dijelovima ratišta i korištenje lokalnih ljudskih, privrednih i drugih kapaciteta za potrebe odbrane.{{sfn|Strategija|1983|pp=109–112}} === Djelovanje na ratištu === Doktrina nije ograničavala TO na lokalnu odbranu ili gerilsko djelovanje. Predviđala je njenu upotrebu na '''frontu, privremeno zaposjednutoj teritoriji i u vlastitoj pozadini'''.{{sfn|Strategija|1983|pp=109–112}} Na privremeno zaposjednutoj teritoriji jedinice su trebale izvoditi borbena i diverzantska djelovanja, ometati protivničke komunikacije i snabdijevanje te doprinositi stvaranju i održavanju slobodnih teritorija.{{sfn|Strategija|1983|pp=110–112}} U vlastitoj pozadini TO je imala zadatke kontrole i osiguranja teritorije, zaštite objekata, borbe protiv protivničkih diverzantskih grupa i stvaranja uslova za mobilizaciju i djelovanje drugih snaga.{{sfn|Strategija|1983|pp=109–112}} === Oblici oružane borbe === ''Strategija oružane borbe'' razlikovala je '''frontalni, kombinirani i partizanski oblik oružane borbe'''. Podjela se odnosila na način djelovanja Oružanih snaga kao cjeline, a ne na strogo razgraničenje prema kojem bi JNA vodila frontalnu, a TO isključivo partizansku borbu.{{sfn|Strategija|1983|pp=179–193}} U frontalnom obliku težište borbe bilo je na frontu, uz istovremena djelovanja na privremeno zaposjednutoj teritoriji. U kombiniranom obliku djelovanja na frontu i u protivničkoj pozadini imala su približno jednaku važnost. Partizanski oblik bio je predviđen za okolnosti u kojima kontinuirana fronta ne bi mogla imati odlučujući značaj i u kojima bi prevladavala rasprostranjena napadna djelovanja na većem dijelu ratišta.{{sfn|Strategija|1983|pp=179–193}} Doktrina je predviđala prelazak iz jednog oblika u drugi u skladu s odnosom snaga i razvojem strategijske situacije.{{sfn|Strategija|1983|pp=179–193}} === Sadejstvo s JNA i samostalno djelovanje === TO je u pravilu trebala djelovati u sadejstvu s JNA, ali je doktrina izričito predviđala i samostalnu upotrebu njenih jedinica, posebno na privremeno zaposjednutoj teritoriji i u vlastitoj pozadini.{{sfn|Strategija|1983|pp=109–112}} JNA je određivana kao udarni dio zajedničkih Oružanih snaga i glavna snaga za borbu protiv osnovnih protivničkih grupacija. TO je teritorijalnom rasprostranjenošću i mobilizacijskim karakterom trebala omogućiti organizirani otpor i djelovanje na cijelom ratištu.{{sfn|Strategija|1983|pp=103–112}} Pored neposredne borbe, TO je imala zadatke zaštite važnih objekata, protivdiverzantskog djelovanja i drugih poslova odbrane. Strategija joj je davala značajnu ulogu i u masovnoj protivoklopnoj borbi na privremeno zaposjednutoj teritoriji, u gradovima i drugim naseljenim mjestima.{{sfn|Strategija|1983|pp=193–198}} == Ljudstvo, obuka, naoružanje i finansiranje == TO je bila pretežno mobilizacijska organizacija. U miru su stalno djelovali štabovi i dio profesionalnog kadra zaduženog za organiziranje, planiranje, mobilizacijske pripreme, obuku i održavanje borbene gotovosti, dok se najveći dio jedinica razvijao mobilizacijom.{{sfn|Marijan|2009|p=661}} Popuna se zasnivala na vojnoj obavezi i raspoređivanju vojnih obveznika prema mobilizacijskim planovima. Teritorijalni princip omogućavao je da se znatan dio ljudstva raspoređuje na području na kojem je živio ili radio. Brojnost republičkih i pokrajinskih teritorijalnih odbrana znatno se razlikovala. Kao primjer razmjera sistema, TO SR Bosne i Hercegovine imala je 1. jula 1985. 314.016 raspoređenih pripadnika u štabovima, jedinicama i ustanovama.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=779–789}} Taj broj nije procjena ukupne brojnosti TO SFRJ. Obuka je obuhvatala osposobljavanje pojedinaca i jedinica te komandno-štabne i mobilizacijske vježbe. Sadržaj je zavisio od namjene sastava: prostorne jedinice pripremane su prvenstveno za zadatke na vlastitom području, a manevarske za djelovanje na širem prostoru i zajedničke zadatke s JNA.{{sfn|Strategija|1983|pp=109–125}} Naoružanje TO nije bilo ograničeno na streljačko oružje. U njenom sastavu postojale su protivoklopne, protivavionske, artiljerijske, inžinjerijske i druge specijalizirane jedinice, dok su se količina i savremenost opreme razlikovale među republikama i pojedinim formacijama.{{sfn|Strategija|1983|pp=123–125}} Ni način skladištenja nije bio jedinstven. Dio naoružanja nalazio se u objektima TO, lokalnih zajednica i radnih organizacija, a dio u objektima pod kontrolom JNA. Ta razlika postala je posebno značajna tokom akcije premještanja naoružanja 1990.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=779–789}} Finansiranje je odgovaralo decentraliziranom karakteru sistema. U troškovima organiziranja, razvoja, opremanja i drugih priprema učestvovale su republike, autonomne pokrajine, općine, organizacije udruženog rada i drugi subjekti sistema odbrane. U SRBiH su, primjerice, korištena budžetska i udružena sredstva subjekata odbrane, krediti i samodoprinosi stanovništva.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=769–778}} == Republičke i pokrajinske teritorijalne odbrane == U okviru zajedničkih osnova sistema svaka socijalistička republika i obje autonomne pokrajine imale su vlastitu teritorijalnu odbranu. Na njenom čelu nalazio se republički odnosno pokrajinski štab, dok su se niži teritorijalni nivoi razlikovali prema organizaciji pojedine republike ili pokrajine.<ref name="Ustav1974" /> === Teritorijalna odbrana SR Bosne i Hercegovine === [[Teritorijalna odbrana SR Bosne i Hercegovine]] počela se izgrađivati 1968, a u januaru 1969. počeo je djelovati Glavni štab narodne odbrane SRBiH. Kasnije je najviši organ bio Republički štab Teritorijalne odbrane sa sjedištem u Sarajevu.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=769–778}} Njena struktura obuhvatala je republički, okružni, gradski, općinski i niže nivoe. Sredinom 1980-ih uz Republički štab djelovalo je devet okružnih štabova, Gradski štab Sarajevo i 109 općinskih štabova, uz brojne niže štabove i jedinice.{{sfn|Šadinlija|2011|pp=779–789}} === Teritorijalna obrana SR Hrvatske === [[Teritorijalna obrana SR Hrvatske]] bila je organizirana kao republička teritorijalna odbrana s Republičkim štabom i mrežom nižih teritorijalnih štabova i jedinica. Obuhvatala je prostorne i manevarske sastave organizirane prema zajedničkim osnovama jugoslavenskog sistema odbrane. === Teritorijalna odbrana SR Slovenije === [[Teritorijalna odbrana SR Slovenije]] bila je organizirana pod Republičkim štabom TO. Do početka 1991. ispod njega je djelovalo sedam pokrajinskih štabova, dok je reorganizacijom od 1. juna 1991. mreža 62 općinska štaba zamijenjena sa 26 područnih štabova.{{sfn|Torkar|Dimitrijević|2018}} === Teritorijalna odbrana SR Srbije === [[Teritorijalna odbrana SR Srbije]] bila je republička teritorijalna organizacija Srbije s Republičkim štabom TO i nižim teritorijalnim strukturama. U ustavnom sistemu iz 1974. autonomne pokrajine imale su vlastite pokrajinske teritorijalne odbrane.<ref name="Ustav1974" /> ==== Teritorijalna odbrana SAP Vojvodine ==== [[Teritorijalna odbrana SAP Vojvodine]] bila je pokrajinska teritorijalna odbrana s Pokrajinskim štabom TO. Njena organizacija i pripremanje proizlazili su iz ustavnih nadležnosti autonomne pokrajine u sistemu općenarodne odbrane.<ref name="Ustav1974" /> ==== Teritorijalna odbrana SAP Kosovo ==== [[Teritorijalna odbrana SAP Kosovo]] bila je pokrajinska teritorijalna odbrana s Pokrajinskim štabom i nižim teritorijalnim strukturama. Kao i TO Vojvodine, njen položaj bio je zasnovan na ustavnim nadležnostima autonomnih pokrajina za organiziranje i pripremanje TO na vlastitoj teritoriji.<ref name="Ustav1974" /> === Teritorijalna odbrana SR Crne Gore === [[Teritorijalna odbrana SR Crne Gore]] bila je organizirana kao republička teritorijalna odbrana s Republičkim štabom i nižim teritorijalnim strukturama u okviru zajedničkih osnova Oružanih snaga SFRJ. === Teritorijalna odbrana SR Makedonije === [[Teritorijalna odbrana SR Makedonije]] bila je republička teritorijalna odbrana s Republičkim štabom i nižim teritorijalnim strukturama. Njeno organiziranje i pripremanje bili su u nadležnosti republičkih i lokalnih organa u okviru jedinstvenog jugoslavenskog sistema odbrane. == Također pogledajte == * [[Oružane snage SFRJ]] * [[Jugoslavenska narodna armija]] * [[Koncepcija općenarodne odbrane i društvene samozaštite]] * [[Reorganizacija "Jedinstvo"]] * [[Teritorijalna odbrana Bosne i Hercegovine]] == Literatura == * {{cite journal |last=Ackermann |first=Alice |title=Managing Conflicts Non-Violently Through Preventive Action: The Case of the Former Yugoslav Republic of Macedonia |journal=Journal of Conflict Studies |volume=19 |issue=1 |year=1999 |pages=5–21 |url=https://journals.lib.unb.ca/index.php/JCS/article/view/4377 |language=en }} * {{cite report |author=Central Intelligence Agency |title=Balkan Battlegrounds: A Military History of the Yugoslav Conflict, 1990–1995 |volume=1 |publisher=Central Intelligence Agency, Office of Russian and European Analysis |location=Washington, D.C. |date=May 2002 |isbn=0-16-066472-1 |language=en }} * {{cite journal |last1=Dulić |first1=Tomislav |last2=Kostić |first2=Roland |title=Yugoslavs in Arms: Guerrilla Tradition, Total Defence and the Ethnic Security Dilemma |journal=Europe-Asia Studies |volume=62 |issue=7 |year=2010 |pages=1051–1072 |doi=10.1080/09668136.2010.497015 |language=en }} * {{cite book |last=Hoare |first=Marko Attila |title=How Bosnia Armed |publisher=Saqi Books |location=London |year=2004 |isbn=0-86356-367-8 |language=en }} * {{cite journal |last=Marijan |first=Davor |title=„Jedinstvo” – Posljednji ustroj JNA |journal=Polemos |volume=6 |issue=11–12 |year=2003 |pages=11–47 |url=https://hrcak.srce.hr/2671 }} * {{cite journal |last=Marijan |first=Davor |title=Rukovođenje i komandovanje Oružanim snagama SFRJ: Vrhovna razina |journal=Časopis za suvremenu povijest |volume=41 |issue=3 |year=2009 |pages=659–686 |url=https://hrcak.srce.hr/57862 }} * {{cite journal |last=Marijan |first=Davor |title=Koncepcija općenarodne obrane i društvene samozaštite – militarizam samoupravnoga socijalizma |journal=Časopis za suvremenu povijest |volume=53 |issue=3 |year=2021 |pages=953–986 |doi=10.22586/csp.v53i3.18265 |url=https://hrcak.srce.hr/267369 }} * {{cite book |last=Šadinlija |first=Mesud |chapter=Smanjenje i razoružanje Teritorijalne odbrane SRBiH – aspekti pripreme agresije na Bosnu i Hercegovinu |editor-last=Kreso |editor-first=Muharem |title=Genocid u Bosni i Hercegovini: posljedice presude Međunarodnog suda pravde |publisher=Univerzitet u Sarajevu, Institut za istraživanje zločina protiv čovječnosti i međunarodnog prava |location=Sarajevo |year=2011 |pages=769–791 |isbn=978-9958-740-67-1 }} * {{cite journal |last=Šadinlija |first=Mesud |title=Od Teritorijalne odbrane do Armije – Formiranje Oružanih snaga u svjetlu odluka Predsjedništva Republike Bosne i Hercegovine |journal=Historijski pogledi |volume=6 |issue=9 |year=2023 |pages=258–270 |doi=10.52259/historijskipogledi.2023.6.9.258 }} * {{cite book |title=Strategija oružane borbe |publisher=Savezni sekretarijat za narodnu odbranu, Centar za strategijska istraživanja GŠ JNA |location=Beograd |year=1983 |ref=CITEREFStrategija1983 }} * {{cite journal |last=Štefančić |first=Domagoj |title=Operacija Hrvatske vojske „Vihor” u prosincu 1991. godine |journal=Časopis za suvremenu povijest |volume=51 |issue=3 |year=2019 |pages=801–831 |doi=10.22586/csp.v51i3.8534 }} * {{cite journal |last1=Torkar |first1=Blaž |last2=Dimitrijević |first2=Bojan B. |title=Sukob JNA i Teritorijalne odbrane Slovenije na Severnoj Primorskoj 1991. |journal=Istorija 20. veka |volume=36 |issue=1 |year=2018 |pages=179–198 |doi=10.29362/IST20VEKA.2018.1.TOR.179-198 }} == Reference == <references /> {{Ratovi u bivšoj Jugoslaviji}} [[Kategorija:Oružane snage SFRJ]] 4yuln2mw5466ti188jugd6xke3nz7hl LSD 0 23513 3919010 3903062 2026-08-17T02:45:27Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3919010 wikitext text/x-wiki LSD je prvi put sintetiziran 16. novembra 1938.godine.<ref name="LSD: Completely Personal">{{cite journal |vauthors=Hofmann A| translator=Ott J |title=LSD Ganz Persönlich |trans-title=LSD: Completely Personal |date=Summer 1969 |url=http://www.maps.org/news-letters/v06n3/06346hof.html |journal=MAPS |volume=6 |issue=69 |language=de |archive-url=https://web.archive.org/web/20131206032629/http://www.maps.org/news-letters/v06n3/06346hof.html |archive-date=6. 12. 2013}}</ref> od strane švicarskog hemičara [[Albert Hofmann|Alberta Hofmanna]] u [[Sandoz]] laboratorijama u [[Basel]]u, [[Švicarska]], kao dio velikog istraživačkog programa u potrazi za medicinski korisnim derivatima [[ergot alkaloid]]a. Skraćenica "LSD" potiče od njemačkog '''L'''yserg'''s'''äure'''d'''iethylamid".<ref name="Oxford University Press">{{cite book |url=https://books.google.com/books?id=TNXeDAAAQBAJ&pg=PT342 |title=Medicinal Chemistry: A Molecular and Biochemical Approach |vauthors=Nogrady T, Weaver DF |date=2005 |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-028296-7 |page=342 |language=en |access-date=14. 3. 2020 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20210308133740/https://www.google.com/books/edition/Medicinal_Chemistry/TNXeDAAAQBAJ?hl=en&gbpv=1&dq=%22LysergS%C3%A4ureDiethylamid%22+abreviation+LSD&pg=PT342 |archive-date=8. 3. 2021}}</ref> [[Datoteka:LSD structural formulae v.1.png|mini|250px|Hemijski spoj]] '''LSD''' ili ''LSD 25'' ili ''Acid'' ('''''L'''ysergic '''a'''cid '''d'''iethylamide'', [[Bosanski jezik|bosanski]]: ''dietilamid lizergne kiseline'') je visokopotentni halucinogen. Dr. [[Albert Hofmann]] je 1938. sintetizirao LSD iz ergota - Claviceps purpurea (parazitska gljivica na žitu raži), a njegovo izrazito dugo i snažno halucinogeno djelovanje je otkrio u aprilu [[1943]]. kada mu je igrom slučaja u organizam dospjela doza trideset puta veća od danas standardne. Smatra se jednom od najjačih i najvažnijih halucinogenih substanci na Zemlji. Izaziva stanje proširene svijesti, osjećaj da vrijeme puno sporije prolazi, duhovnu spoznaju, psihodeličnu kreativnost, ali kod nekih osoba potiče i [[Shizofrenija|shizofreniju]]. Djeluje u jako malim količinama i topi se u vodi. Unosi se najčešće oralno na kartonskom kvadratiću kao mediju ili direktno u kapljicama, ali absorbira se i preko [[Koža|kože]] i sluznica. Dr. Hofmann je sve do svoje smrti imao pozitivan stav o svom izumu i upozoravao svijet na potpunu besmislicu stroge zabrane LSD-a i sličnih supstanci. LSD je prvi put sintetiziran 16. novembra 1938.godine.<ref name="LSD: Completely Personal"/> od strane švicarskog hemičara [[Albert Hofmann|Alberta Hofmanna]] u [[Sandoz]] laboratorijama u [[Basel]]u, [[Švicarska]], kao dio velikog istraživačkog programa u potrazi za medicinski korisnim derivatima [[ergot alkaloid]]a. Skraćenica "LSD" potiče od njemačkog '''L'''yserg'''s'''äure'''d'''iethylamid".<ref name="Oxford University Press"/> LSD je prvi put sintetiziran 16. novembra 1938.godine.<ref name="LSD: Completely Personal"/> od strane švicarskog hemičara [[Albert Hofmann|Alberta Hofmanna]] u [[Sandoz]] laboratorijama u [[Basel]]u, [[Švicarska]], kao dio velikog istraživačkog programa u potrazi za medicinski korisnim derivatima [[ergot alkaloid]]a. Skraćenica "LSD" potiče od njemačkog '''L'''yserg'''s'''äure'''d'''iethylamid".<ref name="Oxford University Press"/> [[Slika:Albert Hofmann.jpg|thumb|[[Albert Hofmann]], 2006.]] ==Upotreba== ===Rekreacijska=== LSD se često koristi kao [[rekreativna droga]] zbog svojih psihodeličnih efekata.<ref>{{cite web|title=DrugFacts: Hallucinogens – LSD, Peyote, Psilocybin, and PCP |url=http://www.drugabuse.gov/publications/drugfacts/hallucinogens-lsd-peyote-psilocybin-pcp|publisher=National Institute on Drug Abuse |access-date=17. 2. 2015|date=decembar 2014|archive-url=https://web.archive.org/web/20150216030833/http://www.drugabuse.gov/publications/drugfacts/hallucinogens-lsd-peyote-psilocybin-pcp |archive-date=16. 2. 2015}}</ref> ===Duhovna=== LSD može katalizirati intenzivna duhovna iskustva i stoga se smatra enteogenom. Neki korisnici su prijavili izvantjelesna iskustva. Godine 1966., Timothy Leary je osnovao Ligu za duhovna otkrića s LSD-om kao sakramentom.<ref>{{cite book | vauthors = Fahey DM, Miller JS | veditors = Fahey D, Miller JS | title = Alcohol and Drugs in North America: A Historical Encyclopedia | pages = 375 | date = 27. 8. 2013 | isbn = 978-1-59884-478-8 | publisher = Bloomsbury Academic }}</ref><ref>''San Francisco Chronicle'' September 20, 1966 Page One</ref> [[Stanislav Grof]] je napisao da religijska i mistična iskustva uočena tokom LSD seansi izgledaju slično opisima u [[Sveti spisi|svetim spisima]] velikih svjetskih [[religija]] i tekstovima drevnih [[civilizacija]].<ref name="Grof1979">{{cite book| vauthors=Grof S, Grof JH| title=Realms of the Human Unconscious (Observations from LSD Research)| publisher=Souvenir Press (E & A) Ltd| year=1979| location=London| pages=13–14| url=http://www.csp.org/chrestomathy/realms_of3.html| isbn=978-0-285-64882-1| archive-url=https://web.archive.org/web/20071018164416/http://csp.org/chrestomathy/realms_of3.html| archive-date=18. 10. 2007| access-date=18. 11. 2007}}</ref> ===Medicinska=== [[Meta analiza]] je zaključila da je pokazano da je jedna doza efikasna u smanjenju konzumacije [[alkohol]]a kod osoba koje pate od [[alkoholizam|alkoholizma]].<ref name="Lysergic acid diethylamide LSD fo"/> LSD has also been studied in [[Depression (mood)|depression]], [[anxiety]],<ref name=":5">{{Cite news |vauthors=Lustberg D |date=14. 10. 2022 |title=Acid for Anxiety: Fast and Lasting Anxiolytic Effects of LSD |url=https://psychedelicreview.com/acid-for-anxiety-fast-and-lasting-anxiolytic-effects-of-lsd/ |access-date=1. 12. 2022 |website=Psychedelic Science Review |language=en-US |archive-date=1. 12. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221201092629/https://psychedelicreview.com/acid-for-anxiety-fast-and-lasting-anxiolytic-effects-of-lsd/ |url-status=live }}</ref><ref name=":6">{{cite journal |vauthors=Holze F, Gasser P, Müller F, Dolder PC, Liechti ME |title=Lysergic Acid Diethylamide-Assisted Therapy in Patients With Anxiety With and Without a Life-Threatening Illness: A Randomized, Double-Blind, Placebo-Controlled Phase II Study |journal=Biological Psychiatry |date=septembar 2022 |volume=93 |issue=3 |pages=215–223 |doi=10.1016/j.biopsych.2022.08.025 |pmid=36266118 |s2cid=252095586 |doi-access=free}}</ref> === Doziranje === [[Slika:5 LSD blotters.png|thumb| "Pet traka" LSD blotera]] LSD je izuzetno [[potentencija (farmakologija)|potentna]] supstanca, Uobičajeni raspon doze LSD-a za psihodelične efekte je od 20 do 200{{nbsp}}μg. Tipska srednja i "dobra" doza za psihodelično iskustvo je 100{{nbsp}}μg (raspon 75–150{{nbsp}}μg, dok 20 do 50{{nbsp}}μg je niska ili "minidoza" i 200{{nbsp}}μg is a visoka ili [[rastvor|samorastvaranje]] doza.<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008">{{cite journal |vauthors=Passie T, Halpern JH, Stichtenoth DO, Emrich HM, Hintzen A |date=2008 |title=The pharmacology of lysergic acid diethylamide: a review |url= |journal=CNS Neurosci Ther |volume=14 |issue=4 |pages=295–314 |doi=10.1111/j.1755-5949.2008.00059.x |pmc=6494066 |pmid=19040555}}</ref> Prijavljen je raspon doza od čak 10 do 450 μg.<ref name="BrimblecombePinder1975">{{cite book | vauthors = Brimblecombe RW, Pinder RM | chapter = Indolealkylamines and Related Compounds | pages = 98–144 | title = Hallucinogenic Agents | date = 1975 | publisher = Wright-Scientechnica | location = Bristol | isbn = 978-0-85608-011-1 | oclc = 2176880 | ol = OL4850660M | url = https://bitnest.netfirms.com/external/Books/978-0-85608-011-1}}</ref><ref name="LuethiLiechti2018">{{cite journal | vauthors = Luethi D, Liechti ME | title = Monoamine Transporter and Receptor Interaction Profiles in Vitro Predict Reported Human Doses of Novel Psychoactive Stimulants and Psychedelics | journal = Int J Neuropsychopharmacol | volume = 21 | issue = 10 | pages = 926–931 | date = oktobar 2018 | pmid = 29850881 | pmc = 6165951 | doi = 10.1093/ijnp/pyy047 }}</ref> LSD se također može koristiti u [[psihodelično mikrodoziranje|mikrodoziranju]].<ref name="PolitoStevenson2019">{{cite journal |vauthors=Polito V, Stevenson RJ |title=A systematic study of microdosing psychedelics |journal=PLOS ONE |volume=14 |issue=2 |pages=e0211023 |date=6. 2. 2019 |pmid=30726251 |pmc=6364961 |doi=10.1371/journal.pone.0211023 |bibcode=2019PLoSO..1411023P |doi-access=free}}</ref> LSD se također može koristiti u [[psihodelično mikrodoziranje|mikrodoziranju]] u ovom kontekstu, može se koristiti u subpragovnim ili mikrodozama manjim od 10{{nbsp}}μg. Doze LSD-a prisutne u ilegalnim uzorcima LSD-a su se vremenom smanjivale. Sredinom 1960-ih, [[Owsley Stanley]], najvažniji proizvođač LSD-a na [[crno tržište|crnom tržištu]] u [[SAD|Sjedinjenim Američkim Državama]], distribuirao je LSD u standardnoj koncentraciji od 270{{nbsp}}μg,<ref name="LSD Samples Analysis">{{cite web| vauthors=Hidalgo E| year=2009| title=LSD Samples Analysis| publisher=Erowid| url=http://www.erowid.org/chemicals/lsd/lsd_article3.shtml| access-date=8. 2. 2010| url-status=live| archive-url=https://web.archive.org/web/20100213145552/http://www.erowid.org/chemicals/lsd/lsd_article3.shtml| archive-date=13. 2. 2010}}</ref> dok su ulični uzorci iz 1970-ih sadržavali 30 do 300 μg. Do 1980-ih, količina se smanjila na između 100 i 125 μg, a tokom 1990-ih je pala još više na raspon od 20 do 80 μg,<ref name="henderson-glass">{{cite book |vauthors=Henderson LA, Glass WJ |title=LSD: Still with us after all these years |url=https://archive.org/details/lsdstillwithusaf0000unse_s6x2 |year=1994 |isbn=978-0-7879-4379-0 |publisher=Jossey-Bass |location=San Francisco}}</ref> i još dalje u 2000-ima.<ref name="LSD Samples Analysis" /><ref>{{cite web| author=Fire & Earth Erowid| date=Nov 2003| title=LSD Analysis – Do we know what's in street acid?| url=http://www.erowid.org/chemicals/lsd/lsd_article1.shtml| publisher=Erowid| access-date=8. 2. 2010| archive-url=https://web.archive.org/web/20100126215446/http://www.erowid.org/chemicals/lsd/lsd_article1.shtml| archive-date=26. 1. 2010| url-status=live}}</ref> ==Efekti== LSD proizvodi niz fizičkih, psiholoških i senzornih efekata.<ref name="HolzeSinghLiechti2024" /> ===Psihološki=== Primarni neposredni psihološki efekti LSD-a su [[vizuelna halucinacija|vizuelne pseudo-halucinacije]] i izmijenjeno [[mišljenje]], često nazivano "tripovi". Ove senzorne promjene se smatraju pseudo[[halucinacija]]ma jer subjekt ne percipira obrasce koje vidi kao da se nalaze u trodimenzijskom prostoru izvan tijela.<ref>{{cite journal | vauthors = El-Mallakh RS, Walker KL | title = Hallucinations, psuedohallucinations, and parahallucinations | url = https://archive.org/details/sim_psychiatry_spring-2010_73_1/page/34 | journal = Psychiatry | volume = 73 | issue = 1 | pages = 34–42 | date = 2010 | pmid = 20235616 | doi = 10.1521/psyc.2010.73.1.34 }}</ref> LSD se ne smatra adiktivom. Ovi efekti obično počinju u roku od 20-30 minuta nakon oralnog uzimanja, dostižu vrhunac tri do četiri sata nakon uzimanja i mogu trajati i do 20 sati, posebno kod većih doza. Efekat "naknadnog sjaja“ koji se karakteriše poboljšanim raspoloženjem ili percipiranim mentalnim stanjem, može trajati danima ili sedmicama nakon uzimanja.<ref>{{cite journal |vauthors=Majić T, Schmidt TT, Gallinat J |title=Peak experiences and the afterglow phenomenon: when and how do therapeutic effects of hallucinogens depend on psychedelic experiences? |journal=Journal of Psychopharmacology |volume=29 |issue=3 |pages=241–253 |date=mart 2015 |pmid=25670401 |doi=10.1177/0269881114568040 |s2cid=16483172}}</ref> Pozitivna iskustva, ili "dobra putovanja", opisuju se kao intenzivno ugodna i mogu uključivati osjećaje radosti, [[euforija|euforije]], povećanog uvažavanja života, smanjene [[anksioznost]]i, osjećaja duhovnog prosvjetljenja i osjećaja povezanosti sa svemirom.<ref name="erowid-faq">{{cite web |work=Erowid |vauthors=Honig D |title=Frequently Asked Questions |url=http://www.erowid.org/chemicals/lsd/lsd_faq.shtml |archive-url=https://web.archive.org/web/20160212232436/https://www.erowid.org/chemicals/lsd/lsd_faq.shtml |archive-date=12. 2. 2016}}</ref><ref name="PMID6054248">{{cite journal |vauthors=McGlothlin W, Cohen S, McGlothlin MS |title=Long lasting effects of LSD on normals |journal=Archives of General Psychiatry |volume=17 |issue=5 |pages=521–532 |date=novembar 1967 |pmid=6054248 |doi=10.1001/archpsyc.1967.01730290009002| url=http://www.maps.org/w3pb/new/1967/1967_mcglothlin_4655_1.pdf |archive-date=30. 4. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110430020912/http://www.maps.org/w3pb/new/1967/1967_mcglothlin_4655_1.pdf}}</ref> Negativna iskustva, poznata kao "loši tripovi", mogu izazvati osjećaje straha, uznemirenosti, anksioznosti, [[panika|panike]] i [[paranoja|paranoje]].<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008" /><ref name="kopra_adverse">{{cite journal | vauthors = Kopra EI, Ferris JA, Rucker JJ, McClure B, Young AH, Copeland CS, Winstock AR | title = Adverse experiences resulting in emergency medical treatment seeking following the use of lysergic acid diethylamide (LSD) | journal = Journal of Psychopharmacology | volume = 36 | issue = 8 | pages = 956–964 | date = august 2022 | pmid = 35672900 | pmc = 9353972 | doi = 10.1177/02698811221099650 }}</ref> Iako je pojava lošeg tripa nepredvidiva, faktori poput raspoloženja, okoline, sna, hidratacije i društvenog okruženja, zajednički nazvani "[[postavka i okruženje]]", mogu utjecati na rizik i smatraju se važnima u minimiziranju vjerojatnosti negativnog iskustva.<ref name=MedlinePlus>{{citation |title=Substance use – LSD |vauthors=Rogge T |date=21. 5. 2014 |access-date=14. 7. 2016 |publisher=MedlinePlus, U.S. National Library of Medicine |url=https://medlineplus.gov/ency/patientinstructions/000795.htm |url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20160728004220/https://medlineplus.gov/ency/patientinstructions/000795.htm|archive-date=28. 7. 2016}}</ref><ref name=CESAR>{{citation|title=LSD |author=CESAR |publisher=Center for Substance Abuse Research, University of Maryland |date=29. 10. 2013 |access-date=14. 7. 2016 |url=http://www.cesar.umd.edu/cesar/drugs/lsd.asp |archive-url=https://web.archive.org/web/20160715071823/http://www.cesar.umd.edu/cesar/drugs/lsd.asp |archive-date=15. 7. 2016}}</ref> ===Senzorni=== LSD izaziva živo senzorno iskustvo koje utiče na čula, emocije, sjećanja, [[vrijeme]] i [[svijest]]. Efekti se kreću od suptilnih perceptivnih promjena do dubokih [[kognitivna promjena|kognitivnih promjena]]. Promjene u slušnoj i vizualnoj percepciji su uobičajene.<ref name="linton-langs"/><ref>{{cite journal |vauthors=Katz MM, Waskow IE, Olsson J |title=Characterizing the psychological state produced by LSD |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-abnormal-psychology_1968-02_73_1/page/n3 |journal=Journal of Abnormal Psychology |volume=73 |issue=1 |pages=1–14 |date=februar 1968 |pmid=5639999 |doi=10.1037/h0020114 |citeseerx=10.1.1.409.4030}}</ref> Korisnici mogu iskusiti pojačane vizualne [[fenomen]]e, poput živih boja, predmeta koji se pretvaraju, mreškaju ili kreću, te geometrijskih uzoraka na različitim površinama. Također se primjećuju promjene u percepciji teksture i okusa hrane, što ponekad dovodi do averzije prema određenoj hrani.<ref name="linton-langs">{{cite journal |journal=Archives of General Psychiatry |title=Subjective Reactions to Lysergic Acid Diethylamide (LSD-25) |date=maj 1962 |volume=6 |issue=5 |pages=352–368 |doi=10.1001/archpsyc.1962.01710230020003 |vauthors=Linton HR, Langs RJ}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Parker LA |title=LSD produces place preference and flavor avoidance but does not produce flavor aversion in rats |url=https://archive.org/details/sim_behavioral-neuroscience_1996-06_110_3/page/502 |journal=Behavioral Neuroscience |volume=110 |issue=3 | pages=503–508 |date=juni 1996 |pmid=8888996 |doi=10.1037/0735-7044.110.3.503}}</ref> Postoje izvještaji o neživim objektima koji izgledaju animirano, a statični objekti kao da se kreću u dodatnim prostornim [[dimenzija]]ma.<ref>{{cite journal |vauthors=Oster G |title=Moiré patterns and visual hallucinations |journal=Psychedelic Review |date=1966 |volume=7 |pages=33–40 |url= https://maps.org/research-archive/psychedelicreview/n07/n07033osl.pdf |url-status=live |archive-date=19. 4. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170419154504/http://www.maps.org/research-archive/psychedelicreview/n07/n07033osl.pdf}}</ref> Slušni efekti LSD-a mogu uključivati izobličenja zvukova nalik ehu i intenziviran doživljaj muzike. Osnovni vizualni efekti često podsjećaju na fosfene i mogu biti pod utjecajem koncentracije, misli, [[emocija]] ili muzike.<ref>{{cite journal |vauthors=Kaelen M, Roseman L, Kahan J, Santos-Ribeiro A, Orban C, Lorenz R, Barrett FS, Bolstridge M, Williams T, Williams L, Wall MB, Feilding A, Muthukumaraswamy S, Nutt DJ, Carhart-Harris R |date=juli 2016 |title=LSD modulates music-induced imagery via changes in parahippocampal connectivity |journal=European Neuropsychopharmacology |volume=26 |issue=7 |pages=1099–1109 |pmid=27084302 |doi=10.1016/j.euroneuro.2016.03.018 |s2cid=24037275}}</ref> Veće doze mogu dovesti do intenzivnijih promjena senzorne percepcije, uključujući sinesteziju, percepciju dodatnih dimenzija i privremenu [[Disocijacija (psihologija)|disocijaciju]]. ===Fizički=== [[Slika:Possible physical effects of lysergic acid diethylamide (LSD).svg|thumb|upright=1| Neki simptomi prijavljeni kod LSD-a<ref name=NIDA>{{cite web |date=juni 2009 |title=Hallucinogens – LSD, Peyote, Psilocybin, and PCP |publisher=The National Institute on Drug Abuse (NIDA) |url=http://www.nida.nih.gov/infofacts/hallucinogens.html |work=NIDA InfoFacts|archive-date=21. 11. 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20091121195932/http://www.nida.nih.gov/infofacts/hallucinogens.html}}</ref><ref name=Schiff>{{cite journal |vauthors=Schiff PL |title=Ergot and its alkaloids |journal=American Journal of Pharmaceutical Education |volume=70 |issue=5 |pages=98 |date=oktobar 2006 |pmid=17149427 |pmc=1637017 |doi=10.5688/aj700598 |doi-broken-date=1. 7. 2025 }}</ref>]] [[Slika:Mydriasis due to LSD usage.jpg|260px|thumb| Pacijent sa midrijazom zbog upotrebe LSD-a|palac|uspravno=1|lijevo|Pacijent sa [[Midrijaiza|midrijazom]] (proširenjem [[zjenica]]) zbog upotrebe LSD-a.]] LSD može izazvati fizičke efekte kao što su [[Midrijaza|proširenjem zjenica]], smanjenim [[apetit]]om, povećanim [[znojenje]]m i [[budnost|budnošću]]. Fizičke reakcije na LSD se uveliko razlikuju i neke mogu biti rezultat njegovih psiholoških efekata. Uobičajeno uočeni simptomi uključuju povišenu [[tjelesna temperatura|tjelesnu temperaturu]], [[šećer u krvi]] i [[puls|otkucaje srca]], kao i [[naježenje kože]], [[bruksizam|stiskanje vilice]], [[suha usta]] i [[hiperrefleksija|hiperrefleksiju]]. U slučaju neželjenih reakcija, korisnici mogu osjetiti [[utrnulost]], [[slabost]], [[mučnina|mučninu]] i [[tremor]]. ===Početak i trajanje=== Psihoaktivni efekti LSD-a traju u prosjeku između 7 i 11 sati, s mogućim rasponom od 4 do 22 sata.<ref name="HolzeSinghLiechti2024"/> Veće doze obično dovode do dužeg trajanja djelovanja.<ref name="HolzeSinghLiechti2024"/> [[Početak djelovanja]] kada se primjenjuje oralno je u prosjeku 0,4 do 1,0{{nbsp}}sati, s mogućim rasponom od 0,1 do 1,8{{nbsp}}sati.<ref name="HolzeSinghLiechti2024" /> Vrijeme do vršnih efekata kada se primjenjuje oralno je u prosjeku 2,2 do 2,8{{nbsp}}sati, s rasponom od 1,3 do 6,5{{nbsp}}sati. ==Nuspojave== [[Slika:HarmCausedByDrugsTable.svg|thumb|upright=1.35| Tabela iz ISCD studije iz 2010. koja rangira različite droge (legalne i ilegalne) na osnovu izjava stručnjaka za štetnost droga. LSD je utvrđen kao 18. najopasniji od 20 razmatranih.<ref name="Nutt_2010">{{cite journal | vauthors = Nutt DJ, King LA, Phillips LD | title = Drug harms in the UK: a multicriteria decision analysis | journal = Lancet | volume = 376 | issue = 9752 | pages = 1558–1565 | date = novembar 2010 | pmid = 21036393 | doi = 10.1016/S0140-6736(10)61462-6 | s2cid = 5667719 | citeseerx = 10.1.1.690.1283 }}</ref>]] [[Slika:Rational harm assessment of drugs radar plot.svg|thumb|upright=1.38| Stručnjaci za ovisnosti iz [[psihijatrija|psihijatrije]], [[hemija|hemije]], [[farmakologija|farmakologije]], [[forenzika|forenzike]], [[epidemiologija|epidemiologije]], te [[policija|policije]] i [[pravo|pravnih službi]], učestvovali su u [[Delfi metod|delfnoj analizi]] u vezi s 20 popularnih rekreativnih droga. LSD je rangiran na 14. mjestu po ovisnosti, 15. mjestu po fizičkoj šteti i 13. mjestu po socijalnoj šteti.<ref>{{cite journal |vauthors=Nutt D, King LA, Saulsbury W, Blakemore C |title=Development of a rational scale to assess the harm of drugs of potential misuse |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_march-24-30-2007_369_9566/page/1047 |journal=Lancet |volume=369 |issue=9566 |pages=1047–53 |date=mart 2007 |pmid=17382831 |doi=10.1016/s0140-6736(07)60464-4 |s2cid=5903121}}</ref>]] LSD, klasični psihodelik, smatra se fiziološki sigurnim u standardnim dozama (50–200 μg), a njegovi primarni rizici leže u psihološkim efektima, a ne u fiziološkoj šteti.<ref name="Nichols2004">{{cite journal |vauthors=Nichols DE |date=februar 2004 |title=Hallucinogens |journal=Pharmacology & Therapeutics |volume=101 |issue=2 |pages=131–181 |doi=10.1016/j.pharmthera.2003.11.002 |issn=1879-016X |pmid=14761703}}</ref><ref name="NicholsGrob2021">{{cite journal |journal=Forensic Science International |vauthors=Nichols DE, Grob CS |doi=10.1016/j.forsciint.2018.01.006 |title=Is LSD Toxic? |volume=284 |pages=141–145 |date=mart 2018 |pmid=29408722}}</ref> Studija [[David Nutt|Davida Nutta]] iz 2010. rangirala je LSD kao značajno manje štetan od [[alkohol]]a, smještajući ga pri dnu liste koja procjenjuje štetnost 20 droga.<ref name="pmid21036393">{{cite journal |vauthors=Nutt DJ, King LA, Phillips LD |title=Drug harms in the UK: a multicriteria decision analysis |journal=Lancet |volume=376 |issue=9752 |pages=1558–65 |date=novembar 2010 |pmid=21036393 |doi=10.1016/s0140-6736(10)61462-6 |s2cid=5667719 |citeseerx=10.1.1.690.1283}}</ref> ===Psihološki efekti=== ====Mentalni poremećaji==== LSD može izazvati [[panika|napade panike]] ili ekstremnu [[anksioznost]], kolokvijalno nazvanu "[[loš trip]]". Uprkos nižim stopama depresije i zloupotrebe supstanci kod korisnika psihodeličnih droga u poređenju sa kontrolnom grupom, LSD predstavlja povećan rizik za osobe sa teškim mentalnim bolestima poput [[shizofrenija|shizofrenije]].<ref>{{cite journal |vauthors=Krebs TS, Johansen PØ |title=Psychedelics and mental health: a population study |journal=PLOS ONE |volume=8 |issue=8 |pages=e63972 |date=19. 8. 2013 |pmid=23976938 |pmc=3747247 |doi=10.1371/journal.pone.0063972 |bibcode=2013PLoSO...863972K |veditors=Lu L |doi-access=free}}</ref><ref name="Murray">{{citation |title=What can we learn about schizophrenia from studying the human model, drug-induced psychosis?|vauthors=Murray RM, Paparelli A, Morrison PD, Marconi A, Di Forti M |journal=American Journal of Medical Genetics Part B |volume=162 |issue=7 |series=Special Issue: Identifying the Origins of Mental Illness: A Festschrift in Honor of Ming T. Tsuang |pages=661–670 |date=oktobar 2013 |pmid=24132898 |s2cid=205326399 |doi=10.1002/ajmg.b.32177 |doi-access=free}}</ref> Ovi halucinogeni mogu katalizirati psihijatrijske poremećaje kod predisponiranih osoba, iako nemaju tendenciju izazivanja bolesti kod emocionalno zdravih ljudi. ====Sugestibilnost==== Dok su istraživanja iz 1960-ih ukazivala na povećanu sugestibilnost pod utjecajem LSD-a i kod mentalno oboljelih i kod zdravih osoba, nedavni dokumenti sugeriraju da su [[CIA]] i Ministarstvo odbrane prekinuli istraživanje LSD-a kao sredstva kontrole uma.<ref>{{cite web |url= http://www.gulfweb.org/bigdoc/rockrep.cfm#hallucinogens |title=Is Military Research Hazardous to Veterans Health? Lessons Spanning Half A Century, part F. HALLUCINOGENS |publisher=103rd Congress, 2nd Session-S. Prt. 103-97; Staff Report prepared for the committee on veterans' affairs |date=8. 12. 1994 |vauthors=Rockefeller IV JD |location=West Virginia |archive-url=https://web.archive.org/web/20060813164326/http://gulfweb.org/bigdoc/rockrep.cfm#hallucinogens |archive-date=13. 8. 2006 |access-date=13. 12. 2018}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Middlefell R |title=The effects of LSD on body sway suggestibility in a group of hospital patients |journal=The British Journal of Psychiatry |volume=113 |issue=496 |pages=277–280 |date=mart 1967 |pmid=6029626 |doi=10.1192/bjp.113.496.277 |s2cid=19439549 |url= http://www.lycaeum.org/research/researchpdfs/1489.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20110430033215/http://www.lycaeum.org/research/researchpdfs/1489.pdf |archive-date=30. 4. 2011}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Sjoberg BM, Hollister LE |title=The effects of psychotomimetic drugs on primary suggestibility |url=https://archive.org/details/sim_psychopharmacology_1965-11-16_8_4/page/251 |journal=Psychopharmacologia |volume=8 |issue=4 |pages=251–262 |date=novembar 1965 |pmid=5885648 |doi=10.1007/BF00407857 |s2cid=15249061}}</ref> ====Flešbekovi==== [[Flešbek (psihologija)|Flešbekovi]] su psihološke epizode u kojima pojedinci ponovo doživljavaju neke od subjektivnih efekata LSD-a nakon što je droga prestala djelovati, a koji traju danima ili mjesecima nakon upotrebe -[[halucinogen]]a.<ref name="Halpern2003">{{cite journal |vauthors=Halpern JH, Pope HG |title=Hallucinogen persisting perception disorder: what do we know after 50 years? |url=https://archive.org/details/sim_drug-and-alcohol-dependence_2003-03-01_69_2/page/n4 |journal=Drug and Alcohol Dependence |volume=69 |issue=2 |pages=109–19 |date=mart 2003 |pmid=12609692 |doi=10.1016/S0376-8716(02)00306-X}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Müller F, Kraus E, Holze F, Becker A, Ley L, Schmid Y, Vizeli P, Liechti ME, Borgwardt S |title=Flashback phenomena after administration of LSD and psilocybin in controlled studies with healthy participants |journal=Psychopharmacology |date=januar 2022 |volume=239 |issue=6 |pages=1933–1943 |pmid=35076721 |doi=10.1007/s00213-022-06066-z |pmc=9166883 |s2cid=246276633}}</ref> Ova iskustva su povezana sa [[poremećaj perzistentne percepcije halucinogena|poremećajem perzistentne percepcije halucinogena]] (HPPD), gdje se flešbekovi javljaju povremeno ili hronično, uzrokujući nelagodu ili funkcionalno oštećenje.<ref name="Halpern2018">{{cite book |title=A Review of Hallucinogen Persisting Perception Disorder (HPPD) and an Exploratory Study of Subjects Claiming Symptoms of HPPD. |vauthors=Halpern JH, Lerner AG, Passie T |date=2018 |isbn=978-3-662-55878-2 |series=Current Topics in Behavioral Neurosciences |volume=36 |pages=333–360 |doi=10.1007/7854_2016_457 |pmid=27822679}}</ref> [[Etiologija]] flešbekova je raznolika. Neki slučajevi se pripisuju [[poremećaj somatskih simptoma|poremećaju somatskih simptoma]], gdje se osobe fiksiraju na normalna [[Somatski nervni sistem|somatska]] iskustva koja ranije nisu bila primijećena prije konzumiranja droge. Ostali slučajevi povezani su s asocijativnim reakcijama na kontekstualne znakove, slično reakcijama uočenim kod osoba s prošlim [[trauma]]ma ili emocijskim iskustvima.<ref>{{cite book |vauthors=Holland D, Passie T |isbn=978-3-86135-207-5 |language=de |year=2011 |title=Flashback-Phänomene als Nachwirkung von Halluzinogeneinnahme |volume=2 |series=Bewusstsein – Kognition – Erleben |publisher=VWB Report |url=http://www.vwb-verlag.com/Katalog/m207.html |access-date=9. 6. 2023 |archive-date=9. 6. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230609015208/http://www.vwb-verlag.com/Katalog/m207.html |url-status=live }}</ref> Faktori rizika za flešbekove ostaju nejasni, ali postojeće [[psihopatologija|psihopatologije]] mogu biti značajan doprinos.<ref>{{cite journal |vauthors=Abraham HD, Duffy FH |date=oktobar 1996 |title=Stable quantitative EEG difference in post-LSD visual disorder by split-half analysis: evidence for disinhibition |url=https://archive.org/details/sim_psychiatry-research_1996-10-07_67_3/page/172 |journal=Psychiatry Research |volume=67 |issue=3 |pages=173–87 |pmid=8912957 |doi=10.1016/0925-4927(96)02833-8 |s2cid=7587687}}</ref> Procjena prevalencije HPPD-a je izazovna. Smatra se rijetkim, s pojavama u rasponu od 1 na 20 korisnika koji dožive prolazni i manje teški HPPD tipa 1, do 1 na 50.000 za više zabrinjavajući HPPD tipa 2. Suprotno "permatripovanju" i zadržavanje LSD-a u [[cerebrospinalna tečnosti|internet glasinama]], LSD se ne skladišti dugoročno u [[kičmena moždina|kičmenoj moždini]] ili drugim dijelovima tijela. Farmakološki dokazi pokazuju da LSD ima poluživot od 175 minuta i da se metabolizira u spojeve rastvorljive u vodi poput 2-okso-3-hidroksi-LSD-a, koji se eliminira putem urina bez dokaza o dugoročnom skladištenju. Klinički dokazi također ukazuju na to da hronična upotreba [[SSRI]]-a može pojačati flešbekove izazvane LSD-om, čak i mjesecima nakon prestanka upotrebe LSD-a.<ref name="drug-interaction">{{cite book |title=Psychedelics as Psychiatric Medications |publisher=Oxford University Press |isbn=9780192678522 |url=https://books.google.com/books?id=7lazEAAAQBAJ |date=7. 3. 2023 |vauthors=Nutt DJ, Castle D |chapter=Drug-interaction with psychotropic drugs |access-date=21. 5. 2023 |archive-date=21. 5. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230521000115/https://books.google.com/books?id=7lazEAAAQBAJ |url-status=live }}</ref>{{rp|145}} ===Tolerancija=== LSD pokazuje značajnu [[tahifilaksija|tahifilaksiju]], s razvojem tolerancije 24 sata nakon primjene. Progresija tolerancije u intervalima kraćim od 24 sata ostaje uglavnom nepoznata.<ref>{{cite book |vauthors=Buchborn T, Grecksch G, Dieterich D, Hollt V |title=Neuropathology of Drug Addictions and Substance Misuse |doi=10.1016/B978-0-12-800212-4.00079-0 |chapter=Chapter 79 - Tolerance to Lysergic Acid Diethylamide: Overview, Correlates, and Clinical Implications |isbn=978-0-12-800212-4 |publisher=Academic Press |pages=848–849 |volume=2 |year=2016}}</ref> Tolerancija se obično vraća na početnu vrijednost nakon 3-4 dana apstinencije.<ref name="pmid28701958">{{cite journal |title=A Single Dose of LSD Does Not Alter Gene Expression of the Serotonin 2A Receptor Gene (HTR2A) or Early Growth Response Genes (EGR1-3) in Healthy Subjects |vauthors=Dolder DS, Grünblatt E, Müller F, Borgwardt SJ, Liechti ME |date=28. 6. 2017 |doi=10.3389/fphar.2017.00423 |journal=Frontiers in Neuroscience |volume=8 |page=423 |pmid=28701958 |pmc=5487530 |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal |journal=Pain Practice |page=455 |volume=23 |issue=4 |issn=1533-2500 |doi=10.1111/papr.13203 |doi-access=free |vauthors=Kooijman NI, Willegers T, Reuser A, Mulleners WM, Kramers C, ((Vissers KCP)), ((van der Wal SEI)) |date=4. 1. 2023 |pmid=36597700 |title=Are psychedelics the answer to chronic pain: A review of current literature| s2cid=255470638 |hdl=2066/291903 |hdl-access=free}}</ref> Značajna unakrsna tolerancija se javlja između LSD-a, [[meskalin]]a i [[psilocibin]]a.<ref name="isbell_mescaline">{{cite journal |vauthors=Wolbach AB, Isbell H, Miner EJ |date=mart 1962 |title=Cross tolerance between mescaline and LSD-25, with a comparison of the mescaline and LSD reactions |journal=Psychopharmacologia |volume=3 |pages=1–14 |pmid=14007904 |doi=10.1007/BF00413101 |s2cid=23803624 |url=http://www.erowid.org/references/refs_view.php?A=ShowDocPartFrame&C=ref&ID=2032&DocPartID=1893 |access-date=1. 12. 2007 |archive-date=19. 4. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140419141528/http://www.erowid.org/references/refs_view.php?A=ShowDocPartFrame&C=ref&ID=2032&DocPartID=1893}}</ref><ref name="isbell_psilocybin">{{cite journal |vauthors=Isbell H, Wolbach AB, Wikler A, Miner EJ |title=Cross tolerance between LSD and psilocybin |journal=Psychopharmacologia |volume=2 |issue=3 |pages=147–159 |year=1961 |doi=10.1007/BF00407974 |url=http://www.erowid.org/references/refs_view.php?A=ShowDocPartFrame&C=ref&ID=1979&DocPartID=1843 |access-date=1. 12. 2007 |pmid=13717955 |s2cid=7746880 |archive-date=15. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160315102433/https://www.erowid.org/references/refs_view.php?a=showdocpartframe&c=ref&docpartid=1843&id=1979 |url-status=live }}</ref> Blaga unakrsna tolerancija na [[DMT]] uočena je kod ljudi koji su visoko tolerantni na LSD.<ref>{{cite journal |vauthors=Rosenberg D, Isbell H, Miner E, Logan C |doi=10.1007/BF00413244 |date=7. 8. 1963 |title=The effect of N,N-dimethyltryptamine in human subjects tolerant to lysergic acid diethylamide |journal=Psychopharmacologia |volume=5 |issue=3 |pages=223–224 |pmid=14138757 |s2cid=32950588}}</ref> Tolerancija na LSD se također razvija uz dosljednu upotrebu,<ref name="springer">{{cite journal |vauthors=Jonas S, Downer JD |title=Gross behavioural changes in monkeys following administration of LSD-25, and development of tolerance to LSD-25 |url=https://archive.org/details/sim_psychopharmacology_1964-10-14_6_4/page/n68 |journal=Psychopharmacologia |volume=6 |issue=4 |pages=303–386 |date=oktobar 1964 |pmid=4953438 |doi=10.1007/BF00413161 |s2cid=11768927}}</ref> a vjeruje se da je rezultat [[serotonin]]a 5-HT<sub>2A</sub> [[Smanjena i pojačana regulacija|snižena regulacija receptora]]. Istraživači vjeruju da se tolerancija vraća na početnu vrijednost nakon dvije sedmice nekorištenja psihodelika.<ref name=lsdtol>{{cite journal |vauthors=Schlemmer RF, Nawara C, Heinze WJ, Davis JM, Advokat C |title=Influence of environmental context on tolerance to LSD-induced behavior in primates |url=https://archive.org/details/sim_biological-psychiatry_1986-03_21_3/page/313 |journal=Biological Psychiatry |volume=21 |issue=3 |pages=314–317 |date=mart 1986 |pmid=3947713 |doi=10.1016/0006-3223(86)90053-3 |s2cid=35508993}}</ref> ===Ovisnost i sklonost ovisnosti=== LSD se široko smatra neadiktivnim, uprkos svom potencijalu za [[Zloupotreba supstanci|zloupotrebu]].<ref name="Nichols2004" /><ref name="NHM-MDMA">{{cite book |vauthors=Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE |veditors=Sydor A, Brown RY |title=Molecular Neuropharmacology: A Foundation for Clinical Neuroscience |year=2009 |publisher=McGraw-Hill Medical |location=New York |isbn=9780071481274 |pages=375 |edition=2nd |chapter=Chapter 15: Reinforcement and Addictive Disorders |quote=Several other classes of drugs are categorized as drugs of abuse but rarely produce compulsive use. These include psychedelic agents, such as lysergic acid diethylamide (LSD) |url=https://books.google.com/books?id=PjgfBQAAQBAJ |access-date=12. 6. 2023 |archive-date=28. 8. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230828020503/https://books.google.com/books?id=PjgfBQAAQBAJ |url-status=live }}</ref><ref name="Lus2006">{{cite journal |vauthors=Lüscher C, Ungless MA |title=The mechanistic classification of addictive drugs |journal=PLOS Medicine |volume=3 |issue=11 |pages=e437 |date=novembar 2006 |pmid=17105338 |pmc=1635740 |doi=10.1371/journal.pmed.0030437 |doi-access=free}}</ref> Pokušaji da se laboratorijske životinje obuče za [[samostalno davanje]] LSD-a bili su uglavnom neuspješni. Iako se tolerancija na LSD brzo razvija, [[sindrom odvikavanja]] se ne pojavljuje, što sugerira da potencijalni sindrom nije nužno povezan s mogućnošću brzog sticanja tolerancije na supstancu.<ref>{{cite journal |vauthors=Balestrieri A, Fontanari D |date=septembar 1959 |doi=10.1001/archpsyc.1959.03590030063008 |pages=279–282 |pmid=13796178 |title=Acquired and crossed tolerance to mescaline, LSD-25, and BOL-148|journal=Archives of General Psychiatry | volume=1 |issue=3}}</ref> Izvještaj koji ispituje poremećaj upotrebe supstanci za [[Dijagnostički i statistički priručnik za mentalne poremećaje|DSM-IV]] napominje da gotovo nijedan halucinogen ne izaziva ovisnost, za razliku od psihoaktivnih droga drugih klasa kao što su [[stimulans]]i i [[depresiv]]i.<ref name="pmid29366418">{{cite journal |journal=Current Neuropharmacology |volume=17 |issue=2 |pages=1–15 |title=Ayahuasca: Psychological and Physiologic Effects, Pharmacology and Potential Uses in Addiction and Mental Illness |doi=10.2174/1570159X16666180125095902 |doi-access=free |issn=1875-6190 |vauthors=Hamill J, Hallak J, Dursun SD, Baker G |year=2019 |pmid=29366418| pmc=6343205}}</ref><ref>{{cite journal |journal=Addiction |publisher=Society for the Study of Addiction |vauthors=Morgenstern J, Langenbucher J, Labouvie E |date=septembar 1994 |title=The generalizability of the dependence syndrome across substances: an examination of some properties of the proposed DSM-IV dependence criteria |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-addiction_1994-09_89_9/page/1104 |volume=89 |issue=9 |pages=1105–1113 |doi=10.1111/j.1360-0443.1994.tb02787.x |pmid=7987187}}</ref> ===Rak i trudnoća=== [[Mutageneza|Mutageni]] potencijal LSD-a nije jasan. Sveukupno, čini se da dokazi ukazuju na ograničen ili nikakav učinak pri uobičajeno korištenim dozama.<ref>{{cite journal |vauthors=Li JH, Lin LF |title=Genetic toxicology of abused drugs: a brief review |journal=Mutagenesis |volume=13 |issue=6 |pages=557–65 |date=novembar 1998 |pmid=9862186 |doi=10.1093/mutage/13.6.557 |doi-access=free}}</ref> Studije nisu pokazale dokaze o [[teratogen]]im ili [[mutagen]]im efektima. ===Dugoročni efekti=== Potencijalni rizik od česte ponovljene dugotrajne upotrebe LSD-a i drugih serotonergičnih psihodelika je [[srčana fibroza]] i [[srčana valvulopatija|valvulopatija]] zbog [[serotonin]]skog [[5-HT2B receptor|5-HT<sub>2B</sub> receptora]] [[agonist|agonizma]].<ref name="TagenMantuanivanHeerden2023">{{cite journal | vauthors = Tagen M, Mantuani D, van Heerden L, Holstein A, Klumpers LE, Knowles R | title = The risk of chronic psychedelic and MDMA microdosing for valvular heart disease | journal = J Psychopharmacol | volume = 37 | issue = 9 | pages = 876–890 | date = septembar 2023 | pmid = 37572027 | doi = 10.1177/02698811231190865 | url = }}</ref><ref name="RouaudCalderHasler2024">{{cite journal | vauthors = Rouaud A, Calder AE, Hasler G | title = Microdosing psychedelics and the risk of cardiac fibrosis and valvulopathy: Comparison to known cardiotoxins | journal = J Psychopharmacol | volume = 38 | issue = 3 | pages = 217–224 | date = mart 2024 | pmid = 38214279 | pmc = 10944580 | doi = 10.1177/02698811231225609 | url = }}</ref><ref name="NahlawiPtaszekRuskin2025">{{cite journal | vauthors = Nahlawi A, Ptaszek LM, Ruskin JN | title = Cardiovascular effects and safety of classic psychedelics | journal = Nat Cardiovasc Res | volume = 4 | issue = 2 | pages = 131–144 | date = februar 2025 | pmid = 39910289 | doi = 10.1038/s44161-025-00608-2 | url = }}</ref><ref name="Wsół2023">{{cite journal | vauthors = Wsół A | title = Cardiovascular safety of psychedelic medicine: current status and future directions | journal = Pharmacol Rep | volume = 75 | issue = 6 | pages = 1362–1380 | date = decembar 2023 | pmid = 37874530 | pmc = 10661823 | doi = 10.1007/s43440-023-00539-4 | url = }}</ref><ref name="McIntyre2023">{{cite journal | vauthors = McIntyre RS | title = Serotonin 5-HT2B receptor agonism and valvular heart disease: implications for the development of psilocybin and related agents | journal = Expert Opin Drug Saf | volume = 22 | issue = 10 | pages = 881–883 | date = 2023 | pmid = 37581427 | doi = 10.1080/14740338.2023.2248883 | url = }}</ref> To može biti slučaj i sa [[mikrodoziranje]]m.<ref name="TagenMantuanivanHeerden2023" /><ref name="RouaudCalderHasler2024" /><ref name="NahlawiPtaszekRuskin2025" /> Međutim, rizici su teorijski i potrebna su daljnja istraživanja kako bi se utvrdilo mogu li se ove komplikacije zapravo pojaviti kod psihodelika.<ref name="TagenMantuanivanHeerden2023" /><ref name="Wsół2023" /> Preliminarna [[studija na životinjama]] otkrila je da hronično mikrodoziranje LSD-a nije rezultiralo promjenama strukture [[srcwe|srca]] ili valvulopatijom kod [[glodari|glodara]].<ref name="EffingerKingCalderon2024">{{cite journal | vauthors = Effinger D, King J, Calderon J, Strong J, Thompson S | title = ACNP 63rd Annual Meeting: Poster Abstracts P609-P914: P680. Assessing the Potential Cardiovascular Risk of Microdosing Lysergic Acid Diethylamide in Mice | journal = Neuropsychopharmacology | volume = 49 | issue = Suppl 1 | pages = 418–594 (459–459) | date = decembar 2024 | pmid = 39643635 | doi = 10.1038/s41386-024-02013-y | url = | doi-access = free }}</ref> Čini se da su istraživanja o tome da li je LSD-u snažan agonist [[serotonin]]skog 5-HT2B receptora ili ne, a neke studije su ga utvrdile da je u suštini neaktivan.<ref name="LuethiLiecthi2021">{{cite book | vauthors = Luethi D, Liechti ME | title=5-HT2B Receptors | chapter=Drugs of Abuse Affecting 5-HT2B Receptors | series=The Receptors | publisher=Springer International Publishing | publication-place=Cham | volume=35 | date=2021 | isbn=978-3-030-55919-9 | doi=10.1007/978-3-030-55920-5_16 | pages=277–289}}</ref> ==Interakcije== Neki psihodelici, uključujući LSD, se [[metabolizam|metaboliraju]] putem [[citohrom 450|citohroma P450]] [[enzim]]a [[CYP2D6]]. Istovremena upotreba [[selektivni inhibitor ponovnog preuzimanja serotonina|selektivnog inhibitora ponovnog preuzimanja serotonina]] (SSRI), od kojih su neki [[potentnost (farmakologija)|potentni]] [[inhibitor enzima|inhibitor]] CYP2D6, sa LSD-om može povećati rizik od [[serotoninski sindrom|serotoninskog sindroma]].<ref name="drug-interaction"/>{{rp|145}} Vjeruje se da hronična upotreba SSRI-a, [[triciklički antidepresiv|tricikličkih antidepresiva]] (TCA) i [[inhibitor monoaminooksidaze|inhibitora monoaminooksidaze]] (MAOI) smanjuje subjektivne efekte psihodelika, vjerovatno zbog [[smanjena regulacija 5-HT2A receptora|5-HT<sub>2A</sub> receptora]], smanjene regulacije ili desenzibilizacije izazvane povišenim nivoima [[serotonin]]a.<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008" /><ref name="drug-interaction"/>{{rp|145}} Međutim, suprotno prethodnim tvrdnjama, klinička studija je otkrila da davanje LSD-a osobama koje uzimaju [[paroksetin]], SSRI i snažan inhibitor CYP2D6, povećava izloženost LSD-u za oko 1,5 puta, da je dobro podnošljivo i da nije mijenjalo ugodne subjektivne efekte ili fiziološke efekte LSD-a, dok su negativni efekti LSD-a, uključujući "loš učinak droge", [[anksioznost]] i [[mučnina|mučninu]], smanjeni.<ref name="BeckerHumbert-DrozMueller2025">{{cite journal | vauthors = Becker AM, Humbert-Droz M, Mueller L, Jelušić A, Tolev A, Straumann I, Avedisian I, Erne L, Thomann J, Luethi D, Grünblatt E, Meyer Zu Schwabedissen H, Liechti ME | title = Acute Effects and Pharmacokinetics of LSD after Paroxetine or Placebo Pre-Administration in a Randomized, Double-Blind, Cross-Over Phase I Trial | journal = Clin Pharmacol Ther | volume = 117| issue = 6| pages = 1784–1792| date = februar 2025 | pmid = 40022427 | doi = 10.1002/cpt.3618 | url = | doi-access = free | pmc = 12087691 }}</ref> Slično tome, klinička studija s LSD-om otkrila je da su nivoi LSD-a bili 75% viši kod osoba s nefunkcionalnim CYP2D6 (slabi [[metabolizam|metabolizatori]]) u poređenju s onima s funkcionalnim CYP2D6.<ref name="HalmanKongSarris2024">{{Cite journal |vauthors=Halman A, Kong G, Sarris J, Perkins D |date=januar 2024 |title=Drug-drug interactions involving classic psychedelics: A systematic review |journal=J Psychopharmacol |volume=38 |issue=1 |pages=3–18 |doi=10.1177/02698811231211219 |pmc=10851641 |pmid=37982394}}</ref><ref name="VizeliStraumannHolze2021">{{cite journal | vauthors = Vizeli P, Straumann I, Holze F, Schmid Y, Dolder PC, Liechti ME | title = Genetic influence of CYP2D6 on pharmacokinetics and acute subjective effects of LSD in a pooled analysis | journal = Sci Rep | volume = 11 | issue = 1 | article-number = 10851 | date = maj 2021 | pmid = 34035391 | pmc = 8149637 | doi = 10.1038/s41598-021-90343-y | bibcode = 2021NatSR..1110851V | url = }}</ref> Za razliku od nekih drugih psihodelika, MAOI ne inhibiraju [[metabolizam lijekova|metabolizam]] niti pojačavaju efekte LSD-a, već umjesto toga smanjuju njegove efekte. Interakcije između psihodelika i [[antipsihotik]]a ili [[antikonvulziv]]a nisu dobro dokumentirane; međutim, istovremena upotreba sa [[stabilizator raspoloženja| stabilizatorima raspoloženja]] poput [[litij]]a može izazvati [[epilepsijski napad|napadaje]] i [[disocijativni poremećaj|disocijativne efekte]], posebno kod osoba sa [[bipolarni poremećaj|bipolarnim poremećajem]].<ref name="drug-interaction"/>{{rp|146}}<ref>{{cite journal |journal=Drug and Alcohol Dependence |volume=239 |article-number=109586 |vauthors=Simonsson O, Goldberg SB, Chambers R, Osika W, Long DM, Hendricks PS |date=1. 10. 2022 |pmid=35981469 |pmc=9627432 |title=Prevalence and associations of classic psychedelic-related seizures in a population-based sample |doi=10.1016/j.drugalcdep.2022.109586}}</ref><ref>{{cite journal |year=1967 |journal=Western Journal of Medicine |vauthors=Fisher D, Ungerleider J |pmid=4962683 |pmc=1502729 |volume=106 |issue=3 |pages=201–211 |title=Grand mal seizures following ingestion of LSD}}</ref> Litijum značajno pojačava LSD reakcije, što potencijalno dovodi do akutnih komatoznih stanja kada se kombinuje.<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008" /> ==Predoziranje== LSD u tipskim dozama (~50–250 μg) se smatra vrlo sigurnim u smislu [[toksičnost]]i, pri čemu nije zabilježen nijedan smrtni slučaj povezan s toksičnošću pri takvim dozama uprkos milionima izloženosti. Osim toga, LSD se smatra relativno netoksičnom drogom u slučaju [[predoziranje|predoziranja]].<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008"/><ref name="Thomas2024">{{cite book | vauthors = Thomas K | title=Toxicology and Pharmacological Interactions of Classic Psychedelics | series=Current Topics in Behavioral Neurosciences | publisher=Springer Berlin Heidelberg | publication-place=Berlin, Heidelberg | date=2024 | doi=10.1007/7854_2024_508 | url=https://link.springer.com/10.1007/7854_2024_508 | access-date=14. 5. 2025 | page=| pmid=39042251 }}</ref><ref name="NicholsGrob2018">{{cite journal | vauthors = Nichols DE, Grob CS | title = Is LSD toxic? | journal = Forensic Sci Int | volume = 284 | issue = | pages = 141–145 | date = mart 2018 | pmid = 29408722 | doi = 10.1016/j.forsciint.2018.01.006 | url = }}</ref><ref name="Henríquez-Hernández2023">{{cite journal | vauthors = Henríquez-Hernández LA, Rojas-Hernández J, Quintana-Hernández DJ, Borkel LF | title = Hofmann vs. Paracelsus: Do Psychedelics Defy the Basics of Toxicology?-A Systematic Review of the Main Ergolamines, Simple Tryptamines, and Phenylethylamines | journal = Toxics | volume = 11 | issue = 2 | date = februar 2023 | page = 148 | pmid = 36851023 | pmc = 9963058 | doi = 10.3390/toxics11020148 | doi-access = free | bibcode = 2023Toxic..11..148H | url = }}</ref> Procjenjuje se, na osnovu [[studija na životinjama]] i [[izvještaj o slučaju|izvještaja o slučajevima]] na ljudima, da je [[smrtonosna doza]] LSD-a kod ljudi približno 100&nbsp;mg, ili oko 1.000 puta veća od uobičajene rekreativne doze od 100 μg. Od 2024. zabilježeno je nekoliko slučajeva smrtonosnog predoziranja LSD-om. Međutim, kritički pregled literature u studiji [[David E. Nichols|Davida E. Nicholsa]] otkrio je da od pet identificiranih slučajeva, jedan nije bio u skladu s efektima LSD-a, već je umjesto toga mogao biti u pitanju drugi lijek poput [[25I-NBOMe]], dva su uključivala normalne doze LSD-a kod osoba koje je policija stavila u maksimalno fizičko ograničavanje (vezane) nakon čega je uslijedila pretpostavljena [[pozicijska asfiksija]] i fatalni kardiovaskularni kolaps (vezanje je praksa koja se općenito povezuje sa slučajnom smrću), a dva su bila povezana s masivnim predoziranjem LSD-om koje je uključivalo doze moguće veće od 300&nbsp;mg. B Osim smrti uzrokovane toksičnošću, LSD se rijetko povezuje sa [[samoubistvo|smrću putem samoubistva]], nesreće ili [[nasilje|nasilnog susreta]] zbog izazivanja abnormalnog ponašanja.<ref name="NicholsGrob2018"/><ref name="Henríquez-Hernández2023"/> U jednoj poznatoj [[serija slučajeva|seriji slučajeva]] iz 1974, 8{{nbsp}}ljudi je slučajno [[šmrkanje|ušmrknulo]] dvije "linije" gotovo čistog LSD praha za koji su mislili da je [[kokain]].<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008" /><ref name="Thomas2024"/><ref name="NicholsGrob2018" /><ref name="KlockBoernerBecker1974">{{cite journal | vauthors = Klock JC, Boerner U, Becker CE | title = Coma, hyperthermia and bleeding associated with massive LSD overdose. A report of eight cases | journal = West J Med | volume = 120 | issue = 3 | pages = 183–188 | date = mart 1974 | pmid = 4816396 | pmc = 1129381 | doi = | url = }}</ref><ref name="KlockBoerner1975">{{cite journal | vauthors = Klock JC, Boerner U, Becker CE | title = Coma, hyperthermia, and bleeding associated with massive LSD overdose, a report of eight cases | journal = Clin Toxicol | volume = 8 | issue = 2 | pages = 191–203 | date = 1975 | pmid = 1149410 | doi = 10.3109/15563657508988063 | url =https://archive.org/details/sim_clinical-toxicology_1975-04_8_2/page/190}}</ref> Tačne doze LSD-a nisu bile poznate, ali su smatrane ogromnim.<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008"/><ref name="Thomas2024" /><ref name="NicholsGrob2018" /> Za kontekst, tipska "linija" [[kokain]]a za insuflaciju je 50 do 100&nbsp;mg.<ref name="GoldsteinDesLauriersBurda2009">{{cite journal | vauthors = Goldstein RA, DesLauriers C, Burda A, Johnson-Arbor K | title = Cocaine: history, social implications, and toxicity: a review | journal = Semin Diagn Pathol | volume = 26 | issue = 1 | pages = 10–17 | date = februar 2009 | pmid = 19292024 | doi = 10.1053/j.semdp.2008.12.001 | url = | quote = When “snorted,” a typical “line” of cocaine contains approximately 50-100 mg of parent compound, although it is often “cut” or adulterated with other substances.20}}</ref> Osobe su se javile u bolnicu u roku od 10 do 15 minuta, od kojih je petero bilo u [[koma|komi]], troje je zahtijevalo [[intubacija|intubaciju]] i [[mehanička ventilacija|mehaničku ventilaciju]], a osobe koje su bile pri [[svijest]]i iskusile su teške halucinogene efekte, između ostalih toksičnih simptoma.<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008" /><ref name="Thomas2024"/><ref name="NicholsGrob2018"/><ref name="KlockBoerner1975"/> Svi su se potpuno oporavili u roku od 12 sati i nije bilo [[smrt]]nih slučajeva.<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008" /><ref name="Thomas2024" /><ref name="NicholsGrob2018" /><ref name="KlockBoerner1975"/> Naknadni slučaj iz 2020. slično je uključivao slučajno ubrizgavanje potvrđene doze LSD-a od 55&nbsp;mg umjesto [[kokain]]a, što je prošlo bez negativnih posljedica po zdravlje.<ref name="HadenWoods2020">{{cite journal | vauthors = Haden M, Woods B | title = LSD Overdoses: Three Case Reports | journal = J Stud Alcohol Drugs | volume = 81 | issue = 1 | pages = 115–118 | date = januar 2020 | pmid = 32048609 | doi = 10.15288/jsad.2020.81.115| url = }}</ref> U drugim izvještajima, predoziranje LSD-om od 5&nbsp;mg izazvalo je tešku [[mučnina|mučninu]] i [[povraćanje]], zajedno s teškim poremećajima u ponašanju,<ref name="ReynoldsPeterson1966">{{cite journal | vauthors = Reynolds HH, Peterson GK | title = Psychophysiological effects of a large non-experimental dose of LSD-25 | journal = Psychol Rep | volume = 19 | issue = 1 | pages = 287–290 | date = august 1966 | pmid = 5942100 | doi = 10.2466/pr0.1966.19.1.287 | url = }}</ref> dok predoziranje od 10&nbsp;mg također nije bilo fatalno.<ref name="BrimblecombePinder1975" /><ref name="Cohen1971">{{cite book | vauthors = Cohen S | title=Progress in Drug Research / Fortschritte der Arzneimittelforschung / Progrès des Recherches Pharmaceutiques | chapter=The Psychotomimetic Agents | publisher=Birkhäuser Basel | publication-place=Basel | date=1971 | isbn=978-3-0348-7080-1 | doi=10.1007/978-3-0348-7078-8_2 | chapter-url=http://link.springer.com/10.1007/978-3-0348-7078-8_2 | access-date=2. 6. 2025 | pages=68–102}}</ref> Uprkos tome što djeluju kao [[selektivnost vezivanja|neselektivni]] [[agonist serotoninskih receptora|agonisti serotoninskih receptora]], glavni psihodelici poput LSD-a i [[psilocibin]]a ne uzrokuju [[serotoninski sindrom]] čak ni pri ekstremnom predoziranju.<ref name="MalcolmThomas2022">{{cite journal | vauthors = Malcolm B, Thomas K | title = Serotonin toxicity of serotonergic psychedelics | journal = Psychopharmacology (Berl) | volume = 239 | issue = 6 | pages = 1881–1891 | date = juni 2022 | pmid = 34251464 | doi = 10.1007/s00213-021-05876-x | url = }}</ref> Smatra se da je to zbog činjenice da djeluju kao [[djelimični agonist]]i [[serotonin]]skih receptora poput serotoninskog [[5-HT2A receptor|5-HT<sub>2A</sub> receptora]] u odnosu na sam serotonin. Suprotno tome, [[NBOMe]] psihodelici poput [[25I-NBOMe]] su [[unutrašnja aktivnost|efikasniji]] i jedinstveno su povezani s toksičnošću sličnom serotoninskom sindromu. Retrospektivna analiza iz 2018, koja je obuhvatila 3.554 izloženosti samo LSD-u, a prijavljena je centrima za kontrolu trovanja u [[SAD|Sjedinjenim Američkim Državama]] između 2000. i 2016, otkrila je da su ozbiljni slučajevi [[toksičnost]]i bili rijetki.<ref name="Thomas2024"/><ref name="LeonardAndersonKlein-Schwartz2018">{{cite journal | vauthors = Leonard JB, Anderson B, Klein-Schwartz W | title = Does getting high hurt? Characterization of cases of LSD and psilocybin-containing mushroom exposures to national poison centers between 2000 and 2016 | journal = J Psychopharmacol | volume = 32 | issue = 12 | pages = 1286–1294 | date = decembar 2018 | pmid = 30182795 | doi = 10.1177/0269881118793086 | url = }}</ref> Uobičajeni neželjeni efekti (2,4–42%) uključivali su [[psihomotorna agitacija|agitaciju]] ili [[razdražljivost]], [[tahikardija|tahikardiju]], [[halucinacija|halucinacije]] ili [[deluzija|deluzije]], [[mentalna konfuzija|konfuziju]], [[midrijaza|diluziju zjenica]], [[hipertenzija|hipertenziju]], [[pospanost]] ili [[letargija|letargiju]], povišenu [[kreatin-fosfokinaza|[[kreatin- fosfokinazu]] (CPK), [[mučnina|mučninu]] i [[povraćanje]], i druge.<ref name="LeonardAndersonKlein-Schwartz2018"/> Odabrani ozbiljni neželjeni efekti uključivali su [[groznica|groznicu]] ili [[hipertermija|hipertermiju]] u 3,8%, jedan [[epilepsijski napad|napad]] u 2,4%, [[koma|komu]] u 1,4%, povišen [[kreatinin]] u 1,4%, višestruke napade u 1,2%, [[rabdomioliza]] u 1,1%, [[respiratorna depresija]] u 0,9%, [[poremećaj srčane provodljivosti]] u 0,5% i [[status epilepticus]] u 0,4%.<ref name="Thomas2024" /><ref name="LeonardAndersonKlein-Schwartz2018"/> Postoji izvještaj o slučaju teškog [[neurološki poremećaj|neuroloških posljedica]] nakon jedne tipske rekreativne doze LSD-a koja uključuje napad i [[kardiorespiratorni zastoj]].<ref name="RudinLiechtiLuethi2021">{{cite journal | vauthors = Rudin D, Liechti ME, Luethi D | title = Molecular and clinical aspects of potential neurotoxicity induced by new psychoactive stimulants and psychedelics | journal = Exp Neurol | volume = 343 | issue = | article-number = 113778 | date = septembar 2021 | pmid = 34090893 | doi = 10.1016/j.expneurol.2021.113778 | url = }}</ref><ref name="AakerøyBredeStølen2021">{{cite journal | vauthors = Aakerøy R, Brede WR, Stølen SB, Krabseth HM, Michelsen LS, Andreassen TN, Ader T, Frost J, Slettom G, Steihaug OM, Slørdal L | title = Severe Neurological Sequelae after a Recreational Dose of LSD | journal = J Anal Toxicol | volume = 45 | issue = 7 | pages = e1–e3 | date = august 2021 | pmid = 33031536 | pmc = 8363806 | doi = 10.1093/jat/bkaa145 | url = }}</ref> Općenito, psihodelici poput LSD-a rijetko mogu uzrokovati napadaje kod nekih osoba.<ref name="FreidelKreuderRabinovitch2023">{{cite journal | vauthors = Freidel N, Kreuder L, Rabinovitch BS, Chen FY, Huang RS, Lewis EC | title = Psychedelics, epilepsy, and seizures: a review | journal = Front Pharmacol | volume = 14 | issue = | pages = 1326815 | date = 2023 | pmid = 38283836 | pmc = 10811552 | doi = 10.3389/fphar.2023.1326815 | doi-access = free | url = }}</ref><ref name="Soto-AngonaForteaFortea2024">{{cite journal | vauthors = Soto-Angona Ó, Fortea A, Fortea L, Martínez-Ramírez M, Santamarina E, López FJ, Knudsen GM, Ona G | title = Do classic psychedelics increase the risk of seizures? A scoping review | journal = Eur Neuropsychopharmacol | volume = 85 | issue = | pages = 35–42 | date = august 2024 | pmid = 38917636 | doi = 10.1016/j.euroneuro.2024.05.002 | url = }}</ref> [[Srednja smrtonosna doza]] (LD<sub>50</sub>) LSD-a kod životinja varira i iznosi 50 do 60&nbsp;mg/kg kod [[miš]]eva, 16,5&nbsp;mg/kg kod [[pacov]]a i 0,3&nbsp;mg/kg kod [[kunić]]a, sve dato putem injekcije.<ref name="Henríquez-Hernández2023" /> Poznati slučaj iz 1962. kada je slon po imenu Tusko primio 297&nbsp;mg (~0,1&nbsp;mg/kg) LSD-a putem intramuskularne injekcije pokazao se fatalnim.<ref name="Henríquez-Hernández2023" /><ref name="Cohen1971" /><ref name="Grob_2022a">{{cite book | vauthors = Grob C, Grigsby J | title = Handbook of Medical Hallucinogens | pages = 81 | year = 2022 | publisher = Guilford Publications | isbn = 978-1-4625-5189-7 | url = https://books.google.com/books?id=r46ZEAAAQBAJ&pg=PA81 | access-date = 10. 7. 2025 }}</ref><ref name="West_1962">{{cite journal | vauthors = West LJ, Pierce CM, Thomas WD | title = Lysergic Acid Diethylamide: Its Effects on a Male Asiatic Elephant | url = https://archive.org/details/sim_science_1962-12-07_138_3545/page/1100 | journal = Science | location = New York, N.Y. | volume = 138 | issue = 3545 | pages = 1100–1103 | date = decembar 1962 | pmid = 17772968 | doi = 10.1126/science.138.3545.1100 | bibcode = 1962Sci...138.1100J }}</ref> Ovi nalazi ukazuju na to da slonovi mogu biti mnogo osjetljiviji na predoziranje LSD-om nego ljudi i drugih [[vrsta]].<ref name="Henríquez-Hernández2023"/><ref name="Grob_2022a"/> Međutim, ovaj slučaj je bio predmet kritika i kontroverzi zbog pogrešnog izračuna doze LSD-a i istovremene primjene [[promazin]]a i [[pentobarbital]]a nakon LSD-a.<ref name="Grob_2022a" /><ref name="Siegel_1984" /> Eksperiment je ponovljen na dva [[slon]]a sa sličnim dozama LSD-a 1984. bez incidenata.<ref name="Henríquez-Hernández2023" /><ref name="Siegel_1984">{{cite journal | vauthors = Siegel RK | title = LSD-induced effects in elephants: Comparisons with musth behavior | journal = Bulletin of the Psychonomic Society | volume = 22 | issue = 1 | pages = 53–56 | date = 1984 | doi = 10.3758/BF03333759 | issn = 0090-5054 | doi-access = free | url = https://link.springer.com/content/pdf/10.3758%2FBF03333759.pdf | access-date = 10. 7. 2025 }}</ref> Masovne doze LSD-a se uglavnom kontrolišu simptomskim tretmanom, a psihomotorna agitacija se može liječiti [[benzodiazepin]]ima.<ref name="Medscape">{{EMedicine|article|1011615|LSD Toxicity Treatment & Management|treatment}}</ref><ref name="ZawilskaKacelaAdamowicz2020" /> Uvjeravanje u mirnom, sigurnom okruženju je korisno.<ref name="Hartogsohn2017">{{Cite journal |vauthors=Hartogsohn I |date=2017 |title=Constructing drug effects: A history of set and setting |journal=Drug Science, Policy and Law |language=en |volume=3 |pages=205032451668332 |doi=10.1177/2050324516683325 |s2cid=53373205 |issn=2050-3245 |doi-access=free}}</ref> [[Antipsihotik|Antipsihotici]] poput [[haloperidol]]a se ne preporučuju jer mogu imati [[nuspojava|neželjene efekte]].<ref name="Medscape"/> [[Ispiranje želuca|Gastrointestinalna dekontaminacija]] sa [[aktivni ugalj|aktivnim ugljem]] je od male koristi zbog brze [[apsorpcija (farmakokinetika)|apsorpcije]] LSD-a, osim ako se ne izvrši unutar 30 do 60{{nbsp}}minuta od uzimanja izuzetno velikih količina.<ref name="Medscape"/> Primjena [[antikoagulans|antikoagulanasa]], [[vazodilatator]]a i [[simpatolitik]]a može biti korisna za liječenje [[ergotizam|ergotizma]]. ===Predoziranje LSD zamjenom=== Iako je LSD relativno siguran u slučaju predoziranja, [[25-NB]] (NBOMe) psihodelici poput [[25I-NBOMe]] i [[25B-NBOMe]] se često prodaju kao "LSD" i vrlo su toksični u slučaju predoziranja, s mnogim prijavljenim teškim intoksikacijama i [[smrt]]nim slučajevima.<ref name="ZawilskaKacelaAdamowicz2020">{{cite journal | vauthors = Zawilska JB, Kacela M, Adamowicz P | title = NBOMes-Highly Potent and Toxic Alternatives of LSD | journal = Front Neurosci | volume = 14 | issue = | pages = 78 | date = 2020 | pmid = 32174803 | pmc = 7054380 | doi = 10.3389/fnins.2020.00078 | doi-access = free | url = }}</ref><ref name="SuzukiDekkerValenti2015">{{cite journal | vauthors = Suzuki J, Dekker MA, Valenti ES, Arbelo Cruz FA, Correa AM, Poklis JL, Poklis A | title = Toxicities associated with NBOMe ingestion-a novel class of potent hallucinogens: a review of the literature | journal = Psychosomatics | volume = 56 | issue = 2 | pages = 129–139 | date = 2015 | pmid = 25659919 | pmc = 4355190 | doi = 10.1016/j.psym.2014.11.002 | url = }}</ref><ref name="HerianSwit2023">{{cite journal | vauthors = Herian M, Świt P | title = 25X-NBOMe compounds - chemistry, pharmacology and toxicology. A comprehensive review | journal = Crit Rev Toxicol | volume = 53 | issue = 1 | pages = 15–33 | date = januar 2023 | pmid = 37115704 | doi = 10.1080/10408444.2023.2194907 | url = }}</ref> Zbog njihove visoke [[potencija (farmakologija)|potencije]] analogne LSD-u, ove droge se također redovno prodaju kao "LSD" u [[upijajući papir|upijajućimm papirima]].<ref name="pmid30261175">{{cite journal |journal=Biochemical Pharmacology |vauthors=Eshleman AJ, Wolfrum KM, Reed JF, Kim SO, Johnson RA, Janowsky A |title=Neurochemical pharmacology of psychoactive substituted N-benzylphenethylamines: High potency agonists at 5-HT2A receptors |doi=10.1016/j.bcp.2018.09.024 |pmid=30261175 |pmc=6298744 |volume=158 |pages=27–34 |date=decembar 2018}}</ref><ref>{{cite journal |journal=Journal of Analytical Toxicology |doi=10.1093/jat/bkv073 |pmc=4570937 |pmid=26378135 |title=Analysis of 25I-NBOMe, 25B-NBOMe, 25C-NBOMe and Other Dimethoxyphenyl-N-[(2-Methoxyphenyl) Methyl]Ethanamine Derivatives on Blotter Paper |vauthors=Poklis JL, Raso SA, Alford KN, Poklis A, Peace MR |date=Oct 2015 |volume=39 |issue=8 |pages=617–623}}</ref> Smrtni slučajevi povezani s [[intoksikacija]]ma NBOMe ukazuju na to da je značajan broj osoba unio supstancu za koju su vjerovali da je LSD,<ref name="pmid31915427">{{cite journal |journal=Frontiers in Pharmacology |date=12. 12. 2019 |vauthors=Miliano C, Marti M, Pintori N, Castelli MP, Tirri M, Arfè R, De Luca MA |title=Neurochemical and Behavioral Profiling in Male and Female Rats of the Psychedelic Agent 25I-NBOMe |volume=10 |page=1406 |pmid=31915427 |pmc=6921684 |doi=10.3389/fphar.2019.01406 |doi-access=free}}</ref> a istraživači izvještavaju da "korisnici upoznati s LSD-om mogu imati lažni osjećaj sigurnosti prilikom nenamjernog konzumiranja NBOMe-a".<ref name="Lipow22">{{cite journal |journal=Transformative Medicine |title=NBOMe Toxicity and Fatalities: A Review of the Literature |volume=1 |issue=1 |date=mart 2022 |vauthors=Lipow M, Kaleem SZ, Espiridion E |pages=12–18 |s2cid=247888583 |doi=10.54299/tmed/msot8578 |doi-access=free |issn=2831-8978}}</ref> Istraživači navode da je navodna fiziološka toksičnost LSD-a vjerovatno posljedica drugih psihoaktivnih supstanci, a ne samo LSD-a.<ref name="NicholsGrob2021"/> Za NBOMe spojeve se navodi da imaju gorak okus,<ref name="Lipow22"/> nisu aktivni oralno,{{efn|[[Potencija (farmakologija)|potencija]] ''N''-benzilfenetilamina putem bukalne, sublingvalne ili nazalne apsorpcije je 50-100 puta veća (po težini) nego oralnim putem u poređenju sa matičnim [[2C-x]] spojevima.<ref name="pmid24519542">{{cite journal |journal=Neurochemical Research |date=14. 2. 2014 |vauthors=Leth-Petersen S, Bundgaard C, Hansen M, Carnerup MA, Kehler J, Kristensen JL |title=Correlating the Metabolic Stability of Psychedelic 5-HT2A Agonists with Anecdotal Reports of Human Oral Bioavailability |volume=39 |issue=10 |pages=2018–2023 |doi=10.1007/s11064-014-1253-y |pmid=24519542| s2cid=254857910}}</ref> Pretpostavljaju da niska oralna metabolička stabilnost ''N''-benzilfenetilamina vjerovatno uzrokuje nisku bioraspoloživost pri oralnoj primjeni, iako metabolički profil ovih spojeva ostaje nepredvidiv; stoga istraživanja navode da se smrtni slučajevi povezani s ovim supstancama mogu djelimično objasniti razlikama u [[metabolizam|metabolizmu]] između pojedinaca.<ref name="pmid24519542"/> i obično se uzimaju sublingvalno.<ref name="pmid28097528">{{cite book |title=Neuropharmacology of New Psychoactive Substances |vauthors=Halberstadt AL |doi=10.1007/7854_2016_64 |date=18. 1. 2017 |isbn=978-3-319-52444-3 |publisher=Springer |chapter=Pharmacology and Toxicology of N-Benzylphenethylamine ("NBOMe") Hallucinogens |series=Current Topics in Behavioral Neurosciences |volume=32 |pages=283–311 |pmid=28097528}}</ref> Kada se NBOMe-ovi primjenjuju sublingvalno, uočena je utrnulost [[jezik]]a i [[usta]] praćena [[metal]]nim hemijskim okusom, a istraživači opisuju ovaj fizički neželjeni efekat kao jednu od glavnih razlika između spojeva NBOMe i LSD-a.<ref>{{cite journal |vauthors=Duffau B, Camargo C, Kogan M, Fuentes E, Kennedy Cassels B |journal=Journal of Chromatographic Science |volume=54 |issue=7 |date=august 2016 |pages=1153–1158 |title=Analysis of 25 C NBOMe in Seized Blotters by HPTLC and GC–MS |pmc=4941995 |pmid=27406128 |doi=10.1093/chromsci/bmw095 |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal |pmid=25105138 |pmc=4106087 |doi=10.1155/2014/734749 |title=25C-NBOMe: preliminary data on pharmacology, psychoactive effects, and toxicity of a new potent and dangerous hallucinogenic drug |journal=BioMed Research International |date=3. 7. 2014 |vauthors=Francesco SB, Ornella C, Gabriella A, Giuseppe V, Rita S, Flaminia BP, Eduardo C, Pierluigi S, Giovanni M, Guiseppe B, Fabrizio S |volume=2014 |page=734749 |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite book |title=Novel Psychoactive Substances: Classification, Pharmacology and Toxicology |chapter=Pharmacology and toxicology of N-Benzyl-phenylethylamines (25X-NBOMe) hallucinogens |vauthors=Potts AJ, ((Thomas SHL}}, Hill SL |veditors=Dargan P, Wood D |doi=10.1016/B978-0-12-818788-3.00008-5 |isbn=978-0-12-818788-3 |pages=279–300 |edition=2nd |publisher=Academic Press |date=septembar 2021 |s2cid=240583877}}</ref> Uprkos visokoj potenciji, rekreativne doze LSD-a izazvale su samo mali broj slučajeva akutne [[toksičnost]]i, ali NBOMe spojevi imaju izuzetno različite sigurnosne profile.<ref name="Lipow22"/><ref name="pmid35343858">{{cite journal |journal=[[Clinical Toxicology]] |title=A cluster of 25B-NBOH poisonings following exposure to powder sold as lysergic acid diethylamide (LSD) |vauthors=Ivory ST, Rotella J, Schumann J, Greene SL |pages=966–969 |date=28. 3. 2022 |volume=60 |issue=8 |doi=10.1080/15563650.2022.2053150 |pmid=35343858 |s2cid=247764056}}</ref> Testiranje s [[Ehrlichov reagens|Ehrlichovim reagensom]] daje pozitivan rezultat za LSD i negativan rezultat za NBOMe spojeve.<ref>{{Cite journal | vauthors = Díaz Moreno M, Alarcón Ayala N, Estrada Y, Morris V, Quintero J |date=novembar 2022 |title=Échele Cabeza as a harm reduction project and activist movement in Colombia |url=https://www.emerald.com/insight/content/doi/10.1108/DHS-07-2022-0026/full/html |journal=Drugs, Habits and Social Policy|language=en |volume=23 |issue=3 |pages=263–276 |doi=10.1108/DHS-07-2022-0026 |issn=2752-6739}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Clancy L, Philp M, Shimmon R, Fu S | title = Development and validation of a color spot test method for the presumptive detection of 25-NBOMe compounds | journal = Drug Testing and Analysis | volume = 13 | issue = 5 | pages = 929–943 | date = maj 2021 | pmid = 32744773 | doi = 10.1002/dta.2905 }}</ref> ==[[Farmakologija]]== ===Farmakodinamika=== [[Slika:LSDaffinities.GIF|class=skin-invert-image|thumb|right|300px|[[Afinitet (farmakologija)|Afiniteti]] (K<sub>i</sub>) LSD-a za različite [[receptor (biohemija)|receptore]]. Što je vrijednost niža, LSD se jače veže za taj receptor (tj. sa većim afinitetom). Horizontalna linija predstavlja približnu vrijednost za koncentracije LSD-a u ljudskoj [[krvna plazma|plazmi]], te stoga afiniteti koji su iznad linije vjerovatno nisu uključeni u efekte LSD-a. Vrijednosti su prosjek [[Ki baza podataka|K<sub>i</sub> baza podataka]].<ref name="PDSPKiDatabase"/>]] {| class="wikitable floatright" style="font-size:small;" |+ {{Nowrap|Aktivnosti LSD-a}} |- ! [[Biološka meta|Meta]] !! [[Afinitet (farmakologija)|Afinitet]] (K<sub>i</sub>,nM) |- | [[5-HT1A receptor|5-HT<sub>1A</sub>]] || 0,64–7,3 (K<sub>i</sub>)<br />6,4 ({{Abbrlink|EC<sub>50</sub>|polovina maksimalne efektivne koncentracije}})<br />110% ({{Abbrlink|E<sub>max</sub>|maksimalna efikasnost}}) |- | [[5-HT1B receptor|5-HT<sub>1B</sub>]] || 3,9 |- | [[5-HT1D receptor|5-HT<sub>1D</sub>]] || 3,9–14 |- | [[5-HT1E receptor|5-HT<sub>1E</sub>]] || 93 |- | [[5-HT1F receptor|5-HT<sub>1F</sub>]] || {{Abbr|ND|Nema podataka}} |- | [[5-HT2A receptor|5-HT<sub>2A</sub>]] || 0.47–21 (K<sub>i</sub>)<br />0,24–538 ({{Abbr|EC<sub>50</sub>| polovina maksimalne efektivne koncentracije }})<br />23–88% ({{Abbr|E<sub>max</sub>|maximal efficacy}}) |- | [[5-HT2B receptor|5-HT<sub>2B</sub>]] || 0,98–30 (K<sub>i</sub>)<br />0,68–12.000 ({{Abbr|EC<sub>50</sub>| polovina maksimalne efektivne koncentracije }})<br />13–73% ({{Abbr|E<sub>max</sub>| maksimalna efikasnost }}) |- | [[5-HT2C receptor|5-HT<sub>2C</sub>]] || 1.1–48 (K<sub>i</sub>)<br />0.85–1,590 ({{Abbr|EC<sub>50</sub>|half-maximal effective concentration}})<br />26–79% ({{Abbr|E<sub>max</sub>|maximal efficacy}}) |- | [[5-HT3 receptor|5-HT<sub>3</sub>]] || >10.000 |- | [[5-HT4 receptor|5-HT<sub>4</sub>]] || 1.000 ([[pacov]]) |- | [[5-HT5A receptor|5-HT<sub>5A</sub>]] || 9,0 |- | [[5-HT5B receptor|5-HT<sub>5B</sub>]] || 3,2 (pacov) |- | [[5-HT6 receptor|5-HT<sub>6</sub>]] || 2,3–6,9 |- | [[5-HT7 receptor|5-HT<sub>7</sub>]] || 6,3–6,6 |- | [[Alfa-1A adrenergični receptor|α<sub>1A</sub>]] || 670–1.128 |- | [[Alfa-1B adrenergični receptor|α<sub>1B</sub>]] || 8.677 |- | [[Alfa-1D adrenergični receptor|α<sub>1D</sub>]] || {{Abbr|ND|Nema podataka}} |- | [[Alfa-2A adrenergični receptor|α<sub>2A</sub>]] || 12–46 |- | [[Alfa-2B adrenergični receptor|α<sub>2B</sub>]], [[Alfa-2C adrenergični receptor|α<sub>2C</sub>]] || {{Abbr|ND|Nema podataka}} |- | [[Beta-1 adrenergični receptor|β<sub>1</sub>]] || 140–1.601 |- | [[Beta-2 adrenergični receptor|β<sub>2</sub>]] || 740–3.461 |- | [[Beta-3 adrenergični receptor|β<sub>3</sub>]] || {{Abbr|ND|Nema podataka}} |- | [[D1 receptor|D<sub>1</sub>]] || 155–340 (K<sub>i</sub>)<br />35–63 ({{Abbr|EC<sub>50</sub>| polovina maksimalne efektivne koncentracije}})<br />35–44% ({{Abbr|E<sub>max</sub>| maksimalna efikasnost}}) |- | [[D2 receptor|D<sub>2</sub>]] || 61–126 |- | [[D3 receptor|D<sub>3</sub>]] || 27–60 |- | [[D4 receptor|D<sub>4</sub>]] || 26–158 |- | [[D5 receptor|D<sub>5</sub>]] || 75–344 |- | [[H1 receptor|H<sub>1</sub>]] || 1.100–1.540 |- | [[H2 receptor|H<sub>2</sub>]]–[[H4 receptor|H<sub>4</sub>]] || {{Abbr|ND|Nema podataka}} |- | [[Muskarinski acetilholinski M1 receptor|M<sub>1</sub>]]–[[Muskarinski acetilholinski M5 receptor|M<sub>5</sub>]] || {{Abbr|ND|Nema podataka}} |- | [[I1 receptor|I<sub>1</sub>]] || {{Abbr|ND|Nema podataka}} |- | [[Sigma-1 receptor|σ<sub>1</sub>]], [[Sigma-2 receptor|σ<sub>2</sub>]] || {{Abbr|ND|Nema podataka}} |- | [[Receptor povezan s aminom u tragovima 1|TAAR1]] || 450 (K<sub>i</sub>) (pacov)<br />10,000 (K<sub>i</sub>) ([[miš]])<br />1,400 ({{Abbr|EC<sub>50</sub>| polovina maksimalne efektivne koncentracije }}) (pacov)<br />9.700 ({{Abbr|EC<sub>50</sub>| polovina maksimalne efektivne koncentracije}}) (miš)<br />>20.000 ({{Abbr|EC<sub>50</sub>| polovins maksimalne efektivne koncentracije}}) ([[čovjek]]) |- | {{Abbrlink|SERT|Serotoninskt transporter}} || >30,000 (K<sub>i</sub>)<br />>100.000 ({{Abbrlink|IC<sub>50</sub>| polovina maksimalne efektivne koncentracije}}) |- | {{Abbrlink|NET|Norepinefrinski transporter}} || 5.600–>30.000 (K<sub>i</sub>)<br />>100.000 ({{Abbr|IC<sub>50</sub>| polovina maksimalne inhibitorne koncentracije}}) |- | {{Abbrlink|DAT|Dopaminski transporter}} || >30.000 (K<sub>i</sub>)<br />>100.000 ({{Abbr|IC<sub>50</sub>| polovina maksimalne inhibitorne koncentracije}}) |- class="sortbottom" | colspan="2" style="width: 1px; background-color:#eaecf0; text-align: center;" | '''Napomene''': Što je vrijednost manja, to se lijek jače veže za mjesto. Svi proteini su ljudski, osim ako nije drugačije navedeno. '''Refs''':<ref name="HolzeSinghLiechti2024">{{cite journal | vauthors = Holze F, Singh N, Liechti ME, D'Souza DC | title = Serotonergic Psychedelics: A Comparative Review of Efficacy, Safety, Pharmacokinetics, and Binding Profile | journal = Biol Psychiatry Cogn Neurosci Neuroimaging | volume = 9 | issue = 5 | pages = 472–489 | date = maj 2024 | pmid = 38301886 | doi = 10.1016/j.bpsc.2024.01.007 | url = | doi-access = free }}</ref><ref name="PDSPKiDatabase">{{cite web | title=PDSP Database | website=UNC | url=https://pdsp.unc.edu/databases/pdsp.php?testFreeRadio=testFreeRadio&testLigand=lsd&kiAllRadio=all&doQuery=Submit+Query | language=zu | access-date=11. 12. 2024}}</ref><ref name="BindingDB">{{cite web | vauthors = Liu T | title=BindingDB BDBM21342 (4R,7R)-N,N-diethyl-6-methyl-6,11-diazatetracyclo[7.6.1.0^{2,7}.0^{12,16}]hexadeca-1(16),2,9,12,14-pentaene-4-carboxamide::CHEMBL263881::LSD::LSD 25::LSD,(+)::LSD,l-::Lysergic Acid Diethylamide::Lysergic Acid Diethylamide Tartrate::US20240166618, Compound LSD::[3H]-LSD::d-Isolysergic acid amide | website=BindingDB | url=https://www.bindingdb.org/rwd/bind/chemsearch/marvin/MolStructure.jsp?monomerid=21342 | access-date=11. 12. 2024}}</ref><ref name="Ray2010">{{cite journal | vauthors = Ray TS | title = Psychedelics and the human receptorome | journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 2 | pages = e9019 | date = februar 2010 | pmid = 20126400 | pmc = 2814854 | doi = 10.1371/journal.pone.0009019 | doi-access = free | bibcode = 2010PLoSO...5.9019R | url = }}</ref><ref name="RickliLuethiReinisch2015">{{cite journal | vauthors = Rickli A, Luethi D, Reinisch J, Buchy D, Hoener MC, Liechti ME | title = Receptor interaction profiles of novel N-2-methoxybenzyl (NBOMe) derivatives of 2,5-dimethoxy-substituted phenethylamines (2C drugs) | journal = Neuropharmacology | volume = 99 | issue = | pages = 546–553 | date = decembar 2015 | pmid = 26318099 | doi = 10.1016/j.neuropharm.2015.08.034 | url = http://edoc.unibas.ch/56163/1/20170921163006_59c3cceeb8e5d.pdf}}</ref><ref name="RickliMoningHoener2016">{{cite journal | vauthors = Rickli A, Moning OD, Hoener MC, Liechti ME | title = Receptor interaction profiles of novel psychoactive tryptamines compared with classic hallucinogens | journal = Eur Neuropsychopharmacol | volume = 26 | issue = 8 | pages = 1327–1337 | date = august 2016 | pmid = 27216487 | doi = 10.1016/j.euroneuro.2016.05.001 | url = http://edoc.unibas.ch/53326/1/20170117174852_587e4af45b658.pdf}}</ref><ref name="LuethiTrachselHoener2018">{{cite journal | vauthors = Luethi D, Trachsel D, Hoener MC, Liechti ME | title = Monoamine receptor interaction profiles of 4-thio-substituted phenethylamines (2C-T drugs) | journal = Neuropharmacology | volume = 134 | issue = Pt A | pages = 141–148 | date = maj 2018 | pmid = 28720478 | doi = 10.1016/j.neuropharm.2017.07.012 | url = https://edoc.unibas.ch/57358/1/20170920150712_59c2680084ec5.pdf}}</ref><ref name="EshlemanForsterWolfrum2014">{{cite journal | vauthors = Eshleman AJ, Forster MJ, Wolfrum KM, Johnson RA, Janowsky A, Gatch MB | title = Behavioral and neurochemical pharmacology of six psychoactive substituted phenethylamines: mouse locomotion, rat drug discrimination and in vitro receptor and transporter binding and function | journal = Psychopharmacology (Berl) | volume = 231 | issue = 5 | pages = 875–888 | date = mart 2014 | pmid = 24142203 | pmc = 3945162 | doi = 10.1007/s00213-013-3303-6 | url = https://www.researchgate.net/publication/258061356}}</ref><br/><ref{{cite journal | vauthors = Wacker D, Wang S, McCorvy JD, Betz RM, Venkatakrishnan AJ, Levit A, Lansu K, Schools ZL, Che T, Nichols DE, Shoichet BK, Dror RO, Roth BL | title = Crystal Structure of an LSD-Bound Human Serotonin Receptor | journal = Cell | volume = 168 | issue = 3 | pages = 377–389.e12 | date = januar 2017 | pmid = 28129538 | doi = 10.1016/j.cell.2016.12.033 | url = | pmc = 5289311 }}</ref><ref name="McCorvy2013">{{cite thesis | vauthors = McCorvy JD | title=Mapping the binding site of the 5-HT2A receptor using mutagenesis and ligand libraries: Insights into the molecular actions of psychedelics | degree = Ph.D. | publisher = Purdue University | via = Purdue e-Pubs | date=16. 1. 2013 | url=https://docs.lib.purdue.edu/dissertations/AAI3545320/ | archive-url=https://web.archive.org/web/20250325000000/https://docs.lib.purdue.edu/dissertations/AAI3545320/ | archive-date=25. 3. 2025 | quote=Table 5.2 Binding affinities using 3 H-LSD at 5-HT2A EL2 mutants [...] Table B.1 Binding affinities for 5-HT2A, 5-HT2C, 5-HT1A receptors using 3 H-LSD [...]}} [https://bitnest.netfirms.com/external/Theses/McCorvey2012 Alt URL]</ref><ref name="PorterBenwellLamb1999">{{cite journal | vauthors = Porter RH, Benwell KR, Lamb H, Malcolm CS, Allen NH, Revell DF, Adams DR, Sheardown MJ | title = Functional characterization of agonists at recombinant human 5-HT2A, 5-HT2B and 5-HT2C receptors in CHO-K1 cells | journal = Br J Pharmacol | volume = 128 | issue = 1 | pages = 13–20 | date = septembar 1999 | pmid = 10498829 | pmc = 1571597 | doi = 10.1038/sj.bjp.0702751 | url =https://archive.org/details/sim_british-journal-of-pharmacology_1999-09_128_1/page/12}}</ref><ref name="GainetdinovHoenerBerry2018">{{cite journal | vauthors = Gainetdinov RR, Hoener MC, Berry MD | title = Trace Amines and Their Receptors | journal = Pharmacol Rev | volume = 70 | issue = 3 | pages = 549–620 | date = juli 2018 | pmid = 29941461 | doi = 10.1124/pr.117.015305 | url = | doi-access = free }}</ref><ref name="SimmlerBuchyChaboz2016">{{cite journal | vauthors = Simmler LD, Buchy D, Chaboz S, Hoener MC, Liechti ME | title = In Vitro Characterization of Psychoactive Substances at Rat, Mouse, and Human Trace Amine-Associated Receptor 1 | journal = J Pharmacol Exp Ther | volume = 357 | issue = 1 | pages = 134–144 | date = april 2016 | pmid = 26791601 | doi = 10.1124/jpet.115.229765 | url = https://d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net/74120533/eae6c6e62565b82d46b4d111bbea0f77b9c2-libre.pdf?1635931703=&response-content-disposition=inline%3B+filename%3DIn_Vitro_Characterization_of_Psychoactiv.pdf&Expires=1746838268&Signature=Sy4fJ90yUhxs68314NxYsW5PAaNrBGePRu35WRR4PIF-3YC7Z~sLdnCn5wfqqbLg9bDEGdt~oW55ugMP3D3jgA0BoRI~~GOb0NQOwrtfUEQK1PQs1uuN9qg5Y1ct8z5NsABm44RgtukkwRMdU6fO7OlfIsQ68hOiFk129Ll7UYqldxD2f1xhE2fTTfsxSpb8cMCJzHn7-ItqLdwnAUPFK7WggDIjmY1kCnaHLwIxMwdJCAq8L6DYzSTg7pZkbR8qlou~GXbTPQt~gYpyZTJp5hgW-7V6K5wLlQ7Z2xE7B0f9wEfuc1W1QNafg125Tr-vvAe4LEGKXV58bnn1bpfWKw__&Key-Pair-Id=APKAJLOHF5GGSLRBV4ZA | archive-url = https://web.archive.org/web/20250509235235/https://d1wqtxts1xzle7.cloudfront.net/74120533/eae6c6e62565b82d46b4d111bbea0f77b9c2-libre.pdf?1635931703=&response-content-disposition=inline%3B+filename%3DIn_Vitro_Characterization_of_Psychoactiv.pdf&Expires=1746838268&Signature=Sy4fJ90yUhxs68314NxYsW5PAaNrBGePRu35WRR4PIF-3YC7Z~sLdnCn5wfqqbLg9bDEGdt~oW55ugMP3D3jgA0BoRI~~GOb0NQOwrtfUEQK1PQs1uuN9qg5Y1ct8z5NsABm44RgtukkwRMdU6fO7OlfIsQ68hOiFk129Ll7UYqldxD2f1xhE2fTTfsxSpb8cMCJzHn7-ItqLdwnAUPFK7WggDIjmY1kCnaHLwIxMwdJCAq8L6DYzSTg7pZkbR8qlou~GXbTPQt~gYpyZTJp5hgW-7V6K5wLlQ7Z2xE7B0f9wEfuc1W1QNafg125Tr-vvAe4LEGKXV58bnn1bpfWKw__&Key-Pair-Id=APKAJLOHF5GGSLRBV4ZA | url-status = dead | archive-date = 9. 5. 2025 }}</ref> |} LSD je [[serotonergički psihodelik]] i djeluje kao [[selektivnost vezivanja|neselektivni]] [[modulator serotoninskih receptora]]. Veže se s visokim [[afinitet (farmakologija)|afinitetom]] za većinu [[serotoninski receptor|serotoninskih receptora]].<ref name="HolzeSinghLiechti2024"/> Smatra se da su [[psihodeliua|psihodelični]] efekti LSD-a posredovani specifično aktivacijom [[serotonin]] skog [[5-HT2A receptor|5-HT<sub>2A</sub> receptora]]. Međutim, uloga drugih serotoninskih receptora i [[biološki cilj|ciljeva]] u efektima LSD-a ne može se isključiti i može se smatrati vjerovatnom.<ref name="HalberstadtGeyer2011">{{cite journal | vauthors = Halberstadt AL, Geyer MA | title = Multiple receptors contribute to the behavioral effects of indoleamine hallucinogens | journal = Neuropharmacology | volume = 61 | issue = 3 | pages = 364–381 | date = septembar 2011 | pmid = 21256140 | pmc = 3110631 | doi = 10.1016/j.neuropharm.2011.01.017 | url = }}</ref> Jedinstveno među serotonergičkim psihodelicima, LSD također pokazuje potencijalno značajan afinitet za [[dopamin]]ske receptore, iako mnogo niži nego za većinu [[serotonin]]skih receptora.<ref name="Marona-LewickaThistedNichols2005">{{cite journal | vauthors = Marona-Lewicka D, Thisted RA, Nichols DE | title = Distinct temporal phases in the behavioral pharmacology of LSD: dopamine D2 receptor-mediated effects in the rat and implications for psychosis | url = https://archive.org/details/sim_psychopharmacology_2005-07_180_3/page/426 | journal = Psychopharmacology | volume = 180 | issue = 3 | pages = 427–435 | date = juli 2005 | pmid = 15723230 | doi = 10.1007/s00213-005-2183-9 | s2cid = 23565306}}</ref> LSD se veže za većinu podtipova serotoninskih receptora, osim za serotoninske [[5-HT3 receptor|5-HT<sub>3</sub>]] i [[5-HT4 receptor|5-HT<sub>4</sub> receptor]].<ref name="HolzeSinghLiechti2024"/> Međutim, neki od ovih serotoninskih receptora možda neće biti pogođeni tipičnim koncentracijama LSD-a u mozgu.<ref name="Nichols2004"/> Kod ljudi, rekreativne doze LSD-a mogu uticati na [[5-HT1A receptor|5-HT<sub>1A</sub>]], [[5-HT2A receptor|5-HT<sub>2A</sub>]], [[5-HT2B receptor|5-HT<sub>2B</sub>]], [[5-HT2C receptor|5-HT<sub>2C</sub>]], [[5-HT5A receptor|5-HT<sub>5A</sub>]] i [[5-HT6 receptor|5-HT<sub>6</sub> receptore]].<ref name="Aghajanian" /> Iako nisu prisutni kod ljudski, [[5-HT5B receptor|5-HT<sub>5B</sub> receptori]] koji se nalaze kod glodara također imaju visok afinitet za LSD.<ref name="Nelson2004">{{cite journal |vauthors=Nelson DL |title=5-HT5 receptors |journal=Current Drug Targets. CNS and Neurological Disorders |volume=3 |issue=1 |pages=53–58 |date=februar 2004 |pmid=14965244 |doi=10.2174/1568007043482606}}</ref> Psihodelični efekti LSD-a pripisuju se aktivaciji 5-HT2A receptora.<ref>{{cite journal |vauthors=Moreno JL, Holloway T, Albizu L, Sealfon SC, González-Maeso J |title=Metabotropic glutamate mGlu2 receptor is necessary for the pharmacological and behavioral effects induced by hallucinogenic 5-HT2A receptor agonists |journal=Neuroscience Letters |volume=493 |issue=3 |pages=76–79 |date=april 2011 |pmid=21276828 |pmc=3064746 |doi=10.1016/j.neulet.2011.01.046}}</ref> Mnogi, ali ne svi serotoninski 5-HT<sub>2A</sub> [[agonist]]i su [[psihodelik|psihodelici]], a serotoninski 5-HT<sub>2A</sub> [[antagonist]]i blokiraju psihodeličnu aktivnost LSD-a. LSD pokazuje [[funkcionalna selektivnost|funkcionalnu selektivnost]] na serotonin 5-HT<sub>2A</sub> i 5-HT<sub>2C</sub> receptore tako što aktivira [[enzim]] [[transdukcija signala|transdukcije signala]] [[fosfolipaza A2|fosfolipazu A2]] umjesto da aktivira enzim [[fosfolipaza C|fosfolipazu C]] kao što to čini endogeni [[ligand]] serotonin.<ref>{{cite journal |vauthors=Urban JD, Clarke WP, von Zastrow M, Nichols DE, Kobilka B, Weinstein H, Javitch JA, Roth BL, Christopoulos A, Sexton PM, Miller KJ, Spedding M, Mailman RB |title=Functional selectivity and classical concepts of quantitative pharmacology |journal=The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics |volume=320 |issue=1 |pages=1–13 |date=januar 2007 |pmid=16803859 |doi=10.1124/jpet.106.104463 |url=https://jpet.aspetjournals.org/content/320/1/1 |s2cid=447937 |access-date=11. 6. 2023 |archive-date=11. 6. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230611010342/https://jpet.aspetjournals.org/content/320/1/1 |url-status=live }}</ref> Nije poznato kako tačno LSD proizvodi svoje efekte, ali se smatra da djeluje povećanjem oslobađanja [[glutamat]]a ([[neurotransmiter]]a) u [[moždana kora|moždanoj kori]]<ref name="Nichols2004"/> i stoga [[ekscitacijski postsinapsni potencijal|ekscitaciju]] u ovom području, posebno u [[kortikalni sloj|sloju V]].<ref>{{cite journal | vauthors = Aghajanian GK, Marek GJ | title = Serotonin and hallucinogens | journal = Neuropsychopharmacology | volume = 21 | issue = 2 Suppl | pages = 16S–23S | date = august 1999 | pmid = 10432484 | doi = 10.1016/S0893-133X(98)00135-3 | doi-access = free }}</ref> Pokazalo se da LSD, kao i mnoge druge droge za rekreativnu upotrebu, aktivira puteve povezane s [[DARPP-32]].<ref>{{cite journal | vauthors = Svenningsson P, Nairn AC, Greengard P | title = DARPP-32 mediates the actions of multiple drugs of abuse | journal = The AAPS Journal | volume = 7 | issue = 2 | pages = E353-60 | date = oktobar 2005 | pmid = 16353915 | pmc = 2750972 | doi = 10.1208/aapsj070235 }}</ref> Lijek pojačava prepoznavanje dopaminskog D<sub>2</sub> receptora [[protomera]] i [[ćelijska signalizacija|signalizaciju]] D<sub>2</sub>–5-HT<sub>2A</sub> receptorskih kompleksa,<,<ref name="pmid24309097">{{cite journal | vauthors = Borroto-Escuela DO, Romero-Fernandez W, Narvaez M, Oflijan J, Agnati LF, Fuxe K | title = Hallucinogenic 5-HT2AR agonists LSD and DOI enhance dopamine D2R protomer recognition and signaling of D2-5-HT2A heteroreceptor complexes | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 443 | issue = 1 | pages = 278–84 | date = januar 2014 | pmid = 24309097 | doi = 10.1016/j.bbrc.2013.11.104 | bibcode = 2014BBRC..443..278B }}</ref> što može doprinijeti njegovim psihotropnim efektima.<ref name="pmid24309097"/> Pokazalo se da LSD ima nizak afinitet za [[histaminski H1 receptor|H<sub>1</sub> receptore]], pokazujući antihistaminske efekte, iako značaj ovoga pri dozama koje se koriste kod ljudi nije poznat.<ref>{{cite journal | vauthors = Green JP, Johnson CL, Weinstein H, Maayani S | title = Antagonism of histamine-activated adenylate cyclase in brain by D-lysergic acid diethylamide | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 74 | issue = 12 | pages = 5697–701 | date = decembar 1977 | pmid = 23536 | pmc = 431860 | doi = 10.1073/pnas.74.12.5697 | bibcode = 1977PNAS...74.5697G | doi-access = free }}</ref> LSD je [[pristrasni agonist]] koji inducira konformaciju u serotoninskim receptorima koja preferencijalno regrutuje [[β-arestin]] u odnosu na [[Gs-alfa podjedinica|aktivirajući G protein]].<ref name="Chen_2017">{{cite journal |vauthors=Chen Q, Tesmer JJ |title=A Receptor on Acid |journal=Cell |volume=168 |issue=3 |pages=339–341 |date=januar 2017 |doi=10.1016/j.cell.2017.01.012 |pmid=28129534 |pmc=5520807}}</ref> LSD također ima izuzetno dugo vrijeme zadržavanja kada se veže za serotoninske receptore, što traje satima, što je u skladu s dugotrajnim efektima LSD-a uprkos njegovom relativno brzom [[klirens (farmakologija)|klirensu]] tj. eliminaciji.<ref name="Chen_2017"/><ref name="RothGumpper2023">{{cite journal | vauthors = Roth BL, Gumpper RH | title = Psychedelics as Transformative Therapeutics | journal = Am J Psychiatry | volume = 180 | issue = 5 | pages = 340–347 | date = maj 2023 | pmid = 37122272 | doi = 10.1176/appi.ajp.20230172 | url = https://cdr.lib.unc.edu/downloads/37720q20d| quote = We now have molecular-level details regarding how psychedelic drugs interact with and activate 5-HT2A receptors (39) (Figure 2B). Studies on a related serotonin receptor (5-HT2B) have clarified how LSD can stabilize distinct signaling complexes (40, 41). A key finding of these studies was the discovery that once LSD binds to the 5-HT2A receptor, a lid is formed over the binding pocket, which “traps” LSD for several hours (39, 40) (Figure 2B). These findings imply that at least part of the reason for the long duration of action of drugs like LSD is the trapping of the receptor via conformational changes that occur after drug binding. These studies also showed that this prolonged action of LSD is due in part to a specific residue within the binding pocket, which is found in humans but not in mice or rats (39). This residue (Ser242) also is essential for the high-affinity interactions of LSD, psilocybin, and perhaps other such drugs at the human and nonhuman primate 5-HT2A receptors.}}</ref> [[Kristalna struktura]] serotoninskog 5-HT2B receptora vezanog za LSD otkriva vanćelijsku petlju koja formira "poklopac" preko dietilamidnog kraja vezivne šupljine i "zarobljava" LSD u vezivnom džepu, što objašnjava sporu brzinu odvezivanja LSD-a od serotoninskih receptora.<ref name="RothGumpper2023"/><ref name="WackerWang2017">{{cite journal | vauthors = Wacker D, Wang S, McCorvy JD, Betz RM, Venkatakrishnan AJ, Levit A, Lansu K, Schools ZL, Che T, Nichols DE, Shoichet BK, Dror RO, Roth BL | title = Crystal Structure of an LSD-Bound Human Serotonin Receptor | journal = Cell | volume = 168 | issue = 3 | pages = 377–389.e12 | date = januar 2017 | pmid = 28129538 | pmc = 5289311 | doi = 10.1016/j.cell.2016.12.033 }}</ref> Srodni [[lizergamid]] [[amid lizerginske kiseline]] (LSA) kojem nedostaje dietilamid [[Hemijski dio|dio]] je daleko manje halucinogen u njihovom poređenju.<ref name="WackerWang2017"/> Štaviše, specifični ostatak u vezivnom džepu je djelimično odgovoran za produženo djelovanje LSD-a, a ovaj ostatak se nalazi u ljudskom proteinu, ali ne i u receptorima glodara.<ref name="RothGumpper2023"/> LSD je izuzetno [[potentnost (farmakologija)|potentna]] [[psihoaktivna droga]] i spada među najpotentnije psihodelike poznate kod [[ljudi]]. Vrlo visoka potentnost LSD-a u izazivanju psihodeličnih efekata također je slučaj kod životinja, uključujući [[glodar]]e i [[majmun]]e.<ref name="HalberstadtChathaKlein2020">{{cite journal | vauthors = Halberstadt AL, Chatha M, Klein AK, Wallach J, Brandt SD | title = Correlation between the potency of hallucinogens in the mouse head-twitch response assay and their behavioral and subjective effects in other species | journal = Neuropharmacology | volume = 167 | issue = | article-number = 107933 | date = maj 2020 | pmid = 31917152 | pmc = 9191653 | doi = 10.1016/j.neuropharm.2019.107933 | url = http://usdbiology.com/cliff/Courses/Advanced%20Seminars%20in%20Neuroendocrinology/Serotonergic%20Psychedelics%2020/Halberstadt%2020%20Neuropharm%20potency%20of%20hallucinogens%20%20head-twitch.pdf | access-date = 1. 9. 2025 | archive-date = 26. 3. 2025 | archive-url = https://web.archive.org/web/20250326111621/http://usdbiology.com/cliff/Courses/Advanced%20Seminars%20in%20Neuroendocrinology/Serotonergic%20Psychedelics%2020/Halberstadt%2020%20Neuropharm%20potency%20of%20hallucinogens%20%20head-twitch.pdf | url-status = dead }}</ref> Nije jasno zašto je LSD toliko potentan.<ref name="Nichols2001">{{cite journal | vauthors = David E. Nichols | title = LSD and Its Lysergamide Cousins | pages = 80–87 | journal = The Heffter Review of Psychedelic Research | volume = 2 | date = 2001 | publisher = Heffter Research Institute | issn = 1534-9640 | url = https://www.heffter.org/wp-content/uploads/2020/04/chap6.pdf | quote = Indeed, the potency of LSD at the 5-HT2A receptor is not as great as that of some of the amphetamine hallucinogens such as DOB or DOI, yet its human potency is about ten times greater. [...] Furthermore, there is a cavity within these receptors that accommodates and is complementary to the activating drug, in this case LSD. What we are forced to conclude is that the area within the receptor that binds to the diethylamide function of LSD is a specific region that must be just large enough to contain the diethyl groups. [...]}}</ref> [[afinitet (farmakologija)|Afinitet]] i [[aktivacija receptora|aktivacijski]] potencijal LSD-a na ljudski serotoninski 5-HT<sub>2A</sub> receptor ''[[in vitro]]'' je neupadljiv u poređenju s drugim psihodelicima kao što su [[DOI (droga)|DOI]] i [[DOB (droga)|DOB]]. Nema dokaza da je njegova veća potentnost povezana sa [[farmakokinetika|farmakokinetikom]] ili [[metabolizam|metabolizmom]] lijekova. Izgleda da se ''N'',''N''-dietilamidni [[dio (hemija)|dio]] LSD-a uklapa u sternu ograničenu regiju serotoninskog 5-HT<sub>2A</sub> receptora koja specifično akomodira ovaj dio. Utvrđeno je da LSD, kao i drugi psihodelici, povećava [[eksoresija gena|ekspresiju gena]] povezanih sa [[sinapsna plastičnost|sinapsnom plastičnošću]] i stoga ima psihoplastogene efekte. Izgleda da je ovo posredovano agonizmom serotonin 5-HT<sub>2A</sub> [[receptor (biohemija)|[receptora]].Također je objavljeno da LSD djeluje kao visoko [[potentnost (farmakologija)|potentan]] [[pozitivni alosterički modulator]] [[tropomiozinska receptorska kinaza B|tropomiozinske receptorske kinaze B]] (TrkB), jednog od [[receptor (biohemija)|receptora]] [[neurotrofični faktor izveden iz mozga|neurotrofičnog faktora izvedenog iz mozga]] (BDNF).<ref name="HatzipantelisOlson2024">{{cite journal | vauthors = Hatzipantelis CJ, Olson DE | title = The Effects of Psychedelics on Neuronal Physiology | journal = Annu Rev Physiol | volume = 86 | issue = | pages = 27–47 | date = februar 2024 | pmid = 37931171 | doi = 10.1146/annurev-physiol-042022-020923 | pmc = 10922499 | url = }}</ref><ref name="MolinerGirychBrunello2023">{{cite journal | vauthors = Moliner R, Girych M, Brunello CA, Kovaleva V, Biojone C, Enkavi G, Antenucci L, Kot EF, Goncharuk SA, Kaurinkoski K, Kuutti M, Fred SM, Elsilä LV, Sakson S, Cannarozzo C, Diniz CR, Seiffert N, Rubiolo A, Haapaniemi H, Meshi E, Nagaeva E, Öhman T, Róg T, Kankuri E, Vilar M, Varjosalo M, Korpi ER, Permi P, Mineev KS, Saarma M, Vattulainen I, Casarotto PC, Castrén E | title = Psychedelics promote plasticity by directly binding to BDNF receptor TrkB | journal = Nat Neurosci | volume = 26 | issue = 6 | pages = 1032–1041 | date = juni 2023 | pmid = 37280397 | pmc = 10244169 | doi = 10.1038/s41593-023-01316-5 |url = +}}</ref> Međutim, naknadne studije nisu uspjele reproducirati ove nalaze i umjesto toga nisu pronašle interakciju LSD-a sa TrkB.<ref name="JainGumpperSlocum2025">{{cite journal | vauthors = Jain MK, Gumpper RH, Slocum ST, Schmitz GP, Madsen JS, Tummino TA, Suomivuori CM, Huang XP, Shub L, DiBerto JF, Kim K, DeLeon C, Krumm BE, Fay JF, Keiser M, Hauser AS, Dror RO, Shoichet B, Gloriam DE, Nichols DE, Roth BL | title = The polypharmacology of psychedelics reveals multiple targets for potential therapeutics | journal = Neuron | volume = | issue = | pages = | date = juli 2025 | pmid = 40683247 | doi = 10.1016/j.neuron.2025.06.012 | url = https://www.cell.com/cms/10.1016/j.neuron.2025.06.012/attachment/7d8365fe-51f3-4a28-bf40-9999bec837f6/mmc11.pdf | quote = Recent studies have suggested that psychedelics such as LSD directly interact with TrkB with high affinity, promoting BDNF-mediated neuroplasticity and antidepressant-like effects via allosteric potentiation of BDNF signaling in active synapses.8 To investigate this, we screened LSD across 450 human kinases, including TrkB, but found no significant interactions between LSD and any tested human kinases. Further experiments in transfected cells revealed no effect of LSD or psilocin on BDNF-mediated activation of a TrkB reporter. We note that similar negative preliminary results, which have not yet been published in a peer-reviewed journal, were recently reported by Boltaev et al.63}}</ref> Izgleda da ne postoji značajna [[akutna tolerancija]] na drogu na subjektivne efekte LSD. Stoga, čini se da je njegovo [[trajanje djelovanja|trajanje]] određeno [[farmakokinetika|armakokinetikom]], a ne [[farmakodinamika|farmakodinamikom]]. To je u suprotnosti s [[MDMA]], koji pokazuje izraženu akutnu toleranciju i trajanje efekata koje je kraće od njegovog [[poluvrijeme eliminacije|poluvremena eliminacije]]. [[Krio-EM]] [[protein-ligand kompleks|struktura]] serotoninskog 5-HT<sub>2A</sub> receptora s LSD-om, kao i s raznim drugim psihodelicima i agonistima serotoninskog 5-HT<sub>2A</sub> receptora, riješili su i objavili [[Bryan L. Roth]] i kolege.<ref name="GumpperJainKim2025">{{cite journal | vauthors = Gumpper RH, Jain MK, Kim K, Sun R, Sun N, Xu Z, DiBerto JF, Krumm BE, Kapolka NJ, Kaniskan HÜ, Nichols DE, Jin J, Fay JF, Roth BL | title = The structural diversity of psychedelic drug actions revealed | journal = Nature Communications | volume = 16 | issue = 1 | article-number = 2734 | date = mart 2025 | pmid = 40108183 | doi = 10.1038/s41467-025-57956-7 | pmc = 11923220 | bibcode = 2025NatCo..16.2734G }}</ref><ref name="GumpperDiBertoJain2022">{{cite conference | vauthors = Gumpper RH, DiBerto J, Jain M, Kim K, Fay J, Roth BL | title = Structures of Hallucinogenic and Non-Hallucinogenic Analogues of the 5-HT2A Receptor Reveals Molecular Insights into Signaling Bias | conference = University of North Carolina at Chapel Hill Department of Pharmacology Research Retreat September 16th, 2022 – William and Ida Friday Center | date = septembar 2022 | url = https://www.med.unc.edu/pharm/wp-content/uploads/sites/930/2022/07/COMPLETE-PHARM-RETREAT-PROGRAM-2022-UPDATE.pdf#page=37}}</ref> ====Mehanizmi djelovanja ==== {{Multiple image | align = left | total_width = 500 | image1 = FMRI V1 RSFC LSD.png | caption1 = [[MRI]] u stanju mirovanja]] [[BOLD-kontrastno snimanje]] pokazuje povećani [[primarni vizualni korteks]] (V1) [[cerebralni protok krvi]] (CBF) i povećanu V1 [[funkcionalnu povezanost u stanju mirovanja]] (RSFC), što je snažnije koreliralo s vizualnim halucinatornim aspektom LSD iskustva. Povećani V1 RSFC također je korelirao s [[vizualna analogna skala|vizualnom analognom skalom]] (VAS) ocjenama jednostavnih [[halucinacija]], a magnituda CBF-a uočenog u vizualnom korteksu pozitivno je [[korelacija|korelirala]] s ocjenama složenih slika na LSD-induciranom [[izmijenjeno stanje svijesti|izmijenjenom stanju svijesti]] (ASC).<ref name="pmid27071089">{{cite journal |vauthors=Carhart-Harris RL, Muthukumaraswamy S, Roseman L, Kaelen M, Droog W, Murphy K, Tagliazucchi E, Schenberg EE, Nest T, Orban C, Leech R, Williams LT, Williams TM, Bolstridge M, Sessa B, McGonigle J, Sereno MI, Nichols D, Hellyer PJ, Hobden P, Evans J, Singh KD, Wise RG, Curran HV, Feilding A, Nutt DJ |title=Neural correlates of the LSD experience revealed by multimodal neuroimaging |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=113 |issue=17 |pages=4853–4858 |date=11. 4. 2016 |pmid=27071089 |pmc=4855588 |doi=10.1073/pnas.1518377113 |bibcode=2016PNAS..113.4853C |doi-access=free}}</ref> | width1 = | height1 = | image2 = FMRI PH RSFC LSD.png | caption2 = [[MRI]] u stanju mirovanja]] [[BOLD-kontrastno snimanje]] pokazuje smanjenu [[Parahipokampalni girus|bilateralni parahipokampalni]] (PH) [[funkcionalna povezanost u stanju mirovanja|funkcionalnu povezanost u stanju mirovanja]] (RSFC), što je koreliralo s aspektom [[raspadanje ega|raspadanja ega]] iskustva LSD-a. Značajna veza je također pronađena između smanjene dezintegracije [[posteriorni cingularni korteks|posteriornog cingularnog korteksa]] (PCC) [[Alfa talas|alfa snaga]] i [[mreža zadanog načina rada|mreže zadanog načina rada]] (DMN) s raspadanjem ega. | width2 = | height2 = | footer = }} Neuroimaginacijske studije korištenjem [[stanje mirovanja|stanja mirovanja]] [[MRI]] nedavno sugeriraju da LSD mijenja [[korteks]]nu funkcionalnu arhitekturu. Ove modifikacije se prostorno preklapaju s distribucijom serotonergičnih receptora. Posebno, povećana povezanost i aktivnost uočeni su u regijama s visokom ekspresijom [[5-HT2A receptor|5-HT<sub>2A</sub> receptora]], dok je smanjenje aktivnosti i povezanosti uočeno u korteksnim područjima koja su gusto prekrivena [[5-HT1A receptor|5-HT<sub>1A</sub> receptorom]]. Eksperimentalni podaci ukazuju na to da subkorteksne strukture, posebno [[talamus]], imaju sinergističku ulogu s [[moždana kora|moždanom korom]] u posredovanju psihodeličnog iskustva. LSD, putem vezivanja za korteksni 5-HT2A receptor, može pojačati ekscitacijsku neurotransmisiju duž frontostrijatalnih projekcija i, posljedično, smanjiti talamusno filtriranje senzornih stimulusa prema korteksu.< Izgleda da ovaj [[fenomen]] selektivno uključuje ventralna, intralaminarna i pulvinarna jezgra. ===Farmakokinetika=== ====Apsorpcija==== Oralna [[bioraspoloživost]] LSD-a grubo je procijenjena na približno 71%, korištenjem prethodnih podataka o [[vena|intravenskoj]] primjeni LSD-a. Uzorak je bio podjednako podijeljen između muških i ženskih ispitanika i nisu uočene značajne [[spol]]ne razlike u farmakokinetici LSD-a. U kasnijoj studiji višeg kvaliteta iz 2025, oralna bioraspoloživost LSD-a bila je oko 80%.<ref name="Holze_2024">{{cite journal | vauthors = Holze F, Mueller L, Vizeli P, Luethi D, Rudin D, Hysek C, Liechti M, Arikci D | title = Oral LSD base and tartrate bioequivalence and absolute bioavailability in healthy participants | journal = Neuroscience Applied | volume = 3 | article-number = 105132 | date = 2024 | doi = 10.1016/j.nsa.2024.105132 | doi-access = free }}</ref> [[Farmakokinetika]] LSD-a nije bila pravilno određena sve do 2015, što nije iznenađujuće za drogu sa niskom μg potentnošću kakvu LSD posjeduje. U uzorku od 16 zdravih ispitanika, utvrđeno je da jedna oralna doza LSD-a srednjeg raspona od 200 μg proizvodi srednju [[Cmax (farmakologija)|maksimalnu koncentraciju]] od 4,5&nbsp;ng/mL u prosjeku 1,5 sati (raspon 0,5–4 sata) nakon primjene.<ref name=Muc2016/> Utvrđeno je da veliki obrok prije uzimanja LSD-a rezultira nivoima u cirkulaciji koji su 50% niži nego na prazan [[želudac]].<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008"/> ====Distribucija==== Što se tiče [[distribucija (farmakologija)|distribucije]], procjenjuje se da samo oko 1 do 1,5% droge dospijeva do mozga i kod životinja i kod ljudi.<ref name="BrimblecombePinder1975"/> Nakon tipske doze od 100 μg kod ljudi, to bi bilo oko 1 μg koji se distribuira u [[mozak]]. Utvrđeno je da se nivoi LSD-a u različitim područjima mozga razlikuju kod [[majmun]]a.<ref name="BrimblecombePinder1975"/><ref name="SnyderReivich1966">{{cite journal | vauthors = Snyder SH, Reivich M | title = Regional localization of lysergic acid diethylamide in monkey brain | journal = Nature | volume = 209 | issue = 5028 | pages = 1093–1095 | date = mart 1966 | pmid = 4958949 | doi = 10.1038/2091093a0 | bibcode = 1966Natur.209.1093S | url = https://www.researchgate.net/publication/18209711}}</ref> Nivoi su bili jednaki u [[krv]]i, [[moždana kora|moždanoj kori]], [[mali mozak|malom mozgu]] i [[moždano stablo|moždanom atablu]], dok su nivoi bili 1,5 puta veći u [[talamus]]u i ekstrapiramidalnom sistemu, 2 do 3 puta veći u [[hipotalamus]]u i limbnom sistemu, 2 do 5{{nbsp}} puta veća u [[slušni korteks|slušnom]] i [[vidna kora|vizualnom korteksu]], 5 do 7{{nbsp}}puta veća u [[zadnji režanj hipofize|zadnjem režnju hipofize]] i [[epifiza|epifizi]], i 10{{nbsp}}puta veća u [[prednji režanj hipofize|prednjem režnju hipofize]]. Ove različite koncentracije u različitim područjima mozga mogu objasniti profil psihodeličnih efekata LSD-a. Također je proučavana distribucija LSD-a u tijelu.<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008" /><ref name="Herian2022">{{cite book | vauthors = Herian M | title=Handbook of Substance Misuse and Addictions | chapter=Pharmacological Action of LSD: LSD Effect on the Neurotransmission and Animal Behavior | publisher=Springer International Publishing | publication-place=Cham | date=2022 | isbn=978-3-030-92391-4 | doi=10.1007/978-3-030-92392-1_131 | chapter-url=https://link.springer.com/10.1007/978-3-030-92392-1_131 | access-date=7. 6. 2025 | pages=2457–2475}}</ref> Rečeno je da postoji neobično 40-minutno kašnjenje prije početka djelovanja psihodeličnih efekata LSD-a kada se primjenjuje [[vena|intravenski]].<ref name="GumpperNichols2024"/> Navodi se da je ovo povezano s vremenski zavisnim interakcijama LSD-a sa [[serotonin]]skim 5-HT2A receptorom. Međutim, suprotno prethodnim tvrdnjama, drugi izvori navode da intravenska [[injekcija]] LSD-a rezultira početkom djelovanja u roku od nekoliko minuta.<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008"/><ref name="Shulgin1980b">{{cite journal | vauthors = Shulgin AT | title = Profiles of Psychedelic Drugs: LSD | journal = J Psychedelic Drugs | volume = 12 | issue = 2 | pages = 173–174 | date = 1980 | pmid = 7420434 | doi = 10.1080/02791072.1980.10471571 | url = }}</ref> U farmakokinetičkoj studiji iz 2025. koja je upoređivala oralni i intravenski LSD, početak oralne primjene bio je otprilike 45{{nbsp}} minuta, a početak djelovanja intravenskom injekcijom bio je otprilike 2,5{{nbsp}}minuta. Osim toga, [[intratekalna injekcija]] (intraspinalna injekcija) navodno ima praktično trenutni početak djelovanja. Međutim, u studiji iz 2025, vrijeme do maksimalnih efekata bilo je oko 2,5 sata oralno i oko 1,2 sata intravenski. U ranijoj studiji iz 2016, intravenski efekti LSD-a slično su dostigli vrhunac nakon oko 1,7 sati.<ref name="Carhart-HarrisMuthukumaraswamyRoseman2016">{{cite journal | vauthors = Carhart-Harris RL, Muthukumaraswamy S, Roseman L, Kaelen M, Droog W, Murphy K, Tagliazucchi E, Schenberg EE, Nest T, Orban C, Leech R, Williams LT, Williams TM, Bolstridge M, Sessa B, McGonigle J, Sereno MI, Nichols D, Hellyer PJ, Hobden P, Evans J, Singh KD, Wise RG, Curran HV, Feilding A, Nutt DJ | title = Neural correlates of the LSD experience revealed by multimodal neuroimaging | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 113 | issue = 17 | pages = 4853–8 | date = april 2016 | pmid = 27071089 | pmc = 4855588 | doi = 10.1073/pnas.1518377113 | doi-access = free | bibcode = 2016PNAS..113.4853C | url = https://www.carhartharrislab.com/s/LSD_PNAS_paper_2016.pdf}}</ref> Poređenja radi, utvrđeno je da intravenski [[dimetiltriptamin]] (DMT) dat kao [[bolus (lijek)|bolus]] proizvodi maksimalne efekte nakon otprilike 2 minute, a intravenski psilocibin dat tokom 60{{nbsp}}sekundi nakon oko 4{{nbsp}}minute. Kaže se da su doze LSD-a slične prilikom oralne i injekcijske primjene, s izuzetkom intratekalne injekcije kod koje je doza smanjena na otprilike jednu trećinu uobičajene. ====[[Metabolizam]]==== [[Slika:Metabolism of LSD in animals and humans.png|thumb|right|300px|[[Metabolizam]] lijekova LSD-a kod [[životinja]] i [[ljudi]].<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008"/><ref name="Dolder2017">{{cite thesis | vauthors = Dolder P | title=The Pharmacology of d-Lysergic Acid Diethylamide (LSD) | date=2017 | publisher=University of Basel | doi=10.5451/UNIBAS-006786123 | url=https://core.ac.uk/download/pdf/154350706.pdf#page=112 | access-date=3. 6. 2025 | page=112}}</ref><ref name="LibânioOsórioMarta2019">{{cite journal | vauthors = Libânio Osório Marta RF | title = Metabolism of lysergic acid diethylamide (LSD): an update | journal = Drug Metab Rev | volume = 51 | issue = 3 | pages = 378–387 | date = august 2019 | pmid = 31266388 | doi = 10.1080/03602532.2019.1638931 | url = }}</ref>]] [[Metabolit]]i LSD-a uključuju [[2-okso-3-hidroksi-LSD]] (O-H-LSD), [[2-okso-LSD]], [[etilamid lizerginska kiselina|etilamid lizerginske kiseline]] (LAE), [[etil-2-hidroksietilamid lizerginska kiselina|etil-2-hidroksietilamid lizerginske kiseline]] (LEO), [[nor-LSD]], [[13-hidroksi-LSD]], [[14-hidroksi-LSD]] i [[glukuronid]] [[konjugat (biohemija)|konjugat]] 13- i 14-hidroksiliranih metabolita, između ostalih mogućih metabolita.<ref name="MeyerMaurer2012">{{cite book | vauthors = Maurer HH, Meyer MR | chapter = Drugs of Abuse (Including Designer Drugs) | title = Metabolism of Drugs and Other Xenobiotics | pages = 429–463 | date = 18. 4. 2012 | doi = 10.1002/9783527630905.ch16 | publisher = Wiley | isbn = 978-3-527-32903-8 | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/9783527630905.ch16 | access-date = 7. 6. 2025 | quote = [LSD] is metabolized to the following five metabolites: N-demethyl-LSD (nor-LSD), 2-oxo-LSD, 2-oxo-3-hydroxy-LSD, 13-hydroxy-LSD, and 14-hydroxy-LSD [72–74]. The 13- and 14-hydroxy metabolites are additionally excreted as glucuronides [74]. 2-Oxo-3-hydroxy-LSD was shown to be the main human urinary metabolite with concentrations 4–40 times higher than that of LSD [73–75]. In incubations of LSD with human liver microsomes and hepatocytes, 2,3-dihydroxy-LSD could be identified [71]. So far, the contribution and importance of specific enzymes in the formation of the LSD main metabolites such as 2-oxo-3-hydroxy-LSD still remains unclear. }}</ref> Glavni [[metabolit]] LSD-a je O-H-LSD. Utvrđeno je da su nivoi O-H-LSD-a u [[urin]]u 4 do 40{{nbsp}}puta veći od nivoa LSD-a, što ukazuje na opsežan [[metabolizam]] LSD-a u ovaj spoj. Formira se pomoću [[enzim]]a [[citohrom P450]], iako specifični enzimi koji su uključeni nisu poznati, a farmakološki potencijal O-H-LSD-a je malo proučen. Međutim, utvrđeno je da ima znatno smanjenu aktivnost na [[serotonin]]skim [[5-HT2 receptor|5-HT<sub>2</sub> receptorima]] u odnosu na LSD ''[[in vitro]]''.<ref name="LuethiHoenerKrähenbühl2019">{{cite journal | vauthors = Luethi D, Hoener MC, Krähenbühl S, Liechti ME, Duthaler U | title = Cytochrome P450 enzymes contribute to the metabolism of LSD to nor-LSD and 2-oxo-3-hydroxy-LSD: Implications for clinical LSD use | journal = Biochem Pharmacol | volume = 164 | issue = | pages = 129–138 | date = juni 2019 | pmid = 30981875 | doi = 10.1016/j.bcp.2019.04.013 | url = }}</ref> Malo se zna o specifičnim enzimima odgovornim za formiranje [[metabolit]]a LSD-a.<ref name="MeyerMaurer2011">{{cite journal | vauthors = Meyer MR, Maurer HH | title = Absorption, distribution, metabolism and excretion pharmacogenomics of drugs of abuse | journal = Pharmacogenomics | volume = 12 | issue = 2 | pages = 215–233 | date = februar 2011 | pmid = 21332315 | doi = 10.2217/pgs.10.171 | url = | quote = It is rapidly metabolized to the following five metabolites which have been identified in urine or blood from human users: N-demethyl-LSD (nor-LSD), 2-oxoLSD, 2-oxo-3-hydroxy-LSD, 13-hydroxyLSD and 14-hydroxy-LSD [187–189]. The 13- and 14-hydroxy metabolites are additionally excreted as glucuronides [188]. [...] 2-oxo-3-hydroxy-LSD was shown to be the main human urinary metabolite with concentrations four- to 40-times higher than that of LSD [187,188,191]. As concluded by Yu in his review on indolalkylamines, almost nothing is known regarding the contribution of specific drug-metabolizing enzymes to the production of individual LSD metabolites in humans.}}</ref> ====Eliminacija==== Samo 1% lijeka je eliminirano [[urin]]om nepromijenjeno, dok je 13% eliminirano kao O-H-LSD unutar 24&nbsp;sata.<ref name="Muc2016" /> Aghajanian i Bing (1964) su otkrili da LSD ima vrijeme polueliminacije od samo 175 minuta (oko 3&nbsp;sata);<ref name="Aghajanian">{{cite journal |vauthors=Aghajanian GK, Bing OH |title=Persistence of lysergic acid diethylamide in the plasma of human subjects |journal=Clinical Pharmacology and Therapeutics |volume=5 |issue=5 |pages=611–614 |year=1964 |pmid=14209776 |doi=10.1002/cpt196455611| url=http://www.maps.org/w3pb/new/1964/1964_aghajanian_2224_1.pdf |s2cid=29438767 |archive-url= https://web.archive.org/web/20090327144227/http://www.maps.org/w3pb/new/1964/1964_aghajanian_2224_1.pdf |archive-date=27. 3. 2009}}</ref> međutim, koristeći preciznije tehnike, Papac i Foltz (1990) su izvijestili da je 1 μg/kg oralno datog LSD-a jednom muškom dobrovoljcu imao prividni poluživot u plazmi od 5,1 sati, s vršnom koncentracijom u plazmi od 5&nbsp;ng/mL 3 sata nakon doze.<ref name="Papac">{{cite journal |vauthors=Papac DI, Foltz RL |title=Measurement of lysergic acid diethylamide (LSD) in human plasma by gas chromatography/negative ion chemical ionization mass spectrometry |journal=Journal of Analytical Toxicology |volume=14 |issue=3 |pages=189–190 |date=May–June 1990 |pmid=2374410 |doi=10.1093/jat/14.3.189 |url=http://www.erowid.org/references/refs_view.php?A=ShowDocPartFrame&C=ref&ID=6265&DocPartID=6624 |url-status=live|format=PDF |archive-date=29. 4. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20110429060433/http://www.erowid.org/references/refs_view.php?A=ShowDocPartFrame&C=ref&ID=6265&DocPartID=6624}}</ref> U modernijoj studiji iz 2015, koncentracije LSD-a su se smanjivale sljedeći kinetiku prvog reda sa vremenom poluraspada od 3,6 ± 0,9 sati i vremenom poluraspada od 8,9 ± 5,9 sati.<ref name=Muc2016/> ====Razno==== Akutni efekti LSD-a obično traju između 6 i 12 sati, ovisno o dozi, toleranciji i doozi<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008" /> U jednoj modernoj studiji, efekti date doze LSD-a trajali su do 12 sati i bili su u bliskoj [[korelacija|korelaciji]] s koncentracijama LSD-a prisutnim u cirkulaciji tokom vremena, bez uočene akutne [[tolerancija na lijek|tolerancije]] ==[[Hemija]]== [[Slika:Lysergide stereoisomers structural formulae v.2.png|class=skin-invert-image|thumb|upright=1.40| Četiri moguća [[stereoizomer]]a molekule LSD-a. Samo je LSD (''d''-LSD) aktivan. Ostali, neaktivni izomeri su [[iso-LSD]] (''d''-izo-LSD), [[l-LSD|''l''-LSD]] i [[l-izo-LSD|''l''-izo-LSD]].]] LSD je hiralni spoj sa dva [[stereocentar|stereocentra]] na [[ugljik]]ovim atomima C-5 i C-8, tako da teorijski mogu postojati četiri različita [[optički izomerizam|optički izomer]] LSD-a. LSD, također nazvan ''d''-LSD ili (+)-LSD,<ref>{{Cite book |title=Handbook of Medical Hallucinogens |date=2021 |publisher=Guilford Publications |isbn=9781462545452 |pages=160 |language=en |chapter=LSD |chapter-url=https://mcb.berkeley.edu/labs2/presti/sites/mcb.berkeley.edu.labs2.presti/files/u3/2021%20LSD%20Chapter%20Panik%20Presti.pdf |access-date=14. 3. 2024 |archive-date=14. 3. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240314163910/https://mcb.berkeley.edu/labs2/presti/sites/mcb.berkeley.edu.labs2.presti/files/u3/2021%20LSD%20Chapter%20Panik%20Presti.pdf |url-status=live }}</ref> ima [[apsolutna konfiguracija|apsolutnu konfiguraciju]] (5''R'',8''R''). Ostali stereoizomeri su [[izo-LSD]] (''d''-izo-LSD), [[l-LSD|''l''-LSD]] i [[l-izo-LSD|''l''-izo-LSD]]. 5''S''- ili ''levo''- stereoizomeri lizergamida ne postoje u prirodi i ne nastaju tokom sinteze iz [[Deskriptor (hemija)#dl|''d'']]-lizergične kiseline. [[Retrosinteza|Retrosintetski]], C-5 stereocentar bi se mogao analizirati kao da ima istu konfiguraciju alfa ugljika kao i prirodna [[aminokiselina]] L-[[triptofan]], prekursor svih biosintetskih [[ergolin]]skih spojeva. Međutim, LSD i izo-LSD, dva C-8 [[izomer]]a, brzo se međusobno pretvaraju u prisustvu baza, jer je alfa [[proton]] kiseo i može se deprotonirati i reprotonirati. Nepsihoaktivni izo-LSD, koji je nastao tokom sinteze, može se odvojiti [[hromatografija|hromatografijom]] i izomerizirati u LSD. Čiste [[soli]] LSD-a su triboluminiscentne, emitirajući male bljeskove bijele [[svjetlost]]i kada se protresu u mraku. LSD je jako fluorescentan i svijetli plavkasto-bijelo pod [[UV-zračenje|UV-svjetlom]]. ===Sinteza=== LSD je derivat [[ergolin]]a. Obično se sintetizira reakcijom [[dietilamin]]a s aktiviranim oblikom [[lizerginska kiselina|lizerginske kiseline]]. Aktivirajući reagensi uključuju [[fosforil-hlorid]]<ref name="synth1">{{cite journal |vauthors=Monte AP, Marona-Lewicka D, Kanthasamy A, Sanders-Bush E, Nichols DE |date=mart 1995 |title=Stereoselective LSD-like activity in a series of d-lysergic acid amides of (R)- and (S)-2-aminoalkanes |journal=Journal of Medicinal Chemistry |volume=38 |issue=6 |pages=958–66 |pmid=7699712 |doi=10.1021/jm00006a015}}</ref> i [[reagens za spajanje peptida]].<ref name="synth2">{{cite journal |vauthors=Nichols DE, Frescas S, Marona-Lewicka D, Kurrasch-Orbaugh DM |date=septembar 2002 |title=Lysergamides of isomeric 2,4-dimethylazetidines map the binding orientation of the diethylamide moiety in the potent hallucinogenic agent N,N-diethyllysergamide (LSD) |journal=Journal of Medicinal Chemistry |volume=45 |issue=19 |pages=4344–9 |pmid=12213075 |doi=10.1021/jm020153s}}</ref> Liserginska kiselina se proizvodi alkalnom [[hidroliza|hidrolizom]] lizergamida poput [[ergotamin]]a, supstance koja se obično dobija iz [[ergot]]a [[gljive]] na [[agar|agarnoj ploči]]. Liserginska kiselina se također može proizvesti sintetski, iako se ovi procesi ne koriste u tajnoj proizvodnji zbog niskih prinosa i velike složenosti.<ref>{{cite journal |vauthors=Kornfeld EC, Fornefeld EJ, Kline GB, Mann MJ, Morrison DE, Jones RG, Woodward RB |title=The Total Synthesis of Lysergic Acid |journal=Journal of the American Chemical Society |volume=78 |issue=13 |pages=3087–3114 |year=1956 |doi=10.1021/ja01594a039|bibcode=1956JAChS..78.3087K }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Inuki S, Oishi S, Fujii N, Ohno H |title=Total synthesis of (+/-)-lysergic acid, lysergol, and isolysergol by palladium-catalyzed domino cyclization of amino allenes bearing a bromoindolyl group |journal=Organic Letters |volume=10 |issue=22 |pages=5239–42 |date=novembar 2008 |pmid=18956869 |doi=10.1021/ol8022648 |url=https://figshare.com/articles/journal_contribution/2663242}}</ref> Albert Hofmann je sintetizirao LSD na sljedeći način: (1) hidrazinoliza ergotamina u D- i L-izoliserginsku kiselinu hidrazid, (2) odvajanje enantiomera s di-(''p''-toluil)-D-vinskom kiselinom da bi se dobio D-izoliserginska kiselina hidrazid, (3) enantiomerizacija u D-lizerginsku kiselinu hidrazid, (4) supstitucija sa [[dušična kiselina|HNO<sub>2</sub>]] u D-lizerginski azid i (5) konačno supstitucija sa [[dietilamin]]om da bi se formirao dietilamid D-lizerginske kiseline. Prekursor za LSD, lizerginska kiselina, proizveden je pomoću GMO-a, pekarskog [[kvasci|kvasca]].<ref>{{cite web |author=((National University of Singapore, Yong Loo Lin School of Medicine)) |date=10. 2. 2022 |title=Harvesting baker's yeast for aging-related therapeutics |website=ScienceDaily |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2022/02/220210154135.htm |access-date=4. 5. 2023 |archive-date=27. 11. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221127230250/https://www.sciencedaily.com/releases/2022/02/220210154135.htm |url-status=live }} '''Journal Reference:''' {{cite journal |vauthors=Wong G, Lim LR, Tan YQ, Go MK, Bell DJ, Freemont PS, Yew WS |title=Reconstituting the complete biosynthesis of D-lysergic acid in yeast |journal=Nature Communications |volume=13 |issue=1 |article-number=712 |date=februar 2022 |doi=10.1038/s41467-022-28386-6 |pmid=35132076 |pmc=8821704 |bibcode=2022NatCo..13..712W}}</ref> ===Stabilnost=== "LSD", piše hemičar [[Alexander Shulgin]], "je neobično krhka molekula... Kao so, u vodi, hladnoj i bez izlaganja zraku i svjetlosti, stabilan je neograničeno dugo. LSD ima dva [[labilnost|labilna]] [[proton]]a na tercijarnim stereogenim pozicijama C5 i C8, što čini ove centre sklonima [[epimerizacija|epimerizaciji]]. Proton C8 je labilniji zbog vezivanja za [[karboksamid]] koje povlači elektrone, ali uklanjanje [[kiralnog]] protona na poziciji C5 (koji je nekada bio i alfa proton matične molekule [[triptofan]]) je potpomognuto induktivnim povlačenjem dušika i delokalizacijom pi elektrona sa [[indol]]nim prstenom. LSD također ima reaktivnost tipa [[enamin]]a zbog efekata indolnog prstena koji donira elektrone. Zbog toga, [[hlor]] uništava molekule LSD-a pri kontaktu; iako hlorirana voda iz slavine sadrži samo malu količinu hlora, mala količina spoja tipska za rastvor LSD-a će se vjerovatno eliminirati kada se rastvori u vodi iz slavine. Dvostruka veza između pozicije 8 i [[aromatski ugljikovodici|aromatskog ugljikovodika]], budući da je konjugovana sa indolnim prstenom, podložna je [[nukleofil]]nim napadima vode ili [[alkohol]]a, posebno u prisustvu UV ili drugih vrsta svjetlosti. LSD se često pretvara u [[lumi-LSD]] (10-hidroksi-9,10-dihidro-LSD), koji je neaktivan kod ljudi. Provedena je kontrolirana studija kako bi se utvrdila stabilnost LSD-a u združenim uzorcima [[urin]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Li Z, McNally AJ, Wang H, Salamone SJ | title = Stability study of LSD under various storage conditions | journal = Journal of Analytical Toxicology | volume = 22 | issue = 6 | pages = 520–5 | date = oktobar 1998 | pmid = 9788528 | doi = 10.1093/jat/22.6.520 | doi-access = free }}</ref> Koncentracije LSD-a u uzorcima urina praćene su tokom vremena na različitim [[temperatura]]ma, u različitim vrstama posuda za skladištenje, pri različitim izloženostima različitim talasnim dužinama svjetlosti i pri različitim [[pH vrijednost]]ima. Ove studije nisu pokazale značajan gubitak koncentracije LSD-a pri 25&nbsp;°C do četiri sedmice. Nakon četiri sedmice inkubacije, uočen je gubitak koncentracije LSD-a od 30% na 37&nbsp;°C i do 40% na 45&nbsp;°C. Urin obogaćen LSD-om i pohranjen u posudama od ćilibarnog stakla ili neprozirnog polietilena nije pokazao promjenu koncentracije ni pod kojim svjetlosnim uslovima. Stabilnost LSD-a u prozirnim posudama pod svjetlom zavisila je od udaljenosti između izvora svjetlosti i uzoraka, talasne dužine svjetlosti, vremena izlaganja i intenziteta svjetlosti. Nakon produženog izlaganja toploti u alkalnim pH uslovima, 10 do 15% matičnog LSD-a epimerizovano je u izo-LSD. U kiselim uslovima, manje od 5% LSD-a je pretvoreno u izo-LSD. Također je pokazano da tragovi metalnih iona u [[pufer]]u ili urinu mogu katalizirati razgradnju LSD-a i da se ovaj proces može izbjeći dodavanjem [[EDTA]]. ===Otkrivanje=== [[Slika:LSD Ehrlich reagent test.jpg|thumb|[[Ehrlichov reagens]] se može koristiti za testiranje prisutnosti LSD-a u uzorku, poprimajući ljubičastu boju nakon reakcije.<ref name="LSDEMCDDA">{{cite web |url=https://www.emcdda.europa.eu/publications/drug-profiles/lsd_en |title=Lysergide (LSD) drug profile |website=European Monitoring Centre for Drugs and Drug Addiction (EMCDDA) |access-date=15. 5. 2023 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20230202152854/https://www.emcdda.europa.eu/publications/drug-profiles/lsd_en |archive-date=2. 2. 2023}}</ref>]] LSD se može detektirati u koncentracijama većim od približno 10% u uzorku korištenjem [[Ehrlichov reagens|Ehrlichovog]] i [[Hofmannov reagens|Hofmannovog reagensa]]. Međutim, detekcija LSD-a u ljudskim tkivima je izazovnija zbog toga što je njegova aktivna doza znatno niža (u [[mikrogramim]]a) u poređenju sa većinom drugih droga (u [[miligram]]ima).<ref name="ReferenceA">{{Cite journal | vauthors = Appel JB, Whitehead WE, Freedman DX |date= juli 1968 |title=Motivation and the behavioral effects of LSD |journal=Psychonomic Science |language=en |volume=12 |issue=7 |pages=305–306 |doi=10.3758/BF03331322 |s2cid=144527673 |issn=0033-3131|doi-access=free }}</ref> LSD se može kvantificirati u urinu za programe testiranja na droge, u plazmi ili serumu za potvrdu trovanja kod hospitaliziranih žrtava ili u punoj krvi za forenzička istraživanja. Matični lijek i njegov glavni [[metabolit]] su nestabilni u biološkim tekućinama kada su izloženi svjetlosti, toplini ili alkalnim uvjetima, što zahtijeva zaštitu od svjetlosti, skladištenje na niskim temperaturama i brzu analizu kako bi se smanjili gubici.<ref>R. Baselt, ''Disposition of Toxic Drugs and Chemicals in Man'', 12th edition, Biomedical Publications, Foster City, CA, 2020, pp. 1197–1199.</ref> Maksimalne koncentracije u plazmi se obično opažaju 1,4 do 1,5 sati nakon oralne primjene 100 μg i 200 μg, respektivno, s poluživotom u plazmi od približno 2,6 sati (u rasponu od 2,2 do 3,4 sata među ispitanicima).<ref>{{cite journal | vauthors = Dolder PC, Schmid Y, Steuer AE, Kraemer T, Rentsch KM, Hammann F, Liechti ME | title = Pharmacokinetics and Pharmacodynamics of Lysergic Acid Diethylamide in Healthy Subjects | journal = Clinical Pharmacokinetics | volume = 56 | issue = 10 | pages = 1219–1230 | date = oktobar 2017 | pmid = 28197931 | doi = 10.1007/s40262-017-0513-9 | pmc = 5591798 }}</ref> Zbog svoje jačine u [[mikrogram]]skim količinama, LSD se često ne uključuje u standardne analize urina ili kose prije zapošljavanja.<ref name="ReferenceA"/><ref name="pmid36753839">{{cite journal |vauthors=Jiaming Z, Xin W, Jiali Z, Hang R, Yunli Z, Ping X |title=Concentrations of LSD, 2-oxo-3-hydroxy-LSD, and iso-LSD in hair segments of 18 drug abusers |journal=Forensic Science International |volume=344 |date=mart 2023 |article-number=111578 |pmid=36753839 |doi=10.1016/j.forsciint.2023.111578| s2cid=256574276}}</ref> Međutim, napredne metode [[tečna hromatografija|tečne hromatografije - masene spektrometrije]] mogu detektovati LSD u biološkim uzorcima čak i nakon jednokratne upotrebe.<ref name="pmid36753839"/> ===Analozi=== {{Glavni|Lisergamidi|Parcijalni lizergamidi}} Poznat je niz strukturnih analoga LSD-a<ref name="Shulgin1982">{{cite book |vauthors=Shulgin AT | chapter=Chemistry of Psychotomimetics | pages = 3–29 | veditors = Hoffmeister F, Stille G | title=Psychotropic Agents, Part III: Alcohol and Psychotomimetics, Psychotropic Effects of Central Acting Drugs | series=Handbook of Experimental Pharmacology | publisher=Springer Berlin Heidelberg |location=Berlin |date=1982 | volume=55 / 3 |isbn=978-3-642-67772-4 | oclc = 8130916 | doi=10.1007/978-3-642-67770-0_1 | url = https://books.google.com/books?id=mrT8CAAAQBAJ | chapter-url = https://bitnest.netfirms.com/external/10.1007/978-3-642-67770-0_1}}</ref> Mnogi od njih zadržavaju psihodelične efekte slično LSD-u, iako većina ima smanjenu [[potentnost (farmakologija)|potentnost]] i nijedan nije značajno potentniji od LSD-a.<ref name="Mangner1978">{{cite thesis | vauthors = Mangner TJ | degree = Ph.D. | publisher = University of Michigan | title=Potential Psychotomimetic Antagonists. N,n -diethyl-1-methyl-3-aryl-1, 2, 5, 6-tetrahydropyridine-5-carboxamides. | date=1978 | doi=10.7302/11268 | url=https://www.proquest.com/openview/f845a6810749d00f70305960adfde737/ | archive-url=https://web.archive.org/web/20250330031605/https://media.proquest.com/media/hms/ORIG/2/9yQxJ?cit%3Aauth=MANGNER%2C+THOMAS+JOSEPH&cit%3Atitle=POTENTIAL+PSYCHOTOMIMETIC+ANTAGONISTS.+N%2CN+...&cit%3Apub=ProQuest+Dissertations+and+Theses&cit%3Avol=&cit%3Aiss=&cit%3Apg=&cit%3Adate=1978&ic=true&cit%3Aprod=ProQuest+Dissertations+%26+Theses+Global&_a=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&_s=QP3F3liRMGFAbHtX3wDWE8eO1gs%3D#page=22 | archive-date=30. 3. 2025}}</ref> Primjeri uključuju [[ergin]] (amid lizerginske kiseline; LSA), [[ergonovin]] ([[ergometrin]]), [[metilergonovin]] (metilergometrin), [[metisergid]], [[ETH-LAD]], [[AL-LAD]], [[1-metil-LSD]] (MLD-41) i [[LA-SS-Az]] (LSZ), između mnogih drugih.<ref name="RutschmannStadler1978">{{cite book | vauthors = Rutschmann J, Stadler PA | chapter=Chemical Background | veditors=Berde B, Schild HO | title=Ergot Alkaloids and Related Compounds | publisher=Springer Berlin Heidelberg | publication-place=Berlin, Heidelberg | date=1978 | isbn=978-3-642-66777-0 | doi=10.1007/978-3-642-66775-6_2 | pages=29–85 | series=Handbook of Experimental Pharmacology (HEP) | volume=49}}</ref><ref name="Fanchamps1978">{{cite book | vauthors = Fanchamps A | chapter=Some Compounds With Hallucinogenic Activity | veditors=Berde B, Schild HO | title=Ergot Alkaloids and Related Compounds | publisher=Springer Berlin Heidelberg | publication-place=Berlin, Heidelberg | date=1978 | isbn=978-3-642-66777-0 | doi=10.1007/978-3-642-66775-6_8 | pages=567–614 | series=Handbook of Experimental Pharmacology (HEP) | volume=49 | chapter-url=https://bibliography.maps.org/resources/download/8769| archive-url=https://web.archive.org/web/20250330033128/https://bibliography.maps.org/resources/download/8769 | archive-date=30. 3. 2025 }}</ref> Pretpostavljeni ili poznati [[prolijek]]ovi LSD-a, uključujući [[1A-LSD]] (ALD-52), [[1P-LSD]] i [[1V-LSD]], su razvijeni ili pronađeni.<ref name="SchifanoVentoScherbaum2023">{{cite journal | vauthors = Schifano F, Vento A, Scherbaum N, Guirguis A | title = Stimulant and hallucinogenic novel psychoactive substances; an update | journal = Expert Rev Clin Pharmacol | volume = 16 | issue = 11 | pages = 1109–1123 | date = 2023 | pmid = 37968919 | doi = 10.1080/17512433.2023.2279192 | url = | hdl = 2299/27223 | hdl-access = free }}</ref><ref name="Ponce2024">{{cite journal | vauthors = Ponce JC | title=The use of prodrugs as drugs of abuse | journal=WIREs Forensic Science | volume=6 | issue=3 | date=2024 | issn=2573-9468 | doi=10.1002/wfs2.1514 | doi-access=free | page=}}</ref> Neki ne-[[halucinogen]]i LSD analozi, kao što su [[lizurid]] i [[2-bromo-LSD]] (BOL-148), također su poznati. Oni su niže -[[intrinzična aktivnost|efikasnosti]] [[serotonin]] [[5-HT2A receptor|5-HT<sub>2A</sub> receptor]] [[parcijalni agonist]]i i mogu značajno djelovati kao [[antagonist halucinogena|antagonisti halucinogena]] protiv LSD-a.<ref name="Nichols1973">{{cite thesis | vauthors = David E. Nichols | title = Potential Psychotomimetics: Bromomethoxyamphetamines and Structural Congeners of Lysergic Acid | date = maj 1973 | publisher = University of Iowa | pages = 23 | oclc = 1194694085 | url = https://bitnest.netfirms.com/external/Theses/Nichols1973#page=32}}</ref><ref name="CampaigneKnapp1971">{{cite journal | vauthors = Campaigne E, Knapp DR | title = Structural analogs of lysergic acid | journal = J Pharm Sci | volume = 60 | issue = 6 | pages = 809–814 | date = juni 1971 | pmid = 4942861 | doi = 10.1002/jps.2600600602 | bibcode = 1971JPhmS..60..809C | url =https://archive.org/details/sim_journal-of-pharmaceutical-sciences_1971-06_60_6/page/808}}</ref><ref name="WO2021076572">{{cite patent | country = WO | number = 2021076572 | inventor = David E. Olson, Dunlap L, Wagner F, Chytil M, Powell NA | status = | title = Ergoline-like compounds for promoting neural plasticity | pubdate = 22. 4. 2021 | gdate = | fdate = 14. 10. 2020 | pridate = 14. 10. 2020 | assign1 = Delix Therapeutics, Inc. | assign2 = The Regents of the University of California | url =https://patents.google.com/patent/WO2021076572/ }}</ref> Značajan [[bioizoster]] LSD-a je [[JRT (droga)|JRT]], [[izotriptamin]] analog LSD-a i psihodelik i [[psihoplastogen]] koji se istražuje za liječenje [[shizofrenija|shizofrenije]].<ref name="TuckDunlapKhatib2025">{{cite journal | vauthors = Tuck JR, Dunlap LE, Khatib YA, Hatzipantelis CJ, Weiser Novak S, Rahn RM, Davis AR, Mosswood A, Vernier AM, Fenton EM, Aarrestad IK, Tombari RJ, Carter SJ, Deane Z, Wang Y, Sheridan A, Gonzalez MA, Avanes AA, Powell NA, Chytil M, Engel S, Fettinger JC, Jenkins AR, Carlezon WA, Nord AS, Kangas BD, Rasmussen K, Liston C, Manor U, Olson DE | title = Molecular design of a therapeutic LSD analogue with reduced hallucinogenic potential | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 122 | issue = 16 | pages = e2416106122 | date = april 2025 | pmid = 40228113 | doi = 10.1073/pnas.2416106122 | doi-access = free | pmc = 12037037 | bibcode = 2025PNAS..12216106T }}</ref><ref name="Dunlap2022">{{cite thesis | vauthors = Dunlap L | degree = Ph.D. | publisher = University of California, Davis | chapter=Chapter 5. An Analog of LSD With Antipsychotic Potential | pages=105–114 | title=Development of Non-Hallucinogenic Psychoplastogens | date = 2022 | url=https://escholarship.org/content/qt5qr3w0gm/qt5qr3w0gm.pdf#page=112}}</ref> ==Historija== {{citat|Pogođen izuzetnim nemirom, kombiniranim sa blagom vrtoglavicom. Kod kuće sam legao i utonuo u ne baš neugodno, opijeno stanje, koje je karakterizirala izuzetno stimulirana mašta. U stanju nalik snu, zatvorenih očiju (dnevno svjetlo mi je bilo neugodno blještavo), percipirao sam neprekinuti tok fantastičnih slika, izvanrednih oblika sa intenzivnom, [[kaleidoskop]]skom igrom boja. Nakon otprilike dva sata ovo stanje je nestalo.|izvor= —Albert Hofmann, o svom prvom iskustvu sa LSD-om <ref name="hofmann1980">{{cite book | vauthors = Hofmann A |url=http://www.psychedelic-library.org/child.htm |title=LSD—My Problem Child |access-date=19. 4. 2010 |via=The Psychedelic Library |archive-url=https://web.archive.org/web/20171215043651/http://www.psychedelic-library.org/child.htm |archive-date=15. 12. 2017 |url-status=live |publisher=McGraw-Hill |date=1980 |isbn=0-07-029325-2}}</ref>{{rp|p=15}}|width=25em}} {{Glavni|Historija LSD-a}} Švicarski hemičar [[Albert Hofmann]] prvi je sintetizirao LSD 1938. iz [[lizerginska kiselina|lizerginske kiseline]], hemikalije izvedene iz [[hidroliza|hidrolize]] [[ergotamin]] a, [[alkaloid]]a koji se nalazi u [[ergot]]u, gljivi koja inficira [[žitarice]]. LSD je bio 25. od raznih [[lizergamid]]a koje je Hofmann sintetizirao iz lizerginske kiseline pokušavajući razviti novi [[analeptik]], otuda i alternativni naziv LSD-25. Hofmann je otkrio njegove efekte na ljude 16. aprila 1943, nakon što je nenamjerno unio nepoznatu količinu, moguće apsorbirajući je kroz kožu.<ref name="Hofmann2009">{{Cite book |vauthors=Hofmann A |title=LSD, my problem child: reflections on sacred drugs, mysticism, and science |url=https://archive.org/details/lsdmyproblemchil0000hofm_h2h0 |location=Santa Cruz, CA |publisher=Multidisciplinary Association for Psychedelic Studies |year=2009 |isbn=978-0-9798622-2-9 |edition=4th |oclc=610059315}}</ref><ref name="Lee1992">{{Cite book |vauthors=Lee MA, Shlain B |title=Acid dreams: the complete social history of LSD: the CIA, the Sixties, and beyond |url=https://archive.org/details/aciddreamscomple00leem |date=1992 |publisher=Grove Weidenfeld |isbn=0-8021-3062-3 |location=New York |oclc=25281992}}</ref><ref name="Ettinger2017">{{cite book |vauthors=Ettinger RH |title=Psychopharmacology |date=2017 |publisher=Psychology Press |isbn=978-1-351-97870-5 |page=226 |language=en |url=https://books.google.com/books?id=XT4lDwAAQBAJ&pg=PA226 |access-date=27. 9. 2021 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20210927002241/https://books.google.com/books?id=XT4lDwAAQBAJ&pg=PA226 |archive-date=27. 9. 2021}}</ref> 19. aprila 1943, Hofmann je namjerno unio 0,25 miligrama (250 [[mikrogram]]a) LSD-a.<ref>{{Cite magazine | vauthors = Calderon T |date=19. 4. 2018 |title=Flashback: LSD Creator Albert Hofmann Drops Acid for the First Time |url=https://www.rollingstone.com/culture/culture-news/flashback-lsd-creator-albert-hofmann-drops-acid-for-the-first-time-629085/ |access-date=10. 2. 2025 |magazine=Rolling Stone |language=en-US}}</ref> LSD je prvi put objavljen u [[naučna literatura|naučnoj literaturi]] od strane Hofmanna i njegovog kolege [[psihijatrija|psihijatra]] [[Werner Stoll|Wernera Stolla]] 1943, a halucinogene efekte LSD-a je prvi put objavio Stoll 1947.<ref name="Gach2008">{{cite book | vauthors = Gach J | title=History of Psychiatry and Medical Psychology | chapter=Biological Psychiatry in the Nineteenth and Twentieth Centuries | publisher=Springer US | publication-place=Boston, MA | date=2008 | isbn=978-0-387-34707-3 | doi=10.1007/978-0-387-34708-0_12 | pages=381–418 | url=https://www.timothydavidson.com/Library/Books/Wallace-2008-History%20of%20Psychiatry%20and%20Medical%20Psychology/Wallace%20and%20Gach-2008-History%20of%20Psychiatry%20and%20Medical%20Psychology.pdf#page=413 | archive-url=https://web.archive.org/web/20250319140308/https://www.timothydavidson.com/Library/Books/Wallace-2008-History%20of%20Psychiatry%20and%20Medical%20Psychology/Wallace%20and%20Gach-2008-History%20of%20Psychiatry%20and%20Medical%20Psychology.pdf#page=413 | archive-date=19. 3. 2025 | quote=In 1938 the Swiss chemist Albert Hofmann produced lysergic acid diethylamide (LSD)—the first, and most prominent, of these chemically synthesized agents—in the course of a systematic investigation of partially synthetic amides of lysergic acid in the Sandoz Pharmaceutical Laboratories in Basel (Hofmann 1970). [Taking] LSD by accident in 1943, Hofmann discovered its psychoactivity. He then experimented with it on himself and found that it produced a peculiar restlessness, extreme activity of the imagination, and an uninterrupted stream of images. Hofmann did not publish the results of his experiment, though he became quite famous later. Hofmann and Arthur Stoll, the head of the Sandoz pharmaceutical laboratory in Basle, published the first paper on the synthesis of LSD in 1943, while Stoll went on to publish the first paper on the effects of lysergic diethylamide acid in 1947. [...] Stoll, Arthur and Hofmann, Albert. 1943. Partialsynthese von Alkaloiden vom Typus des Ergobasins. Helv. Chim. Acta 26:944. Stoll, Arthur. 1947. Lysergsäure-diäthylamid, ein Phantastikum aus der Mutterkorngruppe. Schweiz. Arch. Neurol. Psychiat. 60:279. [The first paper on the hallucinogenic effect of LSD.]}}</ref><ref name="Horowitz1976">{{cite magazine | author=Michael Horowitz | title=Interview: Albert Hofmann | magazine=High Times | number=11 | date=juli 1976 | pages=24–28, 31, 81 | url=https://bibliography.maps.org/resources/download/13725 | archive-url=https://web.archive.org/web/20250505231257/https://bibliography.maps.org/resources/download/13725 | url-status=dead | archive-date=5. 5. 2025 | quote = High Times: Why was it four years from your discovery of the psychic effects of LSD [in 1943] until your report was published? [...] Hofmann: [...] After confirmation of the action of this extraordinary compound by volunteers of the Sandoz staff, Professor Arthur Stoll, who was then head of the Sandoz pharmaceutical department, asked me if I would permit his son, Werner A. Stoll—who was starting his career at the psychiatric hospital of the University of Zurich—to submit this new agent to a fundamental psychiatric study on normal volunteers and on psychiatric patients. This investigation took a rather long time, [...] This excellent and comprehensive study was not published until 1947.}}</ref><ref name="StollHofmann1943">{{cite journal | vauthors = Stoll A, Hofmann A | title=Partialsynthese von Alkaloiden vom Typus des Ergobasins. (6. Mitteilung über Mutterkornalkaloide) | trans-title=Partial synthesis of ergobasine-type alkaloids. (6th report on ergot alkaloids) | journal=Helvetica Chimica Acta | volume=26 | issue=3 | date=3. 5. 1943 | issn=0018-019X | doi=10.1002/hlca.19430260326 | pages=944–965| bibcode=1943HChAc..26..944S }}</ref><ref name="Stoll1947">{{cite journal | vauthors = Stoll WA | title = 11. Lysergsäure-diäthylamid, ein Phantastikum aus der Mutterkorngruppe | trans-title = 11. Lysergic Acid Diethylamide, a Hallucinogen From the Ergot Group | journal = Schweizer Archiv für Neurologie und Psychiatrie | volume = 60 | issue = | date = 1947 | pages = 279–323 | issn = 0258-7661 | url = https://bibliography.maps.org/resources/download/16963| archive-url = https://web.archive.org/web/20250401005831/https://bibliography.maps.org/resources/download/16963 | archive-date = 1. 4. 2025 }}</ref><ref name="Stoll1949">{{cite journal | vauthors = Stoll W | title = Ein neues, in sehr kleinen Mengen wirksames Phantastikum | trans-title = A New Phantasticum, Effective in Very Tiny Amounts | journal = Schweizer Archiv für Neurologie und Psychiatrie | volume = 64 | issue = | date = 1949 | pages = 483–484 | issn = 0258-7661 | url = https://bibliography.maps.org/resources/download/16676| archive-url = https://web.archive.org/web/20250401012040/https://bibliography.maps.org/resources/download/16676 | archive-date = 1. 4. 2025 }}</ref> LSD je bio predmet izuzetnog interesa u oblasti psihijatrije tokom 1950-ih i početkom 1960-ih, kada je [[Sandoz]] distribuirao LSD istraživačima pod zaštitnim znakom Delysid u pokušaju da pronađe tržišno njegovu isplativu upotrebu. Tokom ovog perioda, LSD je kontroverzno davan hospitalizovanoj shizofrenoj [[autozam|autističnoj]] djeci, sa različitim stepenom terapijskog uspjeha.<ref>{{cite journal | vauthors = Freedman AM, Ebin EV, Wilson EA | title = Autistic schizophrenic children. An experiment in the use of d-lysergic acid diethylamide (LSD-25) | journal = Archives of General Psychiatry | volume = 6 | issue = 3 | pages = 203–213 | date = mart 1962 | pmid = 13894863 | doi = 10.1001/archpsyc.1962.01710210019003 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Simmons JQ, Leiken SJ, Lovaas OI, Schaeffer B, Perloff B | title = Modification of autistic behavior with LSD-25 | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-psychiatry_1966-05_122_11/page/1200 | journal = The American Journal of Psychiatry | volume = 122 | issue = 11 | pages = 1201–1211 | date = maj 1966 | pmid = 5325567 | doi = 10.1176/ajp.122.11.1201 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Sigafoos J, Green VA, Edrisinha C, Lancioni GE | title = Flashback to the 1960s: LSD in the treatment of autism | journal = Developmental Neurorehabilitation | volume = 10 | issue = 1 | pages = 75–81 | date = 2007 | pmid = 17608329 | doi = 10.1080/13638490601106277 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Abramson HA | title = The use of LSD (d-lysergic acid diethylamide) in the therapy of children (a brief review) | journal = The Journal of Asthma Research | volume = 5 | issue = 2 | pages = 139–143 | date = decembar 1967 | pmid = 4865578 | doi = 10.3109/02770906709104325 }}</ref> It was said to have been tried in every type of mental disorder by 1960. LSD je također korišten u pokušaju liječenja [[homoseksualnost]]i. Većina ranih studija o upotrebi LSD-a za psihijatrijska stanja bila je vrlo niskog kvaliteta, često im je nedostajala čak i [[kontrolna grupa]]. U 1975. zaključeno je da LSD pokazuje malu razliku od [[placebo|placeba]] za većinu stanja, ali ovaj zaključak je i dalje bio zasnovan na dokazima niskog kvaliteta. [[psihologija|Psihoterapiju]] potpomognutu LSD-om koristili su 1950-ih i početkom 1960-ih psihijatri poput Humphryja Osmonda, koji je bio pionir u primjeni LSD-a u liječenju [[alkoholizam|alkoholizma]], s obećavajućim rezultatima.<ref name="Lysergic acid diethylamide LSD fo">{{cite journal |vauthors=Krebs TS, Johansen PØ |title=Lysergic acid diethylamide (LSD) for alcoholism: meta-analysis of randomized controlled trials |journal=Journal of Psychopharmacology |volume=26 |issue=7 |pages=994–1002 |date=juli 2012 |pmid=22406913 |doi=10.1177/0269881112439253 |s2cid=10677273}}</ref><ref>{{Cite web |title=Psychiatric Research with Hallucinogens |website=www.druglibrary.org |url=https://www.druglibrary.org/schaffer/lsd/grob.htm |access-date=26. 7. 2021|archive-date=26. 7. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210726203733/https://www.druglibrary.org/schaffer/lsd/grob.htm |url-status=live}}</ref> Osmond je skovao termin "psihodelik" (manifestiranje uma) kao termin za LSD i srodne [[halucinogen]]e, zamijenivši prethodno uvriježeni "psihotomimetički" model u kojem se vjerovalo da LSD imitira [[shizofrenija|shizofreniju]]. Za razliku od shizofrenije, LSD može izazvati transcendentna iskustva ili mentalna stanja koja prevazilaze iskustvo svakodnevne [[svijest]]i, s trajnom psihološkom koristi. Tokom ovog perioda, [[Centralna obavještajna agencija]] (CIA) je počela koristiti LSD u istraživačkom projektu [[Projekt MKUltra]], koji je koristio [[psihoaktivna supstanca|psihoaktivne supstance]] kao pomoć pri ispitivanju. [[CIA]] je davala LSD nesvjesnim ispitanicima kako bi posmatrala kako će reagirati, a najpoznatiji primjer ovoga je [[Operacija Ponoćni vrhunac]].<ref name="Lee1992"/> LSD je bio jedna od nekoliko psihoaktivnih supstanci koje je [[Hemijski korpus američke vojske]] procijenio kao moguće nesmrtonosne onesposobljavajuće supstance u [[eksperimenti na ljudima u Edgewood Arsenalu|eksperimentima na ljudima u Edgewood Arsenalu]].<ref name="Lee1992"/> Prema deklasifikovanim dokumentima CIA-e, moguće je da je američka agencija širila LSD među civilima u [[Evropa|Evropi]] pedesetih godina.<ref>{{Cite web |date=11. 3. 2010 |title=French bread spiked with LSD in CIA experiment |url=https://www.telegraph.co.uk/news/worldnews/europe/france/7415082/French-bread-spiked-with-LSD-in-CIA-experiment.html |access-date=1. 4. 2025 |website=The Telegraph |language=en}}</ref><ref>{{Cite news |date=23. 8. 2010 |title=Pont-Saint-Esprit poisoning: Did the CIA spread LSD? |url=https://www.bbc.com/news/world-10996838 |access-date=1. 4. 2025 |work=BBC News |language=en-GB}}</ref> Tokom 1960-ih, LSD i drugi psihodelici su usvojeni i postali sinonim za [[kontrakulturni pokret]] zbog njihove uočene sposobnosti da prošire svijest. To je rezultiralo time da se LSD smatra kulturnom prijetnjom američkim vrijednostima i naporima [[Vijetnamski rat|Vijetnamskog rata]], te je 1968. označen kao [[Lista droga iz Priloga I (SAD)|Priloga I]] (ilegalna za medicinsku i rekreativnu upotrebu) supstanca. Uvrštena je na [[Konvencija o psihotropnim supstancama|Kontroliranim supstancama Priloga I]] od strane [[UN|Ujedinjenih nacija]] 1971. i trenutno nema odobrenu medicinsku upotrebu. {{Od|2017}}, oko 10% ljudi u [[SAD|Sjedinjenim Državama]] je koristilo LSD u nekom trenutku svog života, dok ga je 0,7% koristilo u posljednjoj godini. Bio je najpopularniji između 1960-ih i 1980-ih. Upotreba LSD-a među odraslim osobama u SAD-u porasla je za 56,4% od 2015. do 2018. godine.<ref>{{cite journal |vauthors=Yockey RA, Vidourek RA, King KA |title=Trends in LSD use among US adults: 2015–2018 |journal=Drug and Alcohol Dependence |volume=212 |article-number=108071 |date=juli 2020 |pmid=32450479 |doi=10.1016/j.drugalcdep.2020.108071 |s2cid=218893155}}</ref> Psihodelična svojstva LSD-a otkrivena su 5 godina kasnije kada je sam Hofmann slučajno progutao nepoznatu količinu te hemikalije.<ref name="hyponichols">{{cite web |title=Hypothesis on Albert Hofmann's Famous 1943 "Bicycle Day" |url=http://www.erowid.org/general/conferences/conference_mindstates4_nichols.shtml |access-date=27. 9. 2007 |vauthors=Nichols D |date=24. 5. 2003 |website=Hofmann Foundation |archive-date=22. 9. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070922215008/http://www.erowid.org/general/conferences/conference_mindstates4_nichols.shtml |url-status=live}}</ref> Prvo namjerno gutanje LSD-a dogodilo se 19. aprila 1943. kada je Hofmann progutao 250 [[μg]] LSD-a. Rekao je da bi to bila granična doza zasnovana na dozama drugih ergot [[alkaloid]]a. Hofmann je otkrio da su efekti bili mnogo jači nego što je očekivao.<ref name="histlsd">{{cite web |url=http://www.a1b2c3.com/drugs/lsd01.htm|title=History Of LSD |access-date=27. 9. 2007 |vauthors=Hofmann A |archive-url=https://web.archive.org/web/20070904212518/http://www.a1b2c3.com/drugs/lsd01.htm |archive-date=4. 9. 2007}}</ref>[[Sandoz]] Laboratories je uveo LSD kao psihijatrijski lijek 1947. i reklamirao ga kao psihijatrijski lijek za sve, hvaleći ga "kao lijek za sve, od shizofrenije do kriminalnog ponašanja, 'seksualnih perverzija' i alkoholizma."<ref name="LSD: The Drug">{{cite report |date=Oct 1995 |chapter=LSD: The Drug |title=LSD in the United States |publisher=U.S. Department of Justice, Drug Enforcement Administration |chapter-url=http://www.usdoj.gov/dea/pubs/lsd/lsd-4.htm |access-date=27. 11. 2010 |archive-date=27. 4. 1999 |archive-url=https://web.archive.org/web/19990427145322/http://www.usdoj.gov/dea/pubs/lsd/lsd-4.htm}}</ref> Sandoz bi besplatno poslao lijek istraživačima koji istražuju njegove efekte. [[Slika:Effects of Lysergic Acid Diethylamide (LSD) on Troops Marching.webm|thumb|left|upright=1.45|'Uticaj dietilamida lizerginske kiseline (LSD) na marširanje trupa' – 16-milimetarski film koji je producirala vojska Sjedinjenih Država oko 1958. godine]] Počevši od 1950-ih, američka Centralna obavještajna agencija ([[CIA]]) započela je istraživački program pod kodnim nazivom [[Projekt MKUltra]].<ref>{{Cite book | vauthors = Marks J |title=The Search for the Manchurian Candidate: The CIA and Mind Control | url = https://archive.org/details/searchformanchur00john |date=1978 |publisher=Times Books |isbn=07139-12790 |location=U.S.A. |pages=[https://archive.org/details/searchformanchur00john/page/56 57]}}</ref> CIA je uvela LSD u [[SAD|Sjedinjene Države]], kupivši cjelokupne svjetske zalihe za 240.000 dolara i šireći LSD putem CIA-inih paravanslih organizacija u američke bolnice, klinike, zatvore i istraživačke centre.<ref>{{cite news |title=The CIA's Secret Quest For Mind Control: Torture, LSD And A 'Poisoner In Chief' |url=https://www.npr.org/2019/09/09/758989641/the-cias-secret-quest-for-mind-control-torture-lsd-and-a-poisoner-in-chief |website=NPR.org |access-date=6. 10. 2019 |language=en |archive-date=28. 6. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210628081520/https://www.npr.org/2019/09/09/758989641/the-cias-secret-quest-for-mind-control-torture-lsd-and-a-poisoner-in-chief |url-status=live }}</ref> Eksperimenti su uključivali davanje LSD-a zaposlenicima CIA-e, vojnom osoblju, doktorima, drugim vladinim agentima, [[prostitutka]]ma, mentalno oboljelim pacijentima i široj javnosti kako bi se proučavale njihove reakcije, obično bez znanja ispitanika. Projekat je otkriven u izvještaju Rockefellerove komisije američkog Kongresa 1975. godine. Međutim, obim eksperimenata provedenih u okviru Projekta MKUltra još uvijek je uglavnom nepoznat, jer je vršitelj dužnosti direktora CIA-e Richard Helms uništio mnoge ključne dokumente vezane za MKUltra. 1973.<ref>{{Cite book | vauthors = Marks J |title=The Search for The Manchurian Candidate: The CIA and Mind Control | url = https://archive.org/details/searchformanchur00john |publisher=Times Books |year=1978 |publication-date=1978 |pages=[https://archive.org/details/searchformanchur00john/page/96 97] |language=English}}</ref> U 1963. istekli su Sandozovi patenti za LSD i češka kompanija Spofa počela je proizvoditi tu supstancu.<ref name="Hofmann2009"/> Sandoz je prekinuo proizvodnju i distribuciju 1965. Nekoliko ličnosti, uključujući [[Aldous Huxley|Aldousa Huxleyja]], [[Timothy Leary|Timothyja Learyja]] i [[Alfred Matthew Hubbard|Al Hubbarda]], počeli su zagovarati konzumiranje LSD-a. LSD je postao središnji dio kontrakulture 1960-ih.<ref>{{cite web |url=http://www.druglibrary.org/schaffer/Library/studies/cu/CU50.html |title=How LSD was popularized |vauthors=Brecher EM |collaboration=Editors of Consumer Reports Magazine |date=1972 |publisher=Druglibrary.org |access-date=20. 6. 2012 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20120513233708/http://druglibrary.org/schaffer/Library/studies/cu/CU50.html |archive-date= 13. 5. 2012}}</ref> Početkom 1960-ih, upotrebu LSD-a i drugih halucinogena zagovarali su novi zagovornici širenja svijesti poput Learyja, Huxleyja, [[Alan Watts|Alana Wattsa]] i [[Arthur Koestler|Arthura Koestlera]],<ref>{{cite web |vauthors=Applebaum A |url=http://www.huffingtonpost.com/2010/01/26/did-the-death-of-communis_n_435939.html |title=Did The Death Of Communism Take Koestler And Other Literary Figures With It? |work=The Huffington Post |date=26. 1. 2010 |archive-url=https://archive.today/20121205175941/http://www.huffingtonpost.com/2010/01/26/did-the-death-of-communis_n_435939.html |archive-date=5. 12. 2012}}</ref><ref>{{cite web |title=''Out-Of-Sight!'' SMiLE Timeline |url=http://pages.cthome.net/tobelman/The_Out-Of-Sight_SMiLE_Site.html|access-date=30. 10. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20100201234435/http://pages.cthome.net/tobelman/The_Out-Of-Sight_SMiLE_Site.html |archive-date=1. 2. 2010}}</ref> i prema L. R. Veyseyju, oni su duboko utjecali na razmišljanje nove generacije mladih.<ef>{{cite book |vauthors=Veysey LR |title=The Communal Experience: Anarchist and Mystical Communities in Twentieth-Century America |url=https://archive.org/details/communalexperien0000veys_x6f5 |location=Chicago IL |publisher=University of Chicago Press |date=1978 |isbn=0-226-85458-2 |page=[https://archive.org/details/communalexperien0000veys_x6f5/page/436 437]}}</ref> Posjedovanje LSD-a je zabranjeno u [[SAD|Sjedinjenim Američkim Državama]] 24. oktobra 1968.<ref>{{cite web |url=http://www.erowid.org/psychoactives/law/law_fed_staggers-dodd.pdf |author=United States Congress |title=Staggers-Dodd Bill, Public Law 90-639 |date=24. 10. 1968 |access-date=8. 9. 2009 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20100509025200/http://www.erowid.org/psychoactives/law/law_fed_staggers-dodd.pdf |archive-date=9. 5. 2010}}</ref> Posljednja [[FDA]] odobrena studija o LSD-u na pacijentima završena je 1980., dok je studija na zdravim dobrovoljcima provedena krajem 1980-ih. Zakonski odobrena i regulirana psihijatrijska upotreba LSD-a nastavila se u [[Švicarska|Švicarskoj]] do 1993.<ref>{{cite web |url=http://www.maps.org/news-letters/v05n3/05303psy.html |vauthors=Gasser P |title=Psycholytic Therapy with MDMA and LSD in Switzerland |year=1994 |access-date=8. 9. 2009 |url-status=live | archive-date=11. 10. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20091011083518/http://www.maps.org/news-letters/v05n3/05303psy.html}}</ref> U novembru 2020, [[Oregon]] je postao prva američka država koja je dekriminalizirala posjedovanje malih količina LSD-a, nakon što su birači odobrili Oregon Ballot Measure 110.<ref>{{Cite web|title=Oregon becomes first state to legalize magic mushrooms as more states ease drug laws in 'psychedelic renaissance'|vauthors=Feuer W|date=4. 11. 2020 |url=https://www.cnbc.com/2020/11/04/oregon-becomes-first-state-to-legalize-magic-mushrooms-as-more-states-ease-drug-laws.html |website=CNBC|access-date=7. 11. 2020 |url-status=live|archive-date=4. 11. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201104155737/https://www.cnbc.com/2020/11/04/oregon-becomes-first-state-to-legalize-magic-mushrooms-as-more-states-ease-drug-laws.html}}</ref> ==Društvo i kultura== ===Kontrakultura=== Do sredine 1960-ih, omladinska [[kontrakultura]] u Kaliforniji, posebno u San Franciscu, široko je usvojila upotrebu halucinogenih droga, uključujući LSD. Prvu veliku podzemnu fabriku LSD-a osnovao je [[Owsley Stanley]].<ref name=DeRogatispp8-9>{{cite book |vauthors=DeRogatis J |title=Turn On Your Mind: Four Decades of Great Psychedelic Rock |url=https://archive.org/details/turnonyourmindfo0000dero |location=Milwaukie, Michigan |publisher=Hal Leonard |date=2003 |isbn=0-634-05548-8 |pages=[https://archive.org/details/turnonyourmindfo0000dero/page/8 8]–9}}</ref> Otprilike u to vrijeme, [[Veseli šaljivdžije]], povezane s romanopiscem [[Kenom Keseyjem]], organizirale su [[Acid Tests]], događaje u [[San Francisco|San Franciscu]], koji su uključivali konzumiranje LSD-a, uz svjetlosne predstave i improviziranu muziku.<ref name=pc41>{{cite web |url=https://digital.library.unt.edu/ark:/67531/metadc19800/m1/ |title=Show 41 – The Acid Test: Psychedelics and a sub-culture emerge in San Francisco. [Part 1&#93; : UNT Digital Library | vauthors = Gilliland J |year=1969 |author-link=John Gilliland |website=Pop Chronicles |publisher=Digital.library.unt.edu |format=audio |access-date=6. 5. 2011 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20111109144934/http://digital.library.unt.edu/ark:/67531/metadc19800/m1/ |archive-date=9. 11. 2011}}</ref><ref name=Hicks2000p60>{{cite book | vauthors = Hicks M | title = Sixties Rock: Garage, Psychedelic, and Other Satisfactions Music in American Life | location = Chicago, IL | publisher = University of Illinois Press | date = 2000 | isbn = 0-252-06915-3 | page = 60 }}</ref> Njihove aktivnosti, uključujući putovanja preko cijele zemlje u psihodelično ukrašenom autobusu i interakcije s glavnim figurama beat pokreta, kasnije su dokumentirane u djelu Toma Wolfea ''[[Električni Kool-Aid test s kiselinom]]'' (1968).<ref name=Mann2009p87>{{cite book | vauthors = Mann J | title = Turn on and Tune in: Psychedelics, Narcotics and Euphoriants | url = https://archive.org/details/turnontuneinpsyc0000mann | publisher = Royal Society of Chemistry | date = 2009 | isbn = 978-1-84755-909-8 | page = [https://archive.org/details/turnontuneinpsyc0000mann/page/86 87] }}</ref> U naselju Haight-Ashbury u San Franciscu, braća Ron i Jay Thelin su u januaru 1966. otvorili Psychedelic Shop kako bi promovirali sigurnu upotrebu LSD-a. Ova prodavnica je odigrala značajnu ulogu u popularizaciji LSD-a u tom području i uspostavljanju Haight-Ashburyja kao epicentra hipi kontrakulture. Thelinovi su također organizirali Love Pageant Rally u parku Golden Gate u oktobru 1966, protestujući protiv zabrane LSD-a u [[Kalifornija|Kaliforniji]].<ref>{{Cite web|title=OBITUARY — Ron Thelin |url=https://www.sfgate.com/news/article/OBITUARY-Ron-Thelin-2989153.php |vauthors=Taylor M |date=22. 3. 1996 |website=SFGate |access-date=13. 5. 2020 |url-status=live |archive-date=28. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210828153344/https://www.sfgate.com/news/article/OBITUARY-Ron-Thelin-2989153.php}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Davis JC |title=The business of getting high: head shops, countercultural capitalism, and the marijuana legalization movement. |journal=The Sixties |date=januar 2015 |volume=8 |issue=1 |pages=27–49 |doi=10.1080/17541328.2015.1058480 |hdl=11603/7422 |s2cid=142795620 |hdl-access=free}}</ref> Sličan pokret se razvio u [[London]]u, a predvodio ga je britanski akademik [[Michael Hollingshead]], koji je prvi put probao LSD u Americi 1961. godine. Nakon što je iskusio LSD i komunicirao sa značajnim ličnostima kao što su [[Aldous Huxley]], [[Timothy Leary]] i [[Richard Alpert]], Hollingshead je odigrao ključnu ulogu u poznatom istraživanju LSD-a u Millbrooku prije nego što se preselio u [[New York City]] radi svojih eksperimenata. U 1965. vratio se u [[UK|Veliku Britaniju]] i osnovao Svjetski psihodelični centar u Chelseaju u Londonu.<ref>{{cite book | vauthors = Conners P |title=White Hand Society - The Psychedelic Partnership of Timothy Leary and Allen Ginsberg |publisher=City Lights Books |year=2010 |isbn=9780872865358 |page=[https://archive.org/details/isbn_9780872865358/page/148 148] |url-access=registration |url=https://archive.org/details/isbn_9780872865358/page/148 }}</ref> ===Umjetnost i muzika=== ====Umjetnost==== =====Blotter umjetnost===== {{Glavni|LSD umjetnost}} [[Slika:LSD Tabs 50mcg.jpg|thumb| LSD tablete (50mcg) sa upijajućim uzorkom]] [[Umjetnost upijanja]] je umjetnički oblik štampan na perforiranim listovima upijajućeg [[papira za upijanje]] natopljenog tekućim LSD-om. Metoda primjene stekla je popularnost nakon zabrane [[halucinogena]] LSD-a krajem 1960-ih. Upotreba grafike na upijajućim listovima nastala je kao oblik [[underground umjetnosti]] početkom 1970-ih, ponekad kako bi se pomoglo u identifikaciji doze, proizvođača ili serije LSD-a. =====LSD umjetnost===== {{Glavni|LSD umjetnost}} {{Glavni|LSD umjetnost}} [[Slika:Lsdfacecoloured.jpg|thumb|left|Crtež lica, napravljen pod uticajem LSD-a. [[Dr. Oscar Janiger]] je uočio sličnosti između slika nastalih pod uticajem droge i onih koje su napravili šizofreničari.]] [[LSD umjetnost]] je bilo koja [[umjetnost]] ili vizualni prikaz inspirisan psihodeličnim iskustvima i [[halucinacija]]ma za koje se zna da slijede nakon uzimanja LSD-a, kolokvijalno poznatog i kao kiselina).<ref name="Schmid_2015">{{Cite journal | vauthors = Schmid Y, Enzler F, Gasser P, Grouzmann E, Preller KH, Vollenweider FX, Brenneisen R, Müller F, Borgwardt S | title = Acute Effects of Lysergic Acid Diethylamide in Healthy Subjects | journal = Biological Psychiatry | volume = 78 | issue = 8 | pages = 544–553 | date = 15. 10. 2015 | pmid = 25575620 | doi = 10.1016/j.biopsych.2014.11.015 | url = http://edoc.unibas.ch/42234/1/20160316150932_56e9691c51f97.pdf | language = English | s2cid = 31659064 | issn = 0006-3223 }}</ref> Umjetnici i naučnici su zainteresovani za uticaj LSD-a na crtanje i slikanje otkako je prvi put postao dostupan za legalnu upotrebu i opštu konzumaciju.<ref>{{cite book | vauthors = Stafford PG, Golightly BH | title = LSD — The Problem-Solving Psychedelic | url = http://www.psychedelic-library.org/staf3.htm }}</ref> ====Muzika==== [[Slika:Helix, v.2, no.6, Dec. 1, 1967 - DPLA - 85798bf5973acd2aa823cbc257dfae2a (page 1).jpg|thumb|Psihodelična umjetnost za naslovnicu izdanja underground novina *[Kontrakultura 1960-ih|kontrakultura]] ''[[Helix (novine)|Helix'', 1967.]] Uticaj LSD-a u području muzike i umjetnosti postao je izražen 1960-ih, posebno kroz Acid Tests i srodne događaje u kojima su učestvovali bendovi poput *Grateful Dead*, *Jefferson Airplane* i *Big Brother and the Holding Company*. Umjetnici iz San Francisca poput *Ricka Griffina*, *Victora Moscosa* i *Wesa Wilsona* doprinijeli su ovom pokretu kroz svoje psihodelične postere i umjetničke slike albuma. [[The Grateful Dead]], posebno, postali su centralni dio kulture "Deadheadsa", čija je muzika bila pod jakim utjecajem LSD-a.<ref name=Jarnow/> U Ujedinjenom Kraljevstvu, Michael Hollingshead, poznat po tome što je upoznao LSD s raznim umjetnicima i muzičarima poput [[Storm Thorgerson]], [[Donovana]], [[Keitha Richardsa]] i članova [[Beatlesa]], odigrao je značajnu ulogu u širenju droge na britanskoj umjetničkoj i muzičkoj sceni. Uprkos ilegalnom statusu LSD-a od 1966, široko su ga koristile grupe uključujući [[Beatlesi|Beatlese]]], [[Rolling Stonesi|Rolling Stonese]] i [[Moody Bluz]]. Njihova iskustva uticala su na djela kao što su Beatlesov ''[[Orkestar Kluba usamljenih srca narednika Peppera]]'' i Creamov ''[[Disraelijev zupčanik]]'', s psihodeličnom muzikom i umjetničkim djelima.<ref>{{cite magazine |vauthors=Gilmore M |url=https://www.rollingstone.com/feature/beatles-acid-test-how-lsd-opened-the-door-to-revolver-251417/ |title=Beatles' Acid Test: How LSD Opened the Door to 'Revolver' |magazine=Rolling Stone |date=25. 8. 2016 |access-date=9. 12. 2021 |archive-date=3. 12. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201203211257/https://www.rollingstone.com/feature/beatles-acid-test-how-lsd-opened-the-door-to-revolver-251417/ |url-status=live}}</ref> Psihodelična muzika 1960-ih često je nastojala replicirati LSD iskustvo, uključujući egzotičnu instrumentaciju, električne gitare s pedalama za efekte i složene studijske tehnike. Umjetnici i bendovi koristili su instrumente poput [[sitar]]a i tabla, te studijske efekte poput obrnutih traka, panoramiranja i faziranja.<ref>{{cite book |vauthors=Rubin R, Melnick JP |title=Immigration and American Popular Culture: an Introduction |url=https://archive.org/details/immigrationameri0000rubi |location=New York, NY |publisher=New York University Press |date=2007 |isbn=978-0-8147-7552-3 |pages=[https://archive.org/details/immigrationameri0000rubi/page/162 162]–4}}</ref><ref>{{cite book |vauthors=Prown P, Newquist HP, Eiche JF |title=Legends of Rock Guitar: the Essential Reference of Rock's Greatest Guitarists |url=https://archive.org/details/legendsofrockgui0000prow |location=London |publisher=Hal Leonard Corporation, 1997 |isbn=0-7935-4042-9 |pages=[https://archive.org/details/legendsofrockgui0000prow/page/48 48] |year=1997}}</ref> Pjesme poput "Ilegalni osmjeh" od [[John Prine|Johna Prinea]] i "[[Lucy na nebu s dijamantima]]" " od Beatlesa povezivane su s LSD-om, iako su autori potonje negirali takve tvrdnje.<ref name=Sheff>{{cite book |vauthors=Sheff D |year=2000 |author-link=David Sheff |title=All We Are Saying: The Last Major Interview with John Lennon and Yoko Ono |publisher=St. Martin's Press |location=New York |isbn=978-0-312-25464-3 |url=https://archive.org/details/allwearesayingla00lenn |url-access=registration}}</ref>{{page needed|date=januar 2024}}<ref name="life">{{cite magazine |vauthors=Thompson T |date=16. 6. 1967 |title=The New Far-Out Beatles |magazine=Life |url=https://books.google.com/books?id=lVYEAAAAMBAJ&pg=101 |location=Chicago |publisher=Time Inc. |pages=101 |access-date=8 Dec 2016 |archive-date=17. 11. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211117042255/https://books.google.com/books?id=lVYEAAAAMBAJ&pg=101 |url-status=live}}</ref> Savremeni umjetnici pod utjecajem LSD-a uključuju [[Keith Haring|Keitha Haringa]] u vizualnim umjetnostima,<ref>{{cite book |title=Keith Haring: Journey of the Radiant Baby |url=https://books.google.com/books?id=PElY27UXXkYC |publisher=Bunker Hill Publishing |year=2006 |isbn=1593730527 |vauthors=Haring K |page=25 |access-date=5. 12. 2023 |archive-date=2. 10. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231002134101/https://books.google.com/books?id=PElY27UXXkYC |url-status=live }}</ref> razni kreatori [[elektronska plesna muzika|elektronske plesne muzike]],<ref>{{cite news |url=https://www.vice.com/en/article/why-drugs-genres-match-mdma-raves-shrooms-psychedelia-rap-lean/ |publisher=Vice |author=Daisy Jones |date=5. 6. 2017 |title=Why Certain Drugs Make Specific Genres Sound So Good |access-date=5. 12. 2023 |archive-date=5. 12. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231205200458/https://www.vice.com/en/article/newv7g/why-drugs-genres-match-mdma-raves-shrooms-psychedelia-rap-lean |url-status=live }}</ref> i [[jam bend]] [[Phish]].<ref>{{cite web |url=https://liveforlivemusic.com/features/phish-matisyahu-nyc/ |title=Phishin' With Matisyahu: How LSD "Turned My Entire World Inside Out" |author=Kendall Deflin |date=22. 6. 2017 |access-date=5. 12. 2023 |archive-date=30. 9. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230930095840/https://liveforlivemusic.com/features/phish-matisyahu-nyc/ |url-status=live }}</ref> Predstava *[[Leo Butler]] iz 2018. pod nazivom *[[Sve što ti treba je LSD]]* inspirisana je autorovim interesovanjem za historiju LSD-a.<ref>{{Cite web |title=How LSD influenced Western culture |url=https://www.bbc.com/culture/article/20181016-how-lsd-influenced-western-culture |access-date=8. 1. 2024 |website=www.bbc.com |date=17. 10. 2018 |archive-date=27. 11. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201127003729/https://www.bbc.com/culture/article/20181016-how-lsd-influenced-western-culture |url-status=live }}</ref> ===Pravni status=== Konvencija [[Ujedinjene nacije|Ujedinjenih nacija]] o psihotropnim supstancama iz 1971. nalaže da potpisnice, uključujući Sjedinjene Američke Države, [[Australija|Australiju]], [[Novi Zeland]] i veći dio [[Evropa|Evrope]], zabrane LSD. Provođenje ovih zakona varira od zemlje do zemlje. Konvencija dozvoljava medicinska i naučna istraživanja s LSD-om.<ref>{{cite web |work=UN Convention on Psychotropic Substances |date=1971 |url=http://www.unodc.org/pdf/convention_1971_en.pdf |title=Final act of the United Nations Conference |archive-url=https://web.archive.org/web/20120415011336/http://www.unodc.org/pdf/convention_1971_en.pdf |archive-date=15. 4. 2012}}</ref> ====Australija==== U Australiji je LSD klasifikovan kao zabranjena supstanca iz Priloga 9 prema Standardu za otrove (februar 2017.), što ukazuje na to da se može zloupotrebljavati ili pogrešno koristiti te da bi njegova proizvodnja, posjedovanje, prodaja ili upotreba trebali biti zabranjeni osim u odobrene istraživačke svrhe.<ref name="Poisons Standard">{{cite web |url=https://www.legislation.gov.au/Details/F2017L00057 |title=Poisons Standard |date=juli 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170302025331/https://www.legislation.gov.au/Details/F2017L00057 |archive-date=2. 3. 2017 |work=Therapeutic Goods Administration |publisher=Australian Government Department of Health}}</ref> U Zapadnoj Australiji, Zakon o zloupotrebi droga iz 1981. pruža smjernice za posjedovanje i trgovinu supstancama poput LSD-a.<ref>{{cite web |title=Misuse of Drugs Act 1981 |date=18. 11. 2015 |url=http://www.slp.wa.gov.au/pco/prod/FileStore.nsf/Documents/MRDocument:28280P/$FILE/Misuse%20Of%20Drugs%20Act%201981%20-%20%5B06-e0-00%5D.pdf?OpenElement |publisher=Government of Western Australia |archive-url=https://web.archive.org/web/20151222180141/http://www.slp.wa.gov.au/pco/prod/FileStore.nsf/Documents/MRDocument%3A28280P/%24FILE/Misuse%20Of%20Drugs%20Act%201981%20-%20%5B06-e0-00%5D.pdf?OpenElement |archive-date=22. 12. 2015}}</ref> ====[[Kanada]]==== U Kanadi je LSD naveden u Prilogu III Zakona o kontroliranim drogama i supstancama. Neovlašteno posjedovanje i trgovina ovom supstancom može dovesti do značajnih zakonskih kazni.<ref name="cdasa">{{cite web|url=http://laws-lois.justice.gc.ca/eng/acts/C-38.8/page-26.html#h-30 |title=Controlled Drugs and Substances Act |access-date=15. 12. 2013 |publisher=Canadian Department of Justice |year=1996 |author=Canadian government |website=Justice Laws |archive-url=https://web.archive.org/web/20131215170432/http://laws-lois.justice.gc.ca/eng/acts/C-38.8/page-26.html |archive-date=15. 12. 2013 }}</ref> ====[[UK|Ujedinjeno Kraljevstvo]]==== U Ujedinjenom Kraljevstvu, LSD je droga klase A prema Zakonu o zloupotrebi droga iz 1971, što neovlašteno posjedovanje i trgovinu čini kažnjivim teškim kaznama. Izvještaj Runciman i Fondacija za transformaciju politike droga dali su preporuke i prijedloge u vezi sa pravnom regulacijom LSD-a i drugih psihodelika.<ref>{{cite web |url=http://www.druglibrary.org/schaffer/Library/studies/runciman/pf3.htm |title=Drugs and the law: Report of the inquiry into the Misuse of Drugs Act 1971 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160130144204/http://www.druglibrary.org/schaffer/Library/studies/runciman/pf3.htm |archive-date=30. 1. 2016 |location=London |publisher=Police Foundation |date=2000 |work=Runciman Report}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.tdpf.org.uk/blueprint%20download.htm |title=After the War on Drugs: Blueprint for Regulation |archive-url=https://web.archive.org/web/20131005145241/http://www.tdpf.org.uk/blueprint%20download.htm |archive-date=5. 10. 2013 |work=Transform Drug Policy Foundation |date=2009}}</ref> ====[[SAD|Sjedinjene Američke Države]]==== U Sjedinjenim Američkim Državama, LSD je klasificiran kao kontrolisana supstanca iz Priloga I prema Zakonu o kontrolisanim supstancama iz 1970, što njegovu proizvodnju, posjedovanje i distribuciju čini ilegalnom bez dozvole [[DEA]]. Zakon smatra da LSD ima visok potencijal za zloupotrebu, da nema legitimnu medicinsku upotrebu i da je nesiguran čak i pod medicinskim nadzorom. U slučaju Vrhovnog suda SAD-a, Neal protiv Sjedinjenih Američkih Država (1995), razjasnile su se smjernice za izricanje kazni u vezi sa posjedovanjem LSD-a.<ref>{{cite court| litigants=Neal v. United States| reporter=U.S.| vol=516| opinion=284| pinpoint=| court=| year=1996| url=https://www.law.cornell.edu/supct/html/94-9088.ZO.html| archive-url=https://web.archive.org/web/20160409213251/https://www.law.cornell.edu/supct/html/94-9088.ZO.html| url-status=live}}, originating from U.S. v. Neal, 46 F.3d 1405 (7th Cir. 1995)</ref> [[Oregon]] je dekriminalizirao posjedovanje malih količina droga, uključujući LSD, u februaru 2021, a [[Kalifornija]] je svjedočila zakonodavnim naporima za dekriminalizaciju psihodelika.<ref>{{Cite web|vauthors=Jaeger K|date=29. 6. 2021|title=California Lawmakers Approve Bill To Legalize Psychedelics Possession In Committee|url=https://www.marijuanamoment.net/california-lawmakers-approve-bill-to-legalize-psychedelics-possession-in-committee/|access-date=8. 7. 2021|website=Marijuana Moment|language=en-US|archive-date=9. 7. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210709172122/https://www.marijuanamoment.net/california-lawmakers-approve-bill-to-legalize-psychedelics-possession-in-committee/|url-status=live}}</ref> ====[[Meksiko]]==== Meksiko je 2009. dekriminalizirao posjedovanje malih količina droga, uključujući LSD, za ličnu upotrebu. Zakon određuje ograničenja posjedovanja i utvrđuje da posjedovanje nije krivično djelo unutar određenih količina.<ref>{{cite web |url=http://www.elpensador.com.mx/2009/10/17/Ley-de-Narcomenudeo/ |title=Ley de Narcomenudeo |archive-url=https://web.archive.org/web/20101130224127/http://www.elpensador.com.mx/2009/10/17/Ley-de-Narcomenudeo/ |archive-date=30. 11. 2010 |language=es |work=El Pensador |date=17. 10. 2009}}</ref> ====[[Češka Republika]]==== U Češkoj Republici, posjedovanje "količine veće od male" LSD-a je kriminalizovano, dok je posjedovanje manjih količina prekršaj. Definicija "količine veće od male" određena je sudskom praksom i posebnim propisima.<ref name="Cz expl rep">{{cite report |publisher=Parliament of the Czech Republic |year=1998 |title=Explanatory Report to Act No. 112/1998 Coll., which amends the Act No. 140/1961 Coll., the Criminal Code, and the Act No. 200/1990 Coll., on misdemeanors |location=Prague |language=cs}}</ref><ref>{{Citation |author=Supreme Court of the Czech Republic |author-link=Supreme Court of the Czech Republic |date=25. 2. 2012 |title=6 Tdo 156/2010 [NS 7078/2010]}}</ref> ===Nedozvoljeni lanac snabdijevanja=== ====Proizvodnja==== [[Slika:LSDLabGlassware.jpg|thumb|Stakleno posuđe koje je zaplijenila DEA.]] Aktivna doza LSD-a je vrlo mala, što omogućava sintezu velikog broja doza iz relativno male količine sirovine. Dvadeset pet kilograma prekursora [[ergotamin]]a [[tartarat]]a može proizvesti 5-6 kg čistog kristalnog LSD-a; to odgovara oko 50-60 miliona doza od 100 μg. Budući da su mase u pitanju tako male, prikrivanje i transport ilegalnog LSD-a je mnogo lakše od krijumčarenja [[kokain]]a, [[kanabis]]a ili drugih ilegalnih droga.<ref name="DEA-pub">{{cite web|author=DEA |year=2007 |title=LSD Manufacture – Illegal LSD Production |url=https://fas.org/irp/agency/doj/dea/product/lsd/lsd-5.htm |website=LSD in the United States |publisher=U.S. Department of Justice Drug Enforcement Administration |archive-url=https://web.archive.org/web/20070829023659/https://fas.org/irp/agency/doj/dea/product/lsd/lsd-5.htm|archive-date=29. 8. 2007}}</ref> Proizvodnja LSD-a zahtijeva laboratorijsku opremu i iskustvo u oblasti [[organska hemija|organske hemije]]. Potrebna su dva do tri dana da se proizvede 30 do 100 grama čistog spoja. Vjeruje se da se LSD obično ne proizvodi u velikim količinama, već u nizu malih serija. Ova tehnika minimizira gubitak prekursorskih hemikalija u slučaju da neki korak ne funkcioniše kako se očekuje. Ali Altaft, glavni hemičar na Univerzitetu Okara u [[Pendžab]]u, [[Pakistan]], izveo je sintezu LSD-a na videu.<ref>{{Cite web | vauthors = Maravelias P |date=18. 12. 2024 |title=Willy Myco Just Released the First-Ever Video Demonstrating How to Synthesize LSD |url=https://doubleblindmag.com/willy-myco-lsd-synthesis-in-pakistan/ |access-date=10. 2. 2025 |website=DoubleBlind Mag |language=en-US}}</ref> =====Oblici===== LSD se proizvodi u kristalnom obliku, a zatim se miješa sa [[ekscipijentima]] ili ponovo rastvara za proizvodnju u oblicima za gutanje. Tečni rastvor se ili distribuira u malim bočicama ili, češće, prskanjem ili natapanjem u distribucijski medij. Historijski gledano, rastvori LSD-a su se prvo prodavali na kockicama šećera, ali praktična razmatranja prisilila su na promjenu oblika [[tableta]]. Pojavivši se 1968. kao narandžasta tableta dimenzija oko 6 mm u prečniku, kiselina "Orange Sunshine" bila je prvi široko dostupan oblik LSD-a nakon što je njeno posjedovanje postalo ilegalno. [[Tim Scully]], istaknuti hemičar, napravio je neke od ovih tableta, ali je rekao da je većina "Sunshinea" u SAD došla preko Ronalda Starka, koji je uvezao približno trideset pet miliona doza iz Evrope.<ref name=Stafford1992>{{cite book |vauthors=Stafford P |year=1992 |title=Psychedelics Encyclopaedia |url=https://archive.org/details/psychedelicsency0000staf_3ed |chapter=Chapter 1 – The LSD Family |pages=[https://archive.org/details/psychedelicsency0000staf_3ed/page/62 62] |edition=3rd |publisher=Ronin Publishing |isbn=978-0-914171-51-5}}</ref> Tokom vremena, dimenzije, težina, oblik i koncentracija tableta LSD-a su evoluirale od velikih (4,5–8,1 mm u promjeru), teških (≥150 μg), okruglih, visokokoncentriranih (90–350 μg/tab) doznih jedinica do malih (2,0–3,5 mm u promjeru), lahkih (i do 4,7 μg/tab), različito oblikovanih, nižih koncentracija (12–85 μg/tab, prosječni raspon 30–40 μg/tab) doznih jedinica. Oblici LSD tableta uključivali su cilindre, konuse, zvijezde, svemirske letjelice i oblike srca. Najmanje tablete postale su poznate kao "mikrotačke".<ref name=Laing2003>{{cite book |vauthors=Laing RR, Beyerstein BL, Siegel JA |year=2003 |title=Hallucinogens: A Forensic Drug Handbook |chapter=Chapter 2.2 – Forms of the Drug |chapter-url=https://books.google.com/books?id=l1DrqgobbcwC |pages=39–41 |publisher=Academic Press |isbn=978-0-12-433951-4 |access-date=12. 5. 2020 |archive-date=2. 2. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210202134552/https://books.google.com/books?id=l1DrqgobbcwC |url-status=live}}</ref> Nakon tableta pojavila se "kompjuterska kiselina" ili "upijajući papir LSD", obično napravljen umakavanjem prethodno odštampanog lista [[upijajućeg papira]] u rastvor LSD-a/vode/alkohola.<ref name=Stafford1992/><ref name=Laing2003/> Više od 200 vrsta LSD tableta pronađeno je od 1969, a više od 350 dizajna upijajućeg papira uočeno je od 1975. godine.<ref name=Laing2003/> Otprilike u isto vrijeme kada i upijajući papir LSD pojavio se "Windowpane" (poznat i kao "Clearlight"), koji je sadržavao LSD unutar tankog [[želatina|želatinskog]] kvadrata širine četvrtine inča (6 mm). LSD se prodavao pod širokim spektrom često kratkotrajnih i regionalno ograničenih imena ulica, uključujući Acid, Trips, Uncle Sid, Blotter, [[Lucy in the Sky with Diamonds|Lucy]], Alice i doses, kao i imena koja odražavaju dizajne na listovima upijajućeg papira.<ref>{{cite web| title=Street Terms: Drugs and the Drug Trade| date=5. 4. 2005| url=http://www.whitehousedrugpolicy.gov/streetterms/ByType.asp?intTypeID=6| publisher=[[Office of National Drug Control Policy]]| access-date=31. 1. 2007| url-status=live| archive-url=https://web.archive.org/web/20090418031446/http://www.whitehousedrugpolicy.gov/streetTerms/ByType.asp?intTypeID=6| archive-date=18. 4. 2009}}</ref> Authorities have encountered the drug in other forms—including powder or crystal, and capsule.<ref>{{cite web |author=DEA |year=2008 |title=Photo Library (page 2) |publisher=US Drug Enforcement Administration |url=http://www.usdoj.gov/dea/photo_library2.html#lsd |access-date=27. 6. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080623111640/http://www.usdoj.gov/dea/photo_library2.html |archive-date=23. 6. 2008}}</ref> ======Upijajući papiri====== Dizajni [[Umjetnost upijajućeg papira]] otisnuti na upijajućem papiru mogu poslužiti za identifikaciju jačine doza, različitih serija ili proizvođača.<ref name="Sfetcu">{{cite book | vauthors = Sfetcu N |title=Health & Drugs: Disease, Prescription & Medication |date=2014 |publisher=Nicolae Sfetcu |page=1958 |url=https://books.google.com/books?id=8jF-AwAAQBAJ&dq=acid+blotter+art&pg=PA1958 |language=en |access-date=14. 7. 2023 |archive-date=14. 7. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230714011256/https://books.google.com.ar/books?id=8jF-AwAAQBAJ&newbks=1&newbks_redir=0&lpg=PA1958&dq=acid%20blotter%20art&pg=PA1958#v=onepage&q=acid%20blotter%20art&f=false |url-status=live }}</ref> S druge strane, upijače bez umjetničkih djela neki mogu smatrati sigurnijima, jer ne postoji garancija da je [[tinta za printere|tinta za štampače]] koja se koristi u tajnoj proizvodnji jestiva ili netoksična za dugotrajno izlaganje, a također je moguće da beskrupulozni trgovci imitiraju ugledne dizajne upijača kako bi povećali prodaju. {{Gallery | title = | align = | footer = | style = | state = | height = | width = 400 | perrow = | mode = | whitebg = | noborder = | captionstyle = | 10 strip.jpg | ‘'Bijelo na bijelo' ('WoW') LSD blotterima nedostaje umjetnost blottera (tinta)) | Slika:Eye_of_horus_blotter_art.jpg | Klasični LSD bloteri sa umjetnostima blotera }} =====Distribucija===== Proizvođači i trgovci LSD-om u Sjedinjenim Državama mogu se podijeliti u dvije grupe: nekoliko velikih proizvođača i podjednako ograničen broj malih, tajnih hemičara, koji se sastoje od nezavisnih proizvođača koji, djelujući u relativno ograničenom obimu, mogu se naći širom zemlje.<ref>{{cite book |vauthors=MacLean JR, Macdonald DC, Ogden F, Wilby E |chapter=LSD-25 and mescaline as therapeutic adjuvants. |veditors=Abramson H |title=The Use of LSD in Psychotherapy and Alcoholism |url=https://archive.org/details/useoflsdinpsycho0000unse |publisher=Bobbs-Merrill |location=New York |date=1967 |pages=[https://archive.org/details/useoflsdinpsycho0000unse/page/406 407]–426}}</ref><ref>{{cite book |vauthors=Ditman KS, Bailey JJ |chapter=Evaluating LSD as a psychotherapeutic agent |veditors=Hoffer A |title=A program for the treatment of alcoholism: LSD, malvaria, and nicotinic acid |pages=353–402}}</ref> Kao grupa, nezavisni proizvođači su manje zabrinjavajući za [[Upravu za suzbijanje droga]] nego velike grupe jer njihov proizvod dopire samo do lokalnih tržišta. Mnogi dileri LSD-a i hemičari opisuju religijsku ili humanitarnu svrhu koja motivira njihovu ilegalnu aktivnost. Knjiga Nicholasa Schoua "Narandžasto sunce: Bratstvo vječne ljubavi i njegova potraga za širenjem mira, ljubavi i kiseline u svijet" opisuje jednu takvu grupu, [[Bratstvo vječne ljubavi]]. Grupa je bila glavna američka grupa za trgovinu LSD-om krajem 1960-ih i početkom 1970-ih.<ref>{{cite book| vauthors=Schou N |title=Orange Sunshine: The Brotherhood of Eternal Love and Its Quest to Spread Peace, Love, and Acid to the World |date=2010 |publisher=Thomas Dunne Books |url=https://archive.org/details/orangesunshinebr00scho_0 |url-access=registration |isbn=9780312551834}}</ref> U drugoj polovini 20. stoljeća, dileri i hemičari labavo povezani sa [[Grateful Dead]], kao što su [[Owsley Stanley]], [[Nicholas Sand]], Karen Horning, Sarah Maltzer, "Dealer McDope" i [[Leonard Pickard]], imali su ključnu ulogu u distribuciji LSD-a.<ref name=Jarnow>{{cite book| vauthors=Jarnow J |title=Heads: A Biography of Psychedelic America | url=https://archive.org/details/headsbiographyof0000jarn |date=2016 |publisher=Da Capo Press |isbn=9780306822551}}</ref> ==={{anchor|N-Bomb}} Mimika=== [[Slika:Docpsychadelic.jpg|thumb| LSD blotter imitator kiseline koji zapravo sadrži DOC.]] [[Slika:Lysergic.JPG|thumb| Različite upijajuće paste koje bi mogle biti imitacije.]] Od 2005, organi za provođenje zakona u Sjedinjenim Državama i drugim zemljama zaplijenili su nekoliko hemikalija i kombinacija hemikalija u upijajućem papiru koje su se prodavale kao imitacije LSD-a, uključujući [[2,5-dimetoksi-4-bromoamfetamin|DOB]],<ref name="microgram october 2005">{{Cite journal |journal=Microgram Bulletin |date=oktobar 2005 |author=United States Drug Enforcement Administration |volume=38 |issue=10 |url=http://www.justice.gov/dea/pr/micrograms/2005/mg1005.pdf |title=LSD Blotter Acid Mimic Containing 4-Bromo-2,5-dimethoxy-amphetamine (DOB) Seized Near Burns, Oregon |access-date=20. 8. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121018052304/http://www.justice.gov/dea/pr/micrograms/2005/mg1005.pdf |archive-date=18. 10. 2012}}</ref><ref name="microgram november 2006">{{Cite journal |journal=Microgram Bulletin |date=novembar 2006 |volume=39 |issue=11 |author=United States Drug Enforcement Administration |page=136 |title=Intelligence Alert – Blotter Acid Mimics (Containing 4-Bromo-2,5-Dimethoxy-Amphetamine (DOB)) in Concord, California |url=http://www.justice.gov/dea/pr/micrograms/2006/mg1106.pdf |access-date=20. 8. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121018052155/http://www.justice.gov/dea/pr/micrograms/2006/mg1106.pdf |archive-date=18. 10. 2012}}</ref> mješavina [[2,5-dimetoksi-4-kloroamfetamin|DOC]] i [[2,5-dimetoksi-4-jodoamfetamin|DOI]],<ref name="microgram march 2008">{{Cite journal |journal=Microgram Bulletin |date=mart 2008 |volume=41 |issue=3 |author=United States Drug Enforcement Administration |url=http://www.justice.gov/dea/pr/micrograms/2008/mg0308.pdf |title=Unusual "Rice Krispie Treat"-Like Balls Containing Psilocybe Mushroom Parts in Warren County, Missouri |access-date=20. 8. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121017234315/http://www.justice.gov/dea/pr/micrograms/2008/mg0308.pdf |archive-date=17. 10. 2012}}</ref> [[25I-NBOMe]],<ref name="ACMD Report">{{cite web| vauthors=Iversen L |title=Temporary Class Drug Order Report on 5-6APB and NBOMe compounds |url=https://www.gov.uk/government/uploads/system/uploads/attachment_data/file/204808/J_TCDO_report_on_5-6APB_and_NBOMe_compounds.pdf |website=Advisory Council on the Misuse of Drugs |publisher=Gov.Uk |access-date=16. 6. 2013 |date=29. 5. 2013 |pages=14 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20130921234700/https://www.gov.uk/government/uploads/system/uploads/attachment_data/file/204808/J_TCDO_report_on_5-6APB_and_NBOMe_compounds.pdf|archive-date=21. 9. 2013}}</ref> i mješavina [[2,5-dimetoksi-4-kloroamfetamin|DOC]] i [[2,5-dimetoksi-4-bromoamfetamin|DOB]].<ref name="microgram march 2009">{{Cite journal |journal=Microgram Bulletin |date=mart 2009 |volume=42 |issue=3 |author=United States Drug Enforcement Administration |url=http://www.justice.gov/dea/pr/micrograms/2009/mg0309.pdf |title="Spice" – Plant Material(s) Laced With Synthetic Cannabinoids or Cannabinoid Mimicking Compounds |access-date=20. 8. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120118165818/http://www.justice.gov/dea/programs/forensicsci/microgram/mg0309/mg0309.html |archive-date=18. 1. 2012}}</ref> Mnogi imitatori su toksični u relativno malim dozama ili imaju izuzetno različite sigurnosne profile. Mnogi ulični korisnici LSD-a često imaju utisak da upijajući papir koji je aktivno halucinogen može biti samo LSD jer je to jedina hemikalija s dovoljno niskim dozama da stane na mali kvadrat upijajućeg papira. Iako je istina da LSD zahtijeva niže doze od većine drugih halucinogena, upijajući papir je sposoban apsorbirati mnogo veću količinu materijala. DEA je izvršila [[hromaafija|hromatografsku]] analizu upijajućeg papira koji sadrži [[2C-C]] koja je pokazala da papir sadrži mnogo veću koncentraciju aktivne hemikalije od tipskih doza LSD-a, iako tačna količina nije utvrđena.<ref name="microgram november 2005">{{Cite journal |journal=Microgram Bulletin |date=novembar 2005 |volume=38 |issue=11 |author=United States Drug Enforcement Administration |url=http://www.justice.gov/dea/pr/micrograms/2005/mg1105.pdf |title=Bulk Marijuana in Hazardous Packaging in Chicago, Illinois |access-date=20. 8. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121018052300/http://www.justice.gov/dea/pr/micrograms/2005/mg1105.pdf |archive-date=18. 10. 2012}}</ref> Upijajući LSD imitatori mogu imati relativno male kvadrate doze; uzorak upijajućeg papira koji sadrži [[2,5-dimetoksi-4-kloroamfetamin|DOC]], zaplijenjen od strane policije u Concordu, [[Kalifornija]], imao je oznake doze udaljene otprilike 6 mm.<ref name="microgram december 2007">{{Cite journal |journal=Microgram Bulletin |date=decembar 2007 |volume=40 |issue=12 |author=United States Drug Enforcement Administration |url=http://www.justice.gov/dea/pr/micrograms/2007/mg1207.pdf |title=SMALL HEROIN DISKS NEAR GREENSBORO, GEORGIA |access-date=20. 8. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121017234332/http://www.justice.gov/dea/pr/micrograms/2007/mg1207.pdf |archive-date=17. 10. 2012}}</ref> Several deaths have been attributed to 25I-NBOMe.<ref name="Erowid25I-NBOMe">{{cite web |url=https://www.erowid.org/chemicals/2ci_nbome/2ci_nbome_death.shtml |title=25I-NBOMe (2C-I-NBOMe) Fatalities / Deaths |publisher=Erowid |access-date=28. 2. 2016 |author=Erowid |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305193143/https://www.erowid.org/chemicals/2ci_nbome/2ci_nbome_death.shtml |archive-date=5. 3. 2016}}</ref><ref name="NY Daily news">{{cite news| vauthors=Hastings D |title=New drug N-bomb hits the street, terrifying parents, troubling cops |url=http://www.nydailynews.com/news/national/new-synthetic-hallucinogen-n-bomb-killing-users-cops-article-1.1336327 |access-date=7. 5. 2013 |newspaper=New York Daily News |date=6. 5. 2013 |url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130510103039/http://www.nydailynews.com/news/national/new-synthetic-hallucinogen-n-bomb-killing-users-cops-article-1.1336327|archive-date=10. 5. 2013}}</ref><ref name="Ireland injuries">{{cite news|vauthors=Feehan C |title=Powerful N-Bomb drug – responsible for spate of deaths internationally – responsible for hospitalisation of six in Cork |url=http://www.independent.ie/irish-news/powerful-nbomb-drug-responsible-for-spate-of-deaths-internationally-responsible-for-hospitalisation-of-six-in-cork-34384507.html|access-date=22. 1. 2016|newspaper=Irish Independent|date=21. 1. 2016 |archive-date=12. 4. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190412203933/https://www.independent.ie/irish-news/powerful-nbomb-drug-responsible-for-spate-of-deaths-internationally-responsible-for-hospitalisation-of-six-in-cork-34384507.html|url-status=live}}</ref><ref name="ACMD Report2">{{cite web |vauthors=Iversen L |title=Temporary Class Drug Order Report on 5-6APB and NBOMe compounds |url=https://www.gov.uk/government/uploads/system/uploads/attachment_data/file/204808/J_TCDO_report_on_5-6APB_and_NBOMe_compounds.pdf |website=Advisory Council on the Misuse of Drugs |publisher=Gov.Uk |access-date=16. 6. 2013 |date=29. 5. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20130921234700/https://www.gov.uk/government/uploads/system/uploads/attachment_data/file/204808/J_TCDO_report_on_5-6APB_and_NBOMe_compounds.pdf |archive-date=21. 9. 2013}}</ref> ===Poznatije osobe=== Neke značajne osobe su javno komentirale svoja iskustva s LSD-om.<ref>{{cite web |title=Famous LSD users |url=http://www.thegooddrugsguide.com/articles/famous_users/lsd.htm |publisher=The Good Drugs Guide |access-date=20. 10. 2008 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20081007023344/http://www.thegooddrugsguide.com/articles/famous_users/lsd.htm |archive-date=7. 10. 2008}}</ref><ref>{{cite web |url=http://popwiki.net |title=People on psychedelics |access-date=1. 11. 2012 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20130421145334/http://popwiki.net/ |archive-date=21. 4. 2013}}</ref> Neki od ovih komentara datiraju iz doba kada je bio legalno dostupan u SAD-u i Evropi za nemedicinsku upotrebu, a drugi se odnose na [[psihijatrija|psihijatrijski]] tretman 1950-ih i 1960-ih. Neki opisuju iskustva s ilegalnim LSD-om, nabavljenim u filozofske, umjetničke, terapeutske, duhovne ili rekreativne svrhe. * Pjesnik [[W. H. Auden]] je rekao: "I ja sam jednom uzeo meskalin i jednom LSD. Osim blage šizofrene disocijacije Ja od Ne-Ja, uključujući i moje tijelo, ništa se nije dogodilo."<ref>{{cite journal | vauthors = Mason D | title = Review: Awe for Auden | journal = The Hudson Review | volume = 68 | issue = 3 | date = Autumn 2015 | pages = 492–500 | publisher = The Hudson Review, Inc. }}</ref> > Neki od ovih komentara datiraju iz doba kada je bio legalno dostupan u SAD-u i Evropi za nemedicinsku upotrebu, a drugi se odnose na [[psihijatrija|psihijatrijski]] tretman 1950-ih i 1960-ih. Neki opisuju iskustva s ilegalnim LSD-om, nabavljenim u filozofske, umjetničke, terapeutske, duhovne ili rekreativne svrhe. * Pjesnik [[W. H. Auden]] je rekao: "I ja sam jednom uzeo meskalin i jednom LSD. Osim blage šizofrene disocijacije Ja od Ne-Ja, uključujući i moje tijelo, ništa se nije dogodilo.<ref>{{cite web | url = http://www.swarthmore.edu/library/auden/QandA_pt6.html | vauthors = Auden WH | title = W. H. Auden at Swathmore; An hour of questions and answers with Auden | date = 15. 11. 1971 | work = Exhibition notes from the W.H. Auden Collection | publisher = the Swarthmore College Library | access-date = 23. 2. 2021 | archive-date = 11. 6. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210611212901/http://www.swarthmore.edu/library/auden/QandA_pt6.html | url-status =live}}</ref> Također je rekao: „Ništa se posebno nije dogodilo, ali sam stekao jasan utisak da neke ptice pokušavaju komunicirati sa mnom."<ref>{{cite news| url= https://www.irishtimes.com/news/a-master-of-memorable-speech-1.1195982 | vauthors = MacMonagle N | title = A Master of Memorable speech| newspaper = The Irish Times | date = 17. 2. 2007}}</ref> * [[James Cameron]], kanadski filmski stvaralac, rekao je da je eksperimentisao sa LSD-om tokom studentskih godina.<ref>{{Cite web |date=10. 1. 2010 |title=The Impossible Reality of James Cameron |url=https://rollingstoneindia.com/james-cameron/ |access-date=24. 3. 2025 |website=Rolling Stone India |language=en-US}}</ref> * [[Daniel Ellsberg]], američki mirovni aktivista kaže da je imao nekoliko stotina iskustava s psihodelicima.<ref>{{Cite web| vauthors=Meyer A |date=24. 1. 2022 |title=Daniel Ellsberg Talks Psychedelics, Consciousness and World Peace |url=https://www.lucid.news/daniel-ellsberg-talks-psychedelics-consciousness-and-world-peace/|access-date=29. 1. 2022|website=Lucid News|language=en-US|archive-date=29. 1. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220129143452/https://www.lucid.news/daniel-ellsberg-talks-psychedelics-consciousness-and-world-peace/|url-status=live}}</ref> * [[Richard Feynman]], značajni fizičar na [[Kalifornijsku tehnološki institut|Kalifornijskom tehnološkom institutu]], probao je LSD tokom svog profesorskog mandata na Caltechu. Feynman je uglavnom izbjegavao to pitanje kada je diktirao svoje anegdote; on ga usput spominje u odjeljku "O Americano, Outra Vez".<ref>{{cite book | vauthors = Feynman RP |title=Surely You're Joking, Mr. Feynman!: Adventures of a Curious Character | veditors = Leighton R |publisher=W. W. Norton |year=1985 |isbn=978-0-393-01921-6 |oclc=10925248|title-link=Surely You're Joking, Mr. Feynman! }}</ref><ref>{{cite book | vauthors = Gleick J |title=Genius: The Life and Science of Richard Feynman | url = https://archive.org/details/geniuslifescienc0000glei |publisher=Pantheon Books |year=1992|isbn=978-0-679-40836-9 |oclc=243743850}}</ref> * [[Jerry Garcia]] izjavio je u intervjuu za ''[[Relix Magazine]]'' 3. jula 1989, kao odgovor na pitanje "Jesu li se vaši osjećaji prema LSD-u promijenili tokom godina?", "Nisu se mnogo promijenili. Moji osjećaji prema LSD-u su pomiješani. To je nešto čega se istovremeno bojim i što volim. Nikada ne uzimam psihodelična sredstva, nemam psihodelično iskustvo, a da nemam taj osjećaj: "Ne znam šta će se dogoditi." U tom smislu, to je i dalje fundamentalno enigma i misterija."<ref>{{cite web|url=http://www.relix.com/features/2010/04/20/q-a-with-jerry-garcia-portrait-of-an-artist-as-a-tripper?3 |title=Q&A with Jerry Garcia: Portrait of an Artist as a Tripper |publisher=Relix Magazine |date=20. 4. 2010 |access-date=29. 6. 2013 | vauthors = Alderson J |archive-url=https://web.archive.org/web/20100521033451/http://www.relix.com/features/2010/04/20/q-a-with-jerry-garcia-portrait-of-an-artist-as-a-tripper?3 |archive-date=21. 5. 2010}}</ref> * [[Bill Gates]] nagovijestio u intervjuu za ''[[Playboy]]'' da je probao LSD u mladosti.<ref>{{cite magazine |title= The Bill Gates Interview |magazine= Playboy |date= juli 1994 |url= http://www.playboy.com/playground/view/50-years-of-the-playboy-interview-bill-gates |archive-url= https://web.archive.org/web/20140707190401/http://www.playboy.com/playground/view/50-years-of-the-playboy-interview-bill-gates |archive-date= 7. 7. 2014}}</ref> * [[Aldous Huxley]], autor djela ''[[Vrli novi svijet]]'', postao je korisnik psihodelika nakon preseljenja u [[Hollywood]], [[Los Angeles]]. Bio je u prvim redovima kontrakulture upotrebe psihodeličnih droga, što je dovelo do njegovog djela iz 1954. ''[[Vrata percepcije]]''. Umirući od raka, zamolio je svoju suprugu 22. novembra 1963. da mu ubrizga 100 μg LSD-a. Umro je kasnije tog dana.<ref name=OpenCulture>{{cite news |vauthors=Colman D |title=Aldous Huxley's LSD Death Trip |newspaper=Open Culture |date=oktobar 2011 |url=http://www.openculture.com/2011/10/aldous_huxleys_lsd_death_trip.html |access-date=1. 11. 2011 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20111112140024/http://www.openculture.com/2011/10/aldous_huxleys_lsd_death_trip.html |archive-date=12. 11. 2011}}</ref> * [[Steve Jobs]], suosnivač i bivši izvršni direktor kompanije [[Apple Inc.]], rekao je: "Uzimanje LSD-a bilo je duboko iskustvo, jedna od najvažnijih stvari u mom životu."<ref>{{Cite news | vauthors = Bosker B |title=The Steve Jobs Reading List: The Books And Artists That Made The Man |newspaper=Huffington Post |url=http://www.huffingtonpost.com/2011/10/21/the-steve-jobs-reading-list-the-books_n_1024021.html |access-date=23. 10. 2011 |date=21. 10. 2011 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20111022123850/http://www.huffingtonpost.com/2011/10/21/the-steve-jobs-reading-list-the-books_n_1024021.html |archive-date=22. 10. 2011}}</ref> * [[Ernst Jünger]], njemački pisac i filozof, tokom cijelog života eksperimentisao je sa psihoaktivnim drogama kao što su dietil-[[eter]], [[kokain]] i [[hašiš]]; kasnije u životu koristio je [[meskalin]] i LSD. Ovi eksperimenti su detaljno zabilježeni u djelu ''Pristupi'' (1970, ''Approaches''). Roman ''[[Posjeta Godenholmu]]'' (1952, ''Visit to Godenholm'') je očigledno pod uticajem njegovih ranih eksperimenata sa meskalinom i LSD-om. Sastao se sa izumiteljem LSD-a Albertom Hofmannom i nekoliko puta su zajedno uzimali LSD. Hofmannovi memoari ''LSD, moje problematično dijete'' opisuju neke od ovih susreta.<ref>{{cite web|title=LSD, My Problem Child · Radiance from Ernst Junger|website=www.psychedelic-library.org |url=http://www.psychedelic-library.org/child7.htm |access-date=17. 4. 2021|archive-date=12. 5. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210512173700/http://www.psychedelic-library.org/child7.htm|url-status=live}}</ref> * U intervjuu iz 2004, [[Paul McCartney]] je rekao da su pjesme grupe [[The Beatles]] "[[Day Tripper]]" i "[[Lucy in the Sky with Diamonds]]" inspirisane LSD tripovima.<ref name=Sheff/>{{rp|182}} Ipak, [[John Lennon]] je tokom mnogo godina dosljedno izjavljivao da je činjenica da su inicijali "Lucy in the Sky with Diamonds" napisani kao L-S-D slučajnost (izjavio je da naslov potiče od slike koju je nacrtao njegov sin [[Julian Lennon|Julian]]) i da članovi benda to nisu primijetili sve dok pjesma nije objavljena, a Paul McCartney je potvrdio tu priču.<ref>{{cite web |date=15. 2. 1998 |title=Is 'Lucy in the Sky with Diamonds' Code for LSD? |url=https://www.snopes.com/fact-check/lucy-in-the-sky-with-diamonds/ |access-date=20. 6. 2012 |website=Snopes.com |publisher= |archive-date=20. 12. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211220152957/https://www.snopes.com/fact-check/lucy-in-the-sky-with-diamonds/ |url-status=live }}</ref> [[John Lennon]], [[George Harrison]] i [[Ringo Starr]] su također koristili drogu, iako je McCartney upozorio da je "lako precijeniti utjecaj droga na muziku Beatlesa".<ref name="weeklystandard">{{cite magazine |title=The Truth Behind "LSD" |vauthors=Matus V |date=juni 2004 |magazine=The Weekly Standard |url=https://www.washingtonexaminer.com/weekly-standard/the-truth-behind-lsd |access-date=3. 11. 2019 |url-status=live |archive-date=8. 3. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210308185326/https://www.washingtonexaminer.com/weekly-standard/the-truth-behind-lsd}}</ref> *[[Michel Foucault]] imao je iskustvo s LSD-om sa Simeonom Wadeom u [[Dolina smrti|Dolini smrti]] i kasnije je napisao da je "to bilo najveće iskustvo u njegovom životu i da je duboko promijenilo njegov život i njegov rad."<ref>{{Cite web|url=http://www.openculture.com/2017/09/when-michel-foucault-tripped-on-acid-in-death-valley-and-called-it-the-greatest-experience-of-my-life-1975.html|title=When Michel Foucault Tripped on Acid in Death Valley and Called It "The Greatest Experience of My Life"|date=septembar 1975|website=Open Culture|language=en-US|access-date=27. 4. 2019|archive-date=15. 3. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210315225234/https://openculture.com/2017/09/when-michel-foucault-tripped-on-acid-in-death-valley-and-called-it-the-greatest-experience-of-my-life-1975.html|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite news |url=https://lareviewofbooks.org/article/blowing-the-philosophers-fuses-michel-foucaults-lsd-trip-in-the-valley-of-death/|title=Blowing The Philosopher's Fuses: Michel Foucault's LSD Trip in The Valley of Death|vauthors=Penner J|website=Los Angeles Review of Books|date=17. 6. 2019 |language=en-US|access-date=11. 4. 2021|archive-date=11. 4. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210411165642/https://lareviewofbooks.org/article/blowing-the-philosophers-fuses-michel-foucaults-lsd-trip-in-the-valley-of-death/#_ftnref4|url-status=live}}</ref> Wade: "U tišini smo slušali Stockhausenov ''[[Pjesma mladića]]''. Zabriskie Point je bio ispunjen zvukom igrališta vrtića prekrivenim električnim tonalitetima. Uslijedio je ''Kontakte''. Glissandoi su se odbijali od zvijezda, koje su sjale poput užarenih flipera. Foucault se okrenuo prema Michaelu i rekao da je ovo prvi put da zaista razumije šta je Stockhausen postigao." ". Prema Wadeu, čim se vratio u [[Pariz]], Foucault je odbacio rukopis druge Historije seksualnosti i potpuno preispitao cijeli projekt.<ref>{{Cite book|title=Foucault in California: [A True Story-–Wherein the Great French Philosopher Drops Acid in the Valley of Death]|url=https://archive.org/details/foucaultincalifo0000wade| vauthors=Wade S |publisher=Heyday Books |year=2019 |isbn=9781597144636}} In a letter to Wade, dated 16 September 1978, Foucault authorised the book's publication and added: "How could I not love you?"</ref> * [[Kary Mullis]] Navodi se da je LSD zaslužan za razvoj tehnologije [[PCR|lančana polimerazna reakcija]] amplifikacije DNK]], za koju je 1993. dobio [[Nobelova nagrada za hemiju|Nobelovu nagradu za hemiju]]].<ref>{{Cite magazine| url=https://www.wired.com/science/discoveries/news/2006/01/70015 |title=LSD: The Geek's Wonder Drug? |access-date=11. 3. 2008 |vauthors=Harrison A |date=16. 1. 2006 |magazine=Wired |quote=Like Herbert, many scientists and engineers also report heightened states of creativity while using LSD. During a press conference on Friday, Hofmann revealed that he was told by Nobel-prize-winning chemist Kary Mullis that LSD had helped him develop the polymerase chain reaction that helps amplify specific DNA sequences. |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20080505100508/http://www.wired.com/science/discoveries/news/2006/01/70015 |archive-date=5. 5. 2008}}</ref> * [[Carlo Rovelli]], italijanski [[teorijski fizičar]] i pisac, pripisao je upotrebu LSD-a kao razlog za poticanje njegovog interesa za teorijsku fiziku.<ref>{{Cite web|vauthors=Higgins C|date=14. 4. 2018|title='There is no such thing as past or future': physicist Carlo Rovelli on changing how we think about time |website=The Guardian |url=http://www.theguardian.com/books/2018/apr/14/carlo-rovelli-exploding-commonsense-notions-order-of-time-interview |access-date=6. 2. 2022|archive-date=11. 1. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220111094136/https://www.theguardian.com/books/2018/apr/14/carlo-rovelli-exploding-commonsense-notions-order-of-time-interview|url-status=live}}</ref> * [[Oliver Sacks]], neurolog poznat po pisanju bestselera o poremećajima i neobičnim iskustvima svojih pacijenata, govori o vlastitim iskustvima s LSD-om i drugim hemikalijama koje mijenjaju percepciju u svojoj knjizi ''[[Halucinacija (knjiga)|Halucinacije]]''.<ref>{{cite book |vauthors=Sacks O |date=2012 |title=Hallucinations |publisher=Vintage Books|page=106 |url=https://www.oliversacks.com/books-by-oliver-sacks/hallucinations/ |isbn=978-0-307-94743-7 |quote=On the West Coast in the early 1960s LSD and morning glory seeds were readily available, so I sampled those, too. |access-date=30. 6. 2018 |url-status=live |archive-date=21. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210421064209/https://www.oliversacks.com/books-by-oliver-sacks/hallucinations/}}</ref> * [[Alexander Shulgin]], američki hemičar, rekao je Albertu Hofmannu da preferira LSD u odnosu na [[2C-B]]. * [[Matt Stone]] i [[Trey Parker]], tvorci TV serije ''[[Južni Park]]'', tvrdili su da su se pojavili na [[72. dodjela Oscara|72. dodjeli Oscara]], na kojoj su bili nominirani za najbolju originalnu pjesmu, pod utjecajem LSD-a.<ref>{{cite web | vauthors = Bose SD |title=When Trey Parker and Matt Stone went to the Oscars on LSD Swapnil Dhruv Bose |date=27. 12. 2021 |website=FarOutMagazine.co.uk |url=https://faroutmagazine.co.uk/when-trey-parker-and-matt-stone-went-to-the-oscars-on-lsd/ |access-date=20. 1. 2022 |url-status=live |archive-date=20. 1. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220120001258/https://faroutmagazine.co.uk/when-trey-parker-and-matt-stone-went-to-the-oscars-on-lsd/}}</ref> ==Istraživanje== U početku je istraživan za psihijatrijsku upotrebu zbog svoje strukturne sličnosti sa serotoninom i sigurnosnog profila. U Sjedinjenim Američkim Državama, najranija istraživanja su započela 1950-ih. [[Albert Kurland]] i njegove kolege objavili su istraživanje o terapijskom potencijalu LSD-a u liječenju shizofrenije. U Kanadi, [[Humphry Osmond]] i Abram Hoffer završili su studije LSD-a još 1950-ih. (1952).<ref>{{Cite journal | vauthors = Dyck E |date=1965 |title=Flashback: Psychiatric Experimentation with LSD in Historical Perspective. |journal=Canadian Journal of Psychiatry |volume=50 |issue=7}}</ref> Do 1960-ih, kontroverze oko "hipi" kontrakulture počele su iscrpljivati institucionalnu podršku za nastavak istraživanja. Trenutno postoji nekoliko organizacija - uključujući [[Beckley Foundation]], [[Multidisciplinarno udruženje za psihodelične studije|MAPS]], [[Heffter Research Institute]] i [[Albert Hofmann Foundation]] - koje finansiraju, podstiču i koordiniraju istraživanja medicinske i duhovne upotrebe LSD-a i srodnih psihodelika.<ref>{{cite web |url=http://www.hofmann.org/ |title=The Albert Hofmann Foundation |access-date=27. 9. 2007 |website=Hofmann Foundation |archive-url=https://web.archive.org/web/20190719174636/http://www.hofmann.org/ |archive-date=19. 7. 2019}}</ref> Novi klinički eksperimenti s LSD-om na ljudima započeli su 2009. prvi put u 35 godina.<ref name="new research">{{cite web|title=LSD-Assisted Psychotherapy |website=MAPS |url=http://www.maps.org/research/psilo-lsd |access-date=16. 10. 2013|url-status=deviated |archive-url=https://web.archive.org/web/20180511060129/http://www.maps.org/research/psilo-lsd|archive-date=11. 5. 2018}}</ref> Budući da je ilegalan u mnogim dijelovima svijeta, potencijalne medicinske upotrebe je teško proučavati. Godine 2001. [[Američka uprava za suzbijanje droga]] izjavila je da LSD "ne proizvodi afrodizijačke efekte, ne povećava kreativnost, nema trajni pozitivan učinak u liječenju [[alkoholičar]]a ili kriminalaca, ne proizvodi "[[model psihoze]]" i ne generira trenutnu promjenu ličnosti." U novije vrijeme, eksperimentalna upotreba LSD-a uključivala je liječenje [[alkoholizam|alkoholizma]],<ref name=":0">{{cite journal |vauthors=Bogenschutz MP |date=mart 2013 |title=Studying the effects of classic hallucinogens in the treatment of alcoholism: rationale, methodology, and current research with psilocybin |journal=Current Drug Abuse Reviews |volume=6 |issue=1 |pages=17–29 |pmid=23627783 |doi=10.2174/15733998113099990002}}</ref> ublažavanje bolova i klaster [[glavobolja]],<ref name="PassieHalpernStrichtenoth2008" /><ref>{{Cite web | vauthors = Jarow O |date=15. 5. 2024 |title=Psychedelics could treat some of the worst chronic pain in the world |url=https://www.vox.com/future-perfect/2024/5/15/24156372/psychedelics-chronic-pain-cluster-headache-medicine-lsd-psilocybin |access-date=25. 5. 2024 |website=Vox |language=en-US |archive-date=25. 5. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240525084603/https://www.vox.com/future-perfect/2024/5/15/24156372/psychedelics-chronic-pain-cluster-headache-medicine-lsd-psilocybin |url-status=live }}</ref><ref>{{Cite web |title=RFA-AG-25-004: Safety and Early Efficacy Studies of Psychedelic-Assisted Therapy for Chronic Pain in Older Adults (UG3/UH3 Clinical Trial Required) |url=https://grants.nih.gov/grants/guide/rfa-files/RFA-AG-25-004.html |access-date=25. 5. 2024 |website=grants.nih.gov |archive-date=25. 5. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240525084606/https://grants.nih.gov/grants/guide/rfa-files/RFA-AG-25-004.html |url-status=live }}</ref> i prospektivne studije o depresiji.<ref>{{Cite journal |title=LSD Therapy for Persons Suffering From Major Depression - Full Text View |url=https://clinicaltrials.gov/ct2/show/NCT03866252 |access-date=9. 3. 2021 |website=ClinicalTrials.gov |date=8. 2. 2021 |language=en |archive-date=11. 6. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210611214216/https://clinicaltrials.gov/ct2/show/NCT03866252 |url-status=live}}</ref> Meta-pregled iz 2020. ukazao je na moguće pozitivne efekte LSD-a u smanjenju psihijatrijskih simptoma, uglavnom u slučajevima alkoholizma.<ref>{{cite journal |title=Therapeutic Use of LSD in Psychiatry: A Systematic Review of Randomized-Controlled Clinical Trials |vauthors=Fuentes JJ, Fonseca F, Elices M, Farré M, Torrens M |pmid=32038315 |pmc=6985449 |journal=Frontiers in Psychiatry |doi=10.3389/fpsyt.2019.00943 |volume=10 |date=januar 2020 |page=943 |doi-access=free}}</ref> Postoje dokazi da psihodelici izazivaju molekulske i ćelijske adaptacije povezane s neuroplastičnošću i da bi one potencijalno mogle biti osnova za terapijske koristi.<ref name="pmid36123427">{{cite journal |vauthors=Calder AE, Hasler G |title=Towards an understanding of psychedelic-induced neuroplasticity |journal=Neuropsychopharmacology |volume=48 |issue=1 |pages=104–112 |date=januar 2023 |pmid=36123427 |pmc=9700802 |doi=10.1038/s41386-022-01389-z |doi-access=free}}</ref><ref name="pmid35060714">{{cite journal |vauthors=Olson DE |title=Biochemical Mechanisms Underlying Psychedelic-Induced Neuroplasticity |journal=Biochemistry |volume=61 |issue=3 |pages=127–136 |date=februar 2022 |pmid=35060714 |pmc=9004607 |doi=10.1021/acs.biochem.1c00812}}</ref> ===Psihodelična terapija=== {{glavni|Psihodelična terapija}} Tokom 1950-ih i 1960-ih, LSD se koristio u psihijatriji za poboljšanje psihoterapije, poznate kao [[psihodelična terapija]]. Neki psihijatri, kao što je [[Ronalda A. Sandison]], koji je bio pionir u njegovoj upotrebi u [[bolnica Powick|bolnici Powick]] u Engleskoj, vjerovali su da je LSD posebno koristan u pomaganju pacijentima da "deblokiraju" potisnuti podsvjesni materijal putem drugih [[psihoterapija|psihoterapeutskih]] metoda,<ref>Cohen, S. (1959). "The therapeutic potential of LSD-25". ''A Pharmacologic Approach to the Study of the Mind'', p. 251–258.</ref> a također i za liječenje alkoholizma.<ref>{{cite journal |title=Use of d-Lysergic Acid Diethylamide in the Treatment of Alcoholism |journal=Q. J. Stud. Alcohol |volume=20 |pages=577–590 |vauthors=Chwelos N, Blewett DB, Smith CM, Hoffer A |date=1959 |issue=3 |doi=10.15288/qjsa.1959.20.577 |pmid=13810249 |url=http://www.erowid.org/references/texts/show/1852docid1733 |access-date=20. 6. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210224135151/https://www.erowid.org/references/texts/show/1852docid1733 |archive-date=24. 2. 2021 |url-status=live}} Via {{cite web |title=Abstract |url=http://www.hofmann.org/papers/blewett_1.html |access-date=22. 2. 2012 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20120203022019/http://www.hofmann.org/papers/blewett_1.html |archive-date=3. 2. 2012 |website=Hofmann.org}}</ref><ref>{{Cite journal |vauthors=Frood A |date=9. 3. 2012 |title=LSD helps to treat alcoholism |journal=Nature News |url=http://www.nature.com/news/lsd-helps-to-treat-alcoholism-1.10200 |doi=10.1038/nature.2012.10200 |s2cid=137367650 |access-date=25. 12. 2020 |archive-date=8. 3. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210308135250/https://www.nature.com/news/lsd-helps-to-treat-alcoholism-1.10200 |url-status=live}}</ref> Jedna studija je zaključila: "Korijen terapijske vrijednosti LSD iskustva leži u njegovom potencijalu za stvaranje [[samoprihvatanje|samoprihvatanja]] i samopredaje" vjerovatno prisiljavanjem korisnika da se suoči s problemima i teškoćama u psihi te osobe. Dva nedavna pregleda zaključila su da su zaključci izvedeni iz većine ovih ranih ispitivanja nepouzdani zbog ozbiljnih metodoloških nedostataka. To uključuje odsustvo adekvatnih kontrolnih grupa, nedostatak praćenja i nejasne kriterije za terapijski ishod. U mnogim slučajevima, studije nisu uspjele uvjerljivo pokazati da li je lijek ili terapijska interakcija odgovorna za bilo kakve korisne efekte.<ref>{{cite journal |vauthors=Vollenweider FX, Kometer M |title=The neurobiology of psychedelic drugs: implications for the treatment of mood disorders |journal=Nature Reviews. Neuroscience |volume=11 |issue=9 |pages=642–51 |date=septembar 2010 |pmid=20717121 |doi=10.1038/nrn2884 |s2cid=16588263}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Baumeister D, Barnes G, Giaroli G, Tracy D |title=Classical hallucinogens as antidepressants? A review of pharmacodynamics and putative clinical roles |journal=Therapeutic Advances in Psychopharmacology |volume=4 |issue=4 |pages=156–69 |date=august 2014 |pmid= 25083275 |pmc=4104707 |doi=10.1177/2045125314527985}}</ref> Posljednjih godina, organizacije poput [[Multidisciplinarno udruženje za psihodelične studije|Multidisciplinarnog udruženja za psihodelične studije]] (MAPS) obnovile su klinička istraživanja LSD-a. Predloženo je da se LSD proučava za upotrebu u terapijskom okruženju, posebno kod anksioznosti.<ref name="clinicalLSD">{{cite journal |vauthors=Liechti ME |title=Modern Clinical Research on LSD |journal=Neuropsychopharmacology |volume=42 |issue=11 |pages=2114–2127 |date=oktobar 2017 |pmid=28447622 |pmc=5603820 |doi=10.1038/npp.2017.86}}</ref><ref>{{Cite news |title=Psychedelics are transforming the way we understand depression and its treatment |date=20. 4. 2021 |newspaper=The Guardian |vauthors=Carhart-Harris R |url=https://www.theguardian.com/commentisfree/2021/apr/20/psychedelics-depression-treatment-psychiatry-psilocybin |access-date=16. 5. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210611212734/https://www.theguardian.com/commentisfree/2021/apr/20/psychedelics-depression-treatment-psychiatry-psilocybin|archive-date=11. 6. 2021|url-status=live}}</ref> FDA je 2024. označila oblik LSD-a kao revolucionarnu terapiju za liječenje generaliziranog anksioznog poremećaja, koju razvija MindMed Inc.<ref>{{Cite web | vauthors = Terry K |date=26. 3. 2024 |title=FDA Opens the Door to Clinical Use of LSD |url=https://www.webmd.com/mental-health/news/20240326/fda-opens-the-door-clinical-use-lsd |access-date=25. 5. 2024 |website=WebMD |language=en |archive-date=25. 5. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240525075810/https://www.webmd.com/mental-health/news/20240326/fda-opens-the-door-clinical-use-lsd |url-status=live }}</ref> ===Ostale upotrebe=== Tokom 1950-ih i 1960-ih, neki psihijatri (npr. [[Oscar Janiger]]) istraživali su potencijalni učinak LSD-a na kreativnost. Eksperimentalne studije pokušale su izmjeriti učinak LSD-a na kreativnu aktivnost i estetsku percepciju.<ref name="PMID18562421">{{cite journal |vauthors=Sessa B |title=Is it time to revisit the role of psychedelic drugs in enhancing human creativity? |journal=Journal of Psychopharmacology |volume=22 |issue=8 |pages=821–827 |date=novembar 2008 |pmid=18562421 |s2cid=1908638 |doi=10.1177/0269881108091597}}</ref><ref name="PMID2723891">{{cite journal |vauthors=Janiger O, Dobkin de Rios M |title=LSD and creativity |journal=Journal of Psychoactive Drugs |volume=21 |issue=1 |pages=129–134 |year=1989 |pmid=2723891 |doi=10.1080/02791072.1989.10472150 |url= http://www.erowid.org/culture/characters/janiger_oscar/janiger_oscar.shtml |archive-url=https://web.archive.org/web/20091003005533/http://www.erowid.org/culture/characters/janiger_oscar/janiger_oscar.shtml |archive-date=3. 10. 2009 |url-status=live}}</ref><ref name="Stafford-Golightly">{{cite book |title=LSD, the problem-solving psychedelic |vauthors=Stafford PG, Golightly BH |year=1967 |url=http://www.psychedelic-library.org/staf3.htm |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20120417105503/http://www.psychedelic-library.org//staf3.htm |archive-date =17. 4. 2012}}</ref> U 1966. dr. James Fadiman proveo je studiju s centralnim pitanjem "Kako se psihodelici mogu koristiti za olakšavanje rješavanja problema?" Ova studija pokušala je riješiti 44 različita problema i imala je 40 zadovoljavajućih rješenja kada je [[FDA]] zabranila sva istraživanja psihodelika. LSD je bio ključna komponenta ove studije.<ref>{{cite web |title=Scientific Problem Solving with Psychedelics – James Fadiman |website=[[YouTube]] |date=29. 5. 2013 |url=https://www.youtube.com/watch?v=KtL5fafpRKc |access-date=2. 5. 2023 |language=en |archive-date=8. 9. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190908090741/https://www.youtube.com/watch?v=KtL5fafpRKc |url-status=live }}</ref><ref>{{cite book |vauthors=Fadiman J |title=The psychedelic explorer's guide: safe, therapeutic, and sacred journeys |date=2018 |publisher=Tantor Media |isbn=978-1-9773-7476-9 |oclc=1031461623}}</ref> Od 2008. se vode istraživanja o upotrebi LSD-a za ublažavanje anksioznosti kod terminalno bolesnih pacijenata oboljelih od raka koji se suočavaju sa svojom nadolazećom smrću.<ref>{{Cite news |url=http://bazonline.ch/wissen/medizin-und-psychologie/Psychiater-Gasser-bricht-sein-Schweigen/story/25732295|title=Psychiater Gasser bricht sein Schweigen|date=28. 7. 2009 |newspaper=Basler Zeitung|access-date=19. 6. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20111006122541/http://bazonline.ch/wissen/medizin-und-psychologie/Psychiater-Gasser-bricht-sein-Schweigen/story/25732295|archive-date=6. 10. 2011}}</ref> Meta-analiza iz 2012. pronašla je dokaze da je jedna doza LSD-a u kombinaciji s različitim programima liječenja alkoholizma povezana sa smanjenjem zloupotrebe alkohola, što je trajalo nekoliko mjeseci, ali nije uočen nikakav učinak nakon godinu dana. Neželjeni događaji uključivali su napade, umjerenu konfuziju i uznemirenost, mučninu, [[povraćanje]] i bizarno [[ponašanje]] LSD se koristi kao tretman za klaster glavobolje s pozitivnim rezultatima u nekim malim studijama. LSD je snažan psihoplastogen, spoj sposoban za brzu i održivu neuronsku plastičnost koja može imati širok spektar terapijskih koristi.<ref name=Ly2018>{{cite journal |title=Psychedelics promote structural and functional neural plasticity |journal=Cell Reports |vauthors=Ly C, Greb AC, Cameron LP, Wong JM, Barragan EV, Wilson PC, Burbach KF, Soltanzadeh Zarandi S, Sood A, Paddy MR, Duim WC, Dennis MY, McAllister AK, Ori-McKenney KM, Gray JA, Olson DE |year=2018 |volume=23 |issue=11 |pages=3170–3182 |doi=10.1016/j.celrep.2018.05.022 |pmid=29898390 |pmc=6082376 }}</ref> Dokazano je da LSD povećava markere neuroplastičnosti u ljudskom mozgu [[organoid]]ima i poboljšava pamćenje kod ljudi.<ref>{{Cite news |vauthors=Dolan EW |date=11. 8. 2022 |title=Neuroscience research suggests LSD might enhance learning and memory by promoting brain plasticity |url=https://www.psypost.org/2022/08/neuroscience-research-suggests-lsd-might-enhance-learning-and-memory-by-promoting-brain-plasticity-63701 |access-date=12. 9. 2022 |newspaper=Psypost - Psychology News |language=en-US |archive-date=26. 8. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220826005449/https://www.psypost.org/2022/08/neuroscience-research-suggests-lsd-might-enhance-learning-and-memory-by-promoting-brain-plasticity-63701 |url-status=live }}</ref> LSD može imati analgetska svojstva povezana s boli kod terminalno bolesnih pacijenata i [[fantomska bol|fantomske boli]] te može biti koristan za liječenje upalnih bolesti, uključujući [[reumatoidni artritis]].<ref name=lsdpain>{{cite journal |vauthors=Whelan A, Johnson MI |title=Lysergic acid diethylamide and psilocybin for the management of patients with persistent pain: a potential role? |journal=Pain Management |volume=8 |issue=3 |pages=217–229 |date=maj 2018 |pmid=29722608 |doi=10.2217/pmt-2017-0068 |s2cid=19160293 |url=http://eprints.leedsbeckett.ac.uk/4843/1/LysergicAcidDiethylamide%28LSD%29andPsilocybinAM-JOHNSON.pdf |access-date=22. 8. 2020 |archive-date=8. 10. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201008201515/http://eprints.leedsbeckett.ac.uk/4843/1/LysergicAcidDiethylamide%28LSD%29andPsilocybinAM-JOHNSON.pdf |url-status=live}}</ref> == Također pogledajte== == Reference == {{refspisak|refs= <ref name=Muc2016>{{cite journal |vauthors=Mucke HA |title=From Psychiatry to Flower Power and Back Again: The Amazing Story of Lysergic Acid Diethylamide |journal=Assay and Drug Development Technologies |volume=14 |issue=5 |pages=276–281 |date=juli 2016 |pmid=27392130 |doi=10.1089/adt.2016.747}}</ref> }} == Dopunsksa literatura== * {{cite book | title = LSD: My Problem Child | author = [[Albert Hofmann]] | url = https://books.google.com/books?id=e5wQAQAAIAAJ | year = 1980| publisher = McGraw-Hill | isbn = 978-0-07-029325-0 }} == Vanjski linkovi == {{Wikiquote|LSD}} {{Commons|LSD}} * {{Cite web | url = https://www.euda.europa.eu/publications/drug-profiles/lsd_en | publisher = European Union Drugs Agency (EUDA) | title = Lysergide (LSD)}} === Dokumentarci=== * [http://www.nfb.ca/film/hofmanns_potion ''Hofmann's Potion''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210616120006/http://www.nfb.ca/film/hofmanns_potion/ |date=16. 6. 2021 }} a documentary on the origins of LSD, 2002 * [https://web.archive.org/web/20091106130407/http://channel.nationalgeographic.com/series/explorer/4094/Overview ''Inside LSD''] National Geographic Channel, 2009 * ''[https://www.netflix.com/de-en/title/80229847 How to Change Your Mind] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220616180919/https://www.netflix.com/de-en/title/80229847 |date=16. 6. 2022 }}'' Netflix docuseries, 2022 = ==Vanjski linkovi== {{Droge}} {{Modulatori serotoninskih receptora}} {{Normativna kontrola}} {{Commonscat|Lysergic acid diethylamide}} {{Ergolini}} {{Authority control}} {{Droge}} {{Modulatori serotoninskih receptora}} {{Normativna kontrola}} {{Commonscat|Lysergic acid diethylamide}} {{DEFAULTSORT:Lysergic Acid Diethylamide}} [[Kategorija:1938. u nauci]] [[Kategorija:Enteogeni]] [[Kategorija:Hemikalije osjetljive na svjetlost]] [[Kategorija:Članci koji sadrže video klip]] [[Kategorija:Droge]] [[Kategorija:Agonisti dopamina]] aeu2f1b8c33zfy1go0fwwqdzh3p0srm Tehnecij 0 25947 3918921 3915867 2026-08-16T17:48:02Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918921 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski element | Hemijski element = Tehnecij | Simbol = Tc | Atomski broj = 43 | Serija = Prelazni metali | Grupa = 7 | Perioda = 5 | Blok = d | Slika = [[Datoteka:Metalni tehnecij.jpg|180px]] | Boja serije = LightCoral | CAS registarski broj = 7440-26-8 | Izgled = srebrenosivi metal | Zastupljenost = 1,2 · 10<sup>−19</sup><ref name="Harry"/> | Atomska masa = 98,9063 | Atomski radijus = 135 | Atomski radijus izračunat = 185 | Kovalentni radijus = 147 | Van der Waalsov radijus = | Elektronska konfiguracija = &#x5B;[[Kripton|Kr]]&#x5D; 4d<sup>5</sup>5s<sup>2</sup> | Izlazna energija = | Elektroni u energetskom nivou = 2, 8, 18, 13, 2 | Energija ionizacije_1 = 702 | Energija ionizacije_2 = 1472 | Energija ionizacije_3 = 1850 | Agregatno stanje = čvrsto | Mohsova skala tvrdoće = | Struktura kristala = heksagonalna | Gustoća = 11500<ref name="Greenwood"/> | Gustoća_K = 298,15 | Magnetizam = paramagnetičan (''Χ<sub>m</sub>'' = 3,9 · 10<sup>−4</sup>)<ref name="CRC"/> | Tačka topljenja_K = 2430 | Tačka topljenja_C = 2157 | Tačka ključanja_K = 4538 | Tačka ključanja_C = 4265 | Molarni volumen = 8,63 · 10<sup>−6</sup> | Toplota isparavanja = 550 | Toplota topljenja = 23 | Pritisak pare = 0,0229 | Pritisak pare_K = 2473 | Brzina zvuka = | Brzina zvuka_K = | Specifična toplota = 250 | Specifična toplota_K = | Specifična električna provodljivost = 4,54 · 10<sup>6</sup> | Specifična električna provodljivost_K = | Toplotna provodljivost = 51 | Toplotna provodljivost_K = 300 | Oksidacioni broj = −3 do 7 | Oksidi = Tc<sub>2</sub>O<sub>7</sub> | Elektrodni potencijal = 0,272 [[Volt|V]] (TcO<sub>2</sub> + 4&nbsp;e<sup>−</sup> + 4 H<sup>+</sup> → Tc + 2 H<sub>2</sub>O) | Elektronegativnost = 1,9 | Oznaka upozorenja = {{Oznake upozorenja|/}} | Oznake upozorenja R = {{Oznake upozorenja R|-}} | Oznake upozorenja S = {{Oznake upozorenja S|-}} | Radioaktivan = Da | Izotopi = {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Tc | Maseni broj = 95 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 20 [[Sat (jedinica)|h]] | Tipraspada1ZM = [[Elektronski zahvat|ε]] | Tipraspada1ZE = 1,691 | Tipraspada1ZP = <sup>95</sup>Mo }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Tc | Maseni broj = 96 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 4,28 [[dan|d]] | Tipraspada1ZM = [[Elektronski zahvat|ε]] | Tipraspada1ZE = 2,973 | Tipraspada1ZP = <sup>96</sup>Mo }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Tc | Maseni broj = 97 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 2,6 · 10<sup>6</sup> [[godina|god]] | Tipraspada1ZM = [[Elektronski zahvat|ε]] | Tipraspada1ZE = 0,320 | Tipraspada1ZP = <sup>97</sup>Mo }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Tc | Maseni broj = 98 | Rasprostranjenost u prirodi = 0 | Vrijeme poluraspada = 4,2 · 10<sup>6</sup> [[godina|god]] | Tipraspada1ZM = [[beta-zraci|β<sup>-</sup>]] | Tipraspada1ZE = 1,796 | Tipraspada1ZP = <sup>98</sup>Ru }} {{Infokutija Hemijski element/Izotop | Broj tipova raspada = 1 | Simbol = Tc | Maseni broj = 99 | Rasprostranjenost u prirodi = -1 | Vrijeme poluraspada = 211.100 [[godina|god]] | Tipraspada1ZM = [[beta-zraci|β<sup>-</sup>]] | Tipraspada1ZE = 0,294 | Tipraspada1ZP = <sup>99</sup>Ru }} |}} '''Tehnecij''' je [[hemijski element]] sa simbolom '''Tc''' i [[atomski broj|atomskim brojem]] 43. On je najlakši element kod kojeg su svi [[izotop]]i [[radioaktivnost|radioaktivni]], nema stabilnih izotopa. Jedini takav element, [[prometij]], također prethodi (u periodnom sistemu) elementima sa stabilnim izotopima. Gotovo sav tehnecij dobija se sintetičkim putem, a vrlo mala količina može se naći u [[Zemljina kora|Zemljinoj kori]]. Prirodni tehnecij nastaje kao spontani [[nuklearna fisija|fisijski]] proizvod u [[ruda]]ma [[uranij]]a ili proizvod neutronskog zahvata u rudama [[molibden]]a. Hemijske osobine ovog srebrenasto-sivog, kristalnog prelaznog metala otprilike su između osobina [[renij]]a i [[mangan]]a. Mnoge osobine tehnecija predvidio je [[Dmitrij Mendeljejev]] davno prije nego što je ovaj element otkriven. Mendeljejev je zapazio znatnu prazninu u svom [[periodni sistem elemenata|periodnom sistemu]] te je tada neotkrivenom elementu dao privremeno ime ''eka-mangan'' (''Em''). Godine 1937. tehnecij (tačnije njegov izotop <sup>97</sup>Tc) postao je prvi potpuno vještački proizveden hemijski element, pa je tako i dobio ime (iz grčkog ''τεχνητός'' što znači "umjetni" + sufiks ''-ij''). Njegov kratkoživući [[nuklearni izomer]] [[tehnecij-99m]] koji emitira [[gama-zračenje]], a koristi se u [[nuklearna medicina|nuklearnoj medicini]] za razne dijagnostičke testove. Tehnecij-99 koristi se kao izvor beta-čestica gdje je potreban njihov izvor bez gama-zračenja. Dugoživeći [[izotopi tehnecija]] komercijalno se dobijaju kao nusproizvodi [[nuklearna fisija|fisije]] izotopa [[uranij]]a-235 u [[nuklearni reaktor|nuklearnim reaktorima]] te se izdvaja iz šipki nuklearnog goriva. Budući da nijedan izotop tehnecija nema [[vrijeme poluraspada]] duže od 4,2 miliona godina (tehnecij-98), otkriće tehnecija 1952. u zvijezdama [[crveni div|crvenim divovoma]], koje su stare milijarde godina, poslužilo je kao dokaz da zvijezde [[zvjezdana nukleosinteza|nukleosintezom]] mogu proizvoditi i teže elemente. == Historija == ===Potraga za elementom 43=== Od 1860-ih do 1871. ruski naučnik Mendeljejev sačinio je prve varijante periodnog sistema elemenata, a koje su sadržavale prazninu između elemenata [[molibden]]a (redni broj 42) i [[rutenij]]a (44). On je 1871. predvidio da će ovaj nedostajući element zauzeti prazno mjesto ispod [[mangan]]a i imati hemijske osobine slične njemu. Dao mu je privremeno ime ''eka-mangan'' (od ''eka-'', [[sanskrt]]ska riječ za broj jedan) jer bi pretpostavljeni element bio ''jedno mjesto'' ispod, tada poznatog, elementa mangana.<ref name="BF008376"/> ===Pogrešna identifikacija=== Mnogi istraživači, i prije i nakon što je objavljen Mendeljejev period sistem, nastojali su biti prvi koji će otkriti i dati ime "nedostajećem" elementu. Njegova pozicija u periodnom sistemu davala je ''lažne'' nade da bi njegovo otkriće bilo mnogo lakše od drugih neotkrivenih elemenata. {| class=wikitable style="margin-left:2em;" !godina !pronalazač !predloženo ime !stvarna supstanca |- |1828 |[[Gottfried Osann]] |''polinij'' |[[iridij]] |- |1846 |R. Hermann |''ilmenij'' |[[legura]] [[niobij]]-[[tantal]] |- |1847 |[[Heinrich Rose]] |''pelopij''<ref name="history-origin"/> |legura niobij-tantal |- |1877 |Serge Kern |''davij'' |legura [[iridij]]-[[rodij]]-[[željezo]] |- |1896 |Prosper Barrière |''lucij'' |[[itrij]] |- |1908 |[[Masataka Ogawa]] |''niponij'' |[[renij]], koji je tada bio poznat kao ''dvi-mangan''<ref name="masatakao"/> |} ===Nepotvrđena otkrića=== Njemački hemičari [[Walter Noddack]], [[Otto Berg (hemičar)|Otto Berg]] i [[Ida Tacke]] objavili su 1925. otkriće elementa 75 i elementa 43, kada su elementu 43 dali ime ''masurij'' (prema regiji Masuriji u istočnoj [[Pruska|Pruskoj]], današnja Poljska, odakle je bilo porijeklo porodice Noddack.<ref name="multidict"/> Ova grupa naučnika bombardirala je ferokolumbit snopom [[elektron]]a te zaključili da je element 43 bio prisutan u uzorku na osnovu difrakcijskih [[spektrogram]]a x-zraka.{{sfn|Emsley|2001|p=423}} Talasne dužine dobijenih x-zraka odgovaraju atomskim brojevima elemenata prema formuli koju je 1913. izveo [[Henry Moseley]]. Naučnici su tvrdili da su otkrili vrlo slab signal x-zraka na talasnoj dužini koja bi odgovarala elementu 43. Međutim, kasniji eksperimenti nisu uspjeli ponoviti ovo otkriće, pa je ono tokom sljedećih godina proglašeno greškom.<ref name="armstrong"/><ref name="nieska"/> Ponovno, 1933. godine serija članaka o otkriću novih elemenata dala je nesuđeni naziv ''masurij'' elementu 43.<ref name="Weeksa"/>{{efn|Godine 1998. John T. Armstrong sa Nacionalnog instituta za standarde i tehnologiju (NIST) sačinio je "računarsku simulaciju" eksperimenata iz 1925. i dobio rezultate koji su relativno slični onima koje je objavio Noddackov tim. "Koristeći osnovne principe emisije x-zraka i algoritme spektralne generacije koje je razvio NIST, simulirao sam spektar x-zraka koji bi mogli očekivati za prvobitne Van Asscheve procjene o sastavu Noddockovog uzroka. Prvi rezultati su neočekivano bliski spektru koji su oni objavili! Tokom nekoliko sljedećih godina, još tačnije smo napravili našu rekonstrukciju njihovih analitičkih metoda i izveli sofisticiranije simulacije. Podudaranje simuliranog i objavljenog spektra je značajno i u skladu je s direktnim mjerenjima uobičajenog udjela tehnecija u rudama uranija, koji su objavili Dave Curtis s kolegama 1999. u Los Alamosu. Nismo našli niti jedno moguće objašnjenje Noddackovih podataka osim da su oni zaista detektirali fisiju "masurijuma".<br /> {{cite journal|author=Armstrong J. T.|url=http://pubs.acs.org/cen/80th/technetium.html | doi = 10.1021/cen-v081n036.p110|title=Technetium|journal=Chemical & Engineering News|year=2003|volume=81|issue=36|pages=110}} }} O činjenici da li je ovaj tim naučnika 1925. zaista otkrio tehnecij i danas se vode polemike.<ref name="Zingales"/> ===Zvanično otkriće=== [[Otkriće hemijskih elemenata|Otkriće]] ''elementa 43'' konačno je potvrđeno u decembru 1936. eksperimentom kojeg su na Univerzitetu u Palermu na [[Sicilija|Siciliji]] obavili [[Carlo Perrier]] i [[Emilio Segrè]].{{sfn|Heiserman|1992|p=164}} Sredinom 1936. Segrè je posjetio SAD, najprije [[Univerzitet Columbia]] u New Yorku a zatim i Nacionalnu laboratoriju Lawrence Berkeley pri [[Univerzitet Kalifornije (Berkeley)|Univerzitetu Berkeley]] u Kaliforniji. Tamo je nagovorio izumitelja [[ciklotron]]a [[Ernest Lawrence|Ernesta Lawrencea]] da mu ustupi neke demontirane dijelove ciklotrona koji su postali [[radioaktivnost|radioaktivni]]. Lawrence mu je poštom poslao foliju od [[molibden]]a koja je bila dio deflektora ciklotrona.<ref name="Emilios"/> Segrè je zamolio svog kolegu Perriera da pomoću komparativne hemije pokušaju dokazati da je aktivnost molibdena uzrokovana elementom s atomskim brojem 43. Uspjeli su izolirati izotope tehnecija-95m i Tc-97.<ref name=segre/>{{sfn|Emsley|2001|p=422-425}} Zvaničnici univerziteta u Palermu tražili su od njih da novi element nazovu ''panormij'', prema [[latinski jezik|latinskom]] nazivu grada [[Palermo]], ''Panormus''. Godine 1947.<ref name=segre/> element 43 je zvanično nazvan prema [[grčki jezik|grčkoj]] riječi ''τεχνητός'', u značenju "umjetni", pošto je to bio prvi element koji je vještački proizveden.<ref name="history-origin"/><ref name="multidict"/> Segrè se kasnije vratio na Berkeley i tamo upoznao [[Glenn T. Seaborg]]a. Zajedno su izolirali metastabilni izotop [[tehnecij-99m]], koji se danas koristi u oko desetak miliona medicinskih dijagnostičkih procedura svake godine.<ref name="transpipl"/> Godine 1952. astronom [[Paul W. Merrill]] u Kaliforniji uočio je spektralni "potpis" tehnecija (tačnije talasne dužine od 403,1&nbsp;nm; 423,8&nbsp;nm; 426,2&nbsp;nm i 429,7&nbsp;nm) u svjetlosnom spektru koji dolazi sa [[Zvjezdana klasifikacija|zvijezde S-tipa]] [[crveni div|crvenog diva]].<ref name="Merrill"/> Zvijezde koje su blizu kraja svog "životnog ciklusa", vrlo su bogate s ovim kratkoživućim elementom, što ukazuje da se tehnecij proizvodi unutar zvijezde putem nuklearnih reakcija. Ova činjenica dokazala je pretpostavku da su teži elementi proizvodi [[nukleosinteza|nukleosinteze]] unutar [[zvijezda]].{{sfn|Emsley|2001|p=422-425}} Nedavno, slična posmatranja su dokazala da se elementi formiraju neutronskim zahvatom tokom ''s-procesa''.{{sfn|Schwochau|2000|pp=7–9}} Od otkrića tehnecija, obavljena su mnoga istraživanja na zemaljskim materijalima u potrazi za njegovim prirodnim izvorima. Godine 1962, tehnecij-99m je izdvojen i identificiran u rudi [[uraninit]]u iz belgijskog [[Demokratska Republika Kongo|Konga]] ali u izuzetno malim količinama (oko 0,2&nbsp;ng/kg).{{sfn|Schwochau|2000|pp=7–9}} Smatra se da je taj tehnecij proizvod spontane fisije uranija-238. Prirodni fisijski nuklearni reaktor [[Oklo]] sadrži dokaze da je tamo proizvedena značajna količina tehnecija-99 ali i da se on raspao na [[rutenij]]-99.{{sfn|Schwochau|2000|pp=7–9}} == Osobine == ===Fizičke=== Tehnecij je srebreno-sivi [[radioaktivnost|radioaktivni]] [[metal (hemija)|metal]] koji je izgledom dosta sličan [[platina|platini]], a najčešće se dobija u vidu sivog praha.<ref name=CRC/> [[Kristalna struktura]] metala u čistom stanju je [[heksagonalni kristalni sistem|heksagonalna]] gusto-pakovana. Atomski tehnecij ima karakteristične emisijske linije spektra pri talasnim dužinama svjetlosti: 363,3&nbsp;nm; 403,1&nbsp;nm; 426,2&nbsp;nm; 429,7&nbsp;nm i 485,3&nbsp;nm.<ref name="crclide"/> Metalni oblik je neznatno paramagnetičan, što znači da se njegovi magnetni dipoli poravnavaju sa vanjskim magnetnim poljem, ali će se vratiti u prvobitni nasumični položaj čim se djelovanje [[Magnetno polje|magnetnog polja]] ukloni.<ref name=enc/> Čisti, metalni, monokristalni tehnecij pri temperaturama ispod 7,46 [[Kelvin|K]] postaje [[superprovodnik]] tipa II.{{efn|Nepravilni kristali i tragovi nečistoća povisuju ovu temperaturu tranzicije na 11,2 K kod 99,9% čistog praha tehnecija.{{sfn|Schwochau|2000|p=96}}}}{{sfn|Schwochau|2000|p=96}} Ispod ove temperature, tehnecij ima izuzetno veliku [[Meissnerov efekat|dubinu magnetnog prodiranja]] (penetracije), veću od bilo kojeg drugog elementa, izuzev [[niobij]]a.<ref name="Autler"/> === Hemijske === Tehnecij je smješten u [[7. grupa hemijskih elemenata|7. grupu]] [[periodni sistem elemenata|periodnog sistema elemenata]], između elemenata [[renij]]a i [[mangan]]a. Kao što je to bilo i predviđeno Mendeljejevim "periodnim zakonom", njegove hemijske osobine su približno između ova dva elementa. U tom pogledu, tehnecij je nešto više sličan reniju nego manganu, naročito zbog njegove hemijske inertnosti i tendencije da gradi [[kovalentna veza|kovalentne veze]].{{sfn|Greenwood|1997|p=1044}} Za razliku od mangana, tehnecij lahko ne gradi [[ion|katione]] (ione sa neto pozitivnim nabojem). Tehnecij iskazuje devet [[oksidacijsko stanje|oksidacijskih stanja]] od -1 do +7, među kojima su +4, +5 i +7 najčešća.<ref name="LANL"/> On se rastvara u [[aqua regia|zlatotopki]], [[dušična kiselina|dušičnoj kiselini]] i koncentriranoj [[sumporna kiselina|sumpornoj kiselini]], ali se ne rastvara u [[hlorovodična kiselina|hlorovodičnoj]] pri bilo kojoj koncentraciji.<ref name="CRC"/> Ovaj metal može katalizirati razlaganje [[hidrazin]]a dušičnom kiselinom, a ova osobina je posljedica njegove višestruke valencije.<ref name="hydrazine"/> To predstavlja problem pri izdvajanju [[plutonij]]a od uranija u procesiranju nuklearnog goriva, gdje se hidrazin koristi kao zaštitni reduktant (donor elektrona) za zadržavanje plutonija trivalentnim umjesto nešto stabilnijim četverovalentnim. Problem pogoršava međusobno pojačana ekstrakcija rastvaračima tehnecija i cirkonija u prethodnoj fazi,<ref name="Coextraction"/> pa je neophodna izmjena u procesu. === Izotopi === {{Glavni|Izotopi tehnecija}} Tehnecij, sa [[atomski broj|atomskim brojem]] (''Z'') 43, jest najlakši element u periodnom sistemu elemenata koji ima sve izotope [[radioaktivnost|radioaktivne]]. Drugi najlakši u potpunosti radioaktivni element, [[prometij]], ima atomski broj 61.<ref name="LANL"/> Atomska jezgra sa neparnim brojem [[proton]]a su manje stabilna od onih sa parnim brojem, čak i kada je ukupni broj nukleaon (protona i [[neutron]]a) paran,<ref name="Clayton"/> pa tako elementi sa neparnim ''Z'' imaju manji broj stabilnih izotopa. Najstabilniji radioaktivni izotopa su tehnecij-98 sa vremenom poluraspada od 4,2 miliona godina, zatim tehnecij-97 čije [[vrijeme poluraspada]] iznosi 2,6 miliona godina i tehnecij-99 čija polovina količine se raspane za 211 hiljada godina.<ref name="NNDC"/> Poznato je još oko 30 drugih radioaktivnih izotopa čiji maseni brojevi se kreću između 85 i 118.<ref name="NNDC"/> Većina ih ima vremena poluraspada kraća od jednog sata, uz izuzetke tehnecija-93 (vrijeme poluraspada 2,73 sata), tehnecija-94 (4,88 sata), tehnecija-95 (20 sati) i tehnecija-96 (4,3 dana).<ref name="CRCisotopes"/> Glavni način raspada izotopa lakših od <sup>98</sup>Tc jest [[elektronski zahvat]], čime nastaje neki od izotopa [[molibden]]a (''Z'' = 42).<ref name="NNDC"/> Za tehnecij-98 i teže izotope osnovni način raspada je beta-emisija (emisija elektrona ili pozitrona), dajući [[rutenij]] (''Z'' = 44) sa izuzetkom tehnecija-100 koji se može raspadati dvojako (beta-emisijom i elektronskim zahvatom).<ref name="crclide"/><ref name="NNDC"/> Tehnecij ima brojne [[nuklearni izomer|nuklearne izomere]], tj. izotope sa jednim ili više pobuđenih nukleona. Naprimjer, tehnecij-97m (<sup>97m</sup>Tc; gdje je ''m'' skraćenica od ''metastabilni'') je najstabilniji takav izomer čije [[vrijeme poluraspada]] iznosi 91 dan (0,0965 MeV).<ref name="CRCisotopes"/> Za njim slijede tehnecij-95m (vrijeme poluraspada 61 dan; 0,03 MeV) i [[tehnecij-99m]] (6,01 sat, 0,142 MeV).<ref name="CRCisotopes"/> Karakteristično za tehnecij-99m je da on emitira samo gama zrake i raspada se na tehnecij-99.<ref name="CRCisotopes"/> Tehnecij-99 (<sup>99</sup>Tc) je glavni proizvod fisije uranija-235 (<sup>235</sup>U), što ga čini najčešćim izotopom tehnecija koji se najlakše dobija. Jedan gram tehnecija-99 daje 6,2×10<sup>8</sup> raspada u sekundi (tj. 0,62 GBq/g).<ref name=enc/> == Rasprostranjenost == === U svemiru === Američki astronom [[Paul Willard Merrill]] je 1952. pomoću [[spektroskopija|spektroskopske analize]] [[zvijezda]] [[crveni div|crvenih divova]] spektralnih klasa ''S'', ''M'' i ''N'' dokazao da one sadrže velike količine tehnecija.<ref name="Spectroscopic"/> Iako su ove zvijezde pri kraju svog životnog ciklusa i veoma su stare, a najduže [[vrijeme poluraspada]] izotopa tehnecija iznosi kraće od 4 miliona godina, ovo je bio prvi nedvosmisleni dokaz da tehnecij i drugi teški elementi nastaju nuklearnom fuzijom u unutrašnjosti zvijezda. Kod zvijezda [[Zvjezdana klasifikacija|glavnog niza]] kao što je [[Sunce]], temperatura u njihovoj unutrašnjosti nije dovoljno visoka da bi se odvijala sinteza elemenata težih od [[željezo|željeza]]. Stoga su uslovi, poput onih koji vladaju u unutrašnjosti crvenih divova, nedovoljni za sintezu tehnecija u manjim zvijezdama.<ref name="CRC"/><ref name="s8"/><ref name="Charlotte"/> === Na Zemlji === [[Datoteka:UraniumUSGOV.jpg|thumb|Rude uranija sadrže tehnecij u tragovima]] Otkada je otkriveno postojanje elementa sa rednim brojem 43, počela je potraga za njegovim prirodnim izvorima na [[Zemlja (planeta)|Zemlji]]. Tek 1961. naučnicima je uspjelo izdvojiti oko 1&nbsp;ng tehnecija iz 5,3&nbsp;kg rude uranija (tzv. pehblende) porijeklom iz [[Katanga (provincija)|Katange]] u [[Afrika|Africi]] te ga spektrografski dokazati.<ref name="s8"/> [[Spontani raspad|Spontanim raspadanjem]] jezgra izotopa <sup>238</sup>U nastaje element 43, približno iz 1&nbsp;kg čistog uranija nastane samo 1&nbsp;ng tehnecija.{{sfn|Emsley|2001|p=422-425}}<ref name="Dixon"/><ref name="curtisd"/> :<math>\mathrm{ ^{238}_{\ 92}U\ \xrightarrow {sf}\ ^{137}_{\ 53} I + ^{99}_{39} Y + 2\, ^{1}_{0} n } </math> :<math>\mathrm{ ^{99}_{39}Y\ \xrightarrow [1{,}47\,s]{\beta^{-}} \ ^{99}_{40}Zr\ \xrightarrow [2{,}1\,s]{\beta^{-}} \ ^{99}_{41}Nb\ \xrightarrow [15{,}0\,s]{\beta^{-}} \ ^{99}_{42}Mo\ \xrightarrow [65{,}94\, h]{\beta^-} \ ^{99}_{43}Tc\ \xrightarrow [211100\,a] {\beta^{-}} \ ^{99}_{44}Ru } </math> Sav tehnecij koji prirodno nastaje na Zemlji je privremeni međuproizvod nuklearnog raspada težih atomskih jezgara a nakon određenog vremena i sam se raspada na druge elemente. Zbog toga količina ovog elementa na Zemlji ne može se porediti sa drugim stabilnim elementima. Sveukupni udio tehnecija u [[Zemljina kora|Zemljinoj kori]] samo je neznatno viši od udjela [[francij]]a i [[astat]]a, također dva rijetka radioaktivna hemijska elementa, kojih ima na Zemlji u [[mikrogram]]skim razmjerama. U [[Biosfera|biosferi]] tehnecij se javlja isključivo kao rezultat ljudskih aktivnosti.<ref name="yoshihara" /> Pri nadzemnim testovima [[Nuklearno oružje|nuklearnog oružja]] do 1994. u atmosferu je dospjelo oko 250&nbsp;kg tehnecija, te još dodatnih 1.600&nbsp;kg, koji je ispušten do 1986. iz [[Nuklearni reaktor|nuklearnih reaktora]] i postrojenja za preradu nuklearnog otpada.<ref name="yoshihara" /> Samo iz britanskog postrojenja [[Sellafield]] u periodu od 1995. do 1999. ispušteno je oko 900&nbsp;kg ovog metala u [[Irsko more]], a od 2000. zakonski je ograničeno ispuštanje tehnecija na 140&nbsp;kg godišnje.<ref name="Tagami" /> U živim organizmima tehnecij se može naći samo u izuzetnim slučajevima, naprimjer u [[Jastog|jastozima]] iz zagađenog Irskog mora.<ref name="Phipps" /> U ljudskom organizmu on se po pravilu ne nalazi, osim kod pacijenata koji su bili podvrgnuti nuklearnim medicinskim ispitivanjima na bazi tehnecija. == Upotreba == {{sekcija}} == Spojevi == {{sekcija}} == Napomene == {{napspisak}} == Reference == {{refspisak|2|refs= <ref name="Harry">{{Cite book|author=Harry H. Binder|title=Lexikon der chemischen Elemente|publisher=S. Hirzel Verlag|location=Stuttgart|year=1999|isbn=3-7776-0736-3}}</ref> <ref name="Greenwood">{{Cite book|author=N. N. Greenwood, A. Earnshaw|title=Chemie der Elemente|edition=1|publisher=VCH|location=Weinheim|year=1988|isbn=3-527-26169-9|page=1339}}</ref> <ref name="CRC">{{Cite book|editor=Robert C. Weast|title=CRC Handbook of Chemistry and Physics|url=https://archive.org/details/crchandbookofche70edunse|publisher=CRC (Chemical Rubber Publishing Company)|location=Boca Raton|year=1990|isbn=0-8493-0470-9|page=[https://archive.org/details/crchandbookofche70edunse/page/142 142]-147}}, u navedenom izvoru, vrijednosti su izražene u g/mol.</ref> <ref name="BF008376">{{cite journal|doi = 10.1007/BF00837634|title = Technetium, the missing element|year= 1996|author = Jonge F. A. A.; Pauwels EK|journal = European Journal of Nuclear Medicine|volume = 23|pages = 336–44|pmid = 8599967|issue = 3}}</ref> <ref name="history-origin">{{cite news| title = History of the Origin of the Chemical Elements and Their Discoverers|url = http://www.nndc.bnl.gov/content/elements.html|access-date = 3. 12. 2016| author = N. E. Holden| publisher = Brookhaven National Laboratory}}</ref> <ref name="masatakao">{{cite journal|title=Discovery of a new element 'nipponium': re-evaluation of pioneering works of Masataka Ogawa and his son Eijiro Ogawa|journal=Spectrochimica Acta Part B|year=2004|author=H. K. Yoshihara |volume=59 |issue=8 |pages=1305–1310 |doi=10.1016/j.sab.2003.12.027 |bibcode=2004AcSpe..59.1305Y}}</ref> <ref name="multidict">{{cite news| title = Elentymolgy and Elements Multidict, "Technetium"| url = http://elements.vanderkrogt.net/element.php?sym=Tc| access-date=4. 12. 2016| author = van der Krogt, P.}}</ref> <ref name="armstrong">{{cite journal|author=Armstrong J. T.|url=http://pubs.acs.org/cen/80th/technetium.html | doi = 10.1021/cen-v081n036.p110|title=Technetium|journal=Chemical & Engineering News|volume=81|issue=36|pages=110|publisher=Chemical & Engineering News|year=2003|access-date =11. 11. 2009}}</ref> <ref name="nieska">{{cite news|author = K. A. Nies|url = http://www.hypatiamaze.org/ida/tacke.html|title = Ida Tacke and the warfare behind the discovery of fission|year = 2001|access-date = 4. 12. 2016|archive-date = 9. 8. 2009|archive-url = https://web.archive.org/web/20090809125217/http://www.hypatiamaze.org/ida/tacke.html|url-status = bot: unknown}}</ref> <ref name="Weeksa">{{cite journal|title = The discovery of the elements. XX. Recently discovered elements|author= Weeks M. E.|journal = Journal of Chemical Education|year = 1933|pages = 161–170|doi = 10.1021/ed010p161|volume = 10|issue = 3|bibcode = 1933JChEd..10..161W}}</ref> <ref name="Zingales">{{cite journal|title = From Masurium to Trinacrium: The Troubled Story of Element 43|journal = Journal of Chemical Education|year = 2005|volume = 82|pages = 221–227|author = R. Zingales|url = http://jchemed.chem.wisc.edu/HS/Journal/Issues/2005/Feb/abs221.html|doi = 10.1021/ed082p221|bibcode = 2005JChEd..82..221Z|issue = 2|access-date = 5. 12. 2016|archive-date = 13. 9. 2006|archive-url = https://web.archive.org/web/20060913085741/http://jchemed.chem.wisc.edu/HS/Journal/Issues/2005/Feb/abs221.html|url-status = dead}}</ref> <ref name="Emilios">{{cite book |author=Emilio Segrè |year=1993 |title=A Mind Always in Motion: the Autobiography of Emilio Segrè |url=https://archive.org/details/mindalwaysinmoti00segr |publisher=University of California Press |location=Berkeley, Kalifornija |isbn=0520076273 |pages=[https://archive.org/details/mindalwaysinmoti00segr/page/115 115]–118}}</ref> <ref name=segre>{{cite journal|doi = 10.1038/159024a0|pmid = 20279068|title = Technetium: The Element of Atomic Number 43|url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1947-01-04_159_4027/page/24|year = 1947|author = Perrier C.; Segrè E.|journal = Nature|volume = 159|issue = 4027|pages = 24|bibcode = 1947Natur.159...24P }}</ref> <ref name="transpipl">{{cite book|title =The transuranium people: The inside story|publisher =University of California, Berkeley & Lawrence Berkeley National Laboratory|year =2000|chapter =Chapter 1.2: Early Days at the Berkeley Radiation Laboratory|page =15|url =http://www.worldscibooks.com/physics/p074.html|isbn =1-86094-087-0|access-date=5. 12. 2016|archive-url =https://web.archive.org/web/20070124220556/http://www.worldscibooks.com/physics/p074.html|archive-date=24. 1. 2007|url-status =dead}}</ref> <ref name="Merrill">{{cite journal|author=Merrill P. W.|journal=Science|volume=115|pages=479–89 [484]|year=1952|title=Technetium in the stars|doi=10.1126/science.115.2992.479|issue=2992|bibcode = 1952Sci...115..479. }}</ref> <ref name="crclide">{{cite book| title = The CRC Handbook| publisher =CRC press|chapter = Line Spectra of the Elements| year= 2005|url=https://books.google.com/?id=q2qJId5TKOkC&pg=PT1672|pages=10–70 (1672) | author=David R. Lide | isbn=978-0-8493-0595-5}}</ref> <ref name=enc>{{cite book| title = The Encyclopedia of the Chemical Elements| url = https://archive.org/details/encyclopediaofch00hamp| editor = Hampel, C. A.| author = Rimshaw S. J.| location = New York| publisher = Reinhold Book Corporation| year = 1968| pages = [https://archive.org/details/encyclopediaofch00hamp/page/689 689]–693}}</ref> <ref name="Autler">{{cite news| title = Technetium as a Material for AC Superconductivity Applications| author = Autler S. H.| publisher = Proceedings of the 1968 Summer Study on Superconducting Devices and Accelerators|access-date = 5. 5. 2009 |year=1968| url = http://www.bnl.gov/magnets/Staff/Gupta/Summer1968/0049.pdf}}</ref> <ref name="LANL">{{cite web|title=Technetium|url=http://periodic.lanl.gov/43.shtml|publisher=Los Alamos National Laboratory|datum=15. 12. 2003|work=Periodic Table of the Elements|author=Husted R.|access-date=7. 12. 2016}}</ref> <ref name="hydrazine">{{cite journal | doi = 10.1016/0022-5088(84)90023-7 | title=The technetium-catalysed oxidation of hydrazine by nitric acid | journal=Journal of the Less Common Metals | year=1984 | volume=97 | pages=191–203 | author=John Garraway}}</ref> <ref name="Coextraction">{{cite journal | doi = 10.1016/0022-5088(85)90379-0 | title=Coextraction of pertechnetate and zirconium by tri-n-butyl phosphate | journal=Journal of the Less Common Metals | year=1985 | volume=106 | issue=1 | pages=183–192 | author=J. Garraway}}</ref> <ref name="Clayton">{{cite book|url=https://books.google.com/?id=8HSGFThnbvkC&pg=PA547|page=547|title=Principles of stellar evolution and nucleosynthesis: with a new preface|author=Clayton, D. D.|publisher=University of Chicago Press|year=1983|isbn=0-226-10953-4}}</ref> <ref name="NNDC">{{cite web|url = http://www.nndc.bnl.gov/chart/|author = urednici NNDC|editor = Sonzogni, A. A.|title = Chart of Nuclides|publisher = National Nuclear Data Center, Brookhaven National Laboratory|access-date = 11. 12. 2016|year = 2008|location = New York|archive-date = 22. 8. 2011|archive-url = https://www.webcitation.org/618bSplPt?url=http://www.nndc.bnl.gov/chart/|url-status = dead}}</ref> <ref name="CRCisotopes">{{cite book |author = Holden N. E. |title = Handbook of Chemistry and Physics |editor = Lide. D. R. |edition = 87. |year = 2006 |publisher = CRC Press, Taylor & Francis Group |location = Boca Raton, Florida |pages = 11–88–11–89 |isbn = 0-8493-0487-3}}</ref> <ref name="Spectroscopic">{{Cite journal|author=S. Paul, W. Merrill|title=Spectroscopic Observations of Stars of Class S|url=https://archive.org/details/sim_astrophysical-journal_1952-07_116_1/page/21|journal=The Astrophysical Journal|volume=116|year=1952|pages=21–26|doi=10.1086/145589}}</ref> <ref name="s8">{{Cite book|author=K. Schwochau|title=Technetium—chemistry and radiopharmaceutical applications|publisher=Willey|year=2000|isbn=9783527294961|pages=7–9}}</ref> <ref name="Charlotte">{{Cite journal|author=Charlotte E. Moore|title=Technetium in the Sun|url=https://archive.org/details/sim_science_1951-07-20_114_2951/page/58|journal=Science|volume=114|number=2951|year=1951|pages=59–61|doi=10.1126/science.114.2951.59|pmid=17782983}}</ref> <ref name="Dixon">{{Cite journal|author=Paul Dixon, David B. Curtis, John Musgrave, Fred Roensch, Jeff Roach, Don Rokop|title=Analysis of Naturally Produced Technetium and Plutonium in Geologic Materials|url=https://archive.org/details/analytical-chemistry_1997-05-01_69_9/page/1692|journal=Analytical Chemistry|volume=69|number=9|year=1997|pages=1692–1699|doi=10.1021/ac961159q}}</ref> <ref name="curtisd">{{Cite journal|author=D. Curtis|title=Nature’s uncommon elements: plutonium and technetium|url=https://archive.org/details/sim_geochimica-et-cosmochimica-acta_1999-01_63_2/page/275|journal=Geochimica et Cosmochimica Acta|volume=63|number=2|year=1999|pages=275–285|doi=10.1016/S0016-7037(98)00282-8}}</ref> <ref name="yoshihara">{{Cite book|author=K. Yoshihara|chapter=Technetium in the Environment|editor=K. Yoshihara, T. Omori|title=Technetium and Rhenium – Their Chemistry and Its Applications|volume=176|publisher=Springer-Verlag|location=Berlin/ Heidelberg|year=1996|isbn=3-540-59469-8}}</ref> <ref name="Tagami">Keiko Tagami: {{Cite web| url= http://www.soc.nii.ac.jp/jnrs/paper/JN41/j041Tagami.pdf| title= Technetium-99 Behaviour in the Terrestrial Environment – Field Observations and Radiotracer Experiments.| access-date= 12. 12. 2016| archive-date= 16. 7. 2011| archive-url= https://web.archive.org/web/20110716074258/http://www.soc.nii.ac.jp/jnrs/paper/JN41/j041Tagami.pdf| url-status= bot: unknown}} u: ''Journal of Nuclear and Radiochemical Sciences.'' 4, 2003, str. A1–A8.</ref> <ref name="Phipps">{{Cite journal|author=John D. Harrison, Alan Phipps|url=http://www.iop.org/EJ/abstract/0952-4746/21/1/004|title=Gut transfer and doses from environmental technetium|journal=J. Radiol. Prot.|volume=21|year=2001|pages=9–11|doi=10.1088/0952-4746/21/1/004}}</ref> }} == Literatura == * {{cite book |title = Nature's Building Blocks: An A-Z Guide to the Elements |author = Emsley J. |publisher = Oxford University Press |year = 2001 |location = Oxford, Engleska |isbn = 0-19-850340-7 |url = https://books.google.com/?id=j-Xu07p3cKwC&printsec=frontcover |ref = CITEREFEmsley2001}} * {{cite book|author= Heiserman D. L. |year = 1992 |title = Exploring Chemical Elements and their Compounds |url= https://archive.org/details/exploringchemica01heis |location = New York |publisher = TAB Books |isbn = 0-8306-3018-X |chapter = Element 43: Technetium |ref = CITEREFHeiserman1992}} * {{cite book|url=https://books.google.com/?id=BHjxH8q9iukC&pg=PP1|author = Schwochau, K.|title =Technetium: chemistry and radiopharmaceutical applications| publisher = Wiley-VCH|year = 2000|isbn =3-527-29496-1|ref = CITEREFSchwochau2000}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Technetium}} * [http://www.webelements.com/webelements/elements/text/Tc/index.html Osnovni podaci o tehneciju] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080516062132/http://www.webelements.com/webelements/elements/text/Tc/index.html |date=16. 5. 2008 }} {{en simbol}} {{PSE}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Tehnecij| ]] [[Kategorija:Hemijski elementi]] [[Kategorija:Prijelazni metali]] [[Kategorija:Radioaktivni elementi]] [[Kategorija:Sintetički elementi]] nsoowhudokedgpw2g2gfzm6cprd7x7p Ustav Bosne i Hercegovine 0 30142 3918995 3915901 2026-08-17T01:59:52Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918995 wikitext text/x-wiki {{Politika Bosne i Hercegovine}} '''Ustav Bosne i Hercegovine''' najviši je pravni akt [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Sadašnji tekst usvojen je kao Aneks 4 [[Opšti okvirni sporazum za mir u Bosni i Hercegovini|Općeg okvirnog sporazuma za mir u Bosni i Hercegovini]] (poznatog i kao Dejtonski mirovni sporazum), parafiranog 21. novembra 1995. u [[Dayton (Ohio)|Daytonu]] i potpisanog 14. decembra 1995. u Parizu.<ref name="ustav-bs">{{Cite web |url=https://www.ustavnisud.ba/uploads/documents/ustav-bih-bs_1611076095.pdf |title=Ustav Bosne i Hercegovine |website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine |access-date=13. 7. 2026}}</ref><ref name="ohr-annex4">{{Cite web |url=https://www.ohr.int/dayton-peace-agreement/annex-4/ |title=Annex 4: Constitution of Bosnia and Herzegovina |website=Ured visokog predstavnika (OHR) |access-date=13. 7. 2026}}</ref><ref name="wipolex">{{Cite web |url=https://wipolex.wipo.int/en/text/229684 |title=Constitution of Bosnia and Herzegovina |website=WIPO Lex |publisher=Svjetska organizacija za intelektualno vlasništvo (WIPO) |access-date=13. 7. 2026}}</ref> Za razliku od većine ustava, Ustav BiH nije usvojen posebnim ustavotvornim postupkom unutar zemlje, nego je nastao kao sastavni dio međunarodnog mirovnog sporazuma kojim je okončan [[rat u Bosni i Hercegovini]], a njegov izvorni, mjerodavni tekst sastavljen je i usvojen na [[Engleski jezik|engleskom jeziku]].<ref name="ustav-bs" /> Ustav uspostavlja Bosnu i Hercegovinu kao demokratsku državu koja nastavlja svoje pravno postojanje sa unutrašnjom strukturom sastavljenom od dva [[Administrativna jedinica|entiteta]], [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] i [[Republika Srpska|Republike Srpske]], uz [[Brčko distrikt]] kao posebnu jedinicu dodanu ustavnim amandmanom 2009. godine.<ref name="ustav-bs" /><ref name="amandmanI">{{Cite web |url=https://www.ustavnisud.ba/uploads/documents/ustav-bih-bs_1611076095.pdf |title=Amandman I na Ustav Bosne i Hercegovine |website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine |date=2009 |access-date=13. 7. 2026}}</ref> Sastoji se od preambule i dvanaest članova kojima se uređuju kontinuitet i simboli države, ljudska prava, podjela nadležnosti između državnog i entitetskih nivoa vlasti, sastav i ovlasti Parlamentarne skupštine, Predsjedništva, Ustavnog suda i Centralne banke, te postupak izmjena i dopuna.<ref name="ustav-bs" /> Uz to, Ustav sadrži aneks s popisom međunarodnih sporazuma o ljudskim pravima koji se neposredno primjenjuju u Bosni i Hercegovini i imaju prednost nad ostalim zakonima.<ref name="ustav-bs" /> Ustav BiH počiva na principu [[Konsocijacionalizam|konsocijacijske]], odnosno podjelom moći uređene demokratije u smislu teorije koju je razvio nizozemsko-američki politolog Arend Lijphart, a u kojoj su [[Bošnjaci]], [[Hrvati]] i [[Srbi]] priznati kao konstitutivni narodi, dok mehanizmi poput entitetskog glasanja i zaštite vitalnog nacionalnog interesa imaju za cilj sprječavanje dominacije jedne etničke zajednice nad drugima.<ref name="ustav-bs" /><ref name="lijphart1977">{{Cite book |last=Lijphart |first=Arend |title=Democracy in Plural Societies: A Comparative Exploration |publisher=Yale University Press |location=New Haven |year=1977 |isbn=9780300022942}}</ref><ref name="corpowers">{{Cite web |url=https://portal.cor.europa.eu/divisionpowers/Pages/Bosnia-Herzegovina.aspx |title=Bosnia-Herzegovina – Division of Powers |website=Odbor regija Evropske unije (CoR) |access-date=13. 7. 2026 |archive-date=24. 6. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210624203658/https://portal.cor.europa.eu/divisionpowers/Pages/Bosnia-Herzegovina.aspx |url-status=dead }}</ref> Ovakvo uređenje istovremeno je predmet trajne akademske i političke rasprave: [[Evropski sud za ljudska prava]] u više je navrata utvrdio da pojedine odredbe Ustava diskriminišu građane koji se ne izjašnjavaju kao pripadnici jednog od tri konstitutivna naroda, dok je [[Venecijanska komisija]] Vijeća Evrope pozivala na temeljitiju ustavnu reformu i postupno ukidanje prakse nametanja odluka od strane Visokog predstavnika.<ref name="sejdicfinci">{{Cite web |url=https://hudoc.echr.coe.int/eng?i=001-96491 |title=Case of Sejdić and Finci v. Bosnia and Herzegovina (Applications nos. 27996/06 and 34836/06), Grand Chamber judgment |website=HUDOC, Evropski sud za ljudska prava |date=22. 12. 2009 |access-date=13. 7. 2026}}</ref><ref name="venice2005">{{Cite web |url=https://rm.coe.int/090000168092ad26 |title=Opinion on the Constitutional Situation in Bosnia and Herzegovina and the Powers of the High Representative, CDL-AD(2005)004 |website=Venecijanska komisija, Vijeće Evrope |date=11. 3. 2005 |access-date=13. 7. 2026}}</ref> Od 1995. godine Ustav je formalno mijenjan samo jednom, amandmanom kojim je 2009. godine [[Brčko distrikt]] uveden u ustavni tekst, dok su svi kasniji pokušaji sveobuhvatnije reforme – od Aprilskog paketa 2006. do inicijativa vezanih za pristupanje Evropskoj uniji – do danas ostali neuspješni.<ref name="bieber2010">{{Cite web |url=https://www.files.ethz.ch/isn/115432/PB_04_10_Bosnia.pdf |title=Constitutional Reform in Bosnia and Herzegovina: Preparing for EU Accession |last=Bieber |first=Florian |website=European Policy Centre – Policy Brief (arhivirano na ETH Zürich, International Relations and Security Network) |date=april 2010 |access-date=13. 7. 2026}}</ref><ref name="rse2025">{{Cite web |url=https://www.slobodnaevropa.org/a/bih-zastoji-kriza-vlasti-2025/33635507.html |title=Politički zastoji i kriza vlasti 2025. usporavaju evropski put BiH |website=Radio Slobodna Evropa |access-date=13. 7. 2026}}</ref> == Historijski kontekst == Bosna i Hercegovina je u periodu postojanja [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFR Jugoslavije]] imala republički ustav iz 1974. godine, koji je uređivao njen status jedne od šest federalnih jedinica.<ref name="trnka2006">{{Cite book |last=Trnka |first=Kasim |title=Ustavno pravo |publisher=Fakultet za javnu upravu |location=Sarajevo |year=2006}}</ref> Nakon raspada SFRJ i proglašenja nezavisnosti 1992. godine, Predsjedništvo tadašnje Republike Bosne i Hercegovine 24. februara 1993. donijelo je odluku o tekstu novog republičkog ustava, koji je stupio na snagu 14. marta 1993. objavom u Službenom listu Republike Bosne i Hercegovine, čime je prestao važiti raniji Ustav Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine iz 1974. godine; zbog ratnih okolnosti, ovaj ustav u praksi je bio primjenjiv samo na dijelu teritorije pod kontrolom legalne Armije i Vlade Republike Bosne i Hercegovine.<ref name="rbih1993">{{Cite journal |title=Ustav Republike Bosne i Hercegovine (prečišćeni tekst) |journal=Službeni list Republike Bosne i Hercegovine |volume=Godina II, broj 5 |date=14. 3. 1993}}</ref> Ovaj ratni ustav prestao je važiti stupanjem na snagu sadašnjeg Ustava, koji sam sebe definiše (Član XII) kao akt koji nastavlja pravno postojanje ranije države uz izmijenjenu unutrašnju strukturu.<ref name="ustav-bs" /> Pregovori koji su doveli do sadašnjeg Ustava vođeni su tokom rata u Bosni i Hercegovini (1992–1995), obilježenog opsadom Sarajeva, masovnim etničkim čišćenjem i [[Genocid u Srebrenici|genocidom u Srebrenici]]. Prijedlog unutrašnjeg uređenja države u obliku ustava sastavljen je pod posredovanjem Sjedinjenih Američkih Država tokom pregovora u Daytonu i uvršten je kao Aneks 4 u širi mirovni sporazum, umjesto da bude usvojen kroz uobičajenu ustavotvornu proceduru unutar zemlje.<ref name="ustav-bs" /> == Nastanak i pravna priroda == [[Opšti okvirni sporazum za mir u Bosni i Hercegovini|Opći okvirni sporazum za mir u Bosni i Hercegovini]] parafiran je 21. novembra 1995. u vojnoj bazi u Daytonu (Ohajo, SAD) nakon tri sedmice pregovora (tzv. ''Proximity Talks''), a formalno potpisan 14. decembra 1995. u Parizu od strane predsjednika triju strana potpisnica – [[Republika Bosna i Hercegovina|Republike Bosne i Hercegovine]], [[Savezna Republika Jugoslavija|Savezne Republike Jugoslavije]] i [[Hrvatska|Republike Hrvatske]].<ref name="ustav-bs" /> Ustav Bosne i Hercegovine čini Aneks 4 tog sporazuma.<ref name="ustav-bs" /><ref name="wipolex" /> Zbog svog porijekla, Ustav ima nekoliko pravnih osobenosti rijetkih među savremenim ustavima: * '''Nema formalnu preambulu usvojenu posebnim ustavotvornim tijelom''' – tekst otvara preambula u kojoj se Bošnjaci, Hrvati i Srbi, kao konstitutivni narodi, zajedno s ostalima i građanima Bosne i Hercegovine, "ovim utvrđuju" Ustav, ali je sam tekst prethodno sastavljen i parafiran od strane međunarodnih posrednika i čelnika triju potpisničkih strana.<ref name="ustav-bs" /> * '''Mjerodavni jezik je engleski.''' Iako postoje zvanični prijevodi na bosanski, hrvatski i srpski jezik, u slučaju spora mjerodavan je izvorni engleski tekst.<ref name="ustav-bs" /> * '''Nema formalnog naziva "Ustav Republike Bosne i Hercegovine"''', nego "Ustav Bosne i Hercegovine" – Član I.1 mijenja i samo ime države, izostavljajući riječ "Republika" iz zvaničnog naziva.<ref name="ustav-bs" /> == Struktura i sadržaj == Ustav se sastoji od preambule, dvanaest članova (I–XII) i dva aneksa. Član II inkorporira listu dodatnih međunarodnih instrumenata o ljudskim pravima (Aneks I), dok Aneks II sadrži prijelazne odredbe.<ref name="ustav-bs" /> Naknadno je dodan jedan amandman (2009).<ref name="amandmanI" /> === Preambula === Preambula navodi vrijednosti na kojima Ustav počiva – poštovanje ljudskog dostojanstva, slobode i jednakosti, posvećenost miru, pravdi, toleranciji i pomirenju, te povjerenje u tržišnu ekonomiju i demokratske institucije – i poziva se na Povelju Ujedinjenih naroda, Opću deklaraciju o ljudskim pravima i Osnovna načela usaglašena u Ženevi i New Yorku u septembru 1995. godine.<ref name="ustav-bs" /> Bošnjaci, Hrvati i Srbi u njoj se označavaju kao konstitutivni narodi, zajedno s "ostalima" i građanima Bosne i Hercegovine.<ref name="ustav-bs" /> Za razliku od preambula većine ustava, ova preambula nema samostalnu pravnu snagu u smislu stvaranja obaveza, ali je [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavni sud BiH]] njome argumentisao dio svojih odluka o ravnopravnosti konstitutivnih naroda na cijeloj teritoriji države (vidi [[#Predmet „Konstitutivni narodi“ (U-5/98)|dio o predmetu U-5/98]]).<ref name="u598">{{Cite web |url=https://www.ustavnisud.ba/hr/djelimicne-odluke-u-598 |title=Djelomične odluke U-5/98 |website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine |access-date=13. 7. 2026}}</ref> Ovom se dijelu preambule opširno bavi i akademski komentar Ustava koji je uredio Christian Steiner, u kojem je pitanje konstitutivnog naroda posebno prokomentarisao prof. dr. Joseph Marko, sudija izvjestilac u predmetu U-5/98.<ref name="steinerademovic2010">{{Cite book |last1=Steiner |first1=Christian |last2=Ademović |first2=Nedim |title=Ustav Bosne i Hercegovine: komentar |publisher=Fondacija Konrad Adenauer |location=Sarajevo |year=2010 |isbn=9789958756950}}</ref><ref name="marko-u598">{{Cite web |url=https://ustavbih.ba/en/preamble/b-about-the-lines-respectively/constituent-power/comments-by-prof-dr-joseph-marko-the-judge-rapporteur-in-the-case-no-u-5-98-line-10/ |title=Comments by Prof. Dr. Joseph Marko, the judge rapporteur in the Case No. U 5/98 (line 10) |website=Commentary on the Constitution of Bosnia and Herzegovina (ustavbih.ba) |access-date=13. 7. 2026}}</ref> === Član I: Bosna i Hercegovina === Član I uređuje kontinuitet državnosti, sastav i osnovna obilježja države. Akademski komentar ovaj član opisuje kao odredbu kojom se, uprkos duboko izmijenjenoj unutrašnjoj strukturi, potvrđuje pravni kontinuitet države i njeno članstvo u međunarodnim organizacijama stečeno prije 1995. godine.<ref name="ustavbih-clanak1">{{Cite web |url=https://ustavbih.ba/en/article-i-bosnia-and-herzegovina/a-continuation-according-to-international-law-article-i-1/ |title=Article I – Bosnia and Herzegovina: A. Continuation according to international law (Article I.1) |website=Commentary on the Constitution of Bosnia and Herzegovina (ustavbih.ba) |access-date=13. 7. 2026}}</ref> * '''Kontinuitet''' – Republika Bosna i Hercegovina, čiji je novi zvanični naziv "Bosna i Hercegovina", nastavlja pravno postojanje kao država s izmijenjenom unutrašnjom strukturom i postojećim međunarodno priznatim granicama, te ostaje članica Ujedinjenih naroda.<ref name="ustav-bs" /> * '''Demokratski principi''' – država funkcioniše na principu vladavine prava i slobodnih demokratskih izbora.<ref name="ustav-bs" /> * '''Sastav''' – Bosna i Hercegovina sastoji se od dva entiteta: Federacije Bosne i Hercegovine i Republike Srpske.<ref name="ustav-bs" /> * '''Sloboda kretanja''' – zagarantovana je sloboda kretanja lica, roba, usluga i kapitala na cijeloj teritoriji države; nijedan entitet ne smije uspostavljati kontrolu na međuentitetskoj granici.<ref name="ustav-bs" /> * '''Glavni grad''' – Sarajevo.<ref name="ustav-bs" /> * '''Simboli''' – zastavu, grb i druge državne simbole utvrđuje Parlamentarna skupština uz odobrenje Predsjedništva.<ref name="ustav-bs" /> * '''Državljanstvo''' – postoji državljanstvo Bosne i Hercegovine i državljanstvo svakog entiteta; svi državljani entiteta ujedno su državljani Bosne i Hercegovine, a niko ne smije biti proizvoljno lišen državljanstva niti ostavljen bez državljanstva.<ref name="ustav-bs" /> === Član II: Ljudska prava i osnovne slobode === Član II obavezuje Bosnu i Hercegovinu i oba entiteta na osiguranje najvišeg nivoa međunarodno priznatih ljudskih prava, uz uspostavu Komisije za ljudska prava predviđene Aneksom 6 Općeg okvirnog sporazuma.<ref name="ustav-bs" /> Njegova najznačajnija odredba propisuje da se prava i slobode iz [[Evropska konvencija o ljudskim pravima|Evropske konvencije o ljudskim pravima]] i njenih protokola neposredno primjenjuju u Bosni i Hercegovini i imaju prednost nad svim ostalim zakonom, čime je Konvencija de facto inkorporirana u sam vrh pravnog poretka.<ref name="ustav-bs" /> Član nabraja niz pojedinačnih prava (pravo na život, zabranu mučenja, pravo na pravično suđenje, slobodu izražavanja, vjere i udruživanja i dr.), propisuje zabranu diskriminacije po bilo kojoj osnovi, te garantuje pravo izbjeglica i raseljenih lica na povratak svojoj imovini u skladu s Aneksom 7 Općeg okvirnog sporazuma.<ref name="ustav-bs" /> Aneks I uz Ustav dodatno nabraja niz međunarodnih konvencija o ljudskim pravima – od Konvencije o sprječavanju i kažnjavanju zločina genocida iz 1948. do niza konvencija Ujedinjenih naroda i Vijeća Evrope – čija se primjena u Bosni i Hercegovini time ustavno garantuje.<ref name="ustav-bs" /> Prema akademskom komentaru Ustava, ovim se rješenjem Evropskoj konvenciji u BiH daje viši, izravno nadustavni status kakav ona nema u većini evropskih pravnih poredaka, što je jedna od najosobenijih crta cijelog Ustava.<ref name="ustavbih-clanak2">{{Cite web |url=https://ustavbih.ba/en/article-ii-human-rights-and-fundamental-freedoms/c-obligation-to-directly-apply-the-echr-article-ii-2-of-the-bih-constitution/ |title=Article II – Human rights and fundamental freedoms: C. Obligation to directly apply the ECHR (Article II.2) |website=Commentary on the Constitution of Bosnia and Herzegovina (ustavbih.ba) |access-date=13. 7. 2026}}</ref> === Član III: Nadležnosti i odnosi između institucija Bosne i Hercegovine i entiteta === Član III je temeljna odredba o podjeli vlasti u državi i detaljnije je obrađen u dijelu [[#Podjela nadležnosti|Podjela nadležnosti]] niže u tekstu. Državnim institucijama u isključivu nadležnost dodjeljuje ograničen popis pitanja (vanjska politika, vanjskotrgovinska i carinska politika, monetarna politika, imigraciona i azilantska politika, međunarodno i međuentitetsko krivično pravo, te uspostava zajedničkih komunikacijskih sredstava i regulacija međuentitetskog saobraćaja i kontrole zračnog prometa), dok se sve preostale, izričito nedodijeljene nadležnosti smatraju nadležnostima entiteta.<ref name="ustav-bs" /> Entiteti imaju pravo uspostavljati posebne paralelne odnose sa susjednim državama, uz poštovanje suvereniteta i teritorijalnog integriteta Bosne i Hercegovine, te su obavezni pomagati državnim institucijama u izvršavanju međunarodnih obaveza zemlje.<ref name="ustav-bs" /><ref name="ustavbih-clanak3">{{Cite web |url=https://ustavbih.ba/en/article-iii-responsibilities-of-and-relations-between-the-institutions-of-bosnia-and-herzegovina-and-the-entities/d-concurrent-competences/special-case-entities-special-parallel-relationships-with-neighbouring-states/ |title=Article III: D. Concurrent competences – Special case: Entities' special parallel relationships with neighbouring states |website=Commentary on the Constitution of Bosnia and Herzegovina (ustavbih.ba) |access-date=13. 7. 2026}}</ref> === Član IV: Parlamentarna skupština === [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine]] je dvodomna: čine je Dom naroda i Predstavnički dom.<ref name="ustav-bs" /> * '''Dom naroda''' broji 15 delegata: dvije trećine iz Federacije (pet Hrvata i pet Bošnjaka, koje biraju hrvatski, odnosno bošnjački delegati u Domu naroda Federacije BiH) i jednu trećinu iz Republike Srpske (pet Srba, koje bira Narodna skupština Republike Srpske). Kvorum čini devet članova, uz prisustvo najmanje tri delegata iz svakog konstitutivnog naroda.<ref name="ustav-bs" /> * '''Predstavnički dom''' broji 42 poslanika, od kojih se dvije trećine biraju s teritorije Federacije, a jedna trećina s teritorije Republike Srpske.<ref name="ustav-bs" /> * Sve zakonodavne odluke moraju odobriti oba doma, a odlučuje se većinom prisutnih koji glasaju, uz nastojanje da ta većina obuhvati najmanje trećinu glasova iz svakog entiteta.<ref name="ustav-bs" /> * Predviđen je i mehanizam '''zaštite vitalnog nacionalnog interesa''': prijedlog odluke koji većina bošnjačkih, hrvatskih ili srpskih delegata proglasi štetnim po vitalni interes njihovog naroda zahtijeva odobrenje većine delegata svakog od ta tri naroda u Domu naroda; sporovi o (zlo)upotrebi ovog mehanizma rješavaju se putem Zajedničke komisije ili, u krajnjem slučaju, pred Ustavnim sudom.<ref name="ustav-bs" /><ref name="ustavbih-vitalni">{{Cite web |url=https://ustavbih.ba/en/article-iv-parliamentary-assembly/d-procedures-article-iv-3/vital-interest/ |title=Article IV – Parliamentary Assembly: D. Procedures (Article IV.3) – Vital Interest |website=Commentary on the Constitution of Bosnia and Herzegovina (ustavbih.ba) |access-date=13. 7. 2026}}</ref> * Nadležnosti Skupštine uključuju donošenje zakona potrebnih za provođenje odluka Predsjedništva, utvrđivanje izvora i visine prihoda i usvajanje budžeta institucija Bosne i Hercegovine, te davanje saglasnosti na ratifikaciju međunarodnih ugovora.<ref name="ustav-bs" /> === Član V: Predsjedništvo === [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine]] čine tri člana: jedan Bošnjak i jedan Hrvat, birani neposredno s teritorije Federacije, i jedan Srbin, biran neposredno s teritorije Republike Srpske.<ref name="ustav-bs" /> Mandat članova prvobitno izabranih trajao je dvije godine, a svih narednih iznosi četiri godine, uz mogućnost jednog uzastopnog reizbora.<ref name="ustav-bs" /> Predsjedništvo nastoji odluke donositi konsenzusom, a ukoliko to nije moguće, mogu ih usvojiti dva člana, uz pravo trećeg, neslažućeg člana da odluku proglasi štetnom po vitalni interes entiteta iz kojeg je biran, što tu odluku upućuje na potvrdu nadležnom entitetskom zakonodavnom tijelu.<ref name="ustav-bs" /> Nadležnosti Predsjedništva obuhvataju vođenje vanjske politike, imenovanje ambasadora, predstavljanje Bosne i Hercegovine u međunarodnim organizacijama, pregovaranje i (uz saglasnost Skupštine) ratifikaciju ugovora, te izvršavanje odluka Parlamentarne skupštine.<ref name="ustav-bs" /> Predsjedništvo predlaže i predsjedavajućeg [[Vijeće ministara Bosne i Hercegovine|Vijeća ministara]], koji potom predlaže ministre, s tim da svi moraju dobiti odobrenje Predstavničkog doma.<ref name="ustav-bs" /> === Član VI: Ustavni sud === [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine]] ima devet članova: četiri bira Predstavnički dom Federacije Bosne i Hercegovine, dva bira Narodna skupština Republike Srpske, a preostala tri bira predsjednik [[Evropski sud za ljudska prava|Evropskog suda za ljudska prava]] nakon konsultacija s Predsjedništvom BiH; sudije koje bira predsjednik ESLJP-a ne smiju biti državljani Bosne i Hercegovine niti bilo koje susjedne države.<ref name="ustav-bs" /> Prvobitno imenovanim sudijama mandat je trajao pet godina, dok naknadno imenovane sudije ostaju na dužnosti do navršenih 70 godina života, osim ako podnesu ostavku ili budu razriješeni konsenzusom ostalih sudija.<ref name="ustav-bs" /> Sud ima isključivu nadležnost za sporove koji nastanu iz Ustava između entiteta, između Bosne i Hercegovine i entiteta, ili između državnih institucija, uključujući ocjenu saglasnosti entitetskog ustava ili zakona s Ustavom BiH; ima i apelacionu nadležnost te nadležnost odlučivanja o prethodnim pitanjima ustavnosti zakona koja mu upute redovni sudovi.<ref name="ustav-bs" /> Odluke Ustavnog suda konačne su i obavezujuće.<ref name="ustav-bs" /> === Član VII: Centralna banka === Ustavom se uspostavlja [[Centralna banka Bosne i Hercegovine]] kao jedino tijelo ovlašteno za izdavanje valute i vođenje monetarne politike u cijeloj zemlji.<ref name="ustav-bs" /> Prvih šest godina od stupanja Ustava na snagu Centralna banka je funkcionisala isključivo kao valutni odbor (currency board), bez ovlasti kreditiranja stvaranjem novca, dok Parlamentarna skupština kasnije nije bila ovlaštena proširiti njena ovlaštenja.<ref name="ustav-bs" /> Prvi Upravni odbor sačinjavali su guverner kojeg imenuje [[Međunarodni monetarni fond]] uz konsultacije s Predsjedništvom, te tri člana koje imenuje Predsjedništvo (dva iz Federacije – jedan Bošnjak i jedan Hrvat koji dijele jedan glas – i jedan iz Republike Srpske), svi na mandat od šest godina; nakon tog perioda Upravni odbor čini pet članova koje imenuje Predsjedništvo, koji potom između sebe biraju guvernera.<ref name="ustav-bs" /> === Član VIII: Finansije === Parlamentarna skupština svake godine, na prijedlog Predsjedništva, usvaja budžet za pokrivanje troškova institucija Bosne i Hercegovine i njenih međunarodnih obaveza; ako budžet ne bude usvojen na vrijeme, privremeno se primjenjuje budžet iz prethodne godine.<ref name="ustav-bs" /> Sredstva za budžet obezbjeđuju Federacija (dvije trećine) i Republika Srpska (jedna trećina), osim u dijelu prihoda koje Skupština odredi na drugi način.<ref name="ustav-bs" /> === Član IX: Opće odredbe === Ovaj član propisuje da lica koja izdržavaju kaznu izrečenu od [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Međunarodnog krivičnog suda za bivšu Jugoslaviju]], kao i lica pod optužnicom tog suda koja se nisu odazvala pozivu na pojavljivanje, ne mogu se kandidovati niti obavljati javnu funkciju u Bosni i Hercegovini.<ref name="ustav-bs" /> Također propisuje da se naknada nosiocima javnih funkcija u državnim institucijama ne može smanjivati tokom mandata, te da imenovanja u državnim institucijama trebaju u načelu odražavati sastav naroda Bosne i Hercegovine.<ref name="ustav-bs" /> === Član X: Amandmani === Ustav se može mijenjati odlukom Parlamentarne skupštine, uz dvotrećinsku većinu prisutnih koji glasaju u Predstavničkom domu.<ref name="ustav-bs" /> Nijedan amandman ne smije ukinuti niti umanjiti prava i slobode iz Člana II, niti izmijeniti samu ovu zabranu.<ref name="ustav-bs" /> Od 1995. godine ovim putem je usvojen samo jedan amandman (vidi [[#Amandman I (2009)|dio o Amandmanu I]]).<ref name="amandmanI" /> === Član XI i XII: Prijelazne odredbe i stupanje na snagu === Član XI upućuje na Aneks II Ustava, kojim se uređuju prijelazna pitanja javnih funkcija, prava i drugih pravnih odnosa.<ref name="ustav-bs" /> Član XII propisuje da je Ustav stupio na snagu potpisivanjem Općeg okvirnog sporazuma, kao ustavni akt koji mijenja i zamjenjuje raniji Ustav Republike Bosne i Hercegovine, te je obavezao entitete da u roku od tri mjeseca usklade svoje ustave s njim.<ref name="ustav-bs" /> Federacija Bosne i Hercegovine i Republika Srpska naknadno su u tom smislu mijenjale vlastite ustave, uključujući i uvođenje sva tri konstitutivna naroda u oba entitetska ustava nakon odluke Ustavnog suda BiH u predmetu "Konstitutivni narodi" (vidi niže).<ref name="fbihustav">{{Cite web |url=http://www.parlamentfbih.gov.ba/dom_naroda/bos/parlament/o_parlamentu/ustavfbih.html |title=Ustav Federacije Bosne i Hercegovine |website=Parlament Federacije Bosne i Hercegovine |access-date=13. 7. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140113221125/http://parlamentfbih.gov.ba/dom_naroda/bos/parlament/o_parlamentu/ustavfbih.html |archive-date=13. 1. 2014 |url-status=dead}}</ref> == Podjela nadležnosti == Ustav BiH uspostavlja izrazito decentralizovan model u kojem je popis isključivih državnih nadležnosti kratak, a sve ostale, izričito nedodijeljene nadležnosti pripadaju entitetima.<ref name="ustav-bs" /> Praktično to znači da entiteti, a u Federaciji BiH i kantoni, zadržavaju široke ovlasti u oblastima poput obrazovanja, zdravstva, socijalne politike, unutrašnjih poslova, pravosuđa i ekonomske politike, dok državni nivo prvenstveno koordinira vanjsku i monetarnu politiku, carine i osnovne aspekte pravosuđa i sigurnosti.<ref name="corpowers" /> Ustav predviđa i mogućnost da Bosna i Hercegovina preuzme dodatne nadležnosti ako se tako sporazumiju entiteti, ako je to predviđeno aneksima 5–8 Općeg okvirnog sporazuma, ili ako je to nužno za očuvanje suvereniteta i teritorijalnog integriteta zemlje; Predsjedništvo pritom može olakšavati međuentitetsku koordinaciju u pitanjima izvan isključive državne nadležnosti, osim ako se tome usprotivi neki od entiteta.<ref name="ustav-bs" /> Ovakva raspodjela – u kombinaciji s kantonalnom strukturom Federacije BiH i Brčko distriktom kao zasebnom jedinicom – rezultira sistemom koji akademska literatura opisuje kao jedan od najsloženijih oblika podijeljene vlasti u savremenom svijetu.<ref name="kapidzic2021">{{Citation |last=Kapidžić |first=Damir |title=Subnational competitive authoritarianism and power-sharing in Bosnia and Herzegovina |url=https://www.taylorfrancis.com/chapters/edit/10.4324/9781003208327-5/subnational-competitive-authoritarianism-power-sharing-bosnia-herzegovina-damir-kapid%C5%BEi%C4%87 |work=Illiberal Politics in Southeast Europe |year=2021 |pages=79–99 |doi=10.4324/9781003208327-5 |isbn=9781003208327 |access-date=13. 7. 2026}}</ref> == Entiteti, distrikt i teritorijalna struktura == {{Glavni|Administrativna podjela Bosne i Hercegovine|Federacija Bosne i Hercegovine|Republika Srpska|Brčko distrikt}} Iako Ustav BiH sam po sebi ne propisuje detaljnu unutrašnju teritorijalnu podjelu entiteta, njegov Član I.3 uspostavlja dvoentitetsku strukturu na kojoj počiva cjelokupna administrativna podjela zemlje, dok entitetski ustavi – [[Ustav Federacije Bosne i Hercegovine|Ustav Federacije BiH]] iz 1994. i [[Ustav Republike Srpske]] – dalje uređuju unutrašnju organizaciju svakog entiteta (kantone u Federaciji, odnosno opštine i gradove u Republici Srpskoj).<ref name="ustav-bs" /><ref name="fbihustav" /> Status Brčko distrikta, koji ne pripada nijednom entitetu, izvorno je proizašao iz arbitražnog postupka predviđenog Aneksom 2 Općeg okvirnog sporazuma, a tek je 2009. godine formalno ugrađen u sam ustavni tekst (vidi niže).<ref name="brcko-award1997">{{Cite web |url=https://www.ohr.int/ohr_archive/brcko-arbitral-tribunal-for-dispute-over-the-inter-entity-boundary-in-brcko-area-award/ |title=Brčko Arbitral Tribunal for Dispute Over the Inter-Entity Boundary in Brčko Area: Award |website=Ured visokog predstavnika (OHR) |date=14. 2. 1997 |access-date=13. 7. 2026}}</ref> == Amandman I (2009) == Amandman I na Ustav Bosne i Hercegovine jedini je do danas formalno usvojeni amandman na ustavni tekst.<ref name="amandmanI" /> Usvojila ga je Parlamentarna skupština BiH u martu 2009. godine – na 49. sjednici Predstavničkog doma i 27. sjednici Doma naroda – nakon što su lideri triju najvećih stranaka (SDA, HDZ BiH i SNSD) u sklopu tzv. Prudskog procesa postigli saglasnost o ustavnom uređenju [[Brčko distrikt]]a.<ref name="amandmanI" /><ref name="avaz15">{{Cite web |url=https://avaz.ba/vijesti/bih/624416/15-mucnih-godina-sukoba-i-tenzija-nakon-pada-aprilskog-paketa |title=15 mučnih godina sukoba i tenzija nakon pada 'aprilskog paketa' |website=Avaz.ba |access-date=13. 7. 2026}}</ref> Amandmanom je u Član VI dodana nova tačka VI.4, kojom se Brčko distriktu obezbjeđuje neposredan pristup Ustavnom sudu BiH radi zaštite njegovog statusa i nadležnosti, kako su utvrđeni arbitražnim odlukama Arbitražnog tribunala i Konačnom odlukom iz 1999. godine, čime je status distrikta kao teritorije pod suverenitetom Bosne i Hercegovine, a u zajedničkom vlasništvu (kondominiju) oba entiteta, formalno unesen u ustavni tekst.<ref name="amandmanI" /><ref name="ohrstatus">{{Cite web |url=https://www.ohr.int/supervisor-brcko-districts-status-is-clear-entities-are-obligated-to-support-it/ |title=Supervisor: Brčko District's status is clear, entities are obligated to support it |website=Ured visokog predstavnika (OHR) |access-date=13. 7. 2026}}</ref> Amandman I stupio je na snagu osmog dana od dana objavljivanja u Službenom glasniku Bosne i Hercegovine.<ref name="amandmanI" /> == Uloga Visokog predstavnika == Iako [[Visoki predstavnik za Bosnu i Hercegovinu|Visoki predstavnik]] i njegov Ured (OHR) nisu spomenuti u samom tekstu Ustava BiH, nego u Aneksu 10 Općeg okvirnog sporazuma o civilnoj provedbi mirovnog sporazuma, praksa je od 1997. godine (nakon odluke Vijeća za provedbu mira u Bonnu) razvila tzv. "bonske ovlasti", koje su Visokom predstavniku omogućile nametanje zakona i razrješavanje javnih dužnosnika kada domaće institucije ne mogu postići saglasnost.<ref name="venice2005" /> Ovakva praksa – uključujući nametnute amandmane na entitetske ustave i zakone – ostavila je trajan trag na primjeni Ustava BiH, iako formalno ne mijenja njegov tekst.<ref name="venice2005" /> Venecijanska komisija Vijeća Evrope u svom mišljenju iz 2005. godine ocijenila je da je korištenje bonskih ovlasti bilo korisno za Bosnu i Hercegovinu i njene građane te nužno nakon krvavog rata, ali je istovremeno pozvala na postupno ukidanje takve prakse i uspostavu savjetodavnog tijela nezavisnih pravnika za odluke koje neposredno utiču na prava pojedinaca.<ref name="venice2005" /> Komisija je posebno istaknula da razrješenje s javne dužnosti predstavlja ozbiljno zadiranje u prava dotičnog lica, te da bi, radi poštivanja demokratskih standarda, takva odluka trebala uslijediti nakon poštenog saslušanja i uz mogućnost pravnog lijeka, što u praksi OHR-a nije bio slučaj.<ref name="venice2005" /> == Odluke Ustavnog suda i međunarodnih sudova == === Predmet „Konstitutivni narodi“ (U-5/98) === U predmetu poznatom kao "Konstitutivni narodi" (U 5/98), pokrenutom po zahtjevu tadašnjeg srpskog člana Predsjedništva BiH, [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine]] je Djelimičnom odlukom III od 1. jula 2000. utvrdio da entitetski ustavi, u dijelu u kojem su Bošnjaci, Hrvati i Srbi tretirani kao konstitutivni narodi samo na dijelu teritorije Bosne i Hercegovine (a ne na cijeloj njenoj teritoriji), nisu u skladu s Ustavom BiH, čime je otvoren put ka amandmanima na ustave Federacije BiH i Republike Srpske kojima su sva tri naroda formalno izjednačena u oba entiteta.<ref name="corpowers" /><ref name="u598" /> Odluka se u velikoj mjeri oslanjala na preambulu Ustava BiH, koja tri naroda naziva konstitutivnima bez teritorijalnog ograničenja.<ref name="u598" /> === Presude Evropskog suda za ljudska prava === Od 2009. godine [[Evropski sud za ljudska prava]] u Strasbourgu u nizu je presuda utvrdio da pojedine odredbe Ustava BiH krše Evropsku konvenciju o ljudskim pravima: * '''Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine''' (aplikacije br. 27996/06 i 34836/06), presuda Velikog vijeća od 22. decembra 2009. – Sud je sa 14 glasova za i 3 protiv utvrdio da nemogućnost građana koji se ne izjašnjavaju kao pripadnici jednog od tri konstitutivna naroda da se kandiduju za Predsjedništvo BiH i Dom naroda Parlamentarne skupštine BiH predstavlja diskriminaciju suprotnu Članu 14 Konvencije u vezi s Članom 3 Protokola br. 1 (pravo na slobodne izbore).<ref name="sejdicfinci" /> * '''Zornić protiv Bosne i Hercegovine''' (aplikacija br. 3681/06, presuda od 15. jula 2014) i '''Pilav protiv Bosne i Hercegovine''' (aplikacija br. 41939/07, presuda od 9. juna 2016) potvrdile su i proširile isti zaključak – u prvom slučaju u pogledu građanke koja se odbila izjasniti pripadnicom bilo kojeg konstitutivnog naroda, a u drugom u pogledu Bošnjaka s prebivalištem u Republici Srpskoj kojem je onemogućena kandidatura za "srpsko" mjesto u Predsjedništvu.<ref name="hudoc-zornic">{{Cite web |url=https://hudoc.echr.coe.int/eng |title=Zornić protiv Bosne i Hercegovine, aplikacija br. 3681/06 |website=HUDOC, Evropski sud za ljudska prava |access-date=13. 7. 2026}}</ref><ref name="hudoc-pilav">{{Cite web |url=https://hudoc.echr.coe.int/eng |title=Pilav protiv Bosne i Hercegovine, aplikacija br. 41939/07 |website=HUDOC, Evropski sud za ljudska prava |access-date=13. 7. 2026}}</ref> * '''Pudarić protiv Bosne i Hercegovine''' (aplikacija br. 55799/18, presuda od 8. decembra 2020) odnosila se na nemogućnost kandidature državljanina sa prebivalištem u Federaciji BiH za "srpsko" mjesto u Predsjedništvu.<ref name="hudoc-pudaric">{{Cite web |url=https://hudoc.echr.coe.int/eng |title=Pudarić protiv Bosne i Hercegovine, aplikacija br. 55799/18 |website=HUDOC, Evropski sud za ljudska prava |access-date=13. 7. 2026}}</ref> * U predmetu '''Kovačević protiv Bosne i Hercegovine''' (aplikacija br. 43651/22) vijeće Suda je 29. augusta 2023. ponovo utvrdilo povredu Protokola br. 12 uz Konvenciju u pogledu zastupljenosti u Domu naroda i Predsjedništvu, no Veliko vijeće je 25. juna 2025. aplikaciju proglasilo nedopuštenom.<ref name="hudoc-kovacevic">{{Cite web |url=https://hudoc.echr.coe.int/eng?i=001-226386 |title=Kovačević protiv Bosne i Hercegovine, aplikacija br. 43651/22 |website=HUDOC, Evropski sud za ljudska prava |access-date=13. 7. 2026}}</ref> Pravnu analizu presude u predmetu Sejdić i Finci, uključujući njene posljedice po izborni sistem BiH, objavili su, među ostalima, Marko Milanović u časopisu ''American Journal of International Law'' i Samo Bardutzky u časopisu ''European Constitutional Law Review''.<ref name="milanovic2010">{{Cite journal |last=Milanović |first=Marko |title=Sejdić & Finci v. Bosnia and Herzegovina |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-international-law_2010-10_104_4/page/636 |journal=American Journal of International Law |volume=104 |issue=4 |year=2010 |pages=636–641 |doi=10.5305/amerjintelaw.104.4.0636}}</ref><ref name="bardutzky2010">{{Cite journal |last=Bardutzky |first=Samo |title=The Strasbourg Court on the Dayton Constitution: Judgment in the Case of Sejdić and Finci v. Bosnia and Herzegovina, 22 December 2009 |journal=European Constitutional Law Review |volume=6 |issue=2 |year=2010 |pages=309–333 |doi=10.1017/S1574019610200079}}</ref> Do jula 2026. godine BiH institucije formalno nisu provele nijednu od navedenih presuda izmjenom Ustava ili izbornog zakonodavstva, unatoč usvojenom Akcionom planu Vijeća ministara BiH iz 2011. godine za njihovo izvršenje, što ostaje jedna od prepreka na putu evropskih integracija zemlje.<ref name="fokus-izvrsenje">{{Cite web |url=https://www.fokus.ba/vijesti/bih/bih-konacno-krece-u-izvrsenje-presude-u-slucaju-sejdic-i-finci-protiv-bih/105498/ |title=BiH konačno kreće u izvršenje presude u slučaju "Sejdić i Finci protiv BiH" |website=Fokus.ba |access-date=13. 7. 2026}}</ref><ref name="federalna-jubilej">{{Cite web |url=https://federalna.ba/zabrinjavajuci-jubilej-14-godina-izricanja-a-neprovodenja-presude-sejdic-i-finci-yeczc |title=Zabrinjavajući jubilej: 14 godina od izricanja presude "Sejdić i Finci" |website=Federalna.ba |access-date=13. 7. 2026}}</ref> == Pokušaji ustavne reforme == Otkako je Ustav stupio na snagu 1995. godine, njegov tekst ostao je gotovo neizmijenjen, unatoč više pokušaja sveobuhvatnije reforme. === Aprilski paket (2006) === Najobimniji pokušaj ustavne reforme, tzv. '''Aprilski paket''', predstavljao je skup amandmana dogovoren između vodećih političkih stranaka uz posredovanje Sjedinjenih Američkih Država i tadašnjeg visokog predstavnika Christiana Schwarz-Schillinga.<ref name="bieber2010" /> Prijedlog je predviđao zamjenu tročlanog Predsjedništva jednim predsjednikom s dva potpredsjednika koje bi birao Parlament, uvođenje funkcije premijera, povećanje broja poslanika u Predstavničkom domu sa 42 na 87, te jačanje nadležnosti državnog nivoa.<ref name="klix-svi">{{Cite web |url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/svi-neuspjeli-pokusaji-ustavnih-promjena-u-bih-od-aprilskog-do-butmirskog-paketa/210125052 |title=Svi neuspjeli pokušaji ustavnih promjena u BiH: Od Aprilskog do Butmirskog paketa |website=Klix.ba |access-date=13. 7. 2026}}</ref> Na sjednici Predstavničkog doma 26. aprila 2006. za prijedlog je glasalo 26, a protiv 16 poslanika, čime nije dostignuta potrebna dvotrećinska većina; protiv su prvenstveno glasali poslanici Stranke za BiH i HDZ-a 1990.<ref name="klix-retro">{{Cite web |url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/retrospektiva-najvece-ustavne-reforme-zaboravljeni-detalji-aprilskog-paketa-i-danas-nezamislive-izjave-snsd-a/260531090 |title=Retrospektiva najveće ustavne reforme: Zaboravljeni detalji Aprilskog paketa |website=Klix.ba |access-date=13. 7. 2026}}</ref> === Prudski proces i Butmirski paket (2008–2009) === Nakon neuspjeha Aprilskog paketa, lideri SDA, HDZ-a BiH i SNSD-a (Sulejman Tihić, Dragan Čović i Milorad Dodik) sastali su se 2008. godine u Prudu, gdje su se saglasili o daljim koracima ustavne reforme; jedini konkretan ishod tog procesa bio je amandman o Brčko distriktu usvojen 2009. godine (vidi [[#Amandman I (2009)|dio o Amandmanu I]]).<ref name="avaz15" /> U oktobru 2009. Evropska unija je, uz učešće predsjedavajućeg Vijeća EU Carla Bildta i komesara za proširenje Olija Rehna, pokrenula nove razgovore u vojnoj bazi Butmir kraj Sarajeva (tzv. '''Butmirski paket'''), koji su sadržajno bili slični Aprilskom paketu, ali su, za razliku od 2006. godine, propali bez glasanja u Parlamentu zbog pogoršanih međunacionalnih odnosa.<ref name="avaz15" /> === Kasniji pokušaji i uslovljenost pristupanja Evropskoj uniji === Nakon presude u predmetu Sejdić i Finci (2009), više inicijativa civilnog društva i pojedinih stranaka pokušalo je uskladiti Ustav s tom presudom, uključujući amandmane koje je u parlamentarnu proceduru 2020. godine uputio SDP, ali nijedna nije dobila potrebnu dvotrećinsku podršku.<ref name="klix-svi" /> Bosna i Hercegovina je decembra 2022. dobila status kandidata za članstvo u Evropskoj uniji, a Evropsko vijeće je u martu 2024. odlučilo odobriti otvaranje pristupnih pregovora, uz uslov ispunjavanja daljih reformi.<ref name="eeas-integracije">{{Cite web |url=https://www.eeas.europa.eu/bosnia-and-herzegovina/european-union-and-bosnia-and-herzegovina_en?s=219 |title=European Union and Bosnia and Herzegovina |website=Evropska služba za vanjsko djelovanje (EEAS) |access-date=13. 7. 2026}}</ref> Do sredine 2026. godine formalno otvaranje pregovora još uvijek nije uslijedilo, dijelom i zbog nepopunjenosti Ustavnog suda BiH, kojem entitetske vlasti Republike Srpske godinama odbijaju predložiti dvoje nedostajućih sudija, te zbog šire političke krize u zemlji tokom 2025. godine.<ref name="rse2025" /><ref name="eeas-finishline">{{Cite web |url=https://www.eeas.europa.eu/delegations/bosnia-and-herzegovina/eu-preparing-accept-new-members-country-report-bih%E2%80%99s-guide-get-over-finish-line_en?s=219 |title=The EU is preparing to accept new members. The Country Report is BiH's guide to get over the finish line |website=Evropska služba za vanjsko djelovanje (EEAS) |access-date=13. 7. 2026}}</ref> Opći izbori zakazani su za oktobar 2026. godine.<ref name="rse2025" /> == Ocjene i kritike == Ustav Bosne i Hercegovine predmet je trajne stručne i političke rasprave o njegovoj funkcionalnosti i usklađenosti s međunarodnim standardima ljudskih prava, i predstavlja jedan od najproučavanijih primjera konsocijacijskog uređenja u komparativnoj politologiji.<ref name="lijphart1977" /> Zagovornici sadašnjeg uređenja ističu da je konsocijacijski model – uz entitetsko glasanje, zaštitu vitalnog nacionalnog interesa i etničku raspodjelu najviših funkcija – bio nužan politički kompromis kojim je okončan rat i spriječena dominacija jedne etničke zajednice nad drugima, te da njegova izmjena zahtijeva širok konsenzus svih triju konstitutivnih naroda.<ref name="corpowers" /> Kritička politološka literatura, s druge strane, ukazuje na to da entitetska i kantonalna podjela vlasti stvara prostor za oblike vlasti opisane kao "podnacionalni kompetitivni autoritarizam".<ref name="kapidzic2021" /> Sumantra Bose je sistem uspostavljen u Daytonu opisao kao nestabilan spoj nacionalne podjele i međunarodne intervencije, dok je Soeren Keil bh. uređenje analizirao kao krajnji primjer multinacionalnog federalizma nastalog radi upravljanja etničkim podjelama, a ne radi funkcionalne efikasnosti.<ref name="bose2002">{{Cite book |last=Bose |first=Sumantra |title=Bosnia after Dayton: Nationalist Partition and International Intervention |publisher=C. Hurst & Co. |location=London |year=2002 |isbn=9781850654529}}</ref><ref name="keil2013">{{Cite book |last=Keil |first=Soeren |title=Multinational Federalism in Bosnia and Herzegovina |publisher=Ashgate |location=Farnham |year=2013 |isbn=9781409436064}}</ref> Hrvatska politologinja Mirjana Kasapović u svom uticajnom radu propituje može li se bh. sistem uopće smatrati konsocijacijskom demokratijom u punom Lijphartovom smislu, ili je bliži nestabilnom obliku podijeljene, ali neliberalne vladavine.<ref name="kasapovic2005">{{Cite journal |last=Kasapović |first=Mirjana |title=Bosnia and Herzegovina: Consociational or Liberal Democracy? |journal=Politička misao |volume=42 |issue=5 |year=2005 |pages=3–30}}</ref> Florian Bieber je, analizirajući neuspjeh Aprilskog paketa, Prudskog procesa i Butmirskog paketa, zaključio da se struktura uspostavljena u Daytonu pokazala otpornom na promjenu upravo zato što svaka predložena reforma otvara pitanje raspodjele moći među konstitutivnim narodima, čime svaka strana zadržava efektivno pravo veta na sopstvenu marginalizaciju.<ref name="bieber2010" /> Presude Evropskog suda za ljudska prava u predmetima Sejdić i Finci, Zornić, Pilav, Pudarić i Kovačević utvrdile su da odredbe o etničkoj podobnosti za Predsjedništvo i Dom naroda diskriminišu građane koji se ne izjašnjavaju kao pripadnici jednog od tri konstitutivna naroda; akademski komentari ovih presuda ukazuju da je njihovo neizvršavanje dugoročno oslabilo autoritet Suda u Strasbourgu i otvorilo pitanje djelotvornosti cjelokupnog konvencijskog mehanizma prema BiH.<ref name="milanovic2010" /><ref name="bardutzky2010" /><ref name="federalna-jubilej" /> Venecijanska komisija je 2005. i 2006. godine izrazila stav da je temeljita ustavna reforma poželjna, a praksa nametanja odluka od strane Visokog predstavnika – iako je označena korisnom u ranoj poratnoj fazi – ocijenjena je kao praksa koju bi trebalo postupno ukinuti radi usklađivanja s demokratskim standardima Vijeća Evrope.<ref name="venice2005" /><ref name="venice2006">{{Cite web |url=https://www.venice.coe.int/webforms/documents/default.aspx?pdffile=CDL-AD(2006)019-e |title=Opinion on the Draft Amendments to the Constitution of Bosnia and Herzegovina, CDL-AD(2006)019 |website=Venecijanska komisija, Vijeće Evrope |date=2006 |access-date=13. 7. 2026}}</ref> Autori pravnog komentara Ustava koji je uredio Christian Steiner zaključuju da je Ustav, unatoč navedenim slabostima, uspio ostvariti svoju osnovnu, minimalnu funkciju – okončanje rata i uspostavu institucionalnog okvira unutar kojeg su daljnje promjene barem teorijski moguće ustavnim, a ne nasilnim putem.<ref name="steinerademovic2010" /> == Također pogledajte == * [[Bosna i Hercegovina]] * [[Dejtonski sporazum|Opći okvirni sporazum za mir u Bosni i Hercegovini]] * [[Administrativna podjela Bosne i Hercegovine]] * [[Federacija Bosne i Hercegovine]] * [[Republika Srpska]] * [[Brčko distrikt]] * [[Ustav Federacije Bosne i Hercegovine]] * [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine]] * [[Predsjedništvo Bosne i Hercegovine]] * [[Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine]] * [[Visoki predstavnik za Bosnu i Hercegovinu]] * [[Sejdić i Finci protiv Bosne i Hercegovine]] * [[Konsocijacionalizam]] * [[Aprilski paket]] * [[Ustav Republike Bosne i Hercegovine]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ustavnisud.ba/hr/ustav-bosne-i-hercegovine Cjeloviti tekst Ustava Bosne i Hercegovine] – Ustavni sud Bosne i Hercegovine * [https://www.paragraf.ba/propisi/bih/ustav-bosne-i-hercegovine.html Ustav Bosne i Hercegovine – integralni tekst] – Paragraf Lex BA * [https://wipolex.wipo.int/en/text/229684 Constitution of Bosnia and Herzegovina] (izvorni engleski tekst) – WIPO Lex {{BiH po temama}} [[Kategorija:Politika Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Ustavi Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Dejtonski sporazum]] [[Kategorija:Ustav Bosne i Hercegovine| ]] 9jvjr9me9jwly2el1ixes280jin68nc Petar II Petrović Njegoš 0 30272 3918810 3916536 2026-08-16T14:49:06Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918810 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Petar II Petrović Njegoš | slika = Petar II Petrović-Njegoš.jpg | veličina_slike = | opis = [[Crna Gora|Crnogorski]] vladar | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1813|11|1}} | mjesto_rođenja = [[Cetinje]], Crna Gora | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|1851|10|31|1813|11|1}} | mjesto_smrti = Cetinje, Crna Gora | nacionalnost = | druga_imena = | zanimanje = | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = }} '''Petar II Petrović Njegoš''' (13. novembar 1813 - 31. oktobar 1851), poznatiji kao '''Njegoš''', je bio [[Spisak vladara Crne Gore|crnogorski vladar]], vladika, pjesnik i filozof čiji se radovi smatraju jednim od najvažnijih u crnogorskoj književnosti. Rođen je u selu [[Njeguši]], blizu tadašnjeg crnogorskog glavnog grada [[Cetinje|Cetinja]]. Školovao se u nekoliko crnogorskih manastira i postao duhovni i politički lider u zemlji nakon smrti svog strica [[Petar I Petrović Njegoš|Petra I]]. Nakon eliminacije svih ljudi koji su bili protiv njegove vladavine, koncentrirao se na ujedinjenje svih plemena u Crnoj Gori i uspostavljanje centralizirane države. Uveo je sistem oporezivanja, formirao lične čuvare i implementirao niz novih zakona koji su zamijenili zakone njegovih prethodnika. Njegova politika oporezivanja se pokazala izuzetno nepopularnom od strane crnogorskih plemena i bila je uzrok nekoliko pobuna tokom njegovog života. Njegoševa vladavina je definirana stalnom političkom i vojnom borbom sa [[Osmansko Carstvo|Osmanskim Carstvom]] i njegovim pokušajima da proširi teritoriju Crne Gore dok ne dobije bezuslovno priznanje od [[Visoka porta|Visoke porte]]. Kao zagovornik ujedinjenja i oslobađanja srpskog naroda, bio je spreman da se ujedini sa Srbijom i da postane vjerski vođa svih srba (današnji [[Spisak poglavara Srpske pravoslavne crkve|patrijarh]] [[Srpska pravoslavna crkva|Srpske pravoslavne crkve]]). Iako se ujedinjenje dviju zemalja nije desilo za vrijeme njegovog života, Njegoš je postavio neke od temelja [[Jugoslavenstvo|jugoslavenstva]] i uveo moderne političke koncepte u Crnu Goru. Poštovan kao pjesnik i filozof, Njegoš je dobro poznat po svom [[ep]]u "[[Gorski vijenac]]", koji se smatra remek djelom crnogorske, srpske i jugoslavenske književnosti. Njegoš je ostao utjecajan u Crnoj Gori i susjednim zemljama, a njegovi radovi su utjecali na veliki broj različitih grupa, uključujući srpske, crnogorske i jugoslavenske nacionaliste, kao i monarhiste i komuniste. == Rani život i porijeklo == [[Datoteka:Петар II Петровић Његош, песник и владика.jpg|mini|lijevo|200px|Vladika Petar II Petrović, u [[Beč]]u u ljeto 1851, talbotipija (kalotipija), [[Anastas Jovanović]], [[Muzej grada Beograda]]. Ovo je jedina poznata fotografija Njegoša.]] Petar II Petrović Njegoš se rodio kao Radivoje "Rade" Petrović 13. novembra 1813. u planinskom selu [[Njeguši]], u blizini [[Cetinje|Cetinja]]. Njegov otac, Tomislav "Tomo" Petrović, je bio član plemena Petrović iz Katunske [[Nahija|nahije]]. Njegova majka, Ivana Proroković, rodom iz sela Mali Zalaz bila je kćerka kapetana Laze Prorokovića. [[Datoteka:Bečko izdanje Gorskog vijenca 1847.png|mini|250px|Gorski vijenac, vladike Petra II Petrovića Njegoša, štampan u [[Beč]]u 1847, [[Biljarda|Njegošev muzej - Biljarda]]. Iste godine izlaze Pesme [[Branko Radilević|Branka Radičevića]], rasprava o jeziku Rat za srpski jezik i pravopis [[Đura Daničić|Đure Daničića]] i prijevod [[Novi zavjet|Novog zavjeta]] [[Vuk Stefanović Karadžić|Vuka Stefanovića Kadadžića]]. Sva ova četiri dela pisana su narodnim jezikom i, sem "Gorskog vijenca", štampana novim pravopisom.]] Nema pouzdanih informacija o njenom datumu rođenja, ali se vjeruje da je bila oko deset godina mlađa od svog muža. Tomo i Ivana su imali petero djece; sinovi Petar, Rade i Jovan i kćerke Marija i Stana. Marija je bila udata za crnogorskog poglavicu Andriju Perovića, [[serdar]]a [[Cuce]], a Stana je bila udata za Filipa Đuraškovića, serdara [[Crnojevića rijeka|Crnojevića rijeke]]. == Djela == * [https://web.archive.org/web/20090402030829/http://www.guskova.ru/~mladich/Njegosh/1847/gorski_vijenac Gorskij Vienac'], izdanje 1847. * [http://www.njegos.org/petrovics/scepan.htm Lažni car Šćepan Mali] * [https://web.archive.org/web/20090402034326/http://rastko.org.yu/rastko-cg/umjetnost/njegos-luca_mikrokozma_c.html Luča Mikrokozma] * [http://www.njegos.org/petrovics/gvijenac.htm Gorski Vijenac] * [https://web.archive.org/web/20081220161702/http://www.rastko.org.yu/rastko-cg/umjetnost/ppnjegos-ogledalo1_c.html Ogledalo srpsko] * poema ''Zarobljen Crnogorac od vile'' (utjecaj historijskog pjevanja Petra I na Njegoša) == Također pogledajte == * [[Historija Crne Gore]] == Literatura == * {{Cite book| ref=harv| last=Petrović Njegoš| first =Petar II| last2=| first2 =| title =Sabrana dela, Knj. 1-7 [1. Pjesme 2. Svobodijada * Glas Kamenštaka * 3. Luča mikrokozma 4. Lažni car Šćepan Mali 5. Ogledalo srpsko 6. Proza * Izabrana pisma * Iz bilježnice * Prevodi]| url =https://www.makart.rs/knjige/knjiga-sabrana-dela-petra-ii-petrovica-njegosa-i-vii-petar-ii-petrovic-njegos-26946|year=2013| publisher =Beograd: Štampar Makarije|isbn=978-86-6311-014-4|pages=1786}} * {{Cite book| ref=harv| last=Lompar| first =Milo| last2=| first2 =| title =Njegoš - biografija njegovog pesništva| url =https://pravoslavnarec.com/proizvod/njegos-biografija-njegovog-pesnistva/|year=2019| publisher =Novi Sad: Pravoslavna reč|isbn=978-86-81648-00-1|pages=443}} * {{Cite book| ref=harv| last=Lompar| first =Milo| last2=| first2 =| title =Njegoševo pesništvo (2. izdanje)| url =https://srpskaknjizevnazadruga.rs/shop/njegosevo-pesnistvo/|year=2017| publisher =Beograd: Srpska književna zadruga|isbn=978-86-379-1354-2|pages=520}} * {{Cite book| ref=harv| last=Priredio: Lompar| first =Milo| last2=| first2 =| title =Knjiga o Njegošu| url =https://srpskaknjizevnazadruga.rs/shop/knjiga-o-njegosu/|year=2013| publisher =Beograd: Srpska književna zadruga|isbn=978-86-379-1240-8|pages=487}} * {{Cite book| ref=harv| last=Priredio: Vuksanović| first =Miro| last2=| first2 =| title =Njegoš dovijek (2. dopunjeno izdanje)| url =https://www.vukoticmedia.rs/portfolio/njegos-dovijek/|year=2016| publisher =Beograd: Vukotić medija|isbn=978-86-89613-49-0|pages=493}} * {{Cite book| ref=harv| last=Mićović| first =Momčilo| last2=| first2 =| title =Njegoš u zboru svetskih velikana| url =https://srpskaknjizevnazadruga.rs/shop/njegos-u-zboru-svjetskih-velikana/|year=2017| publisher =Beograd: Srpska književna zadruga|isbn=978-86-379-1356-6|pages=362}} * {{Cite book| ref=harv| last=Vrčević| first =Vuk| last2=| first2 =| title =Život Petra II Petrovića Njegoša| url =https://www.knjizara.com/Zivot-Petra-II-Petrovica-Njegosa-Vuk-Vrcevic-93559|year=2003| publisher =Beograd: Srpska književna zadruga|isbn=86-379-0830-6|pages=151}} * {{Cite book| ref=harv| last=Babić| first =Duško| last2=| first2 =| title =Njegošev nacionalizam| url =https://catenamundi.rs/shop/njegosev-nacionalizam-dusko-babic/|year=2020| publisher =Beograd: IK Catena Mundi|isbn=978-86-6343-134-8|pages=263}} * {{Cite book| ref =harv| last =Kljakić| first =Slobodan| last2 =Petković| first2 =Ratko| title =Sedam Njegoševih sahrana: Ka Njegoševom konačnom prebivalištu| url =https://www.ikjasen.com/shop/istorija/sedam-njegosevih-sahrana/| year =2013| publisher =Beograd: Jasen| isbn =978-86-6293-008-8| pages =394| access-date =16. 11. 2022| archive-date =18. 10. 2022| archive-url =https://web.archive.org/web/20221018065848/https://www.ikjasen.com/shop/istorija/sedam-njegosevih-sahrana/| url-status =dead}} * {{Cite book| ref=harv| last=Vladika Nikolaj Velimirović| first =| last2=| first2 =| title =Religija Njegoševa| url =http://algoritam.rs/prodavnica/religija-njegoseva/|year=2021| publisher =Beograd: Algoritam izdavaštvo|isbn=978-86-7662-139-2|pages=258}} * {{Cite book| ref=harv| last=Vidović| first =Žarko| last2=| first2 =| title =Njegoš i Kosovski zavet| url =https://www.knjizare-vulkan.rs/filozofija/23895-njegos-i-kosovski-zavet-u-novom-veku|year=2013| publisher =Beograd: Altera|isbn=978-86-6007-139-4|pages=237}} * {{Cite book| ref =harv| last =Sekulić| first =Isidora| last2 =| first2 =| title =Njegošu knjiga duboke odanosti [Kolo XLVI, Knjiga 315]| url =https://kritika.unilib.rs/sr/islandora/object/isidora%253A71| year =1951| publisher =Beograd: Srpska književna zadruga [Digitalno internet izdanje Portala srpske književne kritike]| isbn =| pages =389| access-date =16. 11. 2022| archive-date =3. 12. 2022| archive-url =https://web.archive.org/web/20221203060046/https://kritika.unilib.rs/sr/islandora/object/isidora%3A71| url-status =dead}} * {{Cite book| ref=harv| last=Kilibarda| first =Vesna| last2=Knežević| first2 =Jelena| title =Njegoševa biblioteka| url=https://akademskaknjiga.com/katalog/njegoseva-biblioteka/|year=2021| publisher =Novi Sad: Akademska knjiga|isbn=978-86-6263-316-3|pages=208}} * {{Cite book| ref=harv| last=Andrić| first =Ivo| last2=| first2 =| title =Njegoševa svetlost [Eseji]| url =https://www.vukoticmedia.rs/portfolio/njegoseva-svetlost/|year=2013| publisher =Beograd: Vukotić media|isbn=978-86-89613-09-4|pages=95}} * {{Cite book| ref=harv| last=Đilas| first =Milovan| last2=| first2 =| title =Knjiga o Njegošu| url =https://www.knjizara.com/Knjiga-o-Njegosu-Milovan-Djilas-140252|year=2013| publisher =Beograd: Štampar Makarije|isbn=978-86-6311-038-0|pages=541}} * {{Cite book| ref=harv| last=Bećković| first =Matija| last2=| first2 =| title =Prahu oca poezije| url =https://www.knjizara.com/Prahu-oca-poezije-Matija-Beckovic-148870|year=2017| publisher =Beograd: Srpska književna zadruga|isbn=978-86-379-1341-2|pages=101}} * {{Cite book| ref=harv| last=Tomović| first =Slobodan| last2=| first2 =| title =Komentari: Lažnog cara Šćepana Malog * Luče Mikrokozme * Gorskog vijenca Petra II Petrovića Njegoša| url =https://www.knjizara.com/antikvarnica/KOMENTARI-SLOBODANA-TOMOVICA-568519 |year=1990| publisher =Beograd: KZ Kultura|isbn=|pages=511}} * {{Cite book| ref=harv| last=Popović| first =Pavle| last2=| first2 =| title =O Gorskom vijencu| url =https://www.knjizara.com/O-Gorskom-vijencu-Pavle-Popovic-9250|year=1999| publisher =Podgorica: Oktoih|isbn=|pages=183}} * {{Cite book| ref=harv| last=Petronijević| first =Branislav| last2=| first2 =| title =Filozofija u Gorskom vijencu| url =https://www.knjizara.com/Filozofija-u-Gorskom-vijencu-Branislav-Petronijevic-9202|year=1999| publisher =Podgorica: Oktoih|isbn=86-7659-154-7|pages=108}} * {{Cite book| ref=harv| last=Popović| first =Miodrag| last2=| first2 =| title =Bonik cetinjski| url =https://www.knjizara.com/Bonik-cetinjski-Miodrag-V-Popovic-Miodrag-V-Popovic-8047|year=1996| publisher =Podgorica: Oktoih|isbn=86-7659-091-5|pages=185}} * {{Cite book| ref=harv| last=Popović| first =Miodrag| last2=| first2 =| title =Istorija srpske književnosti - Romantizam, Knj. 1| url =https://www.kucazasunce.com/detalji.php?p=1832&naziv=Istorija%20srpske%20knji%C5%BEevnosti%20-%20Romantizam%20(1-2)&autor=Miodrag%20Popovi%C4%87|year=1985| publisher =Beograd: Zavod za udžbenike i nastavna sredstva|isbn=|pages=279}} * {{Cite book| ref =harv| last =Babović| first =Milisav| last2 =| first2 =| title =Poetika Gorskog vijenca| url =https://canupub.me/knjiga/poetika-gorskog-vijenca/| year =1997| publisher =Podgorica: Institut za jezik i književnost CANU| isbn =86-7215-086-4| pages =261| access-date =19. 11. 2022| archive-date =17. 10. 2022| archive-url =https://web.archive.org/web/20221017154134/https://canupub.me/knjiga/poetika-gorskog-vijenca/| url-status =dead}} * {{Cite book| ref=harv| last=Deretić| first =Jovan| last2=| first2 =| title =Kompozicija Gorskog vijenca| url =https://srpskaknjizevnazadruga.rs/shop/kompozicija-gorskog-vijenca/|year=2017| publisher =Beograd: Srpska književna zadruga|isbn=978-86-379-1347-4|pages=312}} == Vanjski linkovi == * {{Commonscat-inline|Petar II Petrović-Njegoš}} {{Poluzaštita}} {{Crnogorski vladari}} {{Poglavari SPC}} {{Srpska književnost}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Njegoš, Petar II Petrović}} [[Kategorija:Biografije, Cetinje]] [[Kategorija:Rođeni 1813.]] [[Kategorija:Umrli 1851.]] 3b6ysd9mf4rnwk75d609ubyoysf5jmp Riva (grupa) 0 35572 3919072 3415710 2026-08-17T11:53:01Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3919072 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} {{Infokutija muzičar | ime = Riva | slika = | opis = | background = skupina | porijeklo = [[Zadar]], [[SR Hrvatska|Hrvatska]], [[Jugoslavija]] | žanr = [[Pop-muzika]] | karijera = 1986-1991 | izdavač = | povezani_umjetnici = | web_stranica = | bivši_članovi = [[Emilija Kokić]]<br/>[[Dalibor Musap]]<br/>[[Nenad Nakić]]<br/>[[Zvonimir Zrilić]]<br/>[[Boško Colić]] }} '''Riva''' su [[Pop muzika|pop]] grupa iz [[Zadar|Zadra]], pobjednici [[Eurovision Song Contest]]a [[1989]]. godine. == Historija == Grupa je debitirala na festivalu [[Zagrebfest]] [[1988]]. s pjesmom "Zadnja suza" (muzika [[ Dalibor Musap]] - tekst [[Emilija Kokić]]), a već početkom [[1989]]. godine kao predstavnica [[Televizija Zagreb|Televizije Zagreb]] na [[Jugovizija|Jugoviziji]] u [[Novi Sad|Novom Sadu]] izborila je nastup na Eurosongu. Riva je s pjesmom '''Rock Me''' (muzika [[Rajko Dujmić]] - tekst [[Stevo Cvikić]]) osvojila 1. mjesto na [[Eurosong]]u održanom [[6. maj]]a [[1989]]. godine u [[Švicarska|švicarskoj]] [[Lausanne|Lausanni]], s ukupno 137 bodova. To je ujedno i jedina pobjeda [[Jugoslavija|Jugoslavije]], na takmičenju za pjesmu [[Evropa|Evrope]]. Iste godine Riva predstavlja Eurosong u Americi, te na festivalu Distant Accords Award u [[Nashville|Nashvillu]] osvaja 4. mjesto. == Članovi grupe == * [[Emilija Kokić]] (vokal) * [[Dalibor Musap]] (klavijature i vokal, osnivač i vođa grupe) * [[Nenad Nakić]] ([[bas-gitara|bas]] i vokal) * [[Zvonimir Zrilić]] ([[akustična gitara|gitara]] i vokal) * [[Boško Colić]] ([[bubnjevi]]) == Diskografija == Prvi album ''"Rock Me"'' za jugoslavensko tržište, kao i album na engleskom jeziku za izdavača Koch Records, grupa Riva izdala je [[1989]]. godine. Sljedeće [[1990]]. godine grupa je izdala svoj drugi album ''"Srce laneta"'' te dvije pjesme na engleskom jeziku koje je potpisao [[Per Gessle]], gitarist i autor pjesama tada vrlo popularne švedske grupe [[Roxette]]. Riva je nastupala u najatraktivnijim show emisijama velikog broja evropskih TV stanica, te promovisala album u [[Njemačka|Njemačkoj]], [[Austrija|Austriji]], [[Švicarska|Švicarskoj]], [[Švedska|Švedskoj]], [[Belgija|Belgiji]] i drugim zemljama. Zahvaljujući pjesmi "Rock Me" grupa je bila vrlo popularna čak i u dalekom [[Japan]]u, gdje se dugo zadržala na top listama. S početkom [[Domovinski rat|rata u Hrvatskoj]] grupa postupno prekida saradnju sa stranim izdavačkim kućama i raspada se [[1991]]. godine. Svaki član grupe nastavio je svoju solo karijeru. == Također pogledajte == * [[Eurovision Song Contest]] == Vanjski linkovi == * [http://www.inet.hr/~dmusap/riva.htm Historija grupe Riva] * [http://www.diskografija.com/sastav/riva.htm Diskografija] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110612023703/http://www.diskografija.com/sastav/riva.htm |date=12. 6. 2011 }} * [http://www.inet.hr/~dmusap/ Dalibor Musap] * [http://www.emilijakokic.hr/ Emilija Kokić] [[Kategorija:Hrvatske muzičke grupe]] [[Kategorija:Jugoslavenski predstavnici na Euroviziji]] 67g8ic2ag3d0lzt7m0wdbnakhmvkdrc Kneževo 0 36135 3918876 3846538 2026-08-16T16:55:20Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Kneževo municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Kneževo.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918876 wikitext text/x-wiki {{Drugo značenje}} {{Infokutija naselje u BiH | ime = Kneževo | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Kneževo | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = Зграда општине (Кнежево).jpg | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = Zgrada općine | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Kneževo (grb).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Kneževo.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Kneževo u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|30|N|17|23|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Goran Borojević<ref name="izbori2020">{{cite web |title=Kneževo |url=https://www.izbori.ba/Rezultati_izbora/?resId=27&langId=1#/8/68/0 |website=izbori.ba |publisher=Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine |access-date=6. 12. 2020}}</ref> | načelnik_stranka = [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] | površina_naselja = 14.07 | površina_općine = 325.99 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = 864 | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 3749 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 9793 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 78 230 | pozivni_broj = (+387) 51 | matični_broj_naselja = 210595<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20257 | veb-sajt = {{URL|https://opstinaknezevo.org/}} | fusnote = }} '''Kneževo''' (prije '''Skender Vakuf''') jest [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]], na obroncima planine [[Vlašić]].<ref>Spahić M. et al. (2000): Bosna i Hercegovina (1:250.000). Izdavačko preduzeće „Sejtarija“, Sarajevo.</ref><ref>Mučibabić B., Ur. (1998): Geografski atlas Bosne i Hercegovine. Geodetski zavod BiH, Sarajevo.</ref><ref>Vojnogeografski institut, Izd. (1955): Travnik (List karte 1:100.000, Izohipse na 20 m). Vojnogeografski institut, Beograd.</ref> Administrativno je dio [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Prema [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|popisu stanovništva iz 2013.]] ima 9.793 stanovnika. == Historija == Prema riječima akademika [[Muhamed Filipović|Muhameda Filipovića]], Kneževo je osnovano u isto vrijeme kada i [[Prusac]], 1463. godine.{{izvor}} Osnivačem grada se smatra [[Ali-dedo Skender]], po kojem je grad i dobio ime. U Kneževu se nalazila jedna od najstarijih džamija u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]], [[džamija Ali-dede Skendera]], u narodu poznata kao "Stara džamija", jedina džamija na [[Balkan]]u koja je u unutrašnosti sadržavala [[kabur]]. Džamiju je zajedno sa drugom džamijom poznatom kao "Nova džamija", početkom rata 1992. godine srušila [[Vojska Republike Srpske|VRS]].<ref>{{Cite web|url=https://balkans.aljazeera.net/teme/2018/1/29/skender-vakuf-od-egipatske-aleksandrije-do-obronaka-vlasica|title=Skender Vakuf: Od egipatske Aleksandrije do obronaka Vlašića|last=Imamović|first=Haris|website=balkans.aljazeera.net|language=bs|access-date=8. 1. 2022}}</ref> Nakon toga srpska vlast u Kneževu mijenja ime grada i općine u Kneževo. Do administrativne i upravne reforme 1955. godine Kneževo je bio općina u [[Kotor-Varoš (srez)|Kotorvaroškom srezu]]. U rubnom području općine Kneževo nalazi se selo [[Donji Korićani]]. Ispod njih su [[Korićanske stijene]], gdje je izvršen masakar preko 200 prijedorskih civila ([[Bošnjaci|Bošnjaka]] i [[Hrvati|Hrvata]]), 21. augusta 1992. Zločin su počinile policijske i vojne snage [[Srbi|Srba]]. Ta činjenica je potvrđena brojnim presudama na [[ICTY]] Tribunalu u [[Hag|Haagu]].<ref>Waterfield B.: (16 May 2012). "Ratko Mladic trial: with a clap and a cut-throat gesture, the 'Butcher of Bosnia' faces justice". The Daily Telegraph (London). Retrieved 2014-08-12.</ref> == Geografija == Općina Kneževo se nalazi 50&nbsp;km jugistočno od Banje Luke s kojom je povezana magistralnim putem M-56. Nalazi se na nadmorskoj visini od 864 m i bogata je crnogoričnom i bjelogoričnom šumom. == Stanovništvo == {{Glavni|Demografija Kneževa|Spisak naseljenih mjesta u općini Kneževo}} Prema službenom [[Popis stanovništva u SR Bosni i Hercegovini 1991.|popisu stanovništva iz 1991. godine]], općina Kneževo imala je 19.418 stanovnika, raspoređenih u 36 naselja. Poslije potpisivanja Dejtonskog sporazuma, veći dio općine Kneževo ušao je u sastav [[Republika Srpska|Republike Srpske]]. Ime gradu i općini promijenjeno je u Kneževo. U sastav [[Federacija Bosne i Hercegovine|Federacije Bosne i Hercegovine]] ušao je manji, južni dio općine sa uglavnom hrvatskim stanovništvom (Pougarje), i to naseljena mjesta: [[Brnjići]], [[Bunar]], [[Davidovići]], [[Dobratići]], [[Donji Orašac]], [[Gornji Orašac]], [[Kričići-Jejići]], [[Melina]], [[Mijatovići]], [[Milaševci]], [[Pavlovići]], [[Prisika]], [[Slipčevići]], [[Vitovlje Malo]], [[Vukovići]], [[Zapeće]], [[Zasavica]] i [[Zubovići]]. Od ovog područja formirana je općina [[Dobretići]]. Naseljena mjesta [[Donji Korićani]] i [[Gornji Korićani (Kneževo)|Gornji Korićani]] koja su do rata pripadala općini Travnik, poslije Dejtonskog sporazuma su pripala općini Kneževo. === Nacionalni sastav stanovništva – općina Kneževo === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kneževo | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20257 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991.">{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 93/4) |work=fzs.ba |access-date= 2. 2. 2016}}</ref> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 2. 2. 2016}}</ref> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971.">{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 2. 2. 2016}}</ref> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961.">{{Cite web |url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1961/pdf/G19614001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961. |work=stat.gov.rs |access-date= 15. 4. 2016}}</ref> | g2013_ukupno = 9793 | g2013_bosnjaci = 429 | g2013_srbi = 9288 | g2013_hrvati = 31 | g2013_bosanci = 1 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 4 | g2013_slovenci = 2 | g2013_pravoslavci = 16 | g2013_makedonci = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 4 | g2013_nepoznato = 4 | g1991_ukupno = 19418 | g1991_muslimani = 1071 | g1991_srbi = 13263 | g1991_hrvati = 4770 | g1991_jugosloveni = 169 | g1981_ukupno = 22948 | g1981_muslimani = 1141 | g1981_srbi = 15953 | g1981_hrvati = 5395 | g1981_jugosloveni = 322 | g1981_slovenci = 2 | g1981_crnogorci = 53 | g1981_albanci = 15 | g1981_madari = 2 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 21419 | g1971_muslimani = 947 | g1971_srbi = 15926 | g1971_hrvati = 4431 | g1971_jugosloveni = 9 | g1971_slovenci = 1 | g1971_crnogorci = 21 | g1971_albanci = 6 | g1961_ukupno = 9190 | g1961_muslimani = 560 | g1961_srbi = 8564 | g1961_hrvati = 19 | g1961_jugosloveni = 28 | g1961_crnogorci = 3 | g1961_madari = 4 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Kneževo === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Kneževo | vrsta_naseljenog_mjesta = naseljeno mjesto | maticni_broj = 210595 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g1991_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991." /> | g1981_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981." /> | g1971_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971." /> | g1961_izvor = <ref name="Nacionalni sastav stanovništva FNR Jugoslavije 1961." /> | g2013_ukupno = 3749 | g2013_bosnjaci = 425 | g2013_srbi = 3278 | g2013_hrvati = 10 | g2013_bosanci = 1 | g2013_muslimani = 1 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_crnogorci = 4 | g2013_slovenci = 1 | g2013_pravoslavci = 12 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 2 | g2013_nepoznato = 4 | g1991_ukupno = 3759 | g1991_muslimani = 1063 | g1991_srbi = 2484 | g1991_hrvati = 42 | g1991_jugosloveni = 111 | g1981_ukupno = 2910 | g1981_muslimani = 1118 | g1981_srbi = 1491 | g1981_hrvati = 45 | g1981_jugosloveni = 205 | g1981_crnogorci = 28 | g1981_albanci = 14 | g1981_madari = 1 | g1981_makedonci = 1 | g1971_ukupno = 1688 | g1971_muslimani = 923 | g1971_srbi = 723 | g1971_hrvati = 17 | g1971_jugosloveni = 5 | g1971_crnogorci = 10 | g1971_albanci = 6 | g1961_ukupno = 992 | g1961_muslimani = 560 | g1961_srbi = 383 | g1961_hrvati = 16 | g1961_jugosloveni = 28 | g1961_madari = 4 }} == Poznate osobe == * [[Radojka Lakić]], učesnica Narodnooslobodilačke borbe i narodni heroj Jugoslavije. == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Kneževo}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [https://web.archive.org/web/20150714171428/http://www.opstinaknezevo.com// Zvanični sajt općine Kneževo] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Kneževo}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Kneževo|*]] 2ufvfov9d1wib5emr68vssfkub2esy4 Spisak naseljenih mjesta u općini Novo Sarajevo 0 38172 3918947 3629466 2026-08-16T18:59:54Z Palapa 383 ref 3918947 wikitext text/x-wiki {{TOC}} == Opći podaci == Općina [[Novo Sarajevo]] se nalazi u kantonu [[Kanton Sarajevo|Sarajevo]], [[Bosna i Hercegovina]]. Naseljena mjesta u općini [[Novo Sarajevo]], po popisu stanovništva iz 2013. (ukupno 3) su:<ref>{{Cite book|url=https://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nas_mjestaBiH.pdf|title=SISTEMATSKI SPISAK OPĆINA I NASELJENIH MJESTA BOSNE I HERCEGOVINE|publisher=Federalni zavod za statistiku}}</ref> ==[[L]]== * [[Lukavica (Novo Sarajevo)|Lukavica]] ==[[M]]== * [[Miljevići (Novo Sarajevo)|Miljevići]]<ref>{{Cite web|url=https://www.openstreetmap.org/|title=OpenStreetMap|website=OpenStreetMap|language=bs|access-date=2026-08-16}}</ref> ==[[N]]== * [[Novo Sarajevo]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Spisak naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini po općinama}}{{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Naseljena mjesta u Novom Sarajevu|*]] [[Kategorija:Spiskovi naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini|N]] 3wypmtqxnfzyt1ip64epms63ls7d2my 110-e p. n. e. 0 40769 3918784 3917603 2026-08-16T14:10:15Z Palapa 383 /* Događaji */ 3918784 wikitext text/x-wiki {{Decenija PNE|12}} Ovaj članak se odnosi na period 119. p. n. e – 110. p. n. e. == Događaji == * Kina osvaja državu Nanyue.<ref>{{Cite web|url=https://www.wmf.org/projects/archaeological-site-palace-nanyue-kingdom|title=Archaeological Site of the Palace of Nanyue Kingdom|website=Archaeological Site of the Palace of Nanyue Kingdom|language=en|access-date=2026-08-11}}</ref> * Nedugo prije godine 100. p. n. e. Skiti pustoše Partiju.<ref>{{Cite web|url=https://brewminate.com/parthian-scythian-relations-in-the-ancient-eastern-world/|title=Parthian-Scythian Relations in the Ancient Eastern World|date=2021-02-11|language=en-US|access-date=2026-08-16}}</ref> == Ličnosti == === Rođeni === {{Proširiti sekciju}} === Umrli === {{Proširiti sekciju}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}} == Literatura == * [https://antilogicalism.com/wp-content/uploads/2021/08/hist-world-roberts.pdf Roberts, J: "History of the World.". Penguin, 1994.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20240605082550/https://antilogicalism.com/wp-content/uploads/2021/08/hist-world-roberts.pdf |date=5. 6. 2024 }} {{Commonscat|110s BC}} l4ptwv51d97lb402sikm4ouib2qor17 Bitka na Monte Meleti 0 56675 3918865 3841698 2026-08-16T16:46:13Z Silverije 11028 3918865 wikitext text/x-wiki {{Infokutija rat | sukob = Bitka na Monte Meleti | dio = [[Prvi svjetski rat]] | slika = [[Datoteka:Italian Front 1915-1917.jpg|300px]] | opis_slike = Italijanski front 1915-1917. | datum = 15. maj – 10. juni 1916. | mjesto = [[Asiago]], [[Veneto]], [[Italija]] | casus = | rezultat = | posjed = | strana1 = [[Kraljevina Italija]] | strana2 = [[Austro-Ugarska]] | komandant1 = {{ZD|ITA|1861}} [[Luigi Cadorna]]<br>{{ZD|ITA|1861}} [[Guglielmo Pecori Giraldi]] <small>(zamjena [[Roberto Brusati]])</small><br>{{ZD|ITA|1861}} [[Pietro Frugoni]] | komandant2 = {{ZD|Austro-Ugarska}} [[Franz Graf Conrad von Hötzendorf|Conrad von Hötzendorf]]<br>{{ZD|Austro-Ugarska}} [[Archduke Eugen]]<br>{{ZD|Austro-Ugarska}} [[Viktor Dankl von Krasnik]]<br>{{ZD|Austro-Ugarska}} [[Hermann Kövess von Kövessháza|Hermann Kövess]] | snage1 = {{ZD|ITA|1861}} 1. armija<br>{{ZD|ITA|1861}} 5. armija | snage2 = {{ZD|Austro-Ugarska}} 11. armija<br>{{ZD|Austro-Ugarska}} 3. armija | žrtve1 = '''140.000 gubitaka:'''<br>12.000 mrtvih<br>80.000 ranjenih<br>50.000 zarobljenih | žrtve2 = '''100.000 gubitaka:'''<br>15.000 mrtvih<br>75.000 ranjenih<br>15.000 nestalih i zarobljenih | karta_država = Italija | karta_lat = 45.901944 | karta_long = 11.508889 | napomena = }} '''Bitka na Monte Meleti''' (Meletta) počela je 15. maja 1916. između [[Austro-Ugarska|austrougarske]] vojske i [[italija]]nske armije. [[Drugi bosanskohercegovački pješadijski regiment|Druga bh. regimenta]] austrougarske vojske poznatija kao Bošnjačka regimenta je pobijedila italijansku armiju. Svi pripadnici regimente su se nazivali [[Bošnjaci]]ma bez obzira na vjeroispovijest, a nosili su [[fes]]ove kao zajednički simbol, koji je bio sive boje u ratu, a crvene u miru. [[Eduard Wagnes]] je 1895. u [[Graz]]u komponovao marš "[[Die Bosniaken kommen (marš)|Die Bosniaken kommen]]" za Drugu bosansku regimentu. Ovu bitku je također otpjevao [[Miroslav Feldman]] u pjesmi "Bataljon B.H. III gledan iz seksfahera ide na juriš". Svake godine se obilježava godišnjica bitke na Monte Meleti, a od 2007. godišnjica se obilježava i u [[Sarajevo|Sarajevu]] u organizaciji Društva bosanskohercegovačkog-austrijskog prijateljstva.<ref>{{cite web |url=http://stav.ba/101-godisnjica-od-bitke-na-monte-meletti-bosnjacka-pobjeda-pod-tudom-zastavom/ |title=101. GODIŠNJICA OD BITKE NA MONTE MELETTI: BOŠNJAČKA POBJEDA POD TUĐOM ZASTAVOM |work=stav.ba |access-date= 23. 4. 2017}}</ref> == Također pogledajte == *[[Pavo Jusuf Urban-Ibruljević]] == Literatura == * Gerhard Artl: ''Die "Strafexpedition": Österreich-Ungarns Südtiroloffensive 1916''. Verlag A. Weger, Brixen 2015, {{ISBN|978-88-6563-127-0}}. * Hans Jürgen Pantenius: ''Der Angriffsgedanke gegen Italien bei Conrad von Hötzendorf. Ein Beitrag zur Koalitionskriegsführung im Ersten Weltkrieg'' (II. Teilband), Böhlau, Köln 1984, {{ISBN|3-412-03983-7}}. * Fritz Weber: ''Alpenkrieg''. Artur Kollitsch Verlag, Klagenfurt 1939. * Robert Mimra: ''Batterie 4''. Bergland Buchverlag, Graz 1930. * Rest-Ortner-Ilmig: ''Des Kaisers Rock im 1. Weltkrieg. Uniformierung und Ausrüstung der Österreichisch-Ungarischen Armee von 1914 bis 1918''. Verlag Militaria, Wien 2002, {{ISBN|3-9501642-0-0}}. * Adolf Paulus: ''Der 1. Weltkrieg im Bild''. R. Löwit Verlag, Wiesbaden 1979. * Walter Schaumann: ''Dall' Ortles all' Adriatico Immagini del fronte italo-austriaco 1915–1918''. Wien 1993. * [[Hans Magenschab]]: ''Der Krieg der Großväter 1914–1918''. Verlag der österreichischen Staatsdruckerei, Wien 1988, {{ISBN|3-7046-0115-2}}. * Wachtler-Giacomel-Obwegs: ''Dolomiten''. 2 Bände, Athesia Verlag Bozen 2003/2004, {{ISBN|88-87272-44-1}}. * Robert Striffler: ''Der Minenkrieg auf dem Monte Cimone''. Verlag Buchdienst Südtirol, Nürnberg 2001, {{ISBN|3-923995-21-0}}. * Viktor Schemfil: ''Die Pasubio Kämpfe 1916–1918''. Verlag Buchdienst Südtirol, Nürnberg 1994 (Nachdruck von 1936), {{ISBN|3-923995-03-2}}. * Fritz Weber: ''Das Ende einer Armee''. Verlag Franz Eher Nachfolger München 1940. * Erwin A. Grestenberger: ''K.&nbsp;u.&nbsp;K. Befestigungen in Tirol und Kärnten 1860–1918''. Mittler & Sohn, Wien 2000, {{ISBN|3-8132-0747-1}}. * Heinz von Liechem: ''Krieg in den Alpen''. Athesia Verlag, Bozen; Weltbild, Augsburg 1992, {{ISBN|3-89350-545-8}}. * Anton Graf Bossi-Fedrigotti: ''Kaiserjäger – Ruhm und Ende''. [[Leopold Stocker Verlag]], Graz 1977, {{ISBN|3-7020-0263-4}}. * Ministero della Guerra - Comando del Corpo di Stato Maggiore - Ufficio Storico (Hrsg.): ''L'Esercito Italiano nella Grande Guerra (1915-1918). Volume III - Tomo 2°(narrazione), Le operazioni del 1916. Offensiva Austriaca e controffensiva Italiana nel Trentino - Contemporanee operazioni sul resto del fronte (Maggio - Luglio 1916)'', Roma 1936. * Ministero della Guerra – Stato Maggiore Centrale – Ufficio Storico (Hrsg.): ''Guerra Italo – Austriaca 1915-18. Le medaglie d’oro. Volume secondo – 1916'', Roma, 1926. * Österreichisches Bundesministerium und Kriegsarchiv (Hrsg.): ''Österreich-Ungarns letzter Krieg 1914–1918. Vierter Band. Das Kriegsjahr 1916. Erster Teil''. Verlag der Militärwissenschaftlichen Mitteilungen, Wien 1933. * Maximilian Lauer: ''Unsere Rainer im Weltkrieg 1914/18''. Salzburg 1919. * Helmut Golowitsch: ''Und kommt der Feind ins Land herein...''. Buchdienst Südtirol, Nürnberg 1985, {{ISBN|3-923995-05-9}}. * Robert Striffler: ''Von Fort Maso bis Porta Manazzo: Bau- und Kriegsgeschichte der italienischen Forts und Batterien 1883–1916''. Buchdienst Südtirol, Nürnberg 2004, {{ISBN|3-923995-24-5}}. * Kompass ''Carta Touristica Trento-Lévico-Lavarone'' Nr. 75 * Kompass ''Carta Touristica Rovereto-Monte Pasubio'' Nr. 101 * Hans Dieter Hübner: ''Unterwegs auf historischen Spuren Band 1. Wanderungen und Exkursionen zu den Schwerpunkten der österreichisch-ungarischen Südtiroloffensive 1916. Band 1: Rund um den Pasubio. Books on Demand; Auflage: 1 (18. Mai 2013), {{ISBN|978-3-8391-5723-7}}'' * Hans Dieter Hübner: ''Unterwegs auf historischen Spuren Band 2: Wanderungen und Exkursionen zu den Schwerpunkten der österreichisch-ungarischen Südtiroloffensive 1916. Auf den Hochebenenen von Folgaria und Fiorentini, im Laghibecken und im Posinatal, Books on Demand; Auflage: 1 (13. August 2013), {{ISBN|978-3-7322-1393-1}}'' == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == *[http://www.bosnjaci.net/prilog.php?pid=18899 90 GODINA BITKE NA MONTE MELETTI] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20240111171112/http://www.bosnjaci.net/prilog.php?pid=18899 |date=11. 1. 2024 }}, bosnjaci.net *[https://web.archive.org/web/20080117062614/http://www.geocities.com/famous_bosniaks/bosnjaci_na_soskom_frontu.html Bošnjaci na Soškom frontu] *[http://gebirgskrieg.heim.at/5110.htm Elitetruppe der österreichischen Armee] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070410214237/http://gebirgskrieg.heim.at/5110.htm |date=10. 4. 2007 }} [[Kategorija:Bitke u Prvom svjetskom ratu]] [[Kategorija:Bošnjaci]] [[Kategorija:1916. u Italiji]] [[Kategorija:Italija u Prvom svjetskom ratu]] [[Kategorija:Austro-Ugarska u Prvom svjetskom ratu]] [[Kategorija:Vojna historija Italije|Monte Meleta]] [[Kategorija:Bitke u 1916.]] [[Kategorija:Vojna historija Austro-Ugarske]] [[Kategorija:Mađarske bitke]] [[Kategorija:Austrijske bitke]] [[Kategorija:Italijanske bitke|Monte Melette]] mo8mnrvgtg0vidccaysc3fhtuwp2r98 Akronim 0 57263 3918945 3753113 2026-08-16T18:52:50Z Palapa 383 3918945 wikitext text/x-wiki '''Akronim'''<ref>{{Cite web|url=https://www.dictionary.com/articles/acronym-vs-abbreviation|title=“Acronyms” vs. “Abbreviations” vs. “Initialisms:” What’s the Difference? {{!}} Dictionary.com|website=www.dictionary.com|access-date=2026-08-16}}</ref> ([[Grčki jezik|grč.]] ''akros'', krajnji, gornji + ''onoma'', ime) [[riječ]] je koja se koristi da bi se označilo da su neka [[slovo|slova]], koja se pišu zajedno, samo početna, prva slova nekih drugih riječi koja, iako sama za sebe ne znače ništa, tako zajedno napisana označavaju neki pojam. Primjeri: [[SAD]] ('''S'''jedinjene '''A'''meričke '''D'''ržave), AJAX ('''A'''synchronous '''J'''avaScript '''a'''nd '''X'''ML) i sl. '''Akronim''' je [[Abbreviation|skraćenica]] formirana korištenjem početnih slova imena ili fraze od više riječi. Akronimi se često pišu tako da je početno slovo svake riječi [[Verzal|veliko]], bez [[Interpunkcija|interpunkcije]]. Riječ ''akronim'' nastala je od [[Greek root|grčkog korijena]] {{Jezik|grc-Latn|akro-}}, što znači 'visina, vrh ili vrh', i {{Jezik|grc-Latn|-nym}}, 'ime'. <ref>{{cite encyclopedia|encyclopedia=[[Oxford English Dictionary]] third edition|title=acronym|url=https://www.oed.com/dictionary/acronym_n?tl=true&tab=factsheet|access-date=5 September 2025|date=|publisher=Oxford University Press}}</ref> <ref>{{Cite web|url=https://www.merriam-webster.com/dictionary/acronym|title=acronym|publisher=[[Merriam Webster Dictionary]]|access-date=5 September 2025}}</ref> Čini se da ova [[Neoclassical compound|neoklasična složenica]] potiče iz njemačkog jezika, s potvrdama za njemački oblik {{Jezik|de|Akronym}} pojavljujući se već 1921.<ref name="Brockhaus_Handbuch">{{Cite encyclopedia|location=Leipzig}}</ref> Citati na engleskom jeziku datiraju iz prijevoda romana njemačkog pisca [[Lion Feuchtwanger|Liona Feuchtwangera]] iz 1940. godine.<ref name="Paris_Gazette">{{Cite book|last=Feuchtwanger|first=Lion|title=Paris Gazette|date=1940|publisher=Viking Press|isbn=1-135-37010-9|location=New York|pages=665–66|language=de|translator-last=Muir|translator-first=Willa|chapter=Chapter 47: Beasts of Prey|quote=His first glance at the ''Paris German News'' told Wiesener that this new paper was nothing like the old ''P.G.''. 'They can call it the ''P.G.N.'' if they like', he thought, 'but that's the only difference. Pee-gee-enn; what's the word for words like that, made out of initials? My memory is beginning to fail me. Just the other day there was a technical expression I couldn't remember. I must be growing old. ''P.G.'' or ''P.G.N.'', it's six of one and half a dozen of the other.&nbsp;... Pee-gee-enn. It's an acronym, that's what it is. That's what they call words made up of initials. So I remember it after all; that's at least something.|author-link=Lion Feuchtwanger|translator-last2=Muir|translator-first2=Edwin|translator-link=Willa Muir|translator-link2=Edwin Muir}}</ref> [[Datoteka:NASA_logo.svg|mini|[[NASA]] je akronim koji se proširuje na '''N'''ational '''A'''eronautics and '''S'''pace '''A'''dministration.]] == Također pogledajte == * [[Portmanteau]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Gramatika]] iwiin9ckgvmud1x8ni41zag9rnwdc8a 3918946 3918945 2026-08-16T18:54:18Z Palapa 383 /* Reference */ 3918946 wikitext text/x-wiki '''Akronim'''<ref>{{Cite web|url=https://www.dictionary.com/articles/acronym-vs-abbreviation|title=“Acronyms” vs. “Abbreviations” vs. “Initialisms:” What’s the Difference? {{!}} Dictionary.com|website=www.dictionary.com|access-date=2026-08-16}}</ref> ([[Grčki jezik|grč.]] ''akros'', krajnji, gornji + ''onoma'', ime) [[riječ]] je koja se koristi da bi se označilo da su neka [[slovo|slova]], koja se pišu zajedno, samo početna, prva slova nekih drugih riječi koja, iako sama za sebe ne znače ništa, tako zajedno napisana označavaju neki pojam. Primjeri: [[SAD]] ('''S'''jedinjene '''A'''meričke '''D'''ržave), AJAX ('''A'''synchronous '''J'''avaScript '''a'''nd '''X'''ML) i sl. '''Akronim''' je [[Abbreviation|skraćenica]] formirana korištenjem početnih slova imena ili fraze od više riječi. Akronimi se često pišu tako da je početno slovo svake riječi [[Verzal|veliko]], bez [[Interpunkcija|interpunkcije]]. Riječ ''akronim'' nastala je od [[Greek root|grčkog korijena]] {{Jezik|grc-Latn|akro-}}, što znači 'visina, vrh ili vrh', i {{Jezik|grc-Latn|-nym}}, 'ime'. <ref>{{cite encyclopedia|encyclopedia=[[Oxford English Dictionary]] third edition|title=acronym|url=https://www.oed.com/dictionary/acronym_n?tl=true&tab=factsheet|access-date=5 September 2025|date=|publisher=Oxford University Press}}</ref> <ref>{{Cite web|url=https://www.merriam-webster.com/dictionary/acronym|title=acronym|publisher=[[Merriam Webster Dictionary]]|access-date=5 September 2025}}</ref> Čini se da ova [[Neoclassical compound|neoklasična složenica]] potiče iz njemačkog jezika, s potvrdama za njemački oblik {{Jezik|de|Akronym}} pojavljujući se već 1921.<ref name="Brockhaus_Handbuch">{{Cite encyclopedia|location=Leipzig}}</ref> Citati na engleskom jeziku datiraju iz prijevoda romana njemačkog pisca [[Lion Feuchtwanger|Liona Feuchtwangera]] iz 1940. godine.<ref name="Paris_Gazette">{{Cite book|last=Feuchtwanger|first=Lion|title=Paris Gazette|date=1940|publisher=Viking Press|isbn=1-135-37010-9|location=New York|pages=665–66|language=de|translator-last=Muir|translator-first=Willa|chapter=Chapter 47: Beasts of Prey|quote=Njegov prvi pogled na „Paris German News“ rekao je Wieseneru da ove nove novine nisu nimalo nalik starim „P.G.“. „Mogu ih zvati „P.G.N.“ ako žele“, pomislio je, „ali to je jedina razlika. Pi-gi-en; koja je riječ za takve riječi, sastavljene od inicijala? Pamćenje me počinje izdavati. Baš neki dan je bio tehnički izraz kojeg se nisam mogao sjetiti. Mora da starim. „P.G.“ ili „P.G.N.“ je šest od jednog i pola tuceta od onog drugog... Pi-gi-en. To je akronim, to je to. Tako zovu riječi sastavljene od inicijala. Dakle, ipak se sjećam; to je barem nešto.|author-link=Lion Feuchtwanger|translator-last2=Muir|translator-first2=Edwin|translator-link=Willa Muir|translator-link2=Edwin Muir}}</ref> [[Datoteka:NASA_logo.svg|mini|[[NASA]] je akronim koji se proširuje na '''N'''ational '''A'''eronautics and '''S'''pace '''A'''dministration.]] == Također pogledajte == * [[Portmanteau]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Gramatika]] fjzvslobdcyp6ovionukt7jdv4g6oy6 Porto 0 58181 3918882 3851194 2026-08-16T16:56:39Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918882 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje |Grb = PRT.png |Karta = |Država = {{ZD|POR}} [[Portugal]] |ImeSrednjegNivoaVlasti = |SrednjiNivoVlasti = |Općina = |Stanovništvo = 231800 |StanovništvoGodina = 2021 |StanovništvoUrban = |StanovništvoUrbanGodina = |StanovništvoMetro = |StanovništvoMetroGodina = |StanovništvoProcjena = |StanovništvoGodina2 = |Površina = 41.66 |Nadmorska visina = 0 |Pozivni broj = |Poštanski broj = |Registarska oznaka = |VrstaNaselja = Grad |Načelnik = Rui Moreira (nezavisni) |NačelnikIzabran = |NačelnikTitula = Gradonačelnik |NačelnikStranka = |Web = www.cm-porto.pt |Slika = Porto_(Oporto),_Portugal.jpg |SlikaInfo = Porto }} '''Porto''' je četvrti po veličini grad u [[Portugal]]u,<ref>{{cite web|url=https://www.buenasdicas.com/maiores-cidades-portugal-13267/|title=10 najvećih gradova u Portugalu|publisher=|access-date=15. 1. 2023}}</ref> poslije [[Lisabon]]a, [[Sintra]] i [[Vila Nova de Gaia]] i jedan od najvećih urbanih centara na [[Pirinejsko poluostrvo|Pirinejskom poluostrvu]]. Urbano područje Porta, koje se proteže izvan administrativnih granica grada, zauzima površinu od 389&nbsp;km<sup>2</sup> i dom je za oko od 1,7 miliona stanovnika (2021)<ref>{{cite web|url=https://tabulador.ine.pt/indicador/?id=0011609&lang=EN|title=Popis stanovništva i stanova - Popis 2021|date=|publisher=Nacionalni institut za statistiku|access-date=14. 1. 2023|archive-date=23. 11. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20221123125336/https://tabulador.ine.pt/indicador/?id=0011609&lang=EN|url-status=dead}}</ref> što ga čini drugim po veličini urbanim područjem u Portugalu. S druge strane, na [[Metropolitansko područje|metropolitanskom području]] Porta živi oko 2,8 miliona stanovnika.<ref>[[Ujedinjeni narodi]] Department of Economic and Social Affairs, [http://esa.un.org/wup2009/unup/index.asp?panel=2 World Urbanization Prospects (2009 revision)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131031010136/http://esa.un.org/wup2009/unup/index.asp?panel=2 |date=31 Oktobar 2013 }}, (United Nations, 2010), Table A.12. Data for 2007.</ref><ref>[[European Spatial Planning Observation Network]], [http://www.espon.eu/mmp/online/website/content/projects/261/420/index_EN.html Study on Urban Functions (Project 1.4.3)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090728052348/http://www.espon.eu/mmp/online/website/content/projects/261/420/index_EN.html|date=28 Juli 2009}}, Final Report, Chapter 3, (ESPON, 2007)</ref><ref>Thomas Brinkoff, [http://www.citypopulation.de/world/Agglomerations.html Principal Agglomerations of the World], Pristupljeno 28. novembra 2016. Data for 1 January 2009.</ref> Smješten uz [[estuarij]] rijeke [[Douro]], u sjevernom dijelu države, Porto je jedan od najstarijih [[Evropa|evropskih]] centara a njegovo [[Historija|historijsko]] jezgro je 1996. godine uvršteno na spisak [[Svjetska baština|svjetske baštine]] UNESCO-a == Historija == Historija grada Porto datira još iz 4. vijeka, iz vremena [[Rimska imperija|Rimske]] okupacije Iberijskog poluostrv. Keltske i proto-Keletsk ruševine su nađene u nekoliko oblasti, a njihov aokupacija datira iz oko 275. P.N.e. == Klima == Porto ima mediteransku klimu sa toplim ljetima (Köppen, klimatska klasifikacija Csb). Kao rezultat, gradska klima dijeli mnoge osobine sa primorskim jugom: topla, suha ljeta i blage, kišovite zime. == Privreda == Porto se uvijek takmičio sa Lisabonom po ekonomskoj snazi. Kao najvažniji grad na veoma industrijalizovanom sjeverozapadu, tu su smještena središta mnogih najvećih portugalskih kompanija iz različitih sektora privrede: Altri, Ambar, Amorim, Bial, Cerealis, BPI, CIN, EFACEC, Frulact, Lactogal, Millennium bcp, Porto Editora, Grupo RAR, Sonae, Sonae Indústria, i Unicer. Njaveći izvoznik u zemlji (Petrogal) ima u gradu jedno od svoje dvije rafinerije. == Transport == Porto ima aerodrom '''Francisco de Sá Carneiro''', u jestu Pedras Rubras, Moreira; oko 15&nbsp;km to sjeverozapadno od grada. To je veoma moderan objekat. == Znamenitosti == Poznat je po gustom i slatkastom vinu koje se proizvodi u vinskim podrumima uz rijeku. Jedan od mostova koji spajaju dvije riječne obale projektirao je [[1876]]. godine [[Gustave Eiffel]]. == Reference == {{refspisak}} {{Svjetska baština u Portugalu}} {{S-start}} {{Redoslijed| |prije = [[Avignon]], [[Bergen]], [[Bologna]], [[Bruxelles]], [[Helsinki]], [[Krakov]], [[Prag]], [[Reykjavík]] i [[Santiago de Compostela]] |naslov = [[Evropski glavni grad kulture]] <br /> 2001. godine, zajedno sa [[Rotterdam]]om |poslije = [[Bruges]] i [[Salamanca]] }} {{S-end}} {{Commonscat}} {{stub-grad}} {{Evropski gradovi kulture}} [[Kategorija:Gradovi u Portugalu]] [[Kategorija:Porto| ]] myg2gsv848ntqtyoin4quoqqf5f06p6 Nargotrond 0 59787 3918726 3807297 2026-08-16T12:53:01Z Palapa 383 3918726 wikitext text/x-wiki '''Nargotrond'''<ref>{{Cite web|url=https://tolkiengateway.net/wiki/Nargothrond|title=Nargothrond From Tolkien Gateway}}</ref> je imaginarno kraljevstvo iz knjige [[Silmarilion]]. Nargotrond su osnovali [[Vilenjaci]] [[Noldori]] u [[Prvo doba sunca|Prvom dobu sunca]]. Nargotrond se nalazio u [[Beleriand]]u i bio je to veliko kraljevstvo. Glavni grad je bio sakriven u pećinama. Prvi gospodar Nargotronda bio je [[Finrod Felagud]]. Nakon što ga je ubio vukodlak, kraljevstvom je vladao njegov brat [[Orodret]]. Nangotrond je uništio [[Melkor]], otkrivši njegovu tajnu lokaciju. Pad Nargotronda ubrzalo je to što su oni, pod uticajem [[Edaini|Edaina]] [[Turin Turambar|Turina Turambara]], odlazili u otvorenu borbu. == Također pogledajte == * [[Finduilas]] * [[Lutijena]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Silmarilion}} {{Commonscat|Middle-earth}}{{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Lokacije Srednje zemlje]] [[de:Regionen und Orte in Tolkiens Welt#Nargothrond]] [[pl:Lista zamków i twierdz Śródziemia#Nargothrond]] [[sv:Platser i Tolkiens värld#Nargothrond]] a9v1am35itvpa189gmx6vsvye6x3g9z Hitlum 0 66367 3918724 3405080 2026-08-16T12:51:16Z Palapa 383 3918724 wikitext text/x-wiki '''Hitlum'''<ref>{{Cite web|url=https://tolkiengateway.net/wiki/Hithlum|title=Hithlum From Tolkien Gateway}}</ref> je imaginarna zemlja iz Gopodara prstenova. Hitlum se nalazio na krajnjem sjeverozapadu [[Beleriand|Belerianda]]. To je bila lijepa zemlja, mada hladna zbog ledenih vjetrova sa mora. Od [[Melkor|Melkorove]] pustara na zapadu Hitlum je bio zaštićen Planinama Odjeka. Južni dijeo Hitluma zvao se Dor-lomin. Kada su [[Noldori]] stigli u Beleriand u [[Prvo doba sunca|Prvom dobu sunca]] oni su naselili Hitlum. Sjeverni Hitlum postao je kraljevstvo [[Fingolfin|Fingolfina]], velikog vilin-gospodara. Fingolfin je svome sinu [[Fingon|Fingonu]] na upravu dao južni Hitlum. Kada su se [[Edaini]] doselili u Beleriand dat im je južni Hitlum. Premda je Fingolfin poginuo poslije Bitke Iznenadnog Plamena, Ljudi i Vilenjaci Hitluma su uništeni tek poslije Bitke Nebrojenih Suza. Hitlum su tada zaposjeli zli ljudi sa istoka. Hitlum je sa cijelim Beleriandom potonuo u more poslije Rata Bijesnih. == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Silmarilion}} {{Commonscat|Middle-earth}} [[Kategorija:Lokacije Srednje zemlje]] [[de:Regionen und Orte in Tolkiens Welt#Hithlum]] betv6wg9dcz2pubtit87beptzllndbw Zastava Tuvalua 0 68757 3919004 3682130 2026-08-17T02:29:13Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Flag_of_Tuvalu_(1996–1997).svg datotekom [[:File:Flag_of_Tuvalu_(1995–1997).svg|Flag_of_Tuvalu_(1995–1997).svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR3|Criterion 3]] 3919004 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Flag of Tuvalu.svg|mini|desno|300px|Zastava Tuvalua]] '''[[Zastava]] [[Tuvalu]]a''' usvojena je nakon proglašenja nezavisnosti ove [[Tihi okean|tihookeanske]] ostrvske zemlje 1978. dvije godine nakon odvajanja od [[Gilbert i Ellice ostrva]]. Kao i mnoge druge bivše i sadašnje [[Britanske prekomorske teritorije]], zastava Tuvalua je svijetlo [[Plava|plave]] boje sa [[Zastava Ujedinjenog Kraljevstva|zastavom Ujedinjenog Kraljevstva]] u gornjem lijevom uglu. [[Žuta|Žute]] petokrake zvijezde na desnoj strani zastave predstavljaju devet ostrva od kojih se sastoji Tuvalu, te njihov položaj odgovara geografskom položaju ostrva. Godine 1995. uvedena je nova zastava, koja nije sadržavala [[Zastava Ujedinjenog Kraljevstva|Britansku zastavu]]. Međutim, domaće stanovništvo nije prihvatilo novu zastavu, te je 1997. uz manje izmjene vraćena stara zastava.<ref>{{Cite web |url=https://www.fotw.info/flags/tv.html#et |title=Tuvalu |website=[[Flags of the World (website)|Flags of the World]] |access-date=8. 10. 2022 |archive-date=8. 10. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221008041918/https://www.fotw.info/flags/tv.html#et |url-status=live}}</ref><ref>{{cite web |url=http://flagspot.net/flags/tv.html#tuvalu951 |title=Tuvalu |website=[[Flagspot]] |access-date=9. 1. 2018 |archive-date=17. 2. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090217210958/http://flagspot.net/flags/tv.html#tuvalu951|url-status=live}}</ref> == Historijske zastave == <gallery> Datoteka:Flag of Tuvalu (1978–1995).svg|Zastava u periodu 1978-1995 Datoteka:Flag of Tuvalu (1995–1997).svg|Zastava u periodu 1995-1997 </gallery> == Također pogledajte == * [[Grb Tuvalua]] == Reference == {{Refspisak}} {{Zastave Okeanije}} {{Commonscat|Flags of Tuvalu}} [[Kategorija:Zastave država|Tuvalu]] [[Kategorija:Tuvalu]] fnzfxixkdmq44nmjqn763o0c4xh0kyz Vukosavlje 0 70548 3918906 3705159 2026-08-16T17:11:19Z MIGORMCZ 108308 ([[c:GR|GR]]) [[c:COM:FR|File renamed]]: [[File:Vukosavlje municipality.svg]] → [[File:BiH municipality location Vukosavlje.svg]] [[c:COM:FR#FR4|Criterion 4]] (harmonizing names of file set) · To harmonize the names of [[c::Category:Locator maps of municipalities of Bosnia and Herzegovina|all municipalities in this category and it's subcategories]]. 3918906 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Vukosavlje | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Vukosavlje | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Vukosavlje (grb).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Vukosavlje.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Vukosavlje u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|59|04.5|N|18|16|55.1|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Zekerijah Bahić<ref>https://vukosavlje.gov.ba/ba/index.php/skupstina-opstine/rukovodstvo-i-nadleznosti/2-uncategorised/460-sastanak-celnika-lokalnih-samouprava</ref>([[SDP BiH]]) | načelnik_stranka = | površina_naselja = 1.41 | površina_općine = 73.75 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 713 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 4667 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 74 470 | pozivni_broj = (+387) 53 | matični_broj_naselja = 205184<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20109 | veb-sajt = {{URL|https://vukosavlje.gov.ba/}} | fusnote = }} '''Vukosavlje''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Administrativno pripada entitetu [[Republika Srpska]]. Nastala je nakon [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]] od dijelova teritorije općina [[Modriča]] (naseljena mjesta Jakeš, Pećnik i Modrički Lug) i [[Odžak]] (naseljena mjesta Gnionica, Jošava, Jezero, dijelovi Srnave, Ade, Potočana i Vrbovca). == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Vukosavlje}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Vukosavlje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Vukosavlje | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20109 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g2013_ukupno = 4667 | g2013_bosnjaci = 2180 | g2013_srbi = 1516 | g2013_hrvati = 776 | g2013_bosanci = 1 | g2013_romi = 139 | g2013_muslimani = 3 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 32 | g2013_nepoznato = 14 | g1991_ukupno = 14394 | g1991_hrvati = 9342 | g1991_srbi = 1748 | g1991_muslimani = 2860 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Vukosavlje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Vukosavlje | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 205184 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g2013_ukupno = 713 | g2013_bosnjaci = 1 | g2013_srbi = 684 | g2013_hrvati = 9 | g2013_muslimani = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 15 | g2013_nepoznato = 1 }} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Vukosavlje}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [https://vukosavlje.gov.ba Zvanični sajt općine Vukosavlje] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Vukosavlje}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Vukosavlje|*]] [[Kategorija:Modriča]] [[Kategorija:Odžak]] mvamf2cpeybpcljjx7gcom0zfxwhsmb 3918953 3918906 2026-08-16T19:38:28Z Bosancica by MK 173186 opština u općinu 3918953 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Vukosavlje | drugo_ime = | službeno_ime = Općina Vukosavlje | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Vukosavlje (grb).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Vukosavlje.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Vukosavlje u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|59|04.5|N|18|16|55.1|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Zekerijah Bahić<ref>https://vukosavlje.gov.ba/ba/index.php/skupstina-opstine/rukovodstvo-i-nadleznosti/2-uncategorised/460-sastanak-celnika-lokalnih-samouprava</ref>([[SDP BiH]]) | načelnik_stranka = | površina_naselja = 1.41 | površina_općine = 73.75 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 713 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 4667 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 74 470 | pozivni_broj = (+387) 53 | matični_broj_naselja = 205184<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20109 | veb-sajt = {{URL|https://vukosavlje.gov.ba/}} | fusnote = }} '''Vukosavlje''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Administrativno pripada entitetu [[Republika Srpska]]. Nastala je nakon [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]] od dijelova teritorije općina [[Modriča]] (naseljena mjesta Jakeš, Pećnik i Modrički Lug) i [[Odžak]] (naseljena mjesta Gnionica, Jošava, Jezero, dijelovi Srnave, Ade, Potočana i Vrbovca). == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Vukosavlje}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Vukosavlje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Vukosavlje | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20109 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g2013_ukupno = 4667 | g2013_bosnjaci = 2180 | g2013_srbi = 1516 | g2013_hrvati = 776 | g2013_bosanci = 1 | g2013_romi = 139 | g2013_muslimani = 3 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 32 | g2013_nepoznato = 14 | g1991_ukupno = 14394 | g1991_hrvati = 9342 | g1991_srbi = 1748 | g1991_muslimani = 2860 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Vukosavlje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Vukosavlje | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 205184 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g2013_ukupno = 713 | g2013_bosnjaci = 1 | g2013_srbi = 684 | g2013_hrvati = 9 | g2013_muslimani = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 15 | g2013_nepoznato = 1 }} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Vukosavlje}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [https://vukosavlje.gov.ba Zvanični sajt općine Vukosavlje] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Vukosavlje}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Vukosavlje|*]] [[Kategorija:Modriča]] [[Kategorija:Odžak]] d1p294rqsjiha50f61lvmth0z1203fm 3918962 3918953 2026-08-16T19:57:56Z Bosancica by MK 173186 3918962 wikitext text/x-wiki {{Infokutija naselje u BiH | ime = Vukosavlje | drugo_ime = | službeno_ime = Opština Vukosavlje | naselje_vrsta = Općina i naseljeno mjesto | slika = | slika_veličina = | slika_alt = | slika_opis = | slika_zastava = | zastava_alt = | slika_grb = Vukosavlje (grb).svg | grb_alt = | etimologija = | nadimak = | moto = | slika_karta = BiH municipality location Vukosavlje.svg | karta_alt = | karta_opis = Općina Vukosavlje u Bosni i Hercegovini | koordinate = {{coord|44|59|04.5|N|18|16|55.1|E|type:city|display=inline,title}} | entitet = [[Republika Srpska]] | osnovan = | osnivač = | sjedište = | načelnik = Zekerijah Bahić<ref>https://vukosavlje.gov.ba/ba/index.php/skupstina-opstine/rukovodstvo-i-nadleznosti/2-uncategorised/460-sastanak-celnika-lokalnih-samouprava</ref>([[SDP BiH]]) | načelnik_stranka = | površina_naselja = 1.41 | površina_općine = 73.75 | površina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | površina_bilješka = | nadmorska_visina = | visina_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | najveća_visina = | najveća_visina_vrh = | najmanja_visina = | najmanja_visina_vrh = | stanovništvo_datum = [[Popis stanovništva u Bosni i Hercegovini 2013.|2013]] | stanovništvo_fusnote = <!-- <ref> </ref> --> | stanovništvo_naselje = 713 | stanovništvo_naselje_izvor = | stanovništvo_općina = 4667 | stanovništvo_općina_izvor = | stanovništvo_demonim = | poštanski_broj = 74 470 | pozivni_broj = (+387) 53 | matični_broj_naselja = 205184<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=24. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični_broj_općine = 20109 | veb-sajt = {{URL|https://vukosavlje.gov.ba/}} | fusnote = }} '''Vukosavlje''' je [[naseljeno mjesto]] i središte istoimene [[općina|općine]] u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]. Administrativno pripada entitetu [[Republika Srpska]]. Nastala je nakon [[Dejtonski sporazum|Dejtonskog sporazuma]] od dijelova teritorije općina [[Modriča]] (naseljena mjesta Jakeš, Pećnik i Modrički Lug) i [[Odžak]] (naseljena mjesta Gnionica, Jošava, Jezero, dijelovi Srnave, Ade, Potočana i Vrbovca). == Stanovništvo == {{Glavni|Spisak naseljenih mjesta u općini Vukosavlje}} === Nacionalni sastav stanovništva – općina Vukosavlje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Vukosavlje | vrsta_naseljenog_mjesta = općina | maticni_broj = 20109 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g2013_ukupno = 4667 | g2013_bosnjaci = 2180 | g2013_srbi = 1516 | g2013_hrvati = 776 | g2013_bosanci = 1 | g2013_romi = 139 | g2013_muslimani = 3 | g2013_jugosloveni = 1 | g2013_makedonci = 1 | g2013_nisu_izjasnili = 32 | g2013_nepoznato = 14 | g1991_ukupno = 14394 | g1991_hrvati = 9342 | g1991_srbi = 1748 | g1991_muslimani = 2860 }} === Nacionalni sastav stanovništva – naseljeno mjesto Vukosavlje === {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Vukosavlje | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 205184 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013"/> | g2013_ukupno = 713 | g2013_bosnjaci = 1 | g2013_srbi = 684 | g2013_hrvati = 9 | g2013_muslimani = 2 | g2013_nisu_izjasnili = 15 | g2013_nepoznato = 1 }} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Vukosavlje}} {{Portal Bosna i Hercegovina}} * [https://vukosavlje.gov.ba Zvanični sajt općine Vukosavlje] {{Administrativna podjela Bosne i Hercegovine}} {{Općina Vukosavlje}} [[Kategorija:Općine Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Općine Republike Srpske]] [[Kategorija:Vukosavlje|*]] [[Kategorija:Modriča]] [[Kategorija:Odžak]] mvamf2cpeybpcljjx7gcom0zfxwhsmb Treset 0 72723 3918781 3807378 2026-08-16T14:07:50Z Palapa 383 3918781 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Peat-Stack in Ness, Outer Hebrides, Scotland.jpg|mini|Treset]] '''Treset'''<ref>{{Cite web|url=https://globalpeatlands.org/what-is-peat-and-where-is-it-found|title=What are peatlands and where are they found?}}</ref> je vrsta [[tlo|zemljišta]] i organsko [[gorivo]] koje se sastoji od lahkog, spužvastog materijala u vlažnoj sredini pod umjerenom klimom, slaganjem i djelimičnim raspadanjem [[biljke|biljnog]] materijala. Djelimično ugljenisanje ovog materijala jeste prvi korak u procesu stvaranja [[ugalj|uglja]]. Osušeni treset lahko gori i pri sagorijevanju stvara veliku količinu dima. Koristi se za grijanje domaćinstva i u kotlovnicama. Ima veliki udio u ukupnoj potrošnji u svijetu, a velike naslage se nalaze u [[kanada|Kanadi]], [[kina|Kini]], [[indonezija|Indoneziji]], [[rusija|Rusiji]] i [[SAD]]. Glavni potrošači su [[Finska]], [[Irska]], [[Rusija]] i [[Švedska]]. {{Commonscat|Peat}} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Cite web|url=https://www.britannica.com/technology/peat|title=Peat {{!}} Description, Formation, Importance, Carbon, & Uses {{!}} Britannica|date=2026-07-18|website=www.britannica.com|language=en|access-date=2026-08-16}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Tlo]] [[Kategorija:Ugalj]] [[Kategorija:Vrste tla]] 0d70fbiwfe6rugisyrpkbnwj1ogk511 Muse 0 73016 3918949 3887029 2026-08-16T19:20:30Z Niegodzisie 108450 /* Diskografija */ 3918949 wikitext text/x-wiki {{Infokutija muzičar |ime_muzičara = Muse |žanr = {{hlist|[[Alternativni rock]]|[[progresivni rock]]|[[hard rock]]|[[space rock]]}} |bgcolour = skupina |slika = Muse melbourne28012010.jpg |država = {{Ujedinjeno Kraljevstvo}} |karijera = 1994–trenutno |rođenje = |smrt = |instrument = |izdavač = {{hlist|[[Warner Bros.]]|[[Helium 3]]|[[Taste Media|Taste]]|[[Mushroom Records|Mushroom]]|[[Dangerous Studios|Dangerous]]}} |zanimanje = |angažman = |URL = [http://www.muse.mu www.muse.mu] |najnoviji_album = ''[[Drones]]'' |godina3 = [[2015]] |album2 = ''[[The 2nd Law]]'' |godina2 = [[2012]] |album1 = ''[[The Resistance]]'' |godina1 = [[2009]] }} '''Muse''' je [[engleska]] [[Rock muzika|rock]] grupa iz grada [[Teignmouth]], [[Devon]] osnovana [[1994]]. Trenutni članovi grupe su [[Matthew Bellamy]] (vokali, [[gitara]], [[klavir]], [[klavijature]]), [[Christopher Wolstenholme]] ([[bas-gitara]], prateći vokali) i [[Dominic Howard]] ([[bubnjevi]], [[udaraljke]], [[sintisajzer]]i). Najpoznatiji su po svojim energičnim javnim nastupima.<ref>{{cite web |url=http://www.thisislondon.co.uk/music/review-23401037-best-live-band-find-their-muse-at-new-wembley.do |title=Best live band find their Muse at new Wembley |work=Evening Standard |location=London |access-date=1. 7. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100415002112/http://www.thisislondon.co.uk/music/review-23401037-best-live-band-find-their-muse-at-new-wembley.do |archive-date=15. 4. 2010 |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.timeoutsydney.com.au/music/muse-the-best-live-band-in-the-world.aspx |title=Muse the best live band in the world |work=Time Out Sydney |access-date=1. 7. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100330183640/http://www.timeoutsydney.com.au/music/muse-the-best-live-band-in-the-world.aspx |archive-date=30. 3. 2010 |url-status=dead }}</ref> Muse su objavili 7 studijskih albuma: ''[[Showbiz]]'' (1999), ''[[Origin of Symmetry]]'' (2001), ''[[Absolution]]'' (2003), ''[[Black Holes and Revelations]]'' (2006), ''[[The Resistance]]'' (2009), ''[[The 2nd Law]]'' (2012) i ''[[Drones]]'' (2015). Također su objavili 4 koncertna albuma: ''[[Hullabaloo Soundtrack]]'' (2002), koji je kompilacija B strana, ''[[Absolution Tour]]'' (2005), koji dokumentira nekoliko nastupa grupe na festivalu Glastonbury [[2004]], [[HAARP (album)|''HAARP'']] (2008), koji dokumentira nastupe grupe na stadionu [[Wembley (stadion)|Wembley]] [[2007]]. i ''[[Live at Rome Olympic Stadium]]'' (2013), koji je snimljen u 4K rezoluciji tokom koncertnog nastupa grupe. Sa albumom ''Black Holes and Revelations'' ova grupa je ostvarila nominaciju za Mercury nagradu, te ga je britanski muzički sedmičnik "New Musical Express" (NME) imenovao trećim najboljim albumom [[2006]].<ref>{{cite web | title = NME Albums of the Year 2006 | work=NME | year = 2006 | url = http://www.nme.com/reviews/albums/oftheyear | access-date =2. 7. 2015}}</ref> Muse su osvojili razne muzičke nagrade uključujući pet nagrada [[MTV]] Europe Musica, šest Q nagrada, osam NME nagrada i dvije Brit nagrade. Dva puta su dobili titulu "Najboljeg britanskog uživo nastupa", te su također osvojili [[MTV]] Video Music nagradu, četiri Kerrang! nagrade i American Music nagradu. Također su nominirani za pet Grammy nagrada,<ref name="grammy">{{cite web |url=http://muse.mu/news/article/726/muse-nominated-for-three-grammys/ |title=Muse nominated for five GRAMMYs! |publisher=Muse.mu |date=2. 12. 2010 |access-date=2. 7. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110817000255/http://muse.mu/news/article/726/muse-nominated-for-three-grammys/ |archive-date=17. 8. 2011 |url-status=dead }}</ref> od kojih su osvojili nagradu za "Najbolji rock album" za ''The Resistance''.<ref name="gawrd">{{cite web|url=http://www.mtv.com/news/articles/1657891/muse-grammy-awards.jhtml|title=Muse Bask In First Grammy Win, Make Plans For Kid-Friendly Album|work=MTV News|access-date=2. 7. 2015|archive-date=25. 12. 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20131225121955/http://www.mtv.com/news/articles/1657891/muse-grammy-awards.jhtml|url-status=dead}}</ref> Prema podacima iz juna [[2015]], Muse su širom svijeta prodali preko 17 miliona albuma.<ref>{{cite web|url=http://www.telegraph.co.uk/sport/olympics/olympicsvideo/9361112/Muse-song-Survival-unveiled-as-the-official-London-2012-Olympic-theme-tune.html|title=Muse song Survival unveiled as the official London 2012 Olympic theme tune|date=28. 6. 2012|work=Telegraph.co.uk|access-date=2. 7. 2015|archive-date=28. 8. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120828102822/http://www.telegraph.co.uk/sport/olympics/olympicsvideo/9361112/Muse-song-Survival-unveiled-as-the-official-London-2012-Olympic-theme-tune.html|url-status=dead}}</ref> ==Članovi grupe== {{col-begin}} {{col-2}} * [[Matthew Bellamy]] – [[Pjevanje|vokali]], [[gitara|gitare]], [[klavijature]], [[sintisajzer]]i, [[kitara]] <small>(1994–trenutno)</small> * [[Christopher Wolstenholme]] – [[bas-gitara]], prateći vokali, klavijature, [[harmonika]] <small>(1994–trenutno)</small> * [[Dominic Howard]] – [[bubnjevi]], [[udaraljke]], sintisajzeri <small>(1994–trenutno)</small> {{col-2}} ;Muzičari na turnejama * [[Morgan Nicholls]] – klavijature, [[sample]]ovi, udaraljke, gitara, prateći vokali <small>(2004, 2006–trenutno)</small> * Dan "The Trumpet Man" Newell – [[truba]] <small>(2006–2008)</small> * [[Alessandro Cortini]] – klavijature, sintisajzeri <small>(2009, zamjena)</small> {{col-end}} <center> <gallery> File:Matthew bellamy1.jpg|Matthew Bellamy File:Chris Wolstenholme Toronoto.jpg|Christopher Wolstenholme File:Dominic Howard Muse Live In Toronto.jpg|Dominic Howard </gallery> Muse izvodi pjesme na turneji [[Black Holes and Revelations]] [[2007]]. </center> ==Diskografija== * ''[[Showbiz]]'' (1999) * ''[[Origin of Symmetry]]'' (2001) * ''[[Absolution]]'' (2003) * ''[[Black Holes and Revelations]]'' (2006) * ''[[The Resistance (album)|The Resistance]]'' (2009) * ''[[The 2nd Law]]'' (2012) * ''[[Drones]]'' (2015) * ''[[Simulation Theory]]'' (2018) * ''Will of the People'' (2022) * ''The Wow! Signal'' (2026) ==Reference== {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Muse (musical group)}} * [http://www.muse.mu/ Službeni sajt] {{Grammy - rok-album}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Britanske muzičke grupe]] [[Kategorija:Muzičke grupe osnovane 1994.]] [[Kategorija:Dobitnici Nagrade "Brit"]] 1s0ubtsxxt9erd9y3kbp80tenfr8v41 Amon Rud 0 74586 3918713 3813170 2026-08-16T12:38:24Z Palapa 383 ref 3918713 wikitext text/x-wiki '''Amon Rud'''<ref>{{Cite web|url=https://en.namu.wiki/w/%EC%95%84%EB%AA%AC%20%EB%A3%A8%EB%93%9C|title=Amon Rood|date=2025-06-15|website=NamuWiki|language=en|access-date=2026-08-16}}</ref> je veliko, imaginarno brdo iz knjige [[Silmarilion]] u jugo-zapadnom [[Beleriand|Beleriandu]], ogoljenog vrha. Moglo se vidjeti mnogo kilometara iz daljine. Na vrhu brda su cvjetali crveni cvjetovi, zbog čega je izgledalo da je brdo vrha posuto krvlju. U unutrašnjosti brda se nalazilo sklonište; kuće, radionice i odaje Sitnih Patuljaka. Međutim, Sitni Patuljci su vremenom izumrli i ostao je samo Mim i njegovi sinovi Ibun i Kim. Ljudi [[Turin Turambar|Turina Turambara]] su ulovili Mima i ubili Kima. Mim je, u strahu za svoj život otkrio Turinu i njegovoj družini sklonište Amon Ruda. Nakon dolaska [[Vilenjaci (Gospodar prstenova)|Vilenjaka]] [[Beleg|Belega]], Mim je još više zamrzio Turina i njegove ljude i izdao ih je Orcima. Orci su napali brdo i pobili sve ljude osim Turina i Belega. Amon Rud je potonuo u more sa ostatkom Belerianda na kraju Prvog doba sunca. == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * https://archive.org/stream/TheSilmarillionIllustratedJ.R.R.TolkienTedNasmith/The%20Silmarillion%20%28Illustrated%29%20-%20J.%20R.%20R.%20Tolkien%3B%20Ted%20Nasmith%3B_djvu.txt {{Silmarilion}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Lokacije Srednje zemlje]] 2h8itd4mib13d7d56010h8pvfjnjjum Ambliopija 0 77037 3918857 3903658 2026-08-16T16:25:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918857 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv =Ambliopija | sinonimi = Lijeno oko<ref name=NEI2013/> | slika = Child eyepatch.jpg | veličina_slike = 300px | alt = | opis_slike = Dijete koje nosi ljepljivu poveznicu za oči za ispravljanje ambliopije | izgovor = | specijalnost = [[Oftalmologija]], [[optometrija]] | simptomi = [[vid|Smanjenje vida]] | komplikacije = | pojava = Prije 5. godine<ref name=BMJ2015/> | trajanje = | vrste = | uzroci = [[strabizam|Loša orijentacija očiju]], oko [[astigmatizam (oko)|nepravilnog oblika tako da je otežano fokusiranje]], jedno oko [[anizometropija|je kratkovidniji ili dalekovidnije]], [[katarakt|zamućenje sočiva]]<ref name=NEI2013/> | rizici = | dijagnoza =[[pregled oka|Testiranje vida]] | diferencijalna_dijagnoza = Poremećaji [[moždano stablo|oždanog stabla]] i/ili [[očni nerv|očnog živca]], [[očne bolesti]]<ref>{{cite book |last1=Ferri |first1=Fred F. | name-list-style = vanc | title = Ferri's differential diagnosis: a practical guide to the differential diagnosis of symptoms, signs, and clinical disorders |url=https://archive.org/details/ferrisdifferenti0000ferr |date=2010 |publisher=Elsevier/Mosby |location=Philadelphia, PA |isbn=978-0-323-07699-9 |page=Chapter A |edition=2nd}}</ref> | prevencija = | tretman = [[Naočale]], [[povez za oči]]<ref name=NEI2013/> | lijek = | prognoza = | frekvencija = ~2% odraslih<ref name=Web2005/> | smrtnost = }} '''AmblIopija''' ([[starogrčki|grč.]] ἀμβλύς – ''amblys'' = tup + ὤψ – ''ōps'' = vid)<ref>{{cite web |title=Online Etymology Dictionary |url= http://www.etymonline.com/index.php?term=amblyopia |website=www.etymonline.com |access-date=5. 5. 2017 |language=en |url-status = live |archive-url=https://web.archive.org/web/20170908154722/http://www.etymonline.com/index.php?term=amblyopia |archive-date=8. 9. 2017 |df=dmy-all}}</ref>, također zvana '''lijeno oko''', je poremećaj [[vid]]a u kojem [[mozak]] ne uspijeva u potpunosti obraditi unose iz jednog oka i vremenom daje prednost drugom oku.<ref name=NEI2013/> Razvija se kada dođe do slabljenja usaglašenosti funkcija mozga i oka, a mozak ne može prepoznati vid iz jednog oka. Vremenom se mozak sve više oslanja na drugo, jače oko. To rezultira smanjenim vidom u oku koje obično izgleda normalno u drugim aspektima.<ref name=NEI2013/> Ambliopija je najčešći uzrok smanjenog vida u jednom oku kod djece i mlađih odraslih osoba.<ref name=NEI2013>{{cite web |title=Facts About Amblyopia |url=https://nei.nih.gov/health/amblyopia/amblyopia_guide |website=National Eye Institute |access-date=27. 7. 2016 |date=septembar 2013 |url-status = live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160727233820/https://nei.nih.gov/health/amblyopia/amblyopia_guide |archive-date=27. 7. 2016 |df=dmy-all}}</ref> ==Uzrok== Uzrok ambliopije može biti bilo koje stanje koje ometa fokusiranje tokom ranog djetinjstva.<ref name=NEI2013/><ref name=Sch2002>{{cite book |last1=Schwartz |first1=M. William | name-list-style = vanc |title=The 5-minute pediatric consult |date=2002 |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |location=Philadelphia |isbn=978-0-7817-3539-1 |page=110 |edition=3rd |url=https://books.google.com/books?id=SRi0WnNisW8C&pg=PA110 }}</ref> Ovo se može dogoditi zbog [[strabizam|lošeg položaja očiju]] (strabizma), [[astigmatizam (oko)|nepravilnog oblika]] oka, tako da je fokusiranje teško, jedno oko [[anizometropija|je više kratkovidno ili dalekovidno]] nego drugo (refraktivno),ili [[katarakt|zamućenje sočiva]] oka (deprivacija).<ref name=NEI2013/> Nakon što se otkloni osnovni uzrok, vid se ne obnavlja odmah, jer mehanizam takođe uključuje mozak.<ref name=Sch2002/><ref name=Levi2013>{{cite journal |vauthors = Levi DM |title = Linking assumptions in amblyopia |journal = Visual Neuroscience |volume = 30 |issue = 5–6 |pages = 277–87|date = novembar 2013 |pmid = 23879956 |pmc = 5533593 |doi = 10.1017/S0952523813000023 }}</ref> Ambliopija se teško otkriva, pa se preporučuje testiranje vida kod djece u dobi do pet godina<ref name=BMJ2015>{{cite journal |vauthors = Jefferis JM, Connor AJ, Clarke MP |title = Amblyopia |journal = BMJ |volume = 351 |pages = h5811 |date = novembar 2015 |pmid = 26563241 |doi = 10.1136/bmj.h5811 |s2cid = 220101666}}</ref> ==Znakovi i simptomi== Mnogi ljudi s ambliopijom, posebno oni koji imaju samo blagu formu, nisu svjesni da imaju to stanje dok se ne testiraju u starijoj dobi, jer je vid u njihovom jačem oku normalan. Ljudi s ambliopijom obično imaju loš [[stereopsis|stereo vid]], jer su za njega potrebna oba oka. Dalje mogu imati, na zahvaćenom oku, loše prepoznavanje obrazaca, lošu [[oštrina vida|oštrinu vida]] i nisku osjetljivost na [[kontrast (vid)|kontrast]] i [[percepcija pokreta|pokrete]].<ref name="Hess">{{cite journal | vauthors = Hess RF, Mansouri B, Dakin SC, Allen HA | title = Integration of local motion is normal in amblyopia | journal = Journal of the Optical Society of America A | volume = 23 | issue = 5 | pages = 986–92 | date = maj 2006 | pmid = 16642175 | doi = 10.1364/JOSAA.23.000986 | bibcode = 2006JOSAA..23..986H }}</ref> Ambliopiju karakterizira nekoliko funkcionalnih abnormalnosti u prostornom vidu, uključujući smanjenje funkcije oštrine vida, [[osjetljivost na kontrast]] i [[oštrina vida|oštrinu skaliranja]], kao i prostorno izobličenje, abnormalne prostorne interakcije i oštećene konture detekcija. Osim toga, osobe s ambliopijom pate od binokularnih abnormalnosti kao što su poremećena stereoakutnost ([[stereoskopska oštrina]]) i abnormalna [[binokularna sumacija]]. Također, centralni vid kod ambliopa je više [[gužva]] nego centralni vid kod normalnih posmatrača.<ref name="LeviSong2007">{{cite journal|last1=Levi|first1=Dennis M.|last2=Song|first2=Shuang|last3=Pelli|first3=Denis G.|title=Amblyopic reading is crowded|journal=Journal of Vision|volume=7|issue=2|year=2007|pages=21.1–17|issn=1534-7362|doi=10.1167/7.2.21|pmid=18217836|doi-access=free}}</ref> Ove manjkavosti obično su specifične za ambliopijsko oko. Takođe su dokazani subklinički deficiti "boljeg" oka.<ref>{{cite journal | vauthors = Simons K | title = Amblyopia characterization, treatment, and prophylaxis | url = https://archive.org/details/sim_survey-of-ophthalmology_march-april-2005_50_2/page/n32 | journal = Survey of Ophthalmology | volume = 50 | issue = 2 | pages = 123–66 | year = 2005 | pmid = 15749306| doi = 10.1016/j.survophthal.2004.12.005 }}</ref> Osobe s ambliopijom takođe imaju probleme sa [[binokularni vid|binokularnim vidom]] kao što je ograničena stereoskopska [[percepcija dubine]] i obično imaju poteškoća da vide trodimenzijske slike na skrivenim stereoskopskim displejima kao što su [[autostereogram]]i.<ref name="Tyler">{{Cite book | vauthors = Tyler CW| year=2004| title= Binocular Vision In, Duane's Foundations of Clinical Ophthalmology | volume = 2 | veditors = Tasman W, Jaeger EA | publisher = J.B. Lippincott Co. | location = Philadelphia }}</ref> Percepcija dubine, iz monokularnih znakova kao što su veličina, [[perspektiva]] i [[paralaks|paralaksna kretanja]] ostaje normalna. ==Patofiziologija== Ambliopija je razvojni problem u mozgu, a ne bilo kakav unutrašnji, organski neurološki problem [[očna jabučica|očne jabučice]] (iako organski problemi mogu dovesti do ambliopije koja može nastaviti postojati nakon što se organski problem riješi medicinskom intervencijom).<ref name="Mckee"> {{cite journal | vauthors = McKee SP, Levi DM, Movshon JA | title = The pattern of visual deficits in amblyopia | journal = Journal of Vision | volume = 3 | issue = 5 | pages = 380–405 | year = 2003 | pmid = 12875634 | doi = 10.1167/3.5.5 | doi-access = free }}</ref> Dio mozga koji prima impulse za slike iz zahvaćenog oka nije pravilno stimuliran i ne razvija se do svog punog vizualnog potencijala. To je potvrđeno direktnim pregledom mozga. [[David H. Hubel]] i [[Torsten Wiesel]] osvojili su [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu]], 1981., za svoj rad na pokazivanju stepena oštećenja [[očnii dominacijski stubovi|očnih dominacijskih stubova]] proizvedenih kod mačića dovoljnom vizuelnom deprivacijom tokom takozvanog "[[kritični period|kritičnog perioda]]". Maksimalni "kritični period" kod ljudi je od rođenja do dvije godine.<ref name=Cooper>{{Cite web| url=http://www.strabismus.org/detection_diagnosis.html | title=All About Strabismus | first1 = Jeffrey | last1 = Cooper | first2 = Rachel | last2 = Cooper | name-list-style = vanc | publisher=EyeCarePro| access-date=9. 3. 2008}}</ref> ==Dijagnoza== Ambliopija se dijagnosticira utvrđivanjem niske oštrine vida na jednom ili oba oka, koja nije proporcionalna strukturnoj abnormalnosti oka i isključujući druge poremećaje vida kao uzroke smanjene vidne oštrine. Može se definirati kao međuočna razlika od dvije ili više linija u oštrini (npr. na [[Snellenov grafikon|Snellenovom grafikonu]]) kada je očna optika maksimalno korigirana.<ref name="wright">{{cite book | vauthors = Wright WK | title = Handbook of Pediatric Strabismus and Amblyopia |place = New-York |publisher=Springer |date=2006 |pages=103–137 }}</ref> Kod male djece oštrinu vida je teško izmjeriti i može se procijeniti posmatranjem reakcija pacijenta kada je jedno oko pokriveno, uključujući i promatranje pacijentove sposobnosti da jednim okom prati predmete. Stereotestovi poput [[Stereopsis|Langovog stereotesta]] nisu pouzdani testovi isključenja za ambliopiju. Osoba koja prođe Langov stereotest vjerojatno neće imati [[strabizam]]sku ambliopiju, ali bi ipak mogla imati refraktivnu ili deprivacijsku ambliopiju.<ref name="SchieferWilhelm2007-p16">{{cite book|first1 = Ulrich | last1 = Schiefer | first2 = Helmut | last2 = Wilhelm | first3 =William | last3 = Hart | name-list-style = vanc |title=Clinical Neuro-Ophthalmology: A Practical Guide|url=https://books.google.com/books?id=xMsfcl2YfLoC&pg=PA16|date=11. 9. 2007|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-3-540-32708-0|pages=16|url-status = live|archive-url=https://web.archive.org/web/20170908154722/https://books.google.com/books?id=xMsfcl2YfLoC&pg=PA16|archive-date=8. 9. 2017|df=dmy-all}}</ref> Binokularnu [[mrežnjačno dvolomno skeniranje]] može biti u stanju identificirati, već kod vrlo male djece, ambliopiju koja je povezana sa strabizmom, mikrostrabizmom ili smanjenom preciznošću fiksacije. Dijagnoza i liječenje ambliopije potrebno je što je prije moguće, kako bi se gubitak vida sveo na minimum. Skrining na ambliopiju preporučuje se svim osobama između tri i pet godina starosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Grossman DC, Curry SJ, Owens DK, Barry MJ, Davidson KW, Doubeni CA, Epling JW, Kemper AR, Krist AH, Kurth AE, Landefeld CS, Mangione CM, Phipps MG, Silverstein M, Simon MA, Tseng CW | display-authors = 6 | title = Vision Screening in Children Aged 6 Months to 5 Years: US Preventive Services Task Force Recommendation Statement | journal = JAMA | volume = 318 | issue = 9 | pages = 836–844 | date = septembar 2017 | pmid = 28873168 | doi = 10.1001/jama.2017.11260 | s2cid = 205084845 }}</ref> ==Prognoza== Rano otkrivanje poboljšava uspjeh liječenja.<ref name=BMJ2015/> [[Naočale]] mogu biti sav tretman potreban nekoj djeci.<ref name=BMJ2015/><ref name=Mac2015>{{cite journal |vauthors = Maconachie GD, Gottlob I |title = The challenges of amblyopia treatment |journal = Biomedical Journal |volume = 38 |issue = 6 | pages = 510–6 | date = decembar 2015 |pmid = 27013450 |pmc = 6138377 |doi = 10.1016/j.bj.2015.06.001 }}</ref> Ako to nije dovoljno, koriste se tretmani koji ohrabruju ili prisiljavaju dijete da koristi slabije oko. Ovo se radi ili korištenjem [[podvez za oko|podvezice]] ili stavljanjem [[atropin]]a u jače oko.<ref name="National Eye Institute 2019">{{cite web |title=Amblyopia (Lazy Eye) |website=National Eye Institute |date=2. 7. 2019 |url=https://www.nei.nih.gov/learn-about-eye-health/eye-conditions-and-diseases/amblyopia-lazy-eye |access-date=31. 1. 2020 |quote=Putting special eye drops in the stronger eye. A once-a-day drop of the drug atropine can temporarily blur near vision, which forces the brain to use the other eye. For some kids, this treatment works as well as an eye patch, and some parents find it easier to use (for example, because young children may try to pull off eye patches).}}</ref> Bez liječenja, bolest dugo perzistira, a liječenje odraslih obično je manje učinkovito. Liječenje [[strabizam]]ske ili anizometropne ambliopije sastoji se od korekcije optičkog deficita (nošenja potrebnih naočala) i često prisiljavanja na korištenje ambliopijskog oka, korekcijom slabog oka ili ubacivanjem [[atropin]]a u dobro oko, ili oboje.<ref>Coats DK and Paysse EA. Overview of amblyopia UpToDate. Last updated: Sep 25, 2014</ref> Atropine appears to result in similar outcomes to patching.<ref>{{cite journal | vauthors = Li T, Qureshi R, Taylor K| title = Conventional occlusion versus pharmacologic penalization for amblyopia | journal = Cochrane Database Syst Rev | volume = 8 | issue = 8 | pages = CD006460 | date = 2019 | pmid = 31461545 | pmc = 6713317 | doi = 10.1002/14651858.CD006460.pub3 }}</ref> Ako postoji prekomjerno krpljenje ili pretjerano tretiranje dobrog oka pri liječenju ambliopije, može rezultirati "obrnutom ambliopijom".<ref name=NEI>[http://www.nei.nih.gov/health/amblyopia/index.asp Amblyopia NEI Health Information] {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20050911041610/http://www.nei.nih.gov/health/amblyopia/index.asp |date=11. 9. 2005 }}</ref> Tretiranje očiju radi se obično u skraćenom radnom vremenu od oko 4–6 sati dnevno. Liječenje se nastavlja sve dok se vid poboljša. Ne isplati se nastaviti sa takvim tretiranjem duže od šest mjeseci ako se ne pojavi poboljšanje.<ref name=vaughan>{{cite book| first1 = Emmett T. | last1 = Cunningham | first2 = Paul | last2 = Riordan-Eva | name-list-style = vanc |title=Vaughan & Asbury's general ophthalmology.|publisher=McGraw-Hill Medical|isbn=978-0071634205|edition=18th| date = 17. 5. 2011 }}</ref> Deprivacijska ambliopija liječi se uklanjanjem zamućenja što je prije moguće nakon čega slijedi krpljenje ili tretiranje dobrog oka, kako bi se podstaklo korištenje ambliopijskog oka. Što se prije započne liječenje, to je lakše i brže liječenje je i psihološki manje štetno. Također, šansa za postizanje vida 20/20 je veća ako se liječenje započne rano.<ref>{{cite journal | vauthors = Williams C, Northstone K, Harrad RA, Sparrow JM, Harvey I | title = Amblyopia treatment outcomes after screening before or at age 3 years: follow up from randomised trial | journal = BMJ | volume = 324 | issue = 7353 | pages = 1549 | date = juni 2002 | pmid = 12089090 | pmc = 116606 | doi = 10.1136/bmj.324.7353.1549 }}</ref> Jedan od pružatelja Njemačkog javnog [[zdravstvo|zdravstveno osiguranje]], Barmer, promijenio je svoju politiku pa 1. aprila 2014. pokrio troškove softvera za ambliopijsku djecu čije se stanje nije poboljšalo zakrpom. Aplikacija nudi namjenske vježbe za oči koje pacijent izvodi dok nosi povez za oči.<ref>{{cite news|url=http://www.aerztezeitung.de/praxis_wirtschaft/telemedizin/article/857948/app-rezept-barmer-bezahlt-internetbasierte-behandlung.html|title=App auf Rezept: Barmer bezahlt internetbasierte Behandlung|trans-title=Prescription app: Barmer pays for internet-based treatment|website=www.aerztezeitung.de|date=28. 3. 2014|access-date=29. 3. 2014|language=de|url-status = live|archive-url=https://web.archive.org/web/20140329174210/http://www.aerztezeitung.de/praxis_wirtschaft/telemedizin/article/857948/app-rezept-barmer-bezahlt-internetbasierte-behandlung.html|archive-date=29. 3. 2014|df=dmy-all}}</ref> Dokazi za [[terapija vida|terapiju vida]] nisu jasni, još od 2011.<ref>{{cite journal |last1=West |first1=S |last2=Williams |first2=C |title=Amblyopia. |journal=BMJ Clinical Evidence |date=30. 6. 2011 |volume=2011 |pmid=21714945|pmc=3275294 }}</ref> ==Epidemiologija== Ambliopija počinje u dobi od pet godina.<ref name=BMJ2015/> U odraslih, procjenjuje se da ovaj poremećaj pogađa 1–5% populacije.<ref name=Web2005>{{cite journal |vauthors = Webber AL, Wood J |title = Amblyopia: prevalence, natural history, functional effects and treatment |journal = Clinical & Experimental Optometry |volume = 88 |issue = 6 |pages = 365–75 |date = novembar 2005 |pmid = 16329744 |doi = 10.1111/j.1444-0938.2005.tb05102.x |s2cid = 39141527 |doi-access = free }}</ref> Dok tretman poboljšava vid, obično ga ne vraća u normalu u zahvaćenom oku.<ref name=BMJ2015/> Ambliopija je prvi put opisana 1600-ih godina.<ref name=Mar2016>{{cite book |veditors = Fazzi E, Bianchi PE |title=Visual Impairments and Developmental Disorders: From diagnosis to rehabilitation Mariani Foundation Paediatric Neurology |date=2016 |publisher=John Libbey Eurotext |isbn=978-2-7420-1482-8 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=VVI2DAAAQBAJ&pg=PT26 |access-date=27. 7. 2016 |vauthors = Bianchi PE, Ricciardelli G, Bianchi A, Arbanini A, Fazzi E |chapter = Chapter 2: Visual Development in Childhood |url-status = live |archive-url=https://web.archive.org/web/20170908154722/https://books.google.com/books?id=VVI2DAAAQBAJ&pg=PT26 |archive-date=8. 9. 2017 |df=dmy-all}}</ref> Ovo stanje može učiniti da ljudi ne ispunjavaju uslove da budu piloti ili policajci.<ref name=BMJ2015/> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Birch EE | title = Amblyopia and binocular vision | journal = Progress in Retinal and Eye Research | volume = 33 | pages = 67–84 | date = mart 2013 | pmid = 23201436 | pmc = 3577063 | doi = 10.1016/j.preteyeres.2012.11.001 | type = review }} * {{cite book|last1=Daw|first1=Nigel W.|title=Visual Development|edition=Third|year=2014|publisher=Springer|isbn=978-1461490586}} :* Chapter What is Amblyopia? pp.&nbsp;123–145, {{DOI|10.1007/978-1-4614-9059-3_8}}, :* Chapter Treatment of Amblyopia pp.&nbsp;167–180, {{DOI|10.1007/978-1-4614-9059-3_10}}. * {{cite journal | vauthors = Stewart CE, Moseley MJ, Fielder AR | title = Amblyopia therapy: an update | journal = Strabismus | volume = 19 | issue = 3 | pages = 91–8 | date = septembar 2011 | pmid = 21870912 | doi = 10.3109/09273972.2011.600421 | s2cid = 38988992 }} * {{cite journal | vauthors = Sengpiel F | title = Plasticity of the visual cortex and treatment of amblyopia | journal = Current Biology | volume = 24 | issue = 18 | pages = R936–R940 | date = septembar 2014 | pmid = 25247373 | doi = 10.1016/j.cub.2014.05.063 | type = review | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hamm LM, Black J, Dai S, Thompson B | title = Global processing in amblyopia: a review | journal = Frontiers in Psychology | volume = 5 | pages = 583 | year = 2014 | pmid = 24987383 | pmc = 4060804 | doi = 10.3389/fpsyg.2014.00583 | type = review | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 503 | ICD10 = {{ICD10|H|53|0|h|53}} | ICD9 = {{ICD9|368.0}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = 001014 | eMedicineSubj = oph | eMedicineTopic = 316 | MeshID = D000550 }} {{Commons category|Amblyopia}} *[https://web.archive.org/web/20050911041610/http://www.nei.nih.gov/health/amblyopia/index.asp National Eye Institute (NEI) Resource Guide] *[https://web.archive.org/web/20070601225119/http://www.lazyeyesite.org/ Lazy Eye Site] from the National Health Service, UK *[https://lookafteryoureyes.org/eye-conditions/lazy-eye/ Look After Your Eyes - patient information on Amblyopia or ‘lazy eye’] by College of Optometrists * https://www.drsadiaayaz.com/how-to-fix-a-lazy-eye-in-adults/ {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220116065534/https://www.drsadiaayaz.com/how-to-fix-a-lazy-eye-in-adults/ |date=16. 1. 2022 }} by Dr. Sadia Ayaz {{patologija oka}} {{Authority control}} [[Kategorija:Vizualni poremećaji i sljepilo]] [[Kategorija:Oko]] [[Kategorija:Vid]] rpfs4c1oy4da9a7i5n1r97wegunqdyg Svjetski rekordi u plivanju 0 78561 3918981 3915458 2026-08-17T00:28:18Z Артем Загребельный 115699 /* Žene */ 3918981 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Caeleb Dressel before winning 100 fly (42769914221).jpg|mini|desno|270px|[[Caeleb Dressel]] drži najviše svjetskih rekorda u muškoj konkurenciji (četiri pojedinačna i pet u štafetama)]] [[Datoteka:Kazan 2015 - Sjöström WR award cropped.JPG|mini|308x308px|[[Sarah Sjöström]] drži najviše svjetskih rekorda u ženskoj konkurenciji – šest (svi pojedinačni)]] '''Svjetske rekorde u [[plivanje|plivanju]]''' ratificira [[FINA|Svjetska plivačka federacija]]. Rekordi se mogu odnositi na 50-metarske bazene (olimpijske ili duge) i 25-metarske (kratke). FINA priznaje svjetske rekorde u sljedećim disciplinama za muškarce i žene<ref name="FINA SW12">{{cite web |url=http://www.fina.org/project/index.php?option=com_content&task=view&id=45&Itemid=119 |title=FINA Technical Rules SW12.1 and 12.2 |publisher=FINA |access-date=11. 5. 2009 |archive-date=26. 7. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130726002347/http://www.fina.org/project/index.php?option=com_content&task=view&id=45&Itemid=119 |url-status=dead }}</ref>: * '''slobodni stil:''' 50 m, 100 m, 200 m, 400 m, 800 m, 1500 m * '''leđni stil:''' 50 m, 100 m, 200 m * '''prsni stil:''' 50 m, 100 m, 200 m * '''delfinov (leptirov) stil:''' 50 m, 100 m, 200 m * '''mješovito (pojedinačno):''' 100 m (samo u kratkim bazenima), 200 m, 400 m * '''štafete:''' 4 × 50 m slobodno (samo u kratkim bazenima), 4 × 100 m slobodno, 4 × 200 m slobodno, 4 × 50 m mješovito (samo u kratkim bazenima), 4 × 100 m mješovito, 4 × 50 m slobodno – mješovita štafeta (samo u kratkim bazenima), 4 × 100 m slobodno – mješovita štafeta, 4 × 50 m mješovito – mješovita štafeta (samo u kratkim bazenima), 4 × 100 m mješovito – mješovita štafeta. Rekordi u dugim bazenima daleko su stariji od rekorda u kratkim i općenito se smatraju prestižnijima. Oni vuku porijeklo s početka [[20. vijek]]a (nešto kasnije u slučaju delfinovog stila, koji se razvio iz prsnog). Rekorde u kratkim bazenima FINA je počela priznavati u martu 1991. ustanovljavanjem standardnog vremena u svakoj disciplini (općenito poznato kao ''najbolji rezultat u svijetu'') koje je moralo biti poboljšano kako bi FINA priznala ''svjetski rekord''. Proces ratifikacije opisan je u FINA-inom pravilu SW12<ref name="FINA SW12"/>, a uključuje predaju dokumenata koji potvrđuju tačnost mjernog sistema i dužinu bazena, zadovoljavanje FINA-inih pravila koja se odnose na plivačke kostime i negativan [[doping]]-test dotičnih plivač(ic)a. Većinu rekorda navedenih ispod postigli su plivači koji su nosili plivačke (polu)kostime od [[poliuretan]]a ili drugih netekstilnih materijala, čija je upotreba bila dozvoljena od februara 2008. do decembra 2009. Uoči [[Svjetsko prvenstvo u vodenim sportovima 2009.|SP u vodenim sportovima 2009.]] u [[Rim]]u međunarodno upravno tijelo za pet [[Olimpijski sportovi|olimpijskih]] vodenih [[sport]]ova izglasalo je zabranu upotrebe ovih plivačkih kostima i svih kostima od netekstilnog materijala, počevši od 1. januara 2010.<ref>{{Cite web|url=http://www.timeslive.co.za/sport/other/2010/01/18/high-tech-records-to-stand|title=High-tech records to stand|date=18. 1. 2010|access-date=27. 7. 2011|publisher=Times Live}}</ref><ref>{{Cite news|url=http://articles.latimes.com/2009/jul/25/sports/sp-world-swimming25|title=FINA bans bodysuits that have led to spate of world records|last=Dillman|first=Lisa|date=25. 7. 2009|publisher=Los Angeles Times|access-date=27. 7. 2011}}</ref> Činilo se da ovi kostimi poboljšavaju performanse kod snažnijih plivača, te da to poboljšavanje nije jednako kod svih takmičara, tj. da zavisi od [[morfologija (biologija)|morfologije]] i [[fiziologija|fiziologije]].<ref>{{Cite news|url=http://abcnews.go.com/Sports/wireStory?id=13900301|title=New Suits Mean No More Records in Swimming|date=22. 6. 2011|last=Dampf|first=Andrew|access-date=27. 7. 2011|publisher=ABC News}}</ref> == Olimpijski bazeni (50 m) == ''Napomena'': Podaci u svim tabelama važe zaključno s 11. 11. 2024. === Muškarci === {|class=wikitable style="width: 95%; font-size: 95%;" ! Disciplina !! Rezultat !! Plivač !! Datum !! Mjesto !! Izvor |- |[[50 m slobodno]] |20.88 |{{ZD|AUS}} [[Cameron McEvoy]] |20. 3. 2026. |{{ZD|CHN}} [[Shenzhen]] | [https://www.youtube.com/watch?v=81i-TH1Tyz4&t=3s &#8203;] |- |[[100 m slobodno]] |46.40 |{{ZD|CHN}} [[Pan Zhanle]] |31. 7. 2024. |{{ZD|FRA}} [[Pariz]] |[https://vk.com/video/playlist/142497057_-4?z=video142497057_456239296%2Fpl_142497057_-4 &#8203;] |- |[[200 m slobodno]] |1:42.00 |{{ZD|NJE}} [[Paul Biedermann]] |28. 7. 2009. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m freestyle final results |url=http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_110_Finals_1_Men_200_Free.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20090806180605/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_110_Finals_1_Men_200_Free.pdf |url-status=dead |archive-date=6. 8. 2009 |publisher=[[Omega SA|Omega Timing]] |date=30. 7. 2009 |access-date=16. 11. 2011}}</ref><ref>{{cite news|author=Craig Lord|title=WR: Biedermann Blasts Phelps Away in 1:42.00|url=http://www.swimnews.com/news/view/7118|work=swimnews.com|date=28. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|archive-date=3. 3. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160303210223/http://www.swimnews.com/News/view/7118|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite AV media |date=2. 3. 2010 |url=https://www.youtube.com/watch?v=MeOw35fsltE |title=Men's 200 Freestyle Final (World Record) - Rome 2009 |publisher=swimbyme |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021}}</ref> |- |[[400 m slobodno]] |3:40.07 |{{ZD|NJE}} [[Paul Biedermann]] |26. 7. 2009. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web|title=Men's 400m freestyle final results|url=http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_102_Finals_1_Men_400_Free.pdf|publisher=[[Omega SA|Omega Timing]]|date=30. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20090806180532/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_102_Finals_1_Men_400_Free.pdf|archive-date=6. 8. 2009}}</ref><ref>{{cite news|author=Craig Lord|title=WR: Biedermann Takes Down Thorpe: 3:40.07|url=http://www.swimnews.com/news/view/7091|work=swimnews.com|date=26. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|archive-date=3. 3. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160303210201/http://www.swimnews.com/news/view/7091|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite AV media |date=17. 11. 2010 |url=https://www.youtube.com/watch?v=D9IJpZgKCd0 |title=2009 Swimming World Championships Men's 400m Freestyle Final |publisher=MeazzaGiuseppe |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210725081955/https://www.youtube.com/watch?v=D9IJpZgKCd0 |archive-date=25. 7. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[800 m slobodno]] |7:32.12 |{{ZD|KIN}} [[Zhang Lin (plivač)|Zhang Lin]] |29. 7. 2009. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web|title=Men's 800m freestyle final results|url=http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_117_Finals_1_Men_800_Free.pdf|publisher=[[Omega SA|Omega Timing]]|date=30. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20090806180641/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_117_Finals_1_Men_800_Free.pdf|archive-date=6. 8. 2009}}</ref><ref>{{cite news|author=Craig Lord|title=WR: Zhang Zips Up For 7:32.12 800 Free|url=http://www.swimnews.com/news/view/7134|work=swimnews.com|date=29. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|archive-date=31. 7. 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20090731013653/http://www.swimnews.com/News/view/7134|url-status=dead}}</ref> |-1500m slobodno |[[1500 m slobodno]] |14:30.67 |{{ZD|SAD}} [[Bobby Finke]] |4. 8. 2024. |{{ZD|FRA}} [[Pariz]] |<ref>{{cite web|title=Men's 1500m Freestyle Results|url=https://olympics.com/OG2024/pdf/OG2024/SWM/OG2024_SWM_C73A1_SWMM1500MFR-----------FNL-000100--.pdf|publisher=olympics.com|date=4. 8. 2024|access-date=8. 1. 2025}}</ref><ref>{{cite web|title=Video - Men's 1500m Freestyle Results|url=https://www.youtube.com/watch?v=2-3g4Jrncq8|publisher= NBC Sports|date=4. 8. 2024|access-date=8. 1. 2025}}</ref> |- |[[50 m leđno]] |23.80 |{{ZD|RUS}} [[Kliment Kolesnjikov]] |27. 7. 2023. |{{ZD|RUS}} [[Kazanj]] |<ref>{{cite web|title=Men's 50m Backstroke Final Results|url=https://new.russwimming.ru/upload/live/ruscup2023_kazan/ResultList_217S.pdf|publisher=microplustiming.com|date=27. 7. 2023|access-date=27. 7. 2023}}</ref> [https://www.facebook.com/zagrebelny.artem/videos/991529502048168/?notif_id=1690488602285388&notif_t=video_processed&ref=notif &#8203;] |- |[[100 m leđno]] |51.60 |{{ZD|ITA}} [[Thomas Ceccon]] |20. lipnja 2022. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] | <ref>{{cite web|title=Men's 100m Backstroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700000102EC0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=20. 6. 2022|access-date=9. 1. 2025}}</ref><ref>{{cite web|title=VIDEO – Men's 100m Backstroke Final Results|url=https://www.youtube.com/watch?v=dG0oJHqX3UM|publisher=SwimCentral|date=20. 6. 2022|access-date=9. 1. 2025}}</ref> |- |[[200 m leđno]] |1:51.92 |{{ZD|SAD}} [[Aaron Peirsol]] |31. 7. 2009. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m backstroke final results |url=http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_123_Finals_1_Men_200_Back.pdf |publisher=[[Omega SA|Omega Timing]] |date=31. 7. 2009 |access-date=16. 11. 2009 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20090806181621/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73A1_Res1Heat_123_Finals_1_Men_200_Back.pdf |archive-date=6. 8. 2009}}</ref><ref>{{cite news|author=Craig Lord|title=WR: Peirsol's Reply – 1:51.92 200 Back|url=http://www.swimnews.com/news/view/7161|work=swimnews.com|date=31. 7. 2009|access-date=16. 11. 2011|archive-date=3. 8. 2009|archive-url=https://web.archive.org/web/20090803092044/http://www.swimnews.com/News/view/7161|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite AV media |date=28. 1. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=DRjmB4LOCWo |title=SWIMMING WORLD RECORDS (50) 200m backstroke 1:51.92 Aaron Peirsol |publisher= Swimming Art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210729181446/https://www.youtube.com/watch?v=DRjmB4LOCWo |archive-date=29. 7. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[50 m prsno]] |25.95 |{{ZD|VB}} [[Adam Peaty]] |25. 7. 2017. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 50m Breaststroke Semifinals|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000111010A0103EB02FFFFFFFFFFFF01|publisher=Omega Timing|date=25. 7. 2017|access-date=25. 7. 2017}}</ref><ref>{{cite AV media |date=29. 1. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=GOAfl4Pnwns |title=SWIMMING WORLD RECORDS (50) 50m breaststroke 25.95 sf Adam Peaty |publisher= Swimming Art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210212214716/https://www.youtube.com/watch?v=GOAfl4Pnwns |archive-date=12. 2. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[100 m prsno]] |56.88 |{{ZD|VB}} [[Adam Peaty]] |4. 8. 2018. |{{ZD|VB}} [[Glasgow]] |<ref>{{cite web|title=Men's 100m Breaststroke Semifinal Results|url=http://www.omegatiming.com/File/00011301070103EC02FFFFFFFFFFFF01.pdf|publisher=[[Omega Timing]]|date=21. 7. 2019|access-date=21. 7. 2019}}</ref><ref>{{cite AV media |date=22. 7. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=KP7CAxrnSQ4 |title=Adam peaty break one more time his record 56'88 |publisher= Zach Swim |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210523013436/https://www.youtube.com/watch?v=KP7CAxrnSQ4 |archive-date=23. 5. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[200 m prsno]] |2:05.48 |{{ZD|CHN}} [[Qin Haiyang]] |28. 7. 2023. |{{ZD|JPN}} [[Fukuoka]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m Breaststroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011600010103EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|work=omegatiming.com|date=28. 7. 2023|access-date=10. 1. 2025}}</ref><ref>{{cite web|title=Video – Men's 200m Breaststroke Final Results|url=https://www.youtube.com/watch?v=-3mYrnBZFKg&t=13s|work= World Aquatics|date=28. 7. 2023|access-date=10. 1. 2025}}</ref> |- |[[50 m delfin]] |22.27 |{{ZD|UKR}} [[Andrij Govorov]] |1. 7. 2018. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web |title=Men's 50m Butterfly Results |url=http://fin2018.microplustiming.com/export/NU_293001_MagGiu_Roma/NU/pdf/CLS-ASM-50FA-FIN-ALL.pdf?x=19:23:58|publisher=Italijanski plivački savez|access-date=1. 7. 2018|date=1. 7. 2018}}</ref><ref>{{cite AV media |date=2. 7. 2018 |url=https://www.youtube.com/watch?v=JHAFNMDYZPo |title=50 meters butterfly world record Andriy Govorov 22.27 |publisher=Best Swimming |via= [[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021}}</ref> |- |[[100 m delfin]] |49.45 |{{ZD|SAD}} [[Caeleb Dressel]] |31. 7. 2021. |{{ZD|JAP}} [[Tokio]] |<ref>{{cite web|title=Men's 100m Butterfly Final Results|url=https://olympics.com/tokyo-2020/olympic-games/resOG2020-/pdf/OG2020-/SWM/OG2020-_SWM_C73A1_SWMM100MBF------------FNL-000100--.pdf|website=olympics.com|date=31. 7. 2021|access-date=31. 7. 2021|archive-date=31. 7. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210731034904/https://olympics.com/tokyo-2020/olympic-games/resOG2020-/pdf/OG2020-/SWM/OG2020-_SWM_C73A1_SWMM100MBF------------FNL-000100--.pdf|url-status=dead}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=Mu7ZmJduQPI &#8203;] |- |[[200 m delfin]] |1:50.34 |{{ZD|MAĐ}} [[Kristóf Milák]] |21. 6. 2022. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m Butterfly Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700000104EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=[[Omega Timing]]|date=21. 6. 2022|access-date=22. 6. 2022}}</ref>[https://aquatics.eurovisionsports.tv/player/vod/62b1fb5de4b02f46e1eb748c?lastWatchedIndex=0&isFromTabLayout=false &#8203;] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220622010724/https://aquatics.eurovisionsports.tv/player/vod/62b1fb5de4b02f46e1eb748c?lastWatchedIndex=0&isFromTabLayout=false |date=22. 6. 2022 }} |- |[[200 m mješovito]] |1:52.69 |{{ZD|FRA}} [[Léon Marchand]] |30. 7. 2025. |{{ZD|SIN}} [[Singapur]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m IM Semifinals Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011900010105EE0102FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=30. 7. 2025|access-date=31. 7. 2025}}</ref> |- |[[400 m mješovito]] |4:02.50 |{{ZD|FRA}} [[Léon Marchand]] |23. 7. 2023. |{{ZD|JAP}} [[Fukuoka]] |[https://www.youtube.com/watch?v=7xz7VkulHYU&t &#8203;] |- |[[4 × 100 m slobodno]] |3:08.24 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Michael Phelps]] (47.51)<br/>[[Garrett Weber-Gale]] (47.02)<br/>[[Cullen Jones]] (47.65)<br/>[[Jason Lezak]] (46.06) |11. 8. 2008. |{{ZD|KIN}} [[Peking]] |<ref>{{cite journal|year=2008|title=Men's 4×100m freestyle relay final results|journal=The Official Report of the Beijing 2008 Olympic Games|volume=4|page=1303|publisher=BOCOG|url=http://www.la84foundation.org/6oic/OfficialReports/2008/2008Results_Book2.pdf#page=1303|format=[[PDF]]|access-date=17. 11. 2011|archive-date=21. 8. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120821032514/http://www.la84foundation.org/6oic/OfficialReports/2008/2008Results_Book2.pdf#page=1303|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite news|author=Karen Crouse|title=Lezak, Not Phelps, puts on a show|url=https://www.nytimes.com/2008/08/11/sports/olympics/11swim.html|newspaper= The New York Times|date=10. 8. 2008|access-date=14. 8. 2008}}</ref><ref>{{cite AV media |date=12. 10. 2017 |url=https://www.youtube.com/watch?v=IIm32eEVW98 |title=Phelps and Team USA break the 4x100m Freestyle World Record at Beijing 2008 {{!}} Throwback Thursday |publisher= Olympics |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210729202346/https://www.youtube.com/watch?v=IIm32eEVW98 |archive-date=29. 7. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[4 × 200 m slobodno]] |6:58.55 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Michael Phelps]] (1:44.49)<br/>[[Ricky Berens]] (1:44.13)<br/>[[David Walters (plivač)|David Walters]] (1:45.47)<br/>[[Ryan Lochte]] (1:44.46) |31. 7. 2009. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4×200m freestyle relay final results |url=http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73B1_Res1HeatRelay_131_Finals_1_Men_4x200_Free.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20090806181800/http://www.omegatiming.com/swimming/racearchives/2009/Roma2009/C73B1_Res1HeatRelay_131_Finals_1_Men_4x200_Free.pdf |url-status=dead |archive-date=6. 8. 2009 |publisher=[[Omega SA|Omega Timing]] |date=31. 7. 2009 |access-date=17. 11. 2009}}</ref><ref>{{cite news|author=Craig Lord |title=WR: USA Takes 4x200m In 6:58.55 |url=http://www.swimnews.com/news/view/7164 |work=swimnews.com |date=31. 7. 2009 |access-date=17. 11. 2011 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20090803092140/http://www.swimnews.com/News/view/7164 |archive-date=3. 8. 2009}}</ref> |- |[[4 × 100 m mješovito]] |3:26.78 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Ryan Murphy (plivač)|Ryan Murphy]] (52.31)<br/>[[Michael Andrew (plivač)|Michael Andrew]] (58.49)<br/>[[Caeleb Dressel]] (49.03)<br/>[[Zach Apple]] (46.95) |1. 8. 2021. |{{ZD|JAP}} [[Tokio]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4x100m Medley Relay Final Results|url=https://olympics.com/tokyo-2020/olympic-games/resOG2020-/pdf/OG2020-/SWM/OG2020-_SWM_C73B1_SWMM4X100MMD----------FNL-000100--.pdf|publisher=olympics.com|date=1. 8. 2021|access-date=1. 8. 2021|archive-date=1. 8. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210801042748/https://olympics.com/tokyo-2020/olympic-games/resOG2020-/pdf/OG2020-/SWM/OG2020-_SWM_C73B1_SWMM4X100MMD----------FNL-000100--.pdf|url-status=dead}}</ref> |} === Žene === {|class=wikitable style="width: 95%; font-size: 95%;" ! Disciplina !! Rezultat !! Plivačica !! Datum !! Mjesto !! Izvor |- |[[50 m slobodno]] |23.19 |{{ZD|USA}} [[Kate Douglass]] |15. 8. 2026. |{{ZD|USA}} [[USA]] | <ref>{{cite web|title=Women's 50m Freestyle Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011A00030201EB0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=15 August 2026|access-date=17 August 2026}}</ref>[https://vk.ru/artemzagrebelny?z=clip142497057_456239398 &#8203;] |- |[[100 m slobodno]] |51.68 |{{ZD|NED}} [[Marrit Steenbergen]] |27. 6. 2026. |{{ZD|ITA}} [[Rim]] |<ref>{{cite web|title=Marrit Steenbergen obara svjetski rekord na 100m slobodno.|url=https://www.nbcsports.com/olympics/news/marrit-steenbergen-world-record-100-meter-freestyle|publisher= nbcsports.com|date=227. 6. 2026|access-date=28. 6. 2026}}</ref> |- |[[200 m slobodno]] |1:52.23 |{{ZD|AUS}} [[Ariarne Titmus]] |29. 7. 2009. |{{ZD|AUS}} [[Brisbane]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Freestyle Final Results|url=https://liveresults.swimming.org.au/sal/2024Trials/240610F010.htm|publisher=swimming.org.au|date=10. 6. 2024|access-date=13. 1. 2025}}</ref>[https://vkvideo.ru/video-27087137_456244189?ref_domain=yastatic.net ​] |- |[[400 m slobodno]] |3:54.18 |{{ZD|CAN}} [[Summer McIntosh]] |7. 6. 2025. |{{ZD|CAN}} [[Victoria]] |[https://www.youtube.com/watch?v=dptNMofhiNs &#8203;] |- |[[800 m slobodno]] |8:04.12 |{{ZD|SAD}} [[Katie Ledecky]] |3. 5. 2025. |{{ZD|USA}} [[Fort Lauderdale]] |<ref>{{cite web|title=Rezultati 800m slobodno za žene|url=https://www.omegatiming.com/File/00011900030201F10104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=omegatiming.com|date=3. 5. 2025|access-date=10. 5. 2025}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=UHRbHxeEexM&t=515s &#8203;] |- |[[1500 m slobodno]] |15:20.48 |{{ZD|SAD}} [[Katie Ledecky]] |16. 5. 2018. |{{ZD|SAD}} [[Indianapolis]] |<ref>{{cite web|title=Women's 1500m Freestyle Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000112010101001902FFFFFFFFFFFF02 |publisher= Omega Timing|date=16. 5. 2018|access-date=17. 5. 2018}}</ref><ref>{{cite AV media |date=30. 5. 2018 |url=https://www.youtube.com/watch?v=v0_uvorHBA4 |title=Katie Ledecky - Arena Performance of the Month for May 2018 |publisher=swimoutletdotcom |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210212214803/https://www.youtube.com/watch?v=v0_uvorHBA4 |archive-date=12. 2. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[50 m leđno]] |26.86 |{{ZD|AUS}} [[Kaylee McKeown]] |20. 10. 2023. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |[https://www.youtube.com/watch?v=uCUDOekEEiM &#8203;] |- |[[100 m leđno]] |57.13 |{{ZD|USA}} [[Regan Smith (plivačica)|Regan Smith]] |18. 06. 2024. |{{ZD|USA}} [[Indianapolis]] |[https://www.youtube.com/watch?v=38Lk9nM3B_g &#8203;] |- |[[200 m leđno]] |2:03.14 |{{ZD|AUS}} [[Kaylee McKeown]] |10. 03. 2023. |{{ZD|AUS}} [[Sidnej]] |<ref>{{cite magazine|title=KAYLEE MCKEOWN CRUSHES 2:03.14 200 BACKSTROKE WORLD RECORD|url=https://swimswam.com/kaylee-mckeown-crushes-203-14-200backstroke-world-record/|magazine=SwimSwam|author=Retta Race|date=10. 3. 2023|access-date=15. 1. 2025}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=LPcVzdZ-_Fg &#8203;] |- |[[50 m prsno]] |29.16 |{{ZD|LIT}} [[Rūta Meilutytė]] |30.07.2023. |{{ZD|JPN}} [[Fukuoka]] |<ref>{{cite web|title=Women's 50m Breaststroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011600010203EB0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=|date=30. 7. 2023|access-date=16. 1. 2023}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=Yl0eN1UsW7Q &#8203;] |- |[[100 m prsno]] |1:04.13 |{{ZD|SAD}} [[Lily King]] |25. 7. 2017. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=100m Breaststroke Women's Final Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000111010A0203EC04FFFFFFFFFFFF01 |publisher=[[Omega SA|Omega Timing]]|date=25. 7. 2017|access-date=25. 7. 2017}}</ref><ref>{{cite AV media |date=7. 10. 2019 |url= https://www.youtube.com/watch?v=bWDfTYfgUBc |title=Lilly King Women's 100m Breaststroke Final 2017 Fina Swimming World Championship Budapest |publisher=Mahender Singh |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021}}</ref> |- |[[200 m prsno]] |2:17.55 |{{ZD|RUS}} [[Jevgenija Čikunova]] |23. 4. 2023. |{{ZD|RUS}} [[Kazanj]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Breaststroke Final Results|url=https://new.russwimming.ru/upload/live/4R_LC_2023/ResultList_137F.pdf|publisher=russwimming.ru|date=21. 4. 2023|access-date=21. 4. 2023}}</ref><ref>[https://olympics.nbcsports.com/2023/04/21/evgenia-chikunova-world-record-swimming-breaststroke/ "Russian swimmer Yevgeniya Chikunova crushes world record in 200m breaststroke"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230428154622/https://olympics.nbcsports.com/2023/04/21/evgenia-chikunova-world-record-swimming-breaststroke/ |date=28. 4. 2023 }}. ''[[NBC Sports]]''. 21. 4. 2023. Pristupljeno 22. 4. 2023.</ref><ref>{{cite web|title=Video Women's 200m Breaststroke Final |url=https://www.youtube.com/watch?v=hw5VVmptlDg|publisher=swimswam|date=21. 4. 2023|access-date=30. 4. 2023}}</ref> |- |[[50 m delfin]] |24.43 |{{ZD|ŠVE}} [[Sarah Sjöström]] |5. 7. 2014. |{{ZD|ŠVE}} [[Borås]] |<ref>{{cite magazine|title=Sarah Sjostrom Smashes 25-Second Barrier With World Record in 50 Fly in Sweden |url= http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/World/39767.asp?q=Sarah-Sjostrom-Smashes-25-Second-Barrier-With-World-Record-in-50-Fly-in-Sweden|magazine=[[Swimming World Magazine]]|date=5. 7. 2014|access-date=7. 7. 2014|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20140714235247/http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/World/39767.asp?q=Sarah-Sjostrom-Smashes-25-Second-Barrier-With-World-Record-in-50-Fly-in-Sweden|archive-date=14. 7. 2014}}</ref><ref>{{cite AV media |date=4. 2. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=AXbWtW5al2o |title=SWIMMING WORLD RECORDS (50) 50m butterfly 24.43 Sarah Sjöström |publisher= Swimming Art |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191128074835/https://www.youtube.com/watch?v=AXbWtW5al2o |archive-date=28. 11. 2019 |url-status=live}}</ref> |- |[[100 m delfin]] |54.33 |{{ZD|SAD}} [[Gretchen Walsh]] |3. 5. 2026. |{{ZD|USA}} [[Fort Lauderdale]] |<ref>{{cite web|title=Women's 100m Butterfly Final Results|url=https://www.theguardian.com/sport/2026/may/03/gretchen-walsh-sets-100m-butterfly-world-record-for-third-time-in-12-months|publisher=theguardian.com|date=3. 5. 2026|accessdate=4. 5. 2026}}</ref><ref>{{cite web|title=Video -Gretchen Walsh BROKE the world record in the 100-meter butterfly! |url=https://www.youtube.com/watch?v=koUeGqq7mro&t=1s|publisher=Social Kick • Swim Culture & Stories|date=3. 5. 2026|accessdate=4. 5. 2026}}</ref> |- |[[200 m delfin]] |2:01.65 |{{ZD|CAN}} [[Summer McIntosh]] |5. 7. 2026. |{{ZD|CAN}} [[Montreal]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Butterfly Final Results|url=https://results.swimming.ca/2026_Canadian_Swimming_Trials/ResultList_5F.pdf|publisher=swimming.ca|date=5. 7. 2026|accessdate=9. 7. 2026}}</ref><ref>{{cite web|title=Video - Women's 200m Butterfly Final Results|url=https://www.youtube.com/watch?v=5uE7Psy6lO0|publisher=World Aquatics |date=5. 7. 2026|accessdate=9. 7. 2026}}</ref> |- |[[200 m mješovito]] |2:05.70 |{{ZD|CAN}} [[Summer McIntosh]] |9. 6. 2025. |{{ZD|CAN}} [[Victoria]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m IM Final Results|url=https://results.swimming.ca/2025_Canadian_Swimming_Trials/ResultList_17F.pdf|publisher=swimming.ca|date=9. 6. 2025|access-date=18. 6. 2025|archive-date=10. 6. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250610134218/https://results.swimming.ca/2025_Canadian_Swimming_Trials/ResultList_17F.pdf|url-status=dead}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=zOWS_GBJue0 &#8203;] |- |[[400 m mješovito]] |4:23.65 |{{ZD|CAN}} [[Summer McIntosh]] |11. 6. 2025. |{{ZD|CAN}} [[Victoria]] | <ref>{{cite web|title=Women's 400m IM Final Results|url=https://results.swimming.ca/2025_Canadian_Swimming_Trials/ResultList_25F.pdf|publisher=swimming.ca|date=11. 6. 2025|access-date=12. 6. 2025|archive-date=17. 6. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250617221404/https://results.swimming.ca/2025_Canadian_Swimming_Trials/ResultList_25F.pdf|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|title=Video - Summer McIntosh breaks own world record in 400m IM at Canadian swimming trials|url=https://www.youtube.com/watch?v=IMpq_B4d24M|publisher=BBC sport|date=11. 6. 2025|access-date=17. 6. 2025}}</ref> |- |[[4 × 100 m slobodno]] |3:29.69 |{{ZID|Australija}}<br/>(52.04)[[Mollie O'Callaghan]] <br/> (51.69)[[Shayna Jack]]<br/>(52.29)[[Meg Harris]]<br/>(51.90)[[Emma McKeon]] |23. 7. 2023. |{{ZD|JAP}} [[Fukuoka]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4x100m Freestyle Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011600010201F70104FFFFFFFFFF01.pdf|website=omegatiming.com|date=23. 7. 2023|access-date=26. 7. 2023}}</ref><ref>{{cite web|title=Video - Women's 4x100m Freestyle Relay Final |url=https://www.facebook.com/zagrebelny.artem/videos/1147680679734909 |website=World Aquatic|date=23. 7. 2023|access-date=26. 7. 2023}}</ref> |- |[[4 × 200 m slobodno]] |7:37.50 |{{ZID|Australija}}<br/>(1:53.66) [[Mollie O'Callaghan]]<br />(1:55.63)[[Shayna Jack]]<br />(1:55.80)[[Brianna Throssell]]<br />(1:52.41)[[Ariarne Titmus]] |27. 7. 2023. |{{ZD|JAP}} [[Fukuoka]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4x200m Freestyle Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011600010201F80104FFFFFFFFFF01.pdf|website=omegatiming.com|date=27. 7. 2023|access-date=29. 7. 2023}}</ref><ref>{{cite web|title=Video - Women's 4x200m Freestyle Relay Final |url=https://www.youtube.com/watch?v=QI8_90Rv5Ac |website=World Aquatic|date=27. 7. 2023|access-date=29. 7. 2023}}</ref> |- |[[4 × 100 m mješovito]] |3:49.34 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Regan Smith (plivačica)|Regan Smith]] (57.57)<br/>[[Kate Douglass]] (1:04.27)<br/>[[Gretchen Walsh]] (54.98)<br/>[[Torri Huske]] (52.52) |3. 8. 2025. |{{ZD|SIN}} [[Singapur]] |<ref>{{cite web |title=Women's 4x100m Medley Relay |url=https://www.omegatiming.com/File/00011900010205F70104FFFFFFFFFF01.pdf |website=Omega Timing |access-date=7. 8. 2025 }}</ref>[https://vkvideo.ru/video142497057_456239364 &#8203;] |} === Mješovite štafete === {|class=wikitable style="width: 95%; font-size: 95%;" ! Disciplina !! Rezultat !! Plivači !! Datum !! Mjesto !! Izvor |- |[[4 × 100 m slobodno (mješovita štafeta)]] |3:18.48 |{{ZID|SAD}}<br/>[[Jack Alexy]] (46,91)<br />[[Patrick Sammon]] (46,70)<br />[[Kate Douglass]] (52,43)<br />[[Torri Huske]] (52,44) |2. 8. 2025. |{{ZD|SIN}} [[Singapur]] |<ref>{{cite web|title=Mixed 4x100m Freestyle Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011900010301F70104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=2. 8. 2025|access-date=6. 8. 2025}}</ref>[https://vk.com/artemzagrebelny?z=video142497057_456239363%2F67478b06282824ff4b &#8203;] |- |[[4 × 100 m mješovito (mješovita štafeta)]] |3:37.43 |{{ZID|SAD}}<br/>[[Ryan Murphy]] (52.08)<br/> [[Nik Fink]] (58.29)<br/> [[Gretchen Walsh]] (55.18)<br/> [[Torri Huske]] (51.88) |3. 8. 2024. |{{ZD|FRA}} [[Pariz]] |<ref>{{cite web|title=Swimming – Mixed 4×100m Medley Relay Final Results|url=https://olympics.com/ru/paris-2024/results/swimming/mixed-4-x-100m-medley-relay/fnl-000100--|website=Olympics.com|date=3. 8. 2024|access-date=4. 8. 2024 }}</ref>[https://vk.com/video/@artemzagrebelny?z=video142497057_456239297%2Fpl_142497057_-4 &#8203;] |} == Kratki bazeni (25 m) == === Muškarci === {|class=wikitable style="width: 95%; font-size: 95%;" ! Disciplina !! Rezultat !! Plivač !! Datum !! Mjesto !! Izvor |- |[[50 m slobodno]] |19.90 |{{ZD|Kajmanska ostrva}} [[Jordan Crooks]] |14. 12. 2024. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 50m Freestyle Semifinals Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080101EB0102FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=14. 12. 2024|access-date=20. 12. 2024}}</ref>[https://vk.com/artemzagrebelny?z=video142497057_456239337%2F835e28de64f6558bb1 &#8203;] |- |[[100 m slobodno]] |44.84 |{{ZD|AUS}} [[Kyle Chalmers]] |29. 10. 2021. |{{ZD|RUS}} [[Kazanj]] |<ref>{{cite web|title=Men's 100m Freestyle Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011500120101EC04FFFFFFFFFFFF01.pdf|last=FINA|author-link=FINA|publisher=[[Omega Timing]]|date=29. 10. 2021|access-date=21. 1. 2025}}</ref> |- |[[200 m slobodno]] |1:38.61 |{{ZD|SAD}} [[Luke Hobson]] |15. 12. 2024. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m Freestyle Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080101EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=15. 12. 2024|access-date=23. 12. 2024}}</ref>[https://vk.com/im/convo/839726003?entrypoint=list_all&tab=all&z=video142497057_456239341%2F42ba318c8c52791d9b &#8203;] |- |[[400 m slobodno]] |3:32.25 |{{ZD|FRA}} [[Yannick Agnel]] |15. 11. 2012. |{{ZD|FRA}} [[Angers]] |<ref>{{cite magazine|title=Flash! Yannick Agnel Downs World Record in 400 Free at French Nationals|url=http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/World/32653.asp|magazine=[[Swimming World Magazine]]|date=15. 11. 2012|access-date=15. 11. 2012|url-status=dead|archive-url= https://archive.today/20130216202903/http://www.swimmingworldmagazine.com/lane9/news/World/32653.asp|archive-date=16. 2. 2013}}</ref><ref>{{cite AV media |date=16. 11. 2012 |url=https://www.youtube.com/watch?v=q_WOH0X9JKU |title=New World Record Yannick Agnel 400 Freestyle 3:32.25 !! |publisher= Georgian Swimmers Club |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191128130315/https://www.youtube.com/watch?v=q_WOH0X9JKU |archive-date=28. 11. 2019 |url-status=live}}</ref> |- |[[800 m slobodno]] |7:20.46 |{{ZD|IRS}} [[Daniel Wiffen]] |10. 12. 2023. |{{ZD|RUM}} [[Otopeni]] |<ref>{{cite news|title=Men's 800m Freestyle Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011600090101F10104FFFFFFFFFF01.pdf |publisher=omegatiming.com|date=10. 12. 2023|access-date=12. 12. 2023}}</ref> [https://www.youtube.com/watch?v=582caZZSaHs &#8203;] |-14:06.88 Njemačka 21. decembar 2021. Svjetsko prvenstvo , . |[[1500 m slobodno]] |14:06.88 |{{ZD|GER}} [[Florian Wellbrock]] |21. 12. 2021. |{{ZD|UAE}} [[Abu Dhabi]] |<ref>{{cite web|title=Men's 1500m Freestyle Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011500190101F30104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=21. 12. 2021|access-date=22. 1. 2025}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=0hgLT3IulaA &#8203;] |- |[[50 m leđno]] |22.11 |{{ZD|RUS}} [[Kliment Kolesnjikov]] |23. 11. 2022. |{{ZD|RUS}} [[Kazanj]] |<ref>{{cite web|title=Men's 50m Backstroke Results|url=https://russwimming.ru/upload/live/4R_SC_2022/ResultList_123F_us.pdf|publisher=russwimming.ru|date=6. 11. 2014|access-date=25. 11. 2022|archive-date=23. 11. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20221123162409/https://russwimming.ru/upload/live/4R_SC_2022/ResultList_123F_us.pdf|url-status=dead}}</ref> [https://www.facebook.com/zagrebelny.artem/videos/465037289100724 &#8203;] |- |[[100 m leđno]] |48.16 |{{ZD|HUN}} [[Hubert Kós]] |25. 10. 2025. |{{ZD|CAN}} [[Toronto]] |<ref>{{cite web|title=Men's 100m Backstroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011900080102EC0104FFFFFFFFFF01.pdf|work=Omega Timing|date=25. 10. 2025|access-date=28. 10. 2025}}</ref> |- |[[200 m leđno]] |1:45.12 |{{ZD|HUN}} [[Hubert Kós]] |23. 10. 2025. |{{ZD|CAN}} [[Toronto]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m Backstroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011900080102EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|work=Omega Timing|date=23. 10. 2025|access-date=31. 10. 2025}}</ref> |- | [[50 m prsno]] | 24.95 | {{ZD|TUR}} [[Emre Sakçı]] | 27. 12. 2021. | {{ZD|TUR}} [[Gaziantep]] | <ref>{{cite web|title=Men's 50m Breaststroke Final Results|url=http://canli.tyf.gov.tr/cs-187/ResultList_34F_us.pdf|publisher=canli.tyf.gov.tr|date=27. 12. 2021|access-date=27. 12. 2021|archive-date=27. 12. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20211227150701/http://canli.tyf.gov.tr/cs-187/ResultList_34F_us.pdf|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|title=Video – Men's 50m Breaststroke Final| website=[[YouTube]] |url= https://www.youtube.com/watch?v=eQ535qkvYXg |date=27. 12. 2021|access-date=24. 1. 2025}}</ref> |- |[[100 m prsno]] |55.28 |{{ZD|BJE}} [[Ilja Šimanovič]] |26. 11. 2021. |{{ZD|NED}}[[Eindhoven]] |<ref>[[International Swimming League|ISL]] (26 November 2021). [https://www.omegatiming.com/File/00011500170103EC04FFFFFFFFFFFF01.pdf "ISL Match 16 Eindhoven (NED): Men's 100m Breaststroke Results"]. ''[[Omega Timing]]''. Retrieved 24-01-2025.</ref> |- |[[200 m prsno]] |1:59.52 |{{ZD|NED}} [[Caspar Corbeau]] |25. 10. 2025. |{{ZD|CAN}} [[Toronto]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m Breaststroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011900080103EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|work=Omega Timing|date= 25. 10. 2025 |access-date= 29. 10. 2025}}</ref> |- |[[50 m delfin]] |21.32 |{{ZD|ŠVI}} [[Noè Ponti]] |11. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title= Men's 50m Butterfly Final. Results |url=https://www.worldaquatics.com/competitions/3433/world-aquatics-swimming-championships-25m-2024/results?event=3d9d1963-af7e-4e9e-9c96-eb6c15e6f643 |publisher=worldaquatics.com |date=11. 12. 2024|access-date=16. 12. 2024}}</ref>[https://vk.com/artemzagrebelny?z=video142497057_456239335%2Ff4223416b279b8f632%2Fpl_wall_142497057 &#8203;] |- |[[100 m delfin]] |47.68 |{{ZD|CAN}} [[Joshua Liendo]] |23. 10. 2025. |{{ZD|CAN}} [[Toronto]] |<ref>{{cite web|title=Men's 100m Butterfly Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011900080104EC0104FFFFFFFFFF01.pdf|work=Omega Timing|date=23. 10. 2025 |access-date= 31. 10. 2025}}</ref> |- |[[200 m delfin]] |1:46.85 |{{ZD|JPN}} [[Tomoru Honda]] |22. 10. 2022. |{{ZD|JPN}} [[Tokio]] |[https://www.facebook.com/100007561117363/videos/1151467825795134 &#8203;​] |- |[[100 m mješovito]] |49.28 |{{ZD|SAD}} [[Caeleb Dressel]] |22. 11. 2020. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 100m IM Results|url=https://www.omegatiming.com/File/000114020F0105EC04FFFFFFFFFFFF01.pdf |website= omegatiming.com |date= 22. 11. 2020|access-date=22. 11. 2020}}</ref><ref>{{cite AV media |date=22. 11. 2020 |url=https://www.youtube.com/watch?v=bfZAZO30oTk |title=Caeleb Dressel isl swimmin wr 100 IM 49.28 |publisher=swim4lifeTV |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210630005624/https://www.youtube.com/watch?v=bfZAZO30oTk |archive-date=30. 6. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[200 m mješovito]] |1:48.88 |{{ZD|FRA}} [[Léon Marchand]] |1. 11. 2024. |{{ZD|SIN}} [[Singapur]] |<ref>{{cite web|title=Men's 200m IM Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800070105EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=omegatiming.com|date=1. 11. 2024|access-date=1. 11. 2024}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=Fc-i1YbvAHU &#8203;] |- |[[400 m mješovito]] |3:54.51 |{{ZD|JAP}} [[Daiya Seto]] |20. 12. 2019. |{{ZD|SAD}} [[Las Vegas]] |<ref>{{cite web|title=Men's 400m Individual Medley Results|page=6|url=https://cdn.swimswam.com/wp-content/uploads/2019/12/ISL-Vegas-Day-1-Complete-Result.pdf|date=20. 12. 2019|access-date=20. 12. 2019}}</ref><ref>{{cite AV media |date=20. 12. 2019 |url=https://www.youtube.com/watch?v=m1x5rHvuLLY |title=WORLD RECORD {{!}} Daiya Seto Men's 400m Individual Medley {{!}} ISL {{!}} FULL RACE {{!}} Las Vegas |publisher=[[International Swimming League]] |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200813070649/https://www.youtube.com/watch?v=m1x5rHvuLLY |archive-date=13. 8. 2020 |url-status=live}}</ref> |- |[[4 × 50 m slobodno]] |1:21.80 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Caeleb Dressel]] (20.43)<br/>[[Ryan Held]] (20.25)<br/>[[Jack Conger]] (20.59)<br/>[[Michael Chadwick (plivač)|Michael Chadwick]] (20.53) |14. 12. 2018. |{{ZD|KIN}} [[Hangzhou]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4x50m Freestyle Final Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=000112010C0101F604FFFFFFFFFFFF01 |publisher= Omega Timing|date=14. 12. 2018|access-date=15. 12. 2020}}</ref> |- |[[4 × 100 m slobodno]] |3:01.66 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Jack Alexy]] (45.05)<br/> [[Luke Hobson]] (45.18)<br/> [[Kieran Smith]] (46.01)<br/> [[Chris Guiliano]] (45.42) |10. 12. 2024. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4x100m Freestyle Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080101F70104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=10. 12. 2024|access-date=10. 12. 2024}}</ref>[https://vkvideo.ru/video-228643357_456239037 &#8203;] |- |[[4 × 200 m slobodno]] |6:40.51 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Luke Hobson]] (1:38.91)<br/>[[Carson Foster]] (1:40.77)<br/>[[Shaine Casas]] (1:40.34)<br/>[[Kieran Smith]] (1:40.49) |13. 12. 2024. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4x200m Freestyle Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080101F80104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=13. 12. 2024|access-date=2. 1. 2025}}</ref>[https://vk.com/artemzagrebelny?z=video142497057_456239345%2F53a5485a3b1e5a4c21%2Fpl_post_142497057_1511 &#8203;] |- | [[4 × 50 m mješovito]] | 1:29.72 | {{ZID|Italija}}<br/>[[Lorenzo Mora]] (22.65)<br/>[[Nicolò Martinenghi]] (24.95)<br/>[[Matteo Rivolta]] (21.60)<br/>[[Leonardo Deplano]] (20.52) | 17. 12. 2022. | {{ZD|AUS}} [[Melbourne]] | <ref>{{cite web|title=Men's 4 × 50 m Medley Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700030105F60104FFFFFFFFFF01.pdf|date=17. 12. 2022|access-date=24. 1. 2025}}</ref> |- |[[4 × 100 m mješovito]] |3:18.68 |{{ZID|Rusija}}<br/>[[Miron Lifincev]] (49.31)<br/>[[Kiril Prigoda]] (55.15)<br/>[[Andrej Minakov]] (48.80)<br/>[[Jegor Kornjev]] (45.42) |15. 12. 2024. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Men's 4x100m Medley Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080105F70104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=15. 12. 2024|access-date=19. 12. 2024}}</ref>[https://vk.com/artemzagrebelny?z=video142497057_456239344%2F8f5d17d54d3cf9e655 &#8203;] |} === Žene === {|class=wikitable style="width: 95%; font-size: 95%;" ! Disciplina !! Rezultat !! Plivačica !! Datum !! Mjesto !! Izvor |- |[[50 m slobodno]] |22.83 |{{ZD|USA}} [[Gretchen Walsh]] |15. 12. 2024. |{{ZD|HUN}}[[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 50m Freestyle Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080201EB0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=15. 12. 2024|access-date=25. 12. 2024}}</ref>[https://vkvideo.ru/video-228643357_456239033 &#8203;] |- |[[100 m slobodno]] |50.19 |{{ZD|USA}} [[Kate Douglass]] |19. 10. 2025. |{{ZD|USA}} Westmont |<ref>{{cite web|title=Women's 100m Freestyle Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011900070201EC0104FFFFFFFFFF01.pdf|work=Omega Timing|date=19. 10. 2025|access-date=23. 10. 2025}}</ref>[https://vk.com/artemzagrebelny?z=video142497057_456239370%2F8ffc89115b43c31be0%2Fpl_post_142497057_1587 &#8203;] |- |[[200 m slobodno]] |1:49.36 |{{ZD|AUS}} [[Mollie O'Callaghan]] |24. 10. 2025. |{{ZD|KAN}} [[Toronto]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Freestyle Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011900080201EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|work=Omega Timing|date=24. 10. 2025|access-date=26. 10. 2025}}</ref> |- |[[400 m slobodno]] |3:50.25 |{{ZD|CAN}} [[Summer McIntosh]] |10. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 400m Freestyle Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080201EF0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=10. 12. 2024|access-date=10. 12. 2024}}</ref>[https://vkvideo.ru/video-228643357_456239021 &#8203;] |- |[[800 m slobodno]] |7:54.00 |{{ZD|AUS}} [[Lani Pallister]] |25. 10. 2025. |{{ZD|KAN}} [[Toronto]] |<ref>{{cite web|title=Women's 800m Freestyle Results|url= https://www.omegatiming.com/File/00011900080201F10104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=25. 10. 2025 |access-date=31. 10. 2025}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=5BDTgaQiMv4&t=4s &#8203;] |- |[[1500 m slobodno]] |15:08.24 |{{ZD|SAD}} [[Katie Ledecky]] |29. 10. 2022. |{{ZD|KAN}} [[Toronto]] |<ref>{{cite web|title=Women's 1500m Freestyle Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700080201F30104FFFFFFFFFF01.pdf|website=omegatiming.com|date=29. 10. 2022|access-date=30. 10. 2022}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=p20kZqUAd0k &#8203;] |- |[[50 m leđno]] |25.23 |{{ZD|USA}} [[Regan Smith (plivačica)|Regan Smith]] |13. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 50m Backstroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080202EB0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=13. 12. 2024|access-date=18. 12. 2024}}</ref>[https://vkvideo.ru/video-228643357_456239026 &#8203;] |- |[[100 m leđno]] |54.02 r |{{ZD|USA}} [[Regan Smith (plivačica)|Regan Smith]] |15. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] | <ref>{{cite web|title=Women's 4x100m Medley Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080205F70104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=15. 12. 2024|access-date=26. 12. 2024}}</ref>[https://vkvideo.ru/video-228643357_456239034 &#8203;] |- |[[100 m leđno]] |54.02 = |{{ZD|USA}} [[Regan Smith (plivačica)|Regan Smith]] |18. 10. 2025. |{{ZD|USA}} Westmont |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Backstroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011900070202EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|work=Omega Timing|date=19. 10. 2025|access-date=24. 10. 2025}}</ref>[https://vk.com/artemzagrebelny?z=video142497057_456239372%2F95216bcdf9baad493b%2Fpl_post_142497057_1589 &#8203;] |- |[[200 m leđno]] |1:57.33 |{{ZD|AUS}} [[Kaylee McKeown]] |25. 10. 2025. |{{ZD|KAN}} [[Toronto]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Backstroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011900080202EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|work=Omega Timing|date=25. 10. 2025|access-date= 7. 11. 2025}}</ref>[https://www.youtube.com/watch?v=irLveoaAuNA&t=3s &#8203;] |- |[[50 m prsno]] |28.37 sf |{{ZD|LIT}} [[Rūta Meilutytė]] |17. 12. 2022. |{{ZD|AUS}} [[Melbourne]] |<ref>{{cite web|title= Women's 50m Breaststroke Semifinals Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700030203EB0102FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=17. 12. 2022|access-date=17. 12. 2022}}</ref>[https://www.facebook.com/zagrebelny.artem/videos/529222178935246/?notif_id=1671320917357622&notif_t=video_processed&ref=notif &#8203;] |- |[[100 m prsno]] |1:02.36 = |{{ZD|LIT}} [[Rūta Meilutytė]] |12. 10. 2013. |{{ZD|RUS}} [[Moskva]] |<ref>{{cite web|title=Women's 100m Breaststroke Result|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=00010D020701021E02FFFFFFFFFFFF02 |publisher= Omega Timing|date=12. 10. 2013|access-date=12. 10. 2013}}</ref> |- |[[100 m prsno]] |1:02.36 = |{{ZD|JAM}} [[Alia Atkinson]] |6. 12. 2014. |{{ZD|KAT}} [[Doha]] |<ref>{{cite web|title=Women's 100m Breaststroke Results|url=http://www.omegatiming.com/File/Download?id=00010E010D01021E02FFFFFFFFFFFF02 |publisher= Omega Timing|date=6. 12. 2014|access-date=6. 12. 2014}}</ref><ref>{{cite AV media |date=22. 6. 2016 |url=https://www.youtube.com/watch?v=0-ADSzjH8jY |title=Alia Atkinson {{!}} World Record 100m Breaststroke {{!}} 2014 FINA World Swimming Championships Doha |publisher=[[FINA]] |via=[[YouTube]] |access-date=10. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210212214739/https://www.youtube.com/watch?v=0-ADSzjH8jY |archive-date=12. 2. 2021 |url-status=live}}</ref> |- |[[100 m prsno]] |1:02.36 = |{{ZD|JAM}} [[Alia Atkinson]] |26. 8. 2016. |{{ZD|FRA}} [[Chartres]] |<ref>{{cite web|title=Alia Atkinson Ties World Record in 100 Breaststroke in Chartres|url=https://swimswam.com/alia-atkinson-ties-world-record-100-breaststroke-chartres/|author=Braden Keith|publisher=Swimswam|date=26. 8. 2016|access-date=26. 8. 2016}}</ref> |- |[[200 m prsno]] |2:12.50 |{{ZD|SAD}} [[Kate Douglass]] |13. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Breaststroke Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080203EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=13. 12. 2024|access-date=13. 12. 2024}}</ref> [https://vkvideo.ru/video-228643357_456239027 &#8203;] |- |[[50 m delfin]] |23.72 |{{ZD|USA}} [[Gretchen Walsh]] |11. 10. 2025. |{{ZD|USA}} Carmel | <ref>{{cite web|title=Women's 50m Butterfly Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011900060204EB0104FFFFFFFFFF01.pdf|work=Omega Timing|date=11. 10. 2025|access-date=15. 10. 2025}}</ref> |- |[[100 m delfin]] |52.71 |{{ZD|USA}} [[Gretchen Walsh]] |14. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 100m Butterfly Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080204EC0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=14. 12. 2024|access-date=22. 12. 2024}}</ref>[https://vk.com/club228643357?z=video-228643357_456239030%2Fvideos-228643357%2Fpl_-228643357_-2 &#8203;] |- |[[200 m delfin]] |1:59.32 |{{ZD|KAN}} [[Summer Macintosh]] |12. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m Butterfly Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080204EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=12. 12. 2024|access-date=12. 12. 2024}}</ref>[https://vkvideo.ru/video-228643357_456239025 &#8203;] |- |[[100 m mješovito]] |55.98 |{{ZD|SAD}} [[Gretchen Walsh]] |18. 10. 2024. |{{ZD|SAD}} [[Charlottesville (Virginia)|Charlottesville]] |<ref>{{cite web|title=Women's 100m IM TT WR|url= https://storage.googleapis.com/virginiasports-com/2024/10/UVA-vs-Florida-Full-Results.pdf|publisher= virginiasports-com|date=18. 10. 2024|access-date=12. 11. 2024}}</ref>[https://vk.com/artemzagrebelny?z=video142497057_456239326%2F4946df7d75239061b2%2Fpl_wall_142497057 &#8203;] |- |[[200 m mješovito]] |2:01.63 |{{ZD|USA}} [[Kate Douglass]] |10. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 200m IM Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080205EE0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=10. 12. 2024|access-date=10. 12. 2024}}</ref><ref>{{cite web|title=Video - Women's 200m IM Final |url= https://vkvideo.ru/video-228643357_456239023|publisher= |date=10. 12. 2024|access-date=14. 12. 2024}}</ref> |- |[[400 m mješovito]] |4:15.48 |{{ZD|CAN}} [[Summer McIntosh]] |14. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 400m IM Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080205EF0104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=14. 12. 2024|access-date=23. 12. 2024}}</ref>[https://vkvideo.ru/video-228643357_456239031 &#8203;] |- |[[4 × 50 m slobodno]] |1:32.50 |{{ZID|Nizozemska}}<br/>[[Ranomi Kromowidjojo]] (23.05)<br/>[[Maaike de Waard]] (23.16)<br/>[[Kim Busch]] (23.47)<br/>[[Femke Heemskerk]] (22.82) |12. 12. 2020. |{{ZD|NIZ}} [[Eindhoven]] |<ref>{{cite news|title=Dutch Women Destroy SCM 200 Free Relay World Record In 1:32.50 (Video)|url=https://swimswam.com/dutch-women-destroy-scm-200-free-relay-world-record-in-132-50-video/|website=swimswam.com|author=James Sutherland|date=12. 12. 2020|access-date=15. 12. 2020}}</ref> |- |[[4 × 100 m slobodno]] |3:25.01 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Kate Douglass]] (50.95)<br/>[[Katharine Berkoff]] (51.38)<br/>[[Alex Shackell]] (52.01)<br/>[[Gretchen Walsh]] (50.67) |10. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4x100m Freestyle Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080201F70104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=10. 12. 2024|access-date=30. 1. 2025}}</ref><ref>{{cite web|title= Video – Women's 4x100m Freestyle Relay Final Results|url=https://vkvideo.ru/video-228643357_456239039|publisher= |date=10. 12. 2024|access-date=30. 1. 2025}}</ref> |- |[[4 × 200 m slobodno]] |7:30.13 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Alex Walsh]] (1:53.25)<br/>[[Paige Madden]] (1:53.18)<br/>[[Katie Grimes]] (1:53.39)<br/>[[Claire Weinstein]] (1:50.31) |12. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4x200m Freestyle Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080201F80104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=12. 12. 2024|access-date=30. 1. 2025}}</ref><ref>{{cite web|title= Video – Women's 4x200m Freestyle Relay Final|url=https://vkvideo.ru/video-228643357_456239038|publisher=Omega Timing|date=12. 12. 2024|access-date=30. 1. 2025}}</ref> |- |[[4 × 50 m mješovito]] |1:42.35 |{{ZID|Australija}}<br/>[[Mollie O'Callaghan]] (25.49)<br/>[[Chelsea Hodges]] (29.11)<br/>[[Emma McKeon]] (24.43)<br/>[[Madison Wilson]] (23.32) |17. 12. 2022. |{{ZD|AUS}} [[Melbourne]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4 × 50 m Medley Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700030205F60104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=17. 12. 2022|access-date=30. 1. 2025}}</ref> |- |[[4 × 100 m mješovito]] |3:40.41 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Regan Smith (plivačica)|Regan Smith]] (54.02)<br/>[[Lilly King]] (1:03.02)<br/>[[Gretchen Walsh]] (52.84)<br/>[[Kate Douglass]] (50.53) |15. 12. 2024. |{{ZD|HUN}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Women's 4x100m Medley Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080205F70104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=15. 12. 2024|access-date=4. 1. 2025}}</ref> [https://vkvideo.ru/video-228643357_456239040 &#8203;] |} === Mješovite štafete === {|class=wikitable style="width: 95%; font-size: 95%;" ! Disciplina !! Rezultat !! Plivači !! Datum !! Mjesto !! Izvor |- |[[4 × 50 m slobodno (mješovita štafeta)]] |1:27.26 |{{ZID|Italija}}<br />[[Leonardo Deplano]] (20.97) <br />[[Lorenzo Zazzeri]] (20.51)<br />[[Silvia Di Pietro]] (23.07) <br />[[Sara Curtis ]](22.71) |4. 12. 2025. |{{ZD|POLJ}} [[Lublin]] |<ref>{{cite web|title=Mixed 4×50m Freestyle Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/000119000A0301F60104FFFFFFFFFF01.pdf|publisher=Omega Timing|date=4. 12. 2025|access-date=6. 12. 2025}}</ref> |- |[[4 × 50 m mješovito (mješovita štafeta)]] |1:35.15 |{{ZID|Sjedinjene Američke Države}}<br/>[[Ryan Murphy]] (22.37) <br/>[[Nic Fink]] (24.96) <br/> [[Kate Douglass]] (24.09) <br/> [[Torri Huske]] (23.73) |14. 12. 2022. |{{ZD|AUS}} [[Melbourne]] | <ref>{{cite web|title=Mixed 4x50m Medley Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011700030305F60104FFFFFFFFFF01.pdf|date=14. 12. 2022|access-date=14. 12. 2022}}</ref><ref>{{cite web|title=Video – Mixed 4x50m Medley Relay Final Results|url=https://www.youtube.com/watch?v=ul7oas7Zcy4|publisher=FINA.tv|date=14. 12. 2022|access-date=20. 12. 2022}}</ref> |- |[[4 × 100 m mješovito (mješovita štafeta)]] |3:30.47 |{{ZID|Rusija}}<br/>[[Miron Lifincev]] (48.90)<br/>[[Kiril Prigoda]] (54.86)<br/>[[Arina Surkova]] (55.63)<br/>[[Darja Klepikova]] (51.08) |14. 12. 2024. |{{ZD|MAĐ}} [[Budimpešta]] |<ref>{{cite web|title=Mixed 4 × 100 m Medley Relay Final Results|url=https://www.omegatiming.com/File/00011800080305F70104FFFFFFFFFF01.pdf|date=14. 12. 2024|access-date=28. 12. 2024}}</ref>[https://vkvideo.ru/video-228643357_456239036 &#8203;] |} == Galerija == Neki od trenutnih svjetskih rekordera: <gallery widths="170" heights="200"> Datoteka:YANNICK AGNEL a.jpg|<center>[[Yannick Agnel]]</center> Datoteka:Therese Alshammar 2013-01-08 001.jpg|<center>[[Therese Alshammar]]</center> Datoteka:Mireia Belmonte Garcia.jpg|<center>[[Mireia Belmonte]]</center> Datoteka:Filhopodium50cropped.jpg|<center>[[César Cielo Filho]]</center> Datoteka:Matt Grevers.jpg|<center>[[Matt Grevers]]</center> Datoteka:Olympian Grant Hackett takes the Pledge (34690236782) (cropped).jpg|<center>[[Grant Hackett]]</center> Datoteka:Femke Heemskerk.jpg|<center>[[Femke Heemskerk]]</center> Datoteka:Kazan 2015 - Hosszú Katinka 200m backstroke.JPG|<center>[[Katinka Hosszú]]</center> Datoteka:Ranomi Kromowidjojo (2008-08-25).jpg|<center>[[Ranomi Kromowidjojo]]</center> Datoteka:Katie Ledecky-2012-14-09.jpg|<center>[[Katie Ledecky]]</center> Datoteka:Leveauxpodium50.jpg|<center>[[Amaury Leveaux]]</center> Datoteka:Jason Lezak 2.jpg|<center>[[Jason Lezak]]</center> Datoteka:Ryan Lochte cropped.jpg|<center>[[Ryan Lochte]]</center> Datoteka:Rūta Meilutytė02.jpg|<center>[[Rūta Meilutytė]]</center> Datoteka:Aaron peirsol-2.jpg|<center>[[Aaron Peirsol]]</center> Datoteka:Federica Pellegrini e Luca Marin (cropped).jpg|<center>[[Federica Pellegrini]]</center> Datoteka:Phelpsbeijing.jpg|<center>[[Michael Phelps]]</center> Datoteka:Rebecca soni cropped.jpg|<center>[[Rebecca Soni]]</center> Datoteka:Cameron_van_der_Burgh.jpg|<center>[[Cameron van der Burgh]]</center> Datoteka:Incheon AsianGames Swimming 34.jpg|<center>[[Sun Yang]]</center> </gallery> == Također pogledajte == * [[Olimpijski rekordi u plivanju]] == Reference == {{refspisak}} [[Kategorija:Plivanje]] [[Kategorija:Svjetski rekordi]] nj7p9pviuf3dvmqdg7nzfd1z9eet19h Pravosuđe u Bosni i Hercegovini 0 87171 3918914 3918137 2026-08-16T17:38:24Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918914 wikitext text/x-wiki {{Politika Bosne i Hercegovine}} '''Pravosudni sistem Bosne i Hercegovine''' obuhvata sudove, tužilaštva i institucije pravosudne uprave i samouprave organizirane na nivou [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], entiteta i [[Brčko distrikt Bosne i Hercegovine|Brčko distrikta]], uz daljnju teritorijalnu organizaciju redovnih sudova i tužilaštava unutar entiteta.<ref name="Pravosudje-sistem">{{Cite web|url=https://pravosudje.ba/vstvfo/B/10001/kategorije-vijesti/7693/7736/7742|title=Sudski sistem Bosne i Hercegovine|website=Portal pravosuđa Bosne i Hercegovine|access-date=15. 8. 2026}}</ref> Sistem ne čini jedinstvenu hijerarhijsku cjelinu: sudovi odlučuju u sudskim postupcima, tužilaštva vrše tužilačku funkciju i krivično gonjenje, dok [[Visoko sudsko i tužilačko vijeće Bosne i Hercegovine|Visoko sudsko i tužilačko vijeće BiH]] (VSTV) imenuje nosioce većine redovnih sudskih i tužilačkih funkcija, vodi disciplinske postupke i obavlja druge zakonom određene poslove pravosudne uprave, bez sudske ili tužilačke funkcije.<ref name="VSTV-sta-je">{{Cite web|url=https://vstv.pravosudje.ba/vstvfo/E/141/article/51626|title=What is the High Judicial and Prosecutorial Council of Bosnia and Herzegovina?|website=Visoko sudsko i tužilačko vijeće Bosne i Hercegovine|access-date=15. 8. 2026}}</ref> == Pravni okvir == Rad Suda Bosne i Hercegovine uređen je Zakonom o Sudu Bosne i Hercegovine, dok je Tužilaštvo BiH uređeno Zakonom o Tužilaštvu Bosne i Hercegovine.<ref name="ZoSud">{{Cite web|url=https://www.paragraf.ba/propisi/bih/zakon-o-sudu-bosne-i-hercegovine.html|title=Zakon o Sudu Bosne i Hercegovine (prečišćeni tekst)|website=Paragraf Lex BA|access-date=15. 8. 2026}}</ref><ref name="ZoTuz">{{Cite web|url=https://www.tuzilastvobih.gov.ba/files/docs/Zakon_o_Tuzilastvu_BiH_precisceni_tekst_49_09_bos.pdf|title=Zakon o Tužilaštvu Bosne i Hercegovine (prečišćeni tekst)|website=Tužilaštvo Bosne i Hercegovine|access-date=14. 8. 2026|language=bs|url-status=live}}</ref> Rad VSTV-a uređen je Zakonom o Visokom sudskom i tužilačkom vijeću Bosne i Hercegovine, izvorno usvojenim 2004. godine (Službeni glasnik BiH, broj 25/04), uz više izmjena i dopuna, posljednje dvije 2024. godine (brojevi 9/24 i 50/24), nakon značajnije izmjene iz 2023. godine (broj 63/23).<ref name="VSTV-zakon-brojevi">{{Cite web|url=https://vstv.pravosudje.ba/vstvfo/B/141/article/141278|title=Javni konkurs za upražnjena mjesta nosilaca pravosudnih funkcija|website=Visoko sudsko i tužilačko vijeće Bosne i Hercegovine|access-date=14. 8. 2026}}</ref><ref name="Milinkovic2024">{{Citation|last=Milinković|first=Igor|title=What Do the Amendments to the Law on the High Judicial and Prosecutorial Council of Bosnia and Herzegovina Bring?|journal=Glasnik of the Bar Association of Vojvodina|volume=Issue 3/2024|pages=931–953|year=2024|doi=10.5937/gakv96-48677}}</ref> Sudstvo entiteta uređeno je posebnim zakonima: Zakonom o sudovima u Federaciji Bosne i Hercegovine („Službene novine FBiH“, br. 38/05, 22/06, 63/10, 72/10, 7/13, 52/14 i 85/21) i Zakonom o sudovima Republike Srpske („Službeni glasnik RS“, br. 37/12, 44/15 i 100/17), dok je sudstvo Brčko distrikta uređeno Zakonom o sudovima Brčko distrikta Bosne i Hercegovine, u skladu sa Statutom Distrikta.<ref name="ZoSudFBiH">{{Cite web|url=https://portalfo1.pravosudje.ba/vstvfo-api/vijest/download/80488|title=Zakon o sudovima u Federaciji Bosne i Hercegovine — neslužbeni prečišćeni tekst|website=Portal pravosuđa Bosne i Hercegovine|access-date=15. 8. 2026}}</ref><ref name="ZoSudRS">{{Cite web|url=https://portalfo1.pravosudje.ba/vstvfo-api/vijest/download/150874|title=Zakon o sudovima Republike Srpske — citirano u Strateškom planu rada Okružnog privrednog suda u Doboju 2025–2027|website=Portal pravosuđa Bosne i Hercegovine|quote=„Službeni glasnik RS“ broj 37/12, 44/15 i 100/17|access-date=15. 8. 2026}}</ref><ref name="ZoSudBD">{{Cite web|url=https://www.paragraf.ba/propisi/brcko/zakon-o-sudovima-brcko-distrikta-bosne-i-hercegovine.html|title=Zakon o sudovima Brčko distrikta Bosne i Hercegovine|website=Paragraf Lex BA|access-date=15. 8. 2026}}</ref> == Organizacija pravosudnog sistema == Pravosudni sistem Bosne i Hercegovine sastoji se od više odvojenih, funkcionalno povezanih sudskih i tužilačkih sistema te zajedničkih regulatornih institucija.<ref name="Pravosudje-sistem"/> Sudovi su organizirani na nivou države, entiteta i Brčko distrikta, uz kantonalne i općinske sudove u Federaciji BiH te okružne, osnovne i privredne sudove u Republici Srpskoj.<ref name="ZoSudFBiH"/><ref name="ZoSudRS"/><ref name="ZoSudBD"/> Tužilaštvo BiH je ''[[sui generis]]'' institucija i nije nadređeno entitetskim tužilaštvima, niti između njih postoji hijerarhijski odnos.<ref name="ZoTuz"/><ref name="TuzBiH-Nadleznost">{{Cite web|url=https://www.tuzilastvobih.gov.ba/?opcija=sadrzaj&kat=1&id=3&jezik=b|title=O Tužilaštvu|website=Tužilaštvo Bosne i Hercegovine|access-date=15. 8. 2026}}</ref> VSTV imenuje sudije redovnih sudova i tužioce obuhvaćene Zakonom o VSTV-u te odlučuje o njihovoj disciplinskoj odgovornosti; u pitanjima poput sudskih i tužilačkih budžeta i zakonodavnih inicijativa djeluje u odnosu s nadležnim organima izvršne i zakonodavne vlasti.<ref name="Milinkovic2024"/><ref name="VSTV-partnerski">{{Cite web|url=https://vstv.pravosudje.ba/vstvfo/B/141/article/51797|title=Uspostavljanje VSTV-a BiH|website=Visoko sudsko i tužilačko vijeće Bosne i Hercegovine|access-date=15. 8. 2026}}</ref> == Ustavni sud Bosne i Hercegovine == {{Glavni|Ustavni sud Bosne i Hercegovine}} Ustavni sud BiH nije dio sistema redovnih sudova, već posebna ustavna institucija čije su nadležnosti utvrđene članom VI Ustava Bosne i Hercegovine.<ref name="UstavBiH">{{Cite web|url=https://www.ohr.int/dayton-peace-agreement/annex-4/|title=Annex 4: Constitution of Bosnia and Herzegovina|website=Office of the High Representative|access-date=15. 8. 2026}}</ref><ref name="ccbh-nadleznosti">{{Cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/bs/nadleznosti|title=Nadležnosti|website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine|access-date=15. 8. 2026}}</ref> Ustavni sud ima apelacionu nadležnost nad odlukama redovnih sudova u pitanjima koja se tiču Ustava; prema sudskoj praksi, ova nadležnost obuhvata i disciplinske odluke VSTV-a, budući da je Ustavni sud VSTV u tom svojstvu okarakterizirao kao nezavisan i nepristrasan tribunal u smislu [[Evropska konvencija o ljudskim pravima|Evropske konvencije o ljudskim pravima]].<ref name="Milinkovic2024-AP633">{{Citation|last=Milinković|first=Igor|title=What Do the Amendments to the Law on the High Judicial and Prosecutorial Council of Bosnia and Herzegovina Bring?|journal=Glasnik of the Bar Association of Vojvodina|volume=Issue 3/2024|pages=943|year=2024|doi=10.5937/gakv96-48677}}</ref> === Ustavni sudovi entiteta === Pored [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine|Ustavnog suda BiH]], oba entiteta imaju vlastite ustavne sudove. [[Ustavni sud Federacije Bosne i Hercegovine]] odlučuje o ustavnosti federalnih i kantonalnih propisa, sporovima između pojedinih nivoa vlasti u Federaciji te drugim pitanjima utvrđenim Ustavom Federacije BiH, uključujući ustavna pitanja koja mu predoče Vrhovni ili kantonalni sudovi i određene sporove u vezi sa zaštitom lokalne samouprave.<ref name="Ustav-FBiH-IVC">{{Cite web|url=https://www.ustavnisudfbih.ba/bs/open_page_nw.php?l=bs&pid=409|title=Ustavni sud Federacije Bosne i Hercegovine — relevantne odredbe Ustava Federacije BiH|website=Ustavni sud Federacije Bosne i Hercegovine|access-date=15. 8. 2026}}</ref> [[Ustavni sud Republike Srpske]] ocjenjuje saglasnost zakona, drugih propisa i općih akata s Ustavom Republike Srpske, saglasnost propisa i općih akata sa zakonom te, između ostalog, rješava ustavom određene sukobe nadležnosti.<ref name="USRS-nadleznost">{{Cite web|url=https://www.ustavnisud.org/OdlukeTxt.aspx?id=4826|title=Ustavni sud Republike Srpske — nadležnosti prema članu 115. Ustava Republike Srpske|website=Ustavni sud Republike Srpske|access-date=15. 8. 2026}}</ref> Entitetski ustavni sudovi nisu dio redovne žalbene hijerarhije niti je Ustavni sud BiH njihov redovni viši sud. Ustavni sud BiH, međutim, prema članu VI.3(a) Ustava BiH odlučuje o usklađenosti odredbi ustava i zakona entiteta s Ustavom Bosne i Hercegovine, a u okviru apelacione nadležnosti iz člana VI.3(b) može ispitivati i odluke entitetskih ustavnih sudova kada se njima pokreće pitanje zaštićeno Ustavom BiH.<ref name="UstavBiH-VI">{{Cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/public/down/USTAV_BOSNE_I_HERCEGOVINE_bos.pdf|title=Ustav Bosne i Hercegovine|website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine|at=član VI.3|access-date=15. 8. 2026}}</ref> U predmetu AP-527/04 Ustavni sud BiH izričito je potvrdio svoju nadležnost da ispita da li je odluka ustavnog suda entiteta u saglasnosti s Ustavom Bosne i Hercegovine.<ref name="AP527-04">{{Cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/uploads/odluke/_bs/AP-527-04-23887.pdf|title=Odluka o dopustivosti i meritumu, AP-527/04|website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine|date=29. 10. 2004|at=tačka 26|access-date=15. 8. 2026}}</ref> VSTV BiH ne imenuje sudije ustavnih sudova entiteta, ali prema Zakonu o VSTV-u daje prijedloge nadležnim organima u vezi s predlaganjem i izborom sudija Ustavnog suda Republike Srpske i imenovanjem sudija Ustavnog suda Federacije BiH, nakon pribavljanja mišljenja odgovarajućeg ustavnog suda.<ref name="VSTV-entitetski-US">{{Cite web|url=https://vstv.pravosudje.ba/vstvfo-api/vijest/download/47534|title=Zakon o Visokom sudskom i tužilačkom vijeću Bosne i Hercegovine|website=Visoko sudsko i tužilačko vijeće Bosne i Hercegovine|at=član 17. stav (1) tačka 3|access-date=15. 8. 2026}}</ref> == Sud Bosne i Hercegovine == {{Glavni|Sud Bosne i Hercegovine}} === Historijat === [[Ured visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu|Visoki predstavnik u Bosni i Hercegovini]] je 12. novembra 2000. godine odlukom broj 50/00 nametnuo Zakon o Sudu Bosne i Hercegovine, radi osiguranja djelotvornog vršenja nadležnosti države i poštivanja ljudskih prava i vladavine prava na njenoj teritoriji.<ref name="OHR-uspostava">{{Cite web|url=https://www.ohr.int/decision-on-appointment-of-judges-and-on-the-establishment-of-the-court-of-bosnia-and-herzegovina/|title=Decision On appointment of judges and on the establishment of the Court of Bosnia and Herzegovina|date=8. 5. 2002|website=Office of the High Representative|access-date=14. 8. 2026}}</ref> Sam Sud kao institucija uspostavljen je tek odlukom visokog predstavnika [[Wolfgang Petritsch|Wolfganga Petritscha]] od 8. maja 2002. godine, kojom je imenovano sedam sudija koji su sačinjavali Opću sjednicu i Apelaciono odjeljenje.<ref name="OHR-uspostava"/> Kako je Izborna komisija Bosne i Hercegovine 19. aprila 2002. raspisala Opće izbore za 5. oktobar 2002, prvobitni prioritetni zadatak Apelacionog odjeljenja bio je rješavanje izbornih žalbi u tom izbornom ciklusu.<ref name="OHR-uspostava"/> Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine potom je usvojila Zakon o Sudu Bosne i Hercegovine na sjednici Doma naroda održanoj 25. juna 2002. i sjednici Predstavničkog doma održanoj 3. jula 2002. godine.<ref name="SudBiH-Historijat">{{Cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Content/Read/historijat-suda|title=Historijat Suda|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=14. 8. 2026}}</ref> Prvobitni zakon iz 2002. predviđao je samo Opću sjednicu i tri odjeljenja bez unutrašnjih odjela; izmjenama zakona iz 2002. i 2004. godine unutar Krivičnog i Apelacionog odjeljenja najprije je uspostavljen Odjel II, nadležan za organizirani, privredni kriminal i korupciju, a potom Odjel I, nadležan za ratne zločine.<ref name="SudBiH-Historijat"/> Sporazumom iz decembra 2004. godine uspostavljen je Ured registrara Suda BiH, kao međunarodna organizacija zadužena za upravljanje i podršku novouspostavljenim odjelima.<ref name="SudBiH-Historijat"/> U izgradnji Suda značajno je učestvovala i međunarodna zajednica, kroz angažman međunarodnih sudija u Odjelima I i II Krivičnog i Apelacionog odjeljenja; prema Ivaniševićevoj analizi ovog modela, riječ je o postupnoj transformaciji od hibridnog modela, oslonjenog na međunarodno osoblje, ka potpuno domaćoj instituciji - Sud danas zapošljava isključivo domaće osoblje.<ref name="Ivanisevic2008">{{Citation|last=Ivanišević|first=Bogdan|title=The War Crimes Chamber in Bosnia and Herzegovina: From Hybrid to Domestic Court|publisher=International Center for Transitional Justice|location=New York|year=2008}}</ref><ref name="SudBiH-Historijat"/> === Organizacija i odjeljenja === Sud Bosne i Hercegovine djeluje kroz Opću sjednicu i tri odjeljenja: Krivično, Upravno i Apelaciono.<ref name="ZoSud"/> Krivično odjeljenje sastoji se od najmanje deset sudija i podijeljeno je na tri odjela: Odjel I za ratne zločine, Odjel II za organizirani kriminal, privredni kriminal i korupciju, te Odjel III za ostala krivična djela iz nadležnosti Suda.<ref name="ZoSud"/> Upravno odjeljenje sastoji se od najmanje pet sudija.<ref name="ZoSud"/> Apelaciono odjeljenje sastoji se od najmanje deset sudija i podijeljeno je na tri odjela koji odgovaraju odjelima Krivičnog odjeljenja.<ref name="ZoSud"/> === Nadležnost i pravni lijekovi === Sud BiH nadležan je za krivična djela utvrđena zakonom države Bosne i Hercegovine i drugim zakonima kada je njima određena nadležnost Suda, za upravne sporove u kojima se osporava zakonitost akata institucija BiH, za rješavanje sukoba nadležnosti između sudova iz entiteta, te sudova entiteta i sudova Brčko distrikta, kao i za apelacionu nadležnost nad odlukama vijeća Suda donesenim u prvom stepenu.<ref name="ZoSud"/><ref name="zakon-sud-bih-sukob">{{Cite web|url=https://www.paragraf.ba/propisi/bih/zakon-o-sudu-bosne-i-hercegovine.html|title=Zakon o Sudu Bosne i Hercegovine|website=Paragraf Lex BA|access-date=14. 8. 2026}}</ref> Apelaciono odjeljenje odlučuje o pravnim lijekovima izjavljenim na odluke Krivičnog i Upravnog odjeljenja; ono je ustrojeno kao odjeljenje unutar Suda BiH, a ne kao zaseban sud.<ref name="ZoSud"/> == Redovno sudstvo u entitetima i Brčko distriktu == === Federacija Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Kantonalni sudovi u Federaciji Bosne i Hercegovine}} U Federaciji Bosne i Hercegovine djeluju općinski sudovi i deset kantonalnih sudova, po jedan u svakom kantonu.<ref name="ZoSudFBiH"/> Kantonalni sudovi odlučuju, između ostalog, o žalbama na odluke općinskih sudova. Općinski sudovi su prvostepeni sudovi opće nadležnosti; u privrednim predmetima nadležnost pojedinih općinskih sudova, u kojima su obrazovana posebna privredna odjeljenja, proteže se na područje cijelog kantona. Privredna odjeljenja obrazovana su u općinskim sudovima u [[Bihać]]u, [[Orašje|Orašju]], [[Tuzla|Tuzli]], [[Zenica|Zenici]], [[Goražde|Goraždu]], [[Travnik]]u, [[Mostar]]u, [[Široki Brijeg|Širokom Brijegu]], [[Sarajevo|Sarajevu]] i [[Livno|Livnu]].<ref name="ZoSudFBiH"/> === Republika Srpska === {{Glavni|Sudovi u Republici Srpskoj}} U Republici Srpskoj djeluje 19 osnovnih sudova, kao prvostepenih sudova opće nadležnosti, te šest okružnih sudova sa sjedištima u [[Banja Luka|Banjoj Luci]], [[Bijeljina|Bijeljini]], [[Doboj]]u, [[Istočno Sarajevo|Istočnom Sarajevu]], [[Prijedor]]u i [[Trebinje|Trebinju]].<ref name="ZoSudRS"/><ref name="pravosudje-okruzni-rs">{{Cite web|url=https://www.pravosudje.ba/vstvfo/B/10001/article/29951|title=Web stranice sudova u Republici Srpskoj|website=Portal pravosuđa Bosne i Hercegovine|access-date=14. 8. 2026}}</ref> Za privredne predmete nadležni su okružni privredni sudovi u Banjoj Luci, Bijeljini, Doboju, Istočnom Sarajevu, Prijedoru i Trebinju, a kao drugostepeni sud za cijelo područje Republike Srpske djeluje Viši privredni sud sa sjedištem u Banjoj Luci.<ref name="ZoSudRS"/><ref name="pravosudje-privredni-prijedor">{{Cite web|url=https://okprivsud-prijedor.pravosudje.ba/vstvfo/S/179|title=Okružni privredni sud u Prijedoru|website=Portal pravosuđa Bosne i Hercegovine|access-date=14. 8. 2026}}</ref> === Brčko distrikt Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Sudovi u Brčko Distriktu}} Sudsku vlast u Brčko distriktu vrše Osnovni sud Brčko distrikta, koji sudi u prvom stepenu u krivičnim, građanskim, privrednim, prekršajnim i upravnim predmetima, i Apelacioni sud Brčko distrikta, koji odlučuje po žalbama na odluke Osnovnog suda.<ref name="ZoSudBD"/> Sudovi Distrikta sude u skladu s odlukama Arbitražnog tribunala za spor oko međuentitetske linije razgraničenja u oblasti Brčkog, Ustavom i zakonima Bosne i Hercegovine, te Statutom i zakonima Brčko distrikta.<ref name="ZoSudBD"/> Brčko distrikt nema Vrhovni sud niti Ustavni sud; njegov sudski sistem čine Osnovni i Apelacioni sud. == Tužilaštva == === Tužilaštvo Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Tužilaštvo Bosne i Hercegovine}} Tužilaštvo BiH je samostalan državni organ, sa sjedištem u Sarajevu, nadležan za provođenje istrage i gonjenje počinilaca krivičnih djela za koja je nadležan Sud BiH, te za primanje zahtjeva za međunarodnu pravnu pomoć u krivičnim stvarima, uključujući zahtjeve za izručenje ili predaju traženih lica.<ref name="TuzBiH-Nadleznost"/> Tužilaštvo je organizirano kroz Posebni odjel za ratne zločine, Posebni odjel za organizirani kriminal, privredni kriminal i korupciju, te Odjel III, nadležan za ostala krivična djela iz nadležnosti Tužilaštva.<ref name="TuzBiH-Pravilnik">{{Cite web|url=https://tuzilastvobih.gov.ba/files/docs/Pravilnik_o_unutrasnjoj_organizaciji_Tuzilastva_BiH_31_10.pdf|title=Pravilnik o unutrašnjoj organizaciji Tužilaštva Bosne i Hercegovine|website=Tužilaštvo Bosne i Hercegovine|quote="Službeni glasnik Bosne i Hercegovine" br. 31/10|access-date=14. 8. 2026}}</ref> Poslove Tužilaštva obavljaju glavni tužilac, četiri zamjenika glavnog tužioca i određeni broj tužilaca, koje bira i imenuje VSTV BiH.<ref name="ZoTuz"/> === Tužilaštva Federacije Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Federalno tužilaštvo Federacije Bosne i Hercegovine }} U Federaciji BiH tužilačku funkciju vrše deset kantonalnih tužilaštava, svako za područje odgovarajućeg kantona, te Federalno tužilaštvo Federacije BiH kao viši organ.<ref name="ZoFedTuz">{{Cite web|url=https://www.fbihvlada.gov.ba/bosanski/zakoni/2003/zakoni/1bos.htm|title=Zakon o Federalnom tužilaštvu Federacije Bosne i Hercegovine|publisher=Vlada Federacije Bosne i Hercegovine|quote="Službene novine Federacije BiH", broj 19/03|access-date=14. 8. 2026}}</ref> Federalno tužilaštvo, između ostalog, zastupa optužbu u žalbenim postupcima pred Vrhovnim sudom FBiH, izdaje obavezna uputstva kantonalnim tužilaštvima radi ujednačavanja postupanja, te rješava sukobe nadležnosti između kantonalnih tužilaštava.<ref name="ZoFedTuz"/> === Tužilaštva Republike Srpske === {{Glavni|Republičko javno tužilaštvo Republike Srpske}} U Republici Srpskoj tužilačku funkciju vrši šest okružnih tužilaštava — u Banjoj Luci, Bijeljini, Doboju, Istočnom Sarajevu, Prijedoru i Trebinju — te Republičko javno tužilaštvo Republike Srpske sa sjedištem u Banjoj Luci, kao viši organ.<ref name="RT-RS">{{Cite web|url=https://rt-rs.pravosudje.ba/|title=Republičko javno tužilaštvo Republike Srpske|website=Portal pravosuđa Bosne i Hercegovine|access-date=14. 8. 2026}}</ref><ref name="ZoJavnaTuzRS">{{Cite web|url=https://rt-rs.pravosudje.ba/vstvfo/S/108/article/68377|title=Zakon o javnim tužilaštvima Republike Srpske|website=Republičko javno tužilaštvo Republike Srpske|access-date=14. 8. 2026}}</ref> === Tužilaštvo Brčko distrikta Bosne i Hercegovine === {{Glavni|Tužilaštvo Brčko distrikta Bosne i Hercegovine}} Tužilaštvo Brčko distrikta Bosne i Hercegovine je samostalna pravosudna institucija Distrikta, odvojena od sudova i policije, nadležna za krivično gonjenje u okviru nadležnosti sudova Brčko distrikta i za druge poslove utvrđene zakonom.<ref name="TuzBD">{{Cite web|url=https://jt-brckodistriktbih.pravosudje.ba/vstvfo/S/117/kategorije-vijesti/8859|title=Nadležnost|website=Tužilaštvo Brčko distrikta Bosne i Hercegovine|access-date=15. 8. 2026}}</ref> Njegova organizacija, nadležnost i postupanje uređeni su prvenstveno Zakonom o Tužilaštvu Brčko distrikta BiH, Zakonom o krivičnom postupku Brčko distrikta BiH i Krivičnim zakonom Brčko distrikta BiH.<ref name="TuzBD-zakoni">{{Cite web|url=https://jt-brckodistriktbih.pravosudje.ba/vstvfo/S/117/article/71839|title=Zakoni|website=Tužilaštvo Brčko distrikta Bosne i Hercegovine|access-date=15. 8. 2026}}</ref> == Visoko sudsko i tužilačko vijeće Bosne i Hercegovine == {{Glavni|Visoko sudsko i tužilačko vijeće Bosne i Hercegovine}} === Nadležnosti === VSTV BiH je nezavisna institucija BiH, osnovana Zakonom o VSTV-u 1. juna 2004. godine, čiji je mandat uspostavljanje i očuvanje nezavisnog, efikasnog i odgovornog pravosuđa u Bosni i Hercegovini.<ref name="VSTV-sta-je"/> Zakonom su utvrđene nadležnosti Vijeća: imenovanje sudija, tužilaca i stručnih saradnika; disciplinska odgovornost; pravosudna uprava i statistika; učešće u pripremi i praćenju budžeta pravosudnih institucija; nadzor nad stručnim usavršavanjem; uvođenje informaciono-komunikacijskih tehnologija; te vodeća uloga u provođenju i koordiniranju reformskih aktivnosti u pravosudnom sektoru BiH.<ref name="VSTV-sta-je"/> VSTV BiH ujedno je regulatorno tijelo koje uspostavlja etičke i profesionalne standarde za pravosudnu zajednicu.<ref name="VSTV-sta-je"/> Osnivanju Vijeća prethodio je Sporazum o prenosu određenih nadležnosti entiteta, kojim su prestali postojati dotadašnji entitetski visoki sudski i tužilački savjeti uspostavljeni 2002. godine.<ref name="Milinkovic2024"/> Ustavni sud BiH je u odluci U-11/08 od 30. januara 2009. godine utvrdio da je Zakon o VSTV-u donesen u oblasti koja je Sporazumom o prenosu nadležnosti entiteta prenesena na nivo Bosne i Hercegovine, te da je Parlamentarna skupština zakon usvojila u okviru svojih ustavnih ovlaštenja iz člana IV.4(a) Ustava BiH.<ref name="U-11-08">{{Cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/uploads/odluke/_bs/U-11-08-235707.pdf|title=Odluka o dopustivosti i meritumu U-11/08|website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine|date=30. 1. 2009|access-date=15. 8. 2026}}</ref> === Sastav === VSTV BiH sastoji se od petnaest članova: jedanaest sudija i tužilaca izabranih na državnom, entitetskom i nivou Brčko distrikta (dva na nivou BiH, po četiri iz svakog entiteta, jedan kojeg bira Pravosudna komisija Brčko distrikta); dva advokata (jednog bira Advokatska komora FBiH, drugog Advokatska komora RS); jednog člana kojeg bira Predstavnički dom Parlamentarne skupštine BiH, a koji nije nosilac pravosudne funkcije niti poslanik; te jednog člana kojeg bira Vijeće ministara BiH, na prijedlog ministra pravde, a koji nije nosilac pravosudne funkcije niti član Vijeća ministara.<ref name="Milinkovic2024"/> === Imenovanje i disciplinska odgovornost === VSTV BiH imenuje sudije redovnih sudova obuhvaćenih Zakonom o VSTV-u, uključujući predsjednike sudova, sudije porotnike i dodatne sudije u Sudu BiH te entitetskim, kantonalnim, okružnim, osnovnim i općinskim sudovima, kao i sudovima Brčko distrikta.<ref name="Milinkovic2024-clan17">{{Citation|last=Milinković|first=Igor|title=What Do the Amendments to the Law on the High Judicial and Prosecutorial Council of Bosnia and Herzegovina Bring?|journal=Glasnik of the Bar Association of Vojvodina|volume=Issue 3/2024|pages=941|year=2024|doi=10.5937/gakv96-48677}}</ref> VSTV ne imenuje sudije Ustavnog suda BiH — njih, prema Ustavu BiH, biraju Predstavnički dom Parlamenta FBiH, Narodna skupština RS i predsjednik Evropskog suda za ljudska prava — dok u postupku imenovanja sudija ustavnih sudova entiteta VSTV ima zakonom utvrđenu ulogu predlaganja kandidata, bez ovlaštenja da ih direktno imenuje.<ref name="Milinkovic2024-clan17"/> Radi provedbe postupka imenovanja uspostavljena su četiri podvijeća: za nivo BiH, za Brčko distrikt, za Republiku Srpsku i za Federaciju BiH; svako podvijeće provodi razgovore s kandidatima i dostavlja rangiranu listu Vijeću, koje donosi konačnu odluku o imenovanju.<ref name="Milinkovic2024-clan17"/> Disciplinski postupak protiv sudija i tužilaca pokreće Ured disciplinskog tužioca pred Prvostepenom disciplinskom komisijom; na njene odluke moguća je žalba Drugostepenoj disciplinskoj komisiji, a na odluke o izricanju mjere razrješenja žalba Vijeću u punom sastavu; ako Vijeće ne potvrdi mjeru razrješenja, može izreći drugu zakonom predviđenu disciplinsku mjeru.<ref name="Milinkovic2024-disc">{{Citation|last=Milinković|first=Igor|title=What Do the Amendments to the Law on the High Judicial and Prosecutorial Council of Bosnia and Herzegovina Bring?|journal=Glasnik of the Bar Association of Vojvodina|volume=Issue 3/2024|pages=942–943|year=2024|doi=10.5937/gakv96-48677}}</ref> Zakonom o izmjenama i dopunama iz 2023. godine prvi put su propisani i disciplinski prekršaji samih članova Vijeća, kroz trinaest tačaka novog člana 57a, te postupak za njihovo utvrđivanje.<ref name="Milinkovic2024-disc"/> Istim izmjenama uvedena je i obaveza podnošenja imovinskih kartona za sudije, tužioce i članove Vijeća.<ref name="Milinkovic2024-imovina">{{Citation|last=Milinković|first=Igor|title=What Do the Amendments to the Law on the High Judicial and Prosecutorial Council of Bosnia and Herzegovina Bring?|journal=Glasnik of the Bar Association of Vojvodina|volume=Issue 3/2024|pages=948–949|year=2024|doi=10.5937/gakv96-48677}}</ref> === Pravosudna nezavisnost i odgovornost === Osnivanje pravosudnih vijeća poput VSTV-a u akademskoj literaturi je prepoznato kao alat za jačanje nezavisnosti pravosuđa, jer uklanja odlučivanje o imenovanju, napredovanju i disciplinskoj odgovornosti sudija iz stranačko-političkih procesa.<ref name="Milinkovic2024-panacea">{{Citation|last=Milinković|first=Igor|title=What Do the Amendments to the Law on the High Judicial and Prosecutorial Council of Bosnia and Herzegovina Bring?|journal=Glasnik of the Bar Association of Vojvodina|volume=Issue 3/2024|pages=933–934|year=2024|doi=10.5937/gakv96-48677}}</ref> Prema Milinkoviću, međutim, prekidanje veza s političkim granama vlasti istovremeno otvara pitanje takozvane unutrašnje nezavisnosti pravosuđa: smanjenim vanjskim nadzorom pravosudno vijeće može postati novi centar neprimjerenog utjecaja na nosioce pravosudnih funkcija, bilo od strane članova vijeća ili neformalnih centara utjecaja.<ref name="Milinkovic2024-panacea"/> Autor ovaj dvojaki potencijal pravosudnih vijeća opisuje kroz pitanje jesu li ona "panaceja" za nedostatke u pravosuđu ili "placebo" koji, uz neefikasnost u rješavanju osnovnog problema, može proizvesti ozbiljne nuspojave.<ref name="Milinkovic2024-panacea"/> Zakon o izmjenama iz 2023. godine prvi put je propisao disciplinsku odgovornost samih članova Vijeća, adresirajući raniji nedostatak pravnog okvira u tom pogledu.<ref name="Milinkovic2024-disc"/> == Historijski razvoj == === Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina === Organizacija sudstva u [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina|Socijalističkoj Republici Bosni i Hercegovini]] više puta je mijenjana. Zakonom o redovnim sudovima iz 1974. godine uređena je mreža općinskih i okružnih sudova, privrednih sudova, Upravnog suda i Vrhovnog suda Bosne i Hercegovine.<ref name="VodicATK2012">{{Citation|last1=Šabotić|first1=Izet|last2=Hodžić|first2=Nermana|last3=Isić|first3=Selma|title=Vodič Arhiva Tuzlanskog kantona|publisher=Arhiv Tuzlanskog kantona|location=Tuzla|year=2012}}</ref><ref name="KsudZenica-historijat">{{Cite web|url=https://ksud-zenica.pravosudje.ba/vstvfo/B/4/kategorije-vijesti/2119/2126|title=Historijat suda|website=Kantonalni sud u Zenici|access-date=15. 8. 2026}}</ref> Novim Zakonom o redovnim sudovima iz 1986. općinski sudovi preimenovani su u osnovne, a okružni u više sudove, dok je Vrhovni sud Bosne i Hercegovine ostao najviši redovni sud.<ref name="KsudZenica-historijat"/> Pored redovnih sudova, u jugoslavenskom sistemu samoupravnog prava djelovali su posebni sudovi udruženog rada; arhivski pregled sudstva SRBiH bilježi njihovo djelovanje i u Bosni i Hercegovini.<ref name="Samoupravni-sudovi">{{Citation|last=Stanković|first=Gordana|title=Samoupravni sudovi i Zakon o udruženom radu|journal=Zbornik radova Pravnog fakulteta u Nišu|issue=17|year=1977}}</ref><ref name="VodicATK2012"/> === Postdejtonsko pravosuđe === [[Dejtonski sporazum|Dejtonskim mirovnim sporazumom]] iz 1995. godine uspostavljen je ustavni okvir u kojem Ustav Bosne i Hercegovine neposredno uređuje Ustavni sud BiH, dok su redovno sudstvo i tužilaštva najvećim dijelom organizirani na entitetskom nivou.<ref name="UstavBiH"/> Sud BiH uspostavljen je 2002, Tužilaštvo BiH iste godine, a VSTV 2004. godine; osnivanjem VSTV-a objedinjene su funkcije ranijih visokih sudskih i tužilačkih vijeća na državnom i entitetskim nivoima.<ref name="OHR-uspostava"/><ref name="TuzBiH-Nadleznost"/><ref name="Milinkovic2024"/> U novijoj literaturi rezultati postratnih reformi razmatraju se kroz napetost između institucionalne nezavisnosti i odgovornosti: dok su reforme ojačale formalne mehanizme nezavisnosti pravosuđa, istovremeno su otvorile pitanja integriteta, odgovornosti i mogućnosti unutrašnjih utjecaja.<ref name="Pimentel2026">{{Citation|last=Pimentel|first=David|title=Post-Conflict Judicial Reform in Bosnia and Herzegovina|publisher=Routledge|year=2026|doi=10.4324/9781003749950}}</ref><ref name="MilinkovicMiaskowska2026">{{Citation|last1=Milinković|first1=Igor|last2=Miaskowska-Daszkiewicz|first2=Katarzyna|title=Judicial Self-Governance Reform in Bosnia and Herzegovina: Current Challenges and Prospects – Through the Lens of Polish Experience|journal=Pravni vjesnik|year=2026|doi=10.25234/pv/41034}}</ref> == Institucije povezane s pravosuđem == Širi pravosudni sistem Bosne i Hercegovine obuhvata i institucije koje nisu dio sudske vlasti u užem smislu, ali čine dio infrastrukture za funkcioniranje pravosuđa. Centri za edukaciju sudija i tužilaca u Federaciji BiH i Republici Srpskoj provode programe stručnog usavršavanja nosilaca pravosudnih funkcija. Pravobranilaštva na svim nivoima zastupaju imovinska prava i interese države, entiteta i Brčko distrikta pred sudovima. Advokatske komore Federacije BiH i Republike Srpske reguliraju rad advokata kao učesnika u pravosudnom sistemu.<ref name="ustavnisud-pravosudje">{{Cite web|url=https://www.ustavnisud.ba/bs/pravosude-u-bih|title=Pravosuđe u BiH|website=Ustavni sud Bosne i Hercegovine|access-date=14. 8. 2026}}</ref> == Reforme i aktuelna pitanja == === Reforma pravosuđa i evropske integracije === Reforma pravosuđa dio je procesa pristupanja Bosne i Hercegovine Evropskoj uniji. [[Evropska komisija]] je u Mišljenju o zahtjevu BiH za članstvo iz 2019. godine utvrdila četrnaest ključnih prioriteta, među kojima su jačanje vladavine prava, nezavisnosti, kvaliteta i integriteta pravosuđa te usvajanje odgovarajućeg zakonodavstva o državnim sudovima i VSTV-u.<ref name="ek-misljenje">{{Cite web|url=https://www.eeas.europa.eu/delegations/bosnia-and-herzegovina/mi%C5%A1ljenje-o-zahtjevu-bih-za-%C4%8Dlanstvo-u-eu_bs|title=Mišljenje o zahtjevu BiH za članstvo u EU|website=European External Action Service|access-date=15. 8. 2026}}</ref> Fagan i Dimitrova su na primjeru regrutacije i obuke sudija i tužilaca zaključili da formalna provedba EU-podržanih mjera ne mora automatski dovesti do njihove pune institucionalizacije.<ref name="FaganDimitrova2019">{{Citation|last1=Fagan|first1=Adam|last2=Dimitrova|first2=Antoaneta|title=Reforming judicial recruitment and training in Bosnia-Herzegovina and Serbia under EU guidance: implementation without institutionalisation?|journal=Journal of European Integration|volume=41|issue=2|pages=221–237|year=2019|doi=10.1080/07036337.2019.1572136}}</ref> Novija literatura i dalje reformu pravosudne samouprave opisuje kroz odnos između institucionalne nezavisnosti i mehanizama odgovornosti i integriteta.<ref name="MilinkovicMiaskowska2026"/> === Efikasnost pravosuđa === Analiza [[Svjetska banka|Svjetske banke]] iz 2019. godine, usmjerena na privredno pravosuđe, utvrdila je da prosječno trajanje komercijalnih predmeta u ključnim sudovima u Bosni i Hercegovini prelazi 500 dana u prvostepenom postupku, odnosno oko 700 dana za predmete male vrijednosti, te 900 dana u žalbenom postupku, uz značajne zaostatke i neujednačenu raspodjelu opterećenja između sudova.<ref name="Panzardi2019">{{Citation|last1=Panzardi|first1=Roberto O.|last2=Osmanovic-Pasic|first2=Zuhra|last3=Šipka|first3=Olga|last4=Sofijanic|first4=Tatjana|last5=Berhamovic|first5=Esmin|title=Leveraging Procedural Reforms to Improve Commercial Justice in Bosnia and Herzegovina|publisher=World Bank Group|location=Washington, D.C.|year=2019|doi=10.1596/32509}}</ref> Izvještaj je preporučio proceduralne promjene u dostavi pismena, korištenju vještaka, sudskim taksama i upravljanju predmetima.<ref name="Panzardi2019"/> Nalazi tog izvještaja odnose se prvenstveno na privredno pravosuđe i period obuhvaćen analizom, a ne na ukupno stanje svih vrsta sudskih postupaka u kasnijim godinama. === Nezavisnost Ustavnog suda BiH === [[Venecijanska komisija]] je u mišljenju CDL-AD(2024)002 iz marta 2024. razmatrala funkcioniranje Ustavnog suda BiH u uslovima nepopunjavanja upražnjenih mjesta domaćih sudija i odlaska sudija u penziju s navršenih 70 godina.<ref name="VC2024-002">{{Citation|title=Bosnia and Herzegovina — Opinion on Certain Questions Relating to the Functioning of the Constitutional Court of Bosnia and Herzegovina|publisher=European Commission for Democracy through Law (Venice Commission)|year=2024|id=CDL-AD(2024)002}}</ref> Komisija je zaključila da produženje mandata postojećih sudija do imenovanja nasljednika ne bi bilo u suprotnosti s članom VI.1(c) Ustava BiH. U mišljenju CDL-AD(2024)015 iz juna iste godine navela je da član VI Ustava BiH ne propisuje etnički kriterij za izbor sudija Ustavnog suda niti garantira po dva mjesta svakom konstitutivnom narodu.<ref name="VC2024-015">{{Citation|title=Bosnia and Herzegovina — Opinion on the Method of Electing Judges to the Constitutional Court|publisher=European Commission for Democracy through Law (Venice Commission)|year=2024|id=CDL-AD(2024)015}}</ref> === Reforma Visokog sudskog i tužilačkog vijeća === Izmjenama Zakona o VSTV-u iz 2023. uvedeni su novi mehanizmi integriteta i odgovornosti, ali nije izmijenjena osnovna struktura Vijeća.<ref name="Milinkovic2024"/> Venecijanska komisija je u follow-up mišljenju CDL-AD(2025)004 iz marta 2025. ocijenila revidirani nacrt novog Zakona o VSTV-u kao napredak prema evropskim standardima, uz niz preostalih preporuka, uključujući dugoročnu preporuku da VSTV dobije ustavni status i dodatne preporuke o sastavu i tranzicijskim odredbama.<ref name="VC2025-VSTV">{{Citation|title=Bosnia and Herzegovina — Follow-up Opinion to Previous Opinions on the Draft Law on the High Judicial and Prosecutorial Council|publisher=European Commission for Democracy through Law (Venice Commission)|year=2025|id=CDL-AD(2025)004}}</ref> Tokom 2025. i 2026. pred Parlamentarnom skupštinom BiH nalazilo se više prijedloga novog zakona; jedan prijedlog usvojen je u prvom čitanju na hitnoj sjednici Predstavničkog doma 22. decembra 2025, a javna rasprava održana je 21. januara 2026.<ref name="PSBiH-VSTV-rasprava">{{Cite web|url=https://www.parlament.ba/Publication/Read/30898?pageId=238|title=Održana javna rasprava o Prijedlogu zakona o Visokom sudskom i tužilačkom vijeću BiH|website=Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|date=21. 1. 2026|access-date=15. 8. 2026}}</ref> Akademska literatura iz 2026. novi zakon i dalje razmatra kao prijedlog u parlamentarnoj proceduri.<ref name="MilinkovicMiaskowska2026"/> === Prijedlog Apelacionog suda Bosne i Hercegovine === Odvojena drugostepena sudska institucija na nivou Bosne i Hercegovine predmet je reformskih prijedloga najmanje od 2013. godine. Venecijanska komisija je 2023. podržala model zasebnog žalbenog suda kao rješenje koje može dodatno ojačati percepciju institucionalne nezavisnosti, istovremeno navodeći da postojeća organizacija Apelacionog odjeljenja unutar Suda BiH sama po sebi nije protivna principima nezavisnosti i nepristrasnosti.<ref name="VC2023-sudovi">{{Citation|title=Bosnia and Herzegovina — Opinion on the Draft Law on Courts of Bosnia and Herzegovina|publisher=European Commission for Democracy through Law (Venice Commission)|year=2023|id=CDL-AD(2023)003}}</ref> Prijedlog zakona o Sudu Bosne i Hercegovine i Apelacionom sudu Bosne i Hercegovine, podnesen u martu 2026, Predstavnički dom je usvojio u prvom čitanju 19. maja 2026.<ref name="PSBiH-Apelacioni-39">{{Cite web|url=https://www.parlament.ba/Publication/Read/33172?pageId=238|title=Održana 39. sjednica Predstavničkog doma Parlamentarne skupštine BiH|website=Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|date=19. 5. 2026|access-date=15. 8. 2026}}</ref> Na sjednici 22. jula 2026. prijedlog je upućen Kolegiju Doma na usaglašavanje, a u evidenciji Parlamentarne skupštine i dalje se vodio kao prijedlog zakona.<ref name="PSBiH-Apelacioni-41">{{Cite web|url=https://www.parlament.ba/Publication/Read/35309?pageId=238|title=Održana 41. sjednica Predstavničkog doma Parlamentarne skupštine BiH|website=Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|date=22. 7. 2026|access-date=15. 8. 2026}}</ref><ref name="PSBiH-Apelacioni-status">{{Cite web|url=https://www.parlament.ba/oLaw/GetOLawsByStatus?MandateId=7&Status=1&page=2|title=Prijedlozi zakona/zakoni prema statusu|website=Parlamentarna skupština Bosne i Hercegovine|access-date=15. 8. 2026}}</ref> Do eventualnog stupanja novog zakona na snagu, Apelaciono odjeljenje ostaje dio Suda Bosne i Hercegovine.<ref name="ZoSud"/> == Također pogledajte == * [[Ustavni sud Bosne i Hercegovine]] * [[Sud Bosne i Hercegovine]] * [[Tužilaštvo Bosne i Hercegovine]] * [[Visoko sudsko i tužilačko vijeće Bosne i Hercegovine]] * [[Ministarstvo pravde Bosne i Hercegovine]] * [[Administrativna podjela Bosne i Hercegovine]] * [[Evropska konvencija o ljudskim pravima]] == Reference == {{Refspisak}} == Dodatna literatura == * {{Citation|last=Milinković|first=Igor|title=What Do the Amendments to the Law on the High Judicial and Prosecutorial Council of Bosnia and Herzegovina Bring?|journal=Glasnik of the Bar Association of Vojvodina|volume=Issue 3/2024|pages=931–953|year=2024|doi=10.5937/gakv96-48677}} * {{Citation|last1=Milinković|first1=Igor|last2=Miaskowska-Daszkiewicz|first2=Katarzyna|title=Judicial Self-Governance Reform in Bosnia and Herzegovina: Current Challenges and Prospects – Through the Lens of Polish Experience|journal=Pravni vjesnik|year=2026|doi=10.25234/pv/41034}} * {{Citation|last=Pimentel|first=David|title=Post-Conflict Judicial Reform in Bosnia and Herzegovina|publisher=Routledge|year=2026|doi=10.4324/9781003749950}} * {{Citation|last1=Fagan|first1=Adam|last2=Dimitrova|first2=Antoaneta|title=Reforming judicial recruitment and training in Bosnia-Herzegovina and Serbia under EU guidance: implementation without institutionalisation?|journal=Journal of European Integration|volume=41|issue=2|pages=221–237|year=2019|doi=10.1080/07036337.2019.1572136}} * {{Citation|last1=Panzardi|first1=Roberto O.|last2=Osmanovic-Pasic|first2=Zuhra|last3=Sipka|first3=Olga|last4=Sofijanic|first4=Tatjana|last5=Berhamovic|first5=Esmin|title=Leveraging Procedural Reforms to Improve Commercial Justice in Bosnia and Herzegovina|publisher=World Bank Group|location=Washington, D.C.|year=2019|doi=10.1596/32509}} * {{Citation|last=Ivanišević|first=Bogdan|title=The War Crimes Chamber in Bosnia and Herzegovina: From Hybrid to Domestic Court|publisher=International Center for Transitional Justice|location=New York|year=2008}} == Vanjski linkovi == * [https://vstv.pravosudje.ba/ Visoko sudsko i tužilačko vijeće Bosne i Hercegovine] * [https://www.ustavnisud.ba/bs/ Ustavni sud Bosne i Hercegovine]{{Mrtav link}} * [https://www.sudbih.gov.ba/ Sud Bosne i Hercegovine] * [https://www.tuzilastvobih.gov.ba/ Tužilaštvo Bosne i Hercegovine] {{Sudski sistem Bosne i Hercegovine}} {{BiH po temama}} [[Kategorija:Institucije Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Pravosuđe Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Pravo Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Sudovi u Bosni i Hercegovini]] fclocs64rwn3qi7z0ps6s5en348bng6 Triple sec 0 96947 3918800 3792453 2026-08-16T14:31:59Z Palapa 383 3918800 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Triple Sec.jpg|mini|200px|Triple sec]] '''Triple sec''' je vrsta voćnog [[liker]]a<ref>{{Cite web|url=https://www.cointreau.com/int/en/products/cointreau-triple-sec|title=Is Cointreau a Triple-Sec ? {{!}} Cointreau International|website=www.cointreau.com|language=en|access-date=2026-08-16}}</ref> koji se pravi od osušenih kora [[narandža|narandže]]. Porijeklom je sa [[Karibi|Kariba]]. Sadrži oko 5 % [[alkohol]]a, mada količina može varirati od 1-15 %. Ima izuzetno ugodan ukus i profinjen miris, zbog čega je nezamjenjiv u spravljanju raznih [[koktel]]a. == Historija == Ovo piće je prvi put napravio Jean-Baptiste Combier [[1834]]. godine na [[Haiti]]ju. == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Cite web|url=https://www.patrontequila.com/faqs/what-is-triple-sec.html|title=What is triple sec? {{!}} PATRÓN TEQUILA|website=Patron Tequila|language=en|access-date=2026-08-16}} {{Normativna kontrola}} {{stub-piće}} [[Kategorija:Likeri]] dziaye46bz1gkq8059rhcs19v3f1tbl 3918802 3918800 2026-08-16T14:33:33Z Palapa 383 3918802 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Triple Sec.jpg|mini|200px|Triple sec]] '''Triple sec''' je vrsta voćnog [[liker]]a<ref>{{Cite web|url=https://www.cointreau.com/int/en/products/cointreau-triple-sec|title=Is Cointreau a Triple-Sec ? {{!}} Cointreau International|website=www.cointreau.com|language=en|access-date=2026-08-16}}</ref> koji se pravi od osušenih kora [[narandža|narandže]]. Porijeklom je sa [[Karibi|Kariba]]. Sadrži oko 5 % [[alkohol]]a, mada količina može varirati od 1-15 %. Ima izuzetno ugodan ukus i profinjen miris, zbog čega je nezamjenjiv u spravljanju raznih [[koktel]]a. == Historija == Ovo piće je prvi put napravio Jean-Baptiste Combier [[1834]]. godine na [[Haiti]]ju.<ref>{{Cite web|url=https://www.combier.fr/en/lhistoire-de-combier/|title=L'histoire de Combier - Combier|date=2024-07-19|website=www.combier.fr|language=en-US|access-date=2026-08-16}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Cite web|url=https://www.patrontequila.com/faqs/what-is-triple-sec.html|title=What is triple sec? {{!}} PATRÓN TEQUILA|website=Patron Tequila|language=en|access-date=2026-08-16}} {{Normativna kontrola}} {{stub-piće}} [[Kategorija:Likeri]] ofq5vtgt2qa5y15wp1m179yugc80wmb Arsenal FC 0 97678 3918851 3891341 2026-08-16T16:16:29Z Topnik95 56539 /* Uspjesi */ 3918851 wikitext text/x-wiki {{Infokutija fudbalski klub | Boja1 = #FFFFFF | Boja2 = #EB0000 | Ime kluba = '''Arsenal''' | Puno ime = Arsenal Football Club | Grb = Arsenal FC.svg | veličina_grba = 185px | Nadimak = ''The Gunners'' (''Topnici'') | Osnovan = {{Start date and age|df=yes|1886|12|11}} | Raspušten = | Lokacija = [[Holloway]]<br>[[London]]<br>[[Engleska]] | Boje = | Federacija = [[Nogometni savez Engleske|FA]] | Konfederacija = | Liga = [[Premijer liga Engleske|Premijer Liga]] | Stadion = [[Stadion Emirates|Emirates]] <ref>{{Cite web |url=http://www.stadionwelt.de/sw_stadien/index.php?folder=sites&site=ligen&land=England |title=Arhivirana kopija |access-date=23. 10. 2014 |archive-date=6. 11. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141106015715/http://www.stadionwelt.de/sw_stadien/index.php?folder=sites&site=ligen&land=England |url-status=dead }}</ref> | Kapacitet = 60.704 | Vlasnik kluba = [[Kroenke Sports & Entertainment]] | Predsjednik kluba = {{ubl|[[Stan Kroenke]]|[[Josh Kroenke]]}} | Menadžer = {{ZD|ESP}} [[Mikel Arteta]] | Uspjesi = | Nacionalni kupovi = | Evropski kupovi = | Adresa = | Plasman u prethodnoj sezoni = 1. mjesto | Prethodna sezona = [[Premier League 2025/2026.|2025/26.]] | Webstranica = [http://www.arsenal.com/home#splash arsenal.com] | Trenutna sezona = [[Arsenal FC – sezona 2025/2026.|Trenutna sezona]] | uzorak_lr1 = _arsenal2526h | uzorak_t1 = _arsenal2526h | uzorak_dr1 = _arsenal2526h | uzorak_š1 = _arsenal2526h | uzorak_č1 = _arsenal2526hl | lijeva ruka1 = FFFFFF | tijelo1 = F00000 | desna ruka1 = FFFFFF | šorc1 = FFFFFF | čarape1 = F00000 | uzorak_lr2 = _arsenal2526a | uzorak_t2 = _arsenal2526a | uzorak_dr2 = _arsenal2526a | uzorak_š2 = _arsenal2526a | uzorak_č2 = _adidasredl | lijeva ruka2 = 192B47 | tijelo2 = 192B47 | desna ruka2 = 192B47 | šorc2 = 0c1c3e | čarape2 = 0c1c3e | uzorak_lr3 = _arsenal2526t | uzorak_t3 = _arsenal2526t | uzorak_dr3 = _arsenal2526t | uzorak_š3 = _arsenal2526t | uzorak_č3 = _arsenal2526tl | lijeva ruka3 = ffffff | tijelo3 = ffffff | desna ruka3 = ffffff | šorc3 = 6a2335 | čarape3 = ffffff }} '''Arsenal Football Club''' profesionalni je [[Engleska|engleski]] nogometni klub sa sjedištem u sjevernom [[London]]u. Jedan je od najuspješnijih engleskih nogometnih klubova, s 14 osvojenih titula [[Football League First Division|Prve divizije]] i [[Premijer liga Engleske|Premijer lige]] i 14 titula [[FA kup]]a. Drži rekord za najduži period bez poraza u najvišoj engleskoj ligi i jedina su ekipa koja je završila cijelu sezonu Premijer lige bez poraza. Arsenal je osnovan 1886. godine u [[Woolwich]]u, a 1883. postao je prvi klub s juga Engleske koji je ušao u [[The Football League|Football League]]. Godine 1913. prelazi u sjeverni dio grada na ''Arsenal Stadium'' u [[Highbury]]ju. Tridesetih godina 20. vijeka osvaja pet titula engleske lige i dva FA kupa. Nakon poslijeratnog bezuspješnog perioda, u sezoni 1970/71. osvaja duplu krunu, i u devedesetim godinama 20. vijeka i prvoj deceniji 21. vijeka osvojio je još dvije duple krune i došao do finala [[UEFA Liga prvaka|UEFA Lige Prvaka]] 2006. godine. Arsenalov dugogodišnji rival jest [[Tottenham Hotspur FC|Tottenham]], s kojim se redovno takmiče u [[Sjevernolondonski derbi|Sjevernolondonskom derbiju]]. Arsenal je peti najvredniji nogometni klub na svijetu, s procijenjenom vrijednošću od 2 milijarde [[Američki dolar|$]].<ref>{{cite web|title=The Business Of Soccer|url=http://www.forbes.com/soccer-valuations/list/|website=Forbes|access-date=22. 6. 2016}}</ref> == Historija == [[Datoteka:Woolwich Arsenal v. Newcastle United, April 1906.jpg|mini|lijevo|Finale [[FA kup]]a 1904. protiv [[Newcastle United FC|Newcastlea]] (prugasti dresovi), igrano na stadionu [[Victoria Ground]].]] Arsenal Football Club osnovali su 1886. godine, i to pod imenom ''Dial Square'', radnici fabrike oružja i municije ''Royal Arsenal'' u [[Woolwich]]u, u jugoistočnom [[London]]u, i preimenovan je u ''Royal Arsenal'' nedugo nakon osnivanja.<ref name="soartyler23">{{cite book |first1=Phil |last1=Soar |first2=Martin |last2=Tyler |title=The Official Illustrated History of Arsenal |url=https://archive.org/details/officialillustra0000soar_i5c4 | publisher=Hamlyn | year=2005 | page=[https://archive.org/details/officialillustra0000soar_i5c4/page/23 23] | isbn=978-0-600-61344-2 |lastauthoramp=&}}</ref> Klub je ponovo preimenovan u ''Woolwich Arsenal'' nakon što je [[1893.]] postao društvo s ograničenom odgovornošću.<ref>{{cite web | url=http://homepage.ntlworld.com/andy.kelly/arsenal/record/namechange.htm | title=Royal Arsenal becomes Woolwich Arsenal | work=Andy Kelly's Arsenal Resource Website | access-date=13. 10. 2010 | archive-url=https://web.archive.org/web/20120301045418/http://homepage.ntlworld.com/andy.kelly/arsenal/record/namechange.htm | archive-date=1. 3. 2012 | url-status=dead }}</ref> Klub je postao prva ekipa s juga Engleske koja se takmičila u [[The Football League|Football League]] 1893. godine, kada je ušao u [[Football League Second Division|Drugu diviziju]], i 1904. godine ulazi u [[Football League First Division|Prvu diviziju]]. Arsenalova geografska izoliranost značajno je utjecala na posjećenost domaćih utakmica, što je dovelo klub u finansijske probleme i najzad do bankrota 1910. godine, kada su klub preuzeli [[Henry Norris (biznismen)|Henry Norris]] i William Hall.<ref>{{cite book |last=Soar & Tyler | year=2005 | title=The Official Illustrated History of Arsenal | pages=32–33 }}</ref> Norris je želio da preseli klub na novu lokaciju, te 1913. godine, nakon ispadanja u Drugu diviziju, Arsenal prelazi na novi [[Arsenal Stadium]] u [[Highbury]]ju u sjevernom Londonu, a sljedeće godine izbacio je "Woolwich" iz svog imena.<ref>{{cite book |last=Soar & Tyler | year=2005 | title=The Official Illustrated History of Arsenal | page=40 }}</ref> Arsenal je 1919. godine završio tek na petom mjestu, ali je ipak prešli u Prvu diviziju, na račun lokalnog rivala [[Tottenham Hotspur FC|Tottenhama]], pod navodno sumnjivim okolnostima. 1925. godine Arsenal na mjesto menadžera dovodi [[Herbert Chapman|Herberta Chapmana]]. On je prethodno osvojio ligu s [[Huddersfield Town FC|Huddersfield Townom]] 1924. i 1925. Njegova revolucionarna taktika i treninzi, zajedno s dovođenjem zvijezda poput [[Alex James (nogometaš)|Alexa Jamesa]] i [[Cliff Bastin|Cliffa Bastina]] postavili su temelje za Arsenalovu nogometnu dominaciju u engleskom nogometu 1930-ih. Između 1930. i 1938. godine Arsenal je pet puta osvojio prvu ligu, dok je u dva navrata bio pobjednik [[FA kup]]a. Na žalost Chapman nije doživio da vidi sva svoja dostignuća jer je umro 1934. godine od upale pluća. Uz to, Chapman je bio zaslužan što je lokalna željeznička stanica nazvana prema Arsenalu. Bila je to prva i jedina stanica koja je nosila ime nekoga nogometnog kluba. Nakon pauze u Engleskom nogometu, zbog [[Drugi svjetski rat|drugog svjetskog rata]], Arsenal osvaja ligu 1948. i 1953. godine, te FA kup 1950. godine. Nakon toga klub kreće silaznom putanjom. U nemogućnosti privlačenja igrača dovoljno velikog kalibra, Arsenal je proveo većinu 1950-ih i 1960-ih bez trofeja. Čak ni bivši kapiten Engleske [[Billy Wright (nogometaš, 1924)|Billy Wright]] nije mogao donijeti klubu uspjeh kao trener. === Period uspona i padova === Arsenalova naredna uspješna era počela je zapošljavanjem klupskog fizioterapeuta [[Bertie Mee|Bertieja Meeja]] za trenera 1966. godine. Nakon što je dva puta poražen u finalima [[Engleski Liga-kup|Liga kupa]], 1970. godine osvaja [[Kup velesajamskih gradova]], svoj prvi europski trofej. Nakon toga došao je i još veći trijumf, prvi puta osvaja i ligu i FA kup 1971. Međutim, naredna decenija je bila karakterizirana mnogim promašajima. Arsenal je završio kao viceprvak u prvoj ligi 1973. godine, izgubio je u tri finala FA kupa (1972, 1978, i 1980), također je izgubio i finale [[Kup pobjednika kupova|Kupa pobjednika kupova]] 1980. godine na penale. Jedini klupski uspjeh u to vrijeme bilo je osvajanje FA kupa 1979. godine s kasnim pogotkom za pobjedu od 3-2 nad [[Manchester United FC|Manchester Unitedom]]. Taj se susret u svijetu smatra jednim od klasika. Povratak bivšeg igrača [[George Graham (nogometaš)|Georgea Grahama]] u Arsenal, na mjesto trenera 1986. godine označio je početak treće ere uspjeha. Arsenal je osvojio Liga kup 1987. godine, u Grahamovoj prvoj sezoni na klupi. Nakon toga usljedilo je osvajanje lige 1989. godine, koju su osvojili pogotkom u posljednjoj minuti, u posljednjoj utakmici sezone i to protiv direktnog konkurenata za titulu [[Liverpool FC|Liverpoola]]. Grahamov Arsenal osvojio je još jednu titulu prvaka 1991. godine. U toj su sezoni izgubili samo jednu utakmicu. Zatim je osvojio FA kup i Liga kup 1993. godine, te svoj drugi evropski trofej, Kup pobjednika kupova 1994. godine. Međutim, Grahamova reputacija bila je jako narušena kada se saznalo da je dobijao poticaje od agenta [[Rune Hauge|Runea Haugea]] da kupi neke igrače. Zbog toga je dobio otkaz 1995. godine. Njegova zamjena [[Bruce Rioch]] na klupi je proveo samo jednu sezonu. Klub je napustio nakon prepirke s upravom o budžetu za transfere. == Grb i boje == [[Datoteka:Arsenal crest 1888.png|mini|lijevo|Prvi grb Arsenala]] Prvi grb Arsenala iz 1888. godine je imao tri topa koja su bila okrenuta prema sjeveru, gledana odozgo, slično kao što je bio grb gradske općine [[Woolwich]]. Grb je zamijenjen kada se Arsenal preselio na [[Highbury]] 1913. godine. Godine 1922. Arsenal je usvojio prvi put grb koji je imao samo jedan top koji je usmjeren prema istoku. Tada klub dobija nadimak ''Topnici (The Gunners)'', a taj natpis je napisan ispod grba. Grb će važiti samo dvije godine, jer se već 1925. godine usvaja novi na kome je top usmjeren prema zapadu i imao je tanku cijev. Godine 1949. klub usvaja novi, modernizirani grb na kojem se nalazio jedan top, grb gradske općine Islington, ime Arsenala ispisano gotikom, a iznad grba se nalazio latinski moto ''Victoria Concordia Crescit'' (''Pobjeda dolazi sa slogom''), koji je napisao Harry Homer, urednik klupskog programa. Prvi put grb je izrađen u boji i konačno postaje crven sa zlatnom i zelenom bojom. 2002. godine klub predstavlja su novi grb koga karakteriziraju moderne krive linije i pojednostavljen stil, koji je zaštićen autorskim pravima. Top je ponovo okrenut prema istoku, a ime kluba ispisano je iznad topa. Zelena boja zamijenjena je tamnoplavom. Do 1960-ih igrači su nosili bedž, samo na utakmicama u velikim takmičenjima, kao što je finale [[FA kup]]a, obično u obliku monograma inicijala kluba u crvenoj boji na bijeloj pozadini, koji je bio prišiven na dres u visini prsa. Tokom historije uglavnom su dresovi bili crvene boje sa bijelim rukavima i bijelim šorcevima. Izbor crvene boje bio je kao zahvalnost za donaciju koju je pružio [[Nottingham Forest FC|Nottingham Forest]], ubrzo nakon osnivanja Arsenala 1886. godine. Crveno-bijeli dres postao je zaštitni znak Arsenala i igrači ga i sada nose s izuzetkom dvije sezone. Prvi je bio 1966/67, kada je ekipa nosila crvene boje dresova. Ovo se pokazalo nepopularnim i bijeli rukavi su vraćeni naredne sezone. Drugi je bio u sezoni 2005/06, posljednje sezone kada je Arsenal igrao na Highburyu, pa su zbog toga u znak sjećanja nosili slične dresove iz 1913. godine, kada je Arsenal prvi put igrao na Highburyu. Klub je vratio svoje dresove u sezoni 2006/07. == Navijači == [[Datoteka:Arsenal Flag (7100433493).jpg|lijevo|mini|Navijači Arsenala]] Navijači Arsenala sebe nazivaju "tobdžije". Arsenal ima veliki broj vjernih navijača. Svaka utakmica na domaćem terenu je rasprodana. U sezoni 2007/08. Arsenal je imao drugi najveći prosjek gledalaca u [[Premijer liga Engleske|Premier Ligi]] (60.070, tj. 99,5% od ukupnog kapaciteta stadiona)<ref>{{Cite web|url=http://www.tonykempster.co.uk/prematt.htm?comp=1|title=Attendances|website=www.tonykempster.co.uk|access-date=25. 1. 2017}}</ref>, i od 2015. godine treći po posjećenosti u historiji.<ref>{{Cite web|url=http://www.nufc.com/2015-16html/attendance-all-time.html|title=All Time Attendance Records|date=6. 4. 2016|access-date=25. 1. 2017|archive-date=6. 4. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160406083542/http://www.nufc.com/2015-16html/attendance-all-time.html|url-status=bot: unknown}}</ref> U Evropi Arsenal je sedmi po broju posjećenosti navijača iza [[FC Barcelona|Barcelone]], [[Borussia Dortmund|Dortmunda]], [[Manchester United FC|Manchester Uniteda]], [[Real Madrid CF|Real Madrida]], [[FC Bayern München|Bayerna]] i [[FC Schalke 04|Schalkea]].<ref>{{Cite web|url=http://www.espnfc.com/german-bundesliga/10/statistics/performance|title=German Bundesliga Statistics - ESPN FC|website=www.espnfc.com|access-date=25. 1. 2017}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://arxiu.fcbarcelona.cat/web/english/noticies/club/temporada10-11/05/17/n110517117527.html|title=Camp Nou: Average attendance 79,390 {{!}} FCBarcelona.cat|last=Barcelona|first=FC|website=arxiu.fcbarcelona.cat|language=en|access-date=25. 1. 2017|archive-date=8. 7. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120708133249/http://arxiu.fcbarcelona.cat/web/english/noticies/club/temporada10-11/05/17/n110517117527.html|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.espnfc.com/english-premier-league/23/statistics/performance|title=English Premier League Statistics - ESPN FC|website=www.espnfc.com|access-date=25. 1. 2017}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://soccernet.espn.go.com/stats/attendance/_/league/ESP.1/year/2010/spanish-primera-division?cc=5901|title=Spanish Primera División Statistics - ESPN FC|website=soccernet.espn.go.com|access-date=25. 1. 2017|archive-date=3. 4. 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20130403134314/http://espnfc.com/stats/attendance/_/league/esp.1/year/2010/spanish-primera-division|url-status=dead}}</ref> Navijači dolaze iz bogatih oblasti [[Canonbury]]ja i [[Barnsbury]]ja, mješovitih naselja kao što su [[Islington]], [[Holloway, London|Holloway]], [[Highbury]] i radničkih naselja kao što su [[Finsbury Park, London|Finsbury Park]] i [[Stoke Newington]]. Kao i ostali veliki klubovi u Engleskoj i Arsenal ima veliki broj navijača, uključujući i Arsenal Football Supporters Club koji sarađuje sa klubom i Nezavisna asocijacija navijača (Arsenal Independent Supporters' Association) koja je nezavisna od kluba. Također, navijači objavljuju časopise: ''The Gooner'', ''Highbury High'', ''Gunflash'' i ''Up The Arse''. [[Datoteka:Laurent Koscielny clashes with Heurelho Gomes.jpg|mini|Arsenal i Tottenham u derbiju Sjevernog Londona u novembru 2010.]] Pored uobičajnih engleskih navijačkih himni, Arsenalovi navijači pjevaju i pjesmu One-Nil to the Arsenal (jedan nula za Arsenal), melodija od pjesme Go West i Boring, Boring Arsenal (Dosadan, Dosadan Arsenal) koja je nekad bila provokacija od protivničkih navijača, a sada je pjevaju navijači Arsenala kada klub dobro igra. Najduže i najveće rivalstvo Arsenal ima sa [[Tottenham Hotspur FC|Tottenhamom]], a utakmice između ova dva kluba se nazivaju derbijem Sjevernog Londona. Utakmice protiv ostalih londonskih klubova, kao što su [[Chelsea FC|Chelsea]], [[Fulham FC|Fulham]] i [[West Ham United FC|West Ham]] su isto derbiji, ali rivalstvo nije toliko jako kao sa Tottenhamom. Arsenal ima rivalstvo na terenu i s [[Manchester United FC|Manchester Unitedom]] od kasnih osamdesetih pa do danas, koji su intenzivirani od 1993. godine, otkad se ova dva kluba direktno takmiče za titulu u Premier Leagueu.<ref>{{Cite news|url=http://www.fifa.com/news/y=2007/m=1/news=-109924.html|title=Pizza, titles and dramatic duels|last=FIFA.com|date=17. 1. 2007|newspaper=FIFA.com|access-date=25. 1. 2017|archive-date=4. 2. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170204190009/http://www.fifa.com/news/y=2007/m=1/news=-109924.html|url-status=dead}}</ref> == Proizvođači opreme i glavni sponzori == {| class="wikitable" !Period !Proizvođači opreme !Glavni sponzori |- |1930–1970. |[[Bukta]] | rowspan="2" | - |- |1971–1980. | rowspan="2" |[[Umbro]] |- |1981–1986. | rowspan="3" |[[JVC]] |- |1986–1994. |[[Adidas]] |- |1994–1999. | rowspan="4" |[[Nike, Inc.|Nike]] |- |1999-2002. |[[Dreamcast]] / [[Sega]]<sup>1</sup> |- |2002–2006. |[[O2]] |- |2006–2014. | rowspan="4" |[[Emirates]] |- |2014–2018. | rowspan="2" |[[Puma AG|Puma]] |- |2018–2019. |- |2019–Trenutno |[[Adidas]] |} '''<sup>1</sup>''' Dreamcast logo se nalazio na prvoj i trećoj garnituri dresova, a Sega na drugoj garnituri. == Igrači == ''Posljednja izmjena: 1. septembar 2025.'' {{Nogometna ekipa početak|sakrijnapomenu=1}} {{Nogometna ekipa igrač|br=1|nac=ŠPA|ime=[[David Raya]]|poz=GK}} {{Nogometna ekipa igrač|br=2|nac=FRA|ime=[[William Saliba]]|poz=DF|}} {{Nogometna ekipa igrač|br=3|nac=ŠPA|ime=[[Cristhian Mosquera]]|poz=DF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=4|nac=ENG|ime=[[Ben White (nogometaš)|Ben White]]|poz=DF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=5|nac=EKV|ime=[[Piero Hincapié]]|poz=DF}} (Na posudbi iz [[Bayer 04 Leverkusen|Bayer Leverkusen]]) {{Nogometna ekipa igrač|br=6|nac=BRA|ime=[[Gabriel Magalhães]]|poz=DF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=7|nac=ENG|ime=[[Bukayo Saka]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=8|nac=NOR|ime=[[Martin Ødegaard]]|poz=MF}} {{kapiten}} {{Nogometna ekipa igrač|br=9|nac=BRA|ime=[[Gabriel Jesus]]|poz=FW}} {{Nogometna ekipa igrač|br=10|nac=ENG|ime=[[Eberechi Eze]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=11|nac=BRA|ime=[[Gabriel Martinelli]]|poz=FW}} {{Nogometna ekipa igrač|br=12|nac=NIZ|ime=[[Jurriën Timber]]|poz=DF}} {{Nogometna ekipa sredina}} {{Nogometna ekipa igrač|br=12|nac=ŠPA|ime=[[Kepa Arrizabalaga]]|poz=GK}} {{Nogometna ekipa igrač|br=14|nac=ŠVE|ime=[[Viktor Gyökeres]]|poz=FW}} {{Nogometna ekipa igrač|br=16|nac=DAN|ime=[[Christian Nørgaard]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=19|nac=BEL|ime=[[Leandro Trossard]]|poz=FW}} {{Nogometna ekipa igrač|br=20|nac=ENG|ime=[[Noni Madueke]]|poz=FW}} {{Nogometna ekipa igrač|br=22|nac=ENG|ime=[[Ethan Nwaneri]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=23|nac=ŠPA|ime=[[Mikel Merino]]|poz=MF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=29|nac=NJE|ime=[[Kai Havertz]]|poz=FW}} {{Nogometna ekipa igrač|br=33|nac=ITA|ime=[[Riccardo Calafiori]]|poz=DF}} {{Nogometna ekipa igrač|br=36|nac=ŠPA|ime=[[Martín Zubimendi]]|poz=MF|}} {{Nogometna ekipa igrač|br=41|nac=ENG|ime=[[Declan Rice]]|poz=MF|}} {{Nogometna ekipa igrač|br=49|nac=ENG|ime=[[Myles Lewis-Skelly]]|poz=DF|}} {{Nogometna ekipa kraj}} == Uspjesi == {| class="wikitable" ! Takmičenje ! Plasman ! Sezone |- |'''[[Premijer liga Engleske|Prva divizija / Premijer liga]]''' |Prvak |1930/31, 1932/33, 1933/34, 1934/35, 1937/38, 1947/48, 1952/53, 1970/71, 1988/89, 1990/91, 1997/98, 2001/02, 2003/04, 2025/26. |- |'''[[FA kup]]''' |Pobjednik |1929/30, 1935/36, 1949/50, 1970/71, 1978/79, 1992/93, 1997/98, 2001/02, 2002/03, 2004/05, 2013/14, 2014/15, 2016/17, 2019/20. |- |'''[[Engleski Liga-kup|Liga kup]]''' |Pobjednik |1986/87, 1992/93. |- |'''[[FA Community Shield|Charity / Community Shield]]''' |Pobjednik |1930, 1931, 1933, 1934, 1938, 1948, 1953, 1991, 1998, 1999, 2002, 2004, 2014, 2015, 2017, 2020, 2023, 2026 |- |rowspan="2"|'''[[Kup pobjednika kupova]]''' |Pobjednik |1993/94. |- |Finalist |1979/80, 1994/95. |- |'''[[Kup velesajamskih gradova]]''' |Pobjednik |1969/70. |- |'''[[UEFA Superkup]]''' |Finalist |1994. |- |'''[[UEFA Liga prvaka|Liga prvaka]]''' |Finalist |2005/06, 2025/26. |- |} == Kuća slavnih == {{Također pogledajte|Kuća slavnih Premijer lige Engleske}} Ovi igrači Arsenala su odabrani za Kuću slavnih u Premijer ligi Engleske. {| class="wikitable sortable plainrowheaders" style="text-align: center" |- ! colspan="6" style="width:194px;"| Premijer liga Engleske kuća slavnih |- ! scope="col" | Igrač ! scope="col" | {{Abbr|Poz.|Pozicija}} ! scope="col" | {{Abbr|Godine|Godina prve i posljednje utakmice Premier League}} ! scope="col" class="unsortable" | Postignuće ! scope="col" | Nagrađen |- | style="text-align:left;" | {{ZD|FRA}} [[Thierry Henry]] | {{Abbr|FW|Napadač}} | 1999–2007, 2012 | style="text-align:left;" | 2× [[Spisak prvaka Engleske u nogometu|Prvak]]<br/>4× [[Zlatna kopačka Premijer lige Engleske|Zlatna kopačka]]<br/>2× [[Igrač sezone Premijer lige Engleske|Igrač sezone]] <br/>Odabran u tim decenije<br/>Odabran u Fantasy tim Premijer lige Engleske | 2021 |- | style="text-align:left;" | {{ZD|HOL}} [[Dennis Bergkamp]] | {{Abbr|FW|Napadač}} | 1995–2006 | style="text-align:left;" | 3× [[Spisak prvaka Engleske u nogometu|Prvak]] | 2021 |- | style="text-align:left;" | {{ZD|FRA}} [[Patrick Vieira]]{{ref label|Vieira|a|a}} | {{Abbr|MF|Vezni}} | 1996–2005, 2010–2011 | style="text-align:left;" | 3× [[Spisak prvaka Engleske u nogometu|Prvak]]<br/>1× [[Igrač sezone Premijer lige Engleske|Igrač sezone]]<br/>Odabran u tim decenije | 2022 |- | style="text-align:left;" | {{ZD|ENG}} [[Ian Wright]]{{ref label|Wright|b|b}} | {{Abbr|FW|Napadač}} | 1991–1999 | style="text-align:left;" | 1× [[Spisak prvaka Engleske u nogometu|Prvak]] | 2022 |} {{Fb rs footer | u=16 August 2022 | s=[https://www.premierleague.com/hall-of-fame/inductees ''List of Premier League Hall of Fame Inductees'']|date=august 2022}} {| style="margin: 1em auto;" style="text-align: left" |- |<small>{{note label|Vieira|a|a}} Igrao isto za Manchester City</small> |- |<small>{{note label|Wright|b|b}} Igrao isto za West Ham</small> |} == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Arsenal F.C.}} * [http://www.arsenal.com/ Zvanična stranica] * [http://www.premierleague.com/clubs/1/Arsenal/overview Arsenal] na Premier League.com * [http://www.uefa.com/teamsandplayers/teams/club=52280/profile/index.html Arsenal] na [[UEFA]].com * [http://historicalkits.co.uk/Arsenal/Arsenal.htm Prvi dresovi kroz historiju] * [http://historicalkits.co.uk/Arsenal/Arsenal-change-kits.html Gostujući dresovi kroz historiju] {{Premijer liga Engleske}} {{Nogomet u Londonu}} {{Navkutije |ime = |naslov = Arsenal FC u takmičenjima |naslovstil = background-color:#FFd700; border: solid 1px #000; color:#000000; |podaci1 = {{Osvajači UEFA Kupa pobjednika kupova}} {{Osvajači Kupa velesajamskih gradova}} {{Osvajači FA kupa}} }}{{Arsenal FC}} [[Kategorija:Nogometni klubovi u Engleskoj]] [[Kategorija:Nogometni klubovi osnovani 1886.]] [[Kategorija:Arsenal FC|*]] 96qh12z60y5xfbjinmixu86p6r6tn45 Radikal (hemija) 0 98203 3918788 3891581 2026-08-16T14:15:27Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918788 wikitext text/x-wiki Pojmom '''radikal''' ili '''slobodni radikal''' označavaju se atomi ili molekule sa najmanje jednim nesparenim valentnim elektronom, a koji su uglavnom reaktivni i lahko stupaju u reakcije. Radikali se označavaju sa jednom tačkom, naprimjer [[dušik-monoksid]] (NO<sup>•</sup>), koja simbolizira slobodni elektron. Ako radikal sadrži više nesparenih elektrona, tada se govori o diradikalu (ili biradikalu), triradikalu itd. Radikali igraju vrlo važnu ulogu u određenim procesima [[redoks reakcija|oksidacije]], kod [[lančana polimerizacija|lančane polimerizacije]] i mnogim reakcijama supstitucije. [[Datoteka:Dibenzoylperoxide Reaction V.1.svg|thumb|desno|Termolitičko ili fotolitičko raspadanje benzoilperoksida čime nastaju benzoiloksi radikali, što predstavlja tehnički vrlo važnu reakciju pri proizvodnji raznih polimera.]] == Nastajanje == Radikali nastaju djelovanjem: * visoke temperature ([[termoliza|termolitičko]] raspadanje [[hemijska veza|veza]]) * [[Ultraljubičasto zračenje|ultraljubičastog zračenja]], koje djeluje tako što se [[kovalenta veza|kovalentne veze]] [[homoliza|homolitički]] raspadaju ([[fotoliza]]) * [[Rendgensko zračenje|rendgenskim]] i drugim [[Ionizirajuće zračenje|ionizirajućim zračenjem]] * [[Elektrohemija|elektrohemijski]] putem oksidacije odnosno redukcije Za iniciranje reakcije radikalizacije pri hemijskim sintezama često se u reakcionu smjesu dodaje "starter radikala". Pri tome se radi o molekuli koja se naročito lahko cijepa na radikale, naprimjer kada se osvijetli ultraljubičastim svjetlom. Primjeri takvih spojeva su: [[Azobisisobutyronitril|azobis''izo''butironitril]], [[dibenzoilperoksid]], [[dilauroilperoksid]], [[di-tert-butilperoksid|di-''tert''-butilperoksid]], diizopropilperoksidikarbonat i [[kalij-peroksodisulfat]].<ref name="Lechner"/> == Reaktivnost == === Reaktivni radikali === Pošto većina radikala reagira egzergono, oni su izrazito reaktivni i kao takvi vrlo kratko "žive" (kraće od jedne sekunde). Neupareni elektroni obično se pri tom nalaze na atomima ugljika, [[dušik]]a, kisika i [[Živa|žive]] ili na halogenim elementima. === Nereaktivni radikali === [[Datoteka:Triphenylmethyl Radical V.1.svg|thumb|desno|Demeriziranje trifenilmetil radikala do 3-difenilmetilen-6-trifenilmetil-cikloheksa-1,4-diena.]] Poznati su također i radikali koji ne reagiraju odmah pri nastanku te mogu postojati tokom određenog vremenskog perioda pa čak se mogu i izolirati kao zasebne supstance. Jedan od takvih "stabilnih" radikala jeste trifenilmetil radikal. Kao i drugi nereaktivni radikali, i on se sa svojim dimerom u rastvoru nalazi u ravnoteži. Dimer trifenilmetil radikala nije heksafeniletan, kao što je [[Moses Gomberg|Gomberg]] mislio,<ref name="Gomberg"/> već 3-difenilmetilen-6-trifenilmetil-cikloheksa-1,4-dien.<ref name="Hauptmann"/> Faktori koji vode do stabilnih radikala su, prema nekim teorijama rezonantna stabilizacija (mezomerija), a prema drugim "zastoj" u dimerizaciji, naprimjer putem steričnih, sofisticiranih supstituenata. Stabilni radikali pronađeni su i u prirodi. Tako naprimjer enzim [[ribonukleotidreduktaza]] sadrži tirosil radikal čije [[vrijeme poluraspada]] iznosi oko četiri dana. === Ugljikovi radikali === Radikali u čijem središtu se nalazi atom [[ugljik]]a pokazuju povećanje stabilnosti sljedećim redom: ''primarni C atom'' < ''sekundarni'' < ''tercijarni'', što je posljedica [[Induktivni efekat|induktivnog efekta]] i [[Hiperkonjugacija|hiperkonjugacije]]. Osim toga ugljikov radikal sa ''sp³'' [[Hibridizacija orbitala|hibridiziranom orbitalom]] stabilni je od radikalnog centra, u kojem je ugljik iskazuje ''sp²'' ili ''sp'' hibridizaciju. Aril ili alil grupe također stabiliziraju radikale. == Primjeri == * [[Kisik|Molekularni kisik]] O<sub>2</sub> – ova molekula kisika sadrži dva nesparena elektrona (biradikal <sup>•</sup>O-O<sup>•</sup>; prema Lewisovoj formuli O=O daje situaciju vezivanja koja nije potpuna niti je u potpunosti tačna) a nastaje u magnetnom polju kao paramagnetni triplet. Iako su mogućnosti reagiranja ovog biradikala ograničene, jer po principu održanja spina pri hemijskim reakcijama u većini slučajeva je potrebno da se prethodno pobude do singleta kisika. * [[Dušik-monoksid]] <sup>•</sup>NO – radikal poznat kao supstanca za prenos signala u organizmu. Dušik-monoksid je sastavni dio [[Dušikovi oksidi|nitroznih plinova]]. * [[Hidroksil-radikal]] <sup>•</sup>OH – jedan od najreaktivnijih i najznačajnijih radikala u [[Zemljina atmosfera|atmosferi]] (važan pri razgradnji supstanci koje zagađuju atmosferu) * Radikali [[hlor]]a Cl<sup>•</sup> – nastaju [[Homoliza|homolitičkim]] raspadom veze između dva atoma u molekularnom hloru (Cl<sub>2</sub>) i veoma su reaktivni međuproizvod pri fotohloriranju alkana kao i hloriranju bočnih lanaca aromatskih spojeva sa supstituiranim alkil grupama. Ovi radikali se otpuštaju i djelovanjem svjetlosti na [[hlorofluorougljik]]e i učestvuju u razaranju [[ozon]]skog omotača. * Radikali [[brom]]a Br<sup>•</sup> – nastaju [[Homoliza|homolitičkim]] raspadom veza između dva atoma u molekularnom bromu (Br<sub>2</sub>) i veoma su reaktivni međuproizvod pri fotobromiranju alkana kao i bromiranju bočnih lanaca aromatskih spojeva sa supstituiranim alkil grupama * [[2,2,6,6-tetrametilpiperidiniloksil|TEMPO]] – stabilni [[Organska hemija|organski]] radikal, koji se između ostalog koristi i kao oksidacijsko sredstvo == U biologiji == Radikali, tačnije reaktivne vrste kisika, igraju važnu ulogu u brojnim biološkim procesima, a neki od njih mogu i izazvati oštećenja ćelija, što između ostalog može dovesti i do razvoja [[Rak (bolest)|kancerogenih oboljenja]]. Oksidativni procesi raznih supstanci u organizmu, koji se odvijaju pod uticajem slobodnih radikala, po mnogim mišljenjima{{ko}} odgovorni su za nastanak [[Ateroskleroza|arteroskleroze]], [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]], oštećenja jetre izazvane unosom alkohola u organizam kao i [[emfizem]] zbog korištenja [[duhan (proizvod)|duhanskih]] proizvoda. Od unutarćelijskih signalnih puteva, koji se aktiviraju slobodnim radikalima, signalni put [[NF-κB]] je jedan od najznačajnijih. Zaštita od djelovanja radikala je od životne važnosti za organizam, pa zbog toga tijelo sadrži vrlo efikasne odbrambene mehanizme i mehanizme koje mu omogućavaju popravku u obliku enzima, hormona i drugih supstanci, koje umanjuju i sprječavaju štetno djelovanje radikala. Među tim odbrambenim mehanizmima su antioksidansi poput [[epigalokatehin galat]]a, [[Superoksid dismutaza|superoksid dismutaze]], [[Vitamin A|vitamina A]], [[Vitamin C|C]] i [[Vitamin E|E]]; [[Koenzim Q10|koenzima Q10]]; flavonoida poput [[taksifolin]]a<ref name="Dihydroquercetin"/> i [[antocijanin]]a. Osim ovih, smatra se da [[bilirubin]] i [[mokraćna kiselina]] također mogu neutralizirati slobodne radikale. Hormon [[melatonin]] važi za supstancu koja "hvata" radikale odgovorne za [[oksidativni stres]]. Jedan od najsnažnijih poznatih antioksidansa, hidridni ion H<sup>−</sup>, igra važnu ulogu u [[Krebsov ciklus|ciklusu limunske kiseline]] kao i u mnogim metaboličkim redoks-reakcijama. U okvirima "teorije starenja", [[Teorija slobodnih radikala|slobodni radikali]] igraju ulogu u procesima starenja organizma. Prema toj teoriji,<ref name="aging"/> radikali se proučavaju kao djelujuće supstance protiv oksidativnog stresa "odgovornog" za starenje. Istraživanja su pokazala da su ćelije ptica značajno otpornije na djelovanje slobodnih radikala. Međutim, pošto je proučavan samo uticaj sintetičkih antioksidanata, ne bi se trebalo izvoditi zaključke o mogućim efektima konzumiranja voća i povrća. Godine 2007. uredništvo Žurnala Američkog medicinskog društva (AMA) pozvalo je na daljnja ispitivanja djelovanja radikala kako bi se utvrdili efekti vitamina C i [[selen]]a na starenje.<ref name="gogo"/> Veoma detaljna i nekoliko puta ažurirana analiza britanskog udruženja [[Cochrane]] (2007–2012) mogla bi pružiti konačan dokaz da nema pozitivnih efekata prehrambenih dodataka (suplemenata) koji sadrže [[vitamin C]]; čak suprotno, smrtnost u proučavanoj grupi osoba bila je neznatno veća od smrtnosti kontrolne grupe.<ref name="PMID22419320"/> == Reference == {{refspisak|2|refs= <ref name="Lechner">{{Cite book|author=M. D. Lechner, K. Gehrke, E. H. Nordmeier|title=Makromolekulare Chemie|edition=4|publisher=Birkhäuser Verlag|isbn=978-3-7643-8890-4|page=54|language=de|year=2009}}</ref> <ref name="Gomberg">{{Cite journal|author=Gomberg M.|datum=1. 7. 1901|title=On Trivalent Carbon.|url=https://archive.org/details/sim_american-chemical-society-journal_1901-07_23_7/page/496|journal=Journal of the American Chemical Society|language=en|volume=23|issue=7|pages=496–502|doi=10.1021/ja02033a015}}</ref> <ref name="Hauptmann">{{Cite book|author=Siegfried Hauptmann|title=Organische Chemie|edition=2|publisher=VEB Deutscher Verlag für Grundstoffindustrie|location=Leipzig|year=1985|isbn=3-342-00280-8|page=281}}</ref> <ref name="Dihydroquercetin">{{Cite journal|author=Yu. A. Vladimirov, E. V. Proskurnina, E. M. Demin, N. S. Matveeva, O. B. Lubitskiy, A. A. Novikov, D. Yu. Izmailov, A. N. Osipov, V. P. Tikhonov, V. E. Kagan |title=Dihydroquercetin (taxifolin) and other flavonoids as inhibitors of free radical formation at key stages of apoptosis |journal=Biochemistry (Moskva) |volume=74 |number=3 |year=2009 |pages=301–307 |doi=10.1134/S0006297909030092 |pmid=19364325}}</ref> <ref name="aging">{{Cite journal|author=Kenneth B. Beckmann; Bruce N. Ames|journal=Phys. Rev.|datum=1. 4. 1998|doi=10.1152/physrev.1998.78.2.547|title=The Free Radical Theory of Aging Matures|url=https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_1998-04_78_2/page/547|pages=547-581|volume=78|issue=2}}</ref> <ref name="gogo">{{Cite journal|author=Goran Bjelakovic, Dimitrinka Nikolova, Lise Lotte Gluud, Rosa G. Simonetti, Christian Gluud |title=Mortality in Randomized Trials of Antioxidant Supplements for Primary and Secondary Prevention |url=https://archive.org/details/sim_jama_2007-02-28_297_8/page/842 |journal=JAMA: The Journal of the American Medical Association |volume=297 |issue=8 |datum=28. 1. 2007|pages=842–857 |doi=10.1001/jama.297.8.842}}</ref> <ref name="PMID22419320">{{Cite journal|author=G. Bjelakovic, D. Nikolova, L. L. Gluud, R. G. Simonetti, C. Gluud|title=Antioxidant supplements for prevention of mortality in healthy participants and patients with various diseases|journal=Cochrane database of systematic reviews (Online)|volume=3|year=2012|issn=1469-493X|page=CD007176|doi=10.1002/14651858.CD007176.pub2|pmid=22419320}}</ref> }} [[Kategorija:Hemijske supstance]] [[Kategorija:Funkcionalne grupe]] [[Kategorija:Biomolekule]] [[Kategorija:Hemijske veze]] [[Kategorija:Biološko starenje]] [[Kategorija:Slobodni radikali]] b58mo4kteswfqvkhgay0kne1psu3hul Velika nagrada Njemačke 2010. 0 126843 3919011 3226139 2026-08-17T02:45:57Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Circuit_Hokenheimring.png datotekom [[:File:Circuit_Hockenheimring.png|Circuit_Hockenheimring.png]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR3|Criterion 3]] (obvious err 3919011 wikitext text/x-wiki {{Nedostaju izvori}} {{Infokutija F1 VN | naziv_VN = {{ZD|NJE}} Velika nagrada [[Njemačka|Njemačke]] | slika = Circuit Hockenheimring.png | broj_utrka = 11 | broj_sezona = 19 | godina = 2010. | naziv_staze = Hokenheimring | broj_krugova = 67 | dužina_km = 4.574 | dužina_t_km = 306.458 | rekord_kruga = 1:13.780 ([[Formula 1 sezona 2004|2004]]) <br> {{ZD|FIN}} [[Kimi Räikkönen]] | godina_posljednje_utrke = 2010 | pp_vozač = {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | pp_ekipa = [[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]] | vrijeme_pp = 1:13.791 | pobjednik = {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | pobjednička_ekipa = [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | vrijeme_pobjednika = 1h 27m 38.864s (209,788 Km/h) | drugoplasirani = {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | drugoplasirana_ekipa = [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | vrijeme_drugoplasiranog = +4.196s | trećeplasirani = {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | trećeplasirana_ekipa = [[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]] | vrijeme_trećeplasiranog = +5.121 | nk_vozač = {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | nk_ekipa = [[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]] | najbrži_krug = 1:15.824 }} == Rezultati treninga (Petak) == === Prvi trening === {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Vrijeme ! Gap ! B.Krugova |- align="center" valign="top" ! 1 | 14 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Adrian Sutil]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | align="left" | 1:25.701 | align="left" | | align="left" | 20 |- align="center" valign="top" ! 2 | 7 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | align="left" | 1:26.850 | align="left" | +1.149 | align="left" | 27 |- align="center" valign="top" ! 3 | 1 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jenson Button]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Mercedes]] | align="left" | 1:26.936 | align="left" | +1.235 | align="left" | 16 |- align="center" valign="top" ! 4 | 9 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Rubens Barrichello]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Cosworth]] | align="left" | 1:26.947 | align="left" | +1.246 | align="left" | 21 |- align="center" valign="top" ! 5 | 12 | align="left" | {{ZD|RUS}} [[Vitaly Petrov]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | align="left" | 1:26.948 | align="left" | +1.247 | align="left" | 21 |- align="center" valign="top" ! 6 | 4 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes Grand Prix|Mercedes GP]] | align="left" | 1:27.448 | align="left" | +1.747 | align="left" | 20 |- align="center" valign="top" ! 7 | 16 | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sébastien Buemi]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] | align="left" | 1:28.114 | align="left" | +2.413 | align="left" | 31 |- align="center" valign="top" ! 8 | 10 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Cosworth]] | align="left" | 1:28.193 | align="left" | +2.492 | align="left" | 24 |- align="center" valign="top" ! 9 | 15 | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Vitantonio Liuzzi]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | align="left" | 1:28.300 | align="left" | +2.599 | align="left" | 19 |- align="center" valign="top" ! 10 | 22 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Pedro de la Rosa]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|BMW Sauber-Ferrari]] | align="left" | 1:28.486 | align="left" | +2.785 | align="left" | 23 |- align="center" valign="top" ! 11 | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]] | align="left" | 1:28.735 | align="left" | +3.034 | align="left" | 21 |- align="center" valign="top" ! 12 | 24 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Timo Glock]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Virgin Racing|Virgin-Cosworth]] | align="left" | 1:28.735 | align="left" | +3.034 | align="left" | 21 |- align="center" valign="top" ! 13 | 11 | align="left" | {{ZD|POLJ}} [[Robert Kubica]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | align="left" | 1:28.903 | align="left" | +3.202 | align="left" | 20 |- align="center" valign="top" ! 14 | 6 | align="left" | {{ZD|AUS}} [[Mark Webber]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]] | align="left" | 1:29.048 | align="left" | +3.347 | align="left" | 13 |- align="center" valign="top" ! 15 | 18 | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Jarno Trulli]] | align="left" | {{ZD|MALE}} [[Lotus Racing|Lotus-Cosworth]] | align="left" | 1:29.280 | align="left" | +3.579 | align="left" | 17 |- align="center" valign="top" ! 16 | 17 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Jaime Alguersuari]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] | align="left" | 1:29.366 | align="left" | +3.665 | align="left" | 34 |- align="center" valign="top" ! 17 | 2 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Mercedes]] | align="left" | 1:29.429 | align="left" | +3.728 | align="left" | 8 |- align="center" valign="top" ! 18 | 25 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Lucas Di Grassi]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Virgin Racing|Virgin-Cosworth]] | align="left" | 1:29.500 | align="left" | +3.799 | align="left" | 19 |- align="center" valign="top" ! 19 | 8 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | align="left" | 1:29.684 | align="left" | +3.983 | align="left" | 15 |- align="center" valign="top" ! 20 | 23 | align="left" | {{ZD|JAP}} [[Kamui Kobayashi]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|BMW Sauber-Ferrari]] | align="left" | 1:29.690 | align="left" | +3.989 | align="left" | 17 |- align="center" valign="top" ! 21 | 0 | align="left" | {{ZD|MALE}} [[Fairuz Fauzy]] | align="left" | {{ZD|MALE}} [[Lotus Racing|Lotus-Cosworth]] | align="left" | 1:30.938 | align="left" | +5.237 | align="left" | 27 |- align="center" valign="top" ! 22 | 21 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Bruno Senna]] | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Hispania Racing F1 Team|HRT-Cosworth]] | align="left" | 1:31.720 | align="left" | +6.019 | align="left" | 23 |- align="center" valign="top" ! 23 | 3 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Michael Schumacher]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes Grand Prix|Mercedes GP]] | align="left" | 1:32.450 | align="left" | +6.749 | align="left" | 13 |- align="center" valign="top" ! 24 | 20 | align="left" | {{ZD|JAP}} [[Sakon Yamamoto]] | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Hispania Racing F1 Team|HRT-Cosworth]] | align="left" | 1:32.791 | align="left" | +7.090 | align="left" | 26 |- align="center" valign="top" |} === Drugi trening === {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Vrijeme ! Gap ! B.Krugova |- align="center" valign="top" ! 1 | 8 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | align="left" | 1:16.265 | align="left" | | align="left" | 35 |- align="center" valign="top" ! 2 | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]] | align="left" | 1:16.294 | align="left" | +0.029 | align="left" | 26 |- align="center" valign="top" ! 3 | 7 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | align="left" | 1:16.438 | align="left" | +0.173 | align="left" | 37 |- align="center" valign="top" ! 4 | 6 | align="left" | {{ZD|AUS}} [[Mark Webber]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]] | align="left" | 1:16.585 | align="left" | +0.320 | align="left" | 40 |- align="center" valign="top" ! 5 | 4 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes Grand Prix|Mercedes GP]] | align="left" | 1:16.827 | align="left" | +0.562 | align="left" | 32 |- align="center" valign="top" ! 6 | 3 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Michael Schumacher]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes Grand Prix|Mercedes GP]] | align="left" | 1:16.971 | align="left" | +0.706 | align="left" | 20 |- align="center" valign="top" ! 7 | 2 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Mercedes]] | align="left" | 1:17.004 | align="left" | +0.739 | align="left" | 10 |- align="center" valign="top" ! 8 | 11 | align="left" | {{ZD|POLJ}} [[Robert Kubica]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | align="left" | 1:17.009 | align="left" | +0.744 | align="left" | 37 |- align="center" valign="top" ! 9 | 9 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Rubens Barrichello]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Cosworth]] | align="left" | 1:17.056 | align="left" | +0.791 | align="left" | 37 |- align="center" valign="top" ! 10 | 10 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Cosworth]] | align="left" | 1:17.204 | align="left" | +0.939 | align="left" | 44 |- align="center" valign="top" ! 11 | 23 | align="left" | {{ZD|JAP}} [[Kamui Kobayashi]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|BMW Sauber-Ferrari]] | align="left" | 1:17.336 | align="left" | +1.071 | align="left" | 44 |- align="center" valign="top" ! 12 | 12 | align="left" | {{ZD|RUS}} [[Vitaly Petrov]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | align="left" | 1:17.547 | align="left" | +1.282 | align="left" | 35 |- align="center" valign="top" ! 13 | 22 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Pedro de la Rosa]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|BMW Sauber-Ferrari]] | align="left" | 1:17.573 | align="left" | +1.308 | align="left" | 39 |- align="center" valign="top" ! 14 | 14 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Adrian Sutil]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | align="left" | 1:17.701 | align="left" | +1.436 | align="left" | 38 |- align="center" valign="top" ! 15 | 1 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jenson Button]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Mercedes]] | align="left" | 1:17.739 | align="left" | +1.474 | align="left" | 36 |- align="center" valign="top" ! 16 | 15 | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Vitantonio Liuzzi]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | align="left" | 1:17.871 | align="left" | +1.606 | align="left" | 33 |- align="center" valign="top" ! 17 | 16 | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sébastien Buemi]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] | align="left" | 1:18.147 | align="left" | +1.882 | align="left" | 45 |- align="center" valign="top" ! 18 | 17 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Jaime Alguersuari]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] | align="left" | 1:19.327 | align="left" | +3.062 | align="left" | 48 |- align="center" valign="top" ! 19 | 24 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Timo Glock]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Virgin Racing|Virgin-Cosworth]] | align="left" | 1:19.553 | align="left" | +3.288 | align="left" | 30 |- align="center" valign="top" ! 20 | 18 | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Jarno Trulli]] | align="left" | {{ZD|MALE}} [[Lotus Racing|Lotus-Cosworth]] | align="left" | 1:20.008 | align="left" | +3.743 | align="left" | 34 |- align="center" valign="top" ! 21 | 25 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Lucas Di Grassi]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Virgin Racing|Virgin-Cosworth]] | align="left" | 1:20.106 | align="left" | +3.841 | align="left" | 31 |- align="center" valign="top" ! 22 | 19 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Heikki Kovalainen]] | align="left" | {{ZD|MALE}} [[Lotus Racing|Lotus-Cosworth]] | align="left" | 1:20.377 | align="left" | +4.112 | align="left" | 37 |- align="center" valign="top" ! 23 | 21 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Bruno Senna]] | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Hispania Racing F1 Team|HRT-Cosworth]] | align="left" | 1:21.988 | align="left" | +5.723 | align="left" | 37 |- align="center" valign="top" ! 24 | 20 | align="left" | {{ZD|JAP}} [[Sakon Yamamoto]] | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Hispania Racing F1 Team|HRT-Cosworth]] | align="left" | 1:23.066 | align="left" | +6.801 | align="left" | 37 |- align="center" valign="top" |} == Rezultati treninga (Subota) == === Treći trening === {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Vrijeme ! Gap ! B.Krugova |- align="center" valign="top" ! 1 | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]] | align="left" | 1:15.103 | align="left" | | align="left" | 18 |- align="center" valign="top" ! 2 | 8 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | align="left" | 1:15.387 | align="left" | +0.284 | align="left" | 21 |- align="center" valign="top" ! 3 | 6 | align="left" | {{ZD|AUS}} [[Mark Webber]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]] | align="left" | 1:15.708 | align="left" | +0.605 | align="left" | 16 |- align="center" valign="top" ! 4 | 7 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | align="left" | 1:15.854 | align="left" | +0.751 | align="left" | 20 |- align="center" valign="top" ! 5 | 4 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes Grand Prix|Mercedes GP]] | align="left" | 1:16.046 | align="left" | +0.943 | align="left" | 20 |- align="center" valign="top" ! 6 | 2 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Mercedes]] | align="left" | 1:16.207 | align="left" | +1.104 | align="left" | 13 |- align="center" valign="top" ! 7 | 3 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Michael Schumacher]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes Grand Prix|Mercedes GP]] | align="left" | 1:16.473 | align="left" | +1.370 | align="left" | 16 |- align="center" valign="top" ! 8 | 9 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Rubens Barrichello]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Cosworth]] | align="left" | 1:16.481 | align="left" | +1.378 | align="left" | 23 |- align="center" valign="top" ! 9 | 11 | align="left" | {{ZD|POLJ}} [[Robert Kubica]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | align="left" | 1:16.646 | align="left" | +1.543 | align="left" | 20 |- align="center" valign="top" ! 10 | 10 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Cosworth]] | align="left" | 1:16.743 | align="left" | +1.640 | align="left" | 17 |- align="center" valign="top" ! 11 | 23 | align="left" | {{ZD|JAP}} [[Kamui Kobayashi]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|BMW Sauber-Ferrari]] | align="left" | 1:16.882 | align="left" | +1.779 | align="left" | 19 |- align="center" valign="top" ! 12 | 16 | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sébastien Buemi]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] | align="left" | 1:16.990 | align="left" | +1.887 | align="left" | 21 |- align="center" valign="top" ! 13 | 1 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jenson Button]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Mercedes]] | align="left" | 1:17.037 | align="left" | +1.934 | align="left" | 15 |- align="center" valign="top" ! 14 | 12 | align="left" | {{ZD|RUS}} [[Vitaly Petrov]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | align="left" | 1:17.148 | align="left" | +2.045 | align="left" | 20 |- align="center" valign="top" ! 15 | 22 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Pedro de la Rosa]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|BMW Sauber-Ferrari]] | align="left" | 1:17.220 | align="left" | +2.117 | align="left" | 19 |- align="center" valign="top" ! 16 | 17 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Jaime Alguersuari]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] | align="left" | 1:17.341 | align="left" | +2.238 | align="left" | 21 |- align="center" valign="top" ! 17 | 15 | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Vitantonio Liuzzi]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | align="left" | 1:17.538 | align="left" | +2.435 | align="left" | 22 |- align="center" valign="top" ! 18 | 19 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Heikki Kovalainen]] | align="left" | {{ZD|MALE}} [[Lotus Racing|Lotus-Cosworth]] | align="left" | 1:19.193 | align="left" | +4.090 | align="left" | 11 |- align="center" valign="top" ! 19 | 18 | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Jarno Trulli]] | align="left" | {{ZD|MALE}} [[Lotus Racing|Lotus-Cosworth]] | align="left" | 1:19.607 | align="left" | +4.504 | align="left" | 10 |- align="center" valign="top" ! 20 | 21 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Bruno Senna]] | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Hispania Racing F1 Team|HRT-Cosworth]] | align="left" | 1:20.533 | align="left" | +5.430 | align="left" | 9 |- align="center" valign="top" ! 21 | 20 | align="left" | {{ZD|JAP}} [[Sakon Yamamoto]] | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Hispania Racing F1 Team|HRT-Cosworth]] | align="left" | 1:21.538 | align="left" | +6.435 | align="left" | 14 |- align="center" valign="top" ! 22 | 25 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Lucas Di Grassi]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Virgin Racing|Virgin-Cosworth]] | align="left" | 1:23.444 | align="left" | +8.341 | align="left" | 10 |- align="center" valign="top" ! 23 | 24 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Timo Glock]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Virgin Racing|Virgin-Cosworth]] | align="left" | 1:23.873 | align="left" | +8.770 | align="left" | 7 |- align="center" valign="top" ! 24 | 14 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Adrian Sutil]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | align="left" | No vrijeme | align="left" | | align="left" | 2 |- align="center" valign="top" |} === Kvalifikacije === {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Q1 ! Q2 ! Q3 ! Grid |- align="center" valign="top" ! 1 | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Sebastian Vettel]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]] | align="left" | 1:15.152 | align="left" | 1:14.249 | align="left" | '''1:13.791''' | align="left" | 1 |- align="center" valign="top" ! 2 | 8 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Fernando Alonso]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | align="left" | '''1:14.808''' | align="left" | '''1:14.081''' | align="left" | 1:13.793 | align="left" | 2 |- align="center" valign="top" ! 3 | 7 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Felipe Massa]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Ferrari|Ferrari]] | align="left" | 1:15.216 | align="left" | 1:14.478 | align="left" | 1:14.290 | align="left" | 3 |- align="center" valign="top" ! 4 | 6 | align="left" | {{ZD|AUS}} [[Mark Webber]] | align="left" | {{ZD|AUT}} [[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]] | align="left" | 1:15.334 | align="left" | 1:14.340 | align="left" | 1:14.347 | align="left" | 4 |- align="center" valign="top" ! 5 | 1 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Jenson Button]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Mercedes]] | align="left" | 1:15.823 | align="left" | 1:14.716 | align="left" | 1:14.427 | align="left" | 5 |- align="center" valign="top" ! 6 | 2 | align="left" | {{ZD|UK}} [[Lewis Hamilton]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[McLaren|McLaren-Mercedes]] | align="left" | 1:15.505 | align="left" | 1:14.488 | align="left" | 1:14.566 | align="left" | 6 |- align="center" valign="top" ! 7 | 11 | align="left" | {{ZD|POLJ}} [[Robert Kubica]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | align="left" | 1:15.736 | align="left" | 1:14.835 | align="left" | 1:15.079 | align="left" | 7 |- align="center" valign="top" ! 8 | 9 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Rubens Barrichello]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Cosworth]] | align="left" | 1:16.398 | align="left" | 1:14.698 | align="left" | 1:15.109 | align="left" | 8 |- align="center" valign="top" ! 9 | 4 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Rosberg]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes Grand Prix|Mercedes GP]] | align="left" | 1:16.178 | align="left" | 1:15.018 | align="left" | 1:15.179 | align="left" | 9 |- align="center" valign="top" ! 10 | 10 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Cosworth]] | align="left" | 1:16.387 | align="left" | 1:14.943 | align="left" | 1:15.339 | align="left" | 10 |- align="center" valign="top" ! 11 | 3 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Michael Schumacher]] | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Mercedes Grand Prix|Mercedes GP]] | align="left" | 1:16.084 | align="left" | 1:15.026 | align="left" | | align="left" | 11 |- align="center" valign="top" ! 12 | 23 | align="left" | {{ZD|JAP}} [[Kamui Kobayashi]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|BMW Sauber-Ferrari]] | align="left" | 1:15.951 | align="left" | 1:15.084 | align="left" | | align="left" | 12 |- align="center" valign="top" ! 13 | 12 | align="left" | {{ZD|RUS}} [[Vitaly Petrov]] | align="left" | {{ZD|FRA}} [[Renault F1|Renault]] | align="left" | 1:16.521 | align="left" | 1:15.307 | align="left" | | align="left" | 13 |- align="center" valign="top" ! 14 | 14 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Adrian Sutil]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | align="left" | 1:16.220 | align="left" | 1:15.467 | align="left" | | align="left" | 19 |- align="center" valign="top" ! 15 | 22 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Pedro de la Rosa]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|BMW Sauber-Ferrari]] | align="left" | 1:16.450 | align="left" | 1:15.550 | align="left" | | align="left" | 14 |- align="center" valign="top" ! 16 | 17 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Jaime Alguersuari]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] | align="left" | 1:16.664 | align="left" | 1:15.588 | align="left" | | align="left" | 15 |- align="center" valign="top" ! 17 | 16 | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sébastien Buemi]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] | align="left" | 1:16.029 | align="left" | 1:15.974 | align="left" | | align="left" | 16 |- align="center" valign="top" ! 18 | 18 | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Jarno Trulli]] | align="left" | {{ZD|MALE}} [[Lotus Racing|Lotus-Cosworth]] | align="left" | 1:17.583 | align="left" | | align="left" | | align="left" | 17 |- align="center" valign="top" ! 19 | 19 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Heikki Kovalainen]] | align="left" | {{ZD|MALE}} [[Lotus Racing|Lotus-Cosworth]] | align="left" | 1:18.300 | align="left" | | align="left" | | align="left" | 18 |- align="center" valign="top" ! 20 | 24 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Timo Glock]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Virgin Racing|Virgin-Cosworth]] | align="left" | 1:18.343 | align="left" | | align="left" | | align="left" | 23 |- align="center" valign="top" ! 21 | 21 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Bruno Senna]] | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Hispania Racing F1 Team|HRT-Cosworth]] | align="left" | 1:18.592 | align="left" | | align="left" | | align="left" | 20 |- align="center" valign="top" ! 22 | 15 | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Vitantonio Liuzzi]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | align="left" | 1:18.952 | align="left" | | align="left" | | align="left" | 21 |- align="center" valign="top" ! 23 | 20 | align="left" | {{ZD|JAP}} [[Sakon Yamamoto]] | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Hispania Racing F1 Team|HRT-Cosworth]] | align="left" | 1:19.844 | align="left" | | align="left" | | align="left" | 22 |- align="center" valign="top" ! 24 | 25 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Lucas Di Grassi]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Virgin Racing|Virgin-Cosworth]] | align="left" | No vrijeme | align="left" | | align="left" | | align="left" | 24 |- align="center" valign="top" |} == Utrka (Nedjelja) == {| class=wikitable style="font-size:95%" |- class="hintergrundfarbe5" ! Poz ! B ! Ime ! Konstruktor ! Kruga ! Vrijeme ! Grid ! Bodovi |- align="center" valign="top" ! 1 | 8 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} '''[[Fernando Alonso]]''' | align="left" | {{ZD|ITA}} '''[[Scuderia Ferrari|Ferrari]]''' | align="left" | 67 | align="left" | 1:27:38.864 | align="left" | 2 | align="left" | '''25''' |- align="center" valign="top" ! 2 | 7 | align="left" | {{ZD|BRA}} '''[[Felipe Massa]]''' | align="left" | {{ZD|ITA}} '''[[Scuderia Ferrari|Ferrari]]''' | align="left" | 67 | align="left" | +4.196 | align="left" | 3 | align="left" | '''18''' |- align="center" valign="top" ! 3 | 5 | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Sebastian Vettel]]''' | align="left" | {{ZD|AUT}} '''[[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]]''' | align="left" | 67 | align="left" | +5.121 | align="left" | 1 | align="left" | '''15''' |- align="center" valign="top" ! 4 | 2 | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[Lewis Hamilton]]''' | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[McLaren|McLaren-Mercedes]]''' | align="left" | 67 | align="left" | +26.896 | align="left" | 6 | align="left" | '''12''' |- align="center" valign="top" ! 5 | 1 | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[Jenson Button]]''' | align="left" | {{ZD|UK}} '''[[McLaren|McLaren-Mercedes]]''' | align="left" | 67 | align="left" | +29.482 | align="left" | 5 | align="left" | '''10''' |- align="center" valign="top" ! 6 | 6 | align="left" | {{ZD|AUS}} '''[[Mark Webber]]''' | align="left" | {{ZD|AUT}} '''[[Red Bull Racing|Red Bull-Renault]]''' | align="left" | 67 | align="left" | +43.606 | align="left" | 4 | align="left" | '''8''' |- align="center" valign="top" ! 7 | 11 | align="left" | {{ZD|POLJ}} '''[[Robert Kubica]]''' | align="left" | {{ZD|FRA}} '''[[Renault F1|Renault]]''' | align="left" | 66 | align="left" | +1 Kruga | align="left" | 7 | align="left" | '''6''' |- align="center" valign="top" ! 8 | 4 | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Nico Rosberg]]''' | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Mercedes Grand Prix|Mercedes GP]]''' | align="left" | 66 | align="left" | +1 Kruga | align="left" | 9 | align="left" | '''4''' |- align="center" valign="top" ! 9 | 3 | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Michael Schumacher]]''' | align="left" | {{ZD|NJE}} '''[[Mercedes Grand Prix|Mercedes GP]]''' | align="left" | 66 | align="left" | +1 Kruga | align="left" | 11 | align="left" | '''2''' |- align="center" valign="top" ! 10 | 12 | align="left" | {{ZD|RUS}} '''[[Vitaly Petrov]]''' | align="left" | {{ZD|FRA}} '''[[Renault F1|Renault]]''' | align="left" | 66 | align="left" | +1 Kruga | align="left" | 13 | align="left" | '''1''' |- align="center" valign="top" ! 11 | 23 | align="left" | {{ZD|JAP}} [[Kamui Kobayashi]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|BMW Sauber-Ferrari]] | align="left" | 66 | align="left" | +1 Kruga | align="left" | 12 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! 12 | 9 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Rubens Barrichello]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Cosworth]] | align="left" | 66 | align="left" | +1 Kruga | align="left" | 8 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! 13 | 10 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Nico Hülkenberg]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Williams F1|Williams-Cosworth]] | align="left" | 66 | align="left" | +1 Kruga | align="left" | 10 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! 14 | 22 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Pedro de la Rosa]] | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sauber|BMW Sauber-Ferrari]] | align="left" | 66 | align="left" | +1 Kruga | align="left" | 14 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! 15 | 17 | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Jaime Alguersuari]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] | align="left" | 66 | align="left" | +1 Kruga | align="left" | 15 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! 16 | 15 | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Vitantonio Liuzzi]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | align="left" | 65 | align="left" | +2 Krugova | align="left" | 21 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! 17 | 14 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Adrian Sutil]] | align="left" | {{ZD|IND}} [[Force India|Force India-Mercedes]] | align="left" | 65 | align="left" | +2 Krugova | align="left" | 19 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! 18 | 24 | align="left" | {{ZD|NJE}} [[Timo Glock]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Virgin Racing|Virgin-Cosworth]] | align="left" | 64 | align="left" | +3 Krugova | align="left" | 23 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! 19 | 21 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Bruno Senna]] | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Hispania Racing F1 Team|HRT-Cosworth]] | align="left" | 63 | align="left" | +4 Krugova | align="left" | 20 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! Ret | 19 | align="left" | {{ZD|FIN}} [[Heikki Kovalainen]] | align="left" | {{ZD|MALE}} [[Lotus Racing|Lotus-Cosworth]] | align="left" | 56 | align="left" | Nesreća | align="left" | 18 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! Ret | 25 | align="left" | {{ZD|BRA}} [[Lucas Di Grassi]] | align="left" | {{ZD|UK}} [[Virgin Racing|Virgin-Cosworth]] | align="left" | 50 | align="left" | Suspenzija | align="left" | 24 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! Ret | 21 | align="left" | {{ZD|JAP}} [[Sakon Yamamoto]] | align="left" | {{ZD|ŠPA}} [[Hispania Racing F1 Team|HRT-Cosworth]] | align="left" | 19 | align="left" | Mehanički | align="left" | 22 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! Ret | 18 | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Jarno Trulli]] | align="left" | {{ZD|MALE}} [[Lotus Racing|Lotus-Cosworth]] | align="left" | 3 | align="left" | Mjenjač | align="left" | 17 | align="left" | |- align="center" valign="top" ! Ret | 16 | align="left" | {{ZD|ŠVI}} [[Sébastien Buemi]] | align="left" | {{ZD|ITA}} [[Scuderia Toro Rosso|Toro Rosso-Ferrari]] | align="left" | 1 | align="left" | Nesreća | align="left" | 16 | align="left" | |- align="center" valign="top" |} {{Commonscat|2010 German Grand Prix}} [[Kategorija:Velike nagrade Formule 1 2010.|Njemacka]] [[Kategorija:2010. u Njemačkoj]] [[Kategorija:Velike nagrade Njemačke|2010]] eo4pdid58sdozrfbflr9lztnr09u21i Hromosom 22 0 130846 3918715 3875350 2026-08-16T12:39:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918715 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hromosom | image =Human_male_karyotpe_high_resolution_-_Chromosome_22_cropped.png |dužina_bp = 50,818.468 bp<br/>([[GRCh38]])<ref name="National Center for Biotechnology Inform2017">{{cite web | title=Human Genome AssemblGenome Reference Consortium | website=National Center for Biotechnology Information | date=24. 12. 2013 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/grc/human/data?asm=GRCh38 | language=en | access-date=4. 3. 2017}}</ref> |image2=Human_male_karyotpe_high_resolution_-_Chromosome_22.png |caption2=Par hromosoma 22 u [[kariogram]]u muškarca | geni = 417 ([[CCDS]]) | tip = [[Autosom]] |centromerna_pozicija = [[Centromera|Acrocentrik]]<ref name="StrachanRead2010">{{cite book|author1=Tom Strachan|author2=Andrew Read|title=Human Molecular Genetics|url=https://books.google.com/books?id=dSwWBAAAQBAJ&pg=PA45|date=2. 4. 2010|publisher=Garland Science|isbn=978-1-136-84407-2|page=45}}</ref><br/>(15,0 Mbp) | chr = 22| type = [[Autosom]] | centromere_position = [[Centromere#Acrocentric|Akrocentrik]] | ensembl_id = 22 | entrez_id = 22 | ncbi_id = 22 | ucsc_id = 22 | refseq_id = NC_000022 | genbank_id = CM000684 |caption=Ljudski hromosom 22 nakon [[G-pruganje|G-pruganja]].<br/>Jedan je od majke, drugi od oca }} [[slika:Human chromosome 22 from Gene Gateway - with label.png|right|350px]] [[slika:LEGENDA-edit.png|320px|right]] '''Hromosom 22''' je jedan od 23 para hromosoma u [[čovjek|ljudskim]] [[ćelije (biologija)|ćelijama]]. Osobe mormalno imaju samo dvije kopije ovog hromosoma u svakoj ćeliji. Hromosome 22 je drugi od najmanjih hromosoma [[čovjek]]a, jer je [[hromosom]] 21 manji. Zauzima oko 49 miliona [[bazni par|baznih parova]] [[DNK]], a predstavlja 1,5 – 2% ukupne [[genom]]ske DNK. Istraživači su [[1999]]., radeći na [[Projekt ljudskog genoma|Projektu "ljudski genom"]] (''Human Genome Project'') utvrdili redoslijed parova baza koje čine ovaj hromosom. Hromosom 22 je bio prvi ljudski hromosom koji je u potpunosti sekvenciran.<ref>{{cite journal |last= Mayor |first= Susan |year= 1999 |title= First human chromosome is sequenced |journal= BMJ |volume= 319 |issue= 7223 |pages= 1453 |publisher= BMJ Group |pmc= 1117192 |url= http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1117192/ |access-date= 18. 5. 2013 |doi=10.1136/bmj.319.7223.1453a}}</ref> Prepoznavanje [[gen]]a na svakom hromosomu je aktivno područje genetičkih istraživanja. Pošto se istraživači koriste različitim pristupima, teško je procijeniti broj gena na svakom hromosomu, a procijenjeni broj gena varira. Hromosom 22 sadrži oko 693 [[gen]]a.Hromosom 22 je prvobitno identifikovan kao najmanji hromosom u garnituri čovjeka. Nakon opsežnog istraživanja, međutim, istraživači su zaključili da je hromosom 21 manji. Numeracija ovih hromosoma nije bila preuređena zbog hromosoma 21. Poznat je kao hromosom čije abnormalnosti mogu dovesti do [[Downov sindrom|Daunovog sindroma]]. ==Geni== === Broj gena === Slijede neke od procjena broja gena za ljudski hromosom 22. Budući da istraživači koriste različite pristupe [[anotacija genoma]], njihova predviđanja [[broj gena|broja gena]] na svakom od njih variraju (za tehničke detalje pogledajte [[predviđanje gena]]). Među raznim projektima, zajednički projekt konsenzusnog kodiranja ([[CCDS]]) zauzima izuzetno konzervativnu strategiju. Dakle, predviđanje broja CCDS-ovih gena predstavlja donju granicu ukupnog broja gena koji kodiraju ljudske proteine.<ref name="pmid20441615">{{cite journal| author=Pertea M, Salzberg SL| title=Between a chicken and a grape: estimating the number of human genes. | journal=Genome Biol | year= 2010 | volume= 11 | issue= 5 | pages= 206 | pmid=20441615 | doi=10.1186/gb-2010-11-5-206 | pmc=2898077 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&tool=sumsearch.org/cite&retmode=ref&cmd=prlinks&id=20441615 }}</ref> {| class="wikitable" style="text-align:right" |- ! Procjena prema ! [[kodirajuća regija|Protein-kodirajući geni]] ! [[Nekodirajuća RNK|Geni nekodirajuće RNK]] ! [[Pseudogen]]i ! Izvori ! Datum objave |- | [[CCDS]] || 417 || — || — |style="text-align:center"| <ref name="CCDS">{{cite web | title=Search results - 22&#91;CHR&#93; AND "Homo sapiens"&#91;Organism&#93; AND ("has ccds"&#91;Properties&#93; AND alive&#91;prop&#93;) - Gene | website= NCBI |version = CCDS Release 20 for ''Homo sapiens'' | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene?term=22%5BChr%5D%20AND%20%22Homo%20sapiens%22%5BOrganism%5D%20AND%20%28%22has%20ccds%22%5BProperties%5D%20AND%20alive%5Bprop%5D%29&cmd=DetailsSearch |date=8. 9. 2016 | access-date=28. 5. 2017}}</ref> | 2016-09-08 |- | [[HGNC]]|| 424 || 161 || 295 |style="text-align:center"| <ref name="HGNC20190708">{{cite web | title=Statistics & Downloads for chromosome 22 | website=HUGO Gene Nomenclature Committee | url=https://www.genenames.org/cgi-bin/statistics?c=22 | date=8. 7. 2019 | access-date=7. 8. 2019 | archive-date=18. 8. 2017 | archive-url=https://web.archive.org/web/20170818175220/http://www.genenames.org/cgi-bin/statistics?c=22 | url-status=dead }}</ref> | 2019-07-08 |- |[[Ensembl]] || 489 || 515 || 325 |style="text-align:center"| <ref name="Ensembl Release 88">{{cite web | title=Chromosome 22: Chromosome summary - Homo sapiens | website= Ensembl Release 88 | url=http://mar2017.archive.ensembl.org/Homo_sapiens/Location/Chromosome?r=22 |date=29. 3. 2017 | access-date=19. 5. 2017}}</ref> | 2017-03-29 |- |[[UniProt]] || 496 || — || — |style="text-align:center"| <ref name="UniProt">{{cite web | title=Human chromosome 22: entries, gene names and cross-references to MIM | website= UniProt | url=https://www.uniprot.org/docs/humchr22.txt |date=28. 2. 2018 | access-date=16. 3. 2018}}</ref> | 2018-02-28 |- |[[NCBI]] || 474 || 392 || 379 |style="text-align:center"| <ref name="NCBI coding">{{cite web | title=Search results - 22&#91;CHR&#93; AND "Homo sapiens"&#91;Organism&#93; AND ("genetype protein coding"&#91;Properties&#93; AND alive&#91;prop&#93;) - Gene | website=NCBI | date=19. 5. 2017 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene?term=22%5BCHR%5D%20AND%20%22Homo%20sapiens%22%5BOrganism%5D%20AND%20%28%22genetype%20protein%20coding%22%5BProperties%5D%20AND%20alive%5Bprop%5D%29&cmd=DetailsSearch | access-date=20. 5. 2017}}</ref><ref name="NCBI noncoding">{{cite web | title=Search results - 22&#91;CHR&#93; AND "Homo sapiens"&#91;Organism&#93; AND ( ("genetype miscrna"&#91;Properties&#93; OR "genetype ncrna"&#91;Properties&#93; OR "genetype rrna"&#91;Properties&#93; OR "genetype trna"&#91;Properties&#93; OR "genetype scrna"&#91;Properties&#93; OR "genetype snrna"&#91;Properties&#93; OR "genetype snorna"&#91;Properties&#93;) NOT "genetype protein coding"&#91;Properties&#93; AND alive&#91;prop&#93;) - Gene | website=NCBI | date=19. 5. 2017 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene?term=22%5BCHR%5D%20AND%20%22Homo%20sapiens%22%5BOrganism%5D%20AND%20%28%28%22genetype%20miscrna%22%5BProperties%5D%20OR%20%22genetype%20ncrna%22%5BProperties%5D%20OR%20%22genetype%20rrna%22%5BProperties%5D%20OR%20%22genetype%20trna%22%5BProperties%5D%20OR%20%22genetype%20scrna%22%5BProperties%5D%20OR%20%22genetype%20snrna%22%5BProperties%5D%20OR%20%22genetype%20snorna%22%5BProperties%5D%29%20NOT%20%22genetype%20protein%20coding%22%5BProperties%5D%20AND%20alive%5Bprop%5D%29&cmd=DetailsSearch | access-date=20. 5. 2017}}</ref><ref name="NCBI pseudo">{{cite web | title=Search results - 22&#91;CHR&#93; AND "Homo sapiens"&#91;Organism&#93; AND ("genetype pseudo"&#91;Properties&#93; AND alive&#91;prop&#93;) - Gene | website=NCBI | date=19. 5. 2017 | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene?term=22%5BCHR%5D%20AND%20%22Homo%20sapiens%22%5BOrganism%5D%20AND%20%28%22genetype%20pseudo%22%5BProperties%5D%20AND%20alive%5Bprop%5D%29&cmd=DetailsSearch | access-date=20. 5. 2017}}</ref> | 2017-05-19 |} === Lista gena === Slijedi djelomična lista gena na ljudskom hromozomu 22. Potpunu listu pogledajte u informacijskom okviru s desne strane. {{columns-list| * [[ADM2]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] ADM2 * [[APOBEC3B]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] vjerovatne [[DNK]] dC->dU-editirajućeg enzima APOBEC-3B * [[ARFGAP3]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] faktora [[ADP]]-ribozacije GTPaza-activirajućeg proteina 3 * [[ASCC2]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] Activacija signalnog kointegratora 1 kompleksne podjedinice 2 * [[ATF4]] (22q13): [[Kodon|Kodira]] protein [[cAMP]]-zavisnog transkripcijskog faktora ATF-4 * [[BCR (gen)|BCR]] (22q11): [[Kodon|Kodira]] prelomnu tačku klasterske regije proteina * [[CARD10]] (22q13): [[Kodon|Kodira]] protein koji sadrži domen regrutacije [[kaspaza|kaspaze]] 10 * [[CBX7]] (22q13): [[Kodon|Kodira]] hromoboks proteinskog homologa 7 * [[CDC42EP1]]: [[kodon|Kodira]] CDC42-efektor proteina 1 * [[CECR1]]: [[kodon|Kodira]] [[protein]] kritične regije sindroma mačjeg oka 1 * [[CHEK2]]: [[kodon|Kodira]] (22q12) * [[COMT]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[CRELD2]]: [[kodon|Kodira]] [[cistein]]-bogati sa EGF-olikim domenom proteina 2 * [[CSDC2]]: [[kodon|Kodira]] [[protein]] koji sadrži domen hladnog šoka D2 * [[CSNK1E]]: [[Kodon|Kodira]] [[enzim]] [[kazein]]-[[kinaza]] I, izoforma epsilon ili CK1ε, * [[DGCR5]]: [[Kodon|Kodira]] a [[nekodirajuća RNK|dugu nekodirajuću RNK]] * [[DGCR6]]:[[kodon|Kodira]] gen kritične regije DiGeorgeovog sindroma: * [[EP300]] : [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[EP300-AS1]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[EWSR1]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[TAFA5]]: [[kodon|Kodira]] [[protein]]e porodice sa sličnošću sekvenci 19, član A5 * [[FAM227a]]: [[kodon|Kodira]] [[protein]] FAM227A * [[FBLN1]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[GTPBP1]]: [[kodon|Kodira]] GTP-vežući protein 1 * [[IGL@]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[IGLJ3]] [[Kodon|Kodira]] [[protein]] imunoglobulina lambda spajanja 3 * [[KIAA0930]]: [[Kodon|Kodira]] nekarakterizirni protein KIAA0930 * [[LINC00899]] [[Kodon|Kodira]] [[protein]] Duga intergena neproteinska [[kodirajuća RNK]] 899 * [[MAPK1]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[MAPK12]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[MCAT]]: [[Kodon|Kodira]] mitohondrijski [[enzim]] malonil CoA-acilnog nosača protein transacilaze * [[MCM5]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[Inhibicijski faktor migracije makrofaga|MIF]]: [[kodon|Kodira]] inhibicijski faktor migracije [[makrofag]]a * [[MIRLET7BHG]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] MIRLET7B gen domaćina (neproteinsko kodiranje) * [[MKL1]] [[kodon|Kodira]] nhibicijski faktor migracije [[makrofag]]a * [[MMP11]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[MN1 (gen)|MN1]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[MTP18]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[MYH9]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[Merlin (protein)|NF2]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[NOL12]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]], [[jedarce]]tov protein 12 * [[PARVB]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[PDGFB]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[PI4KA]]: [[Kodon|Kodira]] [[enzim]] fosfatidilinositol 4-[[kinaza|kinaze]] alfa * [[PI4KAP2]]: [[Pseudogen]] pseudogena fosfatidilinozitol 4-kinaze * [[PISD ]]: [[Kodon|Kodira]] [[enzim]] fosfatidilserin proenzim dekarboksilaze * [[PNPLA3]]: [[Kodon|Kodira]] [[enzim]] patatin-olike fosfolipaze domain-sadržećeg proteina 3 * [[PRAME]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] [[melanom]]skog [[antigen]]a, prvenstveno izraženogh u [[tumor]]ima * [[RAC2]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[RBX1]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[RNR5]]: [[Kodon|Kodira]] [[RNK]], [[ribosom]]ski 45S klaster 5 * [[CTA-126B4.3]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] [[rRNK]]-procesuirajućeg proteina 7, homolog A * [[SAMM50]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] mehanizma za sortiranje i sklapanje komponenti homologa 50 * [[SEPT3]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] [[neuron]]ski-specifični septin-3 * [[SEPT5]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[SHFM3P1]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[SOX10]]: [[kodon|Kodira]] nepoznati [[protein]] * [[SYNGR1]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] sinaptogirin-1 * [[TBC1D10A]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] porodice domnaTBC1, član 10A * [[TEF (gen)|TEF]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] tirotrofnog [[embrion]]skog faktora * [[THAP7]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] THAP domen-sadržećeg proteina 7 * [[THOC5]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] THO-kompleksne podjdinice, homolog 5 * [[TRMU]]: [[Kodon|Kodira]] [[enzim]] [[mitohondrija|mitohondrijske]] [[tRNK]]-specifične 2-tiouridilaze 1 * [[TTC28]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] tetratrikopeptidnog ponavljajućeg domena 28 * [[TTLL1]]: [[Kodon|Kodira]] [[enzim]], vjerovatno [[tubulin]]sku poliglutamilazu TTLL1 * [[Ku70|XRCC6]]: [[Kodon|Kodira]] [[protein]] Ku70 }} {| class="wikitable" | '''[[genski lokus|Lokus]]''' || '''[[Gen]]''' || '''Opis''' || '''Poremećaj''' |- |{{Lokus|22|q|11|.1-q11.2}} || [[IGL@]]||[[Asimetrično plačno lice]] (Caylerov kardiofacijalni sindrom) || |- | {{Lokus|22|q|11|.21}} || [[TBX1]]|| T-boks 1 || |- | {{Lokus|22|q|11|}} || [[RTN4R]] || [[Retikulonski receptor 4]] || [[Shizofrenija]] |- | {{Lokus|22|q|11|.21-q11.23}} || [[COMT]]|| Katehol-O-metiltransferazni gen || |- | {{Lokus|22|q|12|.1-q13.1}} || [[NEFH]]|| Neurofilament, teški polipeptid 200kDa || |- | {{Lokus|22|q|12|.1}}<ref>{{cite journal|last1=Beck|first1=Megan|last2=Peterson|first2=Jess F.|last3=McConnell|first3=Juliann|last4=McGuire|first4=Marianne|last5=Asato|first5=Miya|last6=Losee|first6=Joseph E.|last7=Surti|first7=Urvashi|last8=Madan-Khetarpal|first8=Suneeta|last9=Rajkovic|first9=Aleksandar|last10=Yatsenko|first10=Svetlana A.|title=Craniofacial abnormalities and developmental delay in two families with overlapping 22q12.1 microdeletions involving the gene|journal=American Journal of Medical Genetics Part A|date=maj 2015|volume=167|issue=5|pages=1047–1053|doi=10.1002/ajmg.a.36839|url=https://escholarship.org/uc/item/0vx445vv#page-1|pmid=25810350}}</ref>|| [[CHEK2]]|| CHK2 checkpoint homolog (S. pombe) || |- | {{Lokus|22|q|12|.2}} || [[NF2 (gen)|NF2]]|| Neurofibromin 2 || Bilateralni [[slušni neurom]] |- | {{Lokus|22|q|13|}} || [[SOX10]]|| [[SRY]] ([[SRY|spolno determinirajući region Y]])-boksa 10 || |- | {{Lokus|22|q|13|.1}} || [[APOL1]]|| Apolipoprotein L1 || |- | {{Lokus|22|q|13|.2}} || [[EP300]]|| E1A-vezujući protein p300 || |- | {{Lokus|22|q|13|.3}} || [[WNT7B]]|| Porodica MMTV integracijskihih beskrilnih mreža, član 7B || [[Sindrom delecije 22q13]] |- | {{Lokus|22|q|13|.3}} || [[SHANK3]]|| SH3 i višestruki domeni za ponavljanje ankirina 3 || [[Sindrom delecije 22q13]] |- | {{Lokus|22|q|13|.3}} || [[SULT4A1]]||Porodica sulfotransferaza 4A, član 1 || [[Sindrom delecije 22q13]] |- | {{Lokus|22|q|13|.3}} || [[PARVB]]|| Parvin beta (organizacija [[citoskelet]]a i ćelijske adhezije|| [[Sindrom delecije 22q13]] |} == Bolesti i poremećaji == Sljedeće bolesti su neke od onih koje se vežu za gene na hromosomu 22: {{div col|colwidth=22em}} * [[Amiotrofna lateralna skleroza]] * [[Rak dojke]] * [[Sindrom mačijeg oka]] * [[Hronična mijeloidna leukemija]] * [[DiGeorgeov sindrom]] * [[Dezmoplazijski tumor malih okruglih ćelija]] * [[Sindrom distalne delecije 22q11.2]] * [[Sindrom delecije 22q13]] ili [[Felan-McDermidov sindrom]] * [[Emanuelov sindrom]] * [[Ewingov sarkom]] * [[Fokalna segmentna glomeruloskleroza]] * [[Li-Fraumenijev sindrom]] * [[Metahromatska leukodistrofija]] * [[Methemoglobinemija]] * [[Neurofibromatoza tip 2]] * [[Opitzov G/BBB sindrom]] * [[Rubinstein-Taybijev sindrom]] * [[Waardenburgov sindrom]] * [[Shizofrenija]]<ref>{{cite journal |vauthors=Liu H, Abecasis GR, Heath SC, Knowles A, Demars S, Chen YJ, Roos JL, Rapoport JL, Gogos JA, Karayiorgou M |title=Genetic variation in the 22q11 locus and susceptibility to schizophrenia |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=26 |pages=16859–64 |date=decembar 2002 |pmid=12477929 |pmc=139234 |doi=10.1073/pnas.232186099 }}</ref> {{div col end}} == Hromosomske promjene == Sljedeće promjene uzrokovane su izmjenama u strukturi ili broju kopija hromosoma 22: * [[Sindrom delecije 22q11.2]]: Većini ljudi sa sindromom delecije 22q11.2 nedostaje oko 3 miliona [[bazni par|baznih parova]] na jednoj kopiji hromosoma 22 u svakoj ćeliji. [[Delecija (genetika)|Delecija]] se događa blizu sredine hromosoma, na mjestu označenom kao q11.2. Ova regija sadrži oko 30 gena, ali mnogi od njih nisu dobro karakterizirani. Mali postotak pogođenih osoba ima kraće delecije u istoj regiji. <br> Smatra se da je gubitak jednog određenog gena, TBX1, odgovoran za mnoge karakteristične osobine sindroma delecije 22q11.2, poput srčanih mahana, otvor na krovu usta ([[rascjep nepca]]), karakteristične crte lica i nizak nivo kalcija. Čini se da gubitak ovog gena ne uzrokuje smetnje u učenju. Ostali geni u deletiranom regionu također će vjerovatno doprinijeti znakovima i simptomima sindroma delecije 22q11.2. * [[Sindrom distalne delecije 22q11.2]] * [[Sindrom delecije 22q13]] * Ostala hromosomska stanja: Ostale promjene u broju ili strukturi hromosoma 22 mogu imati različite efekte, uključujući mentalnu zaostalost, usporeni razvoj, fizičke abnormalnosti i druge medicinske probleme. Te promjene uključuju dodatni komadić hromosoma 22 u svakoj ćeliji (djelimična [[trisomija]]), nedostajući segment hromosoma u svakoj ćeliji (djelimična [[monosomija]]) i kružnu strukturu nazvanu hromosomski prsten 22, koji je uzrokovana lomljenjem i ponovnim spajanjem oba kraja hromosoma. * [[Sindrom mačijeg oka]] je rijedak poremećaj, koji najčešće uzrokuje hromosomska promjena koja se naziva obrnuti duplirani 22. Mali dodatni hromosom sastoji se od genetičkog materijala iz hromosoma 22 koji je abnormalno dupliran (kopiran). Dodatni genetički materijal uzrokuje karakteristične znake i simptome sindroma mačjeg oka, uključujući abnormalnost oka nazvanu očni "[[iris coloboma]]" (procjep ili rascjep u obojenom dijelu oka), male kožne pločice ili jamice ispred uha, srčane mahane, problemi s bubrezima i, u nekim slučajevima, usporeni razvoj. * Preuređivanje ([[translokacija (genetika)|translokacija]]) genetičkog materijala između hromozoma 9 i 22 povezano je s nekoliko tipova [[karcinom]]a krvi ([[leukemija]]). Ova hromosomska abnormalnost, koja se obično naziva [[Filadelfija hromosom]], nalazi se samo u ćelijama karcinoma. [[Filadelfija hromosom]] je identificiran u većini slučajeva polahko napredujućeg oblika raka krvi, zvanog [[hronična mijeloidna leukemija]] ili CML. Također je, u nekim slučajevima, utvrđen brže napredujući karcinom krvi (akutne leukemije). Prisustvo hromosoma filadelfija može pomoći u predviđanju kako će rak napredovati i predstavlja metu za molekulskee terapije. * Emanuelov sindrom je translokacija hromosoma 11 i 22. Izvorno poznat kao prekobrojni der (22) sindrom, javlja se kada osoba ima dodatni hromosom, sastavljen od dijelova hromosoma 11 i 22. ==Citogenetičke pruge== {{multiple image | header = [[G-pruga]]ni idiogrami ljudskog hromosoma 22 | total_width = 400 | image1 = Human chromosome 22 ideogram vertical.svg | width1 = 216 | height1= 1125 | caption1 = [[G-pruga]]ni ljudski hromosom 22 u rezoluciji 850 bphs. Pruge ovog dijagrama propoercionalne su dužini baznih parova. Ovaj tip idiograma upotrebljava se općenito u preglednicima genoma (npr., [[Ensembl]], [[UCSC|UCSC preglednik genoma]]). | image2 = Human chromosome 22 - 400 550 850 bphs.png | width2 = 1003 | height2= 2801 | caption2 = Obrasci G-pruga ljudskog hromozoma 22 u tri različite rezolucije (400,<ref name="400bphs">Genome Decoration Page, NCBI. [ftp://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/pub/gdp/ideogram_9606_GCF_000001305.14_400_V1 Ideogram data for Homo sapience (400 bphs, Assembly GRCh38.p3)]. Last update 2014-03-04. Retrieved 2017-04-26.</ref> 550<ref name="550bphs">Genome Decoration Page, NCBI. [ftp://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/pub/gdp/ideogram_9606_GCF_000001305.14_550_V1 Ideogram data for Homo sapience (550 bphs, Assembly GRCh38.p3)]. Last update 2015-08-11. Retrieved 2017-04-26.</ref> i 850<ref name="850bphs">Genome Decoration Page, NCBI. [ftp://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/pub/gdp/ideogram_9606_GCF_000001305.14_850_V1 Ideogram data for Homo sapience (850 bphs, Assembly GRCh38.p3)]. Last update 2014-06-03. Retrieved 2017-04-26.</ref>). Dužina pruga u ovom dijagramu temelji se na [[idiogram]]ima iz ISCN-a (2013).<ref name="Nomenclature2013">{{cite book|author=International Standing Committee on Human Cytogenetic Nomenclature|title=ISCN 2013: An International System for Human Cytogenetic Nomenclature (2013)|url=https://books.google.com/books?id=lGCLrh0DIwEC|year=2013|publisher=Karger Medical and Scientific Publishers|isbn=978-3-318-02253-7}}</ref> Ovaj tip idiograma predstavlja stvarnu relativnu dužinu prug pod [[mikroskop]]om u različitim fazama tokom [[mitoza|procesa mitoze]].<ref name="SethakulvichaiManitpornsut2012">{{cite journal|last1=Sethakulvichai|first1=W.|last2=Manitpornsut|first2=S.|last3=Wiboonrat|first3=M.|last4=Lilakiatsakun|first4=W.|last5=Assawamakin|first5=A.|last6=Tongsima|first6=S.|title=Estimation of band level resolutions of human chromosome images|year=2012|pages=276–282|journal=In Computer Science and Software Engineering (JCSSE), 2012 International Joint Conference on|doi=10.1109/JCSSE.2012.6261965|isbn=978-1-4673-1921-8|url=https://www.researchgate.net/publication/261304470}}</ref> }} {| class="wikitable" style="text-align:right" |+[[G-pruganje|G-bendovi]] ljudskog hromosoma 22 u rezoluciji 850 bphs<ref name="850bphs"/> <br> ! Hromosom ! Krak<ref>"'''p'''": kratki; "'''q'''": dugi.</ref> ! Bend/pruga<ref>For cytogenetic banding nomenclature, see article [[Locus (genetics)|locus]].</ref> ! ISCN<br/>start<ref name="ISCN">These values (ISCN start/stop) are based on the length of bands/ideograms from the ISCN book, An International System for Human Cytogenetic Nomenclature (2013). [[Arbitrary unit]].</ref> ! ISCN<br/>stop<ref name="ISCN"/> ! [[Bazni par]]<br/>start ! Bazni par<br/>stop ! Boja<ref>'''gpos''': Region which is positively stained by [[G banding]], generally [[GC-content|AT-rich]] and gene poor; '''gneg''': Region which is negatively stained by G banding, generally [[GC-content|CG-rich]] and gene rich; '''acen''' [[Centromere]]. '''var''': Variable region; '''stalk''': Stalk.</ref> ! Gustoća |- | 22 || p |style="text-align:left"| 13 || 0 || 260 || {{val|1|fmt=commas}} || {{val|4300000|fmt=commas}} |style="background:#e0e0e0"| gvar || |- | 22 || p |style="text-align:left"| 12 || 260 || 576 || {{val|4300001|fmt=commas}} || {{val|9400000|fmt=commas}} |style="background:#708090; color:white;"| stalk || |- | 22 || p |style="text-align:left"| 11.2 || 576 || 836 || {{val|9400001|fmt=commas}} || {{val|13700000|fmt=commas}} |style="background:#e0e0e0"| gvar || |- | 22 || p |style="text-align:left"| 11.1 || 836 || 1015 || {{val|13700001|fmt=commas}} || {{val|15000000|fmt=commas}} |style="background:#6e7f8f; color:white;"| acen || |- | 22 || q |style="text-align:left"| 11.1 || 1015 || 1234 || {{val|15000001|fmt=commas}} || {{val|17400000|fmt=commas}} |style="background:#6e7f8f; color:white;"| acen || |- | 22 || q |style="text-align:left"| 11.21 || 1234 || 1563 || {{val|17400001|fmt=commas}} || {{val|21700000|fmt=commas}} | style="background:white"| gneg || |- | 22 || q |style="text-align:left"| 11.22 || 1563 || 1700 || {{val|21700001|fmt=commas}} || {{val|23100000|fmt=commas}} |style="background:#d9d9d9"| gpos || 25 |- | 22 || q |style="text-align:left"| 11.23 || 1700 || 1878 || {{val|23100001|fmt=commas}} || {{val|25500000|fmt=commas}} | style="background:white"| gneg || |- | 22 || q |style="text-align:left"| 12.1 || 1878 || 2029 || {{val|25500001|fmt=commas}} || {{val|29200000|fmt=commas}} |style="background:#979797"| gpos || 50 |- | 22 || q |style="text-align:left"| 12.2 || 2029 || 2194 || {{val|29200001|fmt=commas}} || {{val|31800000|fmt=commas}} | style="background:white"| gneg || |- | 22 || q |style="text-align:left"| 12.3 || 2194 || 2413 || {{val|31800001|fmt=commas}} || {{val|37200000|fmt=commas}} |style="background:#979797"| gpos || 50 |- | 22 || q |style="text-align:left"| 13.1 || 2413 || 2687 || {{val|37200001|fmt=commas}} || {{val|40600000|fmt=commas}} | style="background:white"| gneg || |- | 22 || q |style="text-align:left"| 13.2 || 2687 || 2852 || {{val|40600001|fmt=commas}} || {{val|43800000|fmt=commas}} |style="background:#979797"| gpos || 50 |- | 22 || q |style="text-align:left"| 13.31 || 2852 || 3181 || {{val|43800001|fmt=commas}} || {{val|48100000|fmt=commas}} | style="background:white"| gneg || |- | 22 || q |style="text-align:left"| 13.32 || 3181 || 3290 || {{val|48100001|fmt=commas}} || {{val|49100000|fmt=commas}} |style="background:#979797"| gpos || 50 |- | 22 || q |style="text-align:left"| 13.33 || 3290 || 3400 || {{val|49100001|fmt=commas}} || {{val|50818468|fmt=commas}} | style="background:white"| gneg || |} ==Također pogledajte== *[[Hromosom]] *[[Hromosomska garnitura]] *[[Citogenetika]] ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== * {{cite journal |vauthors=Dunham I, Shimizu N, Roe BA, Chissoe S, Hunt AR, Collins JE, Bruskiewich R, Beare DM, Clamp M, Smink LJ, Ainscough R, Almeida JP, Babbage A, Bagguley C, Bailey J, Barlow K, Bates KN, Beasley O, Bird CP, Blakey S, Bridgeman AM, Buck D, Burgess J, Burrill WD, O'Brien KP | title=The DNA sequence of human chromosome 22 |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1999-12-02_402_6761/page/488 | journal=Nature | year=1999 | pages=489–95 | volume=402 | issue=6761 | pmid=10591208 | doi=10.1038/990031| doi-access=free }} * {{cite journal | author=Gilbert F | title=Disease genes and chromosomes: disease maps of the human genome. Chromosome 22 | journal=Genet Test | year=1998 | pages=89–97 | volume=2 | issue=1 | pmid=10464604 | doi=10.1089/gte.1998.2.89}} * {{cite journal |vauthors=Kurzrock R, Kantarjian HM, Druker BJ, Talpaz M | title=Philadelphia chromosome-positive leukemias: from basic mechanisms to molecular therapeutics |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-internal-medicine_2003-05-20_138_10/page/n86 | journal=Ann Intern Med | year=2003 | pages=819–30 | volume=138 | issue=10 | pmid=12755554 | doi=10.7326/0003-4819-138-10-200305200-00010}} * {{cite journal |vauthors=Maynard TM, Haskell GT, Lieberman JA, LaMantia AS | title=22q11 DS: genomic mechanisms and gene function in DiGeorge/velocardiofacial syndrome |url=https://archive.org/details/sim_international-journal-of-developmental-neuroscience_june-august-2002_20_3-5/page/407 | journal=Int J Dev Neurosci | year=2002 | pages=407–19 | volume=20 | issue=3–5 | pmid=12175881 | doi=10.1016/S0736-5748(02)00050-3}} * {{cite journal |vauthors=McDermid HE, Morrow BE | title=Genomic disorders on 22q11 |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2002-05_70_5/page/1076 | journal=Am J Hum Genet | year=2002 | pages=1077–88 | volume=70 | issue=5 | pmid=11925570 | doi=10.1086/340363 | pmc=447586}} * {{cite journal |vauthors=McDonald-McGinn DM, Kirschner R, Goldmuntz E, Sullivan K, Eicher P, Gerdes M, Moss E, Solot C, Wang P, Jacobs I, Handler S, Knightly C, Heher K, Wilson M, Ming JE, Grace K, Driscoll D, Pasquariello P, Randall P, Larossa D, Emanuel BS, Zackai EH | title=The Philadelphia story: the 22q11.2 deletion: report on 250 patients | journal=Genet Couns | year=1999 | pages=11–24 | volume=10 | issue=1 | pmid=10191425}} * {{cite journal |vauthors=Rinn JL, Euskirchen G, Bertone P, Martone R, Luscombe NM, Hartman S, Harrison PM, Nelson FK, Miller P, Gerstein M, Weissman S, Snyder M | title=The transcriptional activity of human Chromosome 22 |url=https://archive.org/details/sim_genes-development_2003-02-15_17_4/page/528 | journal=Genes Dev | year=2003 | pages=529–40 | volume=17 | issue=4 | pmid=12600945 | doi=10.1101/gad.1055203 | pmc=195998}} * {{cite journal |vauthors=Wilson HL, Wong AC, Shaw SR, Tse WY, Stapleton GA, Phelan MC, Hu S, Marshall J, McDermid HE | year = 2003 | title = Molecular characterisation of the 22q13 deletion syndrome supports the role of haploinsufficiency of SHANK3/PROSASP2 in the major neurological symptoms |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-medical-genetics_2003-08_40_8/page/574 | journal = J Med Genet | volume = 40 | issue = 8| pages = 575–584 | doi = 10.1136/jmg.40.8.575 | pmid = 12920066 | pmc=1735560|display-authors=etal}} ==Vanjski linkovi== {{Commons category|Human chromosome 22}} * {{cite web | author= National Institutes of Health | title= Chromosome 22 | work= Genetics Home Reference | url= http://ghr.nlm.nih.gov/chromosome=22 | access-date= 6. 5. 2017 | archive-date= 5. 6. 2011 | archive-url= https://web.archive.org/web/20110605075029/http://ghr.nlm.nih.gov/chromosome=22 | url-status= dead }} * {{Cite web|url=http://web.ornl.gov/sci/techresources/Human_Genome/posters/chromosome/chromo22.shtml|title=Chromosome 22|website=Human Genome Project Information Archive 1990–2003|access-date=6. 5. 2017}} {{Hromosomi}} {{Hromosomska genetika}} {{DEFAULTSORT:Hromosom 22 (Human)}} [[Kategorija:Hromosomi|22]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 22| *]] [[Kategorija:Citogenetika]] 9lf2z0bvl6q39sj9epqraf9ujxafyoc Pariski metro 0 142376 3918778 3872546 2026-08-16T14:03:05Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918778 wikitext text/x-wiki {{Javni promet u Parizu}} [[Datoteka:Metro-M.svg|lijevo|50px|Logo pariskog metroa]] [[Datoteka:Carte Métro de Paris.svg|mini|desno|Mreža pariskog metroa]] [[Datoteka:Station de la Bastille Ligne 1 - Quais 02-03-06.jpg|mini|desno|Najvažnija linija pariskog metroa, linija |{{parismetro|1}}]] [[Datoteka:Métro de Paris, Iéna station, totem Val d'Osne.jpg|mini|desno||Metro oznaka u Parizu]] [[Datoteka:Puhane Metro.jpg|mini|desno||Unutrašnjost metroa]] '''Pariski metro''' je sistem podzemne željeznice [[Pariz]]a. Nakon metroa u [[London]]u, [[Budimpešta|Budimpešti]] i [[Glasgow]]u, pariski metro je četvrti najstariji metro na svijetu. Pariski metro ima najdužu mrežu na svijetu sa 205&nbsp;km pruge.<ref>{{Cite web|url=https://www.unjourdeplusaparis.com/en/paris-reportage/histoire-metro-paris|title=Histoire du métro de Paris {{!}} Un jour de plus à Paris|last=Anido|first=Julien|website=www.unjourdeplusaparis.com|language=en-US|access-date=20. 1. 2026|archive-date=10. 9. 2025|archive-url=https://web.archive.org/web/20250910104815/https://www.unjourdeplusaparis.com/en/paris-reportage/histoire-metro-paris|url-status=dead}}</ref> Karakteristika pariskog metroa su kratka odstojanja između stanica, koja iznose u prosjeku oko 500 metara. == Historija == Prva linija ([[Porte de Vincennes (Metro Pariz)|Porte de Vincennes]] – [[Porte Maillot (Metro Pariz)|Porte Maillot]]) otvorena je za javnost 19. jula 1900. godine kako bi služila događajima [[Ljetne olimpijske igre|Ljetnih olimpijskih igara]] 1900. u [[Bois de Vincennes]]u. Uvođenje metroa dogovorili su država i grad Pariz kako bi se riješio problem sve nedovoljnijeg površinskog prijevoza. Posebno se razmišljalo unaprijed o predstojećoj Svjetskoj izložbi 1900. godine. Izvorni projekt obuhvatao je kružnu liniju [[Charles de Gaulle - Étoile (Metro Pariz)|Étoile]]–[[Nation (Metro Pariz)|Nation]]–Étoile i dvije transverzalne linije: jednu u smjeru sjever–jug ([[Porte de Clignancourt (Metro Pariz)|Porte de Clignancourt]] – [[Porte d'Orléans (Metro Pariz)|Porte d’Orléans]]) i drugu u smjeru istok–zapad (Avenue Gambetta – [[Porte Maillot (Metro Pariz)|Porte Maillot]]). Tada su osnovane dvije upravljačke kompanije: CMP (Compagnie du métro parisien) i kompanija Nord-Sud, od kojih je svaka koristila različite dekoracije na svojim stanicama.<ref name=":0">{{Cite web|url=http://www.paris-city.fr/GB/paris-city/au-fil-du-temps/histoire-metro.php|title=History of the parisian metro|website=www.paris-city.fr|access-date=15. 1. 2026}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.parisinsidersguide.com/14-dates-in-the-life-of-the-paris-metro.html|title=14 Dates In The Life Of The Metro {{!}} Paris Insiders Guide|website=www.parisinsidersguide.com|language=en|access-date=20. 1. 2026}}</ref> Različite stanice su čak nosile isto ime na dvjema različitim linijama; na primjer, postojale su dvije stanice nazvane Grenelle. Do 1913. godine mreža metroa već se proširila na deset linija: osam je bilo u vlasništvu CMP-a, a preostale dvije pripadale su kompaniji Nord-Sud (današnje [[Metro-linija 12 (Pariz)|linije 12]] i [[Metro-linija 13 (Pariz)|13]]). Broj putnika porastao je sa 55 miliona 1901. godine na 467 miliona do 1913. godine. Mreža je nastavila da se širi i tokom [[Prvi svjetski rat|Prvog svjetskog rata]]. Između dva rata otvorene su [[Metro-linija 9 (Pariz)|linije 9]], [[Metro-linija 10 (Pariz)|10]] i [[Metro-linija 11 (Pariz)|11]], a dvije upravljačke kompanije su se spojile u jednu.<ref name=":0" /> Tek 15. oktobra 1998. godine otvorena je nova [[Metro-linija 14 (Pariz)|linija 14]], koja je isprva saobraćala između [[Madeleine (Metro Pariz)|Madeleine]] i [[Nacionalna biblioteka Francuske|Nacionalne biblioteke]], a potom je produžena do stanice [[Saint-Lazare (Metro Pariz)|Gare Saint-Lazare]]. Linija 14 je moderna, automatizirana linija koja značajno smanjuje vrijeme čekanja. Ona također služi kao demonstracijski model za [[RATP]] i proizvođača Alstom.<ref name=":0" /> Ranije je postojała još jedna linija s brojem 14, a to je bio južni dio današnje linije 13 (južno od Invalidesa). U to vrijeme linija 13 imala je završnu stanicu u Saint-Lazareu, a dva dijela između Saint-Lazarea i Invalidesa spojena su tokom 1970-ih. Predloženo je da se nesretni broj 13 izbriše iz mreže, slično kao što se ne koristi u avionima ili hotelima, ali u slučaju metroa ta ideja nije zaživjela. Vagoni linije 13 u početku su bili jedinstveni (kasnije su usvojeni i na linijama 7 i 8), jer su projektovani uzimajući u obzir prijedloge putnika; jedna od uočljivih razlika bila je mekša rasvjeta u tim vagonima.<ref name=":0" /> Iako je najviši broj linije metroa 14, u stvarnosti postoji šesnaest linija. To je rezultat razdvajanja linija 3 i 7 (1971. i 1967. godine), što je zahtijevalo stvaranje kratkih linija [[Metro-linija 3bis (Pariz)|3bis]] i [[Metro-linija 7bis (Pariz)|7bis]]. Pariški metro uglavnom upravlja RATP, koji također upravlja gradskim autobusima i tramvajima te djelimično upravlja [[Réseau express régional d'Île-de-France|RER]]-om (Réseau Express Régional) u Parizu.<ref name=":0" /> == Linije == {| class="wikitable sortable" border=0 style="border: 1px solid #999; background-color:#FFFFFF; text-align:center;" |- align="center" bgcolor=#cccccc ! scope=col class="unsortable" | Broj ! scope=col class="unsortable" | Linija ! scope=col | Godina <br /> otvorenja ! scope=col | Dužina <br /> km ! scope=col | Broj stanica ! scope=col | Pogonski sistem |- |{{parismetro|1}} |[[La Défense (Metro Pariz)|La Défense – Grande Arche]] ↔ [[Château de Vincennes (Metro Pariz)|Château de Vincennes]] |1900 |16,6 |25 |<small>Točkovi sa<br /> gumenim oblogama</small> |- bgcolor="#EFEFEF" |{{parismetro|2}} |[[Porte Dauphine (Metro Pariz)|Porte Dauphine]] ↔ [[Nation (Metro Pariz)|Nation]] |1900 |12,3 |25 |<small>Točkovi bez<br />gumenih obloga</small> |- |{{parismetro|3}} |[[Pont de Levallois – Bécon (Metro Pariz)|Pont de Levallois - Bécon]] ↔ [[Gallieni (Metro Pariz)|Gallieni]] |1904 |11,7 |25 |<small>Točkovi bez<br />gumenih obloga</small> |- bgcolor="#EFEFEF" |{{parismetro|3bis}} |[[Gambetta (Metro Pariz)|Gambetta]] ↔ [[Porte des Lilas (Metro Pariz)|Porte des Lilas]] |1921 |1,3 |4 |<small>Točkovi bez<br />gumenih obloga</small> |- |{{parismetro|4}} |[[Porte de Clignancourt (Metro Pariz)|Porte de Clignancourt]] ↔ [[Mairie de Montrouge (Metro Pariz)|Mairie de Montrouge]] |1908 |12,1 |27 |<small>Točkovi sa<br /> gumenim oblogama</small> |- bgcolor="#EFEFEF" |{{parismetro|5}} |[[Bobigny – Pablo Picasso (Metro Pariz)|Bobigny - Pablo Picasso]] ↔ [[Place d'Italie (Metro Pariz)|Place d'Italie]] |1906 |14,6 |22 |<small>Točkovi bez<br />gumenih obloga</small> |- |{{parismetro|6}} |[[Charles de Gaulle – Étoile (Metro Pariz)|Charles de Gaulle - Étoile]] ↔ [[Nation (Metro Pariz)|Nation]] |1900 |13,6 |28 |<small>Točkovi sa<br /> gumenim oblogama</small> |- bgcolor="#EFEFEF" |{{parismetro|7}} |[[La Courneuve – 8&nbsp;Mai 1945 (Metro Pariz)|La Courneuve – 8&nbsp;Mai 1945]] ↔ [[Villejuif – Louis Aragon (Metro Pariz)|Villejuif – Louis Aragon]] / [[Mairie d’Ivry (Metro Pariz)|Mairie d’Ivry]] |1910 |22,4 |38 |<small>Točkovi bez<br />gumenih obloga</small> |- |{{parismetro|7bis}} |[[Louis Blanc (Metro Pariz)|Louis Blanc]] ↔ [[Pré Saint-Gervais (Metro Pariz)|Pré Saint-Gervais]] |1911 |3,1 |8 |<small>Točkovi bez<br />gumenih obloga</small> |- bgcolor="#EFEFEF" |{{parismetro|8}} |[[Balard (Metro Pariz)|Balard]] ↔ [[Pointe du Lac (Metro Pariz)|Pointe du Lac]] |1913 |22,1 |38 |<small>Točkovi bez<br />gumenih obloga</small> |- |{{parismetro|9}} |[[Pont de Sèvres (Metro Pariz)|Pont de Sèvres]] ↔ [[Mairie de Montreuil (Metro Pariz)|Mairie de Montreuil]] |1922 |19,6 |37 |<small>Točkovi bez<br />gumenih obloga</small> |- bgcolor="#EFEFEF" |{{parismetro|10}} |[[Boulogne – Pont de Saint-Cloud (Metro Pariz)|Boulogne – Pont de Saint-Cloud]] ↔ [[Gare d'Austerlitz (Metro Pariz)|Gare d’Austerlitz]] |1913 |11,7 |23 |<small>Točkovi bez<br />gumenih obloga</small> |- |{{parismetro|11}} |[[Châtelet (Metro Pariz)|Châtelet]] ↔ [[Mairie des Lilas (Metro Pariz)|Mairie des Lilas]] |1935 |6,3 |13 |<small>Točkovi sa<br /> gumenim oblogama</small> |- bgcolor="#EFEFEF" |{{parismetro|12}} |[[Front Populaire (Metro Pariz)|Front Populaire]] ↔ [[Mairie d’Issy (Metro Pariz)|Mairie d’Issy]] |1910 |13,9 |28 |<small>Točkovi bez<br />gumenih obloga</small> |- |{{parismetro|13}} | [[Asnières–Gennevilliers – Les Courtilles (Metro Pariz)|Asnières–Gennevilliers – Les Courtilles]] / [[Saint-Denis – Université (Metro Pariz)|Saint-Denis – Université]] ↔ [[Châtillon – Montrouge (Metro Pariz)|Châtillon – Montrouge]] |1911 |24,3 |32 |<small>Točkovi bez<br />gumenih obloga</small> |- bgcolor="#EFEFEF" |{{parismetro|14}} |[[Saint-Lazare (Metro Pariz)|Saint-Lazare]] ↔ [[Olympiades (Metro Pariz)|Olympiades]] |1998 |9,0 |9 |<small>Točkovi sa<br /> gumenim oblogama</small> |} == Također pogledajte == * [[Spisak stanica pariskog metroa]] * [[Réseau express régional d'Île-de-France]] {{Commonscat|Paris Metro}} == Vanjski linkovi == * [https://www.youtube.com/watch?v=7ZZo33zrOEc Evolution of the Paris Metro & RER 1900-2035] * [https://www.theparisianguide.com/the-first-paris-metro-how-a-city-went-underground-in-1900/ The First Paris Metro: How a City Went Underground in 1900] == Reference == {{refspisak}} [[Kategorija:Metroi u Francuskoj]] [[Kategorija:Pariski metro]] 4vpg32w731zzlw3xz5s05qc9bdod0hn Aćif Hadžiahmetović 0 144067 3918948 3853462 2026-08-16T19:13:36Z ~2026-44971-87 184783 /* */ grad đakovica 3918948 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Aqif Blyta viti 1945.jpg|mini|274x274piksel]] '''Aćif Hadžiahmetović''', (poznat kao i ''Aćif efendija Hadžiahmetović'') (rođen je 1887. u [[Novi Pazar|Novom Pazaru]] od oca Emina i majke Jalduze, javno strijeljan 21. januara 1945. u Novom Pazaru), je albanski političar između dva svjetska rata. Aktivno je učestvovao u vojnim operacijama oko Novog Pazara u borbama protiv [[četnik]]a i jedinica [[NOVJ]]. Otac Albanac, mu se doselio u Novi Pazar iz grada Đakovice(Gjakova) .Aćif je imao dvije sestre. Završio je nižu gimnaziju u Novom Pazaru, a zatim [[Turska|tursku]] [[vojska|Vojnu]] akademiju u [[Bitolj]]u, na kojoj je studirao i turski predsjednik [[Mustafa Kemal Atatürk]]. Kao saradnika okupatora i nacistu zbog svoje uloge u [[Drugi svjetski rat|Drugom svjetskom ratu]], tokom kog je odlikovan [[Željezni križ II. reda|Željeznim križom II. reda]] [[Treći Rajh|Trećeg rajha]], osuđen je na smrt i streljan.<ref name="Hadžiahmetović-Bljuta 2022">Aćif ef. Hadžiahmetović-Bljuta: Velikan Sandžaka, Novi Pazar 2022. Fondacija "Memorialni centar Hadžet" ISBN 978-86-904604-0-3, str 124</ref> Po završetku akademije stiče čin [[kapetan]]a. U [[Kraljevina Jugoslavija|Kraljevini Jugoslaviji]], Hadžiahmetović postaje jedan od inicijatora za formiranje bošnjačko-muslimanske stranke [[Džemijet-el-islam]]. Ova stranka je okupljala [[Bošnjak]]e i [[Albanci|Albance]] - [[musliman]]e iz Sandžaka, [[Kosovo|Kosova]] i [[Makedonija|Makedonije]]. Pošto nije htjela da se potčini diktaturi [[Aleksandar I Karađorđević|kralja Aleksandra]] i [[Nikola Pašić|Nikole Pašića]], Džematu je 1924. godine zabranjen rad. Njegova ličnost se na području Sandžaka poznata zbog angažovanja u zaustavljanju iseljavanja muslimanskog stanovništva iz Sandžaka u Tursku. Aćif Hadžiahmetović je javno strijeljan 21. januara 1945.<ref name="Hadžiahmetović-Bljuta 2022"/> [[Bošnjačko nacionalno vijeće]] je 2011. godine kod Višeg suda Srbije pokrenulo postupak za rehabilitaciju Aćifa Hadžiahmetovića koji se u Srbiji zvanično vodi kao narodni neprijatelj i taj sudski postupak još nije okončan.<ref>[http://www.aa.com.tr/ba/balkan/70556--u-novom-pazaru-postavljena-tabla-sa-imenom-i-likom-acifa-hadziahmetovica Članak na portalu ''Anadolu agency'' o Aćif Hadžiahmetović povodom postavljanja spomen ploče u Novom Pazaru, str 124]</ref> == Reference == {{refspisak}} {{Kolaboracija u Jugoslaviji}} {{DEFAULTSORT:Hadžiahmetović, Aćif}} [[Kategorija:Rođeni 1887.]] [[Kategorija:Umrli 1945.]] [[Kategorija:Biografije, Novi Pazar]] [[Kategorija:Jugoslavenski političari]] [[Kategorija:Ratni zločinci u Drugom svjetskom ratu]] rdchw4aj2m3m9tp9ti06ik4u6ueslbv Michelin 0 147244 3919051 3913941 2026-08-17T04:29:46Z CommonsDelinker 1478 Uklanjam datoteku [[c:File:Michelin_siege_clermont.jpg|Michelin_siege_clermont.jpg]]; na Commonsu ju je izbrisao/-la [[c:User:Krd|Krd]]; razlog: [[:c:Commons:Deletion requests/File:Michelin siege clermont.jpg|]]. 3919051 wikitext text/x-wiki {{Infokutija kompanija | grupa = | ime = Compagnie Générale des Établissements Michelin SCA | slika = Michelin.svg | vrsta= | osnivanje= 1888. | sjedište = [[Clermont-Ferrand]], [[Francuska]] | predsjednik = | ključneosobe = [[Michel Rollier]], CEO | industrija = Proizvodnja | proizvodi = Guma | zaposleni = 111.100 <small>(krajem [[2010]])</small> | holding = | slogan = | web = [http://www.michelin.com www.michelin.com] | sjedište_grad = | sjedište_država = | pod_posluženo = | usluge = | prihod = [[Euro|€]]17.89 milijardi <small>(2010)</small><ref name="AR2010">{{cite web |url=http://www.michelin.com/corporate/confidential/financeDocuments/Annual_Results_Guide/Guide_des_resultats_EN.pdf |title=Godišnji izvještaj 2010. |access-date=11. 2. 2011 |publisher=Michelin |archive-url=https://web.archive.org/web/20110926220114/http://www.michelin.com/corporate/confidential/financeDocuments/Annual_Results_Guide/Guide_des_resultats_EN.pdf |archive-date=26. 9. 2011 |url-status=dead }}</ref> | operativni_prihod = €1.695 milijardi <small>(2010)</small><ref name="AR2010" /> | neto_dobit = €1.048 milijardi <small>(2010)</small><ref name="AR2010" /> | divizije = | podruž = | vlasnik = | prestala_postojati = | dodatak = }} '''Michelin''' (francuski izgovor: miʃlɛ̃; engleski: ˈmɪʃəlɪn ili /ˈmɪtʃəlɪn/; puno ime: ''[[Société en commandite par actions|SCA]] Compagnie Générale des Établissements Michelin'') je proizvođač [[guma]] sa sjedištem u [[Clermont-Ferrand]] u [[Francuska|francuskoj]] regiji [[Auvergne]]. Uz kompaniju [[Bridgestone]] jedan je od dva najveća proizvođača guma na svijetu.<ref>{{cite news|url=http://www.bloomberg.com/apps/news?pid=20601085&sid=atXgCB_Ktf04|title=Michelin Loses $12 Million Verdict in Suit Over Crash|last=Cronin Fisk|first=Margaret|last2=O’Reilly|first2=Cary|date=10. 9. 2009|work=[[Bloomberg L.P.|Bloomberg]]|access-date=12. 9. 2009}}</ref> Osim ''Michelin'' brenda, također posjeduje brendove guma [[BFGoodrich]], Taurus, Riken, Kormoran i [[United States Rubber Company|Uniroyal]] (u Sjevernoj Americi). Također je poznat po svojim ''Red and Green [[Michelin Guide|travel guide]]s'', svojim mapama, ''Michelin stars'' kojima ''Red Guide'' nagrađuje restorane za njihovu kuhinju, i po svojoj maskoti ''[[Bibendum]]'', kolokvijalno poznatoj kao Michelin Man. == Gume i točkovi == Michelin proizvodi gume za [[Space Shuttle|Space Shuttle rakete]], [[zrakoplov]]e, automobile, tešku mehanizaciju, [[Gume za motocikle|motocikle]] i [[Gume za bicikle|bicikle]].<ref>{{Cite web |url=http://www.chapelcornertyres.com.au/tyres.html |title=Chapelcornertyres.com |access-date=2. 9. 2011 |archive-date=12. 9. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110912052257/http://www.chapelcornertyres.com.au/tyres.html |url-status=dead }}</ref> === Historija === [[Datoteka:Michelin Poster 1898.jpg|mini|desno|240px|Poster iz 1898. od "[[Marius Rossillon|O'Galop]]a" prikazuje [[Bibendum]]a, Michelin Mana]] Dva brata, [[Édouard Michelin|Édouard]] i André Michelin, vodili su fabriku gume u [[Clermont-Ferrand]]u, Francuska. Jednoga dana, biciklista čije su pneumatske gume trebale popravak pojavio se u fabrici. Guma je bila zalijepljena za kolut, i preko tri sata je bilo potrebno za skidanje i popravak gume, koja se onda morala ostaviti preko noći da se osuši. Sljedećeg dana Édouard Michelin je popravljeni bicikl testirao u fabričkom dvorištu. Nakon samo nekoliko stotina metara, guma se pokvarila. Unatoč neuspjehu, Édouard je bio oduševljen pneumatskim gumama, te su on i njegov brat poradili na stvaranju vlastite verzije koja se nije trebala lijepiti na kolut. Michelin je konstituiran [[28. maj]]a [[1888]]. godine. [[1891]]. registrovali su svoj prvi patent za zamjenjivu pneumatsku gumu, koju je koristio [[Charles Terront]] u svojoj pobjedi na prvoj svjetskoj [[Biciklizam|biciklističkoj]] trci na duge staze, [[Pariz-Brest-Pariz]] 1891. godine. Michelin je napravio nekoliko inovacija guma, uključujući radijalnu gumu [[1946]]. godine (tada poznate kao "X" guma).<ref>{{Cite web |url=http://www.senat.fr/basile/visio.do?id=a/commission/fin/Fin991120.html&idtable=a/commission/fin/Fin991120.html#toc18 |title=Travaux de la commission des finances<!-- Bot generated title --> |access-date=2. 9. 2011 |archive-date=2. 7. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210702232857/http://www.senat.fr/basile/visio.do?id=a%2Fcommission%2Ffin%2FFin991120.html&idtable=a%2Fcommission%2Ffin%2FFin991120.html#toc18 |url-status=dead }}</ref> Ta guma je bila razvijena imajući na umu [[Citroën]]ove modele auta sa prednjim pogonom [[Citroën Traction Avant|Traction Avant]] i [[Citroën 2CV|2CV]]. Za vojnu upotrebu i za specijalizirana vozila, kao što su bankovna oklopna vozila, 1934. godine predstavljena je guma od strane ''Michelin Tire Co.'', Francuska, koja je koristila tehnologiju guma razvijenih za lokalne prigradske vozove i trolejbuse, i koja je imala sigurnosni kolut unutar gume. Ako bi se probušila, guma je mogla nastaviti na specijalnoj gumi sa podstavom od pjene. Ove gume nisu bile reklamirane kao neprobojne, već kao polu-neprobojne. Iako su mogle ispuniti reklamiranu svrhu, bile su previše skupe za opću komercijalnu upotrebu od strane privatnih vlasnika automobila.<ref>[http://books.google.com/books?id=yt8DAAAAMBAJ&pg=PA872&dq=Popular+Science+1935+plane+%22Popular+Mechanics%22&hl=en&ei=gdhATrWrH8qhsQLUgbXcCQ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=5&ved=0CD0Q6AEwBDgU#v=onepage&q=Popular%20Science%201935%20plane%20%22Popular%20Mechanics%22&f=true "Bullet Proof Tire Has Sponge Rubber Tube" ''Popular Mechanics'', decembar 1934, pp.872-872]</ref> Michelin je [[1930te|1930-ih]] kupio tada bankrotirani Citroën. U augustu [[2008]]. ova guma je još uvijek bila dostupna za 2CV model. [[1920te|1920-ih]] i 1930-ih Michelin je imao velike plantaže [[kaučuk]]a u Vijetnamu. Na tim plantažama su vijetnamski radnici bili nemilosrdno i brutalno iskorištavani, što je dovelo do poznatog radničkog pokreta [[Phu Rieng Do]].<ref>Solheim, B: ''The Vietnam War Era: A Personal Journey'', page 11, Praeger Publishers, 2006. (Pogledaj Google Books.)</ref> Godine [[1988]]. Michelin je kupio dio američke kompanije [[Goodrich Corporation|B.F. Goodrich]], osnovane [[1870]]. godine, koji je proizvodio gume i kaučuk. To je uključivalo i proizvodnu fabriku u [[Norwood]]u, [[Sjeverna Carolina]], koja je snabdijevala gumama američki [[Space Shuttle]] program.<ref>Karen Barber,"Goodrich Expects to Sell Norwood Plant to Michelin," ''The Charlotte Observer'', 12. oktobar 1988.</ref><ref>{{cite news|url=http://www.greenvilleonline.com/article/20110708/BUSINESS/307080003/Michelin-North-America-has-been-the-sole-tire-supplier-for-the-space-shuttle-program-from-the-first-launch-in-1981-|title=Michelin North America has been the sole tire supplier for the space shuttle program from the first launch in 1981|work=[[Greenville News]]|date=7. 7. 2011|access-date=14. 7. 2011}}{{Mrtav link|datum=Oktobar 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> Dvije godine kasnije Michelin kupuje ''Uniroyal, Inc'', osnovan [[1892]]. kao ''United States Rubber Company''. ''Uniroyal Australia'' je već bio kupljen od strane [[Bridgestone]]a u [[1980]]. godini. Michelin također kontrolira 90% preduzeća ''Taurus Tire'' iz Mađarske, kao i poljsku marku guma ''Kormoran''. Od [[1. septembar|1. septembra]] [[2008]]. Michelin je opet najveći svjetski proizvođač guma, nakon što je dvije godine bio drugi iza Bridgestonea.<ref>{{Cite web |url=http://www.autoindustriya.com/industriyanews/id/1074/ |title=Autoindustriya.com |access-date=10. 9. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090824231305/http://www.autoindustriya.com/industriyanews/id/1074/ |archive-date=24. 8. 2009 |url-status=dead }}</ref> Michelin gume proizvodi u [[Francuska|Francuskoj]], [[Njemačka|Njemačkoj]], [[SAD]], [[Velika Britanija|Velikoj Britaniji]], [[Kanada|Kanadi]], [[Brazil]]u, [[Tajland]]u, [[Japan]]u, [[Italija|Italiji]] i nekoliko drugih zemalja. [[15. januar]]a [[2010]]. Michelin je najavio zatvaranje svoje fabrike u japanskom gradu Ota, koja zapošljava 380 radnika i proizvodi Michelin X-Ice gume. Proizvodnja X-Ice guma će biti premještena u [[Evropa|Evropu]], [[Azija|Aziju]] i [[Sjeverna Amerika|Sjevernu Ameriku]].<ref>{{Cite web |url=http://www.michelin.com/corporate/actualites/en/actu_affich.jsp?id=26324&lang=EN&codeRubrique=5&actu=true |title=Michelin.com |access-date=10. 9. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181130113017/https://www.michelin.com/corporate/actualites/en/actu_affich.jsp?id=26324&lang=EN&codeRubrique=5&actu=true |archive-date=30. 11. 2018 |url-status=dead }}</ref> == Auto-moto sportovi == [[Datoteka:Michelin Porsche 997 GT3 Cup (Porsche Rennsport Reunion IV).jpg|mini|Michelin je zvanični dobavljač guma za Porsche 911 GT3 Cup auta korištena u [[Porsche Supercup]] takmičenju]] === MotoGP === Michelin je sudjelovao na [[Svjetsko prvenstvo u motociklizmu|Svjetskom prvenstvu u motociklizmu]] (MotoGP) od [[1972]]. do [[2008]]. godine. Predstavili su radijalnu konstrukciju na Svjetskom prvenstvu [[1984]]. godine, te višespojne ({{jez-en|multi-compound}}) gume [[1994]]. godine. Postigli su 360 pobjeda u 36 godina, a od [[1993]]. do 2006. svjetski šampioni su bili vozači na Michelin gumama. [[2007]]. godine [[Casey Stoner]] je dominirao svjetskim prvenstvom vozeći na Bridgestone gumama, te su se [[Valentino Rossi]] i ostali vrhunski vozači žalili da su Michelin gume postale inferiorne. Rossi je tražio Bridgestone gume za sezonu 2008, ali je Bridgestone nerado htio da ih da. [[Dorna]] je tada zaprijetila da će nametnuti kontrolnu gumu u prvenstvu, nakon čega je Bridgestone popustio. U 2008. Michelin gume su se i dalje smatrale inferiornim spram Bridgestonovim, a Michelin je pogrešno procijenio pri raspodjeli adekvatnih guma za neke od utrka. Tim [[Dani Pedrosa|Danija Pedrosa]] je prešao na Bridgestonove gume usred sezone, što je bio jedan vrlo neobičan potez koji je izazvao trenje između [[Honda Racing Corporation]] i njihovog sponzora [[Repsol YPF]]. Ostali vozači su također izrazili zabrinutost i činilo se da Michelin neće imati fabričke vozače u sezoni 2009, što je dovelo do glasina da se Michelin skroz povlači iz Svjetskog prvenstva. Dorna i [[FIM]] su objavili da će se u sezoni [[2009]]. Svjetskog prvenstva voziti sa kontrolnim gumama i Michelin nije poslao svoju ponudu, čime je završio svoje sudjelovanje na prvenstvu krajem 2008. godine.<ref>{{cite news |title=A Fond Farewell |publisher=Michelin.com |date=26. 10. 2008 |url=http://www.michelin.com/corporate/front/templates/affich.jsp?codeRubriqueListe=20080212104710&codeRubrique=20080214104032&lang=EN&news_id=23940 |access-date=3. 9. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081113203412/http://www.michelin.com/corporate/front/templates/affich.jsp?codeRubriqueListe=20080212104710&codeRubrique=20080214104032&lang=EN&news_id=23940 |archive-date=13. 11. 2008 |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite news |last=Noyes |first=Dennis |title=Why Dorna is Threatening to Impose a Spec Tire |publisher=Speed (TV channel) |date=3. 10. 2007 |url=http://moto-racing.speedtv.com/article/motogp_why_dorna_is_threatening_to_impose_a_spec_tire/ |access-date=3. 9. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090618164506/http://moto-racing.speedtv.com/article/motogp_why_dorna_is_threatening_to_impose_a_spec_tire |archive-date=18. 6. 2009 |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite news |last=Noyes |first=Dennis |title=Michelin’s Last Stand (Part I) |publisher=Speed (TV channel) |date=26. 8. 2008 |url=http://moto-racing.speedtv.com/article/motogp-michelins-last-stand-part-i |access-date=3. 9. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080911093312/http://moto-racing.speedtv.com/article/motogp-michelins-last-stand-part-i/ |archive-date=11. 9. 2008 |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite news |last=Noyes |first=Dennis |title=Michelin’s Last Stand (Part II) |publisher=[[Speed (TV channel)]] |date=27. 8. 2008 |url=http://moto-racing.speedtv.com/article/motogp-michelins-last-stand-part-ii |access-date=3. 9. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080912132308/http://moto-racing.speedtv.com/article/motogp-michelins-last-stand-part-ii/ |archive-date=12. 9. 2008 |url-status=dead }}</ref> === Formula 1 === Michelin je prvi put učestvovao u [[Formula 1|Formuli 1]] u sezoni 1977, kada je [[Renault]] započeo razvoj svog F1 auta sa turbopunjenjem. Michelin je predstavio radijalnu tehnologiju guma u Formuli 1 i pobijedio je Formula 1 šampionat sa timovima [[Brabham]] i [[McLaren]], prije svog povlačenja završetkom sezone 1984. godine. Kompanija se vratila Formuli 1 u [[2001]]. godini, opskrbljujući [[Williams F1|Williams]], [[Jaguar Racing|Jaguar]], [[Benetton]] (preimenovan u [[Renault F1|Renault]] [[2002]]), [[Prost]] i [[Minardi]]. [[Toyota Racing|Toyota]] se pridružila Formuli 1 u 2002. sa Michelin gumama, te je i McLaren također potpisao saradnju sa kompanijom. Michelin gume su u početku bile nekonkurentne, ali su od sezone [[2005]]. bile potpuno dominantne. Ovo je djelimično bilo zbog novih pravila koja su uslovljavala da gume moraju trajati čitavu dužinu utrke (računajući i kvalifikacije), a djelimično i zbog toga što je samo jedan vrhunski tim (Ferrari) koristio Bridgestone, koji je morao mnogo više ulagati u razvoj. Michelin je nasuprot tome dobijao puno više testnih podataka i podataka sa utrka, zahvaljujući većem broju timova koji su koristili njihove gume. Nakon debakla na [[Velika nagrada Sjedinjenih Američkih Država|Velikoj nagradi Sjedinjenih Američkih Država]] 2005, kada je Michelin zbog sigurnosnih razloga zabranio timovima koje opskrbljuje da se trkaju, cijena Michelinovih dionica je bila pala za 2,5% (malo kasnije isti dan se ipak oporavila). 28. juna Michelin je najavio da će ponuditi naknadu za sve ljubitelje utrke koji su bili kupili ulaznice za Veliku nagradu. Kompanija se obavezala za povrat novca za sve ulaznice za trku. Osim toga, najavila je da će osigurati 20.000 besplatnih ulaznica za trku [[2006]]. godine za gledaoce koji su prisustvovali događaju 2005. Michelin je imao težak odnos sa upravljačkim tijelom Formule 1 ([[FIA]]) već od 2003, i taj odnos je bio prerastao u očiti prezir između dvije strane tokom sezone 2005. Najveće neslaganje visokog profila je bilo tokom Velike nagrade Sjedinjenih Američkih Država i kasnije. Michelin je bio kritizirao namjeru FIA-e da pređu na gume iz jednog izvora (tj. jedan brend) od 2008, te zaprijetio da će se povući iz ovog sporta. U javnom prijekoru predsjednik FIA-e [[Max Mosley]] je napisao: ''"Postoje jednostavni argumenti za jednu gumu, a ako [Michelinov šef Édouard Michelin] nije svjestan toga, on pokazuje gotovo komični nedostatak znanja o modernoj Formuli 1"''. Još jedan kamen spoticanja je bilo ponovno uvođenje zamjene guma tokom zaustavljanja u boksu (pit-stop) od 2006. Michelin je kritizirao potez tvrdeći da ''"ovaj događaj ilustrira probleme u F1 sa nesuvislim odlukama i nedostatkom transparentnosti"''. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Commonscat-inline}} [[Kategorija:Kompanije u Francuskoj]] [[Kategorija:Industrija u Francuskoj]] oxxq3oji15zcqfd26w8q9hvgcfxjwol Aleksandar Vučić 0 357055 3919048 3843593 2026-08-17T04:08:24Z Bosancica by MK 173186 Ispravljene greške u referencama 3919048 wikitext text/x-wiki {{Infokutija politički vođa | ime = Aleksandar Vučić | slika = Aleksandar Vučić 2024 (cropped).jpg | redoslijed = [[Predsjednik Srbije]] | vrijeme_na_vlasti = 31. maj 2017 – | prethodnik = [[Tomislav Nikolić]] | nasljednik = | redoslijed2 = [[Premijer Srbije]] | vrijeme_na_vlasti2 = 27. april 2014 – 31. maj 2017. | prethodnik2 = [[Ivica Dačić]] | nasljednik2 = [[Ana Brnabić]] | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1970|03|05}} | mjesto_rođenja = [[Beograd]], SFRJ | nacionalnost = | politička_stranka = [[Srpska napredna stranka]] | supruga = Ksenija Janković <small>(1997–2011)</small> <br> Tamara Đukanović <small>(2013–trenutno)</small> | djeca = | druga_imena = | zanimanje = | godine_aktivnosti = | poznat_po = | značajna_djela = | potpis = Signature Aleksandar Vučić.svg }} '''Aleksandar Vučić''' ([[Beograd]], 5. mart 1970) [[srbija]]nski je političar koji trenutno obnaša dužnost [[Predsjednik Srbije|predsjednika Srbije]].<ref>[http://www.blic.rs/Vesti/Politika/460978/Srbija-dobila-novu-Vladu Blic: Srbija dobila novu Vladu]</ref> Po struci je pravnik. Bivši je ministar odbrane Srbije, a jedno vrijeme je bio i ministar informisanja u doba vladavine [[Slobodan Milošević|Slobodana Miloševića]].<ref>{{Cite web |url=http://www.sns.org.rs/sr/2010-06-05-00-10-55/aleksandar-vucic-biografija.html |title=Biografija na sajtu SNS |access-date=27. 4. 2014 |archive-date=18. 2. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130218131453/http://www.sns.org.rs/sr/2010-06-05-00-10-55/aleksandar-vucic-biografija.html |url-status=dead }}</ref> == Biografija == Rođen je 5. marta 1970. u [[Beograd]]u, kao stariji sin Angeline (djevojačko Milovanov) i Anđelka Vučića.<ref>[http://www.poreklo.rs/2012/04/08/poreklo-aleksandra-vu%C4%8Di%C4%87a/ Porijeklo Aleksandra Vučića], 12. 04. 2012</ref> Završio je [[Pravni fakultet u Beogradu]], a usavršavao je engleski jezik u [[Engleska|Engleskoj]], u [[Brighton]]u.<ref name="ртс">[http://www.rts.rs/page/stories/sr/story/9/Politika/1143858/Biografije+budu%C4%87ih+ministara.html Biografije budućih ministara] RTS, 27. 10. 2013.</ref> Kao jedan od najboljih studenata generacije bio je i stipendista "Fondacije za razvoj naučnog podmlatka". Godine 1993. Vučić pristupa [[Srpska radikalna stranka|Srpskoj radikalnoj stranci]], te je izabran za zastupnika u [[Narodna skupština Republike Srbije|Narodnoj skupštini Republike Srbije]]. Dvije godine kasnije, sa 24 godine, postaje i njen generalni sekretar. Četrnaest godina je bio generalni sekretar [[Srpska radikalna stranka|Srpske radikalne stranke]]. Od 2008. prelazi u [[Srpska napredna stranka|Srpsku naprednu stranku]]. Na vanrednoj izbornoj skupštini, održanoj 29. septembra 2012, Aleksandar Vučić je izabran jednoglasno za predsjednika stranke.<ref>[http://www.politika.rs/rubrike/Politika/Vucic-predsednik-SNS-Tabakoviceva-njegov-zamenik.sr.html Aleksandar Vučić jednoglasno izabran za predsednika SNS] Politika, 22. 10. 2013.</ref> Funkciju [[Premijer Srbije|premijera Srbije]] obavljao je od 27. aprila 2014. Nakon pobjede na izborima 2017. postaje [[predsjednik Srbije]]. Trenirao je košarku i igrao [[nogomet]]. Poznat je kao navijač beogradske [[FK Crvena zvezda|Crvene zvezde]].<ref name="vesti">[http://www.vesti-online.com/Vesti/Srbija/71437/Vucic-Kuci-sam-dolazio-u-krvavoj-majici Vučić: Kući sam dolazio u krvavoj majici] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170802092649/http://www.vesti-online.com/Vesti/Srbija/71437/Vucic-Kuci-sam-dolazio-u-krvavoj-majici |date=2. 8. 2017 }} Vesti online, 27. 10. 2013</ref> Oženjen je i ima troje djece. == Politike == === Ekonomija === [[File:Vučević, Scholz, Vučić & Šefčovič.jpg|thumb|right|Aleksandar Vučić sa njemačkim kancelarom [[Olaf Scholz|Olafom Scholzom]], [[Beograd]], 19. jula 2024.]] Nakon izbora za premijera 2014, Vučić je promovisao ekonomske politike zasnovane na štednji, čiji je cilj bio smanjenje budžetskog deficita Srbije. Vučićeva politika fiskalne konsolidacije prvenstveno je bila usmjerena na smanjenje u javnom sektoru. Jedna od mjera bila je smanjenje penzija i plata u javnom sektoru, kao i zabrana daljnjeg zapošljavanja u javnom sektoru.<ref>{{cite web|title=PM: Salaries, pensions, subsidies to be cut|url=http://www.b92.net/eng/news/politics.php?yyyy=2014&mm=09&dd=19&nav_id=91665|access-date=11. 9. 2016|website=[[B92]]| date=19. 9. 2014 |archive-date=26. 12. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20161226083001/http://www.b92.net/eng/news/politics.php?yyyy=2014&mm=09&dd=19&nav_id=91665|url-status=live}}</ref> Dana 23. februara 2015, Vučićeva vlada je zaključila trogodišnji stand-by aranžman s [[Međunarodni monetarni fond|MMF-om]] vrijedan 1,2 milijarde eura kao mjeru predostrožnosti za osiguranje dugoročne fiskalne stabilnosti zemlje.<ref>{{cite web|url=https://www.imf.org/external/np/sec/pr/2015/pr1567.htm|title=Press Release: IMF Executive Board Approves €1.2 billion Stand-By Arrangement for Serbia|access-date=11. 9. 2016|archive-date=26. 2. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150226171807/https://www.imf.org/external/np/sec/pr/2015/pr1567.htm|url-status=live}}</ref> MMF je pohvalio reforme, kao i EU<ref name="B92.net">{{Cite news|url=http://www.b92.net/eng/news/business.php?yyyy=2017&mm=05&dd=24&nav_id=101359|title=EU "praises Serbia's economic growth, outlines challenges"|work=B92.net|access-date=27. 7. 2017|archive-date=16. 8. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170816234512/http://www.b92.net/eng/news/business.php?yyyy=2017&mm=05&dd=24&nav_id=101359|url-status=live}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.imf.org/en/News/Articles/2017/07/05/mcs652017-serbia-concluding-statement-of-the-mission-for-the-2017-article-iv-consultation|title=Serbia: Concluding Statement of the Mission for the 2017 Article IV Consultation and the Seventh Review under the Stand-By Arrangement (SBA)|website=imf.org|access-date=27. 7. 2017|archive-date=6. 7. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170706074211/http://www.imf.org/en/News/Articles/2017/07/05/mcs652017-serbia-concluding-statement-of-the-mission-for-the-2017-article-iv-consultation|url-status=live}}</ref> nazivajući ih jednim od najuspješnijih programa koje je MMF ikada imao. [[Bruto domaći proizvod|BDP]] Srbije je premašio nivoe iz 2008. prije krize, kao i plate.<ref>{{Cite news|url=http://www.b92.net/eng/news/business.php?yyyy=2016&mm=06&dd=08&nav_id=98258|title=Average monthly salary in Serbia 'first time' over EUR 400 - - on B92.net|work=B92.net|access-date=27. 7. 2017|archive-date=16. 8. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170816234111/http://www.b92.net/eng/news/business.php?yyyy=2016&mm=06&dd=08&nav_id=98258|url-status=live}}</ref> Ekonomski izgledi su dobri, s rastom BDP-a iznad 3%, a odnosom duga prema BDP-u ispod 68%.<ref name="B92.net"/><ref>{{cite web|url=https://seenews.com/news/serbias-central-govt-debt-narrows-to-671gdp-at-end-may-table-574150|title=Serbia's central govt debt narrows to 67.1%/GDP at end-May – table – SeeNews – Business intelligence for Southeast Europe|website=seenews.com|date=30. 6. 2017 |access-date=27. 7. 2017|archive-date=16. 8. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170816234117/https://seenews.com/news/serbias-central-govt-debt-narrows-to-671gdp-at-end-may-table-574150|url-status=live}}</ref> === Korupcija i organizovani kriminal === Vučić se obavezao da će se boriti protiv [[Korupcija|korupcije]] i [[Organizirani kriminal|organizovanog kriminala]] u Srbiji.<ref name="Vasovic">{{cite news|url=https://www.reuters.com/article/us-serbia-poll-idUSBRE92S0BI20130329|title=Ruling Serb Progressive Party stays popular: opinion poll|last=Vasovic|first=Aleksandar|date=29. 3. 2013|work=Reuters|access-date=18. 9. 2013|archive-date=21. 1. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160121211528/http://www.reuters.com/article/us-serbia-poll-idUSBRE92S0BI20130329|url-status=live}}</ref> Također se zakleo da će istražiti kontroverzne privatizacije i veze između tajkuna i bivših članova vlade.<ref name="Bljesak_Vucic_2013">{{cite web |last=S. |first=S. |title=Vučić najavio pokretanje postupaka protiv tajkuna |website=bljesak.info |date=14. 11. 2013 |url=https://bljesak.info/vijesti/flash/vucic-najavio-pokretanje-postupaka-protiv-tajkuna/69005 |access-date=17. 8. 2026 |language=bs}}</ref><ref name="Pekusic">{{cite news|last=Pekusic|first=Biljana|date=20. 5. 2013|title=Vucic urges Kosovo Serbs to accept 'the future'|work=Southeast European Times |url=http://www.setimes.com/cocoon/setimes/xhtml/en_GB/features/setimes/features/2013/02/01/feature-01|access-date=18. 9. 2013|archive-date=24. 9. 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20130924075007/http://setimes.com/cocoon/setimes/xhtml/en_GB/features/setimes/features/2013/02/01/feature-01|url-status=live}}</ref> S druge strane, podaci [[Transparency International]]a pokazali su da je značajan porast percipirane korupcije zabilježen upravo od 2012, kada je Vučić došao na vlast.<ref name="JovanovicCorruption">{{cite journal|last1=Jovanović|first1=Srđan Mladenov|year=2019|title=Poor governance, good corruption: an overview of Serbia's government's affair-ridden governance (2012–2018)|journal=Przegląd Europejski |volume=2018|issue=4|pages=161–178|doi=10.5604/01.3001.0013.3501|s2cid=202333696|doi-access=free}}</ref> Prema istraživanju [[Centar za istraživačko novinarstvo|Centra za istraživačko novinarstvo]], borba protiv korupcije u praksi se svodi na medijske objave i hapšenja pred kamerama. "Nakon njih slijedi veliki broj krivičnih prijava, znatno manje optužnica, a još manje osuđujućih presuda".<ref name="JovanovicCorruption" /><ref>{{cite web|last1=Jahić|first1=Dino|last2=Jeremić|first2=Ivana|url=https://www.cins.rs/koliko-je-zaista-uspesna-borba-protiv-korupcije-i-kriminala/|title=Koliko je zaista uspešna borba protiv korupcije i kriminala|date=15. 2. 2017|publisher=Centar za istraživačko novinarstvo Srbije|language=sr|access-date=20. 10. 2019|archive-date=20. 10. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191020211242/https://www.cins.rs/koliko-je-zaista-uspesna-borba-protiv-korupcije-i-kriminala/|url-status=live}}</ref> U maju 2023, [[The New York Times|New York Times]] je objavio članak novinara [[Robert F. Worth|Roberta F. Wortha]] u kojem su opisane navodne veze između Vučića i organizovanog kriminala u Srbiji, posebno njegovog vođe [[Veljko Belivuk|Veljka Belivuka]]. U njemu su detaljno opisani zločini koje je počinila kriminalna banda Belivuk i sudski transkripti u kojima je Belivuk izjavio da se sastao s Vučićem, radio direktno pod njim i pružao usluge poput zastrašivanja političkih rivala.<ref>{{cite news|first=Robert F.|last=Worth|title=The President, the Soccer Hooligans and an Underworld 'House of Horrors'|url=https://www.nytimes.com/2023/05/03/magazine/aleksandar-vucic-veljko-belivuk-serbia.html|work=The New York Times|date=3. 5. 2023|archive-date=4. 6. 2023|access-date=6. 6. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20230604135105/https://www.nytimes.com/2023/05/03/magazine/aleksandar-vucic-veljko-belivuk-serbia.html|url-status=live}}</ref><ref>{{cite web |title=Njujork Tajms nikad oštrije o predsedniku Srbije: Vučić kriminalne bande koristi za širenje straha, slučaj Belivuk otvorio prozor u sumornu budućnost |url=https://nova.rs/vesti/politika/njujork-tajms-nikad-ostrije-o-predsedniku-srbije-vucic-kriminalne-bande-koristi-za-sirenje-straha-slucaj-belivuk-otvorio-prozor-u-sumornu-buducnost/ |website=Nova.rs |date=3. 5. 2023}}</ref> Vučić je optužbe nazvao "lažima", rekavši da je članak mjesecima prije naručila [[Centralna obavještajna agencija|CIA]] kako bi mu poslala poruku i da je napisan u Beogradu, optužbe koje je Worth odbacio.<ref>{{cite news |title=Vučić tvrdi da je CIA naručila tekst u NYT: Stigao mu je odgovor |url=https://www.oslobodjenje.ba/vijesti/region/vucic-tvrdi-da-je-cia-narucila-tekst-u-nyt-stigao-mu-je-odgovor-859656 |work=Oslobođenje |date=12. 5. 2023 |archive-date=24. 5. 2023 |access-date=7. 6. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230524022806/https://www.oslobodjenje.ba/vijesti/region/vucic-tvrdi-da-je-cia-narucila-tekst-u-nyt-stigao-mu-je-odgovor-859656 |url-status=live }}</ref> === EU i imigracijska politika === Tokom [[Evropska izbjeglička kriza|evropske migrantske krize]] 2015-2016, Vučić se snažno uskladio s politikom njemačke kancelarke [[Angela Merkel|Angele Merkel]] i javno je pohvalio njemačku migracijsku politiku.Vučić je također izjavio da će Srbija sarađivati ​​s EU u rješavanju migrantskog toka koji ide s Bliskog istoka u zemlje članice EU preko balkanske rute i da će Srbija biti spremna primiti određeni dio migranata. "Srbija će primiti određeni broj migranata. To nas čini većim evropljanima od nekih zemalja članica. Ne gradimo ograde", napisao je Vučić na [[Twitter]]u, kritikujući migrantsku politiku nekih zemalja članica EU.<ref>{{cite web|url=http://www.balkaninsight.com/en/article/serbia-to-receive-certain-number-of-migrants-pm-says-09-01-2015|title=Serbia Will Take in Some Migrants, Vucic Says :: Balkan Insight|date=2. 9. 2015|access-date=11. 9. 2016|archive-date=5. 9. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150905035232/http://www.balkaninsight.com/en/article/serbia-to-receive-certain-number-of-migrants-pm-says-09-01-2015|url-status=live}}</ref> === Politika prema Kosovu === Do formiranja nove koalicione vlade 2012, tokom vremena kada je obavljao funkciju generalnog sekretara Srpske radikalne stranke, tada najveće opozicione stranke, kao i tokom svoje pozicije potpredsjednika tada novoosnovane Srpske napredne stranke 2008, Vučić je bio vrlo kritičan prema administracijama [[Vojislav Koštunica|Koštunice]] i Cvetkovića i ponudio je "poništavanje" sporazuma koje su postigli [[Borko Stefanović]] i drugi zvaničnici tokom pregovaračkog procesa. Nakon formiranja vlade, Vučić je izjavio da njegova vlada "ne može se pretvarati da je [bivša administracija] bila neka druga država koja je sklopila dogovore". Vučić je bio jedna od ključnih političkih figura u pregovaračkom procesu o kandidaturi Srbije za pristupanje EU, putujući u Brisel na razgovore sa visokom komesarkom EU za vanjske poslove, baronesom Ashton, kao i u [[Kosovska Mitrovica|Sjevernu Mitrovicu]] kako bi razgovarao o detaljima političkog rješenja između Vlade Srbije i administracije Kosova.<ref>{{cite news|first=Kim|last=Sengupta|title=Aleksandar Vucic: The man who's bringing Belgrade in from the cold|url=https://www.independent.co.uk/news/world/europe/aleksandar-vucic-the-man-whos-bringing-belgrade-in-from-the-cold-8745600.html|work=The Independent|date=4. 8. 2013|access-date=18. 9. 2013 |archive-date=21. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130921100159/http://www.independent.co.uk/news/world/europe/aleksandar-vucic-the-man-whos-bringing-belgrade-in-from-the-cold-8745600.html |url-status=live }}</ref><ref>{{cite news|url=https://www.bbc.co.uk/news/world-europe-22506485|title=Aleksandar Vucic: Kosovo Serbs 'should accept deal'|date=13. 5. 2013|work=BBC News|access-date=18. 9. 2013|archive-date=10. 6. 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20130610020949/http://www.bbc.co.uk/news/world-europe-22506485|url-status=live}}</ref> Tokom svoje posjete sjevernom Kosovu, kako bi pridobio podršku za sporazum postignut uz posredovanje Brisela, pozvao je kosovske Srbe da "ostave prošlost i razmišljaju o budućnosti".<ref name="Pekusic"/> [[File:President Trump Participates in a Signing Ceremony (50305615147).jpg|thumb|Vučić (lijevo), [[Donald Trump]], predsjednik Sjedinjenih Američkih Država (u sredini), i [[Avdullah Hoti]], premijer Kosova (desno), potpisuju ekonomski sporazum između Kosova i Srbije iz 2020. u Bijeloj kući.]] Godine 2017, Vučić je kritikovao EU zbog "licemjerja i dvostrukih standarda zbog njenog vrlo različitog stava prema separatističkim krizama na Kosovu i u [[Katalonija|Kataloniji]]".<ref>{{Cite news|title=Russia and Serbia deride EU reaction to Catalan vote|url=https://www.irishtimes.com/news/world/europe/russia-and-serbia-deride-eu-reaction-to-catalan-vote-1.3242731|url-status=dead|date=3. 10. 2017|newspaper=The Irish Times|archive-url=https://web.archive.org/web/20201029025959/https://www.irishtimes.com/news/world/europe/russia-and-serbia-deride-eu-reaction-to-catalan-vote-1.3242731|archive-date=29. 10. 2020}}</ref> U septembru 2018, u govoru pred kosovskim Srbima, izjavio je: "[[Slobodan Milošević]] je bio veliki srpski vođa, imao je najbolje namjere, ali naši rezultati su bili daleko gori."<ref>{{Cite news|date=9. 9. 2018|title=Vučić u Mitrovici: Milošević je bio veliki srpski lider|language=bs|publisher=Al Jazeera|url=http://balkans.aljazeera.net/vijesti/vucic-u-mitrovici-milosevic-je-bio-veliki-srpski-lider|access-date=10. 9. 2018|archive-date=10. 9. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180910131805/http://balkans.aljazeera.net/vijesti/vucic-u-mitrovici-milosevic-je-bio-veliki-srpski-lider|url-status=live}}</ref> Novinari izvještavaju da se Vučić zalaže za podjelu Kosova, u onome što on naziva "etničkim razgraničenjem s [[Albanci]]ma".<ref>{{Cite news|url=https://europeanwesternbalkans.com/2019/04/24/scenario-partition-solution-serbia-kosovo-normalization/|title=Scenario: Partition as a solution for Serbia-Kosovo normalization|date=24. 4. 2019|work=europeanwesternbalkans.com|access-date=26. 10. 2019|archive-date=5. 3. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200305150000/https://europeanwesternbalkans.com/2019/04/24/scenario-partition-solution-serbia-kosovo-normalization/|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite news|url=https://kossev.info/vucic-you-don-t-want-a-demarcation-with-the-albanians-fine-get-ready-for-vranje/|title=Vucic: You don't want a demarcation with the Albanians? Fine, get ready for Vranje|date=25. 7. 2018|work=KoSSev|access-date=26. 10. 2019|archive-date=26. 10. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191026095241/https://kossev.info/vucic-you-don-t-want-a-demarcation-with-the-albanians-fine-get-ready-for-vranje/|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite news|url=https://www.nytimes.com/2018/09/19/world/europe/kosovo-partition-aleksandar-vucic.html|title=Talk of Ethnic Partition of Kosovo Revives Old Balkan Ghosts|last=Santora|first=Marc|date=19. 9. 2018|work=The New York Times|access-date=26. 10. 2019|archive-date=7. 10. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191007090538/https://www.nytimes.com/2018/09/19/world/europe/kosovo-partition-aleksandar-vucic.html|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite news|last=Hopkins|first=Valerie|date=14. 8. 2018|title=Belgrade and Pristina see partition as answer to Kosovo impasse|work=Financial Times|url=https://www.ft.com/content/18ef9cd2-9c9d-11e8-9702-5946bae86e6d|access-date=26. 10. 2019|archive-date=26. 10. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191026095241/https://www.ft.com/content/18ef9cd2-9c9d-11e8-9702-5946bae86e6d|url-status=live}}</ref> Dana 27. maja 2019, tokom posebne sjednice srbijanskog parlamenta o Kosovu, Vučić je rekao: "Moramo priznati da smo poraženi... Izgubili smo teritoriju.",<ref name="SekuVaso"/> a istovremeno je kritikovao "neprincipijelan stav velikih sila" i "to što niko ne reaguje na najave o formiranju [[Velika Albanija|Velike Albanije]]".<ref>{{Cite news|url=https://www.srbija.gov.rs/vest/en/141164/unprincipled-attitude-of-great-powers-makes-serbias-struggle-for-kosovo-metohija-more-difficult.php|title=Unprincipled attitude of great powers makes Serbia's struggle for Kosovo-Metohija more difficult|date=27. 5. 2019|work=National Assembly|access-date=26. 10. 2019|archive-date=26. 10. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191026102959/https://www.srbija.gov.rs/vest/en/141164/unprincipled-attitude-of-great-powers-makes-serbias-struggle-for-kosovo-metohija-more-difficult.php|url-status=live}}</ref> Izjavio je da Srbija više ne kontroliše Kosovo i da je potreban kompromis o tom pitanju putem budućeg referenduma u zemlji.<ref name="SekuVaso">{{cite news|last1=Sekularac|first1=Ivana|last2=Vasovic|first2=Aleksandar|title=Accept reality, Serbia does not control Kosovo: Vucic|url=https://www.reuters.com/article/us-serbia-kosovo/accept-reality-serbia-does-not-control-kosovo-vucic-idUSKCN1SX1U2|work=Reuters|date=28. 5. 2019|access-date=2. 6. 2019|archive-date=29. 5. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190529075445/https://www.reuters.com/article/us-serbia-kosovo/accept-reality-serbia-does-not-control-kosovo-vucic-idUSKCN1SX1U2|url-status=live}}</ref> Vučić ima bliske veze sa Srpskom listom i pozvao je Srbe sa Kosova da glasaju za njih na izborima.<ref>{{Cite news|url=https://www.b92.net/eng/news/politics.php?yyyy=2019&mm=10&dd=04&nav_id=107340|title=Vucic: This is a question of mere existence|date=4. 10. 2019|work=B92|access-date=26. 10. 2019|archive-date=26. 10. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191026122650/https://www.b92.net/eng/news/politics.php?yyyy=2019&mm=10&dd=04&nav_id=107340|url-status=live}}</ref><ref>{{cite web|last1=Vasović|first1=Milenko|date=4. 10. 2019|title=Serbia's President Was Real Loser in Kosovo Election|url=https://balkaninsight.com/2019/10/16/serbias-president-was-real-loser-in-kosovo-election/|access-date=16. 10. 2019|work=Balkan Insight|archive-date=23. 10. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191023031436/https://balkaninsight.com/2019/10/16/serbias-president-was-real-loser-in-kosovo-election/|url-status=live}}</ref> Dana 20. januara 2020, Srbija i Kosovo su se složili da obnove letove između svojih glavnih gradova prvi put u više od dvije decenije.<ref name=flight1>{{cite news|url=https://www.nytimes.com/2020/01/20/world/europe/serbia-kosovo-flights-resume.html|title=Serbia-Kosovo Flights to Resume Under U.S.-Brokered Deal|date=20. 1. 2020|work=The New York Times|access-date=25. 1. 2020|archive-date=22. 10. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201022170108/https://www.nytimes.com/2020/01/20/world/europe/serbia-kosovo-flights-resume.html|url-status=live}}</ref><ref name=flight2>{{cite news|url=https://www.euronews.com/2020/01/21/kosovo-serbia-flights-to-restart-after-two-decades-thecube|title=Kosovo-Serbia flights to restart after two decades|date=25. 1. 2020|publisher=Euronews|access-date=25. 1. 2020|archive-date=2. 11. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201102113150/https://www.euronews.com/2020/01/21/kosovo-serbia-flights-to-restart-after-two-decades-thecube|url-status=live}}</ref>] Sporazum je postignut nakon višemjesečnih diplomatskih razgovora [[Richard Grenell|Richarda Grenella]], ambasadora Sjedinjenih Država u Njemačkoj, kojeg je predsjednik [[Donald Trump]] godinu dana ranije imenovao za specijalnog izaslanika za odnose Srbije i Kosova.<ref name=flight1 /> Vučić je pozdravio sporazum o letovima i tvitao zahvalnost američkim diplomatama.<ref name=flight3>{{cite news|url=http://rs.n1info.com/English/NEWS/a562402/US-Serbian-presidents-welcome-Belgrade-Pristina-flights-agreement.html|title=US, Serbian presidents welcome Belgrade-Pristina flights agreement|date=25. 1. 2020|publisher=N1|access-date=25. 1. 2020|archive-date=5. 3. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200305170326/http://rs.n1info.com/English/NEWS/a562402/US-Serbian-presidents-welcome-Belgrade-Pristina-flights-agreement.html|url-status=live}}</ref> Dana 4. septembra 2020, Srbija i Kosovo potpisali su sporazum u [[Bijela kuća|Bijeloj kući]] u [[Washington, D.C.|Washingtonu]], u prisustvu američkog predsjednika Donalda Trumpa. Pored ekonomskog sporazuma, Srbija je pristala da preseli svoju izraelsku ambasadu u [[Jerusalem]] iz [[Tel Aviv]]a počevši od juna 2021, a Izrael i Kosovo su se složili da se međusobno priznaju.<ref>{{cite web|author=DEB RIECHMANN|date=4. 9. 2020|title=Serbia, Kosovo normalize economic ties, gesture to Israel|url=https://apnews.com/3b7aca39c6829655d43de30f68497ed1|access-date=5. 9. 2020|website=AP News|archive-date=18. 12. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201218050154/https://apnews.com/3b7aca39c6829655d43de30f68497ed1|url-status=live}}</ref> === Otvoreni Balkan === [[File:Aleksandar Vučić, Zoran Zaev & Edi Rama Open Balkan 29 07 2021.jpg|thumb|Samit za [[Otvoreni Balkan]]]] Dana 10. oktobra 2019, zajedno s [[Edi Rama|Edijem Ramom]], premijerom Albanije, i [[Zoran Zaev|Zoranom Zaevom]], premijerom [[Sjeverna Makedonija|Sjeverne Makedonije]], Vučić je potpisao takozvani Mini Schengen (sada poznat kao [[Otvoreni Balkan]]) sporazum o regionalnoj ekonomskoj saradnji, uključujući slobodno kretanje robe, kapitala, usluga i radne snage između njihove tri zemlje, dok čekaju napredak u proširenju EU.<ref>{{cite web|date=10. 10. 2020|url=https://balkaninsight.com/2019/10/10/albania-north-macedonia-serbia-sign-mini-schengen-declaration/|title=Albania, North Macedonia, Serbia Sign 'Mini-Schengen' Declaration|access-date=7. 9. 2020|website=Balkan Insight|archive-date=14. 10. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191014082540/https://balkaninsight.com/2019/10/10/albania-north-macedonia-serbia-sign-mini-schengen-declaration/|url-status=live}}</ref> Mjesec dana kasnije, lideri su predstavili niz prijedloga za postizanje "četiri slobode" i prve korake ka njima, uključujući mogućnost otvorenog graničnog područja.<ref>{{cite web|date=11. 11. 2019|url=https://www.euronews.com/2019/11/11/western-balkan-leaders-plot-their-own-mini-schengen-zone|title=Western Balkan leaders plot their own 'mini-Schengen' zone|access-date=7. 9. 2020|website=Euronews|archive-date=12. 11. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191112005900/https://www.euronews.com/2019/11/11/western-balkan-leaders-plot-their-own-mini-schengen-zone|url-status=live}}</ref> U decembru, trojica lidera su se sastala i s [[Milo Đukanović|Milom Đukanovićem]], [[Predsjednik Crne Gore|predsjednikom Crne Gore]], otvarajući mogućnost da se zemlja pridruži zoni.<ref>{{cite web|date=21. 11. 2019|url=https://europeanwesternbalkans.com/2019/12/21/mini-schengen-initiative-remains-open-to-the-region-next-meeting-in-belgrade|title="Mini-Schengen" initiative remains open to the region, next meeting in Belgrade|access-date=7. 9. 2020|website=European Western Balkans|archive-date=19. 8. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200819002822/https://europeanwesternbalkans.com/2019/12/21/mini-schengen-initiative-remains-open-to-the-region-next-meeting-in-belgrade/|url-status=live}}</ref> Nakon ekonomskog sporazuma između Kosova i Srbije iz 2020, dvije strane su se obavezale da će se pridružiti Mini Schengen zoni.<ref>{{cite web|date=4. 9. 2020|url=https://europeanwesternbalkans.com/2020/09/04/documents-signed-at-the-white-house-cover-wider-scope-than-expected/|title=Documents signed at the White House cover wider scope than expected|access-date=7. 9. 2020|website=European Western Balkans|archive-date=14. 4. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210414195814/https://europeanwesternbalkans.com/2020/09/04/documents-signed-at-the-white-house-cover-wider-scope-than-expected/|url-status=live}}</ref> === Odnosi s Hrvatskom === Godine 2007. Vučić je izjavio da je [[Demokratski savez Hrvata u Vojvodini]] ogranak [[Hrvatska demokratska zajednica|Hrvatske demokratske zajednice]].<ref>{{cite web|title=Šešeljevac vodi Skupštinu, a Vuk Drašković Vijeće Europe|url=http://www.jutarnji.hr/svijet/clanak/art-2007,5,8,sr_parlament,73422.jl|access-date=11. 9. 2016|website=Jutarnji list|archive-date=9. 8. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20070809012245/http://www.jutarnji.hr/svijet/clanak/art-2007,5,8,sr_parlament,73422.jl|url-status=live}}</ref> Godine 2008, s osnivanjem Srpske napredne stranke, Vučić je rekao da je cilj [[Velika Srbija|Velike Srbije]] koja bi zauzela hrvatsku teritoriju do predložene linije Virovitica-Karlovac-Karlobag "nerealan i glup".<ref>{{cite web|url=http://www.blic.rs/politika.php?id=63178|archive-url=https://web.archive.org/web/20081204011331/http://www.blic.rs/politika.php?id=63178|url-status=dead|title=Vučić sad nije za veliku Srbiju|archive-date=4. 12. 2008}}</ref> Jutarnji list je u reportaži tvrdio da nijedan član njegove porodice nije ubijen tokom Drugog svjetskog rata, na šta je on odgovorio da su to "brutalne laži i napadi na njegovu porodicu".<ref name="Milekic_BalkanInsight_2015">{{cite web |last=Milekic |first=Sven |title=Vučić: Jutarnji vređa mrtve članove moje porodice |website=balkaninsight.com |publisher=Balkan Investigative Reporting Network (BIRN) |date=13. 10. 2015 |url=https://balkaninsight.com/sr/2015/10/13/vu%C4%8Di%C4%87-hrvatski-mediji-vre%C4%91aju-mrtve-%C4%8Dlanove-moje-porodice-10-13-2015/btj/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Tokom 2015. i 2016, odnosi između Hrvatske i Srbije bili su dodatno pogođeni tekućom migrantskom krizom, kada je Hrvatska odlučila zatvoriti granicu sa Srbijom. U septembru 2015, Hrvatska je zabranila sav teretni saobraćaj iz Srbije,<ref>{{cite news|url=https://www.reuters.com/article/europe-migrants-croatia-serbia-idUSKCN0RM14Y20150922|title=Road traffic halted between Serbia and Croatia in migrants row|date=22. 9. 2015|access-date=11. 9. 2016|work=Reuters|archive-date=9. 12. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151209202134/https://www.reuters.com/article/europe-migrants-croatia-serbia-idUSKCN0RM14Y20150922|url-status=live}}</ref> zbog priliva migranata iz Srbije, što je dodatno narušilo krhke odnose između dvije zemlje. Kao odgovor na ove akcije, Vučić je najavio da će biti poduzete protumjere ako se ne postigne sporazum s Hrvatskom.<ref>{{cite web|url=http://www.b92.net/eng/news/politics.php?yyyy=2015&mm=09&dd=22&nav_id=95514|title=Serbia to wait for deal with Croatia until Sept. 24 - - on B92.net|access-date=11. 9. 2016|archive-date=1. 9. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150901211531/http://www.b92.net/eng/news/politics.php?yyyy=2015&mm=09&dd=22&nav_id=95514|url-status=live}}</ref> Spor je na kraju riješen posredovanjem Evropske komisije, ali odnosi između dvije susjedne zemlje ostaju krhki. Dana 31. marta 2016, [[Vojislav Šešelj]], lider Srpske radikalne stranke, oslobođen je optužbi za [[Ratni zločin|ratne zločine]] u [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju|Haškom tribunalu]] za bivšu Jugoslaviju. Presuda je izazvala kontroverze u Hrvatskoj. Vučić se distancirao od Šešelja i njegove politike, ali je izjavio da presuda ne bi trebala biti korištena kao sredstvo za politički pritisak na Srbiju. Dana 7. aprila 2016, Hrvatska je odbila podržati mišljenje [[Evropska komisija|Evropske komisije]] o otvaranju Poglavlja 23, dijela pregovora Srbije o pristupanju EU, čime je efektivno blokirala proces integracije Srbije u EU. Srbija je optužila Hrvatsku da opstruira njeno članstvo u EU, a Vučić je rekao da je njegova vlada: "Zapanjena odlukom Hrvatske da ne podrži evropski put Srbije."<ref>{{cite news|url=https://www.reuters.com/article/us-eu-serbia-croatia-idUSKCN0X529T|title=Serbia accuses Croatia of obstructing its EU membership talks|date=8. 4. 2016|access-date=11. 9. 2016|work=Reuters|archive-date=8. 4. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160408195124/https://www.reuters.com/article/us-eu-serbia-croatia-idUSKCN0X529T|url-status=live}}</ref> Hrvatska nije pristala da Srbija otvori pregovore o Poglavlju 23. Dana 14. aprila 2016, Evropska komisija je odbacila hrvatske argumente u njenom sporu sa Srbijom.<ref>{{cite web|url=https://www.total-croatia-news.com/politics/11392-european-commission-rejects-croatia-s-arguments-in-its-dispute-with-serbia|title=European Commission Rejects Croatia's Arguments in Its Dispute with Serbia|date=14. 4. 2016 |access-date=11. 9. 2016|archive-date=16. 4. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160416160933/https://www.total-croatia-news.com/politics/11392-european-commission-rejects-croatia-s-arguments-in-its-dispute-with-serbia|url-status=live}}</ref> Dana 23. maja 2023, Vučić je optužio Hrvatsku da pokušava srušiti vladu u Srbiji.<ref>{{Cite web |date=29. 5. 2023 |title=Jutarnji list – Vučić: Zagreb pod svaku cijenu želi promijeniti režim kod nas! Ali nisam ja meta, reći ću vam što je... |url=https://www.jutarnji.hr/vijesti/svijet/zagreb-pod-svaku-cijenu-zeli-promijeniti-rezim-kod-nas-ali-nisam-ja-meta-reci-cu-vam-sto-je-15340752 |access-date=31. 8. 2024 |website=www.jutarnji.hr |language=hr-hr |quote=Srbijanski predsjednik Aleksandar Vučić gostovao je u emisiji ‘Hit tvit‘ na TV Pinku, a u intervjuu je, između ostalog, optužio Hrvatsku da želi srušiti vlast u Srbiji. |archive-date=9. 12. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20241209170643/https://www.jutarnji.hr/vijesti/svijet/zagreb-pod-svaku-cijenu-zeli-promijeniti-rezim-kod-nas-ali-nisam-ja-meta-reci-cu-vam-sto-je-15340752 |url-status=live }}</ref> === Odnosi s Rusijom === [[File:Российско-сербские переговоры 05.jpg|thumb|Vučić sa ruskim predsjednikom [[Vladimir Putin|Vladimirom Putinom]], Beograd]] [[File:Aleksandar Vučić & Benyamin Netanyahu 2018 Moscow Victory Day Parade.jpg|thumb|Vučić sa izraelskim premijerom [[Benjamin Netanyahu|Benjamin Natanyahuom]] tokom parade za Dan pobjede u Moskvi 2018.]] Vučić je održavao tradicionalno dobre odnose između Srbije i [[Rusija|Rusije]], a njegova vlada je odbila uvesti sankcije Rusiji nakon početka [[Rusko-ukrajinski rat|rusko-ukrajinskog rata]]. Vučić je više puta najavio da će Srbija ostati posvećena svojim evropskim integracijama, ali i održavati historijske odnose s Rusijom. "Dokazali smo naš iskren i prijateljski stav prema Rusiji time što smo jedna od evropskih zemalja koje su odbile uvesti sankcije Rusiji", rekao je Vučić nakon sastanka s ruskim premijerom [[Dmitrij Medvedev|Dmitrijem Medvedevim]]. "Srbija će nastaviti provoditi ovu politiku i u budućnosti."<ref>{{cite news|url=http://www.rferl.org/content/serbia-vucic-rejecting-eu-sanctions-on-russia-visits-with-putin/27332899.html|title=Serbia's Vucic, Rejecting EU Sanctions On Russia, Visits With Putin|newspaper=Radio Free Europe/Radio Liberty |date=29. 10. 2015|access-date=11. 9. 2016|via=Radio Free Europe / Radio Liberty|archive-date=29. 10. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20151029223255/http://www.rferl.org/content/serbia-vucic-rejecting-eu-sanctions-on-russia-visits-with-putin/27332899.html|url-status=live}}</ref> Tokom Vučićevog mandata, Srbija je nastavila širiti svoje ekonomske veze s Rusijom, posebno povećanjem srbijanskog izvoza u Rusiju. Početkom 2016, nakon sastanka s ruskim zamjenikom premijera [[Dmitrij Rogozin|Dmitrijem Rogozinom]], Vučić je najavio mogućnost da Srbija pojača svoju vojnu saradnju s Rusijom kupovinom ruskih raketnih sistema.<ref>{{cite web|url=http://rbth.com/defence/2016/01/15/serbia-plans-to-buy-air-defense-systems-mig-29-fighters-from-russia_559549|title=Serbia plans to buy air defense systems, MiG-29 fighters from Russia|work=Kommersant|date=15. 1. 2016|access-date=11. 9. 2016|archive-date=21. 5. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170521173906/http://rbth.com/defence/2016/01/15/serbia-plans-to-buy-air-defense-systems-mig-29-fighters-from-russia_559549|url-status=live}}</ref> U decembru 2017, Vučić je prvi put zvanično posjetio Rusku Federaciju kao predsjednik Srbije.<ref name="RussiaDEC17">{{cite news|title=Vučić: Mi smo mali i ponosni, hvala Rusima na tri stvari|url=https://www.b92.net/info/vesti/index.php?yyyy=2017&mm=12&dd=19&nav_category=11&nav_id=1338021|access-date=26. 12. 2017|work=b92.net|date=19. 12. 2017|language=sr|archive-date=26. 12. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20171226130258/https://www.b92.net/info/vesti/index.php?yyyy=2017&mm=12&dd=19&nav_category=11&nav_id=1338021|url-status=live}}</ref> Izrazio je zahvalnost Rusiji na zaštiti srpskih nacionalnih interesa i izjavio: "Srbija nikada neće nametnuti sankcije Ruskoj Federaciji (u vezi s međunarodnim sankcijama tokom Rusko-ukrajinskog rata)".<ref name="RussiaDEC17"/> Tokom posjete, fokusirao se na jačanje saradnje u oblasti vojne industrije i energetike.<ref name="RussiaDEC17"/> Dana 25. februara 2022, Vučić je izjavio da Srbija neće nametnuti sankcije Rusiji tokom ruske invazije na Ukrajinu.<ref>{{cite news |url=https://www.reuters.com/world/europe/serbia-will-not-impose-sanctions-against-moscow-president-says-2022-02-25/?rpc=401& |title=Serbia will not impose sanctions against Moscow, president says |website=Reuters|date=25. 2. 2022 |access-date=25. 2. 2022 |archive-date=25. 2. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220225194816/https://www.reuters.com/world/europe/serbia-will-not-impose-sanctions-against-moscow-president-says-2022-02-25/?rpc=401 |url-status=live }}</ref><ref>{{cite web |author-last1=Dragojlo |author-first1=Sasa |title=Serbia Supports Ukraine's Sovereignty But Opposes Sanctions on Russia, Vucic says |url=https://balkaninsight.com/2022/02/25/serbia-supports-ukraines-sovereignty-but-opposes-sanctions-on-russia-vucic-says/ |website=Balkan Insight |date=25. 2. 2022 |access-date=27. 2. 2022 |archive-date=28. 2. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220228113641/https://balkaninsight.com/2022/02/25/serbia-supports-ukraines-sovereignty-but-opposes-sanctions-on-russia-vucic-says/|url-status=live}}</ref> Dana 24. februara 2024, hrvatski ministar vanjskih poslova [[Gordan Grlić-Radman]] opisao je Vučića kao ruski "satelit" na Balkanu tokom intervjua na N1, dodajući da se Vučić mora odlučiti hoće li stati na stranu Rusije ili Evropske unije "jer je nemoguće i neugodno sjediti na dvije stolice istovremeno". Vučić je negirao optužbe, rekavši da se Grlić-Radman "brutalno miješa u unutrašnje stvari Srbije, ali kao i obično laže i vrijeđa srpski narod i prijeti njegovim građanima". Srpsko ministarstvo vanjskih poslova izdalo je protestnu notu u kojoj očekuje da će se hrvatski zvaničnici "suzdržati od izjava koje predstavljaju miješanje u unutrašnje stvari Srbije i da će voditi politiku pomirenja i dobrosusjedskih odnosa između dvije države".<ref>{{cite web |title=Serbia protests after the Croatian foreign minister calls its president a Russian stooge|url=https://apnews.com/article/serbia-croatia-russia-balkans-tensions-0b319555b2dc9908acbba7998cfde32f |work=Associated Press |date=25. 2. 2024|access-date=25. 2. 2024 }}</ref> Dana 24. februara 2025, Vučić je preuzeo odgovornost i izvinio se nakon što je Srbija glasala za rezoluciju Generalne skupštine Ujedinjenih nacija kojom se Rusija naziva agresorskom državom zbog njene invazije na Ukrajinu. Vučić je pripisao glasanje Srbije tome što je "umorna" i što ima "previše stvari (s kojima se treba nositi)", dodajući da je Srbija prvobitno trebala biti suzdržana.<ref>{{cite web |title='I was tired' — Serbia's president apologises for accidentally backing Ukraine's UN resolution |url=https://kyivindependent.com/serbia-mistakenly-backs-ukrainian-resolution-on-russias-war-at-un-general-assembly-vucic-says/ |work=The Kyiv Independent |date=25. 2. 2025|access-date=25. 2. 2025 }}</ref> Dana 11. juna 2025, Vučić je prvi put posjetio Ukrajinu od ruske invazije kako bi prisustvovao samitu u Odesi koji je organizovao [[Predsjednik Ukrajine|ukrajinski predsjednik]] [[Volodimir Zelenski]]. Tokom posjete, Vučić je rekao da podržava teritorijalni integritet Ukrajine.<ref>{{cite web |title=Serbian Leader in Ukraine for First Time Since Russian Invasion |url=https://www.themoscowtimes.com/2025/06/11/serbian-leader-in-ukraine-for-first-time-since-russian-invasion-a89421 |work=The Moscow Times |date=11. 6. 2025|access-date=12. 6. 2025 }}</ref> === Odnosi sa Sjedinjenim Američkim Državama === U julu 2017, Vučić je posjetio [[Sjedinjene Američke Države]] i sastao se sa potpredsjednikom SAD-a Mikeom Penceom, gdje su razgovarali o podršci SAD-a naporima Srbije da se pridruži Evropskoj uniji, potrebi za nastavkom reformi i daljnjem napretku u normalizaciji odnosa s Kosovom.<ref>{{cite web|url=https://trumpwhitehouse.archives.gov/briefings-statements/readout-vice-presidents-meeting-president-serbia-aleksandar-vucic/|work=whitehouse.gov |title=Readout of the Vice President's Meeting with President of Serbia Aleksandar Vucic|via=National Archives|date=17. 7. 2018|access-date=25. 2. 2021|archive-date=20. 1. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210120195656/https://trumpwhitehouse.archives.gov/briefings-statements/readout-vice-presidents-meeting-president-serbia-aleksandar-vucic/|url-status=live}}</ref> Oslanjajući se na predloženi sporazum o razmjeni teritorija između Srbije i Kosova, američki savjetnik za nacionalnu sigurnost [[John Bolton]] rekao je da se Sjedinjene Američke Države ne bi protivile teritorijalnoj razmjeni između Kosova i Srbije kako bi se riješio njihov dugogodišnji spor. Američki [[State Department]] i dalje tvrdi da je potpuna normalizacija odnosa između Srbije i Kosova "neophodna za regionalnu stabilnost", što je Vučić i ranije govorio.<ref>{{cite web|url=https://www.rferl.org/a/bolton-says-u-s-won-t-oppose-kosovo-serbia-land-swap-deal/29451395.html|title=Bolton Says U.S. Won't Oppose Kosovo-Serbia Land Swap Deal|date=24. 8. 2018|publisher=Radio Free Europe/Radio Liberty|access-date=16. 10. 2018|archive-date=24. 8. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180824162444/https://www.rferl.org/a/bolton-says-u-s-won-t-oppose-kosovo-serbia-land-swap-deal/29451395.html|url-status=live}}</ref> === Odnosi s Kinom === Vučić je težio bližoj saradnji s [[Kina|Kinom]].<ref>{{Cite web|title=Interview: China is a "friend indeed" to Serbia – Serbian president English.news.cn|url=http://www.xinhuanet.com/english/2021-02/10/c_139735679.htm|access-date=5. 4. 2021|website=Xinhua |archive-date=10. 2. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210210135422/http://www.xinhuanet.com/english/2021-02/10/c_139735679.htm|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite web|title=Serbia as China's favorite partner |url=https://www.dw.com/en/serbia-as-chinas-favorite-partner/a-56583379|access-date=5. 4. 2021|website=[[Deutsche Welle]]|archive-date=26. 3. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210326083531/https://www.dw.com/en/serbia-as-chinas-favorite-partner/a-56583379|url-status=live}}</ref> Sastao se s kineskim predsjednikom [[Xi Jinping]]om 2016,<ref>{{Cite web|title=Xi Jinping Meets with Prime Minister Aleksandar Vucic of Serbia|url=https://www.mfa.gov.cn/ce/cggb/eng/xwdt/t1373834.htm|access-date=5. 4. 2021|website=www.mfa.gov.cn|archive-date=4. 3. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220304053035/https://www.mfa.gov.cn/ce/cggb/eng/xwdt/t1373834.htm|url-status=live}}</ref> 2018,<ref>{{Cite web|title=Xi meets Serbian president |url=http://www.xinhuanet.com/english/2018-09/18/c_137477120.htm|access-date=5. 4. 2021|website=Xinhua |archive-date=28. 2. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210228011954/http://www.xinhuanet.com/english/2018-09/18/c_137477120.htm|url-status=dead}}</ref> i 2019.<ref>{{Cite web|title=Xi Jinping Meets with President Aleksandar Vucic of Serbia|url=https://www.fmprc.gov.cn/mfa_eng/wjb_663304/zzjg_663340/xos_664404/xwlb_664406/t1658976.shtml|access-date=5. 4. 2021|website=www.fmprc.gov.cn|archive-date=4. 3. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220304053029/http://www.mfa.gov.cn/|url-status=live}}</ref> Nakon sastanka s kineskim ministrom vanjskih poslova [[Wang Yijem]], osigurao je kinesku pomoć u borbi protiv pandemije COVID-19 u Srbiji isporukom lične zaštitne opreme i doza vakcine CoronaVac,<ref>{{Cite news|date=1. 2. 2021|title=China Is Helping a European Ally Get Ahead on Vaccines|work=Bloomberg|url=https://www.bloomberg.com/news/articles/2021-02-01/china-is-helping-ally-serbia-get-ahead-of-the-eu-on-vaccines|access-date=5. 4. 2021|archive-date=14. 4. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210414111651/https://www.bloomberg.com/news/articles/2021-02-01/china-is-helping-ally-serbia-get-ahead-of-the-eu-on-vaccines|url-status=live}}</ref> što je doprinijelo da Srbija bude vodeća u stopi vakcinacije protiv COVID-19 u Evropi.<ref>{{Cite web|date=4. 4. 2021|title=Vaccine tourists welcome as Serbians say 'no thanks' to jabs|url=https://www.france24.com/en/live-news/20210404-vaccine-tourists-welcome-as-serbians-say-no-thanks-to-jabs|access-date=5. 4. 2021|website=France 24|archive-date=5. 4. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210405203444/https://www.france24.com/en/live-news/20210404-vaccine-tourists-welcome-as-serbians-say-no-thanks-to-jabs|url-status=live}}</ref><ref name="Economist_Vaccination_2021">{{cite news |last= |first= |date=3. 4. 2021 |title=Serbia is outpacing nearly every country in the EU at vaccination |newspaper=The Economist |url=https://www.economist.com/europe/2021/04/03/serbia-is-outpacing-nearly-every-country-in-the-eu-at-vaccination |access-date=17. 8. 2026 |issn=0013-0613 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210405145339/https://www.economist.com/europe/2021/04/03/serbia-is-outpacing-nearly-every-country-in-the-eu-at-vaccination |archive-date=5. 4. 2021 |url-status=live |language=en}}</ref> U oktobru 2023. potpisao je sporazum o slobodnoj trgovini s Kinom.<ref>{{Cite news |date=10. 12. 2023 |title=Aleksandar Vucic: The man who remade Serbia |url=https://www.bbc.com/news/world-europe-67654166 |access-date=29. 5. 2024 |work=BBC News |language=en-GB |archive-date=29. 12. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231229221051/https://www.bbc.com/news/world-europe-67654166 |url-status=live }}</ref> Tokom intervjua za [[China Global Television Network]] u februaru 2024, Vučić je rekao: "Tajvan je Kina - i na vama je šta, kada i kako ćete to učiniti - tačka".<ref>{{Cite news |date=27. 2. 2024 |title=Serbian Leader Says 'Taiwan Is China' as Xi Plans Balkan Trip |url=https://www.bloomberg.com/news/articles/2024-02-27/china-s-xi-chooses-to-visit-serbia-in-2024-balkan-leader-says |access-date=27. 2. 2024 |work=Bloomberg News |archive-date=6. 3. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240306082038/https://www.bloomberg.com/news/articles/2024-02-27/china-s-xi-chooses-to-visit-serbia-in-2024-balkan-leader-says |url-status=live }}</ref> [[Datoteka:Aleksandar Vučić & Michael R. Pompeo 2020.jpg|alt=|thumb|Vučić i [[Mike Pompeo]] se obraćaju novinarima prije bilateralnog sastanka u [[Washington]]u (2020)]] === Mediji === [[Dunja Mijatović]], predstavnica OSCE-a za slobodu medija, pisala je 2014. Vučiću i skrenula pažnju na gušenje medija, što je on negirao i zahtijevao izvinjenje od OEBS-a.<ref name="Zensur">{{Cite news|title="Serbische Regierung zensiert Medien – Ein Virus namens Zensur"|url=http://www.taz.de/!139279|url-status=dead|date=18. 1. 2015|website=Die Tagsszeitung|language=de|archive-url=https://web.archive.org/web/20150118224509/http://www.taz.de/!139279/|archive-date=18. 1. 2015}}</ref> Prema izvještaju [[Freedom House]]a iz 2015. i izvještaju [[Amnesty International]]a iz 2017, medijske kuće i novinari postali su predmet pritiska nakon što su kritikovali vladu premijera Aleksandra Vučića.<ref name=FH2015>[https://freedomhouse.org/report/freedom-press/2015/serbia Serbia] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190927232700/https://freedomhouse.org/report/freedom-press/2015/serbia |date=27. 9. 2019}}, Freedom House 2015. Retrieved 6 April 2016</ref><ref name=Amnesty>{{Cite book|url=https://www.amnesty.org/download/Documents/EUR7069532017ENGLISH.PDF|title=Serbia: Still Failing to Deliver on Human Rights: Amnesty International Submission for the UN Universal Periodic Review|date=16. 8. 2017 |publisher=Amnesty International|access-date=18. 12. 2018|archive-date=19. 12. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181219000846/https://www.amnesty.org/download/Documents/EUR7069532017ENGLISH.PDF|url-status=live}}</ref> Srpski mediji su također u velikoj mjeri zavisni od ugovora o oglašavanju i vladinih subvencija, što novinare i medijske kuće čini izloženim ekonomskim pritiscima, kao što su neizvršenje obaveza, raskid ugovora i slično.<ref name=FH2015 /> Četiri popularne političke talk TV emisije otkazane su 2014, uključujući poznatu političku talk emisiju Utisak nedelje Olje Bećković, koja se emitovala 24 godine i bila je poznata po kritičkom osvrtu na sve vlade od svog početka.<ref name=FH2015 /><ref name=HRW2>{{Cite news|title=A Difficult Profession. Media Freedom Under Attack in the Western Balkans|url=http://www.refworld.org/docid/55adf7fa4.html|url-status=live|date=15. 7. 2015|website=[[Human Rights Watch]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20231123231952/http://www.refworld.org/docid/55adf7fa4.html|archive-date=23. 11. 2023}}</ref> U prvom izvještaju nakon što je Vučić preuzeo dužnost, Evropska komisija izrazila je zabrinutost zbog pogoršanja uslova za potpuno ostvarivanje slobode izražavanja.<ref name=2014_Report>{{cite web|url=https://ec.europa.eu/neighbourhood-enlargement/sites/near/files/pdf/key_documents/2014/20140108-serbia-progress-report_en.pdf|title=Serbia 2014 Report|publisher=European Commission|access-date=25. 12. 2018|archive-date=18. 1. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170118005924/https://ec.europa.eu/neighbourhood-enlargement/sites/near/files/pdf/key_documents/2014/20140108-serbia-progress-report_en.pdf|url-status=live}}</ref> Izvještaj je naveo da postoji rastući trend autocenzure, koji je u kombinaciji s neprimjerenim utjecajem na uredničke politike.<ref name=2014_Report /> Izvještaji objavljeni 2016. i 2018. navode da nije postignut napredak u poboljšanju uvjeta za potpuno ostvarivanje slobode izražavanja.<ref name=2016_Report>{{cite web|url=https://ec.europa.eu/neighbourhood-enlargement/sites/near/files/pdf/key_documents/2016/20161109_report_serbia.pdf|title=Serbia 2016 Report|publisher=European Commission|access-date=25. 12. 2018|archive-date=20. 4. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200420210916/https://ec.europa.eu/neighbourhood-enlargement/sites/near/files/pdf/key_documents/2016/20161109_report_serbia.pdf|url-status=live}}</ref><ref name="2018_Report">{{cite web|url=https://ec.europa.eu/neighbourhood-enlargement/sites/near/files/20180417-serbia-report.pdf|title=Serbia 2018 Report|publisher=European Commission|access-date=25. 12. 2018|archive-date=19. 4. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180419120619/https://ec.europa.eu/neighbourhood-enlargement/sites/near/files/20180417-serbia-report.pdf|url-status=live}}</ref> U julu 2016, vladajuća stranka organizirala je izložbu članaka u štampi i objava na društvenim mrežama koji su kritički nastrojeni prema vladi, označenih kao "laži", rekavši da žele dokumentirati pogrešne napade i dokazati da ne postoji službena cenzura.<ref>{{cite journal|year=2016|title=Around the Bloc: Exhibit Showing Serbia's Intolerance for Censorship Backfires|url=https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=418926|journal=Transitions Online |volume=8|issue=2|pages=22–23|access-date=18. 11. 2019|archive-date=20. 6. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200620110946/https://www.ceeol.com/search/article-detail?id=418926|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite news|url=https://balkaninsight.com/2016/07/19/government-making-exhibition-of-the-work-of-journalists-07-18-2016/|title=Serbian Ruling Party Makes Exhibition of 'Media Lies'|work=Balkan Insight |date=19. 7. 2016|access-date=18. 11. 2019|archive-date=15. 10. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201015103533/https://balkaninsight.com/2016/07/19/government-making-exhibition-of-the-work-of-journalists-07-18-2016/|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite news|url=https://www.courrierdesbalkans.fr/serbie-mensonges-non-censures-l-expo-anti-vucic-de-vucic|title=Serbie : "Mensonges non-censurés", l'expo anti-Vučić de Vučić|work=Le Courrier des Balkans|date=23. 7. 2016|language=fr|access-date=18. 11. 2019|archive-date=19. 6. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200619102059/https://www.courrierdesbalkans.fr/serbie-mensonges-non-censures-l-expo-anti-vucic-de-vucic|url-status=live}}</ref> [[Freedom House]] je 2017. izvijestio da je Srbija zabilježila jedan od najvećih padova slobode štampe u jednoj godini među svim zemljama i teritorijama. Također, naglasili su da je Vučić nastojao istisnuti kritičke medije s tržišta i diskreditirati nekolicinu novinara koji imaju sredstava i snagu da nastave raditi.<ref>{{Cite news|url=https://freedomhouse.org/blog/cry-help-serbia-s-independent-media|title=A Cry for Help from Serbia's Independent Media|work=Freedom House|access-date=12. 12. 2018|archive-date=15. 12. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181215222955/https://freedomhouse.org/blog/cry-help-serbia-s-independent-media|url-status=live}}</ref> Neki komentatori su opisali da je Vučić izgradio kult ličnosti, uz značajnu ulogu masovnih medija.<ref>{{cite journal|first=Irena|last=Ristić|title=Parliamentary Elections in Serbia 2014: Replay or Reset? |journal=Contemporary Southeastern Europe |year=2014|volume=1|issue=2|pages=80–87}}</ref><ref>{{cite book|last1=P. Ramet|first1=Sabrina|last2=M. Hassenstab|first2=Christine|last3=Listhaug|first3=Ola|title=Building Democracy in the Yugoslav Successor States: Accomplishments, Setbacks, and Challenges since 1990|publisher=Cambridge University Press|year=2017|isbn=9781107180741|page=174}}</ref><ref name="DW_Military_Parade_2019">{{cite web |title=My Europe: Serbia's military parade between the East and the West |website=[[Deutsche Welle]] |date=10. 5. 2019 |url=https://www.dw.com/en/my-europe-serbias-military-parade-between-the-east-and-the-west/a-48692961 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190510182813/https://www.dw.com/en/my-europe-serbias-military-parade-between-the-east-and-the-west/a-48692961 |archive-date=10. 5. 2019 |url-status=live |access-date=17. 8. 2026 |language=en}}</ref><ref>{{cite web|url=https://balkaninsight.com/2016/11/10/experts-said-serbian-pm-revoking-better-past-for-personal-gain-11-08-2016/1|title=Serbs Ponder Vucic's Claim to Tito's Legacy|publisher=Balkan Insight|date=10. 11. 2016|access-date=18. 11. 2019|archive-date=30. 10. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191030224942/https://balkaninsight.com/2016/11/10/experts-said-serbian-pm-revoking-better-past-for-personal-gain-11-08-2016/1|url-status=live}}</ref><ref name=balkaneu>{{cite web|url=https://balkaneu.com/vucics-personality-cult-strengthens/|title=Vucic's personality cult strengthens|publisher=Independent Balkan News Agency|date=25. 8. 2017|access-date=18. 11. 2019|archive-date=10. 10. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20171010064516/https://balkaneu.com/vucics-personality-cult-strengthens/|url-status=live}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.danas.rs/politika/prpa-vucic-svih-ovih-godina-pokusava-da-izgradi-kult-licnosti/|title=Prpa: Vučić svih ovih godina pokušava da izgradi kult ličnosti|work=Danas|date=17. 2. 2019|language=sr|access-date=18. 11. 2019|archive-date=17. 2. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190217145024/https://www.danas.rs/politika/prpa-vucic-svih-ovih-godina-pokusava-da-izgradi-kult-licnosti/|url-status=live}}</ref><ref name=RFE>{{cite web|url=https://www.slobodnaevropa.org/a/most-vu%C4%8Di%C4%87-poltroni-mo%C4%87/29593420.html|title=Ko su Vučićevi 'najveći poltroni'?|publisher=Radio Free Europe/Radio Liberty|date=11. 11. 2018|language=sr|access-date=18. 11. 2019|archive-date=11. 11. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181111125401/https://www.slobodnaevropa.org/a/most-vu%C4%8Di%C4%87-poltroni-mo%C4%87/29593420.html|url-status=live}}</ref> [[File:EPP Helsinki Congress in Finland, 7-8 November 2018 (44864267495).jpg|thumb|Vučić s novinarima tokom Kongresa Evropske narodne stranke u Helsinkiju (2018)]] Posmatrači su opisali da je tokom kampanje za predsjedničke izbore 20176, Vučić imao deset puta više vremena na nacionalnim emiterima nego svi ostali kandidati zajedno, a glavni mediji pod Vučićevom kontrolom demonizirali su većinu opozicionih predsjedničkih kandidata, ne dajući im priliku da odgovore.<ref name=AP>{{cite web|url=https://apnews.com/f637c57b3b9e4dbfad2a052a4df1ccbe|title=Major newspapers in Serbia hit stands with same front pages|date=30. 3. 2017|work=Financial Times|access-date=17. 12. 2018|archive-date=6. 8. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170806165003/https://apnews.com/f637c57b3b9e4dbfad2a052a4df1ccbe|url-status=live}}</ref><ref name="RWB">{{cite web|title=Media Ownership Monitor Serbia|url=https://www.mom-rsf.org/en/countries/serbia/|access-date=18. 12. 2018|publisher=Reporters Without Borders |archive-date=1. 8. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170801185211/https://www.mom-rsf.org/en/countries/serbia/|url-status=live}}</ref> Organizacije koje su posmatrale izbore naglasile su da je prisustvo Vučića u novinama i elektronskim medijima tokom predsjedničke kampanje bilo nesrazmjerno, dodajući da su mediji izgubili svoju ključnu ulogu i da su postali sredstvo političke propagande.<ref>{{Cite book |title=CRTA observation mission Final report Presidential elections 2017 |url=http://crta.rs/wp-content/uploads/2018/03/CRTA-observation-mission-Final-report-Presidential-elections-2017-1.pdf |publisher=CRTA |year=2017 |page=24 |access-date=17. 12. 2018 |archive-date=18. 6. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200618113339/http://crta.rs/wp-content/uploads/2018/03/CRTA-observation-mission-Final-report-Presidential-elections-2017-1.pdf |url-status=live }}</ref><ref>{{Cite book |first1=Zoran |last1=Gavrilović |first2=Marina |last2=Mijatović |first3=Dražen |last3=Pavlica |title=Mediji, izbori i javnost 2017 |url=http://crta.rs/wp-content/uploads/2018/03/CRTA-observation-mission-Final-report-Presidential-elections-2017-1.pdf |publisher=Bureau for Social Research |year=2017 |access-date=17. 12. 2018 |archive-date=18. 6. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200618113339/http://crta.rs/wp-content/uploads/2018/03/CRTA-observation-mission-Final-report-Presidential-elections-2017-1.pdf |url-status=live }}</ref> Izvještaj OEBS-a objašnjava da je opšta nevoljkost medija da kritički izvještavaju o vlastima ili da ih osporavaju značajno smanjila količinu nepristrasnih informacija dostupnih biračima.<ref name="OSCE">{{cite web|title=Presidential election 2017, OSCE/ODIHR Election Assessment Mission Final Report|url=https://www.osce.org/odihr/elections/serbia/322166?download=true|url-status=live|access-date=18. 12. 2018|publisher=Organization for Security and Co-operation in Europe|archive-url=https://web.archive.org/web/20170615054835/http://www.osce.org:80/odihr/elections/serbia/322166?download=true |archive-date=15. 6. 2017 }}</ref> Također su spomenuli da je vlada koristila javne resurse da podrži Vučića.<ref name=OSCE /> Amnesty International i Human Rights Watch prijavili su uznemiravanje i fizičke napade na novinare tokom ceremonije predsjedničke inauguracije, nakon što je Vučić pobijedio na izborima.<ref name=Amnesty /><ref>{{Cite book|url=https://www.hrw.org/sites/default/files/world_report_download/201801world_report_web.pdf|title=World Report 2018|publisher=Human Rights Watch|access-date=18. 12. 2018|page=470|archive-date=18. 10. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181018023001/https://www.hrw.org/sites/default/files/world_report_download/201801world_report_web.pdf|url-status=live}}</ref> {{Citat|U roku od pet godina od kada je predsjednik Aleksandar Vučić efektivno vladao zemljom, Srbija je postala mjesto gdje bavljenje novinarstvom nije ni sigurno ni podržano od strane države. Broj napada na medije je u porastu, uključujući prijetnje smrću, a zapaljiva retorika usmjerena protiv novinara sve češće dolazi od vladinih zvaničnika.|source=Reporteri bez granica<ref>{{cite web|url=https://rsf.org/en/serbia|title=Reporters Without Borders: Serbia|publisher=Reporters Without Borders|access-date=30. 11. 2019|archive-date=10. 11. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20161110062748/https://rsf.org/en/serbia|url-status=live}}</ref><ref>{{cite web|url=https://rsf.org/en/serbia|title=Media Freedom Vanishing in Some Balkan States, Report Warns|publisher=Balkan Insight|access-date=30. 11. 2019|archive-date=10. 11. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20161110062748/https://rsf.org/en/serbia|url-status=live}}</ref>}} Međunarodni odbor za istraživanje i razmjenu (International Research & Exchanges Board) je 2018. opisao situaciju u medijima u Srbiji kao najgoru u novijoj historiji, te da je Indeks održivosti medija opao zbog najpolarizovanijih medija u skoro 20 godina, porasta lažnih vijesti i uredničkog pritiska na medije.<ref name=IREX>{{cite web|url=https://www.irex.org/sites/default/files/pdf/media-sustainability-index-europe-eurasia-2018-serbia.pdf/|title=Serbia, Media Sustainability Index|publisher=International Research & Exchanges Board|access-date=8. 1. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190708213326/https://www.irex.org/sites/default/files/pdf/media-sustainability-index-europe-eurasia-2018-serbia.pdf|archive-date=8. 7. 2019|url-status=dead}}</ref> Također su istakli da pravosuđe brzo reaguje samo u slučajevima u kojima mediji navodno krše prava vlasti i vladajućih stranaka.<ref name="World Politics Review">{{cite web|url=https://www.worldpoliticsreview.com/articles/27657/why-demands-for-a-free-press-are-front-and-center-in-serbia-s-protests|title=Why Demands for a Free Press Are Front and Center in Serbia's Protests|date=18. 3. 2019 |publisher=World Politics Review|access-date=26. 10. 2019|archive-date=28. 9. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190928104007/https://www.worldpoliticsreview.com/articles/27657/why-demands-for-a-free-press-are-front-and-center-in-serbia-s-protests|url-status=live}}</ref> Povećana vladina kontrola nad medijima dolazi u trenutku kada se srpski novinari suočavaju sa većim političkim pritiskom i zastrašivanjem, a 2018. Nezavisno udruženje novinara Srbije zabilježilo je najveći broj napada na novinare u deceniji.<ref name="World Politics Review"/> Prema srpskom portalu za istraživačko novinarstvo Mreža za izvještavanje o kriminalu i korupciji (Crime and Corruption Reporting Network), više od 700 lažnih vijesti objavljeno je na naslovnicama provladinih tabloida tokom 2018.<ref>{{cite web|title=700 false news stories in Serbian tabloids in 2018|date=24. 1. 2019 |url=https://www.stopfake.org/en/700-false-news-stories-in-serbian-tabloids-in-2018/|access-date=8. 2. 2019|publisher=StopFake |archive-date=25. 1. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190125110313/https://www.stopfake.org/en/700-false-news-stories-in-serbian-tabloids-in-2018/|url-status=live}}</ref><ref name=KRIK>{{cite web|url=https://www.raskrikavanje.rs/page.php?id=346|title=Više od 700 laži na naslovnim stranama tri tabloida u 2018. godini|publisher=Crime and Corruption Reporting Network|access-date=8. 2. 2019|archive-date=9. 2. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190209124630/https://www.raskrikavanje.rs/page.php?id=346|url-status=live}}</ref> Mnoge od njih su se odnosile na navodne napade na Vućića i pokušaje pučeva, kao i poruke podrške Vladimiru Putinu.<ref name=KRIK /> Najprodavanije novine u Srbiji su provladine tabloidne novine Informer, koje najčešće predstavljaju Vučića kao moćnu osobu pod stalnim napadima, a također imaju antievropski sadržaj i proratnu retoriku.<ref name="JovanovicCorruption" /><ref>{{cite journal|last1=Drašković|first1=Brankica|last2=Prodanović|first2=Dragana|last3=Pavkov|first3=Ksenija|title=Antievropski diskurs i negativna slika Evropske unije u srpskim medijima|journal=CM: Communication and Media |year=2016|volume=11|pages=19–39|issue=38 | doi=10.5937/comman11-11847|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Janjić|first1=Stefan|last2=Šovanec|first2=Stefani|title=Najava rata na naslovnim stranama srpskih tabloida|journal=CM: Communication and Media |year=2018|volume=13|pages=49–67|doi=10.5937/comman13-14543|doi-access=free}}</ref> Nakon što je Vučić hospitaliziran zbog kardiovaskularnih problema u novembru 2019, njegovi saradnici i prorežimski mediji optužili su novinare da su pogoršali predsjednikovo zdravlje postavljanjem pitanja o navodnoj korupciji vladinih ministara.<ref>{{cite news|url=https://www.washingtonpost.com/national/health-science/serbias-president-released-from-hospital/2019/11/18/3ba47f22-09f7-11ea-8054-289aef6e38a3_story.html|archive-url=https://web.archive.org/web/20191119034905/https://www.washingtonpost.com/national/health-science/serbias-president-released-from-hospital/2019/11/18/3ba47f22-09f7-11ea-8054-289aef6e38a3_story.html|url-status=dead|archive-date=19. 11. 2019|title=Serbia's president released from hospital|newspaper=The Washington Post|access-date=18. 11. 2019}}</ref><ref>{{cite web|title=N1 TV under attack again; journalist say it's dangerous; new attack on Sovilj|url=http://rs.n1info.com/English/NEWS/a544899/Serbia-s-President-left-hospital-returns-to-work-but-his-mouthpieces-attack-N1.html|access-date=18. 11. 2019|publisher=[[N1 (TV channel)|N1]]|archive-date=29. 11. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20191129234543/http://rs.n1info.com/English/NEWS/a544899/Serbia-s-President-left-hospital-returns-to-work-but-his-mouthpieces-attack-N1.html|url-status=live}}</ref> Vijeće Evrope upozorilo je da je istraživački medij bio meta kampanje blaćenja od strane države nakon što su uhvatili Vučićevog sina s članovima kriminalnih grupa, dok je Projekat za izvještavanje o organizovanom kriminalu i korupciji izvijestio da se Vučić "obećava da će se boriti protiv laži".<ref>{{cite web|url=https://www.occrp.org/en/daily/12380-coe-warns-of-serbian-smear-campaign-against-krik-journalists|title=CoE Warns of Serbian Smear Campaign against KRIK Journalists|publisher=Organized Crime and Corruption Reporting Project|access-date=12. 6. 2020|archive-date=27. 5. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200527174604/https://www.occrp.org/en/daily/12380-coe-warns-of-serbian-smear-campaign-against-krik-journalists|url-status=live}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.occrp.org/en/daily/12529-serbian-president-pledges-to-fight-the-lies-about-his-son|title=Serbian President Pledges to "Fight the Lies" About His Son|publisher=Organized Crime and Corruption Reporting Project|access-date=12. 6. 2020|archive-date=12. 6. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200612172256/https://www.occrp.org/en/daily/12529-serbian-president-pledges-to-fight-the-lies-about-his-son|url-status=live}}</ref> Početkom novembra 2021, sedam američkih kongresmena optužilo je Vučića za produbljivanje korupcije i vršenje pritiska na medije.<ref>{{Cite web|date=6. 11. 2021|title=Kongresmeni u pismu Bajdenu za sankcije, Vučića optužuju za pritisak na medije|url=https://rs.n1info.com/vesti/vijesti-kongresmeni-za-sankcije-vucica-optuzuju-za-pritisak-na-medije/|access-date=6. 11. 2021|website=N1|language=sr-RS|archive-date=6. 11. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20211106170653/https://rs.n1info.com/vesti/vijesti-kongresmeni-za-sankcije-vucica-optuzuju-za-pritisak-na-medije/|url-status=live}}</ref> ==== Nadzor interneta ==== Otkako je Vučićeva stranka došla na vlast, Srbija je svjedočila porastu broja internet trolova i stranica na društvenim mrežama koje hvale vladu i napadaju njene kritičare, slobodne medije i opoziciju općenito.<ref name="Breitbart">{{cite web|title=FB Page Attacking Serbian Media 'Linked' to Breitbart|url=https://balkaninsight.com/2019/03/29/fb-page-attacking-serbian-media-linked-to-breitbart/|access-date=1. 4. 2019|publisher=Balkan Insight|archive-date=1. 4. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190401112109/https://balkaninsight.com/2019/03/29/fb-page-attacking-serbian-media-linked-to-breitbart/|url-status=live}}</ref> To uključuje nekolicinu predanih zaposlenika koji vode lažne račune, ali i Facebook stranicu povezanu sa srpskom franšizom krajnje desničarske web stranice Breitbart News.<ref name=Breitbart /><ref name="trolls">{{cite web|last1=Bradshaw|first1=Samantha|last2=Howard|first2=Philip|date=juli 2018|title=Troops, Trolls and Troublemakers: A Global Inventory of Organized Social Media Manipulation|url=https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:cef7e8d9-27bf-4ea5-9fd6-855209b3e1f6/download_file?file_format=pdf&safe_filename=Troops-Trolls-and-Troublemakers.pdf&type_of_work=Report|journal=|publisher=Oxford Internet Institute |volume=2017|issue=12|pages=1–37|access-date=1. 4. 2019|archive-date=19. 6. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200619131129/https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:cef7e8d9-27bf-4ea5-9fd6-855209b3e1f6/download_file?file_format=pdf&safe_filename=Troops-Trolls-and-Troublemakers.pdf&type_of_work=Report|url-status=live}}</ref> Dana 26. marta 2020, Twitter je objavio da su zatvorili mrežu od 8.500 spam računa koji su zajedno radili na pisanju 43 miliona tvitova u kojima hvale predsjednika Vučića i njegovu stranku, jačajući sadržaj povezan s Vučićem kako bi povećali njenu vidljivost i popularnost, te napadajući njegove političke protivnike.<ref name=Stanford>{{cite web|last=Bush|first=Daniel|title="Fighting Like a Lion for Serbia": An Analysis of Government-Linked Influence Operations in Serbia|date=2. 4. 2020|publisher=Stanford University|url=https://fsi-live.s3.us-west-1.amazonaws.com/s3fs-public/serbia_march_twitter.pdf|access-date=8. 5. 2020|archive-date=7. 4. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200407101645/https://fsi-live.s3.us-west-1.amazonaws.com/s3fs-public/serbia_march_twitter.pdf|url-status=live}}</ref> == Kritike i kontroverze == === Javni profil === [[File:EPP Congress Madrid - 22 October (22356250346).jpg|thumb|right|Vučić na kongresu EPP-a u [[Madrid]]u (2015)]] Neki komentatori su upoređivali Vučića s drugim moćnicima u evropskoj politici i optuživali ga da je autokrata.<ref>{{Cite web|title=FP: How Aleksandar Vučić Became Europe's Favorite Autocrat|url=https://europeanwesternbalkans.com/2018/03/10/fp-aleksandar-vucic-became-europes-favorite-autocrat/|website=European Western Balkans|date=10. 3. 2018|access-date=28. 10. 2022|archive-date=7. 8. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220807220000/https://europeanwesternbalkans.com/2018/03/10/fp-aleksandar-vucic-became-europes-favorite-autocrat/|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite journal|first=Srđan Mladenov|last=Jovanović|title="One out of Five Million": Serbia's 2018–19 Protests against Dictatorship, the Media, and the Government's Response|date=16. 5. 2019|journal=Open Political Science |volume=2 |issue=1 |pages=1–8 |doi=10.1515/openps-2019-0001 |s2cid=181432571 |issn=2543-8042|doi-access=free }}</ref> === Velika Srbija === Do 2008, Vučić je javno podržavao ideologiju Velike Srbije, za koju je svjedočio da je zamišljena kao da se proteže do zapadne granice duž linije Virovitica-Karlovac-Karlobag.<ref>{{cite news|url=https://www.independent.co.uk/news/world/europe/srebrenica-memorial-angry-protest-mars-burial-of-massacred-muslims-10383051.html|title=Srebrenica memorial: Angry protest mars burial of massacred Muslims|date=11. 7. 2015|work=The Independent|access-date=15. 2. 2017|archive-date=16. 2. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170216141418/http://www.independent.co.uk/news/world/europe/srebrenica-memorial-angry-protest-mars-burial-of-massacred-muslims-10383051.html|url-status=live}}</ref><ref>{{cite news|url=https://www.reuters.com/article/us-serbia-election-idUSBREA2C1A420140313|title=Milosevic-era minister shakes off dark past on path to power in Serbia|date=13. 3. 2014|work=Reuters|access-date=15. 2. 2017|archive-date=16. 2. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170216135523/http://www.reuters.com/article/us-serbia-election-idUSBREA2C1A420140313|url-status=live}}</ref> Godine 1995, tokom Hrvatskog rata za nezavisnost, Vučić je u Glini (koju su u to vrijeme kontrolisali pobunjenici) rekao da 'Srpska Krajina' i Glina nikada neće biti Hrvatske, Banovina nikada neće biti vraćena Hrvatskoj i da bi, da je Srpska radikalna stranka pobijedila na izborima, Srbi živjeli u Velikoj Srbiji.<ref>{{cite news|url=http://www.tportal.hr/vijesti/svijet/322118/Sto-je-Aleksandar-Vucic-govorio-u-okupiranoj-Glini-1995.html|title=Što je Vučić govorio u okupiranoj Glini 1995.|date=19. 3. 2014|publisher=tportal.hr|access-date=15. 2. 2017|archive-date=29. 12. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20161229071724/http://www.tportal.hr/vijesti/svijet/322118/Sto-je-Aleksandar-Vucic-govorio-u-okupiranoj-Glini-1995.html|url-status=live}}</ref><ref name="index.hr">{{cite web|title=Video: Pogledajte još jedan Vučićev govor: "Karlovac, Virovitica i Ogulin su srpske zemlje"|url=http://www.index.hr/vijesti/clanak/video-pogledajte-jos-jedan-vucicev-govor-karlovac-virovitica-i-ogulin-su-srpske-zemlje/1023789.aspx|website=Index.hr|access-date=5. 2. 2018|archive-date=5. 2. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180205000817/http://www.index.hr/vijesti/clanak/video-pogledajte-jos-jedan-vucicev-govor-karlovac-virovitica-i-ogulin-su-srpske-zemlje/1023789.aspx|url-status=live}}</ref> U drugom govoru s početka 2000-ih, Vučić je Karlobag, Ogulin, Karlovac i Viroviticu nazvao "srpskim gradovima", izjavio da se "oni [kritičari SRS-a] raduju što su ustaše (misleći na Hrvate) okupirale srpsku zemlju i žele uvjeriti nas, srpske radikale, da to nije srpsko, da govorimo gluposti. (...) Želimo ono što je naše, srpsko."<ref name="index.hr"/> Nakon odvajanja od Srpske radikalne stranke i stvaranja Srpske napredne stranke, Vučić je rekao da više ne podržava ideologiju Velike Srbije.<ref>{{cite news|url=http://www.b92.net/info/vesti/index.php?yyyy=2008&mm=12&dd=10&nav_id=333520|title=Vučić: Velika Srbija nerealna|date=10. 12. 2008|publisher=tportal.hr|access-date=15. 2. 2017|archive-date=16. 2. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170216140738/http://www.b92.net/info/vesti/index.php?yyyy=2008&mm=12&dd=10&nav_id=333520|url-status=live}}</ref> Dana 1. septembra 2020, crnogorski predsjednik [[Milo Đukanović]] optužio je Vučića i medije sa sjedištem u Beogradu za miješanje u unutrašnju politiku Crne Gore, kao i za navodni pokušaj oživljavanja "politike Velike Srbije".<ref>{{cite web |url=http://rs.n1info.com/English/NEWS/a635491/Montenegro-s-President-concedes-defeat-adds-nationalism-from1990s-is-still-vibrant.html |title=Montenegro's President concedes defeat; says Belgrade rivaives Serb nationalism |date=1. 9. 2020 |publisher=[[N1 (TV channel)|N1]] |archive-date=8. 9. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200908164429/http://rs.n1info.com/English/NEWS/a635491/Montenegro-s-President-concedes-defeat-adds-nationalism-from1990s-is-still-vibrant.html |url-status=live}}</ref> === Odnos prema Bosni i Hercegovini === Vučić je tokom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] snimljen kako obilazi srpske položaje iznad Sarajeva [[Opsada Sarajeva|tokom opsade]], gdje drži predmet nalik na pušku.<ref>{{Cite web|url=https://balkans.aljazeera.net/opinions/2023/1/18/vucic-iznad-sarajeva-ko-civile-kosi-a-ko-kisobran-nosi|title=Vučić iznad Sarajeva: Ko civile kosi, a ko kišobran nosi|last=Marković|first=Tomislav|website=balkans.aljazeera.net|language=bs|access-date=4. 2. 2023}}</ref> Pojavio se i snimak gdje izjavljuje kako treba ubiti 100 [[Muslimani (narod)|Muslimana]] za jednog [[Srbi]]na, tokom govora 20. jula 1995. u skupštini [[Savezna Republika Jugoslavija|SR Jugoslavije]].<ref>{{Cite web|url=https://www.danas.rs/vesti/drustvo/dvadeset-dve-godine-od-vuciceve-poruke-sa-skupstinske-govornice-ubijte-jednog-srbina-mi-cemo-stotinu-muslimana-video/|title=Dvadeset sedam godina od Vučićeve poruke sa skupštinske govornice "Ubijte jednog Srbina, mi ćemo stotinu muslimana" (VIDEO) - Društvo - Dnevni list Danas|date=20. 7. 2022|language=sr-RS|access-date=4. 2. 2023}}</ref> ==Reference== {{Refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{Commonscat}} *[http://assembly.coe.int/ASP/AssemblyList/ALMemberDetails.asp?MemberID=5741 Profil Aleksandra Vučića] {{Predsjednici Republike Srbije}} {{Premijeri Republike Srbije}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Vučić, Aleksandar}} [[Kategorija:Rođeni 1970.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Beograd]] [[Kategorija:Srbijanski političari]] [[Kategorija:Srpska radikalna stranka]] [[Kategorija:Srpska napredna stranka]] [[Kategorija:Srpski nacionalisti]] s91yfljvtrt2y7kpyjeaifkwvoa38wh Ratno zrakoplovstvo i protivzračna odbrana Srbije 0 360474 3919052 3856397 2026-08-17T04:39:22Z ~2026-44920-54 184797 /* Avioni */ 3919052 wikitext text/x-wiki {{Infokutija vojna jedinica | ime = Ratno zrakoplovstvo i protivzračna odbrana Srbije | slika = Serbian Air Force and Air Defence coat of arms.svg | veličina_slike = 200px | opis_slike = | aktivan = [[2006.]] | osnovana = [[1912.]] | država = [[Srbija]] | grana = | vrsta = | dio = [[Vojska Srbije]] | glavno_sjedište = [[Zemun]] | nadimak = | moto = | boje = | oprema = [[MiG-29]]<br>[[J-22 Orao]]<br>[[G-4 Super Galeb]]<br>[[Mil Mi-8]]<br>[[Aerospatiale SA 341 Gazela|SOKO Gazela]]<br>[[Mil Mi-17 V5]]<br>[[Mil Mi-35]]<br>[[Airbus H-145m]] | bitke = | web_stranica = | komandir1_oznaka = | komandir1 = General-major Dušan Žarković | komandir2_oznaka = | komandir2 = | komandir3_oznaka = | komandir3 = | komandir4_oznaka = | komandir4 = }} '''Ratno zrakoplovstvo i protivzračna odbrana Srbije''' predstavlja zrakoplovnu komponentu [[Vojska Srbije|Vojske Srbije]]. RV Srbije je prvi put utemeljeno 24. decembra [[1912.]] godine u [[Niš]]u, te je postojalo do [[1918.]] godine nakon čega ulazi u sastav RV Kraljevine SHS, odnosno Jugoslavije. ==Historija== [[Datoteka:MihajloPetrovicDuringFlightTraining.jpg|thumb|lijevo|Prvi srpski pilot Mihajlo Petrović]] [[Datoteka:Roundel of Serbia.svg|thumb|Rondel RV i PVO Srbije]] Ideja o uvođenju zrakoplova u Srpske oružane snage prvi put se pojavila u devetnaestom vijeku i planirana je za [[1893.]] godinu. Pripreme za formiranje srpskog vojnog zrakoplovstva tekle su sporo; ubrzane su [[1912.]] godine s početkom balkanskih ratova. Tada je u Francuskoj obučeno šest pilota, a kupljeni su i prvi avioni, Blerio XI, na inicijativu vojvode Radomira Putnika. Samim tim je [[Kraljevina Srbija]] ušla u grupu prvih petnaest zemalja u svetu koje su zrakoplove uvele u naoružanje i stvorile ratno zrakoplovstvo, i u prvih pet koje su ga upotrebljavale u ratnim dejstvima. Vazduhoplovstvo je nastalo i razvilo se u okviru roda inžinjerije. Vazduhoplovna komanda, prva zrakoplovna jedinica Srpske vojske, formirana je u Nišu 24. decembra 1912. godine. U sastavu je imala: Aeroplansku eskadrilu (odeljenje), Balonsko odeljenje, Golubiju poštu i Vodoničnu centralu. Krajem 1912. godine srpsko zrakoplovstvo imalo je 12 aviona, impozantan broj za to vrijeme, a prema francuskim kriterijumima odgovarao je ekvivalentu dvije eskadrile. Iscrpljeno u balkanskim ratovima, srpsko vojno zrakoplovstvo dočekalo je [[Prvi svjetski rat]] sa skromnim snagama: šest pilota, četiri aviona i dva balona. U Prvom svjetskom ratu, nakon prelaska preko Albanije, pripadnici srpskog zrakoplovstva oporavili su se na [[Krf]]u. Ubrzo je, uz pomoć saveznika, nastalo snažno zrakoplovstvo. Na Solunskom frontu nastale su organizacione i materijalne pretpostavke, a kroz školovanje više klasa pilota u Francuskoj, i borbena iskustva i kadrovske pretpostavke za izgradnju savremenog vojnog zrakoplovstva Srpske vojske. Formirani su Aeroplanska eskadra, Aeroplanski depo, Aeroplanski park, a u januaru [[1916.]] godine i Prva i Druga srpska eskadrila. Na Solunskom frontu srpsko zrakoplovstvo izvršilo je više od 3.000 borbenih letova i dalo značajan doprinos oslobođenju Srbije i Jugoslavije. Veliki značaj srpskog zrakoplovstva je i naletima i pripremi ustanka okupirane teritorije. Vazduhoplovstvo Srbije se ponovo formira [[2006.]] godine, raspuštanjem državne zajednice Srbije i Crne Gore od dijelova RV i PVO Vojske Srbije i Crne Gore koji su se nalazili na teritoriji Republike Srbije. Početkom svog postojanja, Vazduhoplovstvo i protivzračna odbrana Srbije prolazi kroz masivan proces reorganizacije, uprkos velikim materijalnim i finansijskim poteškoćama. Vazduhoplovstvo i protivzrakoplovna odbrana danas u svom inventaru sadrži avione nekadašnje jugoslovenske i [[SSSR|sovjetske]] proizvodnje. Lovačku avijaciju sačinjavaju avioni [[MiG-29]] i [[MiG-21]]Bis koji također vrše i uloge presretača. Jurišnu lovačko-bombardersku avijaciju sačinjavaju avioni [[J-22 Orao]] i [[G-4 Super Galeb]] proizvedeni u bivšoj [[SFRJ]]. Transportnu avijaciju sačinjavaju sovjetski avioni [[Antonov An-2]], [[Antonov An-26]] i [[Jakovljev Jak-40]]. Vazduhoplovstvo Vojske Srbije za obuku pilota koristi G-4 Super Galeb,Utvu 75 i Lastu 95. Vazdušno izviđanje se vrši u avijacijskim bazama avionima IJ-22 Orao dok se u jedinicama kopnene vojske koriste bespilotne letelice tipa Orbiter. Helikopterske jedinice su sastavljene od helikoptera tipa SA. 342 Gazela, licencno proizvođenih u fabrici SOKO, u bivšoj SFRJ, Mi-8 i Mi-17 koji vrše ulogu transporta, izviđanja i lake vatrene podrške, borbenih helikoptera MI-35M te višenamenskih helikoptera H-145M. Protivzrakoplovna odbrana se sastoji od raketnih jedinica opremljenih sistemima [[2K12 Kub]] i [[S-125 Neva/Pečora|S-125 Neva]], artiljerijsko-raketnim PVO sistemima Pancir-S1E i Pasars 16 kao i lakim prenosnim sistemima Strela, Igla , i protivavionskim topovima Bofors L/70 40&nbsp;mm. Inventar protivzrakoplovne odbrane kao i radarska oprema prolaze kroz proces modernizacije. ==Organizacija== *Komanda RV i PVO - [[Zemun]] **[[Datoteka:210 bataljon veze.png|25px]] 210. bataljon veze - [[Beograd]] **[[Datoteka:333 inženjeriski bataljon.png|25px]] 333. inžinjerski bataljon - [[Pančevo]] [[Datoteka:Serbian mig-29 missiles.jpg|thumb|Srpski MiG-29]] *[[Datoteka:204 Avio Baza.png|60px]] '''204. zračna brigada''' - aerodrom Batajnica **101. lovačka zrakoplovna eskadrila "Vitezovi" **252. mješovita zrakoplovna eskadrila "Kurjaci sa Ušća" **138. mješovita transportna zrakoplovna eskadrila **24. zrakoplovni tehnički bataljon **17. bataljon za osiguranje aerodroma **117. artiljerijsko-raketni bataljon PVO *[[Datoteka:98ab.png|60px]] '''98. zračna brigada''' - aerodorm Lađevci i [[Niš]] **241. lovačko-bombarderska avijacijska eskadrila "Tigrovi" **714. protivtenkovska helikopterska eskadrila "Senke" **119. mješovita transportna helikopterska eskadrila **2. izviđačko avijacijsko odjeljenje **98. zrakoplovni tehnički bataljon **161. bataljon za osiguranje aerodroma **98. bataljon za osiguranje aerodroma **98. artiljerijsko-raketni bataljon PVO *[[Datoteka:250 Raketna Brigada.png|60px]] '''250. raketna brigada PVO ''' - kasarna [[Batajnica]] **Komandna Baterija *1. Raketni bataljon PVO *2. Raketni bataljon PVO *230. Samohodni raketni bataljon PVO *240. Samohodni raketni bataljon PVO *310. Samohodni raketni bataljon PVO *[[Datoteka:126 VOJIN.png|60px]] '''126. centar VOJIN''' **Komandna četa **20. bataljon VOJIN **31. bataljon VOJIN **Četa za zrakoplovno-tehničko i tehničko održavanje i snabdjevanje ==Naoružanje i vojna oprema== ===Avioni=== {|class="wikitable" ! Avion ! Slika ! Vrsta ! Zrakoplov ! {{nowrap|U službi}} ! Napomena |- | [[MiG-29]] || [[Datoteka:Mikoyan-Gurevich MiG-29B (9-12B) taxiing.jpg|200px]] || Višenamjenski lovački avion || MiG-29A 9.12A<br>MiG-29B 9.12B<br>MiG-29 9.13<br>MiG-29UB 9.51 || 1<br>3<br>7<br>3 ||10 aviona MiG-29 se nalazi u sastavu 101. lovačke avijacijske eskadrile 204. vazduhoplovne brigade. Donirana 4 aviona MiG-29 9.13 iz Bjelorusije u februaru 2019. godine i remont počeo u bjeloruskom remontnom zavodu. Isporučeni u aprilu 2021. godine U toku je modernizacija preostalih samih aviona, koja će biti gotova do kraja 2021. godine. Avioni će biti varijanta Mig-29 SM, uz poboljšan radar, elektroniku, rakete V-V većeg dometa, laserski navođene bombe, itd. |- | [[SOKO J-22|SOKO J-22 Orao]] || [[Datoteka:J-22 Orao 25103 V i PVO VS, september 13, 2009.jpg|200px]] || Jurišnik<br>Nastavni jurišnikr<br>Nastavni jurišnik || J-22<br>NJ-22<br>NJ-22 2.0 || 9<br>6<br>1<br>2 || U toku je modernizacija ovog jurišnika, a modernizovana su prva 2 aparata. |- | [[SOKO G-4 Super Galeb]] ||[[Datoteka:G-4 23732 v i PVO VS.jpg|200px]] || Školsko-borbeni avion<br>Školski avion<br>Tegljač meta || G-4<br>N-62T<br>G-4M || 17<br>1<br>1 || |- | [[Antonov An-2]] ||[[Datoteka:An-2TD 71373 V i PVO VS, september 13, 2009.jpg|200px]] || Transportni avion || An-2TD || 1(2) || 1 u službi, 1 služi za delove. |- | [[Antonov An-26]] ||[[Datoteka:Antonov An-26 of SAF.JPG|200px]] || Transportni avion || An-26 || 1(6) || 1 u službi, 1 u rezervi, 4 služe za delove. |- | [[Piper PA-34 Seneca]] ||[[Datoteka:Piper.seneca.pa34.g-elis.bristol.arp.jpg|200px]] || Kartografija || PA-34 V || 1 || Namenjena prikupljanju i analizi geoprostornih podataka za razvoj geografsko-informacionog sistema Srbije i formiranja baze za potrebe Vojske Srbije. Služi i za obuku pilota. |- | [[Utva 75]] ||[[Datoteka:Utva75.jpg|200px]] || Školski avion || V-53 || 2(16) || 2 u upotrebi. |- | [[Utva Lasta]] ||[[Datoteka:Lasta 95.JPG|200px]] || Školski avion || V-54<br>V-54P || 14<br>2 || U toku nabavka dodatnih aviona. |- | [[Aerospatiale SA 341 Gazela|SOKO Gazela]] ||[[Datoteka:SA341 Gazelle GAMA 12803 V I PVO VS, september 02, 2012.jpg|200px]] || Osnovni helikopter<br>Izviđački helikopter<br>Borbeni helikopter<br>Protivoklopni helikopter || HO-45<br>HI-42 Hera<br>HN-42M Gama<br>HN-45 Gama 2 || 7<br>4<br>22<br>9 || U službi oko 20 aparata. |- | [[Eurocopter EC145|Airbus H145]] ||[[Datoteka:Sloboda 2019 - 03 - H-145M 001.jpg|200px]] || Traganje i spašavanje<br>Borbeno traganje i spašavanje<br>Višenamjenski borbeni helikopter || H-50S<br>H-50S<br>H-50B HForce || 1<br>1<br>3 || Najavljuje se dalje opremanje ovim helikopterom.<ref name="аутоматски генерисано1">{{Citation|title=Obilazak novih helikoptera Mi-35, H-145M i Mi-17 na aerodromu u Batajnici|url=https://www.youtube.com/watch?v=7TUfC9z4QkQ|access-date=7. 12. 2019|language=sr-Cyrl-RS}}</ref> |- | [[Mil Mi-8]]/[[Mi-17]] ||[[Datoteka:Mi-17 12551 V i PVO VS april 7 2012.jpg|200px]] || Transportni helikopter || Mi-8T<br>Mi-17V<br>Mi-17V-5 || 2(6)<br>1<br>5 || |- | [[Mi-24|Mi-35]] ||[[Datoteka:Mi-24VM(Mi-35m-3) 37 (8903583147).jpg|200px]] || Desantno-jurišni helikopter || Mi-35M/P | 15+4 || 02.12.2019. isporučena sva 4 naručena helikoptera Mi-35M<ref>{{Cite web|url=https://tangosix.rs/2019/02/12/poslednja-vest-danas-u-srbiju-slecu-helikopteri-mi-35m-namenjeni-vojsci-srbije/|title=[POSLEDNJA VEST] Danas u Srbiju sleću helikopteri Mi-35M namenjeni Vojsci Srbije|date=2. 12. 2019|website=Tango Six|language=sr-RS|access-date=2. 12. 2019}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.rts.rs/page/stories/ci/story/124/drustvo/3757948/helikopteri-mi-35m-stigli-u-srbiju.html|title=Хеликоптери Ми-35М стигли у Србију|last=Serbia|first=RTS, Radio televizija Srbije, Radio Television of|website=www.rts.rs|access-date=2. 12. 2019}}</ref> Najavljuje se dalja nabavka.Od Kipra kupljeno 11 helikoptera verzije P 2024. godine. |} ===Bespilotne letjelice=== {| class="wikitable" |- ! style="text-align: left; width:12%;"|Naziv ! style="text-align: left; width:8%;"|Zemlja porijekla ! style="text-align: left; width:18%;"|Tip ! style="text-align: left; width:7%;"|Količina ! style="text-align: left;width:8%;"|Slika ! style="text-align: left;width:47%;"|Bilješke |- | [[CASC Rainbow#CH-92|CH-92]]/95 | {{ZID|Kina}} | Bespilotna borbena letjelica | 6+9<ref>{{Cite web |url=https://www.defenseworld.net/news/27326/Serbia_Receives_Chinese_CH_92A_Attack_Drones#.XwCi9SgzYdU |title=Arhivirana kopija |access-date=15. 11. 2020 |archive-date=27. 10. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201027060321/https://www.defenseworld.net/news/27326/Serbia_Receives_Chinese_CH_92A_Attack_Drones#.XwCi9SgzYdU |url-status=dead }}</ref> | | Naoružana sa laserski navođenom FT-8C raketom.<ref>https://tangosix.rs/2020/04/07/video-na-batajnici-prikazane-kineske-izvidjacko-borbene-bespilotne-letelice-ch-92a-kupljeno-6-letelica-sa-18-raketa/</ref> |- | [[Aeronautics Orbiter]] | {{ZID|Izrael}} | Bespilotna izviđačka letelica | 10 | [[File:Bespilotna letelica Orbiter VS.JPG|120px]] | |- | [[BPL Vrabac]] | {{ZID|Srbija}} | Bespilotna izviđačka letjelica | 50+<ref>{{cite web|url=http://www.novosti.rs/vesti/naslovna/aktuelno.290.html:393483-Pojacano-naoruzanje-Vojske-Srbije|title=Pojačano naoružanje Vojske Srbije|publisher=|access-date=20. 11. 2016}}</ref> | [[File:UAV Vrabac.jpg|120px]] | Operativne od juna 2020. |- | [[Pegaz 011]] | {{ZID|Srbija}} | Bespilotna borbeno-izviđačka letjelica | 4<ref>https://tangosix.rs/2018/14/08/vucic-nastavicemo-da-ulazemo-u-razvoj-domacih-bespilotnih-letelica-borbene-bespilotne-letelice-iz-kine/</ref> | [[File:UAV Pegaz.jpg|120px]] | Bespilotna letjelica dugog dometa za dvenno-noćno izviđanje i borbu. Planirana isporuka 12 komada naoružanih FT-8D raketama. Na letelicama je izvršen transfer tehnologije, uz pomoć kineskih stručnjaka. |} ===PVO oprema=== {| class="wikitable" !Naziv !Slika !Tip !Zemlja porijekla !Količina !Bilješke |- |FK-3 |[[Datoteka:HQ-9 Surface-to-air missiles 20170919.jpg|150x150piksel]] | |{{ZID|Kina}} |3 baterije |Krajem 2020. godine naručene 3 baterije uz moguću donaciju NR Kine u vidu nekoliko lansera. |- | [[2K12 Kub]] || [[Datoteka:2P25 VS 2.jpg|150px]] || PVO sistem || {{ZID|SSSR}} || 12 baterija; 48 lansera || Modernizovano. |- | [[S-125 Neva/Pečora]] || [[Datoteka:S125 Neva 250 brPVO VS, september 01, 2012.jpg|150px]] || PVO sistem || {{ZID|SSSR}} || 8 baterija || |- | [[Pancir-S1]] || [[Datoteka:96K6 Pantsir-S1 wheeled at Engineering Technologies 2012.jpg|150px]] || PVO sistem || {{ZID|Rusija}} || 1 baterija <ref>http://rs.n1info.com/English/NEWS/a572065/Pancir-S1-is-defensive-anti-aircraft-weapon-Serbia-Def-Min-says.html{{Mrtav link}}</ref>,<ref>http://balkans.aljazeera.net/vijesti/infografika-sta-sve-moze-pancir-s1-isporucen-srbiji</ref>,<ref>https://www.rts.rs/page/stories/sr/story/9/politika/3941046/vucic-trci-raketni-divizion-pancir.html</ref> || Najavljena kupovina još 2 baterije po postojećem ugovoru sa Ruskom Federacijom. |- |Pasars-16 Terminator |[[Datoteka:PASARS-16 - Odbrana slobode 2019 Niš 1.jpg|150x150piksel]] |PVO sistem |{{ZID|Srbija}} |1 baterija |Planirana zamena svih sistema Bofors ovim sistemom. |- | [[Bofors 40 mm]] || [[Datoteka:L70 Bofors V i PVO VS.jpg|150px]] || PAT 40&nbsp;mm || {{ZID|Švedska}} || 72+|| |- |[[Strela-1M]] |[[Datoteka:Sa13 Serbia.jpg|150x150piksel]] |PVO sistem |{{ZID|SSSR}} |54 |Vraćeni u službu. |- |[[Strela-10M]] |[[Datoteka:Strela 10 (modified).jpg|150x150piksel]] |PVO sistem |{{ZID|SSSR}} |6 |Vraćeni u službu. |} ====[[Radar]]i==== {| class="wikitable" ! Naziv ! Zemlja porijekla ! Tip ! Količina ! Slika ! Bilješke |- | [[GIRAFFE Radar]] | {{ZID|Švedska}} | Osmatračko-akvizicijski radar | 18 | [[File:Žirafa.jpg|120px]] | Koristi se u kombinacija sa PAT-om Bofors L/70.Modernizovan, povečan domet na 50&nbsp;km.<ref>{{cite web|url=https://www.youtube.com/watch?v=YtZdIlFM3-w|title=Novo naoružanje za Vojsku Srbije 2016|first=|last=RTS emisija Dozvolite - Zvanični kanal|date=29. 10. 2016|publisher=|access-date=20. 11. 2016|via=YouTube}}</ref> |- | [[P-12 radar|P-12]] | {{ZID|SSSR}} | [[VHF]] [[radar]] | 8 | [[File:P-12 VS 1.jpg|120px]] | Modernizovan 2013. |- | [[P-40]] | {{ZID|SSSR}} | 3D-radar | 3 | [[File:P40 Mečka 2.jpg|120px]] | |- | [[PRV-16B]] | {{ZID|SSSR}} | Radar za mjerenje visine | 3 | [[File:PRV-16B VS 2.jpg|120px]] | |- | [[AN/TPS-70]] | {{ZID|SAD}} | 3D radar | 5 | [[File:AN TPS-70 V i PVO VS.jpg|120px]] | 4 uvedena u operativnu upotrebu 1983. godine. Jedan uništen tokom NATO zračnih napada 1999. godine. Tri radara ostala u upotrebi sa dodatna dva radara i pratećom opremom koja su dobavljena od Slovenije 2015.<ref>{{cite web|url=http://www.vs.rs/index.php?content=49fdaa9a-023e-102c-a202-2f44c9235232|title=Војска Србије {{!}} Наоружање Ваздухопловства и противваздухопловне одбране {{!}} Радари {{!}} Осматрачки радар АН/ТПС-70|last=sisteme|first=Vojska Srbije {{!}} Serbian Armed Forces :: Centar za komandno-informacione|website=www.vs.rs|access-date=28. 5. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20180330221637/http://www.vs.rs/index.php?content=49fdaa9a-023e-102c-a202-2f44c9235232|archive-date=30. 3. 2018|url-status=dead}}</ref> |- | [[Marconi C-605/654]] | {{ZID|UK}} | Osmatrački radar | | | Nalazi se u operativnoj upotrebi od kraja [[1970-e|1970-ih]].<ref>{{cite web|url=http://www.vs.rs/index.php?content=499ebc36-023c-102c-a202-2f44c9235232|title=Војска Србије {{!}} Наоружање Ваздухопловства и противваздухопловне одбране {{!}} Радари {{!}} Радарски систем С-600|last=sisteme|first=Vojska Srbije {{!}} Serbian Armed Forces :: Centar za komandno-informacione|website=www.vs.rs|access-date=28. 5. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20151210192422/http://www.vs.rs/index.php?content=499ebc36-023c-102c-a202-2f44c9235232|archive-date=10. 12. 2015|url-status=dead}}</ref> |- |} ==Reference== {{refspisak}} [[Kategorija:Vojska Srbije]] [[Kategorija:Ratno zrakoplovstvo po državama|Srbija]] r5mx0mmf1t0b20x3q8qior5buk0zrn9 Buzet 0 361826 3918977 3877956 2026-08-16T22:38:52Z ~2026-45006-44 184792 /* */ Gradonačelnik Kajin od 2021 3918977 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u Hrvatskoj <!-- *** Gornji dio *** --> |ime = Buzet |vrsta = Grad <!-- *** Ime **** --> |službeni naziv = Grad Buzet |slogan = |nadimak = <!-- *** Slika *** --> |slika = Buzet - panoramio.jpg |opis_slike = pogled na Buzet |dimenzija_slike = <!-- *** Simboli *** --> |zastava = |grb = Buzet (grb).gif <!-- *** Države, regije i.t.d *** --> |županija = [[Datoteka:Zastava_Istarske_županije.svg|20px|border]] [[Istarska županija|Istarska]] |općina = |općina1 = |općina2 = |općina3 = |općina4 = |općina5 = |općina6 = |općina7 = |općina8 = |općina9 = |općina10 = <!-- *** Položaj *** --> | širina_stepeni = 45| širina_minuta = 24| širina_sekundi = 27| širina_SJ = N | dužina_stepeni = 13| dužina_minuta = 57| dužina_sekundi = 55| dužina_IZ = E |najveća tačka = |najveća tačka metara = 150 <!-- *** Površina *** --> |površina grad = |površina općina = 167.00 <!-- *** Stanovništvo *** --> |stanovništvo općina = 6133 |stanovništvo grad = 1679 |stanovništvo ukupno = |stanovništvo godina = [[2011]] |stanovništvo općina godina = |gustoća = |gustoća općina = 36.72 <!-- *** Historija i administracija *** --> |osnovano = |gradonačelnik = Damir Kajin |gradonačelnik stranka = [[Istarski demokratski sabor|IDS]]-[[Zeleni savez|Zeleni]]-[[Hrvatska stranka umirovljenika|HSU]] <!-- *** Kod *** --> |poštanski broj = 52420 |pozivni broj = (+385) 52 <!-- *** Karta *** --> | karta_lokacija = Hrvatska | opis_karte = <!-- *** Web stranice *** --> | web stranice = [http://www.buzet.hr/ Grad Buzet] <!-- *** Bilješka *** --> |bilješka = }} [[Datoteka:Buzet – Zupna crkva Blazene Djevice Marije - 01.jpg|260px|mini|Buzet, rimokatolička crkva "Blažene Djevice Marije"]] '''Buzet''' ({{jez-it|Pinguente}}) grad je u [[Hrvatska|Hrvatskoj]], u [[Istarska županija|Istarskoj županiji]]. ==Historija== Do teritorijalne reorganizacije u Hrvatskoj nalazio se u sastavu stare općine Buzet. Na popisu [[2021.]] godine naselje Buzet povećano je za naselje [[Mala Huba]] koje je ukinuto. ==Stanovništvo== {{Glavni|Popis stanovništva u Hrvatskoj 2011 (Buzet)}} Na [[Popis stanovništva u Hrvatskoj 2011 (Buzet)|popisu stanovništva 2011]]. godine, grad Buzet je imao 6.133 stanovnika, od čega u samom Buzetu 1.679. === Grad Buzet === {| class="wikitable" style="margin: 0.5em auto; text-align: center;" |- ! colspan="16" | Broj stanovnika po popisima<ref name=autogenerated1>[http://www.dzs.hr - Republika Hrvatska - Državni zavod za statistiku: Naselja i stanovništvo Republike Hrvatske 1857.-2001.]</ref> |- | [[1857]] || [[1869]] || [[1880]] || [[1890]] || [[1900]] || [[1910]] || [[1921]] || [[1931]] || [[1948]] || [[1953]] || [[1961]] || [[1971]] || [[1981]] || [[1991]] || [[2001]] || [[2011]] |- | 7.525 || 8.158 || 9.250 || 9.804 || 10.686 || 11.562 || 12.984 || 10.496 || 9.521 || 8.838 || 7.088 || 5.895 || 6.168 || 6.295 || 6.059 || 6.133 |- |} <small>'''Napomena''': ''Nastao iz stare općine Buzet. U 1921. sadrži dio podataka općine [[Lanišće (Hrvatska)|Lanišće]], a u 1857., 1869. 1921. i 1931. dio podataka je sadržan u općini [[Oprtalj]].''</small> === Buzet (naseljeno mjesto) === {| class="wikitable" style="margin: 0.5em auto; text-align: center;" |- ! colspan="16" | Broj stanovnika po popisima<ref name=autogenerated1 /> |- | [[1857]] || [[1869]] || [[1880]] || [[1890]] || [[1900]] || [[1910]] || [[1921]] || [[1931]] || [[1948]] || [[1953]] || [[1961]] || [[1971]] || [[1981]] || [[1991]] || [[2001]] || [[2011]] |- | 422 || 458 || 545 || 565 || 590 || 571 || 2.853 || 2.638 || 709 || 614 || 651 || 853 || 1.742 || 1.854 || 1.721 || 1.679 |- |} <small>'''Napomena''': ''U 1921. i 1931. sadrži podatke za naselja [[Cunj]], [[Kajini]], [[Krbavčići]], [[Mala Huba]], [[Perci (Buzet)|Perci]], [[Počekaji]], [[Selca (Buzet)|Selca]], [[Strana (Buzet)|Strana]], [[Sveti Ivan (Buzet)|Sveti Ivan]], [[Sveti Martin (Buzet)|Sveti Martin]] i [[Štrped]]. U 1931. sadrži podatke za naselja [[Mali Mlun]] i [[Veli Mlun]]. U 2001. povećano za područje naselja [[Fontana (Buzet)|Fontana]], za koje sadrži podatke od 1880. do 1991. U 1857. i 1869. dio podataka sadržan je u naselju [[Sveti Ivan (Buzet)|Sveti Ivan]]. Na popisu 2021. povećano za naselje [[Mala Huba]] koje je ukinuto.''</small> ===Popis [[1991]].=== {{Glavni|Popis stanovništva u Hrvatskoj 1991 (Buzet)}} Na [[Popis stanovništva u Hrvatskoj 1991 (Buzet)|popisu stanovništva 1991]]. godine, naseljeno mjesto Buzet je imalo 506 stanovnika, sljedećeg nacionalnog sastava: {{bar box |float=center |title=Popis 1991. |titlebar=#AAF |width=300px |bars= {{bar percent|[[Hrvati]]|#4169E1|222|43.87}} {{bar percent|[[Bošnjaci|Muslimani]]|#228B22|60|11.85}} {{bar percent|[[Albanci]]|#4B3621|20|3.95}} {{bar percent|[[Jugoslaveni]]|#C71585|19|3.75}} {{bar percent|[[Srbi]]|#FF0000|14|2.76}} {{bar percent|[[Slovenci]]|#FF55A3|10|1.97}} {{bar percent|[[Italijani]]|#007FFF|6|1.18}} {{bar percent|[[Makedonci]]|#FF7E00|1|0.19}} {{bar percent|ostali|#FFBF00|1|0.19}} {{bar percent|neopredijeljeni|#C154C1|20|3.95}} {{bar percent|region. opr.|#CCCCFF|86|16.99}} {{bar percent|nepoznato|#A2A2D0|47|9.28}} |caption='''ukupno''': 506 }} == Galerija == <gallery> Datoteka:Buzet Croatia.jpg|krajolik Datoteka:Buzet – Crkva Sveti Jurja - 01.jpg|rimokatolička crkva "Sv. Juraj" Datoteka:Buzet – Kapela Sveti Vida - 01.jpg|groblje i kapela "Sv. Vid" Datoteka:Buzet – Distant view - 01.jpg|gradsko jezgro Datoteka:Buzet – Palaca Bembo - 01.jpg|palata ''Bembo'' Datoteka:Buzet – Renaissance house - 01.jpg|gradska arhitektura Datoteka:Buzet – Vela vrata - 01.jpg|''Vela vrata'' Datoteka:Buzet2.JPG|ulica Datoteka:Buzet - ulaz s istoka.JPG|ulaz u grad iz pravca istoka </gallery> ==Također pogledajte== * [[Spisak gradova u Hrvatskoj]] == Literatura == * [http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1991/pdf/G19914018.pdf] Savezni zavod za statistiku i evidenciju FNRJ i SFRJ, popis stanovništva 1948, 1953, 1961, 1971, 1981. i 1991. godine. * Knjiga: "Narodnosni i vjerski sastav stanovništva Hrvatske, 1880-1991: po naseljima, autor: Jakov Gelo, izdavač: Državni zavod za statistiku Republike Hrvatske, 1998., {{ISBN|953-6667-07-X}}, {{ISBN|978-953-6667-07-9}}; == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Buzet (Croatia)}} {{stub-grad-Hrvatska}} {{Buzet}} {{Istarska županija}} [[Kategorija:Gradovi u Hrvatskoj]] [[Kategorija:Gradovi u Istarskoj županiji]] [[Kategorija:Buzet|*]] 6czf6h0tski5vo0f94fax2ewsmkl32q 3918979 3918977 2026-08-16T22:40:09Z ~2026-45006-44 184792 /* */ Gradonacelnik Kajin od 2021 3918979 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u Hrvatskoj <!-- *** Gornji dio *** --> |ime = Buzet |vrsta = Grad <!-- *** Ime **** --> |službeni naziv = Grad Buzet |slogan = |nadimak = <!-- *** Slika *** --> |slika = Buzet - panoramio.jpg |opis_slike = pogled na Buzet |dimenzija_slike = <!-- *** Simboli *** --> |zastava = |grb = Buzet (grb).gif <!-- *** Države, regije i.t.d *** --> |županija = [[Datoteka:Zastava_Istarske_županije.svg|20px|border]] [[Istarska županija|Istarska]] |općina = |općina1 = |općina2 = |općina3 = |općina4 = |općina5 = |općina6 = |općina7 = |općina8 = |općina9 = |općina10 = <!-- *** Položaj *** --> | širina_stepeni = 45| širina_minuta = 24| širina_sekundi = 27| širina_SJ = N | dužina_stepeni = 13| dužina_minuta = 57| dužina_sekundi = 55| dužina_IZ = E |najveća tačka = |najveća tačka metara = 150 <!-- *** Površina *** --> |površina grad = |površina općina = 167.00 <!-- *** Stanovništvo *** --> |stanovništvo općina = 6133 |stanovništvo grad = 1679 |stanovništvo ukupno = |stanovništvo godina = [[2011]] |stanovništvo općina godina = |gustoća = |gustoća općina = 36.72 <!-- *** Historija i administracija *** --> |osnovano = |gradonačelnik = Damir Kajin <!-- *** Kod *** --> |poštanski broj = 52420 |pozivni broj = (+385) 52 <!-- *** Karta *** --> | karta_lokacija = Hrvatska | opis_karte = <!-- *** Web stranice *** --> | web stranice = [http://www.buzet.hr/ Grad Buzet] <!-- *** Bilješka *** --> |bilješka = }} [[Datoteka:Buzet – Zupna crkva Blazene Djevice Marije - 01.jpg|260px|mini|Buzet, rimokatolička crkva "Blažene Djevice Marije"]] '''Buzet''' ({{jez-it|Pinguente}}) grad je u [[Hrvatska|Hrvatskoj]], u [[Istarska županija|Istarskoj županiji]]. ==Historija== Do teritorijalne reorganizacije u Hrvatskoj nalazio se u sastavu stare općine Buzet. Na popisu [[2021.]] godine naselje Buzet povećano je za naselje [[Mala Huba]] koje je ukinuto. ==Stanovništvo== {{Glavni|Popis stanovništva u Hrvatskoj 2011 (Buzet)}} Na [[Popis stanovništva u Hrvatskoj 2011 (Buzet)|popisu stanovništva 2011]]. godine, grad Buzet je imao 6.133 stanovnika, od čega u samom Buzetu 1.679. === Grad Buzet === {| class="wikitable" style="margin: 0.5em auto; text-align: center;" |- ! colspan="16" | Broj stanovnika po popisima<ref name=autogenerated1>[http://www.dzs.hr - Republika Hrvatska - Državni zavod za statistiku: Naselja i stanovništvo Republike Hrvatske 1857.-2001.]</ref> |- | [[1857]] || [[1869]] || [[1880]] || [[1890]] || [[1900]] || [[1910]] || [[1921]] || [[1931]] || [[1948]] || [[1953]] || [[1961]] || [[1971]] || [[1981]] || [[1991]] || [[2001]] || [[2011]] |- | 7.525 || 8.158 || 9.250 || 9.804 || 10.686 || 11.562 || 12.984 || 10.496 || 9.521 || 8.838 || 7.088 || 5.895 || 6.168 || 6.295 || 6.059 || 6.133 |- |} <small>'''Napomena''': ''Nastao iz stare općine Buzet. U 1921. sadrži dio podataka općine [[Lanišće (Hrvatska)|Lanišće]], a u 1857., 1869. 1921. i 1931. dio podataka je sadržan u općini [[Oprtalj]].''</small> === Buzet (naseljeno mjesto) === {| class="wikitable" style="margin: 0.5em auto; text-align: center;" |- ! colspan="16" | Broj stanovnika po popisima<ref name=autogenerated1 /> |- | [[1857]] || [[1869]] || [[1880]] || [[1890]] || [[1900]] || [[1910]] || [[1921]] || [[1931]] || [[1948]] || [[1953]] || [[1961]] || [[1971]] || [[1981]] || [[1991]] || [[2001]] || [[2011]] |- | 422 || 458 || 545 || 565 || 590 || 571 || 2.853 || 2.638 || 709 || 614 || 651 || 853 || 1.742 || 1.854 || 1.721 || 1.679 |- |} <small>'''Napomena''': ''U 1921. i 1931. sadrži podatke za naselja [[Cunj]], [[Kajini]], [[Krbavčići]], [[Mala Huba]], [[Perci (Buzet)|Perci]], [[Počekaji]], [[Selca (Buzet)|Selca]], [[Strana (Buzet)|Strana]], [[Sveti Ivan (Buzet)|Sveti Ivan]], [[Sveti Martin (Buzet)|Sveti Martin]] i [[Štrped]]. U 1931. sadrži podatke za naselja [[Mali Mlun]] i [[Veli Mlun]]. U 2001. povećano za područje naselja [[Fontana (Buzet)|Fontana]], za koje sadrži podatke od 1880. do 1991. U 1857. i 1869. dio podataka sadržan je u naselju [[Sveti Ivan (Buzet)|Sveti Ivan]]. Na popisu 2021. povećano za naselje [[Mala Huba]] koje je ukinuto.''</small> ===Popis [[1991]].=== {{Glavni|Popis stanovništva u Hrvatskoj 1991 (Buzet)}} Na [[Popis stanovništva u Hrvatskoj 1991 (Buzet)|popisu stanovništva 1991]]. godine, naseljeno mjesto Buzet je imalo 506 stanovnika, sljedećeg nacionalnog sastava: {{bar box |float=center |title=Popis 1991. |titlebar=#AAF |width=300px |bars= {{bar percent|[[Hrvati]]|#4169E1|222|43.87}} {{bar percent|[[Bošnjaci|Muslimani]]|#228B22|60|11.85}} {{bar percent|[[Albanci]]|#4B3621|20|3.95}} {{bar percent|[[Jugoslaveni]]|#C71585|19|3.75}} {{bar percent|[[Srbi]]|#FF0000|14|2.76}} {{bar percent|[[Slovenci]]|#FF55A3|10|1.97}} {{bar percent|[[Italijani]]|#007FFF|6|1.18}} {{bar percent|[[Makedonci]]|#FF7E00|1|0.19}} {{bar percent|ostali|#FFBF00|1|0.19}} {{bar percent|neopredijeljeni|#C154C1|20|3.95}} {{bar percent|region. opr.|#CCCCFF|86|16.99}} {{bar percent|nepoznato|#A2A2D0|47|9.28}} |caption='''ukupno''': 506 }} == Galerija == <gallery> Datoteka:Buzet Croatia.jpg|krajolik Datoteka:Buzet – Crkva Sveti Jurja - 01.jpg|rimokatolička crkva "Sv. Juraj" Datoteka:Buzet – Kapela Sveti Vida - 01.jpg|groblje i kapela "Sv. Vid" Datoteka:Buzet – Distant view - 01.jpg|gradsko jezgro Datoteka:Buzet – Palaca Bembo - 01.jpg|palata ''Bembo'' Datoteka:Buzet – Renaissance house - 01.jpg|gradska arhitektura Datoteka:Buzet – Vela vrata - 01.jpg|''Vela vrata'' Datoteka:Buzet2.JPG|ulica Datoteka:Buzet - ulaz s istoka.JPG|ulaz u grad iz pravca istoka </gallery> ==Također pogledajte== * [[Spisak gradova u Hrvatskoj]] == Literatura == * [http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1991/pdf/G19914018.pdf] Savezni zavod za statistiku i evidenciju FNRJ i SFRJ, popis stanovništva 1948, 1953, 1961, 1971, 1981. i 1991. godine. * Knjiga: "Narodnosni i vjerski sastav stanovništva Hrvatske, 1880-1991: po naseljima, autor: Jakov Gelo, izdavač: Državni zavod za statistiku Republike Hrvatske, 1998., {{ISBN|953-6667-07-X}}, {{ISBN|978-953-6667-07-9}}; == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Buzet (Croatia)}} {{stub-grad-Hrvatska}} {{Buzet}} {{Istarska županija}} [[Kategorija:Gradovi u Hrvatskoj]] [[Kategorija:Gradovi u Istarskoj županiji]] [[Kategorija:Buzet|*]] dt7sa6pyruux1lngh03a6pz7e5atg9n FA Community Shield 0 364491 3918849 3749158 2026-08-16T16:15:04Z Topnik95 56539 3918849 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometno takmičenje | naziv = FA Community Shield | logo = [[Datoteka:FA Community Shield.JPG|200px]] | tekst = | osnovano = {{Start date and age|1908}} | regija = [[Engleska]] | broj ekipa = 2 | trenutni šampioni = [[Arsenal FC|Arsenal ]]<br/> {{small|(18. titula)}} | najuspješniji klub = [[Manchester United FC|Manchester United]]<br/> {{small|(21 titula)}} | emiteri = | moto = | internet stranica = [http://www.thefa.com/fa-community-shield thefa.com] | trenutno = }} '''Football Association Community Shield''' (nekada ''Charity Shield'') [[Engleska|engleski]] je nogometni superkup, utakmica između pobjednika [[Premijer liga Engleske|Premijer lige]] i [[FA Cup]]a. Osnovan je [[1908.]] godine. Utakmica engleskog superkupa je tradicionalni uvod u sezonu, te se igra na stadionu ''Wembley'' (dok je bio u izgradnji igrao se na stadionu ''Millennium'' u [[Cardiff]]u). Ako klub osvoji ''Double'' (''Premijer ligu'' i ''FA Cup''), tada igra protiv drugoplasirane ekipe prvenstva. Trenutni osvajač je [[Arsenal FC|Arsenal]], koji je bio bolji od [[Manchester City FC|Manchester Cityja]] 3–0. == Rekordi == * [[Manchester United FC|Manchester United]] klub je s najviše naslova (21). * [[Everton FC|Everton]] je najviše puta zaredom osvajao naslov – četiri puta (1984–1987). * [[Manchester United FC|Manchester United]] najviše je puta zaredom gubio superkup – četiri (1998–2001). * [[Ryan Giggs]] igrač je koji je najviše puta osvajao trofej (10) te najviše puta nastupao u ''Shieldu'' (16). * [[Manchester United]] i [[Swindon Town FC|Swindon Town]] odigrali su utakmicu s najviše postignutih golova; bilo je 8-4 (1911)<ref>*http://www.thefa.com/fa-community-shield/more/history</ref> * [[Tottenham Hotspur FC|Tottenhamov]] golman [[Pat Jennings]] postigao je gol protiv [[Manchester United FC|Manchester Uniteda]] 1967. * [[Brighton & Hove Albion FC|Brighton & Hove Albion]] jedini je klub koji je osvojio samo ''Shield'', a nikad [[Premijer liga Engleske|Premijer ligu]] ili [[FA Cup]]. == Klubovi po broju naslova == {| class="wikitable" |- ! Klub ! Naslovi <br> (Podijeljeni naslovi) ! Godina (* podijeljen naslov) |- | [[Manchester United FC|Manchester United]]||21 (17/4)||1908, 1911, 1952, 1956, 1957, 1965*, 1967*, 1977*, 1983, 1990*, 1993, 1994, 1996, 1997, 2003, 2007, 2008, 2010, 2011, 2013, 2016. |- | [[Arsenal FC|Arsenal]]||18 (16/1)||1930, 1931, 1933, 1934, 1938, 1948, 1953, 1991*, 1998, 1999, 2002, 2004, 2014, 2015, 2017, 2020, 2023, 2026 |- | [[Liverpool FC|Liverpool]]||16 (11/5)||1964*, 1965*, 1966, 1974, 1976, 1977*, 1979, 1980, 1982, 1986*, 1988, 1989, 1990*, 2001, 2006, 2022. |- | [[Everton FC|Everton]]||9 (8/1)||1928, 1932, 1963, 1970, 1984, 1985, 1986*, 1987, 1995. |- | [[Tottenham Hotspur FC|Tottenham]]||7 (4/3)||1921, 1951, 1961, 1962, 1967*, 1981*, 1991* |- | [[Manchester City FC|Manchester City]]||7||1937, 1968, 1972, 2012, 2018, 2019, 2024. |- | [[Chelsea FC|Chelsea]]||4||1955, 2000, 2005, 2009. |- | [[Wolverhampton Wanderers FC|Wolverhampton]]||4 (1/3)||1949*, 1954*, 1959, 1960* |- | [[Leeds United AFC|Leeds United]]||2||1969, 1992. |- | [[Leicester City FC|Leicester City]]||2||1971, 2021. |- | [[Burnley FC|Burnley]]||2 (1/1)||1960*, 1973. |- | [[West Bromwich Albion FC|WBA]]||2 (1/1)||1920, 1954* |- | [[Blackburn Rovers FC|Blackburn]]||1||1912. |- | [[Bolton Wanderers FC|Bolton]]||1||1958. |- | [[Brighton & Hove Albion FC|Brighton]]||1||1910. |- | [[Cardiff City FC|Cardiff City]]||1||1927. |- | [[Derby County FC|Derby County]]||1||1975. |- | [[Huddersfield Town FC|Huddersfield]]||1||1922. |- | [[Newcastle United FC|Newcastle United]]||1||1909. |- | [[Nottingham Forest FC|Nottingham]]||1||1978. |- | [[Sheffield Wednesday FC|Sheffield]]||1||1935. |- | [[Sunderland AFC|Sunderland]]||1||1936. |- | [[Aston Villa FC|Aston Villa]]||1 (0/1)||1981* |- | [[Portsmouth FC|Portsmouth]]||1 (0/1)||1949* |- | [[West Ham United FC|West Ham United]]||1 (0/1)||1964* |- | [[Crystal Palace FC|Crystal Palace]]||1||2025. |} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.thefa.com/fa-community-shield Službeni sajt] {{FA Community Shield}} {{Nacionalni nogometni superkupovi (UEFA regija)}} {{Nogomet u Engleskoj}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:FA Community Shield| ]] [[Kategorija:Nacionalni nogometni superkupovi]] [[Kategorija:Nogometna takmičenja u Engleskoj]] pg6xc2u7pdpl57obionwsy1vzmkcxh5 3918850 3918849 2026-08-16T16:15:27Z Topnik95 56539 /* Klubovi po broju naslova */ 3918850 wikitext text/x-wiki {{Infokutija nogometno takmičenje | naziv = FA Community Shield | logo = [[Datoteka:FA Community Shield.JPG|200px]] | tekst = | osnovano = {{Start date and age|1908}} | regija = [[Engleska]] | broj ekipa = 2 | trenutni šampioni = [[Arsenal FC|Arsenal ]]<br/> {{small|(18. titula)}} | najuspješniji klub = [[Manchester United FC|Manchester United]]<br/> {{small|(21 titula)}} | emiteri = | moto = | internet stranica = [http://www.thefa.com/fa-community-shield thefa.com] | trenutno = }} '''Football Association Community Shield''' (nekada ''Charity Shield'') [[Engleska|engleski]] je nogometni superkup, utakmica između pobjednika [[Premijer liga Engleske|Premijer lige]] i [[FA Cup]]a. Osnovan je [[1908.]] godine. Utakmica engleskog superkupa je tradicionalni uvod u sezonu, te se igra na stadionu ''Wembley'' (dok je bio u izgradnji igrao se na stadionu ''Millennium'' u [[Cardiff]]u). Ako klub osvoji ''Double'' (''Premijer ligu'' i ''FA Cup''), tada igra protiv drugoplasirane ekipe prvenstva. Trenutni osvajač je [[Arsenal FC|Arsenal]], koji je bio bolji od [[Manchester City FC|Manchester Cityja]] 3–0. == Rekordi == * [[Manchester United FC|Manchester United]] klub je s najviše naslova (21). * [[Everton FC|Everton]] je najviše puta zaredom osvajao naslov – četiri puta (1984–1987). * [[Manchester United FC|Manchester United]] najviše je puta zaredom gubio superkup – četiri (1998–2001). * [[Ryan Giggs]] igrač je koji je najviše puta osvajao trofej (10) te najviše puta nastupao u ''Shieldu'' (16). * [[Manchester United]] i [[Swindon Town FC|Swindon Town]] odigrali su utakmicu s najviše postignutih golova; bilo je 8-4 (1911)<ref>*http://www.thefa.com/fa-community-shield/more/history</ref> * [[Tottenham Hotspur FC|Tottenhamov]] golman [[Pat Jennings]] postigao je gol protiv [[Manchester United FC|Manchester Uniteda]] 1967. * [[Brighton & Hove Albion FC|Brighton & Hove Albion]] jedini je klub koji je osvojio samo ''Shield'', a nikad [[Premijer liga Engleske|Premijer ligu]] ili [[FA Cup]]. == Klubovi po broju naslova == {| class="wikitable" |- ! Klub ! Naslovi <br> (Podijeljeni naslovi) ! Godina (* podijeljen naslov) |- | [[Manchester United FC|Manchester United]]||21 (17/4)||1908, 1911, 1952, 1956, 1957, 1965*, 1967*, 1977*, 1983, 1990*, 1993, 1994, 1996, 1997, 2003, 2007, 2008, 2010, 2011, 2013, 2016. |- | [[Arsenal FC|Arsenal]]||18 (17/1)||1930, 1931, 1933, 1934, 1938, 1948, 1953, 1991*, 1998, 1999, 2002, 2004, 2014, 2015, 2017, 2020, 2023, 2026 |- | [[Liverpool FC|Liverpool]]||16 (11/5)||1964*, 1965*, 1966, 1974, 1976, 1977*, 1979, 1980, 1982, 1986*, 1988, 1989, 1990*, 2001, 2006, 2022. |- | [[Everton FC|Everton]]||9 (8/1)||1928, 1932, 1963, 1970, 1984, 1985, 1986*, 1987, 1995. |- | [[Tottenham Hotspur FC|Tottenham]]||7 (4/3)||1921, 1951, 1961, 1962, 1967*, 1981*, 1991* |- | [[Manchester City FC|Manchester City]]||7||1937, 1968, 1972, 2012, 2018, 2019, 2024. |- | [[Chelsea FC|Chelsea]]||4||1955, 2000, 2005, 2009. |- | [[Wolverhampton Wanderers FC|Wolverhampton]]||4 (1/3)||1949*, 1954*, 1959, 1960* |- | [[Leeds United AFC|Leeds United]]||2||1969, 1992. |- | [[Leicester City FC|Leicester City]]||2||1971, 2021. |- | [[Burnley FC|Burnley]]||2 (1/1)||1960*, 1973. |- | [[West Bromwich Albion FC|WBA]]||2 (1/1)||1920, 1954* |- | [[Blackburn Rovers FC|Blackburn]]||1||1912. |- | [[Bolton Wanderers FC|Bolton]]||1||1958. |- | [[Brighton & Hove Albion FC|Brighton]]||1||1910. |- | [[Cardiff City FC|Cardiff City]]||1||1927. |- | [[Derby County FC|Derby County]]||1||1975. |- | [[Huddersfield Town FC|Huddersfield]]||1||1922. |- | [[Newcastle United FC|Newcastle United]]||1||1909. |- | [[Nottingham Forest FC|Nottingham]]||1||1978. |- | [[Sheffield Wednesday FC|Sheffield]]||1||1935. |- | [[Sunderland AFC|Sunderland]]||1||1936. |- | [[Aston Villa FC|Aston Villa]]||1 (0/1)||1981* |- | [[Portsmouth FC|Portsmouth]]||1 (0/1)||1949* |- | [[West Ham United FC|West Ham United]]||1 (0/1)||1964* |- | [[Crystal Palace FC|Crystal Palace]]||1||2025. |} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.thefa.com/fa-community-shield Službeni sajt] {{FA Community Shield}} {{Nacionalni nogometni superkupovi (UEFA regija)}} {{Nogomet u Engleskoj}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:FA Community Shield| ]] [[Kategorija:Nacionalni nogometni superkupovi]] [[Kategorija:Nogometna takmičenja u Engleskoj]] mo2u7hvp76h26ed0ds3cl3m9pnt4bbm Promotor (genetika) 0 373106 3918697 3907718 2026-08-16T12:15:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918697 wikitext text/x-wiki [[File:Lac Operon.svg|thumb|350px|Lac Operon|Funkcionoranje operona <br>'''1''': RNK-polimeraza,<br> '''2''': Represor,<br> '''3''': Promotor,<br> '''4''': Operator,<br> '''5''': Laktoza,<br> '''6''': lacZ,<br> '''7''': lacY,<br> '''8''': lacA. <br>'''Gore''': Gen je u suštini isključen. Ne postoji laktoza da inhibira represiju, tako da je represor vezan za operatora, koji ometa RNK polimerazu za vezivanja na promotora i stvaranje laktaze. <br>'''Dolje''': Gen je uključen. Laktoza inhibira represora, omogućavajući RNK polimerazi da se veže za promotor pa se aktiviraju geni koji će sintetizirati laktazu. Na kraju, laktaze će razgraditi sve laktoze, sve dok ih ne bude da se vezuju za represora. Represor će se vezati za operatera i zaustaviti proizvodnju laktaze.]] '''Promotor''' – u [[genetika|genetici]] – je sekvenca [[DNK]] na koju se vezuju proteini koji iniciraju [[transkripcija (genetika)|transkripcija]] jednostruke [[RNK]], prema matrici smislenog polulanca [[DNK]] [[uzvodno i nizvodno (DNK)|nizvodno]] od nje. Ova RNK može kodirati protein ili može imati funkciju samu po sebi, kao što je [[tRNK]], [[iRNK]] ili [[rRNK]]. Promotori se nalaze u blizini početnih mjesta transkripcije gena, [[uzvodno i nizvodno (DNK)|uzvodno]] na DNK (prema 5 'regiji [[smisleni lanac|smislenog lanca]]). Djelovanje promotora odvija se u sklopu [[operon]]a, što znači da njihova aktivnost ovisi o prisustvu/odsustvu supstence koja je obkekt djelovanja [[operon]]a, koja je ujedno ima i ulogu represora u tom kompleksu međuzavisnih [[gen]]a. Operon se sastoji od 4 osnovne komponente DNK: *'''Promotor''' – nukletidna sekvenca koja omogućava [[transkripcija|transkripciju]]. Promotor je prepoznat od strane [[RNK polimeraza|RNK polimeraze]], koji onda inicira transkripciju. U sintezi [[RNK]], promotori ukazuju koji se geni trebaju uključitii za stvaranje RNK; samim tim, kontroliraju koje [[protein]]e će [[ćelije (biologija)|ćelija]] proizvodi. * [[Regulator]] – kontrolira gena operatora u suradnji sa određenim spojeva pod nazivom induktori i korepresori koji su prisutni u [[citoplazma|citoplazmi]]. [[Gen]] regulator nije nužno u susjedstvu gene operatora. Kodovi gena regulatora kontroliraju sintezu [[protein]]ske supstance koja se zove represor. Represorna supstanca se kombinira sa genom operaterom i sprečava njegovu aktivnost. A gen regulator kontrolira operon, ali nije njegov dio. * [[Operator]] – je segment [[DNK]] za koji se epresije vezuje za. To je klasično definirano u [[''lac operon'']]u kao segment između promotora i gena za operon.<ref>Lewin B. (1990): Genes IV, 4th Edition. Oxford University Press, Oxford, {{ISBN|0-19-854267-4}}.</ref> u slučaju represije, represije proteina, RNK polimerazom, fizički ometa prepisivanjem gena. * [[Strukturni gen]]i – su oni koji koreguliraju operon. Nisu uvijek u njega uključeni, ali imaju važnu ulogu u funkciji regulatornog gena, a ekspresija su gena koji kodira represijski [[protein]]. Regulatorni gen ne mora biti u susjedstvu ili čak ni u blizini [[operon]]a.<ref>Mayer G.:Bacteriology – Chapter Nine; Genetic Regulatory Mechanisms|url=http://pathmicro.med.sc.edu/mayer/geneticreg.htm|work=Microbiology and Immunology Online|publisher=University of South Carolina School of Medicine.</ref><ref>Collado-Vides J., Magasanik B., Smith T. F., Eds (1996): Integrative approaches to molecular biology. The MIT Press, Cambridge (Mass), London, {{ISBN|0-262-03239-2}}.</ref><ref>Alberts B. et al. (1983): Molecular biology of the cell. Garland Publishing, Inc., New York & London, {{ISBN|0-8240-7283-9}}.</ref><ref name="King R. C. 1998">King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford niversity Press, New York, Oxford, {{ISBN|0-19-50944-1-7}}; {{ISBN|0-19-509442-5}}.</ref> Promotori mogu biti dugački oko 100-1000 baznih parova.<ref>{{cite web|title=Analysis of Biological Networks: Transcriptional Networks – Promoter Sequence Analysis|url=http://www.cs.tau.ac.il/~roded/courses/bnet-a06/lec11.pdf|publisher=Tel Aviv University|access-date=30. 12. 2012|archive-date=21. 2. 2007|archive-url=https://web.archive.org/web/20070221091951/http://www.cs.tau.ac.il/~roded/courses/bnet-a06/lec11.pdf|url-status=dead}}</ref> == Pregled == Da bi se odvijala transkripcija, enzim koji sintetitizira RNK, poznat kao [[RNK-polimeraza]], mora se vezati za DNK u blizini gena. Promotori sadrže specifične sekvence DNK, kao što su [[elementi odgovora]]. koji pružaju sigurno početno mesto vezivanja za RNK-polimerazu i za proteine zvane [[faktori transkripcije]], koji aktiviraju RNK-polimerazu. Ovi transkripcijski faktori imaju specifične [[Aktivator (genetika)|aktivatore]] ili [[represor]]ne sekvence odgovarajućih [[nukleotid]]a, koji se vežu za određene promotore i regulišu [[ekspresija gena|ekspresiju gena]]. ;U [[bakterija]]: Promotor prepoznaje RNK-polimerazu i pridruženi [[sigma faktor]], koji se pak često dovode u DNK promotora, vezanjem proteina – aktivatora za svoje [[mjesto vezanja DNK]] u blizini. ;U [[eukarioti|eukariota]]: Proces je složeniji i potrebno je najmanje sedam različitih činitelja za vezanje [[RNK-polimeraza II|RNK-polimeraze II]] za promotor. Promotori predstavljaju kritične elemente koji mogu djelovati u saglasnosti s drugim regulatornim regijama ([[pojačivač (genetika)|pojačivač]], [[prigušivač (DNK)|prigušivači]], granični elementi / [[insulator (genetika)|insulatori]] ) da usmere nivo transkripcije datog gena. Promoter se indukuje kao odgovor na promjene u obilju ili konformaciji regulacijskih proteina u ćeliji, što omogućava aktiviranje transkripcijskih faktora da aktiviraju RNK-polimerazu.<ref>Chromatin remodeling: from transcription to cancer.Cancer Genet. 2014 Sep;207(9):352-7.</ref><ref>Promoter organization of the interferon-A genes differentially affects virus-induced expression and responsiveness to TBK1 and IKKepsilon. J Biol Chem. 2006 Feb 24;281(8):4856-66.</ref> == Identifikacija relativne lokacije == Kako su promotori obično neposredno uz dotični gen, položaji u promotoru su označeni u odnosu na [[početno mjesto transkripcije]], gdje transkripcija DNK započinje za određeni gen (tj. položaji uzvodno su negativni brojevi odbrojavajući natrag od – 1, naprimjer – 100 je položaj 100 osnovnih parova uzvodno). == Relativna lokacija u ćelijskom jedru == U ćelijskom jedru promotori su preferencijalno rqspoređeni na rubovima [[hromosom]]a, vjerovatno za koekspresiju gena sa različitih hromosoma.<ref name=Gagniuc>{{cite journal | vauthors = Gagniuc P, Ionescu-Tirgoviste C | title = Gene promoters show chromosome-specificity and reveal chromosome territories in humans | journal = BMC Genomics | volume = 14 | issue = 278 | pages = 278 | date = april 2013 | pmid = 23617842 | pmc = 3668249 | doi = 10.1186/1471-2164-14-278 }}</ref> Nadalje, kod ljudi promotori ispoljavaju određena strukturna svojstva, karakteristična za svaki hromosom.<ref name=Gagniuc /> == Elementi == === Eukariotski === * Sržni promotor – minimalni dio promotora potreban za pravilno pokretanje transkripcije;<ref name="Smale2003" >{{cite journal | vauthors = Smale ST, Kadonaga JT | title = The RNA polymerase II core promoter | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2003_72/page/449 | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 72 | pages = 449–79 | year = 2003 | pmid = 12651739 | doi = 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161520 }}</ref> ** Uključuje početno mjesto transkripcije (TSS) i elemente direktno uzvodno ** Mjesto vezanja za RNK-polimerazu; *** [[RNK-polimeraza I]]: transkribira gene koji kodiraju 18S, 5.8S i 28S [[ribosomska RNK|ribosomskih RNK]]; *** [[RNK-polimeraza II]]: transkribira gene koji kodiraju [[informacijska RNK|iRNK]] i određene [[mala jedarna DNK|male jedarne RNK]] i [[mikro-RNK]]; *** [[RNK polimeraza III]]: transkribira gene koji kodiraju [[transportna RNK|transportnu DNK]], [[5S ribosomska RNK|5s ribosomske RNK]] i druge male RNK; ** Opća mjesta vezanja faktora transkripcije, npr. [[TATA-okvir]], [[B-element prepoznavanja]]. ** Mogu biti prisutni mnogi drugi elementi / motivi. Ne postoji skup "univerzalnih elemenata" koji se nalazi u svakom ključnom promotoru.<ref name="pmid19682982">{{cite journal | vauthors = Juven-Gershon T, Kadonaga JT | title = Regulation of gene expression via the core promoter and the basal transcriptional machinery | journal = Developmental Biology | volume = 339 | issue = 2 | pages = 225–9 | date = mart 2010 | pmid = 19682982 | pmc = 2830304 | doi = 10.1016/j.ydbio.2009.08.009 }}</ref> * Proksimalni promotor – proksimalna sekvenca uzvodno od gena koja teži da sadrži primarne regulatorne elemente; ** Otprilike 250 osnovnih parova uzvodno od početne lokacije; ** SpecifičnO [[mjesto vezanja faktora transkripcije]]; * [[Distalni promotor]] – distalna sekvenca uzvodno od gena koji može sadržavati dodatne regulatorne elemente, često sa slabijim utIcajem od proksimalnog promotora; ** Sve dalje uzvodno (ali ne pojačivačI ili druga regulatorna regija čiji je uticaj neovisan o položaju/ orijentaciji); ** Specifična mjesta vezanja za faktor transkripcije. === Bakterijski === U [[bakterija]], promotor sadrži dva elementa kratke sekvence od približno 10 ([[Pribnowa kutija]]) i 35 nukleotida ''uzvodno '' od [[početno mjesto transkripcije|početnog mjesta transripcija]]. * Sekvenca na – 10 (element -10) ima [[konsenzusna sekvenca|konsenzusnu sekvencu]] TATAAT. * Sekvenca na – 35 (element -35) ima konsenzusni niz TTGACA. * Gore navedeni konsenzusni nizovi, iako su u prosjeku sačuvani, kod većine promotora nisu netaknuti. U prosjeku, samo 3 do 4 od 6 parova baza u svakom konsenzusnom nizu nalaze se u bilo kojem od datih promotora. Do danas je identificirano nekoliko prirodnih promotora koji imaju netaknute konsenzusne sekvence i na –10 i –35; Utvrđeno je da se vještački promotori s potpuno očuvanim elementima –10 i –35 transkribiraju na nižim frekvencijama od onih s nekoliko neusklađenih konsenzusa. * Sekvenca na – 10 (element –10) ima [[konsenzusna sekvenca|konsenzusnu sekvencu]] TATAAT. * Sekvenca na –35 (element –35) ima konsenzusni niz TTGACA. * Gore navedene konsenzusne sekvence, iako su u prosjeku sačuvane, kod većine promotora nisu netaknute. U prosjeku, samo tri do č,etiri od šest [[bazni par|parova baza]] u svakom konsenzusnom nizu nalaze se u bilo kojem od datih promotora. Do danas je identificirano nekoliko prirodnih promotora koji imaju netaknute konsenzusne sekvence i na –10 i –35; Utvrđeno je da vještački promotori s potpunim očuvanjem elemenata –10 i –-35 transkribiraju na nižim frekvencijama od onih s nekoliko neusklađenih konsenzusa. * Optimalni razmak između sekvenci –35 i –10 je 17 bp. * Neki promotori sadrže jedno ili više podmjesta uzvodnog elementa promotora (UP element)<ref name="Ross 1998">{{cite journal | vauthors = Ross W, Gosink KK, Salomon J, Igarashi K, Zou C, Ishihama A, Severinov K, Gourse RL | title = A third recognition element in bacterial promoters: DNA binding by the alpha subunit of RNA polymerase | url = https://archive.org/details/sim_science_1993-11-26_262_5138/page/1406 | journal = Science | volume = 262 | issue = 5138 | pages = 1407–13 | date = novembar 1993 | pmid = 8248780 | doi = 10.1126/science.8248780 | bibcode = 1993Sci...262.1407R }}</ref>([[konsenzusna sekvenca]] 5'-AAAAAARNR-3' kada je centriran u regiji –42; konsenzusna sekvenca 5'-AWWWWWTTTTT-3' kada je centriran u regiji –52; W = A ili T; R = A ili G ; N = bilo koja baza).<ref>{{cite journal | vauthors = Estrem ST, Ross W, Gaal T, Chen ZW, Niu W, Ebright RH, Gourse RL | title = Bacterial promoter architecture: subsite structure of UP elements and interactions with the carboxy-terminal domain of the RNA polymerase alpha subunit | journal = Genes & Development | volume = 13 | issue = 16 | pages = 2134–47 | date = august 1999 | pmid = 10465790 | pmc = 316962 | doi = 10.1101/gad.13.16.2134 | url = https://zenodo.org/record/1059086 }}</ref> Gore navedene promotorske sekvence prepoznaje samo RNK-polimerazni [[holoenzim]], koji sadrži [[sigma-70]]. RNK-polimerazni holoenzimi koji sadrže druge sigma faktore prepoznaju različita jezgra promotorskih sekvenci. <nowiki><--</nowiki> uzvodno nizvodno <nowiki>--></nowiki> 5'–xXXXXXXXPPPPPPXXXXXXPPPPPPXXXXGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGGXXXX-3' –35 –10. Gen će biti prepisan/transkriburan. ==== Vjerovatnoća pojave svakog nukleotida ==== Za –10 sekvencu T A T A A T 77% 76% 60% 61% 56% 82%: Za –35 sekvencu T T G A C A 69% 79% 61% 56% 54% 54%; === Eukariotski === [[eukarioti|Eukariotski]] promotori su raznoliki i teško ih je okarakterizirati, ali nedavna istraživanja pokazuju da su podijeljeni u više od 10 klasa.<ref name=Gagniuc2012>{{cite journal | vauthors = Gagniuc P, Ionescu-Tirgoviste C | title = Eukaryotic genomes may exhibit up to 10 generic classes of gene promoters | journal = BMC Genomics | volume = 13 | issue = 1 | pages = 512 | date = septembar 2012 | pmid = 23020586 | pmc = 3549790 | doi = 10.1186/1471-2164-13-512 | url = http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2164-13-512.pdf }}</ref> [[Datoteka:Ten classes of eukaryotic promoters and their representative K-DNA patterns.jpg|thumbnail|right|'''Deset klasa eukariotskih promotora i njihovI reprezentativni [[obrasci DNK]]' ''. Reprezentativne klase eukariotskih promotora prikazane su u sljedećim odjeljcima: <br>(A) Klasa zasnovana na AT,<br> (B) Klasa zasnovana na CG, <br>(C) Klasa kompaktne ATCG, <br>(D) Uravnotežena klasa ATCG, <br>(E) ATCG srednja klasa, <br>(F) ATCG-klasa, <br>(G) AT-bez klase,<br> (H) CG-visoka klasa, (I) CG-bez klase i (J) AT-visoka klasa.<ref name=Gagniuc2012/>]] Promotorskii geni obično se nalaze uzvodno od strukturnog gena i mogu imati regulatorne elemente, za nekoliko [[bazni par|kilobaza]] udaljene od početnog mjesta transkripcije (pojačivači). U eukariota, transkripcijski kompleks može dovesti do savijanja DNK na sebi, što omogućava postavljanje regulatornih sekvenci daleko od stvarnog mjesta transkripcije. Promotori ovisni o eukariotskoj RNA-polimerazi-II mogu sadržavati [[TATA okvir|TATA element]] ([[konsenzusna sekvenca]] TATAAA), koji prepoznaje [[opći faktor transkripcije]] [[protein koji veže TATA]] (TBP); i [[B element prepoznavanja]] (BRE), koji prepoznaje opći faktor transkripcije [[TFIIB]].<ref name="Smale2003" /><ref>{{cite journal | vauthors = Gershenzon NI, Ioshikhes IP | title = Synergy of human Pol II core promoter elements revealed by statistical sequence analysis | url = https://archive.org/details/sim_bioinformatics_2005-04-15_21_8/page/1294 | journal = Bioinformatics | volume = 21 | issue = 8 | pages = 1295–300 | date = april 2005 | pmid = 15572469 | doi = 10.1093/bioinformatics/bti172 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lagrange T, Kapanidis AN, Tang H, Reinberg D, Ebright RH | title = New core promoter element in RNA polymerase II-dependent transcription: sequence-specific DNA binding by transcription factor IIB | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_1998-01-01_12_1/page/34 | journal = Genes & Development | volume = 12 | issue = 1 | pages = 34–44 | date = januar 1998 | pmid = 9420329 | pmc = 316406 | doi = 10.1101/gad.12.1.34 }}</ref> TATA element i BRE obično se nalaze u blizini početnog mjesta transkripcije (obično unutar 30 do 40 parova baza). Regulatorne sekvence eukariotskog promotora obično vežu proteine koji se nazivaju transkripcijski faktori, uključeni u stvaranje transkripcijskog kompleksa. Primjer je [[E-box]] (sekvenca CACGTG), koji veže faktore transkripcije u porodici [[osnovni heliks-petlja-heliks]] (bHLH) (npr. [[BMAL1-Clock]], [[cMyc]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Levine M, Tjian R | title = Transcription regulation and animal diversity | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-07-10_424_6945/page/146 | journal = Nature | volume = 424 | issue = 6945 | pages = 147–51 | date = juli 2003 | pmid = 12853946 | doi = 10.1038/nature01763 | bibcode = 2003Natur.424..147L}}</ref> Neki promotori koji su ciljani višestrukim faktorima transkripcije mogu postići hiperaktivno stanje, što dovodi do povećane aktivnosti transkripcije.<ref name=Liefke2015>{{cite journal | vauthors = Liefke R, Windhof-Jaidhauser IM, Gaedcke J, Salinas-Riester G, Wu F, Ghadimi M, Dango S | title = The oxidative demethylase ALKBH3 marks hyperactive gene promoters in human cancer cells | journal = Genome Medicine | volume = 7 | issue = 1 | pages = 66 | date = juni 2015 | pmid = 26221185 | pmc = 4517488 | doi = 10.1186/s13073-015-0180-0 }}</ref> ==== Dvosmjerni ([[sisari]]) ==== Dvosmjerni promotori su kratki (<1 kbp) intergenski regioni [[DNK]], između [[gen]]skih 5 'krajeva u dvosmjernom genskom paru.<ref name="Trinklein">{{cite journal | vauthors = Trinklein ND, Aldred SF, Hartman SJ, Schroeder DI, Otillar RP, Myers RM | title = An abundance of bidirectional promoters in the human genome | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 1 | pages = 62–6 | date = januar 2004 | pmid = 14707170 | pmc = 314279 | doi = 10.1101/gr.1982804 }}</ref> > "Dvosmjerni genski par" odnosi se na dva susjedna gena kodirana na suprotnim polunitima, čiji su 5 'krajevi orijentirani jedan prema drugom.<ref>{{cite journal | vauthors = Yang MQ, Koehly LM, Elnitski LL | title = Comprehensive annotation of bidirectional promoters identifies co-regulation among breast and ovarian cancer genes | journal = PLOS Computational Biology | volume = 3 | issue = 4 | pages = e72 | date = april 2007 | pmid = 17447839 | pmc = 1853124 | doi = 10.1371/journal.pcbi.0030072 | bibcode = 2007PLSCB...3...72Y }}</ref> Dva gena su često funkcijski povezana, a modifikacija njihove zajedničke promotorske regije omogućava im da budu koregulirani i na taj način koeksprimirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Adachi N, Lieber MR | title = Bidirectional gene organization: a common architectural feature of the human genome | url = https://archive.org/details/cell_2002-06-28_109_7/page/807 | journal = Cell | volume = 109 | issue = 7 | pages = 807–9 | date = juni 2002 | pmid = 12110178 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)00758-4}}</ref> Dvosmjerni promotori su uobičajena karakteristika [[sisara|sisarskih]] [[genom]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Koyanagi KO, Hagiwara M, Itoh T, Gojobori T, Imanishi T | title = Comparative genomics of bidirectional gene pairs and its implications for the evolution of a transcriptional regulation system | journal = Gene | volume = 353 | issue = 2 | pages = 169–76 | date = juli 2005 | pmid = 15944140 | doi = 10.1016/j.gene.2005.04.027 }}</ref> About 11% of human genes are bidirectionally paired.<ref name="Trinklein" /> Dvosmjerno upareni geni u bazi podataka [[Genska ontologija]] (''Gene Ontology'') imali su barem jednu funkcijskuu kategoriju dodijeljenu bazi podataka sa njihovim homolozima, oko 47% vremena.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu B, Chen J, Shen B | title = Genome-wide analysis of the transcription factor binding preference of human bi-directional promoters and functional annotation of related gene pairs | journal = BMC Systems Biology | volume = 5 Suppl 1 | pages = S2 | date = maj 2011 | pmid = 21689477 | pmc = 3121118 | doi = 10.1186/1752-0509-5-S1-S2 }}</ref> Analiza mikronizova pokazala je da se dvosmjerno upareni geni koeksprimiraju u većem stepenu od slučajnih gena ili susjednih jednosmjernih gena.<ref name="Trinklein" /> Iako koekspresija ne mora nužno ukazivati na koregulaciju, pokazalo se da [[metilacija]] dvosmjernih promotorskih regija smanjuje regulaciju oba gena, a demetilacija da povećava regulaciju oba.<ref name="Shu">{{cite journal | vauthors = Shu J, Jelinek J, Chang H, Shen L, Qin T, Chung W, Oki Y, Issa JP | title = Silencing of bidirectional promoters by DNA methylation in tumorigenesis | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2006-05-15_66_10/page/5076 | journal = Cancer Research | volume = 66 | issue = 10 | pages = 5077–84 | date = maj 2006 | pmid = 16707430 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-05-2629 | doi-access = free }}</ref> Postoje, međutim, i izuzeci. U nekim slučajevima (oko 11%), eksprimiran je samo jedan gen dvosmjernog para.<ref name = "Trinklein"/> U tim slučajevima je promotor upleten u supresiju neizraženog gena. Mehanizam koji stoji iza ovoga mogao bi biti nadmetanje za iste polimeraze ili [[hromatin]]sku modifikaciju. Divergentna transkripcija mogla bi podstaknuti [[nukleosom]]e da povećaju regulaciju transkripcije jednog gena ili uklone vezane faktore transkripcije kako bi smanjili transkripciju jednog gena.<ref name="dx">{{cite journal | vauthors = Wei W, Pelechano V, Järvelin AI, Steinmetz LM | title = Functional consequences of bidirectional promoters | journal = Trends in Genetics | volume = 27 | issue = 7 | pages = 267–76 | date = juli 2011 | pmid = 21601935 | pmc = 3123404 | doi = 10.1016/j.tig.2011.04.002 }}</ref> Neke funkcijske klase gena vjerovatnije će biti dvosmjerno uparene od drugih. Geni koji sudjeluju u [[reparacija DNK|popravljanju DNK]], imaju pet puta veću vjerovatnoću da će ih regulirati dvosmjerni nego jednosmjerni promotori. [[Haperonski proteini]] su tri puta vjerovatniji, a [[mitohondrija|mitohondrijski geni]] više nego dvostruko vjerovatniji. Dvosmjerni promotori reguliraju mnoge osnovne gene za održavanje i ćelijske metaboličke gene.<ref name = "Trinklein"/> Prekomjerna zastupljenost dvosmjerno uparenih gena za popravak DNK povezuje ove promotore sa [[kancer]]om. Čini se da 45 % ljudskih somatskih [[onkogen]]a reguliraju dvosmjerni promotori – znatno više od gena koji ne uzrokuju rak. Hipermetilacija promotora između genskih parova WNT9A / CD558500, CTDSPL / BC040563 i KCNK15 / BF195580 povezana je s tumorima.<ref name="Shu"/> U dvosmjernih promotora uočene su određene karakterisstične sekvence, uključujući nedostatak [[TATA kutija]], obilje [[CpG-ćelija|CpG-otoka]] i simetriju oko sredine dominantnih Cs i As na jednoj strani i Gs i Ts s druge strane. Nedavno je prikazan motiv sa konsenzus sekvencom TCTCGCGAGA, također nazvan [[[CGCG element]]], koji pokreće PolII-dvosmernu transkripciju na CpG otocima.<ref>{{cite journal | vauthors = Mahpour A, Scruggs BS, Smiraglia D, Ouchi T, Gelman IH | title = A methyl-sensitive element induces bidirectional transcription in TATA-less CpG island-associated promoters | journal = PLOS ONE | volume = 13 | issue = 10 | pages = e0205608 | date = 17. 10. 2018 | pmid = 30332484 | pmc = 6192621 | doi = 10.1371/journal.pone.0205608 }}</ref> [[CCAAT kutija|CCAAT kutije]] su uobičajene, kao i kod mnogih promotora kojima nedostaju TATA okviri. Uz to, [[motiv sekvence|motivi]] NRF-1, [[GABPA]], [[YY1]] i ACTACAnnTCCC zastupljeni su u dvosmjernim promotorima po znatno višim stopama nego kod jednosmjernih promotora. Odsustvo TATA kutija u dvosmjernim promotorima sugerira da TATA-kutije imaju ulogu u određivanju usmjerenosti promotora, ali protivprimjeri dvosmjernih promotora imaju TATA-kutije i jednosmjerne promotore bez njih, što ukazuje da oni ne mogu biti jedini faktor.<ref>{{cite journal | vauthors = Lin JM, Collins PJ, Trinklein ND, Fu Y, Xi H, Myers RM, Weng Z | title = Transcription factor binding and modified histones in human bidirectional promoters | journal = Genome Research | volume = 17 | issue = 6 | pages = 818–27 | date = juni 2007 | pmid = 17568000 | pmc = 1891341 | doi = 10.1101/gr.5623407 }}</ref> Iako se izraz "dvosmjerni promotor" posebno odnosi na promotorske regije gena koji kodiraju [[iRNK]], testovi s [[luciferaza]]ma pokazali su da preko polovine ljudskih gena nema snažnu smjernu pristranost. Istraživanja sugeriraju da je [[nekodirajuća RNK]] često povezana sa promotorskim regionima gena koji kodiraju iRNK. Pretpostavlja se da aktiviranje i započinjanje [[RNK-polimeraza II|RNK-polimeraze II]] obično počinje dvosmjerno, ali divergentna transkripcija se zaustavlja na kontrolnoj tački kasnije tokom elongacije. Mogući mehanizmi koji stoje iza ove regulacije uključuju sekvence u promotorskoj regiji, modifikaciju [[hromatin]]a i prostornu orijentaciju DNK.<ref name = "dx" /> == Subgenomski == Subgenomski promotor je promotor dodan virusu za određeni [[heterolognost|heterologni]] gen, što rezultira stvaranjem iRNK samo za taj gen. Mnogi [[RNK-virus]]i u pozitivnom smislu proizvode ove [[subgenomska iRNK|subgenomske iRNK]] (sgRNA), kao jedan od uobičajenih načinaa infekcije koje ovi virusi koriste i uglavnom transkribiraju kasne virusne gene. Veličina subgenomskih promotora kreće se od 24 ([[Sindbis virus]]) do preko 100 [[nukleotid]]a (nekrotični virus žutih vena) i obično se nalaze uzvodno od početka transkripcije.<ref>{{cite journal | vauthors = Koev G, Miller WA | title = A positive-strand RNA virus with three very different subgenomic RNA promoters | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-virology_2000-07_74_13/page/5988 | journal = Journal of Virology | volume = 74 | issue = 13 | pages = 5988–96 | date = juli 2000 | pmid = 10846080 | pmc = 112095 | doi = 10.1128/jvi.74.13.5988-5996.2000 }}</ref> == Otkrivanje == Razvijen je širok spektar algoritama kako bi se olakšalo otkrivanje promotora u [[genom]]skim sekvencama , a predviđanje promotora čest je element mnogih metoda predviđanja položaja gena. Regija promotora nalazi se prije sekvenci konsenzusa -35 i -10. Što je promotorska regija bliža konsenzusnim sekvencama, to će se češće odvijati transkripcija tog gena. Ne postoji postavljeni obrazac za promotorske regije, kao što postoji za konsenzusne sekvence. == Evolucijske promjene == [[Datoteka:Superposition between promoter distributions.png|thumb|Superpozicija između distribucije promotora vrsta ''[[Homo sapiens]]'', ''[[Drosophila melanogaster]]'', ''[[Oryza sativa]]'' i ''[[Arabidopsis thaliana]]''. Područja crvene boje predstavljaju očuvane promotorske sekvence.<ref>{{cite journal | vauthors = Gagniuc P, Ionescu-Tirgoviste C | title = Eukaryotic genomes may exhibit up to 10 generic classes of gene promoters | journal = BMC Genomics | volume = 13 | issue = 1 | pages = 512 | date = septembar 2012 | pmid = 23020586 | pmc = 3549790 | doi = 10.1186/1471-2164-13-512 }}</ref>]] Promjene u promotorskim sekvencama presudne su u evoluciji, na što ukazuje relativno stabilan broj gena u mnogim lozama. Naprimjer, većina kičmenjaka ima otprilike jednak broj gena koji kodiraju proteine (oko 20.000), koji su često vrlo konzervirani u sekvencama, pa veliki dio evolucijskih promjena mora proizaći iz promjena u [[ekspresija gena|ekspresiji gena]].<ref name = "Gagniuc"/><ref name ="Gagniuc2012"/> === Porijeklo promotora ''[[de novo]]'' === S obzirom na kratke sekvence većine elemenata promotora, oni mogu brzo evoluirati iz slučajnih sekvenci. Naprimjer, u [[Escherichia coli|'' E. coli '']], ~ 60% slučajnih sekvenci može razviti nivoe ekspresije, usporedive s [divlji tip|[divljim tipom]] [[Lac operon|lac promotora]], sa samo jednom mutacijom i da ~ 10% slučajnih sekvenci može poslužiti kao aktivni promotor bez evolucije.<ref>{{cite journal | vauthors = Yona AH, Alm EJ, Gore J | title = Random sequences rapidly evolve into de novo promoters | language = En | journal = Nature Communications | volume = 9 | issue = 1 | pages = 1530 | date = april 2018 | pmid = 29670097 | pmc = 5906472 | doi = 10.1038/s41467-018-04026-w | bibcode = 2018NatCo...9.1530Y }}</ref> == Dijabetes == Druge nedavne studije sugeriraju da promotori gena mogu biti primarni uzrok [[šećerna bolest|dijabetesa]].<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Ionescu-Tîrgovişte C, Gagniuc PA, Guja C | title = Structural Properties of Gene Promoters Highlight More than Two Phenotypes of Diabetes | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 9 | pages = e0137950 | year = 2015 | pmid = 26379145 | pmc = 4574929 | doi = 10.1371/journal.pone.0137950 | bibcode = 2015PLoSO..1037950I }}</ref> Promotori gena povezanih s dijabetesom putem studije povezanosti [[genom]]a (GWAS) pokazuju specifične [[DNK obrazac|DNK obrasce]] za svaki [[fenotip]].<ref name=":0" /> == Povezivanje == Iniciranje transkripcije je višestupanjski sekvencijskii proces, koji uključuje nekoliko mehanizama: mjesto promotora, početno reverzibilno vezanje RNK-polimeraze, konformacijske promjene u RNK- polimerazi, konformacijske promjene u DNK, vezanje [[nukleozid-trifosfat]]a (NTP) na funkcijski promotor RNK-polimeraze složeno i neproduktivno i produktivno pokretanje sinteze RNK.<ref>{{cite journal | vauthors = deHaseth PL, Zupancic ML, Record MT | title = RNA polymerase-promoter interactions: the comings and goings of RNA polymerase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1998-06_180_12/page/3018 | journal = Journal of Bacteriology | volume = 180 | issue = 12 | pages = 3019–25 | date = juni 1998 | pmid = 9620948 | pmc = 107799 | doi = 10.1128/jb.180.12.3019-3025.1998| edition =}}</ref> Proces vezanja promotora presudan je u razumijevanju procesa [[ekspresija gena|ekspresije gena]]. ===Lokacija === Iako [[RNK-polimeraza|RNK-polimerazni]] [[holoenzim]] pokazuje visok afinitet prema nespecifičnim mjestima DNK, ova karakteristika ne dopušta da se razjasni proces lokacije promotora.<ref name="pmid3308887">{{cite journal | vauthors = Singer P, Wu CW | title = Promoter search by Escherichia coli RNA polymerase on a circular DNA template | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 262 | issue = 29 | pages = 14178–89 | date = oktobar 1987 | pmid = 3308887 | doi = | url = http://www.jbc.org/content/262/29/14178.short?262/29/14178 }}</ref> Ovaj proces lociranje promotora pripisuje se strukturi holoenzima u DNK i sigme 4 u DNK kompleksima.<ref>{{cite journal | vauthors = Borukhov S, Nudler E | title = RNA polymerase holoenzyme: structure, function and biological implications | journal = Current Opinion in Microbiology | volume = 6 | issue = 2 | pages = 93–100 | date = april 2003 | pmid = 12732296 | doi = 10.1016/s1369-5274(03)00036-5 | access-date = }}</ref> == Bolesti povezane s aberantnom funkcijom == Većina bolesti je heterogena po uzroku, što znači da jedna "bolest" često uključuje mnogo različitih bolesti na molekulskoj razini, iako se ispoljeni simptomi i odgovor na liječenje mogu ujednačiti. Način na koji bolesti različitog molekulskog porijekla reagiraju na tretmane djelomično se pročava u naučnoj oblast zvanoj [[farmakogenomika]]. Ovdje nisu navedene mnogi tipovi [[karcinom]]a koji uključuju aberantnu regulaciju transkripcije zahvaljujući stvaranju [[himerni gen|himernuh gena]], nakon patoloških [[hromosomska translokacija|hromosomske translokacije]]. Važno je da je intervencija u broju ili strukturi proteina vezanih na promotor jedan od ključeva za liječenje bolesti bez uticaja na ekspresiju nepovezanih gena, koji dijele elemente s ciljnim genom.<ref>{{cite journal | vauthors = Copland JA, Sheffield-Moore M, Koldzic-Zivanovic N, Gentry S, Lamprou G, Tzortzatou-Stathopoulou F, Zoumpourlis V, Urban RJ, Vlahopoulos SA | title = Sex steroid receptors in skeletal differentiation and epithelial neoplasia: is tissue-specific intervention possible? | journal = BioEssays | volume = 31 | issue = 6 | pages = 629–41 | date = juni 2009 | pmid = 19382224 | doi = 10.1002/bies.200800138}}</ref> Neki geni čija promjena nije poželjna, sposobni su uticati na potencijal ćelije da postane [[karcinom]]ska.<ref>{{cite journal | vauthors = Vlahopoulos SA, Logotheti S, Mikas D, Giarika A, Gorgoulis V, Zoumpourlis V | title = The role of ATF-2 in oncogenesis | journal = BioEssays | volume = 30 | issue = 4 | pages = 314–27 | date = april 2008 | pmid = 18348191 | doi = 10.1002/bies.20734}}</ref> == CpG-otoci u promotorima == U ljudi, oko 70% promotora smještenih u blizini mjesta početka transkripcije gena (proksimalni promotori) sadrži [[CpG lokus|CpG-otok]].<ref name="pmid16432200">{{cite journal | vauthors = Saxonov S, Berg P, Brutlag DL | title = A genome-wide analysis of CpG dinucleotides in the human genome distinguishes two distinct classes of promoters | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2006-01-31_103_5/page/1412 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 5 | pages = 1412–7 | date = januar 2006 | pmid = 16432200 | pmc = 1345710 | doi = 10.1073/pnas.0510310103 | bibcode = 2006PNAS..103.1412S }}</ref><ref name="pmid21576262">{{cite journal | vauthors = Deaton AM, Bird A | title = CpG islands and the regulation of transcription | journal = Genes & Development | volume = 25 | issue = 10 | pages = 1010–22 | date = maj 2011 | pmid = 21576262 | pmc = 3093116 | doi = 10.1101/gad.2037511 }}</ref> CpG-otoci su obično dugi od 200 do 2000 baznih parova, imaju sadržaj [[bazni par|baznog para]] C: G > 50% i imaju područja [[DNK]] gdje sekvencu sa [[citozin]]skim [[nukleotid]]om slijedi [[guanin]] i to se često događa u linearnog sekvenci DNK [[bazni par|baza]] duž 5 '→ 3' smjera. Distalni promotori također često sadrže CpG-otoke, poput promotora gena ''[[ERCC1]]'', za popravak DNK, gdje se promotor koji sadrži CpG-otok nalazi oko 5.400 nukleotida uzvodno od kodirajućeg područja ''ERCC1''gena.<ref name="pmid19626585">{{cite journal | vauthors = Chen HY, Shao CJ, Chen FR, Kwan AL, Chen ZP | title = Role of ERCC1 promoter hypermethylation in drug resistance to cisplatin in human gliomas | journal = International Journal of Cancer | volume = 126 | issue = 8 | pages = 1944–1954 | date = april 2010 | pmid = 19626585 | doi = 10.1002/ijc.24772 }}</ref> CpG-otoci također se često javljaju u promotorima za [[nekodirajuća DNK|funkcijski nekodirajuće RNK]] kao što su [[mikroRNK]]. == Utišavanje gena metilacijom CpG-otoka == U ljudi se metilacija DNK događa sena položaju 5 'pirimidinskog prstena citozinskih ostataka unutar [[CpG-lokus]]a da nastane [[5-metilcitozin]]. Prisutnost višestrukih metiliranih CpG-lokusa na CpG-otocima promotora uzrokuje stabilno utišavanje gena.<ref name=Bird>{{cite journal | vauthors = Bird A | title = DNA methylation patterns and epigenetic memory | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_2002-01-01_16_1/page/6 | journal = Genes & Development | volume = 16 | issue = 1 | pages = 6–21 | date = januar 2002 | pmid = 11782440 | doi = 10.1101/gad.947102 | doi-access = free }}</ref> Utišavanje gena može biti pokrenuto drugim mehanizmima, ali to je često praćeno metilacijom CpG-lokuse na promotorskom CpG-otoku, da bi se izazvalo stabilno utišavanje gena.<ref name=Bird /> == Hipe/hipo-metilacija promotora CpG kod kancera == Općenito, u progresiji do raka, stotine gena su [[Regulacija transkripcije|utišani ili aktivirani]]. Iako se utišavanje nekih gena u karcinomima događa mutacijom, veliki udio prigušivanja kancerogenih gena rezultat je promijenjene metilacije DNK (vidi [[Metilacija DNK]]). Metilacija DNK koja uzrokuje prigušivanje raka obično se događa na više [[CpG-lokus]]a na CpG-otoku, koji su prisutni u promotorima gena koji kodiraju proteine. Izmijenjeni ekspresiji [[mikroRNK]] također utišavaju ili aktiviraju mnoge gene u progresiji do raka. Promijenjena ekspresija mikroRNK događa se putem[[Regulacija transkripcije|hiper / hipo-metilacija]] [[CpG-lokus]]a u CpG-otocima, u promotorima koji kontroliraju transkripciju [[mikroRNK]] Utišavanje gena za popravak DNA metilacijom CpG-otoka u njihovim promotorima čini se da je posebno važno za napredovanje do raka. == Kanonske sekvence i divlji tip == Upotreba termina [[kanonska sekvenca]] za označavanje promotora često je problematična i može dovesti do nesporazuma oko sekvenci promotora. Kanonski podrazumijeva savršeno, u nekom smislu. U slučaju mjesta vezanja transkripcijskog faktora, može postojati jedna sekvenca koja najsnažnije veže protein pod određenim čelijskim uvjetima. To bi se moglo nazvati kanonskim. Međutim, [[prirodna selekcija]] može favorizirati manje energetsko vezanje kao način regulacije transkripcijskog izlaza. [U ovom slučaju, najčešća sekvenca u populaciji može se nazvati sekvencom [[divlji tip|divljeg tipa]]. Možda to i nije najpovoljniji ekvenca u postojećim uvjetima. Noviji dokazi također ukazuju da nekoliko gena (uključujući [[proto-onkogen]] [[c-myc]]) ima motive [[G-kvadrupleks]], kao potencijalne regulatorne signale. == Bolesti koje mogu biti povezane s varijacijama == Neki slučajevi mnogih nasljednih bolesti povezani su s varijacijama u promotorima ili faktorima transkripcije. Primjeri uključuju, bolesti kao što su: * [[Astma]]<ref>{{cite journal | vauthors = Hobbs K, Negri J, Klinnert M, Rosenwasser LJ, Borish L | title = Interleukin-10 and transforming growth factor-beta promoter polymorphisms in allergies and asthma | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-respiratory-critical-care-medicine_1998-12_158_6/page/1958 | journal = American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine | volume = 158 | issue = 6 | pages = 1958–62 | date = decembar 1998 | pmid = 9847292 | pmc = | doi = 10.1164/ajrccm.158.6.9804011 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Burchard EG, Silverman EK, Rosenwasser LJ, Borish L, Yandava C, Pillari A, Weiss ST, Hasday J, Lilly CM, Ford JG, Drazen JM | title = Association between a sequence variant in the IL-4 gene promoter and FEV(1) in asthma | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-respiratory-critical-care-medicine_1999-09_160_3/page/919 | journal = American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine | volume = 160 | issue = 3 | pages = 919–22 | date = septembar 1999 | pmid = 10471619 | pmc = | doi = 10.1164/ajrccm.160.3.9812024 }}</ref> * [[Beta talasemija]]<ref>{{cite journal | vauthors = Kulozik AE, Bellan-Koch A, Bail S, Kohne E, Kleihauer E | title = Thalassemia intermedia: moderate reduction of beta globin gene transcriptional activity by a novel mutation of the proximal CACCC promoter element | journal = Blood | volume = 77 | issue = 9 | pages = 2054–8 | date = maj 1991 | pmid = 2018842 | doi = 10.1182/blood.V77.9.2054.2054 | doi-access = free }}</ref> * [[Rubinstein-Taybijev sindrom]]<ref>{{cite journal | vauthors = Petrij F, Giles RH, Dauwerse HG, Saris JJ, Hennekam RC, Masuno M, Tommerup N, van Ommen GJ, Goodman RH, Peters DJ | title = Rubinstein-Taybi syndrome caused by mutations in the transcriptional co-activator CBP | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1995-07-27_376_6538/page/348 | journal = Nature | volume = 376 | issue = 6538 | pages = 348–51 | date = juli 1995 | pmid = 7630403 | doi = 10.1038/376348a0 | bibcode = 1995Natur.376..348P}}</ref> ==Također pogledajte== * [[Aktivator (genetika)]] * [[Operon]] * [[Ekspresija gena]] * [[Represor]] * [[Transkripcijski faktor]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Genetic promoter regions}} *[http://www.oreganno.org ORegAnno – Open Regulatory Annotation Database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210321012852/http://www.oreganno.org/ |date=21. 3. 2021 }} *[https://www.youtube.com/watch?v=A26YxzuLYgs Identifying a Protein Binding Sites on DNA molecule ] YouTube tutorial video *[https://web.archive.org/web/20070502172603/http://www.pleiades.org/ Pleiades Promoter Project] – a research project with an aim to generate 160 fully characterized, human DNA promoters of less than 4 kb (MiniPromoters) to drive gene expression in defined brain regions of therapeutic interests. *[http://www.nature.com/encode/#/threads/rna-and-chromatin-modification-patterns-around-promoters ENCODE threads Explorer] RNA and chromatin modification patterns around promoters. [[Nature]] {{genetika}} [[Kategorija:Ekspresija gena]] [[Kategorija:Molekularna genetika]] 8gae2hkzp574d2nbw3uxe4as0ypehpe Šablon:Sarajevo Film Festival 10 373288 3918693 3743289 2026-08-16T12:11:13Z Palapa 383 3918693 wikitext text/x-wiki {{Navkutija | ime = Sarajevo Film Festival | naslov = [[Sarajevo Film Festival]] | stanje = {{{state|autocollapse}}} | tijeloklasa = hlist | grupa1 = Nagrade | podaci1 = * [[Srce Sarajeva za najbolji igrani film]] * [[Specijalna nagrada žirija (Sarajevo Film Festival)|Specijalna nagrada žirija]] * [[Srce Sarajeva za najbolju glumicu]] * [[Srce Sarajeva za najboljeg glumca]] * [[Srce Sarajeva za najbolji kratki film]] * [[Srce Sarajeva za najbolji dokumentarni film]] * [[Specijalna nagrada žirija - dokumentarni film (Sarajevo Film Festival)|Specijalna nagrada žirija - dokumentarni film]] * [[Počasno Srce Sarajeva]] | grupa2 = Ostale nagrade | podaci2 = * [[Nagrada za ljudska prava (Sarajevo Film Festival)|Nagrada za ljudska prava]] * [[Cinelink nagrada]] | grupa3 = Po godinama | podaci3 = * [[1. Sarajevo Film Festival|1995]] * [[2. Sarajevo Film Festival|1996]] * [[3. Sarajevo Film Festival|1997]] * [[4. Sarajevo Film Festival|1998]] * [[5. Sarajevo Film Festival|1999]] * [[6. Sarajevo Film Festival|2000]] * [[7. Sarajevo Film Festival|2001]] * [[8. Sarajevo Film Festival|2002]] * [[9. Sarajevo Film Festival|2003]] * [[10. Sarajevo Film Festival|2004]] * [[11. Sarajevo Film Festival|2005]] * [[12. Sarajevo Film Festival|2006]] * [[13. Sarajevo Film Festival|2007]] * [[14. Sarajevo Film Festival|2008]] * [[15. Sarajevo Film Festival|2009]] * [[16. Sarajevo Film Festival|2010]] * [[17. Sarajevo Film Festival|2011]] * [[18. Sarajevo Film Festival|2012]] * [[19. Sarajevo Film Festival|2013]] * [[20. Sarajevo Film Festival|2014]] * [[21. Sarajevo Film Festival|2015]] * [[22. Sarajevo Film Festival|2016]] * [[23. Sarajevo Film Festival|2017]] * [[24. Sarajevo Film Festival|2018]] * [[25. Sarajevo Film Festival|2019]] * [[26. Sarajevo Film Festival|2020]] * [[27. Sarajevo Film Festival|2021]] * [[28. Sarajevo Film Festival|2022]] * [[29. Sarajevo Film Festival|2023]] * [[30. Sarajevo Film Festival|2024]] * [[31. Sarajevo Film Festival|2025]] * [[32. Sarajevo Film Festival|2026]] * [[33. Sarajevo Film Festival|2027]] }}<noinclude> {{Sklopiva opcija}} [[Kategorija:Navigacijski šabloni|{{PAGENAME}}]] [[Kategorija:Sarajevo Film Festival|{{PAGENAME}}]] [[Kategorija:Šabloni Sarajeva]] </noinclude> epmbk70fkx1rpanwbdga74hm7scexkn Oputnica 0 400286 3918687 3861642 2026-08-16T12:07:24Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918687 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Oputnica | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6494 | dužina_stepeni = 19.1811 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 4 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221376<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=20. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Oputnica u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Oputnica''' je naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Oputnica | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221376 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 4 | g2013_bosnjaci = 4 | g1991_ukupno = 42 | g1991_muslimani = 42 | g1981_ukupno = 90 | g1981_muslimani = 89 | g1971_ukupno = 111 | g1971_muslimani = 111 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} gnlbcj95nduiyc18u0jca64vxdnfykf Orah (Rudo) 0 400287 3918694 3861643 2026-08-16T12:12:22Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918694 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Orah | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6828 | dužina_stepeni = 19.3464 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 13 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221384<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=20. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Orah u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Orah''' je naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Orah | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221384 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 13 | g2013_srbi = 13 | g1991_ukupno = 47 | g1991_srbi = 47 | g1981_ukupno = 70 | g1981_srbi = 70 | g1971_ukupno = 99 | g1971_srbi = 99 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} g5i6mckvrznvs3srhlrmb37shlmdxj6 Oskoruša (Rudo) 0 400288 3918706 3861644 2026-08-16T12:31:42Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918706 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Oskoruša | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6278 | dužina_stepeni = 19.445 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 40 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221392<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=20. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Oskoruša u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Oskoruša''' je naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Oskoruša | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221392 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 40 | g2013_srbi = 40 | g1991_ukupno = 125 | g1991_srbi = 124 | g1991_jugosloveni = 1 | g1981_ukupno = 159 | g1981_srbi = 159 | g1971_ukupno = 214 | g1971_srbi = 213 | g1971_crnogorci = 1 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} nkcoenr3zevcd4ezfp26c9phmbnmd8c Past 0 400291 3918783 3861645 2026-08-16T14:09:49Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918783 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Past | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6831 | dužina_stepeni = 19.3389 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 16 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221406<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=20. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Past u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Past''' je naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Past | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221406 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 16 | g2013_srbi = 16 | g1991_ukupno = 65 | g1991_muslimani = 4 | g1991_srbi = 61 | g1981_ukupno = 84 | g1981_muslimani = 6 | g1981_srbi = 78 | g1971_ukupno = 119 | g1971_muslimani = 10 | g1971_srbi = 109 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} 8f535g8kh9fzmu0d0yndjzwc2moidtq Pazalje 0 400292 3918792 3861646 2026-08-16T14:21:19Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918792 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Pazalje | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6428 | dužina_stepeni = 19.2169 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 2 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221414<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=20. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Pazalje u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Pazalje''' su naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Pazalje | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221414 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 20. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 2 | g2013_bosnjaci = 2 | g1991_ukupno = 14 | g1991_muslimani = 14 | g1981_ukupno = 45 | g1981_muslimani = 45 | g1971_ukupno = 64 | g1971_muslimani = 64 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} gm9mfwjlzv0v876rcgoes1l8l2qbtjx Peljevići 0 400348 3918798 3861650 2026-08-16T14:29:31Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918798 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Peljevići | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.68578 | dužina_stepeni = 19.2265 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 5 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221422<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Peljevići u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Peljevići''' su naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Peljevići | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221422 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 5 | g2013_bosnjaci = 5 | g1991_ukupno = 25 | g1991_muslimani = 25 | g1981_ukupno = 46 | g1981_muslimani = 45 | g1981_srbi = 1 | g1971_ukupno = 71 | g1971_muslimani = 71 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} 4f6oof8axw1w91znbije8buf92w7eti Petačine 0 400349 3918812 3861651 2026-08-16T14:51:13Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918812 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Petačine | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6319 | dužina_stepeni = 19.2083 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 6 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221449<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Petačine u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Petačine''' su naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Petačine | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221449 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 6 | g2013_bosnjaci = 6 | g1991_ukupno = 21 | g1991_muslimani = 21 | g1981_ukupno = 30 | g1981_muslimani = 30 | g1971_ukupno = 79 | g1971_muslimani = 77 | g1971_jugosloveni = 1 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} 0nemochd07dcib24xc766ifesj6h76a Plema 0 400350 3918831 3861652 2026-08-16T15:31:29Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918831 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Plema | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6239 | dužina_stepeni = 19.4822 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 189 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221457<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Plema u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Plema''' je naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Plema | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221457 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 189 | g2013_bosnjaci = 1 | g2013_srbi = 188 | g1991_ukupno = 176 | g1991_srbi = 170 | g1981_ukupno = 182 | g1981_srbi = 181 | g1981_crnogorci = 1 | g1971_ukupno = 263 | g1971_srbi = 262 | g1971_jugosloveni = 1 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} th7o7kq91ulqkchqh7dr5y033kw4ppo Pohare 0 400351 3918844 3861653 2026-08-16T15:56:51Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918844 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Pohare | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6444 | dužina_stepeni = 19.2422 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 2 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221465<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Pohare u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Pohare''' su naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Pohare | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221465 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 2 | g2013_bosnjaci = 2 | g1991_ukupno = 7 | g1991_muslimani = 7 | g1981_ukupno = 14 | g1981_muslimani = 14 | g1971_ukupno = 22 | g1971_muslimani = 22 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} 249ldg1bat8kpqthog89pxtm5eiaoz5 Polimlje (Rudo) 0 400352 3918846 3861654 2026-08-16T16:10:15Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918846 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Polimlje | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6511 | dužina_stepeni = 19.3206 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 23 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221473<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Polimlje u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Polimlje''' je naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Polimlje | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221473 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 23 | g2013_bosnjaci = 5 | g2013_srbi = 18 | g1991_ukupno = 81 | g1991_muslimani = 27 | g1991_srbi = 54 | g1981_ukupno = 114 | g1981_muslimani = 22 | g1981_srbi = 68 | g1981_jugosloveni = 24 | g1971_ukupno = 141 | g1971_muslimani = 48 | g1971_srbi = 93 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} bq023l15lt3xhrtiashv6ofjb44p4if Popov Do (Rudo) 0 400354 3918862 3861655 2026-08-16T16:40:58Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918862 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Popov Do | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6511 | dužina_stepeni = 19.3583 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 2 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221481<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Popov Do u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Popov Do''' je naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Popov Do | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221481 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 2 | g2013_srbi = 1 | g2013_muslimani = 1 | g1991_ukupno = 26 | g1991_muslimani = 11 | g1991_srbi = 15 | g1981_ukupno = 38 | g1981_muslimani = 21 | g1981_srbi = 16 | g1981_jugosloveni = 1 | g1971_ukupno = 65 | g1971_muslimani = 35 | g1971_srbi = 30 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} 2d6w0g8vb85ullws9i0irpdmoqq1o1n Prebidoli 0 400357 3918918 3861656 2026-08-16T17:44:34Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918918 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Prebidoli | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.62 | dužina_stepeni = 19.3847 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 89 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221490<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Prebidoli u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Prebidoli''' su naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Prebidoli | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221490 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 89 | g2013_srbi = 89 | g1991_ukupno = 159 | g1991_srbi = 159 | g1981_ukupno = 204 | g1981_srbi = 203 | g1981_jugosloveni = 1 | g1971_ukupno = 266 | g1971_srbi = 265 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} rg6exsxqwa24nq1nuww0h4htit37f8c Pribišići 0 400358 3918929 3861657 2026-08-16T18:07:08Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918929 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Pribišići | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6756 | dužina_stepeni = 19.2322 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 4 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221503<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Pribišići u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Pribišići''' su naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Pribišići | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221503 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 4 | g2013_bosnjaci = 4 | g1991_ukupno = 40 | g1991_muslimani = 40 | g1981_ukupno = 139 | g1981_muslimani = 139 | g1971_ukupno = 175 | g1971_muslimani = 173 | g1971_srbi = 1 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} 3dnvdba5l5kvw6y3a9260vu238lkcz3 Prijevorac 0 400359 3918931 3861658 2026-08-16T18:08:21Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918931 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Prijevorac | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6767 | dužina_stepeni = 19.4592 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 46 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221511<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Prijevorac u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Prijevorac''' je naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Prijevorac | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221511 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 46 | g2013_srbi = 46 | g1991_ukupno = 85 | g1991_srbi = 84 | g1991_jugosloveni = 1 | g1981_ukupno = 98 | g1981_srbi = 98 | g1971_ukupno = 127 | g1971_srbi = 127 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} tj04cinf3te5o59udi18cwyobxeyamy Radoželje 0 400360 3918965 3861659 2026-08-16T20:25:14Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918965 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Radoželje | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6314 | dužina_stepeni = 19.225 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 25 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221520<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Radoželje u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Radoželje''' su naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Radoželje | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221520 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 25 | g2013_bosnjaci = 25 | g1991_ukupno = 6 | g1991_muslimani = 6 | g1981_ukupno = 31 | g1981_muslimani = 30 | g1981_jugosloveni = 1 | g1971_ukupno = 50 | g1971_muslimani = 50 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} cx9vmq2b5dlcjv6pyi7f9avyqx14v8i Rakovići 0 400361 3918970 3861660 2026-08-16T21:51:31Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918970 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Rakovići | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.7114 | dužina_stepeni = 19.4336 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 19 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221538<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Rakovići u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Rakovići''' su naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Rakovići | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221538 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 19 | g2013_srbi = 19 | g1991_ukupno = 58 | g1991_srbi = 56 | g1981_ukupno = 83 | g1981_srbi = 83 | g1971_ukupno = 132 | g1971_srbi = 132 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} gjwkgg0f4yiv1twj37isfrbbo0ute73 Ravne Njive 0 400362 3918974 3861661 2026-08-16T22:34:57Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918974 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Ravne Njive | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6194 | dužina_stepeni = 19.2717 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 18 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221546<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Ravne Njive u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Ravne Njive''' su naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Ravne Njive | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221546 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 18 | g2013_srbi = 18 | g1991_ukupno = 38 | g1991_srbi = 38 | g1981_ukupno = 58 | g1981_srbi = 58 | g1971_ukupno = 63 | g1971_srbi = 63 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} rm4q3klkseuh2rttfwwp8fptzhu2ifs Resići 0 400363 3918980 3861662 2026-08-17T00:07:57Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918980 wikitext text/x-wiki {{Geokutija naselje u BiH | ime = Resići | vrsta = (naselje) | službeni_naziv = | slogan = | nadimak = | slika = Resici.jpeg | opis_slike = | veličina_slike = | zastava = | grb = | entitet = [[Republika Srpska]] | kanton = | općina = [[Rudo]] | nadmorska_visina = | širina_stepeni = 43.6306 | dužina_stepeni = 19.3742 | najveća tačka = | najveća tačka metara = | površina_grada = | površina_općine = | stanovništvo grad = 190 | stanovništvo procjena = | stanovništvo godina = 2013 | stanovništvo procjena godina = | gustoća = | poštanski broj = | pozivni broj = (+387) 58 | matični broj = 221554<ref>{{Cite web |url=http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |title=Sistematski spisak općina i naseljenih mjesta u Bosni i Hercegovini |work=fzs.ba |access-date=21. 11. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305101405/http://www.fzs.ba/Dem/Popis/nas_mjestaBiH.pdf |archive-date=5. 3. 2016 |url-status=dead }}</ref> | matični broj općine = 20524 | karta_lokacija = Bosna i Hercegovina | opis_karte = Resići u Bosni i Hercegovini | web stranice = | bilješka = }} '''Resići''' su naseljeno mjesto u općini [[Rudo]], [[Bosna i Hercegovina]]. == Stanovništvo == {{Stanovništvo BiH | naslov_tabele = Sastav stanovništva | ime_naseljenog_mjesta = Resići | vrsta_naseljenog_mjesta = naselje | maticni_broj = 221554 | admin_godina = 2013 | g2013_izvor = <ref name="popis2013">{{cite web |title=Popis stanovništva, domaćinstava i stanova u Bosni i Hercegovini 2013 – Etnička/nacionalna pripadnost, vjeroispovijest, maternji jezik |url=https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |website=popis.gov.ba |publisher=Agencija za statistiku Bosne i Hercegovine |access-date=7. 4. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210407103505/https://www.popis.gov.ba/popis2013/knjige.php?id=2 |archive-date=7. 4. 2021 |url-status=live }}</ref> | g1991_izvor = <ref>{{Cite web |url=http://fzs.ba/wp-content/uploads/2016/06/nacionalni-sastav-stanovnistva-po-naseljenim-mjestima-bilten-234.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva Republike Bosne i Hercegovine 1991. (str. 90/91) |work=fzs.ba |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1981_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1981/pdf/G19814001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1981. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g1971_izvor = <ref>{{Cite web| url=http://pod2.stat.gov.rs/ObjavljenePublikacije/G1971/pdf/G19714001.pdf |title=Nacionalni sastav stanovništva SFR Jugoslavije 1971. |work=stat.gov.rs |access-date= 21. 11. 2015}}</ref> | g2013_ukupno = 190 | g2013_srbi = 189 | g2013_hrvati = 1 | g1991_ukupno = 270 | g1991_muslimani = 1 | g1991_srbi = 267 | g1991_hrvati = 1 | g1991_jugosloveni = 1 | g1981_ukupno = 269 | g1981_srbi = 268 | g1981_jugosloveni = 1 | g1971_ukupno = 337 | g1971_srbi = 335 | g1971_crnogorci = 1 }} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Resići}} * [http://www.opstinarudo.com/ Zvanični sajt općine Rudo]{{Mrtav link}} {{Općina Rudo}} hia00ypub5ihpkabcnizo4zymsbicc3 Vučedolska kultura u Bosni i Hercegovini 0 405155 3918853 3757727 2026-08-16T16:19:41Z Haf~bswiki 3120 Tipfeler 3918853 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Vucedol culture map.png|mini|desno|Mapa rasprostiranja Vučedolske kulture.]] '''[[Vučedolska kultura]]''' pripada jednoj od najvažnijih kasnih [[Bakarno doba|eneolit]]skih kultura na prostoru [[Jugoistočna Evropa|jugoistočne Evrope]]. Naziv je dobila po lokalitetu Vučedol (6&nbsp;km istočno od [[Vukovar]]a).<ref name="Leksikon"/> Po prvobitnoj hronologiji bila je datirana u vrijeme od 2150. do 1800. g. pne (Stojan Dimitrijević). Nakon radiokarbonskih ispitivanje trajanje kulture pomaknuto je u period od oko 3000. do oko 2400. g. pne. (Aleksandar Durman). Predhodila joj je [[Kostolačka kultura]], takođe eneolitska kultura. [[Vučedolska kultura]] nastavila je svoje širenje na okolni [[Evropa|evropski]] prostor. Ovu kulturu, osim na istoku [[Hrvatska|Hrvatske]] nalazimo na području južne [[Slovačka|Slovačke]], [[Mađarska|Mađarske]] (Alfold), [[Vojvodina|Vojvodine]], [[Austrija|Donje Austrije]] i skoro cijele teritorije [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Prvi lokalitet ove kulture bio je Ljubljansko Barje u [[Slovenija|Sloveniji]], pa je na samom početku istraživanja Vučedolska kultura nosila i ime [[Ljubljana|ljubljanska]], a kasnije je Ljubljanska kultura postao naziv za jednu ranu kulturu iz [[Bronzano doba|bronzanog doba]]. Za Vučedolsku kulturu uzimaju se i različiti regionalni nazivi za različite regionalne tipove ove kulture, koje imaju neke svoje razlike u ukrasu i keramici. Postoji: * slavonsko – srijemski tip, * slovenski tip (tip Ljubljansko Barje), * zapadnobosanski ili [[Hrustovačka pećina|Hrustovački]] tip, * južnobosanski ili tip [[Debelo Brdo (Sarajevo)|Debelo brdo]], * šumadijski tip (Srbija), * mako tip, * nyrseg tip (Mađarska).<ref name="Vučedo">{{Cite web |url= http://arheon.org/vucedolska-kultura/ |title= Luka Golemac - Vučedolska kultura |work= |access-date= 9. 2. 2017 |archive-date= 4. 7. 2017 |archive-url= https://web.archive.org/web/20170704041340/http://arheon.org/vucedolska-kultura/ |url-status= dead }}</ref> Nosioci vučedolske kulture prodrli su u Bosnu dolinom [[Vrbas]]a te da su tom rutom vjerovatno stigli i do [[Gradina Varvara (vrelo Rame)|Varvare]] u dolini [[Rama (rijeka)|Rame]]. Pri tome, naročito su zaposjeli prostore zapadne Bosne i južne dijelove srednje Bosne, osnivajući tako dva regionalna tipa vučedolske kulture - zapadnobosanski i južnobosanski. Za razliku od Bosne, na području Hercegovine, dolazi do prodora sa juga od strane nosilaca Ljubljanske kulture. Naročito je važno istaći činjenicu da je Bosna i Hercegovina izuzetno bogata rudama, te je vjerovatno zbog toga i došlo do prodora na ovaj prostor. Broj kalupa za izlivanje [[bakar]]nih predmeta ukazuju na taj zaključak.<ref name="BJovan">{{Cite web|url= http://www.anubih.ba/godisnjak/izdanja/Godisnjak%2032.pdf|title= Borislav Jovanović - Metalurgija bakra eneolitskog perioda na centralnom i zapadnom Balkanu|work= ANUBiH - GODIŠNJAK KNJIGA / 31 Sarajevo 2000|access-date= 9. 2. 2019|archive-date= 30. 11. 2020|archive-url= https://web.archive.org/web/20201130174623/http://www.anubih.ba/godisnjak/izdanja/Godisnjak%2032.pdf|url-status= dead}}</ref> == Zapadnobosanski tip == Prodor i širenje Vučedolske kulture na bosanski prostor jedino je bio moguć s njenog matičnog područja dolinom rijeke [[Sava|Save]] uzvodno te dolinom rijeke [[Vrbas]], Une i Sane. Vučedolska kultura, kao moćni dio indoevropskih kretanja, s jasnom plemenskom organizacijom i izdvojenom vojnom plemenskom aristrokratijom, s visokom privrednom aktivnošću i kao nosilac metalurške djelatnosti, pokrenula se prema drugim predjelima. Toj su ekspanziji pogodovale već iscrpljene kulture starosjedilaca, spremnih za nestanak ili asimilaciju.<ref name="Jamaković">{{Cite web|url= http://www.anubih.ba/godisnjak/god46/Godisnjak46-full.pdf|title= Orhan Jamaković - Trragovi sopotske i vučedolske kulture na lokalitetu Kastel – Banja Luka|work= ANUBiH - GODIŠNJAK KNJIGA /46 Sarajevo 2017|access-date= 9. 2. 2019|archive-date= 10. 2. 2021|archive-url= https://web.archive.org/web/20210210224154/http://www.anubih.ba/godisnjak/god46/Godisnjak46-full.pdf|url-status= dead}}</ref> Na prostoru zapadne Bosne, poznato je pet lokaliteta: [[Hrustovačka pećina]], [[Dabarska pećina]], gradina Zecovi kod [[Prijedor]]a, Pećine - Kozarice kod [[Laktaši|Laktaša]], Zemunica u Radosavskoj, Topića glavica, Pejića gradina, [[Kastel (Banja Luka)]]<ref name="Marković">{{Cite web|url= http://www.anubih.ba/godisnjak/izdanja/Godisnjak%2032.pdf|title= Zorko Marković - Ranobronzanodobna faza Vučedolske kulture u zapadnoj Bosni i sjevernoj Hrvatskoj|work= ANUBiH - GODIŠNJAK KNJIGA / 31 Sarajevo 2000|access-date= 9. 2. 2019|archive-date= 30. 11. 2020|archive-url= https://web.archive.org/web/20201130174623/http://www.anubih.ba/godisnjak/izdanja/Godisnjak%2032.pdf|url-status= dead}}</ref> === Nalazište Hrustovača === Po načinu stanovanja postojala su naselja pećinskog tipa (Dabar pećina i Hrustovača) i [[Gradina|gradinskog]] tipa. U pećini Hrustovači pronađen je veći broj ognjišta od kojih je najljepše ono iz srednjeg sloja (sloj koji pripada vučedolskoj kulturi). Ognjište ima dimenzije 2,1x1,4 m, oblijepljeno je ilovačom sa uglačanom površinom. Pored ovog ognjišta, pronađena su još dva iz srednjeg sloja. Ovo bi moglo ukazivati da je Hrustovača bila stalnije naselje nosilaca ove kulture, posebno ako se ima u vidu činjenica da je oko ognjišta pronađenog na dubini od 1,3 m pronađeno mnoštvo garotine i pepela, što je znak da je na njemu duže vremena ložena vatra.<ref name="Vučedol">{{Cite web |url= https://de.scribd.com/document/98907424/VU%C4%8CEDOLSKA-KULTURA-U-BiH-ispravka-2003 |title=Amra Terzić: Vučedolska kultura u Bosni i Hercegovini |work=Katedra za arheologiju, Filozofski fakultet Sarajevo , Sarajevo, 2012 |access-date= 9. 2. 2017}}</ref> Zdjele hrustovačkog tipa zastupljene su raznim varijacijama bikoničnih zdjela sa izvijenim obodom i naglašenim ramenom, amfore sa širokim cilindričnim vratom i dvije tunelaste drške na ramenu, terine, pehari sa trakastom drškom koja spaja obod sa ramenom, konične zdjele, šolje sa zaravnjenim obodom, konične vaze na nozi u obliku šape, cilindrični sudovi s proširenim gornjim i donjim dijelom te trougaoni privjesci.Pored ove fine keramike, zastupljena je i gruba keramika čiji oblici oponašaju oblike finih posuda, ali ipak postoje i određene forme karakteristične samo za grubu keramiku; to su: trbušasti sudovi sa uskim cilindričnim vratom, pehari raznih oblika. Ukrasi na keramici izvođeni su tehnikama duboreza, žigosanja, brazdastog urezivanja, i udubljivanja. Motivi su kombinacije trouglova, rombova, kvadrata, krstova, malih kružića i sl.<ref name="Leksikon">{{Cite web |url=https://www.slideshare.net/edinveletovac/arheoloski-leksikon-tom-1 |title=Eneolit |work= Arheološki leksikon -Zemaljski muzej, Sarajevo |access-date= 9. 2. 2019}}</ref> Što se tiče nalaza od kamena, u Hrustovači su pronađene sjekire sa rupom za nasad držala, kamene strugalice, fragmentovani kameni predmet koji je najvjerovatnije služio kao amulet, zatim brusilice od kamena i kamena tucala, kao i kameni žrvnjevi. Na Zecovima su pronađeni kremeni nožići, kameni brus, brus od pješćara te piramidalni privjesak. Da bi se razumio način života i ekonomija nosilaca hrustovačkog tipa poslužio je i čitav sloj ugljenisanog ječma u Hrustovači. To implicira na zaključak da su se stanovnici ovog kraja, ili bar ovog lokaliteta, bavili zemljoradnjom vjerovatno u onolikoj mjeri koliko im je bilo potrebno da se prehrani njihova zajednica.<ref name="Basler">{{Cite web |url= https://de.scribd.com/document/267288103/Kulturna-Istorija-Bosne-i-Hercegovine |title= Alojz Benac-Đuro Basler-Borivoj Ćović-Esad Pašalić-Nada Miletić-Pavao Anđelić - KULTURNA ISTORIJA BOSNE I HERCEGOVINE |work= Veselin Masleša, Sarajevo, 1966 |access-date= 9. 2. 2019}}</ref> Nosioci zapadnobosanskog tipa vučedolske kulture se nisu eksponirali kao kreatori plastike; do sada nije okrivena nijedna plastična figurica. === Nalazište Kastel === Prema analizama i vrsti ornamentike, lokalitet Kastel pripadao je i klasičnoj (dublje urezane ornamentike) i kasnoj klasičnoj (pliće urezanih motiva) fazi Vučedola. Karakteristika finije keramike je da je većinom ukrašena bijelom inkrustacijom, što je opšta karakteristika vučedolske keramike, koja je evidentirana i na Kastelu. Keramika je bila ornamentirana duboreznom tehnikom, dubokim i plitkim urezima, a ukrasi su bili izvedeni žigosanjem i upotrebom nazubljenog kotačića.<ref name="Jamaković"/> Arheolozi su uočili vezu između pojave i širenja metala i upotrebe bijelo inkrustiranog ornamenta. Ta je relacija imala dublji značaj za vučedolsku kulturu koja je širila metaluršku proizvodnju širom Evrope i nosila mističnu notu, s direktnim i skrivenim sadržajem. Činjenica da je bijela inkrustacija pratila širenje metalurgije naslućuje vezu između simbola Vestalskih djevica kao čuvarica vatre i ritualnog žrtvovanja djece pred gradnju peći za taljenje. Ritual je bio više mističan nego religiozan, a nevine žrtve fetusa djece možda najuzvišeniji simbol, gdje se žrtvuju čistota i nevinost. Pojava bijele inkrustacije, u mitskoj verziji, po kojoj je [[Prometej]] prenio ukradenu vatru, ima svoju verziju u relaciji između vatre i stabljike komorača (Ferula communis), koja raste po cijelom [[Mediteran]]u. Stabljika je ispunjena bijelom i lako zapaljivom srčikom. Prometej je vatru sakrio u stabljiku te biljke i darovao je čovječanstvu. Ta bijelina inkrustacije možda ima neku relaciju s vatrom i taljenjem.<ref name="Jamaković"/> == Južnobosanski tip == Nalazišta ovog tipa su u porječju gornjeg toka rijeke [[Bosna (rijeka)|Bosne]] i njenih najjužnijih pritoka. Lokaliteti ovog tipa vučedolske kulture u BiH znatno su manje istraživani u odnosu na lokalitete zapadnobosanskog tipa vučedolske kulture. Jedino su na [[Gradina Alihodže|Gradini kod Alihodža]], Crkvini kod [[Turbe]]ta i Debelom brdu vršena izvijesna istraživanja, dok su na ostalim lokalitetima pronađeni nalazi rezultat rekognosciranja i slučajnih pronalazaka. Na osnovu rezultata istraživanja, konstatovano je sedam nalazišta ovog tipa: Debelo brdo kod [[Sarajevo|Sarajeva]],<ref name="Debelo Brdo">{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/uploads/odluke_bos/Sarajevo_Debelo%20brdo%20BH.pdf |title=Debelo Brdo |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika BiH |access-date=9. 2. 2017 |archive-date=29. 5. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230529133446/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/uploads/odluke_bos/Sarajevo_Debelo%20brdo%20BH.pdf |url-status=dead }}</ref>, Fortica na Bakijama u Sarajevu, Gradac kod Homolja, Gradac u [[Lepenica|Lepenici]] (kod Fojnice), Gradina kod Alihodža u dolini Bile, Gradac kod Toplice (nedaleko od [[Kreševo|Kreševa]]) i [[Gradac (Gornji Kotorac)|Gradac u Kotorcu]], [[Istočna Ilidža]].<ref name="Ilinjača">{{Cite web |url=http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/uploads/odluke_bos/Istocna%20Ilidza_Gradac%20na%20Ilinjaci%20BOS.pdf |title=Gradac na Ilinjači |work=Komisija za očuvanje nacionalnih spomenika BiH |access-date=9. 2. 2017 |archive-date=24. 6. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220624122807/http://aplikacija.kons.gov.ba/kons/public/uploads/odluke_bos/Istocna%20Ilidza_Gradac%20na%20Ilinjaci%20BOS.pdf |url-status=dead }}</ref> Već prema nazivima lokaliteta, može se zaključiti kako su sva navedena naselja gradinskog tipa, što i odgovara geografskim prilikama ovog regiona ali i načinu stanovanja eneolitskih populacija. O načinu stanovanja nosilaca ovog tipa vučedolske kulture je teško govoriti obzirom na neadekvatnu istraženost i na činjenicu da se ni na jednom od ovih lokaliteta nije vršilo sistematsko iskopavanje. Jedino pravo naselje, sa izvijesnim dužim životom, bila je Gradina kod Alihodža gdje su na iskopanom prostoru od 13x8m ustanovljeni ostaci od šest kućišta koje predstavljaju okrugle ili ovalne jame ukopane svega 20&nbsp;cm u zemlju i koje su uz rubove sadržavale mnoštvo lijepa i izgoretine. Na figuricama s Debelog brda dominiraju koncentrični rombovi i kvadrati izvedeni tehnikom udubljivanja, zatim redovi žigosanih trouglova na vratu i ramenu amforica. Na Debelom brdu je pronađen i čitav niz keramičkih kalupa za izlijevanje bakarnih predmeta. == Vučedolska kultura u Hercegovini == Na području Hercegovine otkriveno je do četrnaest eneolitičkih lokaliteta: Varvara na vrelu Rame, te [[Ravlića pećina]], [[Zelena pećina]], Guvnine, [[Badanj]], Džakulina glavica, Lazaruša, Gornje Banje, Jejinovača, [[Hateljska pećina]], Leskova glavica, [[Orah (Bileća)|Orah]], [[Manastirska pećina]], [[Pećina Greben]]. Na osnovu arheoloških nalaza sa ovih lokaliteta utvrđena je genetska povezanost ovih lokaliteta i jadranskog tipa ljubljanske kulture, koja jeste genetski povezana sa vučedolskom kulturom. Za dolinu [[Rama|Rame]] može se reći da je bila prelazni region gdje su se susretali i jedni i drugi uticaji. Keramički oblici pokazuje izrazitu sklonost ka trbušastoj profilaciji. Od oblika pojavljuju se manje amfore sa cilindričnim, napolje izvijenim vratom, trbušasti lonci s niskim cilindričnim vratom, piriformne vaze, terine i vrčevi na kojima je izvedena ornamentika također jednostavnija za razliku od keramike hrustovačkog tipa. == Metalurgija == Mada nosioci vučedolske kulture nisu bili ti koji su prvi poznavali i upotrebljavali [[bakar]], već su njeni nosioci u dobroj mjeri razvili metaluršku djelatnost. === Livnice === Na području Bosne i Hercegovine pronađene su tri livnice i veliki broj kalupa za izlivanje različitih metalnih predmeta. Na [[Gradina Zecovi|gradini Zecovi]] pronađeni su: dio kalupa za izlivanje jednostavnih trapezastih bakrenih sjekira, zatim veći dio kalupa za zlivanje dlijeta ili klinova te keramički završetak (sopalj) mijeha (ili lijevak) za ulivanje rastaljenog metala u kalup.<ref name="ČovićMetal">{{Cite web|url= http://www.anubih.ba/godisnjak/izdanja/Godisnjak%2013.pdf|title= Borivoj Čović - Metalurška djelatnost Vučedolske grupe u Bosni|work= ANUBiH - GODIŠNJAK KNJIGA / 13 Sarajevo, s.105|access-date= 9. 2. 2019|archive-date= 30. 11. 2020|archive-url= https://web.archive.org/web/20201130181122/http://www.anubih.ba/godisnjak/izdanja/Godisnjak%2013.pdf|url-status= dead}}</ref> Na Debelom brdu nađena je polovina kalupa za livanje bakrenih sjekira s dugom cilindričnom ušicom, kalup za izlivanje bodeža, dio kalupa za izlivanje igala te keramički sopalj mijeha ili lijevak za ulivanje rastaljenog metala u kalup. Kalupi za livanje bakrenih sjekira s dugom cilindričnom ušicom su pronađeni i na gradini iznad Alihodža, kao i kalupi za izlivanje trapezastih sjekira. Gradina Varvara je takođe jedan od lokaliteta na kojem je pronađen metalurški pribor. Nađena su tri kalupa izrađenih od gline, ali veoma oštećeni; za jedan moguće je pretpostaviti da je služio za izlivanje tankih bakrenih šipki. Pronađen je i jedan čitav šuplji keramički predmet, vjerovatno sopalj ljevačkog mijeha, nekoliko ulomaka bruseva od sitnozrnog pješćara, od toga je jedan sa žlijebom. === Ostave === Pored keramičkih nalaza koji, potrebno je istaknuti činjenicu da su pronađene ostave bakrenih predmeta koji se sigurno mogu pripisati vučedolskoj kulturi. Takvih ostava pronađeno je četiri. Najveća je ostava Griča kod [[Mrkonjić Grad]]a u kojoj je pronađeno 35 bakrenih predmeta i to je ujedno najveća ostava vučedolske kulture na području Bosne i Hercegovine. U ostavi, koja je otkrivena 1905., pronađeno je jedanaest sjekira s cilindričnim produžetkom za nasad drške i 24 plosnjate sjekire bez rupe za nasad držala. Godinu dana kasnije, 1906. godine, pronađena je još jedna ostava sa devet sjekira sa cilindričnim produžetkom za nasad drške u neposrednoj blizini sela [[Kozarac]] uz put koji vodi prema planini [[Kozara|Kozari]]; ostava se nalazila u posudi koja je prilikom otkrića razbijena. Na osnovu ove dvije ostave, može se primijetiti da se u ostave prilažu samo sjekire, kao što je to slučaj i sa ostavom u Lohinji iz koje nije poznat tačan broj nalaza. Sačuvala su se samo dva predmeta, i to dvije sjekire, jedna sjekira sa cilindričnom rupom za nasad držala i jedna plosnata lepezasta sjekira kojoj nedostaje dio drške a i krajevi sječiva su joj oštećeni. Iz još jedne ostave, otkrivene nedaleko od Gračanice u selu Vranovići, uspjelo se sačuvati ukupno 16 predmeta: 12 plosnatih lepezastih sjekira te 4 sjekire sa cilindričnom rupom za nasad držala. I ova ostava potvrđuje činjenicu da se u ostave prilaže tačno određena vrsta metalnih predmeta.<ref name="Vučedol"/> == Literatura == * Ina Miloglav Ervenica – Dio naselja vučedolske kulture, Opusc. Archeo. 31, 2007, 27 – 48. * Stojan Dimitrijević, Vučedolska kultura i vučedolski kulturni kompleks, u: Prahistorija jugoslavenskih zemalja: Eneolit, 267 – 343, 1979. == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == [[Kategorija:Bosna i Hercegovina u bakarnom dobu]] [[Kategorija:Eneolitske kulture]] 82ylo1wb4v5j85litaq19jf6xz3356j Ribozim 0 410999 3918848 3841379 2026-08-16T16:12:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918848 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Full length hammerhead ribozyme.png|thumb|3D struktura "čekićastog ribozima"]] '''Ribozimi''' ('''ribo'''nukleinske kiseline + en'''zimi''') su [[RNK]] molekule koje su sposobne za katalizu specifičnih biohemijskih reakcija, slično djelovanju [[protein]]skih [[enzim]]a. Otkriće ribozima [[1982]]. pokazalo je da RNK može biti i genetički materijal (kao [[DNK]]) i biološki [[kataliza]]tor (kao što je proteinski enzim) i doprinijelo postavci [[hipoteza svijeta RNK|hipoteze RNK svijeta]], koja ukazuje da RNK može biti važna u evoluciji prebiotskih sistema koji se sami razmnožavaju. Najčešće aktivnosti prirodnih ili ''in vitro'' razvijenih ribozima su cijepanje ili spajanje fragmenata RNK i DNK i formiranje peptidnih veza.<ref name="Fedor, M. J. 2005">{{cite journal | author = Fedor M. J., Williamson J. R. | year = 2005 | title = The catalytic diversity of RNAs | url = | journal = Nat. Rev. Mol. Cell Biol | volume = 6 | issue = | pages = 399–412 | doi=10.1038/nrm1647}}</ref> U [[ribosm]]ima, funkcija ribozima kao djela velike podjedinice ribozomake RNK je povezivanje [[aminokiselina]] u [[Translacija (biologija)|sintezi proteina]]. Oni također sudjeluju u raznim reakcijama obrada transktibirane RNK, uključujući i [[prerada RNK|preradu RNK]], [[replikacija virusa|virusnu replikaciju]] i [[RNK]] biosinteze. Primjeri ribozima uključuju [[ribozim čekićar]], [[VS ribozim]], [[lidzim]] i tzv. [[ukosnica ribozim]].<ref>Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005): Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-3-4}}.</ref><ref>Alberts B. (2002)ː Molecular biology of the cell. Garland Science, New York, {{ISBN|0-8153-3218-1}}.</ref><ref>Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|9958-9344-1-8}}.</ref><ref>Kapur Pojskić L., Ed. (2014): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, {{ISBN|978-9958-9344-8-3}}.</ref><ref>Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, {{ISBN|0-7216-0240-1}}.</ref> Istraživači koji proučavaju [[porijekla života]] su proizveli ribozime u [[laboratorija]]ma, a koji su sposobni za [[autokataliza|katalizu sopstvene sinteze]] od skoro [[monomer]]a pod vrlo specifičnim uvjetima, kao što je [[RNK polimeraza|RNK polimerazni]] ribozim.<ref name="pmid11358999">{{cite journal | author = Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP | title = RNA-catalyzed RNA polymerization: accurate and general RNA-templated primer extension | journal = Science | volume = 292 | issue = 5520 | pages = 1319–1325 |date=maj 2001 | pmid = 11358999 | doi = 10.1126/science.1060786 | url =https://archive.org/details/sim_science_2001-05-18_292_5520/page/1318|bibcode = 2001Sci...292.1319J }}</ref> [[Mutageneza]] i [[selekcija]] su rezultiraje dobijanjem i izolacijom potvrđenih varijanti "round-18" polimeraznog ribozibozima od [[2001]]. "B6.61" može za 24 sata dodati do 20 [[nukleotid]]a na primarnu matricu, dok se ne razlaže do cijepanja svojih fosfodiesterskih veza.<ref name="pmid17586759">{{cite journal | author = Zaher HS, Unrau PJ | title = Selection of an improved RNA polymerase ribozyme with superior extension and fidelity | journal = RNA | volume = 13 | issue = 7 | pages = 1017–1026 |date=juli 2007 | pmid = 17586759 | pmc = 1894930 | doi = 10.1261/rna.548807 | url = }}</ref> Ribozim "tC19Z" može dodati do 95 [[nukleotid]]a sa tačnošću od 0,0083 mutacija/nukleotid.<ref name="pmid21474753">{{cite journal |author=Wochner A, Attwater J, Coulson A, Holliger P |title=Ribozyme-catalyzed transcription of an active ribozyme |journal=Science |volume=332 |issue=6026 |pages=209–212 |date=april 2011 |pmid=21474753 |doi=10.1126/science.1200752 |url=https://archive.org/details/sim_science_2011-04-08_332_6026/page/208|bibcode = 2011Sci...332..209W }}</ref> Pokušaji su rađeni u cilju da razviju ribozime kao terapeutska sredstava, kao enzime koji ciljaju cijepanje definirane RNK sekvence , kao [[biosenzor]]a te za aplikacije u [[funkcijska genomika|finkcijskoj genomici]] i otkriću gena. .<ref name="Hean">{{cite book | author = Hean J, Weinberg MS | authorlink = | editor = Morris KL | others = | title = RNA and the Regulation of Gene Expression: A Hidden Layer of Complexity | edition = | language = | publisher = Caister Academic Press | location = Norfolk, England | year = 2008 | origyear = | pages = | quote = | isbn = 1-904455-25-5 | oclc = | doi = | url = http://www.horizonpress.com/rnareg | access-date = | chapter = The Hammerhead Ribozyme Revisited: New Biological Insights for the Development of Therapeutic Agents and for Reverse Genomics Applications | chapterurl = http://www.horizonpress.com/rnareg | archive-date = 2. 1. 2012 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120102091412/http://www.horizonpress.com/rnareg | url-status = dead }}</ref> == Otkriće == [[Datoteka:Ribozyme.jpg|thumb|right|480px|Prikaz ribozimskog cijepanja RNK]] Prije otkrića ribozima, [[enzim]]i, koji su definirani kao katalitski [[protein]]i,<ref>[http://dictionary.reference.com/browse/enzyme Enzyme definition] Dictionary.com Accessed 6 April 2007</ref> bili su jedini poznati biološki [[katalizator]]i. U [[1967]]., [[Carl Woese]], [[Francis Crick]] i [[Leslie Orgel]] prvi su sugerirali da RNK može djelovati kao katalizator. Ova ideja je bila zasnovana na otkriću da RNK može formirati kompleksne [[sekundarna struktura|sekundarne strukture]].<ref>Carl Woese, The Genetic Code (New York: Harper and Row, 1967).</ref> Ribozime je, ranih 1980ih, otkrio [[Thomas R. Cech]], koji je proučavao [[prerada RNK|preradu RNK]] kod [[cilijate|trepljarske]] [[protozoa|protozoe]] ''[[Tetrahymena thermophila]]'', sa [[Sidney Altman|Sidneyom Altmanom]] and Normanom Paceom, kji su proučavali kompleks bakterijske [[RNkaza P|RNkaze P]]. Ovi ribozimi su nađeni [[intron]]u RNK transkripta, koji se od njega odstranio, kao i u komponenti RNK kompleksa RNkaze P, koji je uključen u sazrijevanje pre-[[tRNK]]. U [[1989]]., [[Thomas R. Cech]] i [[Sidney Altman]] su podijelili [[Nobelova nagrada|Nobelovu nagradu za hemiju]] za njigovo "otkriće katalitskih svojstvenosti RNK."<ref>[http://nobelprize.org/chemistry/laureates/1989/]</ref> Termin ''ribozim'' su prvi predstavili Kelly Kruger ''et al.'' [[1982]] u radu koji je publiciran u časopisu ''Cell''.<ref name="pmid6297745">{{cite journal | author = Kruger K, Grabowski PJ, Zaug AJ, Sands J, Gottschling DE, Cech TR | title = Self-splicing RNA: autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of Tetrahymena | journal = Cell | volume = 31 | issue = 1 | pages = 147–57 |date=novembar 1982 | pmid = 6297745 | doi = 10.1016/0092-8674(82)90414-7| url =https://archive.org/details/sim_cell_1982-11_31_1/page/147}}</ref> Do tada je bio čvrsto uspostavljeno vjerovanje u [[biologija|biologiji]] da je kataliza rezervirana za proteine. Međutim, ideja RNK katalize je motivirana dijelimično i od starog pitanja o poreklu života: šta se pojavilo prvo, enzim koji obavljaju funkcije ćelije ili nukleinske kiseline koje nose informacije koje su potrebne za proizvodnju enzima? Koncept "ribonukleinske kiseline kao katalizatori" zaobilazi ovaj problem. RNK, u suštini, može biti „i pile i jaje“ . U [[1980]]. Thomas Cech, na ''University of Colorado'' u Boulderu, je proučavao eksciziju [[intron]]a u ribozomnom RNK genu u ''Tetrahymena thermophila''. Dok je pokušavao da očisti enzim odgovoran za reakciju prerade RNK, otkrio je da je introni mogu biti spojeni u odsustvu dodatka ekstrakta ćelija. Koliko god su pokušavali, Cech i njegove kolege nisu mogli identificirati bilo koji protein povezan s reakcijom prerade. Nakon mnogo posla, Cech je predložio da intronska sekvenca dio RNK može razložiti i reformirati [[fosfodiester]]ske veze. Otprilike u isto vrijeme, Sidney Altman, profesor na [[Yale University]], je proučavao način kako se [[tRNK]] molekule se obrađuju u ćeliji, kada su on i njegove kolege izolovali enzim RNkaza-P, koji je odgovoran za konverziju prekursorne [[tRNK]] u aktivnu tRNK. Na njihovo veliko iznenađenje, otkrili su da je u RNK postoji RNkaza-P, osim proteina i da je RNK bitna komponenta aktivnog enzima. To je bio tako strana ideja da su imali poteškoća da objave svoje nalaze. Naredne godine, Altman je pokazao da RNK može djelovati kao katalizator, dokazujući da je RNkaza-P individualne RNK mogla katalizirati cijepanje prekursora tRNK u aktivnu tRNK, i u odsustvu proteinske komponente. Od otkrića Cecha i Altmana, drugi istražitelji su otkrili druge primjere samoobnavljajuće RNK ili katalizirajućih molekula RNK. Mnogi ribozimi imaju ili tzv. ukosnički ili čekićasti oblik aktivnog centrfa i jedinstvenu sekundarnu strukturu koja im omogućava da RNK razlaže druge molekule na specifične sekvence. To je sada moguće napraviti ribozimima da će se posebno razložiti bilo koja molekula RNK. Ovi RNK katalizatori mogu imati farmaceutske aplikacije. Naprimjer, dizajniran je ribozim koji zazlaže RNK [[HIV]]-a. Ako bi takve ribozime pravile same ćelije, sve dolazne virusne čestice će doći u situaciju da njihov RNK [[genom]] razlože ribozimi, što bi spriječilo infekciju. == Struktura i mehanizam == Unatoč tome, što postoje samo četiri izbora za svaku monomernu jedinicu ([[nukleotid]]i), u odnosu na 20 aminokiselina koje se nalaze u bočnim lancima proteina, ribozimi imaju različite strukture i mehanizme. U mnogim slučajevima oni su u mogućnosti da oponašaju mehanizam koji s koriste njihovi proteinski oblici. Naprimjer, u samokatalizi ribozima RNK, SN2 reakcija se provodi uz pomoć 2 'hidroksilnske grupe kao nukleofil koji napada fosfatne veze i pretvaraju 5' [[kisik]] u N + 1 bazu i ponašaju se kao napušta grupu. U odnosu na RNkazu A, protein koji katalizira istu reakciju, koristi koordinaciju [[histidin]]a i [[lizin]]a da djeluje kao baza za napad na fosfatnu okosnicu. Kao i kod mnogi drugih proteinskih enzima. Često ove interakcije koristiti i fosfatna kičma i baze nukleotida, uzrokujući drastične konformacijske promjene.<ref>{{cite journal | author = Pyle A. M. | year = 1993 | title = Ribozymes: a distinct class of metalloenzymes | url = | journal = Sci | volume = 261 | issue = | pages = 709–714 | doi=10.1126/science.7688142 | pmid=7688142}}</ref><ref>{{cite journal | author = Freisinger E., Sigel R. K. O. | year = 2007 | title = From nucleotides to ribozymes—A comparison of their metal ion binding properties | url = | journal = Coord. Chem. Rev. | volume = 251 | issue = | pages = 1834–1851 | doi=10.1016/j.ccr.2007.03.008}}</ref> [[File:Ribozyme structure picutres.png|thumb|center|550px|Prikaz diverziteta ribozimskih struktura<br>S lijeva na desno: lidzim, čekićasti ribozim i uvijeni („ukosnica“) ribozim]] ==Aktivnost== Iako je većina ribozima sasvim rijetka u ćeliji, njihova uloga je ponekad esencijalna za život. Naprimjer, funkcijski dio [[ribosom]], [[molekulska mašina|molekulske mašine]] koja [[translaciija (biologija)|prevodi]] [[iRNK]] u proteine, fundamentalno je ribozim, sastavljen od [[Tercijarna struktura RNK|tercijarnih strukturnih motiva RNK]] koji su često koordinirani [[metal]]nim ionima, kao što je [[Mg2+|Mg]]<sup>2+</sup>, kao [[kofaktor|kofatorima]]. U model sistemima nema prihvatanja divalentnih [[kation]]a u peto-nukleotidnu RNK katalizirajući ''trans''-[[fenilalanin|fenilalanaciju]] četvero-nukleotidnog supstrata sa 3 komplementarna bazna para sa [[katalizator]]om, gdje je katalizator/supstrat osmislio skraćivanje C3 ribozima.<ref name="pmid20176971">{{cite journal | author = Turk RM, Chumachenko NV, Yarus M | title = Multiple translational products from a five-nucleotide ribozyme | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 107 | issue = 10 | pages = 4585–4589 |date=mart 2010 | pmid = 20176971 | pmc = 2826339 | doi = 10.1073/pnas.0912895107 | url = |bibcode = 2010PNAS..107.4585T }}</ref> RNK može katalizirati [[savijanje proteina]] patološke [[hemijska konformacija|proteinske konformacije]] [[prion]]a, na način koji mje sličan [[haperon (protein)|haperoninu]],<ref name="pmid15014886">{{cite journal | author = Supattapone S | title = Prion protein conversion in vitro | journal = J. Mol. Med. | volume = 82 | issue = 6 | pages = 348–356 |date=juni 2004 | pmid = 15014886 | doi = 10.1007/s00109-004-0534-3 | url = }}</ref> i može biti uključen u virusnu konkatamerno cijepanje koji prethodi pakovanju virusnog genetičkog materijala u nekim virionima. RNK također može djelovati kao nasljedne molekula, što je ohrabrilo [[Walter Gilbert|Waltera Gilberta]] da predloži da se u dalekoj prošlosti, [[ćelije (biologija)|ćelije]] koristile [[RNK]] kao i genetički materijal i strukturne i katalitske molekule radije nego odvijanje ove funkcije između [[DNK]] i [[protein]]a, kao što je danas; ova hipoteza je poznat kao "[[hipoteza RNK svijeta]]" u tumačenju [[porijeklo života|porijekla života]]. Dokaz da su ribozimi bili prve molekulske mašine ranog života ukazuje na to da su oni u stvari "molekulski fosili".<ref>{{cite journal | author = Gilbert W | title = Origin of life: The RNA world | journal = Nature | volume = 319 | issue = 6055 | pages = 618 |date= 1986 | pmid = | doi = 10.1038/319618a0 | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_1986-02-20_319_6055/page/618}}</ref> == Vještački ribozimi == Od otkrića ribozima koj postoje u živim organizmima, došlo je interesovanja za istraživanje novih sintetičkih ribozima je u laboratorijama. Naprimjer, umjetno je proizvedena samo-obnavljajuća RNK koja ima dobru enzimsku aktivnost. Tang i Breaker su izolirali samo-replikacijsku RNK ''in vitro'' iz iz slučajnih sekvenci RNK. Neki od sintetičkih ribozima, koji su proizvedeni imli su duge strukture, a neki su bili slični prirodnim čekićastim ribozimima. U [[2015]]. godini, istraživači u ''Northwestern University'' i ''University of Illinois'', u [[Chicago|Chicagu]] su projektovali ograničeni [[ribosom]], koji djeluje gotovo kao i autentične ćelijske komponente koje proizvode sve proteine i enzime unutar ćelije. Nazvan je [[ribosom-T]] ili ribo-T, umjetni ribosom, a kreirali su ga jMichael Jewett i Alexander Mankin. Prvi umjetni ribosom – dizajnirani ribosom, koji bi mogao dovesti do novih lijekova i nove generacije biomaterijala, objavljen je 31. jula [[2015]]. na ''Northwestern University'' Tehnike koje se koriste za stvaranje veštačkih ribozima uključuju usmjerenu evoluciju. Ovaj pristup koristi prednosti dualne prirodi RNK, i kao katalizator i informacijskog polimera, što ga čini lahkim za istraživanje proizvodnje ogromne populacije RNK katalizatora, pomoću [[polimeraza|polimeraznih]] enzima. Ribozimi su mutirali po obrnutoj transkripciji [[reverzna transkriptaza|reverzhnom transkriptazom]] u različite [[cDNK]] i pojačani [[PCR]]om. Izbor parametara u ovim eksperimentima često se razlikuju. Jedan od pristupa za izbor [[ligazni ribozim|ligaznog ribozima]] koji uključuje tragove [[biotin]]a, koji su [[Kovalentna veza|kovalentno]] povezani sa podlogom. Ako molekula posjeduje željenu [[ligaza|ligaznu]] aktivnost, za oporavak aktivne molekule može se koristiti [[streptavidin]]ska matrica. Lincoln i Joyce su razvili RNK enzimski sistem sposoban za samoreplikaciju za oko sat vremena. Koristeći molekulsku konkurenciju ( '' [[in vitro]] '' evolucija) kandidata RNK smjese, pojavio se par ribozima, u kojem se svaki spaja s druge strane spajanja sintetičkih [[oligonukleotid]]a, bez prisustva proteina. Iako nisu istinski katalizatori, stvaranje umjetnih ribozima je nazvano riboupaljačima (''riboswichers'') samoreplikacije, što je također bilo aktivno područje istraživanja.[[Riboupaljači]] su regulatorni RNK motivi koji mijenjaju svoju strukturu kao odgovor na ligande malih molekula za reguliranje translacije. Iako postoje mnogi poznati prirodni riboupaljači, koji vežu široku lepezu metabolita i drugih malih organskih molekula, opisan je samo jedan ribozim kao riboupaljač, [[GlmS glukozamin-6-fosfat uskoro ribozim|'' glmS '']]. ]].<ref>Winkler, W. C., Nahvi, A., Roth, A., Collins, J. A. & Breaker, R. R. Control of gene expression by a natural metabolite-responsive ribozyme. 4–9</ref> Rani rad u karakterišu samo-paranje riboswitches je fokusirana na pomoću [[teofilin]] kao ligand. U ovim studijama formirana je „RNK ukosnica“ koji blokira ezanje [[ribosom]]skog mjesta, čime se translacija inhibira . U prisustvu [[ligand]]a, u ovim slučajevima teofilina, region cijepanja regulacijske RNK , omogućava ribosomima da se vežu i prevedu ciljni gen. Mnogo toga u RNK inženjerstvu je bazirano na racionalnom dizajnu i ranije utvrđenoj strukturi RNK, a ne usmjerenom evolucijom, kao u gornjim primjerima. Noviji rad je proširio liganada koji se koriste u ribozimskom riboupaljkačima, uključujući [[timin pirofosfat]]. U inženjerstvu aptozimama koristi se također i fluorescentna activacija sortiranja ćelija (protočna citometrija).<ref name="pmid19131595">{{cite journal | author = Lincoln TA, Joyce GF | title = Self-sustained replication of an RNA enzyme | journal = Science | volume = 323 | issue = 5918 | pages = 1229–1232 |date=februar 2009 | pmid = 19131595 | pmc = 2652413 | doi = 10.1126/science.1167856 | url = |bibcode = 2009Sci...323.1229L }}</ref><ref>{{cite journal | author = Lynch , Gallivan J. P. | year = 2009 | title = A flow cytometry-based screen for synthetic riboswitches | url = | journal = Nucleic Acids Res | volume = 37 | issue = | pages = 184–92 | doi=10.1093/nar/gkn924}}</ref> == Primjena == Ribozimi su predloženi i razvijeni za liječenje bolesti putem [[genska terapija|genske terapije]]. Jedan od glavnih izazova korištenja RNK enzima u terapiji je kratak poluživot katalitske molekule RNK u tijelu. Za borbu protiv ovog, stav 2' na ribozi je modificiran da se poboljša stabilnost RNK. Jedno područje ribozima za genske terapije bilo je inhibicija RNK-baziranih virusa. Neki sintetski ribozimi su usmjereni protiv [[HIV]]-a. Razvijena je RNK nazvna „genske škare“ i ušla je kliničko testiranje na infekciju HIV-om. Slično tome, dizajniran je ribozim da cilja na RNK virusa hepatitisa C . Ribozim je u stanju da cijepa konzervirani regiona virusnog genoma, za koji je pokazalo da reducira virus u [[sisar]]skoj kulturi ćelija. Uprkos ovim naporima istraživača, ovi projekti su ostali u pretkliničkoj fazi. == Poznati ribozimi == Potvrđene klase prirodnih ribozima: {{Colbegin | 2}} * [[GIR1 granati ribozim]]<ref>Nielsen H., Westhof E., Johansen S. (2005): An mRNA is capped by a 2', 5' lariat catalyzed by a group I-like ribozyme. Science, 309, 5740: 1584–1587.pmid=16141078 |doi=10.1126/science.1113645.</ref> * [[GlmS glukozamin-6-fosfat aktivirani ribozim|''GlmS'' ribozim]] * [[Grupa I katalitskih introna|Grupa I]] samoprerađeni introni * [[Grupa II introna|Grupa II]]. [[prerada RNK|Samoprerađujući]] intron - [[splajsosom]] je vjerovatno izveden iz grupe II [[prerada RNK|samoprerađujućih]] ribozima. * [[Ukosnica ribozim]] * [[Čekićasti ribozim]] * [[Hepatitis delta virusni ribozim|HDV ribozim]] *[[Ribosomska RNK|rRNK]]* – nalazi se u svim živim ćelijama i vežu [[aminokiseline]] da formiraju [[protein]]e. * [[RNkaza P]] * [[Twister ribozim]] * [[VS ribozim]].<ref>{{cite book|editor=Astrid Sigel, Helmut Sigel and Roland K. O. Sigel |title=Structural and catalytic roles of metal ions in RNA|series=Metal Ion in Life Sciences|volume=9|year=2011|publisher=RSC Publishing|location=Cambridge, U.K.|isbn=978-1-84973-251-2|doi=10.1039/9781849732512}}</ref> == Također pogledajte == * [[Dezoksiribozim]] * [[Kataliza]] * [[Enzim]] ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * http://www.ibiology.org/ibiomagazine/issue-1/tom-cech-discovering-ribozymes.html {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20131104170522/http://www.ibiology.org/ibiomagazine/issue-1/tom-cech-discovering-ribozymes.html |date=4. 11. 2013 }} Tom Cech kratki govor: "Otkrivanje Ribozymes" {{Commons|Ribozyme}} [[Kategorija:RNK]] [[Kategorija:Ribozimi]] [[Kategorija:Katalizatori]] [[Kategorija:Biomolekule]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Metabolizam]] [[Kategorija:Hemijska kinetika]] [[Kategorija:Prerada RNK]] 8qiqa6y2vf0gtacl5wphkjx611a8eok RNK polimeraza 0 411085 3918829 3906367 2026-08-16T15:26:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918829 wikitext text/x-wiki {{infokutija enzim | Ime = DNK-usmjerena RNK-polimeraza | EC_number = 2.7.7.6 | CAS_number = 9014-24-8 | IUBMB_EC_number = 2/7/7/6 | GO_code = 0034062 |slika = 5iy8.jpg | width = 270 | caption = Heteromer ljudske TNK-polimeraze II }} [[Datoteka:RNA Polymerase.png|thumb|RNK- polimeraza (ljubičasta) odmotavajući dvostruku spiralu DNK koristi jedan lanac (tamnije narandžasta) kao predložak za stvaranje jednolančane [[informacijska RNK|informacijske RNK]] (zelena)]] '''RNK-polimeraza''' (skraćeno '''RNKP''' ili '''RNKpol''' i službeno '''DNK usmjerena RNA-polimeraza''') – u [[molekularna biologija|molekulskoj biologiji]] – je [[enzim]] koji sintetizira [[RNK]] prema matričnom polulancu [[DNK]] . Korištenjem enzima [[helikaza]], RNKP lokalno otvara dvolančanu DNK, tako da se jedan lanac izloženih [[nukleotid]]a može koristiti kao predložak za sintezu RNK, u procesu zvanom [[transkripcija (genetika)|transkripcija]]. [[Transkripcijski faktor]] i pridružena transkripcija [[kompleks medijatora|kompleksa medijatora]] moraju biti vezani za [[mesto vezanja DNK]] zvano [[regija promotora]], prije nego što RNKP može pokrenuti despiralizaciju DNK na tom položaju. RNKP ne samo da započinje transkripciju RNK, već i dovodi nukleotide u određeni položaj, olakšava vezanje i [[faktor izduživanja|izduživanje]], ima suštinske sposobnosti ispravki i zamjene, kao i sposobnost prepoznavanja završetka. Kod [[eukarioti|eukariota]] , RNKP može graditi lance dužine sve do 2,4 miliona [[nukleotid]]a. RNKP proizvodi RNK koja je, funkcijski, ili za [[genetički kod|kodiranje]], proteinskog lanca tj. [[informacijska RNK]] (iRNK); ili [[nekodirajuća DNK|nekodiranje]] (takozvani "RNK geni"). Postoje najmanje četiri funkcijska tipa RNK gena: # [[transportna RNK]] (tRNK) – prenosi specifične [[aminokiseline]] na rastuće poli[[peptid]]ne lance na [[ribosom]]skom mjestu [[biosinteza proteina|sinteze proteina]], tokom [[translacija (biologija)|translacije]]; # [[ribosomska RNK]] (rRNA) – ugrađuje se u ribosome; # [[mikro-RNK]] (miRNK) – regulira aktivnost gena; i, # [[ribozim|katalitska RNK]] ([[ribozim]]) – funkcionira kao enzimski aktivna molekula RNK. [[RNK-polimeraza]] bitna je za život i nalazi se u svim živim [[organizam (biologija)|organizmima]] i mnogim [[virus]]ima. Ovisno o organizmu, RNK-polimeraza može biti [[proteinski kompleks]] (multi-podjedinica RNKP) ili se sastojati samo od jedne podjedinice (RNKP, ssRNKP), od kojih svaka predstavlja neovisnu lozu. Prva se nalazi kod [[bakterija]], [[Archaea|arheja]] i [[eukarioti|eukariota]], dijeleći sličnu strukturu jedra i mehanizam.<ref name="pmid21233849"/> Potonji se nalazi u [[bakteriofag]]u, kao i u eukariotskim [[hloroplast]]ima i [[mitohondrija]]ma, a povezan je sa modernim [[DNK-polimeraza]]ma.<ref name = "pmid9419244"/> Eukariotski i arhejski RNKP-ovi imaju više podjedinica nego bakterijski i njima se drugačije kontrolira. [[Bakterije]] i [[arheje]] imaju samo jednu RNK-polimerazu. Eukarioti imaju više tipova jedarnih RNKP-a, od kojih je svaki odgovoran za sintezu različitog podskupina RNK: * [[RNK-polimeraza I]] sintetizira pre-rRNK 45 [[Svedberg|S]] (35S u [[kvasci]]ma), koja sazrijeva i formira glavne sekcije RNK ribosoma. * [[RNK-polimeraza II]] sintetizira prekursornu iRNK i većinu [[sRNK]] i [[mikroRNK]]. * [[RNK-polimeraza III]] sintetizira tRNK, rRNK 5S i druge [[male RNK]] koji se nalaze u [[ćelijsko jedro|jedru]] i [[citosol]]u. * [[RNK-polimeraza IV]] i [[RNK-polimeraza V|V]], pronađene u biljkama, manje su razumljive; one proizvode [[Mala interferirajuća RNK|siRNK]]. Pored ssRNAKP-a, hloroplasti također kodiraju i koriste RNKP, sličan bakterijskom. == Struktura == {{multiple image |image1=Bacterial RNA-polymerase structure 1HQM.png |caption1=Jezgro RNK-polimeraze ''T. aquaticus'' (PDB 1HQM). |image2=Eukaryotic RNA-polymerase II structure 1WCM.png |caption2=Jezgro RNK-polimeraze II kvasca (PDB 1WCM) |footer=Homologne podjedinice, jednako su obojene:<ref name="pmid21233849">{{cite journal | vauthors = Werner F, Grohmann D | title = Evolution of multisubunit RNA polymerases in the three domains of life | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 9 | issue = 2 | pages = 85–98 | date = februar 2011 | pmid = 21233849 | doi = 10.1038/nrmicro2507 }} See also Cramer 2002: {{cite journal | pmid = 11839495 | volume=12 | title=Multisubunit RNA polymerases | year=2002 | journal=Curr Opin Struct Biol | pages=89–97 | vauthors=Cramer P | issue=1 | doi=10.1016/s0959-440x(02)00294-4}}</ref><span style="color:orange">α1/RPB3 – orange</span>, <span style="color:gold">α2/RPB11 – yellow</span>, <span style="color:peru">β/RPB2 – wheat</span>, <span style="color:red">β'/RPB1 – red</span>, <span style="color:pink">ω/RPB6 – pink</span>. }} [[Nobelova nagrada za hemiju]] za 2006. godinu dodeljena je [[Roger D. Kornberg|Rogeru D. Kornbergu]] za stvaranje detaljnih molekularnih slika RNK-polimeraze tokom različitih faza procesa transkripcije.<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2006/index.html Nobel Prize in Chemistry 2006]</ref> U većini [[prokarioti|prokariota]], jedan tip RNK-polimeraze transkribira sve tipove RNK. RNK-polimeraza "jedra" ''[[Escherichia coli|E. coli]]'' sastoji se od pet podjedinica: dvije alfa (α) podjedinice od 36&nbsp;[[Dalton (jedinica)|kDa]], beta (β) podjedinica od 150&nbsp;kDa, beta podjedinica (β′) od 155&nbsp;kDa i mala omega (ω) podjedinica. Faktor sigma (σ) veže se za jedro, tvoreći holoenzim. Nakon započinjanja transkripcije, faktor se može odvezati i pustiti jedarni enzim da nastavi sa svojom aktivnošću.<ref>Griffiths AJF, Miller JH, Suzuki DT, et al. An Introduction to Genetic Analysis. 7th edition. New York: W. H. Freeman; 2000. Chapter 10.</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Finn RD, Orlova EV, Gowen B, Buck M, van Heel M | title = Escherichia coli RNA polymerase core and holoenzyme structures | journal = The EMBO Journal | volume = 19 | issue = 24 | pages = 6833–44 | date = decembar 2000 | pmid = 11118218 | pmc = 305883 | doi = 10.1093/emboj/19.24.6833 }}</ref> Jezgreni kompleks RNK-polimeraze tvori strukturu "rakova kandža" ili "stezna čeljust" sa unutrašnjim kanalom koji prolazi cijelom dužinom.<ref name="pmid10499798">{{cite journal | vauthors = Zhang G, Campbell EA, Minakhin L, Richter C, Severinov K, Darst SA | title = Crystal structure of Thermus aquaticus core RNA polymerase at 3.3 A resolution | url = https://archive.org/details/cell_1999-09-17_98_6/page/811 | journal = Cell | volume = 98 | issue = 6 | pages = 811–24 | date = septembar 1999 | pmid = 10499798 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)81515-9}}</ref> RNK-polimeraze eukariota i [[archaea|arhea]] imaju sličnu strukturu jezgra i rade na sličan način, iako imaju mnogo dodatnih podjedinica.<ref name = "pmid19419240"/> Svi RNAP-ovi sadrže metalni [[kofaktor (biohemija)|kofaktori]], posebno katione [[cink]]a i [[magnezij]]a, koji pomažu u procesu transkripcije.<ref>{{Cite book |title=Molecular biology of the cell |url=https://archive.org/details/molecularbiology0006edalbe |last=Alberts |first=Bruce | name-list-style = vanc |date=18. 11. 2014 |isbn=9780815344322 |edition=Sixth |location=New York, NY |oclc=887605755}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Markov D, Naryshkina T, Mustaev A, Severinov K | title = A zinc-binding site in the largest subunit of DNA-dependent RNA polymerase is involved in enzyme assembly | journal = Genes & Development | volume = 13 | issue = 18 | pages = 2439–48 | date = septembar 1999 | pmid = 10500100 | pmc = 317019 | doi = 10.1101/gad.13.18.2439 }}</ref> == Funkcija == [[Datoteka:Transcription label en.jpg|thumb| Elektronska [[micrografija]] [[DNK|DNK-polulanaca]] ukrašenih stotinama molekula RNKP, premalih su da bi se razložile. Svaki RNKP transkribira [[RNK|RNA-lanac]], koji se može vidjeti kako se grana od DNK. ''Begin'' označava [[3' kraj]] DNK, gdje RNKP započinje transkripciju; ''End'' označava [[5 'kraj]], gdje su duže molekule RNK potpuno transkribirane.]] Kontrola procesa transkripcije [[gen]]a utiče na obrasce [[ekspresija gena|ekspresije gena]] i, prema tome, omogućava [[ćelija (biologija)|ćelijama]] da se prilagode promenljivom okruženju, obavlja specijalizovane uloge u organizmu i održava osnovne metaboličke procese neophodne za preživljavanje. Stoga nije iznenađujuće da je aktivnost RNKP-a duga, složena i visoko regulirana. U bakteriji ''[[Escherichia coli]]'' identificirano je više od 100 [[faktor transkripcije|faktora transkripcije]], koji modificirauju aktivnost RNKP-a.<ref>{{cite journal | vauthors = Ishihama A | title = Functional modulation of Escherichia coli RNA polymerase | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2000_54/page/499 | journal = Annual Review of Microbiology | volume = 54 | pages = 499–518 | year = 2000 | pmid = 11018136 | doi = 10.1146/annurev.micro.54.1.499 }}</ref> RNKP može inicirati transkripciju na specifičnim sekvencama DNK, poznatim kao [[promotor (genetika)|promotori]] . Zatim proizvodi RNK-lanac, koji je [[Komplementarnost (molekularna biologija)|komplementarna]] kopija DNK-lanca. Proces dodavanja [[nukleotid]]a lancu RNK poznat je kao elongacija (izduživanje); u [[eukarioti]]ma RNKP može graditi lance sve dok 2,4 miliona [[nukleotid]]a (puna dužina [[distrofin]]skog gena). RNKP će preferencijski prezentirati svoj RNK transkript na specifičnim sekvencama DNK, kodiranim na kraju gena, koji su poznati kao [[Terminator (genetika)|terminatori]]. Proizvodi RNAP-a uključuju: * [[Informacijska RNK|Informacijsku RNK]] (iRNK) – predložak za [[translacija (biologija)|sintezu proteina]] u [[ribosom]]ima. Tu su i * [[Nekodirajuća RNK]] ili "RNK geni" – široka klasa gena koji kodiraju neprevedenu RNK u protein. Najistaknutiji primjeri RNK gena su [[transportna RNK]] (tRNK) i [[ribosomna RNK]] (rRNK), koji su uključeni u proces [[Translacija (genetika)|translacije]]. Međutim, od kasnih 1990-ih pronađeno je mnogo novih RNK-gena, pa stoga oni mogu imati mnogo značajniju ulogu nego što se ranije mislilo **[[Transportna RNK]] (tRNA) – prenosi specifične [[aminokiseline]] na rastuće [[peptid|polipeptidne]] lance na ribosomskom mjestu sinteze proteina tokom translacije; ** [[Ribosomska RNK]] (rRNK) – komponenta ribosoma; ** [[Mikro RNK]] – regulira aktivnost gena; ** Katalitska RNK ([[ribozim]]) – enzimski aktivne molekule RNK. RNAP postiže [[sinteza de novo|sintezu ''de novo'']]. To je u stanju učiniti jer specifične interakcije s inicirajućim nukleotidom čvrsto drže RNKP, olakšavajući hemijski napad na dolazni nukleotid. Takve specifične interakcije objašnjavaju zašto RNAP radije započinje transkripte s ATP-om (slijedi GTP, UTP, a zatim CTP). Za razliku od [[DNK polimeraze]], RNAP uključuje [[helikazu]] aktivnost, stoga nije potreban poseban enzim za odmotavanje DNK. ==Aktivnost== === Inicijacija === Vezanje RNK-polimeraze u bakterijama uključuje [[sigma faktor]] prepoznavanja promotorskog jezgra koje sadrži –35 i –10 elemenata (koji se nalaze ''prije'' početka sekvence koja će se transkribirati), a kod nekih promotora i α podjedinica [[C-kraj]]evog domena koji prepoznaje uzlazne elemente promotora. Postoji više zamjenjivih sigma faktora, od kojih svaki prepoznaje zaseban skup promotora. Na primjer, u ''[[E. coli]]'', σ<sup>70</sup> izražen je u normalnim uvjetima i prepoznaje promotore za gene potrebne u normalnim uvjetima ("[[domaćinski gen]]i"), dok σ<sup>32</sup> prepoznaje promotore gena potrebnih na visokim temperaturama ("[[toplotni šok proteina|geni toplotnog šoka]]". U arhejama i eukariotima, funkcije bakterijskog općeg transkripcijskog faktora sigme obavljaju višestruki [[opći transkripcijski faktor]]i, koji djeluju zajedno. Zatvoreni kompleks RNK-polimeraznog-promotora obično se naziva "[[kompleks transkripcijske inicijacije]]".<ref name="Roeder1991">{{cite journal|last1=Roeder|first1=Robert G.|title=The complexities of eukaryotic transcription initiation: regulation of preinitiation complex assembly|journal=Trends in Biochemical Sciences|volume=16|issue=11|year=1991|pages=402–408|issn=0968-0004|doi=10.1016/0968-0004(91)90164-Q|pmid=1776168}}</ref><ref name="MBOG">{{cite book |vauthors=Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann AA, Levine M, Losick RM | title=Molecular Biology of the Gene | publisher=Pearson | edition=7th | year=2013}}</ref> Nakon vezanja za DNK, RNK-polimeraza prelazi iz zatvorenog u otvoreni kompleks. Ova promjena uključuje razdvajanje DNK lanaca kako bi se formirao odmotani dio od približno 13 bp, koji se naziva "[[mjehurić transkripcije]]". [[Superspirala]] ima važnu ulogu u aktivnosti polimeraze zbog odmotavanja i premotavanja DNK. Budući da su regije DNK ispred RNKP-a odmotane, postoje kompenzacijski pozitivni super-namotaji. Regije iza RNKP-a se premotavaju i prisutni su negativni supernamotaji.<ref name = "MBOG"/> === "Bijeg" promotora === RNK-polimeraza tada počinje sintetizirati početni DNK-RNK heterodupleks, s ribonukleotidima baznim uparenim u matricu DNK lanca prema Watson-Crickovoj interakciji baznog uparivanja. Kao što je gore napomenuto, RNK-polimeraza uspostavlja kontakt sa promotorskom regijom. Međutim, ovi stabilizacijski kontakti inhibiraju sposobnost enzima da pristupi DNK i dalje nizvodno, a time i sintezu produkta pune dužine. Da bi nastavila sintezu RNK, RNK-polimeraza mora „pobjeći“ iz promotora. Mora održavati kontakte promotora, dok odmotava više nizvodnih DNK za sintezu, [[uvijanje DNK|"uvujanje"]] više nizvodnih DNK u inicijacijski kompleks.<ref>{{cite journal | vauthors = Revyakin A, Liu C, Ebright RH, Strick TR | title = Abortive initiation and productive initiation by RNA polymerase involve DNA scrunching | url = https://archive.org/details/sim_science_2006-11-17_314_5802/page/1139 | journal = Science | volume = 314 | issue = 5802 | pages = 1139–43 | date = novembar 2006 | pmid = 17110577 | pmc = 2754787 | doi = 10.1126/science.1131398 | bibcode = 2006Sci...314.1139R }}</ref> > Za vrijeme tranzicije bijega promotora, RNK-polimeraza se smatra "intermedijarom pod stresom". Termodinamički stres akumulira se od aktivnosti odmotavanja i sabijanja DNK. Kada je DNK-RNK heterodupleks dovoljno dug (~ 10 bp), RNK-polimeraza oslobađa svoje gornje kontakte i efikasno postiže prelazak promotora u fazu izdužeivanja/elongacije. Heterodupleks u aktivnom centru stabilizira kompleks izduživanja. Međutim, "bijeg" promotora nije jedini ishod. RNK-polimeraza također može ublažiti stres, oslobađanjem svojih nizvodnih kontakata, zaustavljanjem transkripcije. Pauzirani kompleks transkripcije ima dvije mogućnosti: (1) oslobađanje novonastalog transkripta i novo započinjanje kod promotora ili (2) ponovno uspostavljanje novog 3'OH na na aktivnom mjestu novonastalog transkripta, putem katalitske aktivnosti RNK-polimeraze i ponovnim probijanjem DNK kako bi se omogućio bijeg promotora. [[Abortivna inicijacija]], neproduktivni ciklus RNK-polimeraze prije tranzicije bijega promotora, rezultira kratkim fragmentima RNK od oko 9 bp u procesu poznatom kao abortivna transkripcija. Opseg abortivnog započinjanja ovisi o prisutnosti faktora transkripcije i snazi kontakata promotora.<ref>{{cite journal | vauthors = Goldman SR, Ebright RH, Nickels BE | title = Direct detection of abortive RNA transcripts in vivo | journal = Science | volume = 324 | issue = 5929 | pages = 927–8 | date = maj 2009 | pmid = 19443781 | pmc = 2718712 | doi = 10.1126/science.1169237 | bibcode = 2009Sci...324..927G | authorlink2 = Richard H. Ebright }}</ref> ===Elongacija=== [[Datoteka:RNA Polymerase II Transcription.png|thumb|TranskripcijA RNK-polymeraze II: proces izduživanja transkripta olakšan rastavljanjem [[nukleosom]]a.]] [[Datoteka:RNAP TEC small.jpg|thumb|RNKP ''[[Thermus aquaticus|T. aquaticus]]'' tokom izduživanja. Dijelovi enzima postali su prozirni kako bi put RNK i DNK bio jasniji. [[Magnezij]]ev ion (žuti) nalazi se na aktivnom mjestu enzima.]] Transkripcijski kompleks od 17 [[bazni par|bp]] ima hibrid od 8 bp DNK-RNK, odnosno osam baznih parova uključuje RNA transkript vezan za matrični lanac DNK. Kako transkripcija odmiče, ribonukleotidi se dodaju na 3 'kraj RNK-transkripta i RNAKP kompleks se kreće duž DNK. Karakteristične brzine elongacije kod prokariota i eukariota su oko 10–100 nts/sec.<ref>{{cite web|url= http://book.bionumbers.org/what-is-faster-transcription-or-translation/|title= Cell Biology by the Numbers: What is faster, transcription or translation?|website= book.bionumbers.org|first1= Ron|last1= Milo|first2= Rob|last2= Philips |access-date= 8. 3. 2017|url-status= live|archive-url= https://web.archive.org/web/20170420104945/http://book.bionumbers.org/what-is-faster-transcription-or-translation/|archive-date= 20. 4. 2017}}</ref> Ostaci aspartila ([[Asparaginska kiselina|asp]]) u RNKP-u zadržavaju se na ionima Mg<sup>2+</sup>, koji će zauzvrat koordinirati fosfate ribonukleotida. Prve Mg<sup>2+</sup> zadržavat će α-fosfat NTP-a koji treba dodati. To omogućava nukleofilni napad 3'OH iz RNK-transkripta, dodajući još jedan NTP-lanac. Drugi ion Mg<sup>2+</sup> zadržat će pirofosfat NTP-a.<ref name="pmid22982365">{{cite journal | vauthors = Svetlov V, Nudler E | title = Basic mechanism of transcription by RNA polymerase II | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Regulatory Mechanisms | volume = 1829 | issue = 1 | pages = 20–8 | date = januar 2013 | pmid = 22982365 | pmc = 3545073 | doi = 10.1016/j.bbagrm.2012.08.009 }}</ref> Ukupna jednadžba reakcije je: :<math>(NMP)</math><sub>n</sub> + <math>NTP</math> → <math>(NMP)</math><sub>n+1</sub> + <math>PP</math><sub>i</sub> ==== Tačnost ==== Za razliku od lektorskih mehanizama [[NK-polimeraza|DNK-polimeraze]], mehanizmi RNKP-a istraženi su tek nedavno. „Lektorsko“ ispravljanje započinje odvajanjem pogrešno uklopljenih nukleotida DNK predloška. Ovo zaustavlja transkripciju. Polimeraza se zatim vraća za položaj jedan i cijepa dinukleotid koji sadrži neusklađeni nukleotid. U RNK-polimerazi to se događa na istom aktivnom mjestu koje se koristi za polimerizaciju i stoga se znatno razlikuje od DNK-polimeraze, gdje se lektura događa na određenom aktivno mjesto|[[aktivnom mjestu]] nukleaze.<ref>{{cite journal | vauthors = Sydow JF, Cramer P | title = RNA polymerase fidelity and transcriptional proofreading | journal = Current Opinion in Structural Biology | volume = 19 | issue = 6 | pages = 732–9 | date = decembar 2009 | pmid = 19914059 | doi = 10.1016/j.sbi.2009.10.009 | url = http://pubman.mpdl.mpg.de/pubman/item/escidoc:1940413/component/escidoc:1940417/1940413.pdf }}</ref> Ukupna stopa grešaka je oko 10<sup>−4</sup> to 10<sup>−6</sup>.<ref>{{cite web |last1=Philips |first1=Rob |last2=Milo |first2=Ron | name-list-style = vanc |title=What is the error rate in transcription and translation? |url=http://book.bionumbers.org/what-is-the-error-rate-in-transcription-and-translation/ |access-date=26. 3. 2019 |language=en}}</ref> ===Terminacija=== {{glavni|Terminator (genetika)}} U bakterija, završetak transkripcije RNK može biti rho-ovisan ili rho-neovisan. Prvi se oslanja na [[rho faktor]], koji destabilizira DNK-RNK heterodupleks i uzrokuje oslobađanje RNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Richardson JP | title = Rho-dependent termination and ATPases in transcript termination | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Structure and Expression | volume = 1577 | issue = 2 | pages = 251–260 | date = septembar 2002 | pmid = 12213656 | doi = 10.1016/S0167-4781(02)00456-6 }}</ref> Potonji, poznat i kao [[suštinski završetak]], oslanja se na palindromski region DNK. Transkribiranje regije uzrokuje stvaranje strukture "ukosnice" transkripcije RNK koja stvara petlju i veže se za sebe. Ova struktura ukosnice često je bogata baznim parovima G-C, što je čini stabilnijom od samog DNK-RNK hibrida. Kao rezultat, hibrid od osam bp DNK-RNK u transkripcijskom kompleksu prelazi u hibrid od četiri bp. Ova posljednja 4-bazna para su slabi A-U bazni parovi i cijeli RNK-transkript otpast će s DNK. Završetak transkripcije u eukariota manje je razumljiv nego kod bakterija, ali uključuje cijepanje novog transkripta, praćeno dodavanjem [[adenin]]a na novom 3' kraju, neovisno o matrici, u procesu koji se naziva [[poliadenilacija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Lykke-Andersen S, Jensen TH | title = Overlapping pathways dictate termination of RNA polymerase II transcription | journal = Biochimie | volume = 89 | issue = 10 | pages = 1177–82 | date = oktobar 2007 | pmid = 17629387 | doi = 10.1016/j.biochi.2007.05.007 }}</ref> == Ostali organizmi == S obzirom na to da DNK– i RNK-polimeraze provode polimerizaciju nukleotida ovisnu o kalupu, moglo bi se očekivati da će dva tipa enzima biti strukturno povezane. Međutim, [[rendgenska kristalografija|rendgenska kristalografska]] studija oba tipa enzima otkrivaju da, osim što sadrže kritični ion Mg<sup>2+</sup> na katalitskom mjestu, oni praktično nisu međusobno povezani ; zaista se čini da su nukleotidni polimerizacijski enzimi, koji su ovisni o predlošku nastali dva puta neovisno tokom rane evolucije ćelija. Jedna loza dovela je do modernih [[DNK-polimeraza]] i reverznih [[transkriptaza]], kao i do nekoliko jednolančanih RNK-polimeraza (ssRNAP) iz faga i [[organela]].<ref name="pmid9419244"/> The other multi-subunit RNAP lineage formed all of the modern cellular RNA polymerases.<ref name="pmid21233849"/><ref>{{cite journal | vauthors = Stiller JW, Duffield EC, Hall BD | title = Amitochondriate amoebae and the evolution of DNA-dependent RNA polymerase II | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 95 | issue = 20 | pages = 11769–74 | date = septembar 1998 | pmid = 9751740 | pmc = 21715 | doi = 10.1073/pnas.95.20.11769 | bibcode = 1998PNAS...9511769S }}</ref> ===Bakterije=== Kod [[bakterija]], isti enzim katalizira sintezu [[iRNK]] i [[nekodirajuća RNK | nekodirajuća RNK (ncRNA)]]. RNAP je velika molekula. Jezgro ima pet podjedinica (~ 400 [[Jedinica atomske mase|kDa]]) <ref>{{cite journal | vauthors = Ebright RH | title = RNA polymerase: structural similarities between bacterial RNA polymerase and eukaryotic RNA polymerase II | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2000-12-15_304_5/page/687 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 304 | issue = 5 | pages = 687–98 | date = decembar 2000 | pmid = 11124018 | doi = 10.1006/jmbi.2000.4309 | author-link = Richard H. Ebright }}</ref> *β': β' podjedinica je najveća podjedinica i kodira je rpoC gen.<ref>{{cite journal | vauthors = Monastyrskaya GS, Gubanov VV, Guryev SO, Salomatina IS, Shuvaeva TM, Lipkin VM, Sverdlov ED | title = The primary structure of E. coli RNA polymerase, Nucleotide sequence of the rpoC gene and amino acid sequence of the beta'-subunit | journal = Nucleic Acids Research | volume = 10 | issue = 13 | pages = 4035–44 | date = juli 1982 | pmid = 6287430 | doi = 10.1093/nar/10.13.4035 | url = http://nar.oxfordjournals.org/content/10/13/4035 | pmc = 320776 }}</ref> Podjedinica β' sadrži dio aktivnog centra odgovornog za sintezu RNK i neke odrednice za nesekvencu specifične interakcije s DNK i RNK u nastajanju. Podijeljen je na dvije podjedinice u [[cijanobakterija]]ma i [[hloroplast]]ima.<ref>{{cite journal | vauthors = Bergsland KJ, Haselkorn R | title = Evolutionary relationships among eubacteria, cyanobacteria, and chloroplasts: evidence from the rpoC1 gene of Anabaena sp. strain PCC 7120 | journal = Journal of Bacteriology | volume = 173 | issue = 11 | pages = 3446–55 | date = juni 1991 | pmid = 1904436 | pmc = 207958 | doi = 10.1128/jb.173.11.3446-3455.1991 }}</ref> * α: α podjedinica je treća po veličini podjedinica i prisutna je u dvije kopije po molekulu RNKP-a, α<sup>I</sup> i α <sup>II</sup> (jedna i dvije). Svaka α podjedinica sadrži dva domena: αNTD (domen [[N-kraj]]a) i αCTD (domen [[C-kraj]]a). αNTD sadrži odrednice za sastavljanje RNKP-a. αCTD (domen C-kraja) sadrži odrednice za interakciju s promotorskom DNK, čineći nesljedne nespecifične interakcije kod većine promotora i specifične za sekvence interakcije na promotorima koji sadrže uzvodne elemente i odrednice za interakcije s regulatornim faktorima. *ω: ω podjedinica je najmanja od svih podjedinica. ω olakšava sastavljanje RNKP-a i stabilizira sklopljeni RNKP.<ref name=omid16908155>{{cite journal | vauthors = Mathew R, Chatterji D | title = The evolving story of the omega subunit of bacterial RNA polymerase | journal = Trends in Microbiology | volume = 14 | issue = 10 | pages = 450–5 | date = oktobar 2006 | pmid = 16908155 | doi = 10.1016/j.tim.2006.08.002 }}</ref> Da bi se vezalo za promotore, jezgro RNKP povezuje se s faktorom inicijacije transkripcije [[sigma faktor|sigma]] (σ) da bi se formirao holoenzim RNK-polimeraze. Sigma smanjuje afinitet RNAP-a za nespecifičnu DNK, istovremeno povećavajući specifičnost za promotore, omogućavajući započinjanje transkripcije na tačnim mjestima. Kompletni holoenzim stoga ima šest podjedinica: β'βα<sup>I</sup> and α<sup>II</sup>ωσ (~450 kDa). ===Eukarioti=== [[Datoteka:Alpha-Amanitin–RNA polymerase II complex 1K83.png|thumb|Struktura eukariotske RNK polimeraze II (svijetloplava) u kompleksu sa [[Alfa-amanitin α-amanitinom]] (crvena), jakim otrovom koji se nalazi u [[Amanita phalloides|gljive sa smrtnim posljedicama]] koji cilja ovaj vitalni enzim]] [[Eukaryoti]] imaju više tipova jedarnih RNKP-ova, od kojih je svaki odgovoran za sintezu posebne podskupine RNK. Svi su međusobno strukturno i mehanički povezani i s bakterijskim RNKP-om: * [[RNK-polimeraza I]] sintetizira pre-[[rRNK]] 45S (35S u kvascu), koji sazrijeva u 28S, 18S i 5.8S rRNA, koji će formirati glavne [[ribosom]]ske sekcije RNK.<ref>{{cite book | vauthors = Grummt I | title = Regulation of mammalian ribosomal gene transcription by RNA polymerase I | volume = 62 | pages = 109–54 | year = 1999 | pmid = 9932453 | doi = 10.1016/S0079-6603(08)60506-1 | isbn = 9780125400626 | series = Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology }}</ref> *[[RNK-polimeraza II]] sintetizira prekursore [[iRNK]] i većinu [[snRNK]] i [[mikroRNK]].<ref>{{cite journal |author=Lee Y|author2=Kim M |author3=Han J |author4=Yeom KH |author5=Lee S |author6=Baek SH |author7= Kim VN. |title=MicroRNA genes are transcribed by RNA polymerase II|journal=EMBO J.| date=oktobar 2004 |volume=23|issue=20|pages=4051–60|pmid=15372072 | doi = 10.1038/sj.emboj.7600385|pmc=524334}}</ref> Ovo je najviše proučavan tip, a zbog visokog nivoa kontrole koji je potreban nad transkripcijom, potreban je niz [[transkripcijski faktor|transkripcijskih faktora]] za njegovo vezanje za promotore. * [[RNA polimeraza III]] sintetizira [[tRNK]] , [[rRNK]] 5S i druge [[mala RNK|male RNK]] pronađene u [[ćelijsko jedro|jedru]] i [[citosol]]u.<ref>{{cite journal |author=Willis IM.|title=RNA polymerase III. Genes, factors and transcriptional specificity|journal=Eur. J. Biochem.| date=februar 1993 |volume=212|issue=1|pages=1–11|pmid=8444147 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1993.tb17626.x }}</ref> *[[RNK- polimeraza IV]] sintetizira [[mala interferirajuća RNK|siRNK]] u biljkama.<ref>{{cite journal | vauthors = Herr AJ, Jensen MB, Dalmay T, Baulcombe DC | title = RNA polymerase IV directs silencing of endogenous DNA | url = https://archive.org/details/sim_science_2005-04-01_308_5718/page/n121 | journal = Science | volume = 308 | issue = 5718 | pages = 118–20 | date = april 2005 | pmid = 15692015 | doi = 10.1126/science.1106910 | bibcode = 2005Sci...308..118H }}</ref> * [[RNK polimeraza V]] sintetizira RNK uključene u [[siRNK]] usmjerenu [[heterohromatin]]sku tvorbu u biljkama.<ref>{{cite journal | vauthors = Wierzbicki AT, Ream TS, Haag JR, Pikaard CS | title = RNA polymerase V transcription guides ARGONAUTE4 to chromatin | journal = Nature Genetics | volume = 41 | issue = 5 | pages = 630–4 | date = maj 2009 | pmid = 19377477 | pmc = 2674513 | doi = 10.1038/ng.365 }}</ref> Eukariotski [[hloroplast]]i sadrže RNKP vrlo sličan bakterijskom RNKP ("polimeraza kodirana s plastidom, PEP"). Koriste sigma faktore kodirane u jedarnom [[genom]]u.<ref name=pmid20701995>{{cite journal | vauthors = Schweer J, Türkeri H, Kolpack A, Link G | title = Role and regulation of plastid sigma factors and their functional interactors during chloroplast transcription - recent lessons from Arabidopsis thaliana | journal = European Journal of Cell Biology | volume = 89 | issue = 12 | pages = 940–6 | date = decembar 2010 | pmid = 20701995 | doi = 10.1016/j.ejcb.2010.06.016 }}</ref> [[Hloroplast]]i također sadrže drugu, strukturno i mehanički nepovezanu, jednopodjedinicu RNKP ("jedrom kodirana polimeraza , NEP"). Eukariotske [[mitohondrije]] koriste [[POLRMT]]jednodijelnu , kodiranu jezgru [[RNKP]].<ref name="pmid9419244">{{cite journal | vauthors = Cermakian N, Ikeda TM, Miramontes P, Lang BF, Gray MW, Cedergren R | title = On the evolution of the single-subunit RNA polymerases | journal = Journal of Molecular Evolution | volume = 45 | issue = 6 | pages = 671–81 | date = decembar 1997 | pmid = 9419244 | doi = 10.1007/PL00006271 | url = https://www.researchgate.net/publication/13811504 | bibcode = 1997JMolE..45..671C | citeseerx = 10.1.1.520.3555 }}</ref> Takve fagima-slične polimeraze u biljkama nazivaju se RpoT.<ref name=pmid20701995/> ===Archaea=== [[Archaea]] imaju jedan tip RNKP-a, odgovornog za sintezu svih RNK. Njihov RNKP strukturno je i mehanički sličan bakterijskom RNKP-u i eukariotskom nuklearnom RNKP-u I, a posebno je usko strukturno i mehanički povezan s eukariotskim jedarnim RNKP-om II.<ref name="pmid19419240">{{cite journal | vauthors = Korkhin Y, Unligil UM, Littlefield O, Nelson PJ, Stuart DI, Sigler PB, Bell SD, Abrescia NG | title = Evolution of complex RNA polymerases: the complete archaeal RNA polymerase structure | journal = PLOS Biology | volume = 7 | issue = 5 | pages = e1000102 | date = maj 2009 | pmid = 19419240 | pmc = 2675907 | doi = 10.1371/journal.pbio.1000102 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Werner F | title = Structure and function of archaeal RNA polymerases | journal = Molecular Microbiology | volume = 65 | issue = 6 | pages = 1395–404 | date = septembar 2007 | pmid = 17697097 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x }}</ref> Historija otkrića RNK-polimeraze arhea prilično je novijeg datuma. Prva analiza RNKP-a arhea izvršena je 1971., kada je RNKP iz krajnjeg [[halofite|halofilnog]] ''[[Halobacterium cutirubrum]]'' izolovan i pročišćen.<ref>{{cite journal | vauthors = Louis BG, Fitt PS | title = Nucleic acid enzymology of extremely halophilic bacteria. Halobacterium cutirubrum deoxyribonucleic acid-dependent ribonucleic acid polymerase | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1971-02_121_4/page/621 | journal = The Biochemical Journal | volume = 121 | issue = 4 | pages = 621–7 | date = februar 1971 | pmid = 4940048 | pmc = 1176638 | doi = 10.1042/bj1210621}}</ref> Kristalne strukture RNKP-a iz ''[[Sulfolobus solfataricus]]'' i ''[[Sulfolobus shibatae]]'' postavljaju ukupan broj identifikovanih arhejskih podjedinica na trinaest.<ref name="pmid19419240"/><ref name=pmid18235446>{{cite journal | vauthors = Hirata A, Klein BJ, Murakami KS | title = The X-ray crystal structure of RNA polymerase from Archaea | journal = Nature | volume = 451 | issue = 7180 | pages = 851–4 | date = februar 2008 | pmid = 18235446 | pmc = 2805805 | doi = 10.1038/nature06530 | bibcode = 2008Natur.451..851H }}</ref> [[Archaea]] imaju podjedinicu koja odgovara eukariotskom Rpb1. podijeljenu na dva dijela. Ne postoji homolog eukariotskog Rpb9 ([[POLR2I]]) u ''S. shibatae'', iako je TFS (homolog TFIIS) predložen kao jedan na osnovu sličnosti. Postoji dodatna podjedinica nazvana Rpo13; zajedno s Rpo5 zauzima prostor ispunjen insercijom koja se nalazi u bakterijskim β' podjedinicama (1.377-1.420 u ''Taq'').<ref name="pmid19419240"/> Ranija studija niže rezolucije o strukturi ''S. solfataricus'' nije pronašla Rpo13 i samo je prostor dodijelila Rpo5 / Rpb5. Rpo3 je značajan po tome što je klaster protein željezo-sumpor. RNAP I / III podjedinica AC40, pronađena u nekih eukariota ima slične sekvence,<ref name = pmid18235446 />, ali ne veže gvožđe.<ref>{{cite journal | vauthors = Fernández-Tornero C, Moreno-Morcillo M, Rashid UJ, Taylor NM, Ruiz FM, Gruene T, Legrand P, Steuerwald U, Müller CW | title = Crystal structure of the 14-subunit RNA polymerase I | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2013-10-31_502_7473/page/644 | journal = Nature | volume = 502 | issue = 7473 | pages = 644–9 | date = oktobar 2013 | pmid = 24153184 | doi = 10.1038/nature12636 | bibcode = 2013Natur.502..644F}}</ref> This domain, in either case, serves a structural function.<ref>{{cite journal | vauthors = Jennings ME, Lessner FH, Karr EA, Lessner DJ | title = The [4Fe-4S] clusters of Rpo3 are key determinants in the post Rpo3/Rpo11 heterodimer formation of RNA polymerase in Methanosarcina acetivorans | journal = MicrobiologyOpen | volume = 6 | issue = 1 | pages = e00399 | date = februar 2017 | pmid = 27557794 | pmc = 5300874 | doi = 10.1002/mbo3.399 }}</ref> Podjedinica RNKP-a arhea prethodno je koristila "RpoX" nomenklaturu gdje je svakoj podjedinici dodeljeno slovo na način koji nije povezan s bilo kojim drugim sistemom.<ref name = "pmid21233849" /> U 2009., predložene je numeriranje po novoj nomenklaturi, zasnovana na eukariotskoj Pol II podjedinici "Rpb.<ref name="pmid19419240"/> ===Virusi=== [[Datoteka:RNA pol.jpg|thumb|right|T7 RNK- polimeraza koja stvara [[iRNK]] (zelena) iz DNK predloška. Protein je prikazan u obliku ljubičaste vrpce. Slika je izvedena iz linka [http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=1MSW PDB 1MSW] ]] [[Ortopoksvirus]] i neki drugi [[nukleocitoplazmatski veliki DNK virusi]] sintetiziraju RNK pomoću vizuelno kodiranog višepodjediničnog RNKP. Oni su najsličniji eukariotskim RNKP-ima, s tim da su neke podjedinice minimizirane ili uklonjene.<ref>{{cite journal | vauthors = Mirzakhanyan Y, Gershon PD | title = Multisubunit DNA-Dependent RNA Polymerases from Vaccinia Virus and Other Nucleocytoplasmic Large-DNA Viruses: Impressions from the Age of Structure | journal = Microbiology and Molecular Biology Reviews | volume = 81 | issue = 3 | date = septembar 2017 | pmid = 28701329 | pmc = 5584312 | doi = 10.1128/MMBR.00010-17 }}</ref> Exactly which RNAP they are most similar to is a topic of debate.<ref name=predate>{{Cite journal|last1=Guglielmini|first1=Julien|last2=Woo|first2=Anthony C.|last3=Krupovic|first3=Mart|last4=Forterre|first4=Patrick|last5=Gaia|first5=Morgan|date=10. 9. 2019|title=Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=116|issue=39|pages=19585–19592|doi=10.1073/pnas.1912006116|pmid=31506349|pmc=6765235|issn=0027-8424}}</ref> Većina drugih virusa koji sintetiziraju RNK koriste nepovezane mehanizme. Mnogi virusi koriste [[RNK]]P koji ovisi o jednoj podjedinici (ssRNKP) , strukturno i mehanički povezanom sa jednostavnom podjedinicom RNKP-om eukariotskih [[hloroplast]]a (RpoT) i [[mitohondrija]] ([[POLRMT]]), a što je dalje i za [[DNK-polimeraza|DNK-polimeraze]] i [[reverzna transkriptaza|reverzne transkriptaze]] . Možda je najšire proučavan takav jednojedinični RNKP [[bakteriofag]]a [[T7 RNK polimeraza]]. ssRNAP-ovi ne mogu lektorirati.<ref name="pmid9419244"/> Ostali virusi koriste [[RNK-zavisna RNK-polimeraza|RNK-zavisnu RNKP]] (RNKP koji koristi RNK kao obrazac umjesto DNK). To se događa u virusima negativnih lanaca [[RNK]] i [[virus DsRNK|virusi dsRNK]], koji dio svog životnog ciklusa postoje kao dvolančana RNK . Međutim, neki [[virus ssRNK pozitivnog smisla|RNK virusi pozitivnih lanaca]], kao što je [[polio]] virus, sadrže i RNKP-zavisni RNKP.<ref>{{cite journal | vauthors = Ahlquist P | title = RNA-dependent RNA polymerases, viruses, and RNA silencing | url = https://archive.org/details/sim_science_2002-05-17_296_5571/page/1270 | journal = Science | volume = 296 | issue = 5571 | pages = 1270–3 | date = maj 2002 | pmid = 12016304 | doi = 10.1126/science.1069132 | bibcode = 2002Sci...296.1270A }}</ref> ==Historija== RNKP su nezavisno otkrili Charles Loe, [[Audrey Stevens Niyogi|Audrey Stevens]] i [[Jerard Hurwitz]] 1960.<ref>{{cite journal | vauthors = Hurwitz J | title = The discovery of RNA polymerase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 52 | pages = 42477–85 | date = decembar 2005 | pmid = 16230341 | doi = 10.1074/jbc.X500006200 | doi-access = free }}</ref> Do tada je polovinu [[Nobelove nagrada za fiziologiju ili medicinu]] dobio [[Severo Ochoa]], za otkriće onoga za šta se vjerovalo da je RNKP, ,<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1959/ Nobel Prize 1959]</ref>, ali se umjesto toga pokazalo da je to [[polinukleotid fosforilaza]]. ==Prečišćavanje== RNK-polimeraza može se izolirati na sljedeće načine: * [[Hromatografija]];<ref>{{cite journal | vauthors = Kelly JL, Lehman IR | title = Yeast mitochondrial RNA polymerase. Purification and properties of the catalytic subunit | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1986-08-05_261_22/page/10340 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 261 | issue = 22 | pages = 10340–7 | date = august 1986 | pmid = 3525543 }}</ref> *[[glicerolski gradijent centrifugiranja|Glicerolskim gradijentom centrifugiranja]];<ref>{{cite journal | vauthors = Honda A, Mukaigawa J, Yokoiyama A, Kato A, Ueda S, Nagata K, Krystal M, Nayak DP, Ishihama A | title = Purification and molecular structure of RNA polymerase from influenza virus A/PR8 | journal = Journal of Biochemistry | volume = 107 | issue = 4 | pages = 624–8 | date = april 1990 | pmid = 2358436 | doi = 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a123097 }}</ref> *[[DNK kolona|Dnk kolonom]]; *Kolonom [[ionska hromatografija|ionske hromatografije]];<ref>{{cite journal | vauthors = Hager DA, Jin DJ, Burgess RR | title = Use of Mono Q high-resolution ion-exchange chromatography to obtain highly pure and active Escherichia coli RNA polymerase | journal = Biochemistry | volume = 29 | issue = 34 | pages = 7890–4 | date = august 1990 | pmid = 2261443 | doi = 10.1021/bi00486a016 }}</ref> Također se primjenjuju i kombinacije gore navedenih tehnika. == Također pogledajte== *[[Polimeraza]] *[[Primaza]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|RNA polymerase}} *[http://www.dnai.org DNAi] – DNA Interactive, including information and Flash clips on RNA Polymerase. * {{MeshName|RNA+Polymerase}} * {{EC number|2.7.7.6}} * [https://web.archive.org/web/20101123181000/http://bioteachnology.com/enzyme/rna-polymerase-synthesis-rna-from-dna-template RNA Polymerase – Synthesis RNA from DNA Template] ([[Wayback Machine]] copy) *[http://www.pdbe.org/emsearch/rna\%20polymerase 3D macromolecular structures of RNA Polymerase from the EM Data Bank(EMDB)] {{Enzimi}} {{Portal |Biologija|border=no}} {{Authority control}} [[Kategorija:Ekspresija gena]] [[Kategorija:RNK]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:EC 2.7.7]] jt0y34qdvo0cn1oyzaum84gf353tajs Undulipodij 0 413077 3918834 3500336 2026-08-16T15:37:39Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918834 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Axoneme cross-section.svg|mini|350|Dijagram poprečnog presjeka [[aksoneme]] mikrotubule nizovi prisutni u svim undulipodia. <br>1-A. i 1-B. Dimerne jedinice [[tubulin]]a<br>2. Centralni par unutar centralne korice<br>3. Unutrašnji i vanjski krak [[dinein]]a<br>4. Radijalna veza <br>5. [[Neksin]]<br> 6. [[Plazma membrana]]]] [[Datoteka:Eukaryotic flagellum.svg|mini|250px|Poprečni presjek aksoneme]] '''Undulipodija''' ([[Grčki jezik|grčka]] riječ koja znači "ljuljajuće noge") ili '''organela 9 + 2''' je pokretljiva nitasta vanćelija projekcija (izraštaj) [[eukarioti|eukariotskih ćelija]]. To je u osnovi [[sinonim]] za [[bič (biologija)|bičeve]] i [[cilija|cilije]] u eukariotskim ćelijama. U stvari, ime je skovano, za razliku od [[homologija (biologija)|homolognih]] struktura koje su prisutne u [[prokarioti|prokariotskim ćelijama]]. To je strukturni kompleks [[mikrotubula|mikrotubule]] zajedno s [[motorni protein|mortornim proteinima]].<ref name=huls>{{cite journal|author = Hülsmann N|url= |title= Undulipodium: End of a useless discussion| journal= European Journal of Protistology|volume=28 |issue=3 |pages=253–257 | year=1992 |pmid= 23195228|doi=10.1016/S0932-4739(11)80231-2}}</ref><ref name=marg>{{cite web |authors=Margulis L, Lovelock JE |url=http://history.nasa.gov/CP-2156/ch2.1.htm |title=CP-2156 Life In The Universe: Atmospheres and Evolution |work=history.nasa.gov |date= |publisher= |access-date=8. 7. 2013 |archive-date=13. 2. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210213090508/https://history.nasa.gov/CP-2156/ch2.1.htm |url-status=dead }}</ref> Upotrebu ovog termina, najupornije je podržavala [[Lynn Margulis]], posebno u prilog njenoj [[Simbiogeneza|teoriji endosimbiogeneze]].<ref>{{cite journal | author= Sagan L | year=1967 | title=On the origin of mitosing cells | url= https://archive.org/details/journal-of-theoretical-biology_1967-03_14_3/page/255 | journal=[[J Theor Biol]] | volume=14 | issue=3 | pages=255–274 | pmid=11541392 | doi=10.1016/0022-5193(67)90079-3}}</ref> Eukariotake treplje se posmatraju kao strukturno identične eukariotskim bičevima, iako razlike su ponekad izrađene u skladu s funkcijom i/ili dužinom,<ref name=Haimo_JCB198112> {{cite journal |authors = Haimo LT, Rosenbaum JL | title = Cilia, flagella, and microtubules | journal = J. Cell Biol. | volume = 91 | issue = 3 Pt 2 | pages = 125s–130s |date=decembar 1981 | pmid = 6459327 | doi = 10.1083/jcb.91.3.125s | url = | pmc = 2112827 }}</ref> ==Struktura i funkcija== Undulipodija koristiti akciju poput (pravog) biča za stvaranje vrtloga za pomicanje cijele ćelije, kao što je kretanje [[spermatozoid]] a u reproduktivnom traktu, a također izaziva kretanje vode kao u [[hoanocit]]ima [[spužva|spužvi]].<ref name= <“Campbell“>{{cite book|author=Campbell N. A. et al.|year=2008|title=Biology. 8th Ed. |publisher=Person International Edition, San Francisco|isbn=978-0-321-53616-7}}</ref><ref name="Sofradzija">{{cite book|author=Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. |year= 2004|title= Biologija 1.|publisher= Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-686-8}}</ref><ref name="Međedović">{{cite book|author=Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R.|year=2002|title=Biologija 2. |publisher=Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-222-6}}</ref> ''Pokretne'' (ili sekundarna) cilija su mnohgo brojnije, sa su više treplji po ćeliji, a pokreću se u valovima, kiji omogućavaju kretanje organizma, kao što su [[cilije]] i [[Platyhelminthes]] (pljosnatih glista), ali također premještaju izvanćelijske tvari u životinja, kao što su treplje u [[pluća|cilijarnom epitelu]] respiratornog trakta [[sisar]]a i korona (kolnjaka). ''Primarne'' cilije funkcioniraju kao senzorne pokretne [[Antena|antene]], ali ''undulipodija'' kao primarna cilija nema okretni mehanizam kretanja koji se može naći u pokretnim cilijama. Undulipodije su produžetak [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] koji sadrži i [[citoplazma|citoplazmu]] i redovni raspored [[mikrotubula]] poznatih kao [[aksoneme]]. U podnožju produžetka se nalazi struktura znana ''kinetosome'' ili '' [[bazno tijelo]] '' koji je za mikrotubule vezan preko [[motorni protein|motornih proteina]]. Kinetosom posreduje u kretanju pomoću hemijske reakcije, što uzrokuje da mikrotubule klize jedna nasuprot drugoj i savijaju cijelu strukturu.<ref name="Satir2008">{{cite journal |authors=Satir P, Christensen ST |title=Structure and function of mammalian cilia |journal=Histochem. Cell Biol. |volume=129 |issue=6 |pages=687–93 |date=juni 2008 |pmid=18365235 |pmc=2386530 |doi=10.1007/s00418-008-0416-9 }}</ref> ==Upotreba termina== Biolozi poput Margulis snažno zagovaraju korištenje ovog termina, zbog očiglednih strukturnih i funkcijskih razlika između cilija i bičeva prokariotskih i eukariotskih ćelija. Oni tvrde da bi ime bičeva trebao biti ograničeno samo na prokariotske organele kao što su bakterijski bičevi i aksijalne filamente u grupi ''[[Spirochaete]]''. Međutim, ovaj pojam općenito ne prihvata većina biologa, jer se tvrdi da izvorna svrha naziva nije dovoljna za razlikovanje treplji i bičeva eukariotskih od onih kod prokariotskih ćelija. Naprimjer, početni koncept je bila trivijalna homologija bičeva grupe [[bičar]]a i [[pseudopodija]] (lažnih nožica) [[Rhizopoda]] (korjenonožaca). Konsenzus terminologija je korištenje cilija (treplji) i flagela (bičeva) za sve namjene.<ref name=huls/><ref>{{cite journal|author =Margulis L |url=https://archive.org/details/bio-systems_1980_12_1-2/page/105|title=Undulipodia, flagella and cilia | journal=Biosystems |volume= 12|issue=1-2 |pages= 105–108| year= 1980|pmid=7378551 |doi=10.1016/0303-2647(80)90041-6}}</ref><ref>{{cite journal|author =Corliss JO |url=https://archive.org/details/bio-systems_1980_12_1-2/page/109|title= Objection to "undulipodium" as an inappropriate and unnecessary term| journal= Biosystems|volume=12 |issue=1-2 |pages= 109–110| year=1980 |pmid= 7378552|doi=10.1016/0303-2647(80)90042-8}}</ref> ==Također pogledajte== *[[Bič (biologija)]] *[[Treplja]] ==Reference== {{Refspisak|2}} ==Vanjski linkovi== {{Commons|Undulipodium}} {{Ćelijske strukture i organele}} [[Kategorija:Ćelije]] [[Kategorija:Organele]] c1rpy9ybmsixe6hzweaidzff54vv2qa Trapezna kost 0 415819 3918924 3842546 2026-08-16T17:54:52Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918924 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija | Ime = Trapezasta kost <br>(Os trapezium) <br>(Os multangulum majus) | Latinsko ime = Os trapezium, os multangulum majus | GraySubject = 54 | GrayPage = 225 | Image = Trapezium bone (left)01 palmar view.png | Caption = Prednja strana lijeve šake (trapezasta kost je crvena) | Image2 = Gray225.png | Caption2 =Lijeva trapezasta kost <br>'''Zglobljavanja''':<br>[[prva kost grane šake|1. metakarpusna kost]], distalno<br>[[čunasta kost]], proksimalno<br>[[Trapezoidna kost]], medijalno<br>[[Druga kost grane šake]], medijalno | Origins = | Insertions = | Articulations = | MeshName = Trapezium+Bone | MeshNumber = A02.835.232.087.319.150.800 | DorlandsPre = o_07 | DorlandsSuf = 12598800 | FMA = 23721 }} '''Trapezasta kost''' ili '''trapezna kost''' ('''velika višeugaona kost''') je [[kosti korijena šake|kost korijena šake]] u njenom [[zglob]]u. Ona oblikuje rub [[lakatna kost|lakatne kosti]] u [[korijen šake|tunelu korijena šake]].<ref name=<Gray14>{{cite book|authors=Drake R., Vogl A. W., Mitchell A.W. M. |year=2014|title= Gray's anatomy for students, 3rd Edition |url=https://archive.org/details/graysanatomyfors0000drak_k1q8 |publisher=Elsevier|location=Philadelphia, Pa|isbn=9780702051319}}</ref><ref name= <“Campbell“>{{cite book|author=Campbell N. A. et al.|year=2008|title=Biology. 8th Ed. |publisher=Person International Edition, San Francisco|isbn=978-0-321-53616-7}}</ref><ref name=<“Korene“>{{cite book|authors=Korene Z., Hadžiselimović R., Maslić E. |year=2001|title=Biologija 8|publisher=Svjetlost|place=Sarajevo|isbn=9958-10-396-6}}</ref><ref name="Sofradzija">{{cite book|author=Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. |year= 2004|title= Biologija 1.|publisher= Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-686-8}}</ref><ref name="Međedović">{{cite book|author=Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R.|year=2002|title=Biologija 2. |publisher=Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-222-6}}</ref> ==Struktura== Trapezasta kost se odlikuje dubokim utorima na prednjoj površini. Nalazi se na radijalnoj strani [[karpus]]a, između [[čunasta kost|čunaste]] i prve [[metakarpus]]ne kosti (metakarpusna kost palca). [[homologija (biologija)|Homolognna]] je sa prvom distalnom karpusnom kosti [[gmizavci|gmizavaca]] i [[vodozemci|vodozemaca]]. ===Površine=== Trapezasta kost je [[kost korijena šake]], nepravilnog oblika koja se nalazi u zglobu šake. Nalazi se u distalnom redu karpalnih kostiju, i direktno graniči sa [[metakarpus]]nom kosti [[palac|palca]]. Na njenoj [[žbica|žbičnoj]] površini se nalaze u [[trapezoidna kost|trapezoidna]] i [[čunasta kost]].<ref name=GRAYS2005>{{cite book|last=Drake|first=Richard L.|title=Gray's anatomy for students|url=https://archive.org/details/graysanatomyfors00unse|year=2005|publisher=Elsevier/Churchill Livingstone|location=Philadelphia|isbn=978-0-8089-2306-0|author2=Vogl, Wayne |author3=Tibbitts, Adam W.M. Mitchell |author4=illustrations by Richard |author5= Richardson, Paul }}</ref> *'''Gornja površina''' je usmjerena prema gore i medijalno. Medijalnni dio je gladak i zglobljava se sa [[čunasta kost|čunastom kosti]], a bočni je hrapav i nastavlja se u bočnu površinu. *'''Donja površina''' je ovalna, obostrano udubljena, a ispupčena prije kraja, tako da oblikuje sedlastu površinu za zglobljavanja s bazom [[metakarpus|prva metakarpusnom kosti]]. Ovo sedlasto zglobljavanje je djelimično odgovorno za pokretanje [[palac|palca]] unatrag (u oblik tzv. ''autostoperskog palca''). *'''Leđna površina''' je glatka. *'''Dlanska površina''' je ravna i hrapava. Na gornjem dijelu joj je duboki žlijeb, od iznad do koso prema dolje i medijalno. Povezuje tetivu mišića ''[[musculus flexor carpi radialis]]'', koja je bočno ograničena kosim grebenom. Ova površina je polazište za mišiće ''[[musculus opponens pollicis]]'', ''[[musculus abductor pollicis brevis]]'' i ''[[musculus flexor pollicis brevis]]''. Također pruža vezište za [[poprečni karpusni ligament]] *'''Bočna površina''' je široka i hrapava, za vezanje ligamenata. *'''Medijalna površinao''' ima dva dijela (facete); gornja, koje je velika i konkavna, zglobljava se sa [[trapezoidna kost|trapezoidnom kosti]]. Donja, koja je mala i ovalna, s bazom uz drugu metakarpusnu kost. ===Kvržice === Kvržice trapezaste kosti nalaze se na njenoj prednjoj površini.<ref name=GRAYS2005 />{{rp|708}} Za nju se ponekad veže mišić ''[[musculus abductor pollicis brevis]]. ==Funkcija== [[Kosti korijena šake]] funkcioniraju kao jedinica za pružanje koštane potpore za [[sšaka|šaku]]. Trapezasta je največa radijalna kost oko karpusnog tunela. Važna je za pokrete palca.<ref name=GRAYS2005/><ref name=EATHORNE2005>{{cite journal|last=Eathorne|first=SW|title=The wrist: clinical anatomy and physical examination--an update.|url=https://archive.org/details/sim_primary-care-clinics-in-office-practice_2005-03_32_1/page/17|journal=Primary care|date=2005|volume=32|issue=1|pages=17–33|pmid=15831311|doi=10.1016/j.pop.2004.11.009}}</ref> ==Klinički značaj== Trapezasta kost je podložna artritisu u zglobu sa metacarpusnom kosti palca, zbog prenaprezanja.<ref name=EATHORNE2005 /> ==Dodtne slike== <gallery> Trapezium bone (left) - animation01.gif|Položaj trapezaste kosti lijeve ruke (crvena) Trapezium bone (left) - animation02.gif|Trapezasta kost lijeve ruke – kukasti nastavak se zove ''hamulus'' Trapezium bone.jpg|Trapezasta kost RightHumanPosteriorDistalRadiusUlnaCarpals - Trapezium bone.png|Zadnja leđna strana desne šake (palac na dnu) RightHumanAnteriorDistalRadiusUlnaCarpals - Trapezium bone.png|Prednja dlanska strana desne šake (palac na vrhu) Gray219 - Trapezium bone.png|Kosti lijeve šake – dlanska strana; trapezasta kost je žuta Gray220 - Trapezium bone.png| Kosti lijeve šake – leđna strana; trapezasta kost je žuta Ospoignet - Trapezium.png|Poprečni presjek zgloba šake (palac je lijevo). Trapezasta kost je označena kao "''Greater Multang''". Gray422 - Trapezium.png|Poprečni presjek zgloba šake i prstiju. Trapezasta kost je žuta (označena kao "''Greater Multang''"). Gray334.png|Ligamenti zgloba šake – prefnja strana Gray416.png|Tetive prstiju </gallery> ==Također pogledajte== * [[Kosti korijena šake]] *[[Prst]] *[[Šaka]] ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{commons category|Trapezium (bone)}} {{Kosti čovjeka}} {{DEFAULTSORT:Trapezium (Bone)}} [[Kategorija:Skeletni sistem]] [[Kategorija:Kosti šake]] s3fkyrvnx1oz8z3mk4o674wp6pkc2i5 Postopterećenje 0 421667 3918691 3891666 2026-08-16T12:10:28Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918691 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Heart systole.svg|thumb|Ventrikulska sistola: Crvena strelica pokazuje put od lijeve komorer do aorte. <br>Postopterećenje uveliko zavisi od aortnog pritiska]] '''Postopterećenje''' je pritisak na zid [[lijeva komora|lijeve komore]] tokom istiskivanje krvi. Drugim riječima, to je krajnje opterećenje na kojeg se srce kontrahira za izbacivanje krvi. To opterećenje se lahko dijeli na komponente: jedan faktor je aortni pritisak lijevog ventrikularnog mišića koi mora biti prevaziđen za izbacivanje krvi. Što je veći aortni/ plućni pritisak, to je veće postopterećenje na lijevoj/desnoj komori.<ref name="Međedović">{{cite book|author=Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R.|year=2002|title=Biologija 2. |publisher=Svjetlost, Sarajevo|isbn=9958-10-222-6}}</ref><ref name="Medical Physiology">Guyton, A.C. & Hall, J.E. (2006) ''Textbook of Medical Physiology'' (11th ed.) Philadelphia: Elsevier Saunder {{ISBN|0-7216-0240-1}}</ref><ref name= <“Campbell“>{{cite book|author=Campbell N. A. et al.|year=2008|title=Biology. 8th Ed. |publisher=Person International Edition, San Francisco|isbn=978-0-321-53616-7}}</ref> Prema Laplaceovom zakonu, napetost mišićnih vlakana u srčanom zidu je posljedica pritiska unutar komore pomnožen sa volumenom unutar komore i podijeljena sa debljinom zida (taj odnos je drugi faktor u određivanju postopterećenja). Stoga, kada se uspoređuju normalno srce i srce sa dilatiranom lijevom komorom, ako je aortni pritisak isti u oba dijela srca, prošireno srce mora stvoriti veću napetost za prevazilaženje jesdnakog aortnog pritisak da izbaci krv, jer ima veći interni radijus i volumen. Dakle, prošireno (dilatirano) srce ima veće ukupno opterećenje (napetost) na miocite, tj. ima veće postopterećenje. Ovo se također odnosi na ekscentričnu hipertrofiju kao posljedicu visokog intenziteta aerobnog treninga. S druge strane, koncentrično hipertrofirane lijeve komore mogu imati niže postopterećenje datog aortnog pritiska. Kada kontraktilnost postane umanjena i komora sae širi, postopterećenje raste i ograničenja izlaz. To može pokrenuti začarani krug, u kojem se [[minutni volumen]] smanjuje kako se povećavaju zahtjevi za kisikom.<ref name="Harrison's">{{cite book|author1=Kasper, Dennis L |author2=Braunwald, Eugene |author3=Fauci, Anthony |title=Harrison's Principles of Internal Medicine |url=https://archive.org/details/harrisonsprincip0000denn_s2x3 |edition=16th |publisher=McGraw-Hill|location=New York|year=2005|pages= [https://archive.org/details/harrisonsprincip0000denn_s2x3/page/1346 1346]|isbn=0-07-139140-1|display-authors=etal}}</ref> Postopterećenje se može opisati kao pritisak da komore srca moraju generirati potiskivanje krvi iz srca i na taj način se stvarati [[aortni pritisak]] (za lijevu komoru) i [[plućni pritisak]] ili [[plućni arterijski pritisak]] (za desnu komoru). Pritisak u komorama mora biti veći od sistemskog i plućnog pritiska za otvaranje [[aortni zalistak|aortnog]] i [[plućni zalistak|plućnih zalistaka]]. Kako se [[periferni otpor]] povećava, [[minutni volumen]] se smanjuje. [[Minutni volumen]] je donekle ograničen modalitetom u definiranju postopterećenja jer to zavisi od interpretacije volumetrijskih podataka. ==Patologija== Bolesti dovode do [[patologija|patoloških stanja]] koja uključuju pokazatelje, kao što su sve veće [[lijva komora|lijevokomorsko]] postopterećenje, povišen [[krvni pritisak]] i bolesti [[aotrni zalistak|aortnog zaliska]]. Sistemska [[hipertenzija]] (HTN) (povišeni krvni pritisak) povećava pritisak u lijevoj komori jer postopterećenje mora radom teže izbaciti krv u aortu. To je zato što se aortni zalistak neće otvoriti dok se u lijevoj komori stvara veći pritisak od povišenog krvnog pritiska u aorti.<ref name='Homoud2008'>{{cite web |url=http://ocw.tufts.edu/data/50/636804.pdf |title=Introduction to Cardiovascular Pathophysiology |access-date=4. 5. 2010 |last=Homoud |first=MK |date=2008 |work=Tufts Open Courseware |publisher=Tufts University |page=10 |archive-date=12. 7. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100712090705/http://ocw.tufts.edu/data/50/636804.pdf |url-status=dead }}</ref> Plućna [[hipertenzija]] (PH) je povišen krvni pritisak u desnom dijelu srca vodi do pluća. PH ukazuje na regionalno povećanje postopterećenja na desnoj strani srca, podijeljenog i izoliranog od lijevog dijela srca putem interventrikularnog [[srčana pregrada|srčane pregrade]] (septuma) U prirodnom procesu starenja, postopterećenje često povećava [[aortna stenoza]] jer lijeva komora mora prevladati gradijent pritiska uzrokovan kalcifikciranim i stenotičnim aortnim zaliskom, pored krvnog pritiska, kako bi se krv mogla istisnuti u [[aorta|aortu]] . Naprimjer, ako je krvni pritisak 20/80, a aortni zalistak stvara trans-zalistni gradijent od 30 [[mmHg]], lijeva komore mora generirati pritisak od 110 mmHg, kako bi se otvorili aortni zalisci i krv izbacila u aortu. Zbog povećanog postopterećenja, komori mora da radi teže da bi postigla izbacivanje krvi u aortu. Tako, dugoročno povećanom postopterećenju (zbog stenoze) rezultira u pojavi hipertrofije lijeve komoređ, što povećva potrebni rad. [[Aortna insuficijencija| Aortna insuficijencija ili aortna regurgitacija]] povećava postopterećenje, jer je postotak krvi koja se izbacuje naprijed regurgitatira (vraća) se natrag kroz oboljeli aortni zalistak. To dovodi do povećanje [[Sistola|sistolnog]] krvnog pritiska. Dijastolički krvni pritisak u aorti opada, zbog regurgitacije. To će rezultirati povećanjem pulsnog pritiska. [[Mitralna regurgitacija]] (MV- mitralno vraćanje) ''smanjuje '' postopterećenje. U ventrikularnoj sistoli pod MV, regurgitacija krvi teče unazad/retrogradno i nazad kroz oboljeli i cureći [[mitralni zalistak]]. Preostala krvi koja je ubačena u lijevu komoru se zatim optimalno izbacuje kroz aortne zaliske. Uz dodatni put za protok krvi kroz mitralne valvule, lijeva komora ne mora teško izbacivati krv, tj. postoji smanjeno postopterećenje.<ref name='KlabundeMR2007'>{{cite web|url=http://www.cvphysiology.com/Heart%20Disease/HD009c.htm |title=Mitral Regurgitation |access-date=1. 1. 2010 |last=Klabunde RE |date=5. 4. 2007 |work=Cardiovascular Physiology Concepts |publisher=Richard E. Klabunde | archive-url= https://web.archive.org/web/20100103195916/http://cvphysiology.com/Heart%20Disease/HD009c.htm| archive-date= 3. 1. 2010 <!--DASHBot-->|url-status=live}}</ref> Afterload is largely dependent upon aortic pressure. == Također pogledajte == * [[Predopterećenje]] * [[Minutni volumen]] ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literetura== *{{cite journal |doi=10.1016/0033-0620(76)90021-9 |pmid=128034 |title=Afterload mismatch and preload reserve: A conceptual framework for the analysis of ventricular function |journal=Progress in Cardiovascular Diseases |volume=18 |issue=4 |pages=255–64 |year=1976 |last1=Ross |first1=John }} *{{cite journal |doi=10.1136/hrt.77.4.346 |pmid=9155614 |pmc=484729 |title=Prognostic significance of right ventricular afterload stress detected by echocardiography in patients with clinically suspected pulmonary embolism |url=https://archive.org/details/sim_british-heart-journal_1997-04_77_4/page/346 |journal=Heart |volume=77 |issue=4 |pages=346–9 |year=1997 |last1=Kasper |first1=W. |last2=Konstantinides |first2=S. |last3=Geibel |first3=A. |last4=Tiede |first4=N. |last5=Krause |first5=T. |last6=Just |first6=H. }} *{{cite journal |doi=10.1016/0002-9149(75)90048-X |pmid=1124716 |title=Effects of changes in preload, afterload and inotropic state on ejection and isovolumic phase measures of contractility in the conscious dog |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-cardiology_1975-05_35_5/page/626 |journal=The American Journal of Cardiology |volume=35 |issue=5 |pages=626–34 |year=1975 |last1=Mahler |first1=Felix |last2=Ross |first2=John |last3=O'Rourke |first3=Robert A. |last4=Covell |first4=James W. }} *{{cite journal |doi=10.1161/CIRCULATIONAHA.106.668681 |pmid=17533183 |title=Paradoxical Low-Flow, Low-Gradient Severe Aortic Stenosis Despite Preserved Ejection Fraction is Associated with Higher Afterload and Reduced Survival |url=https://archive.org/details/sim_circulation_2007-06-05_115_22/page/2856 |journal=Circulation |volume=115 |issue=22 |pages=2856–64 |year=2007 |last1=Hachicha |first1=Z. |last2=Dumesnil |first2=J. G. |last3=Bogaty |first3=P. |last4=Pibarot |first4=P. }} *{{cite journal |pmid=2107077 |url=http://eurheartj.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2107077 |year=1990 |author1=Kelly |first1=R. P. |title=Nitroglycerin has more favourable effects on left ventricular afterload than apparent from measurement of pressure in a peripheral artery |journal=European Heart Journal |volume=11 |issue=2 |pages=138–44 |last2=Gibbs |first2=H. H. |last3=O'Rourke |first3=M. F. |last4=Daley |first4=J. E. |last5=Mang |first5=K |last6=Morgan |first6=J. J. |last7=Avolio |first7=A. P. }} ==Vanjski linkovi== {{Commonscat|Afterload}} * [http://www.cvphysiology.com/Cardiac%20Function/CF008.htm Overview at cvphysiology.com] {{Fiziologija srca i krvnih sudova}} [[Kategorija:Srce]] 0dgo5aa7paz03et1n31gfv34dj4brq5 Promjena imunoglobulinske klase 0 458499 3918928 3887430 2026-08-16T18:05:12Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918928 wikitext text/x-wiki [[slika:Class switch recombination.png|thumb|350px|right| Mehanizam rekombinacije prekidača klase koji omogućava promjenu izotipa u aktiviranim B-ćelijama.]] '''Promjena klase imunolobulina''', poznata i kao '''mijenjanje izotipa''', '''izotipska komutacija''' ili '''rekombinacija klasnog prekidača''' ('''CSR''') , je biološki mehanizam koji mijenja proizvodnju [[B-ćelija]] za stvarenje [[antitijelo|imunoglobulina]] iz jednog tipa u drugi, kao što je iz [[izotip]]a [[imunoglobulin M|IgM]] na izotip [[Imunoglobulin G|IgG]]. Tokom ovog procesa, dio antitijela s konstantnom regijom [[teški lanac imunoglobulina|teškog lanca]] se mijenja, ali njegovo varijabilno područje ostaje isto (izrazi "varijabilna" i "konstanta" odnose se na promjene ili nedostatak istog između antitijela koja ciljaju različite [[epitop]]e). Kako se varijabilna regija ne mijenja, mijenjanje klase ne utiče na specifičnost antigena. Umjesto toga, antitijelo zadržava [[Afinitet (farmakologija)|afinitet]] za iste antigene, ali može komunicirati s različitim [[Efektor (biologija)|efektornim]] [[molekula]]ma. == Mehanizam == Promjena klase događa se nakon aktiviranja zrele [[B-ćelije]] preko njegove molekule vezane za membranu (ili [[B-ćelijski receptor]]) da bi se generirale različite klase antitijela, sve sa istim promenljivim domenima kao izvorno antitelo koje je generirano u nezreloj B-ćeliji tokom procesa [[(D) J rekombinacije]], ali koji ima različite konstantne domene u svojim [[teški lanac imunoglobulina|teškim lancima]].<ref name=Market>Eleonora Market, F. Nina Papavasiliou (2003) [http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0000016 ''V(D)J Recombination and the Evolution of the Adaptive Immune System''] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080216234514/http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371%2Fjournal.pbio.0000016 |date=16. 2. 2008 }} PLoS Biology, 1(1): e16.</ref> Zrele [[neupotrebljene B-ćelije]] proizvode i [[IgM]] i [[IgD]], koji su prva dva segmenta teškog lanca u imunoglobulinskom [[Lokus (genetika)|lokusu]]. Ove B-ćelije razmnožavaju se, nakon aktiviranja antigenom. Ako aktivirane B-ćelije naiđu na specifične signalne molekule putem svojih [[CD40]] i [[citokin]]skih receptora (oba modulirana od putem [[T-pomoćne ćelije]]), podvrgavaju se promjeni klasa antitijela za stvaranje IgG, IgA ili IgE antitijela. Tokom ove prpmjene, konstantna regija teškog lanca imunoglobulina se mijenja, ali promjenjive regije, a time i antigena specifičnost, ostaju iste. To omogućava različitim ćelijama kćerima iz iste aktivirane B-ćelije da proizvode antitijela različitih izotipova ili pod-tipova (npr. IgG1, IgG2 itd.).<ref>{{cite journal |authors=Stavnezer J, Amemiya CT |title=Evolution of isotype switching |journal=Semin. Immunol. |volume=16 |issue=4 |pages=257–75 |year=2004 |pmid=15522624 |doi=10.1016/j.smim.2004.08.005}}</ref> Redoslijed [[egzon]]a teškog lanca je sljedeći: * μ - [[IgM]] * δ - [[IgD]] * γ<sub>3</sub> - [[IgG]]3 * γ<sub>1</sub> - IgG1 * α<sub>1</sub> - [[IgA]]1 * γ<sub>2</sub> - IgG2 * γ<sub>4</sub> - IgG4 * ε - [[IgE]] * α<sub>2</sub> - IgA2<ref>{{cite book|last1=Parham|first1=Peter|title=The Immune System|url=https://archive.org/details/immunesystem0000parh|date=2015|publisher=Garland Science|edition=4th}}</ref> Promjena klase događa se mehanizmom koji se naziva vezanje rekombinacije prekidača klase (CSR). Rekombinacija klasnih prekidača je biološki mehanizam koji omogućava da se klasa [[antitijela]] proizvedena aktiviranom ćelijom mijenja tokom procesa poznatog kao izotipija ili promjena klase. Tokom CSR-a, dijelovi [[Lokus (genetika)|lokusa]] teškog lanca antitela se uklanjaju iz [[hromosom]]a, a genski segmenti koji okružuju izbrisani dio ponovo se spajaju kako bi zadržali funkciju gena za antitela različitih [[izotip]]ova. Dvolančlani prekidi nastaju u DNK sa sačuvanim [[nukleotid]]nim motivima, nazvanim preklopnim (S) regijama, koji su uzvodno od [[gen]]skog segmenata koji kodiraju konstantne regije antitijela [[teški lanac imunoglobulina|teških lanaca]]; oni se javljaju u blizini svih gena konstantne regije teškog lanca, s izuzetkom δ-lanca. Takva [[DNK]] se naziva zarezana ili obilježena (DNK), a razbijena je na dva odabrana S-područja, djelovanjem niza [[enzim]]a, uključujući [[AID|Aktivacijom-induciranu (citidin) deaminazu]] (AID), [[uracil]] [[DNK-glikozilaza|DNK-glikolazu]] i [[AP-endonukleaza|apirimidnu/apurinsku (AP)-endonukleazu]].<ref>{{cite journal |author=Durandy A |title=Activation-induced cytidine deaminase: a dual role in class-switch recombination and somatic hypermutation |journal=Eur. J. Immunol. |volume=33 |issue=8 |pages=2069–73 |year=2003 |pmid=12884279 |doi=10.1002/eji.200324133}}</ref><ref>{{cite journal |authors=Casali P, Zan H |title=Class switching and Myc translocation: how does DNA break? |journal=Nat. Immunol. |volume=5 |issue=11 |pages=1101–3 |year=2004 |pmid=15496946 |doi=10.1038/ni1104-1101 |pmc=4625794}}</ref> Intervencijska DNK između S-regija naknadno se briše iz kromosoma, uklanjajući neželjene μ ili δ konstantne regije [[egzon]]a teškog lanca i omogućava supstituciju gena, γ, α ili ε konstantnog područja gena. Slobodni krajevi DNK ponovo se spajaju postupkom koji se zove [[nehomologno spajanje krajeva]] (NHEJ) za povezivanje [[egzon]]a varijabilnog domena sa željenim nizom stalnih domena konstantnog domena teškog lanca antitijela.<ref>{{cite journal |authors=Lieber MR, Yu K, Raghavan SC |title=Roles of nonhomologous DNA end-joining, V(D)J recombination, and class switch recombination in chromosomal translocations |journal=DNA Repair (Amst.) |volume=5 |issue=9–10 |pages=1234–45 |year=2006 |pmid=16793349 |doi=10.1016/j.dnarep.2006.05.013}}</ref> U nedostatku spajanja nehomolognog kraja, slobodni krajevi DNK mogu se pridružiti alternativnim putem koji je pristran prema mikrohomologiji,<ref>{{cite journal |authors=Yan CT, Boboila C, Souza EK, Franco S, Hickernell TR, Murphy M, Gumaste S, Geyer M, Zarrin AA, Manis JP, Rajewsky K, Alt FW |title=IgH class switching and translocations use a robust non-classical end-joining pathway |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-09-27_449_7161/page/478 |journal=Nature |year=2007 |pmid=17713479 |doi=10.1038/nature06020 |volume=449 |pages=478–82 |issue=7161 }}</ref> s izuzetkom µ i δ gena, [[B-ćelija]] se u bilo kom trenutku eksprimira samo jednim razredom antitijela. Premda je rekombinacija klasnih prekidača uglavnom delecijski proces, preuređivanje hromosoma u "cis", može se pojaviti (u 10 do 20% slučajeva, ovisno o klasi Ig) kao interhromosomskaa translokacija koja rekombinira gene imunoglobulina teškog lanca iz obaju alela.<ref name="pmid15879114">{{cite journal | authors = Reynaud S, Delpy L, Fleury L, Dougier HL, Sirac C, Cogné M | title = Interallelic class switch recombination contributes significantly to class switching in mouse B cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2005-05-15_174_10/page/6176 | journal = Journal of Immunology | volume = 174 | issue = 10 | pages = 6176–83 | date =2005 | pmid = 15879114| doi = 10.4049/jimmunol.174.10.6176}}</ref><ref name="pmid24848929">{{cite journal |authors = Laffleur B, Bardet SM, Garot A, Brousse M, Baylet A, Cogné M | title = Immunoglobulin genes undergo legitimate repair in human B cells not only after cis- but also frequent trans-class switch recombination | journal = Genes and Immunity | volume = 15 | issue = 5 | pages = 341–6 | date = 2014 | pmid = 24848929 | doi = 10.1038/gene.2014.25}}</ref> == Odgovorni citokini za promjenu klase == T-ćelijski citokini moduliraju klasu miša (tabela 1) i čovjeka (tabela 2). Ovi citokini mogu imati supresivne efekte na proizvodnju IgM.<ref name=Janeway_2001>{{cite book |author1=Janeway CA Jr. |author2=Travers P |author3=Walport M |author4=Shlomchik MJ |title=Immunobiology. |edition=5th |publisher=Garland Publishing |year=2001 |id=[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=imm.section.161 (via NCBI Bookshelf)] |isbn=978-0-8153-3642-6|url=https://archive.org/details/immunobiology00char }}</ref><ref name=Male>Male D, Brostoff J, Roth DB, Roitt I (2006). Immunology, 7th ed., Philadelphia: Mosby Elsevier, {{ISBN|978-0-323-03399-2}} (pbk.)</ref> == Odgovorne genske regulacijske sekvence== Pored vrlo ponavljajuće strukture ciljnih S regija, proces klasne promjene treba S regije najprije prepisati i spajati iz transkripata teških lanaca imunoglobulina (koji leže unutar [[intron]]a). Pregradnja [[hromatin]]a, dostupnost transkripcije i AID-a i sinapsa slomljenih S regija su pod nadzorom velikog super-pojačivača, smještenog više nizvodno od distalnog gena Calfa, 3'regulatorne regije (3'RR).<ref name="pmid21762815">{{cite book |authors = Pinaud E, Marquet M, Fiancette R, Péron S, Vincent-Fabert C, Denizot Y, Cogné M | title = The IgH locus 3' regulatory region: pulling the strings from behind | journal = Advances in Immunology | volume = 110 | issue = | pages = 27–70 | date = 2011 | pmid = 21762815 | doi = 10.1016/B978-0-12-387663-8.00002-8 | isbn = 9780123876638 }}</ref> U nekim slučajevima se 3'RR super-pojačivač može sam ciljati AID-om i podvrgnuti prekidu [[DNK]] i spajanju sa Sμ, koji zatim deletira lokus teškog lanca Ig i definira [[lokus samoubistvene rekombinacije]] (LSR).<ref name="pmid22539552">{{cite journal |authors = Péron S, Laffleur B, Denis-Lagache N, Cook-Moreau J, Tinguely A, Delpy L, Denizot Y, Pinaud E, Cogné M | title = AID-driven deletion causes immunoglobulin heavy chain locus suicide recombination in B cells |url = https://archive.org/details/sim_science_2012-05-18_336_6083/page/930 | journal = Science | volume = 336 | issue = 6083 | pages = 931–4 |year= 2012 | pmid = 22539552 | doi = 10.1126/science.1218692 }}</ref> {| class="wikitable" |+ Tabela 1: Promjena klase kod miša |- ! rowspan="2" | T-ćelije ! rowspan="2" | Citokini ! colspan="6" | Klase imunoglobulina |- ! IgG1 ! IgG2a ! IgG2b ! IgG3 ! IgG4 ! IgE ! IgA |- ! rowspan="2" | Th2 ! IL-4 | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> | align="center"| ↓ | align="center"| ↓ | align="center"| ↓ | align="center"| ↓ | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> |- ! IL-5 | | | | | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> | |- ! Th1 ! IFNγ | align="center"| ↓ | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> | align="center"| ↓ | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> | align="center"| ↓ | align="center"| ↓ |- ! rowspan="2" | Treg ! TGFβ | | | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> | align="center"| ↓ | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> | |- !IL-10<ref>{{Cite journal|title = IL-10 selectively regulates murine Ig isotype switching|journal = International Immunology|date = 1. 5. 1996|issn = 0953-8178|pmid = 8671667|pages = 781–790|volume = 8|issue = 5|first = N.|last = Shparago|first2 = P.|last2 = Zelazowski|first3 = L.|last3 = Jin|first4 = T. M.|last4 = McIntyre|first5 = E.|last5 = Stuber|first6 = L. M.|last6 = Peçanha|first7 = M. R.|last7 = Kehry|first8 = J. J.|last8 = Mond|first9 = E. E.|last9 = Max|doi=10.1093/intimm/8.5.781}}</ref> ! ! ! |align="center"| <span style="color:red;">↑</span> ! ! |} {| class="wikitable" |+ Tabela 2: Promjena klase kod čovjeka ! rowspan="2" | T-ćelije ! rowspan="2" | Citokini ! colspan="6" | Klasa imunoglobulina |- ! IgG1 ! IgG2 ! IgG3 ! IgG4 ! IgA ! IgE |- ! rowspan="2" | Th2 ! IL-4 | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> | | align="center"| ↓ | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> | | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> |- ! IL-5 | | | | | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> | |- ! Th1 ! IFNγ | align="center"| ↓ | | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> | | | align="center"| ↓ |- ! rowspan="2" | Treg ! TGFβ | | | align="center"| ↓ | | align="center"| <span style="color:red;">↑</span> | |- !IL-10<ref name="pmid8294883">{{cite journal | authors = Brière F, Servet-Delprat C, Bridon JM, Saint-Remy JM, Banchereau J |authorlink5=Jacques Banchereau| title = Human interleukin 10 induces naive surface immunoglobulin D+ (sIgD+) B cells to secrete IgG1 and IgG3 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1994-02-01_179_2/page/757 | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 179 | issue = 2 | pages = 757–62 | date = februar 1994 | pmid = 8294883 | pmc = 2191366 | doi = 10.1084/jem.179.2.757 }}</ref><ref name="pmid8642297">{{cite journal | authors = Malisan F, Brière F, Bridon JM, Harindranath N, Mills FC, Max EE, Banchereau J, Martinez-Valdez H | title = Interleukin-10 induces immunoglobulin G isotype switch recombination in human CD40-activated naive B lymphocytes | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 183 | issue = 3 | pages = 937–47 | date = mart 1996 | pmid = 8642297 | pmc = 2192363 | doi = 10.1084/jem.183.3.937 }}</ref> |align="center" | <span style="color:red;">↑</span> ! |align="center" | <span style="color:red;">↑</span> ! ! ! |} == Također pogledajte== * [[Antitijelo]] * [[Imunogenetika]] == Reference== {{refspisak|30em}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Immunoglobulin+class+switching}} {{Imunološki sistem}} [[Kategorija:Imunološki sistem]] [[Kategorija:Biološki procesi]] [[Kategorija:Imunologija]] noz0qbx08nfsevegxac4od0xladx7p8 Аntimikrobni оdbrambeni sistem respiratornog trakta 0 458548 3918997 3906501 2026-08-17T02:08:30Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918997 wikitext text/x-wiki '''Antimikrobni odbrambeni sistem respiratornog trakta''' je slojeviti odbrambeni mehanizam koji se oslanja na komponente [[urođeni imunski sistema|urođenog]] i [[adaptivni imunski sistem|adaptivnog imunskog sistema]] da bi zaštitio [[pluća]] i ostatak [[pluća|respiteratornog trakta]] protiv udisanih [[mikroorganizam]]a. U prvoj liniji odbrane, inhalirane bakterije sa zarobe u [[sluz]]I i odbacuju prema [[ždrijelo|ždrijelu]] i gutaju se.<ref name="pmid12548395">{{cite journal | author = Boucher RC | title = Regulation of airway surface liquid volume by human airway epithelia | url = https://archive.org/details/pfl-gers-archiv-european-journal-of-physiology_2003-01_445_4/page/496 | journal = Pflügers Arch. | volume = 445 | issue = 4 | pages = 495–8 |date=januar 2003 | pmid = 12548395 | doi = 10.1007/s00424-002-0955-1}}</ref> Bakterijama koje prodiru u sluzokožni sloj bavi se druga zaštitna linija koja uključuje antimikrobne [[peptid]]e koji se izlučuju površinom [[epitel]]a respiratornog trakta koji ubijaju mnogo bakterijskih sojeva.<ref name="pmid11901174">{{cite journal | author = Ganz T | title = Antimicrobial polypeptides in host defense of the respiratory tract | journal = J. Clin. Invest. | volume = 109 | issue = 6 | pages = 693–7 |date=mart 2002 | pmid = 11901174 | pmc = 150915 | doi = 10.1172/JCI15218}}</ref> One bakterije koje su otporne na antimikrobne peptide ubijaju različite [[reaktivna vrsta kisika|reaktivne vrste kisika]] koje proizvode [[fagociti]]e. U trećoj liniji odbrane i kao krajnje sredstvo, [[adaptivni imunski sistem]] eliminira uporne bakterijske infekcije koje izmiču urođenom imunološkom sistemu. == Laktoferin == [[slika:Schemaduoxlpo en.png|thumb|400px|Dijagram sistema antimikrobne odbrane respiracijskog trakta]] {{Glavni|Laktoferin}} Laktoferrin (LF) ie multifunkcijski protein, koji je bitan dio antimikrobnog obrambenog sistema respiratornog trakta.<ref name="pmid1599309">{{cite journal|authors=Sánchez L, Calvo M, Brock JH | title = Biological role of lactoferrin | journal = Arch. Dis. Child. | volume = 67 | issue = 5 | pages = 657–61 |date=maj 1992 | pmid = 1599309 | pmc = 1793702 | doi = 10.1136/adc.67.5.657| url = }}</ref> Proteolizom LF proizvode se mali peptidi [[laktofericin]] I [[kaliocin-1]], oba sa antimibrobnim djelovanjem.<ref name="pmid7825467">{{cite journal |authors=Tomita M, Takase M, Bellamy W, Shimamura S | title = A review: the active peptide of lactoferrin | journal = Acta Paediatr Jpn | volume = 36 | issue = 5 | pages = 585–91 |date=oktobar 1994 | pmid = 7825467 | doi = 10.1111/j.1442-200x.1994.tb03250.x}}</ref> == Reaktivne vrste kisika, spojevi sa kisikom == [[Fagociti]] posjeduju enzimski kompleks [[superoksid]] koji proizvodi [[NADPH oksidaza]].<ref name="pmid15293055">{{cite journal | author = Nauseef WM | title = Assembly of the phagocyte NADPH oxidase | url = https://archive.org/details/histochemistry-and-cell-biology_2004-10_122_4/page/277 | journal = Histochem. Cell Biol. | volume = 122 | issue = 4 | pages = 277–91 |date=oktobar 2004 | pmid = 15293055 | doi = 10.1007/s00418-004-0679-8 }}</ref> Ostale ćelije u respiratornom traktu takođe proizvode superoksid i hydrogen-peroksid aktivnošću proreina [[dualna oksidaza 2|dvostruke oksidaze 2]], poznatog i kao Duox2.<ref name="pmid6931123">{{cite journal |authors=Thomas EL, Bates KP, Jefferson MM | title = Hypothiocyanite ion: detection of the antimicrobial agent in human saliva |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-dental-research_1980-09_59_9/page/1466 | journal = J. Dent. Res. | volume = 59 | issue = 9 | pages = 1466–72 |date=septembar 1980 | pmid = 6931123 | doi = 10.1177/00220345800590090201}}</ref><ref name="pmid352945">{{cite journal |authors=Thomas EL, Aune TM | title = Lactoperoxidase, peroxide, thiocyanate antimicrobial system: correlation of sulfhydryl oxidation with antimicrobial action | journal = Infect. Immun. | volume = 20 | issue = 2 | pages = 456–63 |date=maj 1978 | pmid = 352945 | pmc = 421877 }}</ref> Superoksid generiran ovim enzimskim kompleksima [[disproporcionalnost|dismutira]] u [[vodik-peroksid]], koji [[mijeloperoksidaza]] zauzvrat koristi za proizvodnju baktericidne [[hipohlorna kiselina|hipohlorne kiseline]].<ref name="pmid15689384">{{cite journal | author = Klebanoff SJ | title = Myeloperoxidase: friend and foe | journal = J. Leukoc. Biol. | volume = 77 | issue = 5 | pages = 598–625 |date=maj 2005 | pmid = 15689384 | doi = 10.1189/jlb.1204697 | url = }}</ref> Pored toga, [[submukozne žlijezde]] dišnih puteva luče mijeloperoksidazu i [[laktoperoksidaza|laktoperoksidazu]] (LPO) <ref name="pmid12626341">{{cite journal |authors=Wijkstrom-Frei C, El-Chemaly S, Ali-Rachedi R, Gerson C, Cobas MA, Forteza R, Salathe M, Conner GE | title = Lactoperoxidase and human airway host defense | journal = Am. J. Respir. Cell Mol. Biol. | volume = 29 | issue = 2 | pages = 206–12 |date=august 2003 | pmid = 12626341 | doi = 10.1165/rcmb.2002-0152OC}}</ref> koja katalizira oksidaciju [[tiocijanat]]a i detoksikuje vodik-peroksid ili ROS u antimikrobni lijek [[hipotiocijanit]].<ref name="pmid12471090">{{cite journal |authors=Conner GE, Salathe M, Forteza R | title = Lactoperoxidase and hydrogen peroxide metabolism in the airway | journal = Am. J. Respir. Crit. Care Med. | volume = 166 | issue = 12 Pt 2 | pages = S57–61 |date=decembar 2002 | pmid = 12471090 | doi = 10.1164/rccm.2206018 }}</ref><ref name="pmid17204267">{{cite journal |authors=Conner GE, Wijkstrom-Frei C, Randell SH, Fernandez VE, Salathe M | title = The Lactoperoxidase System Links Anion Transport To Host Defense in Cystic Fibrosis | journal = FEBS Lett. | volume = 581 | issue = 2 | pages = 271–8 |date=januar 2007 | pmid = 17204267 | pmc = 1851694 | doi = 10.1016/j.febslet.2006.12.025}}</ref> Oksigenirani spojevi proizvedeni u sistemu laktoperoksidaze ne napadaju [[DNK]] i nisu mutageni, a poznato je da su sigurni.<ref name="pmid6340603">{{cite journal |authors=White WE, Pruitt KM, Mansson-Rahemtulla B | title = Peroxidase-Thiocyanate-Peroxide Antibacterial System Does Not Damage DNA |url=https://archive.org/details/sim_antimicrobial-agents-and-chemotherapy_1983-02_23_2/page/267 | journal = Antimicrob. Agents Chemother. | volume = 23 | issue = 2 | pages = 267–72 |date=februar 1983 | pmid = 6340603 | pmc = 186035 | doi = 10.1128/aac.23.2.267}}</ref> Hipotiocijanit nastao ovim putem pokazuje baktericidno djelovanje širokog spektra, uključujući snažno antibakterijsko djelovanje na ''[[Helicobacter pylori|H. pylori]]''.<ref name="pmid15314191">{{cite journal |authors=Haukioja A, Ihalin R, Loimaranta V, Lenander M, Tenovuo J | title = Sensitivity of Helicobacter pylori to an innate defence mechanism, the lactoperoxidase system, in buffer and in human whole saliva | journal = J. Med. Microbiol. | volume = 53 | issue = Pt 9 | pages = 855–60 |date=septembar 2004 | pmid = 15314191 | doi = 10.1099/jmm.0.45548-0}}</ref> == Cistična fibroza == Izlučivanje tiocijanata <ref name="pmid19918082">{{cite journal |authors=Xu Y, Szép S, Lu Z | title = The antioxidant role of thiocyanate in the pathogenesis of cystic fibrosis and other inflammation-related diseases | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 106 | issue = 48 | pages = 20515–9 |date=decembar 2009 | pmid = 19918082 | pmc = 2777967 | doi = 10.1073/pnas.0911412106 | url = }}</ref> kod bolesnika od [[cistična fibroza|cistične fibroze]] je smanjeno što rezultira smanjenom proizvodnjom antimikrobnog hipotiocijanita i posljedično doprinosi povećanom riziku od infekcije dišnih puteva.<ref name="pmid17082494">{{cite journal |authors=Moskwa P, Lorentzen D, Excoffon KJ, Zabner J, McCray PB, Nauseef WM, Dupuy C, Bánfi B | title = A Novel Host Defense System of Airways Is Defective in Cystic Fibrosis | journal = Am. J. Respir. Crit. Care Med. | volume = 175 | issue = 2 | pages = 174–83 |date=januar 2007 | pmid = 17082494 | pmc = 2720149 | doi = 10.1164/rccm.200607-1029OC | url = }}</ref><ref name="pmid18519245">{{cite journal |authors=Minarowski Ł, Sands D, Minarowska A, Karwowska A, Sulewska A, Gacko M, Chyczewska E | title = Thiocyanate concentration in saliva of cystic fibrosis patients | journal = Folia Histochem. Cytobiol. | volume = 46 | issue = 2 | pages = 245–6 | year = 2008 | pmid = 18519245 | doi = 10.2478/v10042-008-0037-0 | url = }}</ref> == Terapijskea primjena == Laktoferin s hipotiocijanitom dobio je grant sredstva za liječenje cistične fibroze kao [[sirotinjski lijek]] [[Evropska agencija za lijekove|EMEA]]-a<ref name="urlwww.ema.europa.eu">{{cite web| url =http://www.ema.europa.eu/pdfs/human/comp/opinion/39298409en.pdf| title =Public summary of positive opinion for orphan designation of hypothiocyanite / lactoferrin for the treatment of cystic fibrosis| date =7. 9. 2009| work =Pre-authorisation Evaluation of Medicines for Human Use| publisher =European Medicines Agency| archive-url =https://web.archive.org/web/20100530100046/http://www.ema.europa.eu/pdfs/human/comp/opinion/39298409en.pdf%7C| access-date =23. 1. 2010| archive-date =30. 5. 2010| url-status =live}}</ref> i [[FDA|Američke administacije za lijekove]] (FDA).<ref name="urlwww.bioalaxia.eu">{{cite web| url =http://www.bioalaxia.eu/content/meveol-orphan-drug-status-granted-fda-treatment-cystic-fibrosis| title =Meveol: orphan drug status granted by the FDA for the treatment of cystic fibrosis.| date =5. 11. 2009| publisher =United States Food and Drug Administration| archive-url =https://web.archive.org/web/20091224145219/http://www.bioalaxia.eu/content/meveol-orphan-drug-status-granted-fda-treatment-cystic-fibrosis| archive-date =24. 12. 2009| access-date =23. 1. 2010}}</ref> ==Također pogledajte== *[[Pluća]] *[[Antigen]] *[[Antitijelo]] == Reference== {{refspisak|colwidth=30em}} ==Vanjski linkovi== {{imunološki sistem}} [[Kategorija:Imunološki sistem]] [[Kategorija:Pluća]] h6xasudu866ksln7d17zm42ybglb06h Mimotop 0 458572 3918986 3883907 2026-08-17T01:09:23Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918986 wikitext text/x-wiki '''Mimotop''' je [[makromolekula]], često [[peptid]], koja oponaša strukturu [[epitop]]a. Zbog ovog svojstva on izaziva odgovor [[antitijela]] sličan onome koji izaziva epitop. Antitijelo za dati antigen epitopa prepoznat će mimotop koji ga oponaša. Mimotopi se obično dobijaju iz biblioteka prikaza faga, kroz [[biopaniranje]] (biološko pranje), dobijenih putem tehnika za proizvodnju i skrining novih proteina i polipeptida umetanjem fragmenta gena u gen odgovoranih za površinski protein bakteriofaga. Novi protein se pojavljuje u površinskom premazu faga u kojem se može manipulirati i testirati njegova biološka aktivnost. Razvijaju se i [[Vakcina|vakcibe]] koje koriste mimotope. Mimotopi su vrsta peptida [[aptamer]]a. Kad je pojam mimotope prvi put skovao Mario Geysen, 1986.,<ref>{{cite journal|last=Geysen|first=HM |author2=Rodda, SJ |author3=Mason, TJ|title=A priori delineation of a peptide which mimics a discontinuous antigenic determinant.|url=https://archive.org/details/molecular-immunology_1986-07_23_7/page/709|journal=Molecular Immunology|date=juli 1986|volume=23|issue=7|pages=709–15|pmid=2432410|doi=10.1016/0161-5890(86)90081-7}}</ref> korišten je za opisivanje peptida koji oponašaju epitop. Međutim, ovaj je koncept proširen i na peptidne mimetike svih vrsta veznih mjesta. Kao oponašanje mjesta vezanja, mimotopska analiza naširoko se koristi u mapiranju epitopa,<ref>{{cite journal|last=Smith|first=GP|author2=Petrenko, VA|title=Phage Display.|journal=Chemical Reviews|date=1. 4. 1997|volume=97|issue=2|pages=391–410|pmid=11848876|doi=10.1021/cr960065d}}</ref> identificirajući ciljane lijekove i zaključujući interakcijsku mrežu protein.<ref>{{cite journal |last=Tong|first=AH |author2=Drees, B |author3=Nardelli, G |author4=Bader, GD |author5=Brannetti, B |author6=Castagnoli, L |author7=Evangelista, M |author8=Ferracuti, S |author9=Nelson, B |author10=Paoluzi, S |author11=Quondam, M |author12=Zucconi, A |author13=Hogue, CW |author14=Fields, S |author15=Boone, C |author16=Cesareni, G |title=A combined experimental and computational strategy to define protein interaction networks for peptide recognition modules.|url=https://archive.org/details/sim_science_2002-01-11_295_5553/page/321|journal=Science|date=11. 1. 2002|volume=295|issue=5553|pages=321–4|pmid=11743162|doi=10.1126/science.1064987}}</ref><ref>{{cite journal|last=Thom|first=G |author2=Cockroft, AC |author3=Buchanan, AG |author4=Candotti, CJ |author5=Cohen, ES |author6=Lowne, D |author7=Monk, P |author8=Shorrock-Hart, CP |author9=Jermutus, L |author10=Minter, RR|title=Probing a protein-protein interaction by in vitro evolution.|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|date=16. 5. 2006|volume=103|issue=20|pages=7619–24|pmid=16684878|doi=10.1073/pnas.0602341103|pmc=1458619|bibcode=2006PNAS..103.7619T }}</ref> Nadalje, mimotop je također pokazao svoj potencijal u razvoju nove dijagnostike,<ref>{{cite journal|last=Hsiung|first=PL |author2=Hardy, J |author3=Friedland, S |author4=Soetikno, R |author5=Du, CB |author6=Wu, AP |author7=Sahbaie, P |author8=Crawford, JM |author9=Lowe, AW |author10=Contag, CH |author11=Wang, TD|title=Detection of colonic dysplasia in vivo using a targeted heptapeptide and confocal microendoscopy.|journal=Nature Medicine|date=april 2008|volume=14|issue=4|pages=454–8|pmid=18345013|doi=10.1038/nm1692|pmc=3324975}}</ref> terapeutike<ref>{{cite journal|last=Macdougall|first=IC|author2=Rossert, J |author3=Casadevall, N |author4=Stead, RB |author5=Duliege, AM |author6=Froissart, M |author7=Eckardt, KU |title=A peptide-based erythropoietin-receptor agonist for pure red-cell aplasia.|url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2009-11-05_361_19/page/1848|journal=The New England Journal of Medicine|date=5. 11. 2009|volume=361|issue=19|pages=1848–55|pmid=19890127|doi=10.1056/NEJMoa074037}}</ref> i vakcina.<ref>{{cite journal|last=Knittelfelder|first=R |author2=Riemer, AB |author3=Jensen-Jarolim, E|title=Mimotope vaccination--from allergy to cancer.|journal=Expert Opinion on Biological Therapy|date=april 2009|volume=9|issue=4|pages=493–506|pmid=19344285|doi=10.1517/14712590902870386}}</ref> Osim toga, posebni afiniteti posredovani mimotopima, raznim poluvodičima i drugim materijalima pokazali su vrlo ohrabrujućei obećavajuće mogućnosti primjene u novim materijalima i novim energetskim studijama.<ref>{{cite journal|last=Lee|first=YJ|author2=Yi, H |author3=Kim, WJ |author4=Kang, K |author5=Yun, DS |author6=Strano, MS |author7=Ceder, G |author8=Belcher, AM |title=Fabricating genetically engineered high-power lithium-ion batteries using multiple virus genes.|url=https://archive.org/details/sim_science_2009-05-22_324_5930/page/1051|journal=Science|date=22. 5. 2009|volume=324|issue=5930|pages=1051–5|pmid=19342549|doi=10.1126/science.1171541|bibcode=2009Sci...324.1051L}}</ref> Stoga zaslužuje pažnju prikupljanje podataka o mimotopima u posebnu bazu podataka. U 2010. godini objavljena je verzija [[MimoDB]] verzije 1.0.<ref>{{cite journal|last=Ru|first=B|author2=Huang, J |author3=Dai, P |author4=Li, S |author5=Xia, Z |author6=Ding, H |author7=Lin, H |author8=Guo, F |author9=Wang, X |title=MimoDB: a new repository for mimotope data derived from phage display technology.|journal=Molecules (Basel, Switzerland)|date=15. 11. 2010|volume=15|issue=11|pages=8279–88|pmid=21079566|doi=10.3390/molecules15118279}}</ref> Imala je 10.716 peptida grupiranih u 1.229 skupova. Ti su peptidi izvađeni iz rezultata biopaniranja slučajnih biblioteka peptida prikazanih faga. izviještenih u 571 radu. MimoDB baza podataka nedavno ažurirana je na trenutnu verziju 2.0.<ref>{{cite journal|last=Huang|first=J|author2=Ru, B |author3=Zhu, P |author4=Nie, F |author5=Yang, J |author6=Wang, X |author7=Dai, P |author8=Lin, H |author9=Guo, FB |author10=Rao, N |title=MimoDB 2.0: a mimotope database and beyond.|journal=Nucleic Acids Research|date=3. 11. 2011|pmid=22053087|doi=10.1093/nar/gkr922|volume=40|issue=1|pages=D271–7}}</ref> Verzija 2.0 sadrži 15633 peptida prikupljenih iz 849 radova i grupiranih u 1818 skupova. Osim osnovnih podataka o pokusima paniranja i njihovih rezultata, uključene su široke pozadinske informacije o cilju, predlošku, biblioteci i strukturi. Bioinformatičari također su uključeni uz evaluaciju priloženih referentnih vrijednosti, kako bi razvili i ocijenili svoje nove modele, algoritme i programe. Osim toga, baza podataka MimoDB pruža alate za jednostavno i napredno pretraživanje, vizualizaciju strukture, BLAST i prikaz brzog poravnanja. Eksperimentalni biolozi lahko mogu koristiti bazu podataka kao virtualnu kontrolu, kako bi isključili moguće ciljane peptide. MimoDB baza podataka je besplatno dostupna.<ref>{{cite web|title=The MimoDB database|url=http://immunet.cn/mimodb|access-date=2. 1. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20121116054757/http://immunet.cn/mimodb/|archive-date=16. 11. 2012|url-status=dead}}</ref> ==Također pogledajte== *[[Epitop]] *[[Baza podataka]] ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{commonscat|Mimotop}} {{Imunološki sistem}} [[Kategorija:Imunološki sistem]] 8z86qup0q2tzqndfo345tycpx3r24z3 Panonija (rimska provincija) 0 462156 3918771 3877335 2026-08-16T13:53:24Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918771 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Roman Empire 125.svg|mini|desno|Rimsko Carstvo u vrijeme vladavine Hadrijana (vladao 117–138); u srednjem toku Dunava je ''Pannonia Superior'' ("gornja", Austrija/Slovenija) i ''Pannonia Inferior'' ("donja", Mađarska) i dvije rimske legije raspoređene 125. godine]] [[Datoteka:Pannonia01.png|mini|Karta Panonije s rimskim naseljima]] '''Panonija''' ([[latinski jezik|latinski]]: ''Pannonia'') bila je jedna od najvećih [[Antički Rim|rimskih]] provincija; prostirala se na području omeđenom sa [[sjever]]a i [[istok]]a rijekom [[Dunav]], na [[zapad]]u granicom sa [[Kelti|keltskim]] kraljevstvom [[Norikum]] a na [[jug]]u granicama sa [[Dalmacija|Dalmacijom]] i gornjom [[Moezija|Moezijom]], odnosno, prostirala se na teritoriji današnje [[Mađarska|Mađarske]] i dijelova [[Austrija|Austrije]], [[Hrvatska|Hrvatske]], [[Srbija|Srbije]], [[Slovenija]], [[Slovačka|Slovačke]] i [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]]. Panonija je za Rim bila neobično značajna zbog svog pograničnog položaja, što je podrazumijevalo i vojni značaj, kako u borbi protiv [[Barbari|barbara]] koji su napadali preko Dunava, tako i u nemirnim prilikama tokom građanskih [[rat]]ova u [[Rimsko Carstvo|Rimskom Carstvu]]. == Etimologija == Smatra se da ime Panonije ima porijeklo u [[Ilirski jezik|ilirskom jeziku]], iz praindoeuropskog korijena "pen" – koji bi se koristio u riječima "močvara", "voda", mokro". == Historija == === Vučedolska kultura === {{Glavni|Vučedolska kultura}} Nastala je u slavonsko-srijemskom prostoru pod uticajem [[Lenđelska kultura|Lenđelsko]]-sopotske i [[kostolačka kultura|kostolačke kulture]]. U posljednjoj fazi svog razvoja se proširila čitavom Panonijom. Pripada [[eneolit]]u ([[bakarno doba|bakarnom dobu]]), od oko 3.000. do oko 2.400. g. pne.<ref>{{Cite web |url=https://repozitorij.hrstud.unizg.hr/islandora/object/hrstud%3A1654/datastream/PDF/view |title=Studentica: Sandra Horvat, Mentorica: doc. dr. sc. Vlatka Vukelić -Sveuĉilište u Zagrebu Odjel za povijest VUČEDOLSKA KULTURA – LOKALITET VUČEDOL I SRODNI LOKALITETI NA PODRUČJU ISTOČNE SLAVONIJE |access-date=2. 4. 2020 |archive-date=23. 12. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191223103745/https://repozitorij.hrstud.unizg.hr/islandora/object/hrstud:1654/datastream/PDF/view |url-status=dead }}</ref> Nazvana je po lokalitetu [[Vučedol]]u (5&nbsp;km istočno od [[Vukovar]]a), gdje je otkriveno veliko naselje. === Kelti === {{Glavni|Keltska arheološka nalazišta u Panoniji}} U drugoj polovini 4. vijeka p. n. e. počela su kretanja [[Kelti|Kelta]] prema [[Panonija|Panoniji]] iz srednje [[Evropa|Evrope]], prastarim kopnenim putem preko Ajdovščine i [[Ljubljana|Ljubljanskih]] vrata dalje prema istoku.<ref name="Zaninović">Marin Zaninović - JADRANSKI KELTI - Arheološki zavod Filozofskog fakulteta Zagreb, 2001</ref> Tu su živjela brojna [[Kelti|keltska]] plemena: [[Boji]], [[Skordisci]], [[Andizeti]] i druga. [[Skordisci]] su osnovali državu oko ušća [[Drava|Drave]], [[Sava|Save]] i [[Morava|Morave]]. Na području Panonije, do rijeke [[Tisa|Tise]], pronađen je veliki broj arheoloških artefakata koji pripadaju [[Latenska kultura|Latenskoj kulturi]]. S obzirom na njihove specifične karakteristilke, nazivaju se ''noričko-panonskom'' varijantom keltske kulture. Do početka 3. vijeka pne. stanovništvo Panonije bilo je keltizirano. Antički pisci prikazuju Panonce kao vrlo ratoboran narod, žestoke krvi i plahovite prirode. Živjeli su u teškim uslovima i bili su poznati po okrutnosti. [[Datoteka:REmpire-Pannonia.png|mini|Položaj provincije Panonija u Rimskom Carstvu]] === Rimska provincija Panonija === Rimljani nisu Panoniju osvojili odjednom, već je taj postupak trajao preko pola stoljeća. [[Cezar Augustus|Oktavijan]] je 35–34. godine p. n. e. poveo [[rimska vojska|rimsku vojsku]] na Panoniju ali taj ratni pohod nije potčinio Panonce pa su Rimljani morali (12–9. p. n. e.) obnoviti rat pod vodstvom [[Tiberije|Tiberija]]. Rat je bio uspješno završen i Panonija se našla u [[Rimsko Carstvo|Rimskom Carstvu]], u okviru provincije [[Ilirik]]. Tačan datum podjele Ilirika nije poznat. Poznati su historijski događaji, unutar kojih je rimski državni vrh ([[Oktavijan August]] i Senat), provinciju [[Ilirikum]] podijelio na Gornji Ilirik/Dalmacija i Donji Ilirik/Panonija.: * nakon izbijanja [[Veliki ilirski ustanak|ustanka]] 6. god. n. e. struktura provincije Ilirik je uništena. * u jesen 8. god. n. e. slomljen je ustanak u panonskom bazenu i uspostavljena je provizorna, ad- hoc uprava, u panonskom bazenu, ali još uvijek bez oficijelnog priznavanja kao zasebne provincije. * nakon sloma ustanka u prvoj polovini IX. mjeseca 9. god. n. e. slična provizorna uprava je uspostavljena i u [[Dinaridi|dinarskom]] pojasu, sa [[Gajom Vibijem Postumijem]] na čelu. * prvi pomen provincije Panonije je iz godine 14. n. e. kada je izbila je pobuna rimskih legija.<ref>[https://www.academia.edu/3613486/Podjela_provincije_Ilirik Salmedin Mesihović - Podjela provincije Ilirik ]</ref> Prvi provincijalni centar bila je Siscia ([[Sisak]]). Granica između Panonije i Dalmacije išla je približnom linijom: sjeverne padine [[Grmeč]]a, [[Čađavica]], [[Vlašić]], [[Zvijezda]], [[Romanija]], [[Birač]], [[Povlen]], [[Maljen]] i [[Morava|Zapadna Morava]]. Ova linija je etnička linija između Ilira na jugu i Panona ns sjeveru. U upravnom pogledu Bosanska Posavina bila je podijeljena u pet dijelova: * Ager kolonije Siscie * Civitas Oseratium, od Siscie, sa obe strane Save do [[Motajica|Motajice]]. * Civitas Breucorum, od [[Bosanski Brod|Brod]]a na Savi do [[Vukovar]]a na Dunavu * Civitas Cornacatium, ca središtem u Cibalama * Civitas Sirmiensium, sa plemenom Amantinama, kasnije centar Panonije Inferior i cijele Panonije. Istočno od Sirmiuma bili su Skordisci, sa centrom u Petrovcima kod Rume.<ref>Bojanovski, 1988. s.335</ref> Blizina opasnih barbarskih plemena kao što su bili [[Kvadi]] i [[Markomani]] iziskivala je raspoređivanje velikog broja trupa (kasnije je tu bilo 7 [[legija]]), a podignuta su i brojna [[Castra (rimska utvrda)|utvrđenja]] na obalama Dunava. [[Hadrijan]] je tu uspostavio i kolonije Aelia Mursia ([[Osijek]]) i Aelia [[Aquincum]] ([[Óbuda]]). ==== Daljnje podjele ==== U periodu između [[102]]. i [[107]]. godine, [[Trajan]] je podijelio Panoniju na Gornju Panoniju i Donju Panoniju. Prema [[Ptolemej]]u, granica se protezala između današnjeg mađarskog grada [[Győr]]a do [[Gradiška|Gradiške]]. Kasnije, granica je pomaknuta na istok. [[Dioklecijan]] je Panoniju podijelio u četiri provincije: * Panonija Prima, sjeverno od Drave, * Panonija Savia, južno od Drave, sa sjedištem u Sisku * Panonija Valerija, sjeverno od Drave, istočno do Dunava * Panonija Sekunda, današnja istočna Slavonija, Srem i Bosanska [[Posavina]], sa sjedištem i carskom palatom u Sirmiju.<ref>Bojanovski, 1988, s.59</ref> Pod navalom raznih naroda ([[Goti]], [[Alani]], [[Vandali]], [[Huni]] i drugi), Rimljani su poslije 395. god, najveći dio Panonije napustili. Prestao je kolati rimski novac, nisu se isplaćivali vojnici i državni službenici, što je dovelo do pada dunavskog limesa. Poslije 400 godina propala je rimska vlast na Dunava i vlast u provincijama preuzeli su Huni. Nakon smrti [[Atila|Atile]] Panonija prelazila je "iz ruke u ruku": prvo [[Ostrogoti]]ma (456–471), pa [[Lombardi]]ma (530–568), [[Avari]]ma (oko 560–800), [[Slaveni]]ma (koji su tu došli oko 480 a bili samostalni oko 800–900 godine), [[Mađari]]ma (nakon 900), [[Habsburgovci]]ma, [[Osmanlija]]ma itd. == Ekonomija == Panonija je bila razmjerno produktivna, naročito nakon što su [[imperator]]i [[Probus]] i [[Galerius]] raskrčili velike šume. Prije toga, drvo je bilo glavni izvozni artikal. Najvažniji [[poljoprivreda|poljoprivredni]] proizvodi bili su [[zob]] i [[ječam]] od kojeg su stanovnici pripravljali vrstu [[pivo|piva]] – ''sabaea''. Panonija je bila poznata i po svojoj rasi lovačkih [[pas]]a. Iako antički hroničari nisu spomenuli njena rudna bogatsva, vjerovatno je da se eksploatiralo [[željezo]] i [[srebro]]. == Gradovi == [[Datoteka:Pannonia popolazioni png.png|mini|Karta prikazuje približan razmještaj plemena koja su naseljavala Panoniju prije rimskih osvajanja.]] [[Datoteka:Gorsium-Tác.jpg|mini|desno|Fotografija snimljena iz zraka: Gorsium – Tác – Mađarska]] [[Datoteka:Aquincum-Óbuda-01.jpg|mini|desno|Fotografija snimljena iz zraka: Aquincum – Obuda, Budimpešta, Mađarska]] Drevna naselja sastojala su se od kantona (''pagi'') u kojima su se nalazila sela (''vici''). Većina većih gradova su rimskog porijekla. Slijedi spisak naseljenih mjesta iz rimskog vremena i današnjih gradova u ''Panoniji'': [[Acumincum]] ([[Stari Slankamen]], Srbija), [[Ad Flexum]] ([[Mosonmagyaróvár]], Mađarska), [[Ad Mures]] ([[Ács]], Mađarska), [[Ad Novas]], [[Zmajevac (Kneževi Vinogradi)|Zmajevac]], Hrvatska), [[Ad Statuas]] ([[Vaspuszta]], Mađarska), [[Ad Statuas]] ([[Várdomb]], Mađarska), [[Alisca]] ([[Szekszárd]], Mađarska), [[Alta Ripa]] ([[Tolna, Hungary|Tolna]], Mađarska), [[Andautonia]] ([[Šćitarjevo]], Hrvatska), [[Aqua Viva]] ([[Varaždin]], Hrvatska), [[Aquae Balisae]] ([[Daruvar]], Hrvatska), [[Aquincum]] ([[Óbuda]], Budapest, Mađarska), [[Arrabona]] ([[Győr]], Mađarska), [[Bassianae]] ([[Donji Petrovci]], Srbija), [[Bononia]] ([[Banoštor]], Srbija), [[Brigetio]] ([[Szőny]], Mađarska), [[Burgenae]] ([[Novi Banovci]], Srbija), [[Caesariana]] ([[Baláca]], Mađarska), [[Campona]] ([[Nagytétény]], Mađarska), [[Carnuntum]] ([[Petronell]], [[Bad Deutsch-Altenburg]], Austrija), [[Celeia]] ([[Celje]], Slovenija), [[Certissa]] ([[Đakovo]], Hrvatska), [[Cibalae]] ([[Vinkovci]], Hrvatska), [[Cirpi]] ([[Dunabogdány]], Mađarska), [[Contra-Aquincum]] ([[Budimpešta]], Mađarska), [[Contra Constantiam]] ([[Dunakeszi]], Mađarska), [[Lugio]] ([[Dunaszekcsõ]], Mađarska), [[Cuccium]] ([[Ilok]], Hrvatska), [[Cusum]] ([[Petrovaradin]], Srbija), [[Gerulata]] ([[Rusovce]], Slovačka), [[Gorsium-Herculia]] ([[Tác]], Mađarska), [[Intercisa]] ([[Dunaújváros]], Mađarska), [[Iovia]] ili [[Iovia Botivo]] ([[Ludbreg]], Hrvatska), [[Lussonium]] ([[Dunakömlőd]], Mađarska), [[Marsonia]] ([[Slavonski Brod]], Hrvatska), [[Matrica]] ([[Százhalombatta]], Mađarska), [[Morgentianae]] ([[Tüskevár]](?), Mađarska), [[Mursa]] ([[Osijek]], Hrvatska), [[Mursella]] ([[Mórichida]], Mađarska), [[Neviodunum]] ([[Drnovo]], Slovenija), [[Poetovio]] ([[Ptuj]], Slovenija), [[Quadrata]] ([[Lébény]], Mađarska) [[Rittium]] ([[Surduk]], Srbija), [[Sala]] ([[Zalalövő]], Mađarska), [[Saldae]] ([[Brčko]], Bosna i Hercegovina) [[Savaria]] ili [[Sabaria]] ([[Szombathely]], Mađarska), [[Scarbantia]] ([[Sopron]], Mađarska) [[Serbinum]] ili [[Servitium]] ([[Bosanska Gradiška]], Bosna i Hercegovina), [[Singidunum]] ([[Beograd]], Srbija) [[Sirmium]] ([[Sremska Mitrovica]], Srbija), [[Siscia]] ([[Sisak]], Hrvatska, [[Solva (Hungary)|Solva]] ([[Esztergom]], Mađarska) [[Sopianae]] ([[Pécs]], Mađarska), [[Taurunum]] ([[Zemun]], Srbija), [[Ulcisia Castra]] ([[Szentendre]], Mađarska) [[Valcum]] ([[Fenékpuszta]], Mađarska), [[Vindobona]] ([[Beč]], Austrija) == Napomene == * Prije oko 66 miliona godina [[okean]] Tetis prekrivao je dio [[Evropa|Evrope]] i [[Sredozemno more|Sredozemnog mora]], a prije 24–20 miliona godina uslijed jakih tektonskih pomjeranja izdigli su se masivi [[Alpi|Alpa]], [[Dinaridi|Dinarida]] i [[Karpati|Karpata]]. Dotadašnji jezerski sistemi koji su se nalazili u Panonskom bazenu bili su prekriveni morskom vodom. To more se zvalo Paratethys, odnosno [[Panonsko more]]. Nakon što se Panonsko more isušilo ostala je današnja [[Panonska nizija]]. === Također pogledajte === * [[Panonska nizija]] == Literatura == *{{cite book |last = Bojanovski |first = Ivo |title = BOSNA I HERCEGOVINA U ANTIČKO DOBA |url= https://de.scribd.com/doc/12834705/Ivo-Bojanovski-BIH-u-Anticko-Doba |publisher = ANUBiH, Sarajevo |year = 1988 |isbn = }} == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * Radomir Popović, Rano hrišćanstvo u Panoniji, Vojvođanski godišnjak, sveska I, Novi Sad, 1995. * Petar Milošević, Arheologija i istorija Sirmijuma, Novi Sad, 2001. * [http://www.unrv.com/provinces/pannonia.php Panonija] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20201116131454/http://www.unrv.com/provinces/pannonia.php |date=16. 11. 2020 }} * [http://www.britannica.com/eb/article-9374485/Pannonia Panonija] * [https://web.archive.org/web/20070219195659/http://www.1911encyclopedia.org/Pannonia Panonija] * [https://web.archive.org/web/20070926104239/http://www.geocities.com/alexprobus/Pictures/PanoniaAntiqua.jpg Karta Panonije] * [https://web.archive.org/web/20070926104240/http://www.geocities.com/alexprobus/Pictures/PannoniaNR.jpg Karta Panonia] * [http://www.civertan.hu/legifoto/legifoto.php?page_level=875 Slike iz zraka: Aquincum - Budimpešta - Mađarska] * [http://www.civertan.hu/legifoto/legifoto.php?page_level=205 Slike iz zraka: Gorsium - Tác - Mađarska] {{Rimske provincije 117. godine}} {{Commonscat|Pannonia}} [[Kategorija:Geografija Mađarske]] [[Kategorija:Geografija Vojvodine]] [[Kategorija:Geografija Hrvatske]] [[Kategorija:Geografija Srbije]] [[Kategorija:Geografija Rumunije]] [[Kategorija:Geografija Bosne i Hercegovine]] [[Kategorija:Geografija Slovačke]] [[Kategorija:Rimske provincije]] [[Kategorija:Bosna i Hercegovina u vrijeme Rimljana]] [[Kategorija:Panoni]] teghy9cdx9w243t22v61j6w7blkh7wi Masakr u Zvorniku 0 465689 3919043 3823357 2026-08-17T04:03:47Z CommonsDelinker 1478 Zamjenjujem datoteku Zvornik_municipality.svg datotekom [[:File:BiH_municipality_location_Zvornik.svg|BiH_municipality_location_Zvornik.svg]] (izvršilac: [[c:User:CommonsDelinker|CommonsDelinker]]; razlog: [[:c:COM:FR|File renamed]]: [[:c:COM:FR#FR4|Crite 3919043 wikitext text/x-wiki {{Infokutija napad na civile |naziv = Masakr u Zvorniku |slika = BiH municipality location Zvornik.svg |opis_slike = Položaj Zvornika na karti Bosne i Hercegovine |meta = [[Bošnjaci]], [[Romi]] i ostalo nesrpsko stanovništvo |datum = april – juli 1992. |lokacija = [[Zvornik]], [[Bosna i Hercegovina]] |mrtvih = 352–700 }} '''Masakr u Zvorniku''' odnosi se na čin [[Masovno ubistvo|masovnog ubistva]] i nasilja počinjenog nad [[Bošnjaci]]ma i drugim nesrpskim stanovnicima [[Zvornik]]a. Ovaj ratni zločin izvršile su srpske [[Paravojna formacija|paravojne formacije]]<ref>{{cite web|url=https://www.nytimes.com/1992/05/22/world/bosnian-strife-cuts-old-bridges-of-trust.html?scp=2&sq=zvornik&st=cse|title=Bosnian Strife Cuts Old Bridges of trust|last=Burns|first=John F.|date=22. 5. 1992|website=|publisher=[[New York Times]]|access-date=30. 8. 2010}}</ref><ref>{{cite web|url=http://iwpr.net/hr/node/10539|title=Witness Says Serbs Knew Zvornik Attack Was Coming|last=Goetze|first=Katharina|date=17. 11. 2008|publisher=Institute for War and Peace Reporting|access-date=30. 8. 2010|archive-url=https://web.archive.org/web/20100902034702/http://iwpr.net/hr/node/10539|archive-date=2. 9. 2010|url-status=dead|df=}}</ref><ref name="UN">{{cite web|url=http://www.ess.uwe.ac.uk/comexpert/anx/IV.htm#III-I|title=Final report of the United Nations Commission of Experts established pursuant to security council resolution 780 - Annex IV: The policy of ethnic cleansing|last=Bassiouni|first=Cherif|date=27. 5. 1994|publisher=United Nations|access-date=30. 8. 2010|archive-url=https://web.archive.org/web/20110323074859/http://www.ess.uwe.ac.uk/comexpert/anx/IV.htm#III-I#III-I|archive-date=23. 3. 2011|url-status=dead|df=}}</ref> ([[Srpska dobrovoljačka garda|Arkanovci]], [[Beli orlovi]], snage [[Teritorijalna odbrana|Teritorijalne odbrane]], [[Žute ose]]<ref>{{Cite news|url=https://www.reuters.com/article/idUSL12204051|title=Serbia jails three for killing Muslims, prosecutor to appeal|last=Editorial|first=Reuters|work=U.S.|access-date=23. 11. 2018|language=en-US}}</ref>) početkom [[Rat u Bosni i Hercegovini|rata u Bosni i Hercegovini]] 1992. Procijenjeno je da je 40.000 Bošnjaka protjerano s područja Zvornika.<ref>{{Cite news|url=https://www.nytimes.com/1994/03/07/world/in-a-town-cleansed-of-muslims-serb-church-will-crown-the-deed.html?scp=1&sq=zvornik+40,000&st=nyt|title=In a Town 'Cleansed' of Muslims, Serb Church Will Crown the Deed|last=Cohen|first=Roger|access-date=23. 11. 2018|language=en}}</ref> To je bio drugi grad u Bosni i Hercegovini koji su silom preuzele srpske snage tokom rata.<ref>{{Cite news|url=https://www.nytimes.com/1992/04/10/world/serb-backed-guerrillas-take-second-bosnia-town.html?scp=3&sq=zvornik&st=cse|title=Serb-Backed Guerrillas Take Second Bosnia Town|last=Sudetic|first=Chuck|access-date=23. 11. 2018|language=en}}</ref> Prema Istraživačko-dokumentacionom centru u [[Sarajevo|Sarajevu]], u periodu od 1992. do 1995. u općini Zvornik poginulo je ili nestalo 3.936 osoba.<ref>{{Cite web|url=http://www.prometej.ba/clanak/drustvo-i-znanost/pojedinacan-popis-broja-ratnih-zrtava-u-svim-opcinama-bih-997|title=Pojedinačan popis broja ratnih žrtava u svim općinama BiH|last=|first=|date=|website=Prometej|archive-url=|archive-date=|dead-url=|access-date=}}</ref> == Pozadina == Prema popisu stanovništva iz 1991, općina Zvornik imala je 81.111 stanovnika: od čega su 48.208 (59,4%) bili Bošnjaci, a 30.839 (38%) Srbi. U gradu Zvorniku živjelo je ukupno 14.600 stanovnika, od čega su 8.942 (61%) bili Bošnjaci, 4.281 (29.2%) Srbi, 74 (0.5%) Hrvati i 1.363 (9.3%) stanovnika koji su se izjašnjavali da pripadaju nekoj drugoj nacionalnosti.<ref name="UN" /> Kao pogranični grad na rijeci [[Drina|Drini]], Zvornik je bio od velikog strateškog značaja. Značajan je jer su [[Bosna i Hercegovina]] i [[Srbija]] u to vrijeme bile povezani ne samo drumskim mostom između urbane zone Zvornika i industrijske zone [[Karakaj]]a i još jedinom mostom u samom Zvorniku, nego i željezničkim mostom između Karakaja i [[Čelopek (Zvornik)|Čelopeka]]. On predstavlja važnu vezu na liniji [[Beograd]]–[[Sarajevo]], kao i na liniji Beograd–[[Tuzla]].<ref name="UN" /> Zvanično nije postojao [[garnizon]] bivše [[Jugoslavenska narodna armija|Jugoslavenske narodne armije]] (JNA) na teritoriji Zvornika. Zvornička regija bila je pod kontrolom 17. tuzlanskog korpusa. Do jeseni 1991, 17. korpus sastojao se od tri brigade i jedne partizanske brigade, a bio je dio Prve vojne oblasti Beograda. Nakon reorganizacije JNA u proljeće 1992, Zvornik je formalno pao pod komandu Druge vojne oblasti Sarajeva, ali je najvjerovatnije ostala pod kontrolom Prve vojne oblasti Beograda.<ref name="UN" /> Do 1991/1992, preliminarne tenkovske jedinice (navodno iz napuštenog [[Jastrebarsko]]g garnizona u [[Hrvatska|Hrvatskoj]]) bile su stacionirane u blizini Zvornika. Do februara ili marta 1992 (u vrijeme referenduma o nezavisnosti) u Zvorniku su bile stacionirane dodatne jedinice bivših tenkovskih jedinica JNA i artiljerijske i protivvazduhoplovne pozicije. Tenkovi su isprva i dalje nosili oznake JNA. Tek kasnije ih je zamijenila srpska zastava i grb. Na obali rijeke Drine u Srbiji mogle su se identificirati i različite pozicije tenkova. Tu su postavljene dodatne snage, uključujući artiljeriju, protivvazduhoplovno naoružanje i tenkove.<ref name="UN" /> == Napad na Zvornik == {{Glavni|Bitka za Zvornik}} === Početak === Napad na Zvornik počeo je 8. aprila 1992. samo nekoliko dana nakon [[Masakr u Bijeljini|Masakra u Bijeljini]]. Prema izjavama svjedoka, tokom napada bili su uključeni bivši pripadnici JNA iz sljedećih garnizona:<ref name="UN" /><blockquote>Tuzlanski garnizon: neki od tenkova koji su korišteni u Zvorniku pripadali su jedinicama koje su prebačene iz Jastrebarskog (Hrvatska) u Tuzlu.</blockquote><blockquote>Bijeljinski garnizon: pješadijske divizije bivše JNA bile su rezervne jedinice mobilizacijske baze u Bijeljini.</blockquote>Avioni i helikopteri koji su učestvovali navodno su bili iz Tuzle. Prije napada, jedinice iz Novog Sada, Šapca, Sremske Mitrovice i Valjeva djelimično su bile smještene duž obale rijeke Drine u Srbiji, a dijelom i na strani u BiH. Bili su opremljeni mitraljezima (M 52, M 65, M 66, M 70A, M 70B, M 72); raketnim bacačima (Zolja); jurišnim puškama Kalašnjikov; avionima [[MIG 21]] i [[SOKO J-21 Jastreb]]; helikopterima (MT 6 ili MT 8 i drugim) i noževima. Pješadijske jedinice nisu bile sastavljene samo od "redovnih članova" bivše JNA i mobilisanih rezervnih snaga, već i od volontera.<ref name="UN" /> === Napad === Vojni napad na Zvornik počeo je 8. aprila 1992. Kasnije, sporadične vojne operacije s jedinicama bivše JNA sarađivale su s paravojnim jedinicama. Ove operacije uglavnom su bile fokusirane na srednjevjekovnu tvrđavu [[Kula Grad]], jugozapadno od Zvornika, gdje je desetak boraca pružalo otpor. Međutim, 26. aprila ova tvrđava je osvojena u zajedničkom napadu bivših pripadnika JNA, uz pomoć vazdušne podrške i paravojnih jedinica. Neposredno nakon pada Kulagrada, napadnuto je mjesto [[Divič]], južno od Zvornika. Divič je gotovo isključivo bio naseljen Bošnjacima i bio je smješten na hidroelektrani. Napad na grad sproveden je sa obje strane Drine, koristeći tenkovske snage, artiljeriju i pješadijske jedinice s prenosnim minobacačima. Jedinice JNA sarađivale su s paravojnim jedinicama. [[Arkanovci]] su djelovali na liniji fronta, preuzimajući grad. Njihovi ključni vojnici napustili su grad nakon uspješnog napada da pripreme napad na sljedeći grad, [[Bratunac]].<ref name="UN" /> Napad je počeo ujutro 8. aprila, s minobacačkom vatrom na gradske četvrti Bukovik i Meterize, kao i na bošnjačke položaje odbrane na Debelom Brdu. Prvi metak ispaljen je u predgrađu Meterize. Napad je uglavnom vršila teška oprema JNA (artiljerija i tenkovi). Također postoje izvještaji o snajperima Arkanovaca koji pucaju iz [[Mali Zvornik|Malog Zvornika]] na suprotnoj obali rijeke i snajperista s položaja na visokogradnji u samom Zvorniku. Bošnjačka odbrana na Debelom Brdu, međutim, pala je istog dana i brdo je okupirano.<ref name="UN" /> Noću je bilo teško granatiranje grada. Zauzimanje grada nije počelo sve do narednog dana, 9. aprila. Ujutro su ponovo započeli pregovori s [[Željko Ražnatović Arkan|Arkanom]], koji su završili ultimatumom za predaju oružja i grada do 8 sati ujutru. U 8 sati ponovo je započela artiljerijska vatra, nakon čega je pješadija zarobila grad. Arkanovci su trebali preuzeti vodeću ulogu u preuzimanju grada, prolazeći sjeverno kroz gradske četvrti Bukovik i Meterize, krećući se prema centru grada. Pored toga, pješadijske jedinice JNA u saradnji sa srpskim dobrovoljcima ([[Vojislav Šešelj|Šešeljevci]], [[Beli orlovi|Beli Orlovi]]) učestvovale su u zauzimanju grada. Približili su se gradu prvenstveno sa zapada, u drugom talasu. Prijavljeno je da su prvog dana, kao i tokom narednih sedmica, postojala nasumična pogubljenja, silovanja i masakr. U njima su bile uključene i jedinice Šešeljevaca, Belih Orlova i Teritorijalne odbrane. Zvornik je 10. i 11. aprila okupiran. Zvornička tvrđava sjeverno od Zvornika i grad Divič, koji se graniči sa Zvornikom na jugu, još nisu okupirani.<ref name="UN" /> Artiljerijski napadi na Kulagrad započeli su 9. aprila, a napadačke jedinice očekivale su jači otpor bošnjačkih snaga. Od 11. aprila pa dalje, gotovo svakodnevno male borbene grupe iz različitih paravojnih jedinica pokušale su zarobiti tvrđavu. Međutim, ovi pokušaji nisu uspjeli uprkos činjenici da je Kulagrad stalno bio pod napadom minobacača, protivavionskih topova i tenkova. Ova naselja su zarobljena do maja.<ref name="UN" /> == Posljedice == {{Glavni|Masakr u Bijelom Potoku|Masakr u Jusićima|Masakr u Snagovu|Masakr u Hamzićima|Masovne grobnice u Zvorniku}} Odmah nakon okupacije grada uveden je noćni policijski čas. Tokom dana, muškarcima je bilo dozvoljeno da se kreću samo uz dozvolu koju je izdavala srpska policija u Zvorniku. Mnogi mušarkci koji su otišli u Karakaj (ili kasnije u policijsku stanicu u Zvorniku) s namjerom da se prijave za "dozvolu", bili su deportovani u jedan od logora u industrijskoj zoni Karakaj. Stoga se mnogi muškarci nisu usudili da sami pokupe svoje pristupnice već su ostajali da se skrivaju u kućama. Međutim, čak i osobe s dozvolom nisu bile sigurne od nasumičnih agresija koje su činile brojne paravojne jedinice u gradu.<ref name="UN" /> Od početka okupacije, Bošnjacima je bilo zabranjeno da rade, osim osoba koje su smatrane neophodnima. Svakodnevni život bio je protkan terorom paravojnih jedinica, koje nisu bile pod kontrolom državnih organa, nad bošnjačkim stanovništvom Zvornika.<ref name="UN" /> Slijedilo je i sistematsko rušenje bošnjačkog kulturnog dobra, među njima i [[Mehmed Čelebijina džamija u Kozluku]] sagrađena u 17. vijeku. === Ratni zločini silovanja === {{Glavni|Silovanja u ratu u Bosni i Hercegovini}} [[Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju]] (ICTY) u presudi u predmetu ''[[Biljana Plavšić]]'' naveo je da su na području [[Zvornik]]a počinjeni ubistva i seksualno nasilje u logoru Čelopek, pri čemu je zabilježeno i prisiljavanje članova porodice na međusobne seksualne napade, što je u pojedinim slučajevima imalo smrtonosne posljedice.<ref>{{cite web|url=https://www.icty.org/x/cases/plavsic/tjug/en/pla-tj030227e.pdf|title=Biljana Plavšić - Sentencing Judgement|date=27. 2. 2003|website=ICTY|publisher=International Criminal Tribunal for the former Yugoslavia|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Pred [[Sud Bosne i Hercegovine|Sudom Bosne i Hercegovine]] vođeno je više postupaka za silovanja počinjena na području Zvornika 1992. U predmetu protiv Radeta Grujića pravosnažno je potvrđena presuda kojom je osuđen na šest godina zatvora za zločin protiv čovječnosti, jer je u okviru širokog i sistematičnog napada na bošnjačko civilno stanovništvo na području Zvornika i sela [[Liplje]], u periodu od aprila do kraja jula 1992, prisilio jednu žensku osobu na seksualni odnos.<ref>{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Post/Read/Otpremljena%20drugostepena%20presuda%20u%20predmetu%20Rade%20Gruji%C4%87|title=Otpremljena drugostepena presuda u predmetu Rade Grujić|date=10. 1. 2025|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}</ref> U predmetu protiv Borislava Gligorevića Sud BiH ga je proglasio krivim i osudio na deset godina zatvora zato što je, kao pripadnik jedinice ''Bijeli orlovi'' Teritorijalne odbrane Zvornik, u više navrata silovao zatočene žene u Liplju, gdje je bilo nezakonito zatvoreno oko 400 civila; ta je presuda potom potvrđena i u žalbenom postupku.<ref>{{cite web|url=https://sudbih.gov.ba/Court/Case/2642|title=S1 1 K 045790 23 Ko Borislav Gligorević|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}</ref><ref>{{cite web|url=https://detektor.ba/2025/02/21/gligorevicu-deset-godina-zatvora-za-visestruko-silovanje-u-liplju/|title=Gligoreviću deset godina zatvora za višestruko silovanje u Liplju|date=21. 2. 2025|website=Detektor|access-date=13. 3. 2026}}</ref> Sud BiH je također pravosnažno potvrdio presudu Zdravku Čvoriću, rezervnom milicioneru SJB Zvornik, osuđenom na sedam godina zatvora jer je 28. jula 1992, kao čuvar u zatvoru smještenom u prostorijama Fudbalskog kluba ''Divič'', uz prijetnju oružjem prisilio zatočenu bošnjačku civilku na seksualni odnos.<ref>{{cite web|url=https://www.sudbih.gov.ba/Post/Read/Otpremljena%20drugostepena%20presuda%20u%20predmetu%20Zdravko%20%C4%8Cvori%C4%87|title=Otpremljena drugostepena presuda u predmetu Zdravko Čvorić|date=13. 11. 2025|website=Sud Bosne i Hercegovine|access-date=13. 3. 2026}}</ref><ref>{{cite web|url=https://detektor.ba/2025/11/13/cvoricu-potvrdjeno-sedam-godina-zatvora-za-silovanje-u-zvorniku/|title=Čvoriću potvrđeno sedam godina zatvora za silovanje u Zvorniku|date=13. 11. 2025|website=Detektor|access-date=13. 3. 2026}}</ref> == Suđenje == [[Haški tribunal|Međunarodni krivični sud za bivšu Jugoslaviju]] optužio je [[Vojislav Šešelj|Vojislava Šešelja]] za zločine nakon okupacije Zvornika.<ref>{{Cite news|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/europe/2795235.stm|title=The charges against Vojislav Seselj|date=24. 2. 2003|access-date=23. 11. 2018|language=en-GB}}</ref> Haški tribunal osudio je [[Biljana Plavšić|Biljanu Plavšić]] na 11 godina i [[Momčilo Krajišnik|Momčila Krajišnika]] na 20 godina zatvora.<ref>{{Cite news|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/europe/5384092.stm|title=Bosnia Serb jailed for war crimes|date=27. 9. 2006|access-date=23. 11. 2018|language=en-GB}}</ref> Vojin Vučković, komandant [[Žute ose|Žutih osa]], kao i njegov brat Duško, 1996. osuđeni su za ubistvo 17 civila u Čelopeku, predgrađu Zvornika 1992.<ref>{{Cite web|url=http://www.icty.org/x/cases/krajisnik/tjug/en/kra-jud060927e.pdf|title=ICTY Krajsinik Trial Chamber Judgment, Note 1750|last=|first=|date=|website=|archive-url=|archive-date=|dead-url=|access-date=}}</ref> Tužilaštvo za ratne zločine u Beogradu 25. novembra 2005. pokrenulo je suđenje Zvorničkoj grupi (Branko Grujić, Branko Popović, Dragan Slavković, Ivan Korać, Siniša Filipović, Dragutin Dragićević i Duško Vučković). Optuženi su za ubistvo najmanje 22 i prisilno deportovanje 1822 Bošnjaka.<ref>{{Cite news|url=https://humanrightshouse.org/articles/first-hearing-in-zvornik-group-trial-in-belgrade/|title=First hearing in Zvornik Group trial in Belgrade - Human Rights House Foundation|date=2. 12. 2005|work=Human Rights House Foundation|access-date=23. 11. 2018|language=en-US}}</ref> Darko Janković uhapšen je 4. januara 2010. zbog sumnje da je ubio najmanje 19 Bošnjaka u Čelopeku.<ref>{{Cite web|url=http://www.dw-world.de/dw/article/0,,5080079,00.html|title=Serbia arrests war-crime suspect {{!}} DW {{!}} 04.01.2010.|last=(www.dw.com)|first=Deutsche Welle|website=DW.COM|language=en|access-date=23. 11. 2018}}</ref> Beogradski sud je u junu 2010. donio presudu i osudio troje ljudi za ratne zločine u Zvorniku. Dragan Slavković osuđen je na 12 godina, Ivan Korać na devet godina i Siniša Filipović na tri godine zatvora. Četvrti osumnjičeni Dragutin Dragičević oslobođen je svih optužbi. Za tri osuđenika rečeno je da su mučili i ubili najmanje 19 od 162 ilegalno zarobljena bošnjačka civila iz [[Divič]]a u "Domu kulture" u Čelopeku. Na suđenjima Miću Stanišiću i Stojanu Župljaninu 1. oktobra 2010, koji su bili optuženi za zločine od 1. aprila do 31. decembra 1992, u 20 općina širom Bosne i Hercegovine, uključujući i Zvornik, bivši pripadnik Srpske demokratske stranke (SDS) svjedočio je da su viši srpski zvaničnici bili obaviješteni o zvjerstvima koja su počinjena u Zvorniku.<ref>{{Cite news|url=http://iwpr.net/report-news/%E2%80%9Ccomplete-chaos%E2%80%9D-zvornik|title=“Complete Chaos” in Zvornik|work=Institute for War and Peace Reporting|access-date=23. 11. 2018|language=en|archive-date=3. 12. 2010|archive-url=https://web.archive.org/web/20101203121921/http://iwpr.net/report-news/%E2%80%9Ccomplete-chaos%E2%80%9D-zvornik|url-status=dead}}</ref> Branko Grujić, općinski zvaničnik, i Branko Popović, bivši komandant teritorijalne odbrane, 22. novembra 2010. osuđeni su na šest i 15 godina zatvora za ulogu u Zvorničkoj grupi koja je "zatvorila, nehumano postupala i ubila oko 700 ljudi" u Zvorniku od maja do jula 1992. Presuda je utvrdila da je više od 1.600 civila moralo napustiti područje Zvornika. Od rata su pronađena i identificirana tijela 352 žrtve.<ref>{{Cite web|url=https://www.bloomberg.com/news/2010-11-22/serbian-court-sentences-two-for-war-crimes-during-bosnian-war.html|title=Serbian Court Sentences Two for War Crimes During Bosnian War|last=|first=|date=|website=www.bloomberg.com|archive-url=|archive-date=|dead-url=|access-date=23. 11. 2018}}</ref> Tužilaštvo za ratne zločine izjavilo je da će uložiti žalbu na presude, navodeći da su kazne "neadekvatne s obzirom na odgovornost optuženih u pogledu broja žrtava, masovnog i brutalnog karaktera zločina".<ref>{{Cite news|url=https://www.foxnews.com/world/serbia-prosecutors-to-appeal-2-war-crimes-verdicts|title=Serbia prosecutors to appeal 2 war crimes verdicts|date=27. 3. 2015|work=Fox News|access-date=23. 11. 2018|language=en-US}}</ref> == Također pogledajte == * [[Koncentracijski logor Liplje]] == Reference == {{refspisak|30em}}{{Rat u Bosni i Hercegovini}} [[Kategorija:Zvornik]] [[Kategorija:Masakri u ratu u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:1992. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Masakri nad Bošnjacima]] [[Kategorija:Masakri u Bosni i Hercegovini]] 5wuudohnnauuvqfujzdm2v6wmq9dmpy Geosfera 0 466351 3918842 3749600 2026-08-16T15:52:18Z ~2026-45038-13 184773 Hidsosfera u hidrosfera jer se dogodio tipfeler. Ne postoji pojam hidsosfera, a hidro znači voda 3918842 wikitext text/x-wiki '''Geosfera''' je pojam koji se može smatrati skupnim imenom za [[litosfera|litosferu]], [[hidrosfera|hidrosferu]], [[criosfera|kriosferu]] i [[atmosfera|atmosferu]].<ref>Williams, R.S., Jr., and Ferrigno, J.G. (eds.) (2012) [http://pubs.usgs.gov/pp/p1386a/plate-earthsystem.html Plate Figure 4] in ''State of the Earth’s cryosphere at the beginning of the 21st century–Glaciers, global snow cover, floating ice, and permafrost and periglacial environments'': U.S. Geological Survey Professional Paper 1386–A.</ref> Različiti skupni dijelovi geosfere mogu razmjenjivaiti različite masene i/ili energetske tokove (mjerljivu količinu promjene). Izmjena ovih fluksa ili tokova utiče na međusobnu ravnotežu pomenutih sfera geosfere. Primjer je kako tlo djeluje kao dio biosfere,<ref>{{cite journal |last1=lorea |first1=N. |last2=Cotet |first2=V. |last3=Mocani |first3=V. |title=Cycles of substances and energy at geospheres interface - fluxes conditioning the soil and life |journal=Carpathian journal of earth and environmental sciences |date=april 2014 |volume=9 |issue=2 |pages=209-217}}</ref> a istovremeno deluje i kao izvor razmene tih tokova. == Komponente== Može se razlikovati nekoliko glavnih komponenti geosfere: {| class="wikitable sortable" |- ! Komponenta!! Nastanak<br> prije milijardi godina !! Opis |- | [[Litosfera]] || 4,0 || Silikatni sloj (važan je formiranje sedimentnih stijena – 3,8 milijardi godina |- | [[Hidsosfera|Hidrosfera]] || 4,0 || Vodena masa |- | [[Pedosfera]] || 1,0 || Pokrivač tla (geosferni čvor, [[Biokos| biokosni sistem]] na kopnu i na dnu |- | [[Biosfera]] || 3,5 || Živi pokrivač (živa materija) |- | [[Zemljina atmosfera|Atmosfera]] || 4,0 || Plinska obloga |- | [[Ionosfera]] || 3,5 || Gornja ionizirana atmosfera |- | [[Magnetosfera]] || 3,5 || [[Zemljino magnetno polje]] (zaštitni sloj drugihkomponenti geosfere) |} [[datoteka:Земята - вътрешен строеж.png|thumb|Geosfera — granice glavnih slojeva Zemljinog omotača]] U [[aristotel]]ovskoj [[fizika|fizici]], termim se upotrebljavao za sferna ''prirodna mjesta'', koja su koncentručno ugnježđrna oko centra Zemlje, kao je opisano u njegovim predavanjima ''Fizika'' i ''Meteorologija''. Smatralo se da to objašnjavaju pokrete četiri klasična zemaljska elementa, prapočela: '''[[Zemlja]]''', '''[[voda]]''', '''[[zrak]]''' i '''[[vatra]]'''. U modernim tekstovima i u [[Nauke o Zemlji|nauci o zemaljskim sistemima]] geosfera se odnosi na [[zemljina kora|čvrste dijelove Zemlje]]; koristi se zajedno sa terminima [[atmosfera]], [[hidrosfera]] i [[biosfera]] za opisivanje sistema Zemlje (ponekad je navedena interakcija ovih sistema sa [[magnetosfera|magnetosferom]]). U tom se kontekstu ponekad se termin [[litosfera]] upotrebljava umjesto geosfere ili čvrstog dijela Zemlje. Litosfera se, međutim, odnosi samo na gornje slojeve čvrste Zemljine površine (okeanske i kontinentalne stijene i najgornji plašt).<ref>Allaby, A. and Allaby, M. (eds). (2003). ''A Dictionary of Earth Sciences''. Oxford University Press. New York. 2nd edition. p. 320. {{ISBN|0198607601}}</ref> Od kada je započelo istraživanje svemira, uočeno je da je opseg [[ionosfera|ionosfere]] ili [[plazmosfera|plazmasfere]] veoma promenljiv i često mnogo veći nego što se prethodno smatralo, a ponekad se proteže do granica Zemljine [[magnetosfera|magnetosfere]] ili geomagnetosfere.<ref>{{cite journal |author= Siscoe, G.|title=Aristotle on the magnetosphere|journal=Eos |volume=72 |issue=7 |pages=69 |doi= 10.1029/90EO00050|year=1991|bibcode=1991EOSTr..72...69S}}</ref> Ova visoko promjenjiva vanjska granica ''geogene'' materije nazvana je ''geopauzom'',<ref>{{cite journal|doi=10.1029/95RG00872|bibcode=1995RvGeo..33..175M|title=The geopause|journal=Reviews of Geophysics |volume=33 |issue= 2 |pages=175|year=1995|last1=Moore|first1=T. E.|last2=Delcourt|first2=D. C.}}</ref> da sugerira relativni nedostatak takve materije izvan nje, gde [[solarni vetar]] dominira. == Reference == {{refspisak}} {{Magnetosfera}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Geofizika]] t4z73fxw0moqdyyu5g6l9jthbv0sjlb Kinurenska kiselina 0 467463 3918845 3906481 2026-08-16T16:02:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918845 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski spoj |slika= | Strukturna formula =[[datoteka:Kynurenic acid.svg |250px]]<br>[[Datoteka:Kynurenic acid molecule ball.png |250px]] | Hemijski spoj =Kinurenska kiselina | Druga imena =Kinuronska kiselina, kvinurenska kiselina, transtorin<br>[[IUPAC]] ime: 4-hidroksikvinolin-2-karboksilna kiselina | Sumarna formula = C<sub>10</sub>H<sub>7</sub>NO<sub>3</sub> | CAS registarski broj =492-27-3 | SMIILES= O=C\2c1c(cccc1)NC(=C/2)/C(=O)O | SMILES1 = | Kratki opis = | Molarna masa =189,168 g/mol | Agregatno stanje = | Gustoća = | Tačka topljenja =282,5 | Tačka ključanja = | pKa= | Rastvorljivost = | Dipolni moment = |InChI = 1/C10H7NO3/c12-9-5-8(10(13)14)11-7-4-2-1-3-6(7)9/h1-5H,(H,11,12)(H,13,14) |StedInchI= | ChEBI =18344 | KEGG = C01717<br>[[PubChem]]: 3845 |HAZARD= }} '''Kinurenska kiselina''' ('''KYNA''' ili '''KYN''') je proizvod normalnog metabolizma aminokiseline L -[[triptofan]]a. Pokazano je da kinurenska kiselina ima neuroaktivnu aktivnost. Djeluje kao [[ekscitotoksičnost|antiekscitotoksikant]] i [[antikonvulzivno sredstvo]], najvjerojatnije kao antagonist na ekscitacijske receptore [[aminokiselina]]. Zbog ove aktivnosti može uticati na važne neurofiziološke i neuropatološke procese. Zbog toga se smatra da se kinurenska kiselina koristi u terapiji kod određenih neurobioloških poremećaja. Suprotno tome, povećani nivo kinurenske kiseline također je povezan sa određenim patološkim stanjima. Kinurensku kiselinu je otkrio nemački hemičar [[Justus von Liebig]] 1853. godine u [[pas|psećjoj]] [[mokraća|mokraći]], po kojoj je, po svemu sudeći, dobila i ime.<ref name="discovery">Liebig, J., Uber Kynurensäure, ''Justus Liebigs Ann. Chem.'', 86: 125-126, 1853.</ref> Nastaje iz L-[[kinurenin]]a u reakciji koju katalizira enzim [[kinurenin-oksoglutarat transaminaza]]. == Mehanizam djelovanja == Za KYNA-u je predloženo da djeluje na pet ciljeva, kao: *antagonist kod ionotropnih [[AMPA]], [[NMDA]] i [[kainat]] [[receptor glutamata]] u rasponu koncentracija od 0,1-2,5 mMIt.<ref>{{cite journal | last1 = Elmslie | first1 = KS | last2 = Yoshikami | first2 = D | year = 1985 | title = Effects of kynurenate on root potentials evoked by synaptic activity and amino acids in the frog spinal cord | url =https://archive.org/details/sim_brain-research_1985-03-25_330_2/page/264| journal = Brain Res. | volume = 330 | issue = 2| pages = 265–72 | doi = 10.1016/0006-8993(85)90685-7 }}</ref> * nekonkurentski antagonist na glicinskom mjestu [[NMDA receptor]]a. *antagonist [[alfa-7 nikotinski receptor|α7 nikotinskog acetilholinog receptora]].<ref>{{cite journal | last1 = Hilmas | first1 = C. | last2 = Pereira | first2 = EFR | last3 = Alkondon | first3 = M. | last4 = Rassoulpour | first4 = A. | last5 = Schwarcz | first5 = R. | last6 = Albuquerque | first6 = E.X. | year = 2001 | title = The Brain Metabolite Kynurenic Acid Inhibits α7 Nicotinic Receptor Activity and Increases Non-α7 Nicotinic Receptor Expression: Physiopathological Implications | url = | journal = J. Neurosci. | volume = 21 | issue = 19| pages = 7463–7473 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.21-19-07463.2001 | doi-access = free }}</ref> Međutim, nedavno (2011) direktno snimanje struja receptora nikotinskih acetilkolinskih receptora u odraslih (nekultiviranih) [[hipokamus]]nih interneurona u strane [http://neurocloud.org Cooperovoj laboratoriji] <ref name="Dobelis P., Varnell A., and Donald C. Cooper. Nicotinic α7 acetylcholine receptor-mediated currents are not modulated by the tryptophan metabolite kynurenic acid in adult hippocampal interneurons.">{{cite journal | last1 = Dobelis | first1 = P. | last2 = Varnell | first2 = A. | last3 = Cooper | first3 = Donald C. | year = 2011| title = Nicotinic α7 acetylcholine receptor-mediated currents are not modulated by the tryptophan metabolite kynurenic acid in adult hippocampal interneurons | url = | journal = Nature Precedings | volume = | issue = | page = | doi = 10.1038/npre.2011.6277.1 | doi-access = free }}</ref> potvrđeni su rezultati studije iz 2009.,<ref name="Mok MH, Fricker AC, Weil A, Kew JN (2009) Electrophysiological characterisation of the actions of kynurenic acid at ligand-gated ion channels.">{{cite journal | last1 = Mok | first1 = MH | last2 = Fricker | first2 = AC | last3 = Weil | first3 = A | last4 = Kew | first4 = JN | year = 2009 | title = Electrophysiological characterisation of the actions of kynurenic acid at ligand-gated ion channels | url = | journal = Neuropharmacology | volume = 57 | issue = 3| pages = 242–249 | doi=10.1016/j.neuropharm.2009.06.003 | pmid=19523966}}</ref> koje nije pronašla blokirajući učinak kinurenske kiseline u širokom rasponu koncentracija, sugerirajući tako da u nekulturnim, netaknutim preparatima odraslih životinja nema učinka kinurenske kiseline na struje receptora nikotinskog acetilkolina α7.<ref name="Dobelis P., Varnell A., and Donald C. Cooper. Nicotinic α7 acetylcholine receptor-mediated currents are not modulated by the tryptophan metabolite kynurenic acid in adult hippocampal interneurons."/><ref name="Mok MH, Fricker AC, Weil A, Kew JN (2009) Electrophysiological characterisation of the actions of kynurenic acid at ligand-gated ion channels."/> * [[ligand]] za orfanski [[Receptori spregnuti sa G-proteinom|G protein-spregnuti receptor]] [[GPR35]].<ref name="pmid16754668">{{cite journal |vauthors=Wang J, Simonavicius N, Wu X, Swaminath G, Reagan J, Tian H, Ling L |title=Kynurenic acid as a ligand for orphan G protein-coupled receptor GPR35 |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-08-04_281_31/page/22021 |journal=J. Biol. Chem. |volume=281 |issue=31 |pages=22021–8 |year=2006 |pmid=16754668 |doi=10.1074/jbc.M603503200|doi-access=free }}</ref> Drugi [[metabolit]] [[triptofan]]a, [[5-hidroksiindolsirćetna kiselina]] djeluje putem orfanskih G-protein spregnutih receptora [[GPR35]].<ref name="pmid17016503">{{cite journal |vauthors=Grilli M, Raiteri L, Patti L, Parodi M, Robino F, Raiteri M, Marchi M |title=Modulation of the function of presynaptic α7 and non-α7 nicotinic receptors by the tryptophan metabolites, 5-hydroxyindole and kynurenate in mouse brain |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-pharmacology_2006-11_149_6/page/724 |journal=Br. J. Pharmacol. |volume=149 |issue=6 |pages=724–32 |year=2006 |pmid=17016503 |doi=10.1038/sj.bjp.0706914 |pmc=2014664}}</ref> *agonist [[Receptori spregnuti sa G-proteinom|G-protein-spregnutih receptora]] [[HCAR3]].<ref>{{cite journal |last1=Kapolka |first1=NJ |last2=Taghon |first2=GJ |last3=Rowe |first3=JB |last4=Morgan |first4=WM |last5=Enten |first5=JF |last6=Lambert |first6=NA |last7=Isom |first7=DG |title=DCyFIR: a high-throughput CRISPR platform for multiplexed G protein-coupled receptor profiling and ligand discovery. |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |date=9. 6. 2020 |volume=117 |issue=23 |pages=13117-13126 |doi=10.1073/pnas.2000430117 |pmid=32434907}}</ref> == Uloga u bolesti == Utvrđeni su visoki nivoi kinurenske kiseline kod pacijenata koji pate od [[encefalitis]]a koji prenose [[krpelj]]i,<ref name="pmid22443218">{{cite journal |vauthors=Holtze M, Mickiené A, Atlas A, Lindquist L, Schwieler L |title=Elevated cerebrospinal fluid kynurenic acid levels in patients with tick-borne encephalitis |journal=J. Intern. Med. |volume=272 |issue=4 |pages=394–401 |year=2012 |pmid=22443218 |doi=10.1111/j.1365-2796.2012.02539.x|hdl=10616/44938 |hdl-access=free }}</ref> [[shizofrenija|shizofrenije]] i bolesti u vezi sa [[HIV]]-om. U svim tim situacijama povećane razine bile su povezane sa zbrkom i psihotičnim simptomima. Kinurenska kiselina djeluje u [[mozak|mozgu]] kao [[glicin]]sko mjesto [[NMDA receptor|NMDAr]] antagonista, u glutamatergijskom neurotransmisivnom sistemu, za koji se smatra da je uključen u [[patofiziologija|patofiziologiju]] i patogenezu shizofrenije. Teorija o kinurenskoj kiselini kao osnovi shizofrenije predložena je 2007.,<ref name="pmid17573079">{{cite journal |vauthors=Erhardt S, Schwieler L, Nilsson L, Linderholm K, Engberg G |title=The kynurenic acid hypothesis of schizophrenia |url=https://archive.org/details/sim_physiology-behavior_2007-09-10_92_1-2/page/203 |journal=Physiol. Behav. |volume=92 |issue=1 |pages=203–209 |year=2007 |pmid=17573079 |doi=10.1016/j.physbeh.2007.05.025}}</ref><ref name="pmid15206728">{{cite book |vauthors=Erhardt S, Schwieler L, Engberg G |title=Kynurenic acid and schizophrenia |journal=Adv. Exp. Med. Biol. |volume=527 |issue= |pages=155–65 |year=2003 |pmid=15206728 |doi = 10.1007/978-1-4615-0135-0_18|series=Advances in Experimental Medicine and Biology |isbn=978-1-4613-4939-6 }}</ref> utemeljena na njegovom djelovanju na aktivnost dopamina srednjeg mozga i NMDArs, povezujući tako [[dopamiska hipoteza shizofrenije|dopaminsku hipotezu o shizofreniji]] sa [[glutamatska hipoteza shizofrenije|glutamatskom hipotezom o shizofrenijskoj]] bolesti. Utvrđeni su visoki nivoi kinurenske kiseline u ljudskom urinu u određenim metaboličkim poremećajima, poput obilježenih [[piridoksindeficit]]a i nedostatka / odsustva [[kinureninaza]]. Kada su istraživači smanjili razinu kinurenske kiseline u mozgu miševa, pokazalo se da se njihova kognicija značajno poboljšala.<ref name="pmid20336058">{{cite journal |author=Robert Schwarcz|journal=Neuropsychopharmacology|year=2010|doi=10.1038/npp.2010.39|volume=35| pages=1734–1742|title=Reduction of Endogenous Kynurenic Acid Formation Enhances Extracellular Glutamate, Hippocampal Plasticity, and Cognitive Behavior|issue=8 |last2=Elmer |first2=Greg I |last3=Bergeron |first3=Richard |last4=Albuquerque |first4=Edson X |last5=Guidetti |first5=Paolo |last6=Wu |first6=Hui-Qiu |last7=Schwarcz |first7=Robert |pmid=20336058 |pmc=3055476}}</ref> Kinurenska kiselina pokazuje i neuroprotektivna svojstva.<ref name="UrbańskaChmiel-Perzyńska2014">{{cite book|last1=Urbańska|first1=Ewa M.|title=Handbook of Neurotoxicity|last2=Chmiel-Perzyńska|first2=Iwona|last3=Perzyński|first3=Adam|last4=Derkacz|first4=Marek|last5=Owe-Larsson|first5=Björn|chapter=Endogenous Kynurenic Acid and Neurotoxicity|year=2014|pages=421–453|doi=10.1007/978-1-4614-5836-4_92|isbn=978-1-4614-5835-7}}</ref> Neki istraživači tvrde da je povećana razina pronađena u slučajevima neurološke degradacije zbog neuspjelog pokušaja zaštite ćelija.<ref name="ZádoriKlivényi2009">{{cite journal|last1=Zádori|first1=D.|last2=Klivényi|first2=P.|last3=Vámos|first3=E.|last4=Fülöp|first4=F.|last5=Toldi|first5=J.|last6=Vécsei|first6=L.|title=Kynurenines in chronic neurodegenerative disorders: future therapeutic strategies|journal=Journal of Neural Transmission|volume=116|issue=11|year=2009|pages=1403–1409|issn=0300-9564|doi=10.1007/s00702-009-0263-4|pmid=19618107|url=http://publicatio.bibl.u-szeged.hu/8818/1/Zadori2009bjav%20Kyn..pdf}}</ref> == Veza sa ketogenom prehranom == Jedno kontrolirano istraživanje držalo je miševe na [[ketogena ishrana|ketogenoj ishrani]] i izmjerilo koncentracije kinurenske kiseline u različitim dijelovima mozga <ref name="ŻarnowskiChorągiewicz2011">{{cite journal|last1=Żarnowski|first1=Tomasz|last2=Chorągiewicz|first2=Tomasz|last3=Tulidowicz-Bielak|first3=Maria|last4=Thaler|first4=Sebastian|last5=Rejdak|first5=Robert|last6=Żarnowska|first6=Iwona|last7=Turski|first7=Waldemar Andrzej|last8=Gasior|first8=Maciej|title=Ketogenic diet increases concentrations of kynurenic acid in discrete brain structures of young and adult rats|journal=Journal of Neural Transmission|volume=119|issue=6|year=2011|pages=679–684|issn=0300-9564|doi=10.1007/s00702-011-0750-2|pmid=22200857|pmc=3359463}}</ref> Otkriveno je da su miševi na ketogenoj dijeti imali veće koncentracije kinurenske kiseline u [[strijatum]]u i [[hipokampus]]u u usporedbi s miševima na normalnoj prehrani, bez značajnih razlika u [[moždana kora|korteksu]]. Kao odgovor na studije koje su pokazale štetno ponašanje nakon porasta kinurenske kiseline,<ref name="PotterElmer2010">{{cite journal|last1=Potter|first1=Michelle C|last2=Elmer|first2=Greg I|last3=Bergeron|first3=Richard|last4=Albuquerque|first4=Edson X|last5=Guidetti|first5=Paolo|last6=Wu|first6=Hui-Qiu|last7=Schwarcz|first7=Robert|title=Reduction of Endogenous Kynurenic Acid Formation Enhances Extracellular Glutamate, Hippocampal Plasticity, and Cognitive Behavior|journal=Neuropsychopharmacology|year=2010|issn=0893-133X|doi=10.1038/npp.2010.39|pmid=20336058|volume=35|issue=8|pages=1734–1742|pmc=3055476}}</ref> autori također napominju da su životinje dijetu uglavnom dobro podnosile, bez "grubih poremećaja u ponašanju". Oni tvrde da su povećane koncentracije bile nedovoljne za stvaranje promjena u ponašanju uočenih u tim studijama. == Također pogledajte== * [[Glutamat]] == Reference == {{refspisak | 2}} ==Vanjski linkovi== *[http://www.thelocal.se/9013/20071106/ Link found between TBE and schizophrenia] - TheLocal.se, Sweden's news in English, 6 November 2007. {{commonscat|Kynurenic acid}} {{Neurotransmiteri}} [[Kategorija:Kiseline]] [[Kategorija:Aromatske kiseline]] [[Kategorija:Hidroksi kiseline]] [[Kategorija:Neurotransmiteri]] 6y70bfz41xxgjj4ov8qryhwxc3fr5ym Gonadotropin-oslobađajući hormon 0 467744 3918836 3906018 2026-08-16T15:40:23Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918836 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} '''Gonadotropin-oslobađajući hormon''' (GnRH) je [[hormon]] koji oslobađaju [[neuron]]i u [[hipotalamus]]u u sistemu [[Krvni sud|krvnih sudova]] portalnog sistema u [[hipofiza|hipofizi]]. To je [[peptid|dekapeptid]] koji stimulra [[prednji režanj hipofize]] za oslobađanje [[gonadotropin]]a (luteinizirajući hormon, [[Luteinizirajući hormon|LH]] i folikul-stimulirajući hormon, [[Folikulostimulirajući hormon|FSH]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Dong KW, Yu KL, Chen ZG, Chen YD, Roberts JL | title = Characterization of multiple promoters directing tissue-specific expression of the human gonadotropin-releasing hormone gene | journal = Endocrinology | volume = 138 | issue = 7 | pages = 2754–62 | date = juli 1997 | pmid = 9202214 | doi = 10.1210/en.138.7.2754 | doi-access = free }}</ref> == Struktura == Prekursor ovog hormona sadrži 92 [[aminokiseline]]. '''GnRH''' sastoji se od 10 aminokiselina: p [[Glutaminska kiselina|Glu]] – [[Histidin|His]] – [[Triptofan|Trp]] – [[Serin|Ser]] – [[Tirozin|Tyr]] – [[Glicin|Gly]] – [[Leucin|Leu]] – [[Arginin|Arg]] – [[Prolin|Pro]] – [[glicin|Gly]] · NH2.<ref>{{cite journal|last1=Kochman|first1=K. | name-list-format = vanc | title = Evolution of gonadotropin-releasing hormone (GnRH) structure and its receptor | journal = Journal of Animal and Feed Sciences | date = 2012 | volume = 21 | issue = 1 | page = 6 | url = http://www.cabdirect.org/abstracts/20123164798.html }}</ref> == Struktura i genetika GnRH == GNRH1 gen, prekursor GnRH, nalazi se na hromosomu 8. Kod [[Sisari|sisara]] se linearni dekapeptid koji je konačni proizvod sintetizira iz prehormona 92 aminokiseline u preoptičkom dijelo prednjeg [[hipotalamus]]a Identitet GnRH otkrili su 1977. [[Roger Guillemin]] i [[Andrew V. Schally|Andrew Schally]], dobitnici [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelove nagrade za fiziologiju ili medicinu]]:<ref>{{cite web|title=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1977|url=https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1977/|website=www.nobelprize.org|publisher=Nobel Media AB 2014|access-date=24. 6. 2016}}</ref> [[glutamin|piroGlu]] –[[histidin|His]] – [[triptofan|Trp]] –[[serin|Ser]] –[[tirozin|Tyr]] – [[glicin|Gly]] – [[leucin|Leu]] – [[arginin|Arg]] –[[prolin|Pro]] –[[glicin|Gly]] CONH<sub>2</sub>; Piro[[glutamin|Glu]] – Su –[[triptofan|Trp]] –[[serin|Ser]] –[[tirozin|Tyr]] –[[glicin|Gly]] –[[leucin|Leu]] –[[arginin|Arg]] –[[prolin|Pro]] –[[glicin|Gly]] CONH<sub>2</sub>. == Funkcija == [[Neuron]]ska [[Soma (neurologija)|soma]] za izlučivanja GnRH nalaze se uglavnom u medijalnom dijelu prednjeg području [[hipotalamus|preoptičkog dijela hipotalamusa]] i ispred [[zglobno jezgro|zglobnog jezgra]] (infundibulski) i njegovi nervni završeci, raspodijeljeni su u obliku mreže prema srednjem uzvišenju, pored [[hipofiza|hipofizne drške]].<ref>{{cite journal | vauthors = Jayes FC, Britt JH, Esbenshade KL | title = Role of gonadotropin-releasing hormone pulse frequency in differential regulation of gonadotropins in the gilt | journal = Biology of Reproduction | volume = 56 | issue = 4 | pages = 1012–9 | date = april 1997 | pmid = 9096885 | doi = 10.1095/biolreprod56.4.1012 | url = http://www.biolreprod.org/content/56/4/1012.full.pdf | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20150923190449/http://www.biolreprod.org/content/56/4/1012.full.pdf | archive-date = 23. 9. 2015 }}</ref><ref name="glowm.com">{{cite journal | vauthors = Ehlers K, Halvorson L | title = Gonadotropin-releasing Hormone (GnRH) and the GnRH Receptor (GnRHR) | url = http://www.glowm.com/section_view/item/284/recordset/18975/value/284 | journal = The Global Library of Women's Medicine | access-date = 5. 11. 2014 | doi = 10.3843/GLOWM.10285 | date = 2013 }}</ref> Lučenje GnRH, kod svih kičmenjaka je neophosno za normalne spolne funkcije.<ref>{{cite journal | vauthors = Tsutsumi R, Webster NJ | title = GnRH pulsatility, the pituitary response and reproductive dysfunction | journal = Endocrine Journal | volume = 56 | issue = 6 | pages = 729–37 | date = 17. 7. 2009 | pmid = 19609045 | pmc = 4307809 | doi = 10.1507/endocrj.K09E-185 }}</ref> Dakle, jedan hormon, GnRH1, kontrolira složen proces rasta [[jajnički folikula|folikula]] rasta, [[ovulacija|ovulacije]], održavanje ''[[žuto tijelo|corpus luteum]]'' u ženki i [[spermatogeneza|spermatogeneze]] u mužjaka.<ref>{{cite journal | vauthors = Jayes FC, Britt JH, Esbenshade KL | title = Role of gonadotropin-releasing hormone pulse frequency in differential regulation of gonadotropins in the gilt | journal = Biology of Reproduction | volume = 56 | issue = 4 | pages = 1012–9 | date = april 1997 | pmid = 9096885 | doi = 10.1095/biolreprod56.4.1012 | url = http://www.biolreprod.org/content/56/4/1012.full.pdf | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20150923190449/http://www.biolreprod.org/content/56/4/1012.full.pdf | archive-date = 23. 9. 2015 }}</ref> Postoje razlike u izlučivanju GnRH između žena i muškaraca. Kod muškaraca GnRH izlučuje se u impulsima konstantnom frekvencijom; međutim, kod žena frekvencija pulsa varira tokom menstrualnog ciklusa, a javlja se i velik porast GnRH neposredno prije ovulacije<ref name="glowm.com"/> '''GnRH''' se oslobađa na pulsilrajući, to jest naizmjenično, s razdobljima izlučivanja s razdobljima u kojima se hormon ne luči, iako se u [[ovulacija|preovulatornom]] periodu pojavljuje prividno kontinuirana razina proizvodnje. Pulsativnoi obrazac izlučivanja GnRH ključan je u regulaciji [[menstruacija|ženskog spolnog ciklusa]]. Brzina pulsiranja [[luteinizirajući hormon|luteinirajućeg hormona]], koja vjerovatno odražava brzinu pulsa GnRH, u lutealnoj fazi je niska i maksimalno se povećava u folikulskoj i preovulacijskoj fazi Razinu sekrecije '''hormona koji oslobađa gonadotropin''' (GnRH) regulira [[kispeptin]] proizveden u kispeptinskim neuronima, koji su zauzvrat regulirani nivoom [[spolni steroidi|spolnih steroida]]. == Medicinska upotreba == GnRH je dostupan u obliku gonadorelin-hidrohlorida (Factrel) za injekcijsku upotrebu. Koristi se putem sistema za perfuzijsku pumpu za indukciju ovulacije kod pacijenata sa [[hipotalamus]]nim hipogonadizmom. Analog GnRH, leuprolid, koristi se kontinuiranom infuzijom za liječenje [[rak dojke|karcinoma dojke]], endometrioze, [[karcinom prostate|karcinoma prostate]] i prijevremenog [[pubertet]]a.<ref>{{Cite web|url=https://www.gonadotropina.com/hormona_liberadora_de_gonadotropina_gnrh|title=Hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) - Gonadotropina .com|access-date= 21. 12. 2019|website=www.gonadotropina.com}}</ref> == Također pogledajte == * [[Steroidni hormoni]] * [[Hipotalamus]] == Reference == {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{Refbegin|35em}} * {{cite journal | vauthors = Flanagan CA, Millar RP, Illing N | title = Advances in understanding gonadotrophin-releasing hormone receptor structure and ligand interactions | journal = Reviews of Reproduction | volume = 2 | issue = 2 | pages = 113–20 | date = maj 1997 | pmid = 9414473 | doi = 10.1530/ror.0.0020113 }} * {{cite journal | vauthors = Leung PC, Cheng CK, Zhu XM | title = Multi-factorial role of GnRH-I and GnRH-II in the human ovary | journal = Molecular and Cellular Endocrinology | volume = 202 | issue = 1–2 | pages = 145–53 | date = april 2003 | pmid = 12770744 | doi = 10.1016/S0303-7207(03)00076-5 }} * {{cite journal | vauthors = Gründker C, Emons G | title = Role of gonadotropin-releasing hormone (GnRH) in ovarian cancer | journal = Reproductive Biology and Endocrinology | volume = 1 | issue = | pages = 65 | date = oktobar 2003 | pmid = 14594454 | pmc = 239893 | doi = 10.1186/1477-7827-1-65 }} * {{cite journal | vauthors = Limonta P, Moretti RM, Montagnani Marelli M, Motta M | title = The biology of gonadotropin hormone-releasing hormone: role in the control of tumor growth and progression in humans | journal = Frontiers in Neuroendocrinology | volume = 24 | issue = 4 | pages = 279–95 | date = decembar 2003 | pmid = 14726258 | doi = 10.1016/j.yfrne.2003.10.003 }} * {{cite journal | vauthors = Janáky T, Juhász A, Bajusz S, Csernus V, Srkalovic G, Bokser L, Milovanovic S, Redding TW, Rékási Z, Nagy A | title = Analogues of luteinizing hormone-releasing hormone containing cytotoxic groups | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 3 | pages = 972–6 | date = februar 1992 | pmid = 1310542 | pmc = 48367 | doi = 10.1073/pnas.89.3.972 }} * {{cite journal | vauthors = Healey SC, Martin NG, Chenevix-Trench G | title = NcoI RFLP of the human LHRH gene on chromosome 8p | journal = Nucleic Acids Research | volume = 19 | issue = 21 | pages = 6059 | date = novembar 1991 | pmid = 1682898 | pmc = 329079 | doi = 10.1093/nar/19.21.6059 }} * {{cite journal | vauthors = Williamson P, Lang J, Boyd Y | title = The gonadotropin-releasing hormone (Gnrh) gene maps to mouse chromosome 14 and identifies a homologous region on human chromosome 8 | url = https://archive.org/details/somatic-cell-and-molecular-genetics_1991-11_17_6/page/609 | journal = Somatic Cell and Molecular Genetics | volume = 17 | issue = 6 | pages = 609–15 | date = novembar 1991 | pmid = 1767338 | doi = 10.1007/BF01233626 }} * {{cite journal | vauthors = Hayflick JS, Adelman JP, Seeburg PH | title = The complete nucleotide sequence of the human gonadotropin-releasing hormone gene | url = https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1989-08-11_17_15/page/6403 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 17 | issue = 15 | pages = 6403–4 | date = august 1989 | pmid = 2671939 | pmc = 318303 | doi = 10.1093/nar/17.15.6403 }} * {{cite journal | vauthors = Nikolics K, Mason AJ, Szönyi E, Ramachandran J, Seeburg PH | title = A prolactin-inhibiting factor within the precursor for human gonadotropin-releasing hormone | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1985-08-08_316_6028/page/510 | journal = Nature | volume = 316 | issue = 6028 | pages = 511–7 | year = 1985 | pmid = 2863757 | doi = 10.1038/316511a0 }} * {{cite journal | vauthors = Adelman JP, Mason AJ, Hayflick JS, Seeburg PH | title = Isolation of the gene and hypothalamic cDNA for the common precursor of gonadotropin-releasing hormone and prolactin release-inhibiting factor in human and rat | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 83 | issue = 1 | pages = 179–83 | date = januar 1986 | pmid = 2867548 | pmc = 322815 | doi = 10.1073/pnas.83.1.179 }} * {{cite journal | vauthors = Yang-Feng TL, Seeburg PH, Francke U | title = Human luteinizing hormone-releasing hormone gene (LHRH) is located on short arm of chromosome 8 (region 8p11.2----p21) | url = https://archive.org/details/somatic-cell-and-molecular-genetics_1986-01_12_1/page/95 | journal = Somatic Cell and Molecular Genetics | volume = 12 | issue = 1 | pages = 95–100 | date = januar 1986 | pmid = 3511544 | doi = 10.1007/BF01560732 }} * {{cite journal | vauthors = Seeburg PH, Adelman JP | title = Characterization of cDNA for precursor of human luteinizing hormone releasing hormone | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1984-10-18_311_5987/page/666 | journal = Nature | volume = 311 | issue = 5987 | pages = 666–8 | year = 1984 | pmid = 6090951 | doi = 10.1038/311666a0 }} * {{cite journal | vauthors = Tan L, Rousseau P | title = The chemical identity of the immunoreactive LHRH-like peptide biosynthesized in the human placenta | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1982-12-15_109_3/page/1061 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 109 | issue = 3 | pages = 1061–71 | date = decembar 1982 | pmid = 6760865 | doi = 10.1016/0006-291X(82)92047-2 }} * {{cite journal | vauthors = Dong KW, Yu KL, Roberts JL | title = Identification of a major up-stream transcription start site for the human progonadotropin-releasing hormone gene used in reproductive tissues and cell lines | journal = Molecular Endocrinology | volume = 7 | issue = 12 | pages = 1654–66 | date = decembar 1993 | pmid = 8145771 | doi = 10.1210/me.7.12.1654 }} * {{cite journal | vauthors = Kakar SS, Jennes L | title = Expression of gonadotropin-releasing hormone and gonadotropin-releasing hormone receptor mRNAs in various non-reproductive human tissues | journal = Cancer Letters | volume = 98 | issue = 1 | pages = 57–62 | date = novembar 1995 | pmid = 8529206 | doi = 10.1016/S0304-3835(06)80010-8 }} * {{cite journal | vauthors = Nagy A, Schally AV, Armatis P, Szepeshazi K, Halmos G, Kovacs M, Zarandi M, Groot K, Miyazaki M, Jungwirth A, Horvath J | title = Cytotoxic analogs of luteinizing hormone-releasing hormone containing doxorubicin or 2-pyrrolinodoxorubicin, a derivative 500-1000 times more potent | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 93 | issue = 14 | pages = 7269–73 | date = juli 1996 | pmid = 8692981 | pmc = 38972 | doi = 10.1073/pnas.93.14.7269 }} * {{cite journal | vauthors = Chegini N, Rong H, Dou Q, Kipersztok S, Williams RS | title = Gonadotropin-releasing hormone (GnRH) and GnRH receptor gene expression in human myometrium and leiomyomata and the direct action of GnRH analogs on myometrial smooth muscle cells and interaction with ovarian steroids in vitro | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 81 | issue = 9 | pages = 3215–21 | date = septembar 1996 | pmid = 8784072 | doi = 10.1210/jc.81.9.3215 }} * {{cite journal | vauthors = Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB | title = Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 9 | pages = 791–806 | date = septembar 1996 | pmid = 8889548 | doi = 10.1101/gr.6.9.791 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Twan WH, Hwang JS, Lee YH, Jeng SR, Yueh WS, Tung YH, Wu HF, Dufour S, Chang CF | title = The presence and ancestral role of gonadotropin-releasing hormone in the reproduction of scleractinian coral, Euphyllia ancora | journal = Endocrinology | volume = 147 | issue = 1 | pages = 397–406 | date = januar 2006 | pmid = 16195400 | doi = 10.1210/en.2005-0584 | doi-access = free }} {{Refend}} == Vanjski linkovi == * {{commonscat|Gonadotropin-releasing hormone}} {{Hormoni}} [[Kategorija:Muški reproduktivni sistem]] [[Kategorija:Ženski reproduktivni sistem]] [[Kategorija:Antigonadotropini]] [[Kategorija:Hormoni hipotalamusno-hipofizno-tiroidne ose]] [[Kategorija:Prekurzori proteina]] [[Kategorija:Peptidni hormoni]] [[Kategorija:Gonadotropini]] [[Kategorija:Spolni hormoni]] [[Kategorija:Gonadotropin-oslobađajući hormon i gonadotropini]] [[Kategorija:Životinjski reproduktivni sistem]] gcimwroal9pq2qzcb6jgtvluymgz63k Somatostatin 0 467805 3918927 3906118 2026-08-16T18:03:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918927 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} '''Somatostatin''', poznat i kao '''hormon inhibicije rasta''' ('''GHIH''') ili [[#Nomenklatura|nekoliko drugih imena]], je [[peptidni hormon]] koji regulira [[endokrini sistem]] i izazina [[neurotransmisija|neurotransmisiju]] i [[ćelijska proliferacija|ćelijsku proliferaciju]] preko interakcije sa [[G protein-spregnuti hormom|G-protein spregnutim]] [[somatostatinski receptor|receptorima somatostatina]] i inhibicije otpuštanja brojnih sekundarnih hormona. Somatostatin koći djelovanje [[insulin]]a i lučenje [[glukagon]]a.<ref>"somatostatin". Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica Inc., 2016. Web. 04 mag. 2016 <http://www.britannica.com/science/somatostatin>.</ref> Somatostatin ima dva aktivna oblika, nastala alternativnim cijepanjem jednog preproteina: jednog koji se sastoji od 14 [[aminokiselina]] (prikazan u infoboksu desno) i drugog koji se sastoji od 28 aminokiselina.<ref name="GP5416">{{cite web | url = http://www.lib.mcg.edu/edu/eshuphysio/program/section5/5ch4/s5ch4_16.htm |title=Sect. 5, Ch. 4: Structure, Synthesis, and Secretion of Somatostatin |access-date=19. 2. 2008 | vauthors=Costoff A |work=Endocrinology: The Endocrine Pancreas |publisher=Medical College of Georgia |pages=16 |url-status=dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20080405060426/http://www.lib.mcg.edu/edu/eshuphysio/program/section5/5ch4/s5ch4_16.htm |archive-date=5. 4. 2008 }}</ref><ref>{{cite web | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/NP_001039 | title = somatostatin preproprotein [Homo sapiens] | work = NCBI Reference Sequence | publisher = National Center for Biotechnology Information Support Center (NCBI) }}</ref> Među [[kičmenjaci]]ma, postoji šest različitih somatostatinskig [[gen]]a, označenih sa ''SS1, SS2, SS3, SS4, SS5'' i ''SS6''.<ref name="Liu">{{cite journal | vauthors = Liu Y, Lu D, Zhang Y, Li S, Liu X, Lin H | title = The evolution of somatostatin in vertebrates | journal = Gene | volume = 463 | issue = 1–2 | pages = 21–8 | date = septembar 2010 | pmid = 20472043 | doi = 10.1016/j.gene.2010.04.016 }}</ref> [[Riba zebra]] ima svih šest.<ref name="Liu"/> Šest različitih gena, zajedno s pet različitih [[somatostatinsi receptor|receptora somatostatina]], omogućavaju somatostatinu veliki raspon funkcija.<ref name="Gahete">{{cite journal | vauthors = Gahete MD, Cordoba-Chacón J, Duran-Prado M, Malagón MM, Martinez-Fuentes AJ, Gracia-Navarro F, Luque RM, Castaño JP | title = Somatostatin and its receptors from fish to mammals | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 1200 | issue = | pages = 43–52 | date = juli 2010 | pmid = 20633132 | doi = 10.1111/j.1749-6632.2010.05511.x | url = https://zenodo.org/record/1450988 }}</ref> Ljudi imaju samo somatostatinski gen ''SST''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: Somatostatin | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=retrieve&list_uids=6750 }}</ref><ref name="pmid6126875">{{cite journal | vauthors = Shen LP, Pictet RL, Rutter WJ | title = Human somatostatin I: sequence of the cDNA | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1982-08_79_15/page/4575 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 79 | issue = 15 | pages = 4575–9 | date = august 1982 | pmid = 6126875 | pmc = 346717 | doi = 10.1073/pnas.79.15.4575 }}</ref><ref name="pmid6142531">{{cite journal | vauthors = Shen LP, Rutter WJ | title = Sequence of the human somatostatin I gene | url = https://archive.org/details/sim_science_1984-04-13_224_4645/page/168 | journal = Science | volume = 224 | issue = 4645 | pages = 168–71 | date = april 1984 | pmid = 6142531 | doi = 10.1126/science.6142531 }}</ref> ==Nomenklatura== Sinononimi "somatostatina" uključuju: * inhibirajući hormon koji inhibira hormon rasta (GHIH) * hormon koji inhibira otpuštanje hormona rasta (GHRIH) * faktor inhibicije oslobađanja somatotropina (SRIF) * somatotropin release–inhibiting hormone (SRIH) ==Sinteza== ===Probavni sistem=== Somatostatin izlučuju [[delta ćelije]] na nekoliko mjesta u digestivnom sistemu, kao što su [[pilorični antrum]], [[dvanaestpalačno crijevo]] i [[otočići gušterače]].<ref name="isbn9781437717532">{{cite book | last1 = Boron | first1 = Walter F. | last2 = Boulpaep | first2 = Emile L. | name-list-format = vanc | title = Medical Physiology | url = https://archive.org/details/medicalphysiolog0000unse_a0b3 | publisher = Elsevier | location = Philadelphia, PA | year = 2012 | edition = 2nd | isbn = 9781437717532 | oclc = | doi = }}</ref> Somatostatin oslobođen u [[pilorični antrum|piloričnom antrumu]] putuje preko portnog venskog sistema do srca, a zatim ulazi u sistemsku cirkulaciju kako bi stigao do mjesta na kojima će izvršiti svoje inhibitorne efekte. Pored toga, oslobađanje somatostatina iz delta ćelija može djelovati i na [[endokrini sistem|parakrini]] način.<ref name="isbn9781437717532"/> U [[želudac|želucu]], somatostatin djeluje direktno na [[parijetalne ćelije]] koje stvaraju kiselinu, putem G-protein spregnutog receptora (koji inhibira adenilat-ciklazu, antagonizirajući na taj način efikasan stimulativni efekat histamina) radi smanjenja lučenja kiseline.<ref name="isbn9781437717532"/> Somatostatin can also indirectly decrease stomach acid production by preventing the release of other hormones, including [[gastrin]] and [[histamine]] which effectively slows down the digestive process. Somatostatin takođe može posredno smanjiti proizvodnju želučane kiseline sprečavanjem oslobađanja drugih hormona, uključujući [[gastrin]] i [[histamin]] što efikasno usporava probavni proces. === Mozak === {| Somatostatin se također proizvodi u [[hipotalamus]]u; inhibirat će GH i TSH | [[Datoteka:Sst, ISH, E15.5, telencephalon.jpg|thumbnail|left|[http://developingmouse.brain-map.org/data/Sst/100053205.html?ispopup=true Sst] što se ispoljava u interneuronima u [[miš]]jem [[embrion]]skom [[telencefalon]]u od 15,5 dana. [[Allen Brain Atlas]]i]]. | [[Datoteka:Sst, ISH, p56 mouse.jpg|thumbnail|left| [http://mouse.brain-map.org/experiment/show/1001 Sst] ispoljavanje kod odraslih miševa.]] |} Somatostatin nastaju u neuroendokrinim neuronima [[ventromedijalno jezgro|ventromedijalnog jezgra]] [[hipotalamus]]a. Ovi neuroni projiciraju se u [[stednja eminencija|srednju eminenciju]], gdje se somatostatin oslobađa iz neurosekretornih nervnih završetaka u [[Hipofizni portni sistem|hipotalamohipofiznom sistemu]] kroz aksone neurona. Somatostatin se zatim prenosi u [[prednji režanj hipofize]], gdje inhibira izlučivanje [[hormon rasta|hormona rasta]] iz somatotropnih ćelija. Somatostatinski neuroni u periventrikularnom jezgru imaju negativne povratne efekte [[hormon rasta|hormona rasta]] na njegovo oslobađanje; somatostatinski neuroni reagiraju na visoke koncentracije hormona rasta i somatomedina, povećavajući oslobađanje somatostatina, tako smanjujući brzinu izlučivanja hormona rasta. Somatostatin također proizvodi nekoliko drugih populacija koje se projiciraju centralno, tj. na druga područja mozga, a somatostatinski receptori se ispoljavaju na mnogim različitim mjestima u mozgu. Konkretno, populacije somatostatinskih neurona nastaju u [[lućno jezgro|arkuatnom jezgru]] i moždanom deblu u [[jezgro solitarnog trakta|jezgru solitarnog trakta]]. ==Funkcije== [[Datoteka:Control-of-stomach-acid-sec.png|thumb|350px|[[D-ćelija(biologija)|D-ćelija]] je vidljiva gore desno, a somatostatin je predstavljen strelicom lijevo]] Somatostatin je klasificirvan kao [[inhibicija|inhibicijski]] hormon,<ref name = "GP5416" /> i induciran je niskim pH. Njegove akcije se šire na različite dijelove tijela. Otpuštanje somatostatina inhibira [[vagus]]ni nerv.<ref>{{cite journal | vauthors = Holst JJ, Skak-Nielsen T, Orskov C, Seier-Poulsen S | title = Vagal control of the release of somatostatin, vasoactive intestinal polypeptide, gastrin-releasing peptide, and HCl from porcine non-antral stomach | url = https://archive.org/details/sim_scandinavian-journal-of-gastroenterology_1992-08_27_8/page/677 | journal = Scandinavian Journal of Gastroenterology | volume = 27 | issue = 8 | pages = 677–85 | date = august 1992 | pmid = 1359631 | doi = 10.3109/00365529209000139 }}</ref> ===Prednji režanj hipofize=== U [[prednji režanj hipofize|prednjem režnju hipofize]], efekti somatostatina su: * Inhibiranje otpuštanja hormona rasta (GH)<ref name="titleSomatostatin">{{cite web | url = http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/otherendo/somatostatin.html | title = Somatostatin | access-date = 19. 2. 2008 | author = Bowen R | date = 14. 12. 2002 | work = Biomedical Hypertextbooks | publisher = Colorado State University | pages = | archive-url = https://web.archive.org/web/20230522170659/http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/otherendo/somatostatin.html | archive-date = 22. 5. 2023 | quote = | url-status = dead }}</ref> (suprotstavljajući se taj način efektima oslobađajućeg hormona hormona rasta (GHRH); * Inhibira oslobađanje hormona koji stimulira štitastu žlijezdu (GHRH); * Inhibira lučenje of [[tireoid-stimulirajući hormon|tireoid-stimulirajućeg hormona]] (TSH);<ref>First Aid for the USMLE Step 1, 2010. Page 286.</ref> * Inhibira djelovanje [[adenilil-ciklaza|adenilil-ciklaze]] u parijetalnim ćelijama; * Inhibira lučenje [[prolaktin]]a (PRL) ===Gastrointestinalni sistem=== * Somatostatin je homologan sa [[CORT|kortistatinom]] (vidi [[porodica somatostatina]]) i suzbija oslobađanje [[probavni hormon|probavnih hormona]]; * Smanjuje brzinu želučanog pražnjenja i smanjuje kontrakcije glatkih mišića i protok krvi unutar crijeva;<ref name="titleSomatostatin"/> * Suzbija oslobađanje hormona gušterače ** Oslobađanje somatostatina pokreće beta ćelijski peptid urokorortin 3 (Ucn3) da inhibira otpuštanje [[insulin]]a.<ref name="GP5417">{{cite web|url=http://www.lib.mcg.edu/edu/eshuphysio/program/section5/5ch4/s5ch4_17.htm |title=Sect. 5, Ch. 4: Structure, Synthesis, and Secretion of Somatostatin |access-date=19. 2. 2008 |author=Costoff A |work=Endocrinology: The Endocrine Pancreas |publisher=Medical College of Georgia |pages=17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080331235236/http://www.lib.mcg.edu/edu/eshuphysio/program/section5/5ch4/s5ch4_17.htm |archive-date=31. 3. 2008 |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = van der Meulen T, Donaldson CJ, Cáceres E, Hunter AE, Cowing-Zitron C, Pound LD, Adams MW, Zembrzycki A, Grove KL, Huising MO | title = Urocortin3 mediates somatostatin-dependent negative feedback control of insulin secretion | journal = Nature Medicine | volume = 21 | issue = 7 | pages = 769–76 | date = juli 2015 | pmid = 26076035 | pmc = 4496282 | doi = 10.1038/nm.3872 }}</ref> ** Inhibira lučenje [[glukagon]]a<ref name="GP5417"/> * Potiskuje egzokrine aktivnostiu lučenju gušterače. == Sintetski nadomjesci == *[[Oktreotid]] (robna marka Sandostatin, ''Novartis Pharmaceuticals'') je [[peptid|oktapeptid]] koji farmakološki oponaša prirodni somatostatin, iako je snažniji inhibitor hormona rasta, glukagona i inzulina nego prirodni hormon i ima znatno duži [[poluživot]] (oko 90 minuta, u poređenju sa 2-3 minute za somatostatin). Pošto se slabo apsorbira iz crijeva, daje se parenteralno (supkutano, intramuskularno ili intravenski). Indicirano je za [[simptomatsko liječenje]] [[karcinoidni sindrom]] i [[akromegalija|akromegaliju]]. Također je pronađena povećana upotreba kod policističnih bolesti [[jetra|jetre]] i [[bubreg]]a. *[[Lanreotid]] (Somatuline, ''Ipsen Pharmaceuticals'') je lijek koji se koristi u liječenju akromegalije i simptoma uzrokovanih neuroendokrinim tumorima, a ponajviše karcinoidnog sindroma. To je [[strukturni analog|analog]] somatostatina, dugog djelovanja, poput oktreotida. Dostupan je u nekoliko zemalja, uključujući Ujedinjeno Kraljevstvo, Australiju i Kanadu, a američka Uprava za hranu i lijekove odobrila na prodaju 30. avgusta 2007. *[[Pasireotid]], prodaje se pod robnom markom Signifor, [[lijek sirota]] odobren u Sjedinjenim Državama i Europskoj uniji za liječenje [[Cushingova bolest|Cushingove bolesti]] kod pacijenata koji nisu ili su podobni za hiruršku terapiju. Razvio ga je [[Novartis]]. Pasireotid je somatostatin [[Analog (hemija)|analog]] sa 40-puta povećanim afinitetom prema [[receptor somatostatina|somatostatinskom receptoru 5]] u poređenju s drugim somatostatinskim analozima. == Evolucijska historija == Kod kičmenjaka, otkriveno je šest somatostatinskih [[gen]]a. Sadašnja predložena historija o tome kako su nastalo ovih šest gena temelji se na tri slučaja umnožavanja čitavog [[genom]]a koji su se dogodili u evoluciji kičmenjanjaka, zajedno s lokalnim kopiranjima kod riba [[Teleostea]]. Tiokom prvoga umnožavanja čitavog genoma (1R) gen za somatostatin je dupliran da bi se stvorili '' SS1 '' i '' SS2 ''. Ova dva gena umnožena su tokom drugog događaja umnožavanja cijelog genoma (2R), da bi stvorili četiri nova somatostatinska gena:''SS1, SS2, SS3'' i jedan gen koji je izgubljen tokom evolucije kičmenjaka. [[Tetrapoda]] su zadržale ''SS1'' (također poznat kao ''SS-14'' i ''SS-28'') i ''SS2'' (također poznat kao [[kortistatin]]), nakon razlaza loza u grupama [[Sarcopterygii]] i [[Actinopterygii]]. U [[teleostea|teleostnih]] riba, ''SS1, SS2'' i ''SS3'' duplirani su tokom trećeg događaja umnožavanja čitavog genoma (3R) da bi se stvorili ''SS1, SS2, SS4, SS5'' i dva gena koja su izgubljena tokom evolucije teleostea. ''SS1'' i ''SS2'' prošli su putem lokalnih kopija da bi stvorili ''SS6'' i ''SS3'.<ref name="Liu"/> == Također pogledajte== * [[Hpotalamusno–hipofizno–somatska osovina]] == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Florio T, Schettini G | title = [Somatostatin and its receptors. Role in the control of cell proliferation] | journal = Minerva Endocrinologica | volume = 26 | issue = 3 | pages = 91–102 | date = septembar 2001 | pmid = 11753230 | doi = }} * {{cite journal | vauthors = Yamada Y, Reisine T, Law SF, Ihara Y, Kubota A, Kagimoto S, Seino M, Seino Y, Bell GI, Seino S | title = Somatostatin receptors, an expanding gene family: cloning and functional characterization of human SSTR3, a protein coupled to adenylyl cyclase | journal = Molecular Endocrinology | volume = 6 | issue = 12 | pages = 2136–42 | date = decembar 1992 | pmid = 1337145 | doi = 10.1210/me.6.12.2136 }} * {{cite journal | vauthors = Yamada Y, Post SR, Wang K, Tager HS, Bell GI, Seino S | title = Cloning and functional characterization of a family of human and mouse somatostatin receptors expressed in brain, gastrointestinal tract, and kidney | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 1 | pages = 251–5 | date = januar 1992 | pmid = 1346068 | pmc = 48214 | doi = 10.1073/pnas.89.1.251 }} * {{cite journal | vauthors = Brazeau P, Vale W, Burgus R, Ling N, Butcher M, Rivier J, Guillemin R | title = Hypothalamic polypeptide that inhibits the secretion of immunoreactive pituitary growth hormone | url = https://archive.org/details/sim_science_1973-01-05_179_4068/page/76 | journal = Science | volume = 179 | issue = 4068 | pages = 77–9 | date = januar 1973 | pmid = 4682131 | doi = 10.1126/science.179.4068.77 }} * {{cite journal | vauthors = Shen LP, Pictet RL, Rutter WJ | title = Human somatostatin I: sequence of the cDNA | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 79 | issue = 15 | pages = 4575–9 | date = august 1982 | pmid = 6126875 | pmc = 346717 | doi = 10.1073/pnas.79.15.4575 }} * {{cite journal | vauthors = Shen LP, Rutter WJ | title = Sequence of the human somatostatin I gene | url = https://archive.org/details/sim_science_1984-04-13_224_4645/page/168 | journal = Science | volume = 224 | issue = 4645 | pages = 168–71 | date = april 1984 | pmid = 6142531 | doi = 10.1126/science.6142531 }} * {{cite journal | vauthors = Montminy MR, Goodman RH, Horovitch SJ, Habener JF | title = Primary structure of the gene encoding rat preprosomatostatin | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 81 | issue = 11 | pages = 3337–40 | date = juni 1984 | pmid = 6145156 | pmc = 345502 | doi = 10.1073/pnas.81.11.3337 }} * {{cite journal | vauthors = Zabel BU, Naylor SL, Sakaguchi AY, Bell GI, Shows TB | title = High-resolution chromosomal localization of human genes for amylase, proopiomelanocortin, somatostatin, and a DNA fragment (D3S1) by in situ hybridization | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 80 | issue = 22 | pages = 6932–6 | date = novembar 1983 | pmid = 6196780 | pmc = 390100 | doi = 10.1073/pnas.80.22.6932 }} * {{cite journal | vauthors = Panetta R, Greenwood MT, Warszynska A, Demchyshyn LL, Day R, Niznik HB, Srikant CB, Patel YC | title = Molecular cloning, functional characterization, and chromosomal localization of a human somatostatin receptor (somatostatin receptor type 5) with preferential affinity for somatostatin-28 | journal = Molecular Pharmacology | volume = 45 | issue = 3 | pages = 417–27 | date = mart 1994 | pmid = 7908405 | doi = }} * {{cite journal | vauthors = Demchyshyn LL, Srikant CB, Sunahara RK, Kent G, Seeman P, Van Tol HH, Panetta R, Patel YC, Niznik HB | title = Cloning and expression of a human somatostatin-14-selective receptor variant (somatostatin receptor 4) located on chromosome 20 | journal = Molecular Pharmacology | volume = 43 | issue = 6 | pages = 894–901 | date = juni 1993 | pmid = 8100352 | doi = }} * {{cite journal | vauthors = Kaupmann K, Bruns C, Hoyer D, Seuwen K, Lübbert H | title = Distribution and second messenger coupling of four somatostatin receptor subtypes expressed in brain | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1993-09-27_331_1-2/page/53 | journal = FEBS Letters | volume = 331 | issue = 1–2 | pages = 53–9 | date = septembar 1993 | pmid = 8405411 | doi = 10.1016/0014-5793(93)80296-7 }} * {{cite journal | vauthors = Aguila MC, Rodriguez AM, Aguila-Mansilla HN, Lee WT | title = Somatostatin antisense oligodeoxynucleotide-mediated stimulation of lymphocyte proliferation in culture | journal = Endocrinology | volume = 137 | issue = 5 | pages = 1585–90 | date = maj 1996 | pmid = 8612489 | doi = 10.1210/en.137.5.1585 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Sharma K, Patel YC, Srikant CB | title = Subtype-selective induction of wild-type p53 and apoptosis, but not cell cycle arrest, by human somatostatin receptor 3 | journal = Molecular Endocrinology | volume = 10 | issue = 12 | pages = 1688–96 | date = decembar 1996 | pmid = 8961277 | doi = 10.1210/me.10.12.1688 }} * {{cite journal | vauthors = Dournaud P, Boudin H, Schonbrunn A, Tannenbaum GS, Beaudet A | title = Interrelationships between somatostatin sst2A receptors and somatostatin-containing axons in rat brain: evidence for regulation of cell surface receptors by endogenous somatostatin | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_1998-02-01_18_3/page/1056 | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 18 | issue = 3 | pages = 1056–71 | date = februar 1998 | pmid = 9437026 | pmc = 6792775 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.18-03-01056.1998}} * {{cite journal | vauthors = Barnea A, Roberts J, Ho RH | title = Evidence for a synergistic effect of the HIV-1 envelope protein gp120 and brain-derived neurotrophic factor (BDNF) leading to enhanced expression of somatostatin neurons in aggregate cultures derived from the human fetal cortex | url = https://archive.org/details/sim_brain-research_1999-01-09_815_2/page/348 | journal = Brain Research | volume = 815 | issue = 2 | pages = 349–57 | date = januar 1999 | pmid = 9878821 | doi = 10.1016/S0006-8993(98)01098-1 }} * {{cite journal | vauthors = Ferone D, van Hagen PM, van Koetsveld PM, Zuijderwijk J, Mooy DM, Lichtenauer-Kaligis EG, Colao A, Bogers AJ, Lombardi G, Lamberts SW, Hofland LJ | title = In vitro characterization of somatostatin receptors in the human thymus and effects of somatostatin and octreotide on cultured thymic epithelial cells | journal = Endocrinology | volume = 140 | issue = 1 | pages = 373–80 | date = januar 1999 | pmid = 9886848 | doi = 10.1210/en.140.1.373 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Brakch N, Lazar N, Panchal M, Allemandou F, Boileau G, Cohen P, Rholam M | title = The somatostatin-28(1-12)-NPAMAP sequence: an essential helical-promoting motif governing prosomatostatin processing at mono- and dibasic sites | journal = Biochemistry | volume = 41 | issue = 5 | pages = 1630–9 | date = februar 2002 | pmid = 11814357 | doi = 10.1021/bi011928m }} * {{cite journal | vauthors = Oomen SP, van Hennik PB, Antonissen C, Lichtenauer-Kaligis EG, Hofland LJ, Lamberts SW, Löwenberg B, Touw IP | title = Somatostatin is a selective chemoattractant for primitive (CD34(+)) hematopoietic progenitor cells | journal = Experimental Hematology | volume = 30 | issue = 2 | pages = 116–25 | date = februar 2002 | pmid = 11823046 | doi = 10.1016/S0301-472X(01)00772-X }} * {{cite journal | vauthors = Simonetti M, Di BC | title = Structural motifs in the maturation process of peptide hormones. The somatostatin precursor. I. A CD conformational study | journal = Journal of Peptide Science | volume = 8 | issue = 2 | pages = 66–79 | date = februar 2002 | pmid = 11860030 | doi = 10.1002/psc.370 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Somatostatin}} {{Hormoni}} [[Kategorija:Antidijareali]] [[Kategorija:Hormoni]] [[Kategorija:Endokrini sistem]] [[Kategorija:Hormoni somatotropne osovine]] [[Kategorija:Neuropeptidi]] [[Kategorija:Endokrinologija]] [[Kategorija:Gušterača]] [[Kategorija:Peptidi]] [[Kategorija:Neuroendokrinologija]] 88ve3ivi8c4168s84pksamob4gl8ptm Amilin 0 467969 3918748 3906988 2026-08-16T13:26:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918748 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} [[Datoteka:Amylin primary structure.png|thumb|350px|right| Aminokiselinska sekvenca amilina sa disulfidnim mostom i mestima cijepanja enzima koji razgrađuju insulin, označen strelicama]] '''Amilin''' ili '''otočićni amiloidni polipeptid''' i '''insulski amiloidni polipeptid''' ('''IAPP'''), je [[peptidni hormon]] od 37 aminokiselinskih ostataka.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: IAPP islet amyloid polypeptide| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3375| access-date = }}</ref> Kosekretira se sa [[insulin]]om iz [[beta ćelija|β-ćelije]] [[gušterača|pankreasa]], u omjeru od približno 100: 1 ([[insulin]] : amilin). Ima ulogu u regulaciji [[glikemija|glikemije]], usporavajući pražnjenje želuca i podstičući sitost, sprečavajući na taj način skokove u nivou glukoze u krvi nakon uzimanja [[Hrana|hrane]]. IAPP obrađuje [[kodirajuća sekvenca]]. od 89 ostataka. '''Proisletni amiloidni polipeptid''' (proIAPP, proamilin, proislet protein) proizvodi se u [[beta ćelija]]ma (β-ćelijama) gušterače kao 67-aminokiselinski, 7404 daltonski propeptid i podvrgava se [[posttranslacijske modifikacije|posttranslacijskim modifikacijama]], uključujući cijepanje proteaze da bi se dobio amilin.<ref name=Higham>{{cite journal | vauthors = Higham CE, Hull RL, Lawrie L, Shennan KI, Morris JF, Birch NP, Docherty K, Clark A | title = Processing of synthetic pro-islet amyloid polypeptide (proIAPP) 'amylin' by recombinant prohormone convertase enzymes, PC2 and PC3, in vitro | journal = Eur. J. Biochem. | volume = 267 | issue = 16 | pages = 4998–5004 |date=august 2000 | pmid = 10931181 | doi = 10.1046/j.1432-1327.2000.01548.x }}</ref> == Sinteza == ProIAPP sastoji se od 67 [[aminokiselina]] koji prat [[signalni peptid]] od 22 aminokiseline, koji se brzo odvaja nakon [[translacija (biologija)|translacije]] kodirajuće sekvence od 89 aminokiselina. Ljudska sekvenca (od [[N-kraj|N–]] do [[C-kraj]]a) je: (MGILKLQVFLIVLSVALNHLKA) TPIESHQVEKR'''^''' KCNTATCATQRLANFLVHSSNNFGAILSSTNVGSNTYG'''^'''KR'''^ '''NAVEVLKREPLNYLPL.<ref name=Higham /><ref>{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/NP_000406.1|title=islet amyloid polypeptide precursor [Homo sapiens]|publisher=NCBI}} (the current NCBI [[RefSeq]])</ref> Signalni peptid uklanja se tokom translacije proteina i transporta u [[endoplazmatski retikulum]]. U endoplazmatskom retikulumu, nastaje [[disulfidna veza]] između [[cistein]]skih ostataka brojeva 2 i 7.<ref name=Roberts1989>{{cite journal | vauthors = Roberts AN, Leighton B, Todd JA, Cockburn D, Schofield PN, Sutton R, Holt S, Boyd Y, Day AJ, Foot EA | title = Molecular and functional characterization of amylin, a peptide associated with type 2 diabetes mellitus | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1989-12_86_24/page/9662 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 86 | issue = 24 | pages = 9662–6 |date=decembar 1989 | pmid = 2690069 | pmc = 298561 | doi = 10.1073/pnas.86.24.9662 | bibcode = 1989PNAS...86.9662R }}</ref> Kasnije na sekretornom putu, prekursor prolazi kroz dodatnu [[proteoliza wproteolizu]] i [[post-traslacijska modifikacija|posttranslacijsku modifikaciju]] (označenu sa '''^''') . Sa [[N-kraj]]a molekule u nastajanju, enzim [[proprotein-konvertaza 2]] (PC2), uklanja 11 aminokiselina, dok se sa [[C-kraj]]a molekule proIAPP uklanja 16, enzimom proprotein-konvertaza 1/3 (PC1 / 3).<ref name=Sanke1988>{{cite journal | vauthors = Sanke T, Bell GI, Sample C, Rubenstein AH, Steiner DF | title = An islet amyloid peptide is derived from an 89-amino acid precursor by proteolytic processing | journal = J. Biol. Chem. | volume = 263 | issue = 33 | pages = 17243–6 |date=novembar 1988 | pmid = 3053705 | doi = | url = http://www.jbc.org/content/263/33/17243.long }}</ref> Na C-kraju, [[karboksipeptidaza E]] zatim uklanja terminalne ostatke [[lizin]]a i [[arginin]]a.<ref name=Marzban2005>{{cite journal |vauthors=Marzban L, Soukhatcheva G, Verchere CB | title = Role of carboxypeptidase E in processing of pro-islet amyloid polypeptide in {beta}-cells | journal = Endocrinology | volume = 146 | issue = 4 | pages = 1808–17 | date = april 2005 | pmid = 15618358 | doi = 10.1210/en.2004-1175 | doi-access = free }}</ref> Krajnja [[glicin]]ska aminokiselina, koja je rezultat ovog cijepanja omogućava enzimu [[peptidilglicin alfa-amidirajuća monooksigenaza]] (PAM) da doda [[amin (biologija)|aminsku]] grupu. Nakon toga je završena transformacija proteina prekursora proIAPP u biološki aktivan IAPP (IAPP sekvenca: KCNTATCATQRLANFLVHSSNNFGAILSSTNVGSNTY).<ref name=Higham/> == Regulacija == Ukoliko [[beta ćelija|β-ćelije]] pankreasa proizvode i IAPP i insulin, oštećena funkcija β-ćelija (zbog [[lipotoksičnost]]i i glukotoksičnosti) uticat će na proizvodnju i oslobađanje i insulina i IAPP.<ref name="pmid19336687 ">{{cite journal | author=Defronzo RA | title=Banting Lecture. From the triumvirate to the ominous octet: a new paradigm for the treatment of type 2 diabetes mellitus | journal=Diabetes | volume=58 | issue=4 | pages=773–795 | year=2009 | url=https://diabetes.diabetesjournals.org/content/58/4/773.long | doi = 10.2337/db09-9028 | pmc= 2661582 | pmid=19336687 }}</ref> Insulin i IAPP reguliraju slični faktori, jer imaju zajednički regulatorni [[promotor (biologija)|promotor]]ski motiv.<ref name="pmid10933741">{{cite journal | vauthors = Höppener JW, Ahrén B, Lips CJ | title = Islet amyloid and type 2 diabetes mellitus | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2000-08-10_343_6/page/410 | journal = N. Engl. J. Med. | volume = 343 | issue = 6 | pages = 411–9 |date=august 2000 | pmid = 10933741 | doi = 10.1056/NEJM200008103430607 }}</ref> IAPP promotor se također aktivira podražajima koji ne utiču na insulin, kso što su [[faktor nekroze tumora alfa]] <ref name="pmid21116608">{{cite journal | vauthors = Cai K, Qi D, Wang O, Chen J, Liu X, Deng B, Qian L, Liu X, Le Y | title = TNF-α acutely upregulates amylin expression in murine pancreatic beta cells | journal = Diabetologia | volume = 54 | issue = 3 | pages = 617–26 |date=mart 2011 | pmid = 21116608 | doi = 10.1007/s00125-010-1972-9 | doi-access = free }}</ref> i [[masne kiseline]].<ref name="pmid19843871">{{cite journal | vauthors = Qi D, Cai K, Wang O, Li Z, Chen J, Deng B, Qian L, Le Y | title = Fatty acids induce amylin expression and secretion by pancreatic beta-cells | journal = Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. | volume = 298 | issue = 1 | pages = E99–E107 |date=januar 2010 | pmid = 19843871 | doi = 10.1152/ajpendo.00242.2009 }}</ref> i [[masne kiseline]]. Jedna od glavnih karakteristika bolesti [[dijabetes tip 2]] je [[inzulinska rezistencija]]. Ovo je stanje u kojem tijelo nije u stanju učinkovito koristiti inzulin, što rezultira njegovom povećanom proizvodnjom; s obzirom da su [[proinsulin]] i proIAPP kosekretorni, to rezultira povećanjem proizvodnje i proIAPP. Iako se malo zna o regulaciji IAPP, njegova veza s insulinom ukazuje da regulatorni mehanizmi koji utiču na insulin i na IAPP. Stoga razine [[glukoza u krvi|glukoze u krvi]] imaju važnu ulogu u regulaciji sinteze proIAPP. == Funkcija == Amilin funkcionira kao dio [[endokrini sistem|endokrinog]] djelovanja [[gušterača|gušterače]] i doprinosi kontroli glikemije. Peptid se izlučuje iz ostrvaca (insula) gušterače u cirkulaciju krvi, a [[peptidaza]] ga uklanjaju u bubrezima. Nema ga u [[mokraća|urinu]]. Amilinova metabolička funkcija dobro je okarakterizirana kao inhibitor pojave hranjivih , posebno glukoze, u plazmi. .<ref name="Pittner_1994">{{cite journal | vauthors = Pittner RA, Albrandt K, Beaumont K, Gaeta LS, Koda JE, Moore CX, Rittenhouse J, Rink TJ | title = Molecular physiology of amylin | journal = J. Cell. Biochem. | volume = 55 Suppl | issue = | pages = 19–28 | year = 1994 | pmid = 7929615 | doi = 10.1002/jcb.240550004}}</ref> Stoga funkcionira kao sinergistički partner [[insulin]]a, s kojim se kosekretira iz beta ćelija gušterače, kao odgovor na obroke hrane. Ukupni efekat je usporavanje pojave (Ra) glukoze u krvi nakon jela; to se postiže koordiniranim usporavanjem pražnjenja želuca, inhibicijom probavne sekrecije (želučana kiselina, enzimi gušterače i izbacivanjem žuči] i rezultirajućim smanjenjem unosa hrane. Pojava nove glukoze u krvi smanjuje se inhibicijom lučenja glukoneogenog hormona [[glukagon]]a. Te radnje, koje se uglavnom provode putem glukozno osjetljivog dijela [[moždano stablo|moždanog stabla]], [[područje postrema]], mogu pretjerati tokom hipoglikemije. Zajedno smanjuju ukupnu potražnju za insulinom.<ref name="Ratner">{{cite journal |vauthors =Ratner RE, Dickey R, Fineman M, Maggs DG, Shen L, Strobel SA, Weyer C, Kolterman OG |title=Amylin replacement with pramlintide as an adjunct to insulin therapy improves long-term glycaemic and weight control in Type 1 diabetes mellitus: a 1-year, randomized controlled trial|url =https://archive.org/details/sim_diabetic-medicine_2004-11_21_11/page/1204 |journal=Diabet Med |volume= 21 |issue= 11|pages=1204–12 |year= 2004 | pmid = 15498087 |doi=10.1111/j.1464-5491.2004.01319.x}}</ref> Amilin također djeluje u metabolizmu kostiju, zajedno sa srodnim peptidima, [[kalcitonin]]om i [[gen]]om [[kalcitoninin-vezani peptid|kalcitonin-vezanim peptidom]].<ref name="Pittner_1994"/> Amilin [[nokaut gen|nokautiranih]] glodara nema normalno [[anoreksija|smanjenje apetita]] nakon konzumacije hrane. Budući da je amidirani peptid, kao i mnogi [[neuropeptid]]i, vjeruje se da je odgovoran za učinak na apetit. == Struktura == Ljudski oblik IAPP ima aminokiselinsku sekvencu KCNTATCATQRLANFLVHSSNNFGAILSSTNVGSNTY, sa disulfidnim mostom između ostataka cisteina 2 i 7. Za punu biološku aktivnost amilina, neophodni su i amidirani [[C-kraj]] i disulfidni most.<ref name="Roberts1989" /> IAPP je sposoban stvoriti amiloidne [[fibrila|fibrile]] ''[[in vitro]]''. Unutar reakcije fibrilizacije rane, prefibrilarne strukture izuzetno su toksične za kulture beta-ćelija i insulama. Čini se da kasnija vlaknasta struktura [[amiloid]]a ima i citotoksični učinak na [[kultura ćelija|ćelijske kulture]]. Studije su pokazale da su fibrili krajnji proizvod, a ne nužno najotrovniji oblik amiloidnih proteina/peptida uopće. Peptid koji ne stvara fibril (1–19 ostataka humanog amilina) je toksičan, kai i peptidi pune dužine, ali odgovarajući segment aminina pacova nije.<ref name="pmid18444645" /> NMR spektroskopijom čvrstog stanja, takođe je pokazano da je fragment 20-29 membrana fragmenata ljudskog amilina. .<ref name="pmid18444645">{{cite journal | vauthors = Brender JR, Lee EL, Cavitt MA, Gafni A, Steel DG, Ramamoorthy A | title = Amyloid fiber formation and membrane disruption are separate processes localized in two distinct regions of IAPP, the type-2-diabetes-related peptide | journal = J. Am. Chem. Soc. | volume = 130 | issue = 20 | pages = 6424–9 |date=maj 2008 | pmid = 18444645 | doi = 10.1021/ja710484d | pmc = 4163023 }}</ref><ref name="pmid18989933">{{cite journal | vauthors = Brender JR, Hartman K, Reid KR, Kennedy RT, Ramamoorthy A | title = A single mutation in the nonamyloidogenic region of islet amyloid polypeptide greatly reduces toxicity | journal = Biochemistry | volume = 47 | issue = 48 | pages = 12680–8 |date=decembar 2008 | pmid = 18989933 | pmc = 2645932 | doi = 10.1021/bi801427c }}</ref><ref name="pmid18989932">{{cite journal | vauthors = Nanga RP, Brender JR, Xu J, Veglia G, Ramamoorthy A | title = Structures of rat and human islet amyloid polypeptide IAPP(1-19) in micelles by NMR spectroscopy | journal = Biochemistry | volume = 47 | issue = 48 | pages = 12689–97 |date=decembar 2008 | pmid = 18989932 | pmc = 2953382 | doi = 10.1021/bi8014357 }}</ref> It was also demonstrated by solid-state NMR spectroscopy that the fragment 20-29 of the human-amylin fragments membranes.<ref name="pmid17662957">{{cite journal | vauthors = Brender JR, Dürr UH, Heyl D, Budarapu MB, Ramamoorthy A | title = Membrane Fragmentation by an Amyloidogenic Fragment of Human Islet Amyloid Polypeptide Detected by Solid-State NMR Spectroscopy of Membrane Nanotubes | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1768 | issue = 9 | pages = 2026–9 |date=septembar 2007 | pmid = 17662957 | pmc = 2042489 | doi = 10.1016/j.bbamem.2007.07.001 }}</ref> Pacovii i miševi imaju šest zamjena (od kojih su tri zamjene prolina na pozicijama 25, 28 i 29), za koje se vjeruje da sprečavaju stvaranje amiloidnih fibrila, iako nije potpuno vidljivo po njegovoj sklonosti stvaranju amiloidnih vlakana ''[[in vitro]]''.<ref>{{cite journal|authors= Palmieri, Leonardo C; Melo-Ferreira, Bruno; Braga, Carolina A; Fontes, Giselle N; Mattos, Luana J; Lima, Luis Mauricio|title=Stepwise oligomerization of murine amylin and assembly of amyloid fibrils|journal=Biophys Chem |date=2013 |volume=181|pages=135–144|doi=10.1016/j.bpc.2013.07.013|pmid=23974296|url=}}</ref><ref>{{cite journal |authors=Erthal, Luiza C; Marques, Adriana F; Almeida, Fábio C; Melo, Gustavo L; Carvalho, Camila M; Palmieri, Leonardo C; Cabral, Kátia M; Fontes, Giselle N; Lima, Luis Mauricio |title=Regulation of the assembly and amyloid aggregation of murine amylin by zinc |journal=Biophys. Chem. |volume=218 |pages=58–70 |year=2016 |pmid=27693831 |doi=10.1016/j.bpc.2016.09.008}}</ref> IAPP pacova nije toksičan za beta-ćelije, kada je preeksprimiran kod [[transgenoza|transgenih]] glodara. == Historija == IAPP su samostalno identifikovale dvije grupe, kao glavne komponente [[dijabetes]]-povezanih otočića [[amiloid]]nih depozita 1987.<ref name="Cooper">{{cite journal |vauthors =Cooper GJ, Willis AC, Clark A, Turner RC, Sim RB, Reid KB |title=Purification and characterization of a peptide from amyloid-rich pancreases of type 2 diabetic patients|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume= 84 |issue= 23|pages=8628–32 |year= 1987 | pmid = 3317417 |doi=10.1073/pnas.84.23.8628 |pmc=299599|bibcode=1987PNAS...84.8628C}}</ref><ref name="Westermark">{{cite journal |vauthors =Westermark P, Wernstedt C, Wilander E, Hayden DW, O'Brien TD, Johnson KH |title=Amyloid fibrils in human insulinoma and islets of Langerhans of the diabetic cat are derived from a neuropeptide-like protein also present in normal islet cells|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume= 84 |issue= 11|pages=3881–3885 |year= 1987 | pmid = 3035556 |doi=10.1073/pnas.84.11.3881 |pmc=304980 |bibcode=1987PNAS...84.3881W}}</ref> Razlika u nomenklaturi je uglavnom geografska; evropski istraživači preferiraju oznaku IAPP, dok američki više vole amilin. Neki istraživači obeshrabruju upotrebu "amilina" s obrazloženjem da se on može zamijeniti s istoimenom farmaceutskom kompanijom. == Klinički značaj == ProIAPP je povezan sa dijabetesom tipa 2 i gubitkom otočićnih β-ćelija.<ref name=Paulsson2005>{{cite journal | vauthors = Paulsson JF, Westermark GT | title = Aberrant processing of human proislet amyloid polypeptide results in increased amyloid formation | journal = Diabetes | volume = 54 | issue = 7 | pages = 2117–25 |date=juli 2005 | pmid = 15983213 | doi = 10.2337/diabetes.54.7.2117| url =https://archive.org/details/sim_diabetes_2005-07_54_7/page/2117| doi-access = free }}</ref> Formiranje [[amiloid]]nih insula, pokrenuto agregacijom proIAPP-a, može doprinijeti ovom progresivnom gubitku β-ćelija otočića. Smatra se da proIAPP formira prve granule koje omogućavaju da se IAPP agregira i formira amiloid, što može dovesti do [[apoptoza|apoptoze]] β-ćelija izazvane amiloidom. IAPP se zajedno liči s insulinom. [[Rezistencija na insulin]] kod dijabetesa tipa 2 stvara veću potražnju za proizvodnjom insulina što rezultira lučenjem proinsulina.<ref name=Marzban2006>{{cite journal | vauthors = Marzban L, Rhodes CJ, Steiner DF, Haataja L, Halban PA, Verchere CB | title = Impaired NH2-terminal processing of human proislet amyloid polypeptide by the prohormone convertase PC2 leads to amyloid formation and cell death | journal = Diabetes | volume = 55 | issue = 8 | pages = 2192–201 |date=august 2006 | pmid = 16873681 | doi = 10.2337/db05-1566 | url = | doi-access = free }}</ref> ProIAPP se izlučuje istovremeno, međutim, enzimi koji pretvaraju ove prekursornr molekule u insulin, odnosno IAPP, nisu u stanju pratiti visoki nivo sekrecije, što u konačnici dovodi do akumulacije proIAPP-a. Konkretno, oštećena obrada proIAPP-a, koja se događa na mjestu cijepanja [[N-kraj]]a, ključni je faktor u pokretanju sinteze amiloida.<ref name = Marzban2006/> [[Post-translacijska modifikacija]] proIAPP-a događa se i na karboksi kraju i na amino-kraju, alo prerada amino terminala događa se kasnije u [[sekrecijski put|sekrecijskom putu]]. To bi mogao biti jedan od razloga zašto je podložniji oštećenom procesu u uvjetima u kojima je sekrecija vrlo potrebna.<ref name=Marzban2005/> Dakle, stanja dijabetesa tipa 2 – visoke koncentracije glukoze i povećana sekretorna potražnja za insulinom i IAPP – može dovesti do oštećenja obrade [[N-kraj]]eva proIAPP. Neobrađeni proIAPP tada može poslužiti kao [[nukleacija|nukleus]] na kojem se IAPP može akumulirati i formirati amiloid.<ref name=Paulsson2006>{{cite journal | vauthors = Paulsson JF, Andersson A, Westermark P, Westermark GT | title = Intracellular amyloid-like deposits contain unprocessed pro-islet amyloid polypeptide (proIAPP) in beta cells of transgenic mice overexpressing the gene for human IAPP and transplanted human islets | journal = Diabetologia | volume = 49 | issue = 6 | pages = 1237–46 |date=juni 2006 | pmid = 16570161 | doi = 10.1007/s00125-006-0206-7 | url = | doi-access = free }}</ref> Amiloidna formacija može biti glavni posrednik apoptoze ili [[programirana ćelijska smrt|programirane ćelijske smrti]] u β-ćelijama otočića.<ref name=Paulsson2006/> U početku se proIAPP agregira u sekretornim vezikulama unutar ćelije. ProIAPP djeluje kao sjeme, sakupljajući sazreli IAPP unutar vezikula, stvarajući unutarćelijski amiloid. Kada se vezikule otpuste, amiloid raste dok sakuplja još više vanćelijskog IAPP-a. Sveukupni efekat je kaskada apoptoze, pokrenuta prilivom iona u β-ćelije. [[Datoteka:Amyloid Formation.jpg|thumb|250px|Opća shema tvorbe tipova amiloida]] Ukratko, oštećena obrada [[N-kraj]]eva proIAPP važan je faktor koji inicira stvaranje amiloida i smrt β-ćelija. Ove amiloidne naslage su patološki znaci [[gušterača|gušterače]] kod dijabetesa tipa 2. Međutim, još uvijek je nejasno da li je stvaranje amiloida uključeno u dijabetes tipa 2 ili je samo posljedica.<ref name=Marzban2006/> Ipak, jasno je da stvaranje amiloida smanjuje rad β-ćelija kod pacijenata s dijabetesom tipa 2. To sugerira da popravljanje obrade proIAPP može pomoći u sprečavanju smrti β-ćelija, nudeći nadu kao potencijalni terapijski pristup za liječenje dijabetesa tipa 2. Amiloidne naslage koje potiču iz otočićnog amiloidnog polipeptida (IAPP ili amilin) obično se nalaze kod [[Langerhansovi otočići|gušteračinih otočića]] pacijenata koji pate od oblika [[šećerna bolest|šećerne bolesti]] [[dijabetes melitus tip 2]] ili imaju [[karcinom]] [[insulinom]]. Iako je povezanost amilina sa razvojem dijabetesa tipa 2 poznata već neko vrijeme, ,<ref name="pmid12221327">{{cite journal | author = Hayden MR | title = Islet amyloid, metabolic syndrome, and the natural progressive history of type 2 diabetes mellitus | journal = JOP | volume = 3 | issue = 5 | pages = 126–38 |date=septembar 2002 | pmid = 12221327 | doi = }}</ref> teže je utvrditi njegovu izravnu ulogu kao uzroka. Nedavni rezultati sugeriraju da aminlin, poput srodnog [[beta-amiloid]]a (abeta) povezanog sa [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovom olešću]], može inducirati [[apoptoza|smrt apoptotske ćelije]] u [[inzulin]]-proizvodećim [[beta ćelija]]ma, efekat koji može biti bitan za razvoj dijabetesa tipa 2.<ref name="pmid8152488">{{cite journal | vauthors = Lorenzo A, Razzaboni B, Weir GC, Yankner BA | title = Pancreatic islet cell toxicity of amylin associated with type-2 diabetes mellitus | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1994-04-21_368_6473/page/756 | journal = Nature | volume = 368 | issue = 6473 | pages = 756–60 |date=april 1994 | pmid = 8152488 | doi = 10.1038/368756a0 | bibcode = 1994Natur.368..756L }}</ref> Studija iz 2008. godine izvijestila je o sinergijskom efektu gubitka težine s [[leptin]]om i istovremenom primjenom amilina kod gojaznih [[pacov]]a, izazvanog hranom, vraćanjem [[hipotalamius]]e osjetljivosti na leptin.<ref name="pmid18458326">{{cite journal | vauthors = Roth JD, Roland BL, Cole RL, Trevaskis JL, Weyer C, Koda JE, Anderson CM, Parkes DG, Baron AD | title = Leptin responsiveness restored by amylin agonism in diet-induced obesity: evidence from nonclinical and clinical studies | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 105 | issue = 20 | pages = 7257–62 |date=maj 2008 | pmid = 18458326 | pmc = 2438237 | doi = 10.1073/pnas.0706473105 | bibcode = 2008PNAS..105.7257R }}</ref> Međutim, u kliničkim ispitivanjima, studija je zaustavljena u fazi 2, 2011., kada je problem koji uključuje aktivnost antitijela mogao neutralizirati učinak gubitka težine metreleptina kod dva pacijenta koji su uzimali lijek u prethodno završenoj kliničkoj studiji. Studija je kombinirala metreleptin, verziju ljudskog hormona leptina i pramlintida, koji je aminlinov lijek za Symlinov dijabetes, u terapiju [[gojaznost]]i.<ref>{{cite web|last=Darce|first=Keith|title=Amylin halts trial of weight-loss therapy|url=http://www.utsandiego.com/news/2011/mar/16/amlyn-halts-trial-weight-loss-therapy/|date=16. 3. 2011}}</ref> Konačno, nedavna studija [[proteomika|proteomike]], pokazala je da ljudski amilin dijeli zajedničke ciljeve toksičnosti sa [[beta-amiloid]]om (abeta), pružajući dokaze da dijabetes tipa 2 i Alzheimerova bolest dijele uobičajene mehanizme toksičnosti.<ref name="pmid20186753">{{cite journal | vauthors = Lim YA, Rhein V, Baysang G, Meier F, Poljak A, Raftery MJ, Guilhaus M, Ittner LM, Eckert A, Götz J | title = Abeta and human amylin share a common toxicity pathway via mitochondrial dysfunction | journal = Proteomics | volume = 10 | issue = 8 | pages = 1621–33 |date=april 2010 | pmid = 20186753 | doi = 10.1002/pmic.200900651 }}</ref> == Farmakologija == Sintetski analog ljudskog amilina sa zamjenama prolina na pozicijama 25, 26 i 29, ili pramlintida (zaštitno ime [[pramlintid|Symlin]]), odobren je 2005. za upotrebu odraslih pacijenata i sa [[dijabetes melitus tip 1]] i [[dijabetes melitus tip 2]]. Insulin i pramlintid, injektirani odvojeno, ali oba prije obroka, djeluju zajedno, kako bi kontrolirali izliv glukoze nakon obroka.<ref>{{cite web | url = http://www.amylin.com/pipeline/symlin.cfm/ | title = SYMLIN (pramlintide acetate) | year = 2006 | publisher = Amylin Pharmaceuticals, Inc. | access-date = 28. 5. 2008 | archive-url = https://web.archive.org/web/20080613123046/http://www.amylin.com/pipeline/symlin.cfm/ | archive-date = 13. 6. 2008 | url-status = dead }}</ref> Amilin je dijelom razgradiv [[insulin-razgrađujući enzim|enzimom koji razgrađuje insulin]]. <ref name="pmid17051221">{{cite journal |vauthors=Shen Y, Joachimiak A, Rosner MR, Tang WJ | title =Structures of human insulin-degrading enzyme reveal a new substrate recognition mechanism|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-10-19_443_7113/page/870 |journal= Nature|volume = 443| issue = 7113 | pages = 870–4 |date=oktobar 2006 | pmid = 17051221| doi = 10.1038/nature05143| pmc = 3366509}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Suva|first=Manoj|date=juli 2015|title=Role of Amylin in Obesity|url=http://www.pharmascitech.in/abstract.php?article_id=93|journal=Journal of PharmaSciTech|volume=5|pages=5–10|access-date=30. 8. 2020|archive-date=15. 7. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200715085109/http://www.pharmascitech.in/abstract.php?article_id=93|url-status=dead}}</ref> == Receptori == Čini se da postoje najmanje tri različita kompleksa receptora na koja se amilin veže s visokim afinitetom. Sva tri kompleksa sadrže [[kalcitoninski receptor]] u jezgri, plus jedan od tri proteina koji modificiraju aktivnost receptora, RAMP1, RAMP2 ili RAMP3.<ref name="Hay">{{cite journal |vauthors=Hay DL, Christopoulos G, Christopoulos A, Sexton PM | title = Amylin receptors: molecular composition and pharmacology | journal = Biochem. Soc. Trans. | volume = 32 | issue = Pt 5 | pages = 865–7 |date=novembar 2004 | pmid = 15494035 | doi = 10.1042/BST0320865 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Karboksipeptidaza]] * [[Gušterača]] * [[Pramlintid]] * [[Dijabetes melitus tip 2|Dijabetes tipa II]] == Reference == {{refspisak | 35em}} == Dopunska literatura== {{refbegin | 35em}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName |Amylin}} {{commonscat|Amylin}} {{Hormoni}} [[Kategorija:Peptidni hormoni]] [[Kategorija:Dijabetes]] [[Kategorija:Endokrini sistem]] [[Kategorija:Amiloidi]] [[Kategorija:Antidijabetesni lijekovi]] 5hskssu5wqsr42z5byzn9nqc81g7phu Sekretin 0 468031 3918785 3905824 2026-08-16T14:11:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918785 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} '''Sekretin''' je [[hormon]] koji regulira [[Osmoregulacija|homeostazu vode]] u cijelom tijelu i utiče na okruženje [[Dvanaestopalačno crijevo|dvanaestopalačnog crijeva]], regulirajući sekrete u [[želudac|želucu]], [[gušterača|gušterači]] i [[jetra|jetri]]. To je [[peptidni hormon]] proizveden u [[S-ćelija]]ma [[Dvanaestopalačno crijevo|duodenuma]], koji se nalaze u [[crijevna žlijezda|crijevnim žlijezdama]].<ref name="pmid7000396">{{cite journal |vauthors=Häcki WH |title=Secretin |journal=Clinics in Gastroenterology |volume=9 |issue=3 |pages=609–32 |year=1980 |pmid=7000396 }}</ref> Kod čovjeka, sekretinski [[peptid]] kodira [[gen]] SCT, koji se nalazi na [[hromosom 11 (čovjek)|hromosomu 11]].<ref name="pmid2315322">{{cite journal |vauthors=Kopin AS, Wheeler MB, Leiter AB |title=Secretin: structure of the precursor and tissue distribution of the mRNA |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=87 |issue=6 |pages=2299–303 |year=1990 |pmid=2315322 |pmc=53674 |jstor=2354038 |bibcode=1990PNAS...87.2299K |doi=10.1073/pnas.87.6.2299 }}</ref> Sekretin pomaže u regulaciji [[pH]] duodenuma tako što *(1) inhibira lučenje [[hlorovodik|želučane kiseline]] iz [[parijetalna ćelija|parijetalnih ćelija]] želuca i *(2) stimulirajući proizvodnju [[bikarbonat]]a iz kanalnih ćelija [[gušterača|gušterače]],<ref name="pmid11060443">{{cite journal |vauthors=Whitmore TE, Holloway JL, Lofton-Day CE, Maurer MF, Chen L, Quinton TJ, Vincent JB, Scherer SW, Lok S |title=Human secretin (SCT): gene structure, chromosome location, and distribution of mRNA |journal=Cytogenetics and Cell Genetics |volume=90 |issue=1–2 |pages=47–52 |year=2000 |pmid=11060443 |doi=10.1159/000015658 }}</ref><ref>{{Cite book|title=Physiology|last=1947-|first=Costanzo, Linda S.|date=2006|publisher=Saunders Elsevier|isbn=9781416023203|edition= 3rd |location=Philadelphia, PA|oclc=62326921}}</ref> Također stimulira proizvodnju [[žuč]]i u jetri; žuč emulgira [[masti]] u dvanaestpalačnom crijevu, kako bi na njih mogla djelovati [[pankreasna lipaza]]. U međuvremenu, u skladu s djelovanjem sekreta, drugi glavni hormon koji istovremeno luči [[dvanaestopalačno crijevo]], [[holecistokinin]], stimulira [[žučni mjehur]] da se kontrahira, isporučujući svoju skladištenu žuč iz istog razloga. '''Prosekretin''' je preteča sekreta, koji je prisutan u probavi. Sekretin se čuva u ovom neupotrebljivom obliku, a aktivira ga [[želučana kiselina]]. To neizravno rezultira neutralizacijom duodenumskog pH, čime se osigurava da gore navedena kiselina ne ošteti [[tanko crijevo]].<ref>{{cite journal | vauthors = Gafvelin G, Jörnvall H, Mutt V | title = Processing of prosecretin: isolation of a secretin precursor from porcine intestine | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 87 | issue = 17 | pages = 6781–5 | date = Sep 1990 | pmid = 2395872 | pmc = 54621 | doi = 10.1073/pnas.87.17.6781 | url = http://www.pnas.org/content/87/17/6781.full.pdf | bibcode = 1990PNAS...87.6781G }}</ref> U 2007., otkriveno je da sekretin ima ulogu u [[osmoregulacija|osmoregulaciji]], djelujući na [[hipotalamus]], [[hipofiza|hipofizu]] i [[bubreg]]e.<ref name="Chu07">{{cite journal |vauthors=Chu JY, Chung SC, Lam AK, Tam S, Chung SK, Chow BK |title=Phenotypes developed in secretin receptor-null mice indicated a role for secretin in regulating renal water reabsorption |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2007-04_27_7/page/2499 |journal=Molecular and Cellular Biology |volume=27 |issue=7 |pages=2499–511 |year=2007 |pmid=17283064 |pmc=1899889 |doi=10.1128/MCB.01088-06 }}</ref><ref name="Chu">{{cite journal |vauthors=Chu JY, Lee LT, Lai CH, Vaudry H, Chan YS, Yung WH, Chow BK |title=Secretin as a neurohypophysial factor regulating body water homeostasis |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=106 |issue=37 |pages=15961–6 |year=2009 |pmid=19805236 |pmc=2747226 |jstor=40484830 |bibcode=2009PNAS..10615961C |doi=10.1073/pnas.0903695106 }}</ref> == Otkriće == Sekretin je prvoidentificirani hormon uopće.<ref>{{cite journal |vauthors=Henriksen JH, Schaffalitzky de Muckadell OB |title=Sekretin - det første hormon |trans-title=Secretin--the first hormone |language=Danish |journal=Ugeskrift for Laeger |volume=164 |issue=3 |pages=320–5 |year=2002 |pmid=11816326 }}</ref> U 1902., [[William Bayliss]] i [[Ernest Starling]] proučavali su kako [[nervni sistem]] kontrolira proces varenja hrane.<ref name="Bayliss_1902">{{cite journal |vauthors=Bayliss WM, Starling EH |title=The mechanism of pancreatic secretion |journal=The Journal of Physiology |volume=28 |issue=5 |pages=325–53 |year=1902 |pmid=16992627 |pmc=1540572 |doi=10.1113/jphysiol.1902.sp000920 }}</ref> Bilo je poznato da [[gušterača]] izlučuje probavne sokove kao odgovor na prolazak hrane (himus) kroz pilorični sfinkter u [[dvanaestopalačno crijevo]]. Otkrili su (presecajući sve nerve u gušterači kod pokusnih životinja) da tim procesom zapravo nije upravljao [[nervni sistem]]. Utvrdili su da supstanca koja se luči crijevnom sluznicom stimulira gušteraču nakon transporta kroz [[krvotok]]. Nazvali su ovaj crijevni sekret "sekretin". Sekretin je prvi tako identificirani "hemijski glasnik". Ovaj tip supstance sada se naziva [[hormon]], termin koji je skovao Starling 1905.<ref name="pmid_15308687">{{Citation |last=Hirst |first=BH |year=2004 |title=Secretin and the exposition of hormonal control |journal=J Physiol |volume=560 |issue=2 |pages=339 |pmid=15308687 |pmc=1665254 |doi=10.1113/jphysiol.2004.073056 |postscript=.}}</ref> == Struktura == Sekretin se u početku sintetizira kao protein preteča od 120 aminokiselina, poznat kao [[prosekretin]]. Ovaj prekursor sadrži [[N-kraj|N-terminalni]] signalni peptid, odstojnik, sam sekretin (ostaci 28-54) i 72-aminokiselinski peptid [[C-kraj]]a.<ref name="pmid2315322"/> Zreli sekretinski peptid je linearni [[peptidni hormon]], koji se sastoji od 27 [[aminokiselina]] i ima [[molarna masa|molarnu težinu]] od 3.055. Između položaja 5 i 13 aminokiselinske sekvence sekreta formira se heliksna spirala. Aminokiselinska sekvenca sekretina ima neke sličnosti sa [[glukagon]]om, [[vazoaktivni intestinalni peptid|vazoaktivnim crijevnom peptidom]] (VIP) i [[želučani inhibitorni peptid|želučani inhibitornim peptidom]] (GIP). Četrnaest, od 27 aminokiselina sekretina nalazi se na istim položajima kao u [[glukagon]]u, 7 isto kao u VIP-u, a 10 isto kao u GIP-u.<ref name="isbn0-7216-9398-9">{{cite book |last1=Williams |first1=Robert L. |title=Textbook of Endocrinology |publisher=Saunders |location=Philadelphia |year=1981 |page=[https://archive.org/details/textbookofendocre6will/page/697 697] |isbn=978-0-7216-9398-9 |url=https://archive.org/details/textbookofendocre6will/page/697 }}</ref> Sekretin također ima [[amid]]iranu [[karboksil-terminal]]nu aminokiselinu, koja je [[valin]].<ref name="isbn0-7216-2888-5">{{cite book |last1=DeGroot |first1=Leslie Jacob |editor1-first=J. E. |editor1-last=McGuigan |title=Endocrinology |publisher=Saunders |location=Philadelphia |year=1989 |pages=[https://archive.org/details/endocrinology0002unse/page/2748 2748] |isbn=978-0-7216-2888-2 |url=https://archive.org/details/endocrinology0002unse/page/2748 }}</ref> Aminokiselinska sekvenca sekretina je: H–[[Histidin|His]] – [[Serin|Ser]] – [[Asparaginska kiselina|Asp]] – [[Glicin|Gly]] – [[Treonin|Thr]] – [[Fenilalanin|Phe]] – [[Treonin|Thr]] – [[Serin|Ser]] – [[Glutaminska kiselina|Glu]] – [[Leucin|Leu]] – [[Serin|Ser]] – [[Arginin|Arg]] – [[Leucin|Leu]] – [[Arginin|Arg]] – [[Asparaginska kiselina|Asp]] – [[Serin|Ser]] – [[Alanin|Ala]] – [[Arginin|Arg]] – [[Leucin|Leu]] – [[Glutamin|Gln]] – [[Arginin|Arg]] – [[Leucin|Leu]] – [[Leucin|Leu]] – [[Glutamin|Gln]] – [[Glicin|Gly]] – [[Leucin|Leu]] – [[Valin|Val]] – NH <sub>2</sub>.<ref name="isbn0-7216-2888-5"/> == Fiziologija == === Proizvodnja i lučenje === Sekretin se sintetiše u citoplazmatskim sekretornim granulama S-ćelija, koje se uglavnom nalaze u [[sluznica|sluznici]] [[dvanaestopalačno crijevo|duodenuma]], a u manjem broju u jejunumu [[tanko crijevo|tankog crijeva]].<ref name="pmid4945081">{{cite journal |vauthors=Polak JM, Coulling I, Bloom S, Pearse AG |title=Immunofluorescent localization of secretin and enteroglucagon in human intestinal mucosa |journal=Scandinavian Journal of Gastroenterology |volume=6 |issue=8 |pages=739–44 |year=1971 |pmid=4945081 |doi=10.3109/00365527109179946 }}</ref> Sekretin se ispušta u cirkulaciju i / ili lumen crijeva, kao odgovor na nizak pH dvanaesnika, koji se kreće između 2 i 4,5, ovisno o vrsti; kiselost je posljedica [[hlorovodik|hlorovodične kiseline]] u [[himus]]u koji u [[dvanaestopalačno crijevo]] ulazi iz želuca kroz [[pilorični sfinkter]].<ref name="isbn0-07-022001-8">{{cite book |last1=Frohman |first1=Lawrence A. |last2=Felig |first2=Philip |editor1-first=P. K. |editor1-last=Ghosh |editor2-first=T. M. |editor2-last=O'Dorisio |title=Endocrinology & metabolism |url=https://archive.org/details/endocrinologymet0000unse_c4g3 |publisher=McGraw-Hill, Medical Pub. Div |location=New York |year=2001 |chapter=Gastrointestinal Hormones and Carcinoid Syndrome |pages=1675–701 |isbn=978-0-07-022001-0 }}</ref> Lučenje sekreta također povećavaju produkti probave proteina koji oblažu sluznicu gornjeg dijela tankog crijeva.<ref name="ISBN 0-07-140236-5">{{cite book |first1=William F. |last1=Ganong |title=Review of Medical Physiology |url=https://archive.org/details/reviewofmedicalp0000gano_c7l3 |edition= 21st |publisher=McGraw-Hill, Medical Pub. Div |location=New York |year=2003 |chapter=Regulation of Gastrointestinal Function |isbn=978-0-07-140236-1 }}{{page needed|date=januar 2016}}</ref> Otpuštanje sekretina inhibiraju [[H2 antagonist|antagonist H<sub>2</sub>]], koji smanjuju lučenje želučane kiseline. Kao rezultat toga, ako se pH u duodenumu poveća iznad 4,5, sekretin se ne može olučiti.<ref name="pmid7249893">{{cite journal |vauthors=Rominger JM, Chey WY, Chang TM |title=Plasma secretin concentrations and gastric pH in healthy subjects and patients with digestive diseases |url=https://archive.org/details/sim_digestive-diseases-and-sciences_1981-07_26_7/page/591 |journal=Digestive Diseases and Sciences |volume=26 |issue=7 |pages=591–7 |year=1981 |pmid=7249893 |doi=10.1007/BF01367670 }}</ref> === Funkcija === ==== Regulacija pH ==== Sekretin primarno funkcionira da neutralizira pH u [[dvanaestopalačno crijevo|dvanaestpalačnom crijevu]], omogućavajući probavnim [[enzim]]ima iz gušterače (npr. [[pankreasna amilaza]] i [[pankreasna lipaza]]) da optimalno funkcioniraju. Sekretin cilja na [[gušterača|pankreas]]; centroacinarne ćelije pankreasa imaju sekretorne receptore u plazemskoj membrani. Kako se sekretin veže za ove receptore, stimulira aktivnost adenilat-ciklaze i pretvara [[Adenozin-trifosfat|ATP]] u [[ciklični AMP]].<ref name="isbn">{{cite book |last1=Gardner |first1=JD |editor1-last=Sleisenger |editor1-first=MH |editor2-last=Fordtran |editor2-first=JS |title=Gastrointestinal Disease |edition= 2nd |publisher=WB Saunders Company |location=Philadelphia |year=1978 |chapter=Receptors and gastrointestinal hormones |pages=179–95 }}</ref> Ciklični AMP djeluje kao [[drugi glasnik]] u unutarćelijskoj transdukciji signala i uzrokuje da organ luči [[bikarbonat]]ima bogatu tečnost koja se ulijeva u [[crijevo]]. Bikarbonat je baza koja neutralizira kiselinu, uspostavljajući tako pH povoljan za djelovanje ostalih probavnih enzima u tankom crijevu.<ref name="pmid631638">{{cite journal |vauthors=Osnes M, Hanssen LE, Flaten O, Myren J |title=Exocrine pancreatic secretion and immunoreactive secretin (IRS) release after intraduodenal instillation of bile in man |journal=Gut |volume=19 |issue=3 |pages=180–4 |year=1978 |pmid=631638 |pmc=1411891 |doi=10.1136/gut.19.3.180 }}</ref> Sekretin također povećava izlučivanje vode i bikarbonata iz duodenumske [[Brunnerova žlijezda|Brunnerove žlijezde]], kako bi puferirao dolazne [[proton]]e kiselog himusa,<ref name="isbn0-7216-0240-1">{{cite book |last1=Hall |first1=John E. |last2=Guyton |first2=Arthur C. |title=Textbook of medical physiology |url=https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt |publisher=Elsevier Saunders |location=St. Louis, Mo |year=2006 |pages=[https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt/page/800 800]–1 |isbn=978-0-7216-0240-0 }}</ref> a također smanjuje lučenje kiseline iz [[parijetalne ćelije|parijetalnih ćelija]] [[želudac|želuca]].<ref name="isbn0-7020-3085-6">{{cite book |editor1-last=Colledge |editor1-first=NR |editor2-last=Walker |editor2-first=BR |editor3-last=Ralston |editor3-first=SH |last1=Palmer |first1=KR |last2=Penman |first2=ID |title=Davidson's Principles and Practice of Medicine |edition= 20th |publisher=Churchill Livingstone |location=Edinburgh |year=2010 |isbn=978-0-7020-3085-7 |chapter=Alimentary track and pancreatic disease |page=844}}</ref> To čini preko najmanje tri mehanizma: *1) stimuliranjem oslobađanja [[somatostatin]]a, *2) inhibiranjem oslobađanja [[gastrin]]a u [[pilorični antrum|piloričnom antrumu]] i *3) direktnin sniženjem regulacije mehanizma sekrecije parijetalne ćelijske kiseline.<ref name="isbn0-07-022001-8"/><ref name="isbn9781437717532">{{cite book |last1=Boron |first1=Walter F. |last2=Boulpaep |first2=Emile L. |title=Medical Physiology |url=https://archive.org/details/medicalphysiolog0000unse_a0b3 |edition= 2nd |publisher=Saunders |location=Philadelphia |year=2012 |page=1352 |isbn=978-1-4377-1753-2 |chapter=Acid secretion }}</ref> Suzbija skokove koncentracije [[glukoza u krvi|glukoze u krvi]], pokretanjem povećanog oslobađanja [[insulin]]a iz gušterače, nakon oralnog unosa [[glukoza|glukoze]].<ref name="pmid5415678">{{cite journal |vauthors=Kraegen EW, Chisholm DJ, Young JD, Lazarus L |title=The gastrointestinal stimulus to insulin release. II. A dual action of secretin |journal=The Journal of Clinical Investigation |volume=49 |issue=3 |pages=524–9 |year=1970 |pmid=5415678 |pmc=322500 |doi=10.1172/JCI106262 }}</ref> ==== Osmoregulacija ==== Sekretin modulira [[osmoza|osmoregulaciju]] i transport [[elektrolit]]a u ćelijama [[gušterača|kanala gušterače]],<ref name="pmid7875488">{{cite journal |vauthors=Villanger O, Veel T, Raeder MG |title=Secretin causes H+/HCO3- secretion from pig pancreatic ductules by vacuolar-type H(+)-adenosine triphosphatase |url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_1995-03_108_3/page/850 |journal=Gastroenterology |volume=108 |issue=3 |pages=850–9 |year=1995 |pmid=7875488 |doi=10.1016/0016-5085(95)90460-3 }}</ref> jetrene [[holangiocit]]e,<ref name="pmid9148905">{{cite journal |vauthors=Marinelli RA, Pham L, Agre P, LaRusso NF |title=Secretin promotes osmotic water transport in rat cholangiocytes by increasing aquaporin-1 water channels in plasma membrane. Evidence for a secretin-induced vesicular translocation of aquaporin-1 |journal=The Journal of Biological Chemistry |volume=272 |issue=20 |pages=12984–8 |year=1997 |pmid=9148905 |doi=10.1074/jbc.272.20.12984 |doi-access=free }}</ref> i epitelne ćelije [[epididimis]]a.<ref name="pmid14749298">{{cite journal |vauthors=Chow BK, Cheung KH, Tsang EM, Leung MC, Lee SM, Wong PY |title=Secretin controls anion secretion in the rat epididymis in an autocrine/paracrine fashion |journal=Biology of Reproduction |volume=70 |issue=6 |pages=1594–9 |year=2004 |pmid=14749298 |doi=10.1095/biolreprod.103.024257 |doi-access=free }}</ref> Nađeno je damože <ref name="pmid19318428">{{cite journal |vauthors=Cheng CY, Chu JY, Chow BK |title=Vasopressin-independent mechanisms in controlling water homeostasis |journal=Journal of Molecular Endocrinology |volume=43 |issue=3 |pages=81–92 |year=2009 |pmid=19318428 |doi=10.1677/JME-08-0123 |doi-access=free }}</ref> imati ulogu u [[vazopresin]]-neovisnoj regulaciji [[apsorpcija|reapsorpciji bubrežne vode]].<ref name="Chu07"/> Sekretin se nalazi u magnoćelijskim neuronima paraventrikulskih i supraoptičnih jezgara [[hipotalamus]]a i duž neurohipofiznog trakta do [[neurohipofiza|neurohipofize]]. Tokom povećane osmolarnosti, oslobađa se iz [[zadnji režanj hipofize|zadnjeg režnja hipofize]]. U hipotalamusu aktivira oslobađanje [[vazopresin]]a.<ref name="Chu"/> Također je potrebno da se dodaju centralni efekti angiotenzina II. U nedostatku sekretina ili njegovog receptora, u životinja koje imaju nokaut-gen, centralna injekcija angiotenzina II nije mogla stimulirati unos vode i oslobađanje vazopresina.<ref name="pmid20739612">{{cite journal |vauthors=Lee VH, Lee LT, Chu JY, Lam IP, Siu FK, Vaudry H, Chow BK |title=An indispensable role of secretin in mediating the osmoregulatory functions of angiotensin II |url=https://archive.org/details/sim_faseb-journal_2010-12_24_12/page/n425 |journal=FASEB Journal |volume=24 |issue=12 |pages=5024–32 |year=2010 |pmid=20739612 |pmc=2992369 |doi=10.1096/fj.10-165399 }}</ref> Sugerira se da bi se abnormalnosti kod takvog oslobađanja sekretina mogle objasniti abnormalnosti u osnovi tipa D u poremećaju zvanom [[sindrom neodgovarajuće hipersekrecije antidiuretskog hormona]] (SIADH).<ref name="Chu"/> U takvih osoba, oslobađanje i odgovor vazopresina su normalni , iako je pronađena abnormalna bubrežna ekspresija, translokacija [[akvaporin|akvaporina 2]], ili oboje.<ref name = "Chu"/> Sugerira se da bi, prema tome, "sekretin kao neurosekretorni hormon iz zadnjeg režnja hipofize mogao biti dugo traženi mehanizam neovisno o vazopresinu da riješi zagonetku koja već desetljećima zbunjuje kliničare i fiziologe''.<ref name="Chu"/> ==== Unos hrane ==== Sekretin i njegovi receptori nalaze se u diskretnim jezgrima [[hipotalamus]]a, uključujući paraventrikularno jezgro i lučno jezgro, koja su primarna moždana mjesta za regulaciju homeostaze tjelesne energije. Otkriveno je da i centralna i periferna injekcija Sct smanjuju unos hrane kod miša, što ukazuje na anoreksijsku ulogu peptida. Ovom funkcijom peptida posreduje [[centralni sistem melanokortina]].<ref name="pmid20927047">{{cite journal |vauthors=Cheng CY, Chu JY, Chow BK |title=Central and peripheral administration of secretin inhibits food intake in mice through the activation of the melanocortin system |journal=Neuropsychopharmacology |volume=36 |issue=2 |pages=459–71 |year=2011 |pmid=20927047 |pmc=3055665 |doi=10.1038/npp.2010.178 }}</ref> == Upotreba == Sekretin se koristi u dijagnostičkim testovima funkcije gušterače; nakon ubrizgavanja može se zatim pankreasni izlaz snimiti [[magnetna rezonanca|magnetnom rezonancom]], neinvazivnim postupkom ili se nastali sekreti mogu sakupljati ili kroz endoskop ili kroz cijevi umetnute kroz usta, dolje u duodenum.<ref>{{cite journal|last1=Lieb|first1=John-G|title=Pancreatic function testing: Here to stay for the 21st century|journal=World Journal of Gastroenterology|date=2008|volume=14|issue=20|pages=3149–58|doi=10.3748/WJG.14.3149|pmid=18506918|pmc=2712845}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Domínguez Muñoz|first1=J. Enrique|title=Diagnosis of chronic pancreatitis: Functional testing|journal=Best Practice & Research Clinical Gastroenterology|date=juni 2010|volume=24|issue=3|pages=233–241|doi=10.1016/j.bpg.2010.03.008|pmid=20510825}}</ref><ref name="urlMedlinePlus Medical Encyclopedia: Secretin stimulation test">{{cite encyclopedia |url=https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/003892.htm#Definition |title=Secretin stimulation test |encyclopedia=MedlinePlus Medical Encyclopedia |publisher=United States National Library of Medicine |access-date=1. 11. 2008 }}</ref> U te dijagnostičke svrhe, od 2004. godine dostupan je rekombinantni ljudski sekretin.<ref name="urlHuman Secretin">{{cite web |url=https://www.fda.gov/cder/consumerinfo/druginfo/Human_Secretin.HTM |title=Human Secretin |date=13. 7. 2004 |work=Patient Information Sheets |publisher=United States Food and Drug Administration |access-date=1. 11. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090511200544/https://www.fda.gov/cder/consumerinfo/druginfo/Human_Secretin.HTM |archive-date=11. 5. 2009 }}</ref> Postojali su problemi u raspoloživosti ovog agensa u periodu 2012. - 2015.<ref>{{cite journal|last1=American Society of Health-System Pharmacists|title=Secretin Injection|journal=Current Drug Shortage Bulletin|date=5. 8. 2015|url=http://www.ashp.org/menu/DrugShortages/CurrentShortages/Bulletin.aspx?id=913|access-date=3. 9. 2020|archive-date=9. 11. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20161109221004/http://www.ashp.org/menu/DrugShortages/CurrentShortages/Bulletin.aspx?id=913|url-status=dead}}</ref> == Istraživanje == Val entuzijazma za sekretin , kao mogućeg tretmans za [[autizam|spektar autizma]], pojavio se 1990-ih na osnovu hipotetske veze crijeva i mozga; kao rezultat toga, NIH je izveo niz kliničkih ispitivanja koja su pokazala da sekretin nije efikasan, što je okončalo popularnost.<ref>{{cite news|last1=Stokstad|first1=Erik|title=News this Week: Stalled Trial for Autism Highlights Dilemma of Alternative Treatments|url=http://science.sciencemag.org/content/321/5887/news-summaries|work=Science|date=18. 7. 2008|pages=324|language=en|access-date=3. 9. 2020|archive-date=8. 11. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20161108133723/http://science.sciencemag.org/content/321/5887/news-summaries|url-status=dead}}</ref><ref name="urlThe Use of Secretin to Treat Autism">{{cite web |url=http://www.nichd.nih.gov/news/releases/secretin.cfm |title=The Use of Secretin to Treat Autism |date=16. 10. 1998 |work=NIH News Alert |publisher=United States National Institutes of Health |access-date=30. 11. 2008 |archive-date=26. 11. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121126150207/http://www.nichd.nih.gov/news/releases/secretin.cfm |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Sandler AD, Sutton KA, DeWeese J, Girardi MA, Sheppard V, Bodfish JW |title=Lack of benefit of a single dose of synthetic human secretin in the treatment of autism and pervasive developmental disorder |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_1999-12-09_341_24/page/1800 |journal=The New England Journal of Medicine |volume=341 |issue=24 |pages=1801–6 |year=1999 |pmid=10588965 |doi=10.1056/NEJM199912093412404 }}</ref> Dizajniran je i razvijen visokoafinitetni i optimizirani antagonist sekretinskog receptora (Y10, c [E16, K20], I17, Cha22, R25) sec (6-27) koji je omogućio strukturnu karakterizaciju lučenja neaktivne konformacije.<ref>{{cite journal |vauthors=Dong M, Harikumar KG, Raval SR, Milburn JE, Clark C, Alcala-Torano R, Mobarec JC, Reynolds CA, Ghirlanda G, Christopoulos A, Wootten D, Sexton PM, Miller, LJ |title=Rational development of a high-affinity secretin receptor antagonist |journal=Biochemical Pharmacology |year=2020| doi=10.1016/j.bcp.2020.113929 }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Porodica sekretina]] * [[Sekretinski receptor]] ==Reference== {{refspisak|30em}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | colwidth=30em }} *{{cite journal |vauthors=Saus E, Brunet A, Armengol L, Alonso P, Crespo JM, Fernández-Aranda F, Guitart M, Martín-Santos R, Menchón JM, Navinés R, Soria V, Torrens M, Urretavizcaya M, Vallès V, Gratacòs M, Estivill X |title=Comprehensive copy number variant (CNV) analysis of neuronal pathways genes in psychiatric disorders identifies rare variants within patients |journal=Journal of Psychiatric Research |volume=44 |issue=14 |pages=971–8 |year=2010 |pmid=20398908 |doi=10.1016/j.jpsychires.2010.03.007 |url=https://zenodo.org/record/3420197 }}{{Mrtav link}} *{{cite journal |vauthors=Bertenshaw GP, Turk BE, Hubbard SJ, Matters GL, Bylander JE, Crisman JM, Cantley LC, Bond JS |title=Marked differences between metalloproteases meprin A and B in substrate and peptide bond specificity |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-04-20_276_16/page/13248 |journal=The Journal of Biological Chemistry |volume=276 |issue=16 |pages=13248–55 |year=2001 |pmid=11278902 |doi=10.1074/jbc.M011414200 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lee LT, Lam IP, Chow BK |title=A functional variable number of tandem repeats is located at the 5' flanking region of the human secretin gene plays a downregulatory role in expression |journal=Journal of Molecular Neuroscience |volume=36 |issue=1–3 |pages=125–31 |year=2008 |pmid=18566919 |doi=10.1007/s12031-008-9083-5 }} *{{cite journal |vauthors=Nussdorfer GG, Bahçelioglu M, Neri G, Malendowicz LK |title=Secretin, glucagon, gastric inhibitory polypeptide, parathyroid hormone, and related peptides in the regulation of the hypothalamus- pituitary-adrenal axis |url=https://archive.org/details/peptides_2000-02_21_2/page/309 |journal=Peptides |volume=21 |issue=2 |pages=309–24 |year=2000 |pmid=10764961 |doi=10.1016/S0196-9781(99)00193-X }} *{{cite journal |vauthors=Lossi L, Bottarelli L, Candusso ME, Leiter AB, Rindi G, Merighi A |title=Transient expression of secretin in serotoninergic neurons of mouse brain during development |journal=The European Journal of Neuroscience |volume=20 |issue=12 |pages=3259–69 |year=2004 |pmid=15610158 |doi=10.1111/j.1460-9568.2004.03816.x }} *{{cite journal |vauthors=Lee SM, Yung WH, Chen L, Chow BK |title=Expression and spatial distribution of secretin and secretin receptor in human cerebellum |journal=NeuroReport |volume=16 |issue=3 |pages=219–22 |year=2005 |pmid=15706223 |doi=10.1097/00001756-200502280-00003}} *{{cite journal |vauthors=Lam IP, Lee LT, Choi HS, Alpini G, Chow BK |title=Bile acids inhibit duodenal secretin expression via orphan nuclear receptor small heterodimer partner (SHP) |journal=American Journal of Physiology. Gastrointestinal and Liver Physiology |volume=297 |issue=1 |pages=G90–7 |year=2009 |pmid=19372104 |pmc=2711755 |doi=10.1152/ajpgi.00094.2009 }} *{{cite journal |vauthors=Yamagata T, Aradhya S, Mori M, Inoue K, Momoi MY, Nelson DL |title=The human secretin gene: fine structure in 11p15.5 and sequence variation in patients with autism |journal=Genomics |volume=80 |issue=2 |pages=185–94 |year=2002 |pmid=12160732 |doi=10.1006/geno.2002.6814 }} *{{cite journal |vauthors=Lee LT, Tan-Un KC, Chow BK |title=Retinoic acid-induced human secretin gene expression in neuronal cells is mediated by cyclin-dependent kinase 1 |journal=Annals of the New York Academy of Sciences |volume=1070 |issue= 1|pages=393–8 |year=2006 |pmid=16888198 |doi=10.1196/annals.1317.051 |bibcode=2006NYASA1070..393L }} *{{cite journal |vauthors=Onori P, Wise C, Gaudio E, Franchitto A, Francis H, Carpino G, Lee V, Lam I, Miller T, Dostal DE, Glaser SS |title=Secretin inhibits cholangiocarcinoma growth via dysregulation of the cAMP-dependent signaling mechanisms of secretin receptor |journal=International Journal of Cancer |volume=127 |issue=1 |pages=43–54 |year=2010 |pmid=19904746 |doi=10.1002/ijc.25028 }} *{{cite journal |vauthors=Lee LT, Tan-Un KC, Pang RT, Lam DT, Chow BK |title=Regulation of the human secretin gene is controlled by the combined effects of CpG methylation, Sp1/Sp3 ratio, and the E-box element |journal=Molecular Endocrinology |volume=18 |issue=7 |pages=1740–55 |year=2004 |pmid=15118068 |doi=10.1210/me.2003-0461 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lu Y, Owyang C |title=Secretin-induced gastric relaxation is mediated by vasoactive intestinal polypeptide and prostaglandin pathways |journal=Neurogastroenterology and Motility |volume=21 |issue=7 |pages=754–e47 |year=2009 |pmid=19239625 |pmc=2743409 |doi=10.1111/j.1365-2982.2009.01271.x }} *{{cite journal |vauthors=Gandhi S, Rubinstein I, Tsueshita T, Onyuksel H |title=Secretin self-assembles and interacts spontaneously with phospholipids in vitro |url=https://archive.org/details/peptides_2002-01_23_1/page/201 |journal=Peptides |volume=23 |issue=1 |pages=201–4 |year=2002 |pmid=11814635 |doi=10.1016/S0196-9781(01)00596-4 }} *{{cite journal |vauthors=Lam IP, Lee LT, Choi HS, Chow BK |title=Localization of small heterodimer partner (SHP) and secretin in mouse duodenal cells |journal=Annals of the New York Academy of Sciences |volume=1070 |issue= 1|pages=371–5 |year=2006 |pmid=16888194 |doi=10.1196/annals.1317.047 |bibcode=2006NYASA1070..371L }} *{{cite journal |vauthors=Luttrell LM |title=Reviews in molecular biology and biotechnology: transmembrane signaling by G protein-coupled receptors |journal=Molecular Biotechnology |volume=39 |issue=3 |pages=239–64 |year=2008 |pmid=18240029 |doi=10.1007/s12033-008-9031-1 }} *{{cite journal |vauthors=Du K, Couvineau A, Rouyer-Fessard C, Nicole P, Laburthe M |title=Human VPAC1 receptor selectivity filter. Identification of a critical domain for restricting secretin binding |journal=The Journal of Biological Chemistry |volume=277 |issue=40 |pages=37016–22 |year=2002 |pmid=12133828 |doi=10.1074/jbc.M203049200 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Portela-Gomes GM, Johansson H, Olding L, Grimelius L |title=Co-localization of neuroendocrine hormones in the human fetal pancreas |journal=European Journal of Endocrinology |volume=141 |issue=5 |pages=526–33 |year=1999 |pmid=10576771 |doi=10.1530/eje.0.1410526 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Mutoh H, Ratineau C, Ray S, Leiter AB |title=Review article: transcriptional events controlling the terminal differentiation of intestinal endocrine cells |journal=Alimentary Pharmacology & Therapeutics |volume=14 |issue=Suppl 1 |pages=170–5 |year=2000 |pmid=10807420 |doi=10.1046/j.1365-2036.2000.014s1170.x }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/gi/secretin.html Overview at colostate.edu] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180816212554/http://vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/endocrine/gi/secretin.html |date=16. 8. 2018 }} * {{MeshName|Secretin}} * {{cite book| title= Essentials of Human Physiology| first= Thomas M. |last= Nosek| chapter=Section 6/6ch2/s6ch2_17 |chapter-url=http://humanphysiology.tuars.com/program/section6/6ch2/s6ch2_17.htm |archive-url=https://web.archive.org/web/20160324124828/http://humanphysiology.tuars.com/program/section6/6ch2/s6ch2_17.htm|archive-date=24. 3. 2016|ref=}} {{commonscat|Secretin}} {{hormoni}} [[Kategorija:Hormoni]] [[Kategorija:Peptidi]] [[Kategorija:Crijevni hormoni]] [[Kategorija:Probavni sistem]] [[Kategorija:Autizam]] [[Kategorija:Endokrinologija]] igevpvcq9rcpz7tpb96o54ba1f5hdeo Peptid YY 0 468058 3918996 3887656 2026-08-17T02:06:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 5 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918996 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} '''Peptid YY''' ('''PYY'''), poznat i kao '''peptid tirozinski tirozin''', je [[peptid]] kojeg kod čovjeka kodira [[gen]] PYY.<ref name="entrez">EntrezGene-5697</ref> To je kratki 36- [[aminokiselina|aminokiselinski]] peptid koji se oslobađa iz ćelija u [[ileum]]u i [[debelo crijevo|debelom crijevu]], kao odgovor na hranu. U krvi, crijevima i drugim elementima periferije, PYY djeluje na smanjenje apetita. Slično, kada se ubrizgava direktno u [[centralni nervni sistem]]i, PYY je također [[anoreksija|anoreksik]], tj. smanjuje [[apetit]].<ref>{{cite journal |author1=Woods S. C. |author2=D'Alessio D. A. | year = 2008 | title = Central control of body weight and appetite | journal = J Clin Endocrinol Metab | volume = 93 | issue = 11 Suppl 1| pages = S37–50 | doi = 10.1210/jc.2008-1630 |pmid=18987269 | pmc=2585760}}</ref> Konzumiranje [[Hranjiva vlakna|hranjivih vlakana]] iz voća, povrća i cjelovitih žitarica, povećava brzinu tranzita crijevnog [[himus]]a u [[ileum]], da bi se povećao nivo PYY<sub>3-36</ sub> i izaziva sitost. Peptid YY može se proizvesti kao rezultat enzimske razgradnje sirovih proteina ribe i unositi kao prehrambeni proizvod.<ref>http://www.bio.umass.edu/biology/mccormick/pdf/Murashita%20et%20al%202009.pdf</ref> == Struktura == Peptid YY povezan je s porodicom [[gušterača|pankreasnih peptida]] tako što se 18, od njegovih 36 [[aminokiselina]], nalazi na istim položajima kao i kod peptida gušterače.<ref name="isbn0-7216-2888-5">{{cite book | author = DeGroot, Leslie Jacob | editor = J. E. McGuigan | title = Endocrinology | edition = | language = | publisher = Saunders | location = Philadelphia | year = 1989 | origyear = | quote = | isbn = 978-0-7216-2888-2 | oclc = | doi = | url = https://archive.org/details/endocrinology0002unse/page/2754 | access-date = | page = [https://archive.org/details/endocrinology0002unse/page/2754 2754] }}</ref> Dva glavna oblika peptida YY su PYY<sub>1-36</sub> i PYY<sub>3-36</sub>, koji imaju strukturne motive PP. Međutim, najčešći oblik cirkulirajuće imunoreaktivnosti PYY je PYY<sub>3-36</sub>, koji se veže na [[Neuropeptidni Y receptor Y2|Y<small>2</small> receptor (Y2R)]] [[neuropeptidni y receptor|porodice Y]] receptora.<ref name="pmid17167473">{{cite journal |vauthors=Murphy KG, Bloom SR | title = Gut hormones and the regulation of energy homeostasis | journal = Nature | volume = 444 | issue = 7121 | pages = 854–9 |date=decembar 2006 | pmid = 17167473 | doi = 10.1038/nature05484 | url =https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-12-14_444_7121/page/854}}</ref> Peptid YY<sub>3-36</sub>(PYY) je linearni [[polipeptid]] koji se sastoji od 34 [[aminokiseline]], sa strukturnom [[homologija (hemija)|homologijom]] sa [[NPY]] i [[polipeptid gušterače|polipeptidom gušterače]]. == Lučenje == PYY se nalazi u [[L-ćelija]]ma [[sluznica|sluznice]] [[probavni sistem|želučanocrijevnog trakta]], posebno u [[ileum]]u i [[debelo crijevo|debelom crijevu]]. Također, mala količina PYY, oko 1-10%, nalazi se u [[jednjak]]u, [[želudac|želucu]], [[dvanaestopalačno crijevo|dvanaestopalačnom crijevu]] i [[jejunum]]u.<ref name="pmid3838162">{{cite journal | author = Taylor IL | title = Distribution and release of peptide YY in dog measured by specific radioimmunoassay | journal = Gastroenterology | volume = 88 | issue = 3 | pages = 731–7 |date=mart 1985 | pmid = 3838162 | doi = 10.1016/0016-5085(85)90144-1| url =https://archive.org/details/sim_gastroenterology_1985-03_88_3/page/731}}</ref> Koncentracija PYY u cirkulaciji raste postprandijalno (nakon uzimanja hrane) i smanjuje se tokom [[post]]a.<ref name="pmid17167473"/> Pored toga, PYY proizvodi diskretna skupina neurona u, posebno lokaliziran u [[moždano stablo|moždanom stablu]], posebno u [[gigantoćelijsko mrežasto jezgro|gigantoćelijskom mrežastom jezgru]] [[produžena moždina|produžene moždine]].<ref>{{cite journal |vauthors=Glavas MM, Grayson BE, Allen SE, Copp DR, Smith MS, Cowley MA, Grove KL | title = Characterization of brainstem peptide YY (PYY) neurons | journal = J Comp Neurol| volume = 506 | issue = 2 | pages = 194–210 | year = 2008 | pmid = 18022952 | doi = 10.1002/cne.21543}}</ref> C. R. Gustavsen'' et al.'' pronašli su ćelije koje proizvode PYY i nalaze se na [[Langerhansovi otočići|Langerhansovim otočićima]] kod [[pacov]]a. Zapaženi su kao ili sami ili su lokalizirani sa [[glukagon]]om ili sa PP.<ref name="pmid18406449">{{cite journal |vauthors=Gustavsen CR, Pillay N, Heller RS | title = An immunohistochemical study of the endocrine pancreas of the African ice rat, Otomys sloggetti robertsi | journal = Acta Histochem. | volume = 110 | issue = 4 | pages = 294–301 | year = 2008 | pmid = 18406449 | doi = 10.1016/j.acthis.2007.11.003 }}</ref> ==Funkcija== PYY djeluje putem [[neuropeptidni receptor Y|NPY-receptora]]; inhibira [[Motilitet|pokretljivost želuca]] i povećava apsorpciju vode i [[elektrolit]]a u [[debelo crijevo|debelom crijevu]].<ref>{{cite journal |vauthors=Liu C, Aloia T, Adrian T, Newton T, Bilchik A, Zinner M, Ashley S, McFadden D | title = Peptide YY: a potential proabsorptive hormone for the treatment of malabsorptive disorders |url=https://archive.org/details/sim_american-surgeon_1996-03_62_3/page/232 | journal = Am Surg | volume = 62 | issue = 3 | pages = 232–6 | year = 1996 | pmid = 8607584}}</ref> PYY također može suzbiti sekreciju [[gušterača|gušterače]]. Izlučuju ga [[neuroendokrine ćelije]] u [[ileum]]u i [[debelo crijevo]], kao odgovor na obrok, a pokazalo se da smanjuje [[apetit]]. PYY djeluje usporavajući pražnjenje želuca; stoga povećava efikasnost probave i apsorpciju hranjivih sastojaka nakon obroka. Istraživanje je takođe pokazalo da PYY može biti koristan u uklanjanju [[aluminij]]a nakupljenog u [[mozak|mozgu]]. == Studije na životinjama == Nekoliko studija pokazalo je da akutna periferna primjena PYY<sub>3-36</sub> inhibira ishranu [[glodar]]a i [[primat]]a. Druge studije na Y2R-[[nokaut miš]]evima nisu pokazale [[anoreksija|anoreksijski]] efekat na njih. Ovi nalazi ukazuju na to da PYY<sub>3-36</sub> ima anoreksijski učinak (gubitak apetita), za koji se sugerira da posreduje Y2R. PYY-nokautirani ženski miševi povećavaju tjelesnu težinu i masnu masu. S druge strane, PYY-nokautirani miševi otporni su na [[gojaznost]], ali imaju veću masnu masu i nižu toleranciju glukoze, kada se hrane hranom s visokim udjelom masti, u odnosu na kontrolne miševe. Dakle, PYY također ima vrlo važnu ulogu u energetskoj homeostazi, uravnotežujući unos hrane.<ref name="pmid17167473"/> Utvrđeno je da PYY oralni sprej promovira popunjenost.<ref>{{Cite news|url = http://news.ufl.edu/archive/2013/12/uf-researchers-use-oral-peptide-spray-to-stimulate-weight-loss-in-animals.html|title = UF researchers use oral peptide spray to stimulate weight loss in animals|date = Dec 19, 2013|work = |access-date = }}</ref> Virusna [[genska terapija]] pljuvačnih žlijezda rezultirala je dugotrajnim smanjenjem unosa hrane.<ref>{{Cite journal|title = Salivary PYY: a putative bypass to satiety|date = 2011|journal = PLOS ONE|doi = 10.1371/journal.pone.0026137|pmid = 22028819 |volume=6 |issue = 10|pages=e26137 |pmc=3189958 |vauthors=Acosta A, Hurtado MD, Gorbatyuk O, La Sala M, Duncan D, Aslanidi G, Campbell-Thompson M, Zhang L, Herzog H, Voutetakis A, Baum BJ, Zolotukhin S}}</ref> == Relevantnost za gojaznost == [[Leptin]] također smanjuje apetit kao odgovor na hranjenje, ali [[gojaznost|gojazni]] ljudi razvijaju otpornost na leptin. Gojazni ljudi luče manje PYY od negojaznih,<ref name="pmid12082881">{{cite journal |vauthors=Alvarez Bartolomé M, Borque M, Martinez-Sarmiento J, Aparicio E, Hernández C, Cabrerizo L, Fernández-Represa JA | title = Peptide YY secretion in morbidly obese patients before and after vertical banded gastroplasty | journal = Obes Surg | |year=2002volume = 12 | issue = 3 | pages = 324–3277 | pmid = 12082881 | doi = 10.1381/096089202321088084}}</ref> a pokušaji da se PYY izravno koristi kao lijek za mršavljenje imali su određeni uspjeh. Istraživači su primijetili da je unos kalorija tokom bife-ručka dva sata nakon infuzije PYY smanjen za 30% kod gojaznih osoba (P<0,001) i 31% kod mršavih ispitanika.<ref name="pmid12954742">{{cite journal |vauthors=Batterham RL, Cohen MA, Ellis SM, Le Roux CW, Withers DJ, Frost GS, Ghatei MA, Bloom SR | title = Inhibition of food intake in obese subjects by peptide YY3-36 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 349 | issue = 10 | pages = 941–8 |year=2003 | pmid = 12954742 | doi = 10.1056/NEJMoa030204 | url = http://discovery.ucl.ac.uk/8671/}}</ref> Iako su neke studije pokazale da gojazne osobe poslije obroka imaju niži nivo cirkulacije PYY postprandialno, druge su izvijestile da imaju normalnu osjetljivost na [[anoreksija|anoreksijski]] efekt PYY<sub>3-36</sub>. Stoga, smanjenje osjetljivosti na PYY možda nije jedan od uzroka gojaznosti, za razliku od smanjenja osjetljivosti na leptin. Anoreksijski učinak PYY mogao bi, u budućnostibiti biti lijek za gojaznost.<ref name="pmid17167473"/> Konzumacija proteina pojačava nivo PYY, pa je kod pokusnih ispitanika uočena određena korist u smanjenju gladi i podsticanju gubitka kilograma.<ref>{{cite journal |vauthors=Batterham RL, Heffron H, Kapoor S, Chivers J, Chandarana K, Herzog H, Le Roux CW, Thomas EL, Bell JD, Withers DJ |title=Critical role for peptide YY in protein-mediated satiation and body-weight regulation |journal=Cell Metabolism |volume=4 |issue=3 |pages= 223–233 |year= 2006 |pmid= 16950139 |doi=10.1016/j.cmet.2006.08.001 }}</ref> Ovo bi moglo djelomično objasniti gubitak kilograma doživljen sa dijetom s visokim udjelom [[protein]]a, ali izgleda da je visoki toplotni učinak proteina vodeći uzrok. Gojazni pacijenti koji su bili podvrgnuti želučanoj premosnici, pokazali su značajne metaboličke adaptacije, što je rezultiralo čestom remisijom dijabetesa, godinu dana kasnije. Kada se umanji zbunjujuće ograničenje kalorija, funkcija β-ćelija se brzo poboljšava, vrlo vjerojatno pod utjecajem pojačane reakcije [[GLP-1]]. Osjetljivost na [[insulin]] poboljšava se srazmjerno gubitku težine, uz moguće sudjelovanje PYY.<ref name="pmid24057293">{{cite journal |vauthors=Nannipieri M, Baldi S, Mari A, Colligiani D, Guarino D, Camastra S, Barsotti E, Berta R, Moriconi D, Bellini R, Anselmino M, Ferrannini E | title = Roux-en-Y Gastric Bypass and Sleeve Gastrectomy: Mechanisms of Diabetes Remission and Role of Gut Hormones | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 98 | issue = 11 | pages = 4391–9 |date=novembar 2013 | pmid = 24057293 | doi = 10.1210/jc.2013-2538 | doi-access = free }}</ref> == Također pogledajte == * [[Grelin]] * [[Leptin]] ==Reference== {{refspisak|35em}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|35em}} *{{cite journal |vauthors=Ekblad E, Sundler F |title=Distribution of pancreatic polypeptide and peptide YY |journal=Peptides |volume=23 |issue= 2 |pages= 251–61 |year= 2002 |pmid= 11825640 |doi=10.1016/S0196-9781(01)00601-5 }} *{{cite journal |vauthors=Sandström O, El-Salhy M |title=Ontogeny and the effect of aging on pancreatic polypeptide and peptide YY |journal=Peptides |volume=23 |issue= 2 |pages= 263–7 |year= 2002 |pmid= 11825641 |doi=10.1016/S0196-9781(01)00603-9 }} *{{cite journal | author=Yang H |title=Central and peripheral regulation of gastric acid secretion by peptide YY |journal=Peptides |volume=23 |issue= 2 |pages= 349–58 |year= 2002 |pmid= 11825649 |doi=10.1016/S0196-9781(01)00611-8 |url=https://zenodo.org/record/1259953 }} *{{cite journal |vauthors=Naruse S, Kitagawa M, Ishiguro H, Hayakawa T |title=Feedback regulation of pancreatic secretion by peptide YY |journal=Peptides |volume=23 |issue= 2 |pages= 359–65 |year= 2002 |pmid= 11825650 |doi=10.1016/S0196-9781(01)00612-X }} *{{cite journal | author=Aponte GW |title=PYY-mediated fatty acid induced intestinal differentiation | url=https://archive.org/details/peptides_2002-02_23_2/page/367 |journal=Peptides |volume=23 |issue= 2 |pages= 367–76 |year= 2002 |pmid= 11825651 |doi=10.1016/S0196-9781(01)00613-1 }} *{{cite journal | author=Hagan MM |title=Peptide YY: a key mediator of orexigenic behavior | url=https://archive.org/details/peptides_2002-02_23_2/page/377 |journal=Peptides |volume=23 |issue= 2 |pages= 377–82 |year= 2002 |pmid= 11825652 |doi=10.1016/S0196-9781(01)00614-3 }} *{{cite journal | author=Mannon PJ |title=Peptide YY as a growth factor for intestinal epithelium |journal=Peptides |volume=23 |issue= 2 |pages= 383–8 |year= 2002 |pmid= 11825653 |doi=10.1016/S0196-9781(01)00615-5 |url=https://zenodo.org/record/1259955 }} *{{cite journal |vauthors=Tseng WW, Liu CD |title=Peptide YY and cancer: current findings and potential clinical applications |url=https://archive.org/details/peptides_2002-02_23_2/page/389 |journal=Peptides |volume=23 |issue= 2 |pages= 389–95 |year= 2002 |pmid= 11825654 |doi=10.1016/S0196-9781(01)00616-7 }} *{{cite journal |vauthors=El-Salhy M, Suhr O, Danielsson A |title=Peptide YY in gastrointestinal disorders |url=https://archive.org/details/peptides_2002-02_23_2/page/397 |journal=Peptides |volume=23 |issue= 2 |pages= 397–402 |year= 2002 |pmid= 11825655 |doi=10.1016/S0196-9781(01)00617-9 }} *{{cite journal | author=Imamura M |title=Effects of surgical manipulation of the intestine on peptide YY and its physiology | url=https://archive.org/details/peptides_2002-02_23_2/page/403 |journal=Peptides |volume=23 |issue= 2 |pages= 403–7 |year= 2002 |pmid= 11825656 |doi=10.1016/S0196-9781(01)00618-0 }} *{{cite journal |vauthors=Beglinger C, Degen L |title=Gastrointestinal satiety signals in humans--physiologic roles for GLP-1 and PYY? |journal=Physiol. Behav. |volume=89 |issue= 4 |pages= 460–4 |year= 2007 |pmid= 16828127 |doi= 10.1016/j.physbeh.2006.05.048 }} *{{cite journal |vauthors=Eberlein GA, Eysselein VE, Schaeffer M, Layer P, Grandt D, Goebell H, Niebel W, Davis M, Lee TD, Shively JE, etal |title=A new molecular form of PYY: structural characterization of human PYY(3-36) and PYY(1-36) |journal=Peptides |volume=10 |issue= 4 |pages= 797–803 |year= 1989 |pmid= 2587421 |doi=10.1016/0196-9781(89)90116-2 }} *{{cite journal |vauthors=Facer P, Bishop AE, Cole GA, Aitchison M, Kendall CH, van Aswegen G, Penketh RJ, Rodek CH, McKeever P, Polak JM |title=Developmental profile of chromogranin, hormonal peptides, and 5-hydroxytryptamine in gastrointestinal endocrine cells |url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_1989-07_97_1/page/48 |journal=Gastroenterology |volume=97 |issue= 1 |pages= 48–57 |year= 1989 |pmid= 2721879 |doi= 10.1016/0016-5085(89)91414-5}} *{{cite journal |vauthors=Tatemoto K, Nakano I, Makk G, Angwin P, Mann M, Schilling J, Go VL |title=Isolation and primary structure of human peptide YY |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=157 |issue= 2 |pages= 713–7 |year= 1989 |pmid= 3202875 |doi=10.1016/S0006-291X(88)80308-5 }} *{{cite journal |vauthors=Lukinius AI, Ericsson JL, Lundqvist MK, Wilander EM |title=Ultrastructural localization of serotonin and polypeptide YY (PYY) in endocrine cells of the human rectum |journal=J. Histochem. Cytochem. |volume=34 |issue= 6 |pages= 719–26 |year= 1986 |pmid= 3517149 |doi=10.1177/34.6.3517149 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Adrian TE, Ferri GL, Bacarese-Hamilton AJ, Fuessl HS, Polak JM, Bloom SR |title=Human distribution and release of a putative new gut hormone, peptide YY |url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_1985-11_89_5/page/1070 |journal=Gastroenterology |volume=89 |issue= 5 |pages= 1070–7 |year= 1985 |pmid= 3840109 |doi= 10.1016/0016-5085(85)90211-2}} *{{cite journal |vauthors=Lundell I, Blomqvist AG, Berglund MM, Schober DA, Johnson D, Statnick MA, Gadski RA, Gehlert DR, Larhammar D |title=Cloning of a human receptor of the NPY receptor family with high affinity for pancreatic polypeptide and peptide YY |journal=J. Biol. Chem. |volume=270 |issue= 49 |pages= 29123–8 |year= 1996 |pmid= 7493937 |doi=10.1074/jbc.270.49.29123 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Bard JA, Walker MW, Branchek TA, Weinshank RL |title=Cloning and functional expression of a human Y4 subtype receptor for pancreatic polypeptide, neuropeptide Y, and peptide YY |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1995-11-10_270_45/page/26762 |journal=J. Biol. Chem. |volume=270 |issue= 45 |pages= 26762–5 |year= 1995 |pmid= 7592911 |doi=10.1074/jbc.270.45.26762 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Hort Y, Baker E, Sutherland GR, Shine J, Herzog H |title=Gene duplication of the human peptide YY gene (PYY) generated the pancreatic polypeptide gene (PPY) on chromosome 17q21.1 |journal=Genomics |volume=26 |issue= 1 |pages= 77–83 |year= 1995 |pmid= 7782089 |doi=10.1016/0888-7543(95)80085-Z }} *{{cite journal |vauthors=Kohri K, Nata K, Yonekura H, Nagai A, Konno K, Okamoto H |title=Cloning and structural determination of human peptide YY cDNA and gene |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1173 |issue= 3 |pages= 345–9 |year= 1993 |pmid= 8318545 |doi=10.1016/0167-4781(93)90136-2 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{MeshName|Peptide+YY}} {{commonscat|Peptide YY}} {{hormoni}} {{DEFAULTSORT:Peptide Yy}} [[Kategorija:Hormoni]] [[Kategorija:Peptidi]] [[Kategorija:Ishrana]] [[Kategorija:Gojaznost]] [[Kategorija:Biomolekule]] [[Kategorija:Endokrinologija]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] lswscway8hst1rqpz2klc4nxf0wcr38 Aromataza 0 470965 3918934 3905040 2026-08-16T18:13:26Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918934 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Aromataza''', također zvana i '''estrogen-sintetaza''' ili '''estrogen-sintaza''', je [[enzim]] odgovoran za ključni korak u [[biosinteza|biosintezi]] [[estrogen]]a. To je '''CYP19A1''', član superporodice [[citohrom P450]] (EC broj | 1.14.14.1), u kojoj su [[monooksigenaza|monooksigenaze]] – [[katalizator]]i mnogih reakcije, uključenih u [[steroidogeneza|steroidogenezu]]. Aromataza je posebno odgovorna za [[aroatizacija|aromatizaciju]] [[androgen]]a u [[estrogen]]e. Enzim aromataza može se naći u mnogim tkivima, uključujući [[gonada|gonade]] ([[granulozns ćelija|granulozne ćelije]], [[mozak]], [[masno tkivo]], [[placenta]], [[krvni sud]]ovi, [[koža]] i [[kost]]i, kao i u tkivima [[endometrioza|endometrioze]], [[miom maternice|mioma maternice]], [[rak dojke|raka dojke]] i [[rak endometrija|raka endometrija]]. Važan je faktor u [[spolni razvoj|seksualnom razvoju]]. == Funkcija == Aromataza je lokalizirana u [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]], gdje se regulira tkivno specifičnim [[promotor (biologija)|promotorima]] koje zauzvrat kontroliraju [[hormon]]i, [[citokin]]i i drugi činitelji. Katalizira posljednje korake biosinteze estrogena iz androgena (konkretno, pretvara [[androstenedion]] u [[estron]] i [[testosteron]] u [[estradiol]]). Ovi koraci uključuju tri uzastopne [[hidroksilacija|hidroksilacije]] 19-metilne grupee androgena, nakon čega slijedi istodobno uklanjanje metilne grupe, kao [[mravlja kiselina|formata]] i aromatizacija A-prstena. :'''Androstenedion''' + 3O<sub>2</sub> + 3NADPH + 3H<sup>+</sup> <math>\rightleftharpoons</math> '''Estron''' + Format + 4H<sub>2</sub>O + 3NADP<sup>+</sup> :'''Testosteron''' + 3O<sub>2</sub> + 3NADPH + 3H<sup>+</sup> <math>\rightleftharpoons</math> '''17β-estradiol''' + Format + 4H<sub>2</sub>O + 3NADP<sup>+</sup> {| | | [[Slika:Testosterone estradiol conversion.png|thumb|500px| Opća reakcija za pretvorbu [[testosteron]]a u [[estradiol]], katalizirana aromatazom. Steroidi se sastoje od četiri spojena [[ciklički spoj|prstena]] (označeni A-D). Aromataza pretvara prsten s oznakom "A" u [[aromatičnost|aromatsko]] stanje.]] |- | [[Slika:Aromatase mechanism.png|thumb|500px| Katalitski mehanizam aromataze. [[Metil]] grupa je [[redoks|oksidirana]], a zatim [[reakcija eliminacije|eliminirana]].<ref name="Vaz_2003">{{cite book | vauthors = Vaz AD | veditors = Fisher M, Lee JK, Obach RE | title = Drug metabolizing enzymes: cytochrome P450 and other enzymes in drug discovery and development | url = https://archive.org/details/drugmetabolizing0000unse | publisher = FontisMedia SA | location = Lausanne, Switzerland | year = 2003 | chapter = Chapter 1: Cytochrome activation by cytochromes P450: a role for multiple oxidants in the oxidation of substrates | isbn = 978-0-8247-4293-5 }}</ref>]] |} == Ispoljavanje== Aromataza se izražava u [[gonada]]ma, [[posteljica|posteljici]], [[mozak|mozgu]], [[masno tkivo|masnom tkivu]], [[kost]]ima i drugim [[tkivo|tkivima]]. Gotovo se ne može otkriti u [[jetra|jetri]] odraslog čovjeka.<ref name="pmid23930207">{{cite journal | vauthors = Hata S, Miki Y, Saito R, Ishida K, Watanabe M, Sasano H | title = Aromatase in human liver and its diseases | journal = Cancer Med | volume = 2 | issue = 3 | pages = 305–15 | date = juni 2013 | pmid = 23930207 | pmc = 3699842 | doi = 10.1002/cam4.85 }}</ref> == Genomika == {{glavni|Genomika}} Odgovarajući [[gen]] eksprimira dvije varijante prijepisa (transkripta).<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: CYP19A1 cytochrome P450, family 19, subfamily A, polypeptide 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1588}}</ref> U ljudi, [[gen]] CYP19, koji kodira aromatazu, smješten na [[hromosom 15 (čovjek)|hromosomu 15]], dugi krak: q21.1.<ref name="pmid8477708">{{cite journal | vauthors = Toda K, Shizuta Y | title = Molecular cloning of a cDNA showing alternative splicing of the 5'-untranslated sequence of mRNA for human aromatase P-450 | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 213 | issue = 1 | pages = 383–9 | date = april 1993 | pmid = 8477708 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1993.tb17772.x }}</ref> Gen ima devet kodirajućih [[egzon]]a i niz alternativnih nekodirajućih prvih egzona koji reguliraju tkivno specifičnu.<ref name="pmid20205115">{{cite journal | vauthors = Czajka-Oraniec I, Simpson ER | title = Aromatase research and its clinical significance | journal = Endokrynologia Polska | volume = 61 | issue = 1 | pages = 126–34 | year = 2010 | pmid = 20205115 }}</ref> CYP19 prisutan je u rano divergirajućim [[hordati]]ma, [[cefalohordat]]ima [[amfioksus]]u (floridske [[Lanceleolata]], ''[[lanceolata|Branchiostoma floridae]] ''), ali ne i u ranijim divergentnim [[tunikati]]ma ''[[Ciona intestinalis]]''. Dakle, gen aromataze pojavio se rano u evoluciji hordata i čini se da nije prisutan kod nehordata [[beskičmenjak]]a (npr. [[Insekti]], [[mehkušci]], [[bodljošošci]], [[spužva|morske spužve]], [[koral]] i). Međutim, [[estrogen]]i mogu se sintetizirati u nekim od ovih organizama, drugim nepoznatim putevima. == Aktivnost == Aktivnost aromataze smanjuje se za [[prolaktin]], [[antimüllerov hormon]] i uobičajeni herbicid [[glifosat]].<ref name="pmid19539684">{{cite journal | vauthors = Gasnier C, Dumont C, Benachour N, Clair E, Chagnon MC, Séralini GE | title = Glyphosate-based herbicides are toxic and endocrine disruptors in human cell lines | journal = Toxicology | volume = 262 | issue = 3 | pages = 184–91 | date = august 2009 | pmid = 19539684 | doi = 10.1016/j.tox.2009.06.006 }}</ref> Aktivnost aromataze pojačana je u određenim estrogen-ovisnim lokalnim tkivima uz tkivo dojke, [[rak endometrija]], [[endometrioza|endometrioze]] i [[miom maternice|mioma maternice]]. == Uloga u određivanju spola == Aromataza je općenito vrlo prisutna tokom diferencijacije [[jajnici|jajnika]].<ref name="pmid20623799">{{cite journal | vauthors = Duffy TA, Picha ME, Won ET, Borski RJ, McElroy AE, Conover DO | title = Ontogenesis of gonadal aromatase gene expression in atlantic silverside (Menidia menidia) populations with genetic and temperature-dependent sex determination | journal = Journal of Experimental Zoology Part A | volume = 313 | issue = 7 | pages = 421–31 | date = august 2010 | pmid = 20623799 | doi = 10.1002/jez.612 }}</ref><ref name="pmid19940440">{{cite journal | vauthors = Kohno S, Katsu Y, Urushitani H, Ohta Y, Iguchi T, Guillette LJ | title = Potential contributions of heat shock proteins to temperature-dependent sex determination in the American alligator | journal = Sexual Development | volume = 4 | issue = 1–2 | pages = 73–87 | year = 2010 | pmid = 19940440 | pmc = 2855287 | doi = 10.1159/000260374 }}</ref> Također je osjetljiva na utjecaje okoline, posebno na temperaturu. U vrsta s [[temperatutno-zavisna determinacija spola|određivanjem spola ovisnog o temperaturi]], aromataza se izražava u većim količinama na temperaturama koje daju žensko potomstvo.<ref name = "pmid20623799"/> Unatoč činjenici da podaci sugeriraju temperaturnu kontrolu količine aromataze, druge studije su pokazale da aromataza može nadjačati učinke temperature: ako je izložen većem broju aromataze na temperaturi kod mužjaka, organizam će postati ženka i obratno, ako je izložen manjoj količini aromataze na temperaturama koje proizvode ženke, organizam će razviti mužjaka (vidi [[reverzija spola]]).<ref name = "pmid20623799"/> U organizmima koji se razvijaju genetičkim određivanjem spola, temperatura ne utiče na ekspresiju i funkciju aromataze, što sugerira da je aromataza ciljna molekula temperature za vrijeme TSD <ref name = "pmid20623799" />. Razlikuje se od vrste do vrste da li je to protein aromataza koji ima različitu aktivnost na različitim temperaturama ili je količina transkripcije koju prolazi gen aromataze ono što je osjetljivo na temperaturu, ali u oba slučaja, na različitim temperaturama, opaža se različit razvoj.<ref name="Gilbert_2010">{{cite book | author = Gilbert SF | title = Developmental biology | publisher = Sinauer Associates | location = Sunderland, Mass | year = 2010 | isbn = 978-0-87893-384-6 }}</ref> == Uloga u neurozaštiti == U mozgu, aromataza izražava se obično samo u [[neuron]]ima. Međutim, nakon penetrativne ozljede mozga i [[miš]]a i [[Zeba|zebraste zebe]], pokazalo se da je izražena i u [[astrocit]]ima.<ref>{{cite journal | vauthors = Garcia-Segura LM, Wozniak A, Azcoitia I, Rodriguez JR, Hutchison RE, Hutchison JB | title = Aromatase expression by astrocytes after brain injury: implications for local estrogen formation in brain repair | url = https://archive.org/details/neuroscience_1999-03_89_2/page/567 | journal = Neuroscience | volume = 89 | issue = 2 | pages = 567–78 | date = mart 1999 | pmid = 10077336 | doi = 10.1016/s0306-4522(98)00340-6 }}</ref> Također se pokazalo da smanjuje učestalost [[apoptoza]] nakon ozljede mozga u zebrastih zeba.<ref>{{cite journal | vauthors = Saldanha CJ, Rohmann KN, Coomaralingam L, Wynne RD | title = Estrogen provision by reactive glia decreases apoptosis in the zebra finch (Taeniopygia guttata) | journal = Journal of Neurobiology | volume = 64 | issue = 2 | pages = 192–201 | date = august 2005 | pmid = 15818556 | doi = 10.1002/neu.20147 }}</ref> Smatra se da je to posljedica [[neurozaštita|neuroprotektivnog]] djelovanja estrogena, uključujući [[estradiol]]. Istraživanje je pokazalo da su dva proupalna [[citokin]]a, [[porodica interleukina 1|interleukin-1β]] (IL-1β) i [[interleukin-6]] (IL-6) odgovorna za indukciju ekspresije aromataze u astrocitima, nakon penetrativne ozljede mozga kod zebrastih zeba.<ref>{{cite journal | vauthors = Duncan KA, Saldanha CJ | title = Neuroinflammation induces glial aromatase expression in the uninjured songbird brain | journal = Journal of Neuroinflammation | volume = 8 | issue = 81 | pages = 81 | date = juli 2011 | pmid = 21767382 | doi = 10.1186/1742-2094-8-81 | pmc=3158750}}</ref> == Poremećaji == === Sindrom viška aromataze === {{Glavni |Sindrom viška aromataze}} Brojni istražitelji izvijestili su o prilično rijetkom sindromu prekomjerne aktivnosti aromataze. Kod dječaka stvara [[ginekomastija|ginekomastiju]], a kod djevojčica [[prijevremeni pubertet]] i gigantomastiju. U oba spola, rano [[epifiza|zatvaranje epifize]] dovodi do niskog rasta. Ovo stanje posljedica je mutacija gena CYP19A1 koji kodira aromatazu.<ref name=Fukami2012>{{cite journal | vauthors = Fukami M, Shozu M, Ogata T | title = Molecular bases and phenotypic determinants of aromatase excess syndrome | journal = International Journal of Endocrinology | volume = 2012 | pages = 584807 | year = 2012 | pmid = 22319526 | pmc = 3272822 | doi = 10.1155/2012/584807 }}</ref> Nasljeđuje se kao [[autosom]]no dominantno [[svojstvo]].<ref name=Fukami2011>{{cite journal | vauthors = Fukami M, Shozu M, Soneda S, Kato F, Inagaki A, Takagi H, Hanaki K, Kanzaki S, Ohyama K, Sano T, Nishigaki T, Yokoya S, Binder G, Horikawa R, Ogata T | title = Aromatase excess syndrome: identification of cryptic duplications and deletions leading to gain of function of CYP19A1 and assessment of phenotypic determinants | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 96 | issue = 6 | pages = E1035-43 | date = juni 2011 | pmid = 21470988 | doi = 10.1210/jc.2011-0145 | doi-access = free }}</ref> Pretpostavlja se da su [[faraon]] [[Akhenaten]] i drugi članovi njegove porodice mogli patiti od ovog poremećaja,<ref name=Braverman2009>{{cite journal | vauthors = Braverman IM, Redford DB, Mackowiak PA | title = Akhenaten and the strange physiques of Egypt's 18th dynasty | journal = Annals of Internal Medicine | volume = 150 | issue = 8 | pages = 556–60 | date = april 2009 | pmid = 19380856 | doi = 10.7326/0003-4819-150-8-200904210-00010 }}</ref> ali novije [[genetičko testiranje]] sugerira suprotno.<ref name=Seshadri2012>{{cite journal | vauthors = Seshadri KG | title = The breasts of Tutankhamun | journal = Indian Journal of Endocrinology and Metabolism | volume = 16 | issue = 3 | pages = 429–30 | date = maj 2012 | pmid = 22629513 | pmc = 3354854 | doi = 10.4103/2230-8210.95696 }}</ref> To je jedan od uzroka porodičnog prijevremenog puberteta – stanja koje je prvi put opisano 1937.<ref name=Ziora2006>{{cite journal | vauthors = Ziora K, Oświecimska J, Geisler G, Broll-Waśka K, Szalecki M, Dyduch A | title = [Familial precocious puberty -- a variant of norm or pathology?] | language = pl | journal = Endokrynologia, Diabetologia I Choroby Przemiany Materii Wieku Rozwojowego | volume = 12 | issue = 1 | pages = 53–8 | year = 2006 | pmid = 16704862 }}</ref> === Sindrom nedostatka aromataze === {{Glavni| Nedostatak aromataze}} Ovaj sindrom je posljedica mutacije gena CYP19 i nasljeđuje se kao [[autosomno recesivno nasljeđivanje|autosomno recesivno obilježje]]. Akumulacije [[androgen]]a tokom trudnoće mogu dovesti do [[virilizacija|virilizacije]] ženke pri rođenju (to ne utiče na muškarce). Žene će imati primarnu [[amenoreja|amenoreju]]. Osobe oba spola bit će visoke, jer nedostatak estrogena ne dovodi do zatvaranja epifiznih linija. == Inhibicija aromataze == Inhibicija aromataze može uzrokovati [[hipoestrogenizam]] (niska razina estrogena). Utvrđeno je da sljedeći prirodni proizvodi imaju inhibirajući učinak na aromatazu. {{div col|colwidth=20em}} * [[Apigenin]]<ref name=pmid18690828>{{cite journal | vauthors = Balunas MJ, Su B, Brueggemeier RW, Kinghorn AD | title = Natural products as aromatase inhibitors | journal = Anti-Cancer Agents in Medicinal Chemistry | volume = 8 | issue = 6 | pages = 646–82 | date = august 2008 | pmid = 18690828 | pmc = 3074486 | doi = 10.2174/1871520610808060646 }}</ref> * [[Katehin]]<ref>{{cite journal | vauthors = Satoh K, Sakamoto Y, Ogata A, Nagai F, Mikuriya H, Numazawa M, Yamada K, Aoki N | title = Inhibition of aromatase activity by green tea extract catechins and their endocrinological effects of oral administration in rats | url = https://archive.org/details/sim_food-and-chemical-toxicology_2002-07_40_7/page/n78 | journal = Food and Chemical Toxicology | volume = 40 | issue = 7 | pages = 925–33 | date = juli 2002 | pmid = 12065214 | doi = 10.1016/S0278-6915(02)00066-2 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kapiszewska M, Miskiewicz M, Ellison PT, Thune I, Jasienska G | title = High tea consumption diminishes salivary 17beta-estradiol concentration in Polish women | journal = The British Journal of Nutrition | volume = 95 | issue = 5 | pages = 989–95 | date = maj 2006 | pmid = 16611391 | doi = 10.1079/BJN20061755 | doi-access = free }}</ref> * [[Halkonoid|Halkoni]]<ref>{{cite journal | vauthors = Le Bail JC, Pouget C, Fagnere C, Basly JP, Chulia AJ, Habrioux G | title = Chalcones are potent inhibitors of aromatase and 17beta-hydroxysteroid dehydrogenase activities | url = https://archive.org/details/sim_life-sciences_2001-01-05_68_7/page/750 | journal = Life Sciences | volume = 68 | issue = 7 | pages = 751–61 | date = januar 2001 | pmid = 11205867 | doi = 10.1016/S0024-3205(00)00974-7 }}</ref> * [[Eriodiktiol]]<ref name=pmid18690828/> * [[Hesperetin]]<ref>{{cite journal | vauthors = Ye L, Chan FL, Chen S, Leung LK | title = The citrus flavonone hesperetin inhibits growth of aromatase-expressing MCF-7 tumor in ovariectomized athymic mice | journal = The Journal of Nutritional Biochemistry | volume = 23 | issue = 10 | pages = 1230–7 | date = oktobar 2012 | pmid = 22209285 | doi = 10.1016/j.jnutbio.2011.07.003 }}</ref> * [[Izolikviritigenin]]<ref name=pmid18690828/> * [[Mangostin]]<ref name=pmid18690828/> * [[Miozmin]]<ref>{{cite journal | vauthors = Doering IL, Richter E | title = Inhibition of human aromatase by myosmine | journal = Drug Metabolism Letters | volume = 3 | issue = 2 | pages = 83–6 | date = april 2009 | pmid = 19601869 | doi = 10.2174/187231209788654045 }}</ref> * [[Nikotin]]<ref>{{cite journal | vauthors = Biegon A, Kim SW, Logan J, Hooker JM, Muench L, Fowler JS | title = Nicotine blocks brain estrogen synthase (aromatase): in vivo positron emission tomography studies in female baboons | journal = Biological Psychiatry | volume = 67 | issue = 8 | pages = 774–7 | date = april 2010 | pmid = 20188349 | pmc = 2904480 | doi = 10.1016/j.biopsych.2010.01.004 }}</ref> * [[Rezveratrol]]<ref name="pmid16611627">{{cite journal | vauthors = Wang Y, Lee KW, Chan FL, Chen S, Leung LK | title = The red wine polyphenol resveratrol displays bilevel inhibition on aromatase in breast cancer cells | journal = Toxicological Sciences | volume = 92 | issue = 1 | pages = 71–7 | date = juli 2006 | pmid = 16611627 | doi = 10.1093/toxsci/kfj190 | doi-access = free }}</ref> * [[Vitamin E]]<ref name="pmid15084515">{{cite journal | vauthors = Siler U, Barella L, Spitzer V, Schnorr J, Lein M, Goralczyk R, Wertz K | title = Lycopene and vitamin E interfere with autocrine/paracrine loops in the Dunning prostate cancer model | url = https://archive.org/details/sim_faseb-journal_2004-06_18_9/page/1019 | journal = FASEB Journal | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1019–21 | date = juni 2004 | pmid = 15084515 | doi = 10.1096/fj.03-1116fje}}</ref> * [[Cink]]<ref>{{cite journal | vauthors = Om AS, Chung KW | title = Dietary zinc deficiency alters 5 alpha-reduction and aromatization of testosterone and androgen and estrogen receptors in rat liver | journal = The Journal of Nutrition | volume = 126 | issue = 4 | pages = 842–8 | date = april 1996 | pmid = 8613886 | doi = 10.1093/jn/126.4.842 | doi-access = free }}</ref> {{Div col end}} [[Slika:AromataseMushrooms.jpg|540px|thumb|<center>Inhibicijsko djelovanje ekstrakta nekih gljiva na aromatazu</center>]] Ekstrakti nekih pčečurki ([[varijetet]]i „bijelog dugmeta“: '' [[Agaricus bisporus]]''), [[gljiva]] pokazali su da inhibiraju aromatazu ''[[in vitro]]'' .<ref name="pmid17178902">{{cite journal | vauthors = Chen S, Oh SR, Phung S, Hur G, Ye JJ, Kwok SL, Shrode GE, Belury M, Adams LS, Williams D | title = Anti-aromatase activity of phytochemicals in white button mushrooms (Agaricus bisporus) | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2006-12-15_66_24/page/12026 | journal = Cancer Research | volume = 66 | issue = 24 | pages = 12026–34 | date = decembar 2006 | pmid = 17178902 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-06-2206 | doi-access = free }}</ref> === Farmaceutski inhibitori aromataze === {{Glavni |Inhibitor aromataze}} [[Inhibitor aromataze|Inhibitori aromataze]], koji zaustavljaju proizvodnju estrogena u [[menopauza|postmenopauzi]] žena postali su korisni u liječenju pacijenata s [[rak dojke|karcinomom dojke]] za koje je utvrđeno da su pozitivne za [[receptor estrogena]].<ref name="urlAromatase Inhibitors">{{cite web | url = http://www.breastcancer.org/treatment/hormonal/aromatase_inhibitors | title = Aromatase Inhibitors | work = Breastcancer.org }}</ref> Inhibitori koji se sada koriste u kliničkoj primjeni uključuju [[anastrozol]], [[eksemestan]] i [[letrozol]]. Inhibitori aromataze također se počinju propisivati za muškarce u [[Androgena nadomjesna terapija|nadomjesnoj terapiji testosteronom]], kao načinom da se razina estrogena ne povisi nakon uvođenja doza testosterona u njihov sistem. == Također pogledajte== * [[Steroidogeni enzIm]] *[[Enzim]] == Reference == {{refspisak|35em}} == Dopunska literatura== {{refbegin|35em}} * {{cite journal | vauthors = Attar E, Bulun SE | title = Aromatase inhibitors: the next generation of therapeutics for endometriosis? | journal = Fertility and Sterility | volume = 85 | issue = 5 | pages = 1307–18 | date = maj 2006 | pmid = 16647373 | doi = 10.1016/j.fertnstert.2005.09.064 }} * {{cite journal | vauthors = Chen S | title = Aromatase and breast cancer | journal = Frontiers in Bioscience | volume = 3 | issue = 4| pages = d922–33 | date = august 1998 | pmid = 9696881 | doi = 10.2741/A333 }} * {{cite journal | vauthors = Strobel HW, Thompson CM, Antonovic L | title = Cytochromes P450 in brain: function and significance | journal = Current Drug Metabolism | volume = 2 | issue = 2 | pages = 199–214 | date = juni 2001 | pmid = 11469726 | doi = 10.2174/1389200013338577 }} * {{cite journal | vauthors = Simpson ER, Clyne C, Rubin G, Boon WC, Robertson K, Britt K, Speed C, Jones M | title = Aromatase--a brief overview | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-physiology_2002_64/page/93 | journal = Annual Review of Physiology | volume = 64 | pages = 93–127 | year = 2002 | pmid = 11826265 | doi = 10.1146/annurev.physiol.64.081601.142703 }} * {{cite journal | vauthors = Bulun SE, Yang S, Fang Z, Gurates B, Tamura M, Zhou J, Sebastian S | title = Role of aromatase in endometrial disease | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-steroid-biochemistry-and-molecular-biology_2001-12_79_1-5/page/19 | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 79 | issue = 1–5 | pages = 19–25 | date = decembar 2001 | pmid = 11850203 | doi = 10.1016/S0960-0760(01)00134-0 }} * {{cite journal | vauthors = Balthazart J, Baillien M, Ball GF | title = Phosphorylation processes mediate rapid changes of brain aromatase activity | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-steroid-biochemistry-and-molecular-biology_2001-12_79_1-5/page/261 | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 79 | issue = 1–5 | pages = 261–77 | date = decembar 2001 | pmid = 11850233 | doi = 10.1016/S0960-0760(01)00143-1 }} * {{cite journal | vauthors = Richards JA, Petrel TA, Brueggemeier RW | title = Signaling pathways regulating aromatase and cyclooxygenases in normal and malignant breast cells | url = https://archive.org/details/journal-of-steroid-biochemistry-and-molecular-biology_2002-02_80_2/page/203 | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 80 | issue = 2 | pages = 203–12 | date = februar 2002 | pmid = 11897504 | doi = 10.1016/S0960-0760(01)00187-X }} * {{cite journal | vauthors = Balthazart J, Baillien M, Ball GF | title = Interactions between aromatase (estrogen synthase) and dopamine in the control of male sexual behavior in quail | url = https://archive.org/details/sim_comparative-biochemistry-and-physiology-part-b_2002-05_132b_1/page/37 | journal = Comparative Biochemistry and Physiology. Part B, Biochemistry & Molecular Biology | volume = 132 | issue = 1 | pages = 37–55 | date = maj 2002 | pmid = 11997208 | doi = 10.1016/S1096-4959(01)00531-0 }} * {{cite journal | vauthors = Meinhardt U, Mullis PE | title = The aromatase cytochrome P-450 and its clinical impact | journal = Hormone Research | volume = 57 | issue = 5–6 | pages = 145–52 | year = 2002 | pmid = 12053085 | doi = 10.1159/000058374}} * {{cite journal | vauthors = Carreau S, Bourguiba S, Lambard S, Galeraud-Denis I, Genissel C, Levallet J | title = Reproductive system: aromatase and estrogens | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-endocrinology_2002-07-31_193_1-2/page/137 | journal = Molecular and Cellular Endocrinology | volume = 193 | issue = 1–2 | pages = 137–43 | date = juli 2002 | pmid = 12161013 | doi = 10.1016/S0303-7207(02)00107-7 }} * {{cite journal | vauthors = Meinhardt U, Mullis PE | title = The essential role of the aromatase/p450arom | url = https://archive.org/details/sim_seminars-in-reproductive-medicine_2002-08_20_3/page/277 | journal = Seminars in Reproductive Medicine | volume = 20 | issue = 3 | pages = 277–84 | date = august 2002 | pmid = 12428207 | doi = 10.1055/s-2002-35374 }} * {{cite journal | vauthors = Carreau S, Bourguiba S, Lambard S, Galeraud-Denis I | title = [Testicular aromatase] | journal = Journal de la Société de Biologie | volume = 196 | issue = 3 | pages = 241–4 | year = 2003 | pmid = 12462076 | doi = 10.1051/jbio/2002196030241}} * {{cite journal | vauthors = Carani C, Fabbi M, Zirilli L, Sgarbi I | title = [Estrogen resistance and aromatase deficiency in humans] | journal = Journal de la Société de Biologie | volume = 196 | issue = 3 | pages = 245–8 | year = 2003 | pmid = 12462077 | doi = 10.1051/jbio/2002196030245}} * {{cite journal | vauthors = Kragie L | title = Aromatase in primate pregnancy: a review | url = https://archive.org/details/endocrine-research_2002_28_3/page/121 | journal = Endocrine Research | volume = 28 | issue = 3 | pages = 121–8 | date = august 2002 | pmid = 12489562 | doi = 10.1081/ERC-120015041 }} * {{cite journal | vauthors = Simpson ER | title = Biology of aromatase in the mammary gland | journal = Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia | volume = 5 | issue = 3 | pages = 251–8 | date = juli 2000 | pmid = 14973387 | doi = 10.1023/A:1009590626450 }} * {{cite journal | vauthors = Bulun SE, Takayama K, Suzuki T, Sasano H, Yilmaz B, Sebastian S | title = Organization of the human aromatase p450 (CYP19) gene | url = https://archive.org/details/sim_seminars-in-reproductive-medicine_2004-02_22_1/page/5 | journal = Seminars in Reproductive Medicine | volume = 22 | issue = 1 | pages = 5–9 | date = februar 2004 | pmid = 15083376 | doi = 10.1055/s-2004-823022 }} * {{cite journal | vauthors = Simpson ER | title = Aromatase: biologic relevance of tissue-specific expression | url = https://archive.org/details/sim_seminars-in-reproductive-medicine_2004-02_22_1/page/11 | journal = Seminars in Reproductive Medicine | volume = 22 | issue = 1 | pages = 11–23 | date = februar 2004 | pmid = 15083377 | doi = 10.1055/s-2004-823023 }} * {{cite journal | vauthors = Bulun SE, Fang Z, Imir G, Gurates B, Tamura M, Yilmaz B, Langoi D, Amin S, Yang S, Deb S | title = Aromatase and endometriosis | url = https://archive.org/details/sim_seminars-in-reproductive-medicine_2004-02_22_1/page/45 | journal = Seminars in Reproductive Medicine | volume = 22 | issue = 1 | pages = 45–50 | date = februar 2004 | pmid = 15083380 | doi = 10.1055/s-2004-823026 }} * {{cite journal | vauthors = Shozu M, Murakami K, Inoue M | title = Aromatase and leiomyoma of the uterus | url = https://archive.org/details/sim_seminars-in-reproductive-medicine_2004-02_22_1/page/51 | journal = Seminars in Reproductive Medicine | volume = 22 | issue = 1 | pages = 51–60 | date = februar 2004 | pmid = 15083381 | doi = 10.1055/s-2004-823027 }} * {{cite journal | vauthors = Chen S, Ye J, Kijima I, Kinoshita Y, Zhou D | title = Positive and negative transcriptional regulation of aromatase expression in human breast cancer tissue | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 95 | issue = 1–5 | pages = 17–23 | date = maj 2005 | pmid = 15955695 | doi = 10.1016/j.jsbmb.2005.04.002}} * {{cite journal | vauthors = Lambard S, Silandre D, Delalande C, Denis-Galeraud I, Bourguiba S, Carreau S | title = Aromatase in testis: expression and role in male reproduction | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 95 | issue = 1–5 | pages = 63–9 | date = maj 2005 | pmid = 16019206 | doi = 10.1016/j.jsbmb.2005.04.020 }} * {{cite journal | vauthors = Bulun SE, Imir G, Utsunomiya H, Thung S, Gurates B, Tamura M, Lin Z | title = Aromatase in endometriosis and uterine leiomyomata | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 95 | issue = 1–5 | pages = 57–62 | date = maj 2005 | pmid = 16024248 | doi = 10.1016/j.jsbmb.2005.04.012 }} * {{cite journal | vauthors = Lambard S, Carreau S | title = Aromatase and oestrogens in human male germ cells | journal = International Journal of Andrology | volume = 28 | issue = 5 | pages = 254–9 | date = oktobar 2005 | pmid = 16128984 | doi = 10.1111/j.1365-2605.2005.00546.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ellem SJ, Risbridger GP | title = Aromatase and prostate cancer | journal = Minerva Endocrinologica | volume = 31 | issue = 1 | pages = 1–12 | date = mart 2006 | pmid = 16498360 }} * {{cite journal | vauthors = Brueggemeier RW, Díaz-Cruz ES | title = Relationship between aromatase and cyclooxygenases in breast cancer: potential for new therapeutic approaches | journal = Minerva Endocrinologica | volume = 31 | issue = 1 | pages = 13–26 | date = mart 2006 | pmid = 16498361 }} * {{cite journal | vauthors = Jongen VH, Hollema H, Van Der Zee AG, Heineman MJ | title = Aromatase in the context of breast and endometrial cancer. A review | journal = Minerva Endocrinologica | volume = 31 | issue = 1 | pages = 47–60 | date = mart 2006 | pmid = 16498363 }} * {{cite journal | vauthors = Hiltunen M, Iivonen S, Soininen H | title = Aromatase enzyme and Alzheimer's disease | journal = Minerva Endocrinologica | volume = 31 | issue = 1 | pages = 61–73 | date = mart 2006 | pmid = 16498364 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * n:U.S. study of gay sheep may shed light on sexuality|", via WikiNews, 15 August 2005. * https://genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?db=hg38&lastVirtModeType=default&lastVirtModeExtraState=&virtModeType=default&virtMode=0&nonVirtPosition=&position=chr15%3A51208057%2D51338596&hgsid=996683881_ajzaeDmb6Of0b3q4jGdjdV5amC0V *https://genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgGene?db=hg38&hgg_type=knownGene&hgg_gene=CYP19A1 * {{PDBe-KB2|P11511|Aromatase}} {{Steroidne hidroksilaze}} {{Citohrom}} {{Oksigenaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Biohemija]] [[Kategorija:EC 1.14.14]] [[Kategorija:Citohrom P450| 19]] d1hnl5lumz7nw4upsna655yqjlaa3x2 CCT5 0 472624 3918932 3905352 2026-08-16T18:10:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918932 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Podjedinica epsilon T-kompleksnog proteina 1''' je [[protein]] koji je kod ljudi kodiran [[gen]]om '''CCT5''' [[gen]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CCT5 chaperonin containing TCP1, subunit 5 (epsilon)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=22948}}</ref> == Funkcija == Ovaj gen kodira [[molekulski šaperon]], koji je član kompleksa [[TRiC]]. Ovaj kompleks sastoji se od dva identična složena prstena, od kojih svaki sadrži po osam različitih proteina. Nerazvijeni polipeptidi ulaze u središnju šupljinu kompleksa i savijaju se na način ovisan o [[ATP]]-u. Kompleks savija različite proteine, uključujući [[aktin]] i [[tubulin]]. Uočene su alternativne transkripcijske spojne varijante ovog gena, ali nisu detaljno okarakterizirane.<ref name = "entrez" /> == Interakcije == Pokazano je da CCT5 (gen) stupa u [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[PPP4C]].<ref name=pmid18715871>{{cite journal | vauthors = Chen GI, Tisayakorn S, Jorgensen C, D'Ambrosio LM, Goudreault M, Gingras AC | title = PP4R4/KIAA1622 forms a novel stable cytosolic complex with phosphoprotein phosphatase 4 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 43 | pages = 29273–84 | date = Oct 2008 | pmid = 18715871 | pmc = 2662017 | doi = 10.1074/jbc.M803443200 }}</ref><ref name=pmid16085932>{{cite journal | vauthors = Gingras AC, Caballero M, Zarske M, Sanchez A, Hazbun TR, Fields S, Sonenberg N, Hafen E, Raught B, Aebersold R | title = A novel, evolutionarily conserved protein phosphatase complex involved in cisplatin sensitivity | journal = Molecular & Cellular Proteomics | volume = 4 | issue = 11 | pages = 1725–40 | date = Nov 2005 | pmid = 16085932 | doi = 10.1074/mcp.M500231-MCP200 | url = http://www.zora.uzh.ch/718/1/Gingras_Mol_Cell_Proteom_2005V.pdf | access-date = 28. 2. 2021 | archive-date = 2. 3. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210302030650/http://www.zora.uzh.ch/id/eprint/718/1/Gingras_Mol_Cell_Proteom_2005V.pdf | url-status = dead }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Roobol A, Holmes FE, Hayes NV, Baines AJ, Carden MJ | title = Cytoplasmic chaperonin complexes enter neurites developing in vitro and differ in subunit composition within single cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-science_1995-04_108_4/page/1477 | journal = Journal of Cell Science | volume = 108 | issue = 4 | pages = 1477–88 | date = Apr 1995 | pmid = 7615668 }} * {{cite journal | vauthors = Nagase T, Miyajima N, Tanaka A, Sazuka T, Seki N, Sato S, Tabata S, Ishikawa K, Kawarabayasi Y, Kotani H | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. III. The coding sequences of 40 new genes (KIAA0081-KIAA0120) deduced by analysis of cDNA clones from human cell line KG-1 | journal = DNA Research | volume = 2 | issue = 1 | pages = 37–43 | year = 1995 | pmid = 7788527 | doi = 10.1093/dnares/2.1.37 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kubota H, Hynes G, Carne A, Ashworth A, Willison K | title = Identification of six Tcp-1-related genes encoding divergent subunits of the TCP-1-containing chaperonin | journal = Current Biology | volume = 4 | issue = 2 | pages = 89–99 | date = Feb 1994 | pmid = 7953530 | doi = 10.1016/S0960-9822(94)00024-2 }} * {{cite journal | vauthors = Liou AK, Willison KR | title = Elucidation of the subunit orientation in CCT (chaperonin containing TCP1) from the subunit composition of CCT micro-complexes | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_1997-07-15_16_14/page/4311 | journal = The EMBO Journal | volume = 16 | issue = 14 | pages = 4311–6 | date = Jul 1997 | pmid = 9250675 | pmc = 1170057 | doi = 10.1093/emboj/16.14.4311 }} * {{cite journal | vauthors = Roperch JP, Lethrone F, Prieur S, Piouffre L, Israeli D, Tuynder M, Nemani M, Pasturaud P, Gendron MC, Dausset J, Oren M, Amson RB, Telerman A | title = SIAH-1 promotes apoptosis and tumor suppression through a network involving the regulation of protein folding, unfolding, and trafficking: identification of common effectors with p53 and p21(Waf1) | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 96 | issue = 14 | pages = 8070–3 | date = Jul 1999 | pmid = 10393949 | pmc = 22189 | doi = 10.1073/pnas.96.14.8070 }} * {{cite journal | vauthors = Yanaka N, Kobayashi K, Wakimoto K, Yamada E, Imahie H, Imai Y, Mori C | title = Insertional mutation of the murine kisimo locus caused a defect in spermatogenesis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-05-19_275_20/page/14790 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 20 | pages = 14791–4 | date = maj 2000 | pmid = 10747865 | doi = 10.1074/jbc.C901047199 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yoo BC, Kim SH, Cairns N, Fountoulakis M, Lubec G | title = Deranged expression of molecular chaperones in brains of patients with Alzheimer's disease | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2001-01-12_280_1/page/249 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 280 | issue = 1 | pages = 249–58 | date = Jan 2001 | pmid = 11162507 | doi = 10.1006/bbrc.2000.4109 }} * {{cite journal | vauthors = Yoo BC, Vlkolinsky R, Engidawork E, Cairns N, Fountoulakis M, Lubec G | title = Differential expression of molecular chaperones in brain of patients with Down syndrome | journal = Electrophoresis | volume = 22 | issue = 6 | pages = 1233–41 | date = Apr 2001 | pmid = 11358150 | doi = 10.1002/1522-2683()22:6<1233::AID-ELPS1233>3.0.CO;2-M }} * {{cite journal | vauthors = Yokota S, Yanagi H, Yura T, Kubota H | title = Cytosolic chaperonin-containing t-complex polypeptide 1 changes the content of a particular subunit species concomitant with substrate binding and folding activities during the cell cycle | journal = European Journal of Biochemistry / FEBS | volume = 268 | issue = 17 | pages = 4664–73 | date = Sep 2001 | pmid = 11532003 | doi = 10.1046/j.1432-1327.2001.02393.x }} * {{cite journal | vauthors = Ludwig A, Dietel M, Lage H | title = Identification of differentially expressed genes in classical and atypical multidrug-resistant gastric carcinoma cells | journal = Anticancer Research | volume = 22 | issue = 6A | pages = 3213–21 | year = 2003 | pmid = 12530067 }} * {{cite journal | vauthors = Lehner B, Sanderson CM | title = A protein interaction framework for human mRNA degradation | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 7 | pages = 1315–23 | date = Jul 2004 | pmid = 15231747 | pmc = 442147 | doi = 10.1101/gr.2122004 }} * {{cite journal | vauthors = Lukov GL, Hu T, McLaughlin JN, Hamm HE, Willardson BM | title = Phosducin-like protein acts as a molecular chaperone for G protein betagamma dimer assembly | journal = The EMBO Journal | volume = 24 | issue = 11 | pages = 1965–75 | date = Jun 2005 | pmid = 15889144 | pmc = 1142607 | doi = 10.1038/sj.emboj.7600673 }} * {{cite journal | vauthors = Stelzl U, Worm U, Lalowski M, Haenig C, Brembeck FH, Goehler H, Stroedicke M, Zenkner M, Schoenherr A, Koeppen S, Timm J, Mintzlaff S, Abraham C, Bock N, Kietzmann S, Goedde A, Toksöz E, Droege A, Krobitsch S, Korn B, Birchmeier W, Lehrach H, Wanker EE | title = A human protein-protein interaction network: a resource for annotating the proteome | journal = Cell | volume = 122 | issue = 6 | pages = 957–68 | date = Sep 2005 | pmid = 16169070 | doi = 10.1016/j.cell.2005.08.029 | url = http://edoc.mpg.de/get.epl?fid=21592&did=275687&ver=0 | hdl = 11858/00-001M-0000-0010-8592-0 | hdl-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gen info|CCT5}} [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 5]] 83cmsxu7wj7weg2y26ad4en9g1592kw SNTB2 0 472790 3918732 3904899 2026-08-16T13:04:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918732 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Beta-2-sintrofin''' je [[protein]] koji je kod čovjeka kodiran [[gen]]om '''SNTB2'''.<ref name="pmid8576247">{{cite journal | vauthors = Ahn AH, Freener CA, Gussoni E, Yoshida M, Ozawa E, Kunkel LM | title = The three human syntrophin genes are expressed in diverse tissues, have distinct chromosomal locations, and each bind to dystrophin and its relatives | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1996-02-02_271_5/page/2724 | journal = J Biol Chem | volume = 271 | issue = 5 | pages = 2724–30 | date = mart 1996 | pmid = 8576247 | doi = 10.1074/jbc.271.5.2724 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid8183929">{{cite journal | vauthors = Ahn AH, Yoshida M, Anderson MS, Feener CA, Selig S, Hagiwara Y, Ozawa E, Kunkel LM | title = Cloning of human basic A1, a distinct 59-kDa dystrophin-associated protein encoded on chromosome 8q23-24 | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 91 | issue = 10 | pages = 4446–50 | date = juni 1994 | pmid = 8183929 | pmc = 43802 | doi = 10.1073/pnas.91.10.4446 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SNTB2 syntrophin, beta 2 (dystrophin-associated protein A1, 59kDa, basic component 2)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6645}}</ref> == Funkcija == Distrofin je veliki štapićasti [[citoskelet]]ni proten, koji se nalazi na unutrašnjoj površini mišićnih vlakana. Nedostaje kod pacijenata sa Duchenneovom mišićnom distrofijom, a prisutan je u smanjenim količinama kod Beckerovih mišićnih distrofičara. Protein koji je kodiran ovim genom je protein periferne membrane koji se nalazi povezan sa [[distrofin]]om i proteinima povezanim sa distrofinom. Ovaj gen je član porodice sintrofinskih gena, koja sadrži najmanje još dva strukturno povezana gena.<ref name="entrez" /> == Interakcije == Dokazano je da SNTB2 stupa u [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[ABCA1]].<ref name=pmid12054535>{{cite journal | vauthors = Buechler C, Boettcher A, Bared SM, Probst MC, Schmitz G | title = The carboxyterminus of the ATP-binding cassette transporter A1 interacts with a beta2-syntrophin/utrophin complex | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2002-05-03_293_2/page/759 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 293 | issue = 2 | pages = 759–65 | date = maj 2002 | pmid = 12054535 | doi = 10.1016/S0006-291X(02)00303-0 }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Blake DJ | title = Dystrobrevin dynamics in muscle-cell signalling: a possible target for therapeutic intervention in Duchenne muscular dystrophy? | journal = Neuromuscul. Disord. | volume = 12 Suppl 1 | pages = S110–7 | year = 2002 | pmid = 12206805 | doi = 10.1016/S0960-8966(02)00091-3 }} * {{cite journal | vauthors = Gee SH, Madhavan R, Levinson SR, Caldwell JH, Sealock R, Froehner SC | title = Interaction of muscle and brain sodium channels with multiple members of the syntrophin family of dystrophin-associated proteins | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_1998-01-01_18_1/page/128 | journal = J. Neurosci. | volume = 18 | issue = 1 | pages = 128–37 | year = 1998 | pmid = 9412493 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.18-01-00128.1998| pmc = 6793384 | citeseerx = 10.1.1.469.2092 }} * {{cite journal | vauthors = Lumeng C, Phelps S, Crawford GE, Walden PD, Barald K, Chamberlain JS | title = Interactions between beta 2-syntrophin and a family of microtubule-associated serine/threonine kinases | journal = Nat. Neurosci. | volume = 2 | issue = 7 | pages = 611–7 | year = 1999 | pmid = 10404183 | doi = 10.1038/10165 }} * {{cite journal | vauthors = Garcia RA, Vasudevan K, Buonanno A | title = The neuregulin receptor ErbB-4 interacts with PDZ-containing proteins at neuronal synapses | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 97 | issue = 7 | pages = 3596–601 | year = 2000 | pmid = 10725395 | pmc = 16285 | doi = 10.1073/pnas.070042497 }} * {{cite journal | vauthors = Adams ME, Kramarcy N, Krall SP, Rossi SG, Rotundo RL, Sealock R, Froehner SC | title = Absence of α-Syntrophin Leads to Structurally Aberrant Neuromuscular Synapses Deficient in Utrophin | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2000-09-18_150_6/page/1384 | journal = J. Cell Biol. | volume = 150 | issue = 6 | pages = 1385–98 | year = 2000 | pmid = 10995443 | pmc = 2150701 | doi = 10.1083/jcb.150.6.1385 }} * {{cite journal | vauthors = Ort T, Maksimova E, Dirkx R, Kachinsky AM, Berghs S, Froehner SC, Solimena M | title = The receptor tyrosine phosphatase-like protein ICA512 binds the PDZ domains of beta2-syntrophin and nNOS in pancreatic beta-cells | journal = Eur. J. Cell Biol. | volume = 79 | issue = 9 | pages = 621–30 | year = 2001 | pmid = 11043403 | doi = 10.1078/0171-9335-00095 }} * {{cite journal | vauthors = Marchand S, Stetzkowski-Marden F, Cartaud J | title = Differential targeting of components of the dystrophin complex to the postsynaptic membrane | journal = Eur. J. Neurosci. | volume = 13 | issue = 2 | pages = 221–9 | year = 2001 | pmid = 11168526 | doi = 10.1046/j.1460-9568.2001.01373.x }} * {{cite journal | vauthors = Hogan A, Shepherd L, Chabot J, Quenneville S, Prescott SM, Topham MK, Gee SH | title = Interaction of gamma 1-syntrophin with diacylglycerol kinase-zeta. Regulation of nuclear localization by PDZ interactions | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-07-13_276_28/page/26526 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 28 | pages = 26526–33 | year = 2001 | pmid = 11352924 | doi = 10.1074/jbc.M104156200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ort T, Voronov S, Guo J, Zawalich K, Froehner SC, Zawalich W, Solimena M | title = Dephosphorylation of β2-syntrophin and Ca2+/µ-calpain-mediated cleavage of ICA512 upon stimulation of insulin secretion | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2001-08-01_20_15/page/4012 | journal = EMBO J. | volume = 20 | issue = 15 | pages = 4013–23 | year = 2001 | pmid = 11483505 | pmc = 149140 | doi = 10.1093/emboj/20.15.4013 }} * {{cite journal | vauthors = Buechler C, Boettcher A, Bared SM, Probst MC, Schmitz G | title = The carboxyterminus of the ATP-binding cassette transporter A1 interacts with a beta2-syntrophin/utrophin complex | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2002-05-03_293_2/page/759 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 293 | issue = 2 | pages = 759–65 | year = 2002 | pmid = 12054535 | doi = 10.1016/S0006-291X(02)00303-0 }} * {{cite journal | vauthors = Kutsenko AS, Gizatullin RZ, Al-Amin AN, Wang F, Kvasha SM, Podowski RM, Matushkin YG, Gyanchandani A, Muravenko OV, Levitsky VG, Kolchanov NA, Protopopov AI, Kashuba VI, Kisselev LL, Wasserman W, Wahlestedt C, Zabarovsky ER | title = NotI flanking sequences: a tool for gene discovery and verification of the human genome | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 30 | issue = 14 | pages = 3163–70 | year = 2002 | pmid = 12136098 | pmc = 135748 | doi = 10.1093/nar/gkf428 }} * {{cite journal | vauthors = Chagnon P, Michaud J, Mitchell G, Mercier J, Marion JF, Drouin E, Rasquin-Weber A, Hudson TJ, Richter A | title = A Missense Mutation (R565W) in Cirhin (FLJ14728) in North American Indian Childhood Cirrhosis | journal = Am. J. Hum. Genet. | volume = 71 | issue = 6 | pages = 1443–9 | year = 2003 | pmid = 12417987 | pmc = 378590 | doi = 10.1086/344580 }} * {{cite journal | vauthors = Jones KJ, Compton AG, Yang N, Mills MA, Peters MF, Mowat D, Kunkel LM, Froehner SC, North KN | title = Deficiency of the syntrophins and alpha-dystrobrevin in patients with inherited myopathy | journal = Neuromuscul. Disord. | volume = 13 | issue = 6 | pages = 456–67 | year = 2003 | pmid = 12899872 | doi = 10.1016/S0960-8966(03)00066-X}} * {{cite journal | vauthors = Hillman RT, Green RE, Brenner SE | title = An unappreciated role for RNA surveillance | journal = Genome Biol. | volume = 5 | issue = 2 | pages = R8 | year = 2005 | pmid = 14759258 | pmc = 395752 | doi = 10.1186/gb-2004-5-2-r8 }} * {{cite journal | vauthors = Leonoudakis D, Conti LR, Anderson S, Radeke CM, McGuire LM, Adams ME, Froehner SC, Yates JR, Vandenberg CA | title = Protein trafficking and anchoring complexes revealed by proteomic analysis of inward rectifier potassium channel (Kir2.x)-associated proteins | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-05-21_279_21/page/22331 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 21 | pages = 22331–46 | year = 2004 | pmid = 15024025 | doi = 10.1074/jbc.M400285200 | doi-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{mišićno tkivo}} [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 16]] bnpnu5l2uge95u2tuj9tmpg3yx69n18 Integrin 0 473019 3918823 3885322 2026-08-16T15:12:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918823 wikitext text/x-wiki {{stack| {{Pfam box | Symbol = Integrin_alphaVbeta3 | Name = Integrin alphaVbeta3 extracellular domains | image = PDB 1jv2 EBI.jpg | width = | caption = Struktura vanćelijskog segmenta integrina alfa V-beta3.<ref name="pmid11546839">{{cite journal | vauthors = Xiong JP, Stehle T, Diefenbach B, Zhang R, Dunker R, Scott DL, Joachimiak A, Goodman SL, Arnaout MA | title = Crystal structure of the extracellular segment of integrin alpha Vbeta3 | url = https://archive.org/details/sim_science_2001-10-12_294_5541/page/338 | journal = Science | volume = 294 | issue = 5541 | pages = 339–45 | date = oktobar 2001 | pmid = 11546839 | pmc = 2885948 | doi = 10.1126/science.1064535 }}</ref> | Pfam = PF08441 | Pfam_clan = CL0159 | InterPro = IPR013649 | SMART = | PROSITE = | SCOP = 1jv2 | TCDB = | OPM family = 176 | OPM protein = 2knc | PDB = | Membranome superfamily = 13 }} {{Pfam box | Symbol = Integrin_alfa | Name =Citoplazmatsi region integrina alfa | image = PDB 1dpk EBI.jpg | width = | caption = Struktura šaperonskog proteina PAPD.<ref name="pmid10446050">{{cite journal | vauthors = Sauer FG, Fütterer K, Pinkner JS, Dodson KW, Hultgren SJ, Waksman G | title = Structural basis of chaperone function and pilus biogenesis | url = https://archive.org/details/sim_science_1999-08-13_285_5430/page/1058 | journal = Science | volume = 285 | issue = 5430 | pages = 1058–61 | date = august 1999 | pmid = 10446050 | doi = 10.1126/science.285.5430.1058 }}</ref> | Pfam = PF00357 | InterPro = IPR000413 | SMART = | PROSITE = PDOC00215 | SCOP = 1dpk | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | PDB = }} {{Pfam box | Symbol = Integrin_beta | Name = Beta lanac integrina (vWA) | image =Integrinalpha.png | width = | caption = | Pfam = PF00362 | InterPro = IPR002369 | SMART = SM00187 | PROSITE = PDOC00216 | SCOP = 1jv2 | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | PDB = {{PDB2|1jv2}}, {{PDB2|1kup}}, {{PDB2|1kuz}}, {{PDB2|1l3y}}, {{PDB2|1l5g}}, {{PDB2|1m1x}}, {{PDB2|1m8o}}, {{PDB2|1s4x}}, {{PDB2|1txv}}, {{PDB2|1ty3}}, {{PDB2|1ty5}}, {{PDB2|1ty6}}, {{PDB2|1ty7}}, {{PDB2|1tye}}, {{PDB2|1u8c}} }} {{Infokutija protein | Symbol = Integrin_b_cyt | ime =Citoplazmatski domen integrina beta 7: kompleks sda filaminom | image = PDB 2brq EBI.jpg | width = | caption = Kristalna struktura filaminskog ponavljanja 21 kompleksirana s integrinom beta 7 peptida citoplazmatskog repa | Pfam = PF08725 | Pfam_clan = | InterPro = IPR014836 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = 1m8O | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }}}} '''Integrini''' su [[transmembranski receptori]] koji olakšavaju adheziju [[ćelija (biologija)|ćelija]]–ćelija i ćelija–[[vanćelijski matriks]] (ECM).<ref name="pmid12297042"/> Nakon vezivanja [[ligand]]a, integrini aktiviraju puteve [[transdukcija signala|transdukcije signala]] koji posreduju ćelijskim signalima kao što su regulacija [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]], organizacija unutarćelijskog [[citoskelet]]a i kretanje novih receptora do [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]]. Prisustvo integrina omogućava brze i fleksibilne reakcije na događaje na površini ćelije (npr. signal [[trombocit]]a za pokretanje interakcije sa faktorima [[koagulacija|koagulacije]]. Postoji nekoliko tipova integrina, a jedna ćelija na svojoj površini uglavnom ima više različitih. Integrini se nalaze u svih životinja, dok se [[integrin-slični receptori]] nalaze u biljnim ćelijama.<ref name="pmid12297042">{{cite journal | vauthors = Hynes RO | title = Integrins: bidirectional, allosteric signaling machines | url = https://archive.org/details/cell_2002-09-20_110_6/page/n32 | journal = Cell | volume = 110 | issue = 6 | pages = 673–87 | date = septembar 2002 | pmid = 12297042 | doi = 10.1016/s0092-8674(02)00971-6}}</ref> Integrini djeluju zajedno s drugim proteinima, kao što su [[kadherin]]i, [[superporodica imunoglobulina]] [[molekula ćelijske adhezije]], [[selektin]]i i [[sindekan]]i, da posreduju u interakcijkama ćelija – ćelija i ćelija – [[vanćelijski matriks]]. [[Ligand]]i za integrine uključuju [[fibronektin]], [[vitronektin]], [[kolagen]] i [[laminin]]. == Struktura == Integrini su obvezni [[Heteromer|heterodimeri]] sastavljeni od α i β [[Proteinska podjedinica|podjedinice]]. Nekoliko gena kodira višestruke [[proteinska izoforma|izoforme]] ovih podjedinica, što dovodi do niza jedinstvenih integrina različite aktivnosti. Integini su kod sisara sastavljeni od osamnaest α i osam β podjedinica,<ref>{{cite book | title = Molecular Biology of the Cell | edition = 4th | year = 2002 | publisher = Garland Science | location = New York | chapter = Integrins | chapter-url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26867/ | vauthors = Bruce A, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P }}</ref> u rodu ''[[Drosophila]]'' pet α i dvije β podjedinice, a kod [[nematode]] ''[[Caenorhabditis]]'' dvije α i jedna β podjedinica.<ref name=hump>{{cite journal | vauthors = Humphries MJ | title = Integrin structure | journal = Biochemical Society Transactions | volume = 28 | issue = 4 | pages = 311–39 | year = 2000 | pmid = 10961914 | doi = 10.1042/0300-5127:0280311 }}</ref> Obje α podjedinice su [[transmembranski protein]]i klase I, tako da svaka jednom prodire u plazmamembranu i može imati nekoliko [[citoplazma]]tskih domena.<ref name="pmid2977331">{{cite journal | vauthors = Nermut MV, Green NM, Eason P, Yamada SS, Yamada KM | title = Electron microscopy and structural model of human fibronectin receptor | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_1988-12-20_7_13/page/4092 | journal = The EMBO Journal | volume = 7 | issue = 13 | pages = 4093–9 | date = decembar 1988 | pmid = 2977331 | pmc = 455118 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1988.tb03303.x}}</ref> {| class="wikitable" style="text-align:center; float:left; margin-right:1em;" |+ Alfa {{nobold|(sisari)}} |- ! Gen ! Protein ! Sinonimi |- | {{gen|ITGA1}} | [[CD49a]] | VLA1 |- | {{gen|ITGA2}} | [[CD49b]] | VLA2 |- | {{gen|ITGA3}} | [[CD49c]] | VLA3 |- | {{gen|ITGA4}} | [[CD49d]] | VLA4 |- | {{gen|ITGA5}} | [[CD49e]] | VLA5 |- | {{gen|ITGA6}} | [[ITGA6|CD49f]] | VLA6 |- | {{gen|ITGA7}} | [[ITGA7]] | FLJ25220 |- | {{gen|ITGA8}} | [[ITGA8]] | |- | {{gen|ITGA9}} | [[ITGA9]] | RLC |- | {{gen|ITGA10}} | [[ITGA10]] | PRO827 |- | {{gen|ITGA11}} | [[ITGA11]] | HsT18964 |- | {{gen|ITGAD}} | [[ITGAD|CD11D]] | FLJ39841 |- | {{gen|ITGAE}} | [[ITGAE|CD103]] | HUMINAE |- | {{gen|ITGAL}} | [[CD11a]] | LFA1A |- | {{gen|ITGAM}} | [[Integrin alfa M|CD11b]] | MAC-1 |- | {{gen|ITGAV}} | [[ITGAV|CD51]] | VNRA, MSK8 |- | {{gen|ITGA2B}} | [[ITGA2B|CD41]] | GPIIb |- | {{gen|ITGAX}} | [[CD11c]] | |} {| class="wikitable" style="text-align:center; float:left; margin-right:1em;" |+ Beta {{nobold|(sisari)}} |- ! Gen ! Protein ! Sinonimi |- | {{Gen|ITGB1}} | [[CD29]] | FNRB, MSK12, MDF2 |- | {{Gen|ITGB2}} | [[CD18]] | LFA-1, MAC-1, MFI7 |- | {{Gen|ITGB3}} | [[CD61]] | GP3A, GPIIIa |- | {{Gen|ITGB4}} | [[ITGB4|CD104]] | |- | {{Gen|ITGB5}} | [[Integrin, beta 5|ITGB5]] | FLJ26658 |- | {{Gen|ITGB6}} | [[Integrin, beta 6|ITGB6]] | |- | {{Gen|ITGB7}} | [[ITGB7]] | |- | {{Gen|ITGB8}} | [[ITGB8]] | |}{{clear left}} Varijante nekih podjedinica nastaju diferencijalnom [[prerada RNK|preradom RNK]]; naprimjer, postoje četiri varijante beta-1 podjedinice. Kroz različite kombinacije α i β podjedinica, generiraju se 24 jedinstvena integrina sisara, isključujući varijante prerade i glikozilacije.<ref name="hynes1">{{cite journal | vauthors = Hynes RO | title = Integrins: bidirectional, allosteric signaling machines | url = https://archive.org/details/cell_2002-09-20_110_6/page/673 | journal = Cell | volume = 110 | issue = 6 | pages = 673–87 | date = septembar 2002 | pmid = 12297042 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)00971-6}}</ref> Podjedinice integrina obuhvataju [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]] i imaju kratke citoplazmatske domene od 40–70 aminokiselina. Izuzetak je beta-4 podjedinica koja ima citoplazmatski domen od 1.088 aminokiselina, jedan od najvećih od svih membranskih proteina. Izvan ćelijske membrane, α i β lanci leže blizu jedan drugom, dužinom od oko 23&nbsp;[[nanometar|nm]]; konačnih 5&nbsp; nm [[N-kraj]]evi svakog lanca čini vezani [[ligand]] regiona za ECM. Upoređivani su s [[jastog]]ovim kandžama, iako zapravo ne "štipaju" svoj ligand, već hemijski komuniciraju s njim u unutrašnjosti "vrhova" svojih "kliješta". [[Molekulska masa]] podjedinica integrina može varirati od 90&nbsp; [[atomska jedinica mase|kDa]] do 160&nbsp;kDa. Beta podjedinice imaju četiri [[cistein]]om – bogate ponavljajuće sekvence. I α i β podjedinice vežu nekoliko [[valencija (hemija)|dvovalentnih]] [[kation]]a. Uloga dvovalentnih kationa u α podjedinici je nepoznata, ali može stabilizirati nabore proteina. [[ion|kationi]] u β podjedinicama su zanimljiviji: oni su direktno uključeni u koordinaciju barem nekih [[ligand]]a na koje se integrini vežu. Integrini se mogu kategorizirati na više načina. Naprimjer, neki α lanci imaju dodatni strukturni element (ili "domen") umetnut prema [[N-kraj]]u, alfa-A domena (takozvanoj jer ima sličnu strukturu kao A-domeni u proteinu [[von Willebrandov faktor]]; naziva se i α-I domenom). Integrini koji nose ovaj domen ili se vežu za [[kolagen]]e (npr. integrini α1 β1 i α2 β1), ili djeluju kao [[interakcija ćelija-ćelija|ćelija-ćelija]] adhezijske molekule (integrini porodice β2). Ovaj α-I domen je mjesto vezanja za ligande takvih integrina. Oni integrini koji ne nose ovaj umetnuti domen imaju i A-domen na svom mjestu vezanja za ligand, ali ovaj ''A-domen'' nalazi se na β podjedinici. === Struktura === Uprkos dugogodišnjim naporima, otkrivanje strukture visoke rezolucije integrina pokazalo se izazovnim, jer su [[membranski protein]]i klasično teški za prečišćavanje, a integrini su veliki, složeni i povezani sa mnogim stablima šećera ("visoko [[glikozilacija|glikozilirani]] "). Niskorezolucijske slike deterdženatskog ekstrakta integrina GPIIbIIIa , u niskoj rezoluciji, dobijene su elektronskom mikroskopijom. Čak su donijeni i podaci iz indirektnih tehnika koje istražuju svojstva rastvora integrina ultracentrifugiranjem i rasipanjem svetlosti, kombinirane s fragmentarnim kristalografskim ili NMR podacima visoke rezolucije. To je obavljeno iz pojedinačnih ili upareni domena pojedinačnih integranskih lanaca i molekulskim modelima postuliranim za ostatak lanaca. [[X-zrake|X]]-kristalna struktura dobijena za kompletan vanćelijski region jednog integrina, αvβ3, pokazuje molekulusavijenu u obrnuti V-oblik koji potencijalno dovodi do vezanja mjesta liganda u blizini ćelijske membrane. Što je još važnije, dobijena je također kristalna struktura za isti integrin vezan za mali ligand koji sadrži RGD-sekvencu, lijek [[cilengitid]].<ref>{{cite journal | vauthors = Smith JW | title = Cilengitide Merck | journal = Current Opinion in Investigational Drugs | volume = 4 | issue = 6 | pages = 741–5 | date = juni 2003 | pmid = 12901235 }}</ref> Kao što je gore detaljno objašnjeno, ovo je konačno otkrilo zašto su dvovalentni kationi (u A-domenima) kritični za vezanje RGD-liganda za integrine. Vjeruje se da je interakcija takvih sekvenci s integrinom primarni prekidač kojim ECM djeluje na ponašanje ćelija. Struktura postavlja mnoga pitanja, posebno u vezi sa vezanjem liganda i transdukcijom signala. Mjesto vezanja liganda usmereno je prema [[C-kraj]]u integrina, regionu u kojem molekula izlazi iz [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]]. Ako iz membrane izlazi [[ortogonalna projekcija|ortogonalno]], mjesto vezanja liganda bi očigledno bilo ometano, pogotovo jer su ligani integrana obično masivne i dobro umrežene komponente ECM-a. Zapravo se malo zna o uglu koji membranski proteini imaju prema ravnini membrane; ovo je problem koji je teško riješiti dostupnim tehnologijama. Struktura integrina skrenula je pažnju na ovaj problem, koji može imati općenite implikacije na način funkcioniranja membranskih proteina. Čini se da su integrirani transmembranski heliksi nagnuti, što nagovještava da izvanstanični lanci možda nisu pravokutni u odnosu na površinu membrane. Iako se kristalna struktura iznenađujuće malo promijenila nakon vezanja za cilengitid, sadašnja hipoteza je da funkcija integrina uključuje promjene oblika, kako bi se mjesto vezanja liganda pomaklo u pristupačniji položaj, dalje od površine ćelije, a ta promjena oblika također pokreće unutarćelijsku signalizaciju . Postoji široka citološko-biološka i biohemijska literatura koja podupire ovo gledište. Možda najuvjerljiviji dokaz uključuje upotrebu [[antitijela]] koja prepoznaju integrine samo kada su vezani za svoje ligande ili su aktivirani. Kako je "otisak" antitijela na metu vezanja otprilike krug promjera oko 3&nbsp; nm, rezolucija ove tehnike je niska. Pa ipak, ta takozvana LIBS ('''L'''igand-'''I'''nduced-'''B'''inding-'''S'''ites-Sites) antitijela nedvosmisleno pokazuju da se rutinski javljaju dramatične promjene u obliku integrina. Međutim, kako promjene otkrivene antitijelima izgledajuu strukturi, još uvijek je nepoznato. === Aktivacija === Kada se puste u ćelijsku membranu, pretpostavlja se da se novosintetizirani dimeri integrina nalaze u istoj [[savijanje proteina|savijenoj]] konformaciji otkrivenoj gore opisanim strukturnim studijama. Jedna škola mišljenja tvrdi da im ovaj savijeni oblik sprečava interakciju sa njihovim ligandima, iako savijeni oblici mogu prevladati u EM-strukturi visoke rezolucije integrina vezanog za ECM ligand. Stoga, bar u biohemijskim eksperimentima, dimeri integrina očigledno ne smiju biti „savijeni“, kako bi ih grundirali i omogućili njihovo vezivanje za [[vanćelijski matriks]] (ECM). U ćelijama, [[prerada RNK]] oobavlja se proteinskim talinom, koji se veže za β rep dimera integrina i mijenja njegovu konformaciju.<ref name="pmid15157154">{{cite journal | vauthors = Calderwood DA | title = Talin controls integrin activation | journal = Biochemical Society Transactions | volume = 32 | issue = Pt3 | pages = 434–7 | date = juni 2004 | pmid = 15157154 | doi = 10.1042/BST0320434 }}</ref><ref name="pmid10497155">{{cite journal | vauthors = Calderwood DA, Zent R, Grant R, Rees DJ, Hynes RO, Ginsberg MH | title = The Talin head domain binds to integrin beta subunit cytoplasmic tails and regulates integrin activation | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-10-01_274_40/page/28070 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 40 | pages = 28071–4 | date = oktobar 1999 | pmid = 10497155 | doi = 10.1074/jbc.274.40.28071 | doi-access = free }}</ref> Integrinski lanci α i β su [[transmembranski protein]]i klase I: prolaze kroz plazmamembranu kao pojedinačni transmembranski [[alfa-heliks]]i. Nažalost, zavojnice su preduge, a nedavna istraživanja sugeriraju da su za integrin gpIIbIIIa nagnute jedna prema drugoj i prema ravni membrane. Vezanje talina mijenja ugao nagiba transmembranskog heliksa lanca β3 u modelnim sistemima, a to može odražavati fazu u procesu signalizacije iznutra prema vani, koja daje naboj integrinima.<ref name="PMID20308986">{{cite journal | vauthors = Shattil SJ, Kim C, Ginsberg MH | title = The final steps of integrin activation: the end game | journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 11 | issue = 4 | pages = 288–300 | date = april 2010 | pmid = 20308986 | pmc = 3929966 | doi = 10.1038/nrm2871 }}</ref> Štaviše, talinski proteini su u stanju da se dimeriziraju<ref name="pmid8031639">{{cite journal | vauthors = Goldmann WH, Bremer A, Häner M, Aebi U, Isenberg G | title = Native talin is a dumbbell-shaped homodimer when it interacts with actin | url = https://archive.org/details/journal-of-structural-biology_january-february-1994_112_1/page/3 | journal = Journal of Structural Biology | volume = 112 | issue = 1 | pages = 3–10 | year = 1994 | pmid = 8031639 | doi = 10.1006/jsbi.1994.1002 }}</ref> i stoga se smatra da interveniraju u klasteriranju dimera integrina što dovodi do stvaranja [[fokalna adhezija|fokalne adhezije]]. Nedavno je utvrđeno da proteini [[kindlin-1]] i [[kindlin-2]] također stupaju u interakciju s integrinom i aktiviraju ga.<ref name="pmid19240021">{{cite journal | vauthors = Harburger DS, Bouaouina M, Calderwood DA | title = Kindlin-1 and -2 directly bind the C-terminal region of beta integrin cytoplasmic tails and exert integrin-specific activation effects | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2009-04-24_284_17/page/11484 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 284 | issue = 17 | pages = 11485–97 | date = april 2009 | pmid = 19240021 | pmc = 2670154 | doi = 10.1074/jbc.M809233200 }}</ref> == Funkcija == Integrini imaju dvije glavne funkcije: vezanje ćelija na ECM i transdukciju signala sa ECM na ćelije.<ref>{{cite journal | vauthors = Yamada KM, Miyamoto S | title = Integrin transmembrane signaling and cytoskeletal control | url = https://archive.org/details/current-opinion-in-cell-biology_1995_7_5/page/681 | journal = Current Opinion in Cell Biology | volume = 7 | issue = 5 | pages = 681–9 | date = oktobar 1995 | pmid = 8573343 | doi = 10.1016/0955-0674(95)80110-3 }}</ref> Također, učestvuju u širokom spektru drugih bioloških aktivnosti, uključujući ekstravazaciju, adheziju od ćelije do ćelije, migraciju ćelija i kao receptori za određene viruse, kao što su [[adenovirus]], [[ehovirus]], [[hantavirus]] i [[bolest slinavke i šapa]], [[polio virus]] i drugi virusi. Glavna funkcija integrina uočava se u molekuli [[Glikoprotein IIb / IIIa|GpIIb/IIIa]], integrinu na površini krvnih [[trombocit]], a odgovornom za vezanje za [[fibrin]] u krvnom ugrušku koji se razvija . Ova molekula dramatično povećava svoj afinitet vezanja za fibrin/fibrinogen, povezivanjem trombocita s izloženim [[kolagen]]ima na mjestu rane. Nakon povezivanja trombocita s kolagenom, GPIIb/IIIa mijenja oblik, omogućavajući mu da se veže za fibrin i druge komponente krvi, kako bi stvorio matricu ugruška i zaustavio gubitak [[krv]]i. === Privezivanje ćelije na ECM === Integrini spajaju ECM izvan ćelije sa [[citoskelet]]om (posebno ćelijskim [[mikrofilament]] om). Na koji se ligand u ECM-u integrin može vezati, definirano je prema tome od kojih je α i β podjedinica integrin. Među [[ligand]]ima integrina su [[fibronektin]], [[vitronektin]], [[kolagen]] i [[laminin]]. Veza između ćelije i ECM-a može pomoći ćeliji da izdrži vučne sile bez izvlačenja iz ECM-a. Sposobnost ćelije da stvori ovu vrstu veze također je od vitalnog značaja u [[ontogeneza|ontogenezi]]. Vezanje ćelija na ECM osnovni je zahtjev za izgradnju višećelijskog organizma. Integrini nisu samo udice, već ćeliji daju kritične signale o prirodi okoline. Zajedno sa signalima koji proizlaze iz receptora za rastvorljive faktore rasta poput [[vaskularni faktor rasta endotela|VEGF]], [[faktor epidermnog rasta|EGF]] i mnogih drugi, oni provode biološku akciju, bilo da je ona vezanost, kretanje, smrt ili diferencijacija. Stoga sde integrini nalaze u srcu mnogih ćelijskih bioloških procesa. Vezanje ćelije odvija se stvaranjem kompleksa [[adhezija ćelija]], koji se sastoje od integrina i mnogih citoplazmatskih proteina, kao što su [[talin (protein)|talin]], [[vinkulin]], [[paksilin]] i alfa - [[aktinin]]. Oni djeluju regulirajući [[kinaza|kinaze]], kao što su FAK ([[kinaza fokalne adhezije]]) i [[Src kinaza]], kako bi fosforilirali supstrate kao što je p130CAS, regrutirajući tako adaptere za signalizaciju, naprimjer [[CRK]]. Ovi kompleksi adhezije vežu se za [[aktin]]ski [[citoskelet]]. Integrini na taj način služe za povezivanje dvije mreže preko plazmamembrane: vanćelijski ECM i unutarćelijski sistem aktinskih niti. Integrin α6β4 je izuzetak, jer povezuje se s keratinskim intermedijarnim sistemom filamenta u [[epitel]]nim ćelijama.<ref name="pmid16581764">{{cite journal | vauthors = Wilhelmsen K, Litjens SH, Sonnenberg A | title = Multiple functions of the integrin alpha6beta4 in epidermal homeostasis and tumorigenesis | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2006-04_26_8/page/n11 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 26 | issue = 8 | pages = 2877–86 | date = april 2006 | pmid = 16581764 | pmc = 1446957 | doi = 10.1128/MCB.26.8.2877-2886.2006 }}</ref> Fokalne adhezije su veliki molekulski kompleksi, koji nastaju interakcijom integrina sa ECM, a zatim njihovim grupiranjem. Klasteri vjerovatno pružaju dovoljno unutarćelijskih mjesta vezanja da omoguće stvaranje stabilnih signalnih kompleksa na citoplazmatskoj strani ćelijske membrane. Dakle, fokalne adhezije sadrže integrinski ligand, molekulu integrina i pridruženi proteinski plak. Vezanje se pokreće promjenama u slobodnoj energiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Olberding JE, Thouless MD, Ellen Arruda, Garikipati K | title = The non-equilibrium thermodynamics and kinetics of focal adhesion dynamics | journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 8 | pages = e12043 | date = august 2010 | pmid = 20805876 | pmc = 2923603 | doi = 10.1371/journal.pone.0012043 | veditors = Buehler MJ | bibcode = 2010PLoSO...512043O }}</ref> Kao što je prethodno rečeno, ovi kompleksi povezuju [[vanćelijski matriks]] sa snopovima aktina. Krioelektronska tomografija otkriva da adhezija sadrži čestice na ćelijskoj membrani, promjera 25 +/– 5&nbsp;nm, razmaknutih približno 45&nbsp;nm.<ref>{{cite journal | vauthors = Patla I, Volberg T, Elad N, Hirschfeld-Warneken V, Grashoff C, Fässler R, Spatz JP, Geiger B, Medalia O | title = Dissecting the molecular architecture of integrin adhesion sites by cryo-electron tomography | journal = Nature Cell Biology | volume = 12 | issue = 9 | pages = 909–15 | date = septembar 2010 | pmid = 20694000 | doi = 10.1038/ncb2095}}</ref> Tretman inhibitorom Rho-kinaze [[Y-27632]] smanjuje veličinu čestice i izuzetno je mehanoosjetljiv.<ref name="urlMechanosensitive channels">{{cite web| url =http://www.ks.uiuc.edu/Research/MscLchannel/| title =Mechanosensitive channels| vauthors =Gullingsrud J, Sotomayor M| publisher =Theoretical and Computational Biophysics Group, Beckman Institute for Advanced Science and Technology: University of Illinois at Urbana-Champaign| url-status =live| archive-url =https://web.archive.org/web/20101202060530/http://www.ks.uiuc.edu/Research/MscLchannel/| archive-date =2. 12. 2010}}</ref> Jedna od važnih funkcija integrina u ćelijama u kulturi tkiva je njihova uloga u [[migracija ćelija|migraciji ćelija]]. Ćelije se lijepe za [[supstrat (biohemija)|supstrat]] putem svojih integrina. Tokom kretanja, ćelija stvara nove priključke za supstrat, s prednje strane i istodobno oslobađa one sa stražnje strane. Kada se oslobode iz supstrata, molekule integrina se vraćaju u ćeliju [[endocitoza|endocitozom]]; prenose se kroz ćeliju do njenog prednjeg dijela endocitnog ciklusa, gdje se dodaju natrag na površinu. Na taj način recikliraju za ponovnu upotrebu, omogućavajući ćeliji da postavi nove priključke na svom prednjem prednjem dijelu.<ref>{{cite journal | vauthors = Paul NR, Jacquemet G, Caswell PT | title = Endocytic Trafficking of Integrins in Cell Migration | language = en | journal = Current Biology | volume = 25 | issue = 22 | pages = R1092-105 | date = novembar 2015 | pmid = 26583903 | doi = 10.1016/j.cub.2015.09.049 | doi-access = free }}</ref> Ciklus endgrinske endocitoze i reciklaže natrag na ćelijsku površinu važan je i zbog migracije ćelija i tokom [[ontogeneza|razvoja životinja]].<ref>{{cite journal | vauthors = Moreno-Layseca P, Icha J, Hamidi H, Ivaska J | title = Integrin trafficking in cells and tissues | journal = Nature Cell Biology | volume = 21 | issue = 2 | pages = 122–132 | date = februar 2019 | pmid = 30602723 | pmc = 6597357 | doi = 10.1038/s41556-018-0223-z }}</ref> === Transdukcija signala === Integrini igraju važnu ulogu u ćelijskoj signalizaciji, modulirajući ćelijske signalne puteve transmembranskih protein-[[kinaza]], kao što su receptorske tirozin kinaze (RTK). Iako se prvobitno smatralo da je interakcija između integrina i receptorskih tirozin-kinaza jednosmjerna i potporna, nedavne studije pokazuju da integrini imaju dodatne, višestrane uloge u ćelijskoj signalizaciji. Integrini mogu regulirati signalizaciju receptorske tirozin-kinaze, regrutovanjem specifičnih adaptera na plazmamembranu. Naprimjer, β1c integrin aktivira Gab1/Shp2 i ekprimira Shp2 do IGF1R, što rezultira defosforilacijom receptora.<ref>{{cite journal | vauthors = Goel HL, Breen M, Zhang J, Das I, Aznavoorian-Cheshire S, Greenberg NM, Elgavish A, Languino LR | title = beta1A integrin expression is required for type 1 insulin-like growth factor receptor mitogenic and transforming activities and localization to focal contacts | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2005-08-01_65_15/page/6692 | journal = Cancer Research | volume = 65 | issue = 15 | pages = 6692–700 | date = august 2005 | pmid = 16061650 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-04-4315 | doi-access = free }}</ref> U obrnutom smjeru, kada se aktivira receptorska tirozin-kinaza, integrini se kolokaliziraju u žarišnoj adheziji sa receptorskim tirozin-kinazama i njima povezanim signalnim molekulama. Repertoar integrina eksprimiranih na određenoj ćeliji može odrediti signalni put, zbog diferencijalnog afiniteta vezanja ECM liganada za integrine. Ukočenost tkiva i sastav matrice mogu inicirati određene signalne puteve koji reguliraju ponašanje ćelija. Klasterizacija i aktivacija kompleksa integrin/ aktin jačaju interakciju fokalne adhezije i iniciraju okvir za ćelijsku signalizaciju, sklapanjem adhesoma.<ref name="pmid21307119">{{cite journal | vauthors = Kim SH, Turnbull J, Guimond S | title = Extracellular matrix and cell signalling: the dynamic cooperation of integrin, proteoglycan and growth factor receptor | journal = The Journal of Endocrinology | volume = 209 | issue = 2 | pages = 139–51 | date = maj 2011 | pmid = 21307119 | doi = 10.1530/JOE-10-0377 | doi-access = free }}</ref> Ovisno o regulacijskom uticaju integrina na specifične receptorske tirozin-kinaze, ćelija može doživjeti: * '''[[rast ćelija|Rast]]''' <ref name=":0">{{cite book | vauthors = Bostwick DG, Cheng L | chapter = 9 - Neoplasms of the Prostate|date=1. 1. 2020 | title = Urologic Surgical Pathology | edition = Fourth |pages=415–525.e42| veditors = Cheng L, MacLennan GT, Bostwick DG |place=Philadelphia|publisher=Content Repository Only!|language=en|isbn=978-0-323-54941-7 }}</ref> * '''[[ćelijska dioba|Diobu]]'''<ref name=":0" /> * '''[[adaptivna vrijednost|Preživljavanje]]'''<ref name=":0" /> * '''[[ćelijska diferencijacija|Diferencijaciju]]''' * '''[[apoptoza|Apoptozu (programiranu smrt)]]''' Poznavanje međuodnosa integrina i receptorske tirozin-kinaze postavilo je temelje za nove pristupe terapiji [[karcinom]]a. Konkretno, ciljanje integrina povezanih sa RTK-ovima je novi pristup za inhibiranje angiogeneze.<ref>{{cite journal | vauthors = Carbonell WS, DeLay M, Jahangiri A, Park CC, Aghi MK | title = β1 integrin targeting potentiates antiangiogenic therapy and inhibits the growth of bevacizumab-resistant glioblastoma | journal = Cancer Research | volume = 73 | issue = 10 | pages = 3145–54 | date = maj 2013 | pmid = 23644530 | pmc = 4040366 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-13-0011 }}</ref> [[slika:Figure 1 - Nieuwenhuis et al 2018 - Integrins promote axonal regeneration after injury of the nervous system - Biological Reviews - doi 10.1111-brv.12398.jpg|thumb|Integrini su lokalizirani u konusu rasta regenerirajućih neurona.]] == Integrini i reparacija nerava == Integrini imaju važnu funkciju u [[neuroregeneracija|neuroregeneraciji]] nakon ozljede [[PNS|perifernog nervnog sistema]] (PNS).<ref name="Nieuwenhuis2018a">{{cite journal | vauthors = Nieuwenhuis B, Haenzi B, Andrews MR, Verhaagen J, Fawcett JW | title = Integrins promote axonal regeneration after injury of the nervous system | journal = Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society | volume = 93| issue = 3| pages = 1339–1362 | date = februar 2018 | pmid = 29446228 | pmc = 6055631 | doi = 10.1111/brv.12398 }}</ref> Prisutni su na [[konus rasta|konusu rasta]] oštećenih [[neuron]]a PNS-a i vežu se za [[ligand]]e u ECM-u, kako bi pospješili regeneraciju [[akson]]a. Nejasno je mogu li promovirati regeneraciju aksona u [[CNS|centralnom nervnom sistemu]] (CNS) odrasle osobe. Dvije su prepreke koje sprečavaju regeneraciju u CNS-u posredovanu integrinom: #Integrini nisu lokalizirani u aksonu većine odraslih neurona CNS-a i #Nakon ozljede, molekule ih inaktiviraju u ožiljnom tkivu, nakon ozljede.<ref name=Nieuwenhuis2018a/> == Integrini kičmenjaka == Slijedi 16 od ~24 kičmenjačka integrina: {| class="wikitable" | '''Naziv''' || '''Sinonimi''' || '''Distribucija''' || '''Ligandi''' |- | '''α<sub>1</sub>β<sub>1</sub>''' ||VLA-1 || Mnogi || [[Kolagen]]i, [[laminin]]i<ref name="lodish">{{cite book | vauthors = Krieger M, Scott MP, Matsudaira PT, Lodish HF, Darnell JE, Zipursky L, Kaiser C, Berk A | title = Molecular cell biology | edition = fifth | publisher = W.H. Freeman and CO | location = New York | year = 2004 | isbn = 978-0-7167-4366-8 | url = https://archive.org/details/molecularcellbio00harv | url-access = registration }}</ref> |- | '''α<sub>2</sub>β<sub>1</sub>''' || VLA-2|| Mnogi || [[Kolagen]]i, [[laminin]]i <ref name=lodish/> |- | '''α<sub>3</sub>β<sub>1</sub>''' || VLA-3|| Manogi || Laminin-5 |- | '''[[VLA-4|α<sub>4</sub>β<sub>1</sub>]]''' || VLA-4<ref name=lodish/> || [[Hematopoeza|Hematopoetske]] ćelije || [[Fibronektin]], [[VCAM-1]]<ref name=lodish/> |- | '''[[Alfa-5 beta-1|α<sub>5</sub>β<sub>1</sub>]]''' || VLA-5; Fibronektinski receptor || Rasprostranjen || Fibronektin<ref name=lodish/> i [[proteinaza|proteinaze]] |- | '''[[Alfa-6 beta-1|α<sub>6</sub>β<sub>1</sub>]]''' || VLA-6; Lamininski receptor || Rasprostranjen || Laminini |- | '''[[Alfa-7 beta-1|α<sub>7</sub>β<sub>1</sub>]]''' || ||Mišići, gliom || Laminini |- | '''[[LFA-1|α<sub>L</sub>β<sub>2</sub>]]''' || LFA-1<ref name=lodish/> || [[T-limfocit]]i || [[ICAM-1]], [[ICAM-2]]<ref name=lodish/> |- | '''[[Integrin Alfa M|α<sub>M</sub>β<sub>2</sub>]]''' || Mac-1, CR3<ref name=lodish/> || [[Neutrofil]]i [[monocit]]i || [[krvna plazma|Serumski]] proteini, ICAM-1<ref name=lodish/> |- | '''[[Glikoprotein IIb/IIIa|α<sub>IIb</sub>β<sub>3</sub>]]''' || Fibrinogenski receptor; gpIIbIIIa<ref name="pmid9150551">{{cite journal | vauthors = Elangbam CS, Qualls CW, Dahlgren RR | title = Cell adhesion molecules--update | journal = Veterinary Pathology | volume = 34 | issue = 1 | pages = 61–73 | date = januar 1997 | pmid = 9150551 | doi = 10.1177/030098589703400113 | doi-access = free }}</ref> || [[Trombocit]]i<ref name=lodish/> || Fibrinogen, fibronektin<ref name=lodish/> |- | '''[[Alfa-v beta-1|α<sub>V</sub>β<sub>1</sub>]]''' || || Okularni melanom; nervni tumori || [[vitronectin]]; fibrinogen |- | '''[[Alfa-v beta-3|α<sub>V</sub>β<sub>3</sub>]]''' || Vitronektinski receptor<ref name="pmid10037797">{{cite journal | vauthors = Hermann P, Armant M, Brown E, Rubio M, Ishihara H, Ulrich D, Caspary RG, Lindberg FP, Armitage R, Maliszewski C, Delespesse G, Sarfati M | title = The vitronectin receptor and its associated CD47 molecule mediates proinflammatory cytokine synthesis in human monocytes by interaction with soluble CD23 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1999-02-22_144_4/page/766 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 144 | issue = 4 | pages = 767–75 | date = februar 1999 | pmid = 10037797 | pmc = 2132927 | doi = 10.1083/jcb.144.4.767 }}</ref> || Aktivirane endotelne ćelije, melanom, glioblastom|| [[Vronektin]],<ref name="pmid10037797"/> fibronektin, fibrinogen, [[osteopontin]], [[CYR61|Cyr61]], [[thyroxine]],<ref>{{cite journal | vauthors = Bergh JJ, Lin HY, Lansing L, Mohamed SN, Davis FB, Mousa S, Davis PJ | title = Integrin alphaVbeta3 contains a cell surface receptor site for thyroid hormone that is linked to activation of mitogen-activated protein kinase and induction of angiogenesis | journal = Endocrinology | volume = 146 | issue = 7 | pages = 2864–71 | date = juli 2005 | pmid = 15802494 | doi = 10.1210/en.2005-0102 | doi-access = free }}</ref> [[TETRAC]] |- | '''[[Alfa-v beta-5|α<sub>V</sub>β<sub>5</sub>]]''' || ||Rasprostranjen, posebno u fibroblastima, epitelnim ćelijama || [[Vitronektin]] i adenovirus |- | '''[[Alfa-v beta-6|α<sub>V</sub>β<sub>6</sub>]]''' || || Proliferacija epitela, posebno pluća i mliječnih žlijezda || [[Fibronektin]]; [[TGFβ]]1+3 |- | '''[[Alfaa-v beta-8|α<sub>V</sub>β<sub>8</sub>]]''' || || Nervno tkivo; periferni nervi || [[Fibronektin]]; [[TGFβ]]1+3 |- | '''α<sub>6</sub>β<sub>4</sub>''' || || [[Epitel]]ne ćelije<ref name=lodish/> || [[Laminin]]<ref name=lodish/> |} Beta-1 integrini stupaju u interakciju s mnogim lancima alfa-integrina. Genetički nokauti integrina kod miševa nisu uvijek smrtonosni, što sugerira da tokom razvoja [[embrion]]a jedan od integrina može zamijeniti svoju funkciju drugim, kako bi omogućio preživljavanje. Neki integrini se nalaze na površini ćelije u neaktivnom stanju i [[citokin]]i ih mogu brzo nanijeti na početnu površinu ili dovesti u stanje sposobno za vezanje njihovih liganada. Integrini mogu poprimiti nekoliko različitih dobro definiranih oblika ili "konformacijskih stanja". Jednom pripremljeno, konformacijsko stanje se mijenja, kako bi stimuliralo vezanje [[ligand]]a, koji zatim aktivira receptore – također inducirajući promjenu oblika – da pokrenu transdukciju signala spolja. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{commonscat|Category:Integrins|Integrins}} * [https://www.youtube.com/watch?v=8DOTnKHFTTg Talin substrate for calpain] – PMAP [[The Proteolysis Map]] animation. * {{MeshName|Integrins}} {{Integrini}} {{Transdukcija signala}} [[Kategorija:Integrini| Integrini]] [[Kategorija:Transmembranski proteini]] [[Kategorija:Ćelijske interakcije]] [[Kategorija:Proteini]] 59een3la0jclaeob2x4y1rlc1f2pc8l GC-sadržaj 0 473496 3918912 3887796 2026-08-16T17:24:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918912 wikitext text/x-wiki [[slika:AT-GC.jpg|thumb|400px|Nukleotidne veze sa A–T i G≡C parove. Strelice pokazuju na [[vodikova veza|vodikove veze]]]] '''GC-sadržaj ''' (G≡C) ili '''guaninsko-citozinski sadržaj''' – u [[molekularna biologija|molekulskoj biologiji]] i [[genetika|genetici]] – je relativna zastupljenost (obično procenat) [[dušična baza|dušičnih baza]] u molekulama [[DNK]] ili [[RNK]] koje su ili [[guanin]]ske (G ) ili [[citozin]]ske (C) .<ref>[http://cancerweb.ncl.ac.uk/cgi-bin/omd?GC+content Definition of GC – content on CancerWeb of Newcastle University],UK</ref> Ova mjera ukazuje na udio G i C baza od četiri ukupno moguće, uključujući također [[adenin]]sku i [[timin]]sku u DNK, odnosno adeninsku i [[uracil]]sku u RNK. GC-sadržaj može se prikazati za određeni fragment DNK ili RNK ili za čitav [[genom]]. Kada se odnosi na fragment, može označavati GC-sadržaj pojedih [[gen]]a ili njihovih dijelov (domena), grupe gena ili genskih klastera, [[nekodirajuća DNK|nekodirajući regija]] ili sintetskih [[oligonukleotid]] a kao što je [[začetnica (molekularna biologija)|prajmer]]. == Struktura == Kvalitativno, guanin (G) i citozin (C) su u specifičnoj međusobnoj [[vodikova veza|vodikovoj vezi]], dok se adenin (A) specifično veže za timin (T) u DNKs, a uracilom (U) u RNK. Kvantitativno, svaki G–C [[bazni par]] međusobno drže trostruke veze, dok se bazni parovi AT i AU drže zajedno pomoću dvostruke vodikove veze. Da bi se naglasila ova razlika, osnovni parovi su često predstavljeni kao '''G≡C''', nasuprot '''A = T''' ili '''A = U'''. [[slika:DNA animation.gif|mini| Prostorni model DNK – [[alfa-heliks|dvostruka zavojnica]]: vodikove veze nastaju između komplementarnih [[bazni par|parova baza]] u dvostrukom lancu]] DNK s malim sadržajem veza GC manje je stabilna od one s visokim sadržajem ovog para; međutim, same vodikove veze nemaju posebno značajan uticaj na molekulsku stabilnost, koja je umjesto toga uglavnom počiva na interakcijama slaganja baza.<ref name ="Yakovchuk2006">{{cite journal |vauthors=Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD |title=Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue=2 |pages=564–74 |year=2006 |pmid=16449200 |pmc=1360284 |doi=10.1093/nar/gkj454 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16449200}}</ref> Unatoč većoj [[termostabilnost]]i dodeljenoj nukleinskoj kiselini sa visokim sadržajem GC, primijećeno je da se najmanje neke vrste [[bakterija]] sa visokim sadržajem GC u molekulama sa DNK lakše podvrgavaju [[Autoliza (biologija)|autolizi]], čime se smanjuje dugovječnost ćelije ''per se''.<ref>{{cite journal |vauthors=Levin RE, Van Sickle C |title=Autolysis of high-GC isolates of Pseudomonas putrefaciens |url=https://archive.org/details/antonie-van-leeuwenhoek_1976_42_1-2/page/145 |journal=Antonie van Leeuwenhoek |volume=42 |issue=1–2 |pages=145–55 |year=1976 |pmid=7999 |doi=10.1007/BF00399459 }}</ref> Zbog termostabilnosti G–C parova, pretpostavljalo se da je visok sadržaj GC neophodan za [[prilagođavanje]] visokim temperaturama, ali ova hipoteza pobijena je 2001.<ref name="Hurst2001">{{cite journal |vauthors=Hurst LD, Merchant AR |title = High guanine-cytosine content is not an adaptation to high temperature: a comparative analysis amongst prokaryotes|journal = Proc. Biol. Sci.|volume = 268|issue = 1466|pages = 493–7|date = mart 2001|pmid = 11296861|pmc = 1088632|doi = 10.1098/rspb.2000.1397}}</ref> Uprkos tome, pokazalo se da postoji jaka korelacija između optimalnog rasta [[prokariot]]a pri višim temperaturama i sadržaja GC strukturnih RNK, kao što je [[ribosomna RNK]], [[transportna RNK]] i mnoge druge [[nekodirajuća RNK|nekodirajuće RNK]].<ref name="Hurst2001"/><ref>{{cite journal | last1=Galtier | first1=N. | last2=Lobry | first2=J.R. | title=Relationships between genomic G+C content, RNA secondary structures, and optimal growth temperature in Prokaryotes | url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-evolution_1997-06_44_6/page/632 | journal=Journal of Molecular Evolution| volume=44 | pages=632–636 | year=1997 | pmid=9169555 | doi=10.1007/PL00006186 | issue=6 | bibcode=1997JMolE..44..632G}}</ref> Baznini parovi A–U manje su stabilni od G–C parova baza, što strukture RNK sa visokim sadržajem GC čini otpornijim na efekte visokih temperatura. U nedavno vrijeme pokazano je da je najvažniji faktor koji doprinosi toplinskoj stabilnosti dvolančanih nukleinskih kiselina zapravo posljedica slaganja baza susjednih baza, a ne broja međusobnih vodikovih veza . GC parovi imaju povoljniju energiju slaganja nego za parove AT ili AU, zbog relativnog položaja egzocikličkih grupa. Pored toga, postoji korelacija između redoslijeda slaganja baza i termostabilnosti molekule u cjelini.<ref>{{Cite journal|last1=Yakovchuk|first1=Peter|last2=Protozanova|first2=Ekaterina|last3=Frank-Kamenetskii|first3=Maxim D.|date=2006|title=Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix|journal=Nucleic Acids Research|volume=34|issue=2|pages=564–574|doi=10.1093/nar/gkj454|issn=0305-1048|pmc=1360284|pmid=16449200}}</ref> == Određivanje == GC-sadržaj se obično izražava kao procentna vrijednost, ali ponekad i kao omjer (nazvan '''G + C odnos''' ili '''GC-omjer'''). Procent GC-sadržaja izračunava se kao: <ref>{{cite book | author =Madigan,MT. and Martinko JM. | title = Brock biology of microorganisms| edition = 10th | publisher =Pearson-Prentice Hall | year = 2003| isbn = 978-84-205-3679-8}}</ref> :<math>\cfrac{G+C}{A+T+G+C}\times100%</math> dok se odnos AT/GC izračunava kao:<ref>{{Cite web |url=http://www.biochem.northwestern.edu/holmgren/Glossary/Definitions/Def-A/A+T_G+C_ratio.html |title=Definition of GC-ratio on Northwestern University, IL, USA |access-date=18. 3. 2021 |archive-date=20. 6. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100620045958/http://www.biochem.northwestern.edu/holmgren/Glossary/Definitions/Def-A/A+T_G+C_ratio.html |url-status=dead }}</ref> :<math>\cfrac{A+T}{G+C}</math> . Procenti GC sadržaja, kao i G/C odnos, mogu se mjeriti na nekoliko načina, ali jedan od najjednostavnijih metoda je merenje [[topljenje DNK|temperatura topljenja]] [[dvostruka zavojnica|dvostruke zavojnice]] DNK, pomoću [[spektrofotometrija|spektrofotometrije]]. [[Apsorbancija]] DNK na [[talasna dužina|talasnoj dužini]] od 260 [[nanometar|nm]] prilično se naglo povećava kada se dvolančana molekula DNK razdvoji u dvije pojedinačne niti (polulanca) kada se dovoljno zagrije.<ref>{{cite journal |vauthors=Wilhelm J, Pingoud A, Hahn M |title=Real-time PCR-based method for the estimation of genome sizes |journal=Nucleic Acids Res. |volume=31 |issue=10 |page=e56 |date=maj 2003 |pmid=12736322 |pmc=156059 |doi=10.1093/nar/gng056}}</ref> Kao najčešći protokol za određivanje GC-odnosa, za veliki broj uzoraka koristi [[protočna citometrija]].<ref>{{cite journal |author=Vinogradov AE |title=Measurement by flow cytometry of genomic AT/GC ratio and genome size |journal=Cytometry |volume=16 |issue=1 |pages=34–40 |date=maj 1994 |pmid=7518377 |doi=10.1002/cyto.990160106 |doi-access=free }}</ref> Alternativno, ako je ispitivana molekula DNK ili RNA koja pouzdano [[sekvenciranje DNK|sekvencirana]], tada se sadržaj GC može precizno izračunati jednostavnom aritmetikom ili upotrebom različitih javno dostupnih softverskih alata, kao što bespatni onlajn kalkolator [http://www.basic.northwestern.edu/biotools/oligocalc.html ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150226004622/http://www.basic.northwestern.edu/biotools/oligocalc.html |date=26. 2. 2015 }}. ==Genomski sadržaj== === Varijacije unutar genoma === Utvrđeno je da je GC-omjer u genomu izrazito varijabilan. Ove varijacije unutar genoma složenijih organizama rezultiraju mozaičnom formacijom s otočićima pod nazivom [[Izohora (genetika)|izohore]].<ref>{{cite journal |author=Bernardi G |title=Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates |url=https://archive.org/details/gene_2000-01-04_241_1/page/3 |journal=Gene |volume=241 |issue=1 |pages=3–17 |date=januar 2000 |pmid=10607893 |doi=10.1016/S0378-1119(99)00485-0}}</ref> Ovo rezultira varijacijama intenziteta bojenja u [[hromosom]]ima.<ref>{{cite journal |vauthors=Furey TS, Haussler D |title=Integration of the cytogenetic map with the draft human genome sequence |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=12 |issue=9 |pages=1037–44 |date=maj 2003 |pmid=12700172 |url=http://hmg.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12700172 |doi=10.1093/hmg/ddg113|doi-access=free }}</ref> Izohore bogate GC parovima tipski uključuju mnoge gene koji kodiraju proteine u sebi, pa stoga određivanje omjera GC ovih specifičnih regija doprinosi [[mapiranje gena|mapirranju]] genomskih regija bogatih genima.<ref>{{cite journal |vauthors=Sumner AT, de la Torre J, Stuppia L |title=The distribution of genes on chromosomes: a cytological approach |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1993-08_37_2/page/117 |journal=J. Mol. Evol. |volume=37 |issue=2 |pages=117–22 |date=august 1993 |pmid=8411200 |doi=10.1007/BF02407346 |bibcode=1993JMolE..37..117S }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Aïssani B, Bernardi G |title=CpG islands, genes and isochores in the genomes of vertebrates |url=https://archive.org/details/sim_gene_1991_106_2/page/185 |journal=Gene |volume=106 |issue=2 |pages=185–95 |date=oktobar 1991 |pmid=1937049 |doi=10.1016/0378-1119(91)90198-K }}</ref> === Kodirajuće sekvence === Unutar dugog područja genomske sekvence, geni se često karakteriziraju višim sadržajem GC za razliku od pozadinskog sadržaja GC za čitav genom. Dokazi o odnosu GC sa odnosom dužine [[kodirajuće regije]] [[gen]]a pokazali su da je dužina kodirajuće sekvence direktno proporcionalna veličini sadržaja G + C.<ref>{{cite journal |vauthors=Pozzoli U, Menozzi G, Fumagalli M |title=Both selective and neutral processes drive GC content evolution in the human genome |journal=BMC Evol. Biol. |volume=8 |pages=99 |year=2008 |pmid=18371205 |pmc=2292697 |doi=10.1186/1471-2148-8-99 |display-authors=etal}}</ref> Ovo ukazuje na činjenicu da [[stop kodon]] ima pristranost prema A i T nukleotidima, i, prema tome, što je kraća sekvenca, veća je AT pristranost (bias).<ref>{{cite journal |vauthors=Wuitschick JD, Karrer KM |title=Analysis of genomic G + C content, codon usage, initiator codon context and translation termination sites in ''Tetrahymena thermophila'' |journal=J. Eukaryot. Microbiol. |volume=46 |issue=3 |pages=239–47 |year=1999 |pmid=10377985 |doi=10.1111/j.1550-7408.1999.tb05120.x }}</ref> Poređenje više od 1.000 [[ortolog]]nih gena kod sisara, pokazalo je značajne varijacije unutar genomskog [[kodon|položaj trećeg kodona]] GC, u rasponu od manje od 30% do više od 80%. === Varijacija među genomima === Utvrđeno je da je sadržaj GC kod različitih organizama varijabilan, a predviđa se da će procesu doprinijeti varijacija u [[prirodna selekcija|selekciji]], mutacijskoj pristranosti i pristranim [[genetička rekombinacija|rekombinacijama]] vezanaim za [[popravak DNK]].<ref>{{cite journal |author=Birdsell JA |title=Integrating genomics, bioinformatics, and classical genetics to study the effects of recombination on genome evolution |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=19 |issue=7 |pages=1181–97 |date=1. 7. 2002|pmid=12082137 |url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12082137 |doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a004176}}</ref> Prosječni sadržaj GC u ljudskim genomima kreće se od 35% do 60% u fragmentima od 100 Kb, sa prosjekom od 41%.<ref name="IHSGC2001">{{cite journal | authors = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Initial sequencing and analysis of the human genome | journal = Nature | volume = 409 | issue = 6822 | pages = 860–921 | date = Feb 2001 | pmid = 11237011 | doi = 10.1038/35057062 | bibcode = 2001Natur.409..860L | doi-access = free }} (page 876)</ref><!--The "Romiguier2010" paper provides a mean GC level at the third codon position in genes. Since protein coding regions are massively overrepresented in GC-rich DNA, their number (46%) is much higher than the genomic mean.--> Sadržaj GC [[kvasac]]a (''[[Saccharomyces cerevisiae]]'') je 38%,<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genomeprj&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=128 Whole genome data of ''Saccharomyces cerevisiae'' on NCBI]</ref> a onaj kod drugog uobičajenog [[modelni organizam|modelnog orgsnizma]], ''[[Arabidopsis thaliana]]'', je 36%.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genomeprj&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=116 Whole genome data of '' Arabidopsis thaliana'' on NCBI]</ref> Zbog prirode [[genetički kod|genetičkog koda]], gotovo je nemoguće da organizam ima genom sa sadržajem GC koji se približava ili 0% ili 100%. Međutim, vrsta s izuzetno niskim sadržajem GC je '' [[Plasmodium falciparum]]'' (GC% = ~ 20%),<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genomeprj&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=148 Whole genome data of ''Plasmodium falciparum'' on NCBI]</ref> i često je uobičajeno pozivanje na takve primjere kao da su AT bogati umjesto GC-siromašni.<ref>{{cite journal |vauthors=Musto H, Cacciò S, Rodríguez-Maseda H, Bernardi G |title=Compositional constraints in the extremely GC-poor genome of ''Plasmodium falciparum'' |journal=Mem. Inst. Oswaldo Cruz |volume=92 |issue=6 |pages=835–41 |year=1997 |pmid=9566216 |url=http://www.scielo.br/pdf/mioc/v92n6/3431.pdf |doi=10.1590/S0074-02761997000600020}}</ref> Nekoliko vrsta sisara (npr. [[rovka]], [[mikrošišmiš]], [[tenrek]] i [[zec]]) nezavisno su podvrgnute značajnom povećanju sadržaja GC u njihovim genima. Ove promjene sadržaja GC povezane su s vrstama [[fenotipska osobina|osobine životne povijesti]] (npr. tjelesna masa ili dugovječnost) i [[veličina genoma]],<ref name="Romiguier2010">{{Cite journal|last1=Romiguier|first1=Jonathan|last2=Ranwez|first2=Vincent|last3=Douzery|first3=Emmanuel J. P.|last4=Galtier|first4=Nicolas|date=1. 8. 2010|title=Contrasting GC-content dynamics across 33 mammalian genomes: Relationship with life-history traits and chromosome sizes|journal=Genome Research|language=en|volume=20|issue=8|pages=1001–1009|doi=10.1101/gr.104372.109|issn=1088-9051|pmc=2909565|pmid=20530252}}</ref> a mogu biti povezane s molekulskim fenomenom koji se naziva GC-pristrana [[konverzija gena]].<ref name=Duret2009>{{cite journal |vauthors=Duret L, Galtier N|title=Biased gene conversion and the evolution of mammalian genomic landscapes |journal=Annu Rev Genom Hum Genet |volume=10 |pages=285–311 |year=2009 |pmid=19630562 |doi=10.1146/annurev-genom-082908-150001 }}</ref> == Primjena == === Molekulska biologija === U eksperimentima s [[PCR|lančane poimerazne reakcije]] (PCR), sadržaj GC kratkih oligonukleotida poznatih kao [[začetnica (molekularna biologija)|začetnice]] često se koristi za predviđanje njihove [[PCR|temperatura žarenja]] na DNK predlošku. Viši nivo sadržaja GC ukazuje na relativno višu temperaturu topljenja. === Biositematika === Rješavanje [[Problem vrste|problema vrste]] u taksonomiji ne[[eukariot]]a doveo je do različitih prijedloga za klasifikaciju [[bakterija]], a ''ad hoc'' odbor za pomirenje pristupa bakterijskoj sistematici preporučio je upotrebu GC omjera u hijerarhijskoj klasifikaciji na višem nivou.<ref>{{cite journal |doi=10.1099/00207713-37-4-463 |author=Wayne LG |title=Report of the ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematic |journal=International Journal of Systematic Bacteriology |volume=37 |issue=4 |pages=463–4 |year=1987|display-authors=etal|doi-access=free }}</ref> Naprimjer [[Actinobacteria]] su okarakterizirane kao [[bakterije]] sa visokim sadržejem para GC.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1760&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock Taxonomy browser on NCBI]</ref> Kod ''[[Streptomyces coelicolor]]'' A3(2), GC-sadržaj je 72%.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=genomeprj&cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=242 Whole genome data of ''Streptomyces coelicolor'' A3(2) on NCBI]</ref> == Softverski alati == GCSpeciesSorter <ref>{{cite journal |vauthors=Karimi K, Wuitchik D, Oldach M, Vize P |title=Distinguishing Species Using GC Contents in Mixed DNA or RNA Sequences |journal=Evol Bioinform Online |volume=14 |issue=January 1, 2018 |pages=1176934318788866 |year=2018 |pmid=30038485 |pmc=6052495 |doi=10.1177/1176934318788866}}</ref> i TopSort<ref>{{cite journal |vauthors=Lehnert E, Mouchka M, Burriesci M, Gallo N, Schwarz J, Pringle J |title=Extensive differences in gene expression between symbiotic and aposymbiotic cnidarians |journal=G3 (Bethesda) |volume=4 |issue=2 |pages=277–95 |year=2014 |pmid=24368779 |pmc=3931562 |doi=10.1534/g3.113.009084}}</ref> su softverski alati za klasifikaciju vrsta na osnovu njihovih GC-sadržaja. ==Također pogledajte== * [[Kodon]] *[[Vodikova veza]] *[[Nukleotid]] == Reference== {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == *[http://insilico.ehu.es/oligoweb/index2.php?m=all Table with GC-content of all sequenced prokaryotes] *[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2&lvl=3&srchmode=1&keep=1&unlock Taxonomic browser of bacteria based on GC ratio on NCBI website]. *[https://web.archive.org/web/20110809040326/http://esper.lab.nig.ac.jp/study/genome/?page=genome_composition_database_species_list GC ratio in diverse species]. {{DEFAULTSORT:Gc-Content}} [[Kategorija:Nukleinske kiseline]] [[Kategorija:DNK]] [[Kategorija:Molekularna biologija]] [[Kategorija:Biološka klasifikacija]] 47qxnxmt0pbecz8u5iq9tsm0fcyvp9m TSPYL1 0 473703 3918993 3885369 2026-08-17T01:47:07Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918993 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Testis-specifični Y-kodiranoliki protein 1''' je [[protein]] koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TSPYL1'''.<ref name="pmid9730615">{{cite journal | vauthors = Vogel T, Dittrich O, Mehraein Y, Dechend F, Schnieders F, Schmidtke J | title = Murine and human TSPYL genes: novel members of the TSPY-SET-NAP1L1 family | journal = Cytogenet Cell Genet | volume = 81 | issue = 3–4 | pages = 265–70 |date=Oct 1998 | pmid = 9730615 | doi =10.1159/000015042}}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TSPYL1 TSPY-like 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7259}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, etal |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 }} *{{cite journal |vauthors=Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A, etal |title=Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing |journal=EMBO Rep. |volume=1 |issue= 3 |pages= 287–92 |year= 2001 |pmid= 11256614 |doi= 10.1093/embo-reports/kvd058 | pmc=1083732 }} *{{cite journal |vauthors=Scherl A, Couté Y, Déon C, etal |title=Functional proteomic analysis of human nucleolus |journal=Mol. Biol. Cell |volume=13 |issue= 11 |pages= 4100–9 |year= 2003 |pmid= 12429849 |doi= 10.1091/mbc.E02-05-0271 | pmc=133617 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Puffenberger EG, Hu-Lince D, Parod JM, etal |title=Mapping of sudden infant death with dysgenesis of the testes syndrome (SIDDT) by a SNP genome scan and identification of TSPYL loss of function |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2004-08-10_101_32/page/11689 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 32 |pages= 11689–94 |year= 2004 |pmid= 15273283 |doi= 10.1073/pnas.0401194101 | pmc=511011 |bibcode=2004PNAS..10111689P }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=de Andrade TG, Peterson KR, Cunha AF, etal |title=Identification of novel candidate genes for globin regulation in erythroid cells containing large deletions of the human beta-globin gene cluster |journal=Blood Cells Mol. Dis. |volume=37 |issue= 2 |pages= 82–90 |year= 2006 |pmid= 16952470 |doi= 10.1016/j.bcmd.2006.07.003 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Genetika čovjeka]] k6g0q408b3cy9x1z8hj0j7930d5ari0 UTY 0 473716 3918780 3885372 2026-08-16T14:06:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918780 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Histonska demetilaza UTY''' je [[enzim]] koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''UTY'''.<ref name="pmid8944031">{{cite journal | vauthors = Greenfield A, Scott D, Pennisi D, Ehrmann I, Ellis P, Cooper L, Simpson E, Koopman P | display-authors = 6 | title = An H-YDb epitope is encoded by a novel mouse y chromosome gene | journal = nature genetics | volume = 14 | issue = 4 | pages = 474–8 | date = decembar 1996 | pmid = 8944031 | doi = 10.1038/ng1296-474 }}</ref><ref name="pmid9499428">{{cite journal | vauthors = Greenfield A, Carrel L, Pennisi D, Philippe C, Quaderi N, Siggers P, Steiner K, Tam PP, Monaco AP, Willard HF, Koopman P | display-authors = 6 | title = The UTX gene escapes X inactivation in mice and humans | journal = Human Molecular Genetics | volume = 7 | issue = 4 | pages = 737–42 | date = april 1998 | pmid = 9499428 | doi = 10.1093/hmg/7.4.737 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: UTY ubiquitously transcribed tetratricopeptide repeat gene, Y-linked| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7404}}</ref> Ovaj gen kodira protein koji sadrži [[tetratrikopeptid-ponavljanje]] za koji se smatra da je uključen u [[interakcije protein-protein]]. Manji je antigen [[MHC|histokompatibilnost]], koji može inducirati [[odbacivanje transplantata]] presađenih muških [[matične ćelije|matičnih ćelija]]. [[Alternativna prerada RNK]] rezultira u više varijanti transkripta koji kodiraju različite [[izoform]]e.<ref name="entrez" /> == Interakcije == Pokazano je da UTY ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[TLE1]] <ref name=pmid9854018>{{cite journal | vauthors = Grbavec D, Lo R, Liu Y, Greenfield A, Stifani S | title = Groucho/transducin-like enhancer of split (TLE) family members interact with the yeast transcriptional co-repressor SSN6 and mammalian SSN6-related proteins: implications for evolutionary conservation of transcription repression mechanisms | journal = The Biochemical Journal | volume = 337 ( Pt 1) | issue = 1 | pages = 13–7 | date = januar 1999 | pmid = 9854018 | pmc = 1219929 | doi = 10.1042/0264-6021:3370013 }}</ref> i [[WDR90]].<ref>{{Cite web|title = STRING: functional protein association networks|url = http://string-db.org/newstring_cgi/show_network_section.pl|website = string-db.org|access-date = 7. 5. 2015|archive-date = 15. 5. 2013|archive-url = https://web.archive.org/web/20130515112426/http://string-db.org/newstring_cgi/show_network_section.pl|url-status = dead}}</ref> == Reference== {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Lahn BT, Page DC | title = Functional coherence of the human Y chromosome | url = https://archive.org/details/sim_science_1997-10-24_278_5338/page/674 | journal = Science | volume = 278 | issue = 5338 | pages = 675–80 | date = oktobar 1997 | pmid = 9381176 | doi = 10.1126/science.278.5338.675 | bibcode = 1997Sci...278..675L }} * {{cite journal | vauthors = Grbavec D, Lo R, Liu Y, Greenfield A, Stifani S | title = Groucho/transducin-like enhancer of split (TLE) family members interact with the yeast transcriptional co-repressor SSN6 and mammalian SSN6-related proteins: implications for evolutionary conservation of transcription repression mechanisms | journal = The Biochemical Journal | volume = 337 ( Pt 1) | issue = 1 | pages = 13–7 | date = januar 1999 | pmid = 9854018 | pmc = 1219929 | doi = 10.1042/0264-6021:3370013 }} * {{cite journal | vauthors = Warren EH, Gavin MA, Simpson E, Chandler P, Page DC, Disteche C, Stankey KA, Greenberg PD, Riddell SR | display-authors = 6 | title = The human UTY gene encodes a novel HLA-B8-restricted H-Y antigen | journal = Journal of Immunology | volume = 164 | issue = 5 | pages = 2807–14 | date = mart 2000 | pmid = 10679124 | doi = 10.4049/jimmunol.164.5.2807 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Foresta C, Ferlin A, Moro E | title = Deletion and expression analysis of AZFa genes on the human Y chromosome revealed a major role for DBY in male infertility | journal = Human Molecular Genetics | volume = 9 | issue = 8 | pages = 1161–9 | date = maj 2000 | pmid = 10767340 | doi = 10.1093/hmg/9.8.1161 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Shen P, Wang F, Underhill PA, Franco C, Yang WH, Roxas A, Sung R, Lin AA, Hyman RW, Vollrath D, Davis RW, Cavalli-Sforza LL, Oefner PJ | display-authors = 6 | title = Population genetic implications from sequence variation in four Y chromosome genes | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 13 | pages = 7354–9 | date = juni 2000 | pmid = 10861003 | pmc = 16549 | doi = 10.1073/pnas.97.13.7354 | bibcode = 2000PNAS...97.7354S }} * {{cite journal | vauthors = Vogt MH, Goulmy E, Kloosterboer FM, Blokland E, de Paus RA, Willemze R, Falkenburg JH | title = UTY gene codes for an HLA-B60-restricted human male-specific minor histocompatibility antigen involved in stem cell graft rejection: characterization of the critical polymorphic amino acid residues for T-cell recognition | url = https://archive.org/details/sim_blood_2000-11-01_96_9/page/3126 | journal = Blood | volume = 96 | issue = 9 | pages = 3126–32 | date = novembar 2000 | pmid = 11049993 }} * {{cite journal | vauthors = Gevaert K, Goethals M, Martens L, Van Damme J, Staes A, Thomas GR, Vandekerckhove J | title = Exploring proteomes and analyzing protein processing by mass spectrometric identification of sorted N-terminal peptides | url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2003-05_21_5/page/566 | journal = Nature Biotechnology | volume = 21 | issue = 5 | pages = 566–9 | date = maj 2003 | pmid = 12665801 | doi = 10.1038/nbt810 }} * {{cite journal | vauthors = Agate RJ, Choe M, Arnold AP | title = Sex differences in structure and expression of the sex chromosome genes CHD1Z and CHD1W in zebra finches | url = https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2004-02_21_2/page/384 | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 21 | issue = 2 | pages = 384–96 | date = februar 2004 | pmid = 14660691 | doi = 10.1093/molbev/msh027 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gerrard DT, Filatov DA | title = Positive and negative selection on mammalian Y chromosomes | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 22 | issue = 6 | pages = 1423–32 | date = juni 2005 | pmid = 15758204 | doi = 10.1093/molbev/msi128 | doi-access = free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu Y]] [[Kategorija:Genetika čovjeka]] 97gp07tqf6a5adf32rwnuogyxo3kkl0 PIN4 0 474484 3918910 3907186 2026-08-16T17:18:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918910 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Peptidil-prolil cis-trans NIMA-interaktivna izomeraza 4''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PIN4'''.<ref name="pmid16522211">{{cite journal | vauthors = Mueller JW, Kessler D, Neumann D, Stratmann T, Papatheodorou P, Hartmann-Fatu C, Bayer P | title = Characterization of novel elongated Parvulin isoforms that are ubiquitously expressed in human tissues and originate from alternative transcription initiation | journal = BMC Mol Biol | volume = 7| pages = 9 |date=Mar 2006 | pmid = 16522211 | pmc = 1420321 | doi = 10.1186/1471-2199-7-9 }}</ref><ref name="pmid17875217">{{cite journal | vauthors = Kessler D, Papatheodorou P, Stratmann T, Dian EA, Hartmann-Fatu C, Rassow J, Bayer P, Mueller JW | title = The DNA binding parvulin Par17 is targeted to the mitochondrial matrix by a recently evolved prepeptide uniquely present in Hominidae | journal = BMC Biol | volume = 5| pages = 37 |date=Oct 2007 | pmid = 17875217 | pmc = 2031878 | doi = 10.1186/1741-7007-5-37 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PIN4 protein (peptidylprolyl cis/trans isomerase) NIMA-interacting, 4 (parvulin)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5303| access-date = }}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Uchida T, Fujimori F, Tradler T, etal |title=Identification and characterization of a 14 kDa human protein as a novel parvulin-like peptidyl prolyl cis/trans isomerase. |url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1999-03-12_446_2-3/page/278 |journal=FEBS Lett. |volume=446 |issue= 2–3 |pages= 278–82 |year= 1999 |pmid= 10100858 |doi=10.1016/S0014-5793(99)00239-2 }} *{{cite journal | vauthors=Rulten S, Thorpe J, Kay J |title=Identification of eukaryotic parvulin homologues: a new subfamily of peptidylprolyl cis-trans isomerases | url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1999-06-16_259_3/page/557 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=259 |issue= 3 |pages= 557–62 |year= 1999 |pmid= 10364457 |doi= 10.1006/bbrc.1999.0828 }} *{{cite journal |vauthors=Sekerina E, Rahfeld JU, Müller J, etal |title=NMR solution structure of hPar14 reveals similarity to the peptidyl prolyl cis/trans isomerase domain of the mitotic regulator hPin1 but indicates a different functionality of the protein |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2000-08-25_301_4/page/1003 |journal=J. Mol. Biol. |volume=301 |issue= 4 |pages= 1003–17 |year= 2000 |pmid= 10966801 |doi= 10.1006/jmbi.2000.4013 }} *{{cite journal |vauthors=Terada T, Shirouzu M, Fukumori Y, etal |title=Solution structure of the human parvulin-like peptidyl prolyl cis/trans isomerase, hPar14 |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2001-01-26_305_4/page/917 |journal=J. Mol. Biol. |volume=305 |issue= 4 |pages= 917–26 |year= 2001 |pmid= 11162102 |doi= 10.1006/jmbi.2000.4293 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Tsunoda T, Sese J, etal |title=Identification and characterization of the potential promoter regions of 1031 kinds of human genes |url=https://archive.org/details/genome-research_2001-05_11_5/page/677 |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 5 |pages= 677–84 |year= 2001 |pmid= 11337467 |doi= 10.1101/gr.gr-1640r | pmc=311086 }} *{{cite journal |vauthors=Fujiyama S, Yanagida M, Hayano T, etal |title=Isolation and proteomic characterization of human Parvulin-associating preribosomal ribonucleoprotein complexes |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-06-28_277_26/page/23773 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 26 |pages= 23773–80 |year= 2002 |pmid= 11960984 |doi= 10.1074/jbc.M201181200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Surmacz TA, Bayer E, Rahfeld JU, etal |title=The N-terminal basic domain of human parvulin hPar14 is responsible for the entry to the nucleus and high-affinity DNA-binding |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2002-08-09_321_2/page/235 |journal=J. Mol. Biol. |volume=321 |issue= 2 |pages= 235–47 |year= 2002 |pmid= 12144781 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00615-0 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Reimer T, Weiwad M, Schierhorn A, etal |title=Phosphorylation of the N-terminal domain regulates subcellular localization and DNA binding properties of the peptidyl-prolyl cis/trans isomerase hPar14 |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2003-07-25_330_5/page/955 |journal=J. Mol. Biol. |volume=330 |issue= 5 |pages= 955–66 |year= 2003 |pmid= 12860119 |doi=10.1016/S0022-2836(03)00713-7 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu X]] f3zcnk04iba3o5zr4vjea1de80wun73 TMLHE 0 474624 3918793 3885455 2026-08-16T14:22:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918793 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mitohondrijska trimetillizin-hidrolsilaza epsilon''' jest [[enzim]] koji je kood [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TMLHE'''.<ref name="pmid8908511">{{cite journal | vauthors = Rogner UC, Heiss NS, Kioschis P, Wiemann S, Korn B, Poustka A | title = Transcriptional analysis of the candidate region for incontinentia pigmenti (IP2) in Xq28 | url = https://archive.org/details/genome-research_1996-10_6_10/page/922 | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 10 | pages = 922–34 | date = oktobar 1996 | pmid = 8908511 | doi = 10.1101/gr.6.10.922 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11431483">{{cite journal | vauthors = Vaz FM, Ofman R, Westinga K, Back JW, Wanders RJ | title = Molecular and Biochemical Characterization of Rat epsilon -N-Trimethyllysine Hydroxylase, the First Enzyme of Carnitine Biosynthesis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-09-07_276_36/page/33512 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 36 | pages = 33512–7 | date = septembar 2001 | pmid = 11431483 | doi = 10.1074/jbc.M105929200 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TMLHE trimethyllysine hydroxylase, epsilon| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=55217}}</ref> Mutacije u genu '' TMLHE '' koje rezultiraju poremećajem [[Biosinteza karnitina|biosinteze karnitina]] povezane su sa simptomima autizma.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Ziats MN, Comeaux MS, Yang Y, Scaglia F, Elsea SH, Sun Q, Beaudet AL, Schaaf CP | title = Improvement of regressive autism symptoms in a child with TMLHE deficiency following carnitine supplementation | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 167A | issue = 9 | pages = 2162–7 | date = septembar 2015 | pmid = 25943046 | doi = 10.1002/ajmg.a.37144 }}</ref> == Struktura == Gen '''TMHLE''' nalazi se na samom kraju regije Xq28, sa velikom [[genom]]skom nestabilnošću,<ref>{{cite journal |vauthors=Monfregola J, Napolitano G, Conte I, Cevenini A, Migliaccio C, D'Urso M, Ursini MV |title=Functional characterization of the TMLH gene: promoter analysis, in situ hybridization, identification and mapping of alternative splicing variants |journal=Gene |volume=395 |issue=1-2 |pages=86–97 |year=2007 |pmid=17408883 |doi=10.1016/j.gene.2007.02.012 }}</ref> a kodira protein trimetillizin-dioksigenazu, a, Fe2 + i 2-oksoglitarat ovisnu ne[[hem]]-[[gvožđe]]vu [[hidrolaza|hidrolazu]], lokaliziranu u [[mitohondrija]]ma.<ref name="ReferenceA">{{cite journal |vauthors=Monfregola J, Cevenini A, Terracciano A, van Vlies N, Arbucci S, Wanders RJ, D'Urso M, Vaz FM, Ursini MV |title=Functional analysis of TMLH variants and definition of domains required for catalytic activity and mitochondrial targeting |journal=J. Cell. Physiol. |volume=204 |issue=3 |pages=839–47 |year=2005 |pmid=15754339 |doi=10.1002/jcp.20332 }}</ref> == Funkcija == Enzim trimetillizin-dioksigenaza katalizira prvi korak na putu [[Biosinteza karnitina|biosinteze karnitina]], koji je dio biosinteze amina. [[Karnitin]] je molekula koja ima bitnu ulogu u transportu aktiviranih [[masne kiseline|masnih kiselina]] kroz [[unutrašnja mitohondrijska menbrana|unutrašnju mitohondrijsku membranu]], gdje metaboliziraju. Kodirani protein pretvara [[trimetillizin]] u [[hidroksitrimetillizin]], reakcijom (EC 1.14.11.8): :N<sub>6</sub>,N<sub>6</sub>,N(6)-trimetil-L-lizin + 2-oksoglutarat + O<sub>2</sub> = 3-hidroksi-N<sub>6</sub>,N<sub>6</sub>,N(6)-trimetil-L-lizin + sukcinat + CO<sub>2</sub>. I odgovarajući [[gvožđe]]v i L-[[askorbat]] kao [[kofaktor]]i. == Klinički značaj == [[Mutacije]] u genu '' THLHE '' uzrokuju [[nedostatak epsilon-trimetillizin hidroksilaze]] (TMLHED),<ref>{{cite journal |vauthors=Celestino-Soper PB, Shaw CA, Sanders SJ, Li J, Murtha MT, Ercan-Sencicek AG, Davis L, Thomson S, Gambin T, Chinault AC, Ou Z, German JR, Milosavljevic A, Sutcliffe JS, Cook EH, Stankiewicz P, State MW, Beaudet AL |title=Use of array CGH to detect exonic copy number variants throughout the genome in autism families detects a novel deletion in TMLHE |journal=Hum. Mol. Genet.|volume=20 |issue=22 |pages=4360–70 |year=2011 |pmid=21865298 |pmc=3196886 |doi=10.1093/hmg/ddr363 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Nava C, Lamari F, Héron D, Mignot C, Rastetter A, Keren B, Cohen D, Faudet A, Bouteiller D, Gilleron M, Jacquette A, Whalen S, Afenjar A, Périsse D, Laurent C, Dupuits C, Gautier C, Gérard M, Huguet G, Caillet S, Leheup B, Leboyer M, Gillberg C, Delorme R, Bourgeron T, Brice A, Depienne C |title=Analysis of the chromosome X exome in patients with autism spectrum disorders identified novel candidate genes, including TMLHE |journal=Transl Psychiatry |volume=2 |pages=e179 |year=2012 |pmid=23092983 |pmc=3565810 |doi=10.1038/tp.2012.102 }}</ref> [[urođena greška metabolizma|urođene greške metabolizma]] u [[Biosinteza karnitina|biosintezi karnitina]], što može povećati rizik od razvoja poremećaja neurorazvojnog procesa, ponašanja povezanih s [[autizam|autizmom]] i [[poremećaji iz spektra autizma|poremećaja iz spektra autizma]].<ref name=":0" /><ref>http://www.omim.org/entry/300872</ref> == Interakcije == Pokazalo se da THLHE ima 14 binarnih [[interakcija protein-protein]], uključujući 12 interakcija kompleksa. Čini se da THLHE komunicira sa SUGCT.<ref>{{cite web | url = https://www.ebi.ac.uk/intact/interactions?conversationContext=3&query=TMLHE | title = 14 binary interactions found for search term TMLHE | work = IntAct Molecular Interaction Database | publisher = EMBL-EBI | access-date = 25. 8. 2018 }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Hartley JL, Temple GF, Brasch MA | title = DNA cloning using in vitro site-specific recombination | url = https://archive.org/details/genome-research_2000-11_10_11/page/1788 | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 11 | pages = 1788–95 | date = novembar 2000 | pmid = 11076863 | pmc = 310948 | doi = 10.1101/gr.143000 }} * {{cite journal | vauthors = Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A, Pepperkok R, Wiemann S | title = Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing | journal = EMBO Reports | volume = 1 | issue = 3 | pages = 287–92 | date = septembar 2000 | pmid = 11256614 | pmc = 1083732 | doi = 10.1093/embo-reports/kvd058 }} * {{cite journal | vauthors = Wiemann S, Arlt D, Huber W, Wellenreuther R, Schleeger S, Mehrle A, Bechtel S, Sauermann M, Korf U, Pepperkok R, Sültmann H, Poustka A | title = From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 10B | pages = 2136–44 | date = oktobar 2004 | pmid = 15489336 | pmc = 528930 | doi = 10.1101/gr.2576704 }} * {{cite journal | vauthors = Monfregola J, Cevenini A, Terracciano A, van Vlies N, Arbucci S, Wanders RJ, D'Urso M, Vaz FM, Ursini MV | title = Functional analysis of TMLH variants and definition of domains required for catalytic activity and mitochondrial targeting | journal = Journal of Cellular Physiology | volume = 204 | issue = 3 | pages = 839–47 | date = septembar 2005 | pmid = 15754339 | doi = 10.1002/jcp.20332 }} * {{cite journal | vauthors = Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, del Val C, Arlt D, Hahne F, Bechtel S, Simpson J, Hofmann O, Hide W, Glatting KH, Huber W, Pepperkok R, Poustka A, Wiemann S | title = The LIFEdb database in 2006 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 34 | issue = Database issue | pages = D415-8 | date = januar 2006 | pmid = 16381901 | pmc = 1347501 | doi = 10.1093/nar/gkj139 }} * {{cite journal | vauthors = Monfregola J, Napolitano G, Conte I, Cevenini A, Migliaccio C, D'Urso M, Ursini MV | title = Functional characterization of the TMLH gene: promoter analysis, in situ hybridization, identification and mapping of alternative splicing variants | journal = Gene | volume = 395 | issue = 1-2 | pages = 86–97 | date = juni 2007 | pmid = 17408883 | doi = 10.1016/j.gene.2007.02.012 }} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu X]] [[Kategorija:Citogenetika]] 1yatj7bf6g1r13ljmy273mspxg9s4ps TNMD 0 474659 3918731 3914200 2026-08-16T13:03:02Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918731 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Tendomodulin''', znan i kao '''tendin''', '''miodulin''', '''Tnmd''' ili '''TeM''',<ref>{{cite journal | vauthors = Dex S, Lin D, Shukunami C, Docheva D | title = Tenogenic modulating insider factor: Systematic assessment on the functions of tenomodulin gene | journal = Gene | volume = 587 | issue = 1 | pages = 1–17 | date = august 2016 | pmid = 27129941 | pmc = 4897592 | doi = 10.1016/j.gene.2016.04.051 }}</ref> jest [[protein]] koji je [[kodon|kodiran]] [[gen]] '''TNMD'''. Neovisno su ga otkrili Brandau i Shukunami 2001., kao gen koji dijeli veliku sličnost s već poznatim [[LECT1|hondromodulinom-1]] (Chm1).<ref name="Shukunami 2001">{{cite journal | vauthors = Shukunami C, Oshima Y, Hiraki Y | title = Molecular cloning of tenomodulin, a novel chondromodulin-I related gene | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2001-02-09_280_5/page/1323 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 280 | issue = 5 | pages = 1323–7 | date = februar 2001 | pmid = 11162673 | doi = 10.1006/bbrc.2001.4271 }}</ref><ref name="Brandau 2001">{{cite journal | vauthors = Brandau O, Meindl A, Fässler R, Aszódi A | title = A novel gene, tendin, is strongly expressed in tendons and ligaments and shows high homology with chondromodulin-I | journal = Developmental Dynamics | volume = 221 | issue = 1 | pages = 72–80 | date = maj 2001 | pmid = 11357195 | doi = 10.1002/dvdy.1126 | doi-access = free }}</ref> To je [[genetički marker]] specifičan za tetivu, važan za sazrijevanje tetiva, s ključnim implikacijama na preostale matične/progenacijske ćelije tetiva (TSPC), kao i za regulaciju migracije [[endotel]]nih ćelija u ''[[chordae tendineae cordis]]'' u srcu i u eksperimentalnim modelima tumora. Vrlo je izražen u [[tetiva (anatomija)|tetivama]], objašnjavajući porijeklo njegovog imena i ustanovljavanja kao marker gena za tetivne i ligamentne loze.<ref name="Shukunami 2006">{{cite journal | vauthors = Shukunami C, Takimoto A, Oro M, Hiraki Y | title = Scleraxis positively regulates the expression of tenomodulin, a differentiation marker of tenocytes | journal = Developmental Biology | volume = 298 | issue = 1 | pages = 234–47 | date = oktobar 2006 | pmid = 16876153 | doi = 10.1016/j.ydbio.2006.06.036 }}</ref> == Struktura gena i proteina == TNMD pripada novoj porodici transmembranskog tipa [[glikoprotein]]a. Gen je lokaliziran na X hromosomu i čini otprilike 1,4 kb transkripta i predviđenim proteinom koji se sastoji od 317 [[aminokiselina]].<ref name="Shukunami 2001" /><ref name="Brandau 2001" /> Gen se sastoji od sedam [[egzon]]a. Drugi egzon kodira transmembranski domen (aminokiselinski položaj 31-49) i nema signalni peptid. TNMD sadrži navodnu sekvencu prepoznavanja proteaze (Arg-Xxx-Xxx-Arg) identificiranu na položaju 233-236.<ref name="Shukunami 2005">{{cite journal | vauthors = Shukunami C, Oshima Y, Hiraki Y | title = Chondromodulin-I and tenomodulin: a new class of tissue-specific angiogenesis inhibitors found in hypovascular connective tissues | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 333 | issue = 2 | pages = 299–307 | date = juli 2005 | pmid = 15950187 | doi = 10.1016/j.bbrc.2005.05.133 }}</ref><ref name="Yamana 2001">{{cite journal | vauthors = Yamana K, Wada H, Takahashi Y, Sato H, Kasahara Y, Kiyoki M | title = Molecular cloning and characterization of CHM1L, a novel membrane molecule similar to chondromodulin-I | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2001-02-02_280_4/page/1101 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 280 | issue = 4 | pages = 1101–6 | date = februar 2001 | pmid = 11162640 | doi = 10.1006/bbrc.2000.4245 }}</ref><ref name="Barr 1991">{{cite journal | vauthors = Barr PJ | title = Mammalian subtilisins: the long-sought dibasic processing endoproteases | url = https://archive.org/details/cell_1991-07-12_66_1/page/1 | journal = Cell | volume = 66 | issue = 1 | pages = 1–3 | date = juli 1991 | pmid = 2070411 | doi = 10.1016/0092-8674(91)90129-m }}</ref> Za razliku od hondromodulina-1, TNMD nema signal za obradu furin-proteaze. Vanćelijski dio, prije navodnog mjesta cijepanja, sadrži BRICHOS vanćelijski domen, koji se nalazi i u nekoliko drugih nepovezanih proteina. Ovaj domen sastoji se od homologne sekvence sa približno 100 [[aminokiselina]], koja sadrži par konzerviranih ostataka [[cistein]]a. Sugerira se da BRICHOS sudjeluje u post-translacijskoj obradi proteina, ali tačna funkcija ostaje nejasna.<ref name="Sánchez-Pulido 2002">{{cite journal | vauthors = Sánchez-Pulido L, Devos D, Valencia A | title = BRICHOS: a conserved domain in proteins associated with dementia, respiratory distress and cancer | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_2002-07_27_7/page/329 | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 27 | issue = 7 | pages = 329–32 | date = juli 2002 | pmid = 12114016 | doi = 10.1016/s0968-0004(02)02134-5 }}</ref> TNMD sadrži dva [[N-glikozilacija|N-glikolizacijska]] mjesta na položajima 94 i 180.<ref name="Brandau 2001" /> Analize proteina u očnom i parodontnom ligamentu otkrile su protein TNMD pune dužine, kao dvostruki pojas od 40 i 45 kDa.<ref name="Shukunami 2005" /><ref name="Komiyama 2013">{{cite journal | vauthors = Komiyama Y, Ohba S, Shimohata N, Nakajima K, Hojo H, Yano F, Takato T, Docheva D, Shukunami C, Hiraki Y, Chung UI | title = Tenomodulin expression in the periodontal ligament enhances cellular adhesion | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 4 | pages = e60203 | date = 2013 | pmid = 23593173 | doi = 10.1371/journal.pone.0060203 | pmc=3622668}}</ref> Eksperimentalno je dokazano da opseg od 45 kDa odgovara glikoziliranom TNMD-u, dok je od 40 kDa neglikozilirani TNMD. Posljednji egzon TNMD gena kodira konzervirani [[C-kraj]]nji [[cistein]]-bogati domen, koji čini dio proteina sanajviše sličnosti s hondromodulinom-I (77% sličnosti / 66% identiteta).<ref name = "Brandau 2001"/> Ovaj domen sadrži C-krajev hidrofobni rep sa osam Cys ostataka, koji formiraju četiri mostova disulfida, dobro konzervirana kod [[kičmenjak]]a.<ref name="Shukunami 2005" /><ref name="Kondo 2011">{{cite journal | vauthors = Kondo J, Shibata H, Miura S, Yamakawa A, Sato K, Higuchi Y, Shukunami C, Hiraki Y | title = A functional role of the glycosylated N-terminal domain of chondromodulin-I | journal = Journal of Bone and Mineral Metabolism | volume = 29 | issue = 1 | pages = 23–30 | date = januar 2011 | pmid = 20506028 | doi = 10.1007/s00774-010-0193-0 | hdl = 2433/139525 | hdl-access = free }}</ref> Pokazalo se da manja ciklična struktura koja nastaje jednim disulfidnim mostom Cys280-Cys292 u TNMD-u ima anti-angiogenu funkciju,<ref name="Miura 2012">{{cite journal | vauthors = Miura S, Kondo J, Kawakami T, Shukunami C, Aimoto S, Tanaka H, Hiraki Y | title = Synthetic disulfide-bridged cyclic peptides mimic the anti-angiogenic actions of chondromodulin-I | journal = Cancer Science | volume = 103 | issue = 7 | pages = 1311–8 | date = juli 2012 | pmid = 22429838 | doi = 10.1111/j.1349-7006.2012.02276.x | pmc=3492907}}</ref> dok se nagađa da su preostala tri disulfidna mosta zadržala ovu cikličku strukturu i C-terminalni hidrofobni rep međusobno odvojene, kako bi se izbjeglo stvaranje unutarmolekulskih agregata.<ref name = "Miura 2012"/> U određenim tetivnim tkivima kao što je [[Ahilova peta|Ahilova]] i ''chordae tendineae cordis'', otkriveno je da je C-krajev dio TNMD otcijepljen sa 16 kDa u kolagenom [[vanćelijski matriks|vanćelijskom matriksu]].<ref name="Docheva 2005">{{cite journal | vauthors = Docheva D, Hunziker EB, Fässler R, Brandau O | title = Tenomodulin is necessary for tenocyte proliferation and tendon maturation | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 25 | issue = 2 | pages = 699–705 | date = januar 2005 | pmid = 15632070 | doi = 10.1128/mcb.25.2.699-705.2005 | pmc=543433}}</ref><ref name="Kimura 2008">{{cite journal | vauthors = Kimura N, Shukunami C, Hakuno D, Yoshioka M, Miura S, Docheva D, Kimura T, Okada Y, Matsumura G, Shin'oka T, Yozu R, Kobayashi J, Ishibashi-Ueda H, Hiraki Y, Fukuda K | title = Local tenomodulin absence, angiogenesis, and matrix metalloproteinase activation are associated with the rupture of the chordae tendineae cordis | journal = Circulation | volume = 118 | issue = 17 | pages = 1737–47 | date = oktobar 2008 | pmid = 18838562 | doi = 10.1161/circulationaha.108.780031 | doi-access = free }}</ref> == Obrazac ekspresije == TNMD je visoko izražen na nivou prenosnika i proteina u tetivama i ligamentima, ali je pronađen i u drugim tkivima. *U razvoju tetiva prvi signali su uočljivi već u E9.5,<ref name="Brandau 2001"/> ali pojačano regulirano od E14.5 nadalje, označavajući diferencirani stadij tetivnih progenitora.<ref name="Havis 2014">{{cite journal | vauthors = Havis E, Bonnin MA, Olivera-Martinez I, Nazaret N, Ruggiu M, Weibel J, Durand C, Guerquin MJ, Bonod-Bidaud C, Ruggiero F, Schweitzer R, Duprez D | title = Transcriptomic analysis of mouse limb tendon cells during development | journal = Development | volume = 141 | issue = 19 | pages = 3683–96 | date = oktobar 2014 | pmid = 25249460 | doi = 10.1242/dev.108654 | doi-access = free }}</ref> *Parodontni ligamenti miša pokazali su ekspresiju proteina tenomodulina u 3. i 4. postnatalnoj sedmici, u vremenskom periodu koji odgovara molarnim eruptivnim i post-eruptivnim fazama kada zubi postanu funkcionalni.<ref name = "Komiyama 2013"/> *Ostala tetivna tkiva, za koja je poznato da eksprimiraju Tnmd, su [[dijafragma]]<ref name = "Brandau 2001" /> i ''chordae tendineae cordis''.<ref name = "Kimura 2008"/> *Masseterov mišić razdvojen je laminskom strukturom, za koju je pokazano da podiže Tnmd [[iRNK]] u mišjim embrionima između E12,5 i E17,5, koja se dalje smanjivala nakon rođenja.<ref name="Sato 2014">{{cite journal | vauthors = Sato I, Miwa Y, Hara S, Fukuyama Y, Sunohara M | title = Tenomodulin regulated the compartments of embryonic and early postnatal mouse masseter muscle | journal = Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger | volume = 196 | issue = 6 | pages = 410–5 | date = decembar 2014 | pmid = 25107480 | doi = 10.1016/j.aanat.2014.07.001 }}</ref> Epimizij skeletnih mišića je takođe pozitivan na TNMD.<ref name="Shukunami 2001" /><ref name="Brandau 2001" /> *Tnmd [[iRNK]] otkrivena je u očima, tačnije u sklerokornei, tetivi vanočnog mišića i sloju [[mrežnjačna ganglija|ćelija mrežnjačine ganglije]], vlakana očnog sočiva, ćelijama unutrašnjeg jedarnog sloja i pigmentnom epitelu.<ref name="Oshima 2003">{{cite journal | vauthors = Oshima Y, Shukunami C, Honda J, Nishida K, Tashiro F, Miyazaki J, Hiraki Y, Tano Y | title = Expression and localization of tenomodulin, a transmembrane type chondromodulin-I-related angiogenesis inhibitor, in mouse eyes | url = https://archive.org/details/sim_investigative-ophthalmology-visual-science_2003-05_44_5/page/1814 | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 44 | issue = 5 | pages = 1814–23 | date = maj 2003 | pmid = 12714610 | doi = 10.1167/iovs.02-0664 | doi-access = free }}</ref> *Tnmd iRNK otkrivena je u koži miša na E15.5 i u potkožnom masnom tkivu ljudi i [[adipocit]]ima.<ref name="Saiki 2009">{{cite journal | vauthors = Saiki A, Olsson M, Jernås M, Gummesson A, McTernan PG, Andersson J, Jacobson P, Sjöholm K, Olsson B, Yamamura S, Walley A, Froguel P, Carlsson B, Sjöström L, Svensson PA, Carlsson LM | title = Tenomodulin is highly expressed in adipose tissue, increased in obesity, and down-regulated during diet-induced weight loss | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 94 | issue = 10 | pages = 3987–94 | date = oktobar 2009 | pmid = 19602561 | doi = 10.1210/jc.2009-0292 | doi-access = free }}</ref> *[[FISH|hibridizacija ''n situ'']] otkrila je ekspresiju Tnmd u različitim dijelovima odraslog [[miš]]jeg [[mozak|mozga]] kao što su [[dentatni girus]], CA regije [[hipokampus]]a, [[neuron]]i u cerebralnim jezgrima, [[mali mozak|malog mozga]], [[Purkinjeove ćelije|Purkinjeovim]] i [[neuron]]skim ćelijama u jezgri malog mozga.<ref name="Brandau 2001" /> *Kondilusna hrskavica donje vilice pacova pozitivna je na iRNK Tnmd-a, u toku jedne sedmice i smanjena je nakon pet sedmica .<ref name="Watahiki 2008">{{cite journal | vauthors = Watahiki J, Yamaguchi T, Enomoto A, Irie T, Yoshie K, Tachikawa T, Maki K | title = Identification of differentially expressed genes in mandibular condylar and tibial growth cartilages using laser microdissection and fluorescent differential display: chondromodulin-I (ChM-1) and tenomodulin (TeM) are differentially expressed in mandibular condylar and other growth cartilages | journal = Bone | volume = 42 | issue = 6 | pages = 1053–60 | date = juni 2008 | pmid = 18337200 | doi = 10.1016/j.bone.2007.09.048 }}</ref> == Putativni signalni put == Pretpostavljeni signalni put TNMD-a uglavnom je nepoznat zbog neidentificiranih partnera sa direktnim vezanjem. Mnogi [[nokaut miš]]ji modeli sa [[fenotip]]ovima tetiva pomogli su u razumijevanju koji uzvodni faktori ili putevi utiču na ekspresiju Tnmd-a. Slično tome, generacija modela nokaut miša Tnmd omogućila je sugeriranje mogućih efektora. Važno je naglasiti da većina studija u nastavku pokazuje korelaciju između ekspresije ili funkcije Tnmd-a s drugim genima, a ne izravnu vezu u zajedničkoj signalnoj kaskadi. Što se tiče uzlaznih regulatora ekspresije Tnmd-a, opis linije nokaut miša [[scleraxis]] (Scx) sugerira da Scx može direktno upravljati transkripcijom Tnmd-a, jer je uklanjanje Scx dovelo do potpune eliminacije ekspresijeTnmd-a .<ref name="Murchison 2007">{{cite journal | vauthors = Murchison ND, Price BA, Conner DA, Keene DR, Olson EN, Tabin CJ, Schweitzer R | title = Regulation of tendon differentiation by scleraxis distinguishes force-transmitting tendons from muscle-anchoring tendons | journal = Development | volume = 134 | issue = 14 | pages = 2697–708 | date = juli 2007 | pmid = 17567668 | doi = 10.1242/dev.001933 | doi-access = free }}</ref> Prekomerna ekspresija skleraksije je u kultiviranim tenocitima <ref name ="Shukunami 2006"/> ili u [[mezenhim]]skim matičnim ćelijama koje značajno povećavaju ekspresiju Tnmd-a.<ref name="Alberton 2012">{{cite journal | vauthors = Alberton P, Popov C, Prägert M, Kohler J, Shukunami C, Schieker M, Docheva D | title = Conversion of human bone marrow-derived mesenchymal stem cells into tendon progenitor cells by ectopic expression of scleraxis | journal = Stem Cells and Development | volume = 21 | issue = 6 | pages = 846–58 | date = april 2012 | pmid = 21988170 | doi = 10.1089/scd.2011.0150 | pmc=3315756}}</ref> Delecija miostatina kod miševa rezultirala je paralelnim smanjenjem nivoa Scx i Tnmd-ne iRNK ,<ref name="Mendias 2008">{{cite journal | vauthors = Mendias CL, Bakhurin KI, Faulkner JA | title = Tendons of myostatin-deficient mice are small, brittle, and hypocellular | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 1 | pages = 388–93 | date = januar 2008 | pmid = 18162552 | doi = 10.1073/pnas.0707069105 | pmc=2224222}}</ref> dok je stimulacija [[fibroblast]]a miostatinom dovela do njihove regulacije, što sugerira miostatin kao uzvodni faktor u Tnmd-ovom putu. [[Transkripcijski faktor]]i Egr1 / 2 mogu inducirati ekspresiju Scx i gena za [[kolagen]] I,<ref name="Lejard 2011">{{cite journal | vauthors = Lejard V, Blais F, Guerquin MJ, Bonnet A, Bonnin MA, Havis E, Malbouyres M, Bidaud CB, Maro G, Gilardi-Hebenstreit P, Rossert J, Ruggiero F, Duprez D | title = EGR1 and EGR2 involvement in vertebrate tendon differentiation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 286 | issue = 7 | pages = 5855–67 | date = februar 2011 | pmid = 21173153 | doi = 10.1074/jbc.m110.153106 | pmc=3037698}}</ref> pa bi bilo zanimljivo istražiti može li Egr1 ili 2 uticati i na ekspresiju Tnmd-a. Odsustvo gena Mohawk (Mkx) dovelo je do značajno niže ekspresije Tnmd-a kao i kolagena I i fibromodulina.<ref name="Liu 2010">{{cite journal | vauthors = Liu W, Watson SS, Lan Y, Keene DR, Ovitt CE, Liu H, Schweitzer R, Jiang R | title = The atypical homeodomain transcription factor Mohawk controls tendon morphogenesis | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 30 | issue = 20 | pages = 4797–807 | date = oktobar 2010 | pmid = 20696843 | doi = 10.1128/mcb.00207-10 | pmc=2950547}}</ref> Značajan gubitak Tnmd-a bio je primjetan u Mkx nokautima na E16.5, dok je ekspresija Scx nepromijenjena [22], što sugerira da Mkx također može direktno uticati na ekspresiju Tnmd-a. Aktivacija signalnog puta Wnt/β-katenina u matičnim ćelijama izvedenim iz koštane srži, rezultirala je regulacijom Tnmd-a. Na ekspresiju Scx i Mkx nisu uticali, što ukazuje da na signalizacija Wnt/β-katenina djeluje neovisno od ovih faktora transkripcije.<ref name="Miyabara 2014">{{cite journal | vauthors = Miyabara S, Yuda Y, Kasashima Y, Kuwano A, Arai K | title = Regulation of Tenomodulin Expression Via Wnt/β-catenin Signaling in Equine Bone Marrow-derived Mesenchymal Stem Cells | journal = Journal of Equine Science| volume = 25 | issue = 1 | pages = 7–13 | date = 2014 | pmid = 24834008 | doi = 10.1294/jes.25.7 | pmc=4019198}}</ref> Što se tiče nizvodnih faktora, model [[nokaut miš]]a za Tnmd predložio je korelaciju sa [[kolagen|kolagenom I]], na osnovu uočene abnormalne filarigeneze kolagena koja rezultira patološki debljim vlaknima.<ref name = "Docheva 2005"/> Niža ćelijska gustina i proliferacija u mutantne tetive,<ref name="Docheva 2005" /> kao i smanjeno samoobnavljanje i ranije starenje ćelijske / progenitorne ćelije tetive s nedostatkom Tnmd-a, povezano sa smanjenjem regulacije proliferacijskog markera Cyclin D1 i regulacijom senescentnog markera p53.<ref name="Alberton 2015">{{cite journal | vauthors = Alberton P, Dex S, Popov C, Shukunami C, Schieker M, Docheva D | title = Loss of tenomodulin results in reduced self-renewal and augmented senescence of tendon stem/progenitor cells | journal = Stem Cells and Development | volume = 24 | issue = 5 | pages = 597–609 | date = mart 2015 | pmid = 25351164 | doi = 10.1089/scd.2014.0314 | pmc=4333258}}</ref> A study analysing ruptures of human chordae tendineae cordis revealed loss of Tnmd expression in the affected area coupled with upregulation of VEGF-A and MMP1, 2 and 13.<ref name="Kimura 2008" /> == Funkcija i korelacijske bolesti == U posljednjoj deceniji napravljena su velika otkrića u razumijevanju uloge TNMD-a u tetivama i drugim tkivima i ćelijama. Tačne TNMD funkcije variraju ovisno o tipu ćelije i tkiva i u velikoj mjeri još uvijek nisu u potpunosti dešifrirane. I dalje je nejasno koliko tačno TNMD doprinosi patofiziologiji nekih koreliranih bolesti. *Pokazuje se da u tetivama ima korisne funkcije za održavanje tkiva, jer njegov gubitak rezultira preuranjenim starenjem tetiva karakteriziranim neuređenom filarigenezom kolagena i smanjenom gustinom i proliferacijom ćelija. Tnmd djeluje pozitivno na matičnim/progenitornim ćelijama izvedenim iz tetiva, podržavajući samoobnavljanje i sprečavajući starenje, akcije u kojima je dovoljan samo domena [[C-kraj]]a, bogat [[cistein]]om.<ref name = "Alberton 2015"/> Prve studije o ekspresiji Tnmd tokom zacjeljivanjanja tetive sugeriralo je ulogu koja ovisi o vremenu, koju treba dalje razjasniti.<ref name="Tokunaga 2015">{{cite journal | vauthors = Tokunaga T, Shukunami C, Okamoto N, Taniwaki T, Oka K, Sakamoto H, Ide J, Mizuta H, Hiraki Y | title = FGF-2 Stimulates the Growth of Tenogenic Progenitor Cells to Facilitate the Generation of Tenomodulin-Positive Tenocytes in a Rat Rotator Cuff Healing Model | journal = The American Journal of Sports Medicine | volume = 43 | issue = 10 | pages = 2411–22 | date = oktobar 2015 | pmid = 26311443 | doi = 10.1177/0363546515597488 | hdl = 2433/202601 | hdl-access = free }}</ref><ref name="Omachi 2015">{{cite journal | vauthors = Omachi T, Sakai T, Hiraiwa H, Hamada T, Ono Y, Nakashima M, Ishizuka S, Matsukawa T, Oda T, Takamatsu A, Yamashita S, Ishiguro N | title = Expression of tenocyte lineage-related factors in regenerated tissue at sites of tendon defect | journal = Journal of Orthopaedic Science | volume = 20 | issue = 2 | pages = 380–9 | date = mart 2015 | pmid = 25542223 | doi = 10.1007/s00776-014-0684-2 | pmc=4366561}}</ref> *U parodontnim ligamentima, koji posreduju u vezi zuba sa viličnim kostima, Tnmd doprinosi pravilnoj adheziji [[fibroblast]]a.<ref name = "Komiyama 2013"/> *U tetivnim strukturama ''chordae tendineae cordis'', koje povezuju [[papilarni mišić]] sa [[pretkomornokomorski zalistak|atrioventrikulskim zaliscima]] u srcu, lokalno odsustvo Tnmd-a dovodi do pojačane [[angiogeneza|angiogeneze]], proizvodnje [[VEGF-A]] i aktivacije MMP-a. Nakon toga slijede rupture kordisa koje mogu uzrokovati [[mitralnar egurgitacija|mitralnu regurgitaciju]] i [[Valvulska bolest srca|bolesti srčanih zalistaka]].<ref name="Kimura 2008" /><ref name="Hakuno 2011">{{cite journal | vauthors = Hakuno D, Kimura N, Yoshioka M, Fukuda K | title = Role of angiogenetic factors in cardiac valve homeostasis and disease | journal = Journal of Cardiovascular Translational Research | volume = 4 | issue = 6 | pages = 727–40 | date = decembar 2011 | pmid = 21866383 | doi = 10.1007/s12265-011-9317-8 }}</ref> * S obzirom na antiangiogenu funkciju Tnmd-a ''[[in vivo]]'', tokom razvoja tetiva i mrežnjače u modelu [[nokaut miš]]a nisu otkrivene veće abnormalnosti u formiranju i gustoći krvnih žila. Studija s rekombinantnim tenomodulinom pokazala je učinak obliteracijskog suda na mrežnjači, kada se ubrizga u [[staklasto tijelo]] ''in vivo''.<ref name="Wang 2012">{{cite journal | vauthors = Wang W, Li Z, Sato T, Oshima Y | title = Tenomodulin inhibits retinal neovascularization in a mouse model of oxygen-induced retinopathy | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 13 | issue = 11 | pages = 15373–86 | date = 20. 11. 2012 | pmid = 23203131 | doi = 10.3390/ijms131115373 | pmc=3509647}}</ref> *U ektopijskim modelima tumora ''in vivo'', inducirana ekspresija TNMD u mišjim [[melanom]]skim ćelijama rezultirala je supresijom rasta tumora, zbog smanjene gustine krvnih sudova.<ref name="Oshima 2004">{{cite journal | vauthors = Oshima Y, Sato K, Tashiro F, Miyazaki J, Nishida K, Hiraki Y, Tano Y, Shukunami C | title = Anti-angiogenic action of the C-terminal domain of tenomodulin that shares homology with chondromodulin-I | journal = Journal of Cell Science | volume = 117 | issue = Pt 13 | pages = 2731–44 | date = juni 2004 | pmid = 15150318 | doi = 10.1242/jcs.01112 | doi-access = free }}</ref> *[[Transdukcija (genetika)|Transdukcija]] TNMD-a u ljudskim [[endotel]]nim ćelijama mrežnjače i pupčane vene rezultirala je smanjenom proliferacijom ili migracijom.<ref name = "Oshima 2004"/> *Višestruka istraživanja [[fenotip]]izacije ćelija nakon prekomjerne ekspresije gena, stimulacije faktorima rasta ili mehaničkog stresa, tkivnog inženjerstva i procjene biomaterijala, koriste ekspresiju Tnmd-a kao marker za tendinozne i ligamentne ćelijske loze. *Istraživanje provedeno na [[SNP|jednonukleotidnom polimorfizmu]] na [[genom]]skom nivou pokazalo je zanimljive korelacije između Tnmd-a i raznih bolesti, kao što su [[gojaznost]],<ref name="Tolppanen 2007">{{cite journal | vauthors = Tolppanen AM, Pulkkinen L, Kolehmainen M, Schwab U, Lindström J, Tuomilehto J, Uusitupa M | title = Tenomodulin is associated with obesity and diabetes risk: the Finnish diabetes prevention study | journal = Obesity | volume = 15 | issue = 5 | pages = 1082–8 | date = maj 2007 | pmid = 17495183 | doi = 10.1038/oby.2007.613 | doi-access = free }}</ref> tip 2 [[dijabetes]]a,<ref name="Tolppanen 2007" /> metabolički sindrom,<ref name="Tolppanen 2008">{{cite journal | vauthors = Tolppanen AM, Pulkkinen L, Kuulasmaa T, Kolehmainen M, Schwab U, Lindström J, Tuomilehto J, Uusitupa M, Kuusisto J | title = The genetic variation in the tenomodulin gene is associated with serum total and LDL cholesterol in a body size-dependent manner | journal = International Journal of Obesity | volume = 32 | issue = 12 | pages = 1868–72 | date = decembar 2008 | pmid = 18982016 | doi = 10.1038/ijo.2008.217 | doi-access = free }}</ref> [[Alzheimerova bolest]]<ref name="Tolppanen 2011">{{cite journal | vauthors = Tolppanen AM, Helisalmi S, Hiltunen M, Kolehmainen M, Schwab U, Pirttilä T, Pulkkinen L, Uusitupa M, Soininen H | title = Tenomodulin variants, APOE and Alzheimer's disease in a Finnish case-control cohort | journal = Neurobiology of Aging | volume = 32 | issue = 3 | pages = 546.e7–9 | date = mart 2011 | pmid = 19524323 | doi = 10.1016/j.neurobiolaging.2009.05.010 }}</ref> i starosna degeneracija makule.<ref name="Tolppanen 2009">{{cite journal | vauthors = Tolppanen AM, Nevalainen T, Kolehmainen M, Seitsonen S, Immonen I, Uusitupa M, Kaarniranta K, Pulkkinen L | title = Single nucleotide polymorphisms of the tenomodulin gene (TNMD) in age-related macular degeneration | journal = Molecular Vision | volume = 15 | pages = 762–70 | date = 2009 | pmid = 19381347 | pmc=2669446}}</ref> Još uvijek je nepoznato kako tačno ovi [[SNP]]-ovi utiču na transkripciju Tnmd, preradu ili aminokiselinsku sekvencu proteina. *Jaka korelacija između ekspresije [[iRNK]] Tnmd-a i progresije nekoliko bolesti poput gojaznosti,<ref name="Saiki 2009" /><ref name="Kolehmainen 2008">{{cite journal | vauthors = Kolehmainen M, Salopuro T, Schwab US, Kekäläinen J, Kallio P, Laaksonen DE, Pulkkinen L, Lindi VI, Sivenius K, Mager U, Siitonen N, Niskanen L, Gylling H, Rauramaa R, Uusitupa M | title = Weight reduction modulates expression of genes involved in extracellular matrix and cell death: the GENOBIN study | journal = International Journal of Obesity | volume = 32 | issue = 2 | pages = 292–303 | date = februar 2008 | pmid = 17848939 | doi = 10.1038/sj.ijo.0803718 | doi-access = free }}</ref> metaboličkog sindroma<ref name="González-Muniesa 2013">{{cite journal | vauthors = González-Muniesa P, Marrades MP, Martínez JA, Moreno-Aliaga MJ | title = Differential proinflammatory and oxidative stress response and vulnerability to metabolic syndrome in habitual high-fat young male consumers putatively predisposed by their genetic background | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 14 | issue = 9 | pages = 17238–55 | date = 22. 8. 2013 | pmid = 23975165 | doi = 10.3390/ijms140917238 | pmc=3794726}}</ref> i juvenilnog dermatomiozitisa<ref name="Chen 2008">{{cite journal | vauthors = Chen YW, Shi R, Geraci N, Shrestha S, Gordish-Dressman H, Pachman LM | title = Duration of chronic inflammation alters gene expression in muscle from untreated girls with juvenile dermatomyositis | journal = BMC Immunology | volume = 9 | pages = 43 | date = 31. 7. 2008 | pmid = 18671865 | doi = 10.1186/1471-2172-9-43 | pmc=2529263}}</ref> kako je prikazan. Općenito, u svim tim slučajevima viši nivoi tenomodulina odgovarali su uznapredovalom stanju bolesti. ==Reference== {{refspisak}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu X]] [[Kategorija:Citogenetika]] au7uec7g55jx9lvgpmcuv62l7jmrqop ZNF275 0 474890 3918794 3885483 2026-08-16T14:22:49Z Palapa 383 3918794 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 275 cinkovog prsta''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ZNF275'''.<ref name="entrez"> {{cite web | title = Entrez Gene: Zinc finger protein 275 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/10838 | access-date = 31. 5. 2016 }}</ref> == Funkcija == Ovaj gen kodira protein cinkovog prsta koji je kod [[Eutheria|euterija]] konzerviran. Njegova funkcija još uvijek nije poznata. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Cite journal|last=Ye|first=Miaomiao|last2=Liu|first2=Tingxian|last3=Miao|first3=Liqing|last4=Zou|first4=Shuangwei|last5=Ji|first5=Huihui|last6=Zhang|first6=Jian'an|last7=Zhu|first7=Xueqiong|date=2023-12-01|title=The Role of ZNF275/AKT Pathway in Carcinogenesis and Cisplatin Chemosensitivity of Cervical Cancer Using Patient-Derived Xenograft Models.|url=https://research.ebsco.com/plink/b7dbdb69-c560-33ee-b59f-d26accbc709c|journal=Cancers|volume=15|issue=23|pages=5625|doi=10.3390/cancers15235625|issn=2072-6694}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] almpxikzq1r6ndajplb45lroglxys7f TSPYL2 0 474914 3918919 3907047 2026-08-16T17:45:21Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918919 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Testis-specifični Y-kodirajućoliki protein 2''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om ''' TSPYL2'''.<ref name="pmid11318608">{{cite journal | vauthors = Ozbun LL, You L, Kiang S, Angdisen J, Martinez A, Jakowlew SB | title = Identification of differentially expressed nucleolar TGF-beta1 target (DENTT) in human lung cancer cells that is a new member of the TSPY/SET/NAP-1 superfamily | journal = Genomics | volume = 73 | issue = 2 | pages = 179–93 |date=Apr 2001 | pmid = 11318608 | doi = 10.1006/geno.2001.6505 | url = https://zenodo.org/record/1229816 | format = Submitted manuscript }}</ref><ref name="pmid11395479">{{cite journal | vauthors = Chai Z, Sarcevic B, Mawson A, Toh BH | title = SET-related cell division autoantigen-1 (CDA1) arrests cell growth | journal = J Biol Chem | volume = 276 | issue = 36 | pages = 33665–74 |date=Sep 2001 | pmid = 11395479 | doi = 10.1074/jbc.M007681200 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TSPYL2 TSPY-like 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=64061}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA cloning using in vitro site-specific recombination |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal |vauthors=Eichmuller S, Usener D, Dummer R, etal |title=Serological detection of cutaneous T-cell lymphoma-associated antigens |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2001-01-16_98_2/page/629 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue= 2 |pages= 629–34 |year= 2001 |pmid= 11149944 |doi= 10.1073/pnas.021386498 | pmc=14639 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, etal |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Wang GS, Hong CJ, Yen TY, etal |title=Transcriptional modification by a CASK-interacting nucleosome assembly protein |journal=Neuron |volume=42 |issue= 1 |pages= 113–28 |year= 2004 |pmid= 15066269 |doi=10.1016/S0896-6273(04)00139-4 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Arlt D, Huber W, etal |title=From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 }} *{{cite journal |vauthors=Santama N, Ogg SC, Malekkou A, etal |title=Characterization of hCINAP, a novel coilin-interacting protein encoded by a transcript from the transcription factor TAFIID32 locus |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 43 |pages= 36429–41 |year= 2006 |pmid= 16079131 |doi= 10.1074/jbc.M501982200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, etal |title=The LIFEdb database in 2006 |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 }} *{{cite journal |vauthors=Lim J, Hao T, Shaw C, etal |title=A protein-protein interaction network for human inherited ataxias and disorders of Purkinje cell degeneration |url=https://archive.org/details/cell_2006-05-19_125_4/page/801 |journal=Cell |volume=125 |issue= 4 |pages= 801–14 |year= 2006 |pmid= 16713569 |doi= 10.1016/j.cell.2006.03.032 }} *{{cite journal |vauthors=Radke JR, Donald RG, Eibs A, etal |title=Changes in the expression of human cell division autoantigen-1 influence Toxoplasma gondii growth and development |journal=PLoS Pathog. |volume=2 |issue= 10 |pages= e105 |year= 2006 |pmid= 17069459 |doi= 10.1371/journal.ppat.0020105 | pmc=1626100 }} *{{cite journal |vauthors=Tu Y, Wu W, Wu T, etal |title=Antiproliferative autoantigen CDA1 transcriptionally up-regulates p21(Waf1/Cip1) by activating p53 and MEK/ERK1/2 MAPK pathways |journal=J. Biol. Chem. |volume=282 |issue= 16 |pages= 11722–31 |year= 2007 |pmid= 17317670 |doi= 10.1074/jbc.M609623200 |doi-access= free }} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu X]] 2qyqiycr5kc3u788oe27gpu1n5hay0m Vatrena buba 0 475338 3918942 3885522 2026-08-16T18:30:12Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918942 wikitext text/x-wiki {{taksokvir |boja=pink | ime = Vatrena buba <br>(''Pyrrhocoris apterus'') | slika = Zapatero (Pyrrhocoris apterus), Hartelholz, Múnich, Alemania, 2020-06-28, DD 362-382 FS.jpg |slika opis= Sljezova vatrena buba | slika_širina = 280px | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Arthropoda]] | classis = [[Insecta]] | ordo = [[Hemiptera]] | subordo = [[Heteroptera]] | familia = [[Pyrrhocoridae]] | genus = ''[[Pyrrhocoris]]'' | species = '''''P. apterus''''' | binomial = ''Pyrrhocoris apterus'' | binomial_authority = ([[Carl Linnaeus|Linnaeus]], 1758) }} [[slika:Nymphe der Feuerwanze.jpg|thumb|[[Nimfa (biologija)|Nimfa]] ''Pyrrhocoris apterus''.]] '''Vatrena buba''' ili '''vatrena stjenica''' ([[latinski|lat.]] ''Pyrrhocoris apterus''), je uobičajeni [[insekt]] iz porodice ''[[Pyrrhocoridae]]''. Lahko prepoznatljiv zbog upečatljive crvene i crne boje, može se zamijeniti sa slično obojenim, iako nepovezanim '' [[Corizus hyoscyami]] '' (cimetna stjenica, tikvina buba)<ref>[http://www.brickfieldspark.org/data/cinnamonbug.htm Brickfields Country Park: Cinnamon Bug – ''Corizus hyoscyami'']</ref> ''Pyrrhocoris apterus'' rasprostranjen je širom [[Paleoarktik]]a od atlantske obale Evrope do sjeverozapadne Kine. Izveštavan je i iz [[SAD]]-a, Centralne Amerike i Indije, a nalazi se i u Australiji.<ref>{{Cite journal | issn = 1210-5759 | volume = 90 | pages = 241–286 | last = Socha | first = Radomir | title = ''Pyrrhocoris apterus'' (Heteroptera)–an experimental model species: a review | journal =European Journal of Entomology | date = 1993 }}</ref> Izvješteno je da je nedavno proširio svoju distribuciju prema sjeveru u kopno Ujedinjenog Kraljevstva i prema istoku do obale Sredozemnog mora. <ref>{{Cite book | publisher = Chatto & Windus | isbn = 978-0-7011-8180-2 | last = Marren | first = Peter | title = Bugs Britannica | url = https://archive.org/details/bugsbritannica0000marr | year = 2010 }}</ref> Često se opaža da stvaraju nakupine, posebno kao nezrele forme, koje sadrže od desetina do stotinu jedinki. == Reprodukcija == Firebugovi se uglavnom pare u aprilu i maju. Njihova prehrana sastoji se prvenstveno od sjemena [[lipa|lipe]] i [[Malvaceae|sljezova]] . Često ih se može naći u skupinama u blizini podnožja stabala lipe, na sunčanoj strani. Mogu se vidjeti u tandemskom stvaranju prilikom parenja koje može trajati od 12 sati do 7 dana. Dugo razdoblje kopulacije mužjaci vjerovatno koriste kao oblik zaštite ejakulata u velikoj konkurenciji s drugim muškarcima.<ref>{{cite journal | last = Schöfl | first = Gerhard |author2=Michael Taborsky | title = Prolonged tandem formation in firebugs (''Pyrrhocoris apterus'') serves mate-guarding | journal = Behavioral Ecology and Sociobiology | volume = 52 | issue = 5 | pages = 426–433 | publisher = Springer Berlin / Heidelberg | date = 19. 2. 2004 | doi = 10.1007/s00265-002-0524-9 | issn = 0340-5443 }}</ref> == Razvoj == ''P. apterus'' bio je predmet neočekivanog otkrića 1960-ih kada su istraživači koji su deset godina uzgajali bube u [[Prag]]u, [[Čehoslovačka]], pokušali učiniti isto na Harvard University u [[SAD|Sjedinjenim Državama]]. Nakon 5. stupnja larve [[instar]], umjesto da se razviju u odrasle, bube su ili ušle u 6. fazu, ili su postale odrasle jedinke s karakteristikama larve. Neki od šestih stupnjeva prešli su na 7. stupanj, ali svi su uzorci ginulii bez dostizanja zrelosti.<ref name="juvenile-hormone">{{cite journal |doi=10.1073/pnas.54.2.411 |pmid=5217430 |author=Karel Slama |author2=Carroll M. Williams |year=1965 |title=Juvenile hormone activity for the bug ''Pyrrhocoris apterus'' |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=54 |issue=2 |pages=411–414 |url=http://www.pnas.org/content/54/2/411.full.pdf |pmc=219680 |access-date=12. 4. 2021 |archive-date=5. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160305233807/http://www.pnas.org/content/54/2/411.full.pdf |url-status=dead }}</ref> Na kraju se pokazalo da je izvor problema [[papir]]ni ubrus koji se koristi u procesu uzgoja; efekt se dogodio samo ako su papirnati ubrusi izrađeni u Americi. Istraživači bi mogli ponoviti ove rezultate s američkim novinama kao što je ''New York Times '', ali ne i evropskim novinama kao što je ''The Times''. Utvrđeno je da su uzrok [[hormon]]i pronađeni u izvornom drvetu balsamska jela (''[[Abies balsamea]]'') koje se koristi za proizvodnju papira i srodnih proizvoda u Americi i nekim drugim sjevernoameričkim četinarima. Slučajno je ovaj hormon duboko djelovao na ''P. apterus'', ali ne i na drugim vrstama insekata, što pokazuje diverzifikaciju hormonskih receptora u insektima. Najmoćnija hemijska komponenta kasnije je identificirana kao [[juvabion]], [[metil]] [[ester]] [[todomautska kiselina|todomatske kiseline]], koji proizvodi drveće kao odgovor na ranjavanje; oponaša [[juvenilni hormon]] usko na kemijskoj razini, braneći od ranjivih štetnika.<ref>{{cite journal|title=Juvenile Hormone: Identification of an Active Compound from Balsam Fir|url=https://archive.org/details/sim_science_1966-11-25_154_3752/page/1020|author=W. S. Bowers|author2=H. M. Fales|author3=M. J. Thompson|author4=E. C. Uebel|journal=Science|date=25. 11. 1966|volume=154|issue=3752|pages=1020–1021|doi= 10.1126/science.154.3752.1020|pmid=5919750}}</ref><ref>{{cite journal|title= Terpenoid-based defenses in conifers: cDNA cloning, characterization, and functional expression of wound-inducible (E)-α-bisabolene synthase from grand fir (Abies grandis) |url= https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1998-06-09_95_12/page/6756 |author= Jörg Bohlmann |author2= John Crock |author3= Reinhard Jetter |author4= Rodney Croteau|journal= Proc Natl Acad Sci U S A |date= 9. 6. 1998 |volume=95 |issue=12 |pages= 6756–6761 |pmc= 22624|pmid= 9618485 |doi=10.1073/pnas.95.12.6756}}</ref> ==Dodatne slike== {{anchor|Firebug_on_mallow}} <gallery> Pyrrhocoridae - Pyrrhocoris apterus-1.JPG|Nimfa Pyrrhocoris_apterus_group.jpg|Vatrene bube u Španiji koje imuju agregacijsko ponašanje Pyrrhocoris apterus on hibiscus2-Clapiers-4869~2015 10 04.JPG| Vatrena buba koja se hrani sjemenom sljeza (''[[Hibiscus syriacus]]''). </gallery> === Moguća zabuna === {{anchor|Poređenje}}{{Gallery|title=Poređenje ''Pyrrhocoris'' i ''Corizus'' |height=100 |File:Pyrrhocoris apterus on Pavonia hastata.jpg|''Pyrrhocoris apterus'' |File:Zimtwanze2.jpg|''[[Corizus hyoscyami]]'' }} ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{Commons|Pyrrhocoris apterus}} {{Wikivrste|Pyrrhocoris apterus}} * [http://www.biopix.dk/Species.asp?Searchtext=Pyrrhocoris%20apterus&Category=Insekter Images of firebugs] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070311045543/http://www.biopix.dk/Species.asp?Searchtext=Pyrrhocoris%20apterus&Category=Insekter |date=11. 3. 2007 }} * [http://www.cwgsy.net/private/gsybiorec/entomology/files/pyrrhocoris_files/pyrrhocoris.html Firebugs in the Channel Islands] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20081229023138/http://www.cwgsy.net/private/gsybiorec/entomology/files/pyrrhocoris_files/Pyrrhocoris.html |date=29. 12. 2008 }} [[Kategorija:Hemiptera]] [[Kategorija:Pyrrhocoridae]] [[Kategorija:Insekti]] [[Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine]] ts8oew3x6hft5njgq52zyvlz2rgdh3j Amiotrofna lateralna skleroza 0 475679 3918999 3917960 2026-08-17T02:14:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918999 wikitext text/x-wiki {{Spajanje|ALS4}} {{infokutija bolest |ime = Amiotrofna lateralna skleroza<br>(ALS)<br>(Lou Gehrigova bolest)<br>(Charcotova bolest)<br>(Bolest motornih neurona: MND)<ref name=Orphanet2009/> |slika = ALS Coronal.jpg |ois_slike = [[MRI|MRI mozga]] sa povećanim T2 signalom u zadnjem dijelu [[unutrašnja kapsula|unutrašnje kapsule]] koji se može pratiti do [[moždana kora|motorne kore]], u skladu s dijagnozom ALS-a | DiseasesDB = 29148 | ICD10 = {{ICD10|G|12|2|g|10}} | ICD9 = {{ICD9|335.20}} | ICDO = | OMIM = 105400 | MedlinePlus = 000688 | eMedicineSubj = neuro | eMedicineTopic = 14 | eMedicine_mult = {{eMedicine2|emerg|24}} {{eMedicine2|pmr|10}} | MeshID = D000690 | GeneReviewsName = Amyotrophic lateral sclerosis | GeneReviewsNBK = NBK1450 | Orphanet = 803 | Scholia = Q206901 | ICD10CM = {{ICD10CM|G12.21}} *Oblast: [[Neurologija]] *Simptomi –'''Rani''': [[spazam|Ukočeni mišići]], [[fascikulacija|trzanje mišića]], postepeno rastuća slabost <ref name="NINDS2020"/><br> '''Kasniji''': Teškoće u [[govor]]enju, [[gutanje|gutanju]] i [[disanje|disanju]]; [[respiratorna insuficijencija]] *Početak: 50-te – 60-te *Uzrok: Nepoznat (većinom), naslijeđeno (malo) *Dijagnoza: Sumnja se zasniva na simptomima i podržana od [[Magnetna rezonanca|MRI]] <ref name = "NINDS2020" /> *Liječenje: Neinvazivna ventilacija *Lijekovi: [[Riluzol]], [[edaravon]]<ref name=FDA2017>{{cite web |url=https://www.fda.gov/NewsEvents/Newsroom/PressAnnouncements/ucm557102.htm |title=FDA approves drug to treat ALS |publisher=U.S. Food and Drug Administration |date=5. 5. 2017 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20170508180037/https://www.fda.gov/NewsEvents/Newsroom/PressAnnouncements/ucm557102.htm |archive-date=8. 5. 2017}}</ref> *Prognoza: Očekivano trajanje života 2–4 godine *Učestalost: 2,6 /100.000 godišnje (Evropa) }} ==Definicija i simptomi== '''Amiotrofna lateralna skleroza''' ('''ALS'''; poznata i kao '''Lou Gehrigova bolest' '' u [[Kanada|Kanadi]] i [[SAD|Sjedinjenim Državama]], kao '''bolest motornih neurona''' ('''MND''') u [[Australija|Australiji]], [[Republika Irska|Irskoj]], [[Novi Zeland|Novom Zelandu]], [[JAR|Južnoj Africu]] i [[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]], a '''Charcotova bolest''' u frankofonskim zemljama), je [[ANS|neurodegenerativna]] [[neuromuskularna bolest]] koja rezultira progresivnim gubitkom [[neuron|motornih neurona]] koji kontroliraju [[Skeletni mišić|voljne mišiće]].<ref name="NINDS2020"/><ref name="NHS">{{cite web |title=Motor neurone disease – NHS |url=https://www.nhs.uk/conditions/motor-neurone-disease/ |website=nhs.uk |access-date=24. 10. 2020 |language=en |date=15. 1. 2018}}</ref><ref name="healthdirectAU">{{cite web |last1=Australia |first1=Healthdirect |title=Motor neurone disease (MND) |url=https://www.healthdirect.gov.au/motor-neurone-disease-mnd |website=www.healthdirect.gov.au |access-date=24. 10. 2020 |language=en-AU |date=17. 4. 2020}}</ref> ALS je najčešći tip bolesti motornih neurona.<ref name="Zucchi">{{cite journal |vauthors=Zucchi E, Bonetto V, Sorarù G |display-authors=et al |title=Neurofilaments in motor neuron disorders: towards promising diagnostic and prognostic biomarkers |journal=Molecular Neurodegeneration |volume=15 |issue=1 |pages=58 |date=15. 10. 2020 |pmid=33059698 |doi=10.1186/s13024-020-00406-3|pmc=7559190|doi-access=free }}</ref><ref name="NIH2020">{{cite web |title=Motor Neuron Diseases Fact Sheet {{!}} National Institute of Neurological Disorders and Stroke |url=https://www.ninds.nih.gov/disorders/patient-caregiver-education/fact-sheets/motor-neuron-diseases-fact-sheet |website=www.ninds.nih.gov |access-date=27. 10. 2020}}</ref> Rani simptomi ALS uključuju [[spazam|ukočeni mišići]], [[fascikulacija|trzanje mišića]] i postepeno rastuću slabost i [[atrofija mišića|trošenje mišića]].<ref name="NINDS2020">{{cite web |title=Amyotrophic Lateral Sclerosis (ALS) Fact Sheet {{!}} National Institute of Neurological Disorders and Stroke |url=https://www.ninds.nih.gov/Disorders/Patient-Caregiver-Education/Fact-Sheets/Amyotrophic-Lateral-Sclerosis-ALS-Fact-Sheet |website=www.ninds.nih.gov |access-date=22. 10. 2020}}</ref> Može započeti slabošću ruku ili nogu, kada je poznat kao ''udovni početak'' ili s poteškoćama u [[disartrija|govorenju]] ili [[disfagija|gutanju]], kada je poznato kao ''bulbusni početak''.<ref name="NINDS2020"/><ref name=Nature2017>{{cite journal | vauthors = Hardiman O, Al-Chalabi A, Chio A, Corr EM, Logroscino G, Robberecht W, Shaw PJ, Simmons Z, van den Berg LH | title = Amyotrophic lateral sclerosis | journal = Nature Reviews. Disease Primers | volume = 3 | issue = 17071 | pages = 17071 | date = oktobar 2017 | pmid = 28980624 | doi = 10.1038/nrdp.2017.71| url = http://eprints.whiterose.ac.uk/122838/1/WR_ALS-Hardiman_V3_EDITED_FOR_AUTHOR_APPROVAL_FINAL_APPROVED-1.pdf }}</ref> Otprilike polovina pogođenih ljudi razviju barem blage poteškoće sa [[mišljenje|razmišljanju]] i ponašanju, a većina iskusi [[bol]].<ref name=Lancet2017>{{cite journal | vauthors = van Es MA, Hardiman O, Chio A, Al-Chalabi A, Pasterkamp RJ, Veldink JH, van den Berg LH | title = Amyotrophic lateral sclerosis | journal = Lancet | volume = 390 | issue = 10107 | pages = 2084–2098 | date = novembar 2017 | pmid = 28552366 | doi = 10.1016/S0140-6736(17)31287-4}}</ref><ref name=Pain2017>{{cite journal | vauthors = Chiò A, Mora G, Lauria G | title = Pain in amyotrophic lateral sclerosis | journal = The Lancet. Neurology | volume = 16| issue = 2| pages = 144–57 | date = februar 2017 | pmid = 27964824| doi = 10.1016/S1474-4422(16)30358-1 | arxiv = 1607.02870}}</ref> Pogođeni mišići odgovorni su za žvakanje hrane, govor i hodanje.<ref name = "NINDS2020"/> Gubitak motornih neurona nastavlja se sve dok se ne izgubi sposobnost jedenja, govora, kretatanja i konačno disanja.<ref name="NINDS2020"/> ALS na kraju uzrokuje [[paraliza|paralizu]] i ranu smrt, obično od [[respiratorna insuficijencija|respiratorne insuficijencije]].<ref name="Hilton">{{cite journal |vauthors=Hilton JB, White AR, Crouch PJ |title=Metal-deficient SOD1 in amyotrophic lateral sclerosis |journal=Journal of Molecular Medicine (Berlin, Germany) |volume=93 |issue=5 |pages=481–7 |date=maj 2015 |pmid=25754173 |doi=10.1007/s00109-015-1273-3|pmc=440837|doi-access=free }}</ref> == Uzroci i mehanizmi == Većina slučajeva ALS (oko 90% do 95%) nemaju poznati uzrok, a označeni su kao '' sporadični ALS ''.<ref name="NINDS2020"/><ref name="alsa">{{cite web |title=Understanding ALS |url=https://www.als.org/understanding-als |website=The ALS Association |language=en}}</ref> Međutim, vjeruje se da su uključeni i [[genetika|genetički]] i [[ekologija|okolinski faktori]].<ref name=Wingo2011>{{cite journal | vauthors = Wingo TS, Cutler DJ, Yarab N, Kelly CM, Glass JD | title = The heritability of amyotrophic lateral sclerosis in a clinically ascertained United States research registry | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 11 | pages = e27985 | year = 2011 | pmid = 22132186 | pmc = 3222666 | doi = 10.1371/journal.pone.0027985 | bibcode = 2011PLoSO...627985W }}</ref> Preostalih 5% do 10% slučajeva ima genetički uzrok povezan sa historijom bolesti u porodici, a oni su poznati kao ''porodični ALS''.<ref name="alsa"/><ref name=Lancet2011>{{cite journal |vauthors=Kiernan MC, Vucic S, Cheah BC, Turner MR, Eisen A, Hardiman O, Burrell JR, Zoing MC |title=Amyotrophic lateral sclerosis |journal=Lancet |volume=377 |issue=9769 |pages=942–55 |date=mart 2011 |pmid=21296405 |doi=10.1016/s0140-6736(10)61156-7 |doi-access=free}}</ref> Otprilike polovina ovih naslčjednih slučajeva posljedica je prisustva jednog od dva specifična [[gen]]a.<ref name = "NINDS2020"/> Osnovni mehanizam uključuje oštećenje i [[neuron|gornjih]] i donjih motornih neurona.<ref name = "NINDS2020"/> [[Dijagnoza]] temelji se na znakovima i [[simptom]]ima osobe, a testiranje se provodi kako bi se isključili drugi potencijalni uzroci.<ref name = "NINDS2020"/> == Klasifikacija == ALS je [[bolest motornih neurona]], grupa [[nervni poremećaj|neuroloških poremećaja]] koji selektivno utiču na [[motorni neuron|motorne neurone]], ćelije koje kontroliraju [[skeletni mišić|voljne mišiće]] tijela.<ref name="NINDS2020"/> Ostale bolesti motoričkih neurona uključuju stanja kao što su [[primarna lateralna skleroza]] (PLS), [[progresivna mišićna atrofija]] (PMA), [[progresivna bulbusna paraliza]], [[pseudobulbusna paraliza]] i [[monomelna amiotrofija]] ( MMA).<ref>{{Cite web|url=https://icd.who.int/browse11/l-m/en#/http://id.who.int/icd/entity/661720689|title=8B60 Motor neuron disease|website=ICD-11 for Mortality and Morbidity Statistics|publisher=World Health Organization|access-date=24. 1. 2019|archive-date=1. 8. 2018|archive-url=https://archive.today/20180801205234/https://icd.who.int/browse11/l-m/en%23/http://id.who.int/icd/entity/294762853#/http://id.who.int/icd/entity/661720689|url-status=dead}}</ref> Sam ALS može se klasificirati na nekoliko različitih načina: po tome koliko brzo bolest napreduje, a što je povezano sa dobom početka; po tome da li je porodična ili sporadična, te po prvopogođenoj regiji.<ref name = "NINDS2020"/> U oko 25% slučajeva najprije su pogođeni mišići lica, usta i grla, jer motorni neuroni u dijelu [[moždano stablo|moždanog stabla]] zvanom [[medulla oblongata]] (ranije nazvana "bulbus") počinje umirati prvo zajedno sa donjim motornim neuronima. Ovaj obrazac se naziva "[[bulbus]]ni – početak ALS". U oko 5% slučajeva prvo su pogođeni mišići trupa.<ref name = Lancet2011 /> U većini slučajeva bolest se širi i zahvata druge regije kičmene moždine. Nekoliko osoba s ALS-om imalo je simptome koji su ograničeni na jednu regiju kičmene moždine, najmanje 12 do 24 mjeseca prije širenja na drugu regiju; ove regijske varijante ALS-a povezane su s boljom prognozom. === Klasični ALS, PLS i PMA === [[Datoteka:UMN vs LMN.png |thumb|upright= 1.3 | Tipski ili "klasični" ALS uključujus neurone u mozgu (gornji motorni neuroni) i u kičmenoj moždini ([[donji motorni neuron]]i.<ref name="Cold Spring Harbor 2017">{{cite journal | vauthors = Grad LI, Rouleau GA, Ravits J, Cashman NR | title = Clinical Spectrum of Amyotrophic Lateral Sclerosis (ALS) | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine | volume = 7 | issue = 8 | pages = a024117 | date = august 2017 | pmid = 28003278 | pmc = 5538408 | doi = 10.1101/cshperspect.a024117 |doi-access=free}}</ref>]] [[Primarna lateralna skleroza]] (PLS) uključuje samo gornje motorne neurone, a [[progresivna mišićna atrofija]] (PMA) samo donje motorne neurone. Raspravlja se o tome jesu li PLS i PMA zasebne bolesti ili su samo varijante ALS-a.<ref name = Lancet2017/> Klasični ALS čini oko 70% svih slučajeva ALS-a i može se podijeliti na '''ALS s početkom u ekstremitetima''' (poznat i kao spinalni napad) i '''ALS s bulbusnim početkom'''.<ref name=Lancet2017/> ALS s početkom u ekstremitetima, započinje slabošću u rukama i nogama <ref name = Nature2017 /> i čini oko dvije trećine svih klasičnih slučajeva ALS-a. ALS s bulbusnim napadom započinje slabošću u mišićima govora, žvakanja i gutanja i čini ostalih trećinu slučajeva. Bulbusni napad povezan je s lošijom prognozom od ALS-a s početkom na udovima ; populacijsko istraživanje pokazalo je da ALS s bulbusnim napadom ima medijanu preživljavanja 2,0 godine i desetogodišnju stopu preživljavanja od 3%, dok ALS s pojavom na ekstremitetima ima medijanu 2,6 godina i 10-godišnju stopu preživljavanja od 13 %. Rijetka varijanta je ALS respiratornog početka koji čini oko 3% svih slučajeva ALS, u kojima su početni simptomi poteškoće s disanjem ([[dispneja]]) s naporima, u mirovanju ili dok se leži ([[ortopneja]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Gautier G, Verschueren A, Monnier A, Attarian S, Salort-Campana E, Pouget J | title = ALS with respiratory onset: Clinical features and effects of non-invasive ventilation on the prognosis | journal = Amyotrophic Lateral Sclerosis | volume = 11 | issue = 4 | pages = 379–82 | date = august 2010 | pmid = 20001486 | doi = 10.3109/17482960903426543}}</ref> Kičmenomoždinski i bulbusni simptomi obično su blagi ili odsutni u početku. Češća je kod muškaraca. ALS s respiratornim početkom ima najgoru prognozu od bilo koje varijante ALS-a; u populacijskoj studiji, oni sa respiratornim početkom imali su medijanu preživljavanja 1,4 godine i 0% preživljavanja nakon 10 godina. Primarna lateralna skleroza (PLS) čini oko 5% svih slučajeva ALS-a i pogađa gornje motorne neurone na rukama i nogama. Međutim, više od 75% ljudi s očiglednim PLS-om razvija znakove pogođenosti donjih motornih neurona u roku od četiri godine od pojave simptoma, što znači da se do tada ne može uspostaviti definitivna dijagnoza PLS-a.<ref name=Classification2016>{{cite journal | vauthors = Al-Chalabi A, Hardiman O, Kiernan MC, Chiò A, Rix-Brooks B, van den Berg LH | title = Amyotrophic lateral sclerosis: moving towards a new classification system | journal = The Lancet. Neurology | volume = 15 | issue = 11 | pages = 1182–94 | date = oktobar 2016 | pmid = 27647646 | doi = 10.1016/S1474-4422(16)30199-5 | hdl = 2318/1636249| hdl-access = free }}</ref> PLS ima bolju prognozu od klasičnog ALS-a, jer sporije napreduje, rezultira manje funkcionalnim padom, ne utiče na sposobnost disanja i uzrokuje manje ozbiljan gubitak kilograma, Progresivna mišićna atrofija (PMA) čini oko 5% svih slučajeva ALS-a i pogađa donje motorne neurone ruku i nogu. Iako je PMA u prosjeku povezan s dužim preživljavanjem od klasičnog ALS-a, on i dalje napreduje u druge dijelove kičmene moždine s vremenom, što na kraju dovodi do respiratorne insuficijencije i smrti. Znakovi napada na gornje motorne neurone mogu se razviti kasno u toku PMA, u tom slučaju dijagnoza može biti promijenjena u klasičnu ALS. === Regijske varijante === Regijske varijante ALS-a imaju simptome koji su ograničeni na jednu regiju kičmene moždine najmanje godinu dana; napreduju sporije od klasičnog ALS-a i povezani su s dužim preživljavanjem. Primjeri uključuju sindrom mlatne ruke, sindrom mlatne noge i izolirani bulbusni ALS. Sindrom mlatne ruke i sindrom mlatne noge često se smatraju regijskim varijantama PMA, jer uključuju samo donje motorne neurone. Izolirani bulbusni ALS može uključivati gornje ili donje motorne neurone. Ove regijske varijante ALS-a ne mogu se dijagnosticirati na početku simptoma; mora se uočiti neuspjeh širenja bolesti na druge regione kičmene moždine tokom dužeg vremenskog perioda (najmanje 12 mjeseci).<ref name="Regional ALS Variants">{{cite journal | vauthors = Jawdat O, Statland JM, Barohn RJ, Katz JS, Dimachkie MM | title = Amyotrophic Lateral Sclerosis Regional Variants (Brachial Amyotrophic Diplegia, Leg Amyotrophic Diplegia, and Isolated Bulbar Amyotrophic Lateral Sclerosis) | journal = Neurologic Clinics | volume = 33 | issue = 4 | pages = 775–85 | date = novembar 2015 | pmid = 26515621 | pmc = 4629514 | doi = 10.1016/j.ncl.2015.07.003 }}</ref> Sindrom mlatne ruke, koji se naziva i brahijalna amiotrofična diplegija (dodatni nazivi uključuju skapulohumeralni oblik ALS-a, Vulpian-Bernartov sindrom, sindrom viseće ruke i sindrom neurogenog čovjeka u bačvi) karakterizira niže oštećenje motornih neurona samo na vratnom dijelu kičmene moždine, što dovodi do postepenog početka slabosti proksimalnih mišića ruke i smanjenih ili odsutnih refleksa. Sindrom mlatnih nogu, koji se naziva i amiotrofna diplegija nogu (dodatni nazivi uključuje obje potkoljenice, tj. obostrano distalno zahvatanje) uključuju pseudopolineuritski ALS, Patrikiosov sindrom, Marie-Patrikiosov ALS i peroneusni oblik ALS-a. Karakterizira ga niže oštećenje motornih neurona samo u lumbosakrumskoj kičmenoj moždini, što dovodi do postepenog početka slabosti nogu i smanjenih ili odsutnih refleksa. Izolirani bulbusni ALS karakterizira oštećenje gornjih ili donjih motornih neurona samo u bulbusnom području, što dovodi do postepenih poteškoća s govorom ([[disartrija]] i gutanjem ([[disfagija]]); [[disanje]] je uglavnom očuvano, barem u početku. Dvije male studije pokazale su da ljudi s izoliranim bulbusnim ALS-om mogu živjeti duže od ljudi s ALS-om s početkom bulbusne. === Dob početka === ALS se također može klasificirati na osnovu dobi početka. Iako je najviša dob početka 58 do 63 gogine za sporadični ALS i 47 do 52 za porodični ALS, oko 10% svih slučajeva ALS-a započinje prije 45. (ALS s "mladim početkom") i oko 1% svih slučajeva započne prije 25. (mladalački ALS). Osobe koje imaju ALS mladog uzrasta vjerojatnije su muškarci, rjeđe s bulbusnim simptomima, i vjerovatnije je da će sporije napredovati. Maloljetnička ALS vjerovatnije je porodična od ALS odrasle osobe; geni za koje je poznato da su povezani sa maloljetničkom ALS uključuju '' [[ALS2]] '', '' [[SETX]]'', ''[[SPG11]]'', ''[[FUS]]'' i ''[[SIGMAR1]]''. Iako većina ljudi s maloljetničkim ALS živi duže od onih s ALS odraslih, neki od njih imaju specifične mutacije u genima ''FUS'' i ''SOD1'', koje su povezane s lošom prognozom.<ref>{{cite journal | vauthors = Teoh HL, Carey K, Sampaio H, Mowat D, Roscioli T, Farrar M | title = Inherited Paediatric Motor Neuron Disorders: Beyond Spinal Muscular Atrophy | journal = Neural Plasticity | volume = 2017 | pages = 6509493 | date = 2017 | pmid = 28634552 | pmc = 5467325 | doi = 10.1155/2017/6509493 }}</ref> Kasni početak (nakon 65. godine) povezan je s bržim funkcionalnim padom i kraćim preživljavanjem.<ref name="Clinical Features of ALS">{{cite journal | vauthors = Tard C, Defebvre L, Moreau C, Devos D, Danel-Brunaud V | title = Clinical features of amyotrophic lateral sclerosis and their prognostic value | journal = Revue Neurologique | volume = 173 | issue = 5 | pages = 263–72 | date = maj 2017 | pmid = 28477850 | doi = 10.1016/j.neurol.2017.03.029 }}</ref> == Uzrok == Iako je tačan uzrok ALS nepoznat, smatra se da su genetički faktori i faktori okoline otprilike jednake važnosti. Genetički faktori se bolje razumiju od faktora okoline; nije definitivno utvrđeno da određeni faktor životne sredine uzrokuje ALS. [[Model praga odgovornosti]] za ALS predlaže da se ćelijska oštećenja akumuliraju tokom vremena zbog genetičkih faktora prisutnih pri rođenju i izloženosti rizicima iz okoline tokom života.<ref name=Conspiracy>{{cite journal | vauthors = Al-Chalabi A, Hardiman O | title = The epidemiology of ALS: a conspiracy of genes, environment and time | journal = Nature Reviews. Neurology | volume = 9 | issue = 11 | pages = 617–28 | date = novembar 2013 | pmid = 24126629 | doi = 10.1038/nrneurol.2013.203}}</ref> === Genetika === {{Glavni|Genetika amiotrofne lateralne skleroze}} ALS se može klasificirati kao porodični ili sporadični, ovisno o tome postoji li porodična historija bolesti ili ne.<ref name="fALS">{{cite web |title=About Familial ALS – ALS Research Collaboration |url=https://www.als-research.org/familial-als/ |access-date=27. 10. 2020 |archive-date=27. 10. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201027121733/https://www.als-research.org/familial-als/ |url-status=dead }}</ref> Ne postoji konsenzus među neurolozima oko tačne definicije porodičnog ALS-a. Najstrožija definicija je da osoba s ALS-om mora imati dvoje ili više rođaka prvog stepena (djecu, braću i sestre ili roditelje) koji također imaju ALS. Manje stroga definicija je da osoba sa ALS-om mora imati najmanje jednog prvog ili rođaka drugog stepena (bake/nane/nene i djedovi/dede/didovi, unuci, tetke, ujaci/daidže, nećaci, nećakinje ili polubraća i sestre) koji također ima ALS.<ref name="Neurology 2017">{{cite journal |vauthors=Vajda A, McLaughlin RL, Heverin M, Thorpe O, Abrahams S, Al-Chalabi A, Hardiman O |title=Genetic testing in ALS: A survey of current practices |journal=Neurology |volume=88 |issue=10 |pages=991–999 |date=mart 2017 |pmid=28159885 |doi=10.1212/WNL.0000000000003686 |doi-access=free|pmc=5333513 }}</ref> Obično se kaže da porodični ALS čini 10% svih slučajeva ALS-a, iako se procjene kreću od 5%<ref>{{cite journal | vauthors = Byrne S, Walsh C, Lynch C, Bede P, Elamin M, Kenna K, McLaughlin R, Hardiman O | title = Rate of familial amyotrophic lateral sclerosis: a systematic review and meta-analysis | journal = Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry | volume = 82 | issue = 6 | pages = 623–7 | date = juni 2011 | pmid = 21047878 | doi = 10.1136/jnnp.2010.224501 | hdl = 2262/53330 | hdl-access = free }}</ref> do 20%.<ref name="The Neuroscientist 2015">{{cite journal | vauthors = He J, Mangelsdorf M, Fan D, Bartlett P, Brown MA | title = Amyotrophic Lateral Sclerosis Genetic Studies: From Genome-wide Association Mapping to Genome Sequencing | journal = The Neuroscientist | volume = 21 | issue = 6 | pages = 599–615 | date = decembar 2015 | pmid = 25378359 | doi = 10.1177/1073858414555404 | url = https://eprints.qut.edu.au/110861/2/UQ351652_OA.pdf | access-date = 20. 4. 2021 | archive-date = 7. 5. 2020 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200507233727/https://eprints.qut.edu.au/110861/2/UQ351652_OA.pdf | url-status = dead }}</ref> Više procjene koriste širu definiciju porodičnog ALS-a i temeljitije ispituju porodičnu historiju osoba s ALS-om.<ref name="Neurology 2017"/> U sporadičnom ALS-u ne postoji porodična historija bolesti.<ref name="NEJM 2017">{{cite journal | vauthors = Brown RH, Al-Chalabi A | title = Amyotrophic Lateral Sclerosis | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 377 | issue = 2 | pages = 162–172 | date = 13. 7. 2017 | pmid = 28700839 | doi = 10.1056/NEJMra1603471 | url = https://kclpure.kcl.ac.uk/portal/en/publications/amyotrophic-lateral-sclerosis(70a10b6b-0121-46ae-896b-7108a6666dcb).html | access-date = 20. 4. 2021 | archive-date = 25. 2. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210225022352/https://kclpure.kcl.ac.uk/portal/en/publications/amyotrophic-lateral-sclerosis(70a10b6b-0121-46ae-896b-7108a6666dcb).html | url-status = dead }}</ref> Sporadični i porodični ALS klinički i patološki izgledaju identično i genetički su slični; oko 10% osoba sa sporadičnim ALS ima mutacije u genima za koje se zna da uzrokuju porodični ALS. U svjetlu ovih paralela, izraz "sporadični ALS" kritiziran je kao obmanjujući jer implicira da slučajevi sporadične ALS uzrokuju samo faktori okoline; izraz "izolirani ALS" predložen je kao tačnija alternativa. Više od 20 gena povezano je s porodičnim ALS-om, od čega četiri čine većinu porodičnih slučajeva:<ref name="Revue Neurologique">{{cite journal | vauthors = Corcia P, Couratier P, Blasco H, Andres CR, Beltran S, Meininger V, Vourc'h P | title = Genetics of amyotrophic lateral sclerosis | journal = Revue Neurologique | volume = 173 | issue = 5 | pages = 254–262 | date = maj 2017 | pmid = 28449881 | doi = 10.1016/j.neurol.2017.03.030 }}</ref> ''[[C9orf72]]'' (40%), ''[[SOD1]]'' (20%), ''[[FUS]]'' (1–5%), and ''[[TARDBP]]'' (1–5%).<ref name=Lancet2017/> Genetika porodičnog ALS-a se bolje razumije od genetike sporadičnog ALS-a; od 2016., poznati geni ALS objasnili su oko 70% porodičnih i oko 15% sporadičnih ALS.<ref>{{cite journal | vauthors = Chia R, Chiò A, Traynor BJ | title = Novel genes associated with amyotrophic lateral sclerosis: diagnostic and clinical implications | journal = The Lancet. Neurology | volume = 17 | issue = 1 | pages = 94–102 | date = januar 2018 | pmid = 29154141 | pmc = 5901717 | doi = 10.1016/S1474-4422(17)30401-5 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zou ZY, Liu CY, Che CH, Huang HP | title = Toward precision medicine in amyotrophic lateral sclerosis | journal = Annals of Translational Medicine | volume = 4 | issue = 2 | pages = 27 | date = januar 2016 | pmid = 26889480 | pmc = 4731596 | doi = 10.3978/j.issn.2305-5839.2016.01.16 }}</ref> Sve u svemu, rođaci osobe sa ALS-om prvog stepena imaju 1% rizika od razvoja ALS-a.<ref name="Wingo2011"/><ref>{{cite book |last=Sontheimer |first=Harald |date=2015 |title=Diseases of the Nervous System |url=https://books.google.com/books?id=U_1PBAAAQBAJ |publisher=Academic Press |page=170 |isbn=978-0-12-800403-6 |access-date=2. 5. 2015 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20170908005608/https://books.google.com/books?id=U_1PBAAAQBAJ |archive-date=8. 9. 2017}}</ref> ALS ima [[oligogensko nasljeđivanje|oligogenski način nasleđivanja]], što znači da su mutacije dva ili više gena potrebne da izazovu bolest. ALS i [[frontotemporalna demencija]] (FTD) sada se smatraju dijelom zajedničkog spektra bolesti (FTD-ALS) zbog genetičkih, kliničkih i patoloških sličnosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Couratier P, Corcia P, Lautrette G, Nicol M, Marin B | title = ALS and frontotemporal dementia belong to a common disease spectrum | journal = Revue Neurologique | volume = 173 | issue = 5 | pages = 273–279 | date = maj 2017 | pmid = 28449882 | doi = 10.1016/j.neurol.2017.04.001 }}</ref> Genetički, ponavljajuća proširenja '' C9orf72 '' čine oko 40% porodičnih ALS i 25% porodičnih FTD-a. Klinički, 50% ljudi s ALS-om ima određena kognitivna ili etološka oštećenja, a 5-15% ima FTD, dok 40% ljudi s FTD-om ima neke simptome motornih neurona, a 12,5% ima ALS. Patološki, abnormalno agregacije proteina TDP-43 vide se u do 97% bolesnika s ALS i do 50% bolesnika s FTD-om.<ref>{{cite journal | vauthors = Nguyen HP, Van Broeckhoven C, van der Zee J | title = ALS Genes in the Genomic Era and their Implications for FTD | journal = Trends in Genetics | volume = 34 | issue = 6 | pages = 404–423 | date = juni 2018 | pmid = 29605155 | doi = 10.1016/j.tig.2018.03.001 | doi-access = free }}</ref> Ostali geni za koje je poznato da uzrokuju FTD-ALS uključuju '' [[CHCHD10]] '', '' [[SQSTM1]] '' i '' [[TINA-vezana kinaza 1|TBK1]] ''. === Faktori okoline === Tamo gdje nije prisutna porodična historija bolesti&nbsp;-oko 90% slučajeva &nbsp;-nije poznat nijedan uzrok. Moguće združenosti za koja dokazi nisu konačni uključuju služenje vojnog roka i pušenje.<ref name=Martin2017>{{cite journal | vauthors = Martin S, Al Khleifat A, Al-Chalabi A | title = What causes amyotrophic lateral sclerosis? | journal = F1000Research | volume = 6 | pages = 371 | date = 2017 | pmid = 28408982 | pmc = 5373425 | doi = 10.12688/f1000research.10476.1 }}</ref> Iako su studije o vojnoj istoriji i učestalosti ALS nedosljedne, postoje slabi dokazi za [[Korelacija|pozitivne korelacije]].<ref name="beard">{{cite journal | vauthors = Beard JD, Kamel F | title = Military service, deployments, and exposures in relation to amyotrophic lateral sclerosis etiology and survival | journal = Epidemiologic Reviews | volume = 37 | issue = 1 | pages = 55–70 | date = 1. 1. 2015 | pmid = 25365170 | pmc = 4325667 | doi = 10.1093/epirev/mxu001 }}</ref> Razni predloženi faktori uključuju izloženost [[Toksin| toksinima iz okoline]] (zaključeno iz geografskih studija distribucije), kao i upotrebu alkohola i duhana tokom vojne službe. Pregled 16 metaanaliza iz 2016. zaključio je da postoje ubedljivi dokazi o povezanosti sa hroničnom profesionalnom izloženošću [[olovo|olovu]]; sugestivni dokazi za rast i izloženost teškim metalima, osim olova, vide i unos beta-karotena i ozljeda glave; i slabi dokazi za unos omega-3 masnih kiselina, izlaganje elektromagnetnim poljima izuzetno niske frekvencije, pesticidi i mokraćna kiselina u serumu.<ref>{{cite journal | vauthors = Belbasis L, Bellou V, Evangelou E | title = Environmental Risk Factors and Amyotrophic Lateral Sclerosis: An Umbrella Review and Critical Assessment of Current Evidence from Systematic Reviews and Meta-Analyses of Observational Studies | journal = Neuroepidemiology | volume = 46 | issue = 2 | pages = 96–105 | date = mart 2016 | pmid = 26731747 | doi = 10.1159/000443146| doi-access = free }}</ref> U studiji iz [[SAD|Sjedinjenih Država]], 2017. Centara za kontrolu i prevenciju bolesti, koja analizira američke smrtne slučajeve od 1985. do 2011, zanimanja u korelaciji sa smrtnim slučajevima od ALS-a bila su „radnici sa bijelim okovratnicima“, kao što su upravljanje, financije , arhitektonski, računarski, pravni i obrazovni poslovi.<ref>{{cite journal | vauthors = Beard JD, Steege AL, Ju J, Lu J, Luckhaupt SE, Schubauer-Berigan MK | title = Mortality from Amyotrophic Lateral Sclerosis and Parkinson's Disease Among Different Occupation Groups - United States, 1985-2011 | journal = MMWR. Morbidity and Mortality Weekly Report | volume = 66 | issue = 27 | pages = 718–722 | date = juli 2017 | pmid = 28704346 | pmc = 5687590 | doi = 10.15585/mmwr.mm6627a2}}</ref> Ostali potencijalni faktori rizika ostaju nepotvrđeni, uključujući izlaganje hemikalijama i elektromagnetnom polju, zanimanje, fizičke traume i električni udar.<ref>{{cite journal | vauthors = Sutedja NA, Fischer K, Veldink JH, van der Heijden GJ, Kromhout H, Heederik D, Huisman MH, Wokke JJ, van den Berg LH | title = What we truly know about occupation as a risk factor for ALS: a critical and systematic review | journal = Amyotrophic Lateral Sclerosis | volume = 10 | issue = 5–6 | pages = 295–301 | year = 2009 | pmid = 19922116 | doi = 10.3109/17482960802430799}}</ref><ref name="Ingre 2015">{{cite journal | vauthors = Ingre C, Roos PM, Piehl F, Kamel F, Fang F | title = Risk factors for amyotrophic lateral sclerosis | journal = Clinical Epidemiology | volume = 7 | pages = 181–93 | year = 2015 | pmid = 25709501 | pmc = 4334292 | doi = 10.2147/CLEP.S37505 }}</ref> Okvirna je povezanost sa izloženošću raznim [[pesticid]]ima, uključujući [[Insekticid|organohlorne insekticide]] [[aldrin]], [[dieldrin]], [[DDT]] i [[toksafen]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kamel F, Umbach DM, Bedlack RS, Richards M, Watson M, Alavanja MC, Blair A, Hoppin JA, Schmidt S, Sandler DP | title = Pesticide exposure and amyotrophic lateral sclerosis | journal = Neurotoxicology | volume = 33 | issue = 3 | pages = 457–62 | date = juni 2012 | pmid = 22521219 | pmc = 3358481 | doi = 10.1016/j.neuro.2012.04.001 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Bozzoni V, Pansarasa O, Diamanti L, Nosari G, Cereda C, Ceroni M | title = Amyotrophic lateral sclerosis and environmental factors | journal = Functional Neurology | volume = 31 | issue = 1 | pages = 7–19 | date = 2016 | pmid = 27027889 | pmc = 4819821 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Malek AM, Barchowsky A, Bowser R, Youk A, Talbott EO | title = Pesticide exposure as a risk factor for amyotrophic lateral sclerosis: a meta-analysis of epidemiological studies: pesticide exposure as a risk factor for ALS | journal = Environmental Research | volume = 117 | pages = 112–9 | date = august 2012 | pmid = 22819005 | doi = 10.1016/j.envres.2012.06.007 | bibcode = 2012ER....117..112M }}</ref> == Patofiziologija == === Neuropatologija === Definitivna karakteristika ALS je smrt i gornjih motornih neurona (smještenih u [[moždana kora|motornom korteksu]] mozga) i donjih motornih neurona (smještenih u moždanom stablu i kičmenoj moždini).<ref>{{cite journal | vauthors = Robberecht W, Philips T | title = The changing scene of amyotrophic lateral sclerosis | journal = Nature Reviews. Neuroscience | volume = 14 | issue = 4 | pages = 248–64 | date = april 2013 | pmid = 23463272| doi = 10.1038/nrn3430}}</ref> U ALS-u s frontotemporalnom demencijom umiru i neuroni i frontalnog i temporalnog režnja mozga. Patološko obilježje ALS-a je prisustvo [[inkluzijsjsko tijelo|inkluzijskih tijela]] (abnormalne agregacije proteina ) poznata kao ''Bunina tijela '' u citoplazmi motornih neurona. U oko 97% ljudi sa ALS-om glavna komponenta inkluzijskih tijela je protein [[TDP-43]]; međutim, kod onih sa mutacijama '' SOD1 '' ili '' FUS '' , glavna komponenta inkluzijskih tijela<ref name="Okamoto">{{cite journal |vauthors=Okamoto K, Mizuno Y |last3=Fujita |first3=Y |title=Bunina bodies in amyotrophic lateral sclerosis |journal=Neuropathology |volume=28 |issue=2 |date=april 2008 |pages=109–15 |pmid=18069968 |doi=10.1111/j.1440-1789.2007.00873.x}}</ref><ref name="White">{{cite journal |vauthors=White JA, Banerjee R, Gunawardena S |title=Axonal Transport and Neurodegeneration: How Marine Drugs Can Be Used for the Development of Therapeutics |journal=Marine Drugs |volume=14 |issue=5 |date=19. 5. 2016 |page=102 |pmid=27213408 |doi=10.3390/md14050102|pmc=4882576 }}</ref> je protein SOD1, odnosno protein FUS. [[Gruba patologija]] ALS-a, koja su obilježja bolesti koja se može vidjeti golim okom, uključuje atrofiju skeletnih mišića i motornog korteksa, sklerozu [[kortikospinalni trakt|kortikospinalnog]] i [[kortikobulbusni trakt|kortikobulbusnog trakta]], stanjivanje hipoglosusnih nerava (koji kontroliraju jezik) i stanjivanje prednjih korijena kičmene moždine. Osim smrti motornih neurona, dvije druge karakteristike zajedničke većini varijanti ALS-a su žarišna početna patologija, što znači da simptomi počinju u jednoj regiji kičmene moždine, uz progresivno kontinuirano širenje, što znači da se simptomi s vremenom prošire na dodatne regije. [[Prion]]oliko širenje pogrešno sklopljenih proteina iz ćelije u ćeliju može objasniti zašto ALS započinje u jednom području, a širi se u druge. U [[patogeneza|patogenezu]] ALS-a također može biti uključen i [[limfni sistem]].<ref>{{Cite journal|last1=Ng Kee Kwong|first1=Koy Chong|last2=Mehta|first2=Arpan R.|last3=Nedergaard|first3=Maiken|last4=Chandran|first4=Siddharthan|date=20. 8. 2020|title=Defining novel functions for cerebrospinal fluid in ALS pathophysiology|journal=Acta Neuropathologica Communications|volume=8|issue=1|pages=140|doi=10.1186/s40478-020-01018-0|issn=2051-5960|pmc=7439665|pmid=32819425}}</ref> ===Biohemija=== [[slika:ALS Disease Pathology and Proposed Disease Mechanisms.jpg|thumb|upright=1.3|Deset predloženih mehanizama bolesti za ALS i s njima povezane gene.<ref name="Modelling ALS">{{cite journal | vauthors = Philip Van Damme P, Robberecht W, Van Den Bosch L | title = Modelling amyotrophic lateral sclerosis: progress and possibilities | journal = Disease Models and Mechanisms | volume = 10 | issue = 5 | pages = 537–49 | date = maj 2017 | pmid = 28468939 | pmc = 5451175 | doi = 10.1242/dmm.029058 }}</ref>]] Još uvijek nije potpuno razumljivo zašto neuroni umiru u ALS-u, ali smatra se da ova [[neurodegeneracija]] uključuje mnogo različitih ćelijskih i molekulskih procesa. Geni za koje je poznato da su uključeni u ALS mogu se grupirati u tri opće kategorije, zasnovane na njihovoj normalnoj funkciji: razgradnja proteina, [[citoskelet]] i [[prerada RNK]]. Mutantni protein SOD1 stvara unutarćelijske agregacije koje inhibiraju razgradnju proteina. [[Citoplazma]]tske agregacije [[divlji tip|divljeg tipa]] (normalnog) proteina SOD1 česte su u sporadičnom ALS-u. Smatra se da pogrešno savijeni mutant SOD1 može prouzrokovati pogrešno sklapanje i agregaciju divljeg tipa SOD1 u susjednim neuronima na način sličan prionima. Ostali geni za razgradnju proteina, koji mogu uzrokovati ALS kada su mutirani uključuju [[valozin-sadržeći protein|VCP]] ,[[Optineurin|OPTN]] , TBK1 i SQSTM1. Tri gena uključena u ALS koji su važni za održavanje citoskeleta i za [[akson]]ski transport uključuju '' [[DCTN1]] '', '' [[PFN1]] '' i '' [[TUBA4A]]''. Postoji veliki broj ALS gena koji kodiraju [[RNK]]-vezujuće proteine. Prvi koji je otkriven bio je protein TDP-43, jedarni protein koji se agregira u citoplazmi motornih neurona u gotovo svim slučajevima ALS-a; međutim, mutacije u '' TARDBP '', genu koji kodira TDP-43, rijedak su uzrok ALS-a. ''FUS'' kodovi za FUS, drugi protein koji veže RNK sa sličnim funkcija na TDP-43, može uzrokovati ALS kada mutira. Smatra se da mutacije u '' TARDBP '' i '' FUS '' povećavaju afinitet vezanja domena male složenosti, uzrokujući njihove dotične proteine koji se agregiraju u citoplazmi. Kada se ovi mutirani RNK-vezujući proteini pogrešno presaviju i agregiraju, oni će možda moći pogrešno uklopiti normalni protein i unutar i između ćelija na prionski način. To također dovodi do smanjenog nivoa RNK -vezujućih proteina u jedru, što može značiti da njihovi ciljni RNK-transkripti ne prolaze normalnu obradu. Ostali geni za metabolizam RNK povezani sa ALS uključuju '' [[angiogenin|ANG]]'', ''[[SETX]]'' i ''[[MATR3]]''. ''C9orf72'' je najčešće mutirani gen u ALS-u i uzrokuje smrt motornih neurona kroz niz mehanizama. Patogena mutacija je heksanukleotidna ponovljena ekspanzija (serija od šest nukleotida ponovljenih šest i više puta); osobe sa 30 ponavljanja su normalne, dok ljudi sa stotinama ili hiljadama ponavljanja mogu imati porodični ALS, frontotemporalnu demenciju ili ponekad sporadični ALS. Tri mehanizma bolesti povezana s tim ponavljanjima '' C9orf72 '' su taloženje transkripata RNK u jedru, translacijom RNK u toksične proteine dipeptidnih ponavljanja u citoplazmi i smanjenim nivoima normalnog proteina C9orf72. Bioenergetska disfunkcija [[mitohondrija]], koja dovodi do disfunkcionalne homeostaze aksonskog motornog neurona (smanjena aksonska dužina i brz aksonski transport mitohondrijskog tereta) pokazala se u '' C9orf72 '' – ALS-u, koristeći [[inducirane pluripotentne matične ćelije]] (iPSC), tehnologije povezane sa [[CRISPR / Cas9 uređivanj genoma|CRSIPR / Cas9]] uređivanjem gena i ljudskim post-mortem ispitivanjem tkiva kičmene moždine.<ref name="link.springer.com">{{Cite journal|last1=Mehta|first1=Arpan R.|last2=Gregory|first2=Jenna M.|last3=Dando|first3=Owen|last4=Carter|first4=Roderick N.|last5=Burr|first5=Karen|last6=Nanda|first6=Jyoti|last7=Story|first7=David|last8=McDade|first8=Karina|last9=Smith|first9=Colin|last10=Morton|first10=Nicholas M.|last11=Mahad|first11=Don J.|date=4. 1. 2021|title=Mitochondrial bioenergetic deficits in C9orf72 amyotrophic lateral sclerosis motor neurons cause dysfunctional axonal homeostasis|url=http://link.springer.com/10.1007/s00401-020-02252-5|journal=Acta Neuropathologica|language=en|doi=10.1007/s00401-020-02252-5|pmid=33398403|issn=0001-6322|doi-access=free}}</ref> [[Ekscitotoksičnost]] ili smrt nervnih ćelija uzrokovana visokim nivoom unutarćelijskog kalcija uslijed prekomjerne stimulacije od strane ekscitacijskog [[neurotransmiter]]a [[glutamat]]a, mehanizam je za koji se smatra da je zajednički svim oblicima ALS-a. Motorni neuroni su osjetljiviji na ekscitotoksičnost od ostalih tipova neurona, jer imaju niži kapacitet puferiranja kalcija i tip glutamatnog receptora ([[receptor AMPA]]) koji je propusniji za kalcij. U ALS postoje smanjeni nivoi ekscitacijskog transportera [[aminokiselina]] 2 ([[EAAT2]]), koji je glavni transporter koji uklanja glutamat iz [[sinapse]]; to dovodi do povećanih nivoa sinaptičkog glutamata i ekscitotoksičnosti. Riluzol, lijek koji umjereno produžava preživljavanje u ALS, inhibira oslobađanje glutamata iz presinaptičkih neurona; međutim, nije jasno je li ovaj mehanizam odgovoran za svoj terapeutski učinak. == Dijagnoza == [[Datoteka: ALS cross.jpg |thumb |upright= 1.3 | MRI (aksijalno [[Oporavak inverzije oslabljen fluidom|FLAIR]]) pokazuje povećano [[centrifuga|''T<sub>2</sub>'']] signal unutar [[Interna kapsula|stražnjeg dijela unutrašnje kapsule]], u skladu s dijagnozom ALS.]] Nijedan test ne može pružiti definitivnu dijagnozu ALS-a, iako je prisustvo znakova gornjeg i donjeg motornog neurona u jednom udu izrazito sugestivno. Umjesto toga, dijagnoza ALS-a temelji se prvenstveno na simptomima i pregleda [[ljekar]]a, uz niz testova kako bi se isključile druge bolesti. Ljekari dobivaju punu [[medicinska historija|medicinsku historiju]] te osobe i obično redovno obavljaju neurološki intervalni pregled za procjenu ili se pogoršavaju simptomi, kao što su mišićna slabost, atrofija mišića, [[hiperrefleksija]] i spastičnost. Brojni biomarkeri se proučavaju za to stanje, ali do sada nisu u općoj medicinskoj upotrebi.<ref>{{cite journal | vauthors = Xu Z, Henderson RD, David M, McCombe PA | title = Neurofilaments as Biomarkers for Amyotrophic Lateral Sclerosis: A Systematic Review and Meta-Analysis | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 10 | pages = e0164625 | date = 2016 | pmid = 27732645 | pmc = 5061412 | doi = 10.1371/journal.pone.0164625 | bibcode = 2016PLoSO..1164625X }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Vu LT, Bowser R | title = Fluid-Based Biomarkers for Amyotrophic Lateral Sclerosis | journal = Neurotherapeutics | volume = 14 | issue = 1 | pages = 119–134 | date = januar 2017 | pmid = 27933485 | pmc = 5233638 | doi = 10.1007/s13311-016-0503-x }}</ref> == Upravljanje == Ne postoji lijek za ALS. Upravljanje se fokusira na liječenje simptoma i pružanje potporne njege, s ciljem poboljšanja kvaliteta života i produženja preživljavanja. Ovu njegu najbolje pružaju multidisciplinarni timovi zdravstvenih radnika; pohađanje multidisciplinarne ALS klinike povezano je s dužim preživljavanjem, manje hospitalizacija i poboljšanjem kvaliteta života. [[Riluzol]] produžava preživljavanje za oko 2-3 mjeseca. [[Edaravon]] lagano usporava funkcionalni pad kod malog broja ljudi s ALS-om; skup je i mora se davati svakodnevnom intravenskom infuzijom koja može smanjiti kvalitet života.<ref name=Eda2018>{{cite journal |vauthors=Yeo CJ, Simmons Z |title=Discussing edaravone with the ALS patient: an ethical framework from a U.S. perspective |journal=Amyotrophic Lateral Sclerosis and Frontotemporal Degeneration |volume=19 |issue=3–4 |pages=167–72 |date=maj 2018 |pmid=29334251 |doi=10.1080/21678421.2018.1425455}}</ref> Za liječenje drugih simptoma mogu se koristiti drugi lijekovi. [[Neinvazivna ventilacija]] (NIV) glavni je tretman respiratorne insuficijencije kod ALS-a. Kod ljudi sa normalnom funkcijom bulbusa, produžava preživljavanje za oko sedam mjeseci i poboljšava kvalitet života. Jedno istraživanje pokazalo je da je NIV neučinkovit za ljude s lošom bulbusnom funkcijom, dok je druga sugerirala da može pružiti skromnu korist za preživljavanje. Mnogi ljudi s ALS-om imaju poteškoće s podnošenjem NIV-a . Invazivna ventilacija opcija je za ljude sa naprednim ALS-om, kada NIV nije dovoljan za upravljanje njihovim simptomima. Dok invazivna ventilacija produžava preživljavanje, napredovanje bolesti i funkcionalni pad se nastavlja. Može smanjiti kvalitet života osoba s ALS-om ili njihovih njegovatelja. Invazivna ventilacija češće se koristi u Japanu nego u Sjevernij Americi ili Evropi. Fizioterapija može promovirati funkcionalnu neovisnost, putem aerobika, opsega pokreta i vježbi istezanja. Radna terapija može pomoći u aktivnostima svakodnevnog života, putem adaptivne opreme. Logopedija može pomoći osobama s ALS-om koji imaju poteškoće u govoru. Sprječavanje gubitka kilograma i pothranjenosti kod osoba s ALS-om poboljšava preživljavanje i kvalitet života. U početku se poteškoćama u gutanju (disfagija) mogu upravljati promjenama u prehrani i tehnikama gutanja. Treba uzeti u obzir [[cijev za hranjenje]], ako neko s ALS izgubi 5% ili više tjelesne težine ili ako ne može sigurno progutati hranu i vodu. Sonda za hranjenje obično se ubaci [[PEG|perkutanom endoskopskom gastrostomijom]] (PEG). Slabi su dokazi da PEG cijevi poboljšavaju preživljavanje. Umetanje PEG-a obično se izvodi s namjerom poboljšanja kvaliteta života. Palijativna njega trebala bi započeti nedugo nakon što se nekome dijagnosticira ALS. Rasprava o problemima s krajem života daje ljudima s ALS vremena da razmisle o svojim preferencijama za njegu na kraju života i mogu pomoći u izbjegavanju neželjene intervencije ili postupaka. Nega u hospiciju može poboljšati upravljanje simptomima na kraju života i povećava vjerovatnoću mirne smrti. U posljednjim danima života, opioidi se mogu koristiti za liječenje bolova i dispneje, dok se benzodiazepini mogu koristiti za liječiti [[anksioznost]]. === Terapija === [[slika:Using a head mounted laser to point to a communication board.jpg|thumb|280px|Muškarac sa ALS komunicira sa svojom suprugom pokazujući na slova i riječi laserskim pokazivačem montiranim na glavu.]] [[Fizioterapija]] ima veliku ulogu u rehabilitaciji osoba s ALS-om. Konkretno, profesionalni fizioterapeuti i logopedi mogu postaviti ciljeve i promovirati koristi za osobe sa ALS odlaganjem gubitka snage, održavanjem izdržljivosti, ograničavanjem bolova, poboljšanjem govora i gutanja, sprečavanjem komplikacija i promocijom funkcionalne neovisnosti.<ref name="Lewis & Rushanan">{{cite journal | vauthors = Lewis M, Rushanan S | title = The role of physical therapy and occupational therapy in the treatment of amyotrophic lateral sclerosis | journal = NeuroRehabilitation | volume = 22 | issue = 6 | pages = 451–61 | year = 2007 | pmid = 18198431 | doi = 10.3233/NRE-2007-22608 }}</ref><ref name="asha">{{cite web|title=Amyotrophic Lateral Sclerosis (ALS)|url=http://www.asha.org/public/speech/disorders/ALS/|archive-url=https://web.archive.org/web/20120802064043/http://www.asha.org/public/speech/disorders/ALS/|url-status=dead|archive-date=2. 8. 2012|publisher=American Speech-Language-Hearing Association, Rockville, MD|access-date=30. 11. 2016}}</ref> Radna terapija i posebna oprema kao što je [[pomoćna tehnologija]] takođe mogu poboljšati neovisnost i sigurnost ljudi tokom ALS-a. Nježna vježba na čistom [[zrak]]u, sa malim uticajem, kao što je obavljanje svakodnevnih aktivnosti život, hodanje, plivanje i [[stacionarni bicikl]]izam može ojačati mišiće bez utjecaja, poboljšati kardiovaskularno zdravlje i pomoći ljudima u borbi protiv umora i depresije. Opseg pokreta i vježbi istezanja mogu pomoći u prevenciji bolnih [[spazan|ukoćwnosti]] i skraćivanja (kontraktura) mišića. Fizički i radni terapeuti mogu preporučiti vježbe koje pružaju ove prednosti bez pretjeranog rada mišića, jer iscrpljenost mišića može dovesti do pogoršanja simptoma povezanih s ALS-om, umjesto pružanja pomoći takvim osobama. Predlaženi su uređaji kao što su rampe, zagrade, šetači, oprema za kupaonice (stolice za tuširanje, podizači za WC, itd.) i invalidska kolica koja pomažu ljudima da ostanu mobilni. Radni terapeuti mogu pružiti ili preporučiti opremu i adaptacije kako bi omogućili ljudima sa ALS da zadrže što više sigurnosti i neovisnosti u svakodnevnim aktivnostima.<ref name="ajop">{{cite journal | vauthors = Arbesman M, Sheard K | title = Systematic review of the effectiveness of occupational therapy-related interventions for people with amyotrophic lateral sclerosis | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-occupational-therapy_january-february-2014_68_1/page/20 | journal = The American Journal of Occupational Therapy | volume = 68 | issue = 1 | pages = 20–26 | year = 2014 | pmid = 24367951 | doi = 10.5014/ajot.2014.008649 | doi-access = free }}</ref> Budući da je respiratorna insuficijencija primarni uzrok smrtnosti, fizioterapeuti mogu pomoći u poboljšanju respiratornih ishoda kod osoba s ALS-om, primjenom plućne fizioterapije. To uključuje trening inspiratornih mišića, trening regrutovanja volumena pluća i terapiju ručno potpomognutog kašlja, usmjerenu na povećanje snage respiratornih mišića kao i na povećanje stope preživljavanja.<ref>{{Cite journal|last=Macpherson|first=Chelsea E.|last2=Bassile|first2=Clare C.|date=juli 2016|title=Pulmonary Physical Therapy Techniques to Enhance Survival in Amyotrophic Lateral Sclerosis: A Systematic Review|url=https://journals.lww.com/01253086-201607000-00002|journal=Journal of Neurologic Physical Therapy|language=en|volume=40|issue=3|pages=165–175|doi=10.1097/NPT.0000000000000136|issn=1557-0576}}</ref> Osobe s ALS-om koje imaju poteškoće u govoru ili gutanju mogu imati koristi od rada s [[patologija govornog jezika|patologom govornog jezika]]. Ovi zdravstveni radnici mogu ljude naučiti prilagodljivim strategijama, kao što su tehnike koje će im pomoći govoriti glasnije i jasnije. Kako ALS napreduje, patolozi govornog jezika mogu preporučivati upotrebu augmentativne i alternativne komunikacije, kao što su pojačala glasa, uređaji za generiranje govora (ili uređaji za izlaz glasa) ili niskotehnološke komunikacijske tehnike kao što su laserski pokazivači montirani na glavu, abecedne ploče ili da/ne signali. Govorni patolozi mogu takođe pomoći ljudima kojima je dijagnosticiran ALS s oštećenjem gutanja (disfagija), što može uključivati modificiranu prehranu, vježbe gutanja, kompenzacijske strategije. Osobama s ALS-om možda će biti potreban postavljanje traheostom, što će SLP-ovi pomoći u upravljanju. == Epidemiologija == ALS je najčešća bolest motornih neurona kod odraslih i treća najčešća neurodegenerativna bolest, poslije [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove]] i [[Parkinsonova bolest|Parkinsonove bolesti]].<ref>{{cite book | vauthors = Checkoway H, Lundin JI, Kelada SN | year = 2011 | chapter = Chapter 22: Neurodegenerative diseases | editor1-last = Rothman | editor1-first = Nathaniel | editor2-last = Hainaut | editor2-first = Pierre | editor3-last = Schulte | editor3-first = Paul | editor4-last = Smith | editor4-first = Martyn | editor5-last = Boffetta | editor5-first = Paolo | editor6-last = Perera | editor6-first = Frederica | title = Molecular Epidemiology: Principles and Practices | url = https://archive.org/details/molecularepidemi0000unse_e6j0 | publisher = International Agency for Research on Cancer | pages = [https://archive.org/details/molecularepidemi0000unse_e6j0/page/408 408]–409 | isbn = 978-9283221630 }}</ref> Procjenjuje se da širom svijeta od ALS-a godišnje oboli 1,9 na 100.000 ljudi, dok se procjenjuje da broj ljudi koji imaju ALS u bilo kojem trenutku iznosi oko 4,5 osobe na 100.000.<ref name="Global Epidemiology">{{cite journal | vauthors = Chiò A, Logroscino G, Traynor BJ, Collins J, Simeone JC, Goldstein LA, White LA | title = Global Epidemiology of Amyotrophic Lateral Sclerosis: A Systematic Review of the Published Literature | journal = Neuroepidemiology | volume = 41 | issue = 2 | pages = 118–30 | date = 2013 | pmid = 23860588 | pmc = 4049265 | doi = 10.1159/000351153 }}</ref> U Evropi broj novih slučajeva godišnje iznosi oko 2,6 ljudi na 100.000, dok je broj pogođenih 7–9 ljudi na 100.000. Životni rizik od razvoja ALS-a je 1:350 za evropske muškarce i 1:400 za evropske žene. Muškarci imaju veći rizik uglavnom zbog toga što je ALS kičmenog napada češći kod muškaraca nego kod žena. Broj oboljelih od ALS-a u Sjedinjenim Državama u 2015. godini bio je 5,2 osobe na 100.000, a veći je bio kod bijelaca. muškaraca i ljudi starijih od 60 godina. Broj novih slučajeva je oko 0,8 ljudi na 100.000 godišnje u istočnoj Aziji i oko 0,7 ljudi na 100.000 godišnje u južnoj Aziji. Oko 80% epidemioloških studija ALS-a provedeno je u Evropi i Sjedinjenim Državama, uglavnom na ljudima sjevernoevropskog porijekla. Nema dovoljno podataka za određivanje stope ALS-a u većem dijelu svijeta, uključujući Afriku, dijelovi Azije, Indije, Rusije i Južne Amerike. Postoji nekoliko geografskih klastera u zapadnom Pacifiku gdje je zabilježeno da je prevalencija ALS 50-100 puta veća od ostatka svijeta , uključujući Guam, [[poluotok Kii]] u Japanu i [[Nova Gvineja|Zapadnoj Novoj Gvineji]]. Incidencija na ovim područjima smanjila se od 1960-ih;<ref name=Orphanet2009>{{cite journal | vauthors = Wijesekera LC, Leigh PN | title = Amyotrophic lateral sclerosis | journal = Orphanet Journal of Rare Diseases | volume = 3 | issue = 4 | pages = 3 | date = februar 2009 | pmid = 19192301 | pmc = 2656493 | doi = 10.1186/1750-1172-4-3 }}</ref> uzrok ostaje nepoznat.<ref name = Conspiracy /> ALS može utjecati na ljude svih rasa i etničkog porijekla, ali je češći kod bijelaca nego kod Afrikanaca, Azijata ili Latinoamerikanaca. U Sjedinjenim Državama 2015. prevalencija ALS-a kod bijelaca bila je 5,4 ljudi na 100.000, dok je prevalencija crnaca bila 2,3 osobe na 100.000. Srednji zapad imao je najveću prevalenciju od četiri regije popisa SAD-a sa 5,5 ljudi na 100.000, a slijedile su sjeveroistočna (5,1), južna (4,7) i zapadna Amerika (4,4). Srednji zapad i sjeveroistok vjerovatno su imali veću prevalenciju ALS-a jer imaju veći udio bijelaca od juga i zapada. Etnički mješovite populacije mogu biti u manjem riziku od razvoja ALS-a; istraživanje na Kubi pokazalo je da su ljudi mješovitih predaka rjeđe umirali od ALS-a nego bijelci ili crnci. Postoje i razlike u genetici ALS-a između različitih etničkih grupa; najčešći gen za ALS u Evropi je ''C9orf72'', zatim slijede ''SOD1'', ''TARDBP'' i ''FUS'', dok je najčešći gen za ALS u Aziji ''SOD1'', nakon čega slijede ''FUS'', ''C9orf72'' i ''TARDBP''. [[slika:Prevalence of ALS in the United States by age group, 2012-2015.jpg|thumb|upright=1.5| Procijenjena prevalencija ALS-a u Sjedinjenim Državama, prema dobnim skupinama, 2012.–2015.]] ALS može uticati na ljude u bilo kojoj dobi, ali najveća incidencija je između 50 i 75 godina i drastično opada nakon 80 godina. Razlog smanjene incidencije kod starijih nije jasan. Jedno mišljenje je da ljudi koji prežive 80-ih možda nisu genetički podložni razvoju ALS-a; alternativno, ALS kod starijih osoba može ostati nedijagnosticiran zbog [[komorbiditet]]a (drugih bolesti koje imaju), poteškoća s posjetom neurologu ili brzog umiranja od agresivnog oblika ALS-a. U Sjedinjenim Državama 2015. najmanja prevalencija bila je u starosnoj grupi od 18 do 39 godina, dok je najveća grupi od 70 do 79 godina. Sporadični ALS obično započinje u dobi od 58. do 63, dok porodični ALS počinje ranije, obično oko 47. do 52. godine. Predviđa se broj slučajeva ALS-a širom svijeta poveća sa 222.801 u 2015. na 376.674 u 2040., porast od 69%. To će uglavnom biti posljedica starenja svjetske populacije, posebno u zemljama u razvoju.<ref name=Lancet2011/><ref name="Current Issues in ALS Epidemiology">{{cite journal | vauthors = Luna J, Logroscino G, Couratier P, Marin B | title = Current issues in ALS epidemiology: Variation of ALS occurrence between populations and physical activity as a risk factor | journal = Revue Neurologique | volume = 173 | issue = 5 | pages = 244–53 | date = maj 2017 | pmid = 28477849 | doi = 10.1016/j.neurol.2017.03.035 }}</ref> ==Takođeer pogledajte== * [[Transportin 1]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Amyotrophic lateral sclerosis}} * {{CNS bolesti nervnog sistema}} {{Amiotrofna lateralna skleroza}} {{Authority control}} [[Kategorija:Amiotrofna lateralna skleroza| ]] [[Kategorija:Bolesti motornih neurona]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] [[Kategorija:Neriješeni problemi u neuronauci]] [[Kategorija:Citoskeletni defekti]] [[Kategorija:Neuromuskularni poremećaji]] [[Kategorija:RTTNEURO]] g7y8wbrietjps5g4h8f7bce7c2xpmir Sindrom delecije 22q13 0 475775 3918888 3885553 2026-08-16T17:04:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918888 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Sindrom delecije 22q13 <br>(Phelan–McDermidov sindrom) | slika = File:Human male karyotpe high resolution - Chromosome 22 cropped.png | slika_veličina = 250px |slika_opis = Sindrom 22q13 posljedica je mutacije [[hromosom 22 (čovjek)|hromosoma 22]] | DiseasesDB = 34793 | ICD10 = {{ICD10|Q|93}} | ICD9 = | ICDO = | OMIM = 606232 | MedlinePlus = | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeshID =C536801 | Orphanet=48652 | GeneReviewsName=Phelan-McDermidov sindrom | GeneReviewsNBK=NBK1198 }} '''Sindrom delecije 22q13''', znan i kao '''Phelan–McDermidov sindrom''' ('''PMS'''), je [[genetički poremećaj]] uzrokovan delecijama ili preuređivanjima na q terminalnom (dugom) kraku [[hromosom 22 (čovjek)|hromosoma 22]]. Svaka abnormalna genetička varijacija u regiji q13 koja se ispoljava sa značajnim manifestacijama ([[fenotip]]) tipskim za terminalnu deleciju može se dijagnosticirati kao sindrom delecije 22q13. Među istraživačima postoji neslaganje oko tačne definicije sindroma delecije 22q13.<ref>{{cite journal |vauthors=Phelan K, Boccuto L, Rogers RC, Sarasua SM, McDermid HE |title=Letter to the editor regarding Disciglio et al.: interstitial 22q13 deletions not involving SHANK3 gene: a new contiguous gene syndrome. |journal=Am J Med Genet A |volume=167 |issue=7 |pages=1679–80 |year=2015 |pmid= 26295085 |doi= 10.1002/ajmg.a.36788 }}</ref> Konzorcij za razvojne sinaptopatije definira PMS kao posljedicu mutacija '''[[SHANK3]]''', definicija koja, čini se, isključuje terminalnu deleciju.<ref>https://www.rarediseasesnetwork.org/cms/dsc/About-Us (downloaded 21-September-2015)</ref> Zahtjev za uključivanje '' SHANK3 '' u definiciju podržavaju mnogi, ali ne i oni koji su prvi opisali sindrom delecije 22q13.<ref name="Phelan MC, McDermid HE 2011 186–201">{{cite journal |vauthors=Phelan MC, McDermid HE |title=The 22q13.3 Deletion Syndrome (Phelan-McDermid Syndrome). |journal=Mol Syndromol |volume=2 |issue=1 |pages=186–201 |year=2011 |pmid= 22670140|doi= 10.1159/000334260 |pmc=3366702}}</ref> Prototipska terminalna delecija 22q13 može se otkriti analizom [[kariotip]]a, ali mnoge ovakve delecije i intersticija su premalene. Dostupnost tehnologije [[mikromreža DNK]] za istovremeno otkrivanje više genetičkih problema bilo je dijagnostičko sredstvo izbora. Pad troškova za cijelu [[sekvenciranje egzoma]] i, na kraju, [[sekvenciranje cijelog genoma]], mogu zamijeniti tehnologiju mikromreže DNK za ocjenu kandidata. Međutim, testovi [[FISH|fluorescencentne ''in situ'' hibridizacije]] (FISH) ostaju vrijedni za dijagnosticiranje slučajeva [[mozaicizam (genetika)|mozaicizama]] i hromosomskih preuređivanja (npr. [[prstenasti hromosom]], neuravnotežena [[hromozomska translokacija]]) . Iako su rani istraživači tražili monogensko (objašnjenje jednogenske kontrole poremećaja, nedavna istraživanja nisu podržala tu hipotezu (vidi '''sindrom delecije 22q13'''). == Znaci i simptomi == Pogođene osobe imaju širok spektar medicinskih manifestacija i manifestacija u ponašanju (tabele 1 i 2).<ref name=":7">{{Cite journal|last=Sarasua|first=Sara M.|last2=Dwivedi|first2=Alka|last3=Boccuto|first3=Luigi|last4=Chen|first4=Chin-Fu|last5=Sharp|first5=Julia L.|last6=Rollins|first6=Jonathan D.|last7=Collins|first7=Julianne S.|last8=Rogers|first8=R. Curtis|last9=Phelan|first9=Katy|date=1. 4. 2014|title=22q13.2q13.32 genomic regions associated with severity of speech delay, developmental delay, and physical features in Phelan-McDermid syndrome|journal=Genetics in Medicine |volume=16|issue=4|pages=318–328|doi=10.1038/gim.2013.144|issn=1530-0366|pmid=24136618|doi-access=free}}</ref><ref name=":8">{{Cite journal|last=Philippe|first=Anne|last2=Boddaert|first2=Nathalie|last3=Vaivre-Douret|first3=Laurence|last4=Robel|first4=Laurence|last5=Danon-Boileau|first5=Laurent|last6=Malan|first6=Valérie|last7=Blois|first7=Marie-Christine de|last8=Heron|first8=Delphine|last9=Colleaux|first9=Laurence|date=1. 8. 2008|title=Neurobehavioral Profile and Brain Imaging Study of the 22q13.3 Deletion Syndrome in Childhood|url=http://pediatrics.aappublications.org/content/122/2/e376|journal=Pediatrics|language=en|volume=122|issue=2|pages=e376–e382|doi=10.1542/peds.2007-2584|issn=0031-4005|pmid=18625665}}</ref><ref name=":9">{{Cite journal|last=Sarasua|first=Sara M.|last2=Dwivedi|first2=Alka|last3=Boccuto|first3=Luigi|last4=Rollins|first4=Jonathan D.|last5=Chen|first5=Chin-Fu|last6=Rogers|first6=R. Curtis|last7=Phelan|first7=Katy|last8=DuPont|first8=Barbara R.|last9=Collins|first9=Julianne S.|date=1. 11. 2011|title=Association between deletion size and important phenotypes expands the genomic region of interest in Phelan-McDermid syndrome (22q13 deletion syndrome)|journal=Journal of Medical Genetics|volume=48|issue=11|pages=761–766|doi=10.1136/jmedgenet-2011-100225|issn=1468-6244|pmid=21984749}}</ref><ref name=":10">{{Cite journal|last=Luciani|first=J. J.|last2=de Mas|first2=P.|last3=Depetris|first3=D.|last4=Mignon-Ravix|first4=C.|last5=Bottani|first5=A.|last6=Prieur|first6=M.|last7=Jonveaux|first7=P.|last8=Philippe|first8=A.|last9=Bourrouillou|first9=G.|date=1. 9. 2003|title=Telomeric 22q13 deletions resulting from rings, simple deletions, and translocations: cytogenetic, molecular, and clinical analyses of 32 new observations|journal=Journal of Medical Genetics|volume=40|issue=9|pages=690–696|issn=1468-6244|pmc=1735584|pmid=12960216|doi=10.1136/jmg.40.9.690}}</ref> Pacijente dosljedno karakteriziraju globalno kašnjenje u razvoju, intelektualna invalidnost, govorne abnormalnosti, [[Autistički spektar|ASD]] – ponašanja poput [[hipotonija]] i blaga [[dismorfna obilježja]].<ref name=":7" /><ref name=":9" /><ref name=":10" /><ref name=":12">{{Cite journal|last=Kolevzon|first=Alexander|last2=Angarita|first2=Benjamin|last3=Bush|first3=Lauren|last4=Wang|first4=A. Ting|last5=Frank|first5=Yitzchak|last6=Yang|first6=Amy|last7=Rapaport|first7=Robert|last8=Saland|first8=Jeffrey|last9=Srivastava|first9=Shubhika|date=1. 1. 2014|title=Phelan-McDermid syndrome: a review of the literature and practice parameters for medical assessment and monitoring|journal=Journal of Neurodevelopmental Disorders|volume=6|issue=1|page=39|doi=10.1186/1866-1955-6-39|issn=1866-1947|pmc=4362650|pmid=25784960}}</ref><ref name="Manning 451–457">{{Cite journal|last=Manning|first=Melanie A.|last2=Cassidy|first2=Suzanne B.|last3=Clericuzio|first3=Carol|last4=Cherry|first4=Athena M.|last5=Schwartz|first5=Stuart|last6=Hudgins|first6=Louanne|last7=Enns|first7=Gregory M.|last8=Hoyme|first8=H. Eugene|date=1. 8. 2004|title=Terminal 22q deletion syndrome: a newly recognized cause of speech and language disability in the autism spectrum|url=https://archive.org/details/sim_pediatrics_2004-08_114_2/page/451|journal=Pediatrics|volume=114|issue=2|pages=451–457|issn=1098-4275|pmid=15286229|doi=10.1542/peds.114.2.451}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Nesslinger|first=N. J.|last2=Gorski|first2=J. L.|last3=Kurczynski|first3=T. W.|last4=Shapira|first4=S. K.|last5=Siegel-Bartelt|first5=J.|last6=Dumanski|first6=J. P.|last7=Cullen|first7=R. F.|last8=French|first8=B. N.|last9=McDermid|first9=H. E.|date=1. 3. 1994|title=Clinical, cytogenetic, and molecular characterization of seven patients with deletions of chromosome 22q13.3.|url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1994-03_54_3/page/464|journal=American Journal of Human Genetics|volume=54|issue=3|pages=464–472|issn=0002-9297|pmc=1918126|pmid=7906921}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Koolen|first=David A.|last2=Reardon|first2=William|last3=Rosser|first3=Elisabeth M.|last4=Lacombe|first4=Didier|last5=Hurst|first5=Jane A.|last6=Law|first6=Caroline J.|last7=Bongers|first7=Ernie M. H. F.|last8=van Ravenswaaij-Arts|first8=Conny M.|last9=Leisink|first9=Martijn A. R.|date=1. 9. 2005|title=Molecular characterisation of patients with subtelomeric 22q abnormalities using chromosome specific array-based comparative genomic hybridisation|journal=European Journal of Human Genetics |volume=13|issue=9|pages=1019–1024|doi=10.1038/sj.ejhg.5201456|issn=1018-4813|pmid=15986041|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hannachi|first=H.|last2=Mougou|first2=S.|last3=Benabdallah|first3=I.|last4=Soayh|first4=N.|last5=Kahloul|first5=N.|last6=Gaddour|first6=N.|last7=Le Lorc'h|first7=M.|last8=Sanlaville|first8=D.|last9=El Ghezal|first9=H.|date=1. 1. 2013|title=Molecular and phenotypic characterization of ring chromosome 22 in two unrelated patients|journal=Cytogenetic and Genome Research|volume=140|issue=1|pages=1–11|doi=10.1159/000350785|issn=1424-859X|pmid=23635516}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Cusmano-Ozog|first=Kristina|last2=Manning|first2=Melanie A.|last3=Hoyme|first3=H. Eugene|date=15. 11. 2007|title=22q13.3 deletion syndrome: a recognizable malformation syndrome associated with marked speech and language delay|journal=American Journal of Medical Genetics Part C|volume=145C|issue=4|pages=393–398|doi=10.1002/ajmg.c.30155|issn=1552-4876|pmid=17926345}}</ref><ref name=":11">{{Cite journal|last=Rollins|first=Jonathan D.|last2=Sarasua|first2=Sara M.|last3=Phelan|first3=Katy|last4=DuPont|first4=Barbara R.|last5=Rogers|first5=R. Curtis|last6=Collins|first6=Julianne S.|date=1. 9. 2011|title=Growth in Phelan-McDermid syndrome|journal=American Journal of Medical Genetics Part A|volume=155A|issue=9|pages=2324–2326|doi=10.1002/ajmg.a.34158|issn=1552-4833|pmid=21834045}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Dhar|first=S.U.|last2=del Gaudio|first2=D.|last3=German|first3=J.R.|last4=Peters|first4=S.U.|last5=Ou|first5=Z.|last6=Bader|first6=P.I.|last7=Berg|first7=J.S.|last8=Blazo|first8=M.|last9=Brown|first9=C.W.|date=1. 3. 2010|title=22q13.3 Deletion Syndrome: Clinical and Molecular Analysis Using Array CGH|journal=American Journal of Medical Genetics Part A|volume=152A|issue=3|pages=573–581|doi=10.1002/ajmg.a.33253|issn=1552-4825|pmc=3119894|pmid=20186804}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Denayer|first=A.|last2=Esch|first2=H. Van|last3=Ravel|first3=T. de|last4=Frijns|first4=J.-P.|last5=Buggenhout|first5=G. Van|last6=Vogels|first6=A.|last7=Devriendt|first7=K.|last8=Geutjens|first8=J.|last9=Thiry|first9=P.|title=Neuropsychopathology in 7 Patients with the 22q13 Deletion Syndrome: Presence of Bipolar Disorder and Progressive Loss of Skills|journal=Molecular Syndromology|doi=10.1159/000339119|pmc=3398818|pmid=22855650|volume=3|issue=1|pages=14–20|year=2012}}</ref> Tabela 1 rezimira [[morfologija|dismorfna]] i zdravstvena stanja koja su zabilježena kod osoba s PMS-om. Tabela 2 rezimira psihijatrijske i neurološke poremećaje povezane sa PMS-om. Većina studija uključuje male uzorke ili se oslanja na roditeljske izvještaje ili pregled medicinske evidencije za prikupljanje informacija, koje dijelom mogu objasniti varijabilnost u prezentaciji nekih od prisutnih karakteristika. Za dalju karakterizaciju [[fenotip]]a, potrebne su veće prospektivne studije {| class="wikitable" |+ Tabela 1: Dismorfne osobine i medicinska komorbidna stanja kod osoba s Phelan-McDermidovim sindromom !Dismorfno svojstvo !Učestalost (%) !Medicinski komorbiditeti !Učestalost (%) |- |[[Makrocefalija]] |7–31 |[[Hipotiroidizam]] |3–6 |- |[[Microcefalija]] |11–14 |Poremećaj spavanja |41–46 |- |[[Dolihocefalija]] |23–86 |[[Gastrojednjački refluks]] |42–44 |- |Duge trepavice |43–93 |Povećan prag boli |10–88 |- |Bulbusni nos |47–80 |Konstipacija/dijareja |38–41 |- |[[tvrdo nepce|Visokozasvođeno nepce]] |25–47 | Nenormalnosti snimaka mozga |7–75 |- |[[Malokluzija]]/širokorazmaknuti zubi |19 |Povratne infekcije gornjeg dišnog trakta |8–53 |- | Puni obrazi |25 |Bubrežne abnormalnosti |17–26 |- | Špicasta brada |22–62 |[[Limfedem]] |8–53 |- |Velike mesnate šake |33–68 |[[Napadi]] |14–41 |- |Hipoplazijski/displazijski nokti |3–78 |[[Strabizam]] |6–26 |- |Hiperesktenzibilnost |25–61 |[[Nizak rast]] |11–13 |- |Abnormalna savijenost kičme |22 |Visok stas/ubrzani rast |3–18 |- |Krstačno udubljenje |13–37 |Srčane greške |3–25 |- |[[Sindaktilija]] 2. i 3. nožnog prsta |48 |[[Preuranjeni pubertet|Prerani]] ili [[Odgođeni pubertet|odgođen]] [[pubertet]] |12 |} {| class="wikitable" |+ Tabela 2: Psihijatrijske i neurološke manifestacije povezane s Phelan-McDermidovim sindromom ! Psihijatrijske i neurološke manifestacije !Učestalost (%) |- |[[Poremećaj autističkog spektra]] |>25 |- |[[mentalna retardacija|Intelektualna nesposobni+ost]] |~100 |- |[[Opće kašnjenje u razvoju]] |~100 |- |[[Afazija|Odsustvo ili teški poremećaju govora]] |>75 |- |Poremećaj senzornog ponašanja (stavljanje predmeta u usta) |>25 |- |[[Brušeni zubi]] |>25 |- | Hiperaktivnost i nepažnja |>50 |- |Stereotipni pokreti |>50 |- |[[Hipotonija]] |>50 |- |[[Fina motorika|Fine]] i [[gruba motorika|grube]] motorne abnormalnosti |>90 |- | Loša finomotorna koordinacija |>90 |- | Nenormalnosti hoda |>90 |- | Vizuelne abnormalnosti praćenja |>85 |- |Napadni poremećaj |17–41 |- |Abnormalnosti moždane strukture |44–100 |- |Problemi sa spavanjem |>40 |} == Uzrok == Razne delecije utiču na terminalnu regiju dugog kraka hromosoma 22 ([[otac|očinski]] hromosom u 75% slučajeva, od 22q13.3 do 22qter. Iako je delecija najčešće rezultat ''[[de novo]]'' mutacije, postoji nasljedni oblik koji proizlazi iz porodičnih [[translokacija (genetika)|hromosomskih translokacija]] koji uključuju hromosom 22. U novom obliku, veličina delec ije terminala je promjenjiva i može ići od 130 Kb (130.000 [[bazni par|parovi baza]]) do 9 Mb. Delecije manje od 1 Mb su vrlo rijetke (oko 3%). Preostalih 97% terminalnih delecija utiče na oko 30 do 190 gena (vidi listu dolje). Jedno vrijeme se smatralo da veličina delecije nije povezana sa osnovnim kliničkim karakteristikama.<ref name="Wilson HL, Wong AC, Shaw SR, et al. 2003 575–84">{{cite journal |vauthors=Wilson HL, Wong AC, Shaw SR |title=Molecular characterisation of the 22q13 deletion syndrome supports the role of haploinsufficiency of ''SHANK3''/''PROSAP2'' in the major neurological symptoms |journal=J. Med. Genet. |volume=40 |issue=8 |pages=575–84 |year=2003 |pmid=12920066 |pmc=1735560 |doi= 10.1136/jmg.40.8.575 | url=http://jmg.bmj.com/content/40/8/575.long|display-authors=etal}}</ref> To zapažanje dovelo je do naglaska na genu '' [[SHANK3]] '', koji se nalazi blizu samog kraja hromosoma 22. Interes za '''[[SHANK3]]''' rastao je kako je postajao povezan sa [[autizam|autizmom]] i poremećajem autističkog spektra (ASD) i [[shizofrenija]].<ref>{{cite journal |author = Gauthier|title=De novo mutations in the gene encoding the synaptic scaffolding protein SHANK3 in patients ascertained for schizophrenia|url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2010-04-27_107_17/page/7863| journal= Proc. Natl. Acad. Sci. USA | volume=107| issue=17 | pages=7863–8 | year=2010 | pmid= 20385823| doi= 10.1073/pnas.0906232107 | pmc=2867875|display-authors=etal|bibcode=2010PNAS..107.7863G}}</ref> Od tada, dvanaest drugih gena na 22q13 ('' MAPK8IP2 '',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=MAPK8IP2&keywords=mapk8ip2 |title = MAPK8IP2 Gene - GeneCards &#124; JIP2 Protein &#124; JIP2 Antibody}}</ref> ''CHKB'',<ref>https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=CHKB&keywords=CHKB</ref> ''SCO2'',<ref>https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=SCO2&keywords=sco2</ref> ''SBF1'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=SBF1&keywords=SBF1 | title=SBF1 Gene - GeneCards &#124; MTMR5 Protein &#124; MTMR5 Antibody}}</ref> ''PLXNB2'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=PLXNB2&keywords=plxnb2 |title = PLXNB2 Gene - GeneCards &#124; PLXB2 Protein &#124; PLXB2 Antibody}}</ref> ''MAPK12'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=MAPK12&keywords=mapk12 |title = MAPK12 Gene - GeneCards &#124; MK12 Protein &#124; MK12 Antibody}}</ref> ''PANX2'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/Search/Keyword?queryString=panx2 |title = Panx2 related genes - GeneCards Search Results}}</ref> ''BRD1'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/Search/Keyword?queryString=brd1 | title=Brd1 related genes - GeneCards Search Results}}</ref> ''CELSR1'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=CELSR1&keywords=CELSR1 |title = CELSR1 Gene - GeneCards &#124; CELR1 Protein &#124; CELR1 Antibody}}</ref> ''WNT7B'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=WNT7B&keywords=wnt7b |title = WNT7B Gene - GeneCards &#124; WNT7B Protein &#124; WNT7B Antibody}}</ref> ''TCF20''<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=TCF20&keywords=tcf20 |title = TCF20 Gene - GeneCards &#124; TCF20 Protein &#124; TCF20 Antibody}}</ref>) povezano je sa [[poremećaj autističkog spektra|poremećajem iz autističnog spektra]] i / ili [[shizofrenija|shizofrenijom]] (vidi reference ispod). Neke mutacije '' [[SHANK3]] '' oponašaju sindrom delecije 22q13, ali mutacije i mikrodelecije '' SHANK3 '' imaju prilično različit utjecaj. Neke osnovne značajke sindroma delecije 22q13 ovise o njenoj veličini i ne ovise o gubitku ''[[SHANK3]] ''.<ref>{{cite journal |author = Sarasua SM|title=Association between deletion size and important phenotypes expands the genomic region of interest in Phelan-McDermid syndrome (22q13 deletion syndrome). | journal=J Med Genet | volume=48 | issue=11 | pages=761–6 | year=2011 | pmid=21984749 | doi= 10.1136/jmedgenet-2011-100225 |display-authors=etal}}</ref><ref>{{cite journal |author = Simenson K|title= A patient with the classic features of Phelan-McDermid syndrome and a high immunoglobulin E level caused by a cryptic interstitial 0.72-Mb deletion in the 22q13.2 region. |journal=Am J Med Genet A |year=2013 |pmid=24375995|doi= 10.1002/ajmg.a.36358 |volume=164A |issue=3 |pages=806–9|display-authors=etal}}</ref><ref name="Disciglio V et al. 2014 1666–76">{{cite journal |author = Disciglio V|title= Interstitial 22q13 Deletions Not Involving SHANK3 Gene: A New Contiguous Gene Syndrome. |journal=Am J Med Genet A |year=2014 | pmid=24700646 | doi= 10.1002/ajmg.a.36513 |volume=164 |issue=7 |pages=1666–76|display-authors=etal}}</ref> Kao što je gore napomenuto, distalna regija 1 Mb od 22q bogata je genima. Premalo je kliničkih slučajeva da bi se statistički izmjerio odnos između veličine delecije u ovoj regiji i [[fenotip]]a. '' SHANK3 '' je također u susjedstvu genskog klastera ('' ARSA '' i '' MAPK8IP2 '')<ref>{{cite journal | author= Andrews T | title= The clustering of functionally related genes contributes to CNV-mediated disease. | journal= Genome Res | volume= 25| issue= 6| pages= 802–13 | year= 2015 | pmid= 25887030 | doi= 10.1101/gr.184325.114 |display-authors=etal | pmc=4448677}}</ref> koji ima veliku vjerovatnoću da doprinese ASD-u,<ref>{{ cite journal | author= Krishnan A | title= Genome-wide prediction and functional characterization of the genetic basis of autism spectrum disorder. | journal= Nature Neuroscience | volume= 19| issue= 11 | pages= 1454–62 | year= 2016 | pmid= 27479844 | pmc= 5803797 | doi= 10.1038/nn.4353 |display-authors=etal}}</ref> sugerirajući da se efekti delecije ''SHANK3'' ne mogu razlikovati od ostalih genetičkih gubitaka. Značajna studija [[matične ćelije|induciranih pluripotentnih matičnih ćelija]] [[neuron]]a, uzgajanih od pacijenata sa sindromom delecije 22q13, pokazuje da obnavljanje proteina ''[[SHANK3]]'' proizvodi značajno, ali nepotpuno spašavanje membranskih receptora, podržavajući obje značajne uloge ''[[SHANK3]]'' i dodatnu ulogu za druge gene u distalnom hromosomskom segmentu 1 Mb 22..<ref>{{ cite journal | author= Shcheglovitov A | title= SHANK3 and IGF1 restore synaptic deficits in neurons from 22q13 deletion syndrome patients | journal= [[Nature]] | volume= 503 | issue= 7475| pages= 267–71 | year= 2013 | pmid= 24132240| pmc= 5559273 | doi= 10.1038/nature12618 |display-authors=etal| bibcode= 2013Natur.503..267S }}</ref> Postoji interes za utjecaj ''[[MAPK8IP2]]'' (koji se naziva i IB2) u sindromu delecije 22q13.<ref>{{cite journal | author= Aldinger KA | title= Cerebellar and posterior fossa malformations in patients with autism-associated chromosome 22q13 terminal deletion | journal= Am J Med Genet A| volume= 161 | issue= 1| pages= 131–6 | year= 2013 | pmid= 23225497 | pmc= 3733662 | doi= 10.1002/ajmg.a.35700 |display-authors=etal}}</ref> MAPK8IP2 je posebno zanimljiv jer regulira ravnotežu između [[NMDA receptor|NMDA]] i [[AMPA receptor]]a.<ref>{{cite journal | author= Giza J | title= Behavioral and cerebellar transmission deficits in mice lacking the autism-linked gene islet brain-2. | journal= J. Neurosci. | volume= 30| issue= 44| pages= 14805–16 | year= 2010 | pmid= 21048139 | doi= 10.1523/JNEUROSCI.1161-10.2010 | pmc=3200367|display-authors=etal}}</ref> Geni SULT4A1<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=SULT4A1&search=a909593f05863155b816a8fb7654c03b |title = SULT4A1 Gene - GeneCards &#124; ST4A1 Protein &#124; ST4A1 Antibody}}</ref> i PARVB<ref name="genecards.org">{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=PARVB&search=6f331a34c3511163f07d03211274ad96 | title=PARVB Gene - GeneCards &#124; PARVB Protein &#124; PARVB Antibody}}</ref> mogu uzrokovati sindrom delecije 22q13 u slučajevima proksimalnih intersticijskih i velikih terminalnih delecija. Postoji oko 187 gena koji kodiraju proteine u regiji 22q13.<ref>[http://genome.ucsc.edu/ UCSC Genome Browser Home<!-- Bot generated title -->]</ref> Grupa gena (''MPPED1'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=MPPED1&search=af0348b2e8f8bbe07815c7c4c35e1f8e |title = MPPED1 Gene - GeneCards &#124; MPPD1 Protein &#124; MPPD1 Antibody}}</ref> ''CYB5R3'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=CYB5R3&search=f30516afb414af5d738f38bfdee0a8b4 |title = CYB5R3 Gene - GeneCards &#124; NB5R3 Protein &#124; NB5R3 Antibody}}</ref> ''FBLN1'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=FBLN1&search=31c50040405215fff62221f468762f78 | title=FBLN1 Gene - GeneCards &#124; FBLN1 Protein &#124; FBLN1 Antibody}}</ref> ''NUP50'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=NUP50&search=ebf7ec6b4ee48d75243c7b448aa489a8 | title=NUP50 Gene - GeneCards &#124; NUP50 Protein &#124; NUP50 Antibody}}</ref> ''C22ORF9'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=KIAA0930&search=7fe64f97e1b1ff3046fce6978ce05ceb | title=KIAA0930 Gene - GeneCards &#124; K0930 Protein &#124; K0930 Antibody}}</ref> ''KIAA1644'',<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=KIAA1644&search=7699c1245c9f84709a4902cb2643f900 | title=SHISAL1 Gene - GeneCards &#124; SHSL1 Protein &#124; SHSL1 Antibody}}</ref> ''PARVB'',<ref name="genecards.org"/> TRMU,<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=TRMU&search=dfaeaec9ab390a77b7713cddf9e0d842 |title = TRMU Gene - GeneCards &#124; MTU1 Protein &#124; MTU1 Antibody}}</ref> ''WNT7B''<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=WNT7B&search=b9a837acec2f26b76076ecd2d3887361 | title=WNT7B Gene - GeneCards &#124; WNT7B Protein &#124; WNT7B Antibody}}</ref> i ''ATXN10''<ref>{{Cite web | url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=ATXN10&search=8085643553fd43eaabcf7fac1618ef13 |title = ATXN10 Gene - GeneCards &#124; ATX10 Protein &#124; ATX10 Antibody}}</ref>), kao i [[mikroRNK]] svi mogu doprinijeti gubitku jezika, osobine koja se značajno razlikuje u zavisnosti od veličine delecije.<ref>{{ cite journal | author= Sarasua SM | title= Clinical and genomic evaluation of 201 patients with Phelan–McDermid syndrome. |journal= Human Genetics | year= 2014 | pmid= 24481935 | doi=10.1007/s00439-014-1423-7 | volume=133 | issue=7 | pages=847–59|display-authors=etal}}</ref> Ista studija otkrila je da [[makrocefalija]] viđena kod pacijenata sa sindromom delecije 22q13 može biti povezana sa '' WNT7B ''. '' FBLN1 '' je odgovoran za sinpolidaktiliju kao i njen doprinos neurološkim manifestacijama ([http://www.omim.org/entry/608180 OMIM 608180]). {| class="wikitable" |- |RABL2B |ACR |'''<u>SHANK3</u>''' |'''ARSA''' |<u>MAPK8IP2</u> |'''<u>CHKB</u>''' |CPT1B |SYCE3 |KLHDC7B |ODF3B |TYMP |'''<u>SCO2</u>''' |- |NCAPH2 |LMF2 |MIOX |ADM2 |<u>SBF1</u> |PPP6R2 |DENND6B |<u>PLXNB2</u> |MAPK11 |<u>MAPK12</u> |HDAC10 |TUBGCP6 |- |SELO |TRABD |<u>PANX2</u> |MOV10L1 |MLC1 |IL17REL |PIM3 |CRELD2 |'''ALG12''' |ZBED4 |<u>BRD1</u> |FAM19A5 |- |FLJ32756 |TBC1D22A |CERK |GRAMD4 |<u>CELSR1</u> |'''TRMU''' |BC069212 |GTSE1 |TTC38 |PKDREJ |CDPF1 |PPARA |- |<u>WNT7B</u> |ATXN10 |FBLN1 |RIBC2 |SMC1B |FAM118A |UPK3A |KIAA0930 |NUP50 |PHF21B |PRR5-ARHGAP8 |LDOC1L |- |KIAA1644 |PARVG |TRNA_SeC |PARVB |SAMM50 |PNPLA3 |PNPLA5 |'''<u>SULT4A1</u>''' |EFCAB6 |MPPED1 |SCUBE1 |TTLL12 |- |TSPO |MCAT |BIK |TTLL1 |PACSIN2 |ARFGAP3 |A4GALT |ATP5L2 |DL490307 |CYB5R3 |RNU12 |POLDIP3 |- |SERHL2 |RRP7A |NFAM1 |<u>TCF20</u> |CYP2D6 |NDUFA6 |SMDT1 |FAM109B |'''NAGA''' |WBP2NL |CENPM |TNFRSF13C |- |SHISA8 |SREBF2 |CCDC134 |MEI1 |C22orf46 |NHP2L1 |XRCC6 |DESI1 |PMM1 |CSDC2 |POLR3H |'''ACO2''' |- |PHF5A |TOB2 |TEF |ZC3H7B |RANGAP1 |CHADL |L3MBTL2 |EP300 |RBX1 |DNAJB7 |XPNPEP3 |ST13 |- |SLC25A17 |MCHR1 |MKL1 |SGSM3 |'''ADSL''' |TNRC6B |FAM83F |GRAP2 |ENTHD1 |CACNA1I |RPS19BP1 |ATF4 |- |SMCR7L |MGAT3 |TAB1 |SNORD43 |RPL3 |PDGFB |CBX7 |APOBEC3H |APOBEC3F |APOBEC3D |APOBEC3C |APOBEC3B |- |CBX6 |NPTXR |DNAL4 |SUN2 |GTPBP1 |JOSD1 |TOMM22 |CBY1 |FAM227A |DMC1 |DDX17 |KDELR3 |- |KCNJ4 |CSNK1E |TMEM184B |MAFF |MAFF |'''PLA2G6''' |BAIAP2L2 |SLC16A8 |PICK1 |'''SOX10''' |POLR2F |C22orf23 |- |MICALL1 |EIF3L |ANKRD54 |GALR3 |GCAT |H1F0 |TRIOBP |NOL12 |LGALS1 |SH3BP1 |GGA1 |LGALS2 |- |CDC42EP1 |CARD10 |MFNG |ELFN2 |CYTH4 |} Tabela gena koji kodiraju proteine uključene u sindrom delecije 22q13 je na osnovu pregledača ljudskog genoma - sklop hg38. Potcrtavanje identificira 13 gena koji su povezani s autizmom.<ref>[https://gene.sfari.org/autdb/HG_Home.do SFARI Gene - Human Gene Module<!-- Bot generated title -->]</ref><ref>{{cite journal | author= Napoli E | title= Mitochondrial Dysfunction in Pten Haplo-Insufficient Mice with Social Deficits and Repetitive Behavior: Interplay between Pten and p53. |journal= PLoS ONE| year= 2012 | pmid= 22900024 | doi=10.1371/journal.pone.0042504 | volume=7 | issue=8 | pages=1–13|display-authors=etal | pmc=3416855| bibcode= 2012PLoSO...742504N }}</ref><ref>{{cite journal | author= Iossifov I | title= Low load for disruptive mutations in autism genes and their biased transmission. |journal= [[PNAS|Proc Natl Acad Sci USA]] | year= 2015 | pmid= 26401017 | doi=10.1073/pnas.1516376112 | volume=112| issue=41 | pages=E5600–7|display-authors=etal | pmc=4611648}}</ref><ref>{{cite journal | author= Davis LK | title= Loci nominally associated with autism from genome-wide analysis show enrichment of brain expression quantitative trait loci but not lymphoblastoid cell line expression quantitative trait loci. |journal= Mol Autism | year= 2012 | pmid= 22591576 | doi=10.1186/2040-2392-3-3 | volume=3 | issue=1 | display-authors=etal | pmc=3484025 | pages=3}}</ref> Podebljano identificira gene povezane sa hipotonijom (na osnovu pretraživača ''Human Phenotype Browser'' <ref>[https://human-phenotype-ontology.github.io/ Home | Human Phenotype Ontology<!-- Bot generated title -->]</ref> što se može potražiti kao „hipotonija“ i bazi podataka [[OMIM]].<ref>[http://www.omim.org/ OMIM - Online Mendelian Inheritance in Man<!-- Bot generated title -->] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20111026062710/http://www.omim.org/ |date=26. 10. 2011 }}</ref>). == Dijagnoza i upravljanje == 1. <u> Klinička genetika i genetičko ispitivanje </u> Da bi se potvrdila dijagnoza PMS-a, neophodno je [[genetičko testiranje]]. Prototipska delecija terminala 22q13 može se otkriti analizom [[kariotip]]a, ali mnoge delecije terminala i intersticija su premale da bi se otkrila ovim metodom. Hromosomske mikromreže treba naručiti kod djece sa sumnjom na zastoj u razvoju ili ASD.<ref>{{Cite journal|last=Schaefer|first=G. Bradley|last2=Mendelsohn|first2=Nancy J.|last3=Committee|first3=for the Professional Practice and Guidelines|date=1. 5. 2013|title=Clinical genetics evaluation in identifying the etiology of autism spectrum disorders: 2013 guideline revisions|journal=Genetics in Medicine|language=en|volume=15|issue=5|pages=399–407|doi=10.1038/gim.2013.32|pmid=23519317|issn=1098-3600|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Manning|first=Melanie|last2=Hudgins|first2=Louanne|date=1. 11. 2010|title=Array-based technology and recommendations for utilization in medical genetics practice for detection of chromosomal abnormalities|journal=Genetics in Medicine|language=en|volume=12|issue=11|pages=742–745|doi=10.1097/GIM.0b013e3181f8baad|issn=1098-3600|pmc=3111046|pmid=20962661}}</ref> Većina slučajeva identificirat će se pomoću mikromreže; međutim, male varijacije u genima mogu se propustiti. Pad troškova za cijelo [[sekvenciranje egzoma]] može zamijeniti [[DNK mikromreža]], tehnologija za ocjenu gena kandidata. Biološke roditelje treba testirati sa [[FISH|fluorescentnoj hibridizaciji ''in situ'']] (FISH), kako bi se isključile uravnotežene translokacije ili inverzije. Uravnotežena translokacija kod roditelja povećava rizik od recidiva i nasljednosti u porodicama (slika 3).<ref>{{Cite journal|last=Phelan|first=Katy|last2=Betancur|first2=Catalina|date=1. 4. 2011|title=Clinical utility gene card for: Deletion 22q13 syndrome|journal=European Journal of Human Genetics|volume=19|issue=4|pages=492|doi=10.1038/ejhg.2010.193|issn=1018-4813|pmc=3060317|pmid=21150887}}</ref> Kliničko-genetičke procjene i pregledi dismorfologije trebaju se obaviti, kako bi se procijenili rast, pubertetski razvoj, dismorfične karakteristike (tabela 1) i pregled oštećenja organa (tabela 2) 2. <u> Procjena kognicije i ponašanja </u> Svi pacijenti trebaju proći sveobuhvatne razvojne, kognitivne i etološkee procjene kod kliničara sa iskustvom u razvojnim poremećajima. Kognitivna evaluacija treba biti prilagođena osobama sa značajnim jezičkim i razvojnim kašnjenjima. Svi pacijenti trebaju biti upućeni na specijalizirane evaluacije govora/jezika, rada i fizioterapije. 3. <u> Neurološko upravljanje </u> Osobe sa PMS-om treba redovno pratiti pedijatrijski neurolog radi praćenja motornog razvoja, koordinacije i hoda, kao i stanja koja mogu biti povezana sa hipotonijom. Opseg glave treba mjeriti rutinski do 36 mjeseci. S obzirom na visoku stopu napada (do 41% pacijenata) zabilježenu u literaturi kod pacijenata s PMS-om i njegov ukupni negativni uticaj na razvoj, trebalo razmotriti preko noći EEG videonimanje, kako bi se isključila aktivnost napadaja. Uz to, treba razmotriti osnovni strukturni MRI mozga, kako bi se isključilo prisustvo strukturnih abnormalnosti. 4. <u> Nefrologija </u> Svi pacijenti trebali bi imati početni ultrazvučni pregled bubrega i mokraćnog mjehura, a trebalo bi razmotriti i puštajući cistouretrogram, kako bi se isključile strukturne i funkcionalne abnormalnosti. Bubrežne abnormalnosti prijavljene su kod do 38% pacijenata sa PMS-om.<ref>{{Cite journal|last=Kirkpatrick|first=Brianne E.|last2=El-Khechen|first2=Dima|date=1. 1. 2011|title=A unique presentation of 22q13 deletion syndrome: multicystic kidney, orofacial clefting, and Wilms' tumor|journal=Clinical Dysmorphology|volume=20|issue=1|pages=53–54|doi=10.1097/MCD.0b013e32833effb1|issn=1473-5717|pmid=20827177}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Jeffries|first=Aaron R.|last2=Curran|first2=Sarah|last3=Elmslie|first3=Frances|last4=Sharma|first4=Ajay|last5=Wenger|first5=Sharon|last6=Hummel|first6=Marybeth|last7=Powell|first7=John|date=30. 8. 2005|title=Molecular and phenotypic characterization of ring chromosome 22|journal=American Journal of Medical Genetics Part A|volume=137|issue=2|pages=139–147|doi=10.1002/ajmg.a.30780|issn=1552-4825|pmid=16059935}}</ref> Kod pacijenata s PMS-om zabilježeni su vezikureterski refluks, hidronefroza, bubrežna ageneza, displazijski bubreg, policistični bubreg i ponovljene infekcije mokraćnog sistema. 5. <u> Kardiologija </u> Kongenitalne srčane greške (CHD) prijavljene su u uzorcima djece s PMS-om s različitim frekvencijama (do 25%) (29,36%). Najčešći CHD uključuju regurgitaciju trikuspidalnog zaliska, defekte pretkomorske pregrade i [[patent ductus arteriosus]]. Treba razmotriti srčanu evaluaciju, uključujući ehokardiografiju i [[EKG|elektrokardiogram]]. 6. <u> Gastroenterologija </u> Gastrointestinalni simptomi su česti kod osoba s PMS-om. Gastroezofagealni refluks, zatvor, proljev i ciklično povraćanje su često opisani.<ref>{{Cite journal|last=Dhar|first=S. U.|last2=del Gaudio|first2=D.|last3=German|first3=J. R.|last4=Peters|first4=S. U.|last5=Ou|first5=Z.|last6=Bader|first6=P. I.|last7=Berg|first7=J. S.|last8=Blazo|first8=M.|last9=Brown|first9=C. W.|date=1. 3. 2010|title=22q13.3 deletion syndrome: clinical and molecular analysis using array CGH|journal=American Journal of Medical Genetics Part A|volume=152A|issue=3|pages=573–581|doi=10.1002/ajmg.a.33253|issn=1552-4833|pmc=3119894|pmid=20186804}}</ref> '''<u>Tabela 3: Preporuke za kliničku procjenu kod Phelan-McDermidovog sindroma</u>''' {| class="wikitable" |- |'''Medicinska specijalnost''' |<center>'''Preporuka za procjenu'''</center> |- | rowspan="7" |'''Primarna opskrba/Razvojna pedijatrija''' |Pažlivo i rutinsko posmatranje |- | Procjena sluha |- | Procjena vida |- | Praćenje visine, težine i [[BMI]] |- |Otolaringologija (ENT) |- |Pedijatrijska stomatologija |- |Psihijatrijsko/Psihološko liječenje |- | rowspan="7" |'''Psihijatrija i psihologija''' | Psihijatrijska procjena s naglaskom na poremećaj iz autističnog spektra |- | Raspored dijagnostičkog promatranja autizma (ADOS) |- |Procjena kognicije i razvoja |- | Evaluacija govora i jezika / terapija |- |Testiranje prilagodljivosti funkcija |- |Procjena obrazovanja |- |Radna terapija |- | rowspan="4" |'''Neurologija''' | Procjena razvoja motorike, koordinacije i nadzor hoda, kao i stanja koja mogu biti povezana sa hipotonijom, poput neuromuskularne skolioze i problema sa hranjenjem |- |Cjelonoćni video EEG |- | MRI strukture mozga |- |Procjena obima glave do 36 mjeseci |- |'''Nefrologija''' | Ultrazvučno snimanje bubrega i mokraćnog mjehura |- | rowspan="2" |'''Kardiologija''' |Ehokardiogram |- |Elektrokardiogram |- | rowspan="2" |'''Endokrinologija''' |Funkcija tiroidnje žllijezde |- |Procjena ishrane |} == Epidemiologija == Prava prevalencija PMS-a nije utvrđena. Prema Fondaciji ''Phelan – McDermid Syndrome Foundation'' identificirano je više od 1.200 ljudi širom svijeta. Međutim, vjeruje se da je nedovoljno dijagnosticirana, zbog neadekvatnog genetičkog testiranja i nedostatka specifičnih kliničkih karakteristika. Poznato je da se s jednakom učestalošću javlja kod muškaraca i žena. Studije koje koriste dijagnozu hromosomskih mikromreža pokazuju da se najmanje 0,5% slučajeva ASD može objasniti mutacijama ili delecijama gena '' SHANK3 ''.<ref name=":5">{{Cite journal|last=Durand|first=Christelle M.|last2=Betancur|first2=Catalina|last3=Boeckers|first3=Tobias M.|last4=Bockmann|first4=Juergen|last5=Chaste|first5=Pauline|last6=Fauchereau|first6=Fabien|last7=Nygren|first7=Gudrun|last8=Rastam|first8=Maria|last9=Gillberg|first9=I. Carina|date=1. 1. 2007|title=Mutations in the gene encoding the synaptic scaffolding protein SHANK3 are associated with autism spectrum disorders|journal=Nature Genetics|volume=39|issue=1|pages=25–27|doi=10.1038/ng1933|issn=1061-4036|pmc=2082049|pmid=17173049|url=http://www.hal.inserm.fr/inserm-00126175/document}}</ref> Pored toga, kada je ASD povezan s ID-om, pronađene su mutacije ili delecije ''SHANK3'' kod do 2% osoba.<ref>{{Cite journal|last=Oberman|first=Lindsay M.|last2=Boccuto|first2=Luigi|last3=Cascio|first3=Lauren|last4=Sarasua|first4=Sara|last5=Kaufmann|first5=Walter E.|date=27. 8. 2015|title=Autism spectrum disorder in Phelan-McDermid syndrome: initial characterization and genotype-phenotype correlations|journal=Orphanet Journal of Rare Diseases|language=En|volume=10|issue=1|pages=105|doi=10.1186/s13023-015-0323-9|issn=1750-1172|pmc=4549933|pmid=26306707}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Boccuto|first=Luigi|last2=Lauri|first2=Maria|last3=Sarasua|first3=Sara M.|last4=Skinner|first4=Cindy D.|last5=Buccella|first5=Daniela|last6=Dwivedi|first6=Alka|last7=Orteschi|first7=Daniela|last8=Collins|first8=Julianne S.|last9=Zollino|first9=Marcella|date=1. 3. 2013|title=Prevalence of SHANK3 variants in patients with different subtypes of autism spectrum disorders|journal=European Journal of Human Genetics|language=en|volume=21|issue=3|pages=310–316|doi=10.1038/ejhg.2012.175|issn=1018-4813|pmc=3573207|pmid=22892527}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} * {{cite journal |vauthors=Bonaglia MC, Giorda R, Mani E |title=Identification of a recurrent breakpoint within the SHANK3 gene in the 22q13.3 deletion syndrome |journal=J. Med. Genet. |volume=43 |issue=10 |pages=822–8 |year=2006 |pmid=16284256 |doi=10.1136/jmg.2005.038604 |pmc=2563164|display-authors=etal}} * {{cite journal |vauthors=Manning MA, Cassidy SB, Clericuzio C |title=Terminal 22q deletion syndrome: a newly recognized cause of speech and language disability in the autism spectrum |journal=Pediatrics |volume=114 |issue=2 |pages=451–7 |year=2004 |pmid=15286229 |doi= 10.1542/peds.114.2.451|url=http://pediatrics.aappublications.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15286229|display-authors=etal}} * {{cite journal |vauthors=Phelan MC, Rogers RC, Saul RA |title=22q13 deletion syndrome |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=101 |issue=2 |pages=91–9 |year=2001 |pmid=11391650|doi=10.1002/1096-8628(20010615)101:2<91::AID-AJMG1340>3.0.CO;2-C|display-authors=etal}} * [http://www.22q13.org/ 22q13.org "22q13 deletion syndrome home"] * {{cite journal |vauthors=Phelan MC, McDermid HE |title= The 22q13.3 Deletion Syndrome (Phelan-McDermid Syndrome). |journal=Mol Syndromol |volume= 2 |issue= 1 |pages= 186–201 |year= 2011 |pmid= 22670140| doi=10.1159/000334260 |pmc=3366702}} == Vanjski linkovi == * {{DECIPHER|20}} {{Hromosomske abnormalnosti}} {{Medicina}} {{DEFAULTSORT:22q13 Deletion Syndrome}} [[Kategorija:Autosomne monosomije i delecije]] [[Kategorija:Genetički sindromi]] [[Kategorija:Sindromi]] 4b56ap34xwi2f93sog4o7el4y29sqmc Neurofibromatoza tip 2 0 475810 3918779 3885557 2026-08-16T14:04:02Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918779 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Neurofibromatoza tip II<br> (Multipli nasljedni švanomi)<br>(Meningeomi)<br>(Ependimomi) <br>(MISME sindrom) [[slika:Schwannoma_-_Antoni_A_and_B_-_very_high_mag.jpg|thumb|300px|center|[[Mikrografija]] [[švanom]]a, tumora neurofibromatoze tip II. [[boja HPS]].]] | DiseasesDB = 8960 | ICD10 = {{ICD10|D|33||d|10}}, {{ICD10|Q|85|0|q|80}} ([[ILDS]] Q85.020) | ICD9 = {{ICD9|237.72}} | ICDO = | OMIM = 101000 | MedlinePlus = 000795 | eMedicineSubj = neuro | eMedicineTopic = 496 | eMedicine_mult = {{eMedicine2|radio|475}} | MeshID = D016518 | GeneReviewsNBK = NBK1201 | GeneReviewsName = Neurofibromatosis 2 }} '''Neurofibromatoza tipa II''' (poznata i kao MISME sindrom – multipli naslijedni švanomi, meningeomi i ependimomi) je stanje koje može biti naslijeđeno ili može nastati spontano. Glavna manifestacija stanja je razvoj obostranih [[benignost|benignih]] [[tumor mozga|tumora mozga]] u ovojnici nerva [[kranijski nerv VIII|kranijskog nerva VIII]], "slušno-vestibularnog živca" koji prenosi senzorne informacije od [[unutrašnje uho|unutrašnjeg uha]] do [[mozak|mozga]]. Osim toga, javljaju se i drugi benigni tumori mozga i kičme. Simptomi ovise o prisutnosti, lokalizaciji i rastu tumora. Mnoge osobe s ovim stanjem također imaju problema sa vidom. Neurofibromatozu tipa II (NF2 '' ili '' NF II) uzrokuju [[mutacije]] [[gen]]a [[Merlin (protein)|"Merlin"]],<ref name="pmid18953429">{{cite journal|vauthors=Striedinger K, VandenBerg SR, Baia GS, McDermott MW, Gutmann DH, Lal A|date=novembar 2008|title=The neurofibromatosis 2 tumor suppressor gene product, merlin, regulates human meningioma cell growth by signaling through YAP|journal=Neoplasia|volume=10|issue=11|pages=1204–12|doi=10.1593/neo.08642|pmc=2570596|pmid=18953429}}</ref> što utiče na oblik i kretanje [[ćelija (biologija)|ćelija]]. Glavni tretmani sastoje se od [[neurohirurgija|neurohirurškog]] uklanjanja tumora i hirurškog liječenja očnih [[lezija]]. Historijski gledano, osnovni poremećaj nije imao nikakvu terapiju zbog funkcije ćelija izazvane genetičkom mutacijom. == Klasifikacija == NF2 je nasljedni poremećaj s [[autosom]]no [[dominantni gen|dominantnim]] načinom prijenosa. Postoje dva oblika NF2:<ref name="pmid19249154">{{cite journal |vauthors=Walter J, Kuhn SA, Brodhun M, Reichart R, Kalff R |title=Pulmonary meningioma and neurinoma associated with multiple CNS tumours in a patient with neurofibromatosis type 2 |journal=Clin Neurol Neurosurg |volume=111 |issue=5 |pages=454–9 |date=juni 2009 |pmid=19249154 |doi=10.1016/j.clineuro.2008.11.018}}</ref> * ''Wishartov fenotip'' karakterizira multipla cerebralna i kičmena lezija kod ljudi mlađih od 20 godina, sa brzom progresijom tumora. * Smatra se da ljudi sa NF2 koji razvijaju pojedinačne centralne tumore sa sporim napredovanjem nakon 20. godine imaju ''Feiling-Gardnerov fenotip''. ==Uzrok== [[slika:Autosomal Dominant Pedigree Chart.svg|thumb|right|NF-2 može se naslijediti na [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantni]] način, kao i slučajnom mutacijom.]] NF2 je uzrokovan inaktivacijom mutacija u genu NF2, smještenom na poziciji 22q12.2 [[hromosom 22 (čovjek)|hromosoma 22]]; tip mutacija varira i uključuje izmjene skraćivanja proteina |[[delecija (genetika)|delecije]]/[[insercija (genetika)|insercije]] okvira i [[besmislena mutacija|besmislene mutacije]]), mutacije mjesta prerade i druge. Delecije, takođe, u [[N-kraj|NH2-terminalnom domenu]] merlinskih proteina povezane su s ranim početkom tumora i lošom prognozom kod ljudi sa NF2. Mutacije truniranja proteina koreliraju sa ozbiljnijim fenotipom.<ref name=cooper2014>{{Cite journal|last1=Cooper|first1=Jonathan|last2=Giancotti|first2=Filippo G.|date=12. 4. 2014|title=Molecular insights into NF2/Merlin tumor suppressor function|journal=FEBS Letters|language=en|volume=588|issue=16|pages=2743–2752|doi=10.1016/j.febslet.2014.04.001|pmc=4111995|pmid=24726726}}</ref> Poznat je širok klinički spektar, ali utvrđeno je da svi ljudi sa provjerenim stanjem imaju neku mutaciju istog gena na [[hromosom 22 (čovjek)|hromosomu 22]]. Kroz statistiku se sumnja da je polovina slučajeva naslijeđena, a polovina je rezultat novih, ''[[de novo]]'' [[mutacija]]. Đ== Patogeneza == NF2 je uzrokovan nedostatkom u genu koji obično daje proizvod nazvan ''Merlin'' ili '' švanomin'', smješten na 22. pojasu hromosoma q11-13.1. Merlin je prvi put otkriven kao strukturni protein, koji funkcionira kao regulator [[aktin]]skog [[citoskelet]]a. Kasnije je opisana iuloga merlinovog tumorskog suppresanta. Merlin regulira višestruke proliferativne signalne kaskade, kao što su [[receptor tirozin-kinaze]] signalizacija, [[P21-aktivirajuća kinaza|p21-aktivira kijuća kinazna]] signalizacija, [[potporodica Ra|Ras]] signalizacija, [[Mitogen-aktivirajuća protein-kinaza|MEK]] – kaskada [[signal-regulirane vanćelijske kinaze|ERK]], [[Hiposignalni put|MST-YAP kaskada]].<ref>{{Cite journal|last1=Okada|first1=Tomoyo|last2=You|first2=Liru|last3=Giancotti|first3=Filippo G.|date=maj 2007|title=Shedding light on Merlin's wizardry|journal=Trends in Cell Biology|volume=17|issue=5|pages=222–229|doi=10.1016/j.tcb.2007.03.006|issn=1879-3088|pmid=17442573}}</ref> U normalnoj ćeliji koncentracije aktivnog (defosforiliranog) merlina kontroliraju se procesima kao što je [[ćelijska adhezija]] (što bi ukazivalo na potrebu za ograničavanjem ćelijske diobe). Pokazalo se da merlin inhibira [[RAC1|Rac1]], što je ključno za pokretljivost ćelija i invaziju tumora.<ref>{{Cite journal|last1=Sherman|first1=Larry|last2=Gutmann|first2=David|date=1. 11. 2001|title=Merlin: hanging tumor suppression on the Rac|url=https://www.cell.com/trends/cell-biology/pdf/S0962-8924(01)02128-6.pdf|journal=Trends in Cell Biology|language=en|volume=11|issue=11|pages=442–444|doi=10.1016/S0962-8924(01)02128-6|pmid=11684412|issn=0962-8924}}</ref> Također je opisana interakcija merlina sa [[ciklin|ciklinom D]].<ref>{{Cite journal|last1=Xiao|first1=Guang-Hui|last2=Gallagher|first2=Ryan|last3=Shetler|first3=Justin|last4=Skele|first4=Kristine|last5=Altomare|first5=Deborah|last6=Pestell|first6=Richard|last7=Jhanwar|first7=Suresh|last8=Testa|first8=Joseph|date=mart 2005|title=The NF2 tumor suppressor gene product, merlin, inhibits cell proliferation and cell cycle progression by repressing cyclin D1 expression|url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2005-03_25_6/page/2384|journal=Molecular and Cellular Biology|volume=25|issue=6|pages=2384–2394|doi=10.1128/MCB.25.6.2384-2394.2005|issn=0270-7306|pmc=1061616|pmid=15743831}}</ref> Poznato je da merlinov nedostatak može rezultirati neposrednim napredovanjem kroz [[ćelijski ciklus]], zbog nedostatka kontaktno posredovane supresije tumora, uglavnom usljed prekida ćelijskog spoja, dovoljnog da rezultira tumorima karakterističnim za neurofibromatozu tipa II. Nedavna istraživanja pokazala su da se merlin osim svojih citoskeletnih i [[citoplazma]]tskih funkcija translocira u jedro i suzbija proliferaciju, inhibicijom E3 [[ubikvitin ligaza]] CRL4 (DCAF1).<ref>{{Cite journal|last1=Cooper|first1=Jonathan|last2=Li|first2=Wei|last3=You|first3=Liru|last4=Schiavon|first4=Gaia|last5=Pepe-Caprio|first5=Angela|last6=Zhou|first6=Lu|last7=Ishii|first7=Ryohei|last8=Giovannini|first8=Marco|last9=Hanemann|first9=C. Oliver|date=23. 8. 2011|title=Merlin/NF2 functions upstream of the nuclear E3 ubiquitin ligase CRL4DCAF1 to suppress oncogenic gene expression|journal=Science Signaling|volume=4|issue=188|pages=pt6|doi=10.1126/scisignal.2002314|issn=1937-9145|pmid=21878678|s2cid=9582719}}</ref> Konačno, najnovija istraživanja su pokazala da merlin također ima važnu ulogu u regulaciji energetskog [[metabolizam|metabolizma]].<ref>{{Cite journal|last1=Stepanova|first1=Dina|last2=Braun|first2=Lanita|last3=Chernoff|first3=Jonathan|date=maj 2018|title=A new concept in NF2 pharmacotherapy: targeting fatty acid synthesis|journal=Oncoscience|volume=5|issue=5–6|pages=126–127|doi=10.18632/oncoscience.417|issn=2331-4737|pmc=6049319|pmid=30035161}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Stepanova|first1=Dina|last2=Semenova|first2=Galina|last3=Kuo|first3=Yin-Ming|last4=Andrews|first4=Andrew J.|last5=Ammoun|first5=Sylwia|last6=Hanemann|first6=C. Oliver|last7=Chernoff|first7=Jonathan|date=15. 9. 2017|title=An Essential Role for the Tumor-Suppressor Merlin in Regulating Fatty Acid Synthesis|journal=Cancer Research|volume=77|issue=18|pages=5026–5038|doi=10.1158/0008-5472.CAN-16-2834|issn=1538-7445|pmc=5600854|pmid=28729415}}</ref> Pretpostavlja se da mutacije NF2 rezultiraju ili neuspjehom sinteze merlina ili proizvodnjom neispravnog peptida kojem nedostaje normalan supresivni efekt. Švanomin-peptid se sastoji od 595 [[aminokiselina]] . Upoređivanje švannomina sa drugim [[protein]]ima pokazuje sličnosti sa proteinima koji povezuju [[citoskelet]] sa [[ćelijska membrana|ćelijskom membranom]]. Smatra se da mutacije u švannmin-genu mijenjaju kretanje i oblik zahvaćenih ćelija, gubitkom kontaktne inhibicije. Ependimomi su tumori koji nastaju iz [[ependidimis]]a, u epitelnom tkivu [[CNS|centralnog nervnog sistema]]. U ljudi s NF2 i ependimomima, funkcija suzbijanja [[merlin]]skog tumora može biti ugrožena. Gubitak funkcionalnih mutacija koji se javlja u [[hromosom 22 (čovjek)|hromosomu 22q]], gdje su kodirani merlinski proteini, može pospješiti [[karcinogeneza|tumorigenezu]] ili stvaranje novih tumorskih ćelija.<ref>{{Cite journal | pmid = 20491622| pmc = 2946555| year = 2010| last1 = Stamenkovic| first1 = I| title = Merlin, a "magic" linker between extracellular cues and intracellular signaling pathways that regulate cell motility, proliferation, and survival| journal = Current Protein & Peptide Science| volume = 11| issue = 6| pages = 471–84| last2 = Yu| first2 = Q| doi=10.2174/138920310791824011}}</ref> Delecije, također, u [[N-kraj|NH2-terminalnom domenu]] merlinskih proteina povezane su s ranim početkom tumora i lošom prognozom kod pogođenih ljudi. === Patologija === [[slika:Vestibularis-Schwannom.jpg|thumb|Švanom ''nervus vestibularis''-a]] [[slika:Recklinghausen2.jpg|thumb|Meningiomi u osobe sa NFII]] Takozvani [[akustični neurom]] NF2 zapravo je [[švanom]] ''nervus vestibularis''a ili vestibularnog švanoma. Pogrešan naziv akustičnog neuroma i dalje se često koristi. Vestibulski švanomi polahko rastu na unutrašnjem ulazu u interni slušni mezus (''meatus acousticus internus'' = unutrašnji slušni otvor). Oni potiču od živčanih ovojnica gornjeg dijela ''nervus vestibularis'' u području između središnjeg i perifernog [[mijelin]]a (Obersteiner-Redlichove zone) unutar područja ''porus acousticus'', na 1&nbsp;cm od [[moždano stablo|moždanog stabla]]. === Korelacija genotip-fenotip === Mnogi ljudi s NF2 bili su uključeni u studije koje su dizajnirane za usporedbu tipa bolesti i progresije s tačnim određivanjem pridružene mutacije. Cilj takvih poređenja [[genotip]]a i [[fenotip]]a je utvrditi da li određene mutacije uzrokuju odgovarajuće kombinacije simptoma. To bi bilo izuzetno dragocjeno za predviđanje napredovanja bolesti i planiranje terapije koja započinje u mladosti. Rezultati takvih studija su sljedeći: * U većini slučajeva mutacija gena NF2 uzrokuje skraćene peptide. * Ne postoje mutacijske vruće tačke. * Ljudi sa [[otvoreni okvir čitanja|mutacija pomjeranja okvira]] ili [[nonsens mutacije]] imaju lošu prognozu. * Ljudi sa [[misens mutacija]]ma imaju bolju prognozu. * U slučajevima s mutacijama u [[Intron|regijama prihvata-prerade]], nema dobre korelacije za utvrđivanje. * [[Tačkaste mutacije]] mogu imati samo manje efekte. * Objavljuju se slučajevi u kojima je potpuno ista mutacija povezana sa jasno različitim ishodom. Ovi rezultati sugeriraju da će drugi faktori (okolina, druge mutacije) vjerovatno odrediti klinički ishod. ==Dijagnoza== [[slika:Neurofibromatosis2-locus.svg|right|80px|thumb| Lokus NF-2 (crveno)]] ===Prenatalna=== Dijagnostički znaci NF2 su bilateralni vestibulski švanomi.<ref name="Gillberg2003">{{cite book|author=Christopher Gillberg|title=Clinical Child Neuropsychiatry|url=https://books.google.com/books?id=zxf4Z4PAiXwC&pg=PA231|access-date=20. 12. 2010|date=16. 10. 2003|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-54335-4|pages=231–}}</ref> ===Postnatalna=== Ferner et al.<ref>Ferner, Rosalie E., Susan M. Huson, and D. Gareth R. Evans. Neurofibromatoses in clinical practice. Springer, 2011.</ref> daju tri seta dijagnostičkih kriterija za NF2: # Bilateralni vestibulski [[švanom]] (VS) ili porodična historija NF2 plus jednostrani VS ili bilo koja dva od: [[meningiom]], [[gliom]], [[neurofibrom]], švanom, stražnja subkapsularna lentikulska neprozirnost # Unilateralni VS plus bilo koja dva od meningioma, glioma, neurofibroma, švanoma, stražnjih potkapsulskh lentikulskih prozirnosti # Dva ili više meningioma plus jednostrani VS ili bilo koja dva glioma, švannoma i katarakta. Niz dijagnostičkih kriterija je sljedeći: * Otkrivanje bilateralnih akustičnih neuroma slikovnim postupcima * Rođaci prvog stepena sa NF2 i pojavom neurofibroma, meningeoma, glioma ili švanoma * Rođaci prvog stepena sa NF2 i pojava maloljetničke stražnje subkapsulskog katarakta. Kriteriji su se vremenom mijenjali.<ref name="urlNeurofibromatosis Type 2: eMedicine Radiology">{{Cite journal |url=http://emedicine.medscape.com/article/342667-overview |title=Neurofibromatosis Type 2: eMedicine Radiology |access-date=20. 12. 2010|date=26. 9. 2016 }}</ref> Posljednju reviziju NF2 kriterija izvršio je M.J. Smith 2017. godine. To je uključivalo razmatranje mutacije LZTR1 (švanomatoza) umjesto NF2 i isključilo bilateralne vestibulske švanome koji se javljaju nakon 70 godina starosti.<ref name="urlRevisiting neurofibromatosis type 2 diagnostic criteria to exclude LZTR1-related schwannomatosis">{{Cite journal| title=Revisiting neurofibromatosis type 2 diagnostic criteria to exclude LZTR1-related schwannomatosis|journal= Neurology|volume= 88|issue= 1|pages= 87–92|pmid = 27856782|pmc= 5200853|year = 2017|last1 = Smith|first1 = M. J|last2= Bowers|first2= N. L|last3= Bulman|first3= M|last4= Gokhale|first4= C|last5= Wallace|first5= A. J|last6= King|first6= A. T|last7= Lloyd|first7= S. K|last8= Rutherford|first8= S. A|last9= Hammerbeck-Ward|first9= C. L|last10= Freeman|first10= S. R|last11= Evans|first11= D. G|doi= 10.1212/WNL.0000000000003418}}</ref> == Liječenje == === Hirurgija === Postoji nekoliko različitih hirurških tehnika za uklanjanje akustičnog neuroma.<ref name="RégisRoche2008">{{cite book|author1=Jean Régis|author2=Pierre-Hugues Roche|title=Modern Management of Acoustic Neuroma|url=https://books.google.com/books?id=NJ_nYYYocKgC&pg=PA191|access-date=20. 12. 2010|year=2008|publisher=Karger Publishers|isbn=978-3-8055-8370-1|pages=191–}}</ref> Izbor pristupa određuje se veličinom tumora, sposobnošću sluha i općim kliničkim stanjem osobe. * Retrosigmoidni pristup nudi određenu priliku za zadržavanje sluha. * Translabirintni pristup žrtvovat će sluh s te strane, ali obično će poštedjeti facijalni živac. Postoperativno curenje likvora je češće. * Pristup srednjoj jami poželjan je za male tumore i nudi najveću vjerovatnoću zadržavanja sluha i vestibulske funkcije. * Manje invazivne endoskopske tehnike rade se izvan Sjedinjenih Država već neko vrijeme. Izvješteno je da je vrijeme oporavka brže. Međutim, ova tehnika još uvijek nije uobičajena među hirurzima u SAD-u. Veći tumori mogu se liječiti translabirintnim ili retrosigmoidnim pristupom, ovisno o iskustvu hirurškog tima. Kod velikih tumora šansa za očuvanje sluha je mala kod svakog pristupa. Kada je sluh već slab, translabirintni pristup može se koristiti i za male tumore. Mali, lateralizirani tumori kod osoba s NF2 s dobrim sluhom trebaju imati pristup srednjoj jami. Kada je lokalizacija tumora medijalnija, retrosigmoidni pristup može biti bolji. Dekompresija slušnog kanala je još jedna hirurška tehnika koja može produžiti korisni sluh kada je vestibulski švannom prerastao da bi se uklonio bez oštećenja kohlearnog živca. U dekompresiji IAC-a (internog slušnog kanala), koristi se pristup srednjoj jami, za izlaganje koštanog krova IAC-a, bez ikakvog pokušaja uklanjanja tumora. Kost koja prekriva akustični nerv uklanja se, omogućavajući tumoru da se širi prema gore u srednju lobanjsku jamu. Na taj se način ublažava pritisak na kohlearni živac, smanjujući rizik od daljeg gubitka sluha izravnom kompresijom ili ometanjem vaskularne opskrbe živca. [[Radiohirurgija]] je konzervativna alternativa pristupa lobanjskom dnu ili drugoj intrakranijalnoj operaciji. Konformnim radiohirurškim tehnikama terapijsko zračenje fokusira se na tumor, štedeći izloženost okolnim normalnim tkivima. Iako radiohirurgija rijetko može potpuno uništiti tumor, često može zaustaviti njegov rast ili smanjiti veličinu. Budući da je zračenje manje neposredno štetno od konvencionalne hirurgije, ono podrazumijeva veći rizik od naknadnih malignih promjena u ozračenim tkivima, a taj je rizik veći kod NF2 nego kod sporadičnih (ne-NF2) lezija. === Lijekovi === Još ne postoje lijekovi na recept za smanjenje opterećenja tumora za NF2 pacijente, iako je u studijama pacijenata [[Bevacizumab]] rezultirao smanjenjem stope rasta tumora i poboljšanjem sluha kod ''nekih '' pacijenata.<ref name=NeurofibromatosisInformationPage>{{cite web|url=https://www.ninds.nih.gov/Disorders/All-Disorders/Neurofibromatosis-Information-Page|title=Neurofibromatosis Information Page|publisher=National Institute of Neurological Disorders and Stroke|access-date=16. 6. 2019}}</ref><ref name=BevacizumabInNeurofibromatosisType2(NF2)RelatedVestibularSchwannomas>{{cite journal|author1=Katrina A. Morris|author2=John F. Golding|author3=Patrick R. Axon|author4=Shazia Afridi|display-authors=3|title=Bevacizumab in neurofibromatosis type 2 (NF2) related vestibular schwannomas: a nationally coordinated approach to delivery and prospective evaluation|journal=Neurooncol Pract|year=2016|volume=3|issue=4|pages=281–289|doi=10.1093/nop/npv065|pmid=29692918|pmc=5909937}}</ref> === Gubitak sluha === Budući da se gubitak sluha kod osoba s NF2 gotovo uvijek događa nakon sticanja verbalnih jezičnih vještina, ljudi s NF2 ne integriraju se dobro u [[kultura gluhih|kulturu gluhih]] i vjerojatnije će pribjeći slušnim [[pomoćna tehnologija|pomoćnim tehnologijama]] (i slušnim aparatima). Jedan od tih uređaja je [[kohlearni implantat]], koji ponekad može vratiti visok nivo slušne funkcije čak i kada je prirodni sluh potpuno izgubljen. Međutim, količina uništenja kohlearnog živca uzrokovana tipskim NF2 švannomom često sprečava upotrebu takvog implantata. U tim slučajevima, [[slušni implantat moždanog debla]] (ABI) može vratiti određeni nivo sluha, dopunjen sa [[čitanje s usana|čitanjem s usana]]. == Rasprostranjenost == Učestalost stanja je oko 1/60.000 ljudi.<ref name="pmid19545378">{{cite journal |author=Evans DG |title=Neurofibromatosis type 2 (NF2): a clinical and molecular review |journal=Orphanet J Rare Dis |volume=4 |pages=16 |year=2009 |pmid=19545378 |pmc=2708144 |doi=10.1186/1750-1172-4-16}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== *{{cite journal|last1=Evans|first1=D. Gareth|title=Neurofibromatosis 2|journal=GeneReviews|date=1993|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1201/|access-date=30. 5. 2017|publisher=University of Washington, Seattle}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori}} {{Fakomatoze}} {{Tumori centralnog nervnog sistema}} {{Nedostaci unutarćelijskih signalnih peptida i proteina}} {{DEFAULTSORT:Neurofibromatosis Type Ii}} [[Kategorija:Bolesti nervnog sistema]] [[Kategorija:Neurohirurgija]] [[Kategorija:Nedostaci unutarćelijskih signalnih peptida i proteina]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] l5b27wmrwvd0h9i0bgs0c340mfr4k69 Naizmjenična hemiplegija djetinjstva 0 476220 3918797 3885581 2026-08-16T14:27:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918797 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Naizmjenična hemipegija djetinjstva<br>(Alternirajuća djetinjetvena hemiplegija)<br>(AHC) | DiseasesDB = 33595 | ICD10 = | ICD9 = | ICDO = | OMIM = 104290 | MedlinePlus = | eMedicineSubj = neuro | eMedicineTopic = 219 | MeshID = | SNOMED CT = 230466004 | Orphanet = 2131 }} '''Naizmjenična djetinjstvena hemiplegija''' je ultra rijetki neurološki poremećaj nazvan zbog prolaznih epizoda, često nazivanih "napadima" [[hemiplegija]], od kojih pate s tim poremećajem. Obično se pojavljuje prije navršenih 18 mjeseci života. Ovi hemiplegijski napadi mogu prouzročiti bilo što, od blage slabosti do potpune [[paraliza|paralize]] na jednoj ili obje strane tijela, a mogu varirati u trajanju. [[Napad (bolest)|Napadi]] se mogu izmjenjivati s jedne strane tijela na drugu ili se mogu izmjenjivati tako da utiču na jednu ili obje strane tokom jednog napada. Pored hemiplegije, simptomi poremećaja uključuju izuzetno širok spektar neuroloških i razvojnih oštećenja koja nisu dobro razumljiva. Obično hemiplegija i drugi povezani simptomi potpuno prestaju sa spavanjem, ali se mogu ponoviti nakon buđenja.<ref name=AHCF>{{cite web | author=Alternating Hemiplegia of Childhood Foundation |url=http://www.ahckids.org/index.php?option=com_content&view=article&id=51&Itemid=41 |title=What is AHC? |access-date=29. 11. 2010| archive-url= https://web.archive.org/web/20101110074722/http://ahckids.org/index.php?option=com_content&view=article&id=51&Itemid=41| archive-date= 10. 11. 2010 | url-status= live}}</ref> Najčešće AHC izaziva spontana [[mutacija]] u genu ''[[ATP1A3]]''.<ref name="Heinzen2012">2.{{cite journal|display-authors=etal|vauthors=Heinzen EL, Swoboda KJ, Hitomi Y|year=2012|title=''De novo'' mutations in ATP1A3 cause alternating hemiplegia of childhood|journal=Nat Genet|volume=44|issue=9|pages=1030–4|doi=10.1038/ng.2358|pmc=3442240|pmid=22842232}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Roswich H, Thiele H, Ohlenbusch A, et al.|year=2012|title=Heterozygous de-novo mutations in ATP1A3 in patients with alternating hemiplegia of childhood: a whole-exome sequencing gene-identification study|journal=Lancet Neurol|volume=11|issue=9|pages=764–73|doi=10.1016/S1474-4422(12)70182-5|pmid=22850527}}</ref><ref name="Sweney">{{cite journal|display-authors=etal|vauthors=Sweney MT, Silver K, Gerard-Blanluet M|date=mart 2009|title=Alternating hemiplegia of childhood: early characteristics and evolution of a neurodevelopmental syndrome|url=http://pediatrics.aappublications.org/cgi/content/full/123/3/e534|journal=Pediatrics|volume=123|issue=3|pages=e534–41|doi=10.1542/peds.2008-2027|pmid=19254988}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Heinzen|first=Erin L|last2=Swoboda|first2=Kathryn J|last3=Hitomi|first3=Yuki|last4=Gurrieri|first4=Fiorella|last5=Nicole|first5=Sophie|last6=Vries|first6=Boukje de|last7=Tiziano|first7=F Danilo|last8=Fontaine|first8=Bertrand|last9=Walley|first9=Nicole M|year=2012|title=De novo mutations in ATP1A3 cause alternating hemiplegia of childhood|journal=Nature Genetics|volume=44|issue=9|pages=1030–1034|doi=10.1038/ng.2358|pmc=3442240|pmid=22842232}}</ref> To je izuzetno rijedak poremećaj – AHC ima približno 1/1.000.000 ljudi. Otkriven je tek nedavno, a prvi put je okarakteriziran 1971. godine.<ref name="Sweney" /><ref>{{cite journal|vauthors=Verret S, Steele JC|date=april 1971|title=Alternating hemiplegia in childhood: a report of eight patients with complicated migraine beginning in infancy|url=http://pediatrics.aappublications.org/cgi/reprint/47/4/675|format=PDF|journal=Pediatrics|volume=47|issue=4|pages=675–80|pmid=5089756}}</ref> ==Znaci i simptomi== Pacijenti sa AHC pokazuju širok spektar simptoma uz napade [[hemiplegija|hemiplegije]] koji se dalje mogu okarakterizirati kao [[paroksizam]]ski i neparoksizamski simptomi. Paroksizamski su obično povezani s napadima hemiplegije i mogu se iznenada javiti s hemiplegijom ili sami. Paroksizamski simptomi mogu trajati različito dugo. Neparoksizamski simptomi obično su nuspojave AHC-a, stalno prisutne, ne samo tokom epizoda ili napada. [[Epilepsija]], koja se također smatra paroksizamskim simptomom, ima važnu ulogu u napredovanju i dijagnozi AHC. === Hemiplegijski napadi === Hronološki, hemiplegijski napadi nisu uvijek prvi simptom AHC, ali su najistaknutiji simptom, kao i simptom po kojem je poremećaj i dobio ime. Ovi napadi mogu zahvatiti jednu ili obje strane tijela, a napadi koji zahvataju obje strane tijela mogu se nazvati ili bilateralni ili kvadriplegijski napadi. Jedna od jedinstvenih karakteristika AHC je da hemiplegii njskiapadi, kao i drugi simptomi koji se mogu istovremeno pojaviti s hemiplegijom, prestaju odmah nakon spavanja. Tokom jakih napada, simptomi se mogu ponoviti nakon buđenja.<ref name =Fl>{{cite journal |vauthors=Silver K, Andermann F |title=Alternating hemiplegia of childhood: a study of 10 patients and results of flunarizine treatment |url=https://archive.org/details/sim_neurology_1993-01_43_1/page/36 |journal=Neurology |volume=43 |issue=1 |pages=36–41 |date=januar 1993 |pmid=8423908 |doi=10.1212/WNL.43.1_Part_1.36}}</ref> Napadi mogu se dogoditi iznenada ili postepeno, a težina im može varirati tokom svog trajanja. Mogu se izmjenjivati s jedne strane tijela na drugu, iako je to rijetko.<ref name =BRG>{{cite journal |vauthors=Neville BG, Ninan M |title=The treatment and management of alternating hemiplegia of childhood |url=https://archive.org/details/sim_developmental-medicine-and-child-neurology_2007-10_49_10/page/777 |journal=Dev Med Child Neurol |volume=49 |issue=10 |pages=777–80 |date=oktobar 2007 |pmid=17880649 |doi=10.1111/j.1469-8749.2007.00777.x|doi-access=free }}</ref> Dužina napada također može varirati od minuta do sedmice, iako više varira među ljudima nego između napada za jednu osobu. I bilateralni i hemiplegijski napadi povezani su s [[pseudobulbus]]nim značajkama, kao što su [[disfagija]], [[disartrija]] i poteškoće sa [[disanje]]m. Paraliza je često praćena promjenama u boji kože i temperaturi, znojenju, nemiru, tremoru, vrištanju i pojavi [[bol]]ova. Hemiplegijski napadi događaju se neredovito i mogu se javiti kod oštećenja govora, prehrane i gutanja. Pacijenti s AHC-om zbog ovih nuspojava često imaju prekomjernu težinu. Utvrđeno je da je prosječna dob početka ovih epizoda oko 6-7 mjeseci. Ovaj rani početak daje nazivu ovog poremećaja pomalo obmanjujuću odrednicu "detinjstva". AHC nije ograničen isključivo na djetinjstvo – napadi u nekim slučajevima postaju blaži nakon prvih deset godina života, ali nikada ne nestanu u potpunosti. === Paroksizamski simptomi === Pacijenti sa AHC imali su različite [[paroksizam]]ske simptome koji se u različitoj mjeri manifestiraju kod svake osobe. Paroksizamski simptomi uključuju [[tonija (fiziologija)|tonus]], [[klonski-tonus]] ili [[mioklonus]]ni pokret udova,<ref name = Saito>{{cite journal |vauthors=Saito Y, Inui T, Sakakibara T, Sugai K, Sakuma H, Sasaki M |title=Evolution of hemiplegic attacks and epileptic seizures in alternating hemiplegia of childhood |journal=Epilepsy Res. |volume=90 |issue=3 |pages=248–58 |date=august 2010 |pmid=20580529 |doi=10.1016/j.eplepsyres.2010.05.013}}</ref>[[distonija|distonijsko]] držanje tijela, [[koreoatetoza|koreatetozu]], okularni [[nistagmus]] i razne druge očne motorne abnormalnosti. Ovi simptomi obično počinju u dobi prije navršenih osam mjeseci, a njih je u ranim simptomima AHC, posebno nistagmusa. Gotovo 1/3 ljudi s ovim poremećajem imalo je epizodne motorine karakteristike oka u roku od 1-2 dana od rođenja. Mnogi su također imali hemiplegiju i distoniju prije navršenog 3. mjeseca života.<ref name = AP>{{cite journal |vauthors=Haffejee S, Santosh PJ |title=Treatment of alternating hemiplegia of childhood with aripiprazole |url=https://archive.org/details/sim_developmental-medicine-and-child-neurology_2009-01_51_1/page/74 |journal=Dev Med Child Neurol |volume=51 |issue=1 |pages=74–7 |date=januar 2009 |pmid=19087103 |doi=10.1111/j.1469-8749.2008.03192.x}}</ref> Nemaju svi pacijenti sve ove simptome i nije poznato jesu li uzrokovani AHC-om. Simptomi se obično manifestiraju u prva tri mjeseca djetetovog života, s prosječnim početkom od 2,5 mjeseca. Neki od ovih simptoma često će se manifestovati u [[novorođenče|neonatusnom]] periodu. Ovi se paroksizamski simptomi često koriste za dijagnozu AHC, jer za to ne postoji jednostavan test. U nekim slučajevima, [[Elektroencefalografija|EEG]] snimljeni tokom ovih paroksizamskih događaja karakteriziralo se generalizirano usporavanje pozadine. Sveukupno, međutim, EEG tokom epizoda i druge istražne metode poput MR mozga, TAC, angiografski MR i CFS imaju normalne rezultate.<ref name = Mulas>{{cite journal |vauthors=Mulas F, Smeyers P, Barbero P, Pitarch I, Velasco RP |title=Alternating hemiplegia in young babies |language=es|journal=Rev Neurol |volume=34 |issue=2 |pages=157–62 |year=2002 |pmid=11988911 |doi=<!--No DOI-->}}</ref> === Neparoksizamski simptomi === Dugoročno, mnogi paroksizamski simptomi javljaju se zajedno s AHC, i premda se ovi simptomi razlikuju u snazi ovisno o osobi, oni su dosljedna obilježja AHC.<ref name = book>{{cite book |vauthors=Vigevano F, Andermann F, Aicardi J |title=Alternating hemiplegia of childhood |url=https://archive.org/details/alternatinghemip0000unse |publisher=Raven Press |location=New York |year=1995 |isbn=978-0-7817-0163-1 | pages=[https://archive.org/details/alternatinghemip0000unse/page/207 207]–212}}</ref> Smatra se da su neki od ovih simptoma izazvani ili pogoršani hemiplegijskim napadima, mada to sa sigurnošću nije poznato. Pacijenti trpe uporne motorne, pokretne ([[ataksije]]) i kognitivne deficite. Ovi deficiti postaju sve očitiji s vremenom i uključuju razvojna kašnjenja, socijalne probleme i retardaciju. Rijetko je da neko sa AHC da nemaju kognitivni deficit, ali studija u Japanu pronašla je dva pacijenta koji su zadovoljili sve dijagnostičke kriterije za AHC, ali koji nisu bili mentalno oštećeni.<ref name = Japan>{{cite journal |vauthors=Sasaki M, Sakuragawa N, Osawa M |title=Long-term effect of flunarizine on patients with alternating hemiplegia of childhood in Japan |journal=Brain Dev. |volume=23 |issue=5 |pages=303–5 |date=august 2001 |pmid=11504600 |doi=10.1016/S0387-7604(01)00229-7}}</ref> Nije poznato da li je AHC progresivna bolest, ali sumnja se da ozbiljni napadi uzrokuju štetu koja rezultira trajnim gubitkom funkcije. Oko 100% djece koja su studirala u SAD-u ima neki oblik mentalnog oštećenja, koja se obično opisuju kao blaga do umjerena oštećenja, ali jako variraju među pojedincima. === Epilepsija === Najmanje 50% oboljelih od AHC također pati od [[epilepsija]] i AHC se zbog toga često pogrešno dijagnosticira kao epilepsija. Ovi epileptični događaji razlikuju se od ostalih epizoda po promjena svijesti, kao i česta tonusna ili tonusno-klonusna aktivnost. Epilepsijske epizode su uglavnom rijetke, iako se s godinama povećavaju. Zbog rijetkosti epileptičnih epizoda, malo je EEG-ovih potvrda za njih. == Uzrok == Nedavna istraživanja sugeriraju da je AHC uzrokovan [[mutacija de novo|''de novo'']] (spontanim) [[Mutacija|genskim mutacijama]] u genu ''[[ATP1A3]]''<ref name="Heinzen2012" /><ref>{{Cite web|url=https://ghr.nlm.nih.gov/condition/alternating-hemiplegia-of-childhood|title=Alternating hemiplegia of childhood|last=Reference|first=Genetics Home|website=Genetics Home Reference|language=en|access-date=21. 3. 2019}}</ref><ref name=":0">{{Cite web|url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/11/alternating-hemiplegia-of-childhood|title=Alternating hemiplegia of childhood {{!}} Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) – an NCATS Program|website=rarediseases.info.nih.gov|access-date=21. 3. 2019}}</ref> na [[hromosom 19 (čovjek)|hromosomu 19]] ([[Lokus (genetika)|lokus]] 19q13.31) koji kodira enzim ATP1A3. Čini se da je mali broj slučajeva uzrokovan mutacijom gena ''[[ATP1A2]]''. Tamo gdje je mutacija naslijeđena, ona ima [[Dominantni gen|autosomno dominantni]] obrazac nasljeđivanja. Ranije se smatralo da je AHC oblik komplicirane [[migrene]], zbog jake porodične povijesti migrene zabilježene u slučajevima AHC. AHC se također smatra poremećajem kretanja ili oblikom epilepsije. Predloženi uzroci uključuju [[kanalopatija|kanalopatiju]], [[mitohondrija|mitohondrijsku]] disfunkciju i cerebrovaskularnu disfunkciju. Poremećaj koji je najuže povezan sa AHC je [[porodična hemiplegična migrena]] koji je uzrokovan mutacijom gena za receptor kalcijevih kanala. Zato se smatralo da AHC može biti uzrokovan sličnom kanalopatijom.<ref name = "Japan"/> == Dijagnoza == Od 1993. godine u znanstvenoj literaturi opisano je samo približno 30 osoba s AHC. Zbog rijetkosti i složenosti AHC, nije neobično da početna dijagnoza bude netačna ili da se dijagnoza odgađa nekoliko mjeseci nakon što postanu očigledni početni simptomi. Prosječna dob dijagnoze je nešto više od 36 mjeseci. Dijagnoza AHC nije samo teška zbog rijetkosti, već i zbog toga što ne postoji dijagnostički test, zbog čega je ovo dijagnoza isključivanja. Postoji nekoliko općeprihvaćenih kriterija koji definiraju ovaj poremećaj, no prvo se mora isključiti prvo stanje sa sličnim prikazom, poput HSV encefalitisa. Zbog ovih dijagnostičkih poteškoća moguće je potcjenjivanje uobičajenosti bolesti. Sljedeći opisi se obično koriste u dijagnozi AHC. Početna četiri kriterija za klasifikaciju AHC bila su da započinje prije navršenih 18 mjeseci života, uključuje napade hemiplegije s obje strane tijela, kao i druge autonomne probleme kao što su nehotični pokreti očiju (epizodni monokularni nistagmus), nepravilno poravnavanje očiju, [[koreoatetoza]] i trajne kontrakcije mišića (distonija). Napokon, pacijenti pate od intelektualnih teškoća, usporenog razvoja i drugih neuroloških abnormalnosti. Ovi dijagnostički kriteriji ažurirani su 1993., kako bi uključili da se svi ovi simptomi nestaju odmah nakon spavanja. Dijagnostički kriteriji također su prošireni tako da uključuju epizode obostrane hemiplegije koja se premještala s jedne strane tijela na drugu. Za rani skrining na AHC, predloženi su nedavni kriteriji, kako bi se poboljšao dijagnostički vremenski okvir. Ovi kriteriji izbora uključuju žarišnu ili jednostranu paroksizamsku distoniju u prvih šest mjeseci života, kao i mogućnost mlitave hemiplegije sa ovim simptomima ili odvojeno od njih. Također treba razmotriti i paroksizamske očne pokrete, koji bi trebali uključivati i binokularne i monokularne simptome koji se javljaju u prva tri mjeseca života.<ref name = Sweney/> == Liječenje == Ukupni ishodi za AHC uglavnom su loši, čemu doprinose različiti dijagnostički i upravljački izazovi AHC. Dugoročno gledano, AHC iscrpljuje i hemiplegijskim napadima i trajnim oštećenjima povezanim s AHC. Ova šteta može uključivati kognitivna oštećenja, poremećaje u ponašanju i psihijatriji te različita motorna oštećenja. Međutim, još uvijek nema konačnih dokaza da je AHC fatalan ili da skraćuje očekivani životni vijek, ali relativno nedavno otkriće poremećaja daje velike podatke za ova vrsta informacija nije dostupna. Liječenje AHC nije bilo izuzetno uspješno i nema lijeka.<ref name = AHCF /> Postoji nekoliko lijekova dostupnih za liječenje, kao i strategije upravljanja za sprečavanje i rješavanje hemiplegijskih napada. === Strategije upravljanja === Hemiplegijski napadi mogu biti izazvani određenim okidačima, a upravljanje AHC-om često se usredotočuje na izbjegavanje uobičajenih ili poznatih okidača. Iako se okidači jako razlikuju od osobe do osobe, postoje i neki uobičajeni, koji su zastupljeni kod mnogih pacijenata. Uobičajeni okidači uključuju promjene temperature, izloženost vodi, jaka svjetla, određenu hranu, emocionalni stres i fizičku aktivnost. Iako izbjegavanje okidača može pomoći, ne može spriječiti sve hemiplegijske epizode, jer se mnoge događaju bez pokretanja. Budući da napadi i drugi pridruženi simptomi završavaju spavanjem, različiti sedativi mogu se koristiti da pomognu pacijentima da spavaju. === Flunarizin === Najčešći lijek koji se koristi za liječenje AHC je [[flunarizin]]. Flunarizin djeluje djelujući kao blokator [[kalcijev kanal|kalcijevih kanala]]. Ostali lijekovi, prema redoslijedu upotrebe, su benzodiazepini, karbamazapin, barbiturati i valproinska kiselina. Flunarizin je propisan u svrhu smanjenja težine AHC napada i broja epizoda, iako rijetko zaustavlja napade.Minimiziranje napada može pomoći u smanjenju štete na tijelu od hemiplegijskih napada i poboljšanju dugoročnih ishoda što se tiče mentalnih i psihičkih. U pitanju su fizički nedostaci. Stručnjaci se razlikuju u svom povjerenju u djelotvornost flunarizina. Neke su studije pokazale da je vrlo učinkovit u smanjenju trajanja, težine i učestalosti hemiplegijskih napada. Općenito se smatra najboljim dostupnim liječenjem, ali ovaj lijek je za koje neki smatraju da neće biti od velike koristi za pacijente sa AHC. Mnogi pacijenti trpe negativne efekte bez ikakvog poboljšanja. Flunarizin također uzrokuje probleme jer je pacijentima teško doći, jer nije dostupan u Sjedinjenim Državama. === Natrij-oksibat === Sadašnja istraživanja na Univerzitetu u Utahu proučavaju je li [[natrij-oksibat]], poznat i kao [[gama-hidroksibuterna kiselina]] efikasan tretman za AHC.<ref name = Sodium>{{cite web |author =University of Utah School of Medicine. Pediatric Motor Disorders Research Program | url=https://clinicaltrials.gov/ct2/show/study/NCT00931164 |title=University of Utah AHC Sodium Oxybate Trial |access-date=30. 12. 2015}}</ref> Do sada je poznat samo mali broj pacijenata, a još nisu dostupni konačni rezultati. Iako je do sada postignut određeni uspjeh s lijekom, poznato je da pacijenti s AHC u početku dobro reagiraju na druge lijekove, ali tada će učinkovitost s vremenom opadati. Trenutno se natrij-oksibat koristi kao tretman [[narkolepsija]] – [[katapleksija]], iako se u prošlosti kontroverzno koristio u dodacima prehrani. Ovaj lijek je odabran za testiranje zbog moguće veze između uzroka narkolepsije-katapleksije i AHC. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Poremećaji ionske pumpe}} [[Kategorija:Bolesti nervnog sistema]] [[Kategorija:Genetički poremećaji]] [[Kategorija:Sindromi]] 0laxswhi2m6uu20yw5f3er9keiklacf Homeoboks 0 476276 3918998 3907402 2026-08-17T02:11:38Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918998 wikitext text/x-wiki {{Infokutija protein | Symbol = Homeodomen | Ime = Homeodomen | slika = Homeodomain-dna-1ahd.png | width = | opis_slike = Antenapedijski homeodomenski protein ''[[Drosophila melanogaster]]'' vezan za fragment [[DNK]].<ref name="pmid7903398">{{PDB|1AHD}}; {{cite journal | vauthors = Billeter M, Qian YQ, Otting G, Müller M, Gehring W, Wüthrich K | title = Determination of the nuclear magnetic resonance solution structure of an Antennapedia homeodomain-DNA complex | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1993-12-20_234_4/page/1084 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 234 | issue = 4 | pages = 1084–93 | date = decembar 1993 | pmid = 7903398 | doi = 10.1006/jmbi.1993.1661 }}</ref> Prepoznavanja heliksa i nestrukturirani [[N-kraj]] vezani su u glavnom i sporednom žlijebu. | Pfam = PF00046 | Pfam_clan = CL0123 | InterPro = IPR001356 | SMART = SM00389 | PROSITE = PDOC00027 | SCOP = 1ahd | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | PDB = {{PDB2|1ahd}}, {{PDB2|1akh}}, {{PDB2|1apl}}, {{PDB2|1au7}}, {{PDB2|1b72}}, {{PDB2|1b8i}}, {{PDB2|1bw5}}, {{PDB2|1cqt}}, {{PDB2|1du0}}, {{PDB2|1du6}}, {{PDB2|1e3o}}, {{PDB2|1enh}}, {{PDB2|1f43}}, {{PDB2|1fjl}}, {{PDB2|1ftt}}, {{PDB2|1ftz}}, {{PDB2|1gt0}}, {{PDB2|1hdd}}, {{PDB2|1hdp}}, {{PDB2|1hf0}}, {{PDB2|1hom}}, {{PDB2|1ic8}}, {{PDB2|1ig7}}, {{PDB2|1jgg}}, {{PDB2|1k61}}, {{PDB2|1kz2}}, {{PDB2|1le8}}, {{PDB2|1lfb}}, {{PDB2|1lfu}}, {{PDB2|1mh3}}, {{PDB2|1mh4}}, {{PDB2|1mnm}}, {{PDB2|1nk2}}, {{PDB2|1nk3}}, {{PDB2|1o4x}}, {{PDB2|1ocp}}, {{PDB2|1oct}}, {{PDB2|1p7i}}, {{PDB2|1p7j}}, {{PDB2|1pog}}, {{PDB2|1puf}}, {{PDB2|1qry}}, {{PDB2|1s7e}}, {{PDB2|1san}}, {{PDB2|1uhs}}, {{PDB2|1vnd}}, {{PDB2|1wi3}}, {{PDB2|1x2m}}, {{PDB2|1x2n}}, {{PDB2|1yrn}}, {{PDB2|1yz8}}, {{PDB2|1zq3}}, {{PDB2|1ztr}}, {{PDB2|2cqx}}, {{PDB2|2cra}}, {{PDB2|2cue}}, {{PDB2|2cuf}}, {{PDB2|2dmq}}, {{PDB2|2e1o}}, {{PDB2|2ecb}}, {{PDB2|2ecc}}, {{PDB2|2h8r}}, {{PDB2|2hdd}}, {{PDB2|2hi3}}, {{PDB2|2hoa}}, {{PDB2|2jwt}}, {{PDB2|2lfb}}, {{PDB2|2p81}}, {{PDB2|2r5y}}, {{PDB2|2r5z}}, {{PDB2|3hdd}}, {{PDB2|9ant}} }} '''Homeoboks''' je [[Nukleinske kiseline|sekvenca DNK]], od oko 180 [[bazni par|baznih parova]], u [[gen]]ima koji su uključeni u regulaciju obrazaca anatomskog razvoja ([[morfogeneza]]) u [[životinja]], [[gljiva]], [[biljke|biljaka]] i brojnih jednoćelijskih eukariota.<ref name="pmid26464018"/> Geni Homeoboksni geni kodiraju '''homeodomenske''' [[protein]]ske proizvode koji su [[faktori transkripcije]] sa karakterističninom strukturom [[savijanje proteina|sklapanja proteina]] koja veže [[DNK]] za regulatore ekspresije ciljnih gena.<ref name="pmid26464018">{{cite journal | vauthors = Bürglin TR, Affolter M | title = Homeodomain proteins: an update | journal = Chromosoma | volume = 125 | issue = 3 | pages = 497–521 | date = juni 2016 | pmid = 26464018 | pmc = 4901127 | doi = 10.1007/s00412-015-0543-8 }}</ref><ref name="PUB00005390">{{cite journal | vauthors = Gehring WJ | title = The homeobox in perspective | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 17 | issue = 8 | pages = 277–80 | date = august 1992 | pmid = 1357790 | doi = 10.1016/0968-0004(92)90434-B }}</ref><ref name="pmid7903947">{{cite journal | vauthors = Gehring WJ | title = Exploring the homeobox | url = https://archive.org/details/sim_gene_1993-12-15_135_1-2/page/215 | journal = Gene | volume = 135 | issue = 1–2 | pages = 215–21 | date = decembar 1993 | pmid = 7903947 | doi = 10.1016/0378-1119(93)90068-E }}</ref> Homeodomenski proteini reguliraju [[ekspresija gena|ekspresiju gena]] i [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju ćelija]] tokom ranog embrionskog razvoja, pa mutacije u homeoboksnim genima mogu izazvati razvojne poremećaje.<ref>{{cite web |last1=Reference |first1=Genetics Home |title=Homeoboxes |url=https://ghr.nlm.nih.gov/primer/genefamily/homeoboxes |website=Genetics Home Reference |language=en}}</ref> [[Homeoza]] je pojam koji je uveo [[William Bateson]] za opisivanje izravne zamjene diskretnog dijela tijela drugim dijelom tijela, npr. [[antenapedija]] – zamjena antene na glavi voćne mušice – nogama.<ref>Materials for the study of variation, treated with especial regard to discontinuity in the origin of species William Bateson 1861–1926. London : Macmillan 1894 xv, 598 p</ref> Prefiks "home –" u riječima "homeoboks" i "homeodomen" proizlazi iz ovog [[mutacija|mutantnog fenotipa]], koji se uočava kada su neki od ovih gena mutirani u [[životinja]]. Domen homeoboksa prvi je put identificiran u brojnim [[homeoza]]ma u rodu ''[[Drosophila]]'' i segmentacijskim proteinima, ali je sada poznato da je dobro konzerviran kod mnogih drugih životinja, uključujući i [[kičmenjak]]e.<ref name="PUB00005390" /><ref name="PUB00005540">{{cite journal|author=Schofield PN|year=1987|title=Patterns, puzzles and paradigms - The riddle of the homeobox|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-neurosciences_1987_10_0/page/3|journal=Trends Neurosci.|volume=10|pages=3–6|doi=10.1016/0166-2236(87)90113-5}}</ref><ref name="PUB00000591">{{cite journal | vauthors = Scott MP, Tamkun JW, Hartzell GW | title = The structure and function of the homeodomain | url = https://archive.org/details/sim_reviews-on-cancer_1989-07-28_989_1/page/25 | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer | volume = 989 | issue = 1 | pages = 25–48 | date = juli 1989 | pmid = 2568852 | doi = 10.1016/0304-419x(89)90033-4 }}</ref> == Otkriće == [[slika:Mutation Antennapedia.jpg|thumb|'' Drosophila '' sa mutiranim fenotipom ''antenapedija'' ima homeotsku transformaciju antena u strukture poput nogu na glavi.]] Postojanje omeoboksnih gena prvi je put otkriveno u rodu ''[[Drosophila]]'', izoliranjem gena odgovornog za homeotsku transformaciju, gdje noge rastu iz glave umjesto očekivanih antena. Walter Gehring identificirao je gen zvani ''[[antenapedija]] '' koji je uzrokovao ovaj homeotski fenotip.<ref>{{cite journal | vauthors = Garber RL, Kuroiwa A, Gehring WJ | title = Genomic and cDNA clones of the homeotic locus Antennapedia in Drosophila | journal = The EMBO Journal | volume = 2 | issue = 11 | pages = 2027–36 | date = 1983 | pmid = 6416827 | pmc = 555405 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1983.tb01696.x }}</ref> Analiza ''antenapedija'' otkrila je da ovaj gen sadrži sekvencu od 180 baznih parova, za kodiranje domena koji veže DNK, a koji je William McGinnis nazvao "homeoboks".<ref>{{Cite web|url=https://embryo.asu.edu/pages/walter-jakob-gehring-1939-2014|title=Walter Jakob Gehring (1939-2014) {{!}} The Embryo Project Encyclopedia|website=embryo.asu.edu|access-date=9. 12. 2019}}</ref> O postojanju dodatnih gena roda ''Drosophila'' koji sadrže sekvencu homeoboksa ''antenapedija'' nezavisno su izvijestili Ernst Hafen, [[Michael Levine]], [[William McGinnis]] i [[Walter Jakob Gehring]] sa Univerziteta u Bazelu u [[Švicarska|Švicarskoj]] i [[Matthew P. Scott]] i Amy Weiner sa ''University of Indiana'' u [[Bloomington, Indijana|Bloomingtonu]] 1984. godine.<ref>{{cite journal | vauthors = McGinnis W, Levine MS, Hafen E, Kuroiwa A, Gehring WJ | title = A conserved DNA sequence in homoeotic genes of the Drosophila Antennapedia and bithorax complexes | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1984-03-29_308_5958/page/n83 | journal = Nature | volume = 308 | issue = 5958 | pages = 428–33 | date = 1984 | pmid = 6323992 | doi = 10.1038/308428a0 | bibcode = 1984Natur.308..428M | s2cid = 4235713 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Scott MP, Weiner AJ | title = Structural relationships among genes that control development: sequence homology between the Antennapedia, Ultrabithorax, and fushi tarazu loci of Drosophila | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 81 | issue = 13 | pages = 4115–9 | date = juli 1984 | pmid = 6330741 | pmc = 345379 | doi = 10.1073/pnas.81.13.4115 | bibcode = 1984PNAS...81.4115S }}</ref> Izolacija homolognih gena koju su izveli [[Edward M. De Robertis|Edward de Robertis]] i William McGinnis otkrila je da su brojni geni iz različitih vrsta sadržali homeoboks.<ref>{{Cite journal|last1=Carrasco|first1=Andrés E.|last2=McGinnis|first2=William|last3=Gehring|first3=Walter J.|last4=De Robertis|first4=Eddy M.|date=1984|title=Cloning of an X. laevis gene expressed during early embryogenesis coding for a peptide region homologous to Drosophila homeotic genes|url=https://archive.org/details/sim_cell_1984-06_37_2/page/409|journal=Cell|language=en|volume=37|issue=2|pages=409–414|doi=10.1016/0092-8674(84)90371-4|pmid=6327066|s2cid=30114443}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = McGinnis W, Garber RL, Wirz J, Kuroiwa A, Gehring WJ | title = A homologous protein-coding sequence in Drosophila homeotic genes and its conservation in other metazoans | language = en | journal = Cell | volume = 37 | issue = 2 | pages = 403–8 | date = juni 1984 | pmid = 6327065 | doi = 10.1016/0092-8674(84)90370-2 | s2cid = 40456645 | url = https://www.cell.com/cell/abstract/0092-8674(84)90370-2 }}</ref> Naknadna [[filogenetika|filogenetička]] studija koja detaljno opisuje evolucijski odnos između gena koji sadrže homeoboks pokazala su da su ti geni prisutni u svim životinjama grupe [[Bilateralia]]. == Struktura homeodomena == Karakteristični homeodomen [[avijanje proteina|savijenog proteina]] sastoji se od domena dugog 60 [[aminokiselina]], koji se sastoji od tri [[alfa-heliks]]a. Sljedeće prikazuje [[konsenzusni sekvenca|konsenzusni]] homeodomen (~ 60 aminokiselinskih lanaca):<ref name="urlwww.csb.ki.se">{{cite web|url=http://www.csb.ki.se/groups/tbu/homeo/consensus.gif|title=The homeobox page|author=Bürglin TR|publisher=Karolinksa Institute|format=gif|access-date=30. 4. 2021|archive-date=21. 7. 2011|archive-url=https://web.archive.org/web/20110721024016/http://www.csb.ki.se/groups/tbu/homeo/consensus.gif|url-status=dead}}</ref> <pre> Heliks 1 Heliks 2 Heliks 3/4 ______________ __________ _________________ RRRKRTAYTRYQLLELEKEFHFNRYLTRRRRIELAHSLNLTERHIKIWFQNRRMKWKKEN ....|....|....|....|....|....|....|....|....|....|....|....| 10 20 30 40 50 60</pre> [[slika:1NK2-NK2 homeodomain DNA complex.png|mini|Kompleks vnd/NK-2 homeodomen-DNK. Heliks 3 homeodomena veže se u glavnom žljebu DNK, a [[N-kraj]]ev krak veže u sporednom žljebu, analogno ostalim kompleksima homeodomen-DNK.]] Heliksi 2 i 3 tvore takozvanu [[uvijena zavojnica|uvijenu zavojničku]] (HTH) strukturu, gdje su dva [[alfa-heliks]]a povezana područjem kratke petlje. [[N-kraj]]evi dvije zavojnice homeodomena su [[Antiparalelnost (biohemija) antiparalelne]], a duži [[C-kraj]]ev heliks je približno okomit na uspostavljene osi prve dvije. Ovaj treći heliks izravno stupa u interakciju sa [[DNK]], putem većeg broja vodikoih vveza i hidrofobnih interakcija, kao i posrednih interakcija putem molekula vode, koje se javljaju između određenih [[boćni lanac|bočnih lanaca]] i izložene [[nukleotid|baze]] u [[glavni žlijeb]] DNK.<ref name="PUB00005540" /> Proteini homeodomena nalaze se kod [[eukariot]]a.<ref name="pmid26464018"/> Preko motivq HTH dijele ograničenu sličnost sekvence i strukturnu sličnost s prokariotskim faktorima transkripcije,<ref>{{cite web|url=http://www.cathdb.info/version/v4_0_0/superfamily/1.10.10.60|title=CATH Superfamily 1.10.10.60|website=www.cathdb.info|access-date=27. 3. 2018|archive-date=9. 8. 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170809211333/http://www.cathdb.info/version/v4_0_0/superfamily/1.10.10.60|url-status=dead}}</ref> kao što su [[lambda phag]]ni proteini koji mijenjaju ekspresiju gena u [[prokarioti]]ma. Motiv HTH pokazuje sličnost sekvence, ali sličnu strukturu u širokom spektru proteina koji vežu DNK (npr. [[Lambda fag|cro]] i [[represivni protein]], proteini homeodoma, itd. Jedna od glavnih razlika između motiva HTH u ovim različitim proteinima proizlazi iz stereohemijske potrebe za [[glicin]]om, koja je zauzvrat potrebna da bi se izbjegla [[stereohemija|sterna]] interferencija beta-ugljika s glavnim lancem: za represorske proteine čini se da je glicin obavezan, dok je za mnoge homeotske i druge DNK-vezujuće proteine zahtjev ublažen. ===Specifičnost sekvence=== Homeodomeni se mogu specifično i nespecifično vezati za [[B-DNK]], pomoću heliksa za prepoznavanje [[C-kraj]]a koji se poravnava u glavnom utoru DNK i nestrukturiranog peptidnog "repa" na [[N-kraj]]u, poravnavajući u manjem žljebu. Spirala za prepoznavanje i međuheliksne petlje bogate su ostacima [[arginin]]a i [[lizin]]a, koji čine [[vodikova veza|vodikovu vezu]] s DNK okosnicom. [[konzervacija (genetika)|Konzervirani]] [[hidrofobni]] ostaci u središtu prepoznatljive zavojnice pomažu u stabilizaciji pakovanja heliksa. Proteini homeodomena pokazuju sklonost prema DNK sekvenci 5'-TAAT-3 '; vezanje neovisno o sekvenci javlja se sa znatno nižim afinitetom. Specifičnost pojedinog homeodomenskog proteina obično nije dovoljna za prepoznavanje specifičnih promotora ciljnih gena, što čini vezanje kofaktora važnim mehanizmom za kontrolu specifičnosti sekvence vezanja i ekspresije ciljnog gena. Da bi se postigla veća ciljna specifičnost, homeodomenski proteini formiraju komplekse sa drugim faktorima transkripcije da bi prepoznali [[promotor (biologija)|promotorsku regiju]] određenog ciljnog gena. == Biološka funkcija == Proteini homeodomena funkcioniraju kao [[faktor transkripcije|faktori transkripcije]], zbog svojstava vezanja DNK konzerviranog motiva HTH. Homeodomenski proteini smatraju se glavnim kontrolnim genima, što znači da jedan protein može regulirati ekspresiju mnogih ciljnih gena. Homeodomenski proteini usmjeravaju stvaranje tjelesnih osi i tjelesnih struktura tokom [[Embriogeneza|ranog razvoja embriona]].<ref name="pmid13576283">{{cite journal | vauthors = Corsetti MT, Briata P, Sanseverino L, Daga A, Airoldi I, Simeone A, Palmisano G, Angelini C, Boncinelli E, Corte G | display-authors = 6 | title = Differential DNA binding properties of three human homeodomain proteins | url = https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1992-09-11_20_17/page/4464 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 20 | issue = 17 | pages = 4465–72 | date = septembar 1992 | pmid = 1357628 | pmc = 334173 | doi = 10.1093/nar/20.17.4465 }}</ref> Mnogi proteini homeodomena induciraju [[ćelijska diferencijacija|ćelijsku diferencijaciju]], pokretanjem kaskada koreguliranih gena potrebnih za proizvodnju pojedinačnih [[tkivo|tkiva]] i [[organ (anatomija)|organa]]. Ostali proteini u porodici, poput [[Homeoboksni protein NANOG|NANOG]] uključeni su u održavanje [[pluripotentnost|pluripotencije]] i sprečavanje diferencijacije ćelija. == Regulacija== Hox geni i njima pridružene [[mikroRNK]] visoko su konzervirani razvojni glavni regulatori sa čvrstom prostorno-vremenskom kontrolom specifičnom za tkivo. Poznato je da su ovi geni neregulisani kod nekoliko karcinoma i često se kontroliraju metilacijom DNK.<ref name="ReferenceA">{{cite journal | vauthors = Dunn J, Thabet S, Jo H | title = Flow-Dependent Epigenetic DNA Methylation in Endothelial Gene Expression and Atherosclerosis | journal = Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology | volume = 35 | issue = 7 | pages = 1562–9 | date = juli 2015 | pmid = 25953647 | pmc = 4754957 | doi = 10.1161/ATVBAHA.115.305042 }}</ref><ref name="pmid24996520">{{cite journal|date=august 2014|title=HOX genes and their role in the development of human cancers|journal=Journal of Molecular Medicine|volume=92|issue=8|pages=811–23|doi=10.1007/s00109-014-1181-y|pmid=24996520|vauthors=Bhatlekar S, Fields JZ, Boman BM|s2cid=17159381}}</ref> Hox geni su vrlo složeni i uključuju uzajamne interakcije, uglavnom inhibitorne. Poznato je da [[Drosophila]] koristi komplekse [[Proteini grupe polikomba|polikomb]] i [[proteini grupe Trithorax|trithorax]] za održavanje ekspresije Hox gena nakon donje regulacije pravila para i geni gena koji se javljaju tokom razvoja larvi. [[Proteini polikombnih grupa]] mogu utišati HOX gene modulacijom strukture [[hromatin]]a.<ref name="Portoso">{{cite book|url=http://www.horizonpress.com/rnareg|title=RNA and the Regulation of Gene Expression: A Hidden Layer of Complexity|vauthors=Portoso M, Cavalli G|publisher=Caister Academic Press|year=2008|isbn=978-1-904455-25-7|chapter=The Role of RNAi and Noncoding RNAs in Polycomb Mediated Control of Gene Expression and Genomic Programming|chapter-url=http://www.horizonpress.com/rnareg|access-date=30. 4. 2021|archive-date=2. 1. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120102091412/http://www.horizonpress.com/rnareg|url-status=dead}}</ref> == Mutacije == Mutacije homeobosknih gena mogu proizvesti lahko vidljive [[fenotip]]ske promjene u identitetu tjelesnog segmenta, kao što su mutirani fenotipovi antenapedija i bitoraks u ''[[Drosophila]]''. Umnožavanje homeoboksnih gena može proizvesti nove segmente tijela, a takva duplikacija će vjerovatno biti važna u [[evolucija|evoluciji]] segmentiranih životinja. == Evolucija == Sam homeoboks možda je evoluirao iz ne-DNK vezujućen transmembranskom domenu na [[C-kraj]]u enzima MraY. Ovo se zasniva na metagenomskim podacima prikupljenim iz prijelaznog arheona, ''[[Lokiarchaeum]]'', koji se smatra prokariotom, najbližim pretku svih eukariota.<ref>{{cite document|vauthors=Bozorgmehr JH|date=2018|title=The origin of the Homeobox at the C-terminus of MraY in Lokiarchaea|url=https://www.researchgate.net/publication/328511976|via=[[ResearchGate]]|doi=10.13140/RG.2.2.35941.65760}}</ref>{{rs inline|date=juli 2020}} Filogenetička analiza sekvenci homeoboknih gena i proteinskih struktura homeodomena sugerira da je posljednji zajednički predak biljaka, gljiva i životinja imao najmanje dva homeoboksna gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Bharathan G, Janssen BJ, Kellogg EA, Sinha N | title = Did homeodomain proteins duplicate before the origin of angiosperms, fungi, and metazoa? | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 25 | pages = 13749–53 | date = decembar 1997 | pmid = 9391098 | pmc = 28378 | doi = 10.1073/pnas.94.25.13749 | jstor = 43805 | bibcode = 1997PNAS...9413749B }}</ref> Molekulski dokazi pokazuju da je određeni broj hox gena postojao u [[Cnidaria]] još prije najranijih pravih [[Bilateralia]], što ove gene čini pre-[[paleozoik|paleozojskim]].<ref name="pmid17252055">{{cite journal | vauthors = Ryan JF, Mazza ME, Pang K, Matus DQ, Baxevanis AD, Martindale MQ, Finnerty JR | title = Pre-bilaterian origins of the Hox cluster and the Hox code: evidence from the sea anemone, Nematostella vectensis | journal = PLOS ONE | volume = 2 | issue = 1 | pages = e153 | date = januar 2007 | pmid = 17252055 | pmc = 1779807 | doi = 10.1371/journal.pone.0000153 | bibcode = 2007PLoSO...2..153R }}</ref> Prihvaćeno je da su tri glavne skupine životinja s ANTP klasom, Hox, ParaHox i NK (MetaHox), rezultat dupliranja segmenata. Prvo dupliranje stvorilo je MetaHox i ProtoHox, od kojih se potonji kasnije duplirao u Hox i ParaHox. Sami klasteri stvoreni su tandemskim duplikacijama jednog homeoboksnog gena klase.<ref>{{cite journal | vauthors = Garcia-Fernàndez J | title = The genesis and evolution of homeobox gene clusters | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 6 | issue = 12 | pages = 881–92 | date = decembar 2005 | pmid = 16341069 | doi = 10.1038/nrg1723 | s2cid = 42823485 }}</ref> Umnožavanje gena, praćeno [[neofunkcionizacija|neofunkcionalizacijom]], odgovorno je za mnoge homeoboksne gene pronađene u eukariotima.<ref name="pmid19734295">{{cite journal | vauthors = Mukherjee K, Brocchieri L, Bürglin TR | title = A comprehensive classification and evolutionary analysis of plant homeobox genes | url = https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2009-12_26_12/page/2774 | journal = Molecular Biology and Evolution | volume = 26 | issue = 12 | pages = 2775–94 | date = decembar 2009 | pmid = 19734295 | pmc = 2775110 | doi = 10.1093/molbev/msp201 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Holland PW | title = Evolution of homeobox genes | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology | volume = 2 | issue = 1 | pages = 31–45 | date = 2013 | pmid = 23799629 | doi = 10.1002/wdev.78 | s2cid = 44396110 }}</ref> Usporedba homeoboksni i klasterskih gena korištena je za razumijevanje evolucije strukture genoma i tjelesne morfologije [[metazoa]].<ref>{{Cite journal|last=Ferrier|first=David E. K.|date=2016|title=Evolution of Homeobox Gene Clusters in Animals: The Giga-Cluster and Primary vs. Secondary Clustering|journal=Frontiers in Ecology and Evolution|language=en|volume=4|doi=10.3389/fevo.2016.00036|issn=2296-701X|doi-access=free}}</ref> == Tipovi homeoboks gena == ===Hox geni=== [[slika:Hoxgenesoffruitfly.svg|Ekspresija hox gena kod ''[[Drosophila melanogaster]]''.|thumb|right|400px]] {{glavni|Hox gen}} Hox geni su najpoznatija podskupina homeoboksnih gena. Oni su esencijalni geni u [[Metazoa]], koji određuju identitet embrionskih regija duž prednje-zadnje osi.<ref name="pmid124454032">{{cite journal | vauthors = Alonso CR | title = Hox proteins: sculpting body parts by activating localized cell death | journal = Current Biology | volume = 12 | issue = 22 | pages = R776-8 | date = novembar 2002 | pmid = 12445403 | doi = 10.1016/S0960-9822(02)01291-5 | s2cid = 17558233 }}</ref> Prvi kičmenjački Hox gen izolirali su u rodu ''[[Xenopus]]'' [[Edward M. De Robertis|Edward De Robertis]] i kolege 1984.<ref name="pmid63270662">{{cite journal | vauthors = Carrasco AE, McGinnis W, Gehring WJ, De Robertis EM | title = Cloning of an X. laevis gene expressed during early embryogenesis coding for a peptide region homologous to Drosophila homeotic genes | url = https://archive.org/details/sim_cell_1984-06_37_2/page/409 | journal = Cell | volume = 37 | issue = 2 | pages = 409–14 | date = juni 1984 | pmid = 6327066 | doi = 10.1016/0092-8674(84)90371-4 | s2cid = 30114443 }}</ref> Glavni interes za ovaj skup gena proizlazi iz njihovog jedinstvenog ponašanja i rasporeda u genomu. Hox geni se obično nalaze u organiziranom klasteru. Linearni poredak Hox gena unutar klastera izravno je povezan sa redoslijedom njihovog izražavanja u vremenu i prostoru tokom razvoja. Taj se fenomen naziva kolinearnost. Mutacije ovih [[homeoza|homeotskih gena]] uzrokuju pomicanje segmenata tijela tokom embrionskog razvoja. To se naziva [[ektopija]]. Naprimjer, kada se izgubi jedan gen, segment se razvija u prednji, dok mutacija koja dovodi do povećanja funkcije uzrokuje da se segment razvije u stražnji. Poznati primjeri su ''[[antennapedija]] '' i [[Bitoraksni kompleks|bithoraks]] u ''Drosophila '', što može uzrokovati razvoj nogu umjesto antena i razvoj dupliranog toraksa.<ref>{{cite journal | vauthors = Schneuwly S, Klemenz R, Gehring WJ | title = Redesigning the body plan of Drosophila by ectopic expression of the homoeotic gene Antennapedia | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1987-02-26_325_6107/page/816 | journal = Nature | volume = 325 | issue = 6107 | pages = 816–8 | date = 1987 | pmid = 3821869 | doi = 10.1038/325816a0 | bibcode = 1987Natur.325..816S | s2cid = 4320668 }}</ref> Kod kičmenjaka, četiri [[Homologija (biologija)|paralogne]] nakupine djelomično su suvišne u funkciji, ali su stekle i nekoliko izvedenih funkcija. Naprimjer, HoxA i HoxD navode identitet segmenta duž osi udova.<ref>{{cite journal | vauthors = Fromental-Ramain C, Warot X, Messadecq N, LeMeur M, Dollé P, Chambon P | title = Hoxa-13 and Hoxd-13 play a crucial role in the patterning of the limb autopod | journal = Development | volume = 122 | issue = 10 | pages = 2997–3011 | date = oktobar 1996 | pmid = 8898214 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zákány J, Duboule D | title = Hox genes in digit development and evolution | url = https://archive.org/details/cell-and-tissue-research_1999-04_296_1/page/19 | journal = Cell and Tissue Research | volume = 296 | issue = 1 | pages = 19–25 | date = april 1999 | pmid = 10199961 | doi = 10.1007/s004410051262 | s2cid = 3192774 }}</ref> Određeni članovi porodice Hox upleteni su u vaskularno preuređivanje, [[angiogeneza|angiogenezu]] i bolesti, orkestriranjem promjena u razgradnji matrice, integrinima i komponentama ECM.<ref>{{cite journal | vauthors = Gorski DH, Walsh K | title = The role of homeobox genes in vascular remodeling and angiogenesis | journal = Circulation Research | volume = 87 | issue = 10 | pages = 865–72 | date = novembar 2000 | pmid = 11073881 | doi = 10.1161/01.res.87.10.865 | doi-access = free }}</ref> HoxA5 is implicated in atherosclerosis.<ref name="ReferenceA"/><ref>{{cite journal | vauthors = Dunn J, Simmons R, Thabet S, Jo H | title = The role of epigenetics in the endothelial cell shear stress response and atherosclerosis | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 67 | pages = 167–76 | date = oktobar 2015 | pmid = 25979369 | pmc = 4592147 | doi = 10.1016/j.biocel.2015.05.001 }}</ref> HoxD3 i HoxB3 su proinvazivni, angiogeni geni koji povećavaju b3, a5 integrine i Efna1 u EC.<ref>{{cite journal | vauthors = Boudreau N, Andrews C, Srebrow A, Ravanpay A, Cheresh DA | title = Induction of the angiogenic phenotype by Hox D3 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1997-10-06_139_1/page/257 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 139 | issue = 1 | pages = 257–64 | date = oktobar 1997 | pmid = 9314544 | pmc = 2139816 | doi = 10.1083/jcb.139.1.257 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Boudreau NJ, Varner JA | title = The homeobox transcription factor Hox D3 promotes integrin alpha5beta1 expression and function during angiogenesis | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 6 | pages = 4862–8 | date = februar 2004 | pmid = 14610084 | doi = 10.1074/jbc.M305190200 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Myers C, Charboneau A, Boudreau N | title = Homeobox B3 promotes capillary morphogenesis and angiogenesis | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 148 | issue = 2 | pages = 343–51 | date = januar 2000 | pmid = 10648567 | pmc = 2174277 | doi = 10.1083/jcb.148.2.343 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Chen Y, Xu B, Arderiu G, Hashimoto T, Young WL, Boudreau N, Yang GY | title = Retroviral delivery of homeobox D3 gene induces cerebral angiogenesis in mice | journal = Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism | volume = 24 | issue = 11 | pages = 1280–7 | date = novembar 2004 | pmid = 15545924 | doi = 10.1097/01.WCB.0000141770.09022.AB | doi-access = free }}</ref> HoxA3 indukuje migraciju [[endotel]]nih ćelija (EC) reguliranjem MMP14 i uPAR. Suprotno tome, HoxD10 i HoxA5 imaju suprotan efekat suzbijanja EC migracije i angiogeneze i stabilizacije adherencijskih spojeva, povišavanjem regulacije TIMP1 / smanjenjem uPAR i MMP14, te regulacijom Tsp2 / smanjenjem VEGFR2, Efna1, Hif1alpha i COX-2.<ref>{{cite journal | vauthors = Myers C, Charboneau A, Cheung I, Hanks D, Boudreau N | title = Sustained expression of homeobox D10 inhibits angiogenesis | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-pathology_2002-12_161_6/page/2099 | journal = The American Journal of Pathology | volume = 161 | issue = 6 | pages = 2099–109 | date = decembar 2002 | pmid = 12466126 | pmc = 1850921 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)64488-4 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mace KA, Hansen SL, Myers C, Young DM, Boudreau N | title = HOXA3 induces cell migration in endothelial and epithelial cells promoting angiogenesis and wound repair | journal = Journal of Cell Science | volume = 118 | issue = Pt 12 | pages = 2567–77 | date = juni 2005 | pmid = 15914537 | doi = 10.1242/jcs.02399 | doi-access = free }}</ref> HoxA5 također regulira supresore tumora p53 i Akt1, smanjenjem regulacije PTEN.<ref>{{cite journal | vauthors = Rhoads K, Arderiu G, Charboneau A, Hansen SL, Hoffman W, Boudreau N | title = A role for Hox A5 in regulating angiogenesis and vascular patterning | journal = Lymphatic Research and Biology | volume = 3 | issue = 4 | pages = 240–52 | year = 2005 | pmid = 16379594 | doi = 10.1089/lrb.2005.3.240 }}</ref> Dokazano je da supresija HoxA5 umanjuje rast [[hemangiom]]a.<ref name="Arderiu, G. 20072">{{cite journal | vauthors = Arderiu G, Cuevas I, Chen A, Carrio M, East L, Boudreau NJ | title = HoxA5 stabilizes adherens junctions via increased Akt1 | journal = Cell Adhesion & Migration | volume = 1 | issue = 4 | pages = 185–95 | year = 2007 | pmid = 19262140 | pmc = 2634105 | doi = 10.4161/cam.1.4.5448 }}</ref> HoxA5 ima dalekosežne učinke na ekspresiju gena, zbog čega ~ 300 gena postaje regulirano nakon indukcije u ćelijskim linijama karcinoma dojke. Prekomjerna ekspresija domena transdukcije proteina HoxA5 sprečava upalu koja se pokazuje inhibicijom monocitnih inducibilnih TNFalfa koji se vežu za HUVEC.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhu Y, Cuevas IC, Gabriel RA, Su H, Nishimura S, Gao P, Fields A, Hao Q, Young WL, Yang GY, Boudreau NJ | display-authors = 6 | title = Restoring transcription factor HoxA5 expression inhibits the growth of experimental hemangiomas in the brain | journal = Journal of Neuropathology and Experimental Neurology | volume = 68 | issue = 6 | pages = 626–32 | date = juni 2009 | pmid = 19458547 | pmc = 2728585 | doi = 10.1097/NEN.0b013e3181a491ce }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Chen H, Rubin E, Zhang H, Chung S, Jie CC, Garrett E, Biswal S, Sukumar S | display-authors = 6 | title = Identification of transcriptional targets of HOXA5 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 19 | pages = 19373–80 | date = maj 2005 | pmid = 15757903 | doi = 10.1074/jbc.M413528200 | doi-access = free }}</ref> === Geni LIM === {{glavni|Dimen LIM}} LIM geni (nazvani po početnim slovima imena tri proteina kod kojih je karakteristični domen prvi put identificiran) kodiraju dva LIM domena 60 L-aminokiselina, bogata cisteinom i histidinom i homeodomen. LIM domeni funkcioniraju u interakcijama protein-protein i mogu vezati molekule cinka. Proteini LIM domena nalaze se i u citosolu i u jedru. Djeluju u preuređivanju citoskeleta, na mjestima fokalne adhezije, kao skele za proteinske komplekse i kao [[faktori transkripcije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kadrmas JL, Beckerle MC | title = The LIM domain: from the cytoskeleton to the nucleus | journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology | volume = 5 | issue = 11 | pages = 920–31 | date = novembar 2004 | pmid = 15520811 | doi = 10.1038/nrm1499 }}</ref> === Geni Pax === {{Glavni|Pax geni}} Većina Pax gena sadrži homeoboks i upareni domen koji takođe vezuju DNK za povećanje specifičnosti vezanja, iako su neki Pax geni izgubili cijeli ili dio homeoboksne ekvence.<ref>{{cite journal | vauthors = Gruss P, Walther C | title = Pax in development | language = en | journal = Cell | volume = 69 | issue = 5 | pages = 719–22 | date = maj 1992 | pmid = 1591773 | doi = 10.1016/0092-8674(92)90281-G | s2cid = 44613005 | url = https://www.cell.com/cell/abstract/0092-8674(92)90281-G }}</ref> Pax geni funkcioniraju u [[segmentacija (biologija)|segmentacija]], embriona, razvoju [[nervni sistem|nervnog sistema]], stvaranju frontalnih očnih polja, [[skelet]]a i formiranju struktura lica. [[PAX6|Pax 6]] je glavni regulator razvoja oka, takav da je gen neophodan za razvoj optičkog mjehurića i naknadnih struktura oka.<ref>{{cite journal | vauthors = Walther C, Gruss P | title = Pax-6, a murine paired box gene, is expressed in the developing CNS | journal = Development | volume = 113 | issue = 4 | pages = 1435–49 | date = decembar 1991 | pmid = 1687460 }}</ref> === POU geni === {{glavni|Porodica POU}} Proteini koji sadrže POU regiju sastoje se od homeodomena i zasebne, strukturno homolognog POU domena koji sadrži dva motiva [[svijena zavojnica|uvujene zavojnice]] i takođe veže DNK. Dva domena povezana su fleksibilnom petljom koja je dovoljno duga da se proteže oko spirale DNK, omogućavajući da se dva domena vežu na suprotnim stranama ciljane DNK, zajedno pokrivajući segment od osam baza sa [[konsenzusna sekvenca|konsenzusnom sekvencom]] 5 ' -ATGCAAAT-3 '. Pojedinačni domeni POU proteina vežu DNK samo slabo, ali imaju jak afinitet, specifičan za sekvence kada su povezani. Sam POU domen ima značajnu strukturnu sličnost sa represorima izraženim u [[bakteriofag]]u, posebno [[lambda fag]]u. == Biljnu homeoboksni geni == Kao i kod životinja, biljni homeoboksni geni kodiraju tipski homeodomen koji veže DNK sa 60 aminokiselina ili u slučaju TALE (produženje tri aminokiselinske petlje) gene za atipski homeodomen koji se sastoji od 63 aminokiseline. Prema konzerviranoj strukturi [[intron]]-[[egzon]] i jedinstvenim kodomenskim arhitekturama grupirani su u 14 različitih klasa: HD-ZIP I do IV, BEL, KNOX, PLINC, WOX, PHD, DDT, NDX, LD, SAWADEE i PINTOX.<ref name="pmid19734295" /> Conservation of codomains suggests a common eukaryotic ancestry for TALE<ref name="pmid9336443">{{cite journal | vauthors = Bürglin TR | title = Analysis of TALE superclass homeobox genes (MEIS, PBC, KNOX, Iroquois, TGIF) reveals a novel domain conserved between plants and animals | url = https://archive.org/details/nucleic-acids-research_1997-11-01_25_21/page/4173 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 25 | issue = 21 | pages = 4173–80 | date = novembar 1997 | pmid = 9336443 | pmc = 147054 | doi = 10.1093/nar/25.21.4173 }}</ref> i proteini homeodomena koji nisu TALE.<ref name="pmid17501745">{{cite journal | vauthors = Derelle R, Lopez P, Le Guyader H, Manuel M | title = Homeodomain proteins belong to the ancestral molecular toolkit of eukaryotes | journal = Evolution & Development | volume = 9 | issue = 3 | pages = 212–9 | year = 2007 | pmid = 17501745 | doi = 10.1111/j.1525-142X.2007.00153.x}}</ref> == Ljudski homeoboksni geni == Ljudski Hox geni organizirani su u četiri hromosomska klastera: {| class="wikitable" |'''Naziv'''||'''[[Hromosom]]'''||'''Gen''' |- | HOXA (ili HOX1) - {{Gen|HOXA@}}||[[hromosom 7 (čovjek)|Hromosom 7]]||[[Homeoboks A1|HOXA1]], [[HOXA2]], [[HOXA3]], [[HOXA4]], [[HOXA5]], [[HOXA6]], [[HOXA7]], [[HOXA9]], [[HOXA10]], [[HOXA11]], [[HOXA13]] |- | HOXB - {{Gen|HOXB@}}||[[hromosom 17 (čovjek)|Hromosom 17]]||[[HOXB1]], [[HOXB2]], [[HOXB3]], [[HOXB4]], [[HOXB5]], [[HOXB6]], [[HOXB7]], [[HOXB8]], [[HOXB9]], [[HOXB13]] |- | HOXC - {{Gen|HOXC@}}||[[hromosom 12 (čovjek)|Hromosom 12]]||[[HOXC4]], [[HOXC5]], [[HOXC6]], [[HOXC8]], [[HOXC9]], [[HOXC10]], [[HOXC11]], [[HOXC12]], [[HOXC13]] |- | HOXD - {{Gen|HOXD@}}||[[hromosom 2 (čovjek)|Hromosom 2]]||[[HOXD1]], [[HOXD3]], [[HOXD4]], [[HOXD8]], [[HOXD9]], [[HOXD10]], [[HOXD11]], [[HOXD12]], [[HOXD13]] |} Geni [[ParaHox]] analogno se nalaze u četiri područja. Uključuju [[CDX1]], [[CDX2]], [[porodica Cdx proteina|CDX4]]; [[GSX1]], [[GSX2]]; i [[PDX1]]. Ostali geni koji se smatraju hox-sličnima uključuju [[Evx1|EVX1]], [[EVX2]]; [[GBX1]], [[GBX2]]; [[MEOX1]], [[MEOX2]]; i [[MNX1]]. NK-slični (NKL) geni, od kojih se neki smatraju "MetaHox", grupirani su s Hox-sličnim genima u veliku ANTP-sličnu grupu.<ref name="pmc2211742" /><ref>{{cite journal |last1=Coulier |first1=François |last2=Popovici |first2=Cornel |last3=Villet |first3=Régis |last4=Birnbaum |first4=Daniel |title=MetaHox gene clusters |journal=Journal of Experimental Zoology |date=15. 12. 2000 |volume=288 |issue=4 |pages=345–351 |doi=10.1002/1097-010X(20001215)288:4<345::AID-JEZ7>3.0.CO;2-Y |pmid=11144283}}</ref> Ljudi imaju [[porodica gena DLX|porodicu "distalno manjeg homeoboksa"]]: [[DLX1]], [[DLX2]], [[DLX3]], [[DLX4]], [[DLX5]] i [[DLX6]]. Dlx geni su uključeni u razvoj nervnog sistema i udova.<ref>{{cite journal | vauthors = Kraus P, Lufkin T | title = Dlx homeobox gene control of mammalian limb and craniofacial development | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 140 | issue = 13 | pages = 1366–74 | date = juli 2006 | pmid = 16688724 | doi = 10.1002/ajmg.a.31252 | s2cid = 32619323 }}</ref> Ljudski TALE (tri aminokiselinske petlje produženja) geni homeoboksa za atipskim homeodomenom sastoje se od 63, a ne od 60 aminokiselina:: [[IRX1]], [[IRX2]], [[IRX3]], [[IRX4]], [[IRX5]], [[IRX6]]; [[MEIS1]], [[MEIS2]], [[MEIS3]]; [[MKX]]; [[PBX1]], [[PBX2]], [[PBX3]], [[PBX4]]; [[PKNOX1]], [[PKNOX2]]; [[TGIF1]], [[TGIF2]], [[TGIF2LX]], [[TGIF2LY]]. Pored toga, ljudi imaju i sljedeće homeoboksne gene i proteine:<ref name="pmc2211742">{{cite journal | vauthors = Holland PW, Booth HA, Bruford EA | title = Classification and nomenclature of all human homeobox genes | journal = BMC Biology | volume = 5 | issue = 1 | pages = 47 | date = oktobar 2007 | pmid = 17963489 | pmc = 2211742 | doi = 10.1186/1741-7007-5-47 }}</ref> * LIM-klasa: [[ISL1]], [[ISL2]]; [[LHX1]], [[LHX2]], [[LHX3]], [[LHX4]], [[LHX5]], [[LHX6]], [[LHX8]], [[LHX9]];{{efn|1=Grouped as Lmx 1/5, 2/9, 3/4, and 6/8.}} [[LMX1A]], [[LMX1B]] * POU-klasa: [[HDX (gene)|HDX]]; [[POU1F1]]; [[POU2F1]]; [[POU2F2]]; [[POU2F3]]; [[POU3F1]]; [[POU3F2]]; [[POU3F3]]; [[POU3F4]]; [[POU4F1]]; [[POU4F2]]; [[POU4F3]]; [[POU5F1]]; [[POU5F1P1]]; [[POU5F1P4]]; [[POU5F2]]; [[POU6F1]]; and [[POU6F2]] * CERS-klasa: [[LASS2]], [[LASS3]], [[LASS4]], [[LASS5]], [[LASS6]]; * HNF-klasa: [[HMBOX1]]; [[TCF1|HNF1A]], [[TCF2|HNF1B]]; * SINE-klasa: [[SIX1]], [[SIX2]], [[SIX3]], [[SIX4]], [[SIX5]], [[SIX6]]{{efn|1=Grouped as Six 1/2, 3/6, and 4/5.}} * CUT-klasa: [[ONECUT1]], [[ONECUT2]], [[ONECUT3]]; [[CUX1]], [[CUX2]]; [[SATB1]], [[SATB2]]; * ZF-klasa: [[ADNP]], [[ADNP2]]; [[TSHZ1]], [[TSHZ2]], [[TSHZ3]]; [[ZEB1]], [[ZEB2]]; [[ZFHX2]], [[ZFHX3]], [[ZFHX4]]; [[ZHX1]], [[HOMEZ]]; * PRD-klasa: [[ALX1]] (CART1), [[ALX3]], [[ALX4]]; [[ARGFX]]; [[Aristaless related homeobox|ARX]]; [[DMBX1]]; [[DPRX]]; [[DRGX]]; [[DUXA]], [[DUXB]], DUX ([[DUX1|1]], [[DUX2|2]], [[DUX3|3]], [[DUX4|4]], [[DUX4c|4c]], [[DUX5|5]]); [[ESX1]]; [[GSC]], [[GSC2]]; [[HESX1]]; [[HOPX]]; [[ISX]]; [[LEUTX]]; [[MIXL1]]; [[NOBOX]]; [[OTP (gene)|OTP]]; [[OTX1]], [[OTX2]], [[CRX (gen)|CRX]]; [[PAX2]], [[PAX3]], [[PAX4]], [[PAX5]], [[PAX6]], [[PAX7]], [[PAX8]];{{efn|1=The [[Pax genes]]. Grouped as Pax2/5/8, Pax3/7 i Pax4/6.}} [[PHOX2A]], [[PHOX2B]]; [[PITX1]], [[PITX2]], [[PITX3]]; [[PROP1]]; [[PRRX1]], [[PRRX2]]; [[RAX (gen)|RAX]], [[RAX2]]; [[RHOXF1]], [[RHOXF2]]/[[RHOXF2B|2B]]; [[SEBOX]]; [[SHOX]], [[SHOX2]]; [[TPRX1]]; [[UNCX]]; [[VSX1]], [[VSX2]] * NKL-klasa: [[BARHL1]], [[BARHL2]]; [[BARX1]], [[BARX2]]; [[BSX]]; [[DBX1]], [[DBX2]]; [[EMX1]], [[EMX2]]; [[EN1 (gen)|EN1]], [[EN2 (gene)|EN2]]; [[HHEX]]; [[HLX (gen)|HLX1]]; [[LBX1]], [[LBX2]]; [[MSX1]], [[MSX2 (gen)|MSX2]]; [[NANOG]];[[NOTO]]; [[TLX1]], [[TLX2]], [[TLX3]]; [[TSHZ1]], [[TSHZ2]], [[TSHZ3]]; [[VAX1]], [[VAX2]], [[VENTX]]; ** Nkx: <!-- NKX1-1? --> [[NKX2-1]], [[NKX2-4]]; [[NKX2-2]], [[NKX2-8]]; [[NKX3-1]], [[NKX3-2]]; [[NKX2-3]], [[NKX2-5]], [[NKX2-6]]; [[Nk4]] [[HMX1]], [[HMX2]], [[HMX3]] [[NKX6-1]]; [[NKX6-2]]; [[NKX6-3]]; == Također ogledajte == * [[Evolucijska biologija]] * [[Plan tijela]] == Bilješke == {{Spisaknapomena}} == Reference== {{Refspisak|30em}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite book | first1 = Harvey | last1 = Lodish | first2 = Arnold | last2 = Berk | first3 = Paul | last3 = Matsudaira | first4 = Chris A. | last4 = Kaiser | first5 = Monty | last5 = Krieger | first6 = Matthew P. | last6 = Scott | first7 = Lawrence | last7 = Zipursky | first8 = James | last8 = Darnell | year = 2003 | title = Molecular Cell Biology | location = New York | publisher = W.H. Freeman and Company | isbn = 978-0-7167-4366-8 | name-list-style = vanc | edition = 5th | url-access = registration | url = https://archive.org/details/molecularcellbio00harv }} * {{cite book | last1 = Tooze | first1= Carl | last2 = Branden | first2 = John | title = Introduction to protein structure | date = 1999 | publisher = Garland Pub. | location = New York | isbn = 978-0-8153-2305-1 | pages = 159–66 | edition = 2nd | name-list-style = vanc}} * {{cite journal | vauthors = Ogishima S, Tanaka H | title = Missing link in the evolution of Hox clusters | journal = Gene | volume = 387 | issue = 1–2 | pages = 21–30 | date = januar 2007 | pmid = 17098381 | doi = 10.1016/j.gene.2006.08.011 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [http://research.nhgri.nih.gov/homeodomain/ The Homeodomain Resource (National Human Genome Research Institute, National Institutes of Health)] * [http://homeodb.zoo.ox.ac.uk/ HomeoDB: a database of homeobox genes diversity. Zhong YF, Butts T, Holland PWH, since 2008. ] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210601150630/http://homeodb.zoo.ox.ac.uk/ |date=1. 6. 2021 }} * {{MeshName|Homeobox}} {{InterPro content|IPR001356}} {{Transkripcijski faktori|g3}} {{genarch}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Razvojna biologija]] [[Kategorija:Proteinski domeni]] [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Homeoboksni geni]] [[Kategorija:Evolucijska biologija]] cnz9b947e8r8xd2om9a7g0s7nu5rnax PRNP 0 477331 3918925 3905868 2026-08-16T17:59:25Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918925 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} {{Razlikovati|Prion}} '''''PRNP''''' ili '''prionski protein''' je ljudski [[gen]] koji kodira glavni [[prion]]ski protein '''PrP''' (proteaza-rezistentni-protein, Pr od '''pr'''ion, + P od '''p'''rotein), znan i kao '''CD230''' ([[klaster diferencijacije]] 230).<ref name = "pmid3755672">{{cite journal | vauthors = Kretzschmar HA, Stowring LE, Westaway D, Stubblebine WH, Prusiner SB, Dearmond SJ | title = Molecular cloning of a human prion protein cDNA | journal = DNA | volume = 5 | issue = 4 | pages = 315–24 | date = august 1986 | pmid = 3755672 | doi = 10.1089/dna.1986.5.315}}</ref><ref name = "pmid3094007">{{cite journal | vauthors = Sparkes RS, Simon M, Cohn VH, Fournier RE, Lem J, Klisak I, Heinzmann C, Blatt C, Lucero M, Mohandas T | title = Assignment of the human and mouse prion protein genes to homologous chromosomes | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 83 | issue = 19 | pages = 7358–62 | date = oktobar 1986 | pmid = 3094007 | pmc = 386716 | doi = 10.1073/pnas.83.19.7358 | bibcode = 1986PNAS...83.7358S }}</ref><ref name = "pmid3014653">{{cite journal | vauthors = Liao YC, Lebo RV, Clawson GA, Smuckler EA | title = Human prion protein cDNA: molecular cloning, chromosomal mapping, and biological implications | url = https://archive.org/details/sim_science_1986-07-18_233_4761/page/364 | journal = Science | volume = 233 | issue = 4761 | pages = 364–7 | date = juli 1986 | pmid = 3014653 | doi = 10.1126/science.3014653 | bibcode = 1986Sci...233..364L }}</ref><ref name = "pmid2877664">{{cite journal | vauthors = Robakis NK, Devine-Gage EA, Jenkins EC, Kascsak RJ, Brown WT, Krawczun MS, Silverman WP | title = Localization of a human gene homologous to the PrP gene on the p arm of chromosome 20 and detection of PrP-related antigens in normal human brain | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1986-10-30_140_2/page/758 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 140 | issue = 2 | pages = 758–65 | date = oktobar 1986 | pmid = 2877664 | doi = 10.1016/0006-291X(86)90796-5 }}</ref> Ekspresija proteina je najdominantnija u [[nervni sistem|nervnom sistemu]], ali se javlja i u mnogim drugim tkivima u tijelu.<ref name = "pmid11357156">{{cite journal | vauthors = Prusiner SB | title = Shattuck lecture--neurodegenerative diseases and prions | journal = N Engl J Med | volume = 344 | issue = 20 | pages = 1516–26 | year = 2001 | pmid = 11357156 | doi = 10.1056/NEJM200105173442006}}</ref><ref name = "pmid15494743">{{cite journal | vauthors = Weissmann C | title = The state of the prion | journal = Nat Rev Microbiol | volume = 2 | issue = 11 | pages = 861–71 | year = 2004 | pmid = 15494743 | doi = 10.1038/nrmicro1025| s2cid = 20992257 }}</ref><ref name = "review2">{{cite journal | vauthors = Zomosa-Signoret V, Arnaud JD, Fontes P, Alvarez-Martinez MT, Liautard JP | title = Physiological role of the cellular prion protein | journal = Vet. Res. | volume = 39 | issue = 4 | pages = 9 | year = 2008 | pmid = 18073096 | doi = 10.1051/vetres:2007048| url = https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00902908/file/hal-00902908.pdf | doi-access = free }}</ref> Protein može postojati u više [[izoforma|izoformi]], normalni '''PrP<sup>C</sup>''' i [[proteaza]] rezistentnim oblicima označenim kao '''PrP<sup>Res</sup>''', poput obrasca bolesti '''PrP<sup>Sc (scrapie)</sup>''' i izoforma koja se nalazi u [[mitohondrija]]ma. [[savijanje proteina|Pogrešno savijena]] verzija PrP<sup>Sc</sup> povezana je sa raznim [[kognitivni poremećaj|kognitivnim poremećajima]] i [[neurodegeneracija|neurodegenerativnim]] bolestima, kao što su životinje: [[ovca]] [[grebanje]], [[goveđa spongiformna encefalopatija]] (BSE, bolest ludih krava), [[mačja spongiformna encefalopatija]], [[transmisivna encefalopatija nerca]] (TME), [[egzotično kopitarska encefalopatija]], [[hronična bolest rasipanja]] (CWD) koja pogađa ''[[Cervidae]]''; i kod ljudi: [[Creutzfeldt-Jakobova bolest]] (CJD), [[fatalna porodična nesanica]] (FFI), [[Gerstmann-Sträussler-Scheinkerov sindrom]] (GSS), [[Kuru (bolest)|kuru]] i [[varijantna Creutzfeldt-Jakobova bolest]] (vCJD). Postoje sličnosti između kurua, za koji se smatra da je prouzrokovan [[ljudožderstvo]]m dijelova oboljelih osoba, i vCJD-a, za koji se smatra da je posljedica ljudskog unosa goveđih proizvoda obojenih od [[BSE]]. == Gen == [[slika:Location of PRNP-gene in chromosome 20.svg |thumbnail|left|170px| [[Hromosom 20 (čovjek)|Hromosom 20]]]] Ljudski gen ''PRNP'' nalazi se na kratkom (p) kraku [[hromosom 20 (čovjek)|hromosoma 20]], između kraja (završetka) kraka i položaja 13, iza [[bazni par|baznog para]] 4,615.068 prema osnovnom paru 4,630.233. == Struktura == PrP je visoko konzerviran kod sisara, što daje vjerodostojnost primjeni zaključaka na test životinjama, poput [[miš]]eva.<ref name = "pmid21987789">{{cite journal | vauthors = Damberger FF, Christen B, Pérez DR, Hornemann S, Wüthrich K | title = Cellular prion protein conformation and function | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 108 | issue = 42 | pages = 17308–13 | date = oktobar 2011 | pmid = 21987789 | pmc = 3198368 | doi = 10.1073/pnas.1106325108| bibcode = 2011PNAS..10817308D }}</ref> Razlika između [[primat]]a je posebno mala, u rasponu od 92,9-99,6% sličnosti u [[Peptidna sekvenca|sekvenci aminokiselina]]. Struktura ljudskog proteina sastoji se od domena loptastih proteina. s tri [[Alfa-heliks|α-heliksa]] i dvolančanog [[Antiparallelnost (biohemija)|antiparalelnog]] [[Beta-list|β-lista]], [[amin (hemija)|NH<sub>2</sub>]] – završni rep, a kratki [[karboksilna kiselina|COOH]]-završni rep.<ref name = "pmid7837269">{{cite journal | vauthors = Schätzl HM, Da Costa M, Taylor L, Cohen FE, Prusiner SB | title = Prion protein gene variation among primates | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1995-01-27_245_4/page/362 | journal = J. Mol. Biol. | volume = 245 | issue = 4 | pages = 362–74 | date = januar 1995 | pmid = 7837269 | doi = 10.1006/jmbi.1994.0030}}</ref> Membrana se sidri za [[glikofosfatidilinozitol]] (GPI) na COOH-terminalnim vezicama PrP do [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]], i to se pokazuje kao sastavni dio prenošenja konformacijske promjene; na izlučeni PrP kojem nedostaje sidrena komponenta ne utiče zarazna [[izoforma]].<ref name = "pmid15933194">{{cite journal | vauthors = Chesebro B, Trifilo M, Race R, Meade-White K, Teng C, LaCasse R, Raymond L, Favara C, Baron G, Priola S, Caughey B, Masliah E, Oldstone M | title = Anchorless prion protein results in infectious amyloid disease without clinical scrapie | url = https://archive.org/details/sim_science_2005-06-03_308_5727/page/n75 | journal = Science | volume = 308 | issue = 5727 | pages = 1435–9 | date = juni 2005 | pmid = 15933194 | doi = 10.1126/science.1110837| citeseerx = 10.1.1.401.781 | bibcode = 2005Sci...308.1435C }}</ref> Primarna sekvenca PrP ima 253 [[aminokiseline]] s mnogo [[posttranslacijske modifikacije|posttranslacijska modifikacija]]. [[Signalni peptid|Signalne sekvence]] na [[amin (hemija)|amino]] – i [[karboksilna kiselina|karboksi]] – terminalnim krajevima uklanjaju se posttranslacijski, što rezultira zrelom dužinom od 208 aminokiselina. Za PrP ljudi i [[hrčak|zlatnog hrčka]] postoje dva [[Glikozilacija|glikozilirana]] položaja na spiralama 2 i 3 kod [[Asparagin|Asn]] 181 i Asn197. [[Murinae|Mišji]] PrP ima mjesta glikozilacije kao Asn180 i Asn196. Postoji [[disulfidna veza]] između [[Cistein|Cys]] 179 druge i Cys214 treće zavojnice (ljudsko numeriranje PrP<sup>C</sup>). PrP [[iRNK]] sadrži [[pseudoknot]]nu strukturu ([[prion pseudoknot]]), za koju se smatra da je uključena u regulaciju PrP [[Biosinteza proteina|proteina]].<ref>{{cite journal | vauthors = Barrette I, Poisson G, Gendron P, Major F | title = Pseudoknots in prion protein mRNAs confirmed by comparative sequence analysis and pattern searching | journal = Nucleic Acids Res | volume = 29 | issue = 3 | pages = 753&ndash;758 | year = 2001 | pmid = 11160898 | pmc = 30388 | doi = 10.1093/nar/29.3.753}}</ref> === Vezanje liganda === Pretpostavlja se da je mehanizam konformacijske konverzije u ''scrapie'' izoformu nedostižni [[ligand]]-protein, ali do sada nije identificiran takav spoj. Međutim, razvilo se veliko istraživanje o kandidatima i njihovoj interakciji s PrP<sup>C</sup>.<ref name = "review1">{{cite journal | vauthors = Linden R, Martins VR, Prado MA, Cammarota M, Izquierdo I, Brentani RR | title = Physiology of the prion protein | url = https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2008-04_88_2/page/673 | journal = Physiol. Rev. | volume = 88 | issue = 2 | pages = 673–728 | date = april 2008 | pmid = 18391177 | doi = 10.1152/physrev.00007.2007}}</ref> Potvrđeni ligandi PrP-a su [[bakar]], [[cink]], [[mangan]] i [[nikl]], koji se vežu za njegovo oktoponavljajuće područje.<ref name = "Human PrP Heavy metals">{{cite journal | vauthors = Prčina M, Kontseková E, Novák M | title = Prion protein prevents heavy metals overloading of cells and thus protects them against their toxicity | journal = Acta Virol. | volume = 59 | issue = 2 | pages = 179–84 | year = 2015 | pmid = 26104335 | doi = 10.4149/av_2015_02_179| doi-access = free }}</ref> Vezanje liganda uzrokuje konformacijsku promjenu s nepoznatim učinkom. Vezsanje teških metala na PrP povezano je s otpornošću na [[oksidativni stres]] koji proizlazi iz [[toksičnost teških metala|toksičnosti teških metala]].<ref name = "Human PrP Heavy metals"/><ref name = "pmid11145979">{{cite journal | vauthors = Brown DR, Clive C, Haswell SJ | title = Antioxidant activity related to copper binding of native prion protein | journal = J. Neurochem. | volume = 76 | issue = 1 | pages = 69–76 | date = januar 2001 | pmid = 11145979 | doi = 10.1046/j.1471-4159.2001.00009.x| s2cid = 45647133 }}</ref> === Normalna ćelijska izoforma PrP<sup>C</sup> === Iako precizna funkcija PrP još nije poznata, možda je uključen u transport [[ion]]skog bakra u ćelije iz okolnog okruženja. Istraživači su takođe predložili uloge PrP-a u ćelijskoj signalizaciji ili u formiranju [[sinapsa|sinapsi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kanaani J, Prusiner SB, Diacovo J, Baekkeskov S, Legname G | title = Recombinant prion protein induces rapid polarization and development of synapses in embryonic rat hippocampal neurons in vitro | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 95 | issue = 5 | pages = 1373–86 | date = decembar 2005 | pmid = 16313516 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2005.03469.x | s2cid = 24329326 | doi-access = free }}</ref> PrP<sup>C</sup> pričvršćuje se za vanjsku površinu [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]] sidrom [[glikozilfosfatidilinozitol]]a na njegovom [[serin|Ser]] 231 [[C-kraj]]u. [[Prion protein]] sadrži pet [[peptid|oktapeptidnih]] ponavljanja sa sekvencom PHGGGWGQ (iako prvo ponavljanje ima malo modificiranu, [[histidin]] – deficijentnu sekvencu PQGGGGWGQ). Smatra se da ovo stvara bakar-[[vezujuću domen]] putem atoma dušika u histidinskom [[imidazol]]u [[bočni lanac|bočnih lanaca]] i deprotoniranim [[amid]]nim dušicima iz drugog i trećeg glicina u ponavljanju. Sposobnost vezanja bakra, prema tome, ovisi o [[pH]]. [[Nuklearna magnetna rezonanca|NMR]] pokazuje rezultate vezanja bakra u promjeni [[struktura proteina|konformacija]] na [[N-kraj]]u. ===Izoforma PrP<sup>Sc</sup>(<small>scrapie</small>) === PrP<sup>Sc</sup> je konformacijska izoforma PrP<sup>C</sup>, ali ova orijentacija ima tendenciju da se akumulira u kompaktnim, [[proteaza]]-rezistentnim agregatima unutar neuronskog tkiva.<ref name = "pmid15272267">{{cite journal | vauthors = Ross CA, Poirier MA | title = Protein aggregation and neurodegenerative disease | journal = Nat. Med. | volume = 10 Suppl | issue = 7| pages = S10–7 | date = juli 2004 | pmid = 15272267 | doi = 10.1038/nm1066| s2cid = 205383483 }}</ref> Nenormalna izoforma PrP<sup>Sc</sup> ima drugačiju [[sekundarna struktura proteina|sekundarnu]] i [[tercijarna struktura proteina|tercijarnu strukturu]] PrP<sup>C</sup>, ali identičnu primarnu sekvencu. [[Kružni dikroizam]] pokazuje da normalni PrP<sup>C</sup> ima 43% [[alfa-heliks]]a i 30% [[beta list]]ova, dok PrP<sup>Sc</sup> sadrži samo 30% alfa-heliksa i 43% beta listova.<ref name = "pmid7902575">{{cite journal | vauthors = Pan KM, Baldwin M, Nguyen J, Gasset M, Serban A, Groth D, Mehlhorn I, Huang Z, Fletterick RJ, Cohen FE | title = Conversion of alpha-helices into beta-sheets features in the formation of the scrapie prion proteins | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 90 | issue = 23 | pages = 10962–6 | date = decembar 1993 | pmid = 7902575 | pmc = 47901 | doi = 10.1073/pnas.90.23.10962| bibcode = 1993PNAS...9010962P }}</ref> However, the presence of alpha helices in infectious PrP<sup>Sc</sup> has come into question, with current models proposing a lack of alpha helices altogether, replaced instead with a total beta sheet composition.<ref>{{Cite journal|last1=Baskakov|first1=Ilia V.|last2=Caughey|first2=Byron|last3=Requena|first3=Jesús R.|last4=Sevillano|first4=Alejandro M.|last5=Surewicz|first5=Witold K.|last6=Wille|first6=Holger|date=1. 1. 2019|title=The prion 2018 round tables (I): the structure of PrPSc|journal=Prion|volume=13|issue=1|pages=46–52|doi=10.1080/19336896.2019.1569450|issn=1933-6896|pmid=30646817|pmc=6422368}}</ref> Ovo presavijanje čini izoformu PrP<sup>Sc</sup> izuzetno otpornom na [[proteoliza|proteolizu]]. Umnožavanje PrP<sup>Sc</sup> tema je od velikog interesa, jer je njegovo nakupljanje patološki uzrok [[neurodegeneracija]]. Na osnovu progresivne prirode spužvastih encefalopatija, pretežna hipoteza smatra da je promjena u odnosu na normalni PrP<sup>C</sup> uzrokovanu prisustvom i interakcijom sa PrP<sup>Sc</sup>.<ref name = "pmid21350487">{{cite journal | vauthors = Sandberg MK, Al-Doujaily H, Sharps B, Clarke AR, Collinge J | title = Prion propagation and toxicity in vivo occur in two distinct mechanistic phases | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2011-02-24_470_7335/page/540 | journal = Nature | volume = 470 | issue = 7335 | pages = 540–2 | date = februar 2011 | pmid = 21350487 | doi = 10.1038/nature09768| bibcode = 2011Natur.470..540S | s2cid = 4399936 }}</ref> Snažna podrška ovome dolazi iz studija u kojima su ''PRNP''-nokautirani miševi otporni na uvođenje PrP<sup>Sc</sup>.<ref name = "pmid8100741">{{cite journal | vauthors = Büeler H, Aguzzi A, Sailer A, Greiner RA, Autenried P, Aguet M, Weissmann C | title = Mice devoid of PrP are resistant to scrapie | url = https://archive.org/details/cell_1993-07-02_73_7/page/1339 | journal = Cell | volume = 73 | issue = 7 | pages = 1339–47 | date = juli 1993 | pmid = 8100741 | doi = 10.1016/0092-8674(93)90360-3| doi-access = free }}</ref> Uprkos širokom prihvatanju hipoteze o konverziji konformacije, neke studije ublažavaju tvrdnje o direktnoj vezi između PrP<sup>Sc</sup> i [[citotoksičnost]]i.<ref name = "elusive">{{cite journal | vauthors = Aguzzi A, Baumann F, Bremer J | title = The prion's elusive reason for being | journal = Annu. Rev. Neurosci. | volume = 31 | pages = 439–77 | year = 2008 | pmid = 18558863 | doi = 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125620}}</ref> [[Polimorfizam (biologija)|Polimorfizmi]] na mjestima 136, 154 i 171 povezani su s različitom osjetljivošću ovaca na [[češanje]]. (Ova ovčja mjesta odgovaraju ljudskim pozicijama 133, 151 i 168.) Polimorfizmi oblika PrP-VRQ i PrP-ARQ povezani su s povećanom osjetljivošću, dok je PrP-ARR povezan s rezistencijom. Nacionalni plan za češanje ima za cilj umnožavanje ovih polimorfizama, povećavajući učestalost rezistentnog alela.<ref>{{cite journal | vauthors = Atkinson M | title = National scrapie plan | url = https://archive.org/details/sim_veterinary-record_2001-10-13_149_15/page/462 | journal = The Veterinary Record | volume = 149 | issue = 15 | pages = 462 | date = oktobar 2001 | pmid = 11688751 }}</ref> Međutim, PrP-ARR polimorfizmi su osjetljivi na atipske grebene, pa se ovo može pokazati besplodnim. == Funkcija == === Nervni sistem === Snažna povezanost sa neurodegenerativnim bolestima otvara mnoga pitanja o funkciji PrP u mozgu. Uobičajeni pristup je korištenje PrP-nokauta i [[transgenoza|transgenih]] miševa za istraživanje nedostataka i razlika.<ref name = "pmid14522848">{{cite journal | vauthors = Weissmann C, Flechsig E | title = PrP knock-out and PrP transgenic mice in prion research | journal = Br. Med. Bull. | volume = 66 | pages = 43–60 | year = 2003 | pmid = 14522848 | doi = 10.1093/bmb/66.1.43| doi-access = free }}</ref> Početni pokušaji proizveli su dva soja PrP-null miševa koji ne pokazuju fiziološke ili razvojne razlike, kada su podvrgnuti nizu testova. Međutim, noviji sojevi pokazali su značajne kognitivne abnormalnosti.<ref name = "review1"/> Kako nulti miševi stare, izraziti gubitak [[Purkinjeove ćelije|Purkinjeovih ćelija]] u [[mali mozak|malom mozgu]] rezultira smanjenom motornom koordinacijom. Međutim, ovaj efekt nije izravan rezultat odsutnosti PrP, već proizlazi iz povećane ekspresije gena [[PRND|Doppel]].<ref name = "pmid9876879">{{cite journal | vauthors = Katamine S, Nishida N, Sugimoto T, Noda T, Sakaguchi S, Shigematsu K, Kataoka Y, Nakatani A, Hasegawa S, Moriuchi R, Miyamoto T | title = Impaired motor coordination in mice lacking prion protein | journal = Cell. Mol. Neurobiol. | volume = 18 | issue = 6 | pages = 731–42 | date = decembar 1998 | pmid = 9876879 | doi = 10.1023/A:1020234321879| s2cid = 23409873 }}</ref> Ostale uočene razlike uključuju smanjeni odgovor na stres i pojačano istraživanje novih sredina.<ref name = "pmid15970215">{{cite journal | vauthors = Nico PB, de-Paris F, Vinadé ER, Amaral OB, Rockenbach I, Soares BL, Guarnieri R, Wichert-Ana L, Calvo F, Walz R, Izquierdo I, Sakamoto AC, Brentani R, Martins VR, Bianchin MM | title = Altered behavioural response to acute stress in mice lacking cellular prion protein | journal = Behav. Brain Res. | volume = 162 | issue = 2 | pages = 173–81 | date = juli 2005 | pmid = 15970215 | doi = 10.1016/j.bbr.2005.02.003| s2cid = 37511702 }}</ref><ref name = "pmid10521590">{{cite journal | vauthors = Roesler R, Walz R, Quevedo J, de-Paris F, Zanata SM, Graner E, Izquierdo I, Martins VR, Brentani RR | title = Normal inhibitory avoidance learning and anxiety, but increased locomotor activity in mice devoid of PrP(C) | url = https://archive.org/details/sim_molecular-brain-research_1999-08-25_71_2/page/n218 | journal = Brain Res. Mol. Brain Res. | volume = 71 | issue = 2 | pages = 349–53 | date = august 1999 | pmid = 10521590 | doi = 10.1016/S0169-328X(99)00193-X}}</ref> Kod nultih miševa promijenjen je [[Cirkadijski ritam]]. Smatra se da je [[fatalna porodična nesanica]] rezultat [[tačkasta mutacija|tačkaste mutacije]] u ''PRNP'' [[kodon]]u 178, što potvrđuje uključenost PrP-a u ciklusima spavanja i buđenja.<ref name = "pmid1346338">{{cite journal | vauthors = Medori R, Tritschler HJ, LeBlanc A, Villare F, Manetto V, Chen HY, Xue R, Leal S, Montagna P, Cortelli P | title = Fatal familial insomnia, a prion disease with a mutation at codon 178 of the prion protein gene | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_1992-02-13_326_7/page/444 | journal = N. Engl. J. Med. | volume = 326 | issue = 7 | pages = 444–9 | date = februar 1992 | pmid = 1346338 | pmc = 6151859 | doi = 10.1056/NEJM199202133260704}}</ref> Pored toga, pokazana je i cirkadijska regulacija u [[iRNK]] PrP-a, koja ima redovne ciklira i dnevno-noćne cikluse.<ref name = "pmid10391428">{{cite journal | vauthors = Cagampang FR, Whatley SA, Mitchell AL, Powell JF, Campbell IC, Coen CW | title = Circadian regulation of prion protein messenger RNA in the rat forebrain: a widespread and synchronous rhythm | url = https://archive.org/details/neuroscience_1999_91_4/page/1201 | journal = Neuroscience | volume = 91 | issue = 4 | pages = 1201–4 | year = 1999 | pmid = 10391428 | doi = 10.1016/S0306-4522(99)00092-5}}</ref> ==== Memorija ==== Iako nulti miševi pokazuju normalnu sposobnost učenja i [[kratkotrajno pamćenje]], demonstrirani su nedostaci konsolidacije [[dugoročno pamćenje|dugoročnog pamćenja]]. Međutim, kao i kod [[ataksija]], to se može pripisati ekspresiji Doppel gena. Ipak, [[prostorno učenje]], pretežno [[hipokampus]]na funkcija, smanjuje se kod nultih miševa i može se oporaviti ponovnim uspostavljanjem PrP u [[neuron]]ima; to ukazuje da je uzrok gubitak PrP funkcije.<ref name = "pmid15837581">{{cite journal | vauthors = Criado JR, Sánchez-Alavez M, Conti B, Giacchino JL, Wills DN, Henriksen SJ, Race R, Manson JC, Chesebro B, Oldstone MB | title = Mice devoid of prion protein have cognitive deficits that are rescued by reconstitution of PrP in neurons | journal = Neurobiol. Dis. | volume = 19 | issue = 1–2 | pages = 255–65 | year = 2005 | pmid = 15837581 | doi = 10.1016/j.nbd.2005.01.001| s2cid = 2618712 }}</ref><ref name = "pmid20133875">{{cite journal | vauthors = Balducci C, Beeg M, Stravalaci M, Bastone A, Sclip A, Biasini E, Tapella L, Colombo L, Manzoni C, Borsello T, Chiesa R, Gobbi M, Salmona M, Forloni G | title = Synthetic amyloid-beta oligomers impair long-term memory independently of cellular prion protein | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2010-02-02_107_5/page/2295 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 107 | issue = 5 | pages = 2295–300 | date = februar 2010 | pmid = 20133875 | pmc = 2836680 | doi = 10.1073/pnas.0911829107| bibcode = 2010PNAS..107.2295B }}</ref> Interakcija [[hipokampus]]nog PrP-a sa [[lamina|lamininom]] (LN) presudna je u obradi memorije i vjerovatno je modulirana od [[kinaza]] PKA i ERK1/2.<ref name = "pmid17156386">{{cite journal | vauthors = Coitinho AS, Freitas AR, Lopes MH, Hajj GN, Roesler R, Walz R, Rossato JI, Cammarota M, Izquierdo I, Martins VR, Brentani RR | title = The interaction between prion protein and laminin modulates memory consolidation | journal = Eur. J. Neurosci. | volume = 24 | issue = 11 | pages = 3255–64 | date = decembar 2006 | pmid = 17156386 | doi = 10.1111/j.1460-9568.2006.05156.x| s2cid = 17164351 }}</ref><ref name = "pmid15931169">{{cite journal | vauthors = Shorter J, Lindquist S | title = Prions as adaptive conduits of memory and inheritance | journal = Nat. Rev. Genet. | volume = 6 | issue = 6 | pages = 435–50 | date = juni 2005 | pmid = 15931169 | doi = 10.1038/nrg1616| s2cid = 5575951 }}</ref> Daljnja podrška ulozi PrP u formiranju memorije izvedena je iz nekoliko populacijskih studija. Test zdravih mladih ljudi pokazao je povećanu sposobnost dugoročnog pamćenja povezanu sa MM ili MV [[genotip]]om u odnosu na VV.<ref name = "pmid15987701">{{cite journal | vauthors = Papassotiropoulos A, Wollmer MA, Aguzzi A, Hock C, Nitsch RM, de Quervain DJ | title = The prion gene is associated with human long-term memory | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 14 | issue = 15 | pages = 2241–6 | date = august 2005 | pmid = 15987701 | doi = 10.1093/hmg/ddi228| url = http://doc.rero.ch/record/297873/files/ddi228.pdf | doi-access = free }}</ref> Pacijenti koji imaju [[Downov sindrom]] sa jednostrukom supstitucijom [[valin]]a povezani su s ranijim kognitivnim padom.<ref name = "pmid12796830">{{cite journal | vauthors = Del Bo R, Comi GP, Giorda R, Crimi M, Locatelli F, Martinelli-Boneschi F, Pozzoli U, Castelli E, Bresolin N, Scarlato G | title = The 129 codon polymorphism of the prion protein gene influences earlier cognitive performance in Down syndrome subjects | journal = J. Neurol. | volume = 250 | issue = 6 | pages = 688–92 | date = juni 2003 | pmid = 12796830 | doi = 10.1007/s00415-003-1057-5| s2cid = 21049364 }}</ref> Nekoliko [[polimorfizam (biologija)|polimorfizama]] u '' PRNP '' povezano je sa kognitivnim oštećenjima starijih osoba, kao i ranijim kognitivnim padom.<ref name = "pmid9748018">{{cite journal | vauthors = Berr C, Richard F, Dufouil C, Amant C, Alperovitch A, Amouyel P | title = Polymorphism of the prion protein is associated with cognitive impairment in the elderly: the EVA study | url = https://archive.org/details/sim_neurology_1998-09_51_3/page/734 | journal = Neurology | volume = 51 | issue = 3 | pages = 734–7 | date = septembar 1998 | pmid = 9748018 | doi = 10.1212/wnl.51.3.734| s2cid = 11352163 }}</ref><ref name = "pmid12891686">{{cite journal | vauthors = Croes EA, Dermaut B, Houwing-Duistermaat JJ, Van den Broeck M, Cruts M, Breteler MM, Hofman A, van Broeckhoven C, van Duijn CM | title = Early cognitive decline is associated with prion protein codon 129 polymorphism | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2003-08_54_2/page/275 | journal = Ann. Neurol. | volume = 54 | issue = 2 | pages = 275–6 | date = august 2003 | pmid = 12891686 | doi = 10.1002/ana.10658}}</ref><ref name = "pmid16023289">{{cite journal | vauthors = Kachiwala SJ, Harris SE, Wright AF, Hayward C, Starr JM, Whalley LJ, Deary IJ | title = Genetic influences on oxidative stress and their association with normal cognitive ageing | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2005-09-30_386_2/page/n52 | journal = Neurosci. Lett. | volume = 386 | issue = 2 | pages = 116–20 | date = septembar 2005 | pmid = 16023289 | doi = 10.1016/j.neulet.2005.05.067 }}</ref> Sve ove studije istraživale su razlike u kodonu 129, ukazujući na njegovu važnost u ukupnoj funkcionalnosti PrP-a, posebno u pogledu memorije. ==== Neuroni i sinapse ==== PrP je prisutan u pred– i post-sinapsnom odjeljku, s najvećom koncentracijom u pred-sinapsnom dijelu.<ref name = "pmid10516306">{{cite journal | vauthors = Herms J, Tings T, Gall S, Madlung A, Giese A, Siebert H, Schürmann P, Windl O, Brose N, Kretzschmar H | title = Evidence of presynaptic location and function of the prion protein | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_1999-10-15_19_20/page/8866 | journal = J. Neurosci. | volume = 19 | issue = 20 | pages = 8866–75 | date = oktobar 1999 | pmid = 10516306 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-20-08866.1999| pmc = 6782778 | doi-access = free }}</ref> Uzimajući u obzir ovo i PrP-ov niz utjecaja na ponašanje, funkcije i interakcije neuronskih ćelija su od posebnog interesa. Na osnovu bakarnog liganda, jedna predložena funkcija uključuje PrP kao bakarni pufer za [[sinapsa|sinapsnu pukotinu]]. U ovoj ulozi protein može služiti ili kao mehanizam [[homeostaza|homeostaze]] bakra. modulator kalcija ili senzor za bakar ili oksidativni stres.<ref name = "pmid2549468">{{cite journal | vauthors = Kardos J, Kovács I, Hajós F, Kálmán M, Simonyi M | title = Nerve endings from rat brain tissue release copper upon depolarization. A possible role in regulating neuronal excitability | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_1989-08-28_103_2/page/n22 | journal = Neurosci. Lett. | volume = 103 | issue = 2 | pages = 139–44 | date = august 1989 | pmid = 2549468 | doi = 10.1016/0304-3940(89)90565-X| s2cid = 24917999 }}</ref> Gubitak PrP funkcije povezan je s dugoročnim potenciranjem (LTP). Ovaj efekt može biti pozitivan ili negativan, a posljedica je promjena u neuronskoj ekscitabilnosti i sinapsnom prijenosu u [[hipokampus]]u.<ref name = "pmid15450159">{{cite journal | vauthors = Bailey CH, Kandel ER, Si K | title = The persistence of long-term memory: a molecular approach to self-sustaining changes in learning-induced synaptic growth | journal = Neuron | volume = 44 | issue = 1 | pages = 49–57 | date = septembar 2004 | pmid = 15450159 | doi = 10.1016/j.neuron.2004.09.017| s2cid = 2637074 }}</ref><ref name = "pmid16805766">{{cite journal | vauthors = Barco A, Bailey CH, Kandel ER | title = Common molecular mechanisms in explicit and implicit memory | journal = J. Neurochem. | volume = 97 | issue = 6 | pages = 1520–33 | date = juni 2006 | pmid = 16805766 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2006.03870.x| s2cid = 26307975 | doi-access = free }}</ref> Neka istraživanja pokazuju da je PrP uključen u razvoj, diferencijaciju i [[neurit]]e [[neuron]]a. Put transdukcije signala aktiviran PrP-om povezan je s [[akson]]skim i [[dendrit]]skim izraštajem sa sekvencom [[kinaza]].<ref name = "elusive"/><ref name = "pmid19242475">{{cite journal | vauthors = Laurén J, Gimbel DA, Nygaard HB, Gilbert JW, Strittmatter SM | title = Cellular prion protein mediates impairment of synaptic plasticity by amyloid-beta oligomers | journal = Nature | volume = 457 | issue = 7233 | pages = 1128–32 | date = februar 2009 | pmid = 19242475 | pmc = 2748841 | doi = 10.1038/nature07761 | bibcode = 2009Natur.457.1128L}}</ref> === Imunski sistem === Iako je najviše pažnje usredotočeno na prisustvo PrP-a u nervnom sistemu, obilan je i u tkivima [[imunski sistem|imunskog sistema]]. Imunske ćelije PrP-a uključuju hematopoetske [[matične ćelije]], zrele limfoidne i mijeloidne odjeljke i određene [[limfocit]]e; također je otkriven u [[ćelije ubice|ćelijama prirodnim ubicama]], [[trombociti]]ma i [[monociti]]ma. Aktivacija [[T-ćelija]] praćena je snažnom regulacijom PrP-a, iako nije potrebna. Nedostatak imuno odgovora na [[transmisivna spongiformna encefalopatija|transmisivnu spongiformnu encefalopatiju]] (TSE), neurodegenerativne bolesti uzrokovane prionima, može proizaći i iz tolerancije na PrP<sup>Sc</sup>.<ref name = "pmid16968391">{{cite journal | vauthors = Isaacs JD, Jackson GS, Altmann DM | title = The role of the cellular prion protein in the immune system | journal = Clin. Exp. Immunol. | volume = 146 | issue = 1 | pages = 1–8 | date = oktobar 2006 | pmid = 16968391 | pmc = 1809729 | doi = 10.1111/j.1365-2249.2006.03194.x}}</ref> === Mišići, jetra i hipofiza === PrP-null miševi daju naznake uloge u mišićnoj fiziologiji kada su podvrgnuti testu prisilnog plivanja, koji je pokazao smanjenu lokomotornu aktivnost. Stareći, miševi s prekomjernom ekspresijom PRNP-a pokazali su značajnu degradaciju mišićnog tkiva. Iako prisutni, vrlo niskim nivoima, PrP postoje u jetri i mogu biti povezani sa fibrozom jetre. Dokazano je da prisustvo u [[hipofiza|hipofizi]] utiče na neuroendrokrinsku funkciju vodozemaca, ali malo se zna o PrP sisarske hipofize.<ref name = "review1"/> === Ćelijski=== Variranje ekspresije PrP-a kroz [[ćelijski ciklus]] dovelo je do spekulacija o uključenosti u razvoj. Izveden je širok spektar studija koji istražuju ulogu u proliferaciji ćelija, diferencijaciji, smrti i preživljavanju.<ref name = "review1"/> Angažman PrP-a povezan je s aktivacijom [[transdukcija signala|transdukcije signala]]. Pokazana je modulacija puteva prenosa signala u unakrsnom povezivanju s antitijelima i vezanjem liganda (hmelj/ STI1 ili bakar).<ref name = "review1"/> S obzirom na raznolikost interakcija, efekata i distribucije, predložen je PrP kao faktor dinamičkog površinskog funkcioniranja proteina u signalnim putevima. Određena mjesta duž proteina vežu druge proteine, biomolekule i metale. Ova sučelja omogućavaju komunikaciju određenih skupova ćelija na osnovu nivoa ekspresije i okolnog mikrookruženja. Sidrenje na [[glikofosfatidilinozitol|GPI splav]] u [[lipidni dvosloj]] podržava tvrdnje o funkciji [[vanćelijski matriks|vanćelijske skele]].<ref name = "review1"/> == Bolesti pogrešnog savijanja PrP-a == {{glavni|Transmisivna spongiformna encefalopatija}} Identifikovano je više od 20 mutacija gena ''PRNP'', kod ljudi sa nasljednom [[prionska bolest|prionskom bolešću]], što uključuje sledeće:<ref name = "pmid15354870">{{cite journal | vauthors = Castilla J, Hetz C, Soto C | title = Molecular mechanisms of neurotoxicity of pathological prion protein | journal = Curr Mol Med | volume = 4 | issue = 4 | pages = 397–403 | year = 2004 | pmid = 15354870 | doi = 10.2174/1566524043360654}}</ref><ref name = "pmid12420099">{{cite journal | vauthors = Kovács GG, Trabattoni G, Hainfellner JA, Ironside JW, Knight RS, Budka H | title = Mutations of the prion protein gene phenotypic spectrum | journal = J Neurol | volume = 249 | issue = 11 | pages = 1567–82 | year = 2002 | pmid = 12420099 | doi = 10.1007/s00415-002-0896-9| s2cid = 22688729 }}</ref> *[[Creutzfeldt–Jakobova bolest]] – [[glutaminska kiselina]] - 200 zamjenjuje se [[lizin]]om, dok je [[valin]] prisutan u aminokiselini broj 129 * [[Gerstmann – Sträussler – Scheinkerov sindrom]] – obično promjena u [[kodon]]u 102 iz [[prolin]]a u [[leucin]]<ref name = "pmid11535002">{{cite journal | vauthors = Collins S, McLean CA, Masters CL | title = Gerstmann-Straussler-Scheinker syndrome, fatal familial insomnia, and kuru: a review of these less common human transmissible spongiform encephalopathies | journal = J Clin Neurosci | volume = 8 | issue = 5 | pages = 387–97 | year = 2001 | pmid = 11535002 | doi = 10.1054/jocn.2001.0919| s2cid = 31976428 }}</ref> *[[Fatalna porodična isnomija]] – [[asparaginska kiselina]] – 178 zamjenjuje se [[asparagin]]om, dok je [[metionin]] prisutan u aminokiselini 129<ref name = "pmid12849238">{{cite journal | vauthors = Montagna P, Gambetti P, Cortelli P, Lugaresi E | title = Familial and sporadic fatal insomnia | journal = Lancet Neurol | volume = 2 | issue = 3 | pages = 167–76 | year = 2003 | pmid = 12849238 | doi = 10.1016/S1474-4422(03)00323-5| s2cid = 20822956 }}</ref> Konverzija PrP<sup>C</sup> u PrP<sup>Sc</sup> konformaciju mehanizam je prenosa fatalnih, neurodegenerativnih transmisivnih spongiformnih encefalopatija (TSE). To može nastati djelovanjem genetičkih faktora, infekcije iz vanjskog izvora ili spontano iz nepoznatih razloga. Akumulacija PrP<sup>Sc</sup> odgovara napredovanju neurodegeneracije i predloženi je uzrok. Neke "PRNP" mutacije dovode do promjene pojedinačnih [[aminokiselina]] (gradivnih blokova proteina) u prionskom proteinu. Druge ubacuju dodatne aminokiseline u protein ili uzrokuju stvaranje neobično kratkog proteina. Te mutacije uzrokuju da ćelija stvara prionske proteine abnormalne strukture. Nenormalni protein PrP<sup>Sc</sup> akumulira se u mozgu i uništava nervne ćelije, što dovodi do mentalnih karakteristika i ponašanja kod prionskih bolesti. Nekoliko drugih promjena u genu '' PRNP '' (zvane polimorfizmi) ne uzrokuju prionske bolesti, ali mogu uticati na rizik osobe da razvije ove bolesti ili promijeniti tok poremećaja. [[Alel]] koji kodira PRNP varijantu, G127V, daje otpornost prema [[Kuru (bolest)|kuru bolesti]].<ref>{{cite journal | vauthors = Mead S, Whitfield J, Poulter M, Shah P, Uphill J, Campbell T, Al-Dujaily H, Hummerich H, Beck J, Mein CA, Verzilli C, Whittaker J, Alpers MP, Collinge J | title = A Novel Protective Prion Protein Variant that Colocalizes with Kuru Exposure | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 361 | issue = 21 | pages = 2056–2065 | year = 2009 | pmid = 19923577 | doi = 10.1056/NEJMoa0809716 |lay-url=https://www.sciencedaily.com/releases/2009/11/091120091959.htm |lay-source=Science Daily |lay-date=21. 11. 2009 | url = http://researchonline.lshtm.ac.uk/4514/1/nejmoa0809716.pdf }}</ref> Pored toga, neke prionske bolesti mogu se prenijeti iz vanjskih izvora PrP<sup>Sc</sup>.<ref name = "pmid19308092">{{cite journal | vauthors = Hwang D, Lee IY, Yoo H, Gehlenborg N, Cho JH, Petritis B, Baxter D, Pitstick R, Young R, Spicer D, Price ND, Hohmann JG, Dearmond SJ, Carlson GA, Hood LE | title = A systems approach to prion disease | journal = Mol. Syst. Biol. | volume = 5 | issue = 1 | pages = 252 | year = 2009 | pmid = 19308092 | pmc = 2671916 | doi = 10.1038/msb.2009.10}}</ref> * [[Češanje]] – fatalna neurodegenerativna bolest kod ovaca koja nije prenosiva na ljude * [[Goveđa spongiformna encefalopatija]] (bolest ludih krava) – fatalna neurodegenerativna bolest krava, koja se može prenijeti na ljude jedenjem mozga, kičmene moždine ili probavnog trakta zaražene krave * [[Kuru (bolest)|Kuru]] – TSE kod ljudi, prenosi se pogrebnim [[kanibalizam|kanibalizmom]]. Općenito, pogođenim članovima porodice su po tradiciji davani dijelovi [[CNS|centralnog nervnog sistema]] prema ritualu kada su konzumirali preminule članove porodice. === Alzheimerova bolest === Protein PrP<sup>C</sup> je jedan od nekoliko ćelijskih receptora topljivih [[amiloid beta]] (Aβ) oligomera, koji kanonski sudjeluju u izazivanju [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]].<ref name= "Laurén_2014" >{{cite journal | vauthors = Laurén J | title = Cellular prion protein as a therapeutic target in Alzheimer's disease | journal = Journal of Alzheimer's Disease | volume = 38 | issue = 2 | pages = 227–244 | date = 2014 | pmid = 23948943 | doi = 10.3233/JAD-130950 }}</ref> Ovi [[oligomer]]i su sastavljeni manjih Aβ plakova i najviše štete integritetu [[neuron]]a.<ref name="Laurén_2014"/> Precizan mehanizam djelovanja rastvorljivih beta-oligomera koji direktno izazivaju [[neurotoksičnost]] nije poznat, a eksperimentalna delecija ''PRNP'' na životinjama dala je nekoliko oprečnih nalaza. Kada su Aβ oligomeri ubrizgani u [[mozak|moždane komore]] mišjeg modela Alzheimerove bolesti, delecija ''PRNP'' nije pružala zaštitu, samo su [[antitijela]] na PrP <sup>C</sup> sprečavala dugotrajnu pojmovnu memoriju i deficitno [[prostorno učenje]].<ref name= "Zhou_2013" >{{cite journal | vauthors = Zhou J, Liu B | title = Alzheimer's disease and prion protein | journal = Intractable & Rare Diseases Research | volume = 2 | issue = 2 | pages = 35–44 | date = maj 2013 | pmid = 25343100 | doi = 10.5582/irdr.2013.v2.2.35 | pmc=4204584}}</ref><ref name= "Laurén_2009" >{{cite journal | vauthors = Laurén J, Gimbel DA, Nygaard HB, Gilbert JW, Strittmatter SM | title = Cellular prion protein mediates impairment of synaptic plasticity by amyloid-beta oligomers | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2009-02-26_457_7233/page/1128 | journal = Nature | volume = 457 | issue = 7233 | pages = 1128–1132 | date = Feb 2009 | pmid = 19242475 | doi = 10.1038/nature07761 | pmc=2748841 | bibcode = 2009Natur.457.1128L}}</ref> To bi sugeriralo ili nejednaku vezu između PRNP-a i Ap oligomera posredovanog [[neurodegeneracija]]ma ili relacijski značaj specifičan za određenu lokaciju. U slučaju direktne injekcije Aβ oligomera u [[hipokampus]], utvrđeno je da se ''PRNP'' – [[nokautirani miš]]evi ne mogu razlikovati od kontrole, s obzirom na stopu smrtnosti neurona i mjerenja [[sinapsa|sinapsne plastičnosti]].<ref name = "Laurén_2014"/><ref name = "Laurén_2009"/> Dalje je utvrđeno da se beta-oligomeri vežu za PrP<sup>C</sup> na [[postsinapsna gustoća|postsinapsnu gustoću]], indirektno preaktivirajući [[NMDA receptor]] putem enzima [[FYN|Fyn]], što rezultira [[eksitotoksičnost|eksitotoksičnošću]].<ref name = "Zhou_2013"/> Rastvorljivi Aβ oligomeri se također vezuju za PrP<sup>C</sup> na [[dendrit]]ske kičme, formirajući kompleks sa Fynom i pretjerano aktivirajući [[Tau protein|tau]], još jedan protein uključen u Alzheimerovu bolest.<ref name = "Zhou_2013"/> Kako gen [[FYN]] kodira enzim Fyn, FYN-nokautirani miševi ne pokazuju ni [[ekstoksičnost]] niti [[dendrit|skupljanje dendritske kičme]] kada se ubrizgavaju Aβ oligomeri.<ref name = "Zhou_2013"/> U [[sisar]]a, puni funkcionalni značaj PRNP-mreža nije jasna, jer je stočarska industrija profilaksno provodila deletirani ''PRNP'' bez očite štete.<ref name = "Laurén_2014"/> Kod miševa ta ista delecija [[fenotip]]ski varira između linija mišje Alzheimerove bolesti, kao i hAPPJ20 miševi i miševi TgCRND8, pokazujući blagi porast [[epilepsija|epilepsijske]] aktivnosti, što doprinosi oprečnim rezultatima pri ispitivanju stope preživljavanja od Alzheimerove vbolesti.<ref name = "Laurén_2014"/> Delecija '' PRNP '' u APPswe i SEN1dE9, dva druga [[transgeneza|transgena]] modela Alzheimerove bolesti, umanjili su pojavu letalnog [[fenotip]]a, izazvanog epilepsijom u podskupini ovih životinja.<ref name = "Laurén_2014"/> Skupljeni, nedavni dokazi ukazuju na to da bi PRNP mogao biti važan za provođenje neurotoksičnih efekata rastvorljivih Aβ-oligomera i novonastalo bolesno stanje od Alzheimerove bolesti.<ref name="Laurén_2014" /><ref name="Zhou_2013" /><ref name="Laurén_2009" /> Kod ljudi, [[metionin]]/[[valin]] [[polimorfizam (biologija)|polimorfizam]] na [[kodon]]u 129 iz '' PRNP '' (rs1799990) najuže je povezan s Alzheimerovom bolešću.<ref name="He_2013">{{cite journal | vauthors = He J, Li X, Yang J, Huang J, Fu X, Zhang Y, Fan H | title = The association between the methionine/valine (M/V) polymorphism (rs1799990) in the PRNP gene and the risk of Alzheimer disease: an update by meta-analysis | journal = Journal of the Neurological Sciences | volume = 326 | issue = 1–2 | pages = 89–95 | date = Mar 2013 | pmid = 23399523 | doi = 10.1016/j.jns.2013.01.020 | s2cid = 31070331 }}</ref> Nositelji V [[alel]]a (VV i MV) pokazuju 13% smanjeni rizik s obzirom na razvoj Alzheimerove bolesti u odnosu na metioninski [[homozigot]] (MM). Međutim, zaštitni efekti nosača varijante V pronađeni su isključivo u [[kavkazoidi|kavkazoida]]. Smanjen rizik kod nositelja V alela dalje je ograničen samo na kasno nastalu Alzheimerovu bolest (≥ 65 godina).<ref name = "He_2013"/> PRNP također može funkcionalno komunicirati sa polimorfizmima u dva druga gena umiješana u Alzheimerovu bolest, [[PSEN1]] i [[Apolipoprotein E|APOE]], kako bi se povećao rizik za Alzheimerovu bolest i [[Creutzfeldt-Jakobova bolest|sporadičnu Creutzfeldt-Jakobovu bolest]].<ref name = "Laurén_2014"/> A [[tačkasta mutacija]] na [[kodon]]u 102 iz ''PRNP'', barem je dijelom pridonio atipskoj [[demencija|frontotemporalnoj demenciji]] tri odvojena pacijenta u istoj porodici, sugerirajući novi fenotip za [[Gerstmann-Sträussler-Scheinkerov sindrom]].<ref name="Laurén_2014"/><ref name="Giovagnoli_2008">{{cite journal | vauthors = Giovagnoli AR, Di Fede G, Aresi A, Reati F, Rossi G, Tagliavini F | title = Atypical frontotemporal dementia as a new clinical phenotype of Gerstmann-Straussler-Scheinker disease with the PrP-P102L mutation. Description of a previously unreported Italian family | journal = Neurological Sciences | volume = 29 | issue = 6 | pages = 405–10 | date = decembar 2008 | pmid = 19030774 | doi = 10.1007/s10072-008-1025-z | s2cid = 20553167 }}</ref> Ista studija predložila je sekvenciranje ''PRNP'' u slučajevima dvosmisleno dijagnosticirane demencije, jer se različiti oblici [[demencija]] mogu pokazati izazovnim za [[Diferencijalna dijagnoza|diferencijalno dijagnosticiranje]].<ref name = "Giovagnoli_2008"/> == Interakcije == Postoji jaka [[interakcija protein-protein|interakcija]] između PrP i [[šaperon|košaperona]] [[Hmelj (protein)|Hmelj]] ([[HSP70|Hsp70]] / [[HSP90|Hsp90]] koji organizuje protein; također se naziva i STI1 (protein izazvan stresom)).<ref name = "pmid17498662">{{cite journal | vauthors = Americo TA, Chiarini LB, Linden R | title = Signaling induced by hop/STI-1 depends on endocytosis | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 358 | issue = 2 | pages = 620–5 | date = juni 2007 | pmid = 17498662 | doi = 10.1016/j.bbrc.2007.04.202}}</ref><ref name = pmid12093732>{{cite journal | vauthors = Zanata SM, Lopes MH, Mercadante AF, Hajj GN, Chiarini LB, Nomizo R, Freitas AR, Cabral AL, Lee KS, Juliano MA, de Oliveira E, Jachieri SG, Burlingame A, Huang L, Linden R, Brentani RR, Martins VR | title = Stress-inducible protein 1 is a cell surface ligand for cellular prion that triggers neuroprotection | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2002-07-01_21_13/page/3307 | journal = EMBO J. | volume = 21 | issue = 13 | pages = 3307–16 | date = Jul 2002 | pmid = 12093732 | pmc = 125391 | doi = 10.1093/emboj/cdf325}}</ref> == Reference== {{refspisak|33em}} == Vanjski linkovi == *PRNP (PrP) gene at [https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp?PRNP GeneCard] *{{MeshName | PRNP+protein,+human}} *[https://www.ibiology.org/archive/surprising-world-prion-biology/ Susan Lindquist's Seminar: "The Surprising World of Prion Biology"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210510144006/https://www.ibiology.org/archive/surprising-world-prion-biology/ |date=10. 5. 2021 }} {{Klasteri diferencijacije}} {{DEFAULTSORT:Prnp}} [[Kategorija:Klasteri diferencijacije]] [[Kategorija:Amiloidoza]] [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 20]] cp5lb4v1aiue4193ir2jtk1pwi59van Sindrom HUPRA 0 477773 3918860 3885679 2026-08-16T16:35:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918860 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Sindrom HUPRA<br>(Sindrom hiperuricemije, plućne hipertenzije i alkalozne bubrežne insuficijencije) |slika = Autosomal recessive - en.svg | opis_slike = Sindrom HUPRA nasljeđuje se kao autosomno recesivno obilježje | ICD10 = N15-8 | ICD9 = | ICDO = | OMIM = 613845 | DiseasesDB = | MedlinePlus = | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeSH = | GeneReviewsNBK = | GeneReviewsName = | Orphanet = 363694 *Frekvencija: Manja od 1/1.000,000 poroda }} '''Sindrom HUPRA''' je rijedak sindrom koji je prvi put opisan 2010., kod dvoje novorođenčadi porijeklom iz [[Palestina| Palestine]] iz istog sela na području [[Jerusalem]]a.<ref name="Am J Hum Genet">{{cite journal|last1=Belostotsky|first1=Ruth|last2=Ben-Shalom|first2=Efrat|last3=Rinat|first3=Choni|last4=Becker-Cohen|first4=Rachel|last5=Feinstein|first5=Sofia|last6=Zeligson|first6=Sharon|last7=Segel|first7=Reeval|last8=Elpeleg|first8=Orly|last9=Nassar|first9=Suheir|last10=Frishberg|first10=Yaacov|title=Mutations in the Mitochondrial Seryl-tRNA Synthetase Cause Hyperuricemia, Pulmonary Hypertension, Renal Failure in Infancy and Alkalosis, HUPRA Syndrome|url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2011-02-11_88_2/page/193|journal=The American Journal of Human Genetics|date=February 2011|volume=88|issue=2|pages=193–200|doi=10.1016/j.ajhg.2010.12.010|pmid=21255763|publisher=Am J Hum Genet|language=en|pmc=3035710}}</ref> Jedno od roditelja dvoje novorođenčadi roženo je iz veze [[inbriding|sodnih osoba]].<ref name="Am J Hum Genet"/> Kasnije je opisan kod trećeg novorođenčeta iz istog sela, čiji roditelji nisu u rodu.<ref name = "Am J Hum Genet"/> Skraćenica znači [[Hiperuricemija|'''H'''iper'''u'''ricemija]], [[Plućna hipertenzija|'''P'''lućna hipertenzija]], [[Bubrežna insuficijencija |'''R''' otkazivanje bubržnog kanala]] u djetinjstvu i [[Alkaloza |''' A'''lkaloza]], zbog mutacija [[mitohondrija|mitohondrijskog]] [[SARS|enzima SARS]].<ref name = "Am J Hum Genet"/> To je [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivna]] bolest koja ima prevalenciju manje od jednog na milion poroda.<ref name="Orpha">{{cite web|title=Orphanet: Hyperuricemia pulmonary hypertension renal failure alkalosis syndrome|url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/OC_Exp.php?lng=en&Expert=363694|website=www.orpha.net|access-date=20 January 2017|language=en}}</ref> Utvrđeno je da jedan od petnaest stanovnika sela nosi genetičku mutaciju.<ref name="Am J Hum Genet" /> ==Ispoljavanje == Oboljeli su [[nedonošče|rođeni prerano]] i patili su od [[poremećaj hranjenja | poteškoća sa hranjenjem]] i [[zastoj u razvoju|zastoja u razvoju]].<ref name = "Am J Hum Genet" /> Imali su progresivnu [[bolest bubrega]] i primarnu [[plućna hipertenzija|plućnu hipertenziju ]], i na kraju su umrli.<ref name="Am J Hum Genet"/> == Genetika == Uzrok ovog stanja je mutacija gena SARS2 (enzim '' seril-tRNK sintetaza'') koja ima veze sa [[translacija (biologija)|translacijom proteina]]. Nadalje, HUPRA sindrom je autosomno recesivan po svom nasljednom obrascu. Odgovarajući lokus nalazi se na [[hromosom 19 (čovjek)|hromosomu 19]] (19q13.2).<ref>{{cite web|title=OMIM Entry - # 613845 - HYPERURICEMIA, PULMONARY HYPERTENSION, RENAL FAILURE, AND ALKALOSIS SYNDROME; HUPRAS|url=https://www.omim.org/entry/613845|website=www.omim.org|access-date=20 January 2017|language=en-us}}</ref><ref>{{cite web|title=OMIM Entry - * 612804 - SERYL-tRNA SYNTHETASE 2; SARS2|url=https://www.omim.org/entry/612804|website=www.omim.org|access-date=20 January 2017|language=en-us}}</ref> ==Lijelčenje== Do danas nije poznat mogući tretman liječenja. ==Također pogledajte== * [[Mitohondrijska bolest]] * [[Mitohondrijska DNK]] * [[SARS (gen)]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Mitohondrijske bolesti}} {{Medicina|state=collapsed}} [[Kategorija: Mitohondrijske bolesti]] [[Kategorija: Rijetki sindromi]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] pbf2lvjfq65vc3cngjn1hrm7e5b39dl CCDC130 0 477958 3918937 3885697 2026-08-16T18:20:27Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918937 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Domen 130 upredene zavojnice''' je[[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CCDC130'''. Dio je U4 / U5 / U6 tri-snRNP dijela U5. Ovaj tri-[[snRNP]] dolazi zajedno s drugim proteinima da bi stvorio kompleks B zrelog [[splajsosom]]a. Zreli protein iznosi približno 45 [[jedinica atomske mase|kilodaltona]] (kDa) i izuzetno je [[hidrofil]]an zbog abnormalno velikog broja nabijenih i polarnih [[aminokiselina]].<ref name="Biology Workbench">{{cite web|title=CCDC130 Analysis|url=http://seqtool.sdsc.edu/CGI/BW.cgi|work=Biology Workbench|publisher=San Diego Supercomputing Center- University of California San Diego|access-date=7. 5. 2013|archive-date=11. 8. 2003|archive-url=https://web.archive.org/web/20030811031404/http://seqtool.sdsc.edu/CGI/BW.cgi|url-status=dead}}</ref> CCDC130 je visoko konzervirani protein, koji ima [[ortolog]]ne gene u nekim kvascima i biljkama, nađenim korištenjem [[nukleotid]]nih i proteinskih verzija osnovnog alata za lokalno poravnanje ([[BLAST]]) iz [[NCBI|Nacionalnog centra za biotehnološke informacije]].<ref name="NCBI">{{cite web|title=NCBI|url=http://ncbi.nlm.nih.gov/|publisher=National Library of Medicine|access-date=2. 4. 2013}}</ref> GEO profili za CCDC130 pokazali su da se ovaj protein sveprisutno eksprimira, ali najviši nivoi ekspresije nalaze se u [[T-limfociti]]ma.<ref name="NCBI"/> ==Aminokiselinska sekvenca== ;Simboli {{refbegin|2}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGERKGVNKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPPDFNPEKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSLNRYHNSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLRERARKLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGILIIRFEM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PYNIWCDGCK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHIGMGVRYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEKKKVGNYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTPIYRFRMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CHLCVNYIEM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QTDPANCDYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVSGAQRKEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RWDMADNEQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTTEHEKKQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LETDAMFRLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HGEADRSTLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KALPTLSHIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAQSAWKDDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALNSMLRRRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REKKKAIQEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EERDQALQAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLTIPLVPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEDDRKLAAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKFHTLDSYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKQKLKRTEI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ISRSWFPSAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSASSSKVSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLKKLAQSRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TALATSPITV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDLGIVRRRS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RDVPESPQHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADTPKSGEPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPEEAAQDRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSPGDCPPET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TETPKCSSPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQEGSRQDKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSPAGSSQEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADTPDTRHPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLGSSLVADY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDSESE</td></tr> </table> == Funkcija == Iako je funkcija CCDC130 specifična i još uvijek nepoznata, postojalo je nekoliko studija i istraživačkih radova koji su ga identificirali kao komponentu U5 dijela U4 / U5 / U6 tri-snRNP, koji pomaže u stvaranju kompleksa B ljudskog [[splajsosom]]a, zajedno sa kompleksom A. Kompleks B tada prolazi kroz više modifikacija i konformacijskih promjena, prije nego što postane zreli splajsosom. U jednoj studiji raspravlja se o očuvanju splajsosomskih komponenata, uspoređujući ljudski splajsosom sa kvaščevim. U ovoj studiji CCDC130 je kategoriziran kao poznati faktor prerade i njegov homolog u kvascu je Yju2.<ref name="Spliceosome Conservation">{{cite journal | vauthors = Fabrizio P, Dannenberg J, Dube P, Kastner B, Stark H, Urlaub H, Lührmann R | title = The evolutionarily conserved core design of the catalytic activation step of the yeast spliceosome | journal = Molecular Cell | volume = 36 | issue = 4 | pages = 593–608 | date = novembar 2009 | pmid = 19941820 | doi = 10.1016/j.molcel.2009.09.040 | doi-access = free }}</ref> Ovaj protein kvasca je faktor [[prerada RNK|prerade]] koji pomaže u formiranju cjelovitog, aktivnog splajsosoma i promovira prvi korak prerade RNK, koji uključuje cijepanje na 5' mjestu prerade prvog [[egzon]]a.<ref name="Spliceosome Conservation"/> Na temelju ove informacije, vjerojatno je da CCDC130 ima sličnu ulogu u ljudskom splajsosomu, ali zbog njegove veće složenosti, ovaj protein može obavljati druge funkcije ili potpuno drugačiju funkciju. Zbog velikog broja mjesta fosforilacije, vjerovatno je da se ovaj protein aktivira i regrutuje u splajsosomni kompleks, fosforilacijom ili defosforilacijom (vidi [[posttranslacijske modifikacije]]). Budući da je ovaj gen sveprisutno eksprimiran 2,9 puta više od prosječnog gena, jasno je da ovaj protein ima sastavni dio u pravilnoj funkciji splajsosoma.<ref name="NCBI"/> == Gen == === Sinonimi === Domen sa upredenom zavojnicom koja sadrži 130 aminokiselina ima nekoliko pseudonima, uključujući CCDC130, SB115, LOC81576 i MGC10471. [[Datoteka: CCDC130 locus&neighbors.png|420px|Lokus i susjedstvo gena CCSC130]] === Lokus === Kod ljudi, CCDC130 se nalazi na kratkom kraku hromosoma 19. Tačan lokus je 19p13.2. Čitav gen je konzerviran u rasponu od 13858753-13874106 na + lancu hromosoma 19.<ref name = "NCBI" /> CCDC130 je uzvodno omeđen sa [[Cav2.1|CACNA1A]] na – lancu, glatobuu, smaglyu i sochou na + poziciji, a nizvodno od [[MGC3207]], C19orf53, ZSWIM4 na + lancu i joypaw, smeygly, floytobu, smaggly i wycho na – polulancu.<ref name = "NCBI" /> Glatobu, smagly, socho, joypaw, smeygly, floytobu, smawgly i wycho su verificirani samo pomoću sekvenci [[komplementarna DNK|cDNK]] i u [[GenBank]] i nemaju dostupne informacije o njihovoj funkciji. Postoji nekoliko malih gena koji se nalaze unutar CCDC130 sekvence, ružnih, glikobu, stiglnih i glartobua koji se javljaju na + lancu i chacho, zoycho, spogly, glotobu, glutobu, and sneygly koji se javljaju na – lancu.<ref name = "NCBI"/> Svi ovi mali geni imaju izuzetno niske nivoe ekspresije (ispod 3% prosječnog gena), s tim što stiglno imaju najvišu ekspresiju od 2,8% prosjeka.<ref name = "NCBI"/> === Promotor === Pronađeno je nekoliko predviđenih promotora za CCDC130, pomoću ElDorada iz Genomatix-a, ali [[Promotor (genetika)|promotor]] koji odgovara najbližoj sekvenci proteina je 760-bazni i raspona od 13858094-13858853 bp, na hromosomu 19..<ref name=Genomatix>{{cite web|title=El Dorado|url=http://www.genomatix.de/|publisher=Genomatix Software GmbH|access-date=11. 4. 2013|archive-date=2. 12. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20211202010908/https://www.genomatix.de/|url-status=dead}}</ref> == Homologija i evolucija == === Paralozi === Postoji samo jedan identificirani paralog za CCDC130, a to je CCDC94, jedini drugi poznati ljudski član u CWC16 porodici proteina. Njih dva imaju oko 27% identiteta, od kojih se većina nalazi u domenu COG5134 i na [[C-kraj]]u. CCDC94 ima tri predviđena serinska [[fosforilacija|fosforilacijska]] mesta na pozicijama 213, 220 i 306, koja se poklapaju sa [[serin]]ima u CCDC130 u poravnanju višestrukih sekvenci, i mesto fosforilacije [[treonin]]a kojw se slaže sa fosforiliranim [[serin]]om u CCDC130.<ref name="Biology Workbench" /><ref name=NetPhos2.0>{{cite journal | vauthors = Blom N, Gammeltoft S, Brunak S | title = Sequence and structure-based prediction of eukaryotic protein phosphorylation sites | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1999-12-17_294_5/page/1351 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 294 | issue = 5 | pages = 1351–62 | year = 1999 | pmid = 10600390 | doi = 10.1006/jmbi.1999.3310 }}</ref> [[slika:Phylogeny for CCDC130.PNG|thumb|280px| Neukorijenjeno [[filogenetsko stablo]] ljudskog CCDC130, bliski ortolozi i nekoliko udaljenih homologa.]] === Ortolozi i homolozi === CCDC130 je visoko konzervirani protein, s prvim [[Homologija sekvence|ortolozima]] u [[primat]]a, drugih [[sisar]]a, [[vodozemac]]a, [[gmizavac]]a, [[riba]], pa čak i [[beskičmenjak]]a, poput [[insekti|insekata]] i morskih beskičmenjaka. Ortolozi za [[ptice]] nisu pronađeni u [[nukleotid]]nim ili proteinskim [[BLAST]]-ima <ref name = "NCBI"/> Bilo je homolognih gena dokumentiranih u [[kvasci]]ma i drugim [[gljiva]]ma, kao i [[biljka]]ma. Nejasno je kada je nastao najudaljeniji homolog CCDC130, ali to je bilo mnogo prije divergencije [[autotrof]]a i [[heterotrof]]a. {| class="wikitable sortable" |- ! Sekvenca !! Rod !! Vrsta !! Uobičajeno ime !! Datiranje divergencije (ilioni godina) !! Pristup !! Dužina sekvence Sequence (aa) !! Identitet (%) |- | 1 || ''Homo'' || ''sapiens'' || Čovjek || N/A || NP_110445 || 396 || 100 |- | 2 || ''Saimiri'' || ''boliviensis'' || Vjeveričasti majmun || 42,6 || XP_003941759 || 396 || 94 |- | 3 || ''Ailuropoda'' || ''melanoleuca'' || Gigantska panda || 94,2 || XP_002921062 || 392 || 88 |- | 4 || ''Canis'' || ''lupus familiaris'' || Pas || 94,2 || XP_542031 || 397 || 87 |- | 5 || ''Bos'' || ''taurus'' || Goveče || 94,2 || NP_001069812 || 400 || 86 |- | 6 || ''Sus'' || ''scrofa'' || Divlja svinja|| 94,2 || XP_003123393 || 398 || 86 |- | 7 || ''Cricetulus'' || ''griseus'' || Kineski hrčak || 92,3 || XP_003501975 || 383 || 79 |- | 8 || ''Mus'' || ''musculus'' || Miš || 92,3 || NP_080626 || 385 || 78 |- | 9 || ''Sarcophilus'' || ''harrisii'' || Tasmanijsli đavo || 162,6 || XP_003760711 || 367 || 77 |- | 10 || ''Anolis'' || ''carolinensis'' || Anola gušter|| 296 || XP_003216443 || 373 || 62 |- | 11 || ''Xenopus'' || ''laevis'' || Afrička pandžasta žaba || 371,2 || NP_001086365 || 384 || 61 |- | 12 || ''Danio'' || ''rerio'' || Zebrica || 400,1 || NP_991158 || 390 || 56 |- | 13 || ''Takifugu'' || ''rubripes'' || Pufer-riba || 400,1 || XP_003972319 || 379 || 65 |- | 14 || ''Amphimedon'' || ''queenslandica'' || Spužva || 716,5 || XP_003388671 || 299 || 46 |- | 15 || ''Culex'' || ''quinquefasciatus'' || Komarac || 782,7 || XP_001846118 || 329 || 53 |- | 16 || ''Bombus'' || ''impatiens'' || Bumbar || 782,7 || XP_003485202 || 314 || 55 |- | 17 || ''Caenorhabditis'' || ''remanei'' || Nematoda || 937,5 || XP_003094402 || 365 || 44 |- | 18 || ''Schizosaccharomyces'' || ''pombe'' || Kvasac || 1215,8 || NP_595734.2 || 294 || 27 |- | 19 || ''Cucumis'' || ''sativus'' || Krastavac|| 1369 || XP_004135117 || 313 || 47 |} === Konzervirane regije === CCDC130 ima dva konzervirana domena i regiju sa zavojnicom. Prvi je domen COG5134 za koji se tvrdi da je konzerviran u krastavcima i vjerovatno ima ulogu u funkciji proteina jer je uvijek najkonzerviranija regija u bilo kojem [[poravnanje sekvenci|višestrukom poravnanju sekvenci]]. Obuhvata približno prvih 170 aminokiselina u proteinu. Drugi domen je DUF572 domen, koji je eukariotski [[domen nepoznate funkcije]] koju dijele svi ortolozi i većina udaljenijih homologa. Ovaj domen nema definirani opseg, jer različiti izvori prijavljuju različite dužine; neki kažu da je riječ o cijelom proteinu. Područje upredene zavojnice sastoji se od 182-214 aminokiselina u ljudskom proteinu i bogato je nabijenim aminokiselinama. Modificirani ostaci su također vrlo dobro konzervirani. == Protein== Najrasprostranjenija varijanta CCDC130 kodirana je drugom po dužini [[otvoreni okvir čitanja|otvorenim okvirom ćitanja]] (ORF), što odgovara 396 aminokiselinskom proteinu molekulske težine 44,8 kDa i izoelektrične tačke 8,252.<ref name="Biology Workbench" /> Protein CCDC130 bogat je napunjenim aminokiselinama, a ostatak mu je sa nabijenim, nepolarnim aminokiselinama.<ref name =" Biology Workbench "/> Mobyle @ Pasteur predvidio je da će CCDC130 biti izuzetno hidrofilan, zbog velikog broja nabijenih i polarnih aminokiselina, bez mjesta koja imaju bodove iznad nule na grafikonu hidrofobnosti, a neka mjesta dosežu i do –6 (F180). Postoji područje u domen [[upredena zavojnica|upredene zavojnice]] (182-214) u kojima je nabijeno 14 od 18 aminokiselina. SAPS analiza je predvidjela da će ovaj protein biti nestabilan.<ref name = "Biology Workbench"/> Zbog svoje visoke hidrofilnosti, ovaj protein definitivno ne sadrži transmembranske segmente. [[slika:CCDC130 proteinsequence.PNG|framed|right| Proteinska sekvenca za glavni oblik CCDC130. Ovaj peptid dugačak je 396 aminokiselina, sadrži područje upredene zavojnice od 182-214, domen nepoznate funkcije (DUF572) i domen COG5134 u [[N-terminal]]noj polovini]] [[slika:CCDC130 alternateforms.PNG|thumb|280px| Varijante alternativne prerade of proteina CCDC130 u AceView, [[NCBI]].]] === Varijacija === Postoji 17 različitih [[iRNK]] proizvedenih iz gena CCDC130. Od njih je 13 iRNK iz [[alternativna prerada RNK|alternativne prerade]], a ostale četiri su bez takvih znakova.<ref name = "NCBI"/> Postojala su četiri opisana alternativna promotora, pet alternativnih [[poliadenilacija|poliadenilacijskih]] lokacija i četiri alternativna zadnja [[egzon]]a.<ref name = "NCBI"/> Opisana su i dva slučaja zadržavanja [[intron]]a. Iz gena CCDC130 identificirano je 14 različitih proteina, od kojih svi sadrže domen DUF572, ali čini se da samo pet pokazuje istezanje upredene zavojnice. Ostale tri iRNK bile su vrlo niskog kvaliteta i nisu translatirane. Također je primijećeno da ovaj gen može kodirati nekoliko proteina, koji se ne preklapaju. Nađeno je 45 [[SNP|jednonukleotidnih polimorfizama]] (SNP), dokumentiranih za CCDC130 na [[NCBI]]: 29 [[misens mutacija]] i 16 sinonimnih mutacija koje ne mijenjaju aminokiselinu.<ref name="NCBI"/> [[slika:CCDC130 C-terminus.PNG|thumb|280px| Koncepcijsta translacija aminokiselina 269-396 i 3 'UTR CCDC130. Plave oznake pokazuju mjesta fosforilacije, a ružičaste – nabijene aminokiseline.]] === Post-translacijske modifikacije === CCDC130 je jako fosforilirani protein, s 31 različitim mjestima fosforilacije koje je predvidio NetPhos, a 26 od njih 31 nalazi se u [[C-terminal]]noj polovini proteina.<ref name = NetPhos2.0 /> 17 od 22 [[serin]]a, 4 od 6 [[treonin]]a i dva od tri predviđena [[tirozin]]a imali su ocjene vjerovatnoće preko 800, što ukazuje na veliku vjerovatnoću da su to prava mjesta fosforilacije.<ref name = NetPhos2.0 /> Predviđeno je šest [[sumoilacija|sumoilacijskih]] mjesta, ali samo jedno od njih mjesto (K177) imalo je vjerovatnoću veću od .500, na .640.<ref name=SUMOplot>{{cite web|title=SUMOplot Analysis Program|url=http://www.abgent.com/sumoplot|publisher=Abgent- a WuXi AppTec Company|access-date=14. 5. 2013}}</ref> Fiziološka funkcija sumoilacije i dalje je relativno misteriozna, ali ova modifikacija može dodati značajnu količinu molekulske težine na protein (11 kDa). Predviđeno je 13 [[glikacija]] mjesta s ocjenom vjerovatnoće preko .500, a 10 od 13 gliciranih [[lizin]]a u [[N-terminal]]noj polovini proteina.<ref name=NetGlycate1.0>{{cite journal | vauthors = Johansen MB, Kiemer L, Brunak S | title = Analysis and prediction of mammalian protein glycation | journal = Glycobiology | volume = 16 | issue = 9 | pages = 844–53 | year = 2006 | pmid = 16762979 | doi = 10.1093/glycob/cwl009 }}</ref> NetOGlyc je predvidio 11 mogućih [[glikozilacija|O-glikozilacija]] lokacija s ocjenom vjerovatnoće preko .500, a svih 11 se dogodilo u rasponu od 64 aminokiseline, od T313 do T376.<ref name=NetOGlyc3.1>{{cite journal | vauthors = Julenius K, Mølgaard A, Gupta R, Brunak S | title = Prediction, conservation analysis, and structural characterization of mammalian mucin-type O-glycosylation sites | journal = Glycobiology | volume = 15 | issue = 2 | pages = 153–64 | year = 2005 | pmid = 15385431 | doi = 10.1093/glycob/cwh151 | doi-access = free }}</ref> Nekoliko od ovih mjesta bilo je predviđeno i kao mjesta fosforilacije i kao mjesta O-glikozilacije. Nije predviđeno da CCDC130 bude [[sulfacija|sulfatiran]],<ref name=Sulfinator>{{cite journal | vauthors = Monigatti F, Gasteiger E, Bairoch A, Jung E | title = The Sulfinator: predicting tyrosine sulfation sites in protein sequences | journal = Bioinformatics | volume = 18 | issue = 5 | pages = 769–70 | year = 2002 | pmid = 12050077 | doi = 10.1093/bioinformatics/18.5.769| doi-access = free }}</ref> [[acetilacija|acetiliran]],<ref name=NetAcet1.0>{{cite journal | vauthors = Kiemer L, Bendtsen JD, Blom N | title = NetAcet: prediction of N-terminal acetylation sites | url = https://archive.org/details/sim_bioinformatics_2005-04-01_21_7/page/1268 | journal = Bioinformatics | volume = 21 | issue = 7 | pages = 1269–70 | year = 2005 | pmid = 15539450 | doi = 10.1093/bioinformatics/bti130 | doi-access = free }}</ref> [[Miristoilacija|miristoiliran]],<ref name=Myristoylator>{{cite journal | vauthors = Bologna G, Yvon C, Duvaud S, Veuthey AL | title = N-Terminal myristoylation predictions by ensembles of neural networks | journal = Proteomics | volume = 4 | issue = 6 | pages = 1626–32 | year = 2004 | pmid = 15174132 | doi = 10.1002/pmic.200300783 }}</ref> [[glikozilacija|N-glikozilirani]],<ref name=NetNGlyc1.0>{{cite web|title=Prediction of N-glycosylation sites in human proteins.|url=http://www.cbs.dtu.dk/services/|work=NetNGlyc1.0|access-date=13. 5. 2013|author=R. Gupta |author2=E. Jung |author3=S. Brunak|location=Center for Biological Sequence Analysis- University of Denmark|year=2004}}</ref> [[glikozilacija|C-manozilatiran]],<ref name=NetCGlyc1.0>{{cite journal | vauthors = Julenius K | title = NetCGlyc 1.0: prediction of mammalian C-mannosylation sites | journal = Glycobiology | volume = 17 | issue = 8 | pages = 868–76 | year = 2007 | pmid = 17494086 | doi = 10.1093/glycob/cwm050 | doi-access = free }}</ref> ili podvrgnut bilo kojoj [[Glikofosfatidilinozitol|GPI]] modifikaciji.<ref name="big-PI Predictor">{{cite web|title=big-PI Predictor|url=http://mendel.imp.ac.at/sat/gpi/gpi_server.html|publisher=GPI Lipid Anchor Project- I.M.P. Bioinformatics|access-date=14. 5. 2013|archive-date=21. 7. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200721214740/http://mendel.imp.ac.at/sat/gpi/gpi_server.html|url-status=dead}}</ref> === Sekundarna struktura === U CCDC130 predviđa se dugačka sekvenca [[alfa-heliks]]a, od R121-A211, koju je predvidio YASPIN. Ostali programi za analizu [[sekundarna struktura proteina|sekundarne strukture]], poput PELE, CHOFAS i SABLE, također su predviđali alfa helikse različitih dužina u ovom regionu.<ref name=SABLE>{{cite web|title=SABLE Secondary Structure Prediction|url=http://sable.cchmc.org/|publisher=Cincinnati Children's Hospital Medical Center|access-date=14. 5. 2013}}</ref> Nije bilo konzistentnih predviđanja za [[beta-list]]ove u CCDC130. == Informacije o interakciji == Navedeno je nekoliko proteina koji komuniciraju s CCDC130, uključujući [[EEF1A1]], [[NINL]], [[TRAF2]], [[ZBTB16]], [[ZNF165]] i [[ZNF24]]. EEF1A1 je [[eukariot]]ski faktor elongacije, koji je uključen u vezanje [[aminoacil-tRNK]] na [[A-mjesto]] [[ribosom]] tokom translacije.<ref name=NextProt>{{cite web | title = NextProt | url = http://www.nextprot.org/|work=CCDC130 interacting proteins | publisher=Swiss Institute of Bioinformatics|access-date=14. 5. 2013}}</ref> NINL je protein sličan devetinu, koji je uključen u organizaciju [[mikrotubula]] i ima aktivnost vezanja kalcijevih iona.<ref name="NextProt"/> TRAF2, tumor [[nekroza|nekroznog]] faktora (TNF) s receptorom povezani faktor 2, dio je nekih kompleksa E3 [[ubikvitin-ligaza]] i uključen je u ubikvitinirajuće proteine kako bi se mogao razgraditi [[proteasom]].<ref name="NextProt" /> ZBTB16, [[cinkov prst]] i protein 16 koji sadrži BTB domen, također su dio kompleksa E3 ubikvitin-ligaze i najvjerovatnije je uključen u prepoznavanje supstrata. Postoji i alternativni oblik CCDC130 gdje setranskribiraju samo 803, umjesto 1.433 baze, ali ne postoje dodatne informacije.<ref name=GeneCards>{{cite web|title=GeneCards|url=https://www.genecards.org/|publisher=Weizmann Institute of Science|access-date=14. 5. 2013}}</ref> ZNF165 i ZNF24 su oba proteina cinkovog prsta, koji vežu [[DNK]] i druge proteine za regulaciju transkripcije. Ispod je tabela interaktivnih proteina za CCDC130, koje su sastavili uGeneCards.<ref name = "GeneCards"/> Verificirane su interakcije CCDC130 s NINL, ZNF24, TRAF2, [[Plakoglobin|JUP]], [[GATA5]] dvo-hibridnim zaslonom prema STRING-u, pa se te interakcije događaju. JUP je protein plaka. GATA5 je [[transkripcijski faktor]], koji pomaže u aktiviranju promotora za laktaza-florizin hidrolazu.<ref name = "GeneCards"/> Interakcije sa [[citidin-deaminaza|CDA]], [[deoksiriboza-fosfat aldolaza|DERA]], [[CDC40 ]], [[acetiltransferaza|NAA25]], [[DGCR14]], [[acetiltransferaza|NAA20]] i [[PRPF19]] nisu eksperimentalno potvrđeni, ali interakcije između homolognih gena dokumentirane su kod drugih vrsta, prema STRING-u, kako bi se ove interakcije potencijalno mogle dogoditi. ZBTB16, EEF1A1 i ZNF165 su svi potvrđeni najmanje jednim dvo-hibridnim zaslonom prema MINT-u. NAT9 je opisan kao poznati interaktivni element na I2D. U studiji provedenoj na Univerzitetu Distrikta Kolumbija, da bi se okarakteriziralo CCDC130, otkrili su da se on inducira putem [[insulin]]ske signalizacije i cilja na tri različite kinaze ([[GSK3]], [[kazein-kinaza 1|CK1]] i [[Kazein-kinaza 2|CK2]]), te je mitohondrijski protein. Studija također pokazuje da se CCDC130 potencijalno može koristiti kao [[biomarker]] za određene vrste [[karcinom]]a, zbog svoje diferencijalne ekspresije u ćelijama karcinoma. Studija posebno spominje da je CCDC130 smanjeno reguliran kod nekih vrsta karcinoma debelog crijeva, što je omogućilo da više ćelija raka nije ciljano putem [[apoptoza]]. ==Ekspresija == CCDC130 je sveprisutno eksprimirani protein, koji pokazuje određeni nivo ekspresije u svim analiziranim uzorcima tkiva i ćelija. Profil AceView za CCDC130 pokazuje nivoe ekspresije 2,9 puta veće od prosječnog proteina.<ref name = "NCBI"/> Nivo ekspresije uveliko varira među tkivima, ali postoji barem neki nivo ekspresije u svakom uzorku. Prema [[NCBI]] GEO profilima i podacima BioGPS-a, [[fetus]]na [[štitnjača]], [[kora nadbubrežne žlijezde]], [[maternica]], [[prostata]], [[testisi]], [[sjemenske vezikule]], [[srce]], PB-CD4 + [[T-ćelije]], PB-CD8 + T ćelije, [[limfni čvor]]ovi, [[pluća]], [[timus]], štitnjača, [[leukemija]] hroničnog mijelogenog K562 i limfoblastna leukemija, u svim uzorcima molt4 imali su nivoe ekspresije iznad 75 percentila za ekspresiju gena u najmanje jednom od dva uzorka. [[Ekspresija gena]] bila je niža od 25. percentila u najmanje jednom od dva uzorka za peteljke malog mozga, potiljačni režanj, pons, [[trigeminusna ganglija|trigemiknuisnu gangliju]], [[subtalamusno jezgro]], [[gornja cerviksna ganglija|gornju cerviksnu gangliju]] (drastično različiti nivoi ekspresije ), [[ganglija leđnog korijena]], fetusna [[jetra]], korpus maternice, [[atrioventrikulski čvor]], [[crvoliki dodatak|dodatak]], skeletni mišići, srčani [[miocit]]i, jezik i [[pljuvačna žlijezda|pljuvačne žlijezde]]. PB-CD8 + T-ćelije imale su najveću relativnu ekspresiju CCDC130, a jezik najmanju. Za više informacija o ekspresiji CCDC130, pogledajte [http://mouse.brain-map.org/experiment/show/71610879 podaci o ekspresiji u mišjem mozgu] ili [http://human.brain-map.org/microarray/search/show?exact_match=false&search_term=CCDC130&search_type=gene human brain microarray data] [[Allen Brain Atlas]] ili diferencijalna skspresija u [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/geoprofiles/?term=CCDC130 GEO profiles] iz [[NCBI]].<ref name="NCBI" /> == Medicinske informacije == Pokazalo se da se CCDC130 diferencirano izražava u nekoliko karcinoma, uključujući [[dojke]], [[debelo crijevo]] i [[gušterača|gušteraču]], putem mikrosnimanja ćelija karcinoma.<ref name="Breast Cancer Microarray Study">{{cite journal | vauthors = Wang Y, Sun G, Ji Z, Xing C, Liang Y | title = Weighted change-point method for detecting differential gene expression in breast cancer microarray data | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 1 | pages = e29860 | date = 20. 1. 2012 | pmid = 22276133 | pmc = 3262809 | doi = 10.1371/journal.pone.0029860 }}</ref> Pokazalo se da je podreguliran kod [[karcinom debelog crijeva|karcinoma debelog crijeva]], što sugerira da bi mogao biti biomarker za [[karcinom]]e. Još uvijek se rade istraživanja na ovoj temi, kako bi se potvrdila njegova funkcija identifikatora raka. Mnoge web stranice također kažu da je uključen u odgovor ćelije na [[virus]]nu infekciju, ali o tome ne postoje konkretne informacije niti bilo kakva razrada. == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura== * [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S109727650900700X Spliceosomal Conservation] * [http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0029860 Microarray study containing CCDC130] * [https://web.archive.org/web/20140123100046/http://reed.med.harvard.edu/sites/reed.med.harvard.edu/files/publications/2002%20Zhou%20Nature.pdf Proteomic Analysis of Spliceosome] ==Vanjski linkovi== *{{Commonscat|YJU2B}} *{{UCSC gen info|CCDC130}} [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] fgvjb6qt7vnjx7tv60ul0bmc9ep51nl MOBKL2A 0 478122 3918983 3906430 2026-08-17T01:01:21Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918983 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mps aktivatoroliki veznik kinaze 2A''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MOBKL2A'''.<ref name="pmid12477932">{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, Derge JG, Klausner RD, Collins FS, Wagner L, Shenmen CM, Schuler GD, Altschul SF, Zeeberg B, Buetow KH, Schaefer CF, Bhat NK, Hopkins RF, Jordan H, Moore T, Max SI, Wang J, Hsieh F, Diatchenko L, Marusina K, Farmer AA, Rubin GM, Hong L, Stapleton M, Soares MB, Bonaldo MF, Casavant TL, Scheetz TE, Brownstein MJ, Usdin TB, Toshiyuki S, Carninci P, Prange C, Raha SS, Loquellano NA, Peters GJ, Abramson RD, Mullahy SJ, Bosak SA, McEwan PJ, McKernan KJ, Malek JA, Gunaratne PH, Richards S, Worley KC, Hale S, Garcia AM, Gay LJ, Hulyk SW, Villalon DK, Muzny DM, Sodergren EJ, Lu X, Gibbs RA, Fahey J, Helton E, Ketteman M, Madan A, Rodrigues S, Sanchez A, Whiting M, Madan A, Young AC, Shevchenko Y, Bouffard GG, Blakesley RW, Touchman JW, Green ED, Dickson MC, Rodriguez AC, Grimwood J, Schmutz J, Myers RM, Butterfield YS, Krzywinski MI, Skalska U, Smailus DE, Schnerch A, Schein JE, Jones SJ, Marra MA | title = Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2002-12-24_99_26/page/16899 | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 99 | issue = 26 | pages = 16899–903 |date=Dec 2002 | pmid = 12477932 | pmc = 139241 | doi = 10.1073/pnas.242603899 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: MOBKL2A MOB1, Mps One Binder kinase activator-like 2A (yeast)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=126308| access-date = }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== ;Simboli {{refbegin|2}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSNPFLKQVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKDKTFRPKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFEPGTQRFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHKKAQASLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGLDLRLAVQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPPGEDLNDW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAVHVVDFFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVNLIYGTIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGCTEQSCPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSGGPKYEYR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WQDEHKFRKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TALSAPRYMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLMDWIEAQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNEDLFPTNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTPFPKNFLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVRKILSRLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVFVHVYIHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDRIAQMGSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHVNTCYKHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYFVKEFGLI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DTKELEPLKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MTARMCH</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA cloning using in vitro site-specific recombination. |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, etal |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs. |url=https://archive.org/details/genome-research_2001-03_11_3/page/422 |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 }} *{{cite journal |vauthors=Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A, etal |title=Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing. |journal=EMBO Rep. |volume=1 |issue= 3 |pages= 287–92 |year= 2001 |pmid= 11256614 |doi= 10.1093/embo-reports/kvd058 | pmc=1083732 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Grimwood J, Gordon LA, Olsen A, etal |title=The DNA sequence and biology of human chromosome 19. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-04-01_428_6982/page/528 |journal=Nature |volume=428 |issue= 6982 |pages= 529–35 |year= 2004 |pmid= 15057824 |doi= 10.1038/nature02399 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Arlt D, Huber W, etal |title=From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline. |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 }} *{{cite journal |vauthors=Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, etal |title=The LIFEdb database in 2006. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 }} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] g0gx9n32t04gsotudebmoh43iem1fka STK11 0 478238 3918807 3905079 2026-08-16T14:45:27Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918807 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Serin/threoninska kinaza 11''' (STK11) , znana I kao '''jetrena kinaza B1''' (LKB1) ioli '''antigen bubrežnog carcinoma NY-REN-19''' je [[protein]]ska [[kinaza]] koja je kod [[ljudi]] [[kodon|kodirana]] [[gen]]om '''STK11'''.<ref name="pmid9425897">{{cite journal | vauthors = Jenne DE, Reimann H, Nezu J, Friedel W, Loff S, Jeschke R, Müller O, Back W, Zimmer M | display-authors = 6 | title = Peutz-Jeghers syndrome is caused by mutations in a novel serine threonine kinase | journal = Nature Genetics | volume = 18 | issue = 1 | pages = 38–43 | date = januar 1998 | pmid = 9425897 | doi = 10.1038/ng0198-38 | s2cid = 28986057 }}</ref> ==Ekspresija== Tretman [[testosteron]]om i [[Dihidrotestosteron|DHT]] mišjih 3T3-L1 ili ljudskih SGBS [[adipocit]]a tokom 24 sata značajno je smanjilo ekspresiju [[iRNK]] LKB1 preko [[androgeni receptor|androgenih receptora]] i posljedično smanjilo aktivaciju [[AMPK|AMP-aktivirane protein-kinaze]] (AMPK), putem [[fosforilacija|fosforilacije]]. Suprotno tome, tretman [[17β-estradiol]]om povećao je iRNK LKB1-a, efekt posredovan alfa receptorima.<ref>{{cite journal | vauthors = McInnes KJ, Brown KA, Hunger NI, Simpson ER | title = Regulation of LKB1 expression by sex hormones in adipocytes | journal = International Journal of Obesity | volume = 36 | issue = 7 | pages = 982–5 | date = juli 2012 | pmid = 21876548 | doi = 10.1038/ijo.2011.172 | doi-access = free }}</ref> Međutim, u ER-pozitivnoj ćelijskoj liniji karcinoma dojke MCF-7, [[estradiol]] je uzrokovao smanjenje doze transkripta LKB1 i ekspresije proteina, što je dovelo do značajnog smanjenja fosforilacije ciljanog AMKK LKB1. [[ESR1|ERα]] veže se za promotor STK11, neovisno o [[ligand]]u i ta interakcija je smanjena u prisustvu estradiola. Štaviše, u prisustvu estradiola, aktivnost promotora STK11 značajno je smanjena.<ref name="pmid21689749">{{cite journal | vauthors = Brown KA, McInnes KJ, Takagi K, Ono K, Hunger NI, Wang L, Sasano H, Simpson ER | display-authors = 6 | title = LKB1 expression is inhibited by estradiol-17β in MCF-7 cells | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 127 | issue = 3–5 | pages = 439–43 | date = novembar 2011 | pmid = 21689749 | doi = 10.1016/j.jsbmb.2011.06.005 | s2cid = 25221068 }}</ref> == Funkcija == Gen ''STK11/LKB1'', koji kodira člana porodice [[serin / treonin-specifična protein-kinaza|serin/treonin kinaze]], regulira polarmost ćelija i funkcionira kao supresor tumora. LKB1 je primarna uzvodna kinaza [[adenozin-monofosfat]]om-aktivirane protein-kinaze ([[AMPK|AMP-aktivirana protein-kinaza]]: AMPK), neophodni element za ćelijskii [[metabolizam]] koji je potreban za održavanje [[homeostaza|homeostazne]] energije. Sada je jasno da LKB1 ima efekte suzbijanja rasta, aktivirajući grupu od ~14 drugih kinaza, koje se sastoje od AMPK i kinaze povezane s AMPK. Aktivacija AMPK putem LKB1 suzbija rast i proliferaciju, kada su nivoi energije i hranljivih sastojaka oskudni. Aktivacija kinaza povezanih s AMPK od pomoću LKB1 ima vitalnu ulogu u održavanju polarnosti ćelija, čime inhibira neprimjereno širenje tumorskih ćelija. Iz dosadašnjih istraživanja pojavljuje se slika da gubitak LKB1 dovodi do dezorganizacije polarnosti ćelija i olakšava rast tumora u energetski nepovoljnim uslovima. Gubitak aktivnosti LKB1 povezan je s visoko agresivnim HER2 + [[rak dojke|rakom dojke]].<ref name = "Andrade-Vieira_2013">{{cite journal | vauthors = Andrade-Vieira R, Xu Z, Colp P, Marignani PA | title = Loss of LKB1 expression reduces the latency of ErbB2-mediated mammary gland tumorigenesis, promoting changes in metabolic pathways | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 2 | pages = e56567 | date = 22. 2. 2013 | pmid = 23451056 | pmc = 3579833 | doi = 10.1371/journal.pone.0056567 }}</ref> Miševi soja [[HER2/neu]] kreirani su za gubitak ekspresije mliječnih žlijezda ''Lkb1'' što je rezultiralo smanjenom latencijom [[Kancerogeneza|razvoja tumora]]. Ovi miševi razvili su [[neoplazma|tumore]] dojke koji su bili vrlo metabolički hiperaktivni za [[MTOR]]. Pretklinička ispitivanja koja su istovremeno ciljalaju mTOR i [[metabolizam]] s AZD8055 (inhibitor [[mTORC1]] i [[mTORC2]]) i [[2-dezoksi-D-glukoza|2-DG]], odnosno inhibirali stvaranje tumora dojke.<ref>{{cite journal | vauthors = Andrade-Vieira R, Goguen D, Bentley HA, Bowen CV, Marignani PA | title = Pre-clinical study of drug combinations that reduce breast cancer burden due to aberrant mTOR and metabolism promoted by LKB1 loss | journal = Oncotarget | volume = 5 | issue = 24 | pages = 12738–52 | date = decembar 2014 | pmid = 25436981 | pmc = 4350354 | doi = 10.18632/oncotarget.2818 }}</ref> Funkcije [[mitohondrija]] kod kontrolnih miševa koji nisu imali tumore dojke, tretmanim AZD8055/2-DG nisu bili pogođene. Mutanti s katalitskim nedostatkom LKB1, pronađeni u Peutz-Jeghersovom sindromu, aktiviraju ekspresiju [[ciklin D1|ciklina D1]] regrutovanjem u odgovorne elemente u promotoru [[onkogen]]a. Katalitski deficitarni mutanti LKB1 imaju [[onkogen]]o svojstvo.<ref>{{cite journal | vauthors = Scott KD, Nath-Sain S, Agnew MD, Marignani PA | title = LKB1 catalytically deficient mutants enhance cyclin D1 expression | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2007-06-15_67_12/page/5622 | journal = Cancer Research | volume = 67 | issue = 12 | pages = 5622–7 | date = juni 2007 | pmid = 17575127 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-0762 | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == [[Mutacije]] [[germlin]]a u ovom genu povezane su s [[Peutz-Jeghersov sindrom|Peutz – Jeghersovim sindromom]], [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantnim]] poremećajem koji karakterizira rast [[polip]]a u gastrointestinalnom traktu, pigmentirane [[macula|makule]] na koži i ustima i druge [[neoplazija|novotvorine]].<ref name="pmid8988175">{{cite journal | vauthors = Hemminki A, Tomlinson I, Markie D, Järvinen H, Sistonen P, Björkqvist AM, Knuutila S, Salovaara R, Bodmer W, Shibata D, de la Chapelle A, Aaltonen LA | display-authors = 6 | title = Localization of a susceptibility locus for Peutz-Jeghers syndrome to 19p using comparative genomic hybridization and targeted linkage analysis | journal = Nature Genetics | volume = 15 | issue = 1 | pages = 87–90 | date = januar 1997 | pmid = 8988175 | doi = 10.1038/ng0197-87 | s2cid = 8978401 }}</ref><ref name="pmid9428765">{{cite journal | vauthors = Hemminki A, Markie D, Tomlinson I, Avizienyte E, Roth S, Loukola A, Bignell G, Warren W, Aminoff M, Höglund P, Järvinen H, Kristo P, Pelin K, Ridanpää M, Salovaara R, Toro T, Bodmer W, Olschwang S, Olsen AS, Stratton MR, de la Chapelle A, Aaltonen LA | display-authors = 6 | title = A serine/threonine kinase gene defective in Peutz-Jeghers syndrome | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-01-08_391_6663/page/184 | journal = Nature | volume = 391 | issue = 6663 | pages = 184–7 | date = januar 1998 | pmid = 9428765 | doi = 10.1038/34432 | bibcode = 1998Natur.391..184H | s2cid = 4400728 }}</ref><ref name="pmid18846624">{{cite journal | vauthors = Scott R, Crooks R, Meldrum C | title = Gene symbol: STK11. Disease: Peutz-Jeghers Syndrome | journal = Human Genetics | volume = 124 | issue = 3 | pages = 300 | date = oktobar 2008 | pmid = 18846624 | doi = 10.1007/s00439-008-0551-3 }}</ref> Međutim, utvrđeno je da je gen LKB1 mutiran i u [[rak pluća|raku pluća]] sporadičnog porijekla, pretežno adenokarcinomima.<ref name="pmid= 12097271">{{cite journal | vauthors = Sanchez-Cespedes M, Parrella P, Esteller M, Nomoto S, Trink B, Engles JM, Westra WH, Herman JG, Sidransky D | display-authors = 6 | title = Inactivation of LKB1/STK11 is a common event in adenocarcinomas of the lung | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2002-07-01_62_13/page/n106 | journal = Cancer Research | volume = 62 | issue = 13 | pages = 3659–62 | date = juli 2002 | pmid = 12097271 | author-link8 = James G. Herman }}</ref> Further, more recent studies have uncovered a large number of somatic mutations of the LKB1 gene that are present in cervical, breast,<ref name = "Andrade-Vieira_2013" /> intestinal, testicular, pancreatic and skin cancer.<ref name="pmid= 17599048">{{cite journal | vauthors = Sanchez-Cespedes M | title = A role for LKB1 gene in human cancer beyond the Peutz-Jeghers syndrome | journal = Oncogene | volume = 26 | issue = 57 | pages = 7825–32 | date = decembar 2007 | pmid = 17599048 | doi = 10.1038/sj.onc.1210594 | doi-access = free }}</ref><ref name="urlCatalogue of Somatic Mutations in Cancer">{{cite web | url = http://www.sanger.ac.uk/perl/genetics/CGP/cosmic?action=bygene&ln=STK11&start=1&end=434&coords=AA:AA | title = Distribution of somatic mutations in STK11 | work = Catalogue of Somatic Mutations in Cancer | publisher = Wellcome Trust Genome Campus, Hinxton, Cambridge | access-date = 11. 11. 2009 | archive-date = 2. 4. 2012 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120402153613/http://www.sanger.ac.uk/perl/genetics/CGP/cosmic?action=bygene&ln=STK11&start=1&end=434&coords=AA:AA | url-status = dead }}</ref> == Aktivacija == LKB1 se aktivira [[alosternost|alosterično]] vezanjem za pseudokinazu [[LYK5|STRAD]] i adapterski protein [[MO25]]. Heterotrimerni kompleks LKB1-STRAD-MO25 predstavlja biološki aktivnu jedinicu koja je sposobna fosforilirati i aktivirati [[AMPK|AMP-aktiviranu protein-kinazu]] (AMPK) i najmanje 12 drugih [[kinaza]], koje pripadaju porodici kinaza povezanih s AMPK. Nekoliko novih prerađenih izoformi STRADα koje različito utiču na aktivnost LKB1, složeni sklop, subćelijsku lokalizaciju LKB1 i aktivaciju AMPK puta ovisnog o LKB1.<ref>{{cite journal | vauthors = Marignani PA, Scott KD, Bagnulo R, Cannone D, Ferrari E, Stella A, Guanti G, Simone C, Resta N | display-authors = 6 | title = Novel splice isoforms of STRADalpha differentially affect LKB1 activity, complex assembly and subcellular localization | journal = Cancer Biology & Therapy | volume = 6 | issue = 10 | pages = 1627–31 | date = oktobar 2007 | pmid = 17921699 | doi = 10.4161/cbt.6.10.4787 | doi-access = free }}</ref> == Struktura == Kristalna struktura kompleksa LKB1-STRAD-MO25 razjašnjena je upotrebom [[rendgenska kristalografija|rendgensk kristalografije]],<ref name="pmid19892943">{{PDB|2WTK}}; {{cite journal | vauthors = Zeqiraj E, Filippi BM, Deak M, Alessi DR, van Aalten DM | title = Structure of the LKB1-STRAD-MO25 complex reveals an allosteric mechanism of kinase activation | journal = Science | volume = 326 | issue = 5960 | pages = 1707–11 | date = decembar 2009 | pmid = 19892943 | pmc = 3518268 | doi = 10.1126/science.1178377 | bibcode = 2009Sci...326.1707Z }}</ref> i otkriven mehanizam pomoću kojeg se alosterno aktivira LKB1. LKB1 ima tipsku strukturu za druge [[kinaza|kinazne]], proteine s dva (mala i velika) režnja s obje strane liganda [[Adenozin-trifosfat|ATP]]-džepa za vezanje. [[LYK5|STRAD]] i [[MO25]] zajedno sarađuju na promociji aktivne konformacije LKB1. LKB1 [[aktivacijska petlja]], kritični element u procesu aktivacije [[kinaza]], sadrži [[MO25]], objašnjavajući tako ogroman porast aktivnosti LKB1 u prisustvu [[LYK5|STRAD]] i [[MO25]]. ;Aminokiselinska sekvenca <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEVVDPQQLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MFTEGELMSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMDTFIHRID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STEVIYQPRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRAKLIGKYL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGDLLGEGSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKVKEVLDSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLCRRAVKIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKKKLRRIPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEANVKKEIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLRRLRHKNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQLVDVLYNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKQKMYMVME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YCVCGMQEML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSVPEKRFPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CQAHGYFCQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDGLEYLHSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIVHKDIKPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLLLTTGGTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KISDLGVAEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LHPFAADDTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTSQGSPAFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPEIANGLDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSGFKVDIWS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGVTLYNITT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLYPFEGDNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKLFENIGKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYAIPGDCGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLSDLLKGML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYEPAKRFSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQIRQHSWFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKHPPAEAPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIPPSPDTKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RWRSMTVVPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEDLHGADED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDLFDIEDDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYTQDFTVPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVPEEEASHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQRRGLPKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CMNGTEAAQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>STKSRAEGRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNPARKACSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSKIRRLSAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQQ</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|3}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Varijante prerade == Uočene su i okarakterisane su alternativne [[prerada RNK|prerađene]] transkripcijske varijante ovog gena. Postoje dvije glavne prerađene [[izoforme]], koje se označavaju duga LKB1 (LKB1<sub>''L''</sub>) i kratka LKB1 (LKB1<sub>''S''</sub>). Kratka varijanta LKB1 uglavnom se nalazi u [[sjemenici]]ma. == Interakcije == Pokazano je da STK11 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: {{div col|colwidth=20em}} * [[CDC37]],<ref name = pmid12489981>{{cite journal | vauthors = Boudeau J, Deak M, Lawlor MA, Morrice NA, Alessi DR | title = Heat-shock protein 90 and Cdc37 interact with LKB1 and regulate its stability | journal = The Biochemical Journal | volume = 370 | issue = Pt 3 | pages = 849–57 | date = mart 2003 | pmid = 12489981 | pmc = 1223241 | doi = 10.1042/BJ20021813 }}</ref> * * [[Fyn]]<ref name=pmid24586906>{{cite journal | vauthors = Yamada E, Bastie CC | title = Disruption of Fyn SH3 domain interaction with a proline-rich motif in liver kinase B1 results in activation of AMP-activated protein kinase | journal = PLOS ONE | volume = 9 | issue = 2 | pages = e89604 | date = februar 2014 | pmid = 24586906 | pmc = 3934923 | doi = 10.1371/journal.pone.0089604 | bibcode = 2014PLoSO...989604Y }}</ref> * [[HSP90AA1]]<ref name = pmid12489981/> * [[LYK5]],<ref name = pmid15561763>{{cite journal | vauthors = Boudeau J, Scott JW, Resta N, Deak M, Kieloch A, Komander D, Hardie DG, Prescott AR, van Aalten DM, Alessi DR | display-authors = 6 | title = Analysis of the LKB1-STRAD-MO25 complex | journal = Journal of Cell Science | volume = 117 | issue = Pt 26 | pages = 6365–75 | date = decembar 2004 | pmid = 15561763 | doi = 10.1242/jcs.01571 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12805220>{{cite journal | vauthors = Baas AF, Boudeau J, Sapkota GP, Smit L, Medema R, Morrice NA, Alessi DR, Clevers HC | display-authors = 6 | title = Activation of the tumour suppressor kinase LKB1 by the STE20-like pseudokinase STRAD | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2003-06-16_22_12/page/3062 | journal = The EMBO Journal | volume = 22 | issue = 12 | pages = 3062–72 | date = juni 2003 | pmid = 12805220 | pmc = 162144 | doi = 10.1093/emboj/cdg292 }}</ref> and * [[SMARCA4]].<ref name = pmid11445556>{{cite journal | vauthors = Marignani PA, Kanai F, Carpenter CL | title = LKB1 associates with Brg1 and is necessary for Brg1-induced growth arrest | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 35 | pages = 32415–8 | date = august 2001 | pmid = 11445556 | doi = 10.1074/jbc.C100207200 | doi-access = free }}</ref> * [[ERalfa]] {{Div col end}}Estrogen receptor alpha <ref>{{cite journal | vauthors = Nath-Sain S, Marignani PA | title = LKB1 catalytic activity contributes to estrogen receptor alpha signaling | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 20 | issue = 11 | pages = 2785–95 | date = juni 2009 | pmid = 19369417 | pmc = 2688557 | doi = 10.1091/mbc.e08-11-1138 }}</ref>{{Clear}} == Reference == {{refspisak|32em}} == Dopunska literatura == {{Refbegin|32em}} * {{cite journal | vauthors = Yoo LI, Chung DC, Yuan J | title = LKB1--a master tumour suppressor of the small intestine and beyond | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 2 | issue = 7 | pages = 529–35 | date = juli 2002 | pmid = 12094239 | doi = 10.1038/nrc843 | s2cid = 43512220 }} * {{cite journal | vauthors = Baas AF, Smit L, Clevers H | title = LKB1 tumor suppressor protein: PARtaker in cell polarity | journal = Trends in Cell Biology | volume = 14 | issue = 6 | pages = 312–9 | date = juni 2004 | pmid = 15183188 | doi = 10.1016/j.tcb.2004.04.001 }} * {{cite journal | vauthors = Katajisto P, Vallenius T, Vaahtomeri K, Ekman N, Udd L, Tiainen M, Mäkelä TP | title = The LKB1 tumor suppressor kinase in human disease | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer | volume = 1775 | issue = 1 | pages = 63–75 | date = januar 2007 | pmid = 17010524 | doi = 10.1016/j.bbcan.2006.08.003 }} * {{cite journal | vauthors = Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB | title = Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 9 | pages = 791–806 | date = septembar 1996 | pmid = 8889548 | doi = 10.1101/gr.6.9.791 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bignell GR, Barfoot R, Seal S, Collins N, Warren W, Stratton MR | title = Low frequency of somatic mutations in the LKB1/Peutz-Jeghers syndrome gene in sporadic breast cancer | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1998-04-01_58_7/page/1384 | journal = Cancer Research | volume = 58 | issue = 7 | pages = 1384–6 | date = april 1998 | pmid = 9537235 }} * {{cite journal | vauthors = Nakagawa H, Koyama K, Miyoshi Y, Ando H, Baba S, Watatani M, Yasutomi M, Matsuura N, Monden M, Nakamura Y | display-authors = 6 | title = Nine novel germline mutations of STK11 in ten families with Peutz-Jeghers syndrome | url = https://archive.org/details/human-genetics_1998-08_103_2/page/168 | journal = Human Genetics | volume = 103 | issue = 2 | pages = 168–72 | date = august 1998 | pmid = 9760200 | doi = 10.1007/s004390050801 | s2cid = 23986504 }} * {{cite journal | vauthors = Mehenni H, Gehrig C, Nezu J, Oku A, Shimane M, Rossier C, Guex N, Blouin JL, Scott HS, Antonarakis SE | display-authors = 6 | title = Loss of LKB1 kinase activity in Peutz-Jeghers syndrome, and evidence for allelic and locus heterogeneity | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1998-12_63_6/page/1640 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 63 | issue = 6 | pages = 1641–50 | date = decembar 1998 | pmid = 9837816 | pmc = 1377635 | doi = 10.1086/302159 }} * {{cite journal | vauthors = Guldberg P, thor Straten P, Ahrenkiel V, Seremet T, Kirkin AF, Zeuthen J | title = Somatic mutation of the Peutz-Jeghers syndrome gene, LKB1/STK11, in malignant melanoma | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1777–80 | date = mart 1999 | pmid = 10208439 | doi = 10.1038/sj.onc.1202486 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Su GH, Hruban RH, Bansal RK, Bova GS, Tang DJ, Shekher MC, Westerman AM, Entius MM, Goggins M, Yeo CJ, Kern SE | display-authors = 6 | title = Germline and somatic mutations of the STK11/LKB1 Peutz-Jeghers gene in pancreatic and biliary cancers | journal = The American Journal of Pathology | volume = 154 | issue = 6 | pages = 1835–40 | date = juni 1999 | pmid = 10362809 | pmc = 1866632 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)65440-5 }} * {{cite journal | vauthors = Westerman AM, Entius MM, Boor PP, Koole R, de Baar E, Offerhaus GJ, Lubinski J, Lindhout D, Halley DJ, de Rooij FW, Wilson JH | display-authors = 6 | title = Novel mutations in the LKB1/STK11 gene in Dutch Peutz-Jeghers families | journal = Human Mutation | volume = 13 | issue = 6 | pages = 476–81 | year = 1999 | pmid = 10408777 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)13:6<476::AID-HUMU7>3.0.CO;2-2 }} * {{cite journal | vauthors = Scanlan MJ, Gordan JD, Williamson B, Stockert E, Bander NH, Jongeneel V, Gure AO, Jäger D, Jäger E, Knuth A, Chen YT, Old LJ | display-authors = 6 | title = Antigens recognized by autologous antibody in patients with renal-cell carcinoma | journal = International Journal of Cancer | volume = 83 | issue = 4 | pages = 456–64 | date = novembar 1999 | pmid = 10508479 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0215(19991112)83:4<456::AID-IJC4>3.0.CO;2-5 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Collins SP, Reoma JL, Gamm DM, Uhler MD | title = LKB1, a novel serine/threonine protein kinase and potential tumour suppressor, is phosphorylated by cAMP-dependent protein kinase (PKA) and prenylated in vivo | journal = The Biochemical Journal | volume = 345 Pt 3 | issue = 3 | pages = 673–80 | date = februar 2000 | pmid = 10642527 | pmc = 1220803 | doi = 10.1042/0264-6021:3450673 }} * {{cite journal | vauthors = Sapkota GP, Kieloch A, Lizcano JM, Lain S, Arthur JS, Williams MR, Morrice N, Deak M, Alessi DR | display-authors = 6 | title = Phosphorylation of the protein kinase mutated in Peutz-Jeghers cancer syndrome, LKB1/STK11, at Ser431 by p90(RSK) and cAMP-dependent protein kinase, but not its farnesylation at Cys(433), is essential for LKB1 to suppress cell vrowth | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 22 | pages = 19469–82 | date = juni 2001 | pmid = 11297520 | doi = 10.1074/jbc.M009953200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Karuman P, Gozani O, Odze RD, Zhou XC, Zhu H, Shaw R, Brien TP, Bozzuto CD, Ooi D, Cantley LC, Yuan J | display-authors = 6 | title = The Peutz-Jegher gene product LKB1 is a mediator of p53-dependent cell death | journal = Molecular Cell | volume = 7 | issue = 6 | pages = 1307–19 | date = juni 2001 | pmid = 11430832 | doi = 10.1016/S1097-2765(01)00258-1 }} * {{cite journal | vauthors = Carretero J, Medina PP, Pio R, Montuenga LM, Sanchez-Cespedes M | title = Novel and natural knockout lung cancer cell lines for the LKB1/STK11 tumor suppressor gene | journal = Oncogene | volume = 23 | issue = 22 | pages = 4037–40 | date = maj 2004 | pmid = 15021901 | doi = 10.1038/sj.onc.1207502 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Abed AA, Günther K, Kraus C, Hohenberger W, Ballhausen WG | title = Mutation screening at the RNA level of the STK11/LKB1 gene in Peutz-Jeghers syndrome reveals complex splicing abnormalities and a novel mRNA isoform (STK11 c.597(insertion mark)598insIVS4) | journal = Human Mutation | volume = 18 | issue = 5 | pages = 397–410 | date = novembar 2001 | pmid = 11668633 | doi = 10.1002/humu.1211 | s2cid = 39255354 }} * {{cite journal | vauthors = Sato N, Rosty C, Jansen M, Fukushima N, Ueki T, Yeo CJ, Cameron JL, Iacobuzio-Donahue CA, Hruban RH, Goggins M | display-authors = 6 | title = STK11/LKB1 Peutz-Jeghers gene inactivation in intraductal papillary-mucinous neoplasms of the pancreas | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-pathology_2001-12_159_6/page/2017 | journal = The American Journal of Pathology | volume = 159 | issue = 6 | pages = 2017–22 | date = decembar 2001 | pmid = 11733352 | pmc = 1850608 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)63053-2 }} {{Refend}} == Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1266/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Peutz-Jeghers syndrome] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/175200,602216,175200,602216 OMIM entries on Peutz-Jeghers syndrome] {{Proteinske kinaze specifične za serin/treonin}}{{Normativna kontrola}}{{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:EC 2.7.11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] 0x88kdw4mlmpx9iakqk4opuhogr5tov ZNF8 0 478293 3918920 3905421 2026-08-16T17:47:02Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918920 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 8 cinkovog prsta''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ZNF8'''.<ref name="pmid2106481">{{cite journal | vauthors = Lania L, Donti E, Pannuti A, Pascucci A, Pengue G, Feliciello I, La Mantia G, Lanfrancone L, Pelicci PG | title = cDNA isolation, expression analysis, and chromosomal localization of two human zinc finger genes | journal = Genomics | volume = 6 | issue = 2 | pages = 333–40 |date=Apr 1990 | pmid = 2106481 | doi =10.1016/0888-7543(90)90574-E }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ZNF8 zinc finger protein 8| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7554}}</ref> ;Aminokiselinska sekvenca :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAARPEAQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSSPTPESRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEPLDLVLVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDCRPGTPPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLIEIQVVKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDTTLVPEPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPGSFHCALC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAAFRLVSEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFHEHGHLAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEGGGQGGDP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRCHVCGHSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGPASLRAHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLHTGERPYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CALCPRAFKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAPLLRHQHR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HGVEPGTSRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPDTAAVAEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPGVAPERAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVMAAAAAGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVGKPFACRF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CAKPFRRSSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRDHERVHTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERPYHCGICG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGFTQSSVLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHARIHTGER</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PFRCTLCDRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNNSSNFRKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRTHFHGPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLGDSGGQLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSAAEGSGSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CGVGDPAEEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGETAKVKVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADQ</td></tr> </table> ==Interakcije== Pokazalo se da proteini cinkovog prsta ulaze u interakciju s [[nukleinske kiseline|nukleinskim kiselinama]] i imaju različite funkcije. Domen cinkovog prsta je konzervirani motiv aminokiselinske sekvence koji sadrži po dva posebno postavljena [[cistein]]a i [[histidin]]a, koji su uključeni u koordinaciju cinka. Proteini povezani sa Kruppelom čine jednu porodicu proteina cinkovih prstiju.<ref name="entrez"/> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Beausoleil SA, Villén J, Gerber SA, etal |title=A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization. |url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=24 |issue= 10 |pages= 1285–92 |year= 2006 |pmid= 16964243 |doi= 10.1038/nbt1240 |s2cid=14294292 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal | vauthors=Jiao K, Zhou Y, Hogan BL |title=Identification of mZnf8, a mouse Krüppel-like transcriptional repressor, as a novel nuclear interaction partner of Smad1. | url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2002-11_22_21/page/7633 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=22 |issue= 21 |pages= 7633–44 |year= 2002 |pmid= 12370310 |doi=10.1128/MCB.22.21.7633-7644.2002 | pmc=135661 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Metabolizam}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] [[Kategorija:Proteomika]] 245k1tbs2qapnn8gf0u08qztvd2qrdq Protein SUMO 0 478310 3918774 3905167 2026-08-16T13:58:21Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918774 wikitext text/x-wiki '''SUMO proteini''' ([[engleski|eng.]] '''S'''mall '''U'''biquitin-like '''Mo'''difier: '''SUMO''') su porodica malih [[protein]]a, koji su [[kovalentna veza|kovalentno]] povezani i odvojeni od drugih proteina u [[ćelija (biologija)|ćeliji]], kako bi modificirali svoju funkciju. Ovaj proces se naziva '''SUMOilacija''' (ponekad se piše '''sumoilacija'''). SUMOilacija je [[posttranslacijska modifikacija]] uključena u razne ćelijske procese, kao što je [[ćelijsko jedro|jedarno]] - [[citosol]]ni transport, regulacija [[transkripcija (genetika)|transkripcije]], [[apoptoza]], stabilnost proteina, odgovor na stres i napredovanje kroz [[ćelijski ciklus]].<ref>{{cite journal | vauthors = Hay RT | title = SUMO: a history of modification | journal = Molecular Cell | volume = 18 | issue = 1 | pages = 1–12 | date = april 2005 | pmid = 15808504 | doi = 10.1016/j.molcel.2005.03.012 }}</ref> SUMO proteini su slični [[ubikvitin]]u i smatraju se članovima porodice [[ubikvitinu slični proteini]]. SUMOilacija je usmjerena enzimskom kaskadom analognom onoj koja je uključena u ubikvitinaciju. Za razliku od ubikvitina, SUMO se ne koristi za označavanje proteina za [[proteoliza|razgradnju]]. Zreli SUMO nastaje kada se odstrane posljednje četiri [[aminokiseline]] sa [[C-kraj]]a, kako bi se omogućilo stvaranje [[izopeptidna ceza|izopeptidne veze]] između [[C-terminal]]nog [[glicin]]skog ostatka SUMO i akceptorskog [[lizin]]a na ciljnom proteinu. Članovi porodice SUMO često imaju različita imena; homolog SUMO u [[kvasci]]ma, naprimjer, naziva se SMT3 (supresor mif two 3). U [[ljudski genom|ljudskom genomu]], za SUMO gene, prijavljeno je nekoliko [[pseudogen]]a. [[slika:HSUMO1 1A5R nmr ribbons.png|thumb|300px|right|Shema strukture ljudsokog proteina SUMO1 napravljena sa [[iMol]] i zasnovana na [[PDB]] datoteci 1A5R, NMR strukture.<br>Okosnica proteina predstavljena je u obliku vrpce, naglašavajući sekundarnu strukturu; [[N-kraj]] u plavoj , [[C-kraj]] u crvenoj boji]] [[Slika:HSUMO1 1A5R nmr spheres.png|thumb|300px | Ista struktura, koja predstavlja atome kao sfere, pokazuje oblik proteina; ljudski SUMO1, PDB datoteka 1A5R]] == Funkcija == SUMO modifikacija proteina ima mnogo funkcija. Među najčešćim i najbolje proučavanim su stabilnost proteina, [[ćelijsko jedro|jedarno]] – [[citosol]]ni transport i regulacija [[transkripcija (genetika)|transkripcije]]. Tipski je samo mali udio datog proteina SUMOiliran i ova modifikacija se brzo poništava, djelovanjem deSUMOilirajućih enzima. Pokazalo se da SUMOilacija ciljnih proteina uzrokuje niz različitih ishoda, uključujući promijenjenu lokalizaciju i vezanje partnera. Modifikacija SUMO-1 [[RANGAP1|RanGAP1]] (prva identificirana SUMO podloga) dovodi do njenog prometa iz citosola u kompleks jedarnih pora.<ref>{{cite journal | vauthors = Matunis MJ, Coutavas E, Blobel G | title = A novel ubiquitin-like modification modulates the partitioning of the Ran-GTPase-activating protein RanGAP1 between the cytosol and the nuclear pore complex | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 135 | issue = 6 Pt 1 | pages = 1457–70 | date = decembar 1996 | pmid = 8978815 | pmc = 2133973 | doi = 10.1083/jcb.135.6.1457 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mahajan R, Delphin C, Guan T, Gerace L, Melchior F | title = A small ubiquitin-related polypeptide involved in targeting RanGAP1 to nuclear pore complex protein RanBP2 | url = https://archive.org/details/cell_1997-01-10_88_1/page/97 | journal = Cell | volume = 88 | issue = 1 | pages = 97–107 | date = januar 1997 | pmid = 9019411 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)81862-0 | s2cid = 17819277 }}</ref> SUMO modifikacija [[ninein]]a dovodi do njegovog kretanja od [[centrosom]]a do [[ćelijsko jedro|jedra]].<ref>{{cite journal | vauthors = Cheng TS, Chang LK, Howng SL, Lu PJ, Lee CI, Hong YR | title = SUMO-1 modification of centrosomal protein hNinein promotes hNinein nuclear localization | url = https://archive.org/details/sim_life-sciences_2006-02-02_78_10/page/1114 | journal = Life Sciences | volume = 78 | issue = 10 | pages = 1114–20 | date = februar 2006 | pmid = 16154161 | doi = 10.1016/j.lfs.2005.06.021 }}</ref> U mnogim slučajevima, SUMO modifikacija transkripcijskih regulatora korelira sa inhibicijom transkripcije.<ref>{{cite journal | vauthors = Gill G | title = Something about SUMO inhibits transcription | journal = Current Opinion in Genetics & Development | volume = 15 | issue = 5 | pages = 536–41 | date = oktobar 2005 | pmid = 16095902 | doi = 10.1016/j.gde.2005.07.004 }}</ref> Da se sazna više, može se referirati na [[GeneRIF]]ove SUMO proteina, npr. ljudski SUMO-1.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=gene&cmd=Retrieve&dopt=full_report&list_uids=7341 SUMO1 SMT3 suppressor of mif two 3 homolog 1 (S. cerevisiae)]</ref> Kod ljudi, postoje četiri potvrđena SUMO [[izoforme]]: [[SUMO1|SUMO-1]], [[SUMO2|SUMO-2]], [[SUMO3|SUMO-3]] i [[SUMO4|SUMO-4]]. Na nivou [[aminokiselina]], SUMO1 je približno 50% identičan SUMO2. SUMO-2/3 pokazuju visok stupanj sličnosti i razlikuju se od SUMO-1. SUMO-4 pokazuje sličnost sa SUMO-2/3, ali se razlikuje po tome što, na položaju 90, umjesto [[glutamin]]a, ima [[prolin]]. Kao rezultat toga, SUMO-4 se ne prerađuje i konjugira u normalnim uvjetima, već se koristi za modifikaciju proteina pod stresnim uslovima, poput gladi.<ref>{{cite journal | vauthors = Wei W, Yang P, Pang J, Zhang S, Wang Y, Wang MH, Dong Z, She JX, Wang CY | title = A stress-dependent SUMO4 SUMOylation of its substrate proteins | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 375 | issue = 3 | pages = 454–9 | date = oktobar 2008 | pmid = 18708028 | doi = 10.1016/j.bbrc.2008.08.028 }}</ref> Tokom [[mitoza]], SUMO-2/3 lokalizira se na centromere i kondenzirane [[hromosom]]e, dok se SUMO-1 lokalizira na [[mitotsko vreteno]] i srednju zonu vretena, što ukazuje da SUMO paralozi regulišu različite mitotske procese u ćelijama sisara.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang XD, Goeres J, Zhang H, Yen TJ, Porter AC, Matunis MJ | title = SUMO-2/3 modification and binding regulate the association of CENP-E with kinetochores and progression through mitosis | journal = Molecular Cell | volume = 29 | issue = 6 | pages = 729–41 | date = mart 2008 | pmid = 18374647 | pmc = 2366111 | doi = 10.1016/j.molcel.2008.01.013 }}</ref> Jedan od glavnih proizvoda konjugacije SUMO, povezanih s mitotskim hromosomima nastao je iz konjugacije SUMO-2/3 topoizomeraze II, koja je tokom mitoze modificirana isključivo SUMO-2/3.<ref>{{cite journal | vauthors = Azuma Y, Arnaoutov A, Dasso M | title = SUMO-2/3 regulates topoisomerase II in mitosis | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 163 | issue = 3 | pages = 477–87 | date = novembar 2003 | pmid = 14597774 | pmc = 2173648 | doi = 10.1083/jcb.200304088 }}</ref> Izgleda da su modifikacije SUMO-2/3 posebno uključene u reakciju na stres.<ref>{{cite journal | vauthors = Saitoh H, Hinchey J | title = Functional heterogeneity of small ubiquitin-related protein modifiers SUMO-1 versus SUMO-2/3 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-03-03_275_9/page/6252 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 9 | pages = 6252–8 | date = mart 2000 | pmid = 10692421 | doi = 10.1074/jbc.275.9.6252 | doi-access = free }}</ref> SUMO-1 i SUMO-2/3 mogu tvoriti mješovite lance, međutim, budući da SUMO-1 ne sadrži interna SUMO konsenzusna mjesta pronađena u SUMO-2/3, smatra se da se ovi polisumo lanci prekidaju.<ref>{{cite journal | vauthors = Matic I, van Hagen M, Schimmel J, Macek B, Ogg SC, Tatham MH, Hay RT, Lamond AI, Mann M, Vertegaal AC | title = In vivo identification of human small ubiquitin-like modifier polymerization sites by high accuracy mass spectrometry and an in vitro to in vivo strategy | journal = Molecular & Cellular Proteomics | volume = 7 | issue = 1 | pages = 132–44 | date = januar 2008 | pmid = 17938407 | pmc = 3840926 | doi = 10.1074/mcp.M700173-MCP200 }}</ref> Serin 2 iz SUMO-1 je fosforiliran, podržavajući koncept „modificiranog modifikatora“.<ref>{{cite journal | vauthors = Matic I, Macek B, Hilger M, Walther TC, Mann M | title = Phosphorylation of SUMO-1 occurs in vivo and is conserved through evolution | journal = Journal of Proteome Research | volume = 7 | issue = 9 | pages = 4050–7 | date = septembar 2008 | pmid = 18707152 | doi = 10.1021/pr800368m }}</ref> === Odgovor na oštećenja DNK=== Ćelijska [[DNK]] je redovno izložena agensima koji je oštećuju. Obično se dešava [[oštećenje DNK]] (DDR), koji je dobro reguliran i složeno, da bi se riješili njegovi potencijalni štetni efekti. Kada dođe do oštećenja DNK, pokazalo se da SUMO protein djeluje kao molekulsko ljepilo za olakšavanje okupljanja velikih proteinskih kompleksa u žarištima popravke.<ref name="pmid28115630">{{cite journal |vauthors=Jalal D, Chalissery J, Hassan AH |title=Genome maintenance in Saccharomyces cerevisiae: the role of SUMO and SUMO-targeted ubiquitin ligases |journal=Nucleic Acids Res. |volume=45 |issue=5 |pages=2242–2261 |year=2017 |pmid=28115630 |pmc=5389695 |doi=10.1093/nar/gkw1369 }}</ref> Također, SUMOyilacija može promijeniti biohemijske aktivnosti i interakcije proteina. Ima ulogu u glavnim putevima [[reparacija DNK|popravka DNK]]: [[popravak ekscizije baze]], [[popravak ekscizije nukleotida]], [[nehomologno spajanje krajeva]] i [[homologna rekombinacija]] popravka.<ref name = "pmid28115630"/> SUMOilacija također olakšava sintezu translezija sklonih greškama. == Struktura == SUMO proteini su mali; većina je dužine oko 100 [[aminokiselina]] i 12 [[kDa]] u [[masa|masi]]. Tačna dužina i masa variraju između članova porodice SUMO i ovise o tome iz kojeg je [[organizam|organizma]] protein. Iako SUMO ima vrlo malo identiteta sekvence sa ubikvitinom (manje od 20%) na nivou aminokiselina, ima gotovo identično strukturno [[savijanje proteina|savijanje]]. SUMO protein ima jedinstveni [[N-terminal]]ni produžetak od 10-25 animokiselina koje drugi proteini slični unikvitinu nemaju. Ovaj N-terminal je povezan sa stvaranjem SUMO lanaca.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Geiss-Friedlander|first=Ruth|last2=Melchior|first2=Frauke|date=decembar 2007|title=Concepts in sumoylation: a decade on|url=https://www.nature.com/articles/nrm2293|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|language=en|volume=8|issue=12|pages=947–956|doi=10.1038/nrm2293|issn=1471-0080}}</ref> Struktura ljudskog SUMO1 prikazana je s desne strane. Prikazuje SUMO1 kao okrugli protein s oba kraja aminokiselinskog lanca (prikazanog crvenom i plavom bojom), koji vire iz središta proteina. Sferna jedra sastoji se od [[alfa-heliks]]a i [[beta-list]]ova. Prikazani dijagrami temelje se na [[NMR]] analizi proteina u otopini. == Predviđanje SUMO dodatka == Većina SUMO-modifikovanih proteina sadrži konsenzusni tetrapeptidni [[Kratki linearni motiv|motiv]] Ψ-KxD/E gdje je [[hidrofob]]ni ostatak, K [[lizin]] konjugiran sa SUMO, x je bilo koja od aminokiselina (aa), D ili E je kiseli ostatak. Čini se da je specifičnost supstrata izvedena direktno iz Ubc9 i odgovarajućeg [[Supstrat (biohemija)|supstratnog]] motiva. Dostupni programi predviđanja su: * SUMOplot - softver za besplatni pristup na mreži, razvijen za predviđanje vjerovatnoće da će SUMO konsenzusna sekvenca (SUMO-CS) biti uključena u SUMO prilog.<ref>Gramatikoff K. et al. In Frontiers of Biotechnology and Pharmaceuticals, Science Press (2004) 4: pp.181-210.</ref> SUMOplot sistem bodovanja zasnovan je na dva kriterija: 1) direktno podudaranje aminokiselina sa uočenim SUMO-CS, i za koji se pokazuje da se veže Ubc9, i 2) supstitucija konsenzusnih aminokiselinskih ostataka aminokiselinskim ostacima koji pokazuju slične [[hidrofob]]nosti. SUMOplot se u prošlosti koristio za predviđanje web lokacija ovisnih o Ubc9. * seeSUMO - koristi [[šuma slučajnosti|šumu slučajnosti]] i [[mašina za vektorske podrške|mašinu za vektorske podrške]] obučene na podacima prikupljenim iz literature <ref name="seeSUMO paper">{{cite journal | vauthors = Teng S, Luo H, Wang L | title = Predicting protein SUMOylation sites from sequence features | journal = Amino Acids | volume = 43 | issue = 1 | pages = 447–55 | date = juli 2012 | pmid = 21986959 | doi = 10.1007/s00726-011-1100-2 | s2cid = 14360760 }}</ref> * SUMOsp - uses [[Position-specific scoring matrix|PSSM]] to score potential SUMOylation peptide stites. It can predict sites followed the ψKXE motif and unusual SUMOylation sites contained other non-canonical motifs.<ref name="SUMOsp paper">{{cite journal | title = Systematic study of protein SUMOylation: Development of a site-specific predictor of SUMOsp 2.0 | journal = Proteomics | volume = 9 | issue = 12 | pages = 3409–3412 | year = 2009 | pmid = 19504496 | doi = 10.1002/pmic.200800646 | last1 = Ren | first1 = Jian | last2 = Gao | first2 = Xinjiao | last3 = Jin | first3 = Changjiang | last4 = Zhu | first4 = Mei | last5 = Wang | first5 = Xiwei | last6 = Shaw | first6 = Andrew | last7 = Wen | first7 = Longping | last8 = Yao | first8 = Xuebiao | last9 = Xue | first9 = Yu }}</ref> * JASSA - internetski prediktor besplatnog pristupa web lokacijama SUMOilacijen (klasični i obrnuti konsenzus) i SIM-ovima (motiv SUMO interakcije). JASSA koristi sistem bodovanja zasnovan na matrici frekvencije položaja, izvedenog iz poravnanja eksperimentalnih SUMOilacijskih lokacija ili SIM-ova. Nove funkcije su implementirane u cilju bolje evaluacije predviđanja, uključujući identifikaciju pogodaka baze podataka koji se podudaraju sa sekvencom upita i predstavljanjem lokacija kandidata unutar sekundarnih strukturnih elemenata i/ili 3D savijanja proteina od interesa, koji se može dobaviti iz deponovanih [[PDB]] fajlova.<ref name="JASSA paper">{{cite journal | vauthors = Beauclair G, Bridier-Nahmias A, Zagury JF, Saïb A, Zamborlini A | title = JASSA: a comprehensive tool for prediction of SUMOylation sites and SIMs | journal = Bioinformatics | volume = 31 | issue = 21 | pages = 3483–91 | date = novembar 2015 | pmid = 26142185 | doi = 10.1093/bioinformatics/btv403 | doi-access = free }}</ref> == SUMO prilog (SUMOilacija) == SUMO vezanje za svoj cilj slično je vezanju ubikvitina (kao i za ostale proteine slične ubikvitinu, poput NEDD 8). SUMO prekursor ima neke dodatne aminokiseline koje treba ukloniti, pa se [[C-terminal]]ni peptid SUMO prekursora cijepa [[proteaza|proteazom]]; u čovjeka su to SENP proteaze ili Ulp1 u kvascu) da, bi se otkrio motiv di-glicina. Dobijeni SUMO se zatim veže za enzim E1 (SUMO aktivirajući enzim (SAE), koji je heterodimer. Zatim se prenosi na E2, koji je konjugirajući enzim (Ubc9). Konačno, jedan od malog broja proteina koji vežu E3, veže ga za protein. U [[kvasci]]ma postoje četiri SUMO E3 proteina, Cst9,<ref>{{cite journal | vauthors = Cheng CH, Lo YH, Liang SS, Ti SC, Lin FM, Yeh CH, Huang HY, Wang TF | title = SUMO modifications control assembly of synaptonemal complex and polycomplex in meiosis of Saccharomyces cerevisiae | journal = Genes & Development | volume = 20 | issue = 15 | pages = 2067–81 | date = august 2006 | pmid = 16847351 | pmc = 1536058 | doi = 10.1101/gad.1430406 }}</ref> Mms21, Siz1 and Siz2. Iako je u uvikvitinaciji E3 presudan za dodavanje ubikvitina na svoju metu, dokazi sugeriraju da je E2 dovoljan u SUMOilaciji sve dok je prisutna konsenzusna sekvrnca. Smatra se da E3 [[ligaza]] promovira efikasnost SUMOilacije, a u nekim slučajevima se pokazalo da usmjerava SUMO konjugaciju na motive koji nisu konsenzusni. E3 enzimi se u velikoj mjeri mogu svrstati u proteine PIAS, kao što su Mms21 (član kompleksa Smc5 / 6) i Pias-gama i proteini [[HECT domen|HECT]]. Na [[hromosom 17 (čovjek)|hromosomu 17]] ljudskog [[genom]]a, SUMO2 je, između ostalih, blizu SUMO1 + E1 / E2 i SUMO2 + E1 / E2. Neki E3, poput RanBP2, međutim nisu ni jedno ni drugo.<ref>{{cite journal | vauthors = Pichler A, Knipscheer P, Saitoh H, Sixma TK, Melchior F | title = The RanBP2 SUMO E3 ligase is neither HECT- nor RING-type | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 11 | issue = 10 | pages = 984–91 | date = oktobar 2004 | pmid = 15378033 | doi = 10.1038/nsmb834 | s2cid = 28085778 }}</ref> Nedavni dokazi pokazali su da je PIAS-gama potreban za SUMOilaciju [[transkripcijski faktor|transkripcijskog faktora]] yy1, ali je neovisan o cinkovom prstu - RING (identificiran kao funkcionalni domen E3 ligaza). SUMOilacija je reverzibilna i uklanja se sa ciljeva pomoću specifičnih SUMO-[[proteaza]]. U pupajućem kvascu nalazi se Ulp1 SUMO proteaza vezana za jedarne pore, dok je Ulp2 [[nukleoplazma]]tska. Izrazita subjedarna lokalizacija enzima deSUMOilacije konzervirana je kod viših eukariota.<ref>{{cite journal | vauthors = Mukhopadhyay D, Dasso M | title = Modification in reverse: the SUMO proteases | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_2007-06_32_6/page/286 | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 32 | issue = 6 | pages = 286–95 | date = juni 2007 | pmid = 17499995 | doi = 10.1016/j.tibs.2007.05.002 }}</ref> == DeSUMOilacija == SUMO se može ukloniti sa svoje podloge, što se naziva deSUMOilacija. u ovom postupku posreduju specifične proteaze (SENP u čovjeka ili Ulp1 i Ulp2 u kvascu).<ref name = ":0"/> == Uloga u prečišćavanju proteina == Rekombinantni proteini u ''[[E. coli]]'' možda se neće pravilno presaviti, umjesto da formiraju agregate i istaloža se kao [[tijela za uključivanje]].<ref>{{cite journal |last1=Burgess |first1=Richard |last2=Deutscher |first2=Murray |title=Guide to Protein Purification |journal=Methods in Enzymology |volume=463 |date=2009 |pages=259–282 |edition=2nd |doi=10.1016/S0076-6879(09)63017-2 |pmid=19892177 }}</ref> Ova nerastvorljivost može biti posljedica prisustva kodona koje neefikasno čita ''E. coli'', razlike u eukariotskim i prokariotskim [[ribosom]]ima ili nedostataka odgovarajuće [[šaperon|molekule šaperona]] za pravilno [[savijanje proteina]].<ref name = "Kuo et al. (2014)">{{cite book |last1=Kuo |first1=Dennis |last2=Nie |first2=Minghua |last3=Courey |first3=Albert |title=Protein Affinity Tags. Methods in Molecular Biology (Methods and Protocols) |date=2014 |publisher=Humana Press |location=New York, NY |isbn=978-1-4939-1034-2 |pages=71–80 |url=https://www.researchgate.net/publication/263294849}}</ref> Da bi se prečistili takvi proteini, može biti potrebno preraditi protein od ineresa s oznakom topljivosti kao što je SUMO ili MBP ([[maltoza-vezujući protein]]) da bi se povećala rastvorljivost proteina.<ref name = "Kuo et al. (2014)"/> SUMO se kasnije može otcijepiti od tog proteina, pomoću SUMO-specifične proteaze kao što je [[Ulp1-peptidaza]].<ref name =" Kuo et al. (2014) "/> == Ljudski proteini SUMO == * [[SUMO1]] * [[SUMO2]] * [[SUMO3]] * [[SUMO4]] == Također pogledajte== *[[Ubikvitin]] == Reference == {{refspisak|2}} === Dopunska literatura === {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Ulrich HD | title = Mutual interactions between the SUMO and ubiquitin systems: a plea of no contest | journal = Trends in Cell Biology | volume = 15 | issue = 10 | pages = 525–32 | date = oktobar 2005 | pmid = 16125934 | doi = 10.1016/j.tcb.2005.08.002 }} * {{cite journal | vauthors = Gill G | title = Something about SUMO inhibits transcription | journal = Current Opinion in Genetics & Development | volume = 15 | issue = 5 | pages = 536–41 | date = oktobar 2005 | pmid = 16095902 | doi = 10.1016/j.gde.2005.07.004 }} * {{cite journal | vauthors = Li M, Guo D, Isales CM, Eizirik DL, Atkinson M, She JX, Wang CY | title = SUMO wrestling with type 1 diabetes | journal = Journal of Molecular Medicine | volume = 83 | issue = 7 | pages = 504–13 | date = juli 2005 | pmid = 15806321 | doi = 10.1007/s00109-005-0645-5 | s2cid = 29252987 }} * {{cite journal | vauthors = Verger A, Perdomo J, Crossley M | title = Modification with SUMO. A role in transcriptional regulation | journal = EMBO Reports | volume = 4 | issue = 2 | pages = 137–42 | date = februar 2003 | pmid = 12612601 | pmc = 1315836 | doi = 10.1038/sj.embor.embor738 }} * {{cite book | vauthors = Peroutka Iii RJ, Orcutt SJ, Strickler JE, Butt TR | chapter = SUMO fusion technology for enhanced protein expression and purification in prokaryotes and eukaryotes | volume = 705 | pages = 15–30 | year = 2011 | pmid = 21125378 | doi = 10.1007/978-1-61737-967-3_2 | isbn = 978-1-61737-966-6 | series = Methods in Molecular Biology | title = Heterologous Gene Expression in E.coli }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=homologene&dopt=HomoloGene&list_uids=2514 SUMO1 homology group from HomoloGene] * human SUMO proteins on ExPASy: [http://www.expasy.org/uniprot/P63165 SUMO1] [http://www.expasy.org/uniprot/P61956 SUMO2] [http://www.expasy.org/uniprot/P55854 SUMO3] [http://www.expasy.org/uniprot/Q6EEV6 SUMO4] Programi za predikciju SUMOilacije: * [https://web.archive.org/web/20090420022426/http://www.abgent.com/tools/sumoplot_login SUMOplot Analysis Program] &mdash; predicts and scores SUMOylation sites in your protein (by Abgent) * [https://web.archive.org/web/20131029204830/http://bioinfo.ggc.org/seesumo/ seeSUMO] - prediction of SUMOylation sites * [https://web.archive.org/web/20120127072620/http://sumosp.biocuckoo.org/prediction.php SUMOsp] - prediction of SUMOylation sites * [http://www.jassa.fr/ JASSA] - Predicts and scores SUMOylation sites and SIM (SUMO interacting motif) {{Posttranslacijska modifikacija}} {{Proteinska primarna struktura}} [[Kategorija:Posttranslacijske modifikacije]] [[Kategorija:Proteini]] r9p5r418z9k89vze4m6jye05rl3u0cs ELAC1 0 478458 3918855 3885832 2026-08-16T16:21:50Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918855 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''ELAC protein 1 cink-fosfodiesteraze''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ELAC1'''.<ref name="pmid12711671">{{cite journal | vauthors = Takaku H, Minagawa A, Takagi M, Nashimoto M | title = A candidate prostate cancer susceptibility gene encodes tRNA 3' processing endoribonuclease | journal = Nucleic Acids Res | volume = 31 | issue = 9 | pages = 2272–8 |date=Apr 2003 | pmid = 12711671 | pmc = 154223 | doi =10.1093/nar/gkg337 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ELAC1 elaC homolog 1 (E. coli)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=55520| access-date = }}</ref> '''Aminokiselinska sekvenca''' :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSMDVTFLGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAAYPSPTRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASAVVLRCEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECWLFDCGEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQTQLMKSQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KAGRITKIFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THLHGDHFFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPGLLCTISL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSGSMVSKQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEIYGPVGLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DFIWRTMELS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTELVFHYVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HELVPTADQC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAEELKEFAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNRADSPPKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EQGRTILLDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EENSYLLFDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQFVVKAFRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHRIPSFGFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVEKKRPGKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NAQKLKDLGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPGPAYGKLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGISVVLENG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTISPQDVLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPIVGRKICI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGDCSGVVGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGVKLCFEAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLIHEATLDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQMDKAKEHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSTPQMAATF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AKLCRAKRLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTHFSQRYKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VALAREGETD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIAELKKQAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVLDLQEVTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEDFMVISIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKK</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Yanaihara N, Kohno T, Takakura S |title=Physical and transcriptional map of a 311-kb segment of chromosome 18q21, a candidate lung tumor suppressor locus. |journal=Genomics |volume=72 |issue= 2 |pages= 169–79 |year= 2001 |pmid= 11401430 |doi= 10.1006/geno.2000.6454 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Tavtigian SV, Simard J, Teng DH |title=A candidate prostate cancer susceptibility gene at chromosome 17p. |journal=Nat. Genet. |volume=27 |issue= 2 |pages= 172–80 |year= 2001 |pmid= 11175785 |doi= 10.1038/84808 |s2cid=7889550 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} {{refend}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 18]] [[Kategorija:Proteomika]] 6bf8of72l6xy5svvkakkmh0pvh1nnlq MGAT5B 0 478715 3919003 3907594 2026-08-17T02:28:12Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3919003 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Alfa-1,6-manozilglikoprotein 6-beta-N-acetilglukozaminiltransferaza B''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|koditran]] [[gen]]om '''MGAT5B'''.<ref name="pmid14617637">{{cite journal |vauthors=Inamori K, Endo T, Gu J, Matsuo I, Ito Y, Fujii S, Iwasaki H, Narimatsu H, Miyoshi E, Honke K, Taniguchi N | title = N-Acetylglucosaminyltransferase IX acts on the GlcNAc beta 1,2-Man alpha 1-Ser/Thr moiety, forming a 2,6-branched structure in brain O-mannosyl glycan |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-01-23_279_4/page/2337 | journal = J Biol Chem | volume = 279 | issue = 4 | pages = 2337–2340 |date=Jan 2004 | pmid = 14617637 | doi = 10.1074/jbc.C300480200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid14623122">{{cite journal |vauthors=Kaneko M, Alvarez-Manilla G, Kamar M, Lee I, Lee JK, Troupe K, Zhang W, Osawa M, Pierce M | title = A novel beta(1,6)-N-acetylglucosaminyltransferase V (GnT-VB)(1) | journal = FEBS Lett | volume = 554 | issue = 3 | pages = 515–519 |date=Nov 2003 | pmid = 14623122 | doi =10.1016/S0014-5793(03)01234-1 | s2cid = 82207739 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: MGAT5B mannosyl (alpha-1,6-)-glycoprotein beta-1,6-N-acetyl-glucosaminyltransferase, isozyme B| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=146664}}</ref> Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 792 [[aminokiseline]], sa [[molekularna masa|molekulskom težinom]] od 89.535.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q3V5L5#sequences |title=UniProt, Q3V5L5 |access-date=12. 9. 2017}}</ref> '''Aminokiselinska sekvenca''' :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MITVNPDGKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVRRCLVTLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFRLFVLGIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFTLCFLMTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGGQFSARRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDSPFTIRTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMGGPESRGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRKMSDLLEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVKRMDALAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LENSSELHRA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGDLHFPADR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPPGAGLMER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQAIAQNVSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAVKVDQILR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSLLLHSKVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGRRDQCEAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDPKFPDCSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVEWMRARWT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDPCYAFFGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGTECSFLIY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSEVEWFCPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPWRNQTAAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAPKPLPKVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVFRSNLSHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDLMGSGKES</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LIFMKKRTKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTAQWALAAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLAQKLGATQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDQKQILVHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFLTEESGDV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSPRVLKGGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGEMVQWADI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTALYVLGHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRVTVSLKEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSNLGVPPGR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSCPLTMPLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDLIYTDYHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQQMKRHMGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFKKYRCRIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIDTFGTEPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YNHEEYATLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYRTNWGYWN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNPKQFMTMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHTPDNSFMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVSEELNETE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRLIKGGKAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMAVVYGKEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIWKLQGKEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLGILNKYME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHGTVYYESQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPPEVPAFVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHGLLPQPEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQLLRKAKLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGFGFPYEGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APLEAIANGC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IFLQSRFSPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSSLNHEFFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKPTSREVFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHPYAENFIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPHVWTVDYN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSEEFEAAIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIMRTQVDPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPYEYTCEGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERIHAYIQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDFCRAPDPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPEAHAPQSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVLAPNATHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EWARNTSLAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAWPPAHALR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AWLAVPGRAC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDTCLDHGLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEPSFFPFLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQDAFLKLQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCDSTESEMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLYPAFAQPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QECYLQKEPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFSCAGSNTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRRLCPCRDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKGQVALCQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CL</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Land A, Braakman I |title=Folding of the human immunodeficiency virus type 1 envelope glycoprotein in the endoplasmic reticulum |journal=Biochimie |volume=83 |issue= 8 |pages= 783–790 |year= 2001 |pmid= 11530211 |doi=10.1016/S0300-9084(01)01314-1 |hdl=1874/5091 |hdl-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Abbott KL, Troupe K, Lee I, Pierce M |title=Integrin-dependent neuroblastoma cell adhesion and migration on laminin is regulated by expression levels of two enzymes in the O-mannosyl-linked glycosylation pathway, PomGnT1 and GnT-Vb |journal=Exp. Cell Res. |volume=312 |issue= 15 |pages= 2837–2850 |year= 2006 |pmid= 16857188 |doi= 10.1016/j.yexcr.2006.05.022 }} *{{cite journal | author=Lee I |title=N-acetylglucosaminyltranferase VB expression enhances beta1 integrin- dependent PC12 neurite outgrowth on laminin and collagen |journal=J. Neurochem. |volume=97 |issue= 4 |pages= 947–956 |year= 2006 |pmid= 16606368 |doi= 10.1111/j.1471-4159.2006.03785.x |name-list-style=vanc| author2=Guo HB | author3=Kamar M | display-authors=3 | last4=Abbott | first4=Karen | last5=Troupe | first5=Karolyn | last6=Lee | first6=Jin-Kyu | last7=Alvarez-Manilla | first7=Gerardo | last8=Pierce | first8=Michael |s2cid=22339355 | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Inamori K |title=Demonstration of the expression and the enzymatic activity of N-acetylglucosaminyltransferase IX in the mouse brain |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1760 |issue= 4 |pages= 678–684 |year= 2006 |pmid= 16413118 |doi= 10.1016/j.bbagen.2005.11.019 |name-list-style=vanc| author2=Mita S | author3=Gu J | display-authors=3 | last4=Mizunohorikawa | first4=Y | last5=Miyoshi | first5=E | last6=Dennis | first6=J | last7=Taniguchi | first7=N }} *{{cite journal |vauthors=Guo HB, Lee I, Kamar M, Pierce M |title=N-acetylglucosaminyltransferase V expression levels regulate cadherin-associated homotypic cell-cell adhesion and intracellular signaling pathways |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 52 |pages= 52412–52424 |year= 2004 |pmid= 14561752 |doi= 10.1074/jbc.M308837200 |doi-access= free }} *{{cite journal | author=Inamori K |title=Molecular cloning and characterization of human GnT-IX, a novel beta1,6-N-acetylglucosaminyltransferase that is specifically expressed in the brain |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 44 |pages= 43102–43109 |year= 2003 |pmid= 12941944 |doi= 10.1074/jbc.M308255200 |name-list-style=vanc| author2=Endo T | author3=Ide Y | display-authors=3 | last4=Fujii | first4=S | last5=Gu | first5=J | last6=Honke | first6=K | last7=Taniguchi | first7=N | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–16903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD | bibcode=2002PNAS...9916899M }} *{{cite journal |vauthors=Papandreou MJ, Fenouillet E |title=Effect of various glycosidase treatments on the resistance of the HIV-1 envelope to degradation |url=https://archive.org/details/sim_febs-letters_1997-04-07_406_1-2/page/191 |journal=FEBS Lett. |volume=406 |issue= 1–2 |pages= 191–195 |year= 1997 |pmid= 9109416 |doi=10.1016/S0014-5793(97)00273-1 |s2cid=17660 }} *{{cite journal | author=Bolmstedt A |title=Influence of N-linked glycans in V4-V5 region of human immunodeficiency virus type 1 glycoprotein gp160 on induction of a virus-neutralizing humoral response |journal=J. Acquir. Immune Defic. Syndr. Hum. Retrovirol. |volume=12 |issue= 3 |pages= 213–20 |year= 1996 |pmid= 8673525 |doi=10.1097/00042560-199607000-00001 |name-list-style=vanc| author2=Sjölander S | author3=Hansen JE | display-authors=3 | last4=Akerblom | first4=L | last5=Hemming | first5=A | last6=Hu | first6=SL | last7=Morein | first7=B | last8=Olofsson | first8=S }} *{{cite journal | author=Fenouillet E |title=Functional role of the glycan cluster of the human immunodeficiency virus type 1 transmembrane glycoprotein (gp41) ectodomain |journal=J. Virol. |volume=67 |issue= 1 |pages= 150–60 |year= 1993 |pmid= 8093218 |doi= 10.1128/jvi.67.1.150-160.1993| pmc=237347 |name-list-style=vanc| author2=Jones I | author3=Powell B | display-authors=3 | last4=Schmitt | first4=D | last5=Kieny | first5=MP | last6=Gluckman | first6=JC }} *{{cite journal |vauthors=Montefiori DC, Robinson WE, Mitchell WM |title=Role of protein N-glycosylation in pathogenesis of human immunodeficiency virus type 1 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=85 |issue= 23 |pages= 9248–9252 |year= 1988 |pmid= 3264072 |doi=10.1073/pnas.85.23.9248 | pmc=282716 |bibcode=1988PNAS...85.9248M }} *{{cite journal | author=Blough HA |title=Glycosylation inhibitors block the expression of LAV/HTLV-III (HIV) glycoproteins |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=141 |issue= 1 |pages= 33–38 |year= 1987 |pmid= 3099781 |doi=10.1016/S0006-291X(86)80330-8 |name-list-style=vanc| author2=Pauwels R | author3=De Clercq E | display-authors=3 | last4=Cogniaux | first4=J | last5=Sprechergoldberger | first5=S | last6=Thiry | first6=L }} *{{cite journal |vauthors=Robinson WE, Montefiori DC, Mitchell WM |title=Evidence that mannosyl residues are involved in human immunodeficiency virus type 1 (HIV-1) pathogenesis |journal=AIDS Res. Hum. Retroviruses |volume=3 |issue= 3 |pages= 265–282 |year= 1988 |pmid= 2829950 |doi=10.1089/aid.1987.3.265 }} *{{cite journal | author=Kozarsky K |title=Glycosylation and processing of the human immunodeficiency virus type 1 envelope protein |journal=J. Acquir. Immune Defic. Syndr. |volume=2 |issue= 2 |pages= 163–9 |year= 1989 |pmid= 2649653 |name-list-style=vanc| author2=Penman M | author3=Basiripour L | display-authors=3 | last4=Haseltine | first4=W | last5=Sodroski | first5=J | last6=Krieger | first6=M }} *{{cite journal |vauthors=Pal R, Hoke GM, Sarngadharan MG |title=Role of oligosaccharides in the processing and maturation of envelope glycoproteins of human immunodeficiency virus type 1 |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1989-05_86_9/page/3384 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=86 |issue= 9 |pages= 3384–3388 |year= 1989 |pmid= 2541446 |doi=10.1073/pnas.86.9.3384 | pmc=287137 |bibcode=1989PNAS...86.3384P }} *{{cite journal | author=Kalyanaraman VS |title=Characterization of the secreted, native gp120 and gp160 of the human immunodeficiency virus type 1 |journal=AIDS Res. Hum. Retroviruses |volume=6 |issue= 3 |pages= 371–380 |year= 1990 |pmid= 2187500 |doi=10.1089/aid.1990.6.371 |name-list-style=vanc| author2=Rodriguez V | author3=Veronese F | display-authors=3 | last4=Rahman | first4=R. | last5=Lusso | first5=P. | last6=Devico | first6=A.L. | last7=Copeland | first7=T. | last8=Oroszlan | first8=S. | last9=Gallo | first9=R.C. |url=https://zenodo.org/record/1235229 }} *{{cite journal |vauthors=Dedera DA, Gu RL, Ratner L |title=Role of asparagine-linked glycosylation in human immunodeficiency virus type 1 transmembrane envelope function |url=https://archive.org/details/virology_1992-03_187_1/page/377 |journal=Virology |volume=187 |issue= 1 |pages= 377–382 |year= 1992 |pmid= 1736542 |doi=10.1016/0042-6822(92)90331-I }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] je5fjwgbd25hjt54x3b2942r1cb1egt RPL23A 0 478781 3918922 3905149 2026-08-16T17:50:21Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918922 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''60S ribosomski protein L23a''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodirtan]] [[gen]]om '''RPL23A'''.<ref name="pmid9417910">{{cite journal | vauthors = Fan W, Christensen M, Eichler E, Zhang X, Lennon G | title = Cloning, sequencing, gene organization, and localization of the human ribosomal protein RPL23A gene | journal = Genomics | volume = 46 | issue = 2 | pages = 234–9 | date = Feb 1998 | pmid = 9417910 | doi = 10.1006/geno.1997.5038 }}</ref> Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 156 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 17.695<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P62750#sequences |title=UniProt, P62750|access-date= June 11 2021}}</ref>. '''Aminokiselinska sekvenca''' :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAPKAKKEAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APPKAEAKAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALKAKKAVLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVHSHKKKKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTSPTFRRPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLRLRRQPKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRKSAPRRNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDHYAIIKFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTTESAMKKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDNNTLVFIV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVKANKHQIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAVKKLYDID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAKVNTLIRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGEKKAYVRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APDYDALDVA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NKIGII</td></tr> </table> == Funkcija == [[Ribosomi]], [[organele]] koji kataliziraju [[sinteza proteina|sintezu proteina]], sastoje se od male [[40S]] i velike [[60S]] podjedinice. Zajedno sastoje se od četiri tipa [[RNK]] i približno 80 strukturno različitih proteina. Ovaj gen kodira [[ribosomski protein]] koji je komponenta 60S podjedinice. Protein pripada porodici ribosomskih proteina L23P. Nalazi se u [[citoplazma|citoplazmi]]. Može biti jedna od ciljnih molekula koje su uključene u posredovanje u inhibiciji rasta pomoću [[interferon]]a. U [[kvasci]]ma se odgovarajući protein veže na određeno mjesto na 26S [[rRNK]]. Ovaj gen je ko-transkribiran sa genima [[mala nukleolusna RNK SNORD42|U42A]], [[U42B]], [[U101A]] i [[U101B]] [[mala nukleolusna RNK|malče nukleolusne RNK]], koji se nalaze svoj treći, prvi, drugi i četvrti [[intron]]. Kao što je tipski za gene koji kodiraju ribosomske proteine, postoji više [[prerada RNK|prerađenih]] [[pseudogen]]a ovog gena raspršenih širom [[genom]]a.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RPL23A ribosomal protein L23a| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6147}}</ref> == Klinički značaj == L23a je identificiran kao autoimunska meta koja uzrokuje oblik [[reumatoidni artritis]] kod miševa i koji također uzrokuje reakciju [[T-ćelija]] i autoantitijela kod pacijenata sa reumatoidnim artritisom.<ref name="Ito_2014">{{cite journal | vauthors = Ito Y, Hashimoto M, Hirota K, Ohkura N, Morikawa H, Nishikawa H, Tanaka A, Furu M, Ito H, Fujii T, Nomura T, Yamazaki S, Morita A, Vignali DA, Kappler JW, Matsuda S, Mimori T, Sakaguchi N, Sakaguchi S | title = Detection of T cell responses to a ubiquitous cellular protein in autoimmune disease | url = https://archive.org/details/sim_science_2014-10-17_346_6207/page/363 | journal = Science | volume = 346 | issue = 6207 | pages = 363–8 | year = 2014 | pmid = 25324392 | doi = 10.1126/science.1259077 | pmc = 5554397 | bibcode = 2014Sci...346..363I }}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Wool IG, Chan YL, Glück A | title = Structure and evolution of mammalian ribosomal proteins. | journal = Biochem. Cell Biol. | volume = 73 | issue = 11–12 | pages = 933–47 | year = 1996 | pmid = 8722009 | doi = 10.1139/o95-101 }} * {{cite journal | vauthors = Fan W, Cai W, Parimoo S, Schwarz DC, Lennon GG, Weissman SM | title = Identification of seven new human MHC class I region genes around the HLA-F locus. | url = https://archive.org/details/immunogenetics_1996_44_2/page/97 | journal = Immunogenetics | volume = 44 | issue = 2 | pages = 97–103 | year = 1996 | pmid = 8662070 | doi = 10.1007/BF02660056 | s2cid = 21628804 }} * {{cite journal | vauthors = Jiang H, Lin JJ, Tao J, Fisher PB | title = Suppression of human ribosomal protein L23A expression during cell growth inhibition by interferon-beta. | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 4 | pages = 473–80 | year = 1997 | pmid = 9053844 | doi = 10.1038/sj.onc.1200858 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Jäkel S, Görlich D | title = Importin beta, transportin, RanBP5 and RanBP7 mediate nuclear import of ribosomal proteins in mammalian cells. | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_1998-08-01_17_15/page/4490 | journal = EMBO J. | volume = 17 | issue = 15 | pages = 4491–502 | year = 1998 | pmid = 9687515 | pmc = 1170780 | doi = 10.1093/emboj/17.15.4491 }} * {{cite journal | vauthors = Rogan S, Heaphy S | title = The vaccinia virus E3L protein interacts with SUMO-1 and ribosomal protein L23a in a yeast two hybrid assay. | journal = Virus Genes | volume = 21 | issue = 3 | pages = 193–5 | year = 2001 | pmid = 11129635 | doi = 10.1023/A:1008139514123 | s2cid = 8941317 }} * {{cite journal | vauthors = Uechi T, Tanaka T, Kenmochi N | title = A complete map of the human ribosomal protein genes: assignment of 80 genes to the cytogenetic map and implications for human disorders. | journal = Genomics | volume = 72 | issue = 3 | pages = 223–30 | year = 2001 | pmid = 11401437 | doi = 10.1006/geno.2000.6470 }} * {{cite journal | vauthors = Andersen JS, Lyon CE, Fox AH, Leung AK, Lam YW, Steen H, Mann M, Lamond AI | title = Directed proteomic analysis of the human nucleolus. | journal = Curr. Biol. | volume = 12 | issue = 1 | pages = 1–11 | year = 2002 | pmid = 11790298 | doi = 10.1016/S0960-9822(01)00650-9 | s2cid = 14132033 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yamashita R, Shirota M, Sakakibara Y, Chiba J, Mizushima-Sugano J, Nakai K, Sugano S | title = Sequence comparison of human and mouse genes reveals a homologous block structure in the promoter regions. | journal = Genome Res. | volume = 14 | issue = 9 | pages = 1711–8 | year = 2004 | pmid = 15342556 | pmc = 515316 | doi = 10.1101/gr.2435604 }} * {{cite journal | vauthors = Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, Macek B, Kumar C, Mortensen P, Mann M | title = Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. | url = https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 | journal = Cell | volume = 127 | issue = 3 | pages = 635–48 | year = 2006 | pmid = 17081983 | doi = 10.1016/j.cell.2006.09.026 | s2cid = 7827573 }} * {{cite journal | vauthors = Ewing RM, Chu P, Elisma F, Li H, Taylor P, Climie S, McBroom-Cerajewski L, Robinson MD, O'Connor L, Li M, Taylor R, Dharsee M, Ho Y, Heilbut A, Moore L, Zhang S, Ornatsky O, Bukhman YV, Ethier M, Sheng Y, Vasilescu J, Abu-Farha M, Lambert JP, Duewel HS, Stewart II, Kuehl B, Hogue K, Colwill K, Gladwish K, Muskat B, Kinach R, Adams SL, Moran MF, Morin GB, Topaloglou T, Figeys D | title = Large-scale mapping of human protein-protein interactions by mass spectrometry. | journal = Mol. Syst. Biol. | volume = 3 | issue = 1 | pages = 89 | year = 2007 | pmid = 17353931 | pmc = 1847948 | doi = 10.1038/msb4100134 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ebi.ac.uk/pdbe/pdbe-kb/proteins/P62750 PDBe-KB] provides an overview of all the structure information available in the PDB for Human 60S ribosomal protein L23a {{Genetička translacija}} {{Ribosomske podjedinice}}{{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] lelv4bhq3melolnlwoboyctfgqd17xw Cistična fibroza 0 478844 3918938 3906362 2026-08-16T18:23:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918938 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Cistična fibroza <br>(mukoviscidoza) [[slika:Cysticfibrosis01.jpg|300px|center|thumb|<center>Pogođeni organi i simptomi</center>]] | DiseasesDB = 3347 | ICD10 = {{ICD10|E|84||e|70}} | ICD9 = {{ICD9|277.0}} | ICDO = | OMIM = 219700 | MedlinePlus = 000107 | eMedicineSubj = article | eMedicineTopic = 1001602 | MeshID = D003550 | GeneReviewsID = NBK1250 | GeneReviewsName = CFTR-Related Disorders | Orphanet = 586 *Područje: [[Medicinska genetika]], [[pulmologija]] *Simptomi: Otežano [[disanje]], [[kašljalj]] [[sputum|sluz]], [[neuspjeh u napredovanju|slab rast]], [[izmet|masna stolica]] *Prva pojava: Prepoznatljiva ~6. mjeseca života<ref>{{cite book | vauthors = Allen JL, Panitch HB, Rubenstein RC |title=Cystic Fibrosis|date=2016|publisher=CRC Press|isbn=9781439801826|page=92|url=https://books.google.com/books?id=xmbMBQAAQBAJ&pg=PA92|language=en|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20170908140759/https://books.google.com/books?id=xmbMBQAAQBAJ&pg=PA92|archive-date=8. 9. 2017}}</ref> *Trajanja: Cjeloživotno *Uzroci: Genetički ([[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivna]]) *Dijagnoza: [[Test znoja]], [[genetičko testiranje]] *Liječenje:[[Antibiotici]], [[zamjena enzima gušterače]], [[transplantacija pluća]] *Prognoza: Očekivana dužina života 42 do 50 godina (razvijeni svijet) *Frekvencija: 1/3.000 (Sjeverna Evropa) }} '''Cistična fibroza''' jest [[genetički poremećaj]] koji najviše pogađa [[pluća]], ali i [[gušterača|gušteraču]], [[jetra|jetru]], [[bubreg]]e i [[crijeva]].<ref name = O2009 /><ref name = CF2012 /> Dugoročni problemi uključuju otežano [[disanje]] i iskašljavanje [[ispljuvak|sluzi]], kao posljedica čestih [[upala pluća|infekcija pluća]].<ref name = O2009/> Ostali znakovi i [[simptomi]] mogu uključivati [[Sinusitis|infekcije sinusa]], [[neuspjeh u napredovanju|slab rast]], [[steatoreja|masnu stolicu]], klabiranje prstiju na rukama i nogama i [[neplodnost]] kod većine muškaraca.<ref name = O2009 /> Mogu imati različite stepene simptoma.<ref name=O2009/> CF se nasljeđuje na [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivno]] [[svojstvo]].<ref name = O2009 /> Uzrokovana je prisustvom mutacija u obje kopije [[gen]]a za [[CFTR|regulaciju proteinske transmembranske provodljivosti cistične fibroze]] (CFTR).<ref name =O2009/> Oni koji imaju jednu aktivnu kopiju nositelji su i inače uglavnom zdravi.<ref name="Mas2013">{{cite journal | vauthors = Massie J, Delatycki MB | title = Cystic fibrosis carrier screening | journal = Paediatric Respiratory Reviews | volume = 14 | issue = 4 | pages = 270–5 | date = decembar 2013 | pmid = 23466339 | doi = 10.1016/j.prrv.2012.12.002 }}</ref> Gen CFTR je uključen u proizvodnju [[znoj]]a, [[probava|probavne]] tečnosti i [[sluz]]i.<ref>{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=1cTZAAAAQBAJ&pg=PA351|title=Molecular Diagnostics: Fundamentals, Methods and Clinical Applications|vauthors=Buckingham L|publisher=F.A. Davis Co.|year=2012|isbn=978-0-8036-2975-2|edition=2nd|location=Philadelphia|pages=351|archive-url=https://web.archive.org/web/20170908140759/https://books.google.com/books?id=1cTZAAAAQBAJ&pg=PA351|archive-date=8. 9. 2017|url-status=live}}</ref> Kada CFTR nije funkcionalan, izlučevine koje su obično rijetke postaju guste.<ref name="yankas">{{cite journal | vauthors = Yankaskas JR, Marshall BC, Sufian B, Simon RH, Rodman D | title = Cystic fibrosis adult care: consensus conference report | journal = Chest | volume = 125 | issue = 1 Suppl | pages = 1S–39S | date = januar 2004 | pmid = 14734689 | doi = 10.1378/chest.125.1_suppl.1S | url = http://journal.chestnet.org/article/S0012-3692(15)32218-2/fulltext | citeseerx = 10.1.1.562.1904 }}</ref> Stanje se dijagnosticira pomoću [[test znoja|testiranja znoja]] i [[genetčko testiranje|genetičkog testiranja]].<ref name = O2009/> U nekim dijelovima svijeta, obavlja se skrining dojenčadi pri rođenju.<ref name = O2009 /> Ne postoji poznati lijek za cističnu fibrozu.<ref name = Mas2013/> Infekcije pluća liječe se [[antibiotici]]ma, koji se mogu davati intravenozno, udisati ili oralno.<ref name = O2009/> Ponekad se dugoročno koristi antibiotik [[azitromicin]].<ref name = O2009 /> Udisanje [[fiziološki rastvor|fiziološkog rastvora]] i [[salbutamol]] također može biti korisno.<ref name = O2009/> [[Transplantacija pluća]] može biti opcija ako se funkcija pluća i dalje pogoršava.<ref name = O2009/> [[Zamjena enzima pankreasa]] i [[vitamini topivi u mastima]] su važni, posebno kod mladih.<ref name = O2009 /> Tehnika uklanjanja sluzi, kao što je [[fizioterapija grudnog koša]] imaju neke kratkoročne koristi, ali dugoročni učinci su nejasni.<ref name="War2015">{{cite journal | vauthors = Warnock L, Gates A | title = Chest physiotherapy compared to no chest physiotherapy for cystic fibrosis | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | issue = 12 | pages = CD001401 | date = decembar 2015 | pmid = 26688006 | pmc = 6768986 | doi = 10.1002/14651858.CD001401.pub3 }}</ref> Prosječni životni vijek u razvijenim zemljama je između 42 i 50 godina.<ref name="Ong2015">{{cite journal | vauthors = Ong T, Ramsey BW | title = Update in Cystic Fibrosis 2014 | journal = American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine | volume = 192 | issue = 6 | pages = 669–75 | date = septembar 2015 | pmid = 26371812 | doi = 10.1164/rccm.201504-0656UP }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Nazareth D, Walshaw M | title = Coming of age in cystic fibrosis - transition from paediatric to adult care | journal = Clinical Medicine | volume = 13 | issue = 5 | pages = 482–6 | date = oktobar 2013 | pmid = 24115706 | pmc = 4953800 | doi = 10.7861/clinmedicine.13-5-482 }}</ref> 80% smrtnih slučajeva od cistične fibroze uzrokovano je plućnim komplikacijama.<ref name=O2009/> CF je najčešća među ljudima [[Sjeverna Evropa|sjevernoevropskog]] porijekla i pogađa oko jedno od svakih 3.000 novorođenčadi.<ref name = O2009 /> Otprilike jedna od 25 osoba je nositelj.<ref name = Mas2013/> Najmanje je uobičajena kod Afrikanaca i Azijata.<ref name="O2009">{{cite journal | vauthors = O'Sullivan BP, Freedman SD | s2cid = 46011502 | title = Cystic fibrosis | journal = Lancet | volume = 373 | issue = 9678 | pages = 1891–904 | date = maj 2009 | pmid = 19403164 | doi = 10.1016/s0140-6736(09)60327-5 }}</ref> Bolest je 1938. godine otkrila [[Dorothy Andersen]], sa simptomima koji su se poklapali s bolešću od 1595., ako ne i ranije.<ref name="CF2012">{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=9x_cBQAAQBAJ&pg=PA3|title=Cystic Fibrosis|publisher=Hodder Arnold|year=2012|isbn=978-1-4441-1369-3|veditors=Hodson M, Geddes D, Bush A|edition=3rd|location=London|pages=3|archive-url=https://web.archive.org/web/20170908140759/https://books.google.com/books?id=9x_cBQAAQBAJ&pg=PA3|archive-date=8. 9. 2017|url-status=live}}</ref> Naziv "cistična fibroza" odnosi se na karakteristike [[fibroza]] i [[cista]] koje nastaju u [[pankreas]]u.<ref name=CF2012/><ref name="andersen">{{cite journal|vauthors=Andersen DH|year=1938|title=Cystic fibrosis of the pancreas and its relation to celiac disease: a clinical and pathological study|journal=[[American Journal of Diseases of Children|Am. J. Dis. Child.]]|volume=56|issue=2|pages=344–99|doi=10.1001/archpedi.1938.01980140114013}}</ref> [[slika:En.Wikipedia-VideoWiki-Cystic fibrosis.webm|mini|thumbtime=1:08|upright=1.4|Video pregled (https://en.wikipedia.org/wiki/Wikipedia:VideoWiki/Cystic_fibrosis)]] ==Znaci i simptomi== [[slikA:Blausen 0286 CysticFibrosis.png|thumb|upright=1.3| Zdravstveni problemi povezani s cističnom fibrozom]] Glavni znaci i simptomi su [[koža]] slanog okusa<ref name="pmid17557942">{{cite journal | vauthors = Quinton PM | s2cid = 7921681 | title = Cystic fibrosis: lessons from the sweat gland | journal = Physiology | volume = 22 | issue = 3 | pages = 212–25 | date = juni 2007 | pmid = 17557942 | doi = 10.1152/physiol.00041.2006 }}</ref> slab rast i loše debljanje, uprkos normalnom unosu hrane,<ref name="pmid15339250">{{cite journal | vauthors = Hardin DS | title = GH improves growth and clinical status in children with cystic fibrosis -- a review of published studies | journal = European Journal of Endocrinology | volume = 151 Suppl 1 | issue = Suppl 1 | pages = S81-5 | date = august 2004 | pmid = 15339250 | doi = 10.1530/eje.0.151S081 | url = http://eje-online.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15339250 | doi-access = free }}</ref> nakupljanje guste, ljepljive sluzi,<ref name="pmid19726878">{{cite journal | vauthors = De Lisle RC | title = Pass the bicarb: the importance of HCO3- for mucin release | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 119 | issue = 9 | pages = 2535–7 | date = septembar 2009 | pmid = 19726878 | pmc = 2735941 | doi = 10.1172/JCI40598 }}</ref> česte infekcije grudnog koša i kašalj ili otežano disanje.<ref name="pmid19393108">{{cite journal | vauthors = O'Malley CA | title = Infection control in cystic fibrosis: cohorting, cross-contamination, and the respiratory therapist | journal = Respiratory Care | volume = 54 | issue = 5 | pages = 641–57 | date = maj 2009 | pmid = 19393108 | doi = 10.4187/aarc0446 | url = http://www.rcjournal.com/contents/05.09/05.09.0641.pdf | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20110715161230/http://www.rcjournal.com/contents/05.09/05.09.0641.pdf | archive-date = 15. 7. 2011 }}</ref> Muškarci mogu biti [[neplodnost|neplodni]] zbog [[urođeni nedostatak vas deferens|urođebnog nesostatka ''vaas deferens'']].<ref name="pmid19535829">{{cite journal | vauthors = Makker K, Agarwal A, Sharma R | title = Oxidative stress & male infertility | journal = The Indian Journal of Medical Research | volume = 129 | issue = 4 | pages = 357–67 | date = april 2009 | pmid = 19535829 | url = http://www.icmr.nic.in/ijmr/2009/april/0403.pdf | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20100705025541/http://www.icmr.nic.in/ijmr/2009/april/0403.pdf | archive-date = 5. 7. 2010 | access-date = 10. 4. 2010 }}</ref> Simptomi se često javljaju u beba i u djetinjstvu, kao što je [[opstrukcija crijeva]] zbog ''[[meconium ileus]]'' u novorođene djece.<ref name="pmid17030173">{{cite journal | vauthors = Blackman SM, Deering-Brose R, McWilliams R, Naughton K, Coleman B, Lai T, Algire M, Beck S, Hoover-Fong J, Hamosh A, Fallin MD, West K, Arking DE, Chakravarti A, Cutler DJ, Cutting GR | display-authors = 6 | title = Relative contribution of genetic and nongenetic modifiers to intestinal obstruction in cystic fibrosis | journal = Gastroenterology | volume = 131 | issue = 4 | pages = 1030–9 | date = oktobar 2006 | pmid = 17030173 | pmc = 1764617 | doi = 10.1053/j.gastro.2006.07.016 }}</ref> Kako djeca rastu, vježbaju kako bi oslobodili sluzi u alveolama.<ref name="pmid19393104">{{cite journal | vauthors = Ratjen FA | title = Cystic fibrosis: pathogenesis and future treatment strategies | journal = Respiratory Care | volume = 54 | issue = 5 | pages = 595–605 | date = maj 2009 | pmid = 19393104 | doi = 10.4187/aarc0427 | url = http://www.rcjournal.com/contents/05.09/05.09.0595.pdf | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20110715161157/http://www.rcjournal.com/contents/05.09/05.09.0595.pdf | archive-date = 15. 7. 2011 }}</ref> [[epitel|Epitelne ćelije]] kod osoba koje imaju mutirani protein koji dovodi do abnormalno viskozne proizvodnje sluzi.<ref name = "pmid19726878" /> Loš rast kod djece obično predstavlja nemogućnost dobijanja na težini ili visini stope svojih vršnjaka i povremeno se ne dijagnosticira dok se ne pokrene istraga zbog slabog rasta. Uzroci zatajenja rasta su višestruki i uključuju hroničnu infekciju pluća, slabu apsorpciju hranjivih sastojaka kroz [[gastrointestinalni trakt]] i povećanu metaboličku potražnju zbog hroničnih bolesti.<ref name = "pmid15339250"/> U rijetkim slučajevima cistična fibroza može se manifestirati kao [[koagulopatija|poremećaj koagulacije]]. [[Vitamin K]] se normalno apsorbuje iz [[majčino mlijeko|majčinog mlijeka]], adaptiranog mleka i kasnije čvrste hrane. Ova apsorpcija oslabljena je kod nekih pacijenata sa CF. Mala djeca posebno su osjetljiva na poremećaje malapsorpcije vitamina K, jer samo vrlo mala količina vitamina K prolazi kroz placentu, što djetetu ostavlja vrlo male rezerve i ograničenu sposobnost apsorpcije vitamina K iz prehrambenih izvora nakon rođenja. Budući da su faktori zgrušavanja II, VII, IX i X ovisni o vitaminu K, nizak nivo vitamina K može rezultirati problemima zgrušavanja. Slijedom toga, kada dijete ima neobjašnjive modrice, može se opravdati procjena zgrušavanja kako bi se utvrdilo je li prisutna osnovna.<ref>{{cite journal|vauthors=Reaves J, Wallace G |date= 2010 |title= Unexplained bruising: weighing the pros and cons of possible causes|url=https://www.pediatricsconsultantlive.com/vitamin-d-insufficiency/unexplained-bruising-weighing-pros-and-cons-possible-causes|journal=Consultant for Pediatricians|volume=9|pages=201–2|access-date=12. 6. 2021|archive-date=22. 2. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200222200803/https://www.pediatricsconsultantlive.com/vitamin-d-insufficiency/unexplained-bruising-weighing-pros-and-cons-possible-causes|url-status=dead}}</ref> ==Uzroci== [[slika:autorecessive.svg|thumb|upright=1.3|Cistična fibroza ima autosomno recesivni obrazac nasljeđivanja]] CF je uzrokovana mutacijom u [[gen]]u [[CFTR|regulacije transmembranske provodljivosti cistične fibroze]] (''CFTR''). Najčešća mutacija, [[ΔF508]], jest delecija ([[grčki|Δ]] koja označava deleciju) tri [[nukleotid]]a što rezultira gubitkom aminokiseline [[fenilalanin]] (F) na 508. poziciji na proteinu.<ref>{{cite journal | vauthors = Guimbellot J, Sharma J, Rowe SM | title = Toward inclusive therapy with CFTR modulators: Progress and challenges | journal = Pediatric Pulmonology | volume = 52 | issue = S48 | pages = S4–S14 | date = novembar 2017 | pmid = 28881097 | pmc = 6208153 | doi = 10.1002/ppul.23773 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Sharma J, Keeling KM, Rowe SM | title = Pharmacological approaches for targeting cystic fibrosis nonsense mutations | journal = European Journal of Medicinal Chemistry | volume = 200 | pages = 112436 | date = august 2020 | pmid = 32512483 | doi = 10.1016/j.ejmech.2020.112436 | pmc = 7384597 | url = | pmc-embargo-date = 15. 8. 2021 }}</ref> Ova mutacija čini dvije trećine (66–70%) slučajeva CF u cijelom svijetu i 90% slučajeva u [[Sjedinjene Države|Sjedinjenim Državama]]; međutim, čak preko 1.500 drugih mutacija može proizvesti CF.<ref name="prevalence">{{cite journal | vauthors = Bobadilla JL, Macek M, Fine JP, Farrell PM | title = Cystic fibrosis: a worldwide analysis of CFTR mutations--correlation with incidence data and application to screening | journal = Human Mutation | volume = 19 | issue = 6 | pages = 575–606 | date = juni 2002 | pmid = 12007216 | doi = 10.1002/humu.10041 | s2cid = 35428054 | doi-access = free }}</ref> Iako većina ljudi ima dvije aktivne kopije ('alela') gena '' CFTR '', samo jedna je potrebna za prevenciju cistične fibroze. CF se razvija kada ni jedan alel ne može proizvesti funkcionalni protein CFTR. Dakle, CF se smatra [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivnom bolešču]]. Gen '' CFTR '', pronađen na [[lokus (genetika)|lokusu]] q31.2 [[hromosom 7|hromozoma 7]], dugačak je 230.000 [[bazni par|baznih parova]] i stvara protein koji je dug 1.480 [[aminokiselina]]. Preciznije, lokacija je između baznih parova 117,120,016 i 117,308.718, na dugom kraku hromosoma 7, regija 3, traka 1, potpojas 2, predstavljena kao 7q31.2. Strukturno, ''CFT'' je tip gena poznat kao [[ATP-vezujući kasetno-prenosni gen|ABC gen]]. Proizvod ovog gena (CFTR protein) je hloridni ionski kanal, važan u stvaranju znoja, probavnih sokova i sluzi. Ovaj protein posjeduje dva [[ATP hidroliza|ATP-hidrolizna]] [[proteinski domen|domena]], što omogućava proteinu da koristi energiju u obliku [[Adenozin-trifosfat|ATP-a]]. Sadrži i dva domena koji se sastoje od po šest [[alfa-heliks]]a, koji omogućavaju proteinu da pređe ćelijsku membranu. Regulatorno [[mjesto vezanja]] na proteinu omogućava aktiviranje [[fosforilacija|fosforilacijom]], uglavnom [[cAMP-ovisna protein-kinaza|cAMP-ovisne protein-kinaze]]. [[C-kraj|Karboksil terminal]] proteina je usidren na [[citoskelet]], interakcijom domena [[PDZ (biologija)|PDZ]].<ref>{{cite journal | vauthors = Short DB, Trotter KW, Reczek D, Kreda SM, Bretscher A, Boucher RC, Stutts MJ, Milgram SL | display-authors = 6 | title = An apical PDZ protein anchors the cystic fibrosis transmembrane conductance regulator to the cytoskeleton | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-07-31_273_31/page/19797 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 31 | pages = 19797–801 | date = juli 1998 | pmid = 9677412 | doi = 10.1074/jbc.273.31.19797 | doi-access = free }}</ref> Većinu CFTR u plućnim prolazima proizvode rijetke ćelije koje transportuju ione i reguliraju svojstva sluzi.<ref>{{cite journal | vauthors = Travaglini KJ, Krasnow MA | title = Profile of an unknown airway cell | journal = Nature | volume = 560 | issue = 7718 | pages = 313–314 | date = august 2018 | pmid = 30097657 | doi = 10.1038/d41586-018-05813-7 | bibcode = 2018Natur.560..313T | doi-access = free }}</ref> Pored toga, povećavaju se dokazi da, osim ''CFTR'', i genetički modifikatori moduliraju učestalost i težinu bolesti. Jedan od primjera je [[lektin koji veže manan]], uključen u [[imunost|urođenu imunost]], olakšavanjem [[fagocitoza|fagocitoze]] [[mikroorganizam]]a. [[Polimorfizam (biologija)|Polimorfizmi]] u jednom ili oba [[alel]]a koja vežu manan i koji rezultiraju nižim nivoima cirkulacije proteina povezani su s trostruko većim rizikom od završne faze [[pluća]], kao i povećanim teretom hroničnih bakterijske infekcije. ===Nosioci gena === Do 1/25 osoba sjevernoevropskih porijekla smatra se [[genetički nositelj|genetičkim nositeljem]]. Bolest se pojavljuje samo kada bračni parovu od njih imaju djecu, jer svaka trudnoća između njih ima 25% šanse da rodi dijete s tom bolešću. Iako samo jedno od svakih 3.000 kavkazoidne novorođenčadi ima CF, poznato je više od 900 mutacija gena koji uzrokuje CF. Dosadašnji testovi traže najčešće mutacije.<ref name="Edwards">{{cite journal | vauthors = Edwards QT, Seibert D, Macri C, Covington C, Tilghman J | s2cid = 7644129 | title = Assessing ethnicity in preconception counseling: genetics--what nurse practitioners need to know | journal = Journal of the American Academy of Nurse Practitioners | volume = 16 | issue = 11 | pages = 472–80 | date = novembar 2004 | pmid = 15617360 | doi = 10.1111/j.1745-7599.2004.tb00426.x }}</ref> [[Mutacije]] potvrđene testom razlikuju se u zavisnosti od etničke grupe osobe ili zbog pojave CF koja je već u porodici. Više od 10 miliona Amerikanaca, uključujući 1/25 kavkazosidnih, nositelji su jedne mutacije gena CF. CF je prisutan u drugim rasama, iako ne tako često kao kod ovakvih osoba. Otprilike 1/46 Latinoamerikanaca, 1/65 Afroamerikanaca i 1/90 Amerikanaca Azije nosi mutaciju gena CF. == Patofiziologija == [[slika:CFTR Protein Panels.svg|thumb|upright=1.3|Protein CFTR protein je kanalni protein koji kontrolira ionski tok H<sub>2</sub>O and Cl<sup>−</sup> u i van plućnih ćelija. <br> Kada CFTR protein djeluje ispravno, ioni slobodno ulaze i izlaze iz ćelija. Međutim, kada CFTR protein ne radi pravilno, ovi ioni ne mogu isticati iz ćelije zbog blokiranog kanala. To uzrokuje cističnu fibrozu, koju karakterizira nakupljanje guste sluzi u plućima.]] Može se dogoditi nekoliko mutacija u genu ''CFTR'', a različite mutacije uzrokuju različite nedostatke u CFTR proteinu, ponekad uzrokujući blažu ili težu bolest. Ovi proteinski nedostaci također su meta za lijekove koji ponekad mogu vratiti njihovu funkciju. [[ΔF508|ΔF508-CFTR]], koji se javlja kod >90% pacijenata u SAD-u, stvara protein koji se [[savijanje proteina|presavijaju]] normalno i nisu na odgovarajući način transportirani do ćelijske membrane, što rezultira njihovim degradacijama. Druge mutacije rezultiraju prekratkim proteinima (skraćenim) jer [[translacija (genetika)|proizvodnja]] prerano završava. Druge mutacije proizvode proteine koji normalno ne koriste energiju (u obliku ATP), ne dopuštaju hloridu, jodidu i tiocijanatu da odgovarajuće prođu membranu,<ref>{{cite journal | vauthors = Childers M, Eckel G, Himmel A, Caldwell J | title = A new model of cystic fibrosis pathology: lack of transport of glutathione and its thiocyanate conjugates | journal = Medical Hypotheses | volume = 68 | issue = 1 | pages = 101–12 | date = 2007 | pmid = 16934416 | doi = 10.1016/j.mehy.2006.06.020 }}</ref> i razgrađuju se većom brzinom od uobičajene. Mutacije mogu dovesti i do stvaranja manje kopija CFTR proteina.<ref name="Rowe"/> Protein stvoren ovim genom usidren je na [[ćelijska membrana|vanjskoj membrani]] ćelija u [[znojna žlijezda|znojnim žlijezdama]], [[pluća|plućima]], [[gušterača|pankreasu]] i svim ostalim preostalim egzokrinim žlijezdama u tijelu. Protein se proteže kroz ovu membranu i deluje kao [[ionski kanal|kanal]] koji povezuje unutrašnji dio ćelije ([[citoplazma]] sa [[vanćelijska tečnost|okolnom tečnosti]]). Ovaj kanal primarno je odgovoran za kontrolu kretanja halogenidnih aniona, iznutra prema vani ćelije; međutim, u znojnim kanalima olakšava kretanje hlorida iz znojnog kanala u citoplazmu. Kada CFTR protein ne resorbuje ione u znojnim kanalima, hlorid i tiocijanat<ref>{{cite journal | vauthors = Xu Y, Szép S, Lu Z | title = The antioxidant role of thiocyanate in the pathogenesis of cystic fibrosis and other inflammation-related diseases | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 106 | issue = 48 | pages = 20515–9 | date = decembar 2009 | pmid = 19918082 | pmc = 2777967 | doi = 10.1073/pnas.0911412106 | bibcode = 2009PNAS..10620515X }}</ref> oslobođeni iz znojnih žlijezda zadržavaju se unutar kanala i ispumpavaju do kože. Pored toga, ne može se proizvesti [[hipotiocijanit]], OSCN, sistem imunske odbrane.<ref>{{cite journal | vauthors = Moskwa P, Lorentzen D, Excoffon KJ, Zabner J, McCray PB, Nauseef WM, Dupuy C, Bánfi B | display-authors = 6 | title = A novel host defense system of airways is defective in cystic fibrosis | journal = American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine | volume = 175 | issue = 2 | pages = 174–83 | date = januar 2007 | pmid = 17082494 | pmc = 2720149 | doi = 10.1164/rccm.200607-1029OC }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Conner GE, Wijkstrom-Frei C, Randell SH, Fernandez VE, Salathe M | title = The lactoperoxidase system links anion transport to host defense in cystic fibrosis | journal = FEBS Letters | volume = 581 | issue = 2 | pages = 271–8 | date = januar 2007 | pmid = 17204267 | pmc = 1851694 | doi = 10.1016/j.febslet.2006.12.025 }}</ref> Budući da je hlorid [[električni naboj|negativno nabijen]], to modificira električni potencijal unutar i izvan ćelije, zbog čega [[kation]]i prelazu u ćeliju. Natrij je najčešći kation u vanćelijskom prostoru. Višak hlorida u znojnim kanalima sprečava resorpciju natrija epitelnim natrijevim kanalima, a kombinacija natrija i k+hlorida stvara so, koja se u velikim količinama gubi u znoju osoba sa CF. Ova izgubljena so čini osnovu za test znoja.<ref name="Rowe">{{cite journal | vauthors = Rowe SM, Miller S, Sorscher EJ | title = Cystic fibrosis | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2005-05-12_352_19/page/1992 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 352 | issue = 19 | pages = 1992–2001 | date = maj 2005 | pmid = 15888700 | doi = 10.1056/NEJMra043184 }}</ref> Većina oštećenja kod CF nastaje zbog začepljenja uskih prolaza zahvaćenih organa zgusnutim sekretom. Te blokade dovode do remodeliranja i infekcije u plućima, oštećenja nakupljenim probavnih enzimima u gušterači, začepljenja crijeva gustim izmetom itd. Postavljeno je nekoliko teorija o tome kako defekti u proteinima i ćelijskoj funkciji uzrokuju kliničke efekte. Najsuvremenija teorija sugerira da neispravan transport iona dovodi do dehidracije epitela dišnih puteva, zgušnjavanja sluzi. U epitelnim ćelijama disajnih puteva, treplje postoje između apikalne površine ćelije i sluzi u sloju poznatom kao površinska tečnost disajnih puteva (ASL). Protok iona iz ćelije i u ovaj sloj određen je ionskim kanalima, kao što je CFTR. CFTR ne samo da dopušta iznošenje hloridnih iona iz ćelije u ASL, već regulira i drugi kanal zvani ENac, koji omogućava natrijevim ionima da napuste ASL i uđu u respiratorni epitel. CFTR normalno inhibira ovaj kanal, ali ako je CFTR neispravan, natrij slobodno teče iz ASL-a i dolazi u ćeliju. Kako voda prati natrij, dubina ASL će se iscrpljivati, a treplje će ostati u sluzničkom sloju.<ref>{{cite journal | vauthors = Verkman AS, Song Y, Thiagarajah JR | s2cid = 11790119 | title = Role of airway surface liquid and submucosal glands in cystic fibrosis lung disease | journal = American Journal of Physiology. Cell Physiology | volume = 284 | issue = 1 | pages = C2-15 | date = januar 2003 | pmid = 12475759 | doi = 10.1152/ajpcell.00417.2002 }}</ref> Kako se treplje ne mogu efikasno kretati u gustom, viskoznom okruženju, nedostaje mukocilijskii klirens i dolazi do nakupljanja sluzi, što začepljuje male dišne puteve.<ref>{{cite book|title=Human Anatomy and Physiology|vauthors=Marieb EN, Hoehn K, Hutchinson M|publisher=Pearson Education|year=2014|isbn=978-0805361179|pages=906|chapter=22: The Respiratory System}}</ref> Nakupljanje viskozne sluzi bogate hranjivim sastojcima, u plućima omogućava bakterijama da se sakriju od imunskog sistema, što uzrokuje ponovljene respiratorne infekcije. Prisustvo istih CFTR proteina u kanalu gušterače i znojnim žlijezdama na koži također uzrokuju simptome u ovim sistemima. ==Diagnoza== [[slika:CFTR gene on chromosome 7.svg|thumb|80px|Lokus gena ''CFTR'' na hromosomu 7]] Cistična fibroza može se dijagnosticirati različitim metodima, uključujući skrining novorođenčadi, testiranje znoja i [[genetičko testiranje]].<ref name="pmid16648884">{{cite journal | vauthors = Mishra A, Greaves R, Massie J | title = The relevance of sweat testing for the diagnosis of cystic fibrosis in the genomic era | journal = The Clinical Biochemist. Reviews | volume = 26 | issue = 4 | pages = 135–53 | date = novembar 2005 | pmid = 16648884 | pmc = 1320177 }}</ref> Od 2006. godine u Sjedinjenim Državama, 10% slučajeva dijagnosticira se ubrzo nakon rođenja, kao dio programa skrininga novorođenčadi. Za novorođenče, u početku mjeri se povišena koncentracija imunoreaktivnog tripsinogena u krvi.<ref name="Davies">{{cite journal | vauthors = Davies JC, Alton EW, Bush A | title = Cystic fibrosis | journal = BMJ | volume = 335 | issue = 7632 | pages = 1255–9 | date = decembar 2007 | pmid = 18079549 | pmc = 2137053 | doi = 10.1136/bmj.39391.713229.AD }}</ref> Da bi potvrdila dijagnoza CF, za dojenčad s abnormalnim skriningom za novorođenčad, potreban je test znoja, U mnogim slučajevima, roditelj postavlja dijagnozu jer je dojenče slanog okusa.< Imunoreaktivni nivoi [[tripsin]]a mogu se povećati kod osoba koje imaju jednu mutiranu kopiju gena '' CFTR '' (nositelji) ili rijetki slučajevi, kod osoba sa dvije normalne kopije gena ''CFTR ''. Zbog ovih lažno pozitivnih slučajeva, skrining kod novorođenčadi može biti kontroverzan.<ref>{{cite journal | vauthors = Ross LF | title = Newborn screening for cystic fibrosis: a lesson in public health disparities | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pediatrics_2008-09_153_3/page/308 | journal = The Journal of Pediatrics | volume = 153 | issue = 3 | pages = 308–13 | date = septembar 2008 | pmid = 18718257 | pmc = 2569148 | doi = 10.1016/j.jpeds.2008.04.061 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Assael BM, Castellani C, Ocampo MB, Iansa P, Callegaro A, Valsecchi MG | title = Epidemiology and survival analysis of cystic fibrosis in an area of intense neonatal screening over 30 years | journal = American Journal of Epidemiology | volume = 156 | issue = 5 | pages = 397–401 | date = septembar 2002 | pmid = 12196308 | doi = 10.1093/aje/kwf064 | doi-access = free }}</ref> Osobe s CF mogu biti uvedene u [[registar bolesti]], koji omogućava istraživačima i ljekarima da prate zdravstvene rezultate i identificiraju kandidate za klinička ispitivanja.<ref>{{cite news| vauthors = Freudenheim M |url=https://www.nytimes.com/2009/12/22/health/22cyst.html|title=Tool in Cystic Fibrosis Fight: A Registry|date=22 Dec 2009|newspaper=[[The New York Times]]|access-date=21 Dec 2009|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20130524095423/http://www.nytimes.com/2009/12/22/health/22cyst.html|archive-date=24. 5. 2013|pages=D1}}</ref> == Upravljanje == Iako nisu poznati lijekovi za CF, koristi se nekoliko metoda liječenja. Upravljanje CF značajno se poboljšalo tokom proteklih 70 godina. Dok bi novorođenčad rođena s njim prije 70 godina bilo malo vjerojatno da će živjeti dalje od svoje prve godine, dojenčad će danas vjerojatno živjeti i do odrasle dobi. Nedavni napredak u liječenju cistične fibroze značio je da takve osobe sa mogu živjeti punijim životom manje opterećeni svojim stanjem. Temelji upravljanja su proaktivni tretman [[infekcija respiratornog trakta|infekcija dišnih puteva]] i podsticanje dobre prehrane i aktivnog načina života. [[Plućna rehabilitacija]] kao upravljanje CF-om nastavlja se tokom čovjekova života i usmjerena je na maksimiziranje funkcije organa, a time i na kvalitet života. Radni terapeuti koriste tehnike uštede energije (ECT) u procesu rehabilitacije pacijenata sa cističnom fibrozom.<ref name="Italian Congress">{{cite journal | vauthors = | title = Abstracts from the 25th Italian Congress of Cystic Fibrosis and the 15th National Congress of Cystic Fibrosis Italian Society : Assago, Milan. 10 - 12 October 2019 | journal = Italian Journal of Pediatrics | volume = 46 | issue = Suppl 1 | pages = 32 | date = april 2020 | pmid = 32234058 | pmc = 7110616 | doi = 10.1186/s13052-020-0790-z }}</ref> Examples of energy conservation techniques are ergonomic principles, pursued lip breathing, and diaphragmatic breathing.<ref>{{cite journal | vauthors = Wingårdh AS, Göransson C, Larsson S, Slinde F, Vanfleteren LE | title = Effectiveness of Energy Conservation Techniques in Patients with COPD | language = english | journal = Respiration; International Review of Thoracic Diseases | volume = 99 | issue = 5 | pages = 409–416 | date = 2020 | pmid = 32272478 | pmc = 7265758 | doi = 10.1159/000506816 }}</ref> Pacijenti sa CF imaju umor i dispneju zbog hroničnih plućnih infekcija, pa smanjenje količine energije potrošene tokom aktivnosti može im pomoći da se osjećaju bolje i steknu veću neovisnost. U najboljem slučaju, sadašnji tretmani odgađaju pad funkcije organa. Zbog širokih razlika u simptomima bolesti, liječenje se obično odvija u specijalističkim multidisciplinarnim centrima i prilagođeno je pojedincu. Ciljevi za terapiju su pluća, gastrointestinalni trakt (uključujući dodatke enzima gušterače), [[reproduktivni organi]] (uključujući [[pomoćnu reproduktivnu tehnologiju]]) i psihološka podrška. Najdosljedniji aspekt terapije kod CF je ograničavanje i liječenje oštećenja pluća uzrokovanih gustom sluzi i infekcijama, s ciljem održavanja kvaliteta života. [[Intravenska terapija|Intravenska]], [[inhalacija]] i oralni [[antibiotici]] koriste se za liječenje hroničnih i akutnih infekcija. Mehanički uređaji i inhalacijski lijekovi koriste se za izmjenu i pročišćavanje zgusnute sluzi. Ove terapije, iako su učinkovite, mogu izuzetno dugo trajati. [[Terapija kisikom]] kod kuće preporučuje se onima sa značajnim niskim nivoom kiseika.<ref>{{cite journal | vauthors = Hayes D, Wilson KC, Krivchenia K, Hawkins SM, Balfour-Lynn IM, Gozal D, Panitch HB, Splaingard ML, Rhein LM, Kurland G, Abman SH, Hoffman TM, Carroll CL, Cataletto ME, Tumin D, Oren E, Martin RJ, Baker J, Porta GR, Kaley D, Gettys A, Deterding RR | display-authors = 6 | title = Home Oxygen Therapy for Children. An Official American Thoracic Society Clinical Practice Guideline | journal = American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine | volume = 199 | issue = 3 | pages = e5–e23 | date = februar 2019 | pmid = 30707039 | pmc = 6802853 | doi = 10.1164/rccm.201812-2276ST }}</ref> Mnogi ljudi sa CF koriste [[probiotik]]e, za koje se smatra da mogu ispraviti crijevnu disbiozu i upale, ali dokazi iz kliničkih ispitivanja u vezi sa efikasnošću probiotika za smanjenje pogoršanja pluća kod osoba sa CF nisu sigurni.<ref>{{cite journal | vauthors = Coffey MJ, Garg M, Homaira N, Jaffe A, Ooi CY | title = Probiotics for people with cystic fibrosis | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 1 | pages = CD012949 | date = januar 2020 | pmid = 31962375 | pmc = 6984633 | doi = 10.1002/14651858.CD012949.pub2 }}</ref> === Transplantacija === Transplantacija pluća može postati neophodna za osobe sa CF kako opadaju plućna funkcija i [[netolerancija vježbanja|tolerancija vježbanja]]. Iako je pojedinačna transplantacija pluća moguća i kod drugih bolesti, osobama sa CF moraju se zamijeniti oba plućna krila, jer preostala pluća mogu sadržavati bakterije koje mogu inficirati presađeno pluće. Transplantacija gušterače ili jetre može se izvesti istovremeno za ublažavanje bolesti jetre i/ili dijabetesa.<ref>{{cite journal | vauthors = Fridell JA, Vianna R, Kwo PY, Howenstine M, Sannuti A, Molleston JP, Pescovitz MD, Tector AJ | display-authors = 6 | title = Simultaneous liver and pancreas transplantation in patients with cystic fibrosis | url = https://archive.org/details/sim_transplantation-proceedings_2005-10_37_8/page/3567 | journal = Transplantation Proceedings | volume = 37 | issue = 8 | pages = 3567–9 | date = oktobar 2005 | pmid = 16298663 | doi = 10.1016/j.transproceed.2005.09.091 }}</ref> Transplantacija pluća uzima se u obzir kada funkcija pluća opadne do te mjere da je potrebna pomoć mehaničkih uređaja ili je nečije preživljavanje ugroženo.<ref>{{cite journal | vauthors = Belkin RA, Henig NR, Singer LG, Chaparro C, Rubenstein RC, Xie SX, Yee JY, Kotloff RM, Lipson DA, Bunin GR | display-authors = 6 | title = Risk factors for death of patients with cystic fibrosis awaiting lung transplantation | journal = American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine | volume = 173 | issue = 6 | pages = 659–66 | date = mart 2006 | pmid = 16387803 | pmc = 2662949 | doi = 10.1164/rccm.200410-1369OC }}</ref> Prema Merckovom priručnik za dijagnozu i terapiju, "bilateralna transplantacija pluća za teške bolesti pluća postaje sve rutinskija i uspješnija sa iskustvom i poboljšanim tehnikama. Među odraslima s CF, medijana preživljavanja nakon transplantacije je oko 9 godina.<ref name="Cystic Fibrosis - Pediatrics">{{Cite web|title=Cystic Fibrosis - Pediatrics|url=https://www.merckmanuals.com/professional/pediatrics/cystic-fibrosis-cf/cystic-fibrosis|access-date=12. 8. 2020|website=Merck Manuals Professional Edition|language=en-US}}</ref> == Prognoza == Prognoza za cističnu fibrozu poboljšala se zbog ranije dijagnoze kroz skrining i bolji tretman i pristup zdravstvenoj zaštiti. Godine 1959. srednja dob preživljavanja djece sa CF u Sjedinjenim Državama bila je šest mjeseci.<ref name="Davis2006">{{cite journal | vauthors = Davis PB | s2cid = 1770759 | title = Cystic fibrosis since 1938 | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-respiratory-critical-care-medicine_2006-03-01_173_5/page/475 | journal = American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine | volume = 173 | issue = 5 | pages = 475–82 | date = mart 2006 | pmid = 16126935 | doi = 10.1164/rccm.200505-840OE }}</ref> U 2010. godini procjenjeno se da će preživljavanje za žene biti 37 godina, a za muškarce 40.<ref name=Mac2014>{{cite journal | vauthors = MacKenzie T, Gifford AH, Sabadosa KA, Quinton HB, Knapp EA, Goss CH, Marshall BC | title = Longevity of patients with cystic fibrosis in 2000 to 2010 and beyond: survival analysis of the Cystic Fibrosis Foundation patient registry | journal = Annals of Internal Medicine | volume = 161 | issue = 4 | pages = 233–41 | date = august 2014 | pmid = 25133359 | pmc = 4687404 | doi = 10.7326/m13-0636 }}</ref> U SAD-u, od onih s CF, koji imaju više od 18 godina od 2009. godine, 92% je završilo srednju školu, 67% je imalo barem neko fakultetsko obrazovanje, 15% je bilo invalidno, 9% je bilo nezaposleno, 56% bilo je samaca , a 39% je bilo u braku ili živi s partnerom.<ref>{{cite web|year=2009 |title=Cystic Fibrosis Patient Registry Annual Data Report 2009 |url=http://www.cff.org/UploadedFiles/research/ClinicalResearch/Patient-Registry-Report-2009.pdf |publisher=[[Cystic Fibrosis Foundation]] |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20120105093022/http://www.cff.org/UploadedFiles/research/ClinicalResearch/Patient-Registry-Report-2009.pdf |archive-date=5. 1. 2012 }}</ref> ==Epidemiologija== {| class="wikitable floatright" |- ! Mutcija ! Frekvencija<br/>(svjetska)<ref name="table">{{cite journal | vauthors = Araújo FG, Novaes FC, Santos NP, Martins VC, Souza SM, Santos SE, Ribeiro-dos-Santos AK | title = Prevalence of deltaF508, G551D, G542X, and R553X mutations among cystic fibrosis patients in the North of Brazil | journal = Brazilian Journal of Medical and Biological Research | volume = 38 | issue = 1 | pages = 11–5 | date = januar 2005 | pmid = 15665983 | doi = 10.1590/S0100-879X2005000100003 | doi-access = free }}</ref> |- | ΔF508 | 66%–70% |- | G542X | 2,4% |- | G551D | 1,6% |- | N1303K | 1,3% |- | W1282X | 1,2% |- | Sve ostale | 27,5% |} Cistična fibroza je najčešća autosomno recesivna bolest, koja ograničava život među ljudima evropskog naslijeđa.<ref>{{cite book | vauthors = Tobias E |title=Essential Medical Genetics |year=2011 |publisher=John Wiley & Sons |isbn=978-1-118-29370-6 |page=312 |url=https://books.google.com/books?id=77Dvq_OoMnYC&pg=PT312 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160417210736/https://books.google.com/books?id=77Dvq_OoMnYC&pg=PT312 |archive-date=17. 4. 2016 }}</ref> U Sjedinjenim Državama oko 30.000 osoba ima CF; većini se dijagnosticira sa šest mjeseci života. U Kanadi oko 4.000 ljudi ima CF.<ref>{{cite web|title=The Canadian Facts & Figures on Cystic Fibrosis |url= http://www.cysticfibrosis.ca/en/aboutCysticFibrosis/CfStatistics.php |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130616202515/http://www.cysticfibrosis.ca/en/aboutCysticFibrosis/CfStatistics.php |work=cysticfibrosis.ca |archive-date=16. 6. 2013 }}</ref> Otprilike 1/25 ljudi evropskog porijekla i 1/30 evropeidnih Amerikanaca,<ref>{{cite web |title=Genetic Carrier Testing |date=2007 |publisher=Cystic Fibrosis Foundation |url=http://www.cff.org/aboutcf/testing/geneticcarriertest/ |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20100323191234/http://www.cff.org/aboutcf/testing/geneticcarriertest/ |archive-date=23. 3. 2010 }}</ref> je nositelj CF mutacije. Iako je CF rjeđi u ovim skupinama, otprilike 1/46 [[Latinska Amerika|Latinoamerikanaca]], 1/65 Afroamerikanaca i 1/90 azijatskog porijekla nosi barem jednu abnormalnost gena ''CFTR''.<ref>{{cite journal | vauthors = Rosenstein BJ, Cutting GR | title = The diagnosis of cystic fibrosis: a consensus statement. Cystic Fibrosis Foundation Consensus Panel | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pediatrics_1998-04_132_4/page/589 | journal = The Journal of Pediatrics | volume = 132 | issue = 4 | pages = 589–95 | date = april 1998 | pmid = 9580754 | doi = 10.1016/S0022-3476(98)70344-0 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hamosh A, FitzSimmons SC, Macek M, Knowles MR, Rosenstein BJ, Cutting GR | title = Comparison of the clinical manifestations of cystic fibrosis in black and white patients | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pediatrics_1998-02_132_2/page/255 | journal = The Journal of Pediatrics | volume = 132 | issue = 2 | pages = 255–9 | date = februar 1998 | pmid = 9506637 | doi = 10.1016/S0022-3476(98)70441-X }}</ref> Ireland has the world's highest prevalence of CF, at one in 1353.<ref>{{cite journal | vauthors = Farrell P, Joffe S, Foley L, Canny GJ, Mayne P, Rosenberg M | title = Diagnosis of cystic fibrosis in the Republic of Ireland: epidemiology and costs | journal = Irish Medical Journal | volume = 100 | issue = 8 | pages = 557–60 | date = septembar 2007 | pmid = 17955689 | url = http://www.imj.ie//ViewArticleDetails.aspx?ArticleID=2497 | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20131203001750/http://www.imj.ie//ViewArticleDetails.aspx?ArticleID=2497 | archive-date = 3. 12. 2013 }}</ref> Iako je tehnički rijetka bolest, CF se svrstava među najrasprostranjenije genetičke bolesti koje skraćuju život. Najčešća je u zemljama zapadnog svijeta. Izuzetak je [[Finska]], gdje samo svaka od 80 osoba nosi CF mutaciju.<ref name="pmid11813900">{{cite journal | vauthors = Hytönen M, Patjas M, Vento SI, Kauppi P, Malmberg H, Ylikoski J, Kere J | title = Cystic fibrosis gene mutations deltaF508 and 394delTT in patients with chronic sinusitis in Finland | url = https://archive.org/details/acta-oto-laryngologica_2001_121_8/page/945 | journal = Acta Oto-Laryngologica | volume = 121 | issue = 8 | pages = 945–7 | date = decembar 2001 | pmid = 11813900 | doi = 10.1080/000164801317166835 }}</ref> Prema [[SZO|Svjetskoj zdravstvenoj organizaciji]] : "U Evropskoj uniji utvrđeno je da je jedno od 2000-3000 novorođenčadi pogođeno CF-om".<ref name="WHO &#124; Genes and human disease">{{cite web |url=https://www.who.int/genomics/public/geneticdiseases/en/index2.html |title=WHO &#124; Genes and human disease |publisher=Who.int |date=7. 12. 2010 |access-date=23. 1. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20121020153249/http://www.who.int/genomics/public/geneticdiseases/en/index2.html |archive-date=20. 10. 2012 }}</ref> In the United States, one in 3,500 children is born with CF.<ref>{{cite book| vauthors = Russell P |title=Biology: the dynamic science.|year=2011|publisher=Brooks/Cole, Cengage Learning|location=Belmont, CA|isbn=978-0-538-49372-7|page=304|url=https://books.google.com/books?id=UxkOTD5LNCwC&pg=PT304|edition=2nd|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20160417205330/https://books.google.com/books?id=UxkOTD5LNCwC&pg=PT304|archive-date=17. 4. 2016}}</ref> U 1997. otprilike 1/3.300 evropeidne djece u Sjedinjenim Državama rođeno je s CF. Suprotno tome, samo jedno od 15.000 afroameričke djece patilo je od toga, a kod azijskih Amerikanaca stopa je bila čak i niža na jedno od 32.000.<ref>{{cite web |title=Genetic testing for cystic fibrosis Genetic Testing for Cystic Fibrosis |date=April 14–16, 1997 |work=Consensus Development Conference Statement |publisher=National Institutes of Health |url=http://consensus.nih.gov/1997/1997GeneticTestCysticFibrosis106html.htm |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20090327075356/http://consensus.nih.gov/1997/1997GeneticTestCysticFibrosis106html.htm |archive-date=27. 3. 2009 }}</ref> Cistična fibroza pogađa podjednako i muškarce i žene. Iz razloga koji ostaju nejasni, podaci su pokazali da muškarci imaju duži životni vijek od žena,<ref>{{cite journal | vauthors = Rosenfeld M, Davis R, FitzSimmons S, Pepe M, Ramsey B | title = Gender gap in cystic fibrosis mortality | journal = American Journal of Epidemiology | volume = 145 | issue = 9 | pages = 794–803 | date = maj 1997 | pmid = 9143209 | doi = 10.1093/oxfordjournals.aje.a009172 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Coakley RD, Sun H, Clunes LA, Rasmussen JE, Stackhouse JR, Okada SF, Fricks I, Young SL, Tarran R | display-authors = 6 | title = 17beta-Estradiol inhibits Ca2+-dependent homeostasis of airway surface liquid volume in human cystic fibrosis airway epithelia | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 118 | issue = 12 | pages = 4025–35 | date = decembar 2008 | pmid = 19033671 | pmc = 2582929 | doi = 10.1172/JCI33893 }}</ref> iako nedavne studije sugeriraju da ova rodna razlika možda više i ne postoji, možda zbog poboljšanja u zdravstvenim ustanovama.<ref>{{cite journal | vauthors = Verma N, Bush A, Buchdahl R | title = Is there still a gender gap in cystic fibrosis? | url = https://archive.org/details/sim_chest_2005-10_128_4/page/2824 | journal = Chest | volume = 128 | issue = 4 | pages = 2824–34 | date = oktobar 2005 | pmid = 16236961 | doi = 10.1378/chest.128.4.2824 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Moran A, Dunitz J, Nathan B, Saeed A, Holme B, Thomas W | title = Cystic fibrosis-related diabetes: current trends in prevalence, incidence, and mortality | url = https://archive.org/details/sim_diabetes-care_2009-09_32_9/page/1626 | journal = Diabetes Care | volume = 32 | issue = 9 | pages = 1626–31 | date = septembar 2009 | pmid = 19542209 | pmc = 2732133 | doi = 10.2337/dc09-0586 }}</ref> Nedavno istraživanje iz Irske utvrdilo je vezu između ženskog hormona [[estrogen]]a i lošijih ishoda kod CF.<ref>{{cite news | url=http://www.irishtimes.com/newspaper/health/2010/0810/1224276467970.html | work=The Irish Times | title=CF worse for women 'due to effect of estrogen' | date=8. 8. 2010 | url-status=live | archive-url=https://web.archive.org/web/20100811021301/http://www.irishtimes.com/newspaper/health/2010/0810/1224276467970.html | archive-date=11. 8. 2010 }}</ref> Distribucija alela CF razlikuje se među populacijama. Učestalost nositelja ΔF508 procijenjena je na 1/200 u sjevernoj Švedskoj, 1/143 u Litvaniji i 1/38 u Danskoj. Nije pronađen nijedan nositelj ΔF508 među 171 Finaca i 151 pripadnika [[Saami narod]]a.<ref name="pmid8039801">{{cite journal | vauthors = Wennberg C, Kucinskas V | title = Low frequency of the delta F508 mutation in Finno-Ugrian and Baltic populations | journal = Human Heredity | volume = 44 | issue = 3 | pages = 169–71 | year = 1994 | pmid = 8039801 | doi = 10.1159/000154210 }}</ref> ΔF508 se javlja u Finskoj, ali tamo je manjinski alel. Poznato je da se u Finskoj CF javlja u samo 20 porodica (rodoslova).<ref name="pmid2210753">{{cite journal | vauthors = Kere J, Savilahti E, Norio R, Estivill X, de la Chapelle A | s2cid = 38364780 | title = Cystic fibrosis mutation delta F508 in Finland: other mutations predominate | url = https://archive.org/details/sim_human-genetics_1990-09_85_4/page/413 | journal = Human Genetics | volume = 85 | issue = 4 | pages = 413–5 | date = septembar 1990 | pmid = 2210753 | doi = 10.1007/BF02428286 }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Commons category| Cystic Fibrosis}} *{{curlie|Health/Conditions_and_Diseases/Genetic_Disorders/Cystic_Fibrosis/}} *{{GeneTests|cf}} *[https://www.genecards.org/cgi-bin/cardsearch.pl?search=cystic+fibrosis&search_type=kwd&mini=yes&speed=fast#results Search GeneCards for genes involved in cystic fibrosis] *[http://www.genet.sickkids.on.ca/app Cystic Fibrosis Mutation Database] * {{cite web | url = https://medlineplus.gov/cysticfibrosis.html | publisher = U.S. National Library of Medicine | work = MedlinePlus | title = Cystic Fibrosis }} {{Respiratorna patologija}} {{Kanalopatija}} {{Poremećaji ABC transportera}} {{Authority control}} [[Kategorija:Cistična fibroza| ]] [[Kategorija:Kanalopatije]] [[Kategorija:Autosomno recesivni poremećaji]] [[Kategorija:Poremećaji gušterače]] [[Kategorija:Plućni poremećaji]] [[Kategorija:Pulmologija]] [[Kategorija:RTTEM]] rbatsz28vhmahywo54vk7fekhro7f2x TOM1L1 0 478892 3918982 3904880 2026-08-17T00:59:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918982 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''TOM1-oliki protein 1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]] om '''TOM1L1'''.<ref name="pmid10329004">{{cite journal |vauthors=Seroussi E, Kedra D, Kost-Alimova M, Sandberg-Nordqvist AC, Fransson I, Jacobs JF, Fu Y, Pan HQ, Roe BA, Imreh S, Dumanski JP | title = TOM1 genes map to human chromosome 22q13.1 and mouse chromosome 8C1 and encode proteins similar to the endosomal proteins HGS and STAM | journal = Genomics | volume = 57 | issue = 3 | pages = 380–8 |date=Aug 1999 | pmid = 10329004 | doi = 10.1006/geno.1998.5739 }}</ref><ref name="pmid15611048">{{cite journal | author = Puertollano R | title = Interactions of TOM1L1 with the multivesicular body sorting machinery | journal = J Biol Chem | volume = 280 | issue = 10 | pages = 9258–64 |date=Mar 2005 | pmid = 15611048 | doi = 10.1074/jbc.M412481200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid17977829">{{cite journal |vauthors=Zhang J, Suzuki K, Hitomi T, Siraganian RP | title = TOM1L1 is a Lyn substrate involved in FcepsilonRI signaling in mast cells |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2007-12-28_282_52/page/37669 | journal = J Biol Chem | volume = 282 | issue = 52 | pages = 37669–77 |date=Dec 2007 | pmid = 17977829 | doi = 10.1074/jbc.M705168200 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TOM1L1 target of myb1 (chicken)-like 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10040}}</ref> Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 476 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 52.989.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O75674#sequences |title=UniProt, O75674 |access-date=12. 6. 2021}}</ref>. '''Aminokiselinska sekvenca''' :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <b> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAFGKSHRDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YATSVGHLIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KATFAGVQTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWGQFMHICD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IINTTQDGPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DAVKALKKRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKNYNHKEIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTLSLIDMCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNCGPSFQSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVKKEFVKEN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LVKLLNPRYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPLDIQNRIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFIKTWSQGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGGVDVSEVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVYLDLVKKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VQFPPSEAEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETARQETAQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSNPPTSVPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APALSSVIAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNSTVTLVPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QIGKLHSELD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVKMNVRVMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AILMENTPGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENHEDIELLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLYKTGREMQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ERIMDLLVVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENEDVTVELI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVNEDLNNAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGYERFTRNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRILEQNKNQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KEATNTTSEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAPSQDLLDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPSPRMPRAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGELNTMNNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSGLNFSLPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDVTNNLKPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHPQMNLLAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENTEIPPFAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTSQNLTSSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYDNFLEHSN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SVFLQPVSLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIAAAPSNQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPPLPSNHPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MTKSDLQPPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYEVMEFDPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>APAVTTEAIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEIDAHQHKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQNDGD</td></tr> </table> TOM1L1 pripada porodici proteina povezanih s TOM1, koji su uključeni u [[endocitoza|endocitozu]]. Ovi proteini imaju [[N-terminal]]ni Vps27 / HGS /STAM (VHS) domen, nakon čega slijedi GGA/ TOM1 (GAT) domen. ==Kloniranje i ekspresija== N-terminalni domen TOM1 dijeli sličnost sekvenci s N-terminalnim domenima ljudskog HGS-a i STAM-a i kvščevog VPS27, a svi su proteini povezani s prometom [[vezikula]] na [[endosom]]u. Pretražujući baze podataka sa sekvencama, koristeći TOM1 kao upit, Seroussi et al. (1999) identificirali su TOM1L1 kao drugi protein sa N-terminalnim domenom sličnom onom kod TOM1. Autori su složili sekvence grupe ljudskih TOM1L1 EST u susjednu [[cDNK]], koja kodira izvedeni protein od 476 aminokiselina. TOM1L1 dijeli 37% identiteta sekvence s TOM1; njegov domen [[C-terminal]]a nije sličan domenu TOM1.<ref>Seroussi, E., Kedra, D., Kost-Alimova, M., Sandberg-Nordqvist, A.-C., Fransson, I., Jacobs, J. F. M., Fu, Y., Pan, H.-Q., Roe, B. A., Imreh, S., Dumanski, J. P. TOM1 genes map to human chromosome 22q13.1 and mouse chromosome 8C1 and encode proteins similar to the endosomal proteins HGS and STAM. Genomics 57: 380-388, 1999. [PubMed]: 10329004</ref> [[PCR]]-om biblioteke cDNK ljudske jetre, Katoh et al. (2006) klonirani ljudski TOM1L2. Izvedeni protein ima N-terminalni VHS domen, centraln GAT domen i [[C-terminal]]ni domen sa sekvencom kutije [[klatrin]]a. == Funkcija gena== Koristeći 2-hibridne testove [[kvasac]]a, Puertollano (2005) otkrio je da je ljudski TOM1L1 stupio u interakciju sa komponentama multivezikulskih mehanizma za sortiranje tijela, uključujući TSG101 (601387) i HRS (HGS), [[endosom]]ski regulator razgradnje proteina.<ref>Puertollano, R. Interactions of TOM1L1 with the multivesicular body sorting machinery. J. Biol. Chem. 280: 9258-9264, 2005. [PubMed]: 15611048</ref> Epitop-označeni TOM1L1 eksprimiran je u [[citosol]]u [[transfekcija|transficiranih]] [[HeLa]] ćelija, ali koekspresija HRS-a preraspodijelila je TOM1L1 na endosome. Ekspresija konstitutivno aktivnog oblika FYN promovirala je fosforilaciju [[tirozin]]a TOM1L1, inducirala povećanje endosoma i promovirala regrutaciju TOM1L1 u povećane endosome. Koristeći testove ''[[in vitro]]'', Franco et al. (2006) otkrili su da je miš Tom1l1 stupio u interakciju i bio supstrat za [[kinaze]] porodice SRC (SFK) ljudskog SRC-a i goveđeg Fyn.<ref>Franco, M., Furstoss, O., Simon, V., Benistant, C., Hong, W. J., Roche, S. The adaptor protein Tom1L1 is a negative regulator of Src mitogenic signaling induced by growth factors. Molec. Cell. Biol. 26: 1932-1947, 2006. [[PubMed]]: 16479011</ref> Fosforilirani Tom1l1 stabilizirao je Fyn u otvorenoj i aktivnoj konformaciji i povećao aktivnost [[fosforilacija]] rekombinantnih ljudskih SRC i FYN. Tom1l1 inhibirao je mitogeni efekt SFK signalizacije, induciran PDGF-om u [[fibroblast]]ima miša, ometajući interakciju SFK-PDGF receptora, uzrokujući blokadu [[ćelijski ciklus|G1-fazu ćelijskog ciklusa]]. Koekspresija ljudskih SFK suprotstavila se G1 bloku induciranom Tom1l1. Nokdaun Tom1l1, neutralizacijom [[antitijela]] ili malom interferirajućom [[RNK]], povećao je broj ćelija koje su ušle u S-fazu nakon PDGF stimulacije. Prekomjerna ekspresija srodnih molekula Tom1l2 i Tom1 također je inhibirala PDGF-induciranu sintezu [[DNK]], ali sa znatno nižom snagom. S obzirom na predviđenu ulogu proteina povezanih s TOM1 u endocitozi, Franco et al. (2006) pretpostavili su da TOM1L1 može sudjelovati u reciklaži PDGF receptora. Koristeći imunoprecipitaciju i Western blot analizu, Katoh et al. (2006) pokazali su da su [[C-terminal]]ni domeni TOM1L1 i TOM1L2 u interakciji sa teškim lancem klatrina (CLTC). GAT domene TOM1L1 i TOM1L2 u interakciji su s [[endosom]]nim proteinom TOLLIP. Kada su se koeksprimirali, TOM1 i TOM1L1 regrutovani su u TOLLIP pozitivne endosome. Katoh i dr. (2006) zaključili su da, zajedno s TOLLIP-om, proteini porodice TOM1 regrutuju klatrin na endosome i moduliraju endosomsku funkciju.<ref>Katoh, Y., Imakagura, H., Futatsumori, M., Nakayama, K. Recruitment of clathrin onto endosomes by the Tom1-Tollip complex. Biochem. Biophys. Res. Commun. 341: 143-149, 2006. [PubMed]: 16412388</ref> Gross (2012) mapirao je gen TOM1L1 u hromosomsku sekvencu 17q22, na osnovu poravnanja sekvence TOM1L1 (GenBank AJ010071) sa [[genom]]skom sekvencom (GRCh37).<ref>Franco, M., Furstoss, O., Simon, V., Benistant, C., Hong, W. J., Roche, S. The adaptor protein Tom1L1 is a negative regulator of Src mitogenic signaling induced by growth factors. Molec. Cell. Biol. 26: 1932-1947, 2006. [PubMed]: 16479011</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal | author=Suzuki Y |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |name-list-style=vanc| author2=Yoshitomo-Nakagawa K | author3=Maruyama K | display-authors=3 | last4=Suyama | first4=Akira | last5=Sugano | first5=Sumio }} *{{cite journal |vauthors=Seykora JT, Mei L, Dotto GP, Stein PL |title='Srcasm: a novel Src activating and signaling molecule |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-01-25_277_4/page/2812 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 4 |pages= 2812–22 |year= 2002 |pmid= 11711534 |doi= 10.1074/jbc.M106813200 |doi-access= free }} *{{cite journal |title=Non-aligned movement support for South-South collaboration in the field of population and family planning |journal=Integration (Tokyo, Japan) |issue= 40 |pages= 37–42 |year= 1995 |pmid= 12345679 | author1= Ministerial Meeting on Population of the Non-Aligned Movement (1993: Bali) }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD }} *{{cite journal | author=Ota T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |name-list-style=vanc| author2=Suzuki Y | author3=Nishikawa T | display-authors=3 | last4=Otsuki | first4=Tetsuji | last5=Sugiyama | first5=Tomoyasu | last6=Irie | first6=Ryotaro | last7=Wakamatsu | first7=Ai | last8=Hayashi | first8=Koji | last9=Sato | first9=Hiroyuki | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Katoh Y |title=Tollip and Tom1 form a complex and recruit ubiquitin-conjugated proteins onto early endosomes |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 23 |pages= 24435–43 |year= 2004 |pmid= 15047686 |doi= 10.1074/jbc.M400059200 |name-list-style=vanc| author2=Shiba Y | author3=Mitsuhashi H | display-authors=3 | last4=Yanagida | first4=Y | last5=Takatsu | first5=H | last6=Nakayama | first6=K | doi-access=free}} *{{cite journal | author=Li W |title=Srcasm modulates EGF and Src-kinase signaling in keratinocytes |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 7 |pages= 6036–46 |year= 2005 |pmid= 15579470 |doi= 10.1074/jbc.M406546200 |name-list-style=vanc| author2=Marshall C | author3=Mei L | display-authors=3 | last4=Dzubow | first4=L | last5=Schmults | first5=C | last6=Dans | first6=M | last7=Seykora | first7=J | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Stelzl U |title=A human protein-protein interaction network: a resource for annotating the proteome | url=https://archive.org/details/cell_2005-09-23_122_6/page/957 |journal=Cell |volume=122 |issue= 6 |pages= 957–68 |year= 2005 |pmid= 16169070 |doi= 10.1016/j.cell.2005.08.029 |name-list-style=vanc| author2=Worm U | author3=Lalowski M | display-authors=3 | last4=Haenig | first4=Christian | last5=Brembeck | first5=Felix H. | last6=Goehler | first6=Heike | last7=Stroedicke | first7=Martin | last8=Zenkner | first8=Martina | last9=Schoenherr | first9=Anke | hdl=11858/00-001M-0000-0010-8592-0 |s2cid=8235923 | hdl-access=free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC genome browser|TOM1L1}} * {{UCSC gene details|TOM1L1}} * {{PDBe-KB2|O75674|TOM1-like protein 1}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ivc4qotxat5jwfeqsahzp3a2z0ikch3 CCL1 0 478952 3918719 3885961 2026-08-16T12:43:50Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918719 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} {{infokutija protein | Ime = Hemokinski (C-C motiv)-ni ligand 1 | caption = | image = | width = | HGNCid = 10609 | Symbol = CCL1 | AltSymbols = SCYA1, I-309, TCA3, P500, SISe | EntrezGene = 6346 | OMIM = 182281 | RefSeq = NM_002981 | UniProt = P22362 | PDB = 1EL0 | ECnumber = | Chromosome = 17 | Arm = q | Band = 11.2 | LocusSupplementaryData = }} '''Hemokin C-C motivnog liganda 1''' (CCL1), kod ljudi poznat i kao '''mali inducibilni citokin A1''' i ''I-309''. CCL1 je mali [[glikoprotein]] koji pripada porodici [[CC hemokini]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 96 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 10.992 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P22362#sequences |title=UniProt, P22362 |access-date=15. 6. 2021}}</ref>. :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQIITTALVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLAGMWPED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDSKSMQVPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRCCFSFAEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIPLRAILCY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RNTSSICSNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLIFKLKRGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EACALDTVGW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQRHRKMLRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPSKRK</td></tr> </table> == Genomika == CCL1 kodiran je CCL1 [[gen]]om koji je jedan od nekoliko gena hemokina grupiranih na [[hromosom]]u 17, pozicija 17q11.2-q12.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Rollins BJ | title = Chemokines | journal = Blood | volume = 90 | issue = 3 | pages = 909–28 | date = august 1997 | doi = 10.1182/blood.V90.3.909 | pmid = 9242519 | doi-access = free }}</ref> Eksprimira se specifično aktiviranim [[T-ćelija]]ma, nakon sekundarne stimulacije.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Miller MD, Krangel MS | title = The human cytokine I-309 is a monocyte chemoattractant | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 89 | issue = 7 | pages = 2950–4 | date = april 1992 | pmid = 1557400 | doi = 10.1073/pnas.89.7.2950 | pmc = 48781 | bibcode = 1992PNAS...89.2950M | doi-access = free }}</ref> [[Homolog]]ni mišji gen naziva se Tca-3. == Otkriće == CCL je prvi ljudski CCL hemokin koji je identificiran molekulskim kloniranjem tokom traženja eksprimiranih gena pomoću [[T-ćelija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Miller MD, Wilson SD, Dorf ME, Seuanez HN, O'Brien SJ, Krangel MS | title = Sequence and chromosomal location of the I-309 gene. Relationship to genes encoding a family of inflammatory cytokines | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1990-10-15_145_8/page/2736 | journal = Journal of Immunology | volume = 145 | issue = 8 | pages = 2737–44 | date = oktobar 1990 | pmid = 2212659 }}</ref> == Funkcija == CCL1 je mali [[glikoprotein]] s molekularnom težinom od približno 15-16 kDa. CCL1 izlučujU aktivirani [[monociti]] / [[makrofag]]I, [[T-limfociti]] i [[endotel]]ne ćelije.<ref>{{cite journal | vauthors = Wilson SD, Burd PR, Billings PR, Martin CA, Dorf ME | title = The expression and regulation of a potential lymphokine gene (TCA3) in CD4 and CD8 T cell clones | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1988-09-01_141_5/page/n160 | journal = Journal of Immunology | volume = 141 | issue = 5 | pages = 1563–70 | date = septembar 1988 | pmid = 2457620 }}</ref> CCL1 se veže za [[hemokin]]ski [[Receptor (biohemija)|receptor]] [[CCR8]] i inducira priliv [[kalcij|Ca2]]+, [[hemotaksije]] i reguliza [[apoptoza|apoptozu]].<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Tiffany HL, Lautens LL, Gao JL, Pease J, Locati M, Combadiere C, Modi W, Bonner TI, Murphy PM | display-authors = 6 | title = Identification of CCR8: a human monocyte and thymus receptor for the CC chemokine I-309 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1997-07-07_186_1/page/165 | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 186 | issue = 1 | pages = 165–70 | date = juli 1997 | pmid = 9207005 | doi = 10.1084/jem.186.1.165 | pmc = 2198957 | doi-access = free }}</ref> [[CCR8]] konstitutivno je eksprimiram u [[monociti]]ma / [[makrofagi]]ma, [[Th2]] i [[Treg|regulatornim T-limfocitima]].<ref name=":0" /><ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Trebst C, Staugaitis SM, Kivisäkk P, Mahad D, Cathcart MK, Tucky B, Wei T, Rani MR, Horuk R, Aldape KD, Pardo CA, Lucchinetti CF, Lassmann H, Ransohoff RM | display-authors = 6 | title = CC chemokine receptor 8 in the central nervous system is associated with phagocytic macrophages | journal = The American Journal of Pathology | volume = 162 | issue = 2 | pages = 427–38 | date = februar 2003 | pmid = 12547701 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)63837-0 | pmc = 1851139 }}</ref><ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Zingoni A, Soto H, Hedrick JA, Stoppacciaro A, Storlazzi CT, Sinigaglia F, D'Ambrosio D, O'Garra A, Robinson D, Rocchi M, Santoni A, Zlotnik A, Napolitano M | display-authors = 6 | title = The chemokine receptor CCR8 is preferentially expressed in Th2 but not Th1 cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1998-07-15_161_2/page/546 | journal = Journal of Immunology | volume = 161 | issue = 2 | pages = 547–51 | date = juli 1998 | pmid = 9670926 }}</ref> Dakle, CCL1 uglavnom djeluje kao [[hemoatraktant]] za [[monocit]]e / [[makrofag]]e, [[T-limfocit]]e, posebno [[Th2]]-diferencirane [[T-ćelije]] i podskup [[T-regulatorne ćelije|T-regulatornih ćelija]] ''[[in vitro]]'' u upalnom siteru. Također može privući [[NK-ćelije]], nezrele [[B-ćelije]], ali ne privlači [[neutrofil]]e. CCL1 stimulira privremeno povećanje koncentracije slobodnog [[citoplazma]]tskog [[kalcij]]a u [[monociti]]ma, ali ne i u drugim tipovima ćelija.Nadalje, CCL1 inhibira [[apoptoze]] u [[timus]]nim ćelijskim linijama, putem RAS / MAPK, ali mže spriječiti apoptozu koja je inducirana deksametazonom u [[kultura ćelija|kulturama ćelija]] mišjeg timusnog limfoma.<ref name=":3" /><ref>{{cite journal | vauthors = Louahed J, Struyf S, Demoulin JB, Parmentier M, Van Snick J, Van Damme J, Renauld JC | title = CCR8-dependent activation of the RAS/MAPK pathway mediates anti-apoptotic activity of I-309/ CCL1 and vMIP-I | journal = European Journal of Immunology | volume = 33 | issue = 2 | pages = 494–501 | date = februar 2003 | pmid = 12645948 | doi = 10.1002/immu.200310025 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Van Snick J, Houssiau F, Proost P, Van Damme J, Renauld JC | title = I-309/T cell activation gene-3 chemokine protects murine T cell lymphomas against dexamethasone-induced apoptosis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1996-09-15_157_6/page/n359 | journal = Journal of Immunology | volume = 157 | issue = 6 | pages = 2570–6 | date = septembar 1996 | pmid = 8805659 }}</ref> == Klinički značaj== CCL1 je uključen u upalne procese putem aktiviranja [[leukocit]]a i mogao bi imati presudnu ulogu u [[angiogeneza|angiogenezi]] i drugim virusnim i tumorskim procesima.<ref>{{cite journal|vauthors=Tamgüney G, Van Snick J, Fickenscher H|date=novembar 2004|title=Autocrine stimulation of rhadinovirus-transformed T cells by the chemokine CCL1/I-309|journal=Oncogene|volume=23|issue=52|pages=8475–85|doi=10.1038/sj.onc.1207903|pmid=15378023|doi-access=free}}</ref><ref name=":5">{{cite journal|vauthors=Ruckes T, Saul D, Van Snick J, Hermine O, Grassmann R|date=august 2001|title=Autocrine antiapoptotic stimulation of cultured adult T-cell leukemia cells by overexpression of the chemokine I-309|url=https://archive.org/details/sim_blood_2001-08-15_98_4/page/n320|journal=Blood|volume=98|issue=4|pages=1150–9|doi=10.1182/blood.v98.4.1150|pmid=11493464}}</ref><ref>{{cite journal|display-authors=6|vauthors=Bernardini G, Spinetti G, Ribatti D, Camarda G, Morbidelli L, Ziche M, Santoni A, Capogrossi MC, Napolitano M|date=decembar 2000|title=I-309 binds to and activates endothelial cell functions and acts as an angiogenic molecule in vivo|url=https://archive.org/details/sim_blood_2000-12-15_96_13/page/n73|journal=Blood|volume=96|issue=13|pages=4039–45|doi=10.1182/blood.V96.13.4039|pmid=11110671}}</ref> Naprimjer, transkripcija CCL1 po većanau primarnim ljudskim [[T-pomoćna ćelija|CD4 <sup>+</sup>T-ćelijama]] koje eksprimiraju T-ćelijske [[imunoglobulin]]e i protein 3 koji sadrži domen mucina (TIM-3) i identificiran je kao diferencijalno transkribirani [[gen]] u CD4<sup>+</sup>ćelijama T-ćelija koje eksprimiraju TIM-3 za regulaciju antitumorske [[imunost]]i. CCL1 je također prekomjerno eksprimiran u ATL ćelijama i posreduje autokrinu antiapoptoznuu petlju duž CCR8 za ''[[in vivo]]'' rast i preživljavanje leukemijskih ćelija. Zbog ovih činjenica, poremećaj regulacije CCL1 može dovesti do patogeneze nekoliko bolesti. CCL1 ima ulogu u različitim funkcijama [[CNS]]-a i mogao bi biti povezan s nekim neuroinflamatornim poremećajima. Pored ostalih hemokina, poput CCL2, CCL3 i CCL4, u razvoju apscesa mozga zabilježeno je i prisustvo CCL1, što je najverovatnije dovelo do priliva [[Limfociti|limfocita]] i [[Monociti|monocita]], a time adaptivniog [[imunski odgovor|imunskog odgovora]] hronične opstruktivne plućne bolesti.<ref>{{cite journal | vauthors = Takabatake N, Shibata Y, Abe S, Wada T, Machiya J, Igarashi A, Tokairin Y, Ji G, Sato H, Sata M, Takeishi Y, Emi M, Muramatsu M, Kubota I | display-authors = 6 | title = A single nucleotide polymorphism in the CCL1 gene predicts acute exacerbations in chronic obstructive pulmonary disease | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-respiratory-critical-care-medicine_2006-10-15_174_8/page/875 | journal = American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine | volume = 174 | issue = 8 | pages = 875–85 | date = oktobar 2006 | pmid = 16864713 | doi = 10.1164/rccm.200603-443OC }}</ref> Budući da se CCL1 veže za CCR8 receptor, neke bolesti mogu biti uzrokovane poremećajem regulacije i disfunkcijom ovog receptora. Naprimjer, ekspresija [[iRNK]] CCL1 i CCR8 otkrivena je u [[CNS]] –u miševa s eksperimentalnim autoimunskim encefalomielitisom (EAE).<ref>{{cite journal | vauthors = Godiska R, Chantry D, Dietsch GN, Gray PW | title = Chemokine expression in murine experimental allergic encephalomyelitis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroimmunology_1995-05_58_2/page/167 | journal = Journal of Neuroimmunology | volume = 58 | issue = 2 | pages = 167–76 | date = maj 1995 | pmid = 7539012 | doi = 10.1016/0165-5728(95)00008-p | s2cid = 13148735 }}</ref> Međutim, pokazalo se da je i receptor CCR8 povezan s fagocitnim makrofagima i aktiviranom mikroglijom u MS [[lezija]]ma i da je u direktnoj korelaciji s demijelinizacijskom aktivnošću. Receptor [[CCR8]] može poslužiti kao osnovni receptor za razne sojeve [[HIV-1]] tropskih, dualno-tropskih i makrofagnih tropskih područja HIV-1. Dakle, CCl1 je takođe proučavan kao mogući snažni inhibitor fuzije ćelija i ćelija posredovanih ovojnicom HIV-1 i virusnom infekcijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Horuk R, Hesselgesser J, Zhou Y, Faulds D, Halks-Miller M, Harvey S, Taub D, Samson M, Parmentier M, Rucker J, Doranz BJ, Doms RW | display-authors = 6 | title = The CC chemokine I-309 inhibits CCR8-dependent infection by diverse HIV-1 strains | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-01-02_273_1/page/386 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 1 | pages = 386–91 | date = januar 1998 | pmid = 9417093 | doi = 10.1074/jbc.273.1.386 | doi-access = free }}</ref> Zbog patoloških promjena koje mogu biti uzrokovane poremećajem regulacije receptora CCR8, neka istraživanja usredotočena su na mogućnosti njegove inhibicije. Pokušavaju naćii put za suzbijanje apoptotske aktivnost CCL1, uklanjanjem tri aminokiseline sa C-kraja CCL1 smanjuje vezanje CCR8, ali pretvara CCL1 u snažniji CCR8 agonist, što dovodi do povećanog unutarćelijskog oslobađanja kalcija i povećane antiapoptotske aktivnosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Denis C, Deiteren K, Mortier A, Tounsi A, Fransen E, Proost P, Renauld JC, Lambeir AM | display-authors = 6 | title = C-terminal clipping of chemokine CCL1/I-309 enhances CCR8-mediated intracellular calcium release and anti-apoptotic activity | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 3 | pages = e34199 | date = 2012 | pmid = 22479563 | doi = 10.1371/journal.pone.0034199 | pmc = 3313992 | bibcode = 2012PLoSO...734199D | doi-access = free }}</ref> == Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{Hemokini}} {{Modulatori hemokinskih receptora}} [[Kategorija:Citokini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 4pxw21xfhg9z9soogy0izw898izyp9u SHBG 0 479053 3918772 3905688 2026-08-16T13:55:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918772 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Spolnohormonski vezani globulin''' ('''SHBG''') ili '''spolnosteroidno-vezani globulin''' ('''SSBG''') je [[glikoprotein]] koji se veže za [[androgen]]e i [[estrogen]]e. Ostali [[steroidni hormon]]i, kao što su [[progesteron]], [[kortizol]] i drugi [[kortikosteroidi]] vezani su [[transkortin]]om. SHBG se nalazi u svih [[kičmenjak]]a, osim u [[ptica]].<ref name="Hammond2011">{{cite journal | vauthors = Hammond GL | title = Diverse roles for sex hormone-binding globulin in reproduction | journal = Biology of Reproduction | volume = 85 | issue = 3 | pages = 431–41 | date = septembar 2011 | pmid = 21613632 | pmc = 4480437 | doi = 10.1095/biolreprod.111.092593 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 402 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 43.779 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P04278#sequences |title=UniProt, P04278|access-date=June 18, 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MESRGPLATS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLLLLLLLLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRHTRQGWAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPVLPTQSAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPPAVHLSNG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGQEPIAVMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDLTKITKTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSFEVRTWDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGVIFYGDTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKDDWFMLGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RDGRPEIQLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHWAQLTVGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPRLDDGRWH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVEVKMEGDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLLEVDGEEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRLRQVSGPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSKRHPIMRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALGGLLFPAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLRLPLVPAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGCLRRDSWL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DKQAEISASA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTSLRSCDVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNPGIFLPPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQAEFNLRDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQPHAEPWAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLDLGLKQAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGHLLALGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PENPSWLSLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQDQKVVLSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGPGLDLPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLGLPLQLKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMSRVVLSQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKMKALALPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGLAPLLNLW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKPQGRLFLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALPGEDSSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FCLNGLWAQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRLDVDQALN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSHEIWTHSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQSPGNGTDA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SH</td></tr> </table> {{Legenda aminokiselina}} == Funkcija == Testosteron i estradiol cirkuliraju u [[krvotok]]u, labavo vezani uglavnom za [[serumski albumin]] (~ 54%), a u manjoj mjeri čvrsto vezani za SHBG (~ 44%). Samo vrlo mali udio od oko 1 – 2% je nevezan ili "slobodan", te je samim tim biološki aktivan i sposoban ući u [[ćelija (biologija)|ćelije]] i aktivirati svoj [[receptor (biohemija)|receptor]]. SHBG inhibira funkciju ovih hormona. Dakle, na bioraspoloživost spolnih hormona utiče nivo SHBG. Relativni afinitet vezivanja različitih spolnih steroida za SHBG je u pravcu [[dihidrotestosteron]] (DHT) > [[testosteron]] > [[androstenediol]] > [[estradiol]] > [[estron]].<ref name="pmid15180949">{{cite journal | vauthors = Somboonporn W, Davis SR | title = Testosterone effects on the breast: implications for testosterone therapy for women | journal = Endocrine Reviews | volume = 25 | issue = 3 | pages = 374–88 | date = juni 2004 | pmid = 15180949 | doi = 10.1210/er.2003-0016 | doi-access = free }}</ref> DHT se veže za SHBG s oko 5&nbsp;puta afinitetom testosterona i oko 20&nbsp; puta afinitetom estradiola.<ref name = "Hammond2017"/> [[Dehidroepiandrosteron]] (DHEA) slabo je vezan za SHBG, ali [[dehidroepiandrosteron-sulfat]] nije vezan za SHBG.<ref name="pmid15180949" /> [[Androstenedione]] nije vezan ni za SHBG, već je vezan isključivo za [[albumin]].<ref name="Principles and Practice of Endocrinology and Metabolism">{{cite book | first1 = K.L. | last1 = Becker | first2 = John P. | last2 = Bilezikian | first3 = William J. | last3 = Bremner | first4 = Wellington | last4 = Hung | first5 = C. Ronald | last5 = Kahn | name-list-style = vanc | title = Principles and Practice of Endocrinology and Metabolism | url = https://books.google.com/books?id=FVfzRvaucq8C | access-date = 4. 8. 2012 | date = 24. 4. 2001 | publisher = Lippincott Williams & Wilkins | isbn = 978-0-7817-1750-2}}</ref> [[Estron-sulfat]] i [[estriol]] također su slabo vezani za SHBG.<ref name="Buchsbaum2012">{{cite book | vauthors = Buchsbaum HJ | title = The Menopause|url=https://books.google.com/books?id=z0LuBwAAQBAJ&pg=PA62|date=6. 12. 2012|publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-1-4612-5525-3|pages=62–}}</ref> Za SHBG vezano je Manje od 1% [[progesteron]]a.<ref name="FritzSperoff2012">{{cite book | first1 = Marc A. | last1 = Fritz | first2 = Leon | last2 = Speroff | name-list-style = vanc |title=Clinical Gynecologic Endocrinology and Infertility|url=https://books.google.com/books?id=KZLubBxJEwEC&pg=PA44|date=28. 3. 2012|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|isbn=978-1-4511-4847-3|pages=44–}}</ref> Nivo SHBG obično je oko dva puta veći kod žena nego kod muškaraca. Kod žena SHBG služi za ograničavanje izloženosti i [[androgen]]ima i [[estrogen]]ima.<ref name = "Hammond2017"/> Nizak nivo SHBG u žena povezan je sa [[hiperandrogenizam|hiperandrogenizmom]] i [[rak endometrija|rakom endometrija]], zbog pojačane izloženosti androgenima, odnosno estrogenima.<ref name = "Hammond2017"/> Tokom [[trudnoća]], zbog aktivacije proizvodnje SHBG u [[jetra|jetri]] visokim nivoom estrogena, nivoi SHBG povećavaju se pet do deset puta.<ref name = "Hammond2017"/> Visoki nivoi SHBG tokom trudnoće mogu služe za zaštitu majke od izloženosti [[fetus]]nim androgenima koji u [[metabolizam|metabolizmu]] izlaze iz [[posteljica|placenti]].<ref name = "Hammond2017"/> A [[prikaz slučaja]] teškog hiperandrogenizma u trudnice zbog rijetkog oblika genetičkog nedostatka SHBG to ilustrira.<ref name = "Hammond2017"/><ref name="pmid11927624">{{cite journal | vauthors = Hogeveen KN, Cousin P, Pugeat M, Dewailly D, Soudan B, Hammond GL | title = Human sex hormone-binding globulin variants associated with hyperandrogenism and ovarian dysfunction | journal = J. Clin. Invest. | volume = 109 | issue = 7 | pages = 973–81 | date = april 2002 | pmid = 11927624 | pmc = 150924 | doi = 10.1172/JCI14060 }}</ref> == Biosinteza == SHBG uglavnom proizvodi [[jetra]] i oslobađa ga u krvotok. Ostala mjesta koja proizvode SHBG uključuju [[mozak]], [[maternica|maternicu]], [[testis]]e i [[posteljica|posteljicu]]. SHBG proizveden iz testisa naziva se [[androgen-vezujući protein]]. == Gen == [[Gen]] za SHBG naziva se ''Shbg'', koji se nalazi na [[hromosom 17|hromosomu 17]]<ref name = Hammond96 /> na kratkom kraku između opsega 17p12 → p13.<ref>* {{cite journal | vauthors = Bérubé D, Séralini GE, Gagné R, Hammond GL | title = Localization of the human sex hormone-binding globulin gene (SHBG) to the short arm of chromosome 17 (17p12----p13) | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 54 | issue = 1–2 | pages = 65–7 | year = 1991 | pmid = 2249477 | doi = 10.1159/000132958 }}</ref> Preklapajući na komplementarnom lancu [[DNK]] je gen za člana porodice 2 spermidina/spermina N1-acetiltransferaze ([[SAT2]]). U blizini su geni za [[p53]] i [[ATP1B2]] i [[mentalna retardacija]] fragilnog X, autosomni homolog 2 ([[FXR2]]) na komplementarnom lancu.<ref name=Joseph>{{cite journal | vauthors = Joseph DR | title = The rat androgen-binding protein (ABP/SHBG) gene contains triplet repeats similar to unstable triplets: evidence that the ABP/SHBG and the fragile X-related 2 genes overlap | url = https://archive.org/details/sim_steroids_1998-01_63_1/page/2 | journal = Steroids | volume = 63 | issue = 1 | pages = 2–4 | date = januar 1998 | pmid = 9437788 | doi = 10.1016/S0039-128X(97)00087-1 | s2cid = 12825993 }}</ref> Postoji osam [[egzon]]a, od kojih egzon 1 ima tri varijacije nazvane 1L, 1T i 1N, koje pokreću tri promotora: P<sub>L</sub>, P<sub>T</sub> i P<sub>N</sub>. SHBG dolazi s 1L, 2, 3, 4, 5, 6, 7 i 8 egzona, povezanih zajedno. Varijacija uključuje SHBG-T kojem nedostaje egzon 7, ali s egzonom 1T, koji promovira promotor P<sub>T</sub> na suprotnom lancu, kojeg dijeli s onim za SAT2.<ref name="Nakhla2009">{{cite journal | vauthors = Nakhla AM, Hryb DJ, Rosner W, Romas NA, Xiang Z, Kahn SM | title = Human sex hormone-binding globulin gene expression- multiple promoters and complex alternative splicing | journal = BMC Molecular Biology | volume = 10 | issue = 1 | pages = 37 | date = maj 2009 | pmid = 19416531 | pmc = 2694190 | doi = 10.1186/1471-2199-10-37 }}</ref> == Aktivacija promotora == Mehanizam aktiviranja promotora za SHBG u jetri uključuje [[hepatocitni jedarni faktor 4 alfa]] ([[HNF4A]]) vezanjem za DR1 poput cis-elementa koji zatim stimulira proizvodnju. Natječe se s HNF4A na trećem mjestu promotora PPARG-2, koji smanjuje kopiranje gena u [[iRNK]]. Ako je nivo HNF4A nizak, tada se [[COUP-TF]] veže na prvo mjesto i isključuje proizvodnju SHBG-a. == Proteini == Globulin koji veže [[spolni hormon]] je [[homodimer]]ni, što znači da ima dva identična peptidna lanca koja čine njegovu strukturu. Sekvenca aminokiselina je ista kao i za [[androgen-vezujući protein]], ali koji ima različite [[oligosaharid]]e i nastaje u testisima.<ref name=Hammond96>{{cite journal | vauthors = Hammond GL, Bocchinfuso WP | title = Sex hormone-binding globulin: gene organization and structure/function analyses | journal = Hormone Research | volume = 45 | issue = 3–5 | pages = 197–201 | year = 1996 | pmid = 8964583 | doi = 10.1159/000184787 }}</ref> SHBG ima dva domena nalik na laminin G, koji čine džepove za vezanje hidrofobnih molekul<. Steroidi su vezani LG-domenom na amino kraju proteina.<ref name = "Hammond2011"/> U džepu domene nalazi se ostatak [[serin]]a koji privlači dva različita tipa steroida u različitim tačkama, mijenjajući tako njihove orijentacije. Androgeni se vezuju za C3 funkcionalne grupe na A prstenu, a estrogeni se vežu putem hidroksila, vezanog za C17 na D prstenu. Dvije različite orijentacije mijenjaju petlju preko ulaza u džep i položaja trp84 (kod ljudi). Stoga čitav protein signalizira koji hormon nosi na svojoj površini.<ref name = "Hammond2011"/> LG domen koji veže sterode kodira se egzonima 2 do 5.<ref name = "Hammond2011"/> Povezna regija se pridružuje uz dva LG domena zajedno.<ref name = "Hammond2011"/> Kada je prvi put proizveden, prekursor SHBG imao je vodeći signalni peptid vezan sa 29 [[aminokiselina]]. Preostali peptid ima 373 aminokiseline. Postoje dva sumporna mosta. Šećeri su vezani za dvije različite [[N-glikozilacija|N-glikolizacijske]] tačke na [[asparagin]]u (351 i 367) i jednu [[O-glikozilacija|O-glikoliaciju]] (7) tačke za [[treonin]].<ref name="Hammond1987">{{cite journal | vauthors = Hammond GL, Underhill DA, Smith CL, Goping IS, Harley MJ, Musto NA, Cheng CY, Bardin CW | title = The cDNA-deduced primary structure of human sex hormone-binding globulin and location of its steroid-binding domain | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1987-05-04_215_1/page/n105 | journal = FEBS Letters | volume = 215 | issue = 1 | pages = 100–4 | date = maj 1987 | pmid = 3569533 | doi = 10.1016/0014-5793(87)80121-7 | s2cid = 23058156 }}</ref> ===Metali=== Za povezivanje dva elementa dimera potreban je ion kalcija. Također se i ion [[cink]]a koristi za orijentaciju inače neorganiziranog dijela peptidnog lanca.<ref name = "Hammond2011"/> == Regulacija== SHBG ima i pojačavajući i inhibirajući hormonski uticaj. Smanjuje se visokim nivoima [[insulin]]a, [[hormon rasta|hormona rasta]], [[insulinoliki faktor rasta|insulinu sličnog faktora rasta 1]] (IGF-1), [[androgen]]a, [[prolaktin]]a i [[transkortin]]a. Visoki nivoi [[estrogen]]a i [[tiroksin]]a uzrokuju njegovo povećanje. U nastojanju da objasne smanjenje SHBG-a povezano s pretilošću, nedavni dokazi sugeriraju [[jetra|jetrenu]] lipogenezu, induciranu šećerom ili monosaharidima, lipidima jetre općenito i [[citokin]]ima . TNF-alfa i interleukin smanjuju SHBG, dok insulin ne. Kao primjer, anti-psorijazni lijekovi koji inhibiraju [[TNF-alfa]] uzrokuju povećanje SHBG. Uobičajeni nizvodni mehanizam za sve ove, uključujući učinak hormona štitnjače<ref name="pmid19336534">{{cite journal | vauthors = Selva DM, Hammond GL | title = Thyroid hormones act indirectly to increase sex hormone-binding globulin production by liver via hepatocyte nuclear factor-4alpha | journal = Journal of Molecular Endocrinology | volume = 43 | issue = 1 | pages = 19–27 | date = juli 2009 | pmid = 19336534 | doi = 10.1677/JME-09-0025 | doi-access = free }}</ref> bila je smanjena regulacija HNF4, hepatocitnog nuklearnog faktora 4.<ref name="Sugar">{{cite journal | vauthors = Selva DM, Hogeveen KN, Innis SM, Hammond GL | title = Monosaccharide-induced lipogenesis regulates the human hepatic sex hormone-binding globulin gene | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_2007-12_117_12/page/3979 | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 117 | issue = 12 | pages = 3979–87 | date = decembar 2007 | pmid = 17992261 | pmc = 2066187 | doi = 10.1172/JCI32249 | lay-url = http://www.physorg.com/news113902673.html | lay-source = PhysOrg.com }}</ref><ref name="pmid22902540">{{cite journal | vauthors = Simó R, Barbosa-Desongles A, Hernandez C, Selva DM | title = IL1β down-regulation of sex hormone-binding globulin production by decreasing HNF-4α via MEK-1/2 and JNK MAPK pathways | journal = Molecular Endocrinology | volume = 26 | issue = 11 | pages = 1917–27 | date = novembar 2012 | pmid = 22902540 | pmc = 5416961 | doi = 10.1210/me.2012-1152 }}</ref><ref name="pmid22210320">{{cite journal | vauthors = Simó R, Barbosa-Desongles A, Lecube A, Hernandez C, Selva DM | title = Potential role of tumor necrosis factor-α in downregulating sex hormone-binding globulin | journal = Diabetes | volume = 61 | issue = 2 | pages = 372–82 | date = februar 2012 | pmid = 22210320 | pmc = 3266423 | doi = 10.2337/db11-0727 }}</ref><ref name="pmid23066943">{{cite journal | vauthors = Goto A, Morita A, Goto M, Sasaki S, Miyachi M, Aiba N, Terauchi Y, Noda M, Watanabe S | title = Associations of sex hormone-binding globulin and testosterone with diabetes among men and women (the Saku Diabetes study): a case control study | journal = Cardiovascular Diabetology | volume = 11 | pages = 130 | date = oktobar 2012 | pmid = 23066943 | pmc = 3537568 | doi = 10.1186/1475-2840-11-130 }}</ref> ==Krvne razine== Razvijeni su [[eeferentni opsezi za testove krvi]] za SHBG:<ref>[http://www.mayomedicallaboratories.com/test-catalog/print.php?unit_code=91215 Unit Code 91215] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110720111631/http://www.mayomedicallaboratories.com/test-catalog/print.php?unit_code=91215 |date=20. 7. 2011 }} a Mayo Clinic Medical Laboratories. Retrieved April 2011</ref><ref>[https://androgenhacker.com/lower-shbg#shbg-levels-by-age-chart]{{cite web |url=https://androgenhacker.com/lower-shbg#shbg-levels-by-age-chart | first1 = David M. | last1 = Becker | name-list-style = vanc | title = 10 Simple Ways To Lower SHBG (#9 Is Fake News!)| date = 27. 7. 2019 }}</ref> {|class="wikitable" ! Populacija !! Razina |- | Odrasla žena, premenopauza || 40–120 nmol/L |- | Odrasla žena, postmenopauza || 28–112 nmol/L |- | Odrasli muškarac || 20–60 nmol/L |- | Dojenče (1–23 mjeseca) || 60–252 nmol/L |- | Pretpubertetlije (2 –8 godina) || 72–220 nmol/L |- | Žene u pubertetu || 36–125 nmol/L |- | Muškarci u pubertetu || 16–100 nmol/L |} == Klinički značaj == === Visok ili nizak nivo === [[slika:Estrogen, progesterone, testosterone, and SHBG levels during pregnancy in women.png|thumb|right|400px| Nivoi spolnih hormona i SHBG tokom trudnoće .<ref name="pmid8137527">{{cite journal | vauthors = Kerlan V, Nahoul K, Le Martelot MT, Bercovici JP | title = Longitudinal study of maternal plasma bioavailable testosterone and androstanediol glucuronide levels during pregnancy | url = https://archive.org/details/sim_clinical-endocrinology_1994-02_40_2/page/263 | journal = Clin. Endocrinol. (Oxf) | volume = 40 | issue = 2 | pages = 263–7 | date = februar 1994 | pmid = 8137527 | doi = 10.1111/j.1365-2265.1994.tb02478.x | s2cid = 40738152 }}</ref>]] [[slika:Sex hormone-binding globulin (SHBG) and estradiol levels during pregnancy in women.png|thumb|right|400px| Nivoi SHBG i estradiola tokom trudnoće.<ref name="pmid1827758">{{cite journal | author = O'Leary P, Boyne P, Flett P, Beilby J, James I | title = Longitudinal assessment of changes in reproductive hormones during normal pregnancy | url = https://archive.org/details/sim_clinical-chemistry_1991-05_37_5/page/667 | journal = Clin Chem | year = 1991 | volume = 37 | issue = 5 | pages = 667–72 | pmid = 1827758 | doi = 10.1093/clinchem/37.5.667}}</ref> Za SHBG linije su srednja i 95 percentila, dok su tačke pojedinačna mjerenja.<ref name = "pmid1827758"/> Za estradiol linija je srednja razina. Isprekidani dijelovi linije su ekstrapolirane.<ref name="pmid1827758" />]] [[slika:Sex hormone-binding globulin binding capacity during pregnancy in women.png|thumb|right|400px| Kapacitet vezivanja za SHBG tokom trudnoće.<ref name="pmid561671">{{cite journal | vauthors = Mean F, Pellaton M, Magrini G | title = Study on the binding of dihydrotestosterone, testosterone and oestradiol with sex hormone binding globulin | url = https://archive.org/details/clinica-chimica-acta_1977-10-01_80_1/page/171 | journal = Clin. Chim. Acta | volume = 80 | issue = 1 | pages = 171–80 | date = oktobar 1977 | pmid = 561671 | doi = 10.1016/0009-8981(77)90276-5 }}</ref>]] Razine SHBG-a ''smanjuju'' androgeni, davanjem [[anabolički steroid|anaboličkih steroida]],<ref name="pmid3160892">{{cite journal | vauthors = Ruokonen A, Alén M, Bolton N, Vihko R | title = Response of serum testosterone and its precursor steroids, SHBG and CBG to anabolic steroid and testosterone self-administration in man | journal = Journal of Steroid Biochemistry | volume = 23 | issue = 1 | pages = 33–8 | date = juli 1985 | pmid = 3160892 | doi = 10.1016/0022-4731(85)90257-2 }}</ref> [[sindrom policistnih jajnika]], [[hipotireoza]], [[pretilost]], [[Cushingov sindrom]] i [[akromegalija]]. Niski nivoi SHBG povećavaju vjerovatnoću za [[dijabetes tipa 2]].<ref name="Ding2009">{{cite journal | vauthors = Ding EL, Song Y, Manson JE, Hunter DJ, Lee CC, Rifai N, Buring JE, Gaziano JM, Liu S | title = Sex hormone-binding globulin and risk of type 2 diabetes in women and men | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2009-09-17_361_12/page/1152 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 361 | issue = 12 | pages = 1152–63 | date = septembar 2009 | pmid = 19657112 | pmc = 2774225 | doi = 10.1056/NEJMoa0804381 }}</ref> Nivo SHBG-a se ''povećava'' sa estrogenim stanjima ([[oralna kontracepcija]], [[trudnoća]], [[hipertireoza]], [[ciroza]], [[anorexia nervosa]] i određenim [[droga]] ma. Dugotrajno [[ograničenje kalorija]] od više od 5o% povećava SHBG, dok istovremeno smanjuje slobodni i ukupni testosteron i estradiol. Ograničenje kalorija ne utiče na DHEA-S, koji nema afinitet za SHBG.<ref name="pmid20096034">{{cite journal | vauthors = Cangemi R, Friedmann AJ, Holloszy JO, Fontana L | title = Long-term effects of calorie restriction on serum sex-hormone concentrations in men | journal = Aging Cell | volume = 9 | issue = 2 | pages = 236–42 | date = april 2010 | pmid = 20096034 | pmc = 3569090 | doi = 10.1111/j.1474-9726.2010.00553.x }}</ref> [[Sindrom policistnih jajnika]] povezan je s insulinskom rezistencijom, a višak insulina smanjuje SHBG, što povećava nivo slobodnog testosterona.<ref name="pmid4040924">{{cite journal | vauthors = Manni A, Pardridge WM, Cefalu W, Nisula BC, Bardin CW, Santner SJ, Santen RJ | title = Bioavailability of albumin-bound testosterone | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 61 | issue = 4 | pages = 705–10 | date = oktobar 1985 | pmid = 4040924 | doi = 10.1210/jcem-61-4-705 }}</ref> U maternici ljudski fetus ima nizak nivo SHBG, što omogućava povećanu aktivnost spolnih hormona. Nakon rođenja, nivo SHBG raste i ostaje na visokom nivou tokom djetinjstva. U [[pubertet]]u se nivo SHBG prepolovljuje kod djevojčica, a kod dječaka spušta na četvrtinu. Promjenu u pubertetu pokreće [[hormon rasta]], a njegova pulsibilnost se razlikuje kod dječaka i djevojčica. U [[trudnica]] u trećem tromjesečju trudnoće nivo SHBG eskalira na pet do deset puta više od uobičajenog nivoa za ženu. Hipoteza je da ovo štiti od efekta hormona koji proizvodi fetus. Gojazne djevojčice vjerovatnije će imati ranu [[menarha|menarhu]] zbog nižih razina SHBG.<ref name = "Hammond2011"/> [[Anoreksija]] ili vitka tjelesna građa kod žena dovodi do viših nivoa SHBG, što zauzvrat može dovesti do [[amenoreja]].<ref name = "Hammond2011"/> === Dijabetes tipa 2 === Smanjeni nivoi SHBG, a takođe i određeni [[polimorfizam gena|polimorfizmi]] gena SHBG, uključeni su u razvoj [[otpornost na insulin|rezistencije na insulin]] i [[dijabetesa tipa 2]].<ref name="Le12">{{cite journal | vauthors = Le TN, Nestler JE, Strauss JF, Wickham EP | title = Sex hormone-binding globulin and type 2 diabetes mellitus | journal = Trends in Endocrinology and Metabolism | volume = 23 | issue = 1 | pages = 32–40 | date = januar 2012 | pmid = 22047952 | doi = 10.1016/j.tem.2011.09.005 | pmc = 3351377 }}</ref> Takvi efekti očito uključuju direktno djelovanje na ćelijskom nivou, gdje je postalo očito da [[ćelijske membrane]] određenih tkiva sadrže specifične SHBG receptore visokog afiniteta.<ref name="Rosner10">{{cite journal | vauthors = Rosner W, Hryb DJ, Kahn SM, Nakhla AM, Romas NA | title = Interactions of sex hormone-binding globulin with target cells | journal = Molecular and Cellular Endocrinology | volume = 316 | issue = 1 | pages = 79–85 | date = mart 2010 | pmid = 19698759 | doi = 10.1016/j.mce.2009.08.009 | s2cid = 27912941 }}</ref> === Lijekovi === [[Oralni kontraceptiv]]i koji sadrže [[etinilestradiol]] mogu kod žena povećati nivo SHBG za 2–4 puta i smanjiti koncentraciju slobodnog testosterona za 40 do 80%.<ref name="HumansOrganization2007">{{cite book|author1=IARC Working Group on the Evaluation of Carcinogenic Risks to Humans|author2=World Health Organization|author3=International Agency for Research on Cancer|title=Combined Estrogen-progestogen Contraceptives and Combined Estrogen-progestogen Menopausal Therapy|url=https://books.google.com/books?id=aGDU5xibtNgC&pg=PA157|year=2007|publisher=World Health Organization|isbn=978-92-832-1291-1|page = 157 }}</ref> Mogu se koristiti za liječenje [[simptom]]a bolesti [[hiperandrogenizam|hiperandrogenizma]], kao što su [[akne]] i [[hirzutizam]].<ref name = "Hammond2017"/><ref name = "HumansOrganization2007"/> Neki oralni kontraceptivi, posebno oni koji sadrže visoke doze etinilestradiola (koji se više ne prodaju), mogu povećati nivo SHBG za pet do deset puta.<ref name="Hammond2017">{{cite book|last1=Hammond|first1=Geoffrey L.|chapter=Sex Hormone-Binding Globulin and the Metabolic Syndrome|date = 25. 4. 2017|pages=305–324|doi=10.1007/978-3-319-53298-1_15|editor1-first = Stephen J. | editor1-last = Winters| editor2-first = Ilpo T. | editor2-last = Huhtaniemi | name-list-style = vanc | title = Male Hypogonadism: Basic, Clinical and Therapeutic Principles|publisher = Humana Press | isbn = 978-3-319-53298-1}}</ref> Neki lijekovi, poput određenih [[anabolički steroid|anaboličkih steroida]], kao što su [[mesterolon]] i [[danazol]] i određeni [[progestin]]i poput [[levonorgestrel]] ai [[noretisteron]]a, imaju visok afinitet za SHBG i mogu se vezati za njega i istisnuti [[endogen]]e [[steroid]]e s njega, povećavajući time slobodne koncentracije ovih endogenih steroida.<ref name="pmid7195405">{{cite journal | vauthors = Pugeat MM, Dunn JF, Nisula BC | title = Transport of steroid hormones: interaction of 70 drugs with testosterone-binding globulin and corticosteroid-binding globulin in human plasma | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 53 | issue = 1 | pages = 69–75 | date = juli 1981 | pmid = 7195405 | doi = 10.1210/jcem-53-1-69 }}</ref><ref name="pmid6539197">{{cite journal | vauthors = Saartok T, Dahlberg E, Gustafsson JA | title = Relative binding affinity of anabolic-androgenic steroids: comparison of the binding to the androgen receptors in skeletal muscle and in prostate, as well as to sex hormone-binding globulin | url = https://archive.org/details/endocrinology_1984-06_114_6/page/2100 | journal = Endocrinology | volume = 114 | issue = 6 | pages = 2100–6 | year = 1984 | pmid = 6539197 | doi = 10.1210/endo-114-6-2100 }}</ref><ref name="pmid16112947">{{cite journal | vauthors = Kuhl H | title = Pharmacology of estrogens and progestogens: influence of different routes of administration | journal = Climacteric | volume = 8 Suppl 1 | pages = 3–63 | year = 2005 | pmid = 16112947 | doi = 10.1080/13697130500148875 | s2cid = 24616324 | url = http://hormonebalance.org/images/documents/Kuhl%2005%20%20Pharm%20Estro%20Progest%20Climacteric_1313155660.pdf}}</ref> Procijenjeno je da bi terapeutski nivoi danazola, [[metiltestosteron]]a, [[fluoksimesterona levonorgestrela i noretisterona zauzimali ili istiskivali testosteron 83–97%, 48–69%, 42–64%, 16– 47% i 4–39% mjesta vezanja za SHBG, dok bi drugi s malim afinitetom za SHBG, poput [[etinilestradiol]]a, [[ciproteron-acetat]]a i [[medroksiprogesteron- acetat]]a, zauzimali ili istiskivali iz testosterona 1% ili manje mjesta vezanja za SHBG.<ref name="pmid7195405" /><ref name="pmid7200170">{{cite journal | vauthors = Pugeat MM, Dunn JF, Rodbard D, Nisula BC | title = The significance of drug interactions with human TeBG and CBG under physiological conditions: a new approach | journal = J. Steroid Biochem. | volume = 15 | pages = 487–90 | date = decembar 1981 | pmid = 7200170 | doi = 10.1016/0022-4731(81)90319-8 }}</ref> {| class="wikitable center sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:675px; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | Afinitet 70 lijekova za SHBG i CBG <ref name="pmid7195405">{{cite journal | vauthors = Pugeat MM, Dunn JF, Nisula BC | title = Transport of steroid hormones: interaction of 70 drugs with testosterone-binding globulin and corticosteroid-binding globulin in human plasma | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 53 | issue = 1 | pages = 69–75 | date = juli 1981 | pmid = 7195405 | doi = 10.1210/jcem-53-1-69 }}</ref> |- ! Spoj|| Struktura|| data-sort-type="number" | SHBG<br />{{abbr|RBA|Relative binding affinity}} (%) || data-sort-type="number" | SHBG<br />K (10<sup>6</sup> M<sup>−1</sup>) || data-sort-type="number" | CBG<br />{{abbr|RBA|Relative binding affinity}} (%) || data-sort-type="number" | CBG<br />K (10<sup>6</sup> M<sup>−1</sup>) |- | [[Aminoglutethimid]] || Nesteroidni || < 0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Androstanolon]] || Steroidni || 220 || 5500 || 1,3 || 0,83 |- | [[Betametazon]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Holekalciferol]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Cimetidin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Klomifen]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Hidrokortizon|Kortizol]] || Steroidni || 0,13 || 1,6 || 100 || 76 |- | [[Kortizon-acetat]] || Steroidni || 0,10 || 1,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Ciproteron-acetat]] || Steroidni || 0,10 || 1,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Danazol]] || Steroidni || 18 || 240 || 10 || 6,5 |- | [[Deksametazon]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Diazoksid]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Dietilstilbestrol]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Digitoksin]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Digoksin]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Dihidroksifenilalanin|{{Small|DL}}-DOPA]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Dopamin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Enklomifen]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Epinefrin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Estradiol]] || Steroidni || 49 || 680 || <0,1 || <0,1 |- | [[Estradiol-benzoat]] || Steroidni || 0,70 || 8,6 || <0,1 || <0,1 |- | [[Etinlestradiol]] || Steroidni || 0,80 || 9,9 || <0,1 || <0,1 |- | [[Etisteron]] || Steroidni || 55 || 780 || 0,33 || 0,21 |- | [[Fludrokortizon]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || 0,74 || 0,47 |- | [[Fluoksimesteron]] || Steroidni || 4,8 || 60 || <0,1 || <0,1 |- | [[Flutamid]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Homovanilinska kiselina]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Hidrokortizon-hemisukcinat]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || 8,7 || 5,6 |- | [[Indometacin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Levonorgestrel]] || Steroidni || 31 || 420 || <0,1 || <0,1 |- | [[Medroksiprogesteron]] || Steroidni || 0,15 || 1,9 || 13 || 8,1 |- | [[Medroksiprogesteron-acetat]] || Steroidni || 0,08 || 1,0 || 6,5 || 4,2 |- | [[Melatonin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Mesterolon]] || Steroidni || 180 || 3600 || <0,1 || <0,1 |- | [[Mestranol]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Metoksitriptofol]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Metildopa]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Metilserotonin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0.2 || <0.1 || <0.1 |- | [[Metiltestosteron]] || Steroidni || 39 || 530 || <0.1 || <0.1 |- | [[Metiamid]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Metribolon]] || Steroidni || 1,7 || 21 || 0,36 || 0,23 |- | [[Metirapon]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Meksrenon]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Nafoksidin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Nandrolon]] || Steroidni || 5,8 || 72 || 0,10 || 0,63 |- | [[Norepinefrin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Noretisteron]] || Steroidni || 11 || 140 || 0,28 || 0,18 |- | [[Noretinodrel]] || Steroidni || 1,3 || 16 || 0,16 || 0,10 |- | [[Normetanefrin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Fenitoin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Kalij-kanrenoat]] || Steroidni || 0,18 || 2,2 || 0,83 || 0,53 |- | [[Prednisolon]] || Steroidni || 0,04 || 0,49 || 59 || 41 |- | [[Prednison]] || Steroidni || 0,17 || 2,1 || 5,0 || 3,2 |- | [[Progesteron]] || Steroidni || 0,71 || 8,8 || 36 || 24 |- | [[Promegeston]] || Steroidni || 0,007 || 0,09 || 0,40 || 0,25 |- | [[Prorenon]] || Steroidni || 8,2 || 100 || <0,1 || <0,1 |- | [[Rezerpin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Rifampin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Serotonin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Spironolakton]] || Steroidni || 0,03 || 0,37 || <0,1 || <0,1 |- | [[Tamoksifen]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Testolakton]] || Steroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Testosteron]] || Steroidni || 100 || 1600 || 8,3 || 5,3 |- | [[Testosteron-enantat]] || Steroidni || 0,007 || 0,086 || <0,1 || <0,1 |- | data-sort-value="Tioprogesteron, 7α-" | [[7α-Tioprogesteron]] || Steroidni || 0,06 || 0,74 || 36 || 24 |- | data-sort-value="Tiospironolakton, 7α-" | [[7α-Tiospironolakton]] || Steroidni || 0,59 || 7,3 || <0,1 || <0,1 |- | [[Tiroksin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Trijodotironin]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Trimetiltrienolon]] || Steroidni || 0,90 || 11 || 0,11 || 0,07 |- | [[Vanililmandelska kiselina]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- | [[Zuklomifen]] || Nesteroidni || <0,01 || <0,2 || <0,1 || <0,1 |- class="sortbottom" | colspan="6" style="width: 1px;" | Referentne vrijednosti [[ligand]]a (100%) za {{abbrlink|RBA|relativni afinitet vezanja}} (%) [[testosteron]]a za SHBG i [[hidrokortizon|kortizola]] za {{abbrlink|CBG|kortikosteroid-vezujući globulin}}. |} {| class="wikitable center sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:425px; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | Afiniteti 21 progestina za SHBG i CBG<ref name="pmid16112947">{{cite journal | vauthors = Kuhl H | title = Pharmacology of estrogens and progestogens: influence of different routes of administration | journal = Climacteric | volume = 8 Suppl 1 | pages = 3–63 | year = 2005 | pmid = 16112947 | doi = 10.1080/13697130500148875 | s2cid = 24616324 | url = http://hormonebalance.org/images/documents/Kuhl%2005%20%20Pharm%20Estro%20Progest%20Climacteric_1313155660.pdf}}</ref><ref name="BerginkLoonen1985">{{cite journal | vauthors = Bergink EW, Loonen PB, Kloosterboer HJ | title = Receptor binding of allylestrenol, a progestagen of the 19-nortestosterone series without androgenic properties | journal = Journal of Steroid Biochemistry | volume = 23 | issue = 2 | pages = 165–8 | date = august 1985 | pmid = 3928974 | doi = 10.1016/0022-4731(85)90232-8 }}</ref> |- ! Progestogen || data-sort-type="number" | SHBG (%) || data-sort-type="number" | CBG (%) |- | [[17α-Alil-19-nortestosteron]] || <1 || ? |- | [[Alilestrenol]] || <1 || ? |- | [[Hlormadinon-acetat]] || <1 || <1 |- | [[Ciproteron-acetat]] || <1 || <1 |- | [[Dezogestrel]] || <1 || <1 |- | [[Dienogest]] || <1 || <1 |- | [[Drospirenon]] || <1 || <1 |- | [[Etonogestrel]] || 15 || <1 |- | [[Gestoden]] || 40 || <1 |- | [[Levonorgestrel]] || 50 || <1 |- | [[Medroksiprogesteron-acetat]] || <1 || <1 |- | [[Megestrol-acetat]] || <1 || <1 |- | [[Nomegestrol-acetat]] || <1 || <1 |- | [[Norelgestromin]] || <1 || ? |- | [[Noretisteron]] || 16 || <1 |- | [[Noretinodrel]] || <1 || <1 |- | [[Norgestimat]] || <1 || <1 |- | [[Progesteron]] || <1 || 36 |- | [[Promegeston]] || <1 || <1 |- | [[Segesteron-acetat]] || <1 || ? |- | [[Δ4-Tibolon|Δ<sup>4</sup>-Tibolon]] || 1 || <1 |- class="sortbottom" | colspan="3" style="width: 1px;" |Vrijednosti su {{abbrlink|RBAs|relatini afibniteti vezanja}} (%). Referentni ligand]] (100%) za SHBG je [[dihidrotestosteron]] a za {{abbrlink|CBG|kortikosteroid-vezujući globulin}} je [[kortizol]]. |} {| class="wikitable center sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:300px; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | Afiniteti 14 {{abbr|AAS|androgena/anaboličkih steroida}} za SHBG<ref name="pmid6539197">{{cite journal | vauthors = Saartok T, Dahlberg E, Gustafsson JA | title = Relative binding affinity of anabolic-androgenic steroids: comparison of the binding to the androgen receptors in skeletal muscle and in prostate, as well as to sex hormone-binding globulin | url = https://archive.org/details/endocrinology_1984-06_114_6/page/2100 | journal = Endocrinology | volume = 114 | issue = 6 | pages = 2100–6 | year = 1984 | pmid = 6539197 | doi = 10.1210/endo-114-6-2100 }}</ref> |- ! Spoj|| data-sort-type="number" | SHBG (%) |- | [[5α-Androstan-3β,17β-diol]] || 17 |- | [[5β-Androstan-3α,17β-diol]] || 5 |- | [[Androstanolon|Dihidrotestosteron]] || 100 |- | [[Etilestrenol]] || <1 |- | [[Fluoksimesteron]] || <1 |- | [[Mesterolon]] || 440 |- | [[Metandienon]] || 2 |- | [[Metenolon]] || 3 |- | [[Metiltestosteron]] || 5 |- | [[Metribolon]] || <1 |- | [[Nandrolon]] || 1 |- | [[Oksimetholon]] || <1 |- | [[Stanozolol]] || 1 |- | [[Testosteron]] || 19 |- class="sortbottom" | colspan="2" style="width: 1px;" | Vrijednosti su {{abbrlink|RBAs|relativni afiniteti vezanja}} (%). Referentni [[ligand]] (100%) za SHBG je [[dihidrotestosteron]]. |} {| class="wikitable center sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:300px; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | Afiniteti of 41 steroida za SHBG<ref name="pmid7197818">{{cite journal | vauthors = Cunningham GR, Tindall DJ, Lobl TJ, Campbell JA, Means AR | title = Steroid structural requirements for high affinity binding to human sex steroid binding protein (SBP) | url = https://archive.org/details/sim_steroids_1981-09_38_3/page/243 | journal = Steroids | volume = 38 | issue = 3 | pages = 243–62 | date = septembar 1981 | pmid = 7197818 | doi = 10.1016/0039-128X(81)90061-1 | s2cid = 2702353 }}</ref> |- ! Spoj !! data-sort-type="number" | SHBG (%) |- | [[3β-Androstanediol]] || 100 |- | [[Androstenediol]] || 77 |- | [[Bolandiol]] || 24 |- | [[5α-Dihidroetisteron|Dihidroetisteron]] || 100 |- | [[5α-Dihidroetiltestosteron|Dihidroetiltestosteron]] || 18–21<!--Source reported both 18 and 21 for the same structure in different tables--> |- | [[5α-Dihidrometilandrostenediol|Dihidrometilandrostenediol]] || 77 |- | [[5α-Dihidronandrolon|Dihidronandrolon]] || 44 |- | [[Androstanolon|Dihidrotestosteron]] || 100 |- | [[5α-Dihidrotrestolon|Dihidrotrestolon]] || 47 |- | [[4,17α-Dimetiltestosteron]] || 97 |- | [[Drostanolon]] || 39 |- | [[Etisteron]] || 92 |- | [[Fluoksimesteron]] || 3 |- | [[11-Ketodihidrotestosteron]] || 0 |- | [[Medroksiprogesteron.acetat]] || 16 |- | [[Megestrol-acetat]] || 0 |- | [[Mestanolon]] || 84 |- | [[Metasteron]] || 58 |- | [[Metil-1-testosteron]] || 69 |- | [[Metilandrostenediol]] || 40 |- | [[Metiltestosteron]] || 64 |- | [[Miboleron]] || 6 |- | [[Nandrolon]] || 16 |- | [[Nandrolon-dekanoat]] || 0 |- | [[Nandrolon-fenilpropionat]] || 0 |- | [[Noretandrolon]] || 3 |- | [[Noretisteron]] || 21 |- | [[Normetandron]] || 7 |- | [[Oksandrolon]] || 0 |- | [[Oksimetolon]] || 3 |- | [[Progesteron]] || 13 |- | [[Stanozolol]] || 36 |- | [[1-Testosteron]] || 98 |- | [[Testosteron]] || 82 |- | [[Testosteron-benzoat]] || 8 |- | [[Testosteron-cipionat]] || 6 |- | [[Testosteron-enantat]] || 9 |- | [[Δ4-Tibolon|Δ<sup>4</sup>-Tibolon]] || 8 |- | [[Trestolon]] || 12 |- | [[Trestolon-enantat]] || 12 |- | [[Viniltestosteron]] || 36 |- class="sortbottom" | colspan="2" style="width: 1px;" | Vrijednosti su {{abbrlink|RBAs|relativni afinitei vezanja}} (%). Referentni [[ligand]] (100%) za SHBG je [[dihidrotestosteron]]. |} {| class="wikitable center sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:300px; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | Afiniteti 11 steroida za SHBG i CBG<ref name="pmid359134">{{cite journal | vauthors = Ojasoo T, Raynaud JP | title = Unique steroid congeners for receptor studies | journal = Cancer Res. | volume = 38 | issue = 11 Pt 2 | pages = 4186–98 | date = novembar 1978 | pmid = 359134 | url = http://cancerres.aacrjournals.org/content/38/11_Part_2/4186.short}}</ref> |- ! Spoj|| {{abbrlink|SHBG|Spolni hormon-vezujuć globulin}} (%) || {{abbrlink|CBG|Kortikosteroid-vezujući globulin}} (%) |- | [[Aldosteron]] || <0,2 || 6,0 |- | [[Kortikosteron]] || <0,2 || 107 |- | [[Hidrokortizon|Kortizol]] || <0,2 || 100 |- | [[Deksametazon]] || <0,2 || <0,1 |- | [[Androstanolon|Dihidrotestosteron]] || 100 || 0,8 |- | [[Estradiol]] || 8,7 || <0,1 |- | [[Metribolon]] || 0,2 || <0,1 |- | [[Moksestrol]] || <0,2 || <0,1 |- | [[Progesteron]] || <0,2 || 25 |- | [[Promegeston]] || <0,2 || 0,9 |- | [[Testosteron]] || 26 || 3 |- class="sortbottom" | colspan="9" style="width: 1px;" | Vrijednosti su {{abbrlink|RBA|relativni afiniteti vezanja}} (%). Rferentni [[ligand]] (100%) za SHBG je [[dihidrotestosteron]] a za {{abbrlink|CBG|kortikosteroid-vezujući globulin}} jr [[kortizol]]. |} {| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:500px; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | Afiniteti devet estrogena za SHBG<ref name="pmid16112947" /><ref name="LemkeWilliams2008">{{cite book| first1 = Thomas L. | last1 = Lemke | first2 = David A. | last2 = Williams | name-list-style = vanc |title=Foye's Principles of Medicinal Chemistry|url=https://books.google.com/books?id=R0W1ErpsQpkC&pg=PA1306|year=2008|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|isbn=978-0-7817-6879-5|pages=1306–}}</ref> |- ! Spoj !! data-sort-type="number" | {{abbrlink|RBA|Relativni afinitet vezanja}} za<br />{{abbrlink|SHBG|globulin vezan ta spolni hormon}} (%) !! data-sort-type="number" | Veza sa<br />{{abbr|SHBG|Globulin vezan za spolni hormon}} (%) !! data-sort-type="number" | Veza sa<br />[[serumsk albumin|albumin]] (%) |- | [[Estradiol|17β-Estradiol]] || 50 || 37 || 61 |- | [[Estron]] || 12 || 16 || 80 |- | [[Estriol]] || 0.3 || 1 || 91 |- | [[Estrone-sulfat]] || 0 || 0 || 99 |- | [[17β-Dihidroekvilin]] || 30 || ? || ? |- | [[Ekvilin]] || 8 || 26 || 13 |- | [[17β-Dihidroekvilin-sulfat]] || 0 || ? || ? |- | [[Ekvilin-sulfat]] || 0 || ? || ? |- | [[8,9-Dehidroestron|Δ<sup>8</sup>-Estron]] || ? || ? || ? |- class="sortbottom" | colspan="4" style="width: 1px;" | Referentni [[ligand]] (100%) za SHBG {{abbrlink|RBA|relativni afinitet vezanja}} (%) vrijdnostui su [[testosteron]]a. |} ==Endogeni steroidi== ===Mjerenje=== Prilikom provjere serumskog estradiola ili testosterona može se odrediti ukupni nivo koji uključuje slobodne i vezane frakcije ili se slobodni dio može izmjeriti sam. Globulin koji veže spolni hormon može se mjeriti odvojeno od ukupnog udjela testosterona. [[Indeks slobodnog androgena]] izražava odnos testosterona prema SHBG i može se koristiti za sumiranje aktivnosti slobodnog testosterona. Najbolji test za testosteron je biodostupni testosteron. === Afinitet i vezanje === {| class="wikitable center sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="width:100%; text-align:left; margin-left:auto; margin-right:auto; border:none;" |+ class="nowrap" | {{Resize|105%|Afiniteti endogenih steroida za SHBG i vezujuće plazmatske proteine<ref name="pmid7195404">{{cite journal | vauthors = Dunn JF, Nisula BC, Rodbard D | title = Transport of steroid hormones: binding of 21 endogenous steroids to both testosterone-binding globulin and corticosteroid-binding globulin in human plasma | journal = J. Clin. Endocrinol. Metab. | volume = 53 | issue = 1 | pages = 58–68 | date = juli 1981 | pmid = 7195404 | doi = 10.1210/jcem-53-1-58 }}</ref>}} |- ! rowspan="2" | Steroid !! colspan="2" |Afinitet za SHBG !! colspan="5" |Vezanje muških plazmatskih proteina !! colspan="5" |Vezanje ženskih plazmatskih proteina (folikulska faza) |- ! {{abbr|RBA|Relativni afinitet vezanja}} (%) !! K (10<sup>6</sup> M<sup>−1</sup>) !! Ukupno (nM) !! Nevezano (%) !! SHBG (%) !! CBG (%) !! Albumin (%) !! Ukupno (nM) !! Nevezano (%) !! SHBG (%) !! CBG (%) !! Albumin (%) |- | [[Aldosteron]] || 0,017 || 0,21 || 0,35 || 37,1 || 0,10 || 21,2 || 41,6 || 0,24 || 36,8 || 0,23 || 21,9 || 41,2 |- | data-sort-value="Androstanediol, 3α-" | [[3α-Androstanediol]] || 82 || 1300 || 0,41 || 0,85 || 13,7 || data-sort-value="0" | <0,1 || 85,5 || 0,068 || 0,71 || 27,9 || data-sort-value="0" | <0,1 || 71,4 |- | [[Androstenediol]] || 97 || 1500 || 4,3 || 3,24 || 60,4 || data-sort-value="0" | <0,1 || 36,3 || 2,4 || 1,73 || 78,8 || data-sort-value="0" | <0,1 || 19,4 |- | [[Androstenedion]] || 2,3 || 29 || 4,1 || 7,85 || 2,82 || 1,37 || 88,0 || 5,4 || 7,54 || 6,63 || 1,37 || 84,5 |- | [[Androsteron]] || 1,1 || 14 || 2,0 || 4,22 || 0,73 || 0,52 || 94,5 || 1,5 || 4,18 || 1,77 || 0,54 || 93,5 |- | [[Kortikosteron]] || 0,18 || 2,2 || 12 || 3,39 || 0,09 || 77,5 || 19,0 || 7,0 || 3,28 || 0,22 || 78,1 || 18,4 |- | [[Kortizol]] || 0,13 || 1,6 || 400 || 3,91 || 0,08 || 89,5 || 6,57 || 400 || 3,77 || 0,18 || 89,7 || 6,33 |- | [[Kortizon]] || 0,22 || 2,7 || 72 || 16,2 || 0,54 || 38,0 || 45,3 || 54 || 15,8 || 1,30 || 38,6 || 44,3 |- | [[Dehidroepiandrosteron]] || 5,3 || 66 || 24 || 4,13 || 3,38 || data-sort-value="0" | <0,1 || 92,4 || 17 || 3,93 || 7,88 || data-sort-value="0" | <0,1 || 88,1 |- | data-sort-value="Dezoksikortikosteron, 11-" | [[11-Dezoksikortikosteron]] || 1,9 || 24 || 0,20 || 2,69 || 0,80 || 36,4 || 60,1 || 0,12 || 2,62 || 1,91 || 36,9 || 58,6 |- | data-sort-value="Dezoksikortizol, 11-" | [[11-Dezoksikortizol]] || 1,3 || 16 || 1,4 || 3,37 || 0,67 || 77,1 || 18,9 || 0,60 || 3,24 || 1,57 || 77,1 || 18,1 |- | [[Dihidrotestosteron]] || 220 || 5500 || 1,7 || 0,88 || 59,7 || 0,22 || 39,2 || 0,65 || 0,47 || 78,4 || 0,12 || 21,0 |- | [[Estradiol]] || 49 || 680 || 0,084 || 2,32 || 19,6 || data-sort-value="0" | <0,1 || 78,0 || 0,29 || 1,81 || 37,3 || data-sort-value="0" | <0,1 || 60,8 |- | [[Estriol]] || 0,35 || 4,3 || 0,037 || 8,15 || 0,44 || data-sort-value="0" | <0,2 || 91,3 || 0,10 || 8,10 || 1,06 || data-sort-value="0" | <0,2 || 90,7 |- | [[Estron]] || 12 || 150 || 0,081 || 3,96 || 7,37 || data-sort-value="0" | <0,1 || 88,6 || 0,23 || 3,58 || 16,3 || data-sort-value="0" | <0,1 || 80,1 |- | [[Etioholanolon]] || 0,11 || 1,4 || 1,3 || 8,15 || 0,14 || 0,44 || 91,3 || 1,2 || 8,13 || 0,35 || 0,46 || 91,1 |- | [[Pregnenolon]] || 1,1 || 14 || 2,4 || 2,87 || 0,50 || 0,16 || 96,5 || 2,2 || 2,85 || 1,21 || 0,16 || 95,8 |- | data-sort-value="Pregnenolon, 17α-Hidroksi" | [[17α-Hidroksipregnenolone|17α-Hidroksipregnenolon]] || 0,19 || 2,3 || 5,4 || 4,27 || 0,12 || data-sort-value="0" | <0,1 || 95,5 || 3,5 || 4,26 || 0,30 || data-sort-value="0" | <0,1 || 95,4 |- | [[Progesteron]] || 0,71 || 8,8 || 0,57 || 2,39 || 0,26 || 17,2 || 80,1 || 0,65 || 2,36 || 0,63 || 17,7 || 79,3 |- | data-sort-value="Progesteron, 17α-Hidroksi" | [[17α-Hidroksiprogesteron]] || 0,8 || 9,9 || 5,4 || 2,50 || 0,31 || 41,3 || 55,9 || 1,8 || 2,44 || 0,73 || 42,1 || 54,7 |- | [[Testosteron]] || 100 || 1600 || 23 || 2,23 || 44,3 || 3,56 || 49,9 || 1,3 || 1,36 || 66,0 || 2,26 || 30,4 |- class="sortbottom" | colspan="13" style="width: 1px;" | Kod muškaraca, koncentracije SHBG, CBG i albumina bile su 28 nM, 0,7 μM, odnosno 0,56 mM. Kod žena, koncentracije SHBG, CBG i albumina bile su 37 nM, 0,7 μM, odnosno 0,56 mM. |} ==Sinonimi== SHBG je poznat pod raznim različitim imenima, kao što su:<ref name="GeneCards">{{cite web | url = https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=SHBG | title = SHBG | work = GeneCards }}</ref><ref name="Westphal2012">{{cite book | chapter = Sex Steroid-Binding Protein | title = Steroid-Protein Interactions II | chapter-url = https://books.google.com/books?id=3DD6CAAAQBAJ&pg=PA198 | date = 6. 12. 2012 | publisher = Springer Science & Business Media | isbn = 978-3-642-82486-9 | page = 198 }}</ref><ref name="AcademicPress1994">{{cite book | editor-first = Gerald | editor-last = Litwack | first = Ulrich | last = Westphal | name-list-style = vanc | chapter = Structure, Function, and Regulation of Androgen-Binding Protein?Sex Hormone-Binding Globulin | title = Vitamins and Hormones: Steroids | chapter-url = https://books.google.com/books?id=ZBUjEoJu1MIC&pg=PA200|date=12. 12. 1994|publisher=Academic Press|isbn=978-0-08-086646-8 | pages = 200 }}</ref> * Globulin vežan za spolni hormon (SHBG) * Spolni globulin koji veže steroide (SSBG, SBG) * Proteini koji vežu seksualne steroide (SBP, SSBP) * Protein koji veže androgen (ABP) * Estradiol-vezujući protein (EBP) * Testosteron – estradiol koji vežu globulin (TeBG, TEBG) ==Reference== {{refspisak|33em}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Rosner W, Hryb DJ, Khan MS, Nakhla AM, Romas NA | title = Sex hormone-binding globulin mediates steroid hormone signal transduction at the plasma membrane | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-steroid-biochemistry-and-molecular-biology_april-june-1999_69_1-6/page/481 | journal = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology | volume = 69 | issue = 1–6 | pages = 481–5 | year = 1999 | pmid = 10419028 | doi = 10.1016/S0960-0760(99)00070-9 | s2cid = 6499033 }} * {{cite journal | vauthors = Power SG, Bocchinfuso WP, Pallesen M, Warmels-Rodenhiser S, Van Baelen H, Hammond GL | title = Molecular analyses of a human sex hormone-binding globulin variant: evidence for an additional carbohydrate chain | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 75 | issue = 4 | pages = 1066–70 | date = oktobar 1992 | pmid = 1400872 | doi = 10.1210/jcem.75.4.1400872 }} * {{cite journal | vauthors = Gershagen S, Lundwall A, Fernlund P | title = Characterization of the human sex hormone binding globulin (SHBG) gene and demonstration of two transcripts in both liver and testis | journal = Nucleic Acids Research | volume = 17 | issue = 22 | pages = 9245–58 | date = novembar 1989 | pmid = 2587256 | pmc = 335128 | doi = 10.1093/nar/17.22.9245 }} * {{cite journal | vauthors = Hammond GL, Underhill DA, Rykse HM, Smith CL | title = The human sex hormone-binding globulin gene contains exons for androgen-binding protein and two other testicular messenger RNAs | journal = Molecular Endocrinology | volume = 3 | issue = 11 | pages = 1869–76 | date = novembar 1989 | pmid = 2608061 | doi = 10.1210/mend-3-11-1869 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Que BG, Petra PH | title = Characterization of a cDNA coding for sex steroid-binding protein of human plasma | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1987-07-27_219_2/page/405 | journal = FEBS Letters | volume = 219 | issue = 2 | pages = 405–9 | date = juli 1987 | pmid = 2956125 | doi = 10.1016/0014-5793(87)80261-2 | s2cid = 21654093 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gershagen S, Fernlund P, Lundwall A | title = A cDNA coding for human sex hormone binding globulin. Homology to vitamin K-dependent protein S | url = https://archive.org/details/sim_febs-letters_1987-08-10_220_1/page/128 | journal = FEBS Letters | volume = 220 | issue = 1 | pages = 129–35 | date = august 1987 | pmid = 2956126 | doi = 10.1016/0014-5793(87)80890-6 | s2cid = 13166151 }} * {{cite journal | vauthors = Walsh KA, Titani K, Takio K, Kumar S, Hayes R, Petra PH | title = Amino acid sequence of the sex steroid binding protein of human blood plasma | journal = Biochemistry | volume = 25 | issue = 23 | pages = 7584–90 | date = novembar 1986 | pmid = 3542030 | doi = 10.1021/bi00371a048 }} * {{cite journal | vauthors = Hammond GL, Robinson PA, Sugino H, Ward DN, Finne J | title = Physicochemical characteristics of human sex hormone binding globulin: evidence for two identical subunits | journal = Journal of Steroid Biochemistry | volume = 24 | issue = 4 | pages = 815–24 | date = april 1986 | pmid = 3702459 | doi = 10.1016/0022-4731(86)90442-5 }} * {{cite journal | vauthors = Hardy DO, Cariño C, Catterall JF, Larrea F | title = Molecular characterization of a genetic variant of the steroid hormone-binding globulin gene in heterozygous subjects | journal = The Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism | volume = 80 | issue = 4 | pages = 1253–6 | date = april 1995 | pmid = 7714097 | doi = 10.1210/jc.80.4.1253 }} * {{cite journal | vauthors = Cargill M, Altshuler D, Ireland J, Sklar P, Ardlie K, Patil N, Shaw N, Lane CR, Lim EP, Kalyanaraman N, Nemesh J, Ziaugra L, Friedland L, Rolfe A, Warrington J, Lipshutz R, Daley GQ, Lander ES | title = Characterization of single-nucleotide polymorphisms in coding regions of human genes | journal = Nature Genetics | volume = 22 | issue = 3 | pages = 231–8 | date = juli 1999 | pmid = 10391209 | doi = 10.1038/10290 | s2cid = 195213008 }} * {{cite journal | vauthors = Grishkovskaya I, Avvakumov GV, Sklenar G, Dales D, Hammond GL, Muller YA | title = Crystal structure of human sex hormone-binding globulin: steroid transport by a laminin G-like domain | journal = The EMBO Journal | volume = 19 | issue = 4 | pages = 504–12 | date = februar 2000 | pmid = 10675319 | pmc = 305588 | doi = 10.1093/emboj/19.4.504 }} * {{cite journal | vauthors = Hogeveen KN, Talikka M, Hammond GL | title = Human sex hormone-binding globulin promoter activity is influenced by a (TAAAA)n repeat element within an Alu sequence | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 39 | pages = 36383–90 | date = septembar 2001 | pmid = 11473114 | doi = 10.1074/jbc.M104681200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hryb DJ, Nakhla AM, Kahn SM, St George J, Levy NC, Romas NA, Rosner W | title = Sex hormone-binding globulin in the human prostate is locally synthesized and may act as an autocrine/paracrine effector | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 29 | pages = 26618–22 | date = juli 2002 | pmid = 12015315 | doi = 10.1074/jbc.M202495200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Raineri M, Catalano MG, Hammond GL, Avvakumov GV, Frairia R, Fortunati N | title = O-Glycosylation of human sex hormone-binding globulin is essential for inhibition of estradiol-induced MCF-7 breast cancer cell proliferation | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-endocrinology_2002-03-28_189_1-2/page/135 | journal = Molecular and Cellular Endocrinology | volume = 189 | issue = 1–2 | pages = 135–43 | date = mart 2002 | pmid = 12039072 | doi = 10.1016/S0303-7207(01)00725-0 | s2cid = 24123789 }} * {{cite journal | vauthors = Grishkovskaya I, Avvakumov GV, Hammond GL, Muller YA | title = Resolution of a disordered region at the entrance of the human sex hormone-binding globulin steroid-binding site | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2002-05-03_318_3/page/621 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 318 | issue = 3 | pages = 621–6 | date = maj 2002 | pmid = 12054810 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)00169-9 }} * {{cite journal | vauthors = Thompson DJ, Healey CS, Baynes C, Kalmyrzaev B, Ahmed S, Dowsett M, Folkerd E, Luben RN, Cox D, Ballinger D, Pharoah PD, Ponder BA, Dunning AM, Easton DF | title = Identification of common variants in the SHBG gene affecting sex hormone-binding globulin levels and breast cancer risk in postmenopausal women | journal = Cancer Epidemiology, Biomarkers & Prevention | volume = 17 | issue = 12 | pages = 3490–8 | date = decembar 2008 | pmid = 19064566 | pmc = 2660245 | doi = 10.1158/1055-9965.EPI-08-0734 }} * {{cite web|url=http://www.snpedia.com/index.php/SHBG|title=SHBG - SNPedia|last=Trkiehl|year=2011|access-date=13. 7. 2014}} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{PDBe-KB2|P04278|Globukin kojeg veže spolni hormon}} {{PDB Gallery|geneid=6462}} {{Prenosni proteini}} {{Beta globulini}} [[Kategorija:Glikoproteini]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] 8jb234fx7ca0sus9ffqbao8yqyavo1b FLOT2 0 479130 3918809 3905092 2026-08-16T14:48:12Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918809 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Flotilin-2''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FLOT2'''.<ref name="pmid1769667">{{cite journal |vauthors=Schroeder WT, Siciliano MJ, Stewart-Galetka SL, Duvic M | title = The human gene for an epidermal surface antigen (M17S1) is located at 17q11-12 | journal = Genomics | volume = 11 | issue = 2 | pages = 481–2 |date=Feb 1992 | pmid = 1769667 | doi =10.1016/0888-7543(91)90166-C }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FLOT2 flotillin 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2319}}</ref> Flotilin 2 (flot-2) je visoko konzervirani protein izoliran iz domena kaveol/ lipidnog splava koji vežu receptore [[faktor rasta|faktora rasta]] na puteve signalne transdukcije. Flot-2 se veže za [[PAR-1]], poznati uzvodni posrednik glavnih puteva transdukcije signala uključenih u rast ćelija i [[metastaze]], a može uticati na progresiju [[tumor]]a.<ref name="pmid15492257">{{cite journal |vauthors=Hazarika P, McCarty MF, Prieto VG, George S, Babu D, Koul D, Bar-Eli M, Duvic M | title = Up-regulation of Flotillin-2 is associated with melanoma progression and modulates expression of the thrombin receptor protease activated receptor 1. |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2004-10-15_64_20/page/n200 | journal = Cancer Res. | volume = 64 | issue = 20 | pages = 7361–9 |date=Oct 2004 | pmid = 15492257 | doi =10.1158/0008-5472.CAN-04-0823 | doi-access = free }}</ref> Kaveole su mali domeni na unutrašnjosti [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]], uključene u promet [[vezikula]] i transdukciju signala. Ovaj gen kodira integrirani [[membranski protein]] povezan s kaveolama, za koji se smatra da djeluje u [[neuronsko signaliziranje|neuronskoj signalizaciji]].<ref name="entrez"/> Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 428 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 47.064 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q14254#sequences |title=UniProt, Q14254|access-date=21. 6. 2021}}</ref>. '''Aminokiselinska sekvenca''' :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGNCHTVGPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALVVSGGCC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSDYKQYVFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GWAWAWWCIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTQRISLEIM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLQPRCEDVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAEGVALTVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVAQVKIMTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KELLAVACEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLGKNVQDIK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVVLQTLEGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRSILGTLTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQIYQDRDQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKLVREVAAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVGRMGIEIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFTIKDVYDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDYLSSLGKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTAVVQRDAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGVAEAERDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIREAECKKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLDVKFMADT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIADSKRAFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQKSAFSEEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIKTAEAQLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YELQGAREQQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KIRQEEIEIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVQRKKQIAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAQEILRTDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELIATVRRPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAEAHRIQQI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEGEKVKQVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAQAEAEKIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIGEAEAAVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAMGKAEAER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKLKAEAYQK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YGDAAKMALV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEALPQIAAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAAPLTKVDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVVLSGDNSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTSEVNRLLA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELPASVHALT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVDLSKIPLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKATGVQV</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Schroeder WT, Stewart-Galetka S, Mandavilli S |title=Cloning and characterization of a novel epidermal cell surface antigen (ESA) |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1994-08-05_269_31/page/n336 |journal=J. Biol. Chem. |volume=269 |issue= 31 |pages= 19983–91 |year= 1994 |pmid= 8051082 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides |url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Volonte D, Galbiati F, Li S |title=Flotillins/cavatellins are differentially expressed in cells and tissues and form a hetero-oligomeric complex with caveolins in vivo. Characterization and epitope-mapping of a novel flotillin-1 monoclonal antibody probe |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 18 |pages= 12702–9 |year= 1999 |pmid= 10212252 |doi=10.1074/jbc.274.18.12702 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Hazarika P, Dham N, Patel P |title=Flotillin 2 is distinct from epidermal surface antigen (ESA) and is associated with filopodia formation |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cellular-biochemistry_1999-10-01_75_1/page/n150 |journal=J. Cell. Biochem. |volume=75 |issue= 1 |pages= 147–59 |year= 1999 |pmid= 10462713 |doi=10.1002/(SICI)1097-4644(19991001)75:1<147::AID-JCB15>3.0.CO;2-D |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Salzer U, Prohaska R |title=Stomatin, flotillin-1, and flotillin-2 are major integral proteins of erythrocyte lipid rafts |url=https://archive.org/details/sim_blood_2001-02-15_97_4/page/n369 |journal=Blood |volume=97 |issue= 4 |pages= 1141–3 |year= 2001 |pmid= 11159550 |doi=10.1182/blood.V97.4.1141 }} *{{cite journal |vauthors=Solomon S, Masilamani M, Rajendran L |title=The lipid raft microdomain-associated protein reggie-1/flotillin-2 is expressed in human B cells and localized at the plasma membrane and centrosome in PBMCs |journal=Immunobiology |volume=205 |issue= 1 |pages= 108–19 |year= 2002 |pmid= 11999340 |doi=10.1078/0171-2985-00114 |display-authors=etal|url=http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-opus-39143 }} *{{cite journal |vauthors=Wistow G, Bernstein SL, Wyatt MK |title=Expressed sequence tag analysis of human RPE/choroid for the NEIBank Project: over 6000 non-redundant transcripts, novel genes and splice variants |journal=Mol. Vis. |volume=8 |pages= 205–20 |year= 2002 |pmid= 12107410 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Shin BK, Wang H, Yim AM |title=Global profiling of the cell surface proteome of cancer cells uncovers an abundance of proteins with chaperone function |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-02-28_278_9/page/7607 |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 9 |pages= 7607–16 |year= 2003 |pmid= 12493773 |doi= 10.1074/jbc.M210455200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Lehner B, Semple JI, Brown SE |title=Analysis of a high-throughput yeast two-hybrid system and its use to predict the function of intracellular proteins encoded within the human MHC class III region |journal=Genomics |volume=83 |issue= 1 |pages= 153–67 |year= 2004 |pmid= 14667819 |doi=10.1016/S0888-7543(03)00235-0 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Hazarika P, McCarty MF, Prieto VG |title=Up-regulation of Flotillin-2 is associated with melanoma progression and modulates expression of the thrombin receptor protease activated receptor 1 |journal=Cancer Res. |volume=64 |issue= 20 |pages= 7361–9 |year= 2004 |pmid= 15492257 |doi= 10.1158/0008-5472.CAN-04-0823 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |s2cid=4427026 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Bracho C, Dunia I, Romano M |title=Caveolins and flotillin-2 are present in the blood stages of Plasmodium vivax |journal=Parasitol. Res. |volume=99 |issue= 2 |pages= 153–9 |year= 2006 |pmid= 16521037 |doi= 10.1007/s00436-006-0139-6 |s2cid=1099026 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Doherty SD, Prieto VG, George S |title=High flotillin-2 expression is associated with lymph node metastasis and Breslow depth in melanoma |journal=Melanoma Res. |volume=16 |issue= 5 |pages= 461–3 |year= 2007 |pmid= 17013097 |doi= 10.1097/01.cmr.0000222592.75858.20 |s2cid=9758718 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Jiang M, Ding Y, Su Y |title=Arginase-flotillin interaction brings arginase to red blood cell membrane |journal=FEBS Lett. |issue= 28–29 |pages= 6561–4 |year= 2007 |pmid= 17113085 |doi= 10.1016/j.febslet.2006.11.003 |volume=580|s2cid=20180459 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Sugawara Y, Nishii H, Takahashi T |title=The lipid raft proteins flotillins/reggies interact with Galphaq and are involved in Gq-mediated p38 mitogen-activated protein kinase activation through tyrosine kinase |journal=Cell. Signal. |volume=19 |issue= 6 |pages= 1301–8 |year= 2007 |pmid= 17307333 |doi= 10.1016/j.cellsig.2007.01.012 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Langhorst MF, Solis GP, Hannbeck S |title=Linking membrane microdomains to the cytoskeleton: regulation of the lateral mobility of reggie-1/flotillin-2 by interaction with actin |journal=FEBS Lett. |volume=581 |issue= 24 |pages= 4697–703 |year= 2007 |pmid= 17854803 |doi= 10.1016/j.febslet.2007.08.074 |s2cid=13258838 |display-authors=etal|url=http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-opus-119206 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Rajendran L, Beckmann J, Magenau A |title=Flotillins are involved in the polarization of primitive and mature hematopoietic cells. |journal=PLOS ONE |volume=4 |issue= 12 |year= 2009 |pmid= 20027317 |doi= 10.1371/journal.pone.0008290 |pmc=2794375 |pages=e8290|display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Pust S, Dyve AB, Torgersen ML |title=Interplay between toxin transport and flotillin localization. |journal=PLOS ONE |volume=5 |issue= 1 |year= 2010 |pmid= 20107503 |doi= 10.1371/journal.pone.0008844 |pmc=2809741 |pages=e8844|display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Stuermer CA |title=The reggie/flotillin connection to growth. |journal=Trends Cell Biol. |volume=20 |issue= 1 |pages= 6–13 |year= 2010 |pmid= 19896850 |doi= 10.1016/j.tcb.2009.10.003|url=http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-opus-108991 }} *{{cite journal |vauthors=Solis GP, Malaga-Trillo E, Plattner H |title=Cellular roles of the prion protein in association with reggie/flotillin microdomains. |journal=Front. Biosci. |volume=15 |pages= 1075–85 |year= 2010 |pmid= 20515742 |doi= 10.2741/3662|display-authors=etal|url=https://kops.uni-konstanz.de/bitstream/123456789/8522/1/Solis_et_al._FBS_2010.pdf }} *{{cite journal |vauthors=Ludwig A, Otto GP, Riento K |title=Flotillin microdomains interact with the cortical cytoskeleton to control uropod formation and neutrophil recruitment |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2010-11-15_191_4/page/770 |journal=J. Cell Biol. |volume=191 |issue= 4 |pages= 771–84 |year= 2010 |pmid= 21059848 |doi=10.1083/jcb.201005140 | pmc=2983060 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Cornfine S, Himmel M, Kopp P |title=The kinesin KIF9 and reggie/flotillin proteins regulate matrix degradation by macrophage podosomes |journal=Mol Biol Cell |volume=22 |issue= 2 |pages= 202–15 |year= 2011 |pmid= 21119006 |doi=10.1091/mbc.E10-05-0394 | pmc=3020916 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Ge L, Qi W, Wang LJ, Miao HH |title=Flotillins play an essential role in Niemann-Pick C1-like 1-mediated cholesterol uptake |journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=108 |issue= 2 |pages= 551–6 |year= 2011 |pmid= 21187433 |doi=10.1073/pnas.1014434108 | pmc=3021008 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Song J, Chen W, Lu Z |title=Soluble expression, purification, and characterization of recombinant human flotillin-2 (reggie-1) in Escherichia coli. |journal=Mol Biol Rep |volume=38 |issue= 3 |pages= 2091–8 |year= 2011 |pmid= 20857209 |doi= 10.1007/s11033-010-0335-4|s2cid=26736046 |display-authors=etal}} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] q8bb6oq5v1bb7v5bkrtzu2lhh26cqic Neurofibromin 1 0 479190 3918796 3887881 2026-08-16T14:26:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918796 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Neurofibromin 1''' ('''''NF1''''') je ljudski [[gen]] na [[hromosom 17|hromosomu 17]].<ref name=":2">{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=pWlHAAAAQBAJ&pg=PR3|title=Neurofibromatosis type 1: molecular and cellular biology|publisher=Springer Berlin Heidelberg|year=2012|isbn=9783642328633|veditors=Upadhyaya M, Cooper DN|doi=10.1007/978-3-642-32864-0|s2cid=12164721}}</ref><ref name="Peltonen_2017">{{cite journal | vauthors = Peltonen S, Kallionpää RA, Peltonen J | title = Neurofibromatosis type 1 (NF1) gene: Beyond café au lait spots and dermal neurofibromas | journal = Experimental Dermatology | volume = 26 | issue = 7 | pages = 645–648 | date = juli 2017 | pmid = 27622733 | doi = 10.1111/exd.13212 | doi-access = free }}</ref> '''NF1''' [[kodon|kodira]] neurofibromin, [[GTPaza]]-aktivirajući protein koji negativno regulira aktivnost [[RAS/MAPK put]]a, ubrzavajući [[hidroliza|hidrolizu]] [[superporodica Ras|Ras]]-vezanog [[Gvanozin-trifosfat|GTP]]-a.<ref name=":2" /><ref name="Peltonen_2017" /><ref name="Scheffzek_2012">{{cite book | vauthors = Scheffzek K, Welti S | year = 2012 | chapter = Neurofibromin: Protein Domains and Functional Characteristics | veditors = Upadhyaya M, Cooper D | title = Neurofibromatosis Type 1. | publisher = Springer | location = Berlin, Heidelberg | doi = 10.1007/978-3-642-32864-0_20 | isbn = 978-3-642-32864-0 | pages = 305–326 }}</ref> Gen NF1 kodira neurofibromin, [[citoplazma]]tski [[protein]] koji se pretežno eksprimira u [[neuron]]ima, [[Schwannove ćelije|Schwannovim ćelijama]], [[oligodendrocit]]ima i [[leukociti]]ma. To je multidomenska molekula koja ima sposobnost regulacije nekoliko unutarćelijskih procesa, uključujući put RAS-[[cAMP]], ERK/MAP i kinaznu kaskadu, adenilil-ciklazu i [[citoskelet]]ni sklop. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 2.839 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 319.372 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P21359#sequences |title=UniProt, P21359 |access-date=22. 6. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAHRPVEWV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAVVSRFDEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPIKTGQQNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTKVSTEHNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECLINISKYK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSLVISGLTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILKNVNNMRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGEAAEKNLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSQLIILDTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKCLAGQPKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TMRLDETMLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQLLPEICHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHTCREGNQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAELRNSASG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLFSLSCNNF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NAVFSRISTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQELTVCSED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVDVHDIELL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYINVDCAKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRLLKETAFK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FKALKKVAQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVINSLEKAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WNWVENYPDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTKLYQIPQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMAECAEKLF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLVDGFAEST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRKAAVWPLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IILLILCPEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQDISKDVVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENNMNKKLFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSLRKALAGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGSRQLTESA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIACVKLCKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STYINWEDNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIFLLVQSMV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDLKNLLFNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKPFSRGSQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADVDLMIDCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSCFRISPHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQHFKICLAQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSPSTFHYVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNSLHRIITN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SALDWWPKID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVYCHSVELR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMFGETLHKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VQGCGAHPAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMAPSLTFKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVTSLKFKEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTDLETRSYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLLLSMVKLI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HADPKLLLCN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRKQGPETQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STAELITGLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLVPQSHMPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAQEAMEALL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLHQLDSIDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WNPDAPVETF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WEISSQMLFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ICKKLTSHQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSSTEILKWL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>REILICRNKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLKNKQADRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCHFLLFYGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCDIPSSGNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQMSMDHEEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRTPGASLRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKGNSSMDSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGCSGTPPIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQAQTKLEVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYMFLWNPDT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAVLVAMSCF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHLCEEADIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGVDEVSVHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLPNYNTFME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FASVSNMMST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GRAALQKRVM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALLRRIEHPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGNTEAWEDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAKWEQATKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILNYPKAKME</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DGQAAESLHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIVKRRMSHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGGGSIDLSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDSLQEWINM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGFLCALGGV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CLQQRSNSGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATYSPPMGPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SERKGSMISV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSSEGNADTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSKFMDRLLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LMVCNHEKVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQIRTNVKDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGLELSPALY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMLFNKLKNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISKFFDSQGQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLLTDTNTQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEQTIAIMKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLDNHTEGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHLGQASIET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MMLNLVRYVR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLGNMVHAIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKTKLCQLVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMMARRDDLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FCQEMKFRNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVEYLTDWVM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTSNQAADDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKCLTRDLDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASMEAVVSLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGLPLQPEEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGVELMEAKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLFLKYFTLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MNLLNDCSEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDESAQTGGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRGMSRRLAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRHCTVLAMS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLLNANVDSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMHSIGLGYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDLQTRATFM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVLTKILQQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEFDTLAETV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LADRFERLVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVTMMGDQGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPIAMALANV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPCSQWDELA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVLVTLFDSR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HLLYQLLWNM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSKEVELADS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQTLFRGNSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASKIMTFCFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYGATYLQKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDPLLRIVIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSDWQHVSFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDPTRLEPSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLEENQRNLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QMTEKFFHAI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ISSSSEFPPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRSVCHCLYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATCHSLLNKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVKEKKENKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVVSQRFPQN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SIGAVGSAMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRFINPAIVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYEAGILDKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPRIERGLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMSKILQSIA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NHVLFTKEEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRPFNDFVKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFDAARRFFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIASDCPTSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVNHSLSFIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DGNVLALHRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWNNQEKIGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLSSNRDHKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGRRPFDKMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLLAYLGPPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HKPVADTHWS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLNLTSSKFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFMTRHQVHE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEEFKALKTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIFYQAGTSK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGNPIFYYVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRFKTGQING</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLLIYHVLLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKPYYAKPYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVVDLTHTGP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNRFKTDFLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KWFVVFPGFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDNVSAVYIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCNSWVREYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYHERLLTGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGSKRLVFID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPGKLAEHIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEQQKLPAAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LALEEDLKVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HNALKLAHKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TKVSIKVGST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVQVTSAERT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVLGQSVFLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIYYASEIEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ICLVDENQFT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTIANQGTPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFMHQECEAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQSIIHIRTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WELSQPDSIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHTKIRPKDV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGTLLNIALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLGSSDPSLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAAYNLLCAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCTFNLKIEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLLETSGLCI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PANNTLFIVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISKTLAANEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLTLEFLEEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISGFSKSSIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKHLCLEYMT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PWLSNLVRFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHNDDAKRQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTAILDKLIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MTINEKQMYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIQAKIWGSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQITDLLDVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDSFIKTSAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGLGSIKAEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MADTAVALAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNVKLVSSKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IGRMCKIIDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCLSPTPTLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHLMWDDIAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LARYMLMLSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNSLDVAAHL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PYLFHVVTFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VATGPLSLRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STHGLVINII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSLCTCSQLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSEETKQVLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSLTEFSLPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FYLLFGISKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSAAVIAFRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYRDRSFSPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYERETFALT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLETVTEALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIMEACMRDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTCKWLDQWT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELAQRFAFQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPSLQPRALV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VFGCISKRVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGQIKQIIRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSKALESCLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPDTYNSQVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEATVIALTK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQPLLNKDSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHKALFWVAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVLQLDEVNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSAGTALLEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLHTLDSLRI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FNDKSPEEVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MAIRNPLEWH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKQMDHFVGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFNSNFNFAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGHLLKGYRH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSPAIVARTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RILHTLLTLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKHRNCDKFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNTQSVAYLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALLTVSEEVR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRCSLKHRKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLTDISMEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPMDTYPIHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDPSYRTLKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQPWSSPKGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGYLAATYPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGQTSPRARK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMSLDMGQPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QANTKKLLGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKSFDHLISD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TKAPKRQEME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGITTPPKMR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVAETDYEME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQRISSSQQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHLRKVSVSE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNVLLDEEVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDPKIQALLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVLATLVKYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDEFDQRILY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYLAEASVVF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PKVFPVVHNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDSKINTLLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCQDPNLLNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHGIVQSVVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEESPPQYQT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SYLQSFGFNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWRFAGPFSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTQIPDYAEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVKFLDALID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYLPGIDEET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEESLLTPTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYPPALQSQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SITANLNLSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMTSLATSQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPGIDKENVE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSPTTGHCNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRTRHGSASQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQKQRSAGSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRNSIKKIV</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Kloniranje i ekspresija== Buchberg et al. (1990) sekvencirali su dio [[laboratorijski miš|mišjeg]] gena za NF1 i pokazali da je predviđena aminokiselinska sekvenca gotovo ista kao i odgovarajuća regija proizvoda ljudfskog gena NF1. Kompjuterskim pretragama utvrđena je [[homolog]]ija između gena NF1 miša i gena Ira1 i Ira2 identifikovanih u ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'', koji negativno reguliraju RAS-ciklični AMP put. RAS proteini su uključeni u kontrolu proliferacije i [[ćelijska diferencijacija|diferencijacije u ćelijama]] sisara. Njihova aktivnost modulira se njihovom sposobnošću vezanja i hidrolize [[guanin]]skih [[nukleotid]]a. GTP-vezanje aktivira RAS, dok se hidrolizom GTP deaktivira RAS. Mutirani oblici RAS pronađeni u ljudskim tumorima znatno su smanjili aktivnost [[GTPaza]], što je rezultiralo akumulacijom RAS u aktivnom obliku vezanom za [[GTP]]. Xu et al. (1990) proširili su poznati [[otvoreni okvir čitanja]] ljudskog gena NF1 pretragom i sekvenciranjem [[cDNK]]. Nova sekvenca predvidjela je 2.485 [[aminokiselina]] NF1 peptida. Regija od 360 ostatka pokazala je značajnu sličnost sa katalitskim domenima i ljudskogog i goveđeg proteina koji aktivira GTPaze (GAP, ili RASA1; 139150). Sugeriraju da NF1 kodira [[citoplazma]]tski [[protein]] sličan GAP-u koji može biti uključen u kontrolu rasta ćelija, interakcijom s proteinima kao što je RAS-ov genski proizvod. Marchuk et al. (1991) izvijestili su o opsežnom oštećenju cDNK, što je rezultiralo kloniranjem kompletnog područja kodiranja NF1 transkripta. Analiza sekvenci otkrila je [[otvoreni okvir čitanja]] od 2.818 aminokiselina, iako [[alternativna prerada RNK|alternativno prerađeni]] proizvodi mogu kodirati različite proteinske [[izoforme]]. Da bi proučavali genski proizvod NF1, Gutmann et al. (1991) kreirali su [[antitijela]] i na fuzijske proteine i na sintetske peptide. I imunoprecipitacijom i imunoblotingom, identificiran je specifični protein od oko 250 kD. Protein je pronađen u svim ispitivanim tkivima i ćelijskim linijama, a otkriven je u tkivima ljudi, [[pacov]]a i miša. Na osnovu homologije između produkta gena NF1 i članova superporodi ce GAP, predložen je naziv protein povezan s NF1-GAP (NF1-GRD). DeClue et al. (1991) uzgajali su [[kunić]]ne antiserume na bakterijski sintetizirani [[peptid]], koji odgovara domenu NF1, vezanom za GAP (NF1-GRD). Serumi su specifično otkrili protein od 280 kD u [[hidroliza|lizatima]] [[HeLa]] ćelija. Ovaj protein je odgovarao proizvodu gena NF1, kao što pokazuje nekoliko kriterija. NF1 je bio prisutan u kompleksu molekulske mase u ćelijskim linijama [[fibroblast]]a i SCSwannovim ćelijama i čini se da se povezuje sa vrlo velikim (400-500 kD) proteinima u obje ćelijske linije. Daston et sl. (1992) podigli su antitijela protiv peptida kodiranih dijelovima NF1 [[cDNK]]. Ova antitijela su specifično prepoznala protein od 220 kD, nazvan neurofibromin, u [[kičmena moždina|kičmenoj moždini]] ljudi i pacova. Neurofibromina je najviše bilo u [[nervni sistem|nervnom sistemu]]. Imunobojenje presjeka tkiva ukazalo je da neuroni, oligodendrociti i nemijelinizirajuće Schwannove ćelije sadrže neurofibromin, dok [[astrocit]]i i mijelinizirajuće [[Schwannove ćelije]] ne sadrže. Trovo-Marqui i Tajara (2006) izvijestili su da su čtiri prerađena [[egzon]]a (9a, 10a-2, 23a i 48a) odgovorna za proizvodnju pet izoformi ljudskog neurofibromina (II, 3, 4, 9a i 10a-2), koji pokazuju različitu ekspresiju u različitim tkivima. Neurofibromin II, nazvan i GRD2 (GAP povezan sa domenom II), rezultat je umetanja egzona 23a, eksprimiran je u Schwannovim ćelijama i ima smanjeni kapacitet da djeluje kao GAP. Neurofibromini 3 i 4, koji sadrže egzon 48a, odnosno oba egzona 23a i 48a, eksprimiraju se u mišićnom tkivu, uglavnom u [[srčani mišić|srčanim]] i [[skeletni mišić|skeletnim mišićima]]. Neurofibromin 9a (koji se naziva i 9br) rezultat je uključivanja egzona 9a i pokazuje ograničenu [[neuron]]sku ekspresiju. [[Izoforma]] 10a-2 rezultat je insercije egzona 10a-2, koji uvodi [[transmembranski domen]]. Ova izoforma je uočena u većini analiziranih ljudskih tkiva. ==Struktura gena== Xu et al. (1990) otkrili su da tri aktivna gena, zvana OMGP , EVI2B i EVI2A , leže unutar [[intron]]a NF1, ali u suprotnoj orijentaciji. Pronašli su [[pseudogen]] gena AK3L1 u intronu gena NF1. Činilo se da je riječ o prerađenom pseudogenu, jer mu je nedostajalo introna i sadržavao je poliadenililatni trakt; ipak je zadržao potencijal kodiranja, jer [[otvoreni okvir čitanja]] nije narušen nijednom uočenom osnovnom zamjenom. Heim et al. (1994) citirali su dokaze da se gen NF1 proteže na približno 350 kb [[genom]]ske [[DNK]], kodira [[iRNK]] od 11 do 13 kb i sadrži najmanje 56 egzona. Li et al. (1995) pokazali su da je 5-osnovni kraj gena NF1 ugrađen u CpG otok koji sadrži [[restrikcijsko mjesto]] NotI i da ostatak gena leži u susjednom fragmentu NotI od 35 kb. U svojim naporima da razviju sveobuhvatan prikaz za mutacije NF1, izolirali su genomske klonove DNK, koji zajedno sadrže čitavu sekvencu NF1 cDNK. Identificirali su sve granice introna i egzona područja kodiranja i ustanovili da ono sadrži najmanje 59 egzona. Otkriveno je da 3-primarno neprevedeno područje gena NF1 obuhvata približno 3,5 kb i da je kontinuirano sa [[stop kodon]]om. Trovo-Marqui i Tajara (2006) objavili su da gen NF1 sadrži 61 egzon. ==Mapiranje== Barker et al. (1987) pokazali su da se gen odgovoran za [[neurofibromatoza|neurofibromatozu]] tipa I (NF1) nalazi u pericentromernom regionu [[hromosom 17|hromosoma 17]]. Wallace et. (1990) identificirali su veliki transkript iz kandidirane NF1 regije na hromosomu 17q11.2, koji je poremećen kod tri pacijenta s neurofibromatozom tipa I. Promjene su poremetile ekspresiju NF1 transkripta kod sva tri pacijenta, u skladu s hipotezom da djeluje kao supresor tumora. == Pseudogeni == Legius et al. (1992) okarakterizirali su lokus povezan s NF1 na hromosomu 15. Neprerađeni [[pseudogen]] NF1 (NF1P1) može stvoriti dodatne fragmente u Southern blottingu, pulsnom poljskom gelu i [[PCR]] eksperimentima s nekim NF1 sondama cDNK ili oligonukleotidima. Pored toga, određena područja gena NF1 ukrštaju se s lokusom na hromosomu 14. Ovi lokusi mogu prouzročiti zabunu u analizi mutacije pacijenata s NF1. U ljudskom genomu, identificirani su brojni pseudogeni NF1. Oni u 2q21, 14q11 i 22q11 čine podskup sa sličnom genomskom organizacijom i homologijom visoke sekvence. PCR-om i [[FISH|fluorescentnom hibridizacijom ''in situ'']], Luijten et al. (2001) proučavali su opseg [[homolog]]ije regija koje okružuju ove pseudogene NF1. Otkrili su da je fragment od najmanje 640 kb homologan između tri regije. Na osnovu prethodnih studija i ovih novih otkrića, predložili su model za širenje regija koje sadrže pseudogen NF1. Fragment od približno 640 kb prvo je dupliran u hromosomskom području 2q21 i transponiran u 14q11. Potom je ovaj fragment dupliran 14q11 i transponiran u 22q11. Dio fragmenta od 640 kb u 14q11, dužine od oko 430 kb, dalje je umnožen u različitoj mjeri u 14q11. Pored toga, identificirali su sekvence koje mogu olakšati dupliranje i transpoziciju fragmenata 640 kb i 430 kb. ==Funkcija gena== DeClue et al. (1992) iznijeli su dokaze koji impliciraju protein NF1 kao produkt genskog supresora koji negativno regulira p21 (ras) i definirali 'pozitivnu' ulogu rasta aktivnosti RAS-a u NF1 malignim tumorima. Basu et sl. (1992) iznijeli su dokaze koji potkrepljuju hipotezu da je NF1 tumor-supresorski gen, čiji proizvod djeluje uzvodno od proteina RAS. Pokazali su da su RAS proteini u ćelijskim linijama malignih tumora kod pacijenata sa NF1 u konstitutivno aktiviranom stanju, mjereno omjerom [[guanin]]skih [[nukleotid]]a vezanim za njih, tj. omjerom GTP (aktivan) prema BDP (neaktivan). Transformacijski mutanti p21 (ras) vežu velike količine GTP-a, dok je [[divlji tip]] p21 (ras) gotovo u potpunosti vezan za BDP. Nakafuku et al. (1993) iskoristili su sistem [[kvasci|kvašćevog]] RAS-a da izoliraju mutante u RAS [[GTPaza]], aktivirajući domen povezanu s proteinima proizvoda NF1 gena (NF1-GRD) koji može djelovati kao antionkogeni specifični za onkogeni RAS. Pokazali su da su ti mutirani NF1-GRD, kada su eksprimirani u ćelijama sisara, sposobni da induciraju morfološku reverziju RAS transformisanih ćelija NIH 3T3. Johnson et al. (1993) saopćili su da je u ćelijskim linijama pacijenata sa neurofibromatozom gubitak neurofibromina povezan sa poremećenom regulacijom GTP / RAS. Analizirali su druge ćelijske linije, izvedene iz [[nervni greben|nervog grebena]] i pokazali da neke ćelijske linije [[melanom]]a i neuroblastoma uspostavljene iz tumora koji se javljaju kod pacijenata bez neurofibromatoze sadrže i smanjene ili neotkrivene nivoe neurofibromina, uz istovremene genetičke abnormalnosti lokusa NF1. Za razliku od Schwannovih ćelijskih linija, GTP / RAS je na odgovarajući način reguliran u linijama melanoma i neuroblastoma, kojima je nedostajalo neurofibromina, čak i kada je HRAS bio preeksprimiran. Ovi rezultati pokazali su da su neki tumori nervnog grebena, koji nisu povezani sa neurofibromatozom, stekli somatski inaktivirane gene NF1 i predložili funkciju supresora tumora za neurofibromin koja je neovisna o aktivaciji RAS [[GTPaza]]. Silva et al. (1997) citirali su nekoliko studija koja sugeriraju ulogu neurofibromina u funkciji mozga. Ekspresija gena NF1 uglavnom je ograničena na [[neuron]]ska tkiva odrasle osobe. Ovaj protein koji aktivira GTPaze može djelovati kao negativni regulator signalizacije posredovane neurotrofinom. Također su zapazili imunohistokemijske studije koje sugeriraju da je aktivacija [[astrocit]]a možda česta u mozgu pacijenata sa NF1. U pregledu molekulske neurobiologije ljudske spoznaje, Weeber i Sweatt (2002) predstavili su pregled putanje RAS-ERK-CREB, uključujući funkciju NF1. Autori su diskutirali o publikacijama koje impliciraju disfunkciju ove kaskade transdukcije signala u kognitivnim defektima, uključujući [[mentalna retardacija|intelektualnu invalidnost]], uzrokovanu mutacijom gena NF1. Vogel et al. (1995) koristili su ciljani poremećaj gena NF1 kod miševa, kako bi ispitali ulogu neurofibromina u sticanju zavisnosti neurotrofina u [[embrion]]skim [[neuron]]ima. Pokazali su da se i senzorni neuroni izvedeni iz nervnog grebena i plakoda izolirani iz NF1 –/– [[embrion]]a razvijaju, šire [[neurit]]e i opstaju u odsustvu neurotrofina, dok jedinke [[divlji tip|divljeg tipa]] brzo umiru ukoliko im se ne doda [[faktor nervnog rasta]] ili BDNF na medij kulture. Štaviše, NF1 – /– simpatički neuroni opstaju duži period i stiču zrelu morfologiju u prisustvu antitijela koja blokiraju NGF. Ove su rezultate razmatrali Vogel et ak. (1995) u skladu s modelom u kojem neurofibromin djeluje kao negativni regulator signaliziranja posredstvom neurotrofina za preživljavanje embrionalnih perifernih neurona. ==Modelni organizmi== {| class="wikitable sortable |+Fenotip nokaut-miša ''Pnpo'' |- ! Svojstvo!! Fenotip |- | Vijabilnost [[homozigot]]a || bgcolor="#C40000"|Nenormalno |- | Studija [[Recesivni gen|recesivne]] letalnosti|| bgcolor="#C40000"|Nenormalno |- | Plodnost || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Tjelesna težina || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Test otvorenog polja: [[anksioznost]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Neurološka procjena|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Snaga stiska|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Test vruće ploče]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Dismorfologija]] || bgcolor="#C40000"|Nenormalno |- | [[Indirektna kalorimetrija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Test tolerancije glukoze]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Slušni odgovor moždanog stabla]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Dvoenergetska apsorpciometrija X-zraka|DEXA]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Radiografija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Tjelesna temperatura || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Morfologija oka || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Klinička hemija]] (nalaz)|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Krvna plazma|Plazmatski]] [[imunoglobulin]]i||bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Hematologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Leukociti periferne krvi]] || bgcolor="#C40000"|Nenormalno |- | [[Mikronukleus test]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Težina srca || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Histopatologija oka || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | ''[[Salmonella]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normal<ref name="''Salmonella'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MAPS/salmonella-challenge/ |title=''Salmonella'' infection data for Pnpo |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | ''[[Citrobacter]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normal<ref name="''Citrobacter'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MAPS/citrobacter-challenge/ |title=''Citrobacter'' infection data for Pnpo |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | colspan=2; style="text-align: center;" |Svi testovi i analize su iz <ref name="mgp_reference">{{cite journal | doi = 10.1111/j.1755-3768.2010.4142.x | title = The Sanger Mouse Genetics Programme: High throughput characterisation of knockout mice | year = 2010 | author = Gerdin AK | journal = Acta Ophthalmologica | volume = 88 | pages = 925–7 | s2cid = 85911512 }}</ref><ref>[http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/ Mouse Resources Portal], Wellcome Trust Sanger Institute.</ref> |} U proučavanju PNPO funkcije, korišteni su [[modelni organizam|modelni organizmi]]. Uvjetna linija [[nokaut- miš]]eva, zvana '' Pnpo<sup>tm1a (KOMP) Wtsi</sup>,''<ref name="allele_ref">{{cite web |url=http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Pnpo |title=International Knockout Mouse Consortium |access-date=22. 6. 2021 |archive-date=3. 4. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120403123614/http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Pnpo |url-status=dead }}</ref><ref name="mgi_allele_ref">{{cite web |url=http://www.informatics.jax.org/searchtool/Search.do?query=MGI:4363478 |title=Mouse Genome Informatics}}</ref> generirana je kao dio programa [[Međunarodni konzorcij za miševe|Međunarosnog konzorcija za miševe]] – visokopropusnog projekta mutageneze za generiranje i distribuciju životinjskih modela bolesti zainteresiranim naučnicima.<ref name="pmid21677750">{{Cite journal | last1 = Skarnes |first1 =W. C. | doi = 10.1038/nature10163 | last2 = Rosen | first2 = B. | last3 = West | first3 = A. P. | last4 = Koutsourakis | first4 = M. | last5 = Bushell | first5 = W. | last6 = Iyer | first6 = V. | last7 = Mujica | first7 = A. O. | last8 = Thomas | first8 = M. | last9 = Harrow | first9 = J. | last10 = Cox | first10 = T. | last11 = Jackson | first11 = D. | last12 = Severin | first12 = J. | last13 = Biggs | first13 = P. | last14 = Fu | first14 = J. | last15 = Nefedov | first15 = M. | last16 = De Jong | first16 = P. J. | last17 = Stewart | first17 = A. F. | last18 = Bradley | first18 = A. | title = A conditional knockout resource for the genome-wide study of mouse gene function | journal = [[Nature]] | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 337–342 | year = 2011 | pmid = 21677750 | pmc =3572410 }}</ref><ref name="mouse_library">{{cite journal | doi = 10.1038/474262a | title = Mouse library set to be knockout | year = 2011 | author = Dolgin E | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 262–3 | pmid = 21677718 | doi-access = free }}</ref><ref name="mouse_for_all_reasons">{{cite journal | doi = 10.1016/j.cell.2006.12.018 | title = A Mouse for All Reasons | url = https://archive.org/details/cell_2007-01-12_128_1/page/9 | year = 2007 | journal = Cell | volume = 128 | pages = 9–13 | pmid = 17218247 |vauthors=Collins FS, Rossant J, Wurst W | issue = 1 | s2cid = 18872015 }}</ref> Muške i ženske životinje prolazile su standardizirani [[fenotipski skrining]], kako bi se utvrdili efekti delecije.<ref name="mgp_reference" /><ref name="pmid21722353">{{cite journal|vauthors=van der Weyden L, White JK, Adams DJ, Logan DW | title=The mouse genetics toolkit: revealing function and mechanism. | journal=Genome Biol | year= 2011 | volume= 12 | issue= 6 | pages= 224 | pmid=21722353 | doi=10.1186/gb-2011-12-6-224 | pmc=3218837}}</ref> Od 24 izvedena testa ina [[mutant]]nim miševima, uočene su četiri značajne abnormalnosti.<ref name = "mgp_reference"/> Tokom [[trudnoća|gestacije]], nije utvrđen [[homozigot]]ni [[mutant]]ni [[embrion]], pa tako nijedan nije preživio do odvikavanja. Preostali testovi su izvedeni na mutiranim [[heterozigot]]nim odraslim miševima; nisu opažene nikakve dodatne značajne abnormalnosti kod ovih životinja.<ref name ="mgp_reference" /> == Također pogledajte== * [[SPRED1]] == Reference== {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Upadhyaya M, Shaw DJ, Harper PS | title = Molecular basis of neurofibromatosis type 1 (NF1): mutation analysis and polymorphisms in the NF1 gene | journal = Human Mutation | volume = 4 | issue = 2 | pages = 83–101 | year = 1994 | pmid = 7981724 | doi = 10.1002/humu.1380040202 | s2cid = 22056025 }} * {{cite journal | vauthors = Shen MH, Harper PS, Upadhyaya M | title = Molecular genetics of neurofibromatosis type 1 (NF1) | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 33 | issue = 1 | pages = 2–17 | date = januar 1996 | pmid = 8825042 | pmc = 1051805 | doi = 10.1136/jmg.33.1.2 }} * {{cite journal | vauthors = Feldkamp MM, Gutmann DH, Guha A | title = Neurofibromatosis type 1: piecing the puzzle together | journal = The Canadian Journal of Neurological Sciences | volume = 25 | issue = 3 | pages = 181–91 | date = august 1998 | pmid = 9706718 | doi = 10.1017/S0317167100033990 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hamilton SJ, Friedman JM | title = Insights into the pathogenesis of neurofibromatosis 1 vasculopathy | journal = Clinical Genetics | volume = 58 | issue = 5 | pages = 341–4 | date = novembar 2000 | pmid = 11140831 | doi = 10.1034/j.1399-0004.2000.580501.x | s2cid = 44563561 }} * {{cite journal | vauthors = Baralle D, Baralle M | title = Splicing in action: assessing disease causing sequence changes | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 42 | issue = 10 | pages = 737–48 | date = oktobar 2005 | pmid = 16199547 | pmc = 1735933 | doi = 10.1136/jmg.2004.029538 }} * {{cite journal | vauthors = Mensink KA, Ketterling RP, Flynn HC, Knudson RA, Lindor NM, Heese BA, Spinner RJ, Babovic-Vuksanovic D | display-authors = 6 | title = Connective tissue dysplasia in five new patients with NF1 microdeletions: further expansion of phenotype and review of the literature | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 43 | issue = 2 | pages = e8 | date = februar 2006 | pmid = 16467218 | pmc = 2603036 | doi = 10.1136/jmg.2005.034256 }} * {{cite journal | vauthors = Trovó-Marqui AB, Tajara EH | title = Neurofibromin: a general outlook | journal = Clinical Genetics | volume = 70 | issue = 1 | pages = 1–13 | date = juli 2006 | pmid = 16813595 | doi = 10.1111/j.1399-0004.2006.00639.x | s2cid = 39428398 }} {{refend}} == Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=nf1 GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Neurofibromatosis 1] * [http://genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgGene?hgg_gene=uc002hgf.1&org=human Human Gene NF1 (uc002hgf.1)] * [https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=NF1 neurofibromin 1] from [[GeneCards]] * [http://darned.ucc.ie Database of RNA editing] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110721132626/http://darned.ucc.ie/ |date=21. 7. 2011 }} {{PDB Gallery|geneid=4763}} {{Regulatori proteina koji vežu GTP}} {{Geni supresije tumora}} [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Geni supresije tumora]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Proteomika]] nmfhknskjzrb7n9gwpp9czpvhb9ffqv BRCA1 0 479222 3918992 3906566 2026-08-17T01:44:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 7 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918992 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein osjetljivosti na rak dojke tip 1''' je [[Bjelančevine|protein]] koji je kod ljudi [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''BRCA1'''.<ref>{{cite web | url = http://www.healthcentral.com/breast-cancer/c/78/9925/brca1-brca2 | vauthors = Hamel PJ | title = BRCA1 and BRCA2: No Longer the Only Troublesome Genes Out There | publisher = HealthCentral | date = 29. 5. 2007 | access-date = 2. 7. 2010}}</ref> [[Homologija sekvence|Ortolozi]] su česti kod drugih [[kičmenjaci|kičmenjačkih]] vrsta, dok [[genom]]i [[Beskičmenjaci|beskičmenjaka]] mogu imati srodni gen.<ref name="Ensembl">{{cite web |title=BRCA1 gene tree |url=http://www.ensembl.org/Multi/GeneTree/Image?gt=ENSGT00440000034289 |publisher=Ensembl}}</ref> ''BRCA1'' je ljudski [[Tumor-supresorski gen|gen supresije tumora]] <ref name="pmid10193517">{{cite journal | vauthors = Duncan JA, Reeves JR, Cooke TG | title = BRCA1 and BRCA2 proteins: roles in health and disease | journal = Molecular Pathology | volume = 51 | issue = 5 | pages = 237–47 | date = oktobar 1998 | pmid = 10193517 | pmc = 395646 | doi = 10.1136/mp.51.5.237 }}</ref><ref name="pmid15546503">{{cite journal | vauthors = Yoshida K, Miki Y | title = Role of BRCA1 and BRCA2 as regulators of DNA repair, transcription, and cell cycle in response to DNA damage | journal = Cancer Science | volume = 95 | issue = 11 | pages = 866–71 | date = novembar 2004 | pmid = 15546503 | doi = 10.1111/j.1349-7006.2004.tb02195.x | s2cid = 24297965 | doi-access = free }}</ref> (poznat i kao domarski gen) i odgovoran je za [[Popravka DNK|popravak DNK]].<ref name="CAP">{{cite web | url = http://www.cap.org/apps/cap.portal?_nfpb=true&cntvwrPtlt_actionOverride=%2Fportlets%2FcontentViewer%2Fshow&_windowLabel=cntvwrPtlt&cntvwrPtlt{actionForm.contentReference}=cap_today%2Ffeature_stories%2F0906BRCA.html&_state=maximized&_pageLabel=cntvwr | title = BRCA: What we know now | vauthors = Check W | publisher = College of American Pathologists | date = 1. 9. 2006 | access-date = 23. 8. 2010}}</ref> BRCA1 i [[BRCA2]] su nepovezani proteini,<ref name="Irminger-Finger_2016">{{cite journal | vauthors = Irminger-Finger I, Ratajska M, Pilyugin M | title = New concepts on BARD1: Regulator of BRCA pathways and beyond | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 72 | pages = 1–17 | year = 2016 | pmid = 26738429 | doi = 10.1016/j.biocel.2015.12.008 | doi-access = free }}</ref> ali oba se normalno eksprimiraju u ćelijama [[dojka|dojke]] i drugom tkivu, gdje pomažu u popravljanju oštećene [[Dezoksiribonukleinska kiselina|DNK]] ili uništavanju ćelija, ako DNK nije moguće popraviti. Oni su uključeni u popravak [[Hromozom|hromosomskog]] oštećenja s važnom ulogom u nepogrešivim popravcima prekida dvolančana DNK.<ref name="Friedenson2007">{{cite journal | vauthors = Friedenson B | title = The BRCA1/2 pathway prevents hematologic cancers in addition to breast and ovarian cancers | journal = BMC Cancer | volume = 7 | pages = 152–162 | date = august 2007 | pmid = 17683622 | pmc = 1959234 | doi = 10.1186/1471-2407-7-152 }}</ref><ref name="scivee.tv">{{cite web | url = http://www.scivee.tv/node/6090 | title = Breast cancer genes protect against some leukemias and lymphomas | vauthors = Friedenson B | date = 8. 6. 2008 | format = video | publisher = SciVee }}</ref> Ako su BRCA1 ili BRCA2 sami oštećeni [[BRCA mutacija|BRCA mutacijom]], oštećena DNK se ne popravlja pravilno, a to povećava rizik za [[rak dojke]].<ref name="urlBreast and Ovarian Cancer Genetic Screening">{{cite web | url = http://www.pamf.org/health/guidelines/geneticscreening.html | title = Breast and Ovarian Cancer Genetic Screening | publisher = Palo Alto Medical Foundation | access-date = 11. 10. 2008| archive-url= https://web.archive.org/web/20081004080235/http://www.pamf.org/health/guidelines/geneticscreening.html| archive-date= 4. 10. 2008 | url-status= live}}</ref><ref name="pmid17683622">{{cite journal | vauthors = Friedenson B | title = The BRCA1/2 pathway prevents hematologic cancers in addition to breast and ovarian cancers | journal = BMC Cancer | volume = 7 | page = 152 | year = 2007 | pmid = 17683622 | pmc = 1959234 | doi = 10.1186/1471-2407-7-152 }}</ref> ''BRCA1'' i ''BRCA2'' opisani su kao "geni osjetljivosti na rak dojke" i "proteini osjetljivosti na rak dojke". Prevladavajući [[alel]] ima normalnu funkciju supresije tumora, dok mutacije s visokom [[interakcija gena|penetrabilnošću]] u ovim genima uzrokuju gubitak funkcije supresije tumora, što korelira s povećanim rizikom od raka dojke.<ref name="O'Donovan_2010">{{cite journal | vauthors = O'Donovan PJ, Livingston DM | title = BRCA1 and BRCA2: breast/ovarian cancer susceptibility gene products and participants in DNA double-strand break repair | journal = Carcinogenesis | volume = 31 | issue = 6 | pages = 961–7 | date = april 2010 | pmid = 20400477 | doi = 10.1093/carcin/bgq069 | doi-access = free }}</ref> BRCA1 se kombinira s drugim supresorima tumora, senzorima oštećenja DNK i pretvaračima signala da bi stvorio veliki kompleks multijedinica proteina poznat kao BRCA1-asocirani kompleks za nadzor genoma (BASC).<ref name = pmid10783165/> Protein BRCA1 povezuje se s [[RNK-polimeraza II|RNK-polimerazom II]], te putem [[C-kraj|C-terminalnog]] domena takođe komunicira sa kompleksima [[histon-deacetilaza]]. Dakle, ovaj protein ima ulogu u transkripciji i popravljanju prekida dvolančane DNK<ref name = "pmid17683622" /> [[ubikvitin]]aciji, [[transkripcijska regulacija|transkripcijskoj regulaciji]], kao i drugim funkcijamaa.<ref name=Starita2003>{{cite journal | vauthors = Starita LM, Parvin JD | title = The multiple nuclear functions of BRCA1: transcription, ubiquitination and DNA repair | url = https://archive.org/details/current-opinion-in-cell-biology_2003-06_15_3/page/345 | journal = Current Opinion in Cell Biology | volume = 15 | issue = 3 | pages = 345–350 | year = 2003 | pmid = 12787778 | doi = 10.1016/S0955-0674(03)00042-5 }}</ref> Metodi za ispitivanje vjerovatnoće pacijenta sa mutacijama u ''BRCA1'' i ''[[BRCA2]]'' koje uzrokuju rak obuhvaćene su [[Biološki patent|patentima]] u vlasništvu ili pod kontrolom ''Myriad Genetics''. Myriadov poslovni model nuđenja dijagnostičkog testa vodio je isključivo od toga da je 1994. bio ''startup'' kompanija, koja je bila javna kompanija sa 1.200 zaposlenih i oko 500 miliona dolara godišnjeg prihoda u 2012.;<ref>[http://investor.myriad.com/index.cfm Myriad Investor Page—see "Myriad at a glance"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121018224334/http://investor.myriad.com/index.cfm |date=18. 10. 2012 }}.</ref><ref>Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20121018224334/http://investor.myriad.com/index.cfm |date=2012-10-18 }} accessed October 2012</ref> to je također dovelo do kontroverze oko visokih cijena i nemogućnosti dobivanja drugih mišljenja od drugih dijagnostičkih laboratorija, što je zauzvrat dovelo do značajne tužbe ''Udruženja za molekulsku patologiju'' protiv ''Association for Molecular Pathology v. Myriad Genetics''.<ref name="SchwartzNYTimes">{{cite web |url= https://www.nytimes.com/2009/05/13/health/13patent.html |title= Cancer Patients Challenge the Patenting of a Gene | vauthors = Schwartz J |date= 12. 5. 2009 |id= Health |work=The New York Times}}</ref> == Otkriće == Prve dokaze o postojanju gena koji kodira enzim za obnavljanje DNK, uključenog u osjetljivost na rak dojke pružio je laboratorij [[Mary-Claire King]] na ''University of California, Berkeley'', 1990.<ref name="pmid2270482">{{cite journal | vauthors = Hall JM, Lee MK, Newman B, Morrow JE, Anderson LA, Huey B, King MC | title = Linkage of early-onset familial breast cancer to chromosome 17q21 | url = https://archive.org/details/sim_science_1990-12-21_250_4988/page/1684 | journal = Science | volume = 250 | issue = 4988 | pages = 1684–9 | date = decembar 1990 | pmid = 2270482 | doi = 10.1126/science.2270482 | bibcode = 1990Sci...250.1684H }}</ref> Četiri godine kasnije, nakon međunarodne utrke za pronalaženje,<ref>[http://scienceblog.cancerresearchuk.org/2012/02/28/high-impact-science-tracking-down-the-brca-genes-part-1/ High-Impact Science: Tracking down the BRCA genes (Part 1)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160220074818/http://scienceblog.cancerresearchuk.org/2012/02/28/high-impact-science-tracking-down-the-brca-genes-part-1/ |date=20. 2. 2016 }} – Cancer Research UK science blog, 2012</ref> gen su 1994. klonirali naučnici sa Univerziteta u Utahu, Nacionalnog instituta za nauke o zdravlju i životnoj sredini (NIEHS) i ''Myriad Genetics''.<ref name="pmid7545954">{{cite journal | vauthors = Miki Y, Swensen J, Shattuck-Eidens D, Futreal PA, Harshman K, Tavtigian S, Liu Q, Cochran C, Bennett LM, Ding W | title = A strong candidate for the breast and ovarian cancer susceptibility gene BRCA1 | journal = Science | volume = 266 | issue = 5182 | pages = 66–71 | date = oktobar 1994 | pmid = 7545954 | doi = 10.1126/science.7545954 | bibcode = 1994Sci...266...66M | doi-access = free }}</ref> == Lokacija gena == [[slika:BRCA1_en.png|thumb|180px]] Ljudski gen ''BRCA1'' nalazi se na dugom (q) kraku [[hromosom 17|hromosoma 17]] u području 2, opseg 1, između [[bazni par|baznih parova]] 41,196.312 i 41,277.500 (Build GRCh37/hg19)<ref>[http://genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgTracks?db=hg19&singleSearch=knownCanonical&position=BRCA1 (map)].</ref>[[Nacionalni centar za biotehnološke informacije]], SAD, Nacionalna biblioteka za medicinu i <ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/672]</ref> [[Entrez]]Gene imaju referentne informacije za BRCA1 raka dojke 1, rani početak (Homo sapiens). Ortolozi ''BRCA1'' identificirani su u većini [[Kičmenjaci|kičmenjaka]] za koje su dostupni kompletni podaci o [[genom]]u.<ref name="Ensembl"/> == Struktura proteina == Protein BRCA1 sadrži sljedeće domene:<ref name="pmid9553742">{{cite journal | vauthors = Paterson JW | title = BRCA1: a review of structure and putative functions | journal = Dis. Markers | volume = 13 | issue = 4 | pages = 261–74 | date = februar 1998 | pmid = 9553742 | doi = 10.1155/1998/298530 | doi-access = free }}</ref> * [[Cinkov prst]], tip C3HC4 ([[RING domenski prsten|RING-ov prst]]) * BRCA1 C Terminus ([[BRCT domain|BRCT]]) domain Ovaj protein takođe sadrži motive [[signal jedarne lokalizacije|signala jedarne lokalizacije]] i signala jedarnog eksporta.<ref name="pmid16108063">{{cite journal | vauthors = Henderson BR | title = Regulation of BRCA1, BRCA2 and BARD1 intracellular trafficking | journal = BioEssays | volume = 27 | issue = 9 | pages = 884–93 | date = septembar 2005 | pmid = 16108063 | doi = 10.1002/bies.20277 | s2cid = 10138907 }}</ref> Ljudski [[BRCA1 protein]] sastoji se od četiri glavna proteinska domena; [[RING-domenski prst|Znf C3HC4- RING domen]], domen BRCA1 i dva [[BRCT-domen|BRCT]] domena. Ovi domeni kodiraju približno 27% BRCA1 proteina. Poznato je šest izoformi BRCA1,<ref>UniProt Full|P38398|Breast cancer type 1 susceptibility protein}}</ref> sa [[Proteinska izoforma|izoformama]] 1 i 2 koje sadrže po 1.863 aminokiseline. BRCA1 nije povezan sa [[BRCA2]], tj. oni nisu [[homologija sekvence|homolozi]] ili [[Homologija sekvence|paralozi]].<ref name="Irminger-Finger_2016"/> [[slika:BRCA1partB.png|thumb|upright=2|alt=text|Mapa domena BRCA1; označeni su RING-domeni koji sadrže serin (SCD) i BRCT. Horizontalne crne linije označavaju domene koji vežu proteine za navedene partnere. Crveni krugovi označavaju mjesta fosforilacije.<ref name="pmid22737296">{{cite journal | vauthors = Clark SL, Rodriguez AM, Snyder RR, Hankins GD, Boehning D | title = Structure-Function Of The Tumor Suppressor BRCA1 | journal = Comput Struct Biotechnol J | volume = 1 | issue = 1 | pages = e201204005|date=april 2012 | pmid = 22737296 | pmc = 3380633 | doi = 10.5936/csbj.201204005 }}</ref>]] == Funkcija i mehanizam == BRCA1 je dio kompleksa koji popravlja dvostruke niti u DNK. Lanci dvostruke zavojnice DNK neprekidno se lome jer se oštećuju. Ponekad je oštećen samo jedan polulanac, ponekad se oba prekidaju istovremeno. Sredstva za umrežavanje DNK važan su izvor oštećenja hromosoma/DNK. Dvolančane pukotine nastaju kao međuprodukti nakon uklanjanja umrežavanja i zaista su identificirane bialelne mutacije u '' BRCA1'', odgovorne za [[Fanconijeva anemija|Fanconijevu anemiju]], komplementacijsku skupinu S,<ref name="pmid25472942">{{cite journal |vauthors=Sawyer SL, Tian L, Kahkonen M, Schwartzentruber J, Kircher M, Majewski J, Dyment DA, Innes AM, Boycott KM, Moreau LA, Moilanen JS, Greenberg RA | title = Biallelic Mutations in BRCA1 Cause a New Fanconi Anemia Subtype | journal = Cancer Discov | volume = 5| issue = 2| pages = 135–42| year = 2014 | pmid = 25472942 | doi = 10.1158/2159-8290.CD-14-1156 | pmc=4320660}}</ref> genetiku bolest povezanu sa preosjetljivošću na agense za umrežavanje DNK. BRCA1 je dio proteinskog kompleksa koji popravlja DNK kad su oštećene obje niti. Kada se to dogodi, mehanizam za popravak teško može "znati" kako zamijeniti ispravnom sekvencom DNK, a postoji više načina za pokušaj popravka. Dvolančani mehanizam za popravak u kojem sudjeluje BRCA1 je [[homologmo usmjereni popravak]], gdje popravni proteini kopiraju identičnu sekvencu iz netaknute [[sestrinska hromatida|sestrinske hromatide]].<ref>{{Cite web |url=http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/D/DNArepair.html#DSBs |title=Kimball's Biologh Pages |access-date=23. 6. 2021 |archive-date=12. 2. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180212073520/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/D/DNArepair.html#DSBs |url-status=dead }}</ref> U jedru mnogih tipova normalnih ćelija, protein BRCA1 tokom popravljanja dvonitnih preloma DNK komunicira sa [[RAD51]].<ref name="pmid17052168">{{cite journal | vauthors = Boulton SJ | title = Cellular functions of the BRCA tumour-suppressor proteins | journal = Biochem. Soc. Trans. | volume = 34 | issue = Pt 5 | pages = 633–45 | date = novembar 2006 | pmid = 17052168 | doi = 10.1042/BST0340633 }}</ref> Ti prekidi mogu biti uzrokovani prirodnim [[zračenje]]m ili drugim izlaganjem, ali se mogu dogoditi i kada hromosom razmijeni genetički materijal (homologna rekombinacija, npr."[[krosing-over]]" tokom mejoze). Protein [[BRCA2]], koji ima funkciju sličnu funkciji BRCA1, također djeluje s proteinom RAD51. Utičući na sanaciju oštećenja DNK, ova tri proteina imaju ulogu u održavanju stabilnosti ljudskog genoma. BRCA1 je također uključen u drugi tip popravke DNK, zvani [[DNK-mismač popravak|popravak neusklađenosti]]. BRCA1 stupa u interakciju s proteinom za popravak neusklađenosti DNK MSH2.<ref name="pmid11498787">{{cite journal | vauthors = Wang Q, Zhang H, Guerrette S, Chen J, Mazurek A, Wilson T, Slupianek A, Skorski T, Fishel R, Greene MI | title = Adenosine nucleotide modulates the physical interaction between hMSH2 and BRCA1 | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 34 | pages = 4640–9 | date = august 2001 | pmid = 11498787 | doi = 10.1038/sj.onc.1204625 | doi-access = free }}</ref> Objavljeno je da su MSH2, MSH6, PARP i neki drugi proteini koji su uključeni u popravak jednog lanca povišeni u tumorima dojke s nedostatkom BRCA1.<ref name="pmid22366898">{{cite journal | vauthors = Warmoes M, Jaspers JE, Pham TV, Piersma SR, Oudgenoeg G, Massink MP, Waisfisz Q, Rottenberg S, Boven E, Jonkers J, Jimenez CR | title = Proteomics of mouse BRCA1-deficient mammary tumors identifies DNA repair proteins with potential diagnostic and prognostic value in human breast cancer | journal = Mol. Cell. Proteomics | volume = 11 | issue = 7 | pages = M111.013334-1-M111.013334-19 | date = juli 2012 | pmid = 22366898 | pmc = 3394939 | doi = 10.1074/mcp.M111.013334 }}</ref> Protein zvani [[valozin-sadržavajući protein]] (VCP, poznat i kao p97) ima ulogu u regrutaciji BRCA1 na oštećena mjesta DNK. Nakon ionizujućeg zračenja, VCP se regrutuje u lezije DNK i sudjeluje sa ubikvitin-ligazom RNF8, kako bi se orkestrirao sklop signalnih kompleksa za efikasnu popravku DSB.<ref name="pmid22020440">{{cite journal | vauthors = Meerang M, Ritz D, Paliwal S, Garajova Z, Bosshard M, Mailand N, Janscak P, Hübscher U, Meyer H, Ramadan K | title = The ubiquitin-selective segregase VCP/p97 orchestrates the response to DNA double-strand breaks | journal = Nat. Cell Biol. | volume = 13 | issue = 11 | pages = 1376–82 | date = novembar 2011 | pmid = 22020440 | doi = 10.1038/ncb2367 | s2cid = 22109822 }}</ref> BRCA1 komunicira sa VCP.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhang H, Wang Q, Kajino K, Greene MI | title = VCP, a weak ATPase involved in multiple cellular events, interacts physically with BRCA1 in the nucleus of living cells | journal = DNA Cell Biol | volume = 19 | issue = 5 | pages = 253–263 | year = 2000 | pmid = 10855792 | doi = 10.1089/10445490050021168 }}</ref> BRCA1 također komunicira i s [[Myc|c-Myc]] i drugim proteinima koji su presudni za održavanje stabilnosti genoma.<ref name="pmid9788437">{{cite journal | vauthors = Wang Q, Zhang H, Kajino K, Greene MI | title = BRCA1 binds c-Myc and inhibits its transcriptional and transforming activity in cells | journal = Oncogene | volume = 17 | issue = 15 | pages = 1939–48 | date = oktobar 1998 | pmid = 9788437 | doi = 10.1038/sj.onc.1202403 | doi-access = free }}</ref> BRCA1 se izravno veže za DNK, sa većim afinitetom za razgranate DNA strukture. Ova sposobnost vezanja za DNK doprinosi njenoj sposobnosti da inhibira aktivnost kompleksa [[nukleaza]] [[Mre11-Rad50-Nbs1|MRN]], kao i aktivnost same nukleaze Mre11.<ref name=Paull2001>{{cite journal | vauthors = Paull TT, Cortez D, Bowers B, Elledge SJ, Gellert M | title = Direct DNA binding by Brca1 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 98 | issue = 11 | pages = 6086–6091 | year = 2001 | pmid = 11353843 | pmc = 33426 | doi = 10.1073/pnas.111125998 }}</ref> Ovo može objasniti ulogu BRCA1 u podsticanju popravka DNK manje vjernosti pomoću [[nehomologno spsjanje krajeva|nehomolognog spajanja krajeva]] (NHEJ).<ref name=Durant2005>{{cite journal | vauthors = Durant ST, Nickoloff JA | title = Good timing in the cell cycle for precise DNA repair by BRCA1 | journal = Cell Cycle | volume = 4 | issue = 9 | pages = 1216–22 | year = 2005 | pmid = 16103751 | doi = 10.4161/cc.4.9.2027 | doi-access = free }}</ref> BRCA1 se također kolokalizira sa γ-H2AX (histon H2AX fosforiliran na serinu-139) u žarištima popravljanja dvostrukih lanaca DNK, što ukazuje da može imati ulogu u regrutovanju faktora popravka.<ref name=Starita2003/><ref name=Ye2001>{{cite journal | vauthors = Ye Q, Hu YF, Zhong H, Nye AC, Belmont AS, Li R | title = BRCA1-induced large-scale chromatin unfolding and allele-specific effects of cancer-predisposing mutations | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 155 | issue = 6 | pages = 911–922 | year = 2001 | pmid = 11739404 | pmc = 2150890 | doi = 10.1083/jcb.200108049 }}</ref> [[Formaldehid]] i [[acetaldehid]] uobičajeni su izvori poprečnih prekida DNK, često zahtijevajući popravke posredovane putem BRCA1, koji sadrži puteve.<ref name=Ridpath_2007>{{cite journal | vauthors = Ridpath JR, Nakamura A, Tano K, Luke AM, Sonoda E, Arakawa H, Buerstedde JM, Gillespie DA, Sale JE, Yamazoe M, Bishop DK, Takata M, Takeda S, Watanabe M, Swenberg JA, Nakamura J | title = Cells deficient in the FANC/BRCA pathway are hypersensitive to plasma levels of formaldehyde | journal = Cancer Res. | volume = 67 | issue = 23 | pages = 11117–22 | date = decembar 2007 | pmid = 18056434 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-07-3028 | doi-access = free }}</ref> Ova funkcija popravljanja DNK je ključna; miševi sa mutacijama gubitka funkcije u oba BRCA1 [[alel]]a nisu održivi, a od 2015. poznato je da samo dvije odrasle osobe imaju takve mutacije; obje su imale urođene ili razvojne probleme, kao i [[Rak (medicina)|kancer]]. Pretpostavljalo se da je jedna preživjela u odrasloj dobi, jer je jedna od mutacija BRCA1 bila [[hipomorf]]na.<ref>{{cite journal | vauthors = Prakash R, Zhang Y, Feng W, Jasin M | title = Homologous recombination and human health: the roles of BRCA1, BRCA2, and associated proteins | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Biology | volume = 7 | issue = 4 | pages = a016600 | date = april 2015 | pmid = 25833843 | pmc = 4382744 | doi = 10.1101/cshperspect.a016600 }}</ref> === Transkripcija === Pokazano je da BRCA1 ko-pročišćava s ljudskom [[RNK-polimeraza II|RNK-polimerazom II]], [[holoenzim]]om u ekstraktima [[HeLa ćelija|HeLa]], implicirajući da je komponenta holoenzima.<ref name=Scully1997>{{cite journal | vauthors = Scully R, Anderson SF, Chao DM, Wei W, Ye L, Young RA, Livingston DM, Parvin JD | title = BRCA1 is a component of the RNA polymerase II holoenzyme | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 94 | issue = 11 | pages = 5605–10 | year = 1997 | pmid = 9159119 | pmc = 20825 | doi = 10.1073/pnas.94.11.5605 | bibcode = 1997PNAS...94.5605S }}</ref> Kasnija istraživanja, međutim, proturječila su ovoj pretpostavci, umjesto da su pokazala da je dominantni kompleks koji uključuje BRCA1 u HeLa ćelijama kompleks od dva megadaltona koji sadrži SWI/SNF.<ref name=Bochar2000>{{cite journal | vauthors = Bochar DA, Wang L, Beniya H, Kinev A, Xue Y, Lane WS, Wang W, Kashanchi F, Shiekhattar R | title = BRCA1 Is Associated with a Human SWI/SNF-Related Complex Linking Chromatin Remodeling to Breast Cancer | journal = Cell | volume = 102 | issue = 2 | pages = 257–265 | year = 2000 | pmid = 10943845 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)00030-1 | doi-access = free }}</ref> SWI / SNF je kompleks za remodeliranje [[hromatin]]a. Pokazalo se da vještačko vezivanje BRCA1 za hromatin ne kondenzira heterokromatin, iako domen interakcije SWI / SNF nije bilo potreban za ovu ulogu.<ref name = Ye2001 /> BRCA1 stupa u interakciju s NELF-B ([[Kofaktor BRCA1|COBRA1]] ) podjedinica kompleksa [[Negativni faktor elongacije|NELF]].<ref name=Ye2001 /> BRCA1 je u interakciji sa NELF-B ([[Cofactor of BRCA1|COBRA1]]) podjedinicom [[Negative factor elongation|NELF]] kompleksa.<ref name=Ye2001 /> == Mutacije i rizik od raka == Određene varijacije gena ''BRCA1'' dovode do povećanog rizika za [[rak dojke|raka dojke]], kao dio [[nasljedni sindrom raka dojke-jajnika|nasljednog sindroma raka dojke-jajnika]]. Istraživači su identificirali stotine [[mutacija]] u genu '' BRCA1 '', od kojih su mnoge povezane s povećanim rizikom od raka. Žene s abnormalnim genom BRCA1 ili BRCA2 imaju do 80% rizika od razvoja raka dojke do 90. godine; povećani rizik od razvoja raka jajnika je oko 55% za žene s BRCA1 mutacijama i oko 25% za žene s mutacijama BRCA2.<ref name="urlGenetics">{{cite web | url = http://www.breastcancer.org/risk/factors/genetics | title = Genetics | date = 17. 9. 2012 | publisher = Breastcancer.org }}</ref> Ove mutacije mogu biti promjene na jednom ili malom broju [[bazni par|baznih parova]] DNK (građevni blokovi DNK) i mogu se identificirati pomoću [[Polimerazna lančana reakcija|PCR]]-a i sekvenciranja DNK. U nekim slučajevima se preuređuju veliki segmenti DNK. Ti veliki segmenti, koji se nazivaju i velikim rearanžmanima, mogu biti [[delecija (genetika)|delecija]] ili [[duplikacija (genetika)|duplikacija]] jednog ili nekoliko [[egzon]]a u genu. Klasični metodi za otkrivanje mutacija (sekvenciranje) nisu u stanju da otkriju ove tipove mutacija.<ref name="pmid15832305">{{cite journal | vauthors = Mazoyer S | title = Genomic rearrangements in the BRCA1 and BRCA2 genes | journal = Hum. Mutat. | volume = 25 | issue = 5 | pages = 415–22 | date = maj 2005 | pmid = 15832305 | doi = 10.1002/humu.20169 | s2cid = 32023181 }}</ref> Predloženi su i drugi metodi: standardna kvantitativna PCR-analiza,<ref name="pmid14984472">{{cite journal | vauthors = Barrois M, Bièche I, Mazoyer S, Champème MH, Bressac-de Paillerets B, Lidereau R | title = Real-time PCR-based gene dosage assay for detecting BRCA1 rearrangements in breast-ovarian cancer families | journal = Clin. Genet. | volume = 65 | issue = 2 | pages = 131–6 | date = februar 2004 | pmid = 14984472 | doi = 10.1111/j.0009-9163.2004.00200.x | s2cid = 11583160 }}</ref> [[MLPA|multipleks ligacijski-ovisne sonde]] (MLPA),<ref name="pmid12670888">{{cite journal | vauthors = Hogervorst FB, Nederlof PM, Gille JJ, McElgunn CJ, Grippeling M, Pruntel R, Regnerus R, van Welsem T, van Spaendonk R, Menko FH, Kluijt I, Dommering C, Verhoef S, Schouten JP, van't Veer LJ, Pals G | title = Large genomic deletions and duplications in the BRCA1 gene identified by a novel quantitative method | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2003-04-01_63_7/page/1448 | journal = Cancer Res. | volume = 63 | issue = 7 | pages = 1449–53 | date = april 2003 | pmid = 12670888 }}</ref> i kvantitativni multipleksni PCR kratkih fluorescentnih fragmenata (QMPSF).<ref name="pmid12203994">{{cite journal | vauthors = Casilli F, Di Rocco ZC, Gad S, Tournier I, Stoppa-Lyonnet D, Frebourg T, Tosi M | title = Rapid detection of novel BRCA1 rearrangements in high-risk breast-ovarian cancer families using multiplex PCR of short fluorescent fragments | journal = Hum. Mutat. | volume = 20 | issue = 3 | pages = 218–26 | date = septembar 2002 | pmid = 12203994 | doi = 10.1002/humu.10108 | s2cid = 24737909 }}</ref> Nedavno su predložene i novije metode: heterodupleksna analiza (HDA) multikapilarnom [[elektroforeza|elektroforezom]] ili također namjenskim sekvenciranjem [[oligonukleotid]]a, zasnovanom na [[uporedna genomska hibridizacija|upordnoj hibridizaciji genoma]] (mreža-CGH).<ref name="pmid17718857">{{cite journal | vauthors = Rouleau E, Lefol C, Tozlu S, Andrieu C, Guy C, Copigny F, Nogues C, Bieche I, Lidereau R | title = High-resolution oligonucleotide array-CGH applied to the detection and characterization of large rearrangements in the hereditary breast cancer gene BRCA1 | journal = Clin. Genet. | volume = 72 | issue = 3 | pages = 199–207 | date = septembar 2007 | pmid = 17718857 | doi = 10.1111/j.1399-0004.2007.00849.x | s2cid = 2393567 }}</ref> Neki rezultati sugeriraju da bi se [[metilacija|hipermetilacija]] [[Promotor (genetika)|promotora]] BRCA1, koji je prijavljen kod nekih karcinoma, mogao smatrati mehanizmom za inaktivaciju ekspresije BRCA1.<ref name="pmid18567944">{{cite journal | vauthors = Tapia T, Smalley SV, Kohen P, Muñoz A, Solis LM, Corvalan A, Faundez P, Devoto L, Camus M, Alvarez M, Carvallo P | title = Promoter hypermethylation of BRCA1 correlates with absence of expression in hereditary breast cancer tumors | journal = Epigenetics | volume = 3 | issue = 1 | pages = 157–63 | year = 2008 | pmid = 18567944 | doi = 10.1186/bcr1858 | doi-access = free }}</ref> Mutirani gen ''BRCA1'' obično stvara protein koji ne funkcionira pravilno. Vjeruje se da neispravni protein BRCA1 nije u stanju pomoći u popravljanju oštećenja DNK, što dovodi do mutacija drugih gena. Ove mutacije mogu se akumulirati i omogućiti ćelijama nekontrolirani rast i dijeljenje, kako bi stvorile tumor. Dakle, inaktivacijske mutacije BRCA1 dovode do predispozicije za rak. BRCA1 [[Informacijska RNK|iRNK]] [[tri primarna neprevedena područja|3'UTR]] može biti vezana za [[miRNK]], Mir-17 [[mikroRNK]]. Sugerira se da bi varijacije ove miRNA zajedno sa Mir-30 [[mikroRNK]] mogle izazvati osjetljivost na rak dojke.<ref>{{cite journal | vauthors = Shen J, Ambrosone CB, Zhao H | title = Novel genetic variants in microRNA genes and familial breast cancer | journal = Int. J. Cancer | volume = 124 | issue = 5 | pages = 1178–82 | date = mart 2009 | pmid = 19048628 | doi = 10.1002/ijc.24008 | doi-access = free }}</ref> Pored karcinoma dojke, mutacije gena '' BRCA1 '' takođe povećavaju rizik od karcinoma [[rak jajnika|jajnika]] i [[rak prostate|prostate]]. Šta više, prekancerozne lezije ([[displazija]]) unutar [[Jajovodi|jajovoda]] povezane su s mutacijama gena ''BRCA1''. Patogene mutacije bilo gdje u putevima modela koji sadrže BRCA1 i BRCA2 uveliko povećavaju rizike za podskupinu [[leukemija]] i limfoma. Žene koje su naslijedile neispravan gen BRCA1 ili BRCA2 uveliko imaju povećan rizik od razvoja karcinoma dojke i jajnika. Njihov rizik od razvoja karcinoma dojke i/ili jajnika toliko je visok i toliko je specifičan za te karcinome da se mnogi nositelji mutacija odluče na profilaksnu operaciju. Bilo je mnogo nagađanja koja objašnjavaju tako očigledno zapanjujuću specifičnost tkiva. Glavne odrednice gdje se javljaju nasljedni karcinomi BRCA1/2 povezane su sa tkivnom specifičnošću patogena raka, agensa koji uzrokuje hroničnu upalu ili karcinogenezu. Ciljno tkivo može imati receptore za patogen, može biti selektivno izloženo upalnom procesu ili karcinogenu. Urođeni [[genom]]ski u nedostatak gena za supresiju tumora narušava normalne reakcije i pogoršava osjetljivost na bolesti u organima- metama. Ova teorija također uklapa podatke za nekoliko tumorskih supresora izvan BRCA1 ili BRCA2. Glavna prednost ovog modela je u tome što sugerira da se uz profilaksnu operaciju mogu obaviti i neke druge opcije.<ref name="Levin2012">{{cite journal | vauthors = Levin B, Lech D, Friedenson B | title = Evidence that BRCA1- or BRCA2-associated cancers are not inevitable | journal = Mol Med | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1327–37 | year = 2012 | pmid = 22972572 | pmc = 3521784 | doi = 10.2119/molmed.2012.00280 }}</ref> === Mutacija ''BRCA1 ''u raku dojke i jajnika === Samo oko 3% –8% svih žena s rakom dojke ima mutaciju u BRCA1 ili BRCA2.<ref name="pmid9653432">{{cite journal |vauthors=Brody LC, Biesecker BB |title=Breast cancer susceptibility genes. BRCA1 and BRCA2 |journal=Medicine (Baltimore) |volume=77 |issue=3 |pages=208–26 |year=1998 |pmid=9653432 |doi= 10.1097/00005792-199805000-00006}}</ref> Slično tome, mutacije ''BRCA1'' nađene su samo kod oko 18% karcinoma jajnika (13% mutacija zametnih linija i 5% somatskih mutacija).<ref name="pmid24240112">{{cite journal |vauthors=Pennington KP, Walsh T, Harrell MI, Lee MK, Pennil CC, Rendi MH, Thornton A, Norquist BM, Casadei S, Nord AS, Agnew KJ, Pritchard CC, Scroggins S, Garcia RL, King MC, Swisher EM |title=Germline and somatic mutations in homologous recombination genes predict platinum response and survival in ovarian, fallopian tube, and peritoneal carcinomas |journal=Clin. Cancer Res. |volume=20 |issue=3 |pages=764–75 |year=2014 |pmid=24240112 |pmc=3944197 |doi=10.1158/1078-0432.CCR-13-2287 }}</ref> Prema tome, dok je ekspresija BRCA1 kod većine ovih karcinoma niska, mutacija '' BRCA1 '' nije glavni uzrok smanjene ekspresije. Određeni latentni virusi, koji se često otkrivaju u tumorima raka dojke, mogu smanjiti ekspresiju gena BRCA1 i izazvati razvoj tumora dojke.<ref name="pmid30579323">{{cite journal | vauthors = Polansky H, Schwab H | title = How latent viruses cause breast cancer: An explanation based on the microcompetition model | journal = Bosnian Journal of Basic Medical Sciences | volume = 19 | issue = 3 | pages = 221–226 | date = august 2019 | pmid = 30579323 | pmc = 6716096 | doi = 10.17305/bjbms.2018.3950 }}</ref> '''[[Rak dojke|Karcinom dojke]] (uključujući i muški): Međuodnosi [[fenotip]] – [[genotip]]'''<ref>OMIM Entry Search - brca3</ref><ref>OMIM Entry - # 114480 - BREAST CANCER</ref><ref>https://omim.org/search?index=entry&sort=score+desc%2C+prefix_sort+desc&start=1&limit=10&search=brca3</ref> {| class="wikitable" class="sortable wikitable" | bgcolor="lightblue" style="text-align:center;"|'''[[Lokus (gen)|Lokacija]]''' | bgcolor="khaki" style="text-align:center;"|'''[[Fenotip]]''' | bgcolor="lightblue" style="text-align:center;"|'''Fenotipski MIM broj''' | bgcolor="khaki" style="text-align:center;"|'''[[Nasljeđivanje]]'''<br> + oznaka mutacije | bgcolor="lightblue" style="text-align:center;"|Ključ [[fenotip]]skog mapiranja | bgcolor="khaki" style="text-align:center;"|Oznaka [[Lokus (gen)|lokusa]] | bgcolor="lightblue" style="text-align:center;"|Genski/lokusni MIM broj |- | style="text-align:center;"| 1p34.1 | style="text-align:center;"|Invazivni duktusni | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"|AD*, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| RAD54L | style="text-align:center;"| 603615 |- | style="text-align:center;"| 2q33.1 | style="text-align:center;"|Zaštitni | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| CASP8 | style="text-align:center;"| 601763 |- | style="text-align:center;"| 2q35 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| BARD1 | style="text-align:center;"| 601593 |- | style="text-align:center;"| 3q26.32 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| PIK3CA | style="text-align:center;"|171834 |- | style="text-align:center;"| 5q34 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| HMMR | style="text-align:center;"| 600936 |- | style="text-align:center;"| 6p25.2 | style="text-align:center;"|Podložnost (?) | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 1 | style="text-align:center;"| NQO2 | style="text-align:center;"| 160998 |- | style="text-align:center;"| 6q25 1-q25.2 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| ESR1 | style="text-align:center;"| 133430 |- | style="text-align:center;"| 8q11.23 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| RB1CC1 | style="text-align:center;"| 606837 |- | style="text-align:center;"| 11p15.4 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| SLC22A1L | style="text-align:center;"| 602631 |- | style="text-align:center;"| 11q22.3 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| ATM | style="text-align:center;"| 607585 |- | style="text-align:center;"| 12p12.1 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| KRAS | style="text-align:center;"| 190070 |- | style="text-align:center;"| 13q13.1 | style="text-align:center;"|Podložnost, muški | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| [[BRCA2]] | style="text-align:center;"| 600185 |- | style="text-align:center;"| 14q32.33 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| XRCC3 | style="text-align:center;"| 600675 |- | style="text-align:center;"| 14q32.33 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| AKT1 | style="text-align:center;"| 164730 |- | style="text-align:center;"| 15q15.1 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| RAD51 | style="text-align:center;"| 179617 |- | style="text-align:center;"| 16p12.2 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| PALB2 | style="text-align:center;"| 610355 |- | style="text-align:center;"| 16q22.1 | style="text-align:center;"|Režanjski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| CDH1 | style="text-align:center;"| 192090 |- | style="text-align:center;"| 17q21.33 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| PHB | style="text-align:center;"| 176705 |- | style="text-align:center;"| 17p13.1 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| TP53 | style="text-align:center;"| 191170 |- | style="text-align:center;"| 17q23.2 | style="text-align:center;"|Somatski | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| PPM1D | style="text-align:center;"| 605100 |- | style="text-align:center;"| 17q23.2 | style="text-align:center;"|Ranopojavna podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| BRIP1 | style="text-align:center;"| 605882 |- | style="text-align:center;"| 22q12.1 | style="text-align:center;"|Podložnost | style="text-align:center;"| 114480 | style="text-align:center;"| AD, SMu | style="text-align:center;"| 3 | style="text-align:center;"| CHEK2 | style="text-align:center;"| 604373 |- |} *'''AD''' = [[autosomno nasljeđivanje|Autosomno dominantno nasljeđivanje]] === Promotorska hipermetilacija ''BRCA1'' u raku dojke i jajnika === [[DNK metilacija|Promotorska hipermetilacija]] ''BRCA1'' bila je prisutan u samo 13% neizabranih primarnih karcinoma dojke.<ref name="pmid10749912">{{cite journal |vauthors=Esteller M, Silva JM, Dominguez G, Bonilla F, Matias-Guiu X, Lerma E, Bussaglia E, Prat J, Harkes IC, Repasky EA, Gabrielson E, Schutte M, Baylin SB, Herman JG |author-link13=Stephen B. Baylin |author-link14=James G. Herman |title=Promoter hypermethylation and BRCA1 inactivation in sporadic breast and ovarian tumors |journal=J. Natl. Cancer Inst. |volume=92 |issue=7 |pages=564–9 |year=2000 |pmid=10749912 |doi= 10.1093/jnci/92.7.564|doi-access=free }}</ref> Slično tome, hipermetilacija promotora ''BRCA1'' bila je prisutna u samo 5% do 15% slučajeva EOC-a. Dakle, dok je ekspresija BRCA1 kod ovih karcinoma niska, metilacija promotora ''BRCA1'' samo je manji uzrok smanjene ekspresije. === MikroRNK represija ''BRCA1'' kod karcinoma dojke === Postoji niz specifičnih [[mikroRNK]], , koje, kada su prekomerno eksprimirane, direktno smanjuju ekspresiju specifičnih proteina koji popravljaju DNK (vidi [[mikroRNK]], odjeljak: popravak DNK i rak). U slučaju raka dojke, mikroRNK-182 (miR-182) specifično cilja BRCA1.<ref name=Moskwa>{{cite journal |vauthors=Moskwa P, Buffa FM, Pan Y, Panchakshari R, Gottipati P, Muschel RJ, Beech J, Kulshrestha R, Abdelmohsen K, Weinstock DM, Gorospe M, Harris AL, Helleday T, Chowdhury D |title=miR-182-mediated downregulation of BRCA1 impacts DNA repair and sensitivity to PARP inhibitors |journal=Mol. Cell |volume=41 |issue=2 |pages=210–20 |year=2011 |pmid=21195000 |pmc=3249932 |doi=10.1016/j.molcel.2010.12.005 }}</ref> Rak dojke može se klasificirati na osnovu statusa receptora ili histoloških obilježja, u [[trostruko negativni rak dojke]] (15% –25% karcinoma dojke), [[rak dojke|HER2 +]] (15% –30% karcinoma dojke), [[Estrogeni receptor|ER +]] / [[Progesteronski receptor|PR +]] (oko 70% karcinoma dojke) i [[Invazivni režanjski karcinom]] (oko 5% –10% invazivnog karcinoma dojke). Utvrđeno je da sva četiri tipa karcinoma dojke u prosjeku imaju oko 100 puta veći porast miR-182 u odnosu na normalno tkivo dojke.<ref name="pmid23249749">{{cite journal |vauthors=Krishnan K, Steptoe AL, Martin HC, Wani S, Nones K, Waddell N, Mariasegaram M, Simpson PT, Lakhani SR, Gabrielli B, Vlassov A, Cloonan N, Grimmond SM |title=MicroRNA-182-5p targets a network of genes involved in DNA repair |journal=RNA |volume=19 |issue=2 |pages=230–42 |year=2013 |pmid=23249749 |pmc=3543090 |doi=10.1261/rna.034926.112 }}</ref> U ćelijskim linijama karcinoma dojke postoji inverzna korelacija nivoa proteina BRCA1 sa ekspresijom miR-182. Stoga se čini da je velik dio smanjenja ili odsustva BRCA1 kod duktusnih karcinoma dojke visokog stepena prekomjerno eksprimirani miR-182. Pored miR-182, par gotovo identičnih [[mikroRNK]], miR-146a i miR-146b-5p, također potiskuju ekspresiju BRCA1. Ove dvije mikroRNK su prekomjerno eksprimirane u trostruko negativnim tumorima i njihova prekomjerna ekspresija rezultira inaktivacijom BRCA1. Dakle, miR-146a i / ili miR-146b-5p mogu također doprinijeti smanjenoj ekspresiji BRCA1 kod ovih trostruko negativnih karcinoma dojke. === MikroRNK represija ''BRCA1'' kod karcinoma jajnika === I u [[Rak jajnika|seroznim tubulskim intraepitelnim karcinomima]] (prethodnica lezije [[Rak jajnika|visokoeksprimiranog seroznog karcinoma jajnika (HG-SOC)]]), i u samom HG-SOC, miR- 182 je prekomjerno eksprimiran u oko 70% slučajeva.<ref name="pmid21472990">{{cite journal |vauthors=Garcia AI, Buisson M, Bertrand P, Rimokh R, Rouleau E, Lopez BS, Lidereau R, Mikaélian I, Mazoyer S |title=Down-regulation of BRCA1 expression by miR-146a and miR-146b-5p in triple negative sporadic breast cancers |journal=EMBO Mol Med |volume=3 |issue=5 |pages=279–90 |year=2011 |pmid=21472990 |pmc=3377076 |doi=10.1002/emmm.201100136 }}</ref> Dakle, miR-146a i / ili miR-146b-5p mogu takođe doprinijeti smanjenoj ekspresiji BRCA1 kod ovih trostruko negativnih karcinoma dojke. Još jedna mikroRNK za koju je poznato da smanjuje ekspresiju BRCA1 u ćelijamama raka jajnika je miR-9. Među 58 tumora pacijenata sa stadijem IIIC ili stadijem IV seroznog karcinoma jajnika (HG-SOG), pronađena je inverzna korelacija između ekspresija miR-9 i BRCA1, tako da povećani miR-9 kod ovih karcinoma jajnika također može doprinijeti smanjenoj ekspresiji BRCA1. === Nedostatak ekspresije '' BRCA1'' – vjerovatno tumorogen === Oštećenje DNK je primarni uzrok raka,<ref name="pmid18403632">{{cite journal |vauthors=Kastan MB |title=DNA damage responses: mechanisms and roles in human disease: 2007 G.H.A. Clowes Memorial Award Lecture |journal=Mol. Cancer Res. |volume=6 |issue=4 |pages=517–24 |year=2008 |pmid=18403632 |doi=10.1158/1541-7786.MCR-08-0020 |doi-access=free }}</ref> a izgleda da su nedostaci u popravljanju DNK u osnovi mnogih oblika raka.<ref name="pmid18082599">{{cite journal |vauthors=Harper JW, Elledge SJ |title=The DNA damage response: ten years after |journal=Mol. Cell |volume=28 |issue=5 |pages=739–45 |year=2007 |pmid=18082599 |doi=10.1016/j.molcel.2007.11.015 |doi-access=free }}</ref> Ako je popravak DNK nedostatan, oštećenje DNK se akumulira. Takav višak oštećenja DNK može povećati [[mutacija|mutacijske]] greške tokom [[replikacija DNK|replikacije]] zbog sklonosti greškama [[popravak DNK|sintezi translezije]]. Prekomjerna oštećenja DNK mogu također povećati [[Epigenetika|epigenetičke]] promjene, zbog grešaka tokom popravka DNK.<ref name=Hagan>{{cite journal | vauthors = O'Hagan HM, Mohammad HP, Baylin SB | title = Double strand breaks can initiate gene silencing and SIRT1-dependent onset of DNA methylation in an exogenous promoter CpG island | journal = PLOS Genetics | volume = 4 | issue = 8 | pages = e1000155 | year = 2008 | pmid = 18704159 | pmc = 2491723 | doi = 10.1371/journal.pgen.1000155 }}</ref><ref name=Cuozzo>{{cite journal | vauthors = Cuozzo C, Porcellini A, Angrisano T, Morano A, Lee B, Di Pardo A, Messina S, Iuliano R, Fusco A, Santillo MR, Muller MT, Chiariotti L, Gottesman ME, Avvedimento EV | title = DNA damage, homology-directed repair, and DNA methylation | journal = PLOS Genetics | volume = 3 | issue = 7 | pages = e110 | date = Jul 2007 | pmid = 17616978 | pmc = 1913100 | doi = 10.1371/journal.pgen.0030110 }}</ref> Takve mutacije i epigenetičke promjene mogu dovesti do [[karcinom]]a. Česti nedostatak '' BRCA1 '' izazvan mikroRNK kod karcinoma dojke i jajnika vjerovatno pridonosi njihovom napredovanju. {| class="wikitable" |- ! Populacija ili podrrupa !!Mutacija BRCA1<ref name="denDunnen2000">{{cite journal | vauthors = den Dunnen JT, Antonarakis SE | title = Mutation nomenclature extensions and suggestions to describe complex mutations: a discussion | journal = Human Mutation | volume = 15 | issue = 1 | pages = 7–12 | year = 2000 | pmid = 10612815 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(200001)15:1<7::AID-HUMU4>3.0.CO;2-N | doi-access = free }}</ref>!! Reference |- | Afroamerikanci || 943ins10, M1775R || <ref name="Neuhausen2000">{{cite journal | vauthors = Neuhausen SL | title = Founder populations and their uses for breast cancer genetics | journal = Cancer Research | volume = 2 | issue = 2 | pages = 77–81 | year = 2000 | pmid = 11250694 | pmc = 139426 | doi = 10.1186/bcr36 }}</ref> |- | Afrikanci || E881X, 1374delC || <ref name="Reeves2004">{{cite journal | vauthors = Reeves MD, Yawitch TM, van der Merwe NC, van den Berg HJ, Dreyer G, van Rensburg EJ | title = BRCA1 mutations in South African breast and/or ovarian cancer families: evidence of a novel founder mutation in Afrikaner families | journal = Int. J. Cancer | volume = 110 | issue = 5 | pages = 677–82 | date = juli 2004 | pmid = 15146556 | doi = 10.1002/ijc.20186 | s2cid = 22970255 | doi-access = free }}</ref><ref name="Francies2015">{{cite journal | vauthors = Francies FZ, Wainstein T, De Leeneer K, Cairns A, Murdoch M, Nietz S, Cubasch H, Poppe B, Van Maerken T, Crombez B, Coene I, Kerr R, Slabbert JP, Vral A, Krause A, Baeyens A | title = BRCA1, BRCA2 and PALB2 mutations and CHEK2 c.1100delC in different South African ethnic groups diagnosed with premenopausal and/or triple negative breast cancer | journal = BMC Cancer | volume = 15 | pages = 912 | date = Nov 2015 | pmid = 26577449 | doi = 10.1186/s12885-015-1913-6 | doi-access = free | pmc=4647511}}</ref> |- | Aškenazi Jevreji || 185delAG, 188del11, 5382insC ||<ref name="Tonin1995">{{cite journal | vauthors = Tonin P, Serova O, Lenoir G, Lynch H, Durocher F, Simard J, Morgan K, Narod S | title = BRCA1 mutations in Ashkenazi Jewish women | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1995-07_57_1/page/189 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 57 | issue = 1 | page = 189 | year = 1995 | pmid = 7611288 | pmc = 1801236 }}</ref><ref name="Narod2004">{{cite journal | vauthors = Narod SA, Foulkes WD | title = BRCA1 and BRCA2: 1994 and beyond | journal = Nature Reviews Cancer | volume = 4 | issue = 9 | pages = 665–676 | year = 2004 | pmid = 15343273 | doi = 10.1038/nrc1431 | s2cid = 30686068 }}</ref> |- | Austrijanci || 2795delA, C61G, 5382insC, Q1806stop || <ref name="Wagner1998">{{cite journal | vauthors = Wagner TM, Möslinger RA, Muhr D, Langbauer G, Hirtenlehner K, Concin H, Doeller W, Haid A, Lang AH, Mayer P, Ropp E, Kubista E, Amirimani B, Helbich T, Becherer A, Scheiner O, Breiteneder H, Borg A, Devilee P, Oefner P, Zielinski C | title = BRCA1-related breast cancer in Austrian breast and ovarian cancer families: specific BRCA1 mutations and pathological characteristics | journal = International Journal of Cancer | volume = 77 | issue = 3 | pages = 354–360 | year = 1998 | pmid = 9663595 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0215(19980729)77:3<354::AID-IJC8>3.0.CO;2-N | doi-access = free }}</ref> |- | Belgijanci || 2804delAA, IVS5+3A>G || <ref name="Peelen1997">{{cite journal | vauthors = Peelen T, van Vliet M, Petrij-Bosch A, Mieremet R, Szabo C, van den Ouweland AM, Hogervorst F, Brohet R, Ligtenberg MJ, Teugels E, van der Luijt R, van der Hout AH, Gille JJ, Pals G, Jedema I, Olmer R, van Leeuwen I, Newman B, Plandsoen M, van der Est M, Brink G, Hageman S, Arts PJ, Bakker MM, Devilee P | title = A high proportion of novel mutations in BRCA1 with strong founder effects among Dutch and Belgian hereditary breast and ovarian cancer families | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 60 | issue = 5 | pages = 1041–1049 | year = 1997 | pmid = 9150151 | pmc = 1712432 }}</ref><ref name="Claes1999">{{cite journal | vauthors = Claes K, Machackova E, De Vos M, Poppe B, De Paepe A, Messiaen L | title = Mutation analysis of the BRCA1 and BRCA2 genes in the Belgian patient population and identification of a Belgian founder mutation BRCA1 IVS5 + 3A > G | journal = Disease Markers | volume = 15 | issue = 1–3 | pages = 69–73 | year = 1999 | pmid = 10595255 | pmc = 3851655 | doi = 10.1155/1999/241046 }}</ref> |- | Nizozemci || Delecija egzona 2, delecija egzona 3, 2804delAA || <ref name="Peelen1997"/><ref name="PetrijBosch">{{cite journal | vauthors = Petrij-Bosch A, Peelen T, van Vliet M, van Eijk R, Olmer R, Drüsedau M, Hogervorst FB, Hageman S, Arts PJ, Ligtenberg MJ, Meijers-Heijboer H, Klijn JG, Vasen HF, Cornelisse CJ, van 't Veer LJ, Bakker E, van Ommen GJ, Devilee P | title = BRCA1 genomic deletions are major founder mutations in Dutch breast cancer patients | journal = Nature Genetics | volume = 17 | issue = 3 | pages = 341–345 | year = 1997 | pmid = 9354803 | doi = 10.1038/ng1197-341 | hdl = 1765/54808 | s2cid = 13028232 | url = https://repub.eur.nl/pub/54808/ng1197-341.pdf }}</ref><ref name="Verhoog">{{cite journal | vauthors = Verhoog LC, van den Ouweland AM, Berns E, van Veghel-Plandsoen MM, van Staveren IL, Wagner A, Bartels CC, Tilanus-Linthorst MM, Devilee P, Seynaeve C, Halley DJ, Niermeijer MF, Klijn JG, Meijers-Heijboer H | title = Large regional differences in the frequency of distinct BRCA1/BRCA2 mutations in 517 Dutch breast and/or ovarian cancer families | journal = European Journal of Cancer | volume = 37 | issue = 16 | pages = 2082–2090 | year = 2001 | pmid = 11597388 | doi = 10.1016/S0959-8049(01)00244-1 }}</ref> |- | Finci|| 3745delT, IVS11-2A>G || <ref name="Huusko">{{cite journal | vauthors = Huusko P, Pääkkönen K, Launonen V, Pöyhönen M, Blanco G, Kauppila A, Puistola U, Kiviniemi H, Kujala M, Leisti J, Winqvist R | title = Evidence of founder mutations in Finnish BRCA1 and BRCA2 families | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1998-06_62_6/page/1544 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 62 | issue = 6 | pages = 1544–1548 | year = 1998 | pmid = 9585608 | pmc = 1377159 | doi = 10.1086/301880 }}</ref><ref name="Paakkonen">{{cite journal | vauthors = Pääkkönen K, Sauramo S, Sarantaus L, Vahteristo P, Hartikainen A, Vehmanen P, Ignatius J, Ollikainen V, Kääriäinen H, Vauramo E, Nevanlinna H, Krahe R, Holli K, Kere J | title = Involvement of BRCA1 and BRCA2 in breast cancer in a western Finnish sub-population | journal = Genetic Epidemiology | volume = 20 | issue = 2 | pages = 239–246 | year = 2001 | pmid = 11180449 | doi = 10.1002/1098-2272(200102)20:2<239::AID-GEPI6>3.0.CO;2-Y }}</ref> |- | Francuzi || 3600del11, G1710X || <ref name="Muller">{{cite journal | vauthors = Muller D, Bonaiti-Pellié C, Abecassis J, Stoppa-Lyonnet D, Fricker JP | title = BRCA1 testing in breast and/or ovarian cancer families from northeastern France identifies two common mutations with a founder effect | journal = Familial Cancer | volume = 3 | issue = 1 | pages = 15–20 | year = 2004 | pmid = 15131401 | doi = 10.1023/B:FAME.0000026819.44213.df | s2cid = 24615109 }}</ref> |- | Francuski Kanađani || C4446T || <ref name="Tonin1999">{{cite journal | vauthors = Tonin PN, Mes-Masson AM, Narod SA, Ghadirian P, Provencher D | title = Founder BRCA1 and BRCA2 mutations in French Canadian ovarian cancer cases unselected for family history | journal = Clinical Genetics | volume = 55 | issue = 5 | pages = 318–324 | year = 1999 | pmid = 10422801 | doi = 10.1034/j.1399-0004.1999.550504.x | s2cid = 23931343 }}</ref> |- | Nijemci|| 5382insC, 4184del4 || <ref name="Backe1999">{{cite journal | vauthors = Backe J, Hofferbert S, Skawran B, Dörk T, Stuhrmann M, Karstens JH, Untch M, Meindl A, Burgemeister R, Chang-Claude J, Weber BH | title = Frequency of BRCA1 mutation 5382insC in German breast cancer patients | journal = Gynecologic Oncology | volume = 72 | issue = 3 | pages = 402–406 | year = 1999 | pmid = 10053113 | doi = 10.1006/gyno.1998.5270 }}</ref><ref name="urlBrca1">{{cite web | url = http://mutview.dmb.med.keio.ac.jp/MutationView/jsp/mutview/html/brca1.html | title = Mutation data of the BRCA1 gene | work = KMDB/MutationView (Keio Mutation Databases) | publisher = Keio University }}</ref> |- | Grci|| 5382insC || <ref name="Ladopoulou2002">{{cite journal | vauthors = Ladopoulou A, Kroupis C, Konstantopoulou I, Ioannidou-Mouzaka L, Schofield AC, Pantazidis A, Armaou S, Tsiagas I, Lianidou E, Efstathiou E, Tsionou C, Panopoulos C, Mihalatos M, Nasioulas G, Skarlos D, Haites NE, Fountzilas G, Pandis N, Yannoukakos D | title = Germ line BRCA1 and BRCA2 mutations in Greek breast/ovarian cancer families: 5382insC is the most frequent mutation observed | journal = Cancer Letters | volume = 185 | issue = 1 | pages = 61–70 | year = 2002 | pmid = 12142080 | doi = 10.1016/S0304-3835(01)00845-X }}</ref> |- | Mađari || 300T>G, 5382insC, 185delAG || <ref name="VanDerLooij2000">{{cite journal | vauthors = Van Der Looij M, Szabo C, Besznyak I, Liszka G, Csokay B, Pulay T, Toth J, Devilee P, King MC, Olah E | title = Prevalence of founder BRCA1 and BRCA2 mutations among breast and ovarian cancer patients in Hungary | journal = International Journal of Cancer | volume = 86 | issue = 5 | pages = 737–740 | year = 2000 | pmid = 10797299 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0215(20000601)86:5<737::AID-IJC21>3.0.CO;2-1 }}</ref> |- | Italijani || 5083del19 || <ref name="Baudi2001">{{cite journal | vauthors = Baudi F, Quaresima B, Grandinetti C, Cuda G, Faniello C, Tassone P, Barbieri V, Bisegna R, Ricevuto E, Conforti S, Viel A, Marchetti P, Ficorella C, Radice P, Costanzo F, Venuta S | title = Evidence of a founder mutation of BRCA1 in a highly homogeneous population from southern Italy with breast/ovarian cancer | journal = Human Mutation | volume = 18 | issue = 2 | pages = 163–164 | year = 2001 | pmid = 11462242 | doi = 10.1002/humu.1167 | s2cid = 2995 | doi-access = free }}</ref> |- | Japanci|| L63X, Q934X || <ref name="Sekine2001">{{cite journal | vauthors = Sekine M, Nagata H, Tsuji S, Hirai Y, Fujimoto S, Hatae M, Kobayashi I, Fujii T, Nagata I, Ushijima K, Obata K, Suzuki M, Yoshinaga M, Umesaki N, Satoh S, Enomoto T, Motoyama S, Tanaka K | title = Mutational analysis of BRCA1 and BRCA2 and clinicopathologic analysis of ovarian cancer in 82 ovarian cancer families: two common founder mutations of BRCA1 in Japanese population | journal = Clinical Cancer Research | volume = 7 | issue = 10 | pages = 3144–3150 | year = 2001 | pmid = 11595708 }}</ref> |- | Autohtoni Amerikanci || 1510insG, 1506A>G || <ref name="Liede2002b">{{cite journal | vauthors = Liede A, Jack E, Hegele RA, Narod SA | title = A BRCA1 mutation in Native North American families | journal = Human Mutation | volume = 19 | issue = 4 | page = 460 | year = 2002 | pmid = 11933205 | doi = 10.1002/humu.9027 | s2cid = 37710898 | doi-access = free }}</ref> |- | Sjeverni Irci || 2800delAA || <ref name="TSNI2003">{{cite journal |author=The Scottish/Northern Irish BRCA1/BRCA2 Consortium | title = BRCA1 and BRCA2 mutations in Scotland and Northern Ireland | journal = British Journal of Cancer | volume = 88 | issue = 8 | pages = 1256–1262 | year = 2003 | pmid = 12698193 | pmc = 2747571 | doi = 10.1038/sj.bjc.6600840 }}</ref> |- | Norvežani|| 816delGT, 1135insA, 1675delA, 3347delAG || <ref name="Borg1999">{{cite journal | vauthors = Borg A, Dørum A, Heimdal K, Maehle L, Hovig E, Møller P | title = BRCA1 1675delA and 1135insA account for one third of Norwegian familial breast-ovarian cancer and are associated with later disease onset than less frequent mutations | journal = Disease Markers | volume = 15 | issue = 1–3 | pages = 79–84 | year = 1999 | pmid = 10595257 | pmc = 3851406 | doi = 10.1155/1999/278269 }}</ref><ref name="Heimdal2003">{{cite journal | vauthors = Heimdal K, Maehle L, Apold J, Pedersen JC, Møller P | title = The Norwegian founder mutations in BRCA1: high penetrance confirmed in an incident cancer series and differences observed in the risk of ovarian cancer | journal = European Journal of Cancer | volume = 39 | issue = 15 | pages = 2205–2213 | year = 2003 | pmid = 14522380 | doi = 10.1016/S0959-8049(03)00548-3 }}</ref> |- | Pakistanci || 2080insA, 3889delAG, 4184del4, 4284delAG, IVS14-1A>G || <ref name="Liede2002">{{cite journal | vauthors = Liede A, Malik IA, Aziz Z, Rios Pd Pde L, Kwan E, Narod SA | title = Contribution of BRCA1 and BRCA2 Mutations to Breast and Ovarian Cancer in Pakistan | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2002-09_71_3/page/594 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 71 | issue = 3 | pages = 595–606 | year = 2002 | pmid = 12181777 | pmc = 379195 | doi = 10.1086/342506 }}</ref> |- | Poljaci|| 300T>G, 5382insC, C61G, 4153delA || <ref name="Gorski2000">{{cite journal | vauthors = Górski B, Byrski T, Huzarski T, Jakubowska A, Menkiszak J, Gronwald J, Pluzańska A, Bebenek M, Fischer-Maliszewska L, Grzybowska E, Narod SA, Lubiński J | title = Founder mutations in the BRCA1 gene in Polish families with breast-ovarian cancer | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2000-06_66_6/page/1962 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 66 | issue = 6 | pages = 1963–1968 | year = 2000 | pmid = 10788334 | pmc = 1378051 | doi = 10.1086/302922 }}</ref><ref name="Perkowska2003">{{cite journal | vauthors = Perkowska M, BroZek I, Wysocka B, Haraldsson K, Sandberg T, Johansson U, Sellberg G, Borg A, Limon J | title = BRCA1 and BRCA2 mutation analysis in breast-ovarian cancer families from northeastern Poland | journal = Hum. Mutat. | volume = 21 | issue = 5 | pages = 553–4 | date = maj 2003 | pmid = 12673801 | doi = 10.1002/humu.9139 | s2cid = 7001156 | doi-access = free }}</ref> |- | Rusi || 5382insC, 4153delA || <ref name="Gayther1997">{{cite journal | vauthors = Gayther SA, Harrington P, Russell P, Kharkevich G, Garkavtseva RF, Ponder BA | title = Frequently occurring germ-line mutations of the BRCA1 gene in ovarian cancer families from Russia | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1997-05_60_5/page/1238 | journal = Am. J. Hum. Genet. | volume = 60 | issue = 5 | pages = 1239–42 | date = maj 1997 | pmid = 9150173 | pmc = 1712436 }}</ref> |- | Škoti || 2800delAA || <ref name="TSNI2003"/><ref name="Liede2000">{{cite journal | vauthors = Liede A, Cohen B, Black DM, Davidson RH, Renwick A, Hoodfar E, Olopade OI, Micek M, Anderson V, De Mey R, Fordyce A, Warner E, Dann JL, King MC, Weber B, Narod SA, Steel CM | title = Evidence of a founder BRCA1 mutation in Scotland | url = https://archive.org/details/sim_british-journal-of-cancer_2000-02_82_3/page/704 | journal = Br. J. Cancer | volume = 82 | issue = 3 | pages = 705–11 | date = februar 2000 | pmid = 10682686 | pmc = 2363321 | doi = 10.1054/bjoc.1999.0984 }}</ref> |- | Španci || R71G || <ref name="Vega2001">{{cite journal | vauthors = Vega A, Campos B, Bressac-De-Paillerets B, Bond PM, Janin N, Douglas FS, Domènech M, Baena M, Pericay C, Alonso C, Carracedo A, Baiget M, Diez O | title = The R71G BRCA1 is a founder Spanish mutation and leads to aberrant splicing of the transcript | journal = Hum. Mutat. | volume = 17 | issue = 6 | pages = 520–1 | date = juni 2001 | pmid = 11385711 | doi = 10.1002/humu.1136 | s2cid = 39462456 | doi-access = free }}</ref><ref name="Campos2003">{{cite journal | vauthors = Campos B, Díez O, Odefrey F, Domènech M, Moncoutier V, Martínez-Ferrandis JI, Osorio A, Balmaña J, Barroso A, Armengod ME, Benítez J, Alonso C, Stoppa-Lyonnet D, Goldgar D, Baiget M | title = Haplotype analysis of the BRCA2 9254delATCAT recurrent mutation in breast/ovarian cancer families from Spain | journal = Hum. Mutat. | volume = 21 | issue = 4 | page = 452 | date = april 2003 | pmid = 12655574 | doi = 10.1002/humu.9133 | s2cid = 34333797 | doi-access = free }}</ref> |- | Šveđani || Q563X, 3171ins5, 1201del11, 2594delC || <ref name="Neuhausen2000"/><ref name="Bergman2001">{{cite journal | vauthors = Bergman A, Einbeigi Z, Olofsson U, Taib Z, Wallgren A, Karlsson P, Wahlström J, Martinsson T, Nordling M | title = The western Swedish BRCA1 founder mutation 3171ins5; a 3.7 cM conserved haplotype of today is a reminiscence of a 1500-year-old mutation | journal = Eur. J. Hum. Genet. | volume = 9 | issue = 10 | pages = 787–93 | date = oktobar 2001 | pmid = 11781691 | doi = 10.1038/sj.ejhg.5200704 | doi-access = free }}</ref> |} == Hemoterapija kancera == [[Nemikroćelijski karcinom pluća|Nemaloćelijski rak pluća]] (NSCLC) vodeći je uzrok smrti od raka u svijetu. Pri dijagnozi, gotovo 70% osoba s NSCLC ima lokalno uznapredovalu ili metastatsku bolest. Osobe s NSCLC često se liječe terapijskim spojevima platine (npr. cisplatinom, karboplatinom ili oksaliplatinom) koji uzrokuju međulančane unakrsne veze u DNK. Među osobama s NSCLC, niska ekspresija '' BRCA1 '' u primarnom tumoru korelirala je s poboljšanim preživljavanjem nakon hemoterapije koja sadrži platinu.<ref name=Taron>{{cite journal | vauthors = Taron M, Rosell R, Felip E, Mendez P, Souglakos J, Ronco MS, Queralt C, Majo J, Sanchez JM, Sanchez JJ, Maestre J | title = BRCA1 mRNA expression levels as an indicator of chemoresistance in lung cancer | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 13 | issue = 20 | pages = 2443–9 | date = oktobar 2004 | pmid = 15317748 | doi = 10.1093/hmg/ddh260 | doi-access = free }}</ref><ref name=Papadaki>{{cite journal | vauthors = Papadaki C, Sfakianaki M, Ioannidis G, Lagoudaki E, Trypaki M, Tryfonidis K, Mavroudis D, Stathopoulos E, Georgoulias V, Souglakos J | title = ERCC1 and BRAC1 mRNA expression levels in the primary tumor could predict the effectiveness of the second-line cisplatin-based chemotherapy in pretreated patients with metastatic non-small cell lung cancer | journal = J Thorac Oncol | volume = 7 | issue = 4 | pages = 663–71 | date = april 2012 | pmid = 22425915 | doi = 10.1097/JTO.0b013e318244bdd4 | doi-access = free }}</ref> Ova korelacija implicira da nizak BRCA1 u karcinomu i posljedično nizak nivo popravljanja DNK uzrokuju ranjivost raka na liječenje pomoću DNK agenasa za umrežavanje. Visok BRCA1 može zaštititi ćelije raka, djelujući na put koji uklanja oštećenja u DNK koju unose lijekovi od platine. Stoga je nivo ekspresije '' BRCA1 '' potencijalno važan alat za prilagođavanje hemoterapije u upravljanju karcinomom pluća. Nivo ekspresije '' BRCA1 '' je također važan za liječenje raka jajnika. Pacijenti sa sporadičnim karcinomom jajnika koji su liječeni lijekovima od platine imali su duže medijane vremena preživljavanja ako je njihova ekspresija '' BRCA1 '' bila niska u odnosu na pacijente sa jačom ekspresijom '' BRCA1 '' (46 u odnosu na 33 mjeseca).<ref name="pmid19035454">{{cite journal | vauthors = Weberpals J, Garbuio K, O'Brien A, Clark-Knowles K, Doucette S, Antoniouk O, Goss G, Dimitroulakos J | title = The DNA repair proteins BRCA1 and ERCC1 as predictive markers in sporadic ovarian cancer | journal = Int. J. Cancer | volume = 124 | issue = 4 | pages = 806–15 | date = februar 2009 | pmid = 19035454 | doi = 10.1002/ijc.23987 | s2cid = 13357407 | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da BRCA1 [[interakcija protein-protein|komunicira]] sa sljedećim proteinima: {{refbegin|3}} * [[ABL1]]<ref name="pmid12024016">{{cite journal | vauthors = Foray N, Marot D, Randrianarison V, Venezia ND, Picard D, Perricaudet M, Favaudon V, Jeggo P | title = Constitutive association of BRCA1 and c-Abl and its ATM-dependent disruption after irradiation | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2002-06_22_12/page/4020 | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 22 | issue = 12 | pages = 4020–32 | date = juni 2002 | pmid = 12024016 | pmc = 133860 | doi = 10.1128/MCB.22.12.4020-4032.2002 }}</ref> * [[AKT1]]<ref name="pmid10542266">{{cite journal | vauthors = Altiok S, Batt D, Altiok N, Papautsky A, Downward J, Roberts TM, Avraham H | title = Heregulin induces phosphorylation of BRCA1 through phosphatidylinositol 3-Kinase/AKT in breast cancer cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-11-05_274_45/page/32274 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 45 | pages = 32274–8 | date = novembar 1999 | pmid = 10542266 | doi = 10.1074/jbc.274.45.32274 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid19074868">{{cite journal | vauthors = Xiang T, Ohashi A, Huang Y, Pandita TK, Ludwig T, Powell SN, Yang Q | title = Negative Regulation of AKT Activation by BRCA1 | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2008-12-15_68_24/page/10040 | journal = Cancer Res. | volume = 68 | issue = 24 | pages = 10040–4 | date = decembar 2008 | pmid = 19074868 | pmc = 2605656 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-08-3009 }}</ref> * [[Androgenski receptor|AR]]<ref name="pmid11016951">{{cite journal | vauthors = Yeh S, Hu YC, Rahman M, Lin HK, Hsu CL, Ting HJ, Kang HY, Chang C | title = Increase of androgen-induced cell death and androgen receptor transactivation by BRCA1 in prostate cancer cells | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 97 | issue = 21 | pages = 11256–61 | date = oktobar 2000 | pmid = 11016951 | pmc = 17187 | doi = 10.1073/pnas.190353897 | bibcode = 2000PNAS...9711256Y }}</ref> * [[ATR]]<ref name=pmid10608806/><ref name=pmid11114888/><ref name=pmid11016625/><ref name=pmid11278964/> * [[ATM]]<ref name=pmid10783165/><ref name="pmid10608806">{{cite journal | vauthors = Kim ST, Lim DS, Canman CE, Kastan MB | title = Substrate specificities and identification of putative substrates of ATM kinase family members | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 53 | pages = 37538–43 | date = decembar 1999 | pmid = 10608806 | doi = 10.1074/jbc.274.53.37538 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11114888">{{cite journal | vauthors = Tibbetts RS, Cortez D, Brumbaugh KM, Scully R, Livingston D, Elledge SJ, Abraham RT | title = Functional interactions between BRCA1 and the checkpoint kinase ATR during genotoxic stress | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_2000-12-01_14_23/page/2989 | journal = Genes Dev. | volume = 14 | issue = 23 | pages = 2989–3002 | date = decembar 2000 | pmid = 11114888 | pmc = 317107 | doi = 10.1101/gad.851000 }}</ref><ref name="pmid11016625">{{cite journal | vauthors = Chen J | title = Ataxia telangiectasia-related protein is involved in the phosphorylation of BRCA1 following deoxyribonucleic acid damage | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2000-09-15_60_18/page/5036 | journal = Cancer Res. | volume = 60 | issue = 18 | pages = 5037–9 | date = septembar 2000 | pmid = 11016625 }}</ref><ref name="pmid11278964">{{cite journal | vauthors = Gatei M, Zhou BB, Hobson K, Scott S, Young D, Khanna KK | title = Ataxia telangiectasia mutated (ATM) kinase and ATM and Rad3 related kinase mediate phosphorylation of Brca1 at distinct and overlapping sites. In vivo assessment using phospho-specific antibodies | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 20 | pages = 17276–80 | date = maj 2001 | pmid = 11278964 | doi = 10.1074/jbc.M011681200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid10866324">{{cite journal | vauthors = Gatei M, Scott SP, Filippovitch I, Soronika N, Lavin MF, Weber B, Khanna KK | title = Role for ATM in DNA damage-induced phosphorylation of BRCA1 | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2000-06-15_60_12/page/3298 | journal = Cancer Res. | volume = 60 | issue = 12 | pages = 3299–304 | date = juni 2000 | pmid = 10866324 }}</ref><ref name="pmid10550055">{{cite journal | vauthors = Cortez D, Wang Y, Qin J, Elledge SJ | title = Requirement of ATM-dependent phosphorylation of brca1 in the DNA damage response to double-strand breaks | url = https://archive.org/details/sim_science_1999-11-05_286_5442/page/1162 | journal = Science | volume = 286 | issue = 5442 | pages = 1162–6 | date = novembar 1999 | pmid = 10550055 | doi = 10.1126/science.286.5442.1162 }}</ref> * [[ATF1]]<ref name="pmid10945975">{{cite journal | vauthors = Houvras Y, Benezra M, Zhang H, Manfredi JJ, Weber BL, Licht JD | title = BRCA1 physically and functionally interacts with ATF1 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 46 | pages = 36230–7 | date = novembar 2000 | pmid = 10945975 | doi = 10.1074/jbc.M002539200 | doi-access = free }}</ref> * [[BACH1]]<ref name=pmid11301010/> * [[BARD1]]<ref name="pmid11498787"/><ref name="pmid9788437" /><ref name="pmid11301010">{{cite journal | vauthors = Cantor SB, Bell DW, Ganesan S, Kass EM, Drapkin R, Grossman S, Wahrer DC, Sgroi DC, Lane WS, Haber DA, Livingston DM | title = BACH1, a novel helicase-like protein, interacts directly with BRCA1 and contributes to its DNA repair function | journal = Cell | volume = 105 | issue = 1 | pages = 149–60 | date = april 2001 | pmid = 11301010 | doi = 10.1016/S0092-8674(01)00304-X | doi-access = free }}</ref> * [[BRCA2]]<ref name=pmid14636569/><ref name=pmid9774970/><ref name=pmid14499622/><ref name="pmid11477095">{{cite journal | vauthors = Sarkisian CJ, Master SR, Huber LJ, Ha SI, Chodosh LA | title = Analysis of murine Brca2 reveals conservation of protein–protein interactions but differences in nuclear localization signals | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 40 | pages = 37640–8 | date = oktobar 2001 | pmid = 11477095 | doi = 10.1074/jbc.M106281200 | doi-access = free }}</ref> * [[BRCC3]]<ref name=pmid14636569/> * [[BRE (gene)|BRE]]<ref name=pmid14636569/> * [[BRIP1]]<ref name=pmid14578343/><ref name=pmid15208681/><ref name="pmid15242590">{{cite journal | vauthors = Botuyan MV, Nominé Y, Yu X, Juranic N, Macura S, Chen J, Mer G | title = Structural basis of BACH1 phosphopeptide recognition by BRCA1 tandem BRCT domains | journal = Structure | volume = 12 | issue = 7 | pages = 1137–46 | date = juli 2004 | pmid = 15242590 | pmc = 3652423 | doi = 10.1016/j.str.2004.06.002 }}</ref><ref name="pmid14576433">{{cite journal | vauthors = Yu X, Chini CC, He M, Mer G, Chen J | title = The BRCT domain is a phospho-protein binding domain | url = https://archive.org/details/sim_science_2003-10-24_302_5645/page/638 | journal = Science | volume = 302 | issue = 5645 | pages = 639–42 | date = oktobar 2003 | pmid = 14576433 | doi = 10.1126/science.1088753 | bibcode = 2003Sci...302..639Y | s2cid = 29407635 }}</ref><ref name="pmid15133502">{{cite journal | vauthors = Clapperton JA, Manke IA, Lowery DM, Ho T, Haire LF, Yaffe MB, Smerdon SJ | title = Structure and mechanism of BRCA1 BRCT domain recognition of phosphorylated BACH1 with implications for cancer | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 11 | issue = 6 | pages = 512–8 | date = juni 2004 | pmid = 15133502 | doi = 10.1038/nsmb775 | s2cid = 7354915 }}</ref> * [[C-jun]]<ref name=pmid12080089/> * [[CHEK2]]<ref name="pmid10724175">{{cite journal | vauthors = Lee JS, Collins KM, Brown AL, Lee CH, Chung JH | title = hCds1-mediated phosphorylation of BRCA1 regulates the DNA damage response | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-03-09_404_6774/page/200 | journal = Nature | volume = 404 | issue = 6774 | pages = 201–4 | date = mart 2000 | pmid = 10724175 | doi = 10.1038/35004614 | bibcode = 2000Natur.404..201L | s2cid = 4345911 }}</ref><ref name="pmid18804494">{{cite journal | vauthors = Chabalier-Taste C, Racca C, Dozier C, Larminat F | title = BRCA1 is regulated by Chk2 in response to spindle damage | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1783 | issue = 12 | pages = 2223–33 | date = decembar 2008 | pmid = 18804494 | doi = 10.1016/j.bbamcr.2008.08.006 | doi-access = free }}</ref> * [[CLSPN]]<ref name="pmid15096610">{{cite journal | vauthors = Lin SY, Li K, Stewart GS, Elledge SJ | title = Human Claspin works with BRCA1 to both positively and negatively regulate cell proliferation | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2004-04-27_101_17/page/6484 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 101 | issue = 17 | pages = 6484–9 | date = april 2004 | pmid = 15096610 | pmc = 404071 | doi = 10.1073/pnas.0401847101 | bibcode = 2004PNAS..101.6484L }}</ref> * [[COBRA1]]<ref name="pmid11739404">{{cite journal | vauthors = Ye Q, Hu YF, Zhong H, Nye AC, Belmont AS, Li R | title = BRCA1-induced large-scale chromatin unfolding and allele-specific effects of cancer-predisposing mutations | journal = J. Cell Biol. | volume = 155 | issue = 6 | pages = 911–21 | date = decembar 2001 | pmid = 11739404 | pmc = 2150890 | doi = 10.1083/jcb.200108049 }}</ref> * [[CREBBP]]<ref name="pmid12700228">{{cite journal | vauthors = Benezra M, Chevallier N, Morrison DJ, MacLachlan TK, El-Deiry WS, Licht JD | title = BRCA1 augments transcription by the NF-kappaB transcription factor by binding to the Rel domain of the p65/RelA subunit | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-07-18_278_29/page/26333 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 29 | pages = 26333–41 | date = juli 2003 | pmid = 12700228 | doi = 10.1074/jbc.M303076200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid10655477">{{cite journal | vauthors = Pao GM, Janknecht R, Ruffner H, Hunter T, Verma IM | title = CBP/p300 interact with and function as transcriptional coactivators of BRCA1 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 97 | issue = 3 | pages = 1020–5 | date = februar 2000 | pmid = 10655477 | pmc = 15508 | doi = 10.1073/pnas.97.3.1020 | bibcode = 2000PNAS...97.1020P }}</ref><ref name="pmid9926942">{{cite journal | vauthors = Chai YL, Cui J, Shao N, Shyam E, Reddy P, Rao VN | title = The second BRCT domain of BRCA1 proteins interacts with p53 and stimulates transcription from the p21WAF1/CIP1 promoter | journal = Oncogene | volume = 18 | issue = 1 | pages = 263–8 | date = januar 1999 | pmid = 9926942 | doi = 10.1038/sj.onc.1202323 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11782371">{{cite journal | vauthors = Fan S, Ma YX, Wang C, Yuan RQ, Meng Q, Wang JA, Erdos M, Goldberg ID, Webb P, Kushner PJ, Pestell RG, Rosen EM | title = p300 Modulates the BRCA1 inhibition of estrogen receptor activity | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2002-01-01_62_1/page/140 | journal = Cancer Res. | volume = 62 | issue = 1 | pages = 141–51 | date = januar 2002 | pmid = 11782371 }}</ref><ref name="pmid9443979">{{cite journal | vauthors = Neish AS, Anderson SF, Schlegel BP, Wei W, Parvin JD | title = Factors associated with the mammalian RNA polymerase II holoenzyme | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 26 | issue = 3 | pages = 847–53 | date = februar 1998 | pmid = 9443979 | pmc = 147327 | doi = 10.1093/nar/26.3.847 }}</ref> * [[CSNK2B]]<ref name="pmid10403822">{{cite journal | vauthors = O'Brien KA, Lemke SJ, Cocke KS, Rao RN, Beckmann RP | title = Casein kinase 2 binds to and phosphorylates BRCA1 | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1999-07-14_260_3/page/658 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 260 | issue = 3 | pages = 658–64 | date = juli 1999 | pmid = 10403822 | doi = 10.1006/bbrc.1999.0892 }}</ref> * [[CSTF2]]<ref name="pmid11257228">{{cite journal | vauthors = Kleiman FE, Manley JL | title = The BARD1-CstF-50 interaction links mRNA 3' end formation to DNA damage and tumor suppression | url = https://archive.org/details/cell_2001-03-09_104_5/page/743 | journal = Cell | volume = 104 | issue = 5 | pages = 743–53 | date = mart 2001 | pmid = 11257228 | doi = 10.1016/S0092-8674(01)00270-7 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid10477523">{{cite journal | vauthors = Kleiman FE, Manley JL | title = Functional interaction of BRCA1-associated BARD1 with polyadenylation factor CstF-50 | url = https://archive.org/details/sim_science_1999-09-03_285_5433/page/1576 | journal = Science | volume = 285 | issue = 5433 | pages = 1576–9 | date = septembar 1999 | pmid = 10477523 | doi = 10.1126/science.285.5433.1576 }}</ref> * [[CDK2]]<ref name="pmid9244350">{{cite journal | vauthors = Wang H, Shao N, Ding QM, Cui J, Reddy ES, Rao VN | title = BRCA1 proteins are transported to the nucleus in the absence of serum and splice variants BRCA1a, BRCA1b are tyrosine phosphoproteins that associate with E2F, cyclins and cyclin dependent kinases | journal = Oncogene | volume = 15 | issue = 2 | pages = 143–57 | date = Jul 1997 | pmid = 9244350 | doi = 10.1038/sj.onc.1201252 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid8764100">{{cite journal | vauthors = Chen Y, Farmer AA, Chen CF, Jones DC, Chen PL, Lee WH | title = BRCA1 is a 220-kDa nuclear phosphoprotein that is expressed and phosphorylated in a cell cycle-dependent manner | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1996-07-15_56_14/page/3168 | journal = Cancer Res. | volume = 56 | issue = 14 | pages = 3168–72 | date = juli 1996 | pmid = 8764100 }}</ref><ref name="pmid10373534">{{cite journal | vauthors = Ruffner H, Jiang W, Craig AG, Hunter T, Verma IM | title = BRCA1 is phosphorylated at serine 1497 in vivo at a cyclin-dependent kinase 2 phosphorylation site | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 19 | issue = 7 | pages = 4843–54 | date = juli 1999 | pmid = 10373534 | pmc = 84283 | doi = 10.1128/MCB.19.7.4843}}</ref> * [[DHX9]]<ref name="pmid12592385">{{cite journal | vauthors = Schlegel BP, Starita LM, Parvin JD | title = Overexpression of a protein fragment of RNA helicase A causes inhibition of endogenous BRCA1 function and defects in ploidy and cytokinesis in mammary epithelial cells | journal = Oncogene | volume = 22 | issue = 7 | pages = 983–91 | date = februar 2003 | pmid = 12592385 | doi = 10.1038/sj.onc.1206195 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid9662397">{{cite journal | vauthors = Anderson SF, Schlegel BP, Nakajima T, Wolpin ES, Parvin JD | title = BRCA1 protein is linked to the RNA polymerase II holoenzyme complex via RNA helicase A | journal = Nat. Genet. | volume = 19 | issue = 3 | pages = 254–6 | date = juli 1998 | pmid = 9662397 | doi = 10.1038/930 | s2cid = 10953768 }}</ref> * [[ELK4]]<ref name="pmid11313879">{{cite journal | vauthors = Chai Y, Chipitsyna G, Cui J, Liao B, Liu S, Aysola K, Yezdani M, Reddy ES, Rao VN | title = c-Fos oncogene regulator Elk-1 interacts with BRCA1 splice variants BRCA1a/1b and enhances BRCA1a/1b-mediated growth suppression in breast cancer cells | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 11 | pages = 1357–67 | date = mart 2001 | pmid = 11313879 | doi = 10.1038/sj.onc.1204256 | doi-access = free }}</ref> * [[EP300]]<ref name=pmid10655477/><ref name=pmid11782371/> * [[Estrogen receptor alpha|ESR1]]<ref name=pmid11782371/><ref name="pmid11493692">{{cite journal | vauthors = Zheng L, Annab LA, Afshari CA, Lee WH, Boyer TG | title = BRCA1 mediates ligand-independent transcriptional repression of the estrogen receptor | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 98 | issue = 17 | pages = 9587–92 | date = august 2001 | pmid = 11493692 | pmc = 55496 | doi = 10.1073/pnas.171174298 | bibcode = 2001PNAS...98.9587Z }}</ref><ref name="pmid11244506">{{cite journal | vauthors = Fan S, Ma YX, Wang C, Yuan RQ, Meng Q, Wang JA, Erdos M, Goldberg ID, Webb P, Kushner PJ, Pestell RG, Rosen EM | title = Role of direct interaction in BRCA1 inhibition of estrogen receptor activity | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 1 | pages = 77–87 | date = januar 2001 | pmid = 11244506 | doi = 10.1038/sj.onc.1204073 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12400015">{{cite journal | vauthors = Kawai H, Li H, Chun P, Avraham S, Avraham HK | title = Direct interaction between BRCA1 and the estrogen receptor regulates vascular endothelial growth factor (VEGF) transcription and secretion in breast cancer cells | journal = Oncogene | volume = 21 | issue = 50 | pages = 7730–9 | date = oktobar 2002 | pmid = 12400015 | doi = 10.1038/sj.onc.1205971 | doi-access = free }}</ref> * [[FANCA]]<ref name="pmid12354784">{{cite journal | vauthors = Folias A, Matkovic M, Bruun D, Reid S, Hejna J, Grompe M, D'Andrea A, Moses R | title = BRCA1 interacts directly with the Fanconi anemia protein FANCA | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 11 | issue = 21 | pages = 2591–7 | date = oktobar 2002 | pmid = 12354784 | doi = 10.1093/hmg/11.21.2591 | doi-access = free }}</ref> * [[FANCD2]]<ref name="pmid14499622">{{cite journal | vauthors = Reuter TY, Medhurst AL, Waisfisz Q, Zhi Y, Herterich S, Hoehn H, Gross HJ, Joenje H, Hoatlin ME, Mathew CG, Huber PA | title = Yeast two-hybrid screens imply involvement of Fanconi anemia proteins in transcription regulation, cell signaling, oxidative metabolism, and cellular transport | url = https://archive.org/details/experimental-cell-research_2003-10-01_289_2/page/211 | journal = Exp. Cell Res. | volume = 289 | issue = 2 | pages = 211–21 | date = oktobar 2003 | pmid = 14499622 | doi = 10.1016/S0014-4827(03)00261-1 }}</ref><ref name=pmid12887909/> * [[FHL2]]<ref name="pmid14550570">{{cite journal | vauthors = Yan J, Zhu J, Zhong H, Lu Q, Huang C, Ye Q | title = BRCA1 interacts with FHL2 and enhances FHL2 transactivation function | journal = FEBS Lett. | volume = 553 | issue = 1–2 | pages = 183–9 | date = oktobar 2003 | pmid = 14550570 | doi = 10.1016/S0014-5793(03)00978-5 | s2cid = 31566004 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid14986435">{{cite journal | vauthors = Yan JH, Ye QN, Zhu JH, Zhong HJ, Zheng HY, Huang CF | title = [Isolation and characterization of a BRCA1-interacting protein] | language = zh | journal = Yi Chuan Xue Bao | volume = 30 | issue = 12 | pages = 1161–6 | date = decembar 2003 | pmid = 14986435 }}</ref> * [[H2AFX]]<ref name=pmid12485996/><ref name=pmid11927591/><ref name="pmid10959836">{{cite journal | vauthors = Paull TT, Rogakou EP, Yamazaki V, Kirchgessner CU, Gellert M, Bonner WM | title = A critical role for histone H2AX in recruitment of repair factors to nuclear foci after DNA damage | journal = Curr. Biol. | volume = 10 | issue = 15 | pages = 886–95 | year = 2000 | pmid = 10959836 | doi = 10.1016/S0960-9822(00)00610-2 | doi-access = free }}</ref> * [[JUNB]]<ref name=pmid12080089/> * [[JunD]]<ref name="pmid12080089">{{cite journal | vauthors = Hu YF, Li R | title = JunB potentiates function of BRCA1 activation domain 1 (AD1) through a coiled-coil-mediated interaction | journal = Genes Dev. | volume = 16 | issue = 12 | pages = 1509–17 | date = juni 2002 | pmid = 12080089 | pmc = 186344 | doi = 10.1101/gad.995502 }}</ref> * [[LMO4]]<ref name="pmid12925972">{{cite journal | vauthors = Sutherland KD, Visvader JE, Choong DY, Sum EY, Lindeman GJ, Campbell IG | title = Mutational analysis of the LMO4 gene, encoding a BRCA1-interacting protein, in breast carcinomas | journal = Int. J. Cancer | volume = 107 | issue = 1 | pages = 155–8 | date = oktobar 2003 | pmid = 12925972 | doi = 10.1002/ijc.11343 | s2cid = 20908722 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11751867">{{cite journal | vauthors = Sum EY, Peng B, Yu X, Chen J, Byrne J, Lindeman GJ, Visvader JE | title = The LIM domain protein LMO4 interacts with the cofactor CtIP and the tumor suppressor BRCA1 and inhibits BRCA1 activity | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 10 | pages = 7849–56 | date = mart 2002 | pmid = 11751867 | doi = 10.1074/jbc.M110603200 | doi-access = free }}</ref> * [[MAP3K3]]<ref name="pmid15205325">{{cite journal | vauthors = Gilmore PM, McCabe N, Quinn JE, Kennedy RD, Gorski JJ, Andrews HN, McWilliams S, Carty M, Mullan PB, Duprex WP, Liu ET, Johnston PG, Harkin DP | title = BRCA1 interacts with and is required for paclitaxel-induced activation of mitogen-activated protein kinase kinase kinase 3 | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2004-06-15_64_12/page/4148 | journal = Cancer Res. | volume = 64 | issue = 12 | pages = 4148–54 | date = juni 2004 | pmid = 15205325 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-03-4080 | doi-access = free }}</ref> * [[MED1]]<ref name="pmid15208681">{{cite journal | vauthors = Wada O, Oishi H, Takada I, Yanagisawa J, Yano T, Kato S | title = BRCA1 function mediates a TRAP/DRIP complex through direct interaction with TRAP220 | journal = Oncogene | volume = 23 | issue = 35 | pages = 6000–5 | date = august 2004 | pmid = 15208681 | doi = 10.1038/sj.onc.1207786 | doi-access = free }}</ref> * [[MED17]]<ref name=pmid15208681/><ref name="pmid11504724">{{cite journal | vauthors = Chiba N, Parvin JD | title = Redistribution of BRCA1 among four different protein complexes following replication blockage | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 42 | pages = 38549–54 | date = oktobar 2001 | pmid = 11504724 | doi = 10.1074/jbc.M105227200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12154023">{{cite journal | vauthors = Chiba N, Parvin JD | title = The BRCA1 and BARD1 association with the RNA polymerase II holoenzyme | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2002-08-01_62_15/page/4222 | journal = Cancer Res. | volume = 62 | issue = 15 | pages = 4222–8 | date = august 2002 | pmid = 12154023 }}</ref> * [[MED21]]<ref name="pmid9159119">{{cite journal | vauthors = Scully R, Anderson SF, Chao DM, Wei W, Ye L, Young RA, Livingston DM, Parvin JD | title = BRCA1 is a component of the RNA polymerase II holoenzyme | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 94 | issue = 11 | pages = 5605–10 | date = maj 1997 | pmid = 9159119 | pmc = 20825 | doi = 10.1073/pnas.94.11.5605 | bibcode = 1997PNAS...94.5605S }}</ref> * [[MED24]]<ref name=pmid15208681/> * [[MRE11A]]<ref name=pmid10783165/><ref name=pmid11504724/><ref name=pmid10426999/><ref name="pmid11353843">{{cite journal | vauthors = Paull TT, Cortez D, Bowers B, Elledge SJ, Gellert M | title = Direct DNA binding by Brca1 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 98 | issue = 11 | pages = 6086–91 | date = maj 2001 | pmid = 11353843 | pmc = 33426 | doi = 10.1073/pnas.111125998 }}</ref> * [[MSH2]]<ref name="pmid10783165">{{cite journal | vauthors = Wang Y, Cortez D, Yazdi P, Neff N, Elledge SJ, Qin J | title = BASC, a super complex of BRCA1-associated proteins involved in the recognition and repair of aberrant DNA structures | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_2000-04-15_14_8/page/927 | journal = Genes Dev. | volume = 14 | issue = 8 | pages = 927–39 | date = april 2000 | pmid = 10783165 | pmc = 316544 | doi = 10.1101/gad.14.8.927| doi-broken-date = 31. 5. 2021 }}</ref><ref name="pmid11498787"/> * [[MSH3]]<ref name="pmid11498787" /><ref name="pmid14578343">{{cite journal | vauthors = Rodriguez M, Yu X, Chen J, Songyang Z | title = Phosphopeptide binding specificities of BRCA1 COOH-terminal (BRCT) domains | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-12-26_278_52/page/52914 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 52 | pages = 52914–8 | date = decembar 2003 | pmid = 14578343 | doi = 10.1074/jbc.C300407200 | doi-access = free }}</ref> * [[MSH6]]<ref name=pmid10783165/><ref name="pmid11498787"/> * [[Myc]]<ref name="pmid9788437"/><ref name=pmid11916966/><ref name="pmid14612409">{{cite journal | vauthors = Xiong J, Fan S, Meng Q, Schramm L, Wang C, Bouzahza B, Zhou J, Zafonte B, Goldberg ID, Haddad BR, Pestell RG, Rosen EM | title = BRCA1 inhibition of telomerase activity in cultured cells | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 23 | issue = 23 | pages = 8668–90 | date = decembar 2003 | pmid = 14612409 | pmc = 262673 | doi = 10.1128/MCB.23.23.8668-8690.2003 }}</ref><ref name="pmid12646176">{{cite journal | vauthors = Zhou C, Liu J | title = Inhibition of human telomerase reverse transcriptase gene expression by BRCA1 in human ovarian cancer cells | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2003-03-28_303_1/page/130 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 303 | issue = 1 | pages = 130–6 | date = mart 2003 | pmid = 12646176 | doi = 10.1016/S0006-291X(03)00318-8 }}</ref> * [[Nibrin|NBN]]<ref name=pmid10783165/><ref name=pmid11504724/><ref name=pmid10426999/> * [[N-myc-interactor|NMI]]<ref name="pmid11916966">{{cite journal | vauthors = Li H, Lee TH, Avraham H | title = A novel tricomplex of BRCA1, Nmi, and c-Myc inhibits c-Myc-induced human telomerase reverse transcriptase gene (hTERT) promoter activity in breast cancer | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-06-07_277_23/page/20965 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 23 | pages = 20965–73 | date = juni 2002 | pmid = 11916966 | doi = 10.1074/jbc.M112231200 | doi-access = free }}</ref> * [[NPM1]]<ref name=pmid15184379/> * [[NCOA2]]<ref name=pmid14578343/><ref name="pmid11085509">{{cite journal | vauthors = Park JJ, Irvine RA, Buchanan G, Koh SS, Park JM, Tilley WD, Stallcup MR, Press MF, Coetzee GA | title = Breast cancer susceptibility gene 1 (BRCAI) is a coactivator of the androgen receptor | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2000-11-01_60_21/page/5946 | journal = Cancer Res. | volume = 60 | issue = 21 | pages = 5946–9 | date = novembar 2000 | pmid = 11085509 }}</ref> * [[NUFIP1]]<ref name="pmid15107825">{{cite journal | vauthors = Cabart P, Chew HK, Murphy S | title = BRCA1 cooperates with NUFIP and P-TEFb to activate transcription by RNA polymerase II | journal = Oncogene | volume = 23 | issue = 31 | pages = 5316–29 | date = juli 2004 | pmid = 15107825 | doi = 10.1038/sj.onc.1207684 | doi-access = free }}</ref> * [[P53]]<ref name=pmid14636569/><ref name=pmid9926942/><ref name="pmid14710355">{{cite journal | vauthors = Abramovitch S, Werner H | title = Functional and physical interactions between BRCA1 and p53 in transcriptional regulation of the IGF-IR gene | journal = Horm. Metab. Res. | volume = 35 | issue = 11–12 | pages = 758–62 | year = 2003 | pmid = 14710355 | doi = 10.1055/s-2004-814154 }}</ref><ref name="pmid9482880">{{cite journal | vauthors = Ouchi T, Monteiro AN, August A, Aaronson SA, Hanafusa H | title = BRCA1 regulates p53-dependent gene expression | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 95 | issue = 5 | pages = 2302–6 | date = mart 1998 | pmid = 9482880 | pmc = 19327 | doi = 10.1073/pnas.95.5.2302 | bibcode = 1998PNAS...95.2302O }}</ref><ref name="pmid9582019">{{cite journal | vauthors = Zhang H, Somasundaram K, Peng Y, Tian H, Zhang H, Bi D, Weber BL, El-Deiry WS | title = BRCA1 physically associates with p53 and stimulates its transcriptional activity | journal = Oncogene | volume = 16 | issue = 13 | pages = 1713–21 | date = april 1998 | pmid = 9582019 | doi = 10.1038/sj.onc.1201932 | doi-access = free }}</ref> * [[PALB2]]<ref name="pmid19369211">{{cite journal | vauthors = Sy SM, Huen MS, Chen J | title = PALB2 is an integral component of the BRCA complex required for homologous recombination repair | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 106 | issue = 17 | pages = 7155–60 | date = april 2009 | pmid = 19369211 | pmc = 2678481 | doi = 10.1073/pnas.0811159106 | bibcode = 2009PNAS..106.7155S }}</ref> * [[POLR2A]]<ref name=pmid11504724/><ref name=pmid9159119/><ref name="pmid14506230">{{cite journal | vauthors = Krum SA, Miranda GA, Lin C, Lane TF | title = BRCA1 associates with processive RNA polymerase II | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 52 | pages = 52012–20 | date = decembar 2003 | pmid = 14506230 | doi = 10.1074/jbc.M308418200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12955082">{{cite journal | vauthors = Krum SA, Womack JE, Lane TF | title = Bovine BRCA1 shows classic responses to genotoxic stress but low in vitro transcriptional activation activity | journal = Oncogene | volume = 22 | issue = 38 | pages = 6032–44 | date = septembar 2003 | pmid = 12955082 | doi = 10.1038/sj.onc.1206515 | doi-access = free }}</ref> * [[PPP1CA]]<ref name="pmid12438214">{{cite journal | vauthors = Liu Y, Virshup DM, White RL, Hsu LC | title = Regulation of BRCA1 phosphorylation by interaction with protein phosphatase 1alpha | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2002-11-15_62_22/page/6356 | journal = Cancer Res. | volume = 62 | issue = 22 | pages = 6357–61 | date = novembar 2002 | pmid = 12438214 }}</ref> * [[Rad50]]<ref name=pmid10783165/><ref name=pmid11504724/><ref name="pmid10426999">{{cite journal | vauthors = Zhong Q, Chen CF, Li S, Chen Y, Wang CC, Xiao J, Chen PL, Sharp ZD, Lee WH | title = Association of BRCA1 with the hRad50-hMre11-p95 complex and the DNA damage response | url = https://archive.org/details/sim_science_1999-07-30_285_5428/page/746 | journal = Science | volume = 285 | issue = 5428 | pages = 747–50 | date = juli 1999 | pmid = 10426999 | doi = 10.1126/science.285.5428.747 }}</ref> * [[RAD51]]<ref name="pmid11498787"/><ref name=pmid14636569/><ref name="pmid9774970">{{cite journal | vauthors = Chen J, Silver DP, Walpita D, Cantor SB, Gazdar AF, Tomlinson G, Couch FJ, Weber BL, Ashley T, Livingston DM, Scully R | title = Stable interaction between the products of the BRCA1 and BRCA2 tumor suppressor genes in mitotic and meiotic cells | journal = Mol. Cell | volume = 2 | issue = 3 | pages = 317–28 | date = septembar 1998 | pmid = 9774970 | doi = 10.1016/S1097-2765(00)80276-2 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid9008167">{{cite journal | vauthors = Scully R, Chen J, Plug A, Xiao Y, Weaver D, Feunteun J, Ashley T, Livingston DM | title = Association of BRCA1 with Rad51 in mitotic and meiotic cells | journal = Cell | volume = 88 | issue = 2 | pages = 265–75 | date = januar 1997 | pmid = 9008167 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)81847-4 | doi-access = free }}</ref> * [[RBBP4]]<ref name=pmid10220405/> * [[RBBP7]]<ref name="pmid10220405">{{cite journal | vauthors = Yarden RI, Brody LC | title = BRCA1 interacts with components of the histone deacetylase complex | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 96 | issue = 9 | pages = 4983–8 | date = april 1999 | pmid = 10220405 | pmc = 21803 | doi = 10.1073/pnas.96.9.4983 | bibcode = 1999PNAS...96.4983Y }}</ref><ref name="pmid11394910">{{cite journal | vauthors = Chen GC, Guan LS, Yu JH, Li GC, Choi Kim HR, Wang ZY | title = Rb-associated protein 46 (RbAp46) inhibits transcriptional transactivation mediated by BRCA1 | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2001-06-08_284_2/page/507 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 284 | issue = 2 | pages = 507–14 | date = juni 2001 | pmid = 11394910 | doi = 10.1006/bbrc.2001.5003 }}</ref><ref name="pmid11746496">{{cite journal | vauthors = Yarden RI, Brody LC | title = Identification of proteins that interact with BRCA1 by Far-Western library screening | journal = J. Cell. Biochem. | volume = 83 | issue = 4 | pages = 521–31 | year = 2001 | pmid = 11746496 | doi = 10.1002/jcb.1257 | s2cid = 29703139 | url = https://zenodo.org/record/1229223 }}</ref> * [[RBBP8]]<ref name=pmid14578343/><ref name="pmid9738006">{{cite journal | vauthors = Yu X, Wu LC, Bowcock AM, Aronheim A, Baer R | title = The C-terminal (BRCT) domains of BRCA1 interact in vivo with CtIP, a protein implicated in the CtBP pathway of transcriptional repression | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-09-25_273_39/page/25388 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 39 | pages = 25388–92 | date = septembar 1998 | pmid = 9738006 | doi = 10.1074/jbc.273.39.25388 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid10196224">{{cite journal | vauthors = Li S, Chen PL, Subramanian T, Chinnadurai G, Tomlinson G, Osborne CK, Sharp ZD, Lee WH | title = Binding of CtIP to the BRCT repeats of BRCA1 involved in the transcription regulation of p21 is disrupted upon DNA damage | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-04-16_274_16/page/11334 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 16 | pages = 11334–8 | date = april 1999 | pmid = 10196224 | doi = 10.1074/jbc.274.16.11334 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid9811458">{{cite journal | vauthors = Wong AK, Ormonde PA, Pero R, Chen Y, Lian L, Salada G, Berry S, Lawrence Q, Dayananth P, Ha P, Tavtigian SV, Teng DH, Bartel PL | title = Characterization of a carboxy-terminal BRCA1 interacting protein | journal = Oncogene | volume = 17 | issue = 18 | pages = 2279–85 | date = novembar 1998 | pmid = 9811458 | doi = 10.1038/sj.onc.1202150 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid10910365">{{cite journal | vauthors = Li S, Ting NS, Zheng L, Chen PL, Ziv Y, Shiloh Y, Lee EY, Lee WH | title = Functional link of BRCA1 and ataxia telangiectasia gene product in DNA damage response | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-07-13_406_6792/page/210 | journal = Nature | volume = 406 | issue = 6792 | pages = 210–5 | date = juli 2000 | pmid = 10910365 | doi = 10.1038/35018134 | bibcode = 2000Natur.406..210L | s2cid = 3266654 }}</ref><ref name="pmid11689934">{{cite journal | vauthors = Wu-Baer F, Baer R | title = Effect of DNA damage on a BRCA1 complex | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-11-01_414_6859/page/36 | journal = Nature | volume = 414 | issue = 6859 | page = 36 | date = novembar 2001 | pmid = 11689934 | doi = 10.1038/35102118 | s2cid = 4329675 }}</ref><ref name="pmid10764811">{{cite journal | vauthors = Yu X, Baer R | title = Nuclear localization and cell cycle-specific expression of CtIP, a protein that associates with the BRCA1 tumor suppressor | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 24 | pages = 18541–9 | date = juni 2000 | pmid = 10764811 | doi = 10.1074/jbc.M909494199 | doi-access = free }}</ref> * [[RELA]]<ref name=pmid12700228/> * [[RB1]]<ref name=pmid10220405/><ref name=pmid11521194/><ref name="pmid10518542">{{cite journal | vauthors = Aprelikova ON, Fang BS, Meissner EG, Cotter S, Campbell M, Kuthiala A, Bessho M, Jensen RA, Liu ET | title = BRCA1-associated growth arrest is RB-dependent | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 96 | issue = 21 | pages = 11866–71 | date = oktobar 1999 | pmid = 10518542 | pmc = 18378 | doi = 10.1073/pnas.96.21.11866 | bibcode = 1999PNAS...9611866A }}</ref> * [[RBL1]]<ref name=pmid11521194/> * [[RBL2]]<ref name="pmid11521194">{{cite journal | vauthors = Fan S, Yuan R, Ma YX, Xiong J, Meng Q, Erdos M, Zhao JN, Goldberg ID, Pestell RG, Rosen EM | title = Disruption of BRCA1 LXCXE motif alters BRCA1 functional activity and regulation of RB family but not RB protein binding | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 35 | pages = 4827–41 | date = august 2001 | pmid = 11521194 | doi = 10.1038/sj.onc.1204666 | doi-access = free }}</ref> * [[RPL31]]<ref name=pmid11746496/> * [[SMARCA4]]<ref name=pmid10943845/><ref name="pmid15034933">{{cite journal | vauthors = Hill DA, de la Serna IL, Veal TM, Imbalzano AN | title = BRCA1 interacts with dominant negative SWI/SNF enzymes without affecting homologous recombination or radiation-induced gene activation of p21 or Mdm2 | journal = J. Cell. Biochem. | volume = 91 | issue = 5 | pages = 987–98 | date = april 2004 | pmid = 15034933 | doi = 10.1002/jcb.20003 | s2cid = 40668596 }}</ref> * [[SMARCB1]]<ref name="pmid10943845">{{cite journal | vauthors = Bochar DA, Wang L, Beniya H, Kinev A, Xue Y, Lane WS, Wang W, Kashanchi F, Shiekhattar R | title = BRCA1 is associated with a human SWI/SNF-related complex: linking chromatin remodeling to breast cancer | journal = Cell | volume = 102 | issue = 2 | pages = 257–65 | date = juli 2000 | pmid = 10943845 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)00030-1 | doi-access = free }}</ref> * [[STAT1]]<ref name="pmid10792030">{{cite journal | vauthors = Ouchi T, Lee SW, Ouchi M, Aaronson SA, Horvath CM | title = Collaboration of signal transducer and activator of transcription 1 (STAT1) and BRCA1 in differential regulation of IFN-gamma target genes | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 97 | issue = 10 | pages = 5208–13 | date = maj 2000 | pmid = 10792030 | pmc = 25807 | doi = 10.1073/pnas.080469697 | bibcode = 2000PNAS...97.5208O }}</ref> * [[UBE2D1]]<ref name="pmid14636569">{{cite journal | vauthors = Dong Y, Hakimi MA, Chen X, Kumaraswamy E, Cooch NS, Godwin AK, Shiekhattar R | title = Regulation of BRCC, a holoenzyme complex containing BRCA1 and BRCA2, by a signalosome-like subunit and its role in DNA repair | journal = Mol. Cell | volume = 12 | issue = 5 | pages = 1087–99 | date = novembar 2003 | pmid = 14636569 | doi = 10.1016/S1097-2765(03)00424-6 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12887909">{{cite journal | vauthors = Vandenberg CJ, Gergely F, Ong CY, Pace P, Mallery DL, Hiom K, Patel KJ | title = BRCA1-independent ubiquitination of FANCD2 | journal = Mol. Cell | volume = 12 | issue = 1 | pages = 247–54 | date = juli 2003 | pmid = 12887909 | doi = 10.1016/S1097-2765(03)00281-8 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12485996">{{cite journal | vauthors = Mallery DL, Vandenberg CJ, Hiom K | title = Activation of the E3 ligase function of the BRCA1/BARD1 complex by polyubiquitin chains | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2002-12-16_21_24/page/6755 | journal = EMBO J. | volume = 21 | issue = 24 | pages = 6755–62 | date = decembar 2002 | pmid = 12485996 | pmc = 139111 | doi = 10.1093/emboj/cdf691 }}</ref><ref name="pmid11927591">{{cite journal | vauthors = Chen A, Kleiman FE, Manley JL, Ouchi T, Pan ZQ | title = Autoubiquitination of the BRCA1*BARD1 RING ubiquitin ligase | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 24 | pages = 22085–92 | date = juni 2002 | pmid = 11927591 | doi = 10.1074/jbc.M201252200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid15184379">{{cite journal | vauthors = Sato K, Hayami R, Wu W, Nishikawa T, Nishikawa H, Okuda Y, Ogata H, Fukuda M, Ohta T | title = Nucleophosmin/B23 is a candidate substrate for the BRCA1-BARD1 ubiquitin ligase | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 30 | pages = 30919–22 | date = juli 2004 | pmid = 15184379 | doi = 10.1074/jbc.C400169200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12732733">{{cite journal | vauthors = Brzovic PS, Keeffe JR, Nishikawa H, Miyamoto K, Fox D, Fukuda M, Ohta T, Klevit R | title = Binding and recognition in the assembly of an active BRCA1/BARD1 ubiquitin-ligase complex | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 100 | issue = 10 | pages = 5646–51 | date = maj 2003 | pmid = 12732733 | pmc = 156255 | doi = 10.1073/pnas.0836054100 | bibcode = 2003PNAS..100.5646B }}</ref><ref name="pmid14638690">{{cite journal | vauthors = Nishikawa H, Ooka S, Sato K, Arima K, Okamoto J, Klevit RE, Fukuda M, Ohta T | title = Mass spectrometric and mutational analyses reveal Lys-6-linked polyubiquitin chains catalyzed by BRCA1-BARD1 ubiquitin ligase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-02-06_279_6/page/3916 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 6 | pages = 3916–24 | date = februar 2004 | pmid = 14638690 | doi = 10.1074/jbc.M308540200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12438698">{{cite journal | vauthors = Kentsis A, Gordon RE, Borden KL | title = Control of biochemical reactions through supramolecular RING domain self-assembly | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 99 | issue = 24 | pages = 15404–9 | date = novembar 2002 | pmid = 12438698 | pmc = 137729 | doi = 10.1073/pnas.202608799 | bibcode = 2002PNAS...9915404K }}</ref><ref name="pmid12890688">{{cite journal | vauthors = Wu-Baer F, Lagrazon K, Yuan W, Baer R | title = The BRCA1/BARD1 heterodimer assembles polyubiquitin chains through an unconventional linkage involving lysine residue K6 of ubiquitin | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-09-12_278_37/page/34743 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 37 | pages = 34743–6 | date = septembar 2003 | pmid = 12890688 | doi = 10.1074/jbc.C300249200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11278247">{{cite journal | vauthors = Hashizume R, Fukuda M, Maeda I, Nishikawa H, Oyake D, Yabuki Y, Ogata H, Ohta T | title = The RING heterodimer BRCA1-BARD1 is a ubiquitin ligase inactivated by a breast cancer-derived mutation | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 18 | pages = 14537–40 | date = maj 2001 | pmid = 11278247 | doi = 10.1074/jbc.C000881200 | doi-access = free }}</ref> * [[USF2]]<ref name="pmid14502648">{{cite journal | vauthors = Cable PL, Wilson CA, Calzone FJ, Rauscher FJ, Scully R, Livingston DM, Li L, Blackwell CB, Futreal PA, Afshari CA | title = Novel consensus DNA-binding sequence for BRCA1 protein complexes | journal = Mol. Carcinog. | volume = 38 | issue = 2 | pages = 85–96 | date = oktobar 2003 | pmid = 14502648 | doi = 10.1002/mc.10148 | s2cid = 24956554 | url = https://zenodo.org/record/1229285 }}</ref> * [[VCP]]<ref name="pmid10855792">{{cite journal | vauthors = Zhang H, Wang Q, Kajino K, Greene MI | title = VCP, a weak ATPase involved in multiple cellular events, interacts physically with BRCA1 in the nucleus of living cells | journal = DNA Cell Biol. | volume = 19 | issue = 5 | pages = 253–63 | date = maj 2000 | pmid = 10855792 | doi = 10.1089/10445490050021168 }}</ref> * [[XIST]]<ref name="pmid15065664">{{cite journal | vauthors = Ganesan S, Silver DP, Drapkin R, Greenberg R, Feunteun J, Livingston DM | title = Association of BRCA1 with the inactive X chromosome and XIST RNA | journal = Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. | volume = 359 | issue = 1441 | pages = 123–8 | date = januar 2004 | pmid = 15065664 | pmc = 1693294 | doi = 10.1098/rstb.2003.1371 }}</ref><ref name="pmid12419249">{{cite journal | vauthors = Ganesan S, Silver DP, Greenberg RA, Avni D, Drapkin R, Miron A, Mok SC, Randrianarison V, Brodie S, Salstrom J, Rasmussen TP, Klimke A, Marrese C, Marahrens Y, Deng CX, Feunteun J, Livingston DM | title = BRCA1 supports XIST RNA concentration on the inactive X chromosome | journal = Cell | volume = 111 | issue = 3 | pages = 393–405 | date = novembar 2002 | pmid = 12419249 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)01052-8 | doi-access = free }}</ref> i * [[ZNF350]]<ref name="pmid11090615">{{cite journal | vauthors = Zheng L, Pan H, Li S, Flesken-Nikitin A, Chen PL, Boyer TG, Lee WH | title = Sequence-specific transcriptional corepressor function for BRCA1 through a novel zinc finger protein, ZBRK1 | journal = Mol. Cell | volume = 6 | issue = 4 | pages = 757–68 | date = oktobar 2000 | pmid = 11090615 | doi = 10.1016/S1097-2765(00)00075-7 | doi-access = free }}</ref> {{refend}} ==Reference== {{refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== {{Commonscat|BRCA1}} * {{MeshName|BRCA1+Protein|3=BRCA1 Protein}} * {{MeshName|Genes,+BRCA1|3=Genes, BRCA1}} * [https://www.ebi.ac.uk/pdbe/pdbe-kb/proteins/P38398 PDBe-KB] pruža pregled svih informacija o strukturi dostupnih u PDB za ljudsku BRCA1. {{PDB Gallery|geneid=672}} {{Geni supresije tumora}} {{Medicina}} {{Istaknuti članak}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Tumori dojke]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Tumorski markeri]] [[Kategorija:Geni supresije tumora]] [[Kategorija:Proteomika]] rmlmi1135g3u89s0dff3f9s5npbx28u MAPT 0 479229 3918852 3887887 2026-08-16T16:16:47Z InternetArchiveBot 118070 Adding 7 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918852 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Tau proteini''' (ili '''τ proteini''', prema [[Tau|grčkom slovu koje označava ovo ime]]) su grupa od šest visoko rastvorljivih [[proteinska izoforma|proteinskih izoformi]] proizvedenih [[alternativna prerada RNK|alternativnom preradom]] primarnog transkripta [[gen]]a ''MAPT'' ([[mikrotubulski-asocirani protein]] tau).<ref name="pmid3131773">{{cite journal | vauthors = Goedert M, Wischik CM, Crowther RA, Walker JE, Klug A | title = Cloning and sequencing of the cDNA encoding a core protein of the paired helical filament of Alzheimer disease: identification as the microtubule-associated protein tau | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1988-06_85_11/page/4051 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 85 | issue = 11 | pages = 4051–5 | date = juni 1988 | pmid = 3131773 | pmc = 280359 | doi = 10.1073/pnas.85.11.4051 | bibcode = 1988PNAS...85.4051G }}</ref><ref name="pmid2484340">{{cite journal | vauthors = Goedert M, Spillantini MG, Jakes R, Rutherford D, Crowther RA | title = Multiple isoforms of human microtubule-associated protein tau: sequences and localization in neurofibrillary tangles of Alzheimer's disease | journal = Neuron | volume = 3 | issue = 4 | pages = 519–26 | date = oktobar 1989 | pmid = 2484340 | doi = 10.1016/0896-6273(89)90210-9 | s2cid = 19627629 }}</ref> Prvenstvenu ulogu imaju u održavanju stabilnosti [[mikrotubula]] u [[akson]]ima i obiluju [[neuron]]ima [[CNS|centralnog nervnog sistema]] (CNS). Manje su česti drugdje, ali se također eksprimiraju na vrlo niskim nivoima u CNS-ovim [[astrocit]]ima i [[oligodendrocit]]ima .<ref name="pmid1903170">{{cite journal | vauthors = Shin RW, Iwaki T, Kitamoto T, Tateishi J | title = Hydrated autoclave pretreatment enhances tau immunoreactivity in formalin-fixed normal and Alzheimer's disease brain tissues | journal = Laboratory Investigation; A Journal of Technical Methods and Pathology | volume = 64 | issue = 5 | pages = 693–702 | date = maj 1991 | pmid = 1903170 }}</ref> Povezani sa tau proteinima koji su odgovorni za patološka stanje i [[demencija]] [[nervni sistem|nervnog sistema]], kao što su [[Alzheimerova bolest|Alzheimerova]] i [[Parkinsonova bolest]]<ref name="pmid20678581">{{cite journal | vauthors = Lei P, Ayton S, Finkelstein DI, Adlard PA, Masters CL, Bush AI | title = Tau protein: relevance to Parkinson's disease | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 42 | issue = 11 | pages = 1775–8 | date = novembar 2010 | pmid = 20678581 | doi = 10.1016/j.biocel.2010.07.016 }}</ref> Tau proteini postali su [[fosforilacija|hiperfosforilirani]] nerastvorljivi agregati zvani [[neurofibrilskii sklop]]ovi. Proteini tau identificirani su 1975. godine, kao termički stabilni proteini, neophodni za sastavljanje [[mikrotubula]]<ref name="pmid1057175">{{cite journal | vauthors = Weingarten MD, Lockwood AH, Hwo SY, Kirschner MW | title = A protein factor essential for microtubule assembly | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 72 | issue = 5 | pages = 1858–62 | date = maj 1975 | pmid = 1057175 | pmc = 432646 | doi = 10.1073/pnas.72.5.1858 | bibcode = 1975PNAS...72.1858W }}</ref><ref name="Cleveland_1977">{{cite journal | vauthors = Cleveland DW, Hwo SY, Kirschner MW | title = Purification of tau, a microtubule-associated protein that induces assembly of microtubules from purified tubulin | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1977-10-25_116_2/page/207 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 116 | issue = 2 | pages = 207–25 | date = oktobar 1977 | pmid = 599557 | doi = 10.1016/0022-2836(77)90213-3 }}</ref> > i od tada su okarakterizirani kao [[suštinski poremećeni proteini]].<ref>{{cite journal | vauthors = Cleveland DW, Hwo SY, Kirschner MW | title = Physical and chemical properties of purified tau factor and the role of tau in microtubule assembly | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1977-10-25_116_2/page/227 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 116 | issue = 2 | pages = 227–47 | date = oktobar 1977 | pmid = 146092 | doi = 10.1016/0022-2836(77)90214-5 }}</ref> [[slika:MAP2-tau in neurons.jpg|333px|thumb| Neuroni koji su rasli u kulturi tkiva i obojeni antitelijom na protein [[MAP2]] (zeleno) i MAP tau (crveno) tehnikom [[imunofluorescencija|imunofluorescencije]]. <br>MAP2 se nalazi samo u [[dendrit]]ima i perijedarno, dok se tau nalazi ne samo tu, već i u aksonima. <br>Kao rezultat, aksoni izgledaju crveno, dok se dendriti i perikarioni čine žutima, zbog preklapanja crvenog i zelenog signala. <br>DNK je prikazana plavo, pomoću boje [[DAPI]], koja naglašava jedra. Slika ljubaznošću ''EnCor Biotechnology Inc'']] == Funkcija == === Stabilizacija mikrotubula === Kod ljudi, tau proteini se češće nalaze u neuronima nego u neneuronskim ćelijama. Jedna od glavnih funkcija tau-a je moduliranje stabilnosti [[akson]]skih [[mikrotubula]].<ref name="Cleveland_1977" />''<ref name="pmid31488613">{{cite journal | vauthors = Papanikolopoulou K, Roussou IG, Gouzi JY, Samiotaki M, Panayotou G, Turin L, Skoulakis EM | title = Drosophila Tau Negatively Regulates Translation and Olfactory Long-Term Memory, But Facilitates Footshock Habituation and Cytoskeletal Homeostasis | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 39 | issue = 42 | pages = 8315–8329 | date = oktobar 2019 | pmid = 31488613 | pmc = 6794924 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.0391-19.2019 }}</ref>'' Ostali [[nervni sistem|sustemski]] [[proteini povezani sa mikrotubulama]] (MAP) mogu obavljati slične funkcije, kao što je predloženu u eksperimentu sa tau [[nokaut-miš]]evima, koji nisu pokazali abnormalnosti u razvoju mozga – moguće zbog kompenzacije nedostatka tau od strane drugih MAP-ova.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Harada A, Oguchi K, Okabe S, Kuno J, Terada S, Ohshima T, Sato-Yoshitake R, Takei Y, Noda T, Hirokawa N | display-authors = 6 | title = Altered microtubule organization in small-calibre axons of mice lacking tau protein | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1994-06-09_369_6480/page/488 | journal = Nature | volume = 369 | issue = 6480 | pages = 488–91 | date = juni 1994 | pmid = 8202139 | doi = 10.1038/369488a0 | bibcode = 1994Natur.369..488H | s2cid = 4322543 }}</ref><ref name="pmid8202139">{{cite journal | vauthors = Wang JZ, Liu F | title = Microtubule-associated protein tau in development, degeneration and protection of neurons | journal = Progress in Neurobiology | volume = 85 | issue = 2 | pages = 148–75 | date = juni 2008 | pmid = 18448228 | doi = 10.1016/j.pneurobio.2008.03.002 | s2cid = 32708424 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ke YD, Suchowerska AK, van der Hoven J, De Silva DM, Wu CW, van Eersel J, Ittner A, Ittner LM | display-authors = 6 | title = Lessons from tau-deficient mice | journal = International Journal of Alzheimer's Disease | volume = 2012 | issue = 873270 | pages = 873270 | date = juni 2012 | pmid = 22720190 | pmc = 3375147 | doi = 10.1155/2012/873270 }}</ref> Iako je tau prisutan u [[dendrit]]ima na niskim nivoima, gdje je uključen u postsinapsne skele,<ref>{{cite journal | vauthors = Ittner LM, Ke YD, Delerue F, Bi M, Gladbach A, van Eersel J, Wölfing H, Chieng BC, Christie MJ, Napier IA, Eckert A, Staufenbiel M, Hardeman E, Götz J | display-authors = 6 | title = Dendritic function of tau mediates amyloid-beta toxicity in Alzheimer's disease mouse models | url = https://archive.org/details/cell_2010-08-06_142_3/page/387 | journal = Cell | volume = 142 | issue = 3 | pages = 387–97 | date = august 2010 | pmid = 20655099 | doi = 10.1016/j.cell.2010.06.036 | s2cid = 18776289 }}</ref> aktivan je prvenstveno u distalnim dijelovima [[akson]]a, gdje pruža stabilizaciju mikrotubula, ali i fleksibilnost po potrebi. Tau proteini komuniciraju s [[tubulin]]om, kako bi stabilizirali mikrotubule i u njima promovirali skupljanje tubulina.<ref name = "Cleveland_1977"/> Tau ima dva načina za kontrolu stabilnosti mikrotubula: [[izoforma proteina|izoforme]] i [[fosforilacija]]. Pored funkcije u stabilizaciji mikrotubula, utvrđeno je da Tau regrutuje [[transdukcija signala|signalne proteine]] i regulira [[aksonski transport | aksonski transport posredovan mikrotubulama]].<ref>{{cite journal | vauthors = Dehmelt L, Halpain S | title = The MAP2/Tau family of microtubule-associated proteins | journal = Genome Biology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 204 | date = 2004 | pmid = 15642108 | pmc = 549057 | doi = 10.1186/gb-2004-6-1-204 }}</ref> === Translacija proteina === Tau je negativni regulator [[translacija (biologija)|translacije]] proteina i u ''[[Drosophila]]'' <ref name="pmid31488613"/> i moždanoj gangliji kod ljudi.<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Meier S, Bell M, Lyons DN, Rodriguez-Rivera J, Ingram A, Fontaine SN, Mechas E, Chen J, Wolozin B, LeVine H, Zhu H, Abisambra JF | display-authors = 6 | title = Pathological Tau Promotes Neuronal Damage by Impairing Ribosomal Function and Decreasing Protein Synthesis | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 36 | issue = 3 | pages = 1001–7 | date = januar 2016 | pmid = 26791227 | pmc = 4719006 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.3029-15.2016 }}</ref> Njegovo vezanje za [[ribosom]]e, rezultira oštećenjem ribosomske funkcije, smanjenjem [[biosinteza proteina|sinteza proteina]] i promijenjenom u funkciji funkciji [[sinapsa|sinapsi]].<ref name="pmid31488613" /><ref name=":2" /> Tau specifično komunicira s nekoliko ribosomskih proteina, uključujući presudni regulator translacije [[Ribosomni protein s6|rpS6]].<ref>{{cite journal | vauthors = Koren SA, Hamm MJ, Meier SE, Weiss BE, Nation GK, Chishti EA, Arango JP, Chen J, Zhu H, Blalock EM, Abisambra JF | display-authors = 6 | title = Tau drives translational selectivity by interacting with ribosomal proteins | journal = Acta Neuropathologica | volume = 137 | issue = 4 | pages = 571–583 | date = april 2019 | pmid = 30759285 | pmc = 6426815 | doi = 10.1007/s00401-019-01970-9 }}</ref> === Ponašanje === Primarna nećelijska funkcija tau-a je negativna reguliranje [[dugoročno pamćenje|dugoročnog pamćenja]]<ref name = "pmid31488613"/> i olakšavanje [[navikavanje|navikavanja]] (oblik neasocijativnog učenja),<ref name = "pmid31488613"/> dvije više i integrirane fiziološke funkcije. Budući da je regulacija tau-a presudna za pamćenje, ovo bi moglo objasniti vezu između tauopatija i kognitivnih oštećenja. Kod miševa, dok su prijavljeni sojevi nokaut-sojevi bez otvorenog [[fenotip]]a u mladosti,<ref name=":1" /><ref>{{cite journal | vauthors = Dawson HN, Ferreira A, Eyster MV, Ghoshal N, Binder LI, Vitek MP | title = Inhibition of neuronal maturation in primary hippocampal neurons from tau deficient mice | journal = Journal of Cell Science | volume = 114 | issue = Pt 6 | pages = 1179–87 | date = mart 2001 | doi = 10.1242/jcs.114.6.1179 | pmid = 11228161 | url = https://jcs.biologists.org/content/114/6/1179 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Fujio K, Sato M, Uemura T, Sato T, Sato-Harada R, Harada A | title = 14-3-3 proteins and protein phosphatases are not reduced in tau-deficient mice | journal = NeuroReport | volume = 18 | issue = 10 | pages = 1049–52 | date = juli 2007 | pmid = 17558294 | doi = 10.1097/WNR.0b013e32818b2a0b | s2cid = 25235996 | url = https://insights.ovid.com/crossref?an=00001756-200707020-00020 }}</ref> kad ostare, pokazuju određenu mišićnu slabost, hiperaktivnost i oštećenje [[strah|uslovljavanja straha]].<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Ikegami S, Harada A, Hirokawa N | title = Muscle weakness, hyperactivity, and impairment in fear conditioning in tau-deficient mice | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2000-02-04_279_3/page/n3 | journal = Neuroscience Letters | volume = 279 | issue = 3 | pages = 129–32 | date = februar 2000 | pmid = 10688046 | doi = 10.1016/s0304-3940(99)00964-7 | s2cid = 31204860 }}</ref> Međutim, ni prostorno učenje kod miševa,<ref name=":3" /><ref>{{cite journal | vauthors = Roberson ED, Scearce-Levie K, Palop JJ, Yan F, Cheng IH, Wu T, Gerstein H, Yu GQ, Mucke L | display-authors = 6 | title = Reducing endogenous tau ameliorates amyloid beta-induced deficits in an Alzheimer's disease mouse model | url = https://archive.org/details/sim_science_2007-05-04_316_5825/page/n107 | journal = Science | volume = 316 | issue = 5825 | pages = 750–4 | date = maj 2007 | pmid = 17478722 | doi = 10.1126/science.1141736 | bibcode = 2007Sci...316..750R | s2cid = 32771613 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Dawson HN, Cantillana V, Jansen M, Wang H, Vitek MP, Wilcock DM, Lynch JR, Laskowitz DT | display-authors = 6 | title = Loss of tau elicits axonal degeneration in a mouse model of Alzheimer's disease | journal = Neuroscience | volume = 169 | issue = 1 | pages = 516–31 | date = august 2010 | pmid = 20434528 | pmc = 2900546 | doi = 10.1016/j.neuroscience.2010.04.037 }}</ref> ni na kratkotrajnu memoriju ([[učenje]]) u ''[[Drosophila]]''<ref name = "pmid31488613"/> izgleda da ne utiče odsustvo tau-a. Pored toga, tau nokaut-miševi imaju abnormalan [[cirkadijski ritam|ciklus spavanja i budnosti]], s povećanim periodima budnosti i smanjenim nebrzih pokreta oka (NREM) tokom spavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Cantero JL, Hita-Yañez E, Moreno-Lopez B, Portillo F, Rubio A, Avila J | title = Tau protein role in sleep-wake cycle | journal = Journal of Alzheimer's Disease | volume = 21 | issue = 2 | pages = 411–21 | date = august 2010 | pmid = 20555133 | doi = 10.3233/JAD-2010-100285 | url = https://content.iospress.com/articles/journal-of-alzheimers-disease/jad100285 }}</ref> === Ostale funkcije === Ostale tipske funkcije tau uključuju [[ćelijska signalizacija|ćelijsku signalizaciju]], [[neuron|razvoj neurona]], [[neurozaštita|neurozaštitu]] i [[apoptoza|apoptozu]].<ref name="pmid8202139"/> Netipske, nestandardne uloge taua <ref>{{cite journal | vauthors = Sotiropoulos I, Galas MC, Silva JM, Skoulakis E, Wegmann S, Maina MB, Blum D, Sayas CL, Mandelkow EM, Mandelkow E, Spillantini MG, Sousa N, Avila J, Medina M, Mudher A, Buee L | display-authors = 6 | title = Atypical, non-standard functions of the microtubule associated Tau protein | journal = Acta Neuropathologica Communications | volume = 5 | issue = 1 | pages = 91 | date = novembar 2017 | pmid = 29187252 | pmc = 5707803 | doi = 10.1186/s40478-017-0489-6 }}</ref> su također pod aktuelnim istraživanjem, kao što je njihovo sudjelovanje u stabilnosti [[hromosom]]a, interakcija sa ćelijskim [[transkriptom]]om, interakcije s drugim [[citoskelet]]nim ili sinapsnim proteinima, uključenost u [[mijelinacija|mijelinizaciju]] ili signalizacija u [[mozak]] za [[insulin]], njegova uloga u izloženosti [[stres|hroničnom stresu]] i [[depresija (raspoloženje)|depresiji]], itd. == Genetika == U ljudi, MAPT gen za kodiranje tau proteina nalazi se na [[hromosom 17|hromosomu 17]], pozicija q21, koji sadrži 16 [[egzon]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Neve RL, Harris P, Kosik KS, Kurnit DM, Donlon TA | title = Identification of cDNA clones for the human microtubule-associated protein tau and chromosomal localization of the genes for tau and microtubule-associated protein 2 | journal = Brain Research | volume = 387 | issue = 3 | pages = 271–80 | date = decembar 1986 | pmid = 3103857 | doi = 10.1016/0169-328x(86)90033-1 }}</ref> Glavni tau protein u ljudskom mozgu je [[transkripcija (genetika)|kodiran]] iz 11 egzona. Egzoni 2, 3 i 10 su [[alternativna prerada|alternativno prerađeni]] u šest tau izoformi.<ref>{{cite journal | vauthors = Sergeant N, Delacourte A, Buée L | title = Tau protein as a differential biomarker of tauopathies | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease | volume = 1739 | issue = 2–3 | pages = 179–97 | date = januar 2005 | pmid = 15615637 | doi = 10.1016/j.bbadis.2004.06.020 }}</ref> U ljudskom mozgu, tau proteini čine porodicu od šest [[proteinska izoforma|izoformi]] s rasponom od 352–441 [[aminokiselina]]. Tau izoforme su različite u nuli, jednom ili dva inserta od 29 aminokiselina na [[N-kraj|N-terminalnom dijelu]] (egzoni 2 i 3) i tri ili četiri regije ponavljanja na [[C-terminal]]nom dijelu (egzon 10). Dakle, najduža izoforma u [[Centralni nervni sistem|CNS-u]] ima četiri ponavljanja (R1, R2, R3 i R4) i dva inserta (ukupno 441 aminokiselina), dok najkraća izoforma ima tri ponavljanja (R1, R3 i R4) i bez insercija (ukupno 352 aminokiseline). Gen '' MAPT '' ima dvije [[haplogrupa|haplogrupe]], H1 i H2, u kojima se gen pojavljuje u obrnutim orijentacijama. Haplogrupa H2 česta je samo u Evropi i kod ljudi koji imaju evropsko porijeklo. Čini se da je haplogrupa H1 povezana s povećanom vjerovatnoćom određenih [[demencija]], poput [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]]. Prisustvo obje haplogrupe u Europi znači da rekombinacija između obrnutih haplotipova može rezultirati nedostatkom jedne od funkcionalnih kopija gena, što rezultira urođenim defektima.<ref name="pmid16906163">{{cite journal | vauthors = Shaw-Smith C, Pittman AM, Willatt L, Martin H, Rickman L, Gribble S, Curley R, Cumming S, Dunn C, Kalaitzopoulos D, Porter K, Prigmore E, Krepischi-Santos AC, Varela MC, Koiffmann CP, Lees AJ, Rosenberg C, Firth HV, de Silva R, Carter NP | display-authors = 6 | title = Microdeletion encompassing MAPT at chromosome 17q21.3 is associated with developmental delay and learning disability | journal = Nature Genetics | volume = 38 | issue = 9 | pages = 1032–7 | date = septembar 2006 | pmid = 16906163 | doi = 10.1038/ng1858 | s2cid = 38047848 }}</ref><ref name="pmid19165922">{{cite journal | vauthors = Zody MC, Jiang Z, Fung HC, Antonacci F, Hillier LW, Cardone MF, Graves TA, Kidd JM, Cheng Z, Abouelleil A, Chen L, Wallis J, Glasscock J, Wilson RK, Reily AD, Duckworth J, Ventura M, Hardy J, Warren WC, Eichler EE | display-authors = 6 | title = Evolutionary toggling of the MAPT 17q21.31 inversion region | journal = Nature Genetics | volume = 40 | issue = 9 | pages = 1076–83 | date = septembar 2008 | pmid = 19165922 | pmc = 2684794 | doi = 10.1038/ng.193 }}</ref><ref name="pmid18648385">{{cite journal | vauthors = Almos PZ, Horváth S, Czibula A, Raskó I, Sipos B, Bihari P, Béres J, Juhász A, Janka Z, Kálmán J | display-authors = 6 | title = H1 tau haplotype-related genomic variation at 17q21.3 as an Asian heritage of the European Gypsy population | journal = Heredity | volume = 101 | issue = 5 | pages = 416–9 | date = novembar 2008 | pmid = 18648385 | doi = 10.1038/hdy.2008.70 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid16042549">{{cite journal | vauthors = Hardy J, Pittman A, Myers A, Gwinn-Hardy K, Fung HC, de Silva R, Hutton M, Duckworth J | display-authors = 6 | title = Evidence suggesting that Homo neanderthalensis contributed the H2 MAPT haplotype to Homo sapiens | journal = Biochemical Society Transactions | volume = 33 | issue = Pt 4 | pages = 582–5 | date = august 2005 | pmid = 16042549 | doi = 10.1042/BST0330582 }}</ref> == Struktura == ;Aminokiselinska sekvenca Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 758 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 78.928 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P10636#sequences |title=UniProt, P10636|access-date=23. 6. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAEPRQEFEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEDHAGTYGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDRKDQGGYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MHQDQEGDTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGLKESPLQT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PTEDGSEEPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SETSDAKSTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAEDVTAPLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEGAPGKQAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQPHTEIPEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTAEEAGIGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPSLEDEAAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVTQEPESGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVQEGFLREP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPPGLSHQLM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SGMPGAPLLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGPREATRQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGTGPEDTEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRHAPELLKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLLGDLHQEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPLKGAGGKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPGSKEEVDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRDVDESSPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSPPSKASPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDGRPPQTAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>REATSIPGFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEGAIPLPVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLSKVSTEIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASEPDGPSVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAKGQDAPLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FTFHVEITPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQKEQAHSEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLGRAAFPGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGEGPEARGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLGEDTKEAD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPEPSEKQPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAPRGKPVSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPQLKARMVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSKDGTGSDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKAKTSTRSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AKTLKNRPCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPKHPTPGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPLIQPSSPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCPEPPSSPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVSSVTSRTG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSGAKEMKLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GADGKTKIAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRGAAPPGQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQANATRIPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTPPAPKTPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSGEPPKSGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSGYSSPGSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTPGSRSRTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLPTPPTREP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKVAVVRTPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSPSSAKSRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTAPVPMPDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNVKSKIGST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENLKHQPGGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVQIINKKLD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSNVQSKCGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDNIKHVPGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSVQIVYKPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLSKVTSKCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLGNIHHKPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGQVEVKSEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDFKDRVQSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGSLDNITHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGGGNKKIET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKLTFRENAK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AKTDHGAEIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKSPVVSGDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPRHLSNVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGSIDMVDSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLATLADEVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASLAKQGL</td></tr> </table> Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} Umoždanom tkivu čovjeka ima šest tau izoformi i razlikuju se po broju veznih [[proteinski domena|domena]]. Tri izoforme imaju po tri domena vezanja, a ostale tri po četiri. Vezujući domeni nalaze se na [[C-kraj|karboksi-kraju]] proteina i pozitivno su nabijeni (omogućavajući mu da se veže za negativno nabijenu mikrotubulu). Izoforme sa četiri vezujuća domena bolje stabilizuju mikrotubule od onih sa tri vezivna domena. Tau je [[fosfoprotein]] sa 79 potencijalnih mjesta fosforilacije [[serin]]a (Ser) i [[treonin]]a (Thr) na najdužoj tau izoformi. [[Fosforilacija]] u normalnim tau proteinima zabilježena je na približno 30 od ovih mjesta.<ref name="pmid9169588">{{cite journal | vauthors = Billingsley ML, Kincaid RL | title = Regulated phosphorylation and dephosphorylation of tau protein: effects on microtubule interaction, intracellular trafficking and neurodegeneration | journal = The Biochemical Journal | volume = 323 ( Pt 3) | issue = 3 | pages = 577–91 | date = maj 1997 | pmid = 9169588 | pmc = 1218358 | doi = 10.1042/bj3230577 }}</ref> Fosforilaciju tau-a regulira mnoštvo [[kinaza]], uključujući [[Protein-kinaza N1|PKN]], [[serin]]/[[treonin]] kinazu. Kada se PKN aktivira, fosforilira tau, što rezultira poremećajem organizacije mikrotubula.<ref name="pmid11104762">{{cite journal | vauthors = Taniguchi T, Kawamata T, Mukai H, Hasegawa H, Isagawa T, Yasuda M, Hashimoto T, Terashima A, Nakai M, Mori H, Ono Y, Tanaka C | display-authors = 6 | title = Phosphorylation of tau is regulated by PKN | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 13 | pages = 10025–31 | date = mart 2001 | pmid = 11104762 | doi = 10.1074/jbc.M007427200 | doi-access = free }}</ref> Fosforilacija tau-a je također i razvojno regulirana. Naprimjer, fetusni tau je jače fosforiliran u [[embrion]]skom [[CNS]]-u kod odraslih.<ref name="pmid1560225">{{cite journal | vauthors = Kanemaru K, Takio K, Miura R, Titani K, Ihara Y | title = Fetal-type phosphorylation of the tau in paired helical filaments | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 58 | issue = 5 | pages = 1667–75 | date = maj 1992 | pmid = 1560225 | doi = 10.1111/j.1471-4159.1992.tb10039.x | s2cid = 94265621 }}</ref> Stepen fosforilacije u svih šest izoformi opada sa godinama usljed aktiviranja [[fosfataza]].<ref name="pmid7983034">{{cite journal | vauthors = Mawal-Dewan M, Henley J, Van de Voorde A, Trojanowski JQ, Lee VM | title = The phosphorylation state of tau in the developing rat brain is regulated by phosphoprotein phosphatases | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 269 | issue = 49 | pages = 30981–7 | date = decembar 1994 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)47378-4 | pmid = 7983034 | doi-access = free }}</ref> Poput [[kinaza]], i fosfataze imaju ulogu u regulaciji fosforilacije tau-a. Naprimjer, PP2A i PP2B su prisutni u moždanom tkivu čovjeka i imaju sposobnost defosforilacije Ser396.<ref name="pmid7946342">{{cite journal | vauthors = Matsuo ES, Shin RW, Billingsley ML, Van deVoorde A, O'Connor M, Trojanowski JQ, Lee VM | title = Biopsy-derived adult human brain tau is phosphorylated at many of the same sites as Alzheimer's disease paired helical filament tau | journal = Neuron | volume = 13 | issue = 4 | pages = 989–1002 | date = oktobar 1994 | pmid = 7946342 | doi = 10.1016/0896-6273(94)90264-X | s2cid = 40592137 }}</ref> Vezivanje ovih fosfataza za tau utiče na povezanost tau s mikrotubulama. Predloženo je i da se fosforilacija tau-a regulira modifikacijom [[O-GlcNAc|''O'' - GlcNAc]] na različitim ostacima Ser i Thr.<ref>{{Cite journal|last1=Liu|first1=Fei|last2=Iqbal|first2=Khalid|last3=Grundke-Iqbal|first3=Inge|last4=Hart|first4=Gerald W.|last5=Gong|first5=Cheng-Xin|date=20. 7. 2004|title=O-GlcNAcylation regulates phosphorylation of tau: A mechanism involved in Alzheimer's disease|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=101|issue=29|pages=10804–10809|doi=10.1073/pnas.0400348101|issn=0027-8424|pmid=15249677|pmc=490015|bibcode=2004PNAS..10110804L}}</ref> == Mehanizam == Akumulacija hiperfosforiliranog tau-a u neuronima povezana je sa neurofibrilnom degeneracijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Alonso AD, Grundke-Iqbal I, Barra HS, Iqbal K | title = Abnormal phosphorylation of tau and the mechanism of Alzheimer neurofibrillary degeneration: sequestration of microtubule-associated proteins 1 and 2 and the disassembly of microtubules by the abnormal tau | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 1 | pages = 298–303 | date = januar 1997 | pmid = 8990203 | pmc = 19321 | doi = 10.1073/pnas.94.1.298 | bibcode = 1997PNAS...94..298A }}</ref> Stvarni mehanizam širenja tau iz jedne ćelije u drugu nije dobro identificiran. Također, ostali mehanizmi, uključujući oslobađanje tau-a i toksičnost, nisu jasni. Kao tau agregati, zamjenjuje [[tubulin]], što zauzvrat pojačava fibrilizaciju tau-a.<ref>{{cite journal | vauthors = Frost B, Jacks RL, Diamond MI | title = Propagation of tau misfolding from the outside to the inside of a cell | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 284 | issue = 19 | pages = 12845–52 | date = maj 2009 | pmid = 19282288 | pmc = 2676015 | doi = 10.1074/jbc.M808759200 }}</ref> Predloženo je nekoliko metoda popagacije koje se javljaju sinapsnim kontaktom, kao što su proteini adhezije sinapanih ćelija, neuronska aktivnost i drugi sinapsnii i nesinapsni mehanizmi.<ref>{{cite journal | vauthors = Calafate S, Buist A, Miskiewicz K, Vijayan V, Daneels G, de Strooper B, de Wit J, Verstreken P, Moechars D | display-authors = 6 | title = Synaptic Contacts Enhance Cell-to-Cell Tau Pathology Propagation | journal = Cell Reports | volume = 11 | issue = 8 | pages = 1176–83 | date = maj 2015 | pmid = 25981034 | doi = 10.1016/j.celrep.2015.04.043 | url = https://lirias.kuleuven.be/bitstream/123456789/499409/5/Synaptic%2BContacts%2BEnhance%2BCell-to-Cell%2BTau%2BPathology%2BPropagation.pdf | doi-access = free | access-date = 23. 6. 2021 | archive-date = 22. 9. 2017 | archive-url = https://web.archive.org/web/20170922132223/https://lirias.kuleuven.be/bitstream/123456789/499409/5/Synaptic%2BContacts%2BEnhance%2BCell-to-Cell%2BTau%2BPathology%2BPropagation.pdf | url-status = dead }}</ref> Mehanizam tau agregacije još uvijek nije u potpunosti razjašnjen, ali nekoliko faktora favorizira ovaj proces, uključujući fosforilaciju tau-a i ione [[cink]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Roman AY, Devred F, Byrne D, La Rocca R, Ninkina NN, Peyrot V, Tsvetkov PO | title = Zinc Induces Temperature-Dependent Reversible Self-Assembly of Tau | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 431 | issue = 4 | pages = 687–695 | date = februar 2019 | pmid = 30580037 | doi = 10.1016/j.jmb.2018.12.008 | url = https://hal-amu.archives-ouvertes.fr/hal-01981683 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Fichou Y, Al-Hilaly YK, Devred F, Smet-Nocca C, Tsvetkov PO, Verelst J, Winderickx J, Geukens N, Vanmechelen E, Perrotin A, Serpell L, Hanseeuw BJ, Medina M, Buée L, Landrieu I | display-authors = 6 | title = The elusive tau molecular structures: can we translate the recent breakthroughs into new targets for intervention? | journal = Acta Neuropathologica Communications | volume = 7 | issue = 1 | pages = 31 | date = mart 2019 | pmid = 30823892 | pmc = 6397507 | doi = 10.1186/s40478-019-0682-x }}</ref> === Otpuštanje === Tau uključuje proces usvajanja i ispuštanja, koji je poznat kao sjetva. Za unos mehanizma tau proteina potrebno je prisustvo [[heparan-sulfat proteoglikan]]a na ćelijskoj površini, gdje se događa [[pinocitoza|makropinocitoza]].<ref>{{cite journal | vauthors = Goedert M, Eisenberg DS, Crowther RA | title = Propagation of Tau Aggregates and Neurodegeneration | journal = Annual Review of Neuroscience | volume = 40 | issue = 1 | pages = 189–210 | date = juli 2017 | pmid = 28772101 | doi = 10.1146/annurev-neuro-072116-031153 }}</ref> S druge strane, oslobađanje tau-a ovisi o neuronskoj aktivnosti. Mnogi faktori utiču na oslobađanje tau, naprimjer, tip izoformi ili mutacije ''MAPT''-a koje mijenjaju vanćelijski nivo tau-a.<ref>{{cite journal | vauthors = Yamada K | title = Extracellular Tau and Its Potential Role in the Propagation of Tau Pathology | language = en | journal = Frontiers in Neuroscience | volume = 11 | pages = 667 | date = 2017 | pmid = 29238289 | pmc = 5712583 | doi = 10.3389/fnins.2017.00667 }}</ref> Prema Asaiju i njegovim kolegama, širenje tau proteina događa se iz [[moždana kora|entorinskog korteksa]] u [[hipokampus]]nu regiju, u ranim fazama bolesti. Također su sugerirali da je [[glija|mikroglija]] također bila uključena u proces transporta, a njihova stvarna uloga još uvijek nije poznata.<ref>{{cite journal | vauthors = Asai H, Ikezu S, Tsunoda S, Medalla M, Luebke J, Haydar T, Wolozin B, Butovsky O, Kügler S, Ikezu T | display-authors = 6 | title = Depletion of microglia and inhibition of exosome synthesis halt tau propagation | journal = Nature Neuroscience | volume = 18 | issue = 11 | pages = 1584–93 | date = novembar 2015 | pmid = 26436904 | pmc = 4694577 | doi = 10.1038/nn.4132 }}</ref> === Toksičnost === Toksične efekte, tau uzrokuje akumuliranjem unutar ćelija. U mehanizam toksičnosti uključeni su mnogi enzimi, kao što je [[KIN2 / PAR-1 / MARK porodica kinaza|PAR-1]] [[kinaza]]. Ovaj enzim stimulira fosforilaciju serina 262 i 356, što zauzvrat dovodi do aktiviranja drugih kinaza ([[GSK-3]] i [[CDK5]]), koje uzrokuju [[fosfoepitopija|fosfoentropiju]], povezanu s bolešću.<ref>{{cite journal | vauthors = Nishimura I, Yang Y, Lu B | title = PAR-1 kinase plays an initiator role in a temporally ordered phosphorylation process that confers tau toxicity in Drosophila | url = https://archive.org/details/cell_2004-03-05_116_5/page/671 | journal = Cell | volume = 116 | issue = 5 | pages = 671–82 | date = mart 2004 | pmid = 15006350 | doi = 10.1016/S0092-8674(04)00170-9 | s2cid = 18896805 }}</ref> Na stupanj toksičnosti utiču različiti faktori, poput stupnja vezanja [[mikrotubula]].<ref>{{cite journal | vauthors = Chatterjee S, Sang TK, Lawless GM, Jackson GR | title = Dissociation of tau toxicity and phosphorylation: role of GSK-3beta, MARK and Cdk5 in a Drosophila model | journal = Human Molecular Genetics | volume = 18 | issue = 1 | pages = 164–77 | date = januar 2009 | pmid = 18930955 | pmc = 2644648 | doi = 10.1093/hmg/ddn326 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lee HG, Perry G, Moreira PI, Garrett MR, Liu Q, Zhu X, Takeda A, Nunomura A, Smith MA | display-authors = 6 | title = Tau phosphorylation in Alzheimer's disease: pathogen or protector? | journal = Trends in Molecular Medicine | volume = 11 | issue = 4 | pages = 164–9 | date = april 2005 | pmid = 15823754 | doi = 10.1016/j.molmed.2005.02.008 | hdl = 10316/4769 | hdl-access = free }}</ref> Toksičnost bi se mogla dogoditi i [[neurofibrilarni splet]] s (NFT), što dovodi do ćelijske smrti i kognitivnog pada. == Klinički značaj == [[fosforilacija|Hiperfosforilacija]] tau proteina (tau [[inkluzijska tijela|inkluzije]], pTau) može rezultirati samosastavljanjem [[neurofibrilni sklop|sklopa]] uparenih spiralnih i ravnih niti, koje su uključene u [[patogeneza|patogenezu]] [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]], [[čeonosljepoočna demencija|čeonosljepoočne demencije]] i druge [[tauopatija|tauopatije]].<ref name="pmid11381127">{{cite journal | vauthors = Alonso A, Zaidi T, Novak M, Grundke-Iqbal I, Iqbal K | title = Hyperphosphorylation induces self-assembly of tau into tangles of paired helical filaments/straight filaments | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 98 | issue = 12 | pages = 6923–8 | date = juni 2001 | pmid = 11381127 | pmc = 34454 | doi = 10.1073/pnas.121119298 | bibcode = 2001PNAS...98.6923A }}</ref> Svih šest tau izoforami prisutno je u često hiperfosforiliranom stanju u uparenim spiralnim nitima u mozgu osoba s Alzheimerovom bolesti. U ostalim [[neurodegenerativna bolest|neurodegenerativnim bolestima]] zabilježeno je taloženje agregata obogaćenih određenim tau [[izoforma]]ma. Kada se [[presavijanje proteina|pogrešno sklopi]], ovaj inače vrlo rastvorljivi protein, može stvoriti izuzetno nerastvorljive agregate koji doprinose brojnim neurodegenerativnim bolestima. Tau protein ima direktan učinak na razgradnju živih ćelija uzrokovanu sklopovima koje formiraju i blokiraju [[sinapse]] živaca.<ref name=":0">“Alzheimer's Brain Tangles.” Alzheimer's Association, www.alz.org/braintour/tangles.asp.</ref><!-- Unsourced image removed: [[File:tau1.jpg|frame|Microtubules saturated with tau proteins. Frequent cross bridges are present between microtubules (shown by arrows) (Hirokawa ''et al.'', 1988)]] --> Rodno specifična ekspresija gena tau u različitim regijama ljudskog mozga nedavno je uključena u rodne razlike u manifestacijama i riziku od tauopatija.<ref name="pmid 27878758">{{cite journal | vauthors = Köglsberger S, Cordero-Maldonado ML, Antony P, Forster JI, Garcia P, Buttini M, Crawford A, Glaab E | display-authors = 6 | title = Gender-Specific Expression of Ubiquitin-Specific Peptidase 9 Modulates Tau Expression and Phosphorylation: Possible Implications for Tauopathies | journal = Molecular Neurobiology | volume = 54 | issue = 10 | pages = 7979–7993 | date = decembar 2017 | pmid = 27878758 | pmc = 5684262 | doi = 10.1007/s12035-016-0299-z }}</ref> Neki aspekti funkcionisanja bolesti takođe ukazuju na to da ima neke sličnosti sa [[prion]]skim proteinima.<ref name="pmid22561167">{{cite journal | vauthors = Hall GF, Patuto BA | title = Is tau ready for admission to the prion club? | journal = Prion | volume = 6 | issue = 3 | pages = 223–33 | date = juli 2012 | pmid = 22561167 | pmc = 3399531 | doi = 10.4161/pri.19912 }}</ref> == Interakcije == Dokazano je da protein tau [[interakcija protein-protein|komunicira]] sa: {{refbegin|3}} * [[Alfa-sinuklein]],<ref name="pmid10464279">{{cite journal | vauthors = Jensen PH, Hager H, Nielsen MS, Hojrup P, Gliemann J, Jakes R | title = alpha-synuclein binds to Tau and stimulates the protein kinase A-catalyzed tau phosphorylation of serine residues 262 and 356 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-09-03_274_36/page/25480 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 36 | pages = 25481–9 | date = septembar 1999 | pmid = 10464279 | doi = 10.1074/jbc.274.36.25481 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid14528052">{{cite journal | vauthors = Giasson BI, Lee VM, Trojanowski JQ | title = Interactions of amyloidogenic proteins | journal = Neuromolecular Medicine | volume = 4 | issue = 1–2 | pages = 49–58 | year = 2003 | pmid = 14528052 | doi = 10.1385/NMM:4:1-2:49 | s2cid = 9086733 }}</ref> * [[FYN]],<ref name="pmid11826099">{{cite journal | vauthors = Klein C, Kramer EM, Cardine AM, Schraven B, Brandt R, Trotter J | title = Process outgrowth of oligodendrocytes is promoted by interaction of fyn kinase with the cytoskeletal protein tau | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2002-02-01_22_3/page/698 | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 22 | issue = 3 | pages = 698–707 | date = februar 2002 | pmid = 11826099 | pmc = 6758498 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.22-03-00698.2002 }}</ref> *[[Proto-onkogen tirozin-protein kinaza Src]] * [[S100B]],<ref name="pmid11264299">{{cite journal | vauthors = Yu WH, Fraser PE | title = S100beta interaction with tau is promoted by zinc and inhibited by hyperphosphorylation in Alzheimer's disease | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2001-04-01_21_7/page/2240 | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 21 | issue = 7 | pages = 2240–6 | date = april 2001 | pmid = 11264299 | pmc = 6762409 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.21-07-02240.2001 }}</ref><ref name="pmid2833519">{{cite journal | vauthors = Baudier J, Cole RD | title = Interactions between the microtubule-associated tau proteins and S100b regulate tau phosphorylation by the Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase II | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1988-04-25_263_12/page/5876 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 12 | pages = 5876–83 | date = april 1988 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)60647-7 | pmid = 2833519 | doi-access = free }}</ref> i * [[YWHAZ]].<ref name="pmid10840038">{{cite journal | vauthors = Hashiguchi M, Sobue K, Paudel HK | title = 14-3-3zeta is an effector of tau protein phosphorylation | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-08-18_275_33/page/25246 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 33 | pages = 25247–54 | date = august 2000 | pmid = 10840038 | doi = 10.1074/jbc.M003738200 | doi-access = free }}</ref> {{refend}} == Također pogledajte == * [[Tauopatija]] * ''[[Dementia pugilistica]]'' * [[Alzheimerova bolest]] * [[Primarna dobno vezana tauopatija]] * Tau astrogliopatija povezana sa starenjem * [[Kortikobazna degeneracija]] * [[Progresivna suprajedarna paraliza]] * [[Proteopatija]] * [[Pickova bolest]] * [[Čeonosljepoočna demencija i parkinsonizam povezani s hromosomom 17]] * [[Prion]] == Reference== {{refspisak|32em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|32em}} * {{cite journal | vauthors = Goedert M, Crowther RA, Garner CC | title = Molecular characterization of microtubule-associated proteins tau and MAP2 | journal = Trends in Neurosciences | volume = 14 | issue = 5 | pages = 193–9 | date = maj 1991 | pmid = 1713721 | doi = 10.1016/0166-2236(91)90105-4 | s2cid = 44928661 }} * {{cite journal | vauthors = Morishima-Kawashima M, Hasegawa M, Takio K, Suzuki M, Yoshida H, Watanabe A, Titani K, Ihara Y | display-authors = 6 | title = Hyperphosphorylation of tau in PHF | url = https://archive.org/details/sim_neurobiology-of-aging_may-june-1995_16_3/page/365 | journal = Neurobiology of Aging | volume = 16 | issue = 3 | pages = 365–71; discussion 371–80 | year = 1995 | pmid = 7566346 | doi = 10.1016/0197-4580(95)00027-C | s2cid = 22471158 }} * {{cite journal | vauthors = Heutink P | title = Untangling tau-related dementia | journal = Human Molecular Genetics | volume = 9 | issue = 6 | pages = 979–86 | date = april 2000 | pmid = 10767321 | doi = 10.1093/hmg/9.6.979 | url = http://repub.eur.nl/pub/9318 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Goedert M, Spillantini MG | title = Tau mutations in frontotemporal dementia FTDP-17 and their relevance for Alzheimer's disease | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease | volume = 1502 | issue = 1 | pages = 110–21 | date = juli 2000 | pmid = 10899436 | doi = 10.1016/S0925-4439(00)00037-5 }} * {{cite journal | vauthors = Morishima-Kawashima M, Ihara Y | title = [Recent advances in Alzheimer's disease] | journal = Seikagaku. The Journal of Japanese Biochemical Society | volume = 73 | issue = 11 | pages = 1297–307 | date = novembar 2001 | pmid = 11831025 }} * {{cite journal | vauthors = Blennow K, Vanmechelen E, Hampel H | title = CSF total tau, Abeta42 and phosphorylated tau protein as biomarkers for Alzheimer's disease | journal = Molecular Neurobiology | volume = 24 | issue = 1–3 | pages = 87–97 | year = 2002 | pmid = 11831556 | doi = 10.1385/MN:24:1-3:087 | s2cid = 24891421 }} * {{cite journal | vauthors = Ingram EM, Spillantini MG | title = Tau gene mutations: dissecting the pathogenesis of FTDP-17 | journal = Trends in Molecular Medicine | volume = 8 | issue = 12 | pages = 555–62 | date = decembar 2002 | pmid = 12470988 | doi = 10.1016/S1471-4914(02)02440-1 }} * {{cite journal | vauthors = Pickering-Brown S | title = The tau gene locus and frontotemporal dementia | journal = Dementia and Geriatric Cognitive Disorders | volume = 17 | issue = 4 | pages = 258–60 | year = 2004 | pmid = 15178931 | doi = 10.1159/000077149 | s2cid = 27693523 }} * {{cite journal | vauthors = van Swieten JC, Rosso SM, van Herpen E, Kamphorst W, Ravid R, Heutink P | title = Phenotypic variation in frontotemporal dementia and parkinsonism linked to chromosome 17 | journal = Dementia and Geriatric Cognitive Disorders | volume = 17 | issue = 4 | pages = 261–4 | year = 2004 | pmid = 15178932 | doi = 10.1159/000077150 | s2cid = 36197015 }} * {{cite journal | vauthors = Kowalska A, Jamrozik Z, Kwieciński H | title = Progressive supranuclear palsy--parkinsonian disorder with tau pathology | journal = Folia Neuropathologica | volume = 42 | issue = 2 | pages = 119–23 | year = 2004 | pmid = 15266787 }} * {{cite journal | vauthors = Rademakers R, Cruts M, van Broeckhoven C | title = The role of tau (MAPT) in frontotemporal dementia and related tauopathies | journal = Human Mutation | volume = 24 | issue = 4 | pages = 277–95 | date = oktobar 2004 | pmid = 15365985 | doi = 10.1002/humu.20086 | s2cid = 28578030 }} * {{cite journal | vauthors = Lee HG, Perry G, Moreira PI, Garrett MR, Liu Q, Zhu X, Takeda A, Nunomura A, Smith MA | display-authors = 6 | title = Tau phosphorylation in Alzheimer's disease: pathogen or protector? | journal = Trends in Molecular Medicine | volume = 11 | issue = 4 | pages = 164–9 | date = april 2005 | pmid = 15823754 | doi = 10.1016/j.molmed.2005.02.008 | hdl = 10316/4769 | hdl-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hardy J, Pittman A, Myers A, Gwinn-Hardy K, Fung HC, de Silva R, Hutton M, Duckworth J | display-authors = 6 | title = Evidence suggesting that Homo neanderthalensis contributed the H2 MAPT haplotype to Homo sapiens | journal = Biochemical Society Transactions | volume = 33 | issue = Pt 4 | pages = 582–5 | date = august 2005 | pmid = 16042549 | doi = 10.1042/BST0330582 }} * {{cite journal | vauthors = Deutsch SI, Rosse RB, Lakshman RM | title = Dysregulation of tau phosphorylation is a hypothesized point of convergence in the pathogenesis of alzheimer's disease, frontotemporal dementia and schizophrenia with therapeutic implications | journal = Progress in Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry | volume = 30 | issue = 8 | pages = 1369–80 | date = decembar 2006 | pmid = 16793187 | doi = 10.1016/j.pnpbp.2006.04.007 | s2cid = 6848053 }} * {{cite journal | vauthors = Williams DR | title = Tauopathies: classification and clinical update on neurodegenerative diseases associated with microtubule-associated protein tau | url = https://archive.org/details/sim_internal-medicine-journal_2006-10_36_10/page/652 | journal = Internal Medicine Journal | volume = 36 | issue = 10 | pages = 652–60 | date = oktobar 2006 | pmid = 16958643 | doi = 10.1111/j.1445-5994.2006.01153.x | s2cid = 19357113 }} * {{cite journal | vauthors = Pittman AM, Fung HC, de Silva R | title = Untangling the tau gene association with neurodegenerative disorders | journal = Human Molecular Genetics | volume = 15 Spec No 2 | issue = Review Issue 2 | pages = R188-95 | date = oktobar 2006 | pmid = 16987883 | doi = 10.1093/hmg/ddl190 | series = 15 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Roder HM, Hutton ML | title = Microtubule-associated protein tau as a therapeutic target in neurodegenerative disease | journal = Expert Opinion on Therapeutic Targets | volume = 11 | issue = 4 | pages = 435–42 | date = april 2007 | pmid = 17373874 | doi = 10.1517/14728222.11.4.435 | s2cid = 36430988 }} * {{cite journal | vauthors = van Swieten J, Spillantini MG | title = Hereditary frontotemporal dementia caused by Tau gene mutations | journal = Brain Pathology | volume = 17 | issue = 1 | pages = 63–73 | date = januar 2007 | pmid = 17493040 | doi = 10.1111/j.1750-3639.2007.00052.x | s2cid = 40879765 }} * {{cite journal | vauthors = Caffrey TM, Wade-Martins R | title = Functional MAPT haplotypes: bridging the gap between genotype and neuropathology | journal = Neurobiology of Disease | volume = 27 | issue = 1 | pages = 1–10 | date = juli 2007 | pmid = 17555970 | pmc = 2801069 | doi = 10.1016/j.nbd.2007.04.006 }} * {{cite journal | vauthors = Delacourte A | title = Tauopathies: recent insights into old diseases | journal = Folia Neuropathologica | volume = 43 | issue = 4 | pages = 244–57 | year = 2005 | pmid = 16416389 }} * {{cite journal | vauthors = Hirokawa N, Shiomura Y, Okabe S | title = Tau proteins: the molecular structure and mode of binding on microtubules | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1988-10_107_4/page/1448 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 107 | issue = 4 | pages = 1449–59 | date = oktobar 1988 | pmid = 3139677 | pmc = 2115262 | doi = 10.1083/jcb.107.4.1449 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Tau proteins}} * {{MeshName|tau+Proteins}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=ftdp-17 GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on MAPT-Related Disorders] * [https://web.archive.org/web/20131203022442/http://rad.usuhs.edu/medpix/kiosk_image.html?mode=pt&pt_id=13421#pic MR scans of variant CJD] CSF tau-positive man * {{PDBe-KB2|P10636|Microtubule-associated protein tau}} {{Citoskeletni proteini}} {{DEFAULTSORT:Tau Protein}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] luomaz1bp9e1y3j0a9o0d6po8ehzwec CBX1 0 479249 3918803 3885999 2026-08-16T14:35:26Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918803 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Hromoboksni proteinski homolog 1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CBX1'''.<ref name="pmid9169582">{{cite journal | vauthors = Furuta K, Chan EK, Kiyosawa K, Reimer G, Luderschmidt C, Tan EM | title = Heterochromatin protein HP1Hsbeta (p25beta) and its localization with centromeres in mitosis | url = https://archive.org/details/sim_chromosoma_1997-06_106_1/page/11 | journal = Chromosoma | volume = 106 | issue = 1 | pages = 11–9 | date = Jun 1997 | pmid = 9169582 | doi = 10.1007/s004120050219 | s2cid = 33460511 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CBX1 chromobox homolog 1 (HP1 beta homolog Drosophila )| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10951}}</ref> '''Aminokiselinska sekvenca''' Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 185 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 21.418 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P83916#sequences |title=UniProt, P83916|access-date=24. 6. 2021}}</ref> :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGKKQNKKKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEVLEEEEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVVEKVLDRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVKGKVEYLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KWKGFSDEDN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TWEPEENLDC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDLIAEFLQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKTAHETDKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGGKRKADSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEDKGEESKP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKKKEESEKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGFARGLEPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIIGATDSSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELMFLMKWKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDEADLVPAK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EANVKCPQVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISFYEERLTW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSYPSEDDDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDDKN</td></tr> </table> == Funkcija == Protein je lokaliziran na [[heterohromatin]]skim mjestima, gdje posreduje [[utišavanje gena]].<ref name = "entrez" /> == Modelni organizmi == {| class="wikitable sortable |+Fenotip nokaut-miša ''Pnpo'' |- ! [[Svojstvo]]!![[Fenotip]] |- | Vijabilnost [[homozigot]]a || bgcolor="#C40000"|Nenormalno |- | Studija [[Recesivni gen|recesivne]] letalnosti|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Plodnost || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Tjelesna težina || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Test otvorenog polja: [[anksioznost]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Neurološka procjena|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Snaga stiska|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Test vruće ploče]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Dismorfologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Indirektna kalorimetrija]] || bgcolor="#C40000"|Nenormalno |- | [[Test tolerancije glukoze]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Slušni odgovor moždanog stabla]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Dvoenergetska apsorpciometrija X-zraka|DEXA]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Radiografija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Tjelesna temperatura || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Morfologija ika || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Klinička hemija]] (nalaz)|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Krvna plazma|Plazmatski]] [[imunoglobulin]]i || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Hematologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Leukociti periferne krvi]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Mikronukleus test]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Težina srca || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Histopatologija oka || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | ''[[Salmonella]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normal<ref name="''Salmonella'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MAPS/salmonella-challenge/ |title=''Salmonella'' infection data for Pnpo |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | ''[[Citrobacter]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normal<ref name="''Citrobacter'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MAPS/citrobacter-challenge/ |title=''Citrobacter'' infection data for Pnpo |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | colspan=2; style="text-align: center;" |Svi testovi i analize su iz <ref name="mgp_reference">{{cite journal | doi = 10.1111/j.1755-3768.2010.4142.x | title = The Sanger Mouse Genetics Programme: High throughput characterisation of knockout mice | year = 2010 | author = Gerdin AK | journal = Acta Ophthalmologica | volume = 88 | pages = 925–7 | s2cid = 85911512 }}</ref><ref>[http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/ Mouse Resources Portal], Wellcome Trust Sanger Institute.</ref> |} U proučavanju PNPO funkcije, korišteni su [[modelni organizam|modelni organizmi]]. Uvjetna linija [[nokaut-miš]]eva, zvana '' Pnpo<sup>tm1a (KOMP) Wtsi</sup>,''<ref name="allele_ref">{{cite web |url=http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Pnpo |title=International Knockout Mouse Consortium |access-date=24. 6. 2021 |archive-date=3. 4. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120403123614/http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Pnpo |url-status=dead }}</ref><ref name="mgi_allele_ref">{{cite web |url=http://www.informatics.jax.org/searchtool/Search.do?query=MGI:4363478 |title=Mouse Genome Informatics}}</ref> generirana je kao dio programa [[Međunarodni konzorcij za miševe|Međunarodnog konzorcija za miševe]] – visokopropusnog projekta mutageneze za generiranje i distribuciju životinjskih modela bolesti zainteresiranim naučnicima.<ref name="pmid21677750">{{Cite journal | last1 = Skarnes |first1 =W. C. | doi = 10.1038/nature10163 | last2 = Rosen | first2 = B. | last3 = West | first3 = A. P. | last4 = Koutsourakis | first4 = M. | last5 = Bushell | first5 = W. | last6 = Iyer | first6 = V. | last7 = Mujica | first7 = A. O. | last8 = Thomas | first8 = M. | last9 = Harrow | first9 = J. | last10 = Cox | first10 = T. | last11 = Jackson | first11 = D. | last12 = Severin | first12 = J. | last13 = Biggs | first13 = P. | last14 = Fu | first14 = J. | last15 = Nefedov | first15 = M. | last16 = De Jong | first16 = P. J. | last17 = Stewart | first17 = A. F. | last18 = Bradley | first18 = A. | title = A conditional knockout resource for the genome-wide study of mouse gene function | journal = [[Nature]] | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 337–342 | year = 2011 | pmid = 21677750 | pmc =3572410 }}</ref><ref name="mouse_library">{{cite journal | doi = 10.1038/474262a | title = Mouse library set to be knockout | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2011-06-16_474_7351/page/262 | year = 2011 | author = Dolgin E | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 262–3 | pmid = 21677718 | doi-access = free }}</ref><ref name="mouse_for_all_reasons">{{cite journal | doi = 10.1016/j.cell.2006.12.018 | title = A Mouse for All Reasons | url = https://archive.org/details/cell_2007-01-12_128_1/page/9 | year = 2007 | journal = Cell | volume = 128 | pages = 9–13 | pmid = 17218247 |vauthors=Collins FS, Rossant J, Wurst W | issue = 1 | s2cid = 18872015 }}</ref> Muške i ženske životinje prolazile su standardizirani [[fenotipski skrining]], kako bi se utvrdili efekti delecije.<ref name="mgp_reference" /><ref name="pmid21722353">{{cite journal|vauthors=van der Weyden L, White JK, Adams DJ, Logan DW | title=The mouse genetics toolkit: revealing function and mechanism. | journal=Genome Biol | year= 2011 | volume= 12 | issue= 6 | pages= 224 | pmid=21722353 | doi=10.1186/gb-2011-12-6-224 | pmc=3218837}}</ref> Od 24 izvedena testa ina [[mutant]]nim miševima, uočene su dvije značajne abnormalnosti.<ref name = "mgp_reference"/> Tokom [[trudnoća|gestacije]], nije utvrđen [[homozigot]]ni [[mutant]]ni [[embrion]], pa tako nijedan nije preživio do odvikavanja. Preostali testovi su izvedeni na mutiranim [[heterozigot]]nim odraslim miševima; nisu opažene nikakve dodatne značajne abnormalnosti kod ovih životinja.<ref name ="mgp_reference" /> == Interakcije == Pokazano je da CBX1 [[interakcija protein-protein|komunicira]] sa: {{refbegin}} * [[C11orf30]],<ref name = pmid14651845>{{cite journal | vauthors = Hughes-Davies L, Huntsman D, Ruas M, Fuks F, Bye J, Chin SF, Milner J, Brown LA, Hsu F, Gilks B, Nielsen T, Schulzer M, Chia S, Ragaz J, Cahn A, Linger L, Ozdag H, Cattaneo E, Jordanova ES, Schuuring E, Yu DS, Venkitaraman A, Ponder B, Doherty A, Aparicio S, Bentley D, Theillet C, Ponting CP, Caldas C, Kouzarides T | title = EMSY links the BRCA2 pathway to sporadic breast and ovarian cancer | url = https://archive.org/details/cell_2003-11-26_115_5/page/523 | journal = Cell | volume = 115 | issue = 5 | pages = 523–35 | date = Nov 2003 | pmid = 14651845 | doi = 10.1016/s0092-8674(03)00930-9| s2cid = 18911371 }}</ref> * [[CBX3]]<ref name = pmid11336697/> * [[CBX5]],<ref name = pmid11336697>{{cite journal | vauthors = Nielsen AL, Oulad-Abdelghani M, Ortiz JA, Remboutsika E, Chambon P, Losson R | title = Heterochromatin formation in mammalian cells: interaction between histones and HP1 proteins | journal = Molecular Cell | volume = 7 | issue = 4 | pages = 729–39 | date = Apr 2001 | pmid = 11336697 | doi = 10.1016/S1097-2765(01)00218-0}}</ref> i * [[SUV39H1]].<ref name = pmid10202156>{{cite journal | vauthors = Aagaard L, Laible G, Selenko P, Schmid M, Dorn R, Schotta G, Kuhfittig S, Wolf A, Lebersorger A, Singh PB, Reuter G, Jenuwein T | title = Functional mammalian homologues of the Drosophila PEV-modifier Su(var)3-9 encode centromere-associated proteins which complex with the heterochromatin component M31 | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_1999-04-01_18_7/page/1922 | journal = The EMBO Journal | volume = 18 | issue = 7 | pages = 1923–38 | date = Apr 1999 | pmid = 10202156 | pmc = 1171278 | doi = 10.1093/emboj/18.7.1923 }}</ref> {{refend}} == Također pogledajte== * [[Heterohromatinski protein 1]] == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Lessard J, Baban S, Sauvageau G | title = Stage-specific expression of polycomb group genes in human bone marrow cells | url = https://archive.org/details/sim_blood_1998-02-15_91_4/page/1216 | journal = Blood | volume = 91 | issue = 4 | pages = 1216–24 | date = Feb 1998 | pmid = 9454751 | doi = 10.1182/blood.V91.4.1216| doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Aagaard L, Laible G, Selenko P, Schmid M, Dorn R, Schotta G, Kuhfittig S, Wolf A, Lebersorger A, Singh PB, Reuter G, Jenuwein T | title = Functional mammalian homologues of the Drosophila PEV-modifier Su(var)3-9 encode centromere-associated proteins which complex with the heterochromatin component M31 | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_1999-04-01_18_7/page/1922 | journal = The EMBO Journal | volume = 18 | issue = 7 | pages = 1923–38 | date = Apr 1999 | pmid = 10202156 | pmc = 1171278 | doi = 10.1093/emboj/18.7.1923 }} * {{cite journal | vauthors = Minc E, Allory Y, Worman HJ, Courvalin JC, Buendia B | title = Localization and phosphorylation of HP1 proteins during the cell cycle in mammalian cells | url = https://archive.org/details/sim_chromosoma_1999-08_108_4/page/220 | journal = Chromosoma | volume = 108 | issue = 4 | pages = 220–34 | date = Aug 1999 | pmid = 10460410 | doi = 10.1007/s004120050372 | s2cid = 12381860 }} * {{cite journal | vauthors = Murzina N, Verreault A, Laue E, Stillman B | title = Heterochromatin dynamics in mouse cells: interaction between chromatin assembly factor 1 and HP1 proteins | journal = Molecular Cell | volume = 4 | issue = 4 | pages = 529–40 | date = Oct 1999 | pmid = 10549285 | doi = 10.1016/S1097-2765(00)80204-X }} * {{cite journal | vauthors = Nielsen AL, Ortiz JA, You J, Oulad-Abdelghani M, Khechumian R, Gansmuller A, Chambon P, Losson R | title = Interaction with members of the heterochromatin protein 1 (HP1) family and histone deacetylation are differentially involved in transcriptional silencing by members of the TIF1 family | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_1999-11-15_18_22/page/6384 | journal = The EMBO Journal | volume = 18 | issue = 22 | pages = 6385–95 | date = Nov 1999 | pmid = 10562550 | pmc = 1171701 | doi = 10.1093/emboj/18.22.6385 }} * {{cite journal | vauthors = Brasher SV, Smith BO, Fogh RH, Nietlispach D, Thiru A, Nielsen PR, Broadhurst RW, Ball LJ, Murzina NV, Laue ED | title = The structure of mouse HP1 suggests a unique mode of single peptide recognition by the shadow chromo domain dimer | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2000-04-03_19_7/page/1586 | journal = The EMBO Journal | volume = 19 | issue = 7 | pages = 1587–97 | date = Apr 2000 | pmid = 10747027 | pmc = 310228 | doi = 10.1093/emboj/19.7.1587 }} * {{cite journal | vauthors = Zhao T, Heyduk T, Allis CD, Eissenberg JC | title = Heterochromatin protein 1 binds to nucleosomes and DNA in vitro | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-09-08_275_36/page/28332 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 36 | pages = 28332–8 | date = Sep 2000 | pmid = 10882726 | doi = 10.1074/jbc.M003493200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lachner M, O'Carroll D, Rea S, Mechtler K, Jenuwein T | title = Methylation of histone H3 lysine 9 creates a binding site for HP1 proteins | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-03-01_410_6824/page/116 | journal = Nature | volume = 410 | issue = 6824 | pages = 116–20 | date = Mar 2001 | pmid = 11242053 | doi = 10.1038/35065132 | s2cid = 4331863 }} * {{cite journal | vauthors = Bannister AJ, Zegerman P, Partridge JF, Miska EA, Thomas JO, Allshire RC, Kouzarides T | title = Selective recognition of methylated lysine 9 on histone H3 by the HP1 chromo domain | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-03-01_410_6824/page/120 | journal = Nature | volume = 410 | issue = 6824 | pages = 120–4 | date = Mar 2001 | pmid = 11242054 | doi = 10.1038/35065138 | s2cid = 4334447 }} * {{cite journal | vauthors = Nielsen AL, Oulad-Abdelghani M, Ortiz JA, Remboutsika E, Chambon P, Losson R | title = Heterochromatin formation in mammalian cells: interaction between histones and HP1 proteins | journal = Molecular Cell | volume = 7 | issue = 4 | pages = 729–39 | date = Apr 2001 | pmid = 11336697 | doi = 10.1016/S1097-2765(01)00218-0 }} * {{cite journal | vauthors = Andersen JS, Lyon CE, Fox AH, Leung AK, Lam YW, Steen H, Mann M, Lamond AI | title = Directed proteomic analysis of the human nucleolus | journal = Current Biology | volume = 12 | issue = 1 | pages = 1–11 | date = Jan 2002 | pmid = 11790298 | doi = 10.1016/S0960-9822(01)00650-9 | s2cid = 14132033 }} * {{cite journal | vauthors = Scholzen T, Endl E, Wohlenberg C, van der Sar S, Cowell IG, Gerdes J, Singh PB | title = The Ki-67 protein interacts with members of the heterochromatin protein 1 (HP1) family: a potential role in the regulation of higher-order chromatin structure | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pathology_2002-02_196_2/page/135 | journal = The Journal of Pathology | volume = 196 | issue = 2 | pages = 135–44 | date = Feb 2002 | pmid = 11793364 | doi = 10.1002/path.1016 | s2cid = 36130549 }} * {{cite journal | vauthors = Nielsen PR, Nietlispach D, Mott HR, Callaghan J, Bannister A, Kouzarides T, Murzin AG, Murzina NV, Laue ED | title = Structure of the HP1 chromodomain bound to histone H3 methylated at lysine 9 | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-03-07_416_6876/page/102 | journal = Nature | volume = 416 | issue = 6876 | pages = 103–7 | date = Mar 2002 | pmid = 11882902 | doi = 10.1038/nature722 | s2cid = 4423019 }} * {{cite journal | vauthors = Vassallo MF, Tanese N | title = Isoform-specific interaction of HP1 with human TAFII130 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 9 | pages = 5919–24 | date = Apr 2002 | pmid = 11959914 | pmc = 122877 | doi = 10.1073/pnas.092025499 }} * {{cite journal | vauthors = Hwang KK, Worman HJ | title = Gene regulation by human orthologs of Drosophila heterochromatin protein 1 | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2002-05-17_293_4/page/1217 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 293 | issue = 4 | pages = 1217–22 | date = maj 2002 | pmid = 12054505 | doi = 10.1016/S0006-291X(02)00377-7 }} * {{cite journal | vauthors = Bhattacharya N, Wang Z, Davitt C, McKenzie IF, Xing PX, Magnuson NS | title = Pim-1 associates with protein complexes necessary for mitosis | url = https://archive.org/details/sim_chromosoma_2002-07_111_2/page/80 | journal = Chromosoma | volume = 111 | issue = 2 | pages = 80–95 | date = Jul 2002 | pmid = 12111331 | doi = 10.1007/s00412-002-0192-6 | s2cid = 26016943 }} * {{cite journal | vauthors = Lin CY, Li CC, Huang PH, Lee FJ | title = A developmentally regulated ARF-like 5 protein (ARL5), localized to nuclei and nucleoli, interacts with heterochromatin protein 1 | journal = Journal of Cell Science | volume = 115 | issue = Pt 23 | pages = 4433–45 | date = Dec 2002 | pmid = 12414990 | doi = 10.1242/jcs.00123 | s2cid = 16851984 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Festenstein R, Pagakis SN, Hiragami K, Lyon D, Verreault A, Sekkali B, Kioussis D | title = Modulation of heterochromatin protein 1 dynamics in primary Mammalian cells | url = https://archive.org/details/sim_science_2003-01-31_299_5607/page/718 | journal = Science | volume = 299 | issue = 5607 | pages = 719–21 | date = Jan 2003 | pmid = 12560554 | doi = 10.1126/science.1078694 | s2cid = 26661977 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|CBX1+protein,+human}} * {{UCSC gene info|CBX1}} {{Transkripcijski faktori}} [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Mišji mutirani geni]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 6ybfq3rkolgox7v4n6rqu1pd9s6hufo RPS6KB1 0 479268 3918941 3907606 2026-08-16T18:29:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918941 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Ribosomna protein S6 kinaza beta-1''' ('''S6K1'''), znana i kao '''p70S6 kinaza''' ('''p70S6K''', '''p70-S6K'''), je [[enzim]] (preciznije [[protein-kinaza]]) koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RPS6KB1'''.<ref name="pmid1922062">{{cite journal | vauthors = Grove JR, Banerjee P, Balasubramanyam A, Coffer PJ, Price DJ, Avruch J, Woodgett JR | title = Cloning and expression of two human p70 S6 kinase polypeptides differing only at their amino termini | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 11 | issue = 11 | pages = 5541–50 | date = Nov 1991 | pmid = 1922062 | pmc = 361924 | doi=10.1128/mcb.11.11.5541}}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: RPS6KB1 ribosomal protein S6 kinase, 70kDa, polypeptide 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6198}}</ref> To je [[serin / treonin kinaza]] koja djeluje nizvodno od [[fosfatidilinozitol (3,4,5) -trifosfat|PIP3]] i [[fosfoinozitid-ovisna kinaza-1|fosfoinozitid-ovisne kinaze-1]] u [[fosfoinozitid 3-kinaza|PI3 kinaznom]] putu.<ref>{{Cite journal| journal=Nature |title=PDGF- and insulin-dependent pp70S6k activation mediated by phosphatidylinositol-3-OH kinase | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1994-07-07_370_6484/page/70 |volume=370 |issue=6484 |year=1994 |authors=Chung J, Grammer TC, Lemon KP, Kazlauskas A, Blenis J. |pages=71–75 |doi=10.1038/370071a0 |pmid=8015612|s2cid=4352132 }}</ref> Kao što i samo ime govori, njegov cilj [[Supstrat (biohemija)|supstrat]] je [[ribosomski protein]] [[Ribosomski protein s6|S6]].<ref>{{Cite journal |journal=Cell |title=Rapamycin-FKBP specifically blocks growth-dependent activation of and signaling by the 70 kd S6 protein kinases. |url=https://archive.org/details/cell_1992-06-26_69_7/page/1227 |authors=Chung J, Kuo CJ, Crabtree GR, Blenis J. |volume=69 |issue=7 |year=1992 |pages=1227–1236 |doi=10.1016/0092-8674(92)90643-Q |pmid=1377606|s2cid=31812410 }}</ref> [[sinteza proteina|Sintezu proteina]] na ribosomu nducira [[fosforilacija]] S6. Fosforilacija p70S6K na [[treonin]]u 389 korištena je kao obilježje aktivacije od [[mTOR]] i u korelaciji je s inhibicijom [[autofagija]] u različitim situacijama. Međutim, nekoliko nedavnih studija sugerira da aktivnost p70S6K ima pozitivniju ulogu u porastu autofagije.<ref>{{cite journal | journal = Virology | title = mTOR/p70s6k signaling distinguishes routine, maintenance-level autophagy from autophagic cell death during influenza infection | volume = 452-453 | issue = march 2014 | year = 2014 |vauthors=Datan E, Shirazian A, Benjamin S, Matassov D, Tinari A, Malorni W, Lockshin RA, Garcia-Sastre A, Zakeri Z | pages = 175–190 | pmid = 24606695 | doi=10.1016/j.virol.2014.01.008 | pmc=4005847}}</ref><ref>{{cite journal | journal = Cell Death and Disease | title = ROS inhibit autophagy by downregulating ULK1 mediated by the phosphorylation of p53 in selenite-treated NB4 cells | volume = 5 | issue = November 2014 | year = 2014 |vauthors=Ci Y, Shi K, An J, Yang Y, Hui K, Wu P, Shi L, Xu C | pages = 1–10 | doi = 10.1038/cddis.2014.506| pmid = 25429619 | pmc = 4260759 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 525 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 59.140 Da.<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P23443#sequences |title=UniProt, P23443|access-date=June 25, 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MRRRRRRDGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPAPDFRDRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEDMAGVFDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLDQPEDAGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDELEEGGQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NESMDHGGVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYELGMEHCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFEISETSVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGPEKIRPEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FELLRVLGKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GYGKVFQVRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTGANTGKIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMKVLKKAMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRNAKDTAHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAERNILEEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KHPFIVDLIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFQTGGKLYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILEYLSGGEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FMQLEREGIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEDTACFYLA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EISMALGHLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKGIIYRDLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PENIMLNHQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVKLTDFGLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KESIHDGTVT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HTFCGTIEYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APEILMRSGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRAVDWWSLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALMYDMLTGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPFTGENRKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TIDKILKCKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLPPYLTQEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDLLKKLLKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NAASRLGAGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDAGEVQAHP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FFRHINWEEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LARKVEPPFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLLQSEEDVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFDSKFTRQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVDSPDDSTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SESANQVFLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTYVAPSVLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVKEKFSFEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIRSPRRFIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPRTPVSPVK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSPGDFWGRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASASTANPQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVEYPMETSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEQMDVTMSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EASAPLPIRQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PNSGPYKKQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPMISKRPEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRMNL</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Funkcija == Ovaj gen kodira člana RSK porodice serin / treonin kinaza. Ova kinaza sadrži dva neidentična katalitska domena kinaze i fosforilira nekoliko ostataka [[ribosom]]skog proteina S6. Aktivnost kinaze ovog proteina dovodi do povećanja sinteze proteina i proliferacije ćelija. Pojačanje regije [[DNK]] koja kodira ovaj gen i prekomerna ekspresija ove kinaze uočene su u nekim ćelijskim linijama [[rak dojke|karcinoma dojke]]. Opisana su [[Alternativna prerada RNK|alternativna mjesta translacije]] i varijante prerađenih transkripata, ali nisu detaljno okarakterizirana. === mTOR === P70S6 [[kinaza]] je nizvodna meta signalizacije [[mTOR]] (cilj sisarskog [[rapamicin]]a), posebno mTORC1, kompleksa koji sadrži mTOR, a karakterizira se uključivanjem Raptora, a ne Riktora (mTORC2). mTOR se može aktivirati putem mehanizma sličnog AND-vratima u lizosomu, integrirajući signale o [[faktor rasta|faktorima rasta]] i bioraspoloživosti važnih molekula. Naprimjer, aminokiseline poput [[arginin]]a i [[leucin]]a mogu podstaknuti lizosomsko regrutiranje mTORC1. Kada se nađe u lizosomu, mTOR može aktivirati Rheb, malu [[GTPaza|GTPazu]], koja se nalazi u lizosomu, u svom stanju vezanom za GTP. Aktivnost reb GTPaze stimulira (i samim tim smanjuje kapacitet za aktiviranje mTOR) uzvodnim TSC kompleksom, koji je inhibiran IGF signalizacijom. Stoga se AND ulaz sastoji od pravilne lokalizacije dovoljnom količinom aminokiselina i aktivacije faktorima rasta. Jednom kada je mTOR pravilno lokaliziran i aktiviran, može fosforilirati nizvodne ciljeve kao što su p70S6K, 4EBP i ULK1, koji su važni za regulaciju [[metabolizam|anaboličke/ kataboličke]] ravnoteže proteina. [[Fizička vježba]] aktivira sintezu proteina, fosforilacijom (aktivacijom) p70S6K na putu koji ovisi o mTOR, konkretno [[mTORC1]]. To je dokazano upotrebom inhibitora mTOR-a, rapamicina, za blokiranje povećanja mišićne mase, uprkos povećanom opterećenju (npr. vježbanjem). Pokazalo se da vježba povećava nivo IGF-1 u mišićima, indukujući tako signalni put IGF-1/[[PI3K]]/Akt/p70S6K, a samim tim povećanu sintezu proteina potrebnih za izgradnju [[mišić]]a. == Klinički značaj == Inhibicija proteina S6K1, ili njegov nedostatak, usporava proizvodnju masnih ćelija, ometanjem i usporavanjem početne "faze posvećenosti" njihovom formiranju. Studija bi mogla imati implikacije na liječenje gojaznosti.<ref name="pmid 20493810">{{cite journal | vauthors = Carnevalli LS, Masuda K, Frigerio F, Le Bacquer O, Um SH, Gandin V, Topisirovic I, Sonenberg N, Thomas G, Kozma SC | title = S6K1 plays a critical role in early adipocyte differentiation | journal = Developmental Cell | volume = 18 | issue = 5 | pages = 763–74 | date = maj 2010 | pmid = 20493810 | pmc = 2918254 | doi = 10.1016/j.devcel.2010.02.018 }}</ref> [[duplikacija (genetika)|Amplifikacija]] regije [[DNK]] koja kodira ovaj gen i [[ekspresija gena|prekomerna ekspresija]] ove kinaze uočena je kod nekih [[rak dojke|karcinoma dojke]] u [[kultura ćelija|ćelijskim linijama]]. Sljedeći put, za koji je P70 predložio njegovosudjelovanje, produžuje i rast mišića. P70 se [[fosforilacija|fosforilira]] pasivnim istezanjem u [[mišić]]ima. Ovo je možda jedna od mnogih proteinskih kinaza uključenih u izgradnju mišića.<ref name="pmid23620271">{{cite journal | vauthors = Van Dyke JM, Bain JL, Riley DA | title = Stretch-activated signaling is modulated by stretch magnitude and contraction | url = https://archive.org/details/sim_muscle-nerve_2014-01_49_1/page/98 | journal = Muscle & Nerve | volume = 49 | issue = 1 | pages = 98–107 | date = Jan 2014 | pmid = 23620271 | doi = 10.1002/mus.23880 | s2cid = 206294774 }}</ref> U svom neaktivnom stanju, S6K1 je vezan za [[eukariotski inicijacijski faktor 3|eIF3]] i odvaja se nakon fosforilacije, pomoću [[mTORC1|mTOR]]/[[RPTOR|Raptor]]-a. Slobodni S6K1 tada može fosforilirati svoje brojne ciljeve, uključujući [[eIF4B]].<ref name="Holz">{{cite journal|last1=Holz|first1=Marina K.|last2=Ballif|first2=Bryan A.|last3=Gygi|first3=Steven P.|last4=Blenis|first4=John|title=mTOR and S6K1 Mediate Assembly of the Translation Preinitiation Complex through Dynamic Protein Interchange and Ordered Phosphorylation Events|journal=Cell|date=2005|volume=123|issue=4|pages=569–580|doi=10.1016/j.cell.2005.10.024|pmid=16286006|s2cid=11118504|url=http://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(05)01157-8|access-date=1. 3. 2016}}</ref> == Interakcije == Pokazano je da P70-S6 kinaza 1 [[interakcija protein-protein|komunicira]] sa: {{refbegin|2}} * [[COASY]],<ref name = pmid15589845>{{cite journal | vauthors = Nemazanyy I, Panasyuk G, Zhyvoloup A, Panayotou G, Gout IT, Filonenko V | title = Specific interaction between S6K1 and CoA synthase: a potential link between the mTOR/S6K pathway, CoA biosynthesis and energy metabolism | journal = FEBS Letters | volume = 578 | issue = 3 | pages = 357–62 | date = Dec 2004 | pmid = 15589845 | doi = 10.1016/j.febslet.2004.10.091 | s2cid = 9916948 | doi-access = free }}</ref> * [[CSNK2B]],<ref name = pmid16895915>{{cite journal | vauthors = Panasyuk G, Nemazanyy I, Zhyvoloup A, Bretner M, Litchfield DW, Filonenko V, Gout IT | title = Nuclear export of S6K1 II is regulated by protein kinase CK2 phosphorylation at Ser-17 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 281 | issue = 42 | pages = 31188–201 | date = Oct 2006 | pmid = 16895915 | doi = 10.1074/jbc.M602618200 | doi-access = free }}</ref> * [[EIF3B]],<ref name = pmid16286006>{{cite journal | vauthors = Holz MK, Ballif BA, Gygi SP, Blenis J | title = mTOR and S6K1 mediate assembly of the translation preinitiation complex through dynamic protein interchange and ordered phosphorylation events | url = https://archive.org/details/cell_2005-11-18_123_4/page/569 | journal = Cell | volume = 123 | issue = 4 | pages = 569–80 | date = Nov 2005 | pmid = 16286006 | doi = 10.1016/j.cell.2005.10.024 | s2cid = 11118504 }}</ref> * [[KIAA1303]],<ref name = pmid15809305>{{cite journal | vauthors = Ali SM, Sabatini DM | title = Structure of S6 kinase 1 determines whether raptor-mTOR or rictor-mTOR phosphorylates its hydrophobic motif site | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 20 | pages = 19445–8 | date = maj 2005 | pmid = 15809305 | doi = 10.1074/jbc.C500125200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid16837165>{{cite journal | vauthors = Ha SH, Kim DH, Kim IS, Kim JH, Lee MN, Lee HJ, Kim JH, Jang SK, Suh PG, Ryu SH | title = PLD2 forms a functional complex with mTOR/raptor to transduce mitogenic signals | journal = Cellular Signalling | volume = 18 | issue = 12 | pages = 2283–91 | date = Dec 2006 | pmid = 16837165 | doi = 10.1016/j.cellsig.2006.05.021 }}</ref><ref name = pmid12150926>{{cite journal | vauthors = Hara K, Maruki Y, Long X, Yoshino K, Oshiro N, Hidayat S, Tokunaga C, Avruch J, Yonezawa K | title = Raptor, a binding partner of target of rapamycin (TOR), mediates TOR action | url = https://archive.org/details/cell_2002-07-26_110_2/page/177 | journal = Cell | volume = 110 | issue = 2 | pages = 177–89 | date = Jul 2002 | pmid = 12150926 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)00833-4 | s2cid = 6438316 }}</ref><ref name = pmid12604610>{{cite journal | vauthors = Nojima H, Tokunaga C, Eguchi S, Oshiro N, Hidayat S, Yoshino K, Hara K, Tanaka N, Avruch J, Yonezawa K | title = The mammalian target of rapamycin (mTOR) partner, raptor, binds the mTOR substrates p70 S6 kinase and 4E-BP1 through their TOR signaling (TOS) motif | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-05-02_278_18/page/15461 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 18 | pages = 15461–4 | date = maj 2003 | pmid = 12604610 | doi = 10.1074/jbc.C200665200 | doi-access = free }}</ref> * [[MTOR]],<ref name = pmid15899889>{{cite journal | vauthors = Chiang GG, Abraham RT | title = Phosphorylation of mammalian target of rapamycin (mTOR) at Ser-2448 is mediated by p70S6 kinase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 27 | pages = 25485–90 | date = Jul 2005 | pmid = 15899889 | doi = 10.1074/jbc.M501707200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid15905173>{{cite journal | vauthors = Holz MK, Blenis J | title = Identification of S6 kinase 1 as a novel mammalian target of rapamycin (mTOR)-phosphorylating kinase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 28 | pages = 26089–93 | date = Jul 2005 | pmid = 15905173 | doi = 10.1074/jbc.M504045200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10567431>{{cite journal | vauthors = Isotani S, Hara K, Tokunaga C, Inoue H, Avruch J, Yonezawa K | title = Immunopurified mammalian target of rapamycin phosphorylates and activates p70 S6 kinase alpha in vitro | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 48 | pages = 34493–8 | date = Nov 1999 | pmid = 10567431 | doi = 10.1074/jbc.274.48.34493 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid15854902>{{cite journal | vauthors = Long X, Lin Y, Ortiz-Vega S, Yonezawa K, Avruch J | title = Rheb binds and regulates the mTOR kinase | journal = Current Biology | volume = 15 | issue = 8 | pages = 702–13 | date = Apr 2005 | pmid = 15854902 | doi = 10.1016/j.cub.2005.02.053 | s2cid = 3078706 }}</ref><ref name = pmid15896331>{{cite journal | vauthors = Toral-Barza L, Zhang WG, Lamison C, Larocque J, Gibbons J, Yu K | title = Characterization of the cloned full-length and a truncated human target of rapamycin: activity, specificity, and enzyme inhibition as studied by a high capacity assay | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 332 | issue = 1 | pages = 304–10 | date = Jun 2005 | pmid = 15896331 | doi = 10.1016/j.bbrc.2005.04.117 }}</ref><ref name = pmid11914378>{{cite journal | vauthors = Saitoh M, Pullen N, Brennan P, Cantrell D, Dennis PB, Thomas G | title = Regulation of an activated S6 kinase 1 variant reveals a novel mammalian target of rapamycin phosphorylation site | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-05-31_277_22/page/20104 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 22 | pages = 20104–12 | date = maj 2002 | pmid = 11914378 | doi = 10.1074/jbc.M201745200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12150925>{{cite journal | vauthors = Kim DH, Sarbassov DD, Ali SM, King JE, Latek RR, Erdjument-Bromage H, Tempst P, Sabatini DM | title = mTOR interacts with raptor to form a nutrient-sensitive complex that signals to the cell growth machinery | url = https://archive.org/details/cell_2002-07-26_110_2/page/163 | journal = Cell | volume = 110 | issue = 2 | pages = 163–75 | date = Jul 2002 | pmid = 12150925 | doi = 10.1016/S0092-8674(02)00808-5 | s2cid = 4656930 }}</ref><ref name = pmid14679009>{{cite journal | vauthors = Edinger AL, Linardic CM, Chiang GG, Thompson CB, Abraham RT | title = Differential effects of rapamycin on mammalian target of rapamycin signaling functions in mammalian cells | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2003-12-01_63_23/page/8450 | journal = Cancer Research | volume = 63 | issue = 23 | pages = 8451–60 | date = Dec 2003 | pmid = 14679009 }}</ref><ref name = pmid16922504>{{cite journal | vauthors = Leone M, Crowell KJ, Chen J, Jung D, Chiang GG, Sareth S, Abraham RT, Pellecchia M | title = The FRB domain of mTOR: NMR solution structure and inhibitor design | journal = Biochemistry | volume = 45 | issue = 34 | pages = 10294–302 | date = Aug 2006 | pmid = 16922504 | doi = 10.1021/bi060976+ }}</ref><ref name = pmid10971657>{{cite journal | vauthors = Takahashi T, Hara K, Inoue H, Kawa Y, Tokunaga C, Hidayat S, Yoshino K, Kuroda Y, Yonezawa K | title = Carboxyl-terminal region conserved among phosphoinositide-kinase-related kinases is indispensable for mTOR function in vivo and in vitro | journal = Genes to Cells | volume = 5 | issue = 9 | pages = 765–75 | date = Sep 2000 | pmid = 10971657 | doi = 10.1046/j.1365-2443.2000.00365.x | s2cid = 39048740 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9465032>{{cite journal | vauthors = Burnett PE, Barrow RK, Cohen NA, Snyder SH, Sabatini DM | title = RAFT1 phosphorylation of the translational regulators p70 S6 kinase and 4E-BP1 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 95 | issue = 4 | pages = 1432–7 | date = Feb 1998 | pmid = 9465032 | pmc = 19032 | doi = 10.1073/pnas.95.4.1432 }}</ref><ref name = pmid16183647>{{cite journal | vauthors = Sarbassov DD, Sabatini DM | title = Redox regulation of the nutrient-sensitive raptor-mTOR pathway and complex | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 47 | pages = 39505–9 | date = Nov 2005 | pmid = 16183647 | doi = 10.1074/jbc.M506096200 | doi-access = free }}</ref> * [[POLDIP3]],<ref name = pmid15341740>{{cite journal | vauthors = Richardson CJ, Bröenstrup M, Fingar DC, Jülich K, Ballif BA, Gygi S, Blenis J | title = SKAR is a specific target of S6 kinase 1 in cell growth control | journal = Current Biology | volume = 14 | issue = 17 | pages = 1540–9 | date = Sep 2004 | pmid = 15341740 | doi = 10.1016/j.cub.2004.08.061 | s2cid = 12838409 }}</ref> * [[PPP2R2A]],<ref name = pmid10200280>{{cite journal | vauthors = Peterson RT, Desai BN, Hardwick JS, Schreiber SL | title = Protein phosphatase 2A interacts with the 70-kDa S6 kinase and is activated by inhibition of FKBP12-rapamycinassociated protein | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 96 | issue = 8 | pages = 4438–42 | date = Apr 1999 | pmid = 10200280 | pmc = 16350 | doi = 10.1073/pnas.96.8.4438 }}</ref><ref name = pmid16899564>{{cite journal | vauthors = Bishop JD, Nien WL, Dauphinee SM, Too CK | title = Prolactin activates mammalian target-of-rapamycin through phosphatidylinositol 3-kinase and stimulates phosphorylation of p70S6K and 4E-binding protein-1 in lymphoma cells | journal = The Journal of Endocrinology | volume = 190 | issue = 2 | pages = 307–12 | date = Aug 2006 | pmid = 16899564 | doi = 10.1677/joe.1.06368 | doi-access = free }}</ref> * [[RBX1]],<ref name = pmid18279656>{{cite journal | vauthors = Panasyuk G, Nemazanyy I, Filonenko V, Gout I | title = Ribosomal protein S6 kinase 1 interacts with and is ubiquitinated by ubiquitin ligase ROC1 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 369 | issue = 2 | pages = 339–43 | date = maj 2008 | pmid = 18279656 | doi = 10.1016/j.bbrc.2008.02.016 }}</ref> i * [[Ubikvitin C|UBC]].<ref name = pmid18279656/> {{refend}} == Također pogledajte == * [[Ribosomna S6 kinaza]] * [[RPS6KA1]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi== * {{PDBe-KB2|P23443|Ribosomna protein S6 kinaza beta-1}} {{Serin/treonin-specifične protein-kinaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:Proteinske kinaze]] [[Kategorija:EC 2.7.11]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 17]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] mh7aut5qw5iqffj5ei6yqhpmzh1kde4 Autosomno dominantna bolest policistnih bubrega 0 479404 3918704 3906202 2026-08-16T12:29:28Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918704 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest | ime = Autosomna bolest policistnih bubrega<br>(Autosomna dominantna PKD) <br>(Adultno pojavna PKD)<br>(Mnogocistasta autosomna bolest bubrega) [[slika:Polycystic kidneys, gross pathology CDC PHIL.png|thumb|300px|<center>Policistni bubrezi</center>]] | ICD10 = {{ICD10|Q|61||q|60}} | ICD9 = {{ICD9|753.1}} | ICDO = | OMIM = 601313 | OMIM_mult = {{OMIM|173910||none}} | MedlinePlus = 000502 | eMedicineSubj = radio | eMedicineTopic = 68 | DiseasesDB = 10262 | MeshID = D016891 | Orphanet = 730 | risks = | diagnosis = | differential = | prevention = | treatment = | medication = | prognosis = | frequency = | deaths = }} '''Autosomna dominantna policistna bubrežna bolest''' ('''ADPKD''') je najrasprostranjenija, potencijalno smrtonosna, [[monogensko nasljeđivanje|monogenski ljudski poremećaj]].<ref name="TP-150518-E20">{{cite journal |vauthors=Torres VE, Harris PC, Pirson Y |title= Autosomal dominant polycystic kidney disease |journal= Lancet |volume= 369 |issue= 9569 |pages= 1287–1301 |year= 2007 |pmid= 17434405 |doi= 10.1016/S0140-6736(07)60601-1 |s2cid= 1700992 }}</ref> Povezana je s velikom međuporodičnom i unutarporodičnom varijabilnošću, što se u velikoj mjeri može objasniti genetičkom heterogenošću i [[modifikator gena|modifikacijom djelovanja gena]]. Također je najčešća od nasljednih [[cistaste bolesti bubrega|cistastih bolesti bubrega]] – grupe poremećaja sa povezanom, ali različitom patogenezom, karakteriziranom razvojem [[bubrežna cista|bubrežnim cistama]] i različitim vanbubrežnim manifestacijama, koje u slučaju ADPKD uključuju ciste u drugim organima, kao što su [[jetra]], [[sjemeni mjehurić]], [[gušterača]] i [[arahnoidna membrana]], kao i druge abnormalnosti, poput intrakranijalnih [[aneurizma|aneurizmi]] i [[dolihoektazijaza]], [[korijen aorte]] dilatacija i aneurizme, prolaps [[mitralni zalistak|mitralnog zaliska]] i [[hernija|hernije]] [[trbušni zid|trbušnog zida]].<ref name="TP-150518-E20" /><ref name="Dalgaard_1957">{{cite journal |author=Dalgaard OZ |title=Bilateral polycystic disease of the kidneys; a follow-up of two hundred and eighty-four patients and their families |journal=Acta Med. Scand. Suppl. |volume=328 |pages=1–255 |year=1957 |pmid=13469269 }}</ref><ref name=torres>{{cite journal | title=Autosomal dominant polycystic kidney disease: the last 3 years | url=https://archive.org/details/sim_kidney-international_2009-07_76_2/page/149 | first1=Vicente| last1=Torres | last2=Harris | first2=Peter C | journal=Kidney International | date=20. 5. 2009 | volume= 76 | pages=149–168| pmid = 19455193 | pmc=2812475 | doi = 10.1038/ki.2009.128 | issue=2}}</ref> Preko 50% pacijenata s ADPKD-om na kraju razvije [[bubrežna insuficijencija|završni stadij bubrežne bolesti]] i treba [[dijaliza|dijalisu]] ili [[transplantacija bubrega|transblantaciju bubrega]].<ref name="TP-150518-E20" /><ref name="grantham">{{cite journal |author= Grantham JJ |title= Clinical practice. Autosomal dominant polycystic kidney disease |url= https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2008-10-02_359_14/page/1476 |journal= N. Engl. J. Med. |volume= 359 |issue= 14 |pages= 1477–1485 |year= 2008 |pmid= 18832246 |doi= 10.1056/NEJMcp0804458 }}; Reprinted in {{cite journal |pmc= 2843931 | pmid=20009161 | volume=14 | issue=4 | title=Autosomal dominant polycystic kidney disease and transplantation | year=2009 |vauthors=Niemczyk M, Niemczyk S, Paczek L| journal=Ann Transplant | pages=86–90}}</ref> Procjenjuje se da ADPKD utiče na najmanje jednu na svakih 1.000 osoba širom svijeta, čineći ovu bolest najčešćim nasljednim poremećajem bubrega s dijagnosticiranom prevalencijom 1:2000 i incidencijom 1:3000–1: 8000 u globalnim razmjerima.<ref name="TP-150514-001">{{cite journal |vauthors=Muto S, Kawano H, Higashihara E, Narita I, Ubara Y, Matsuzaki T, Ouyang J, Torres VE, Horie S |title= The effect of tolvaptan on autosomal dominant polycystic kidney disease patients: a subgroup analysis of the Japanese patient subset from TEMPO 3:4 trial |journal= Clin Exp Nephrol |volume= 19|issue= 5|pages= 867–877|year=2015 |pmid= 25663351|doi= 10.1007/s10157-015-1086-2|s2cid= 12124902 }}</ref><ref name="TP-150514-002">{{cite journal |vauthors=Higashihara E, Nutahara K, Kojima M, Tamakoshi A, Yoshiyuki O, Sakai H, Kurokawa K |title= Prevalence and renal prognosis of diagnosed autosomal dominant polycystic kidney disease in Japan |journal= Nephron |volume= 80 |issue= 4|pages= 421–427 |year= 1998 |pmid= 9832641|doi= 10.1159/000045214|s2cid= 22124996 }}</ref><ref name="TP-150514-003">{{cite journal |vauthors=Levy M, Feingold J |title= Estimating prevalence in single-gene kidney diseases progressing to renal failure |url=https://archive.org/details/sim_kidney-international_2000-09_58_3/page/n32 |journal= Kidney Int. |volume= 58 |issue= 3|pages= 925–943 |year= 2000 |pmid= 10972657|doi= 10.1046/j.1523-1755.2000.00250.x}}</ref><ref name="TP-150514-004">{{cite journal |vauthors=Torres VE, Chapman AB, Devuyst O, Gansevoort RT, Grantham JJ, Higashihara E, Perrone RD, Krasa HB, Ouyang J, Czerwiec FS |title= Tolvaptan in patients with autosomal dominant polycystic kidney disease |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2012-12-20_367_25/page/2406 |journal= N. Engl. J. Med. |volume= 367 |issue= 25|pages= 2407–2418 |year= 2012 |pmid= 23121377|doi= 10.1056/NEJMoa1205511|pmc= 3760207}}</ref><ref name="TP-150514-005">{{cite journal |vauthors=Cornec-Le Gall E, Le Meur Y |title= Autosomal dominant polycystic kidney disease: is the treatment for tomorrow? |journal= Nephrol. Ther. |volume= 10 |issue= 6|pages= 433–440 |year= 2014 |pmid= 25086476|doi= 10.1016/j.nephro.2014.03.003}}</ref> == Znakovi i simptomi == * Akutni bol u krstima * [[Hematurija|Krv u mokraći]] * Loptasti bubrezi * [[Subarahnoidno krvarenje]] (bobičasta [[aneurizma]]) * [[Hipertenzija]] * Povezane [[ciste]] jetre * Uremija zbog [[otkazivanje bubrega|otkazivanja bubrega]] * Anemija zbog [[hronična bubrežna bolest|hronične bubrežne bolesti]] * Povećana sekrecija [[eritrocit]]a ili [[eritropoetin]]a == Genetika == ADPKD je genetički heterogena bolest pod kontrolom sa dva identificirana [[gen]]a: ''[[PKD1]]'' (regija hromozoma 16p13.3; oko 85% slučajeva) i '' [[PKD2]] '' (4q21; oko 15% slučajeva).<ref name="TP-150518-E20"/> Nekoliko genetičkih mehanizama vjerovatno doprinosi [[fenotip]]skom iispoljavanju bolesti.<ref name="TP-150518-E20" /> Iako postoje dokazi o mehanizmu dva pogotka (zametna linija i somatska inaktivacija dva alela PKD) koji objašnjavaju žarišni razvoj bubrežnih i jetrenih cista,<ref name="TP-150518-E22">{{cite journal |vauthors=Torra R, Badenas C, San Millán JL, Pérez-Oller L, Estivill X, Darnell A |title= A loss-of-function model for cystogenesis in human autosomal dominant polycystic kidney disease type 2 |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1999-08_65_2/page/344 |journal= Am. J. Hum. Genet. |volume= 65 |issue= 2 |pages= 345–352 |year= 1999 |pmid= 10417277 |doi= 10.1086/302501|pmc=1377933}}</ref><ref name="TP-150518-E23">{{cite journal |vauthors=Watnick TJ, Torres VE, Gandolph MA, Qian F, Onuchic LF, Klinger KW, Landes G, Germino GG |title= Somatic mutation in individual liver cysts supports a two-hit model of cystogenesis in autosomal dominant polycystic kidney disease |journal= Mol. Cell |volume= 2 |issue= 2 |pages= 247–251 |year= 1998 |pmid= 9734362 |doi= 10.1016/s1097-2765(00)80135-5}}</ref> a [[haploinsuficijencija]] će vjerovatnije objasniti vaskularne manifestacije bolesti.<ref name="TP-150518-E24">{{cite journal |vauthors=Qian Q, Hunter LW, Li M, Marin-Padilla M, Prakash YS, Somlo S, Harris PC, Torres VE, Sieck GC |title= PKD2 haploinsufficiency alters intracellular calcium regulation in vascular smooth muscle cells |journal= Mol. Cell |volume= 12 |issue= 15 |pages= 1875–1880 |year= 2003 |pmid= 12874107 |doi= 10.1093/hmg/ddg190|doi-access= free }}</ref><ref name="TP-150518-E25">{{cite journal |vauthors=Gao Z, Joseph E, Ruden DM, Lu X |title= Drosophila Pkd2 is haploid-insufficient for mediating optimal smooth muscle contractility |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-04-02_279_14/page/14224 |journal= J. Biol. Chem. |volume= 279 |issue= 14 |pages= 14225–14231 |year= 2004 |pmid= 14732716 |doi= 10.1074/jbc.M312223200|doi-access= free }}</ref> Pored toga, novi modeli miša, [[homozigot]]ni za ''PKD1'' hipomorfne alele 22 i 23 i demonstiraju povećane proliferacije bubrežnih [[epitel]]nih ćelija kod PKD2 +/– miševa sugeriraju da mehanizmi koji nisu hipoteza o dva pogotka također doprinose fenotipu sa [[cista]]ma.<ref name="TP-150518-E20"/> U ADPKD-u se javlja velika međuporodična i unutarporodična varijabilnost.<ref name="TP-150518-E20"/> Većina osoba s mutacijom ''PKD1'' ima zatajenje bubrega u dobi od 70 godina, dok više od 50% osoba sa mutacijom ''PKD2'' imaju odgovarajuću bubrežnu funkciju u toj dobi (srednja dob početka završnog stadija bubrega: 54,3 godine sa '' PKD1 ''; 74,0 godina sa ''PKD2'').<ref name="TP-150518-E26">{{cite journal |vauthors=Hateboer N, v Dijk MA, Bogdanova N, Coto E, Saggar-Malik AK, San Millan JL, Torra R, Breuning M, Ravine D |title= Comparison of phenotypes of polycystic kidney disease types 1 and 2. European PKD1-PKD2 Study Group |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_1999-01-09_353_9147/page/102 |journal= Lancet |volume= 353 |issue= 9147 |pages= 103–107 |year= 1999 |pmid= 10023895 |doi= 10.1016/s0140-6736(98)03495-3|s2cid= 30757096 }}</ref> Značajna unutarporodična varijabilnost uočena u ozbiljnim bubrežnim i vanbubrežnim manifestacijama ukazuje na genetičke i ekološke faktore koji mogu uticati na ishod ADPKD, a rezultati analize varijabilnosti bubrežne funkcije između monozigotnih blizanaca i braće i sestara podržavaju ulogu [[Gen modifikator|genetičkih modifikatora]] kod ove bolesti.<ref name="TP-150518-E20" /><ref name="TP-150518-E27">{{cite journal |vauthors=Persu A, Duyme M, Pirson Y, Lens XM, Messiaen T, Breuning MH, Chauveau D, Levy M, Grünfeld JP, Devuyst O |title= Comparison between siblings and twins supports a role for modifier genes in ADPKD |url=https://archive.org/details/sim_kidney-international_2004-12_66_6/page/2132 |journal= Kidney Int. |volume= 66 |issue= 6 |pages= 2132–2136 |year= 2004 |pmid= 15569302 |doi= 10.1111/j.1523-1755.2004.66003.x|doi-access= free }}</ref> Procjenjuje se da bi 43–78% varijanse u dobi prema ESRD moglo biti posljedica nasljednih modificirajućih faktora,<ref name="TP-150518-E28">{{cite journal |vauthors=Fain PR, McFann KK, Taylor MR, Tison M, Johnson AM, Reed B, Schrier RW |title= Modifier genes play a significant role in the phenotypic expression of PKD1 |url=https://archive.org/details/sim_kidney-international_2005-04_67_4/page/1256 |journal= Kidney Int. |volume= 67 |issue= 4 |pages= 1256–1267 |year= 2005 |pmid= 15780078 |doi= 10.1111/j.1523-1755.2005.00203.x}}</ref><ref name="TP-150518-E29">{{cite journal |vauthors=Paterson AD, Magistroni R, He N, Wang K, Johnson A, Fain PR, Dicks E, Parfrey P, St George-Hyslop P, Pei Y |title= Progressive loss of renal function is an age-dependent heritable trait in type 1 autosomal dominant polycystic kidney disease |journal= J. Am. Soc. Nephrol. |volume= 16 |issue= 3 |pages= 755–762 |year= 2005 |pmid= 15677307 |doi= 10.1681/ASN.2004090758|doi-access= free }}</ref> sa roditeljima koji imaju vjerovatnije kao djeca da pokažu ozbiljniju bolest u istraživanjima parova roditelj-dijete.<ref name="TP-150518-E20" /><ref name="TP-150518-E30">{{cite journal |vauthors=Geberth S, Ritz E, Zeier M, Stier E |title= Anticipation of age at renal death in autosomal dominant polycystic kidney disease (ADPKD)? |url=https://archive.org/details/sim_nephrology-dialysis-transplantation_1995_10_9/page/1603 |journal= Nephrol. Dial. Transplant. |volume= 10 |issue= 9 |pages= 1603–1606 |year= 1995 |pmid= 8559477 }}</ref> == Patofiziologija == U mnogih pacijenata s ADPKD, bubrežna disfunkcija nije klinički očigledna do 40. ili 50. života.<ref name="grantham"/> Međutim, sve veći broj dokaza sugerira da stvaranje bubrežnih cista započinje ''[[in utero]]''.<ref name="TP-150518-E31">{{cite journal |vauthors=Paul BM, Vanden Heuvel GB |title= Kidney: polycystic kidney disease |journal= Wiley Interdiscip. Rev. Dev. Biol. |volume= 3 |issue= 6 |pages= 465–487 |year= 2014 |pmid= 25186187 |doi= 10.1002/wdev.152 |pmc=4423807}}</ref> Ciste se u početku formiraju kao male dilatacije u bubrežnim tubulima, koje se potom šire i formiraju šupljine ispunjene tečnošću različitih veličina.<ref name="TP-150518-E31" /> Faktori za koje se sugerira da vode do cistogeneze uključuju mutaciju zametne linije u jednom od [[alel]]nih gena policistina, somatski drugi pogodak koji dovodi do gubitka normalnog alela i treći pogodak, koji može biti sve što pokreće proliferaciju ćelija, dovodeći do širenja tubula.<ref name="TP-150518-E31"/> U progresiji bolesti, kontinuirano širenje tubula putem povećanja proliferaciju ćelija, lučenje tečnosti i odvajanje od roditeljskih tubula dovodi do stvaranja cista.<ref name="TP-150518-E32">{{cite journal |vauthors=Igarashi P, Somlo S |title= Genetics and pathogenesis of polycystic kidney disease |journal= J. Am. Soc. Nephrol. |volume= 13 |issue= 9|pages= 2384–2398 |year= 2002 |pmid= 12191984 |doi= 10.1097/01.asn.0000028643.17901.42|doi-access= free }}</ref><ref name="TP-150518-E37">{{cite journal |vauthors=Parnell SC, Magenheimer BS, Maser RL, Zien CA, Frischauf AM, Calvet JP |title= Polycystin-1 activation of c-Jun N-terminal kinase and AP-1 is mediated by heterotrimeric G proteins |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-05-31_277_22/page/19566 |journal= J. Biol. Chem. |volume= 277 |issue= 22|pages= 19566–19572 |year= 2002 |pmid= 11912216 |doi= 10.1074/jbc.M201875200|doi-access= free }}</ref> ADPKD, zajedno sa mnogim drugim bolestima koje se javljaju s bubrežnim cistama, mogu se klasificirati u porodicu bolesti poznatih kao [[ciliopatija|ciliopatije]].<ref name="TP-150518-E33">{{cite journal |vauthors=Berbari NF, O'Connor AK, Haycraft CJ, Yoder BK |title= The primary cilium as a complex signaling center |journal= Curr. Biol. |volume= 19 |issue= 13|pages= R526–R535 |year= 2009 |pmid= 19602418 |doi= 10.1016/j.cub.2009.05.025|pmc=2814769}}</ref> Epitelne ćelije bubrežnih tubula, uključujući sve segmente [[nefron]]a i sabirne kanale (s izuzetkom interkaliranih ćelija) pokazuju prisustvo jedne primarne apikalne [[cilija|treplje]].<ref name="TP-150518-E34">{{cite journal |vauthors=Reed BY, McFann K, Bekheirnia MR, Nobakhthaghighi N, Masoumi A, Johnson AM, Shamshirsaz AA, Kelleher CL, Schrier RW |title= Variation in age at ESRD in autosomal dominant polycystic kidney disease |journal= Am. J. Kidney Dis. |volume= 51 |issue= 2|pages= 173–183 |year= 2008 |pmid= 18215695 |doi= 10.1053/j.ajkd.2007.10.037|pmc=2747334}}</ref> [[PKD1|Policistin-1]], protein kodiran genom [[PKD1]], prisutan je na tim trepljama i smatra se da osjeća protok, svojim velikim vanćelijskim domenima, aktivirajući kalcijeve kanale povezane sa [[PKD2|policistinom-2]], proizvode gena [[PKD2]],<ref name="TP-150518-E35">{{cite journal |vauthors=Chapin HC, Caplan MJ |title= The cell biology of polycystic kidney disease |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2010-11-15_191_4/page/700 |journal= J. Cell Biol. |volume= 191 |issue= 4|pages= 701–710 |year= 2010 |pmid= 21079243 |doi= 10.1083/jcb.201006173|pmc=2983067}}</ref> kao rezultat genetičke postavke ADPKD, kao što je objašnjeno u pododjeljku '''genetika'''. Proliferacija epitelnih ćelija i lučenje tečnosti koje dovode do cistogeneze dvije su karakteristike ADPKD.<ref name="TP-150518-E36">{{cite journal |vauthors=Belibi FA, Reif G, Wallace DP, Yamaguchi T, Olsen L, Li H, Helmkamp GM, Grantham JJ |title= Cyclic AMP promotes growth and secretion in human polycystic kidney epithelial cells |url=https://archive.org/details/sim_kidney-international_2004-09_66_3/page/964 |journal= Kidney Int. |volume= 66 |issue= 3|pages= 964–973 |year= 2004 |pmid= 15327388 |doi= 10.1111/j.1523-1755.2004.00843.x}}</ref> Tokom ranih faza cistogeneze, ciste su vezane za roditeljske bubrežne tubule i derivat [[glomerul]]skog filtrata ulazi u ciste.<ref name="TP-150518-E31"/> Kada se te ciste prošire na otprilike 2&nbsp;mm u promjeru, cista se zatvori iz roditeljskog tubula i nakon toga tečnost može ući u ciste samo putem transepitelne sekrecije, za koju se pak predlaže povećanje zbog sekundarnih efekata povećane unutarćelijske koncentracije [[cAMP|cikličnog AMP]]-a (cAMP).<ref name = "TP-150518-E31"/> Klinički, podmuklo povećanje broja i veličine bubrežnih cista prevodi se kao progresivno povećanje volumena bubrega.<ref name="TP-150518-E20" /><ref name="TP-150518-E31" /> Studije koje su vodili stručnjaci ''Mayo Clinic'' utvrdile su da je ukupni volumen bubrega (TKV) u velikoj kohorti pacijenata s ADPKD bio 1060 ± 642 ml, sa srednjim porastom od 204 ml tokom tri godine ili 5,27% godišnje u prirodnom toku bolesti, između ostalih važnih, novih otkrića koja su po prvi put opsežno proučavana.<ref name="TP-150515-017">{{cite journal |author= Torres VE |title= Treatment strategies and clinical trial design in ADPKD |journal= Adv. Chronic Kidney Dis. |volume= 17 |issue= 2|pages= 190–204 |year= 2010 |pmid= 20219622|doi= 10.1053/j.ackd.2010.01.006|pmc= 4127876}}</ref> [[Slika:PKD1PKD2 en.png|thumb|280px|Ilustracija proteina PKD1 iPKD2 na [[ćelijska membrana|ćelijskoj membrani]]]] == Dijagnoza == Obično se dijagnoza ADPKD u početku provodi snimanjem bubrega pomoću [[ultrazvuk]]a, [[CT-skeniranje]]m ili putem [[MRI]].<ref name="TP-150519-E40">{{cite journal |vauthors=Trujillano D, Bullich G, Ossowski S, Ballarín J, Torra R, Estivill X, Ars E |title= Diagnosis of autosomal dominant polycystic kidney disease using efficient PKD1 and PKD2 targeted next-generation sequencing |journal= Mol. Genet. Genomic Med. |volume= 2 |issue= 5 |pages= 412–421 |year= 2014 |pmid= 25333066 |doi= 10.1002/mgg3.82 |pmc=4190876}}</ref> Međutim, molekulska dijagnostika može biti potrebna u sljedećim situacijama: *'''1''': kada je kod mladih osoba potrebna definitivna dijagnoza, kao što je potencijalni donor u živoj porodici u pogođenoj porodici s dvosmislenim slikovnim podacima;<ref name = "TP-150519-E40"/> *'''2''': kod pacijenata sa negativnom porodičnom anamnezom ADPKD, zbog potencijalnog fenotipskog preklapanja sa nekoliko drugih cistnih bolesti bubrega;<ref name="TP-150519-E40"/> *'''3''': u porodicama pogođenim ranom pojavom policistne bolesti bubrega, jer u ovom slučaju mogu biti uključeni [[Mullerovi morfi|hipomorfni aleli]] i/ili [[oligogensko nasljeđivanje]];<ref name="TP-150519-E40" /><ref name="TP-150519-E41">{{cite journal |vauthors=Bergmann C, von Bothmer J, Ortiz Brüchle N, Venghaus A, Frank V, Fehrenbach H, Hampel T, Pape L, Buske A, Jonsson J, Sarioglu N, Santos A, Ferreira JC, Becker JU, Cremer R, Hoefele J, Benz MR, Weber LT, Buettner R, Zerres K |title= Mutations in multiple PKD genes may explain early and severe polycystic kidney disease |journal= J. Am. Soc. Nephrol. |volume= 22 |issue= 11 |pages= 2047–2056 |year= 2011 |pmid= 22034641 |doi= 10.1681/ASN.2010101080 |pmc=3279997}}</ref> i *'''4''': kod pacijenata koji traže [[genetičko savjetovanje]], posebno kod parova koji žele predimplantaciju [[genetičko testiranje|genetičku dijagnozu]].<ref name="TP-150519-E40" /><ref name="TP-150519-E42">{{cite journal |vauthors = Harris PC, Rossetti S |title= Molecular diagnostics for autosomal dominant polycystic kidney disease |journal= Nature Reviews Nephrology |volume= 6 |issue= 4 |pages= 197–206 |year= 2010 |pmid= 20177400 |doi= 10.1038/nrneph.2010.18 |pmc=4050432}}</ref> Dijagnostički nalazi su sa velikim ehogenim bubrezima, bez izraženih makroskopskih cista kod novorođenčeta/djeteta s 50% rizika za ADPKD. U nedostatku porodične anamneze ADPKD, prisustvo obostranog proširenja bubrega i [[cista]], sa ili bez prisustva [[jetra|jetrenih]] cista, i odsustvo drugih manifestacija koje ukazuju na različitu bubrežnu cistnu bolest daju pretpostavku, ali ne i definitivan dokaz za dijagnozu. U nekim slučajevima, intrakranijske aneurizme mogu biti pridruženi znak ADPKD-a, a skrining se može preporučiti pacijentima sa porodičnom anamnezom intrakranijske aneurizme.<ref name="TP-150818-01">{{cite journal |vauthors=Rozenfeld MN, Ansari SA, Shaibani A, Russell EJ, Mohan P, Hurley MC |title= Should patients with autosomal dominant polycystic kidney disease be screened for cerebral aneurysms? |journal= AJNR Am J Neuroradiol |volume= 35 |issue= 1 |pages= 3–9 |year= 2013 |pmid= 23292526 |doi= 10.3174/ajnr.A3437 |pmc= 7966475 |s2cid= 5777115 |url= http://www.ajnr.org/content/early/2013/01/04/ajnr.A3437.full.pdf |doi-access= free }}</ref> Klinički je dostupno molekulsko [[genetičko testiranje]] pomoću [[analiza povezanosti]] ili izravni pregled mutacija; međutim, genetička heterogenost je značajna komplikacija za molekulsko [[genetičko testiranje]]. Ponekad treba testirati relativno veliki broj pogođenih članova porodice, kako bi se utvrdilo koji je od dva moguća gena odgovoran u svakoj porodici. Velika veličina i složenost [[gen]]a ''[[PKD1]]'' i ''[[PKD2]]'', kao i označena [[alelna heterogenost]], predstavljaju prepreke za molekulsko ispitivanje direktnim [[DNK analiza]]ma. Osetljivost testiranja je gotovo 100% za sve pacijente s ADPKD koji su stariji od 30 godina i za mlađe pacijente sa mutacijama ''PKD1''; ovi su kriteriji osjetljivi samo na 67% za pacijente sa mutacijama ''[[PKD2]]'', koji su mlađi od 30 godina. <gallery> Adult Polycystic Kidney.jpg|Policistni bubreg odrasle osobe Autosomal Dominant Polycystic Kidney Disease.svg|Dijagram autosomno dominantne policistne bolesti sa uloškom normalnog bubrega za usporedbu CT scan autosomal dominant polycystic kidney disease.jpg| CT abdomena odrasle osobe s autosomno dominantnom policistnom bolešću bubrega: Opsežno stvaranje cista je na oba bubrega, s nekoliko cista u jetri, također. (koronaska ravan) </gallery> == Liječenje == Danas se jedini dostupni klinički/farmakološki tretman za ADPKD sastoji u smanjenju brzine dobijanja ukupne zapremine bubrega (TKV) akvareticima (tj. Tolvaptanom), što može ublažiti bol, dok pacijentima pruža bolji kvalitet života tokom više od tri godine. Nakon ovog perioda, pacijenti mogu ponovno započeti dobivanje TKV-a brzinom predtretmana i na kraju će možda morati proći dijalizu i transplantaciju bubrega. Načini palijativnog liječenja uključuju simptomatske lijekove (nonopioidne i opioidne [[analgetik]]e) za trbušne/retroperitoneumske bolove. Prije pojave akvauretskih lijekova, jedina opcija za bol koji je otporan na analgetike, bili su jednostavni ili složeni hirurški zahvati (tj. aspiracija bubrežne ciste, dekortizacija ciste, bubrežna denervacija i nefrektomija), što može rezultirati komplikacijama svojstvenim operaciji. U liječnju mogu se primijeniti: *Akvauretski lijekovi *Analgetički lijekovi *Aspiracija bubrežne ciste *Laparoskopska dekortikacija ciste *[[Nefrektomija]] (uklanjanje [[bubreg]]a) *[[Dijaliza]] *[[Transplantacija bubrega]] == Prognoza == Kod pacijenata s ADPKD, postepeni razvoj i širenje [[cista]] rezultira povećanjem bubrega, a tokom bolesti [[Brzina glomerulske filtracije|stopa glomerulske filtracije]] ostaje normalna desetljećima prije nego što funkcija bubrega počne postupno pogoršavati, što predviđa rani težak ishod.<ref name="TP-150519-E38">{{cite journal |vauthors=Cornec-Le Gall E, Le Meur Y |title= Polycystic kidney disease: Kidney volume--a crystal ball for ADPKD prognosis? |journal= Nature Reviews Nephrology |volume= 10 |issue= 9 |pages= 485–486 |year= 2014 |pmid= 25092148 |doi= 10.1038/nrneph.2014.132 |s2cid= 22042874 }}</ref> Studije CRISP, spomenute u gornjem odjeljku '''liječenje''', doprinijele je stvaranju snažne argumentacije koja podržava prognostičku vrijednost ukupne zapremine bubrega (TKV) u ADPKD; TKV (procjenjuje se pomoću [[MRI]]) kontinuirano raste i veća stopa proširenja bubrega korelira s ubrzanim padom GFR-a, dok TKV (HtTKV) prilagođen visini pacijenta ≥600 ml / m predviđa razvoj hronične bolesti bubrega u fazi 3 unutar 8 godina. Pored TKV i HtTKV, [[Brzina glomerulske filtracije|procijenjena brzine glomerulske filtracije]] (eGFR) također je privremeno korištena za predviđanje napredovanja ADPKD. Nakon analize CT ili MRI snimaka 590 pacijenata s ADPKD-om koji su liječeni u ''Mayo Clinic'', Irazabal i njegovi kolege razvili su sistem klasifikacije zasnovan na slikama kako bi predvidjeli stopu pada eGFR-a kod pacijenata s ADPKD-om.<ref name="TP-150519-E39">{{cite journal |vauthors=Irazabal MV, Rangel LJ, Bergstralh EJ, Osborn SL, Harmon AJ, Sundsbak JL, Bae KT, Chapman AB, Grantham JJ, Mrug M, Hogan MC, El-Zoghby ZM, Harris PC, Erickson BJ, King BF, Torres VE |title= Imaging classification of autosomal dominant polycystic kidney disease: a simple model for selecting patients for clinical trials |journal= J. Am. Soc. Nephrol. |volume= 26 |issue= 1 |pages= 160–172 |year= 2015 |pmid= 24904092 |doi= 10.1681/ASN.2013101138 |pmc=4279733}}</ref> Ovim prognostičkom metodom pacijenti su podijeljeni u pet potklasa procijenjenih stopa rasta bubrega prema rasponima HtTKV specifičnih za dob (1A, <1,5%; 1B, 1,5-3,0%; 1C, 3,0-4,5%; 1D, 4,5-6,0% i 1E,> 6,0%) kako je navedeno u studiji CRISP. Pad eGFR-a tokom godina nakon početnog mjerenja TKV značajno se razlikuje između svih pet podtlasa pacijenata, a oni iz potklase 1E imaju najbrži pad.<ref name="TP-150519-E38" /> Neki od najčešćih uzroka smrti kod pacijenata s ADPKD su razne [[infekcije]] (25%), puknuće bobičastih aneurizmi (15%) ili koronska/hipertenzivna bolest srca (40%).<ref>{{Cite book|title=Robbins and Cotran pathologic basis of disease|others=Kumar, Vinay, 1944-, Abbas, Abul K.,, Aster, Jon C.,, Perkins, James A.|year=2014|isbn=9781455726134|edition= Ninth |location=Philadelphia, PA|pages=947|oclc=879416939|last1 = Kumar|first1 = Vinay|last2 = Abbas|first2 = Abul K.|last3 = Aster|first3 = Jon C.}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi== * https://web.archive.org/web/20110608142128/http://kidney.niddk.nih.gov/kudiseases/pubs/polycystic/index.htm * https://www.ncbi.nlm.nih.gov/disease/PKD.html {{commons category|Autosomal dominant polycystic kidney disease}} {{Kongenitalne malformacije mokraćnog sistema}} {{Cistične bolesti}} {{DEFAULTSORT:Autosomal Dominant Polycystic Kidney}} [[Kategorija:Bolesti bubrega]] [[Kategorija:Kanalopatije]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] [[Kategorija:Autosomno dominantni poremećaji]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 16]] azin65rkhn9w395ok40utkm9k7fvjr0 CARHSP1 0 479470 3918790 3907158 2026-08-16T14:18:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918790 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Kalcijem regulirani toplotno stabilni protein 1''' (CARHSP1), znan i kao '''kalcij-regulirani toplotno-stabilni protein od 24 kDa''' (CRHSP-24), jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CARHSP1'''.<ref name="pmid9712905">{{cite journal | vauthors = Groblewski GE, Yoshida M, Bragado MJ, Ernst SA, Leykam J, Williams JA | title = Purification and characterization of a novel physiological substrate for calcineurin in mammalian cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-08-28_273_35/page/22738 | journal = J Biol Chem | volume = 273 | issue = 35 | pages = 22738–44 |date=Sep 1998 | pmid = 9712905 | doi =10.1074/jbc.273.35.22738 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CARHSP1 calcium regulated heat stable protein 1, 24kDa| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=23589}}</ref> CARHSP1 sadrži domen hladnog šoka sa dva motiva koji vežu [[RNK]]. Proteini koji sadrže domene hladnog šoka vežu polipirimidinske regije jednolančane RNK i DNK i reguliraju translaciju [[ribosom]]a, razgradnju [[iRNK]] i brzinu završetka transkripcije. CARHSP1 ima ulogu u stabilizaciji [[iRNK]] TNF. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 147 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 15.892 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9Y2V2#sequences |title=UniProt, Q9Y2V2 |access-date=2. 7. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSSEPPPPPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPTHQASVGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDTPRSRERS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSPLRGNVVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPLPTRRTRT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSATVRASQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVYKGVCKCF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRSKGHGFIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PADGGPDIFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HISDVEGEYV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVEGDEVTYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MCSIPPKNEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQAVEVVITH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAPGTKHETW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGHVISS</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Kloniranje i ekspresija== Korištenjem pacovskog Crhsp24 za ispitivanje EST baze podataka, Groblewski et al. (1998) identificirali su ljudski CARHSP1, kojeg su nazvali CRHSP24. Izvedeni hljudskii protein sa 147 aminokiselina sadrži gotovo 14% [[prolin]]a i razlikuje se od pacovskog [[ortolog]]a po samo pet ostataka. Northern blot analizom otkriveni su transkripti Crhsp24 od približno 2,9 i 0,7 kb u svim ispitivanim tkivima pacova, s najvećom ekspresijom u [[gušterača|gušterači]], [[sjemenici]]ma, [[jetra|jetri]] i [[pluća|plućima]]. Western blot analiza tkiva pacova otkrila je očigledni protein od 24 kD sa sličnim profilom ekspresije. Imunohistokemijska analiza pankreasnog acinusa pacova pokazala je difuzno bojenje Crhsp24 u [[citoplazma|citoplazmi]], sa malo ili nimalo bojenja u jedrima ili sekretornim granulama. Pfeiffer et al. (2011) izvijestili su da mišji i ljudski CARHSP1 proteini dijele oko 97% identiteta aminokiselina i da oba sadrže domen hladnog šoka sa dva motiva koji vežu RNK. U RAW264.7 mišjeg [[makrofag]]a, Carhsp1 lokaliziran je u tijelima za obradu citoplazme koja sadrže translacijski potisnutu iRNK. Čini se da se Carhsp1 lokalizirao na [[egzosom]]e, koji razgrađuju iRNK, ali se nije lokalizirao tanslacijom [[iRNK]].<ref>Pfeiffer, J. R., McAvoy, B. L., Fecteau, R. E., Deleault, K. M., Brooks, S. A. CARHSP1 is required for effective tumor necrosis factor alpha mRNA stabilization and localizes to processing bodies and exosomes. Molec. Cell. Biol. 31: 277-286, 2011. [[PubMed]]: 21078874.</ref> ==Funkcija gena== Groblewski et al. (1998) otkrili su da je aktivator kalcineurina specifično defosforilirani Crhsp24 u acinarnim ćelijama pankreasa pacova. U baznom stanju izgledalo je da je Crhsp24 fosforiliran na četiri [[serin]]a, od kojih je najmanje tri defosforilirano kalcineurinom, kao odgovor na mobilizaciju kalcija. Inhibicija kalcineurina sprečila je kalcij-ovisnu defosforilaciju Crhsp24. Schafer et al. (2003) otkrili su da [[ester]] forbol i [[sekretin]] (SCT) induciraju defosforilaciju Chrosp24 nezavisnu od kalcija u acinarnim ćelijama pacova. Studije inhibitora otkrile su da su esteri forbola i sekretina izazvali defosforilaciju Crhsp24 na najmanje dva serina, vjerovatno preko Pp2a ili Pp4 (PPP4C <ref>Schafer, C., Steffen, H., Krzykowski, K. J., Goke, B., Groblewski, G. E. CRHSP-24 phosphorylation is regulated by multiple signaling pathways in pancreatic acinar cells. Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. 285: G726-G734, 2003. [PubMed: 12801884</ref> Koristeći analizu zadržavanja [[RNK]], Pfeiffer et al. (2011) otkrili su da se CARHSP1 vezao za 3-primarni UTR TNF iRNK. Studije prekomkerne ekspresije i nokdaunskim u RAW264.7 mišjim makrofazima sugeriraju da je miš Carhsp1 stabilizirao Tnf i u mirovanju i u ćelijama stimuliranim lipopolisaharidima. Hartz (2016) mapirala je gen CARHSP1 na [[hromosom 16]], sekvenca p13.2, a na osnovu poravnanja sekvence CARHSP1 (GenBank AF115345) sa [[genom]]skom sekvencom (GRCh38).<ref>Groblewski, G. E., Yoshida, M., Bragado, M. J., Ernst, S. A., Leykam, J., Williams, J. A. Purification and characterization of a novel physiological substrate for calcineurin in mammalian cells. J. Biol. Chem. 273: 22738-22744, 1998. PubMed: 9712905</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Wishart MJ, Dixon JE |title=The archetype STYX/dead-phosphatase complexes with a spermatid mRNA-binding protein and is essential for normal sperm production. | url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2002-02-19_99_4/page/2112 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 4 |pages= 2112–7 |year= 2002 |pmid= 11842224 |doi= 10.1073/pnas.251686198 | pmc=122327 }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Schäfer C, Steffen H, Krzykowski KJ |title=CRHSP-24 phosphorylation is regulated by multiple signaling pathways in pancreatic acinar cells. |journal=Am. J. Physiol. Gastrointest. Liver Physiol. |volume=285 |issue= 4 |pages= G726–34 |year= 2003 |pmid= 12801884 |doi= 10.1152/ajpgi.00111.2003 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Kim JE, Tannenbaum SR, White FM |title=Global phosphoproteome of HT-29 human colon adenocarcinoma cells. |journal=J. Proteome Res. |volume=4 |issue= 4 |pages= 1339–46 |year= 2005 |pmid= 16083285 |doi= 10.1021/pr050048h }} *{{cite journal | vauthors=Beausoleil SA, Villén J, Gerber SA |title=A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization. | url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=24 |issue= 10 |pages= 1285–92 |year= 2006 |pmid= 16964243 |doi= 10.1038/nbt1240 |s2cid=14294292 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. | url=https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 |display-authors=etal}} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 16]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] tj1pqihcpx2g9tmfnqhvpeflhokh1td CHP (gen) 0 479800 3918723 3886135 2026-08-16T12:49:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918723 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Kalcineurin B homologni protein 1''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CHP1''' (ranija '''CHP''').<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CHP calcium binding protein P22| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=11261| access-date = }}</ref> Gen CHP1 kodira bitni [[kofaktor (biohemija)|kofaktor]] SLC9A1 (NHE1), izmjenjivača Na+/H+ koji regulira unutarćelijske ione i [[homeostaza|homeostazu]] pH. Međunarodni radijacijski konzorcij za hibridno mapiranje locirao je gen CHP na [[hromosom 15]] (stSG38846). ==Kloniranje i ekspresija== Više signalnih puteva regulira Na+/H+ proteine ​​koji se transportuju. Da bi identificirali regulatorne proteine, Lin i Barber (1996) koristili su [[C-terminal]]ni [[citoplazma]]tski domen sveprisutno eksprimirane [[izoforme]] NHE1 za pregled biblioteke ekspresije ljudskih [[B-ćelija]]. Djelimična sekvenca dobijena s ovog snimka korištena je za kloniranje nove [[cDNK]] pune dužine, označene kao CHP, iz druge B-ćelijske biblioteke. Izvedeni protein od 195 [[aminokiselina]] sadrži dva različita i dva potencijalna motiva vezana za [kalcij|[Ca<sup>(2+)</sup> za EF-šaku i dijeli 43% i 33% identiteta s kalcineurinom B i kalmodulinom. Također ima 99% identiteta sekvence sa [[homolog]]om [[pacov]]a. Northern blot analiza pokazala je ekspresiju 4-kb CHP transkripta u svih osam ispitivanih [[fetus]]h [[tkiva]]. U mišjem [[mali mozak|malom mozgu]], pronašli su ekspresiju gena Chp1 na presinapsnim terminalima [[Purkinjeove ćelije|Purkinjeovih ćelija]], kao i na [[akson]]skim terminalima drugih [[neuron]]a. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 195 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 22.456 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q99653#sequences |title=UniProt, Q99653 |access-date=12. 7. 2021}}</ref>. :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGSRASTLLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEELEEIKKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGFSHSQITR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYSRFTSLDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GENGTLSRED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FQRIPELAIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLGDRIINAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPEGEDQVNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGFMRTLAHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPIEDNEKSK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVNGPEPLNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSNKLHFAFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYDLDKDEKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRDELLQVLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MMVGVNISDE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLGSIADRTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEADQDGDSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISFTEFVKVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKVDVEQKMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRFLH</td></tr> </table> == Funkcija == Protein koji kodira ovaj gen je [[fosfoprotein]] koji se veže za izmjenjivače [[natrij]]-[[vodik]] (NHE). Ovaj protein služi kao esencijalni [[kofaktor (biohemija)|kofaktor]] koji podržava fiziološku aktivnost članova porodice NHE. Ima sličnost proteinske sekvence s kalcineurinom B, a poznato je i da je endogeni inhibitor aktivnosti [[kalcineurin]]a.<ref name = "entrez" /> == Interakcije == Pokazalo se da [[homolog]]ni protein 1 kalcineurina B ima [[interakcija protein-protein|interakcija]] sa * [[natrij-vodik antiporter 1|natrij-vodik antiporterom 1]],<ref name=pmid12576672>{{cite journal | vauthors = Inoue H, Nakamura Y, Nagita M, Takai T, Masuda M, Nakamura N, Kanazawa H | title = Calcineurin homologous protein isoform 2 (CHP2), Na+/H+ exchangers-binding protein, is expressed in intestinal epithelium | journal = Biological & Pharmaceutical Bulletin | volume = 26 | issue = 2 | pages = 148–55 | date = Feb 2003 | pmid = 12576672 | doi = 10.1248/bpb.26.148 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid8901634>{{cite journal | vauthors = Lin X, Barber DL | title = A calcineurin homologous protein inhibits GTPase-stimulated Na-H exchange | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1996-10-29_93_22/page/12631 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 93 | issue = 22 | pages = 12631–6 | date = Oct 1996 | pmid = 8901634 | pmc = 38044 | doi = 10.1073/pnas.93.22.12631 }}</ref><ref name=pmid11350981>{{cite journal | vauthors = Pang T, Su X, Wakabayashi S, Shigekawa M | title = Calcineurin homologous protein as an essential cofactor for Na+/H+ exchangers | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-05-18_276_20/page/17366 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 20 | pages = 17367–72 | date = maj 2001 | pmid = 11350981 | doi = 10.1074/jbc.M100296200 | doi-access = free }}</ref> * [[natrij-vodik antiporter 3|natrij-vodik antiporterom 3]],]],<ref name=pmid12576672/> i * [[natrij-vodik antiporter 9|natrij-vodik antiporterom 9]].<ref name=pmid21858920>{{cite journal | vauthors = Zhang-James Y, DasBanerjee T, Sagvolden T, Middleton FA, Faraone SV | title = SLC9A9 mutations, gene expression, and protein-protein interactions in rat models of attention-deficit/hyperactivity disorder | journal = American Journal of Medical Genetics Part B | volume = 156B | issue = 7 | pages = 835–43 | date = Dec 2011 | pmid = 21858920 | doi = 10.1002/ajmg.b.31229 | pmc=3168688}}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunsdka literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Robertson NG, Khetarpal U, Gutiérrez-Espeleta GA, Bieber FR, Morton CC | title = Isolation of novel and known genes from a human fetal cochlear cDNA library using subtractive hybridization and differential screening | journal = Genomics | volume = 23 | issue = 1 | pages = 42–50 | date = Sep 1994 | pmid = 7829101 | doi = 10.1006/geno.1994.1457 }} * {{cite journal | vauthors = Barroso MR, Bernd KK, DeWitt ND, Chang A, Mills K, Sztul ES | title = A novel Ca2+-binding protein, p22, is required for constitutive membrane traffic | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1996-04-26_271_17/page/10182 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 17 | pages = 10183–7 | date = Apr 1996 | pmid = 8626580 | doi = 10.1074/jbc.271.17.10183 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lin X, Barber DL | title = A calcineurin homologous protein inhibits GTPase-stimulated Na-H exchange | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 93 | issue = 22 | pages = 12631–6 | date = Oct 1996 | pmid = 8901634 | pmc = 38044 | doi = 10.1073/pnas.93.22.12631 }} * {{cite journal | vauthors = Lin X, Sikkink RA, Rusnak F, Barber DL | title = Inhibition of calcineurin phosphatase activity by a calcineurin B homologous protein | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-12-17_274_51/page/36124 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 51 | pages = 36125–31 | date = Dec 1999 | pmid = 10593895 | doi = 10.1074/jbc.274.51.36125 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Pang T, Su X, Wakabayashi S, Shigekawa M | title = Calcineurin homologous protein as an essential cofactor for Na+/H+ exchangers | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 20 | pages = 17367–72 | date = maj 2001 | pmid = 11350981 | doi = 10.1074/jbc.M100296200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Matsumoto M, Miyake Y, Nagita M, Inoue H, Shitakubo D, Takemoto K, Ohtsuka C, Murakami H, Nakamura N, Kanazawa H | title = A serine/threonine kinase which causes apoptosis-like cell death interacts with a calcineurin B-like protein capable of binding Na(+)/H(+) exchanger | journal = Journal of Biochemistry | volume = 130 | issue = 2 | pages = 217–25 | date = Aug 2001 | pmid = 11481038 | doi = 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a002975 }} * {{cite journal | vauthors = Nakamura N, Miyake Y, Matsushita M, Tanaka S, Inoue H, Kanazawa H | title = KIF1Bbeta2, capable of interacting with CHP, is localized to synaptic vesicles | journal = Journal of Biochemistry | volume = 132 | issue = 3 | pages = 483–91 | date = Sep 2002 | pmid = 12204119 | doi = 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a003246 }} * {{cite journal | vauthors = Pang T, Wakabayashi S, Shigekawa M | title = Expression of calcineurin B homologous protein 2 protects serum deprivation-induced cell death by serum-independent activation of Na+/H+ exchanger | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 46 | pages = 43771–7 | date = Nov 2002 | pmid = 12226101 | doi = 10.1074/jbc.M208313200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Inoue H, Nakamura Y, Nagita M, Takai T, Masuda M, Nakamura N, Kanazawa H | title = Calcineurin homologous protein isoform 2 (CHP2), Na+/H+ exchangers-binding protein, is expressed in intestinal epithelium | journal = Biological & Pharmaceutical Bulletin | volume = 26 | issue = 2 | pages = 148–55 | date = Feb 2003 | pmid = 12576672 | doi = 10.1248/bpb.26.148 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Pang T, Hisamitsu T, Mori H, Shigekawa M, Wakabayashi S | title = Role of calcineurin B homologous protein in pH regulation by the Na+/H+ exchanger 1: tightly bound Ca2+ ions as important structural elements | journal = Biochemistry | volume = 43 | issue = 12 | pages = 3628–36 | date = Mar 2004 | pmid = 15035633 | doi = 10.1021/bi0360004 }} * {{cite journal | vauthors = Andrade J, Pearce ST, Zhao H, Barroso M | title = Interactions among p22, glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase and microtubules | journal = The Biochemical Journal | volume = 384 | issue = Pt 2 | pages = 327–36 | date = Dec 2004 | pmid = 15312048 | pmc = 1134116 | doi = 10.1042/BJ20040622 }} * {{cite journal | vauthors = Ben Ammar Y, Takeda S, Sugawara M, Miyano M, Mori H, Wakabayashi S | title = Crystallization and preliminary crystallographic analysis of the human calcineurin homologous protein CHP2 bound to the cytoplasmic region of the Na+/H+ exchanger NHE1 | journal = Acta Crystallographica Section F | volume = 61 | issue = Pt 10 | pages = 956–8 | date = Oct 2005 | pmid = 16511206 | pmc = 1991313 | doi = 10.1107/S1744309105030836 }} * {{cite journal | vauthors = Mishima M, Wakabayashi S, Kojima C | title = Solution structure of the cytoplasmic region of Na+/H+ exchanger 1 complexed with essential cofactor calcineurin B homologous protein 1 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2007-01-26_282_4/page/2741 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 282 | issue = 4 | pages = 2741–51 | date = Jan 2007 | pmid = 17050540 | doi = 10.1074/jbc.M604092200 | doi-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|CHP1}} {{PDB Gallery|geneid=11261}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 15]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] rgjlby6iw86pkwlbtalsj6qai581ezl RTF1 0 479932 3918869 3907076 2026-08-16T16:50:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918869 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Rtf1, kompleksna komponenta Paf1/[[RNK-polimeraza II|RNK-polimeraze II]], [[homolog]] (''[[S. cerevisiae]]'')''' je [[protein]] lkoji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RTF1'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: Rtf1, Paf1/RNA polymerase II complex component, homolog (S. cerevisiae)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?db=gene&cmd=retrieve&list_uids=23168| access-date = 20. 9. 2011}}</ref> Sekvenciranjem klonova dobivenih iz biblioteke [[cDNK]] nezrelih mijeloidnih ćelija frakcionirane veličine, Nagase et al. (1996) klonirali RTF1, koji su označili KIAA0252. [[Northern blot]] analizom otkrivena je visoka ekspresija u [[skeletni mišić|skeletnim mišićima]] i umjerena ekspresija u svim ostalim ispitivanim tkivima i ćelijskim linijama.Pretragom baza podataka za [[homolog]]e kvasca Rtf1, Warner et al. (2007) identificirali su ljudski RTF1. Izvedeni protein sadrži 585 aminokiselina. Dvije skupine aminokiselina, uključujući 26 invarijantnih ostataka, visoko su konzervirane u ljudskom, kvaščevom i [[nematoda|nematodnom]] RTF1. Warner et al. (2007) pokazali su da je kvaščeva Rtf1 komponenta kompleksa Paf1, koji regulira [[ekspresija gena|ekspresiju gena]] usmjeravanjem kotranskripcijske modifikacije [[histon]]a. Hibridnom analizom zračenja, Nagase et al. (1996) mapirali su gen RTF1 na [[hromosom 15|hromosomu 15]].<ref>Nagase, T., Seki, N., Ishikawa, K., Ohira, M., Kawarabayasi, Y., Ohara, O., Tanaka, A., Kotani, H., Miyajima, N., Nomura, N. Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. VI. The coding sequences of 80 new genes (KIAA0201-KIAA0280) deduced by analysis of cDNA clones from cell line KG-1 and brain. DNA Res. 3: 321-329, 1996. [[PubMed]]: 9039502</ref><ref>Warner, M. H., Roinick, K. L., Arndt, K. M. Rtf1 is a multifunctional component of the Paf1 complex that regulates gene expression by directing cotranscriptional histone modification. Molec. Cell. Biol. 27: 6103-6115, 2007. PubMed: 17576814</ref> Ovaj lokus može predstavljati gen koji je uključen u regulaciju produženja transkripcije i preoblikovanje [[hromatin]]a, na osnovu studija sličnih proteina u drugim organizmima. Kodirani protein može vezati jednolančanu [[DNK]].<ref name="entrez"/> ==Model organisms== {| class="wikitable |+Fenotip nokaut-miša ''Rtf1'' |- ! [[Svojstvo]]!![[Fenotip]] |- | Vijabilnost [[homozigot]]a || bgcolor="#C40000"|Nenormalno |- | Studija [[Recesivni gen|recesivne]] letalnosti|| bgcolor="#C40000"|Nenormalno |- | Plodnost || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Tjelesna težina || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Test otvorenog polja: [[anksioznost]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Neurološka procjena|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Snaga stiska|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Test vruće ploče]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Dismorfologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Indirektna kalorimetrija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Test tolerancije glukoze]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Slušni odgovor moždanog stabla]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Dvoenergetska apsorpciometrija X-zraka|DEXA]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Radiografija]] || bgcolor="#C40000"|Nenormalno |- | Tjelesna temperatura || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Morfologija ika || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Klinička hemija]] (nalaz)|| bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Krvna plazma|Plazmatski]] [[imunoglobulin]]i || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Hematologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Leukociti periferne krvi]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | [[Mikronukleus test]] || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Težina srca || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | Histopatologija oka || bgcolor="#488ED3"|Normalno |- | ''[[Salmonella]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normal<ref name="''Salmonella'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MAPS/salmonella-challenge/ |title=''Salmonella'' infection data for Pnpo |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | ''[[Citrobacter]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normal<ref name="''Citrobacter'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MAPS/citrobacter-challenge/ |title=''Citrobacter'' infection data for Pnpo |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | colspan=2; style="text-align: center;" |Svi testovi i analize su iz <ref name="mgp_reference">{{cite journal | doi = 10.1111/j.1755-3768.2010.4142.x | title = The Sanger Mouse Genetics Programme: High throughput characterisation of knockout mice | year = 2010 | author = Gerdin AK | journal = Acta Ophthalmologica | volume = 88 | pages = 925–7 | s2cid = 85911512 }}</ref><ref>[http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/ Mouse Resources Portal], Wellcome Trust Sanger Institute.</ref> |} U proučavanju PNPO funkcije, korišteni su [[modelni organizam|modelni organizmi]]. Uvjetna linija [[nokaut-miš]]eva, zvana ''Rtf1''<ref name="allele_ref">{{cite web |url=http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Pnpo |title=International Knockout Mouse Consortium |access-date=18. 7. 2021 |archive-date=3. 4. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120403123614/http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=Pnpo |url-status=dead }}</ref><ref name="mgi_allele_ref">{{cite web |url=http://www.informatics.jax.org/searchtool/Search.do?query=MGI:4363478 |title=Mouse Genome Informatics}}</ref> generirana je kao dio programa [[Međunarodni konzorcij za miševe|Međunarosnog konzorcija za miševe]] – visokopropusnog projekta mutageneze za generiranje i distribuciju životinjskih modela bolesti zainteresiranim naučnicima.<ref name="pmid21677750">{{Cite journal | last1 = Skarnes |first1 =W. C. | doi = 10.1038/nature10163 | last2 = Rosen | first2 = B. | last3 = West | first3 = A. P. | last4 = Koutsourakis | first4 = M. | last5 = Bushell | first5 = W. | last6 = Iyer | first6 = V. | last7 = Mujica | first7 = A. O. | last8 = Thomas | first8 = M. | last9 = Harrow | first9 = J. | last10 = Cox | first10 = T. | last11 = Jackson | first11 = D. | last12 = Severin | first12 = J. | last13 = Biggs | first13 = P. | last14 = Fu | first14 = J. | last15 = Nefedov | first15 = M. | last16 = De Jong | first16 = P. J. | last17 = Stewart | first17 = A. F. | last18 = Bradley | first18 = A. | title = A conditional knockout resource for the genome-wide study of mouse gene function | journal = [[Nature]] | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 337–342 | year = 2011 | pmid = 21677750 | pmc =3572410 }}</ref><ref name="mouse_library">{{cite journal | doi = 10.1038/474262a | title = Mouse library set to be knockout | year = 2011 | author = Dolgin E | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 262–3 | pmid = 21677718 | doi-access = free }}</ref><ref name="mouse_for_all_reasons">{{cite journal | doi = 10.1016/j.cell.2006.12.018 | title = A Mouse for All Reasons | url = https://archive.org/details/cell_2007-01-12_128_1/page/9 | year = 2007 | journal = Cell | volume = 128 | pages = 9–13 | pmid = 17218247 |vauthors=Collins FS, Rossant J, Wurst W | issue = 1 | s2cid = 18872015 }}</ref> Muške i ženske životinje prolazile su standardizirani [[fenotipski skrining]], kako bi se utvrdili efekti delecije.<ref name="mgp_reference" /><ref name="pmid21722353">{{cite journal|vauthors=van der Weyden L, White JK, Adams DJ, Logan DW | title=The mouse genetics toolkit: revealing function and mechanism. | journal=Genome Biol | year= 2011 | volume= 12 | issue= 6 | pages= 224 | pmid=21722353 | doi=10.1186/gb-2011-12-6-224 | pmc=3218837}}</ref> Od 24 izvedena testa ina [[mutant]]nim miševima, uočene su dvije značajne abnormalnosti.<ref name = "mgp_reference"/> Tokom [[trudnoća|gestacije]], utvrđens su tri značajne abnormalnosti kod ovih životinja.<ref name ="mgp_reference" /> Nijedan [[homozigot]]ni [[mutant]]ni embrion nije identifikovan tokom gestacije, pa stoga nijedan nije doživio do odvikavanja. Preostali testovi su izvedeni na [[heterozigot]]nim mutiranim odraslim miševima; fuzija [[kičmeni pršljen|kičmenih pršljenova]] uočena je kod muških životinja.<ref name = "mgp_reference" /> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura == {{refbegin|2}} *{{Cite journal | last1 = Rozenblatt-Rosen | first1 = O. | last2 = Hughes | first2 = C. M. | last3 = Nannepaga | first3 = S. J. | last4 = Shanmugam | first4 = K. S. | last5 = Copeland | first5 = T. D. | last6 = Guszczynski | first6 = T. | last7 = Resau | first7 = J. H. | last8 = Meyerson | first8 = M. | title = The Parafibromin Tumor Suppressor Protein is Part of a Human Paf1 Complex | doi = 10.1128/MCB.25.2.612-620.2005 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 25 | issue = 2 | pages = 612–620 | pmc = 543415 | year = 2005 | pmid = 15632063 }} *{{Cite journal | last1 = Warner | first1 = M. H. | last2 = Roinick | first2 = K. L. | last3 = Arndt | first3 = K. M. | doi = 10.1128/MCB.00772-07 | title = Rtf1 is a Multifunctional Component of the Paf1 Complex That Regulates Gene Expression by Directing Cotranscriptional Histone Modification | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2007-09_27_17/page/6103 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 27 | issue = 17 | pages = 6103–6115 | year = 2007 | pmc = 1952162 | pmid = 17576814 }} *{{Cite journal | last1 = De Jong | first1 = R. N. | last2 = Truffault | first2 = V. | last3 = Diercks | first3 = T. | last4 = Ab | first4 = E. | last5 = Daniels | first5 = M. A. | last6 = Kaptein | first6 = R. | last7 = Folkers | first7 = G. E. | doi = 10.1016/j.str.2007.10.018 | title = Structure and DNA Binding of the Human Rtf1 Plus3 Domain | journal = Structure | volume = 16 | issue = 1 | pages = 149–159 | year = 2008 | pmid = 18184592 | hdl = 1874/33204 | hdl-access = free }} *{{Cite journal | last1 = Nordick | first1 = K. | last2 = Hoffman | first2 = M. G. | last3 = Betz | first3 = J. L. | last4 = Jaehning | first4 = J. A. | title = Direct Interactions between the Paf1 Complex and a Cleavage and Polyadenylation Factor Are Revealed by Dissociation of Paf1 from RNA Polymerase II | doi = 10.1128/EC.00434-07 | journal = Eukaryotic Cell | volume = 7 | issue = 7 | pages = 1158–1167 | pmc = 2446681 | year = 2008 | pmid = 18469135 }} *{{Cite journal | last1 = Lango Allen | first1 = H. | last2 = Estrada | first2 = K. | last3 = Lettre | first3 = G. | last4 = Berndt | first4 = S. I. | last5 = Weedon | first5 = M. N. | last6 = Rivadeneira | first6 = F. | last7 = Willer | first7 = C. J. | last8 = Jackson | first8 = A. U. | last9 = Vedantam | first9 = S. | last10 = Raychaudhuri | first10 = S. | last11 = Ferreira | first11 = T. | last12 = Wood | first12 = A. R. | last13 = Weyant | first13 = R. J. | last14 = Segrè | first14 = A. V. | last15 = Speliotes | first15 = E. K. | last16 = Wheeler | first16 = E. | last17 = Soranzo | first17 = N. | last18 = Park | first18 = J. H. | last19 = Yang | first19 = J. | last20 = Gudbjartsson | first20 = D. | last21 = Heard-Costa | first21 = N. L. | last22 = Randall | first22 = J. C. | last23 = Qi | first23 = L. | last24 = Vernon Smith | first24 = A. | last25 = Mägi | first25 = R. | last26 = Pastinen | first26 = T. | last27 = Liang | first27 = L. | last28 = Heid | first28 = I. M. | last29 = Luan | first29 = J. A. | last30 = Thorleifsson | first30 = G. | title = Hundreds of variants clustered in genomic loci and biological pathways affect human height | doi = 10.1038/nature09410 | journal = Nature | volume = 467 | issue = 7317 | pages = 832–838 | pmc = 2955183 | year = 2010 | pmid = 20881960 | display-authors = 29 }} *{{Cite journal | last1 = Nagase | first1 = T. | last2 = Seki | first2 = N. | last3 = Ishikawa | first3 = K. | last4 = Ohira | first4 = M. | last5 = Kawarabayasi | first5 = Y. | last6 = Ohara | first6 = O. | last7 = Tanaka | first7 = A. | last8 = Kotani | first8 = H. | last9 = Miyajima | first9 = N. | last10 = Nomura | first10 = N. | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. VI. The coding sequences of 80 new genes (KIAA0201-KIAA0280) deduced by analysis of cDNA clones from cell line KG-1 and brain | journal = DNA Research | volume = 3 | issue = 5 | pages = 321–329, 341–329 | year = 1996 | pmid = 9039502 | doi=10.1093/dnares/3.5.321 | doi-access = free }} {{refend}} [[Kategorija:Mišji mutirani geni]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 15]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] fa53zl6pouem2np7wabqng9fgmj6jsp UBE3A 0 479974 3918864 3886191 2026-08-16T16:43:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918864 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Ubikvitin-protein ligaza E3A''' (UBE3A), znana i kao '''E6AP ubikvitin-protein ligaza''' (E6AP) je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''UBE3A'''. Ovaj enzim je uključen u ciljanje [[protein]]a za razgradnju unutar [[ćelija (biologija)|ćelije]]. Razgradnja proteina je normalan proces koji uklanja oštećene ili nepotrebne proteine i pomaže u održavanju normalnih funkcija ćelija. Ubikvitin proteinska [[ligaza]] E3A veže mali marker protein nazvan [[ubikvitin]] na proteine koji bi trebali biti razgrađeni. Ćelijske strukture zvane [[proteasom]]i prepoznaju i probavljaju proteine označene ubikvitinom. Obje kopije gena UBE3A aktivne su u većini tjelesnih tkiva. U većini [[neuron]]a, međutim, normalno je aktivna samo kopija naslijeđena od majke date osobe (majčina kopija); ovo je poznato kao očinsko [[genomsko utiskivanje|utiskivanje]]. Noviji dokazi pokazuju da bar neke [[Neuroglija|glijne]] ćelije i [[neuron]]i mogu ispoljavati [[alel|bialelnu]] ekspresiju UBE3A.<ref>{{cite journal | vauthors = Jones KA, Han JE, DeBruyne JP, Philpot BD | title = Persistent neuronal Ube3a expression in the suprachiasmatic nucleus of Angelman syndrome model mice | journal = Scientific Reports | volume = 6 | issue = 1 | pages = 28238 | date = juni 2016 | pmid = 27306933 | doi = 10.1038/srep28238 | pmc=4910164| bibcode = 2016NatSR...628238J }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Grier MD, Carson RP, Lagrange AH | title = Toward a Broader View of Ube3a in a Mouse Model of Angelman Syndrome: Expression in Brain, Spinal Cord, Sciatic Nerve and Glial Cells | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 4 | pages = e0124649 | date = 20. 4. 2015 | pmid = 25894543 | pmc = 4403805 | doi = 10.1371/journal.pone.0124649 | bibcode = 2015PLoSO..1024649G }}</ref> Zato je potreban dalji rad na ocrtavanju kompletne mape utiskivanja UBE3A kod ljudi i modelnih organizama, kao što su [[miš]]evi. Smatra se da se utišavanje Ube3a na očinskom alelu događa putem [[Ube3a-ATS]] dijela [[Duga nekodirajuća RNK|lincRNK]] zvan '''LNCAT''' ([[engleski]]: '''L'''arge '''N'''on-'''C'''oding '''A'''ntisense '''T'''ranscript).<ref name="Runte2001">{{cite journal | vauthors = Runte M, Hüttenhofer A, Gross S, Kiefmann M, Horsthemke B, Buiting K | title = The IC-SNURF-SNRPN transcript serves as a host for multiple small nucleolar RNA species and as an antisense RNA for UBE3A | journal = Human Molecular Genetics | volume = 10 | issue = 23 | pages = 2687–700 | date = novembar 2001 | pmid = 11726556 | doi = 10.1093/hmg/10.23.2687 | doi-access = free }}</ref> Gen UBE3A nalazi se na dugom (q) kraku [[hromosom 15|hromosoma 15]], između položaja 11 i 13, od [[bazni par|baznog para]] 23,133.488 do baznog para 23,235.220. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 875 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 100.688 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q05086#sequences |title=UniProt, Q05086 |access-date=19. 7. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEKLHQCYWK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGEPQSDDIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASRMKRAAAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLIERYYHQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEGCGNEACT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NEFCASCPTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRMDNNAAAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KALELYKINA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLCDPHPSKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GASSAYLENS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGAPNNSCSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKMNKKGARI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFKDVTYLTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKVYEILELC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REREDYSPLI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVIGRVFSSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALVQSFRKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQHTKEELKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQAKDEDKDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEKEKAACSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AAMEEDSEAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSRIGDSSQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNNLQKLGPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVSVDIDAIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVYTRLLSNE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KIETAFLNAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYLSPNVECD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTYHNVYSRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNYLNLFIIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MENRNLHSPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YLEMALPLFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAMSKLPLAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGKLIRLWSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNADQIRRMM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETFQQLITYK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VISNEFNSRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVNDDDAIVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASKCLKMVYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANVVGGEVDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHNEEDDEEP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IPESSELTLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELLGEERRNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGPRVDPLET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELGVKTLDCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPLIPFEEFI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NEPLNEVLEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKDYTFFKVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TENKFSFMTC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFILNAVTKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGLYYDNRIR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MYSERRITVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSLVQGQQLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYLRLKVRRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HIIDDALVRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMIAMENPAD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKKQLYVEFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEQGVDEGGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKEFFQLVVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIFNPDIGMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYDESTKLFW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FNPSSFETEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFTLIGIVLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAIYNNCILD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHFPMVVYRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMGKKGTFRD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGDSHPVLYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLKDLLEYEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVEDDMMITF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QISQTDLFGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMMYDLKENG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DKIPITNENR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEFVNLYSDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILNKSVEKQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAFRRGFHMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNESPLKYLF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPEEIELLIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSRNLDFQAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EETTEYDGGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRDSVLIREF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WEIVHSFTDE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QKRLFLQFTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTDRAPVGGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKLKMIIAKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPDTERLPTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTCFNVLLLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EYSSKEKLKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLLKAITYAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFGML</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Klinički značaj == [[Mutacije]] unutar gena UBE3A odgovorne su za neke slučajeve [[Angelmanov sindrom|Angelmanovog]] i [[Prader-Willijev sindrom|Prader-Willijevog sindroma]]. Većina ovih mutacija rezultira abnormalno kratkom, nefunkcionalnom verzijom ubikvitin proteinske ligaze E3A. Budući da je kopija gena naslijeđena od oca osobe (očinska kopija) obično je neaktivna u mozgu, a mutacija u preostaloj majčinskoj kopiji sprečava stvaranje bilo kojeg enzima u mozgu. Ovaj gubitak funkcije enzima vjerovatno uzrokuje karakteristična obilježja ova dva stanja. Gen UBE3A bnalazi se unutar ljudskog hromosomskog područja 15q11-13. Ostale abnormalnosti u ovoj regiji [[hromosom 15|hromosoma 15]] također mogu izazvati Angelmanov sindrom. Te hromosomske promjene uključuju delecije, preuređivanje ([[hromosomska translokacija|translokacije]]) genetičkog materijala i druge abnormalnosti. Poput [[genska mutacija|mutacija unutar gena]], ove hromosomske promjene sprečavaju stvaranje bilo koje funkcionalne ubikvitin-proteinske ligaze E3A u mozgu. == Interakcije == Pokazano je da UBE3A [[Interakcija protein-protein|komjunicira]] sa: {{refbegin|3}} * [[BLK (gen)|BLK]],<ref name = pmid10449731>{{cite journal | vauthors = Oda H, Kumar S, Howley PM | title = Regulation of the Src family tyrosine kinase Blk through E6AP-mediated ubiquitination | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 96 | issue = 17 | pages = 9557–62 | date = august 1999 | pmid = 10449731 | pmc = 22247 | doi = 10.1073/pnas.96.17.9557 | bibcode = 1999PNAS...96.9557O }}</ref> * [[Lck]],<ref name = pmid10449731/> * [[MCM7]],<ref name = pmid9852095>{{cite journal | vauthors = Kühne C, Banks L | title = E3-ubiquitin ligase/E6-AP links multicopy maintenance protein 7 to the ubiquitination pathway by a novel motif, the L2G box | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-12-18_273_51/page/34302 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 51 | pages = 34302–9 | date = decembar 1998 | pmid = 9852095 | doi = 10.1074/jbc.273.51.34302 | doi-access = free }}</ref> * [[MECP2]],<ref>{{cite journal | vauthors = Kim S, Chahrour M, Ben-Shachar S, Lim J | title = Ube3a/E6AP is involved in a subset of MeCP2 functions | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 437 | issue = 1 | pages = 67–73 | date = juli 2013 | pmid = 23791832 | doi = 10.1016/j.bbrc.2013.06.036 }}</ref> * [[Progesteronski receptor]],<ref name = pmid9891052>{{cite journal | vauthors = Nawaz Z, Lonard DM, Smith CL, Lev-Lehman E, Tsai SY, Tsai MJ, O'Malley BW | title = The Angelman syndrome-associated protein, E6-AP, is a coactivator for the nuclear hormone receptor superfamily | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 19 | issue = 2 | pages = 1182–9 | date = februar 1999 | pmid = 9891052 | pmc = 116047 | doi = 10.1128/mcb.19.2.1182 }}</ref> * [[TSC2]],<ref name = pmid15175323>{{cite journal | vauthors = Lu Z, Hu X, Li Y, Zheng L, Zhou Y, Jiang H, Ning T, Basang Z, Zhang C, Ke Y | title = Human papillomavirus 16 E6 oncoprotein interferences with insulin signaling pathway by binding to tuberin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 34 | pages = 35664–70 | date = august 2004 | pmid = 15175323 | doi = 10.1074/jbc.M403385200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid18298802>{{cite journal | vauthors = Zheng L, Ding H, Lu Z, Li Y, Pan Y, Ning T, Ke Y | title = E3 ubiquitin ligase E6AP-mediated TSC2 turnover in the presence and absence of HPV16 E6 | journal = Genes to Cells | volume = 13 | issue = 3 | pages = 285–94 | date = mart 2008 | pmid = 18298802 | doi = 10.1111/j.1365-2443.2008.01162.x | doi-access = free }}</ref> * [[UBE2D1]],<ref name = pmid8576257>{{cite journal | vauthors = Nuber U, Schwarz S, Kaiser P, Schneider R, Scheffner M | title = Cloning of human ubiquitin-conjugating enzymes UbcH6 and UbcH7 (E2-F1) and characterization of their interaction with E6-AP and RSP5 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 5 | pages = 2795–800 | date = februar 1996 | pmid = 8576257 | doi = 10.1074/jbc.271.5.2795 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10066826>{{cite journal | vauthors = Nuber U, Scheffner M | title = Identification of determinants in E2 ubiquitin-conjugating enzymes required for hect E3 ubiquitin-protein ligase interaction | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-03-12_274_11/page/7576 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 11 | pages = 7576–82 | date = mart 1999 | pmid = 10066826 | doi = 10.1074/jbc.274.11.7576 | doi-access = free }}</ref> * [[UBE2D2]],<ref name = "pmid9990509" /><ref name = "pmid9182527">{{cite journal | vauthors = Hatakeyama S, Jensen JP, Weissman AM | title = Subcellular localization and ubiquitin-conjugating enzyme (E2) interactions of mammalian HECT family ubiquitin protein ligases | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 24 | pages = 15085–92 | date = juni 1997 | pmid = 9182527 | doi = 10.1074/jbc.272.24.15085 | doi-access = free }}</ref> * [[UBE2L3]],<ref name = pmid8576257/><ref name = pmid9990509>{{cite journal | vauthors = Anan T, Nagata Y, Koga H, Honda Y, Yabuki N, Miyamoto C, Kuwano A, Matsuda I, Endo F, Saya H, Nakao M | title = Human ubiquitin-protein ligase Nedd4: expression, subcellular localization and selective interaction with ubiquitin-conjugating enzymes | journal = Genes to Cells | volume = 3 | issue = 11 | pages = 751–63 | date = novembar 1998 | pmid = 9990509 | doi = 10.1046/j.1365-2443.1998.00227.x | s2cid = 1653536 }}</ref><ref name = pmid10558980>{{cite journal | vauthors = Huang L, Kinnucan E, Wang G, Beaudenon S, Howley PM, Huibregtse JM, Pavletich NP | title = Structure of an E6AP-UbcH7 complex: insights into ubiquitination by the E2-E3 enzyme cascade | url = https://archive.org/details/sim_science_1999-11-12_286_5443/page/1320 | journal = Science | volume = 286 | issue = 5443 | pages = 1321–6 | date = novembar 1999 | pmid = 10558980 | doi = 10.1126/science.286.5443.1321 }}</ref> * [[UBQLN1]],<ref name = pmid10983987>{{cite journal | vauthors = Kleijnen MF, Shih AH, Zhou P, Kumar S, Soccio RE, Kedersha NL, Gill G, Howley PM | title = The hPLIC proteins may provide a link between the ubiquitination machinery and the proteasome | journal = Molecular Cell | volume = 6 | issue = 2 | pages = 409–19 | date = august 2000 | pmid = 10983987 | doi = 10.1016/S1097-2765(00)00040-X | doi-access = free }}</ref> i * [[UBQLN2]].<ref name = pmid10983987/> {{refend}} == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Bittel DC, Kibiryeva N, Talebizadeh Z, Driscoll DJ, Butler MG | title = Microarray analysis of gene/transcript expression in Angelman syndrome: deletion versus UPD | journal = Genomics | volume = 85 | issue = 1 | pages = 85–91 | date = januar 2005 | pmid = 15607424 | pmc = 6800218 | doi = 10.1016/j.ygeno.2004.10.010 }} * {{cite journal | vauthors = Cassidy SB, Dykens E, Williams CA | title = Prader-Willi and Angelman syndromes: sister imprinted disorders | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 97 | issue = 2 | pages = 136–46 | year = 2000 | pmid = 11180221 | doi = 10.1002/1096-8628(200022)97:2<136::AID-AJMG5>3.0.CO;2-V }} * {{cite journal | vauthors = Clayton-Smith J, Laan L | title = Angelman syndrome: a review of the clinical and genetic aspects | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 40 | issue = 2 | pages = 87–95 | date = februar 2003 | pmid = 12566516 | pmc = 1735357 | doi = 10.1136/jmg.40.2.87 }} * {{cite journal | vauthors = Fang P, Lev-Lehman E, Tsai TF, Matsuura T, Benton CS, Sutcliffe JS, Christian SL, Kubota T, Halley DJ, Meijers-Heijboer H, Langlois S, Graham JM, Beuten J, Willems PJ, Ledbetter DH, Beaudet AL | title = The spectrum of mutations in UBE3A causing Angelman syndrome | journal = Human Molecular Genetics | volume = 8 | issue = 1 | pages = 129–35 | date = januar 1999 | pmid = 9887341 | doi = 10.1093/hmg/8.1.129 | url = https://repub.eur.nl/pub/58861/ioi80007-1-.pdf | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Moncla A, Malzac P, Livet MO, Voelckel MA, Mancini J, Delaroziere JC, Philip N, Mattei JF | title = Angelman syndrome resulting from UBE3A mutations in 14 patients from eight families: clinical manifestations and genetic counselling | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 36 | issue = 7 | pages = 554–60 | date = juli 1999 | pmid = 10424818 | pmc = 1734398 | doi = 10.1136/jmg.36.7.554 | doi-broken-date = 31. 5. 2021 }} * {{cite journal | vauthors = Williams CA | title = Neurological aspects of the Angelman syndrome | journal = Brain & Development | volume = 27 | issue = 2 | pages = 88–94 | date = mart 2005 | pmid = 15668046 | doi = 10.1016/j.braindev.2003.09.014 | s2cid = 11172742 }} {{refend}} == Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1144/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Angelman syndrome] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/105830,601623,105830,601623 OMIM entries on Angelman syndrome] * [https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp?UBE3A GeneCard] {{PDB_Gallery|geneid=7337}} {{Ligaza}} {{DEFAULTSORT:Ube3a}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 15]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5a2qm56i2e1ic4sqkrkfvz0kfwkf0iq Dvorska luda 0 480068 3918939 3839001 2026-08-16T18:23:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918939 wikitext text/x-wiki {{Preuređivanje}}{{Standardi}}{{Wiki}}{{prevod}}[[Datoteka:Hinric_Hasenberger,_the_Court_Jester_(David_Klöcker_Ehrenstrahl)_-_Nationalmuseum_-_18637.tif|mini|Hinric Hasenberger, Dvorski šaljivac, David Klöcker Ehrenstrahl, 1652|231x231piksel]] [[Datoteka:William_Merritt_Chase_Keying_up.jpg|mini|''"Keying Up" - Dvorski šaljivac'', William Merritt Chase 1875. (Akademija likovnih umjetnosti u Pensilvaniji.)|291x291piksel]] '''Šaljivdžija''', '''dvorski šaljivdžija''' ili '''budala''' bio je historijski zabavljač tokom [[Srednji vijek|srednjovjekovnog]] i [[Renesansa|renesansnog]] perioda, koji je obično bio član domaćinstva [[Plemstvo|plemića]] ili [[Monarh (titula)|monarha,]] zaposlen da zabavlja goste. Jesteri su bili i putujući izvođači koji su zabavljali obične ljude na sajmovima i gradskim pijacama. Jesteri su i zabavljači koji nastupaju na modernim historijsko tematskim događajima. Za zabavljače u srednjem vijeku često se smatra da su nosili odjeću jarkih [[boja]] i ekscentrične šarolike kape. Njihove moderne kolege obično oponašaju ovaj kostim. Jesteri su zabavljali publiku širokim spektrom vještina, a glavne među njima bile su: pjesma, muzika i pripovijedanje, ali mnogi su koristili i [[akrobacije]], [[žongliranje]], izgovaranje [[Vic (humor)|viceva]], kao što su igre riječi, [[stereotip]]i i imitacija, te magični trikovi. Veliki dio njihovog zabavnog programa sastojao se od komičnih doskočica. Mnogi šaljivdžije šalili su se koristeći riječi ili pjesme o ljudima ili događajima dobro poznatim njihovoj publici. Moderna upotreba [[Engleski jezik|engleske]] riječi ''jester'' počela je tek sredinom 16. vijeka, u doba [[Tudor (dinastija)|Tudora]].<ref name="FJ">{{Cite book|last=Soutworth|first=John|title=Fools and Jesters at the English Court|url=https://archive.org/details/foolsjestersaten0000sout|publisher=Sutton Publishing|year=1998|isbn=0-7509-1773-3|location=Stroud|pages=[https://archive.org/details/foolsjestersaten0000sout/page/89 89]–93}}</ref> Ovaj moderni izraz potječe od starijeg oblika ''gestour'', ili ''jestour'', izvorno od anglo-normanskog (francuskog) značenja ''pripovjedač priča'' ili ''ministrant''. Drugi raniji izrazi uključuju ''fol,'' ''disour,'' ''lakrdijaš'' i ''bourder.'' Ovi pojmovi opisivali su zabavljače koji su se razlikovali u svojim vještinama i nastupima, ali koji su svi dijelili mnoge sličnosti u svojoj ulozi komičnog izvođača za svoju [[Publika|publiku]].<ref name="FJ" /><ref>{{Cite book|last=Welsford|first=Enid|title=The Fool: His Social & Literary History|url=https://archive.org/details/foolhissociallit0000enid|publisher=Faber & Faber|year=1935|location=London|pages=[https://archive.org/details/foolhissociallit0000enid/page/114 114]–115|author-link=Enid Welsford}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.etymonline.com/index.php?allowed_in_frame=0&search=jester&searchmode=none|title=Jester|website=Online Etymology Dictionary|access-date=28. 10. 2012}}</ref> [[Datoteka:Family_of_Henry_VIII_c_1545.jpg|mini|"Porodica Henryja VIII sa Willom Sommersom krajnje desno i vjerojatno Jane Foole krajnje lijevo|225x225piksel|lijevo]] [[Datoteka:WillSommers_engraving_300dpi.jpg|lijevo|mini| Gravura Willa Sommersa, [[Henrik VIII, kralj Engleske|šaljivdžije Henryja VIII iz]] 17. vijeka|346x346piksel]] Mnogi kraljevski dvorovi tokom engleske kraljevske historije zapošljavali su zabavljače, a većina je imala profesionalne budale, ponekad zvane ''licencirane budale''. Zabava je uključivala muziku, pripovijedanje priča i fizičku komediju. Također se sugerira da su izvodili akrobacije i žongliranje. Učenjak David Carlyon bacio je sumnju u "odvažnog političkog zafrkanta", nazivajući historijske priče "apokrifnim" i zaključujući da "popularna kultura prihvata sentimentalnu sliku klauna; pisci tu sentimentalnost reproduciraju u šali, a akademici je prikazuju kao prevaru/prevaranta", ali to "ne može proći kao analiza".<ref>{{Cite journal|last=Carlyon|first=D.|year=2002|title=The Trickster as Academic Comfort Food|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-american-culture_spring-summer-2002_25_1-2/page/14|journal=The Journal of American Culture|volume=25|issue=1–2|pages=14–18|doi=10.1111/1542-734X.00003}}</ref> Šaljivđije su također mogle kralju dati loše vijesti koje se niko drugi ne bi usudio dostaviti. 1340. godine, kada su Englezi u bici kod Sluysa [[Filip VI, kralj Francuske|potukli francusku]], šaljivdžija Phillippea VI rekao mu je da engleski mornari "nemaju hrabrosti ni da skoče u vodu poput naših hrabrih Francuza".<ref>{{Cite book|last=Otto|first=Beatrice K|title=Fools Are Everywhere: The Court Jester Around the World|url=https://archive.org/details/foolsareeverywhe0000otto|publisher=[[University of Chicago Press]]|year=2001|page=[https://archive.org/details/foolsareeverywhe0000otto/page/113 113]}}</ref> Korijen riječi "fool (budala)" ''potiče'' od latinskog follis, što znači "vreća vjetra" ili mijeh, ili onaj koji zadržava zrak ili dah.<ref>{{Cite web|url=http://www.etymonline.com/index.php?term=fool|title=Online Etymology Dictionary|website=www.etymonline.com|language=en|access-date=30. 3. 2017}}</ref> [[Datoteka:VSAN_Wgt_2015_476_Markdorf.jpg|mini|Šaljivdžija u Weingartenu, Njemačka, 2015. godine|270x270piksel]] == Reference == {{Refspisak}} [[Kategorija:Zabavljačka zanimanja]] oejy1cawua02d1jmyqidcunlii0r9iy JKAMP 0 480132 3918819 3904905 2026-08-16T15:05:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918819 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''JNK1-pridruženi [[membranski protein]]''' je [[protein]] kji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''JKAMP'''.<ref name="pmid16166642">{{cite journal |vauthors=Kadoya T, Khurana A, Tcherpakov M, Bromberg KD, Didier C, Broday L, Asahara T, Bhoumik A, Ronai Z | title = JAMP, a Jun N-terminal kinase 1 (JNK1)-associated membrane protein, regulates duration of JNK activity | journal = Mol Cell Biol | volume = 25 | issue = 19 | pages = 8619–30 |date=Sep 2005 | pmid = 16166642 | pmc = 1265750 | doi = 10.1128/MCB.25.19.8619-8630.2005 }}</ref><ref name="pmid19269966">{{cite journal |vauthors=Tcherpakov M, Delaunay A, Toth J, Kadoya T, Petroski MD, Ronai ZA | title = Regulation of endoplasmic reticulum-associated degradation by RNF5-dependent ubiquitination of JNK-associated membrane protein (JAMP) |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2009-05-01_284_18/page/12099 | journal = J Biol Chem | volume = 284 | issue = 18 | pages = 12099–109 |date=Apr 2009 | pmid = 19269966 | pmc = 2673279 | doi = 10.1074/jbc.M808222200 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: C14orf100 chromosome 14 open reading frame 100| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=51528| access-date = }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 326 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 36.751 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9P055#sequences |title=UniProt, Q9P055|access-date=26. 7. 2021}}</ref>. :Simboli {{refbegin}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]] <br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MFGAAARSAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LALLEKNLQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHGCLGLYCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTLLFKNGST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIYGECGVCP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RGQRTNAQKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CQPCTESPEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDWLYLGFMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLPLVLHWFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEWYSGKKSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SALFQHITAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FECSMAAIIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLVSDPVGVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIRSCRVLML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDWYTMLYNP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPDYVTTVHC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THEAVYPLYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVFIYYAFCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLMMLLRPLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKKIACGLGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDRFKSIYAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYFFPILTVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAVGGGLLYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFPYIILVLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVTLAVYMSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEIENCYDLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRKKRLIVLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHWLLHAYGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISISRVDKLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDLPLLALVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TPALFYLFTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFTEPSRILS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGANGH</td></tr> </table> == Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Zhang QH, Ye M, Wu XY, etal |title=Cloning and functional analysis of cDNAs with open reading frames for 300 previously undefined genes expressed in CD34+ hematopoietic stem/progenitor cells. |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 10 |pages= 1546–60 |year= 2001 |pmid= 11042152 |doi=10.1101/gr.140200 |pmc=310934}} *{{cite journal |vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA cloning using in vitro site-specific recombination. |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 |pmc=310948}} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, etal |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs. |url=https://archive.org/details/genome-research_2001-03_11_3/page/422 |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R |pmc=311072}} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 |pmc=139241}} *{{cite journal |vauthors=Behrends U, Schneider I, Rössler S, etal |title=Novel tumor antigens identified by autologous antibody screening of childhood medulloblastoma cDNA libraries. |journal=Int. J. Cancer |volume=106 |issue= 2 |pages= 244–51 |year= 2003 |pmid= 12800201 |doi= 10.1002/ijc.11208 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 |pmc=528928}} *{{cite journal |vauthors=Wiemann S, Arlt D, Huber W, etal |title=From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline. |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 |pmc=528930}} *{{cite journal |vauthors=Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, etal |title=The LIFEdb database in 2006. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 |pmc=1347501}} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 14]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] mx4h7ezs8lpah3atw0l36wgaud6e5jd ACVRL1 0 480511 3918684 3906398 2026-08-16T12:05:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918684 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Receptor R3 [[serin]]/[[treonin]]-protein kinaze''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ACVRL1'''.<ref name="pmid8397373">{{cite journal | vauthors = ten Dijke P, Ichijo H, Franzén P, Schulz P, Saras J, Toyoshima H, Heldin CH, Miyazono K | title = Activin receptor-like kinases: a novel subclass of cell-surface receptors with predicted serine/threonine kinase activity | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1993-10_8_10/page/2879 | journal = Oncogene | volume = 8 | issue = 10 | pages = 2879–87 | date = oktobar 1993 | pmid = 8397373 }}</ref><ref name="pmid8640225">{{cite journal | vauthors = Johnson DW, Berg JN, Baldwin MA, Gallione CJ, Marondel I, Yoon SJ, Stenzel TT, Speer M, Pericak-Vance MA, Diamond A, Guttmacher AE, Jackson CE, Attisano L, Kucherlapati R, Porteous ME, Marchuk DA | title = Mutations in the activin receptor-like kinase 1 gene in hereditary haemorrhagic telangiectasia type 2 | journal = Nature Genetics | volume = 13 | issue = 2 | pages = 189–95 | date = juni 1996 | pmid = 8640225 | doi = 10.1038/ng0696-189 | s2cid = 21379604 }}</ref><ref name="entrez"/> '''ACVRL1''' je receptor u [[signalni put TGF-beta|signalnom putu TGF-beta]]. Poznat je i kao '''aktivinska receptoolika kinaza 1''' ili '''ALK1'''. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 503 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 56.124 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P37023#sequences |title=UniProt, P37023 |access-date=6. 8. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTLGSPRKGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMLLMALVTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDPVKPSRGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVTCTCESPH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKGPTCRGAW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CTVVLVREEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHPQEHRGCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLHRELCRGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTEFVNHYCC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSHLCNHNVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LVLEATQPPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQPGTDGQLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LILGPVLALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALVALGVLGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WHVRRRQEKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RGLHSELGES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLILKASEQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSMLGDLLDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCTTGSGSGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFLVQRTVAR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QVALVECVGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRYGEVWRGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WHGESVAVKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSSRDEQSWF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RETEIYNTVL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRHDNILGFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASDMTSRNSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQLWLITHYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHGSLYDFLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQTLEPHLAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLAVSAACGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHLHVEIFGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGKPAIAHRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKSRNVLVKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLQCCIADLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAVMHSQGSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLDIGNNPRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTKRYMAPEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDEQIRTDCF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESYKWTDIWA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FGLVLWEIAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTIVNGIVED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRPPFYDVVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDPSFEDMKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVCVDQQTPT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IPNRLAADPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSGLAQMMRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CWYPNPSARL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TALRIKKTLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KISNSPEKPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VIQ</td></tr> </table> {{Legenda aminokiselina}} == Funkcija == Ovaj gen kodira receptor ćelijske površine tipa I za superporodicu [[ligand|liganada]] TGF-beta. S drugim receptorima tipa I dijeli visok stupanj sličnosti u poddomenima serin-treonin [[kinaza]], regiji bogatoj [[glicin]]om i [[serin]]om (zvanoim GS-domen) koji prethodi domenu kinaze i kratkom repu [[C-terminal]]a. Kodirani protein, koji se ponekad naziva i ALK1, dijeli slične domenske strukture sa drugim blisko povezanim proteinima ALK ili proteinima kinaze sličnim [[aktivin]]u koji tvore potporodicu receptorskih serin/treonin kinaza. Mutacije u ovom genu povezane su s [[hemoragijska telangiektazija|hemoragičnom telangiektazijom]] tipa 2, poznatom i kao Rendu-Osler-Weberov sindrom 2.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ACVRL1 activin A receptor type II-like 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=94}}</ref> == Patologija == [[Mutacija germinativne linije]] ACVRL1 su povezane sa: * [[nasljedna hemoragijska telangiektazija|nasljednom hemoragijskom telangiektazijom]] tip 2 (Rendu-Osler-Weberov sindrom 2)<ref name="pmid12114496">{{cite journal | vauthors = Olivieri C, Mira E, Delù G, Pagella F, Zambelli A, Malvezzi L, Buscarini E, Danesino C | title = Identification of 13 new mutations in the ACVRL1 gene in a group of 52 unselected Italian patients affected by hereditary haemorrhagic telangiectasia | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 39 | issue = 7 | pages = 39e–39 | date = juli 2002 | pmid = 12114496 | pmc = 1735165 | doi = 10.1136/jmg.39.7.e39 }}</ref> * Plućne [[arteriovenske malformacije]]<ref name="pmid24724759">{{cite journal | vauthors = Vandenbriele C, Peerlinck K, de Ravel T, Verhamme P, Vanassche T | title = Pulmonary arterio-venous malformations in a patient with a novel mutation in exon 10 of the ACVRL1 gene | journal = Acta Clinica Belgica | volume = 69 | issue = 2 | pages = 139–41 | date = april 2014 | pmid = 24724759 | doi = 10.1179/0001551213Z.00000000012 | s2cid = 35264961 }}</ref> [[Somatski mozaicizam]] u ACVRL1 povezan je s teškom [[plućna arterijska hipertenzija|plućnom arterijskom hipertenzijom]].<ref name = Jones_2014>{{cite journal | vauthors = Jones G, Robertson L, Harrison R, Ridout C, Vasudevan P | title = Somatic mosaicism in ACVRL1 with transmission to several offspring affected with severe pulmonary arterial hypertension | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 164A | issue = 8 | pages = 2121–3 | date = august 2014 | pmid = 24753439 | doi = 10.1002/ajmg.a.36568 | s2cid = 5417225 }}</ref> ACVRL1 direktno stupa u interakciju s [[lipoproteinom niske gustoće]] ([[Lipoprotein niske gustoće|LDL]]), što implicira da bi mogao inicirati rane faze [[ateroskleroza|ateroskleroze]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kraehling JR, Chidlow JH, Rajagopal C, Sugiyama MG, Fowler JW, Lee MY, Zhang X, Ramírez CM, Park EJ, Tao B, Chen K, Kuruvilla L, Larriveé B, Folta-Stogniew E, Ola R, Rotllan N, Zhou W, Nagle MW, Herz J, Williams KJ, Eichmann A, Lee WL, Fernández-Hernando C, Sessa WC | title = Genome-wide RNAi screen reveals ALK1 mediates LDL uptake and transcytosis in endothelial cells | journal = Nature Communications | volume = 7 | pages = 13516 | date = novembar 2016 | pmid = 27869117 | doi = 10.1038/ncomms13516 | pmc=5121336| bibcode = 2016NatCo...713516K }}</ref> Utvrđeno je da je abnormalna aktivnost ACVRL1 usko povezana s idiopatskom plućnom arterijskom hipertenzijom. == Kao cilj lijekova == * [[Dalantercept]] je eksperimentalni inhibitor [[ALK1]].<ref name="pmid25708802">{{cite journal | vauthors = Gupta S, Gill D, Pal SK, Agarwal N | title = Activin receptor inhibitors--dalantercept | journal = Current Oncology Reports | volume = 17 | issue = 4 | pages = 14 | year = 2015 | pmid = 25708802 | doi = 10.1007/s11912-015-0441-5 | s2cid = 22676858 }}</ref> ==Bliske/porodično-srodne kinaze== (Ne miješati s [[anaplazijska limfomska kinaza]] (ALK)) <br/> ALK4 je [[ACVR1B]], ALK7 je [[ACVR1C]], a ALK5 je [dio] [[TGF beta receptor 1|receptor TGF-β tip I]].<ref name=Grygielko2002>{{cite journal | vauthors = Laping NJ, Grygielko E, Mathur A, Butter S, Bomberger J, Tweed C, Martin W, Fornwald J, Lehr R, Harling J, Gaster L, Callahan JF, Olson BA | title = Inhibition of transforming growth factor (TGF)-beta1-induced extracellular matrix with a novel inhibitor of the TGF-beta type I receptor kinase activity: SB-431542 | journal = Molecular Pharmacology | volume = 62 | issue = 1 | pages = 58–64 | date = juli 2002 | pmid = 12065755 | doi = 10.1124/mol.62.1.58 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Signalni put TG-beta]], pogledajte sažetu tabelu za ALK* == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Attisano L, Cárcamo J, Ventura F, Weis FM, Massagué J, Wrana JL | title = Identification of human activin and TGF beta type I receptors that form heteromeric kinase complexes with type II receptors | url = https://archive.org/details/cell_1993-11-19_75_4/page/671 | journal = Cell | volume = 75 | issue = 4 | pages = 671–80 | date = novembar 1993 | pmid = 8242742 | doi = 10.1016/0092-8674(93)90488-C | s2cid = 25408172 }} * {{cite journal | vauthors = Johnson DW, Berg JN, Gallione CJ, McAllister KA, Warner JP, Helmbold EA, Markel DS, Jackson CE, Porteous ME, Marchuk DA | title = A second locus for hereditary hemorrhagic telangiectasia maps to chromosome 12 | journal = Genome Research | volume = 5 | issue = 1 | pages = 21–8 | date = august 1995 | pmid = 8717052 | doi = 10.1101/gr.5.1.21 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Panchenko MP, Williams MC, Brody JS, Yu Q | title = Type I receptor serine-threonine kinase preferentially expressed in pulmonary blood vessels | journal = The American Journal of Physiology | volume = 270 | issue = 4 Pt 1 | pages = L547-58 | date = april 1996 | pmid = 8928814 | doi = 10.1152/ajplung.1996.270.4.L547}} * {{cite journal | vauthors = Berg JN, Gallione CJ, Stenzel TT, Johnson DW, Allen WP, Schwartz CE, Jackson CE, Porteous ME, Marchuk DA | title = The activin receptor-like kinase 1 gene: genomic structure and mutations in hereditary hemorrhagic telangiectasia type 2 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 61 | issue = 1 | pages = 60–7 | date = juli 1997 | pmid = 9245985 | pmc = 1715857 | doi = 10.1086/513903 }} * {{cite journal | vauthors = Stockwell BR, Schreiber SL | title = Probing the role of homomeric and heteromeric receptor interactions in TGF-beta signaling using small molecule dimerizers | journal = Current Biology | volume = 8 | issue = 13 | pages = 761–70 | date = juni 1998 | pmid = 9651680 | doi = 10.1016/S0960-9822(98)70299-4 | s2cid = 93779 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lux A, Attisano L, Marchuk DA | title = Assignment of transforming growth factor beta1 and beta3 and a third new ligand to the type I receptor ALK-1 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-04-09_274_15/page/9984 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 15 | pages = 9984–92 | date = april 1999 | pmid = 10187774 | doi = 10.1074/jbc.274.15.9984 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Klaus DJ, Gallione CJ, Anthony K, Yeh EY, Yu J, Lux A, Johnson DW, Marchuk DA | title = Novel missense and frameshift mutations in the activin receptor-like kinase-1 gene in hereditary hemorrhagic telangiectasia. Mutations in brief no. 164. Online | journal = Human Mutation | volume = 12 | issue = 2 | pages = 137–138 | year = 2000 | pmid = 10694922 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1998)12:2<137::AID-HUMU16>3.0.CO;2-J }} * {{cite journal | vauthors = Oh SP, Seki T, Goss KA, Imamura T, Yi Y, Donahoe PK, Li L, Miyazono K, ten Dijke P, Kim S, Li E | title = Activin receptor-like kinase 1 modulates transforming growth factor-beta 1 signaling in the regulation of angiogenesis | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 6 | pages = 2626–31 | date = mart 2000 | pmid = 10716993 | pmc = 15979 | doi = 10.1073/pnas.97.6.2626 | bibcode = 2000PNAS...97.2626O }} * {{cite journal | vauthors = Abdalla SA, Pece-Barbara N, Vera S, Tapia E, Paez E, Bernabeu C, Letarte M | title = Analysis of ALK-1 and endoglin in newborns from families with hereditary hemorrhagic telangiectasia type 2 | journal = Human Molecular Genetics | volume = 9 | issue = 8 | pages = 1227–37 | date = maj 2000 | pmid = 10767348 | doi = 10.1093/hmg/9.8.1227 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kjeldsen AD, Brusgaard K, Poulsen L, Kruse T, Rasmussen K, Green A, Vase P | title = Mutations in the ALK-1 gene and the phenotype of hereditary hemorrhagic telangiectasia in two large Danish families | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 98 | issue = 4 | pages = 298–302 | date = februar 2001 | pmid = 11170071 | doi = 10.1002/1096-8628(20010201)98:4<298::AID-AJMG1093>3.0.CO;2-K }} * {{cite journal | vauthors = Wurthner JU, Frank DB, Felici A, Green HM, Cao Z, Schneider MD, McNally JG, Lechleider RJ, Roberts AB | title = Transforming growth factor-beta receptor-associated protein 1 is a Smad4 chaperone | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 22 | pages = 19495–502 | date = juni 2001 | pmid = 11278302 | doi = 10.1074/jbc.M006473200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Parks WT, Frank DB, Huff C, Renfrew Haft C, Martin J, Meng X, de Caestecker MP, McNally JG, Reddi A, Taylor SI, Roberts AB, Wang T, Lechleider RJ | title = Sorting nexin 6, a novel SNX, interacts with the transforming growth factor-beta family of receptor serine-threonine kinases | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-06-01_276_22/page/19332 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 22 | pages = 19332–9 | date = juni 2001 | pmid = 11279102 | doi = 10.1074/jbc.M100606200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Birkey Reffey S, Wurthner JU, Parks WT, Roberts AB, Duckett CS | title = X-linked inhibitor of apoptosis protein functions as a cofactor in transforming growth factor-beta signaling | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-07-13_276_28/page/26542 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 28 | pages = 26542–9 | date = juli 2001 | pmid = 11356828 | doi = 10.1074/jbc.M100331200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Trembath RC, Thomson JR, Machado RD, Morgan NV, Atkinson C, Winship I, Simonneau G, Galie N, Loyd JE, Humbert M, Nichols WC, Morrell NW, Berg J, Manes A, McGaughran J, Pauciulo M, Wheeler L | title = Clinical and molecular genetic features of pulmonary hypertension in patients with hereditary hemorrhagic telangiectasia | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 345 | issue = 5 | pages = 325–34 | date = august 2001 | pmid = 11484689 | doi = 10.1056/NEJM200108023450503 | url = http://espace.library.uq.edu.au/view/UQ:264707/UQ264707_OA.pdf | hdl = 2381/35988 | hdl-access = free }}{{Mrtav link}} * {{cite journal | vauthors = Inman GJ, Nicolás FJ, Callahan JF, Harling JD, Gaster LM, Reith AD, Laping NJ, Hill CS | title = SB-431542 is a potent and specific inhibitor of transforming growth factor-beta superfamily type I activin receptor-like kinase (ALK) receptors ALK4, ALK5, and ALK7 | journal = Molecular Pharmacology | volume = 62 | issue = 1 | pages = 65–74 | date = juli 2002 | pmid = 12065756 | doi = 10.1124/mol.62.1.65 }} * {{cite journal | vauthors = Olivieri C, Mira E, Delù G, Pagella F, Zambelli A, Malvezzi L, Buscarini E, Danesino C | title = Identification of 13 new mutations in the ACVRL1 gene in a group of 52 unselected Italian patients affected by hereditary haemorrhagic telangiectasia | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 39 | issue = 7 | pages = 39e–39 | date = juli 2002 | pmid = 12114496 | pmc = 1735165 | doi = 10.1136/jmg.39.7.e39 }} * {{cite journal | vauthors = Mo J, Fang SJ, Chen W, Blobe GC | title = Regulation of ALK-1 signaling by the nuclear receptor LXRbeta | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-12-27_277_52/page/50788 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 52 | pages = 50788–94 | date = decembar 2002 | pmid = 12393874 | doi = 10.1074/jbc.M210376200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lamouille S, Mallet C, Feige JJ, Bailly S | title = Activin receptor-like kinase 1 is implicated in the maturation phase of angiogenesis | url = https://archive.org/details/sim_blood_2002-12-15_100_13/page/4494 | journal = Blood | volume = 100 | issue = 13 | pages = 4495–501 | date = decembar 2002 | pmid = 12453878 | doi = 10.1182/blood.V100.13.4495 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Mitchell D, Pobre EG, Mulivor AW, Grinberg AV, Castonguay R, Monnell TE, Solban N, Ucran JA, Pearsall RS, Underwood KW, Seehra J, Kumar R | title = ALK1-Fc inhibits multiple mediators of angiogenesis and suppresses tumor growth | journal = Molecular Cancer Therapeutics | volume = 9 | issue = 2 | pages = 379–88 | date = februar 2010 | pmid = 20124460 | doi = 10.1158/1535-7163.MCT-09-0650 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1351/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Hereditary Hemorrhagic Telangiectasia] * {{UCSC gene info|ACVRL1}} {{Signalizacija TGF-beta}} {{Serin/treonin specifične proteinske kinaze}} {{Enzimi}} {{Modulatori superporodice receptora TGFβ}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:EC 2.7.11]] 7gqunbc1wl8vf63cen42sqhrsqbqq1b BCAT1 0 480528 3918711 3906856 2026-08-16T12:37:07Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918711 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Transaminaza]] 1 razgranatih aminokiselinskih lanaca''' je [[protein]]-[[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''BCAT1'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: Branched chain amino acid transaminase 1 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/586 | access-date = 21. 4. 2016 }}</ref> To je prvi [[enzim]] na putu razgradnje aminokiselina razgranatog lanca (BCAA) i olakšava reverzibilnu transaminaciju BCAA i [[glutamat]]a. BCAT1 se nalazi u [[citoplazma|citoplazmi]], dok se njegova [[izoforma]], [[BCAT2]] nalazi u [[mitohondrija]]ma. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 386 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 42.966 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P54687#sequences |title=UniProt, P54687 |access-date=7. 8. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKDCSNGCSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECTGEGGSKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVGTFKAKDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVTPATILKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPDPNNLVFG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVFTDHMLTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EWSSEFGWEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHIKPLQNLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHPGSSALHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVELFEGLKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FRGVDNKIRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQPNLNMDRM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRSAVRATLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFDKEELLEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQQLVKLDQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WVPYSTSASL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIRPTFIGTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSLGVKKPTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALLFVLLSPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPYFSSGTFN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVSLWANPKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRAWKGGTGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKMGGNYGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFAQCEAVDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCQQVLWLYG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDHQITEVGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MNLFLYWINE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGEEELATPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDGIILPGVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRCILDLAHQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WGEFKVSERY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTMDDLTTAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGNRVREMFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGTACVVCPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDILYKGETI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HIPTMENGPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LASRILSKLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIQYGREESD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WTIVLS</td></tr> </table> {{Legenda aminokiselina}} == Funkcija == Ovaj gen kodira [[citosol]]ni oblik [[enzim]] transaminaze aminokiselina razgranatog lanca. Ovaj enzim katalizira reverzibilne [[transaminacije]] alfa-keto kiselina razgranatog lanca (BCKA) u [[aminokiseline razgranatog lanca]] (BCAA) [[valin]], [[leucin]] i [[izoleucin ]], koji su neophodni za rast ćelija. Kod ljudi, njegova primarna uloga je deaminacija BCAA, jer im nedostaju enzimi za sintezu BCKA ''[[de novo]]''. Odgovarajući kofaktori su [[alfa-ketoglutarat]] i [[glutamat]]. Odgovarajuće reakcije su: :L-leucin + 2-oksoglutarat = 4-metil-2-oksopentanoat + L-glutamat :L-izoleucin + 2-oksoglutarat = (S)-3-metil-2-oksopentanoat + L-glutamat :L-valin + 2-oksoglutarat = 3-metil-2-oksobutanoat + L-glutamat<ref>{{Cite web|url=https://www.uniprot.org/uniprot/P54687|title=BCAT1 - Branched-chain-amino-acid aminotransferase, cytosolic - Homo sapiens (Human) - BCAT1 gene & protein|website=www.uniprot.org|language=en|access-date=6. 8. 2018}}</ref> Ćelije mogu dalje razgraditi BCKA pomoću [[Kompleks α-keto kisele dehidrogenaze razgranatog lanca|kompleksa dehidrogenaze keto-kiseline s razgranatim lancem]] iz kojeg ugljikove okosnice svakog BCAA mogu ući u različite puteve razgradnje.<ref>{{Cite web|url=https://www.genome.jp/kegg-bin/show_pathway?ec00280+1.2.4.4|title=BCKDH in the BCAA degradation pathway|date=6. 8. 2018|website=Genome.jp|access-date=6. 8. 2018}}</ref> Često se izvještava da [[onkogen]]i [[transkripcijski faktor]] [[Myc]] podstiče ekspresiju BCAT1.<ref>{{cite journal | vauthors = Zhou W, Feng X, Ren C, Jiang X, Liu W, Huang W, Liu Z, Li Z, Zeng L, Wang L, Zhu B, Shi J, Liu J, Zhang C, Liu Y, Yao K | title = Over-expression of BCAT1, a c-Myc target gene, induces cell proliferation, migration and invasion in nasopharyngeal carcinoma | journal = Molecular Cancer | volume = 12 | pages = 53 | date = juni 2013 | pmid = 23758864 | pmc = 3698204 | doi = 10.1186/1476-4598-12-53 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Schuldiner O, Eden A, Ben-Yosef T, Yanuka O, Simchen G, Benvenisty N | title = ECA39, a conserved gene regulated by c-Myc in mice, is involved in G1/S cell cycle regulation in yeast | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 93 | issue = 14 | pages = 7143–8 | date = juli 1996 | pmid = 8692959 | pmc = 38950 | doi=10.1073/pnas.93.14.7143| bibcode = 1996PNAS...93.7143S }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ben-Yosef T, Eden A, Benvenisty N | title = Characterization of murine BCAT genes: Bcat1, a c-Myc target, and its homolog, Bcat2 | journal = Mammalian Genome | volume = 9 | issue = 7 | pages = 595–7 | date = juli 1998 | pmid = 9657861 | doi=10.1007/s003359900825| s2cid = 21062787 }}</ref> == Klinički značaj == Dva različita klinička poremećaja pripisana su defektu transaminacije aminokiselina razgranatog lanca: [[hipervalinemija]] i hiperleucin-izoleucinemija.<ref name="pmid25653144">{{cite journal | vauthors = Wang XL, Li CJ, Xing Y, Yang YH, Jia JP | title = Hypervalinemia and hyperleucine-isoleucinemia caused by mutations in the branched-chain-amino-acid aminotransferase gene | journal = Journal of Inherited Metabolic Disease | volume = 38 | issue = 5 | pages = 855–61 | date = septembar 2015 | pmid = 25653144 | doi = 10.1007/s10545-015-9814-z | s2cid = 24253640 }}</ref> Budući da postoji i gen koji kodira mitohondrijski oblik ovog enzima (BCAT2), mutacije oba gena mogu pridonijeti ovim poremećajima. Prekomjerna ekspresija BCAT1 povezana je s različitim tipovima [[kancer|karcinoma]], među njima [[glioblastom]]om,<ref>{{cite journal | vauthors = Tönjes M, Barbus S, Park YJ, Wang W, Schlotter M, Lindroth AM, Pleier SV, Bai AH, Karra D, Piro RM, Felsberg J, Addington A, Lemke D, Weibrecht I, Hovestadt V, Rolli CG, Campos B, Turcan S, Sturm D, Witt H, Chan TA, Herold-Mende C, Kemkemer R, König R, Schmidt K, Hull WE, Pfister SM, Jugold M, Hutson SM, Plass C, Okun JG, Reifenberger G, Lichter P, Radlwimmer B | display-authors = 6 | title = BCAT1 promotes cell proliferation through amino acid catabolism in gliomas carrying wild-type IDH1 | journal = Nature Medicine | volume = 19 | issue = 7 | pages = 901–908 | date = juli 2013 | pmid = 23793099 | pmc = 4916649 | doi = 10.1038/nm.3217 }}</ref> [[rak dojke|rakom dojke]],<ref>{{cite journal | vauthors = Thewes V, Simon R, Hlevnjak M, Schlotter M, Schroeter P, Schmidt K, Wu Y, Anzeneder T, Wang W, Windisch P, Kirchgäßner M, Melling N, Kneisel N, Büttner R, Deuschle U, Sinn HP, Schneeweiss A, Heck S, Kaulfuss S, Hess-Stumpp H, Okun JG, Sauter G, Lykkesfeldt AE, Zapatka M, Radlwimmer B, Lichter P, Tönjes M | display-authors = 6 | title = The branched-chain amino acid transaminase 1 sustains growth of antiestrogen-resistant and ERα-negative breast cancer | journal = Oncogene | volume = 36 | issue = 29 | pages = 4124–4134 | date = juli 2017 | pmid = 28319069 | doi = 10.1038/onc.2017.32 | s2cid = 25098058 }}</ref> [[akutna mijeloidna leukemija|akutnom mijeloidnom leukemijom]],<ref>{{cite journal | vauthors = Raffel S, Falcone M, Kneisel N, Hansson J, Wang W, Lutz C, Bullinger L, Poschet G, Nonnenmacher Y, Barnert A, Bahr C, Zeisberger P, Przybylla A, Sohn M, Tönjes M, Erez A, Adler L, Jensen P, Scholl C, Fröhling S, Cocciardi S, Wuchter P, Thiede C, Flörcken A, Westermann J, Ehninger G, Lichter P, Hiller K, Hell R, Herrmann C, Ho AD, Krijgsveld J, Radlwimmer B, Trumpp A | display-authors = 6 | title = BCAT1 restricts αKG levels in AML stem cells leading to IDHmut-like DNA hypermethylation | url = https://archive.org/details/nature-uk_2017-11-16_551_7680/page/384 | journal = [[Nature]] | volume = 551 | issue = 7680 | pages = 384–388 | date = novembar 2017 | pmid = 29144447 | doi = 10.1038/nature24294 | bibcode = 2017Natur.551..384R | s2cid = 205261267 }}</ref> [[rak želuca|rakom želuca]]<ref>{{cite journal | vauthors = Xu Y, Yu W, Yang T, Zhang M, Liang C, Cai X, Shao Q | title = Overexpression of BCAT1 is a prognostic marker in gastric cancer | journal = Human Pathology | volume = 75 | pages = 41–46 | date = maj 2018 | pmid = 29447920 | doi = 10.1016/j.humpath.2018.02.003 }}</ref> i [[hronična mijelogena leukemija|hroničnom mijeloidnom leukemijom]].<ref>{{cite journal | vauthors = Hattori A, Tsunoda M, Konuma T, Kobayashi M, Nagy T, Glushka J, Tayyari F, McSkimming D, Kannan N, Tojo A, Edison AS, Ito T | title = Cancer progression by reprogrammed BCAA metabolism in myeloid leukaemia | url = https://archive.org/details/nature-uk_2017-05-25_545_7655/page/500 | journal = Nature | volume = 545 | issue = 7655 | pages = 500–504 | date = maj 2017 | pmid = 28514443 | pmc = 5554449 | doi = 10.1038/nature22314 | bibcode = 2017Natur.545..500H }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Yoshikawa R, Yanagi H, Shen CS, Fujiwara Y, Noda M, Yagyu T, Gega M, Oshima T, Yamamura T, Okamura H, Nakano Y, Morinaga T, Hashimoto-Tamaoki T | title = ECA39 is a novel distant metastasis-related biomarker in colorectal cancer | journal = World Journal of Gastroenterology | volume = 12 | issue = 36 | pages = 5884–9 | date = septembar 2006 | pmid = 17007058 | pmc = 4100673 | doi = 10.3748/wjg.v12.i36.5884 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Aminokiseline razgranatog lanca]] e3maso6qa1ss44ga9e12z8n8ix67qe7 NAP1L1 0 480728 3918838 3906813 2026-08-16T15:44:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918838 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Proteinoliki proteina 1 nukleosomskog sklopa''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''NAP1L1'''.<ref name="pmid8297347">{{cite journal | vauthors = Simon HU, Mills GB, Kozlowski M, Hogg D, Branch D, Ishimi Y, Siminovitch KA | title = Molecular characterization of hNRP, a cDNA encoding a human nucleosome-assembly-protein-I-related gene product involved in the induction of cell proliferation | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1994-01-15_297_2/page/389 | journal = Biochem J | volume = 297 | issue = 2| pages = 389–97 |date=Mar 1994 | pmid = 8297347 | pmc = 1137842 | doi = 10.1042/bj2970389}}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: NAP1L1 nucleosome assembly protein 1-like 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4673| access-date = }}</ref> Ovaj gen kodira člana porodice proteina [[nukleosom]]kog sklopa (NAP). Ovaj protein sudjeluje u [[replikacija DNK|replikaciji DNK]] i može imati ulogu u moduliranju stvaranja [[hromatin]]a i pridonijeti regulaciji [[ćelijska proliferacija|ćelijske proliferacije]]. [[Alternativna prerada RNK]] ovog gena dovodi do nekoliko varijanti transkripta; međutim, nisu sve u potpunosti opisane.<ref name="entrez"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 391 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 45.374 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P55209#sequences |title=UniProt, P55209 |access-date=12. 8. 2021}}</ref>. <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MADIDNKEQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELDQDLDDVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVEEEETGEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKLKARQLTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QMMQNPQILA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALQERLDGLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETPTGYIESL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRVVKRRVNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKNLQVKCAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEAKFYEEVH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLERKYAVLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPLFDKRFEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INAIYEPTEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECEWKPDEED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EISEELKEKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KIEDEKKDEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEDPKGIPEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WLTVFKNVDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSDMVQEHDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PILKHLKDIK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VKFSDAGQPM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFVLEFHFEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEYFTNEVLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTYRMRSEPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSDPFSFDGP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EIMGCTGCQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWKKGKNVTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTIKKKQKHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRGTVRTVTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVSNDSFFNF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FAPPEVPESG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLDDDAEAIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AADFEIGHFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RERIIPRSVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YFTGEAIEDD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DDDYDEEGEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADEEGEEEGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EENDPDYDPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDQNPAECKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>Q</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal |vauthors=Kato S, Sekine S, Oh SW, etal |title=Construction of a human full-length cDNA bank. |journal=Gene |volume=150 |issue= 2 |pages= 243–50 |year= 1995 |pmid= 7821789 |doi=10.1016/0378-1119(94)90433-2 }} *{{cite journal |vauthors=Asahara H, Tartare-Deckert S, Nakagawa T, etal |title=Dual roles of p300 in chromatin assembly and transcriptional activation in cooperation with nucleosome assembly protein 1 in vitro. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2002-05_22_9/page/2974 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=22 |issue= 9 |pages= 2974–83 |year= 2002 |pmid= 11940655 |doi=10.1128/MCB.22.9.2974-2983.2002 | pmc=133748 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |bibcode=2002PNAS...9916899M }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Bouwmeester T, Bauch A, Ruffner H, etal |title=A physical and functional map of the human TNF-alpha/NF-kappa B signal transduction pathway. |journal=Nat. Cell Biol. |volume=6 |issue= 2 |pages= 97–105 |year= 2004 |pmid= 14743216 |doi= 10.1038/ncb1086 |s2cid=11683986 }} *{{cite journal | vauthors=Rehtanz M, Schmidt HM, Warthorst U, Steger G |title=Direct interaction between nucleosome assembly protein 1 and the papillomavirus E2 proteins involved in activation of transcription. | url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2004-03_24_5/page/2153 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=24 |issue= 5 |pages= 2153–68 |year= 2004 |pmid= 14966293 |doi=10.1128/MCB.24.5.2153-2168.2004 | pmc=350572 }} *{{cite journal |vauthors=Kho Y, Kim SC, Jiang C, etal |title=A tagging-via-substrate technology for detection and proteomics of farnesylated proteins. |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2004-08-24_101_34/page/12479 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 34 |pages= 12479–84 |year= 2004 |pmid= 15308774 |doi= 10.1073/pnas.0403413101 | pmc=515085 |bibcode=2004PNAS..10112479K }} *{{cite journal |vauthors=Ballif BA, Villén J, Beausoleil SA, etal |title=Phosphoproteomic analysis of the developing mouse brain. |journal=Mol. Cell. Proteomics |volume=3 |issue= 11 |pages= 1093–101 |year= 2005 |pmid= 15345747 |doi= 10.1074/mcp.M400085-MCP200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Okuwaki M, Kato K, Shimahara H, etal |title=Assembly and disassembly of nucleosome core particles containing histone variants by human nucleosome assembly protein I. |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2005-12_25_23/page/10638 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=25 |issue= 23 |pages= 10639–51 |year= 2005 |pmid= 16287874 |doi= 10.1128/MCB.25.23.10639-10651.2005 | pmc=1291234 }} *{{cite journal |vauthors=Nousiainen M, Silljé HH, Sauer G, etal |title=Phosphoproteome analysis of the human mitotic spindle. |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2006-04-04_103_14/page/5391 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue= 14 |pages= 5391–6 |year= 2006 |pmid= 16565220 |doi= 10.1073/pnas.0507066103 | pmc=1459365 |bibcode=2006PNAS..103.5391N }} *{{cite journal |vauthors=Beausoleil SA, Villén J, Gerber SA, etal |title=A probability-based approach for high-throughput protein phosphorylation analysis and site localization. |url=https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2006-10_24_10/page/1285 |journal=Nat. Biotechnol. |volume=24 |issue= 10 |pages= 1285–92 |year= 2006 |pmid= 16964243 |doi= 10.1038/nbt1240 |s2cid=14294292 }} *{{cite journal |vauthors=Chi A, Valencia JC, Hu ZZ, etal |title=Proteomic and bioinformatic characterization of the biogenesis and function of melanosomes. |journal=J. Proteome Res. |volume=5 |issue= 11 |pages= 3135–44 |year= 2007 |pmid= 17081065 |doi= 10.1021/pr060363j }} *{{cite journal |vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, etal |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks. |url=https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Eckey M, Hong W, Papaioannou M, Baniahmad A |title=The nucleosome assembly activity of NAP1 is enhanced by Alien. | url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2007-05_27_10/page/3557 |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=27 |issue= 10 |pages= 3557–68 |year= 2007 |pmid= 17339334 |doi= 10.1128/MCB.01106-06 | pmc=1899999 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] er46ns35ptzzf5b39uhyk0cbu9v1ccs TBX3 0 480821 3918858 3906091 2026-08-16T16:28:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918858 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} '''T-boksni [[transkripcijski faktor]] TBX3''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TBX3'''.<ref name="pmid8988164">{{cite journal | vauthors = Li QY, Newbury-Ecob RA, Terrett JA, Wilson DI, Curtis AR, Yi CH, Gebuhr T, Bullen PJ, Robson SC, Strachan T, Bonnet D, Lyonnet S, Young ID, Raeburn JA, Buckler AJ, Law DJ, Brook JD | title = Holt-Oram syndrome is caused by mutations in TBX5, a member of the Brachyury (T) gene family | journal = Nature Genetics | volume = 15 | issue = 1 | pages = 21–9 | date = Jan 1997 | pmid = 8988164 | doi = 10.1038/ng0197-21 | s2cid = 22619598 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TBX3 T-box 3 (ulnar mammary syndrome)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6926}}</ref> T-boks 3 (TBX3) je član porodice gena T-kutije [[transkripcijski faktor|transkripcijskih faktora]] koji svi dijele visoko konzervirani domen vezanja za [[DNK]] poznat kao [[T-kutija]]. Porodica gena ove kutije sastoji se od 17 članova kod [[miš]]eva i [[ljudi]], koji su grupirani u pet potporodica, i to Brachyury (T), T-moždana (Tbr1), TBX1, TBX2 i TBX6. Tbx3 je član potporodice Tbx2 koja uključuje [[TBX2|Tbx2]], Tbx4 i [[TBX5|Tbx5]].<ref>{{cite journal | vauthors = Papaioannou VE | title = The T-box gene family: emerging roles in development, stem cells and cancer | journal = Development | volume = 141 | issue = 20 | pages = 3819–33 | date = oktobar 2014 | pmid = 25294936 | pmc = 4197708 | doi = 10.1242/dev.104471 }}</ref> Ljudski gen TBX3 nalazi se u [[hromosom 12|hromosomu 12, na poziciji 12q23-24.1]] i sastoji se od sedam [[egzon]] koji kodiraju protein od 723 [[aminokiseline]] (prema [[ENSEMBL,]] sklop GRCh38.p12). == Prerada transkripta == [[Alternativna prerada]] trankripta rezultira u najmanje četiri različita TBX3 [[izoforme]] s TBX3 i TBX3+2a kao dominantnim izoformama. TBX3 +2a je rezultat alternativne prerade drugog [[intron]]a, što dovodi do dodavanja +2a [[egzon]]a, pa prema tome ova izoforma ima dodatnih 20 aminokiselina unutar domena vezanja T-kutije [[DNK]].<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Bamshad M, Lin RC, Law DJ, Watkins WC, Krakowiak PA, Moore ME, Franceschini P, Lala R, Holmes LB, Gebuhr TC, Bruneau BG, Schinzel A, Seidman JG, Seidman CE, Jorde LB | display-authors = 6 | title = Mutations in human TBX3 alter limb, apocrine and genital development in ulnar-mammary syndrome | journal = Nature Genetics | volume = 16 | issue = 3 | pages = 311–5 | date = juli 1997 | pmid = 9207801 | doi = 10.1038/ng0797-311 | s2cid = 2415047 }}</ref><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Fan W, Huang X, Chen C, Gray J, Huang T | title = TBX3 and its isoform TBX3+2a are functionally distinctive in inhibition of senescence and are overexpressed in a subset of breast cancer cell lines | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2004-08-01_64_15/page/5132 | journal = Cancer Research | volume = 64 | issue = 15 | pages = 5132–9 | date = august 2004 | pmid = 15289316 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-04-0615 | s2cid = 40051568 }}</ref> Funkcije TBX3 i TBX3+2a mogu se malo razlikovati kod različitih tipova ćelija.<ref name=":0" /><ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Hoogaars WM, Barnett P, Rodriguez M, Clout DE, Moorman AF, Goding CR, Christoffels VM | title = TBX3 and its splice variant TBX3 + exon 2a are functionally similar | journal = Pigment Cell & Melanoma Research | volume = 21 | issue = 3 | pages = 379–87 | date = juni 2008 | pmid = 18444963 | doi = 10.1111/j.1755-148X.2008.00461.x | s2cid = 26106714 }}</ref><ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Rodriguez M, Aladowicz E, Lanfrancone L, Goding CR | title = Tbx3 represses E-cadherin expression and enhances melanoma invasiveness | journal = Cancer Research | volume = 68 | issue = 19 | pages = 7872–81 | date = oktobar 2008 | pmid = 18829543 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-08-0301 | doi-access = free }}</ref><ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Zhao D, Wu Y, Chen K | title = Tbx3 isoforms are involved in pluripotency maintaining through distinct regulation of Nanog transcriptional activity | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 444 | issue = 3 | pages = 411–4 | date = februar 2014 | pmid = 24472544 | doi = 10.1016/j.bbrc.2014.01.093 }}</ref><ref name=":5">{{cite journal | vauthors = Krstic M, Macmillan CD, Leong HS, Clifford AG, Souter LH, Dales DW, Postenka CO, Chambers AF, Tuck AB | display-authors = 6 | title = The transcriptional regulator TBX3 promotes progression from non-invasive to invasive breast cancer | journal = BMC Cancer | volume = 16 | issue = 1 | pages = 671 | date = august 2016 | pmid = 27553211 | pmc = 4994202 | doi = 10.1186/s12885-016-2697-z }}</ref><ref name=":6">{{cite journal | vauthors = Krstic M, Kolendowski B, Cecchini MJ, Postenka CO, Hassan HM, Andrews J, MacMillan CD, Williams KC, Leong HS, Brackstone M, Torchia J, Chambers AF, Tuck AB | display-authors = 6 | title = TBX3 promotes progression of pre-invasive breast cancer cells by inducing EMT and directly up-regulating SLUG | journal = The Journal of Pathology | volume = 248 | issue = 2 | pages = 191–203 | date = juni 2019 | pmid = 30697731 | pmc = 6593675 | doi = 10.1002/path.5245 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 743 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 79.389 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O15119#sequences |title=UniProt, O15119 |access-date=14. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSLSMRDPVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGTSMAYHPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPHRAPDFAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAVLGHQPPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPALTLPPNG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AAALSLPGAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKPIMDQLVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAETGIPFSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGPQAHLRPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTMEPEEEVE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DDPKVHLEAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELWDQFHKRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEMVITKSGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMFPPFKVRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGLDKKAKYI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLMDIIAADD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRYKFHNSRW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVAGKADPEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKRMYIHPDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PATGEQWMSK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VVTFHKLKLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNISDKHGFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAFPSDHATW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGNYSFGTQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILNSMHKYQP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RFHIVRANDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKLPYSTFRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLFPETEFIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTAYQNDKIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLKIDNNPFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGFRDTGNGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REKRKQLTLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMRVFDERHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KENGTSDESS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEQAAFNCFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QASSPAASTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTSNLKDLCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEGESDAEAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKEEHGPEAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAAKISTTTS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEPCRDKGSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVKAHLFAAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPRDSGRLDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASPDSRHSPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TISSSTRGLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEERRSPVRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTAPAKVEEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RALPGKEAFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLTVQTDAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHLAQGPLPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGFAPGLAGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFFNGHPLFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPSQFAMGGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSSMAAAGMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLLATVSGAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TGVSGLDSTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MASAAAAQGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGASAATLPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLQQHVLASQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLAMSPFGSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FPYPYTYMAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAAASSAAAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSVHRHPFLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNTMRPRLRY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPYSIPVPVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DGSSLLTTAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSMAAAAGPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGKVAALAAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PASVAVDSGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELNSRSSTLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSSMSLSPKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CAEKEAATSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQSIQRLVSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEAKPDRSRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASP</td></tr> </table> :Simboli {{refbegin|4}} '''C''': [[Cistein]] <br> '''D''': [[Asparaginska kiselina]] <br> '''E''': [[Glutaminska kiselina]] <br> '''F''': [[Fenilalanin]] <br> '''G''': [[Glicin]] <br> '''H''': [[Histidin]] <br> '''I''': [[Izoleucin]] <br> '''K''': [[Lizin]] <br> '''L''': [[Leucin]] <br> '''M''': [[Metionin]] <br> '''N''': [[Asparagin]] <br> '''P''': [[Prolin]]<br> '''Q''': [[Glutamin]] <br> '''R''': [[Arginin]] <br> '''S''': [[Serin]] <br> '''T''': [[Treonin]] <br> '''V''': [[Valin]] <br> '''W''': [[Triptofan]] <br> '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Struktura i funkcija == TBX3 ima domene koji su važni za njegovu funkciju transkripcijskog faktora, a koje uključuju [[domen koja se veže za DNK]] (DBD), zvami i T-box, signal nuklearne lokalizacije, dva domena represije (R2 i R1) i aktivacijsko područje (A).<ref name=":9">{{cite journal | vauthors = Carlson H, Ota S, Song Y, Chen Y, Hurlin PJ | title = Tbx3 impinges on the p53 pathway to suppress apoptosis, facilitate cell transformation and block myogenic differentiation | journal = Oncogene | volume = 21 | issue = 24 | pages = 3827–35 | date = maj 2002 | pmid = 12032820 | doi = 10.1038/sj.onc.1205476 | doi-access = free }}</ref> T-okvir prepoznaje [[palindrom]]sku DNK-sekvencu (T (G/C) ACACCT AGGTGTGAAATT) poznatu kao T-element, ili pola mjesta unutar ove sekvence koja se naziva pola T-elemenata, iako može prepoznati i varijacije unutar konsenzusnih sekvenci T-elemenata. Iako postoji 29 predviđenih mjesta [[fosforilacija]] u proteinu TBX3, samo su SP190, SP692 i S720 u potpunosti okarakterizirani. Uključene [[kinaze]] su ciklin A-CDK2 na SP190 ili SP354, p38 [[Mitogen-aktivirana protein kinaza|mitogen-aktivirani protein]] (MAP) kinaza na SP692 u [[embrion]]skim ćelijama [[bubreg]]a i [[AKT3]] na S720 kod [[melanom]]a. Ove izmjene djeluju na konteksto zavisan način i promiču stabilnost proteina TBX3, jedarnu lokalizaciju i transkripcijsku aktivnost.<ref name=":10">{{cite journal | vauthors = Willmer T, Peres J, Mowla S, Abrahams A, Prince S | title = The T-Box factor TBX3 is important in S-phase and is regulated by c-Myc and cyclin A-CDK2 | journal = Cell Cycle | volume = 14 | issue = 19 | pages = 3173–83 | date = 2. 10. 2015 | pmid = 26266831 | pmc = 4825571 | doi = 10.1080/15384101.2015.1080398 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Yano T, Yamazaki Y, Adachi M, Okawa K, Fort P, Uji M, Tsukita S, Tsukita S | display-authors = 6 | title = Tara up-regulates E-cadherin transcription by binding to the Trio RhoGEF and inhibiting Rac signaling | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2011-04-18_193_2/page/319 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 193 | issue = 2 | pages = 319–32 | date = april 2011 | pmid = 21482718 | pmc = 3080255 | doi = 10.1083/jcb.201009100 }}</ref> TBX3 može aktivirati i/ili potisnuti svoje ciljne gene vezivanjem T-elementa ili polovine T-elemenata.<ref>{{cite journal | vauthors = Wilson V, Conlon FL | title = The T-box family | journal = Genome Biology | volume = 3 | issue = 6 | pages = REVIEWS3008 | date = 2002 | pmid = 12093383 | pmc = 139375 | doi = 10.1186/gb-2002-3-6-reviews3008 }}</ref> Zaista, Tbx3 veže visoko [[konzervirana sekvenca|konzervirane]] T-elemente za aktiviranje promotora ''Eomes'', ''T'', ''Sox17'' i ''Gata6'', koji su bitni faktori za diferencijaciju [[mezoderm]]a i vanembrionskog [[endoderm]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Weidgang CE, Russell R, Tata PR, Kühl SJ, Illing A, Müller M, Lin Q, Brunner C, Boeckers TM, Bauer K, Kartikasari AE, Guo Y, Radenz M, Bernemann C, Weiss M, Seufferlein T, Zenke M, Iacovino M, Kyba M, Schöler HR, Kühl M, Liebau S, Kleger A | display-authors = 6 | title = TBX3 Directs Cell-Fate Decision toward Mesendoderm | journal = Stem Cell Reports | volume = 1 | issue = 3 | pages = 248–65 | date = septembar 2013 | pmid = 24319661 | pmc = 3849240 | doi = 10.1016/j.stemcr.2013.08.002 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lu R, Yang A, Jin Y | title = Dual functions of T-box 3 (Tbx3) in the control of self-renewal and extraembryonic endoderm differentiation in mouse embryonic stem cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2011-03-11_286_10/page/8425 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 286 | issue = 10 | pages = 8425–36 | date = mart 2011 | pmid = 21189255 | pmc = 3048727 | doi = 10.1074/jbc.M110.202150 }}</ref> Nadalje, u kontekstu raka, TBX3 direktno potiskuje regulatore [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]] [[P14arf|''p19<sup>ARF</sup>''/''p14<sup>ARF</sup>'']],<ref name=":7">{{cite journal|vauthors=Lingbeek ME, Jacobs JJ, van Lohuizen M|date=juli 2002|title=The T-box repressors TBX2 and TBX3 specifically regulate the tumor suppressor gene p14ARF via a variant T-site in the initiator|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-07-19_277_29/page/26120|journal=The Journal of Biological Chemistry|volume=277|issue=29|pages=26120–7|doi=10.1074/jbc.M200403200|pmid=12000749|doi-access=free}}</ref> ''[[P21|p21<sup>WAF1</sup>]]'' <ref>{{cite journal|vauthors=Willmer T, Hare S, Peres J, Prince S|date=mart 2016|title=The T-box transcription factor TBX3 drives proliferation by direct repression of the p21(WAF1) cyclin-dependent kinase inhibitor|journal=Cell Division|volume=11|issue=1|pages=6|doi=10.1186/s13008-016-0019-0|pmc=4840944|pmid=27110270}}</ref> i ''TBX2'' <ref name=":12">{{cite journal|vauthors=Li J, Ballim D, Rodriguez M, Cui R, Goding CR, Teng H, Prince S|date=decembar 2014|title=The anti-proliferative function of the TGF-β1 signaling pathway involves the repression of the oncogenic TBX2 by its homologue TBX3|journal=The Journal of Biological Chemistry|volume=289|issue=51|pages=35633–43|doi=10.1074/jbc.M114.596411|pmc=4271245|pmid=25371204}}</ref> kao i ''[[CDH1|E-kadherin]]'', koji kodira ćelijsku adhezijsku molekulu, za podstcanje [[ćelijska proliferacija|proliferacije]] i migracije. TBX3 izravno potiskuje područje promotora ''[[PTEN]]'' kojem nedostaju navodni T-elementi, ali koji čini važnu regulatornu jedinicu za ''PTEN''-ove transkripcijske aktivatore, čime se povećava mogućnost da TBX3 može također potisnuti neke svoje ciljne gene ometajući transkripcijske aktivatore.<ref name=":13">{{cite journal | vauthors = Burgucu D, Guney K, Sahinturk D, Ozbudak IH, Ozel D, Ozbilim G, Yavuzer U | title = Tbx3 represses PTEN and is over-expressed in head and neck squamous cell carcinoma | journal = BMC Cancer | volume = 12 | issue = 1 | pages = 481 | date = oktobar 2012 | pmid = 23082988 | pmc = 3517435 | doi = 10.1186/1471-2407-12-481 }}</ref> Funkcija TBX3 ili kao transkripcijskog represora ili transkripcijskog aktivatora, djelimično je modulirana proteinskim kofaktorima. Naprimjer, može stupiti u interakciju s drugim faktorima transkripcije, poput Nkx2-5, Msx 1/2<ref>{{cite journal | vauthors = Boogerd KJ, Wong LY, Christoffels VM, Klarenbeek M, Ruijter JM, Moorman AF, Barnett P | title = Msx1 and Msx2 are functional interacting partners of T-box factors in the regulation of Connexin43 | journal = Cardiovascular Research | volume = 78 | issue = 3 | pages = 485–93 | date = juni 2008 | pmid = 18285513 | doi = 10.1093/cvr/cvn049 | doi-access = free }}</ref> i Sox4<ref>{{cite journal | vauthors = Boogerd CJ, Wong LY, van den Boogaard M, Bakker ML, Tessadori F, Bakkers J, 't Hoen PA, Moorman AF, Christoffels VM, Barnett P | display-authors = 6 | title = Sox4 mediates Tbx3 transcriptional regulation of the gap junction protein Cx43 | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 68 | issue = 23 | pages = 3949–61 | date = decembar 2011 | pmid = 21538160 | pmc = 3214269 | doi = 10.1007/s00018-011-0693-7 }}</ref> to assist it binding to its target genes to regulate heart development <ref name=":2" /><ref>{{cite journal | vauthors = Bakker ML, Boukens BJ, Mommersteeg MT, Brons JF, Wakker V, Moorman AF, Christoffels VM | title = Transcription factor Tbx3 is required for the specification of the atrioventricular conduction system | journal = Circulation Research | volume = 102 | issue = 11 | pages = 1340–9 | date = juni 2008 | pmid = 18467625 | doi = 10.1161/circresaha.107.169565 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Christoffels VM, Habets PE, Franco D, Campione M, de Jong F, Lamers WH, Bao ZZ, Palmer S, Biben C, Harvey RP, Moorman AF | display-authors = 6 | title = Chamber formation and morphogenesis in the developing mammalian heart | journal = Developmental Biology | volume = 223 | issue = 2 | pages = 266–78 | date = juli 2000 | pmid = 10882515 | doi = 10.1006/dbio.2000.9859 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Christoffels VM, Hoogaars WM, Tessari A, Clout DE, Moorman AF, Campione M | title = T-box transcription factor Tbx2 represses differentiation and formation of the cardiac chambers | journal = Developmental Dynamics | volume = 229 | issue = 4 | pages = 763–70 | date = april 2004 | pmid = 15042700 | doi = 10.1002/dvdy.10487 | s2cid = 29623563 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Stennard FA, Harvey RP | title = T-box transcription factors and their roles in regulatory hierarchies in the developing heart | journal = Development | volume = 132 | issue = 22 | pages = 4897–910 | date = novembar 2005 | pmid = 16258075 | doi = 10.1242/dev.02099 | doi-access = free }}</ref> i može stupiti u interakciju s histon-deacetilazima (HDACs) 1, 2, 3 i 5, kako bi potisnuo '' p14ARF '' u [[rak dojke|karcinomu dojke]] i s HDAC5, kako bi supresirao ''E-[[kadherin]]'' za podsticanje [[metastaza]] u hepatoćelijskom karcinomu.<ref name=":14">{{cite journal | vauthors = Yarosh W, Barrientos T, Esmailpour T, Lin L, Carpenter PM, Osann K, Anton-Culver H, Huang T | display-authors = 6 | title = TBX3 is overexpressed in breast cancer and represses p14 ARF by interacting with histone deacetylases | journal = Cancer Research | volume = 68 | issue = 3 | pages = 693–9 | date = februar 2008 | pmid = 18245468 | doi = 10.1158/0008-5472.can-07-5012 | doi-access = free }}</ref><ref name=":15">{{cite journal | vauthors = Dong L, Lyu X, Faleti OD, He ML | title = The special stemness functions of Tbx3 in stem cells and cancer development | journal = Seminars in Cancer Biology | volume = 57 | pages = 105–110 | date = septembar 2018 | pmid = 30268432 | doi = 10.1016/j.semcancer.2018.09.010 }}</ref> Na kraju, TBX3 može također surađivati s drugim faktorima kako bi inhibirao proces prerade [[iRNK]] direktnim vezanjem [[RNK]] koje sadrže jezgro motiva T-elementa. Zaista, TBX3 stupa u interakciju s koaktivatorom AP1 i receptorom estrogena (CAPERα), kako bi potisnuo [[dugolančana nekodirajuća RNK|dugolančanu nekodirajuću RNK]], urotelijski karcinom povezan 1 (UCA1), koji dovodi do zaobilaženja starenja, stabilizacijom p16INK4a iRNK.<ref name=":16">{{cite journal | vauthors = Kumar PP, Emechebe U, Smith R, Franklin S, Moore B, Yandell M, Lessnick SL, Moon AM | display-authors = 6 | title = Coordinated control of senescence by lncRNA and a novel T-box3 co-repressor complex | journal = eLife | volume = 3 | date = maj 2014 | pmid = 24876127 | pmc = 4071561 | doi = 10.7554/elife.02805 }}</ref> == Klinički značaj == TBX3 je uključen u ljudske bolesti, uključujući sindrom ulnusne dojke,<ref>{{cite journal | vauthors = Frank DU, Emechebe U, Thomas KR, Moon AM | title = Mouse TBX3 mutants suggest novel molecular mechanisms for Ulnar-mammary syndrome | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 7 | pages = e67841 | date = 2. 7. 2013 | pmid = 23844108 | pmc = 3699485 | doi = 10.1371/journal.pone.0067841 | editor-first = Robert | bibcode = 2013PLoSO...867841F | editor-last = Dettman }}</ref> [[gojaznost]],<ref name="Quarta 222–235"/> reumatoidni artritis<ref name=":8">{{cite journal | vauthors = Sardar S, Kerr A, Vaartjes D, Moltved ER, Karosiene E, Gupta R, Andersson Å | title = The oncoprotein TBX3 is controlling severity in experimental arthritis | journal = Arthritis Research & Therapy | volume = 21 | issue = 1 | pages = 16 | date = januar 2019 | pmid = 30630509 | pmc = 6329118 | doi = 10.1186/s13075-018-1797-3 }}</ref> i [[kancer]].<ref name=":17">{{cite journal | vauthors = Willmer T, Cooper A, Peres J, Omar R, Prince S | title = The T-Box transcription factor 3 in development and cancer | journal = Bioscience Trends | volume = 11 | issue = 3 | pages = 254–266 | date = juli 2017 | pmid = 28579578 | doi = 10.5582/bst.2017.01043 | doi-access = free }}</ref> Kod ljudi, [[heterozigot]]ne mutacije TBX3 dovode do [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantnog]] razvojnog poremećaja, sindroma ulnusne dojke (UMS), koji se odlikuje nizom kliničkih značajki,uključujući hipoplaziju mliječnih i apokrinih [[žlijezda]], defekte gornjih udova, malformacije [[areola]], zubne strukture, [[srce|srca]] i [[genitalija]].<ref name=":3" /><ref>{{cite journal | vauthors = Linden H, Williams R, King J, Blair E, Kini U | title = Ulnar Mammary syndrome and TBX3: expanding the phenotype | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 149A | issue = 12 | pages = 2809–12 | date = decembar 2009 | pmid = 19938096 | doi = 10.1002/ajmg.a.33096 | s2cid = 409905 }}</ref> Prijavljeno je nekoliko UMS-a koji uzrokuju mutacije u TBX3 genu, uključujući pet [[nonsens mutacija]], osam pomaka okvira (zbog delecija, duplikacija i insercija), tri [[misens mutacije]] i dvije mutacije na mjestu prerade. Misens mutacije unutar T-domen ili gubitak RD1 rezultiraju aberantnim transkriptima i krnjim proteinima TBX3. Ove mutacije dovode do smanjenja vezivanja DNK, kontrole transkripcije i regulacije prerade TBX3 i gubitka funkcije, a povezane su s najtežim [[fenotip]]om UMS-a.<ref name=":7" /><ref>{{cite journal | vauthors = Meneghini V, Odent S, Platonova N, Egeo A, Merlo GR | title = Novel TBX3 mutation data in families with ulnar-mammary syndrome indicate a genotype-phenotype relationship: mutations that do not disrupt the T-domain are associated with less severe limb defects | journal = European Journal of Medical Genetics | volume = 49 | issue = 2 | pages = 151–8 | date = mart 2006 | pmid = 16530712 | doi = 10.1016/j.ejmg.2005.04.021 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Carlson H, Ota S, Campbell CE, Hurlin PJ | title = A dominant repression domain in Tbx3 mediates transcriptional repression and cell immortalization: relevance to mutations in Tbx3 that cause ulnar-mammary syndrome | journal = Human Molecular Genetics | volume = 10 | issue = 21 | pages = 2403–13 | date = oktobar 2001 | pmid = 11689487 | doi = 10.1093/hmg/10.21.2403 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid24675841">{{cite journal | vauthors = Kumar PP, Franklin S, Emechebe U, Hu H, Moore B, Lehman C, Yandell M, Moon AM | title = TBX3 regulates splicing in vivo: a novel molecular mechanism for Ulnar-mammary syndrome | journal = PLOS Genetics | volume = 10 | issue = 3 | pages = e1004247 | date = mart 2014 | pmid = 24675841 | pmc = 3967948 | doi = 10.1371/journal.pgen.1004247 | oclc=908304248}}</ref> Tbx3 je eksprimiran u heterogenim populacijama [[neuron]]a jezgara [[hipotalamus]]nog luka, koja kontroliraju energetsku homeostazu, regulirajući apetit i potrošnju energije, a pokazalo se da ablacija funkcije TBX3 u tim neuronima uzrokuje pretilost na modelima miša. Važno je napomenuti da se pokazalo da je Tbx3 ključni faktor u pokretanju funkcionalne heterogenosti hipotalamusnih neurona, a ta je funkcija konzervirana kod [[miš]]eva, [[drozofila]] i [[ljudi]], za osjetljivost na [[reumatoidni artritis]] (RA), a nedavno je istraživanje identificiralo Tbx3 kao gen kandidat za RA u mišjim modelima izazvanim kolagenom artritisom (CIA).<ref name=":8" /><ref>{{cite journal | vauthors = Julià A, Ballina J, Cañete JD, Balsa A, Tornero-Molina J, Naranjo A, Alperi-López M, Erra A, Pascual-Salcedo D, Barceló P, Camps J, Marsal S | display-authors = 6 | title = Genome-wide association study of rheumatoid arthritis in the Spanish population: KLF12 as a risk locus for rheumatoid arthritis susceptibility | journal = Arthritis and Rheumatism | volume = 58 | issue = 8 | pages = 2275–86 | date = august 2008 | pmid = 18668548 | doi = 10.1002/art.23623 | doi-access = free }}</ref> Ozbiljnost RA direktno je povezana sa serumskim nivoima TBX3 u modelima CIA miša. Nadalje, pokazalo se da Tbx3 potiskuje proliferaciju [[B-limfocit]]a i aktivira humoralni [[imunski odgovor]], koji je povezan s hroničnom upalom sinovijalnih žlijezda, što dovodi do RA. Tbx3 bi stoga mogao biti važan faktor u regulaciji [[imunski sistem|imunskog sistema]] i mogao bi se koristiti kao biomarker za dijagnozu ozbiljnosti RA. TBX3 je prekomjerno izražen u širokom rasponu karcinoma ([[karcinom dojke]], gušterače, [[melanom]], rak jetre, pluća, želuca, jajnika, mjehura i glave i vrata) i [[sarkom]]a (hondrosarkom, fibrosarkom, liposarkom, rabdomiosarkom i sinovijalni sarkom) te doprinosi nekoliko obilježja raka. Zaista, TBX3 može zaobići [[ćelijsko starenje]], [[apoptoza|apoptozu]] i anoikis, kao i podsticati nekontroliranu proliferaciju ćelija, stvaranje tumora, angiogenezu i [[metastaze]].<ref name=":18">{{cite journal | vauthors = Feng X, Yao W, Zhang Z, Yuan F, Liang L, Zhou J, Liu S, Song J | display-authors = 6 | title = T-box Transcription Factor Tbx3 Contributes to Human Hepatocellular Carcinoma Cell Migration and Invasion by Repressing E-Cadherin Expression | journal = Oncology Research | volume = 26 | issue = 6 | pages = 959–966 | date = juli 2018 | pmid = 29295731 | doi = 10.3727/096504017x15145624664031 | pmc = 7844722 }}</ref><ref name=":19">{{cite journal | vauthors = Dong L, Dong Q, Chen Y, Li Y, Zhang B, Zhou F, Lyu X, Chen GG, Lai P, Kung HF, He ML | display-authors = 6 | title = Novel HDAC5-interacting motifs of Tbx3 are essential for the suppression of E-cadherin expression and for the promotion of metastasis in hepatocellular carcinoma | journal = Signal Transduction and Targeted Therapy | volume = 3 | issue = 1 | pages = 22 | date = 24. 8. 2018 | pmid = 30151243 | pmc = 6107554 | doi = 10.1038/s41392-018-0025-6 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wang Y | title = TBX3 gene in renal carcinoma and its clinical significance | journal = Oncology Letters | volume = 15 | issue = 4 | pages = 4235–4240 | date = april 2018 | pmid = 29541189 | pmc = 5835868 | doi = 10.3892/ol.2018.7841 }}</ref> Nadalje, TBX3 doprinosi širenju matičnih ćelija raka (CSC) i ključni je faktor u regulaciji gena povezanih [[pluripotencija|pluripotencijom]] u tim ćelijama. CSC doprinosi recidivu tumora i gubitak otpornosti , pa ovo može biti još jedan mehanizam pomoću TBX3 doprinosi stvaranju raka i agresivnosti tumora.<ref>{{cite journal | vauthors = Jones PA, Baylin SB | title = The fundamental role of epigenetic events in cancer | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 3 | issue = 6 | pages = 415–28 | date = juni 2002 | pmid = 12042769 | doi = 10.1038/nrg816 | s2cid = 2122000 }}</ref> Mehanizmi pomoću kojih TBX3 doprinosi [[onkogen]]im procesima djelimično uključuju njegovu sposobnost da inhibira puteve supresije tumora p14<sup>ARF</sup>/p53/p21<sup>WAF1/CIP1</sup>,<ref name=":14" /><ref>{{cite journal | vauthors = Brummelkamp TR, Kortlever RM, Lingbeek M, Trettel F, MacDonald ME, van Lohuizen M, Bernards R | title = TBX-3, the gene mutated in Ulnar-Mammary Syndrome, is a negative regulator of p19ARF and inhibits senescence | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-02-22_277_8/page/6567 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 8 | pages = 6567–72 | date = februar 2002 | pmid = 11748239 | doi = 10.1074/jbc.m110492200 | doi-access = free }}</ref> p16<sup>INK4a</sup>/pRb, ''p57<sup>KIP2</sup>'',<ref name=":20">{{cite journal | vauthors = Li X, Ruan X, Zhang P, Yu Y, Gao M, Yuan S, Zhao Z, Yang J, Zhao L | display-authors = 6 | title = KIP2 repression | journal = Oncogene | volume = 37 | issue = 21 | pages = 2773–2792 | date = maj 2018 | pmid = 29511350 | doi = 10.1038/s41388-017-0090-2 | s2cid = 3706091 }}</ref> ''PTEN'',<ref name=":13" /> ''E-cadherin''<ref name=":18" /><ref name=":19" /> and activating the angiogenesis-associated genes FGF2 and VEGF-A<ref>{{cite journal | vauthors = Perkhofer L, Walter K, Costa IG, Carrasco MC, Eiseler T, Hafner S, Genze F, Zenke M, Bergmann W, Illing A, Hohwieler M, Köhntop R, Lin Q, Holzmann KH, Seufferlein T, Wagner M, Liebau S, Hermann PC, Kleger A, Müller M | display-authors = 6 | title = Tbx3 fosters pancreatic cancer growth by increased angiogenesis and activin/nodal-dependent induction of stemness | journal = Stem Cell Research | volume = 17 | issue = 2 | pages = 367–378 | date = septembar 2016 | pmid = 27632063 | doi = 10.1016/j.scr.2016.08.007 | doi-access = free }}</ref> i EMT gena SNAI. == Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|TBX3+protein,+human}} * {{PDBe-KB2|O15119|T-box transcription factor TBX3}} {{PDB Gallery|geneid=6926}} {{Transkripcijski faktori|g4}} [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 12]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] r0o8a89wqg2z5f8md4bqmwd8mani829 FAM76B 0 481058 3918789 3886495 2026-08-16T14:17:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918789 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein FAM76B''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FAM76B'''.<ref name="pmid12477932">{{cite journal | vauthors = Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, Derge JG, Klausner RD, Collins FS, Wagner L, Shenmen CM, Schuler GD, Altschul SF, Zeeberg B, Buetow KH, Schaefer CF, Bhat NK, Hopkins RF, Jordan H, Moore T, Max SI, Wang J, Hsieh F, Diatchenko L, Marusina K, Farmer AA, Rubin GM, Hong L, Stapleton M, Soares MB, Bonaldo MF, Casavant TL, Scheetz TE, Brownstein MJ, Usdin TB, Toshiyuki S, Carninci P, Prange C, Raha SS, Loquellano NA, Peters GJ, Abramson RD, Mullahy SJ, Bosak SA, McEwan PJ, McKernan KJ, Malek JA, Gunaratne PH, Richards S, Worley KC, Hale S, Garcia AM, Gay LJ, Hulyk SW, Villalon DK, Muzny DM, Sodergren EJ, Lu X, Gibbs RA, Fahey J, Helton E, Ketteman M, Madan A, Rodrigues S, Sanchez A, Whiting M, Madan A, Young AC, Shevchenko Y, Bouffard GG, Blakesley RW, Touchman JW, Green ED, Dickson MC, Rodriguez AC, Grimwood J, Schmutz J, Myers RM, Butterfield YS, Krzywinski MI, Skalska U, Smailus DE, Schnerch A, Schein JE, Jones SJ, Marra MA | title = Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2002-12-24_99_26/page/16899 | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 99 | issue = 26 | pages = 16899–903 |date=Dec 2002 | pmid = 12477932 | pmc = 139241 | doi = 10.1073/pnas.242603899 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FAM76B family with sequence similarity 76, member B| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=143684| access-date = }}</ref> Ljudski FAM76B (hFAM76B) je protein od 39 kDa koji sadrži homopolimerne [[histidin]]ske traktove, signal za ciljanje jedarnih pjega. FAM76B je visoko konzerviraan među različitim vrstama, što sugerira da može imati važnu fiziološku ulogu u normalnim ćelijskim funkcijama. Međutim, nedostatak odgovarajućih alata omeo je proučavanje ovog potencijalno važnog proteina. Kako bi se olakšalo istraživanje bioloških funkcija FAM76B, mišja [[monoklonska antitijela]] (MAbs) protiv hFAM76B su generirana korištenjem pročišćenog, prokariotski eksprimiranog proteina hFAM76B. Dobijeno je i karakterizirano šest sojeva MAb specifičnih za hFAM76B. Specifičnost MAb potvrđena je pomoću ćelijske linije FAM76B –/– HEK 293. Dvostruka imunofluorescencija praćena laserskom konfokusnom mikroskopijom potvrdila je jedarnu pjegavost, lokalizaciju hFAM76B, a specifična područja koja su prepoznali različiti MAb dodatno su razjašnjena [[Western blot]]om. Zbog visoke konzerviranosti proteinskih sekvenci između mišjeg i ljudsskog FAM76B, pokazano je da MAb protiv hFAM76B reagira specifično s mišjim FAM76B (mFAM76B). Konačno, otkriveno je da se FAM76B eksprimira u normalnim tkivima većine ljudskih organa, iako u različitoj mjeri. MAb proizvedeni u ovoj studiji trebali bi pružiti koristan alat za istraživanje bioloških funkcija FAM76B. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[peptid|polipeptidnog]] lanca je 339 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 38.708 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q5HYJ3#sequences |title=UniProt, Q5HYJ3 |access-date=22. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAASALYACT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCTQRYPFEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSQGQQLCKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRIAHPIVKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYCRSEFQQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKTNTICKKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQNVKQFGTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPCQYCNIIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFIGTKCQRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNSEKKYGPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QTCEQCKQQC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFDRKEEGRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVDGKLLCWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTLSYKRVLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTKEQRKSLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSHSNSSSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTEKDQHHPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HHHHHHHHHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHSSSHHKIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLSPEEEQGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WKQSHKSSAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQNETPKKKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLESKPSNGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSINQSADS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGTDNFVLIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLKEEVMSLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLLQQRDQTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEKDKKLTEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KADFQYQESN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRTKMNSMEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AHKETVEQLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKNRELLKQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AALSKGKKFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSGSILTSP</td></tr> </table> {{legenda aminokiselina}} ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA cloning using in vitro site-specific recombination. |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal | vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 }} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal | vauthors=Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D |title=Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 33 |pages= 12130–5 |year= 2004 |pmid= 15302935 |doi= 10.1073/pnas.0404720101 | pmc=514446 }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal | vauthors=Wiemann S, Arlt D, Huber W |title=From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 }} *{{cite journal | vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |s2cid=4427026 }} *{{cite journal | vauthors=Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I |title=The LIFEdb database in 2006 |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 }} *{{cite journal | vauthors=Olsen JV, Blagoev B, Gnad F |title=Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks |journal=Cell |volume=127 |issue= 3 |pages= 635–48 |year= 2006 |pmid= 17081983 |doi= 10.1016/j.cell.2006.09.026 |s2cid=7827573 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Vasilescu J, Zweitzig DR, Denis NJ |title=The proteomic reactor facilitates the analysis of affinity-purified proteins by mass spectrometry: application for identifying ubiquitinated proteins in human cells |journal=J. Proteome Res. |volume=6 |issue= 1 |pages= 298–305 |year= 2007 |pmid= 17203973 |doi= 10.1021/pr060438j |citeseerx=10.1.1.401.4220 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] hu17sw667hmectniadq6x3jrngfmkth MMP7 0 481146 3918805 3906477 2026-08-16T14:42:15Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918805 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} {{Infokutija enzim | Ime = Matrilizin | EC_number = 3.4.24.23 | CAS_number = 141256-52-2 | IUBMB_EC_number = 3/4/24/23 | GO_code = | image = | width = | caption = }} '''Matrilizin''' poznat i kao '''matriksna metaloproteinaza-7''' (MMP-7), '''pumpna-1 proteaza''' (PUMP-1) ili '''maternična metaloproteinaza''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MMP7'''.<ref name="pmid8978768">{{cite journal |vauthors=Knox JD, Boreham DR, Walker JA, Morrison DP, Matrisian LM, Nagle RB, Bowden GT | title = Mapping of the metalloproteinase gene matrilysin (MMP7) to human chromosome 11q21-->q22 | journal = Cytogenet Cell Genet | volume = 72 | issue = 2–3 | pages = 179–82 |date=Jan 1997 | pmid = 8978768 | doi =10.1159/000134181 }}</ref> Enzim ([[EC broj|EC 3.4.24.23]]) bio je poznat i kao '''matrin''', pretpostavljena (ili punktirana) metaloproteinaza-1, '''metaloproteinazna matrična pumpa 1''', '''proteinaza PUMP-1''', '''PUMP''', '''metaloproteinazna pumpa-1''', '''navodna metaloproteinaza''', '''MMP''').<ref>{{cite journal | vauthors = Muller D, Quantin B, Gesnel MC, Millon-Collard R, Abecassis J, Breathnach R | title = The collagenase gene family in humans consists of at least four members | url = https://archive.org/details/sim_biochemical-journal_1988-07-01_253_1/page/187 | journal = The Biochemical Journal | volume = 253 | issue = 1 | pages = 187–92 | date = juli 1988 | pmid = 2844164 | pmc = 1149273 | doi=10.1042/bj2530187}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Woessner JF, Taplin CJ | title = Purification and properties of a small latent matrix metalloproteinase of the rat uterus | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1988-11-15_263_32/page/16918 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 32 | pages = 16918–25 | date = novembar 1988 | pmid = 3182822 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Quantin B, Murphy G, Breathnach R | title = Pump-1 cDNA codes for a protein with characteristics similar to those of classical collagenase family members | journal = Biochemistry | volume = 28 | issue = 13 | pages = 5327–34 | date = juni 1989 | pmid = 2550050 | doi = 10.1021/bi00439a004 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Miyazaki K, Hattori Y, Umenishi F, Yasumitsu H, Umeda M | title = Purification and characterization of extracellular matrix-degrading metalloproteinase, matrin (pump-1), secreted from human rectal carcinoma cell line | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1990-12-15_50_24/page/n35 | journal = Cancer Research | volume = 50 | issue = 24 | pages = 7758–64 | date = decembar 1990 | pmid = 2253219 }}</ref> Matrilizin su otkrili Sellers i Woessner u maternici pacova 1988.<ref name="pmid3182822">{{cite journal |vauthors=Woessner JF, Taplin CJ | title = Purification and properties of a small latent matrix metalloproteinase of the rat uterus |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1988-11-15_263_32/page/16918 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 263 | issue = 32 | pages = 16918–25 |date=novembar 1988 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)37479-9 | pmid = 3182822 | doi-access = free }}</ref> [[cDNK|Komplementarnu DNK]] (cDNK) ljidskog MMP7 izolirali su godine pomoću Muller et al, 1988..<ref name="Parks_Mecham_1988">{{cite journal |vauthors=Parks WC, Mecham RP | title = Matrix Metalloproteinases | publisher = San Diego: Academic | volume = 263 |date=1988}}</ref> MMP7 je član porodice [[matriksna metaloproteinaza|matriksnih metaloproteinaza]] (MMP) koja se sastoji od strukturno srodnih [[endopeptidaza]] zavisnih od [[cink]]a. Primarna uloga cijepanog/aktiviranog MMP7 je razgradnja [[vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]], razgradnjom makromolekula, uključujući [[kazein]], tip I, II, IV i V [[želatin]]e, [[fibronektin]] i [[proteoglikan]].<ref name=" Parks_Mecham_1988"/><ref name="pmid18765542">{{cite journal |vauthors=Yokoyama Y, Grünebach F, Schmidt SM, Heine A, Häntschel M, Stevanovic S, Rammensee HG, Brossart P | title = Matrilysin (MMP-7) is a novel broadly expressed tumor antigen recognized by antigen-specific T cells | journal = Clin. Cancer Res. | volume = 14 | issue = 17 | pages = 5503–11 | year = 2008 | pmid = 18765542 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-07-4041 | doi-access = free }}</ref> == Gen, regulacija i ekspresija == Ljudski MMP7 nalazi se na hromosomu 11, sekvenca q22.3. "MMP" geni su grupisani u q kraku ljudskog hromosoma 11, uključujući gene za matrilizin, kolagenazu-1, stromelizin-1, stromelizin-2 i metaloelastazu. Sastoji se od 267 aminokiselina. [[cDNK]] MMP7 je 49% [[homolog]]na stromelizinu-1.<ref name="Parks_Mecham_1988"/> U poređenju sa ostalim članovima porodice MMP, MMP7 nema [[C-terminal]]ni domen proteina.<ref name="NCBI">{{cite journal | title =Genes and Mapped Phenotypes | publisher= National Center for Biotechnology Information }}</ref> [[Promotor (genetika)|Promotor]] ljudskog MMP7 sadrži TATA-kutiju, mjesto aktivatorskog proteina 1 (AP-1) i dva A-vezujuća proteina 2 (PEA-3) za pojačanje obrnutog poliomavirusa. Motiv vezivanja AP-1/PEA-3 je neophodan i bitan za MMP7 da reagira na [[faktor rasta|faktore rasta]], [[onkogen]]e i forbolni ester. Također, PEA i AP-1 su potrebni za matrilizin/CAT reporterske konstrukcije, inducirane promotorom tumora 12-O-tetradekanoulforbol-13-acetatom (TPA) i epidermnim faktorom rasta (EGF). Osim toga, otkriveno je da je ekspresija AP-1 i njegovih vezivnih proteina na visokom nivou povezana s mutiranim Ki-Ras-om, što sugerira da visoka ekspresija matrilizina u Ras aktiviranim ćelijama ovisi o AP-1.<ref name="Parks_Mecham_1988"/> [[ekspresija gena|Ekspresija]] MMP7 regulirana je signalnim putem Wnt/ β-katenina, a posredovana je transformacijskim faktorom rasta β (TGF-β). TGF-β stimulira ECM i potiskuje stacionarni nivo MMP7, stromelizinskih [[iRNK]] i sekreciju zimogena. [[Izoforme]] TGF-β inhibiraju MMP7 iRNK i protein u ljudskom [[endometrij]]u, putem koji posreduje [[progesteron]]. Međutim, suprotni učinci TGF-β na MMP7 primijećeni su među transformiranim ćelijama. U ćelijskim linijama ljudskog glioma i ćelijama karcinomu pločastih ćelija II-4, TGF-β stimulira ekspresiju MMP7 iRNK i proteina i olakšava invazivno ponašanje ćelija.<ref name="pmid21982799">{{cite journal |vauthors=Gaide Chevronnay HP, Selvais C, Emonard H, Galant C, Marbaix E, Henriet P | title = Regulation of matrix metalloproteinases activity studied in human endometrium as a paradigm of cyclic tissue breakdown and regeneration | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1824 | issue = 1 | pages = 146–56 | year = 2012 | pmid = 21982799 | doi = 10.1016/j.bbapap.2011.09.003 }}</ref> Promotorska regija ljudsog gena MMP7 sadrži dva ili više mjesta koja su homologna vezanim sekvencama NR-IL6, što ukazuje na to da se MMP7 može vezati za IL-1 i IL-6. Osim toga, nivo iRNK MMP7 je povišen nakon tretmana faktora tumorske nekroze-α (TNF-α) i IL-1 β u ljudskim mezangijskim ćelijama.<ref name="Parks_Mecham_1988"/> MMP7 se obično eksprimira u [[epitel]]nim ćelijama, uključujući duktusni epitel egzokrinih žlijezda u koži, pljuvačnih žlijezda, [[gušterača|gušteraču]], žljezdani epitel [[crijeva]] i reproduktivnih organa, [[jetra|jetre]] i [[dojka|dojke]]. Osim toga, MMP7 je visoko eksprimiran u lumenskoj površini displazijskih žlijezda kod [[rak debelog crijeva|karcinoma debelog crijeva]] kod ljudi.<ref name="pmid18765542"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[peptid|polipeptidnog]] lanca je 267 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 29.677 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P09237#sequences |title=UniProt, P09237|access-date=24. 8. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MRLTVLCAVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLPGSLALPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQEAGGMSEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QWEQAQDYLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFYLYDSETK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NANSLEAKLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMQKFFGLPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGMLNSRVIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMQKPRCGVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVAEYSLFPN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPKWTSKVVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRIVSYTRDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHITVDRLVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KALNMWGKEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLHFRKVVWG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TADIMIGFAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAHGDSYPFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPGNTLAHAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APGTGLGGDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFDEDERWTD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSSLGINFLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AATHELGHSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMGHSSDPNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMYPTYGNGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQNFKLSQDD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IKGIQKLYGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSNSRKK</td></tr> </table> {{legenda aminokiselina}} == Struktura == MMP7 protein vezan je s četiri iona metala, uključujući katalitski cinkov ion, strukturni cinkov ion i dva iona kalcija. Katalitski cinkov ion veže se za tri His ostatka u području HEXGHXXGXXH u tetrakoordinaciji. Vezivanje kalcijevih iona ima važnu ulogu u stabilizaciji sekundarne strukture. MMP7 ima plitak [[hidrofob]]ni džep koji veže podlogu. Za razliku od MMP9 koji ima najdužu šarku, MMP7 nema hemopeksin i nema šarke. Umjesto toga, MMP7 sadrži varijabilni [[C-terminal]]ni domen sličan hemopeksinu, koji olakšava specifičnost supstrata.<ref name="pmid21982799"/> Protein MMP7 se luči kao [[zimogen]]. Prodoamin MMP7 sadrži približno 9 kD visoko konzerviranu sekvencu PRCGXPD „prekidač cisteina“ u blizini C-terminala, koja sadrži ostatke cisteina. Ostaci cisteina vežu se za katalitski cink, zadržavajući protein latentnim. Disocijacija koordinacije cistein-cink započinje cijepanjem prvih 30 aminokiselina prodomena, što dovodi do promjene konformacije, a dalje rezultira [[proteoliza|autoproteolizom]] i cijepanjem cijelog prodomena na mjestu Glu-Tyr. Prema Woessneru et al., MMP7 je 28.000 Mr za latentni oblik i 19.000 Mr za aktivni oblik, nakon cijepanja njegovog prodomena.<ref name=" Parks_Mecham_1988"/> == Interakcije == Promatrilizin (Pro-MMP7) pretvara se iz latentnog oblika u aktivni oblik pomoću endoproteinaza i plazmina. Cijepanje plazmina na mjestu prepoznatljivo za [[tripsin]] smatra se najvećim mogućim fiziološkim aktivatorom. ''[[In vitro]]'', plazmin može aktivirati pro-MMP7 do 50% svoje pune aktivnosti. Također, korišteni su aktivirani rekombinantni pro-MMP7 i prečišćene podloge, kako bi istražili proteolitsku aktivnost MMp7 ''in vitro'', te su otkriveno da MMP7 cijepa mnoge proteinske supstrate uglavnom uključujući komponente ECM-a, proMMP-ove i nematriksne proteine. MMP7 cijepa [[glikoprotein]]ski entaktin koji povezuje laminin i [[kolagen]] IV oko 100-600 puta brže od kolagenaze-1. Osim toga, MMP7 može aktivirati druge MMP -ove. Aktivirani MMP7 i APMA mogu povećati aktivnost kolagenaze-1, a MMP7 također može pretvoriti latentnu progelatinazu A u njen aktivni oblik.<ref name=" Parks_Mecham_1988"/> == Funkcija == Proteini porodice [[matriksna metaloproteinaza|matriksnih metaloproteinaza]] (MMP) uključeni su u razgradnju [[vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]] u normalnim fiziološkim procesima, kao što su [[embroogeneza|embrioski razvoj]], [[reprodukcija]] i remodeliranje tkiva, kao kao i u procesima bolesti, kao što su [[artritis]] i [[metastaze]]. Većina MMP-a luči se kao neaktivni [[proprotein]]i koji se aktiviraju kada se razdvoje vanćelijskim [[proteinaza]]ma. [[Enzim]] kodiran ovim genom razgrađuje [[proteoglikan]]e, [[fibronektin]], [[elastin]] i [[kazein]] i razlikuje se od većine članova porodice MMP po tome što mu nedostaje konzervirani [[C-terminal]]ni proteinski domen. Enzim je uključen u [[zacjeljivanje rana]], a studije na miševima sugeriraju da regulira aktivnost [[defenzin]]a u [[sluznica|sluznici crijeva]].<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: MMP7 matrix metallopeptidase 7 (matrilysin, uterine)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4316}}</ref> MMP7 su u početku karakterizirali Woessner et al. On probavlja komponente vanćelijskog matriksa, brže cijepa α 2 (I) lanac želatina i probavlja lanac [[insulin]]a B na Ala<sup>14</sup>-Leu i Tyr<sup>16</sup>-Leu i nema djelovanja na [[kolagen]]ske tipove I, II, IV, V. Optimalni pH MMP7 je na 7, a pI na 5,9. MMP4 inhibiraju α-2-makroglobulin i TIMP.<ref name = "pmid3182822"/> Inhibicija MMP7 aktivnosti obično se oslanja na sredstva za heliranje metala, uključujući EDTA i 1,10-fenantrolin, posebno helaciju cinka. Stoga je selektivnost inhibicije MMP7 izazovna, jer gotovo svi članovi porodice MMP-a sadrže katalitske domene sa mjestima vezanja cinka. TIMP-1 i 2 su nekovalentno vezani za aktivni MMP7 na katalitskom mjestu, inhibirajući aktivnost MMP7. Aktivirani MMP7 također može cijepati propeptide proMMP2 i proMMP9, kako bi se olakšala invazija tumora.<ref name="pmid21520417">{{cite journal |vauthors=Edman K, Furber M, Hemsley P, Johansson C, Pairaudeau G, Petersen J, Stocks M, Tervo A, Ward A, Wells E, Wissler L | title = The discovery of MMP7 inhibitors exploiting a novel selectivity trigger | journal = ChemMedChem | volume = 6 | issue = 5 | pages = 769–73 | year = 2011 | pmid = 21520417 | doi = 10.1002/cmdc.201000550 | s2cid = 32715622 }}</ref> === Normalni razvoj tkiva === Quondamatteo et al. imunohistokemijski su obojili MMP7 i lokalizirani MMP7 u ranom razvoju jetre kod ljudi. Izvijestili su da je MMP7 bio prisutan u nekim [[hepatocit]]ima i [[endotel]]nim ćelijama u 6. gestacijskoj sedmici, a nakon tog vremena ostale su samo [[hematopoeza|hematopoetske]] ćelije.<ref name="pmid10550612">{{cite journal |vauthors=Quondamatteo F, Knittel T, Mehde M, Ramadori G, Herken R | title = Matrix metalloproteinases in early human liver development |url=https://archive.org/details/histochemistry-and-cell-biology_1999-10_112_4/page/277 | journal = Histochem. Cell Biol. | volume = 112 | issue = 4 | pages = 277–82 | year = 1999 | pmid = 10550612 | doi = 10.1007/s004180050448| s2cid = 711819 }}</ref> === Preoblikovanje tkiva === Kako bi MMP-i izbjegli inhibiciju TIMP-a, aktivni MMP7 se regrutiraju u plazmamembranu [[epitel]]a, inducirajući membranske faktore rasta koji se obrađuju za popravak i proliferaciju epitela. U ljudskom [[endometrij]]u, ekspresija MMP7-ove [[iRNK]] raste tokom [[menstruacija]] i ostaje visoka tokom proliferativne faze. Također, MMP-7 se veže za plazmamembranu epitela, koja sadrži domen bogat [[holesterol]]om. Ograničeni MMP7 je aktivan i otporan na inhibiciju TIMP-a. Podstiče aktivnost epitelne plazmamembrane i povezanih supstrata uključujući E-[[kadherin]], β4-integrin, TNF-alfa, RAS, heparin-vezujući EGF, proteine koji vežu IGF i plazminogen. Nadalje, ovaj proces podstiče migraciju, proliferaciju i [[apoptoza|apoptozu]] epitelnih ćelija. Podstiče regeneraciju endometrija nakon prestanka menstruacije.<ref name = "pmid21982799"/> Huang et al. izvijestili su da proteolitska aktivnost MMP7 ima važnu ulogu u remodeliranju tkiva u fibrozi jetre povezane s [[žuč]]nom atrezijom.<ref name="pmid15696117">{{cite journal |vauthors=Huang CC, Chuang JH, Chou MH, Wu CL, Chen CM, Wang CC, Chen YS, Chen CL, Tai MH | title = Matrilysin (MMP-7) is a major matrix metalloproteinase upregulated in biliary atresia-associated liver fibrosis | journal = Mod. Pathol. | volume = 18 | issue = 7 | pages = 941–50 | year = 2005 | pmid = 15696117 | doi = 10.1038/modpathol.3800374 | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == MMP7 cijepa kolagen III/IV/V/IX/X/XI i proteoglikan, što ukazuje na to da se inhibitori MMP-a potencijalno mogu koristiti u terapijama koje su uključene u inhibiciju degradacije tkiva, remodeliranje, anti-angiogenezu i inhibiciju invazije tumora.<ref name ="pmid18765542"/><ref name="pmid21520417"/> === Uloga u kanceru === Utvrđeno je da je MMP7 potencijalno uključen u [[metastaze]] [[tumor]]a i upalne procese.<ref name ="pmid21520417"/> Nadregulacija MMP7 povezana je s mnogim malignim tumorima, uključujući one na [[jednjak]]u, [[želudac|želucu]], [[debelo crijevo|debelom crijevu]], [[jetra|jetri]], [[gušterača|gušterači]] i [[karcinom]] bubrežnih ćelija. Visoka ekspresija MMP7 olakšava invaziju raka i angiogenezu, razgradnjom makromolekula vanćelijskog matriksa i [[vezivno tkivo|vezivnog tkiva]]. Ove degradacije povezane su s mnogim mehanizmima, uključujući embriogenezu, postporođajnu involuciju maternice, popravak tkiva, angiogenezu, remodeliranje kostiju, artritis, dekubitusni ulkus i metastaze/invaziju tumora. Aktivirani MMP7 aktivira MMP2 i MMP9 zimogene i posreduje u proteolitskom procesu prekursora faktora tumorske nekroze i aktivatora plazminogena urokinaze.<ref name="pmid18765542"/> === Rak debelog crijeva i ekspresija MMP7 === MMP7 cijepa proteine na ćelijskoj površini, podstiče prianjanje ćelija raka i povećava potencijal tumorskih metastaza. Higashi et al. izvijestili su da vezivanje MMP7 za holesterol-sulfat na ćelijskoj površini ima kritičnu ulogu u proteolitskom djelovanju povezanom sa ćelijskom membranom. Također, unutrašnji ostaci Ile 29, Arg33, Arg51 i Trp 55 i 171-173 na MM-C [[C-terminal]]u koji se nalazi na suprotnoj strani katalitskog mjesta MMP7 potrebni su za vezivanje holesterol-sulfata. MMP7 [[divlji tip|divljeg tipa]] može probaviti fibronektin, ali mutirani MMP7 ne uspijeva inducirati agregaciju ćelija raka debelog crijeva.<ref name="pmid18955490">{{cite journal |vauthors=Higashi S, Oeda M, Yamamoto K, Miyazaki K | title = Identification of amino acid residues of matrix metalloproteinase-7 essential for binding to cholesterol sulfate | journal = J. Biol. Chem. | volume = 283 | issue = 51 | pages = 35735–44 | year = 2008 | pmid = 18955490 | doi = 10.1074/jbc.M806285200 | doi-access = free }}</ref> Pored toga, Qasim et al. izvijestili su da je MMP7 visoko eksprimiran u uznapredovalim kolorektalnim adenomatoznim polima s teškom displazijom. Nadalje, MMP7 je uključen u pretvaranje kolorektumskih adenoma u maligno stanje i olakšava rast.<ref name="pmid23319034">{{cite journal |vauthors=Qasim BJ, Ali HH, Hussein AG | title = Immunohistochemical expression of matrix metalloproteinase-7 in human colorectal adenomas using specified automated cellular image analysis system: a clinicopathological study | journal = Saudi J Gastroenterol | volume = 19 | issue = 1 | pages = 23–7 | year = 2013 | pmid = 23319034 | pmc = 3603485 | doi = 10.4103/1319-3767.105916 }}</ref> ==Reference== {{refspisak|35em}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal |vauthors=Massova I, Kotra LP, Fridman R, Mobashery S |title=Matrix metalloproteinases: structures, evolution, and diversification |journal=FASEB J. |volume=12 |issue= 25n26 |pages= 1075–95 |year= 1998 |pmid= 9737711 |doi= 10.1142/S0217984998001256|citeseerx=10.1.1.31.3959 }} *{{cite journal |vauthors=Nagase H, Woessner JF |title=Matrix metalloproteinases |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 31 |pages= 21491–4 |year= 1999 |pmid= 10419448 |doi=10.1074/jbc.274.31.21491 |doi-access=free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== *{{MeshName|Matrilysin}} * The [[MEROPS]] online database for peptidases and their inhibitors: [http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=M10.008 M10.008] {{Webarchive|url=https://archive.today/20121223200618/http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=M10.008 |date=23. 12. 2012 }} {{PDB Gallery|geneid=4316}} {{Metaloendopeptidaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:Matriksne metaloproteinaze]] [[Kategorija:EC 3.4.24]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Enzimi]] qi62vndtny38nd7r4zidrjlwk9n97ga PITRM1 0 481525 3918698 3907507 2026-08-16T12:17:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918698 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Pitrilizin-metalopeptidaza 1''', znana i kao '''mitohondrijska presekvencna [[proteaza]]''', (PreP) i '''metaloproteaza 1''' (MTP-1) je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PITRM1'''.<ref name="pmid1036083">{{cite journal | vauthors = Marusov EV | title = [Ecological sterotypes of defensive behavior in fish under the action of chemical danger signals] | journal = Nauchnye Doklady Vysshei Shkoly. Biologicheskie Nauki | issue = 8 | pages = 67–9 | date = juli 1977 | pmid = 1036083 }}</ref><ref name="pmid10470851">{{cite journal | vauthors = Kikuno R, Nagase T, Ishikawa K, Hirosawa M, Miyajima N, Tanaka A, Kotani H, Nomura N, Ohara O | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XIV. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro | journal = DNA Research | volume = 6 | issue = 3 | pages = 197–205 | date = juni 1999 | pmid = 10470851 | doi = 10.1093/dnares/6.3.197 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PITRM1 pitrilysin metallopeptidase 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=10531}}</ref> Ponekad se naziva i metaloproteaza 1 (MP1). PreP olakšava [[homeostaza|proteostazu]] korištenjem katalitske komore od ~13300-A (3) za razgradnju toksičnih [[peptid]]a, uključujući mitohondrijske posljedice i [[β-amiloid]].<ref name="pmid24931469">{{cite journal | vauthors = King JV, Liang WG, Scherpelz KP, Schilling AB, Meredith SC, Tang WJ | title = Molecular basis of substrate recognition and degradation by human presequence protease | journal = Structure | volume = 22 | issue = 7 | pages = 996–1007 | date = juli 2014 | pmid = 24931469 | pmc = 4128088 | doi = 10.1016/j.str.2014.05.003 }}</ref> Nedostatak PreP-a je povezan s [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovom bolešću]]. Pokazalo se da smanjeni nivoi PreP-a putem nokdauna posredovane [[RNK]] dovode do defektnog sazrijevanja proteina frataksina.<ref name="ReferenceA">{{cite journal | vauthors = Nabhan JF, Gooch RL, Piatnitski Chekler EL, Pierce B, Bulawa CE | title = Perturbation of cellular proteostasis networks identifies pathways that modulate precursor and intermediate but not mature levels of frataxin | journal = Scientific Reports | volume = 5 | issue = 1 | pages = 18251 | date = decembar 2015 | pmid = 26671574 | pmc = 4680912 | doi = 10.1038/srep18251 }}</ref> == Struktura == ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.037 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 117.413 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q5JRX3#sequences |title=UniProt, Q5JRX3 |access-date=4. 9. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MWRCGGRQGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVLRRLSGGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHHRAWRWNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRACERALQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLGDKIHGFT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VNQVTSVPEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLTAVKLTHD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTGARYLHLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REDTNNLFSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFRTTPMDST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GVPHILEHTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCGSQKYPCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPFFKMLNRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSTFMNAFTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDYTLYPFST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QNPKDFQNLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVYLDATFFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLRELDFWQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GWRLEHENPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPQTPLVFKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VVFNEMKGAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDNERIFSQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQNRLLPDHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSVVSGGDPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CIPELTWEQL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KQFHATHYHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNARFFTYGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPLEQHLKQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEEALSKFQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEPSTVVPAQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TPWDKPREFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITCGPDSFAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPSKQTTISV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFLLPDITDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEAFTLSLLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLLTSGPNSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FYKALIESGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTDFSPDVGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGYTREAYFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGLQGIAEKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IETVRSLIDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIDEVVEKGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDDRIEALLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIEIQMKHQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSFGLMLTSY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IASCWNHDGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVELLKLGNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAKFRQCLQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPKFLQEKVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYFKNNQHKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLSMRPDDKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEKQAQVEAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLKQKVEALS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGDRQQIYEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLELRSQQSK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PQDASCLPAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVSDIEPTIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTELDVVLTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDIPVQYCAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTNGMVYFRA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSSLNTLPEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRPYVPLFCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLTKLGCGLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYREQAQQIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKTGGMSASP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HVLPDDSHMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYEQGVLFSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCLDRNLPDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQLWSEIFNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCFEEEEHFK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLVKMTAQEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANGIPDSGHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YASIRAGRTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPAGDLQETF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGMDQVRLMK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RIAEMTDIKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILRKLPRIKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLLNGDNMRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVNATPQQMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTEKAVEDFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RSIGRSKKER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPVRPHTVEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVPSSSGGDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVPHGSQVIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLVMEPTFKP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WQMKTHFLMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPVNYVGECI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTVPYTDPDH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLKILARLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAKFLHTEIR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKGGAYGGGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLSHNGIFTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSYRDPNTIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLQSFGKAVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WAKSGKFTQQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DIDEAKLSVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STVDAPVAPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKGMDHFLYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSDEMKQAHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQLFAVSHDK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLAVSDRYLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGKSTHGLAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGPENPKIAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPSWIIQ</td></tr> </table> {{refbegin|4}} :'''C''': [[Cistein]] :'''D''': [[Asparaginska kiselina]] :'''E''': [[Glutaminska kiselina]] :'''F''': [[Fenilalanin]] :'''G''': [[Glicin]] :'''H''': [[Histidin]] :'''I''': [[Izoleucin]] :'''K''': [[Lizin]] :'''L''': [[Leucin]] :'''M''': [[Metionin]] :'''N''': [[Asparagin]] :'''P''': [[Prolin]] :'''Q''': [[Glutamin]] :'''R''': [[Arginin]] :'''S''': [[Serin]] :'''T''': [[Treonin]] :'''V''': [[Valin]] :'''W''': [[Triptofan]] :'''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} ===Gen=== Gen ''PITRM1'' nalazi se na [[hromosom 10|hromosomu 10]], sekvenca q15.2, a sastoji se od 28 [[egzon]]a. === Protein === PreP je 117 kDa M16C [[enzim]] koji je široko eksprimiran u ljudskim tkivima.<ref name="pmid10360838">{{cite journal | vauthors = Mzhavia N, Berman YL, Qian Y, Yan L, Devi LA | title = Cloning, expression, and characterization of human metalloprotease 1: a novel member of the pitrilysin family of metalloendoproteases | journal = DNA and Cell Biology | volume = 18 | issue = 5 | pages = 369–80 | date = maj 1999 | pmid = 10360838 | doi = 10.1089/104454999315268 }}</ref> PreP se sastoji od PreP-N (aa 33-509) i PreP-C (aa 576-1037) [[Proteinski domen|domena]], koji su povezani produženim spiralom [[Beta ukosnica|ukosnica]] (aa 510 -575). Njegova struktura pokazuje da je odabir supstrata isključivanjem veličine konzervirani mehanizam u M16C [[proteaza]]ma.<ref name="pmid24931469"/> == Funkcija == PreP je Zn<sup>2+</sup>-ovisna i [[Adenozin-trifosfat|ATP]]-neovisna [[metaloproteaza]], it doesn’t select substrates on the basis of post-translational modifications or embedded degradation tags.<ref name="pmid18470479">{{cite journal | vauthors = Malito E, Hulse RE, Tang WJ | title = Amyloid beta-degrading cryptidases: insulin degrading enzyme, presequence peptidase, and neprilysin | url = https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_2008-08_65_16/page/2574 | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 65 | issue = 16 | pages = 2574–85 | date = august 2008 | pmid = 18470479 | pmc = 2756532 | doi = 10.1007/s00018-008-8112-4 }}</ref><ref name="pmid18698327">{{cite journal | vauthors = Ravid T, Hochstrasser M | title = Diversity of degradation signals in the ubiquitin-proteasome system | journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 9 | issue = 9 | pages = 679–90 | date = septembar 2008 | pmid = 18698327 | pmc = 2606094 | doi = 10.1038/nrm2468 }}</ref><ref name="pmid21469952">{{cite journal | vauthors = Sauer RT, Baker TA | title = AAA+ proteases: ATP-fueled machines of protein destruction | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_2011_80/page/587 | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 80 | pages = 587–612 | date = 2011 | pmid = 21469952 | doi = 10.1146/annurev-biochem-060408-172623 }}</ref> Umjesto toga, koristi negativno nabijenu katalitsku komoru, kako bi zahvatio supstrate peptida do ~65 ostataka, isključujući veće, [[savijanje proteina|savijene proteine]].<ref name="pmid16849325">{{cite journal | vauthors = Falkevall A, Alikhani N, Bhushan S, Pavlov PF, Busch K, Johnson KA, Eneqvist T, Tjernberg L, Ankarcrona M, Glaser E | title = Degradation of the amyloid beta-protein by the novel mitochondrial peptidasome, PreP | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 281 | issue = 39 | pages = 29096–104 | date = septembar 2006 | pmid = 16849325 | doi = 10.1074/jbc.M602532200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid16601675">{{cite journal | vauthors = Johnson KA, Bhushan S, Ståhl A, Hallberg BM, Frohn A, Glaser E, Eneqvist T | title = The closed structure of presequence protease PreP forms a unique 10,000 Angstroms3 chamber for proteolysis | journal = The EMBO Journal | volume = 25 | issue = 9 | pages = 1977–86 | date = maj 2006 | pmid = 16601675 | pmc = 1456932 | doi = 10.1038/sj.emboj.7601080 }}</ref> Primarno je lokaliziran u mitohondrijskom matriksu, gdje cijepa peptide u reciklibilne fragmente.<ref name="pmid21621546">{{cite journal | vauthors = Alikhani N, Berglund AK, Engmann T, Spånning E, Vögtle FN, Pavlov P, Meisinger C, Langer T, Glaser E | title = Targeting capacity and conservation of PreP homologues localization in mitochondria of different species | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 410 | issue = 3 | pages = 400–10 | date = juli 2011 | pmid = 21621546 | doi = 10.1016/j.jmb.2011.05.009 }}</ref><ref name="pmid19196155">{{cite journal | vauthors = Chow KM, Gakh O, Payne IC, Juliano MA, Juliano L, Isaya G, Hersh LB | title = Mammalian pitrilysin: substrate specificity and mitochondrial targeting | journal = Biochemistry | volume = 48 | issue = 13 | pages = 2868–77 | date = april 2009 | pmid = 19196155 | pmc = 2765508 | doi = 10.1021/bi8016125 }}</ref> Ne bira podloge na temelju [[posttranslacijske modifikacije|posttranslacijskih modifikacija]] ili ugrađenih oznaka razgradnje.<ref name="pmid17562452">{{cite journal | vauthors = Koppen M, Langer T | title = Protein degradation within mitochondria: versatile activities of AAA proteases and other peptidases | journal = Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology | volume = 42 | issue = 3 | pages = 221–42 | date = 2007 | pmid = 17562452 | doi = 10.1080/10409230701380452 | s2cid = 6819247 }}</ref><ref name="pmid22172993">{{cite journal | vauthors = Mossmann D, Meisinger C, Vögtle FN | title = Processing of mitochondrial presequences | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Regulatory Mechanisms | volume = 1819 | issue = 9–10 | pages = 1098–106 | date = 2012 | pmid = 22172993 | doi = 10.1016/j.bbagrm.2011.11.007 }}</ref> Stoga delecija ''PRTRM1'' dovodi do odgođenog [[fenotip]]a rasta.<ref name="pmid15772085">{{cite journal | vauthors = Kambacheld M, Augustin S, Tatsuta T, Müller S, Langer T | title = Role of the novel metallopeptidase Mop112 and saccharolysin for the complete degradation of proteins residing in different subcompartments of mitochondria | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-05-20_280_20/page/20132 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 20 | pages = 20132–9 | date = maj 2005 | pmid = 15772085 | doi = 10.1074/jbc.M500398200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid19701724">{{cite journal | vauthors = Nilsson Cederholm S, Bäckman HG, Pesaresi P, Leister D, Glaser E | title = Deletion of an organellar peptidasome PreP affects early development in Arabidopsis thaliana | journal = Plant Molecular Biology | volume = 71 | issue = 4–5 | pages = 497–508 | date = novembar 2009 | pmid = 19701724 | doi = 10.1007/s11103-009-9534-6 | s2cid = 28627753 }}</ref> Značajno je da PreP razgrađuje nekoliko funkcionalno relevantnih tipova β, čiji su agregati toksični za [[neuron]]e i imaju ključnu ulogu u patogenezi [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]] (AD).<ref name="pmid16849325"/><ref name="pmid21750375">{{cite journal | vauthors = Alikhani N, Guo L, Yan S, Du H, Pinho CM, Chen JX, Glaser E, Yan SS | title = Decreased proteolytic activity of the mitochondrial amyloid-β degrading enzyme, PreP peptidasome, in Alzheimer's disease brain mitochondria | journal = Journal of Alzheimer's Disease | volume = 27 | issue = 1 | pages = 75–87 | date = 2011 | pmid = 21750375 | pmc = 3381900 | doi = 10.3233/JAD-2011-101716 | hdl = 1808/17858 }}</ref><ref name="pmid19962426">{{cite journal | vauthors = Pinho CM, Björk BF, Alikhani N, Bäckman HG, Eneqvist T, Fratiglioni L, Glaser E, Graff C | title = Genetic and biochemical studies of SNPs of the mitochondrial A beta-degrading protease, hPreP | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2010-01-22_469_2/page/n32 | journal = Neuroscience Letters | volume = 469 | issue = 2 | pages = 204–8 | date = januar 2010 | pmid = 19962426 | doi = 10.1016/j.neulet.2009.11.075 | s2cid = 31073898 }}</ref> == Klinički značaj == PreP je [[proteaza]] koja razgrađuje Aβ u [[mitohondrija]]ma. Imuno-iscrpljivanje PreP-a u moždanim mitohondrijama sprječava razgradnju mitohondrijskog Ap, a utvrđeno je da je aktivnost PreP-a smanjena kod pacijenata s AD.<ref name="pmid24931469"/> Prijavljeno je da je gubitak PreP aktivnosti posljedica oksidacije [[metionin]]a i ovo istraživanje pruža racionalnu osnovu za terapijsku intervenciju u stanjima karakteriziranim prekomjernom oksidacijom PreP-a.<ref name="pmid25236746">{{cite journal | vauthors = Chen J, Teixeira PF, Glaser E, Levine RL | title = Mechanism of oxidative inactivation of human presequence protease by hydrogen peroxide | journal = Free Radical Biology & Medicine | volume = 77 | pages = 57–63 | date = decembar 2014 | pmid = 25236746 | pmc = 4258540 | doi = 10.1016/j.freeradbiomed.2014.08.016 }}</ref> Nedavna studija također sugerira da PreP regulira [[amiloidni polipeptidni otočići|amiloidne polipeptidne otočiće]] u [[beta-ćelija]]ma.<ref name="pmid26191799">{{cite journal | vauthors = Guan H, Chow KM, Song E, Verma N, Despa F, Hersh LB | title = The Mitochondrial Peptidase Pitrilysin Degrades Islet Amyloid Polypeptide in Beta-Cells | journal = PLOS ONE | volume = 10 | issue = 7 | pages = e0133263 | date = 2015 | pmid = 26191799 | pmc = 4507941 | doi = 10.1371/journal.pone.0133263 }}</ref> Za dva brata i sestre koji nose [[homozigot]]nu PITRM1 [[misens mutacija|misens mutaciju]] (c.548G> A, p.Arg183Gln) prijavljeno je da su povezani s autosomno recesivnim, sporo progresivnim sindromom. Kliničke značajke uključuju [[mentalna retardacija|mentalnu retardaciju]], spinocerebelarnu ataksiju, kognitivni pad i psihozu.<ref>{{cite journal | vauthors = Brunetti D, Torsvik J, Dallabona C, Teixeira P, Sztromwasser P, Fernandez-Vizarra E, Cerutti R, Reyes A, Preziuso C, D'Amati G, Baruffini E, Goffrini P, Viscomi C, Ferrero I, Boman H, Telstad W, Johansson S, Glaser E, Knappskog PM, Zeviani M, Bindoff LA | display-authors = 6 | title = Defective PITRM1 mitochondrial peptidase is associated with Aβ amyloidotic neurodegeneration | journal = EMBO Molecular Medicine | volume = 8 | issue = 3 | pages = 176–90 | date = mart 2016 | pmid = 26697887 | pmc = 4772954 | doi = 10.15252/emmm.201505894 }}</ref> Hemizigotni model miša za PITRM1 pokazao je progresivnu ataksiju za koju se pretpostavljalo da je povezana s degenerativnim [[lezija]]ma mozga, uključujući nakupljanje Aβ-pozitivnih amiloidnih naslaga. Nedavno je pokazano da dva brata iz srodničke porodice sa recesivnom [[cerebelum]]skom patologijom u djetinjstvu nose [[homozigot]]nu mutaciju u PITRM1 (c.2795C > T, p.T931M). Ova mutacija je rezultirala je smanjenjem proteina PITRM1 za 95%.<ref>{{cite journal | vauthors = Langer Y, Aran A, Gulsuner S, Abu Libdeh B, Renbaum P, Brunetti D, Teixeira PF, Walsh T, Zeligson S, Ruotolo R, Beeri R, Dweikat I, Shahrour M, Weinberg-Shukron A, Zahdeh F, Baruffini E, Glaser E, King MC, Levy-Lahad E, Zeviani M, Segel R | display-authors = 6 | title = PITRM1 peptidase loss-of-function in childhood cerebellar atrophy | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 55 | issue = 9 | pages = jmedgenet–2018–105330 | date = maj 2018 | pmid = 29764912 | doi = 10.1136/jmedgenet-2018-105330 | s2cid = 21727945 | url = https://www.repository.cam.ac.uk/handle/1810/285560 }}</ref> Pokazalo se da nokdaun PITRM1 dovodi do smanjenja nivoa zrelog proteina frataksina,<ref>{{cite journal | vauthors = Nabhan JF, Gooch RL, Piatnitski Chekler EL, Pierce B, Bulawa CE | title = Perturbation of cellular proteostasis networks identifies pathways that modulate precursor and intermediate but not mature levels of frataxin | journal = Scientific Reports | volume = 5 | pages = 18251 | date = decembar 2015 | pmid = 26671574 | doi = 10.1038/srep18251 | pmc = 4680912 }}</ref> protein čiji nedostatk uzrokuje [[Friedreichova ataksija|Friedreichovu ataksiju]] i može biti uključen u patološke promjene kod pacijenata koji nose PITRM1 mutacije. == Interakcije == Pokazano je da PITRM1 [[interakcija protein-protein|stupa u interakciju]] sa sljedećim proteinima: [[CCL22]], [[CGB2]], [[DDX41]], [[DEFB104A]], [[HDHD3]], [[MRPL12]], [[NDUFV2]], [[PRDX6]], [[PRKCSH]], [[RARS2]], [[RIF1]], [[SUCLG2]], [[TEKT3 ]], [[TERF2]] i [[VAPB]].<ref>{{cite web | url = http://thebiogrid.org/115786/summary/homo-sapiens/pitrm1.html | title = PITRM1 interaction network | work = [[BioGRID]] | access-date = 6. 8. 2016 }}</ref> == Modelni organizmi == U proučavanju funkcije PITRM1 korišteni su i [[modelni organizmi]]. Uslovna linija [[nokaut-miš]]a pod nazivom '' Pitrm1<sup>tm1a(KOMP)Wtsi</sup>'' generirana je u ''Wellcome Trust Sanger Institute''.<ref name="mgp_reference">{{cite journal |title=The Sanger Mouse Genetics Programme: high throughput characterisation of knockout mice | vauthors = Gerdin AK |year=2010 |journal=Acta Ophthalmologica|volume=88 |pages=925–7|doi=10.1111/j.1755-3768.2010.4142.x | s2cid = 85911512 }}</ref> Mužjaci i ženke podvrgnuti su standardiziranom [[fenotipski pregled|fenotipskom pregledu]]<ref name="IMPCsearch_ref">{{cite web |url=http://www.mousephenotype.org/data/search?q=Pitrm1#fq=*:*&facet=gene |title=International Mouse Phenotyping Consortium}}</ref> to determine the effects of deletion.<ref name="pmid21677750">{{cite journal | vauthors = Skarnes WC, Rosen B, West AP, Koutsourakis M, Bushell W, Iyer V, Mujica AO, Thomas M, Harrow J, Cox T, Jackson D, Severin J, Biggs P, Fu J, Nefedov M, de Jong PJ, Stewart AF, Bradley A | title = A conditional knockout resource for the genome-wide study of mouse gene function | journal = [[Nature]] | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 337–42 | date = juni 2011 | pmid = 21677750 | pmc = 3572410 | doi = 10.1038/nature10163 }}</ref><ref name="mouse_library">{{cite journal | vauthors = Dolgin E | title = Mouse library set to be knockout | journal = [[Nature]] | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 262–3 | date = juni 2011 | pmid = 21677718 | doi = 10.1038/474262a | doi-access = free }}</ref><ref name="mouse_for_all_reasons">{{cite journal | vauthors = Collins FS, Rossant J, Wurst W | title = A mouse for all reasons | journal = Cell | volume = 128 | issue = 1 | pages = 9–13 | date = januar 2007 | pmid = 17218247 | doi = 10.1016/j.cell.2006.12.018 | s2cid = 18872015 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid23870131">{{cite journal | vauthors = White JK, Gerdin AK, Karp NA, Ryder E, Buljan M, Bussell JN, Salisbury J, Clare S, Ingham NJ, Podrini C, Houghton R, Estabel J, Bottomley JR, Melvin DG, Sunter D, Adams NC, Tannahill D, Logan DW, Macarthur DG, Flint J, Mahajan VB, Tsang SH, Smyth I, Watt FM, Skarnes WC, Dougan G, Adams DJ, Ramirez-Solis R, Bradley A, Steel KP | title = Genome-wide generation and systematic phenotyping of knockout mice reveals new roles for many genes | journal = Cell | volume = 154 | issue = 2 | pages = 452–64 | date = juli 2013 | pmid = 23870131 | pmc = 3717207 | doi = 10.1016/j.cell.2013.06.022 }}</ref> Izvršeni su dodatni pregledi: dubinsko imunsko fenotipiziranje.<ref name="iii_ref">{{cite web |url= http://www.immunophenotyping.org/data/search?keys=Pitrm1&field_gene_construct_tid=All |title= Infection and Immunity Immunophenotyping (3i) Consortium }}{{Mrtav link}}</ref> {| class="wikitable |+[[Fenotip]] [[nokaut-miš]]a''Pitrm1'' |- ! [[Svojstvo]]!! [[Fenotip]] |- | colspan=2; style="text-align: center;" | Svi podaci raspoloživi su na linku.<ref name="IMPCsearch_ref"/><ref name="iii_ref" /> |- | [[Limfociti periferne krvi]] 6 sedmica || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | ''[[Hematologija]]'' 6 sedmica || bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | [[Insulin]]|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Vijabilnost [[homozigot]]a na P14 || bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | Studija [[Recesivni gen|recesivne]] letalnosti || bgcolor="#C40000"|Nenormalan |- | Tjelesna težina || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Neurološka procjena|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Snaga stiska || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Dismorfologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Indirektna kalorimetrija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Test tolerancije glukoze]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Slušni odgovor [[moždano stablo|možanog stabla]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Dvoenergetska rendgenska apsorpciometrija|DEXA]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Radiografija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[oko|Morfologija oka]]|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Klinička hemija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | ''[[Hematologija]]'' 16 sedmica || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Leukociti periferne krvi]] 16 sedmica || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Težina srca|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | ''[[Salmonella]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Funkcija citotoksičnih [[T-ćelija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- |[[Slezena]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Imunofenotipizacija [[mezentera|mezenternih]] [[limfni čvor|limfnih čvorova]] || bgcolor="#488ED3"|Normalna |- | Imunofenotipizacija [[koštana srž|koštane srži]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Epidermni imunski sastav || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | ''Trichuris''-ni izazov || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- |} {{clear|left}} == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Schaeffer HJ, Catling AD, Eblen ST, Collier LS, Krauss A, Weber MJ | title = MP1: a MEK binding partner that enhances enzymatic activation of the MAP kinase cascade | url = https://archive.org/details/sim_science_1998-09-11_281_5383/page/1668 | journal = Science | volume = 281 | issue = 5383 | pages = 1668–71 | date = septembar 1998 | pmid = 9733512 | doi = 10.1126/science.281.5383.1668 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = oktobar 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = januar 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 10]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Proteomika]] qqsarf7uvgndrmrt45jwunb298jlr9o PTEN 0 481547 3918911 3906906 2026-08-16T17:22:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918911 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} [[Slika:PTEN regulation image.jpg|right|thumbnail|350px|Regulcija i [[posttranslacijske modifikacije]] gena PTEN]] '''Homolog fosfataze i tenzina''' ('''PTEN''') je [[fosfataza]] koja je kod [[ljudi]] [[kodon|kodirana]] [[gen]]om '''PTEN'''.<ref name="pmid9090379">{{cite journal | vauthors = Steck PA, Pershouse MA, Jasser SA, Yung WK, Lin H, Ligon AH, Langford LA, Baumgard ML, Hattier T, Davis T, Frye C, Hu R, Swedlund B, Teng DH, Tavtigian SV | title = Identification of a candidate tumour suppressor gene, MMAC1, at chromosome 10q23.3 that is mutated in multiple advanced cancers | journal = Nature Genetics | volume = 15 | issue = 4 | pages = 356–62 | date = april 1997 | pmid = 9090379 | doi = 10.1038/ng0497-356 | s2cid = 41286105 }}</ref> [[Mutacije]] ovog gena korak su u razvoju mnogih [[kancer]]a, posebno glioblastoma, [[rak pluća|raka pluća]], [[rak dojke|dojke]] i [[rak prostate|prostate]]. Geni koji odgovaraju PTEN-u ([[ortolozi]])<ref name="OrthoMaM">{{Cite web | title = OrthoMaM phylogenetic marker: PTEN coding sequence | url = http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000171862_PTEN.xml | access-date = 4. 9. 2021 | archive-date = 27. 12. 2016 | archive-url = https://web.archive.org/web/20161227130823/http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000171862_PTEN.xml | url-status = dead }}</ref> su identificirani kod većine [[sisar]]a za koje su dostupni potpuni podaci o [[genom]]u. ''PTEN'' djeluje kao [[gen supresije tumora]], djelovanjem svog proteinskog proizvoda fosfataze. Ova [[fosfataza]] uključena je u regulaciju [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]], sprječavajući ćelije da rastu i dijele se prebrzo.<ref name ="pmid15448614"/> Meta je mnogih lijekova protiv raka. Protein kodiran ovim genom je [[fosfatidilinositol-3,4,5-trisfosfat 3-fosfataza]]. Sadrži domen sličan [[TNS1|tenzinu]], kao i katalitski domen sličan onom kod dvostruke specifičnosti [[proteinska tirozin-fosfataza|proteiskih tiroziđn-fosfataza]]. Za razliku od većine proteinskih tirozin-fosfataza, ovaj protein prvenstveno defosforilira [[fosfoinozitid]]ne supstrate. Negativno regulira unutarćelijske razine [[fosfatidilinositol (3,4,5)-trisfosfat|fosfatidilinositol-3,4,5-trisfosfata]] u ćelijama i funkcionira kao supresor tumora, negativnom regulacijom [[Akt/PKB signalni put|Akt/PKB signalnog puta]].<ref>{{Cite web| title = Entrez Gene: PTEN phosphatase and tensin homolog (mutated in multiple advanced cancers 1)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5728}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 403 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 47.166 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P60484#sequences |title=UniProt, P60484 |access-date=4. 9. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"><tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTAIIKEIVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNKRRYQEDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDLDLTYIYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIIAMGFPAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLEGVYRNNI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DDVVRFLDSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKNHYKIYNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CAERHYDTAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNCRVAQYPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDHNPPQLEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IKPFCEDLDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WLSEDDNHVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIHCKAGKGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGVMICAYLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRGKFLKAQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALDFYGEVRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDKKGVTIPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRRYVYYYSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLKNHLDYRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VALLFHKMMF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ETIPMFSGGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CNPQFVVCQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVKIYSSNSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTRREDKFMY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEFPQPLPVC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDIKVEFFHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNKMLKKDKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHFWVNTFFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGPEETSEKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENGSLCDQEI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSICSIERAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDKEYLVLTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKNDLDKANK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKANRYFSPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKVKLYFTKT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VEEPSNPEAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSTSVTPDVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNEPDHYRYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTTDSDPENE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFDEDQHTQI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TKV</td></tr> </table> {{refbegin|4}} :'''C''': [[Cistein]] :'''D''': [[Asparaginska kiselina]] :'''E''': [[Glutaminska kiselina]] :'''F''': [[Fenilalanin]] :'''G''': [[Glicin]] :'''H''': [[Histidin]] :'''I''': [[Izoleucin]] :'''K''': [[Lizin]] :'''L''': [[Leucin]] :'''M''': [[Metionin]] :'''N''': [[Asparagin]] :'''P''': [[Prolin]] :'''Q''': [[Glutamin]] :'''R''': [[Arginin]] :'''S''': [[Serin]] :'''T''': [[Treonin]] :'''V''': [[Valin]] :'''W''': [[Triptofan]] :'''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Funkcija == Protein PTEN djeluje kao [[fosfataza]] za defosforilaciju [[fosfatidilinozitol (3,4,5)-trisfosfat]]a (PtdIns (3,4,5) ''P''<sub>3</sub> ili PIP<sub>3</sub>). PTEN specifično katalizira [[fosforilacija|defosforilaciju]] 3' fosfatnog [[inozitol]]skog prstena u PIP<sub>3</sub>, što rezultira bifosfatnim proizvodom PIP<sub>2</sub> ([[PtdIns (4,5) P2]]). Ova defosforilacija je važna jer rezultira inhibicijom [[AKT|Akt]]-signalnog puta, koji ima važnu ulogu u regulaciji ćelijskog ponašanja, poput [[ćelijski rast|rasta]], preživljavanja i migracija. PTEN također ima slabu aktivnost proteinskih [[fosfataza]], ali je ta aktivnost također ključna za njegovu ulogu [[gen supresije tumora|supresora tumora]]. Aktivnost proteinske fosfataze PTEN -a može biti uključena u regulaciju [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]], sprječavajući ćelije da rastu i dijele se prebrzo.<ref name="pmid15448614">{{cite journal | vauthors = Chu EC, Tarnawski AS | title = PTEN regulatory functions in tumor suppression and cell biology | journal = Medical Science Monitor | volume = 10 | issue = 10 | pages = RA235–41 | date = oktobar 2004 | pmid = 15448614 | url = http://www.medscimonit.com/fulltxt.php?ICID=11797 }}</ref> Bilo je mnogo prijavljenih proteinskih [[supstrat (biohemija)|supstrat]] za PTEN, uključujući [[IRS1]]<ref>{{cite journal | vauthors = Shi Y, Wang J, Chandarlapaty S, Cross J, Thompson C, Rosen N, Jiang X | title = PTEN is a protein tyrosine phosphatase for IRS1 | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 21 | issue = 6 | pages = 522–7 | date = juni 2014 | pmid = 24814346 | pmc = 4167033 | doi = 10.1038/nsmb.2828 }}</ref> i [[neuređeni protein|neuređene]].<ref>{{cite journal | vauthors = Shnitsar I, Bashkurov M, Masson GR, Ogunjimi AA, Mosessian S, Cabeza EA, Hirsch CL, Trcka D, Gish G, Jiao J, Wu H, Winklbauer R, Williams RL, Pelletier L, Wrana JL, Barrios-Rodiles M | title = PTEN regulates cilia through Dishevelled | journal = Nature Communications | volume = 6 | pages = 8388 | date = septembar 2015 | pmid = 26399523 | pmc = 4598566 | doi = 10.1038/ncomms9388 | bibcode = 2015NatCo...6.8388S }}</ref> PTEN je jedna od meta kandidata za lijekove kao što su [[onkomir]] i [[MIRN21]]. == Struktura == [[Strukturna biologija|Struktura]] PTEN-ovog jezgra (riješeno [[rendgenska kristalografija|kristalografijom rendgenskih zraka]], vidi sliku u gornjem desnom uglu<ref name = "pmid10555148"/>) otkriva da se prvenstveno sastoji od [[fosfataza|fosfataznog]] i [[C2-domen]]a: fosfatazni domen sadrži [[aktivno mjesto]], koje obavlja [[enzim]]sku funkciju proteina, dok C2-domen veže [[ćelijska membrana|fosfolipidnu membranu]]. Tako PTEN veže membranu putem svojih domena fosfataze i C2, dovodeći aktivno mjesto na PIP<sub>3</sub> vezan za membranu, kako bi je defosforilirao. Dva domena PTEN -a, [[proteinska tirozin-fosfataza|tirozin-fosfatazni]] i C2-domen, naslijeđeni su zajedno kao jedna jedinica i stoga čine superdomen, ne samo u PTEN -u, već i u raznim drugim proteinima u [[gljiva]]ma, [[biljka]]ma i [[životinja]]ma, naprimjer, [[tenzin]]ski proteini i [[auksilin]].<ref>{{cite journal | vauthors = Haynie DT, Xue B | title = Superdomains in the protein structure hierarchy: The case of PTP-C2 | journal = Protein Science | volume = 24 | issue = 5 | pages = 874–82 | date = maj 2015 | pmid = 25694109 | pmc = 4420535 | doi = 10.1002/pro.2664 }}</ref> [[Aktivno mjesto]] PTEN -a sastoji se od tri petlje, [[TI-petlja|TI]], [[P-petlja|P]] i [[petlja WPD]], a sve su imenovane prema nomenklaturi [[PTPB1]].<ref name="pmid10555148">{{cite journal | vauthors = Lee JO, Yang H, Georgescu MM, Di Cristofano A, Maehama T, Shi Y, Dixon JE, Pandolfi P, Pavletich NP | title = Crystal structure of the PTEN tumor suppressor: implications for its phosphoinositide phosphatase activity and membrane association | journal = Cell | volume = 99 | issue = 3 | pages = 323–34 | date = oktobar 1999 | pmid = 10555148 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)81663-3 | s2cid = 5624414 | doi-access = free }}</ref> Zajedno čine neobično dubok i širok džep, koji omogućava PTEN-u da primi glomaznu [[fosfatidilinozitol 3,4,5-trisfosfat]]mu podlogu. Smatra se da mehanizam reakcije defosforilacije PTEN-a prolazi kroz [[fosfoenzim]]ski intermedijar, sa stvaranjem [[fosfodiesterska veza|fosfodiesterske veze]] na aktivnom mjestu [[cistein]]a, C124. U kristalnoj strukturi PTEN-a nije prisutan kratki 10-aminokiselinska nestrukturirana regija [[N-terminal]]nog domena fosfataze (od ostataka 6 do 15), poznata pod različitim imenima PIP2 vezni domen (PBD) ili PIP2 vezni motiv (PBM) <ref>{{cite journal | vauthors = Campbell RB, Liu F, Ross AH | title = Allosteric activation of PTEN phosphatase by phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-09-05_278_36/page/33617 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 36 | pages = 33617–20 | date = septembar 2003 | pmid = 12857747 | doi = 10.1074/jbc.C300296200 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Iijima M, Huang YE, Luo HR, Vazquez F, Devreotes PN | title = Novel mechanism of PTEN regulation by its phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate binding motif is critical for chemotaxis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-04-16_279_16/page/16606 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 16 | pages = 16606–13 | date = april 2004 | pmid = 14764604 | doi = 10.1074/jbc.M312098200 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = McConnachie G, Pass I, Walker SM, Downes CP | title = Interfacial kinetic analysis of the tumour suppressor phosphatase, PTEN: evidence for activation by anionic phospholipids | journal = The Biochemical Journal | volume = 371 | issue = Pt 3 | pages = 947–55 | date = maj 2003 | pmid = 12534371 | pmc = 1223325 | doi = 10.1042/BJ20021848 }}</ref> Ovo područje povećava afinitet PTEN-a za plazmamembranu vezivanjem za [[fosfatidilinositol 4,5-bisfosfat]] ili eventualno bilo koji anionski [[lipid]]. U kristalnoj strukturi također nije prisutan [[Unutrašnje neuređeni proteini|unutrašnje neuređena]] [[C-terminal]]na regija (CTR) (obuhvata ostatke 353–403). CTR je konstitutivno [[Fosforilacija|fosforiliran]] na različitim položajima, koji utiču na različite aspekte PTEN-a, uključujući njegovu sposobnost vezanja na lipidne membrane, a djeluju i kao protein ili lipidna [[fosfataza]].<ref>{{cite journal | vauthors = Rahdar M, Inoue T, Meyer T, Zhang J, Vazquez F, Devreotes PN | title = A phosphorylation-dependent intramolecular interaction regulates the membrane association and activity of the tumor suppressor PTEN | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 106 | issue = 2 | pages = 480–5 | date = januar 2009 | pmid = 19114656 | pmc = 2626728 | doi = 10.1073/pnas.0811212106 | bibcode = 2009PNAS..106..480R }}</ref><ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Masson GR, Perisic O, Burke JE, Williams RL | title = The intrinsically disordered tails of PTEN and PTEN-L have distinct roles in regulating substrate specificity and membrane activity | journal = The Biochemical Journal | volume = 473 | issue = 2 | pages = 135–44 | date = januar 2016 | pmid = 26527737 | pmc = 4700475 | doi = 10.1042/BJ20150931 }}</ref> Osim toga, PTEN se može eksprimirati i kao PTEN-L<ref>{{cite journal | vauthors = Hopkins BD, Fine B, Steinbach N, Dendy M, Rapp Z, Shaw J, Pappas K, Yu JS, Hodakoski C, Mense S, Klein J, Pegno S, Sulis ML, Goldstein H, Amendolara B, Lei L, Maurer M, Bruce J, Canoll P, Hibshoosh H, Parsons R | title = A secreted PTEN phosphatase that enters cells to alter signaling and survival | url = https://archive.org/details/sim_science_2013-07-26_341_6144/page/n92 | journal = Science | volume = 341 | issue = 6144 | pages = 399–402 | date = juli 2013 | pmid = 23744781 | pmc = 3935617 | doi = 10.1126/science.1234907 | bibcode = 2013Sci...341..399H }}</ref> (poznat kao PTEN-Long ili PTEN-α<ref>{{cite journal | vauthors = Liang H, He S, Yang J, Jia X, Wang P, Chen X, Zhang Z, Zou X, McNutt MA, Shen WH, Yin Y | title = PTENα, a PTEN isoform translated through alternative initiation, regulates mitochondrial function and energy metabolism | journal = Cell Metabolism | volume = 19 | issue = 5 | pages = 836–48 | date = maj 2014 | pmid = 24768297 | pmc = 4097321 | doi = 10.1016/j.cmet.2014.03.023 }}</ref>), alternativna varijanta početnog mjesta inicijatora [[leucin]]a, koja dodaje dodatne 173 aminokiseline na [[N-kraj]] PTEN-a. Tačna uloga ovog produženja aminokiselina još nije poznata, niti uzrokujuće izlučivanje PTEN-a iz ćelije ili interakciju s [[mitohondrija]]ma. Predviđeno je da će produžetak N-terminala biti u velikoj mjeri poremećen,<ref>{{cite journal | vauthors = Malaney P, Uversky VN, Davé V | title = The PTEN Long N-tail is intrinsically disordered: increased viability for PTEN therapy | journal = Molecular BioSystems | volume = 9 | issue = 11 | pages = 2877–88 | date = novembar 2013 | pmid = 24056727 | doi = 10.1039/c3mb70267g }}</ref> iako postoje dokazi da ima neka struktura u posljednjih dvadeset aminokiselina ekstenzije (najproksimalnije do početka PTEN -ovog [[metionin]]a).<ref name=":0" /> == Klinički značaj == === Kancer === PTEN je jedan od najčešće izgubljenih [[gen supresije tumora|gena supresije tumora]] u ljudskim kancerima; u stvari, procjenjuje se da je do 70% muškaraca s rakom prostate u vrijeme postavljanja dijagnoze izgubilo kopiju gena "PTEN".<ref name="pmid16079851">{{cite journal | vauthors = Chen Z, Trotman LC, Shaffer D, Lin HK, Dotan ZA, Niki M, Koutcher JA, Scher HI, Ludwig T, Gerald W, Cordon-Cardo C, Pandolfi PP | title = Crucial role of p53-dependent cellular senescence in suppression of Pten-deficient tumorigenesis | journal = Nature | volume = 436 | issue = 7051 | pages = 725–30 | date = august 2005 | pmid = 16079851 | pmc = 1939938 | doi = 10.1038/nature03918 | bibcode = 2005Natur.436..725C }}</ref> Brojna istraživanja otkrila su povećanu učestalost gubitka ''PTEN''-a u tumorima koji su jače vidljivi na dijagnostičkim snimcima kao što je [[magnetna rezonanca|mpMRI]], što potencijalno odražava povećanu [[Ćelijska proliferacija|proliferaciju]] i ćelijske gustoće u ovim tumorima.<ref>{{Cite journal|last1=Norris|first1=Joseph M.|last2=Simpson|first2=Benjamin S.|last3=Parry|first3=Marina A.|last4=Allen|first4=Clare|last5=Ball|first5=Rhys|last6=Freeman|first6=Alex|last7=Kelly|first7=Daniel|last8=Kim|first8=Hyung L.|last9=Kirkham|first9=Alex|last10=You|first10=Sungyong|last11=Kasivisvanathan|first11=Veeru|date=1. 7. 2020|title=Genetic Landscape of Prostate Cancer Conspicuity on Multiparametric Magnetic Resonance Imaging: A Systematic Review and Bioinformatic Analysis|url= |journal=European Urology Open Science|language=en|volume=20|pages=37–47|doi=10.1016/j.euros.2020.06.006|pmid=33000006|pmc=7497895|issn=2666-1683|doi-access=free}}</ref> Tokom razvoja tumora dolazi do [[mutacija]] i [[delecija (genetika)|delecija]] PTEN-a koje inaktiviraju njegovu enzimsku aktivnost što dovodi do povećane [[ćelijska proliferacija|ćelijske proliferacije]] i smanjene ćelijske smrtnosti. Česta genetička inaktivacija PTEN -a javlja se kod [[glioblastom]]a, [[rak endometrija|raka endometrija]] i [[rak prostate|raka prostate]]; smanjena ekspresija se nalazi u mnogim drugim tipovima tumora, poput [[rak pluća|raka pluća]] i [[rak dojke|dojke]]. Nadalje, mutacija ''PTEN'' također uzrokuje niz nasljednih predispozicija za rak. === Neokancerozna neoplazija === Identificirano je više od 70 [[mutacija]] u genu ''PTEN'' kod ljudi sa [[Cowdenov sindrom|Cowdenovim sindromom]]. Ove mutacije se mogu promijeniti u malom broju [[bazni par|parova baza]] ili, u nekim slučajevima, delecijom velikog broja parova baza. Većina ovih mutacija uzrokuje da gen ''PTEN'' pravi protein koji ne radi ispravno ili uopće ne radi. Neispravan protein ne može zaustaviti [[ćelijska dioba|diobu črlija]] ili signalizirati abnormalnim ćelijama da umru, što može dovesti do rasta tumora, posebno u [[dojka]]ma, [[štitnjača|štitnjači]] ili [[maternica|maternici]].<ref name="JMG1">{{cite journal | vauthors = Pilarski R, Eng C | title = Will the real Cowden syndrome please stand up (again)? Expanding mutational and clinical spectra of the PTEN hamartoma tumour syndrome | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 41 | issue = 5 | pages = 323–6 | date = maj 2004 | pmid = 15121767 | pmc = 1735782 | doi = 10.1136/jmg.2004.018036 }}</ref> Mutacije u genu "PTEN" uzrokuju nekoliko drugih poremećaja koje, poput Cowdenovog sindroma, karakterizira razvoj nekanceroznih tumora nazvanih [[hamartom]]i. Ovi poremećaji uključuju [[Bannayan-Riley-Ruvalcabain sindrom]] i [[sindrom sličan Proteusu]]. Zajedno, poremećaji uzrokovani mutacijama ''PTEN''-a nazivaju se [[PTEN sindrom hamartomskog tumora]] ili PHTS. Mutacije odgovorne za ove sindrome uzrokuju da rezultirajući protein bude nefunkcionalan ili odsutan. Neispravan protein omogućava ćeliji da se nekontrolirano dijeli i sprječava umiranje oštećenih ćelija, što može dovesti do rasta tumora. === Funkcija mozga i autizam === Defekti gena ''PTEN'' navode se kao potencijalni uzrok poremećaja spektra [[autizam|autizma]].<ref>{{cite journal | vauthors = Napoli E, Ross-Inta C, Wong S, Hung C, Fujisawa Y, Sakaguchi D, Angelastro J, Omanska-Klusek A, Schoenfeld R, Giulivi C | title = Mitochondrial dysfunction in Pten haplo-insufficient mice with social deficits and repetitive behavior: interplay between Pten and p53 | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 8 | pages = e42504 | year = 2012 | pmid = 22900024 | pmc = 3416855 | doi = 10.1371/journal.pone.0042504 | bibcode = 2012PLoSO...742504N}}</ref> Kada je neispravan, protein ''PTEN'' stupa u interakciju s proteinom drugog gena poznatog kao ''Tp53'', kako bi umanjio proizvodnju energije u [[neuron]]ima. Ovaj teški stres dovodi do skoka štetnih promjena [[DNK]] u [[mitohondrija]]ma i abnormalnih razina proizvodnje energije u [[mali mozak|malom mozgu]] i [[hipokampus]]u, regijama mozga koje su kritične za društveno [[ponašanje]] i spoznaju. Kada je protein PTEN nedovoljan, njegova interakcija sa [[p53]] izaziva i nedostatke u drugim proteinima koji su takođe pronađeni kod pacijenata sa [[poteškoće u učenju|poteškoćama u učenju]] uključujući [[autizam]].<ref name="pmid22900024">https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3416855<nowiki/>Ljudi s autizmom i mutacijama gena ''PTEN'' mogu imati [[Makrocefalija|makrocefaliju]] (neobično velike glave).<nowiki><ref></nowiki>{{Cite book|last1=Charney|first1=Dennis S.|url=https://books.google.com/books?id=y8M9DwAAQBAJ&pg=PA846|title=Charney & Nestler's Neurobiology of Mental Illness|last2=Sklar|first2=Pamela B.|last3=Nestler|first3=Eric J.|last4=Buxbaum|first4=Joseph D.|date=2018|publisher=Oxford University Press|isbn=9780190681425|pages=846|language=en}}</ref> Pacijenti s neispravnim ''PTEN''-om mogu razviti lezije cerebelarne mase zvane displazijski gangliocitom ili [[Lhermitte-Duclosova bolest|Lhermitte-Duclosovu bolest]].<ref name = "JMG1"/> === Regeneracija ćelija === Snažna veza PTEN-a s inhibicijom [[ćelijski rast|rasta ćelija]] proučava se kao moguća [[Biološka meta|terapijska meta]] u tkivima koja se obično ne regeneriraju u zrelim životinjama, poput središnjih [[neuron]]a. Pokazalo se nedavno da [[delecija (genetika)|delecijska mutacija]] PTEN-a<ref>{{cite news|url=http://www.latimes.com/health/boostershots/la-heb-rodent-20100813,0,5830521.story |title=Rodent of the Week: Nerves regenerated after spinal cord injury|date=13. 8. 2010 | work=The Los Angeles Times}}</ref> dopušta regeneraciju živaca kod [[miš]]eva.<ref name="pmid20694004">{{cite journal | vauthors = Liu K, Lu Y, Lee JK, Samara R, Willenberg R, Sears-Kraxberger I, Tedeschi A, Park KK, Jin D, Cai B, Xu B, Connolly L, Steward O, Zheng B, He Z | title = PTEN deletion enhances the regenerative ability of adult corticospinal neurons | journal = Nature Neuroscience | volume = 13 | issue = 9 | pages = 1075–81 | date = septembar 2010 | pmid = 20694004 | pmc = 2928871 | doi = 10.1038/nn.2603 }}</ref><ref>[https://www.nature.com/articles/s42003-019-0524-1 GSK3-CRMP2 signaling mediates axonal regeneration induced by Pten knockout]</ref> == Kao cilj lijekova == === PTEN inhibitori === Spojevu [[bisperoksovanadij]]a mogu imati neuroprotektivni učinak nakon ozljede [[CNS]]-a.<ref name=Walker2012>{{cite journal | vauthors = Walker CL, Walker MJ, Liu NK, Risberg EC, Gao X, Chen J, Xu XM | title = Systemic bisperoxovanadium activates Akt/mTOR, reduces autophagy, and enhances recovery following cervical spinal cord injury | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 1 | pages = e30012 | year = 2012 | pmid = 22253859 | pmc = 3254642 | doi = 10.1371/journal.pone.0030012 | bibcode = 2012PLoSO...730012W }}</ref> PTEN ise inhibira [[sarkopoterij]]em.<ref name="pmid24882728">{{cite journal | vauthors = Rozenberg K, Smirin P, Sampson SR, Rosenzweig T | title = Insulin-sensitizing and insulin-mimetic activities of Sarcopoterium spinosum extract | journal = Journal of Ethnopharmacology | volume = 155 | issue = 1 | pages = 362–72 | date = august 2014 | pmid = 24882728 | doi = 10.1016/j.jep.2014.05.030 }}</ref> == Ćelijske linije== Ćelijske linije sa poznatim PTEN mutacijama uključuju: * [[prostata]]: [[LNCaP]], [[PC-3]] * [[bubreg]]: [[786-O]] * glioblastom: [[U87|U87MG]] <ref name="pmid9072974">{{cite journal | vauthors = Li J, Yen C, Liaw D, Podsypanina K, Bose S, Wang SI, Puc J, Miliaresis C, Rodgers L, McCombie R, Bigner SH, Giovanella BC, Ittmann M, Tycko B, Hibshoosh H, Wigler MH, Parsons R | title = PTEN, a putative protein tyrosine phosphatase gene mutated in human brain, breast, and prostate cancer | url = https://archive.org/details/sim_science_1997-03-28_275_5308/page/1942 | journal = Science | volume = 275 | issue = 5308 | pages = 1943–7 | date = mart 1997 | pmid = 9072974 | doi = 10.1126/science.275.5308.1943 | s2cid = 23093929 }}</ref> * [[dojka]] : [[MB-MDA-468]], [[BT549]]<ref name="pmid9072974"/> *[[mokraćna bešika]]: [[J82]], [[UMUC-3]] [[slika:PTEN-Akt interactions.jpg|280px|thumb|right|[[Interakcija gena]] [[Akt]] i PTEN]] == Interakcije == Pokazano je da gen PTEN ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: {{refbegin|2}} * [[CSNK2A2]],<ref name=pmid12297295>{{cite journal | vauthors = Miller SJ, Lou DY, Seldin DC, Lane WS, Neel BG | title = Direct identification of PTEN phosphorylation sites | journal = FEBS Letters | volume = 528 | issue = 1–3 | pages = 145–53 | date = septembar 2002 | pmid = 12297295 | doi = 10.1016/S0014-5793(02)03274-X | s2cid = 1093672 | doi-access = free }}</ref> * [[CSNK2A1]],<ref name=pmid12297295/> * [[MAGI3]]<ref name=pmid10748157>{{cite journal | vauthors = Wu Y, Dowbenko D, Spencer S, Laura R, Lee J, Gu Q, Lasky LA | title = Interaction of the tumor suppressor PTEN/MMAC with a PDZ domain of MAGI3, a novel membrane-associated guanylate kinase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-07-14_275_28/page/21477 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 28 | pages = 21477–85 | date = juli 2000 | pmid = 10748157 | doi = 10.1074/jbc.M909741199 | doi-access = free }}</ref> * [[Major vault protein|MVP]],<ref name=pmid12177006>{{cite journal | vauthors = Yu Z, Fotouhi-Ardakani N, Wu L, Maoui M, Wang S, Banville D, Shen SH | title = PTEN associates with the vault particles in HeLa cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 43 | pages = 40247–52 | date = oktobar 2002 | pmid = 12177006 | doi = 10.1074/jbc.M207608200 | doi-access = free }}</ref> * [[NEDD4]],<ref name=pmid18498243>{{cite journal | vauthors = Wang X, Shi Y, Wang J, Huang G, Jiang X | title = Crucial role of the C-terminus of PTEN in antagonizing NEDD4-1-mediated PTEN ubiquitination and degradation | journal = The Biochemical Journal | volume = 414 | issue = 2 | pages = 221–9 | date = septembar 2008 | pmid = 18498243 | doi = 10.1042/BJ20080674 }}</ref> * [[Androgeni receptor|NR3C4]],<ref name=pmid15205473>{{cite journal | vauthors = Lin HK, Hu YC, Lee DK, Chang C | title = Regulation of androgen receptor signaling by PTEN (phosphatase and tensin homolog deleted on chromosome 10) tumor suppressor through distinct mechanisms in prostate cancer cells | journal = Molecular Endocrinology | volume = 18 | issue = 10 | pages = 2409–23 | date = oktobar 2004 | pmid = 15205473 | doi = 10.1210/me.2004-0117 | doi-access = free }}</ref> * [[P53]],<ref name=pmid12620407>{{cite journal | vauthors = Freeman DJ, Li AG, Wei G, Li HH, Kertesz N, Lesche R, Whale AD, Martinez-Diaz H, Rozengurt N, Cardiff RD, Liu X, Wu H | title = PTEN tumor suppressor regulates p53 protein levels and activity through phosphatase-dependent and -independent mechanisms | journal = Cancer Cell | volume = 3 | issue = 2 | pages = 117–30 | date = februar 2003 | pmid = 12620407 | doi = 10.1016/S1535-6108(03)00021-7 | doi-access = free }}</ref> i * [[PTK2]].<ref name=pmid10400703>{{cite journal | vauthors = Tamura M, Gu J, Danen EH, Takino T, Miyamoto S, Yamada KM | title = PTEN interactions with focal adhesion kinase and suppression of the extracellular matrix-dependent phosphatidylinositol 3-kinase/Akt cell survival pathway | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 29 | pages = 20693–703 | date = juli 1999 | pmid = 10400703 | doi = 10.1074/jbc.274.29.20693 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid11857088>{{cite journal | vauthors = Haier J, Nicolson GL | title = PTEN regulates tumor cell adhesion of colon carcinoma cells under dynamic conditions of fluid flow | journal = Oncogene | volume = 21 | issue = 9 | pages = 1450–60 | date = februar 2002 | pmid = 11857088 | doi = 10.1038/sj.onc.1205213 | doi-access = free }}</ref> {{refend}} == Također pogledajte == * [[Sindrom multiplog hamartoma]] == Reference == {{refspisak|35em}} == Dopunska literatura == {{Refbegin|35em}} * {{cite journal | vauthors = Li J, Yen C, Liaw D, Podsypanina K, Bose S, Wang SI, Puc J, Miliaresis C, Rodgers L, McCombie R, Bigner SH, Giovanella BC, Ittmann M, Tycko B, Hibshoosh H, Wigler MH, Parsons R | title = PTEN, a putative protein tyrosine phosphatase gene mutated in human brain, breast, and prostate cancer | url = https://archive.org/details/sim_science_1997-03-28_275_5308/page/1942 | journal = Science | volume = 275 | issue = 5308 | pages = 1943–7 | date = mart 1997 | pmid = 9072974 | doi = 10.1126/science.275.5308.1943 | s2cid = 23093929 }} * {{cite journal | vauthors = Simpson L, Parsons R | title = PTEN: life as a tumor suppressor | url = https://archive.org/details/experimental-cell-research_2001-03-10_264_1/page/29 | journal = Experimental Cell Research | volume = 264 | issue = 1 | pages = 29–41 | date = mart 2001 | pmid = 11237521 | doi = 10.1006/excr.2000.5130 }} * {{cite journal | vauthors = Eng C | title = PTEN: one gene, many syndromes | journal = Human Mutation | volume = 22 | issue = 3 | pages = 183–98 | date = septembar 2003 | pmid = 12938083 | doi = 10.1002/humu.10257 | s2cid = 13417857 }} * {{cite journal | vauthors = Hamada K, Sasaki T, Koni PA, Natsui M, Kishimoto H, Sasaki J, Yajima N, Horie Y, Hasegawa G, Naito M, Miyazaki J, Suda T, Itoh H, Nakao K, Mak TW, Nakano T, Suzuki A | title = The PTEN/PI3K pathway governs normal vascular development and tumor angiogenesis | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_2005-09-01_19_17/page/2054 | journal = Genes & Development | volume = 19 | issue = 17 | pages = 2054–65 | date = septembar 2005 | pmid = 16107612 | pmc = 1199575 | doi = 10.1101/gad.1308805 }} * {{cite journal | vauthors = Leslie NR, Downes CP | title = PTEN function: how normal cells control it and tumour cells lose it | journal = The Biochemical Journal | volume = 382 | issue = Pt 1 | pages = 1–11 | date = august 2004 | pmid = 15193142 | pmc = 1133909 | doi = 10.1042/BJ20040825 }} * {{cite journal | vauthors = Sansal I, Sellers WR | title = The biology and clinical relevance of the PTEN tumor suppressor pathway | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-oncology_2004-07-15_22_14/page/n301 | journal = Journal of Clinical Oncology | volume = 22 | issue = 14 | pages = 2954–63 | date = juli 2004 | pmid = 15254063 | doi = 10.1200/JCO.2004.02.141 }} * {{cite journal | vauthors = Waite KA, Eng C | title = Protean PTEN: form and function | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2002-04_70_4/page/829 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 70 | issue = 4 | pages = 829–44 | date = april 2002 | pmid = 11875759 | pmc = 379112 | doi = 10.1086/340026 }} * {{cite journal | vauthors = Zhou XP, Waite KA, Pilarski R, Hampel H, Fernandez MJ, Bos C, Dasouki M, Feldman GL, Greenberg LA, Ivanovich J, Matloff E, Patterson A, Pierpont ME, Russo D, Nassif NT, Eng C | title = Germline PTEN promoter mutations and deletions in Cowden/Bannayan-Riley-Ruvalcaba syndrome result in aberrant PTEN protein and dysregulation of the phosphoinositol-3-kinase/Akt pathway | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 73 | issue = 2 | pages = 404–11 | date = august 2003 | pmid = 12844284 | pmc = 1180378 | doi = 10.1086/377109 }} * {{cite journal | vauthors = Ji SP, Zhang Y, Van Cleemput J, Jiang W, Liao M, Li L, Wan Q, Backstrom JR, Zhang X | title = Disruption of PTEN coupling with 5-HT2C receptors suppresses behavioral responses induced by drugs of abuse | journal = Nature Medicine | volume = 12 | issue = 3 | pages = 324–9 | date = mart 2006 | pmid = 16474401 | doi = 10.1038/nm1349 | s2cid = 22093776 }} {{Refend}} == Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=phts GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on PTEN Hamartoma Tumor Syndrome (PHTS)] * {{MeshName|PTEN+Protein}} * {{Cite web| url = https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=PTEN | title = PTEN Gene - phosphatase and tensin homolog | work = GeneCards | publisher = The Weizmann Institute of Science | archive-url =https://web.archive.org/web/20071008150651/http://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=PTEN| archive-date =8. 10. 2007| url-status = dead | access-date = 12. 3. 2009}} * {{Cite web| url =http://www.alzforum.org/res/com/gen/alzgene/geneoverview.asp?geneid=351| title =Gene overview of all published AD-association studies for PTEN| work =Alzforum: AlzGene| publisher =Alzheimer Research Forum| archive-url =https://web.archive.org/web/20090210213449/http://www.alzforum.org/res/com/gen/alzgene/geneoverview.asp?geneid=351| archive-date =10. 2. 2009| access-date =12. 3. 2009| url-status =dead}} *[https://web.archive.org/web/20121207210858/http://www.ucdmc.ucdavis.edu/publish/news/mindinstitute/6866 Research shows gene defect's role in autism-like behavior] *[https://www.youtube.com/watch?v=11uWdukMhTc Dance Your PhD 2017 : A Story of Tumor Suppression] Deepti Mathur. PTEN and cancer explained in dance. A metabolic pathway uses glutamine to create a component of DNA. This pathway is regulated in part by PTEN. Loss of PTEN allows the pathway to go into overdrive, leading to cancer. A drug that interrupts the PTEN pathway preferentially destroys cancer cells. * [https://www.ebi.ac.uk/pdbe/pdbe-kb/proteins/P60484 PDBe-KB] provides an overview of all the structure information available in the PDB for Human Phosphatidylinositol 3,4,5-trisphosphate 3-phosphatase and dual-specificity protein phosphatase PTEN {{PDB Gallery|geneid=5728}} {{Geni supresije tumora}} {{Proteinske tirozin-fosfataze}} {{Fosfataze}} {{enzimi}} {{DEFAULTSORT:Pten (Gene)}} [[Kategorija:Geni supresije tumora]] [[Kategorija:Periferni membranski proteini]] [[Kategorija:EC 3.1.3]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 10]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Proteomika]] 4o6ikr0x2jruzeefx2sywg23dcvw2nv ADAMTS13 0 481618 3918699 3886663 2026-08-16T12:18:41Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918699 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''ADAMTS13''' ([[engleski|eng.]] '''a''' '''d'''isintegrin '''a'''nd '''m'''etalloproteinase with a '''t'''hrombo'''s'''pondin type 1 motif, member '''13''') — znan i kao '''von Willebrandov faktor cijepanja [[proteaza|proteaze]]''' (VWFCP) — [[metaloproteaza|metaloproteazni]] [[enzim]] koji sadrži [[cink]], a koja cijepa [[von Willebrandov factor]] (vWf), veliki protein uključen u [[koagulacija|zgrušavanje krvi]]. Izlučuje se u [[krv]] i razgrađuje velike multimere vWf, smanjujući njihovu aktivnost.<ref name=Levy2005>{{cite journal | vauthors = Levy GG, Motto DG, Ginsburg D | title = ADAMTS13 turns 3 | url = https://archive.org/details/sim_blood_2005-07-01_106_1/page/10 | journal = Blood | volume = 106 | issue = 1 | pages = 11–7 | date = juli 2005 | pmid = 15774620 | doi = 10.1182/blood-2004-10-4097 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.427 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 153.604 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q76LX8#sequences |title=UniProt, Q76LX8 |access-date=5. 9. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MHQRHPRARC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPLCVAGILA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGFLLGCWGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHFQQSCLQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEPQAVSSYL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPGAPLKGRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSPGFQRQRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQRRAAGGIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLELLVAVGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVFQAHQEDT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ERYVLTNLNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAELLRDPSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAQFRVHLVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVILTEPEGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNITANLTSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLSVCGWSQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INPEDDTDPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HADLVLYITR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDLELPDGNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVRGVTQLGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ACSPTWSCLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEDTGFDLGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIAHEIGHSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLEHDGAPGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCGPSGHVMA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDGAAPRAGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AWSPCSRRQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSLLSAGRAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVWDPPRPQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSAGHPPDAQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGLYYSANEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRVAFGPKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACTFAREHLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MCQALSCHTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLDQSSCSRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LVPLLDGTEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVEKWCSKGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRSLVELTPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAVHGRWSSW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPRSPCSRSC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGGVVTRRRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CNNPRPAFGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RACVGADLQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMCNTQACEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQLEFMSQQC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ARTDGQPLRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPGGASFYHW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAAVPHSQGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALCRHMCRAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GESFIMKRGD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFLDGTRCMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGPREDGTLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCVSGSCRTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCDGRMDSQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWDRCQVCGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DNSTCSPRKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFTAGRAREY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTFLTVTPNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSVYIANHRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFTHLAVRIG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GRYVVAGKMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISPNTTYPSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEDGRVEYRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALTEDRLPRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEIRIWGPLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDADIQVYRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGEEYGNLTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDITFTYFQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPRQAWVWAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRGPCSVSCG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGLRWVNYSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDQARKELVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVQCQGSQQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAWPEACVLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCPPYWAVGD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FGPCSASCGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLRERPVRCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAQGSLLKTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPARCRAGAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPAVALETCN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PQPCPARWEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEPSSCTSAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAGLALENET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVPGADGLEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVTEGPGSVD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKLPAPEPCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMSCPPGWGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDATSAGEKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSPWGSIRTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQAAHVWTPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGSCSVSCGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLMELRFLCM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSALRVPVQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELCGLASKPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRREVCQAVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CPARWQYKLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACSVSCGRGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRRILYCARA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGEDDGEEIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDTQCQGLPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEPQEACSLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCPPRWKVMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGPCSASCGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTARRSVACV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLDQGQDVEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DEAACAALVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEASVPCLIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCTYRWHVGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WMECSVSCGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIQRRRDTCL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GPQAQAPVPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFCQHLPKPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVRGCWAGPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGQGTPSLVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEEAAAPGRT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TATPAGASLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSQARGLLFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAPQPRRLLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPQENSVQSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACGRQHLEPT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTIDMRGPGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADCAVAIGRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGEVVTLRVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESSLNCSAGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLLLWGRLTW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKMCRKLLDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFSSKTNTLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRQRCGRPGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVLLRYGSQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APETFYRECD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQLFGPWGEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSPSLSPATS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NAGGCRLFIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAPHARIAIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALATNMGAGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGANASYILI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDTHSLRTTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHGQQVLYWE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SESSQAEMEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEGFLKAQAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRGQYWTLQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WVPEMQDPQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WKGKEGT</td></tr> </table> {{refbegin|3}} :'''C''': [[Cistein]] :'''D''': [[Asparaginska kiselina]] :'''E''': [[Glutaminska kiselina]] :'''F''': [[Fenilalanin]] :'''G''': [[Glicin]] :'''H''': [[Histidin]] :'''I''': [[Izoleucin]] :'''K''': [[Lizin]] :'''L''': [[Leucin]] :'''M''': [[Metionin]] :'''N''': [[Asparagin]] :'''P''': [[Prolin]] :'''Q''': [[Glutamin]] :'''R''': [[Arginin]] :'''S''': [[Serin]] :'''T''': [[Treonin]] :'''V''': [[Valin]] :'''W''': [[Triptofan]] :'''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Genetika == [[Gen]] '' ADAMTS13 '' mapiran je na [[hromosom|hromosomu 9, sekvenca 9q34]].<ref name = Levy2005/> == Otkriće == Od 1982. godine bilo je poznato da je [[trombocita trombocitopenija purpura]] (TTP), jedna od [[mikroangiopatska hemolitska anemija|mikroangiopatskih hemolitskih anemija]] (vidi dolje), u svom porodičnom obliku okarakterizirana prisustvom u plazmi neobično velikog multimernog von Willebrandov faktora (ULVWF).<ref name = Levy2005/> Godine 1994. pokazano je da se vWF cijepa između [[tirozin]]a na položaju 1.605 i [[metionin]]a na 1.606 enzimnom metaloproteazom u plazmi kada je bio izložen visokim razinama smicanja. U 1996., dvije su istraživačke grupe neovisno dodatno okarakterizirale ovaj enzim. U sljedeće dvije godine, iste dvije grupe pokazale su da je urođeni nedostatak cijepanja vWF [[proteaza]]ma povezan sa stvaranjem [[trombocit]]nih [[Tromb|mikrotrombova]] u malim krvnim žilama. Osim toga, izvijestili su da su [[Imunoglobulin G|IgG]] [[antitijelo|antitijela]] usmjerena protiv istog enzima, izazivajući TTP u većini slučajeva koji nisu porodični.<ref name = Levy2005/> == Proteomika == [[Genom]]ski, ADAMTS13 dijeli mnoga svojstva sa 19 članova [[ADAMTS|porodice ADAMTS porodica]], a sve njih karakterizira domen proteaze (dio koji obavla [[hidroliza|hidrolizu]] proteina), susjedni [[dezintegrin]]ski domen i jedan ili više domena [[trombospondin]]a. ADAMTS13 u stvari ima osam domena trombospondina. Nema [[hidrofob]]ni [[transmembranski domen]] pa nije usidren u [[ćelijska membrana|ćelijskoj membrani]].<ref name=Levy2005/> ==Klinički značaj== Nedostatak ADAMTS13 prvobitno je otkriven u [[Upshaw-Schulmanov sindrom|Upshaw-Schulmanovom sindromu]], ponavljajućem porodičnom obliku [[trombocitna trombocitopenija purpura|trombocitne trombocitopenije purpure]]. Do tada se već sumnjalo da se TTP javlja i u [[auitoimunost|autoimunskom]] obliku, zbog odgovora na [[plazmafereza|plazmaferezu]] i karakterizacije [[IgG]] inhibitora. Od otkrića ADAMTS13, pokazalo se da su specifični [[epitop]]i na njegovoj površini meta inhibitornih [[antitijela]].<ref name=Levy2005/><ref>{{cite journal | vauthors = Tsai HM | title = Advances in the pathogenesis, diagnosis, and treatment of thrombotic thrombocytopenic purpura | journal = Journal of the American Society of Nephrology | volume = 14 | issue = 4 | pages = 1072–81 | date = april 2003 | pmid = 12660343 | doi = 10.1097/01.ASN.0000060805.04118.4C | url = http://jasn.asnjournals.org/cgi/content/full/14/4/1072 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Furlan M, Lämmle B | title = Aetiology and pathogenesis of thrombotic thrombocytopenic purpura and haemolytic uraemic syndrome: the role of von Willebrand factor-cleaving protease | journal = Best Practice & Research. Clinical Haematology | volume = 14 | issue = 2 | pages = 437–54 | date = juni 2001 | pmid = 11686108 | doi = 10.1053/beha.2001.0142 }}</ref> Nizak nivo ADAMTS13 je takođe povezan sa povećanim rizikom od arterijske [[tromboza|tromboze]],<ref>{{cite journal | vauthors = Sonneveld MA, de Maat MP, Leebeek FW | title = Von Willebrand factor and ADAMTS13 in arterial thrombosis: a systematic review and meta-analysis | journal = Blood Reviews | volume = 28 | issue = 4 | pages = 167–78 | date = juli 2014 | pmid = 24825749 | doi = 10.1016/j.blre.2014.04.003 }}</ref> uključujući [[infarkt miokarda]]<ref>{{cite journal | vauthors = Maino A, Siegerink B, Lotta LA, Crawley JT, le Cessie S, Leebeek FW, Lane DA, Lowe GD, Peyvandi F, Rosendaal FR | title = Plasma ADAMTS-13 levels and the risk of myocardial infarction: an individual patient data meta-analysis | journal = Journal of Thrombosis and Haemostasis | volume = 13 | issue = 8 | pages = 1396–404 | date = august 2015 | pmid = 26073931 | doi = 10.1111/jth.13032 | url = http://spiral.imperial.ac.uk/bitstream/10044/1/26935/2/Submission_JTH%20final.pdf | hdl = 10044/1/26935 | s2cid = 324472 | doi-access = free | access-date = 5. 9. 2021 | archive-date = 17. 1. 2023 | archive-url = https://web.archive.org/web/20230117043200/https://spiral.imperial.ac.uk/bitstream/10044/1/26935/2/Submission_JTH%20final.pdf | url-status = dead }}</ref> i cerebrovaskularnu bolest.<ref>{{cite journal | vauthors = Sonneveld MA, de Maat MP, Portegies ML, Kavousi M, Hofman A, Turecek PL, Rottensteiner H, Scheiflinger F, Koudstaal PJ, Ikram MA, Leebeek FW | title = Low ADAMTS13 activity is associated with an increased risk of ischemic stroke | journal = Blood | volume = 126 | issue = 25 | pages = 2739–46 | date = decembar 2015 | pmid = 26511134 | doi = 10.1182/blood-2015-05-643338 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Denorme F, Kraft P, Pareyn I, Drechsler C, Deckmyn H, Vanhoorelbeke K, Kleinschnitz C, De Meyer SF | title = Reduced ADAMTS13 levels in patients with acute and chronic cerebrovascular disease | journal = PLOS ONE | volume = 12 | issue | pmc=5462472| bibcode = 2017PLoSO..1279258D | doi-access = free }}</ref>= 6 | pages = e0179258 | date = 2017 | pmid = 28591212 | doi = 10.1371/journal.pone.0179258 Konačno, budući da je dokazano da je veza između [[stenoza aortnog zaliska]] i [[angiodisplazija|angiodisplazije]] posljedica visokog [[smicno naprezanje|smicnog naprezanja]] ([[Heydeov sindrom]]), prihvaćeno je da povećana izloženost vWf do ADAMTS13 zbog različitih razloga koji bi predisponirali [[krvarenje]], uzrokujući povećanu degradaciju vWf. Ovaj fenomen karakterizira oblik [[von Willebrandova bolest|von Willebrandove bolesti]] (tip 2a).<ref name=Levy2005/> == Takpđer pogledajte == * [[ADAMTS5]] <!--another ADAMTS with a wiki page--> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Tang BL | title = ADAMTS: a novel family of extracellular matrix proteases | url = https://archive.org/details/sim_international-journal-of-biochemistry-cell-biology_2001-01_33_1/page/33 | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 33 | issue = 1 | pages = 33–44 | date = januar 2001 | pmid = 11167130 | doi = 10.1016/S1357-2725(00)00061-3 }} * {{cite journal | vauthors = Fujimura Y, Matsumoto M, Yagi H, Yoshioka A, Matsui T, Titani K | title = Von Willebrand factor-cleaving protease and Upshaw-Schulman syndrome | journal = International Journal of Hematology | volume = 75 | issue = 1 | pages = 25–34 | date = januar 2002 | pmid = 11843286 | doi = 10.1007/BF02981975 | s2cid = 19926816 }} * {{cite journal | vauthors = Zheng X, Majerus EM, Sadler JE | title = ADAMTS13 and TTP | journal = Current Opinion in Hematology | volume = 9 | issue = 5 | pages = 389–94 | date = septembar 2002 | pmid = 12172456 | doi = 10.1097/00062752-200209000-00001 | s2cid = 19457473 }} * {{cite journal | vauthors = Tsai HM | title = Von Willebrand factor, ADAMTS13, and thrombotic thrombocytopenic purpura | journal = Journal of Molecular Medicine | volume = 80 | issue = 10 | pages = 639–47 | date = oktobar 2002 | pmid = 12395148 | doi = 10.1007/s00109-002-0369-8 | s2cid = 24992893 }} * {{cite journal | vauthors = Tsai HM | title = Platelet activation and the formation of the platelet plug: deficiency of ADAMTS13 causes thrombotic thrombocytopenic purpura | url = https://archive.org/details/sim_arteriosclerosis-thrombosis-and-vascular-biology_2003-03_23_3/page/388 | journal = Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology | volume = 23 | issue = 3 | pages = 388–96 | date = mart 2003 | pmid = 12615692 | doi = 10.1161/01.ATV.0000058401.34021.D4 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tsai HM | title = Is severe deficiency of ADAMTS-13 specific for thrombotic thrombocytopenic purpura? Yes | journal = Journal of Thrombosis and Haemostasis | volume = 1 | issue = 4 | pages = 625–31 | date = april 2003 | pmid = 12871390 | doi = 10.1046/j.1538-7836.2003.00169.x | s2cid = 26485194 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Remuzzi G | title = Is ADAMTS-13 deficiency specific for thrombotic thrombocytopenic purpura? No | journal = Journal of Thrombosis and Haemostasis | volume = 1 | issue = 4 | pages = 632–4 | date = april 2003 | pmid = 12871391 | doi = 10.1046/j.1538-7836.2003.00170.x | s2cid = 10742104 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Moake JL | title = von Willebrand factor, ADAMTS-13, and thrombotic thrombocytopenic purpura | journal = Seminars in Hematology | volume = 41 | issue = 1 | pages = 4–14 | date = januar 2004 | pmid = 14727254 | doi = 10.1053/j.seminhematol.2003.10.003 }} * {{cite journal | vauthors = López JA, Dong JF | title = Cleavage of von Willebrand factor by ADAMTS-13 on endothelial cells | journal = Seminars in Hematology | volume = 41 | issue = 1 | pages = 15–23 | date = januar 2004 | pmid = 14727255 | doi = 10.1053/j.seminhematol.2003.10.004 }} * {{cite journal | vauthors = Plaimauer B, Scheiflinger F | title = Expression and characterization of recombinant human ADAMTS-13 | journal = Seminars in Hematology | volume = 41 | issue = 1 | pages = 24–33 | date = januar 2004 | pmid = 14727256 | doi = 10.1053/j.seminhematol.2003.10.006 }} * {{cite journal | vauthors = Kokame K, Miyata T | title = Genetic defects leading to hereditary thrombotic thrombocytopenic purpura | journal = Seminars in Hematology | volume = 41 | issue = 1 | pages = 34–40 | date = januar 2004 | pmid = 14727257 | doi = 10.1053/j.seminhematol.2003.10.002 }} * {{cite journal | vauthors = Schneppenheim R, Budde U, Hassenpflug W, Obser T | title = Severe ADAMTS-13 deficiency in childhood | journal = Seminars in Hematology | volume = 41 | issue = 1 | pages = 83–9 | date = januar 2004 | pmid = 14727263 | doi = 10.1053/j.seminhematol.2003.10.007 }} * {{cite journal | vauthors = Kremer Hovinga JA, Studt JD, Lämmle B | title = The von Willebrand factor-cleaving protease (ADAMTS-13) and the diagnosis of thrombotic thrombocytopenic purpura (TTP) | journal = Pathophysiology of Haemostasis and Thrombosis | volume = 33 | issue = 5–6 | pages = 417–21 | year = 2005 | pmid = 15692254 | doi = 10.1159/000083839 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Levy GG, Motto DG, Ginsburg D | title = ADAMTS13 turns 3 | url = https://archive.org/details/sim_blood_2005-07-01_106_1/page/10 | journal = Blood | volume = 106 | issue = 1 | pages = 11–7 | date = juli 2005 | pmid = 15774620 | doi = 10.1182/blood-2004-10-4097 }} * {{cite journal | vauthors = George JN | title = ADAMTS13, thrombotic thrombocytopenic purpura, and hemolytic uremic syndrome | journal = Current Hematology Reports | volume = 4 | issue = 3 | pages = 167–9 | date = maj 2005 | pmid = 15865866 }} * {{cite journal | vauthors = Dong JF | title = Cleavage of ultra-large von Willebrand factor by ADAMTS-13 under flow conditions | journal = Journal of Thrombosis and Haemostasis | volume = 3 | issue = 8 | pages = 1710–6 | date = august 2005 | pmid = 16102037 | doi = 10.1111/j.1538-7836.2005.01360.x | s2cid = 33464866 }} * {{cite journal | vauthors = Matsukawa M, Kaikita K, Soejima K, Fuchigami S, Nakamura Y, Honda T, Tsujita K, Nagayoshi Y, Kojima S, Shimomura H, Sugiyama S, Fujimoto K, Yoshimura M, Nakagaki T, Ogawa H | title = Serial changes in von Willebrand factor-cleaving protease (ADAMTS13) and prognosis after acute myocardial infarction | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-cardiology_2007-09-01_100_5/page/758 | journal = The American Journal of Cardiology | volume = 100 | issue = 5 | pages = 758–63 | date = septembar 2007 | pmid = 17719316 | doi = 10.1016/j.amjcard.2007.03.095 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * The [[MEROPS]] online database for peptidases and their inhibitors: [http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=M12.241 M12.241]{{Mrtav link}} * {{OMIM|274150}} * [https://web.archive.org/web/20041127134912/http://spd.cbi.pku.edu.cn/spd_pro.php?id=nm_139025 Secreted protein database] entry * {{UCSC gen info|ADAMTS13}} * {{PDBe-KB2|Q76LX8|A disintegrin and metalloproteinase with thrombospondin motifs 13}} {{Metaloendopeptidaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{DEFAULTSORT:Adamts13}} [[Kategorija:EC 3.4.24]] [[Kategorija:ADAMTS]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Proteomika]] 86t7p1qhhd7tlk4drxwoeqfgewl9ggd C9orf152 0 481661 3919001 3886672 2026-08-17T02:21:52Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3919001 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Otvoreni okvir čitanja]] 152 hromosoma 9''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''C9orf152'''.<ref name=Entrez>{{cite web|title=NCBI Gene|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/401546|website=National Center of Biotechnology Information}}</ref><ref name=HUGO>{{cite web|title=Symbol Report: C9orf152|url=https://www.genenames.org/cgi-bin/gene_symbol_report?hgnc_id=HGNC:31455|website=HUGO Gene Nomenclature Committee|access-date=6. 9. 2021|archive-date=4. 3. 2016|archive-url=https://web.archive.org/web/20160304204735/http://www.genenames.org/cgi-bin/gene_symbol_report?hgnc_id=HGNC:31455|url-status=dead}}</ref> Tačna funkcija proteina nije u potpunosti shvaćena. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 239 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 26.314 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q5JTZ5#sequences |title=UniProt, Q5JTZ5 |access-date=6. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEGLPCPCPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPHFWQLRSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMAEGSRTQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGKGPPLSIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLRAQYEGLK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQQRTQAHLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLPKGGNTPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAESMVNAVW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INKERRSSLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEEADSEVEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLEEAAQGCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAPKSPWHTH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEMHCLVQTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQDTSHQVHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGKLVGSDQR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPPEGDTHLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETNQMTQQGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIPEAAQLPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVGNTQTKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESGLKFSTQC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PLSIKNPHRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKPAYYPFPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKTPRISQAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNLGLYGSA</td></tr> </table> ==Gen== Ljudski gen C9orf152 nalazi se na dugom (q) kraku [[Hromosom 9|hromosoma 9]].<ref name=BLAT>{{cite web|title=UCSC Genome Browser on Human Feb. 2009 (GRCh37/hg19) Assembly|url=https://genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgBlat|website=Human BLAT Search|publisher=University of California Santa Cruz}}</ref> Njegova [[citogenetika|citogenetička lokacija]] je u regiji 9q31.1. Ima jednog poznatog alijasa: bA470J20.2.<ref name=GeneCards>{{cite web|title=Chromosome 9 Open Reading Frame 152|url=https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=C9orf152&search=5516819c09103d19638a58e23e57e532|website=GeneCards}}</ref> Sekvenca [[DNK]] koja kodira C9orf152 sadrži jedan [[intron]].<ref name = BLAT/> Konačna [[iRNK]] sastoji se od 2.698 [[bazni par|baznih parova]]. [[Nukleotid]]i 66-68 kodiraju uzvodno u okviru [[stop kodon]]a.<ref name=Entrez /> [[slika:Location of C9orf152 with neighbors on chromosome 9.jpg|frame|center|Tačna lokacija C9orf152 i susjednih gena]] == Protein== [[Otvoreni okvir čitanja]] 152 hromosoma 9 sadrži 239 [[aminokiselina]]. [[Molekulska masa|molekulska težina]] je 26,3 [[dalton (jedinica)|kilodaltona]]. Protein je najvjerovatnije lociran u [[ćelijsko jedro|jedarnom]] području ćelija.<ref>{{cite web|title=PSORTII|url=http://www.genscript.com/psort/psort2.html|website=GenScript|access-date=26. 4. 2015|ref=PSORTII|archive-date=6. 9. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210906185147/https://www.genscript.com/psort/psort2.html|url-status=dead}}</ref> Vjerovatno ne postoje [[Transmembranski domen|transmembranske regije]].<ref>{{cite web|title=SOSUI|url=http://harrier.nagahama-i-bio.ac.jp/sosui/sosui_submit.html|website=Classification and Secondary Structure Prediction of Membrane Proteins|access-date=6. 9. 2021|archive-date=27. 5. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210527074702/https://harrier.nagahama-i-bio.ac.jp/sosui/sosui_submit.html|url-status=dead}}</ref> Postoji jedna proteinska [[izoforma]], sa 194 aminokiseline.<ref name=BLAST /><ref name=Isoform>{{cite web|title=PREDICTED: uncharacterized protein C9orf152 isoform X1 [Homo sapiens]|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/XP_011516992.1|website=National Center of Biotechnology Information}}</ref> Unutar kodirajuće sekvence postoje dva mjesta [[protein SUMO|sumoilacije]]<ref name=SUMOplot>{{cite web|title=SUMOplot|url=http://www.abgent.com/sumoplot|website=ExPASy: SIB Bioinformatics Resource Portal|access-date=26. 4. 2015|ref=SUMOplot at ExPASy}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zhao Q, Xie Y, Zheng Y, Jiang S, Liu W, Mu W, Liu Z, Zhao Y, Xue Y, Ren J | title = GPS-SUMO: a tool for the prediction of sumoylation sites and SUMO-interaction motifs | journal = Nucleic Acids Research | volume = 42 | issue = Web Server issue | pages = W325–30 | date = Jul 2014 | pmid = 24880689 | doi = 10.1093/nar/gku383 | pmc=4086084}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ren J, Gao X, Jin C, Zhu M, Wang X, Shaw A, Wen L, Yao X, Xue Y | title = Systematic study of protein sumoylation: Development of a site-specific predictor of SUMOsp 2.0 | journal = Proteomics | volume = 9 | issue = 12 | pages = 3409–3412 | date = Jun 2009 | pmid = 19504496 | doi = 10.1002/pmic.200800646 | s2cid = 4900031 }}</ref> i jedno mjesto [[Fosforilacija|fosforilacije]] [[serin]]a.<ref name=NetPhos>{{cite web|title=NetPhos 2.0 Server|url=http://www.cbs.dtu.dk/services/NetPhos/|website=ExPASy: SIB Bioinformatics Resource Portal|access-date=26. 4. 2015|ref=NetPhos at ExPASy}}</ref> Predviđeno je da tri regiona formiraju [[alfa-heliks]]e na konačnom proteinu.<ref name=SDSC>{{cite web|title=PELE- Protein Structure Prediction|url=http://workbench.sdsc.edu/|website=SDSC Biology WorkBench|access-date=26. 4. 2015|ref=SDSC WorkBench}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Subramaniam S | title = The Biology Workbench--a seamless database and analysis environment for the biologist | journal = Proteins | volume = 32 | issue = 1 | pages = 1–2 | date = Jul 1998 | pmid = 9672036 | doi=10.1002/(sici)1097-0134(19980701)32:1<1::aid-prot1>3.0.co;2-q}}</ref> ==Ekspresija== [[slika:C9orf152 Brain Expression.jpg|thumb|left|Ekspresija C9orf152 u mišjem mozgu, prema Allen Brain Atlas. Jedino područje visoke ekspresije je tamnoljubičasto s lijeve strane, koje se nalazi u mirisnom režnju.]] C9orf152 se eksprimira u [[Mokraćna bešika|bešici]], [[crijeva|crijevima]], [[mliječna žlijezda|mliječnim žlijezdama]] i [[dušnik]]u i u manjoj mjeri u [[pluća|plućima]], [[jetra|jetri]], [[prostata|prostati]], [[maternica|maternici]] i [[mozak|mozgu]].<ref name=UniGene>{{cite web|title=Chromosome 9 open reading frame 152 (C9orf152)|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/UniGene/clust.cgi?UGID=147090&TAXID=9606&SEARCH=c9orf152|website=National Center for Biotechnology Information|access-date=26. 4. 2015|ref=NCBI - UniGene}}</ref> Unutar mozga, ekspresija C9orf152 ograničena je na [[mirisni režanj]].<ref name=BrainAtlas>{{cite web|title=D630039A03Rik - RP_040920_02_E06 - sagittal|url=http://www.brain-map.org/|website=Allen Brain Atlas|ref=Allen Brain Atlas}}</ref> Gene expression was found to increase in the presence of stress, including [[disease]] and [[heat illness|heat stress]].<ref name=GEO>{{cite web|title=C9or152 - GEO Profiles|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/geoprofiles/?term=c9orf152|website=National Center of Biotechnology Information|access-date=26. 4. 2015|ref=NCBI GEO Profiles}}</ref> Veliki broj [[transkripcijski faktor|transkripcijskih faktora]] stupa u interakciju sa [[promotor (genetika)|promotorom]] C9orf152, od kojih su najčešći dva olfaktorno povezana faktora (konkretno, [[neuron]]ski specifični olfaktorni faktor i olfaktorno povezan protein [[vinkov prst|cinkovog prsta]]) i element negativnog [[glukokortikoid]]nog odgovora.<ref name=Genomatix>{{cite web|title=Genomatix - NGS Data Analysis & Personalized Medicine|url=https://www.genomatix.de/|website=Genomatix|access-date=26. 4. 2015|ref=Genomatix|archive-date=24. 2. 2001|archive-url=https://web.archive.org/web/20010224072831/http://www.genomatix.de/|url-status=dead}}</ref> == Evolucija == C9orf152 ima [[ortolog]]e u [[sisari]]ma, [[ptica]]ma, [[gmizavci]]ma i [[vodozemci]]ma. U [[Osteichthyes|košljorribama]] ili u bilo kojem [[beskičmenjak]]u nisu otkriveni ortolozi.<ref name=BLAT /><ref name=BLAST>{{cite web|title=BLAST: Basic Local Alignment Search Tool|url=http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi|website=National Center for Biotechnology Information}}</ref> Sljedeća tabela navodi podskup konzerviranih ortologa. {| class="wikitable" |- ! Naučno ime !!Uobičajeno ime !! Pristipni broj!! Dužina sekvence (aa) !! Postotak identiteta !! Postotak sličnosti |- | ''[[Homo sapiens]]'' || Čovjek || NP_001013011.2 || 239 || – || – |- | [[čimpanze|''Pan troglodytes'']] || Čimpanze || XP_001145187 || 239 || 98 || 98 |- | [[avetnjaci|''Tarsius syrichta'']] || Filipinski avetnjak || XP_008064367 || 237 || 78 || 85 |- | [[nosorog|''Ceratotherium simum simum'']] || Nosorog || XP_004423784 || 239 || 78 || 82 |- | ''[[Sus scrofa]] ''||Divlja svinja || XP_003122117 || 239 || 74 || 83 |- | ''[[Equus caballus]]'' || Konj || XP_001491697 || 239 || 74 || 80 |- | [[delfin|''Tursiops truncatus'']] ||Boconosni delfin || XP_004329084 || 234 || 73 || 81 |- | [[pacov|''Heterocephalus glaber'']] || Goli krtičasti pacov|| XP_004903816 || 239 || 74 || 84 |- | [[orka|''Orcinus orca'']] || Kit ubica (orka) || XP_004269444 || 231 || 72 || 79 |- |''[[Mus musculus]]'' || Miš || NP_848842 || 236 || 62 || 72 |- | [[pacov|''Rattus norvegicus'']] || Pacov || XP_003754080 || 234 || 62 || 70 |- | [[kornjače|''Chelonia mydas'']] || Zelena morska kornjača|| XP_007059491 || 267 || 33 || 49 |- | [[papagaj|''Nestor notabilis'']] || Papagaj || XP_010009525 || 265 || 34 || 49 |- | [[zmije|''Python bivittatus'']] || Mjanmarski pton || XP_007428415 || 234 || 30 || 44 |- | [[ćurka|''Meleagris gallopavo'']] ||Divlja ćurka || XP_010710660 || 267 || 29 || 43 |- | [[kornjače|''Pelodiscus sinensis'']] || Kineska mehkooklopna kornjača || XP_006120615 || 268 || 29 || 43 |- | [[orao|''Haliaeetus albicilla'']] ||Bjelorepi orao|| XP_009911401 || 266 || 33 || 48 |- | [[Xenopus|''Xenopus tropicalis'']] || Zapadna kandžasta žaba || XP_004915565 || 226 || 31 || 45 |} Razlike među prikazanim ortolozima ukazuju na [[brzina evolucije|sporu stopu evolucije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Hedges SB, Dudley J, Kumar S | title = TimeTree: a public knowledge-base of divergence times among organisms | url = https://archive.org/details/sim_bioinformatics_2006-12-01_22_23/page/2971 | journal = Bioinformatics | volume = 22 | issue = 23 | pages = 2971–2 | date = Dec 2006 | pmid = 17021158 | doi = 10.1093/bioinformatics/btl505 | doi-access = free }}</ref> == Reference == {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gen info|C9orf152}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Nekarakterizirani proteini]] av0evdn7u4d98fp9usmih5lesxfy081 CCL27 0 481673 3918689 3886676 2026-08-16T12:09:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918689 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} {{infokutija protein | Ime = Hemokinski (C-C motivni) ligand 27 | caption = | image = | width = | HGNCid = 10626 | Symbol = CCL27 | AltSymbols = SCYA27, ALP, ILC, CTACK, skinkine, ESkine, PESKY, CTAK | EntrezGene = 10850 | OMIM = 604833 | RefSeq = NM_006664 | UniProt = Q9Y4X3 | PDB = | ECnumber = | Chromosome = 9 | Arm = q | Band = 13 | LocusSupplementaryData = }} '''C-C motivni [[hemokin]]ski [[ligand]] 27''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CCL27'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: C-C motif chemokine ligand 27 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/10850 | access-date = 23. 3. 2018 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 112 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 12.618 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9Y4X3#sequences |title=UniProt, Q9Y4X3 |access-date=7. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKGPPTFCSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLSLLLSPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTAAFLLPPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TACCTQLYRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLSDKLLRKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IQVELQEADG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCHLQAFVLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAQRSICIHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNPSLSQWFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HQERKLHGTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PKLNFGMLRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MG</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen je jedan od nekoliko gena CC [[citokin]]a grupiranih na p-kraku [[hromosom 9|hromosoma 9]]. Citokini su porodica izlučenih proteina uključenih u imunoregulacijske i [[upala|upalne procese]]. CC citokini su proteini koje karakteriziraju dva susjedna [[cistein]]a. Protein kodiran ovim genom je [[hemotaksija|hemotaksijski]] za kožne povezane [[memorijski T-limfociti|memorijske T-limfocite]]. CCL27 je povezan sa preusmjeravanjem memorije [[T-limfocit]]a na [[koža|kožu]] i ima ulogu u [[upala]]ma kože posredovanim [[T-ćelija]]ma.<ref>Morales et al. CTACK, a skin-associated chemokine that preferentially attracts skin-homing memory T cells. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96:14470-14475, 1999.</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Homey B, Alenius H, Müller A, Soto H, Bowman EP, Yuan W, McEvoy L, Lauerma AI, Assmann T, Bünemann E, Lehto M, Wolff H, Yen D, Marxhausen H, To W, Sedgwick J, Ruzicka T, Lehmann P, Zlotnik A | display-authors = 6 | title = CCL27-CCR10 interactions regulate T cell-mediated skin inflammation | journal = Nature Medicine | volume = 8 | issue = 2 | pages = 157–65 | date = februar 2002 | pmid = 11821900 | doi = 10.1038/nm0202-157 | s2cid = 35433583 }}</ref> CCL27 se eksprimira u brojnim tkivima, uključujući [[gonade]], [[timus]], [[placenta|placentu]] i [[koža|kožu]]. Izaziva svoje [[hemotaksija|hemotaksijske]] efekte vezanjem za receptor za hemokine [[CC-hemokinski receptori|CCR10]].<ref name="pmid10725697">{{cite journal | vauthors = Homey B, Wang W, Soto H, Buchanan ME, Wiesenborn A, Catron D, Müller A, McClanahan TK, Dieu-Nosjean MC, Orozco R, Ruzicka T, Lehmann P, Oldham E, Zlotnik A | display-authors = 6 | title = Cutting edge: the orphan chemokine receptor G protein-coupled receptor-2 (GPR-2, CCR10) binds the skin-associated chemokine CCL27 (CTACK/ALP/ILC) | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_2000-04-01_164_7/page/n26 | journal = Journal of Immunology | volume = 164 | issue = 7 | pages = 3465–70 | date = april 2000 | pmid = 10725697 | doi = 10.4049/jimmunol.164.7.3465 | doi-access = free }}</ref> Gen za CCL27 kod [[ljudi]] nalazi se na [[hromosom 9|hromosomu 9]].<ref name="pmid10556532">{{cite journal | vauthors = Ishikawa-Mochizuki I, Kitaura M, Baba M, Nakayama T, Izawa D, Imai T, Yamada H, Hieshima K, Suzuki R, Nomiyama H, Yoshie O | display-authors = 6 | title = Molecular cloning of a novel CC chemokine, interleukin-11 receptor alpha-locus chemokine (ILC), which is located on chromosome 9p13 and a potential homologue of a CC chemokine encoded by molluscum contagiosum virus | journal = FEBS Letters | volume = 460 | issue = 3 | pages = 544–8 | date = novembar 1999 | pmid = 10556532 | doi = 10.1016/s0014-5793(99)01406-4 | s2cid = 39019419 | doi-access = free }}</ref> Studije sličnog [[miš]]jeg proteina ukazuju da ove interakcije protein-receptor imaju ključnu ulogu u [[T-ćelija]]ma posredovanoj [[upala|upali kože]] (prema RefSeq, Sep 2014). == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura== {{refbegin | 30em}} * {{cite journal | vauthors = Mackay CR | title = New avenues for anti-inflammatory therapy | journal = Nature Medicine | volume = 8 | issue = 2 | pages = 117–8 | date = februar 2002 | pmid = 11821893 | doi = 10.1038/nm0202-117 | s2cid = 26588760 }} * {{cite journal | vauthors = Kakinuma T, Saeki H, Tsunemi Y, Fujita H, Asano N, Mitsui H, Tada Y, Wakugawa M, Watanabe T, Torii H, Komine M, Asahina A, Nakamura K, Tamaki K | display-authors = 6 | title = Increased serum cutaneous T cell-attracting chemokine (CCL27) levels in patients with atopic dermatitis and psoriasis vulgaris | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-allergy-and-clinical-immunology_2003-03_111_3/page/592 | journal = The Journal of Allergy and Clinical Immunology | volume = 111 | issue = 3 | pages = 592–7 | date = mart 2003 | pmid = 12642842 | doi = 10.1067/mai.2003.114 }} * {{cite journal | vauthors = Hijnen D, De Bruin-Weller M, Oosting B, Lebre C, De Jong E, Bruijnzeel-Koomen C, Knol E | title = Serum thymus and activation-regulated chemokine (TARC) and cutaneous T cell- attracting chemokine (CTACK) levels in allergic diseases: TARC and CTACK are disease-specific markers for atopic dermatitis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-allergy-and-clinical-immunology_2004-02_113_2/page/334 | journal = The Journal of Allergy and Clinical Immunology | volume = 113 | issue = 2 | pages = 334–40 | date = februar 2004 | pmid = 14767451 | doi = 10.1016/j.jaci.2003.12.007 }} * {{cite journal | vauthors = Vestergaard C, Johansen C, Christensen U, Just H, Hohwy T, Deleuran M | title = TARC augments TNF-alpha-induced CTACK production in keratinocytes | journal = Experimental Dermatology | volume = 13 | issue = 9 | pages = 551–7 | date = septembar 2004 | pmid = 15335355 | doi = 10.1111/j.0906-6705.2004.00202.x | s2cid = 84940084 }} * {{cite journal | vauthors = Hirata T, Furukawa Y, Yang BG, Hieshima K, Fukuda M, Kannagi R, Yoshie O, Miyasaka M | display-authors = 6 | title = Human P-selectin glycoprotein ligand-1 (PSGL-1) interacts with the skin-associated chemokine CCL27 via sulfated tyrosines at the PSGL-1 amino terminus | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 50 | pages = 51775–82 | date = decembar 2004 | pmid = 15466853 | doi = 10.1074/jbc.M409868200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Vestergaard C, Johansen C, Otkjaer K, Deleuran M, Iversen L | title = Tumor necrosis factor-alpha-induced CTACK/CCL27 (cutaneous T-cell-attracting chemokine) production in keratinocytes is controlled by nuclear factor kappaB | journal = Cytokine | volume = 29 | issue = 2 | pages = 49–55 | date = januar 2005 | pmid = 15598438 | doi = 10.1016/j.cyto.2004.09.008 }} * {{cite journal | vauthors = Spiekstra SW, Toebak MJ, Sampat-Sardjoepersad S, van Beek PJ, Boorsma DM, Stoof TJ, von Blomberg BM, Scheper RJ, Bruynzeel DP, Rustemeyer T, Gibbs S | display-authors = 6 | title = Induction of cytokine (interleukin-1alpha and tumor necrosis factor-alpha) and chemokine (CCL20, CCL27, and CXCL8) alarm signals after allergen and irritant exposure | journal = Experimental Dermatology | volume = 14 | issue = 2 | pages = 109–16 | date = februar 2005 | pmid = 15679580 | doi = 10.1111/j.0906-6705.2005.00226.x | s2cid = 8770112 }} * {{cite journal | vauthors = Kagami S, Saeki H, Komine M, Kakinuma T, Nakamura K, Tsunemi Y, Sasaki K, Asahina A, Tamaki K | display-authors = 6 | title = CCL28 production in HaCaT cells was mediated by different signal pathways from CCL27 | journal = Experimental Dermatology | volume = 15 | issue = 2 | pages = 95–100 | date = februar 2006 | pmid = 16433680 | doi = 10.1111/j.1600-0625.2005.00390.x | s2cid = 31590665 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Hemokini}} {{Modulatori hemokinskih receptora}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Citokini]] 4sn8n3ufc9rr7buk2nb8fjc3tfhdht5 ISCA1 0 481759 3918861 3904708 2026-08-16T16:36:21Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918861 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mitohondrijski [[homolog]] sklopnog klastera [[gvožđe]]-[[sumpor]]''' jest [[evolucija|evolucijski]] visoko konzervirani [[protein]] za biogenezu klastera gvožđe-sumpor mnoštva [[vrsta]].<ref name="Beil14">{{cite journal | vauthors = Beilschmidt LK, Puccio HM | title = Mammalian Fe-S cluster biogenesis and its implication in disease | journal = Biochimie | volume = 100 | pages = 48–60 | date = maj 2014 | pmid = 24440636 | doi = 10.1016/j.biochi.2014.01.009 }}</ref> Kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] je [[gen]]om '''ISCA1'''.<ref name="pmid15262227">{{cite journal | vauthors = Cózar-Castellano I, del Valle Machargo M, Trujillo E, Arteaga MF, González T, Martín-Vasallo P, Avila J | title = hIscA: a protein implicated in the biogenesis of iron-sulfur clusters | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Proteins and Proteomics | volume = 1700 | issue = 2 | pages = 179–88 | date = Aug 2004 | pmid = 15262227 | doi = 10.1016/j.bbapap.2004.05.004 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ISCA1 iron-sulfur cluster assembly 1 homolog (S. cerevisiae)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=81689}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 129 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 14.179 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9BUE6#sequences |title=UniProt, Q9BUE6|access-date=9. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSASLVRATV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAVSKRKLQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRAALTLTPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVNKIKQLLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKPEHVGVKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GVRTRGCNGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYTLEYTKTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDSDEEVIQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVRVFIEKKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLTLLGTEMD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YVEDKLSSEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFNNPNIKGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGCGESFNI</td></tr> </table> == Reference== {{refspisak}} == Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = Jan 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Andersson B, Wentland MA, Ricafrente JY, Liu W, Gibbs RA | title = A "double adaptor" method for improved shotgun library construction | url = https://archive.org/details/analytical-biochemistry_1996-04-05_236_1/page/107 | journal = Analytical Biochemistry | volume = 236 | issue = 1 | pages = 107–13 | date = Apr 1996 | pmid = 8619474 | doi = 10.1006/abio.1996.0138 }} * {{cite journal | vauthors = Yu W, Andersson B, Worley KC, Muzny DM, Ding Y, Liu W, Ricafrente JY, Wentland MA, Lennon G, Gibbs RA | title = Large-scale concatenation cDNA sequencing | url = https://archive.org/details/genome-research_1997-04_7_4/page/353 | journal = Genome Research | volume = 7 | issue = 4 | pages = 353–8 | date = Apr 1997 | pmid = 9110174 | pmc = 139146 | doi = 10.1101/gr.7.4.353 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = Oct 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] aujuzr2duowgaxg75gplqy20h3y9m6x Transkripcijska regulacija 0 481843 3918730 3907405 2026-08-16T12:58:33Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918730 wikitext text/x-wiki {| align=right border=0 width=452 cellpadding=2 cellspacing=0 class=toccolours style="margin-left:0.5em;" ! align=center style="background:#EE9900" |'''Rječnik transkripcijske regulacije''' |- | * '''Transcripcijska regulacija''' – ''kontroliranje'' brzine [[transkripcija gena|transkripcije gena]], naprimjer pomažući ili ometajući vezanje [[RNK]] [[polimeraza]] za [[DNK]] |- | *'''[[Transkripcija (genetika)|Transkripcija]]''' – proces stvaranja [[RNK]] prema šablonu [[DNK]]. pomoću [[RNK-polimeraza]] |- | * '''[[Faktor transkripcije]]''' – tvar, poput proteina, koja doprinosi uzroku određene biohemijske reakcije ili tjelesnog procesa |- | * '''[[promotor (genetika)|Promotor]]''' – sekvenca DNK koja inicira transkripciju određenog gena |- | * '''[[Sigma faktor]]''' – specijalizirani bakterijski kofaktori koji se kompleksiraju s RNK-polimerazom i kodiraju specifičnost sekvence |- | * '''[[koaktivator (genetika)|Koaktivator]]''' – protein koji djeluje s [[faktor transkripcije|faktorima transkripcije]] kako bi ''povećao'' brzinu [[transkripcija gena|transkripcije gena]] |- | * '''[[korepresor (genetika)|Korepresor]]''' – protein koji djeluje sa faktorima transkripcije kako bi ' 'smanjio' ' brzinu transkripcije gena |- | align=right | <small class="editlink noprint plainlinksneverexpand">[{{SERVER}}{{localurl:Template:Transcription factor glossary|action=edit}} edit ]</small> |} '''Transkripcijska regulacija''' – u [[molekularna biologija|molekulskoj biologiji]] i [[genetika|genetici]] – je način na koji ćelija regulira pretvorbu [[DNK]] u [[RNK]] ([[transkripcija (genetika)|transkripcija]]), čime [[Regulacija gena|orkestrira aktivnosti gena]]. Pojedinačni gen može se regulirati na različite načine, od mijenjanja broja kopija RNK koje se transkribiraju, do vremenske kontrole kada se transkribira. Ova kontrola omogućava čeliji ili organizmu da reagiraju na različite unutar- i vanćelijske signale i tako uspostave odgovor. Neki primjeri toga uključuju proizvodnju [[iRNK]], koja kodira [[enzim]]e, kako bi se prilagodili promjeni u izvoru hrane, proizvodnju [[gen]]a proizvoda uključenih u specifične aktivnosti staničnog ciklusa i proizvodnju genskih proizvoda odgovornih za [[ćelijska diferencijacija|ćelijsku diferencijaciju]] u višećelijskih [[eukariot]]a, što proučava [[evolucijska razvojna biologija]]. Regulacija transkripcije je vitalni proces u svim živim organizmima. Orkestriraju ga [[transkripcijski faktori]] i drugi proteini koji djeluju zajedno, kako bi fino podesili količinu RNK koja se proizvodi u različitim mehanizmima. [[Bakterije]] i [[eukarioti]] imaju vrlo različite strategije postizanja kontrole nad transkripcijom, ali neke važne značajke ostaju sačuvane između njih. Najvažnija je ideja kombinatorne kontrole, a to je da je svaki gen vjerovatno kontroliran specifičnom kombinacijom faktora za kontrolu transkripcije. U hipotetskom primjeru, faktori A i B mogu regulirati različit skup gena iz kombinacije faktora A i C. Ova kombinatorna priroda proteže se na komplekse s više od dva proteina i dopušta vrlo mali podskup (manje od 10% ) [[genom]]a za kontrolu transkripcijskog programa cijele ćelije. == U bakterija == [[slika:Maltose Operon Without Maltose Present.png|thumb|365x365px| Operon maltoze je primjer pozitivne kontrole transkripcije.<ref name="Brock">{{Cite book|title=Brock Biology of Microorganisms, 15e|last=Madigan|first=Michael T.|publisher=Pearson|isbn=9780134602295|pages=178}}</ref> Kada maltoza nije prisutna u ''[[E. coli]]'', neće se pojaviti [[Transkripcija (biologija)|transkripcija]]) gena za maltozu i nema maltoze koja bi se vezala za protein aktivatora maltoze. Ovo sprečava vezivanje proteina aktivatora za [[mjesto vezanja]] aktivatora na genu, što zauzvrat sprječava [[RNK-polimeraza|RNK-polimerazu]] da se veže za promotor maltoze. Ne dolazi do transkripcije.<ref name="Brock"/>]] Većina ranog razumijevanja transkripcije dolazi od pruičavanje bakterija,<ref name="pmid13718526">{{cite journal | vauthors = JACOB F, MONOD J | title = Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins | journal = J. Mol. Biol. | volume = 3 | issue = 3| pages = 318–56 | date = juni 1961 | pmid = 13718526 | doi = 10.1016/s0022-2836(61)80072-7}}</ref> iako su opseg i složenost transkripcijske regulacije veći kod eukariota. Bakterijskom transkripcijom upravljaju tri glavna elementa sekvence: * [[Promotor (genetika)|Promotori]] su elementi [[DNK]] koji se mogu vezati [[RNK-polimeraza]] i druge proteine za uspješno započinjanje transkripcije, direktno uzvodno od gena. * [[Operon|Operatori]] prepoznaju represivne proteine koji se vežu za dio DNK i inhibiraju transkripciju gena. * Pozitivni kontrolni elementi koji se vežu za DNK i podstiču više nivoe transkripcije.<ref name="pmid5321403">{{cite journal | vauthors = Englesberg E, Irr J, Power J, Lee N | title = Positive control of enzyme synthesis by gene C in the L-arabinose system | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1965-10_90_4/page/946 | journal = J. Bacteriol. | volume = 90 | issue = 4 | pages = 946–57 | date = oktobar 1965 | doi = 10.1128/JB.90.4.946-957.1965 | pmid = 5321403 | pmc = 315760 }}</ref> Iako ova sredstva za transkripcijsku regulaciju postoje i kod eukariota, transkripcijsko okruženje znatno je kompliciranije i zbog broja proteina koji su uključeni, kao i zbog prisutnosti [[intron]]a i pakiranja DNK u [[histon]]e. Transkripcija osnovnog bakterijskog gena ovisi o snazi njegovog promotora i prisutnosti aktivatora ili represora. U nedostatku drugih regulatornih elemenata, afinitet promotorske sekvence prema RNK- polimerazama varira, što rezultira proizvodnjom različitih količina transkripta. Varijabilni afinitet RNK-polimeraze za različite promotorske sekvence povezan je s regijama [[konsenzusna sekvenca|konsenzusne sekvence]], uzvodno od početnog mjesta transkripcije. Što se višepromotorskih [[nukleotid]]a slaže sa konsenzusnom sekvencom, to je vjerovatniji jači afinitet promotora za RNK-polimerazu.<ref name="pmid8001112">{{cite journal | vauthors = Busby S, Ebright RH | title = Promoter structure, promoter recognition, and transcription activation in prokaryotes | url = https://archive.org/details/cell_1994-12-02_79_5/page/743 | journal = Cell | volume = 79 | issue = 5 | pages = 743–6 | date = decembar 1994 | pmid = 8001112 | doi = 10.1016/0092-8674(94)90063-9 | s2cid = 34940548 }}</ref> [[slika:Maltose Operon With Maltose Present.png|thumb|363x363px| Kada je [[maltoza]] prisutna u ''[[E. coli]]'', veže se za protein aktivatora maltoze (1), koji podstiče vezivanje proteina aktivatora maltoze za mjesto vezivanja aktivatora (2). Ovo omogućava [[RNK-polimeraza|RNK- polimerazi]] da se veže za promotor mal (3). [[Transkripcija gena]] malE, malF i malG zatim se nastavlja (4), dok se protein aktivator maltoze i RNK-polimeraza pomiču niz DNK.<ref name="Brock"/><br> malE kodira maltoza-vezujući periplazmatski protein i pomaže transport maltoze preko [[ćelijska membrana|ćelijske membrane]].<ref>{{Cite web|url=https://www.uniprot.org/uniprot/P0AEX9|title=malE - Maltose-binding periplasmic protein precursor - Escherichia coli (strain K12) - malE gene & protein|website=www.uniprot.org|language=en|access-date=20. 11. 2017}}</ref><br> malF kodira protein permeaze transportnog sistema maltoze i pomaže u translokaciji maltoze preko ćelijske membrane.<ref>{{Cite web|url=https://www.uniprot.org/uniprot/P02916|title=malF - Maltose transport system permease protein MalF - Escherichia coli (strain K12) - malF gene & protein|website=www.uniprot.org|language=en|access-date=20. 11. 2017}}</ref><br> malG kodira proteine transportnog sistema, a takođe pomaže u translokaciji maltoze preko ćelijske membrane<br> malG kodira transportni sistem proteina i pomaže premještanje maltoze preko ćelijske membrane.<ref>{{Cite web|url=https://www.uniprot.org/uniprot/P68183|title=malG - Maltose transport system permease protein MalG - Escherichia coli (strain K12) - malG gene & protein|website=www.uniprot.org|language=en|access-date=20. 11. 2017}}</ref>]] U odsustvu drugih regulatornih elemenata, zadano stanje bakterijskog transkripta mora biti u konfiguraciji "uključeno", što rezultira proizvodnjom određene količine transkripta. To znači da transkripcijska regulacija u obliku represorskog proteina i pozitivnih kontrolnih elemenata može povećati ili smanjiti transkripciju. Represori često fizički zauzimaju lokaciju promotora, onemogućujući vezanje RNK-polimeraze. Alternativno, represor i polimeraza mogu se vezati za [[DNK]] u isto vrijeme s fizičkom interakcijom između represora, sprječavajući otvaranje DNK za pristup minus lancu za transkripciju. Ova strategija kontrole razlikuje se od eukariotske transkripcije, čije bazno stanje treba biti isključeno i gdje su potrebni kofaktori za inicijaciju transkripcije jako ovisni o genima.<ref name="pmid20833321">{{cite journal | vauthors = Payankaulam S, Li LM, Arnosti DN | title = Transcriptional repression: conserved and evolved features | journal = Curr. Biol. | volume = 20 | issue = 17 | pages = R764–71 | date = septembar 2010 | pmid = 20833321 | pmc = 3033598 | doi = 10.1016/j.cub.2010.06.037 }}</ref> [[Sigma faktor]]i su specijalizirani bakterijski proteini koji se vežu za RNK-polimeraze i orkestriraju inicijaciju transkripcije. Djeluju kao posrednici transkripcije specifične za sekvencu, tako da se jedan sigma faktor može koristiti za transkripciju svih gena za održavanje domaćinstva ili skupa gena koje ćelija treba eksprimirati kao odgovor na neke vanjske podražaje, poput [[stres]]a.<ref name="pmid14527287">{{cite journal | vauthors = Gruber TM, Gross CA | title = Multiple sigma subunits and the partitioning of bacterial transcription space | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2003_57/page/441 | journal = Annu. Rev. Microbiol. | volume = 57 | pages = 441–66 | date = 2003 | pmid = 14527287 | doi = 10.1146/annurev.micro.57.030502.090913 }}</ref> Osim procesa koji reguliraju transkripciju u fazi inicijacije, sintezu iRNK kontrolira i brzina transkripcijske elongacije.<ref name="Kang2019">{{cite journal |author1=Kang, J. |author2=Mishanina, T. V. |author3=Landick, R.|author4=Darst, S. A. |name-list-style=amp |year=2019 |title=Mechanisms of Transcriptional Pausing in Bacteria. |journal=Journal of Molecular Biology |volume=431 |issue=20 |pages=4007–4029 |doi = 10.1016/j.jmb.2019.07.017 |pmid=31310765 |pmc=6874753 |doi-access=free }}</ref> Često se javljaju pauze RNK-polimeraza i regulirane su faktorima transkripcije, kao što su NusG i NusA, [[prerada RNK|transkripcijsko-translacijska prerada]] i sekundarna struktura [[iRNK]].<ref name="Zhang2016">{{cite journal |author1=Zhang, J. |author2=Landick, R. |name-list-style=amp |year=2016 |title=A Two-Way Street: Regulatory Interplay between RNA Polymerase and Nascent RNA Structure. |journal=Journal of Molecular Biology |volume=41 |issue=4 |pages=293–310 |doi = 10.1016/j.tibs.2015.12.009 |pmid=26822487 |pmc=4911296 }}</ref><ref name="Artsimovitch2018">{{cite journal |author1=Artsimovitch, I. |year=2018 |title=Rebuilding the bridge between transcription and translation. |journal=Molecular Microbiology |volume=108 |issue=5 |pages=467–472 |doi = 10.1111/mmi.13964 |pmid=29608805 |pmc=5980768 |doi-access=free }}</ref> == U eukariota == Dodatna složenost stvaranja eukariotske ćrelije sa sobom nosi povećanje složenosti transkripcijske regulacije. [[Eukarioti]] imaju tri RNK-polimeraze, poznate kao [[RNK-polimeraza I|Pol I]], [[RNK-polimeraza II|Pol II]] i [[RNK-polimeraza III|Pol III]]. Svaka polimeraza ima određene ciljeve i aktivnosti i regulirana je nezavisnim mehanizmima. Postoji niz dodatnih mehanizama pomoću kojih se može kontrolirati aktivnost polimeraze. Ovi se mehanizmi općenito mogu grupirati u tri glavna područja: *Kontrola pristupa polimeraze genu. Ovo je možda najširi od tri kontrolna mehanizma. To uključuje funkcije [[histon]]skog preoblikovanja enzima, transkripcijske faktore, pojačivače i supresore i mnoge druge komplekse *Produktivna elongacija RNK transkripta. Nakon što se polimeraza veže za promotor, potreban je drugi skup faktora koji će joj omogućiti da ode iz kompleksa promotora i započne uspješnu transkripciju RNK. *Prestanak djelovanja polimeraze. Utvrđeno je da brojni faktori kontroliraju kako i kada dolazi do prekida, koji će odrediti sudbinu RNK transkripta. Sva tri ova sistema rade zajedno na integraciji ćelijskih signala i u skladu s tim mijenjaju program transkripcije. Dok se u prokariotskim sistemima stanje bazne transkripcije može smatrati neograničavajućim (to jest, "uključeno" u odsustvu faktora koji mijenjaju), [[eukarioti]] imaju restriktivno bazno stanje koje zahtijeva regrutiranje drugih faktora kako bi se generirali RNK-transkripti. Ova razlika je uveliko posljedica zbijanja eukariotskog [[genom]]a namotavanjem DNK oko [[histon]]a, kako bi se formirale strukture višeg reda. Ovo sabijanje čini promotor gena nedostupnim bez pomoći drugih faktora u jedru, pa je stoga struktura [[hromatin]]a uobičajeno mjesto regulacije. Slično sigma faktorima kod prokariota, opći [[transkripcijski faktori]] (GTF) su skup faktora kod eukariota koji su potrebni za sve transkripcijske događaje. Ovi faktori su odgovorni za stabilizaciju vezanih interakcija i otvaranje spirale DNK, kako bi [[RNK-polimeraza]] pristupila predlošku, ali općenito nemaju specifičnosti za različita mjesta promotora.<ref name="pmid10412974">{{cite journal | vauthors = Struhl K | title = Fundamentally different logic of gene regulation in eukaryotes and prokaryotes | journal = Cell | volume = 98 | issue = 1 | pages = 1–4 | date = juli 1999 | pmid = 10412974 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80599-1 | s2cid = 12411218 | doi-access = free }}</ref> Veliki dio genske regulacije odvija se putem transkripcijskih faktora, koji ili regrutiraju ili inhibiraju vezivanje općeg transkripcijskog mehanizma i/ili polimeraze. To se može postići bliskom interakcijom sa elementima jedarnog promotora ili elementima za pojačavanje na velike udaljenosti. Nakon što se polimeraza uspješno veže za šablon DNK, često joj je potrebna pomoć drugih proteina, kako bi napustili stabilan promotorski kompleks i počeli produžavati nastajuću sekvencu RNK. Ovaj proces naziva se izbjegavanje promotora i još je jedan korak u kojem regulatorni elementi mogu djelovati, kako bi ubrzali ili usporili proces transkripcije. Slično tome, proteinski i faktori nukleinskih kiselina mogu se povezati sa kompleksom zaelongaciju i modulirati brzinu kojom se polimeraza kreće duž DNK šablona. == Reference == {{refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== * [http://plantregmap.cbi.pku.edu.cn/ Plant Transcription Factor Database and Plant Transcriptional Regulation Data and Analysis Platform] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200513055428/http://plantregmap.cbi.pku.edu.cn/ |date=13. 5. 2020 }} * [https://news.mit.edu/2018/mit-whitehead-institute-researchers-activating-new-understanding-gene-regulation-1116 MIT : Activating a new understanding of gene regulation] {{ekspresija gena}} [[Kategorija:Ekspresija gena]] fpf53x3g7815aodlvi50e1oo26kdply PMPCA 0 481865 3918686 3907387 2026-08-16T12:07:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918686 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Podjedinica alfa mitohondrijsko-[[prerada RNK|preradne]] peptidaze''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PMPCA'''.<ref name="pmid8590280">{{cite journal | vauthors = Nagase T, Seki N, Tanaka A, Ishikawa K, Nomura N | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. IV. The coding sequences of 40 new genes (KIAA0121-KIAA0160) deduced by analysis of cDNA clones from human cell line KG-1 | journal = DNA Res | volume = 2 | issue = 4 | pages = 167–74, 199–210 |date=Mar 1996 | pmid = 8590280 | doi =10.1093/dnares/2.4.167 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid7788527">{{cite journal | vauthors = Nagase T, Miyajima N, Tanaka A, Sazuka T, Seki N, Sato S, Tabata S, Ishikawa K, Kawarabayasi Y, Kotani H| title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. III. The coding sequences of 40 new genes (KIAA0081-KIAA0120) deduced by analysis of cDNA clones from human cell line KG-1 | journal = DNA Res | volume = 2 | issue = 1 | pages = 37–43 |date=Jul 1995 | pmid = 7788527 | doi =10.1093/dnares/2.1.37 |display-authors=etal| doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PMPCA peptidase (mitochondrial processing) alpha| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=23203}}</ref> Gen '''PMPCA''' kodira protein koji je član porodice [[peptidaza]] M16. Ovaj protein se nalazi u mitohondrijskom matriksu i katalizira cijepanje vodećih [[peptid]]a prekursorskih proteina koji su tek uneseni u [[mitohondrije]], iako funkcionira samo kao dio heterodimernog kompleksa. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 525 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 58.253 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q10713#sequences |title=UniProt, Q10713 |access-date=11. 9. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAVVLAATR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLRGSGSWGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRLRFGPPAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRFSSGGAYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIPLSSPLPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VPKPVFATVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQEKFETKVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLDNGLRVAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNKFGQFCTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GILINSGSRY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAKYLSGIAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLEKLAFSST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARFDSKDEIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTLEKHGGIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCQTSRDTTM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YAVSADSKGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTVVALLADV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLQPRLTDEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEMTRMAVQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELEDLNLRPD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEPLLTEMIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAAYRENTVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHRFCPTENV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKINREVLHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLRNYYTPDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVLAGVGVEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHLVDCARKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLGVQPAWGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEAVDIDRSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQYTGGIAKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ERDMSNVSLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTPIPELTHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVGLESCSFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEDFIPFAVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMMMGGGGSF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SAGGPGKGMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRLYLNVLNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HHWMYNATSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HHSYEDTGLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CIHASADPRQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VREMVEIITK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFILMGGTVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVELERAKTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTSMLMMNLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRPVIFEDVG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQVLATRSRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPHELCTLIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVKPEDVKRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASKMLRGKPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAALGDLTDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PTYEHIQTAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSKDGRLPRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRLFR</td></tr> </table> {{refbegin|3}} '''C''': [[Cistein]]<br/> '''D''': [[Asparaginska kiselina|Aspartat]]<br/> '''E''': [[Glutaminska kiselina|Glutamat]]<br/> '''F''': [[Fenilalanin]] <br/> '''G''': [[Glicin]]<br/> '''H''': [[Histidin]]<br/> '''I''': [[Izoleucin]] <br/> '''K''': [[Lizin]]<br/> '''L''': [[Leucin]]<br/> '''M''': [[Metionin]]<br/> '''N''': [[Asparagin]]<br/> '''P''': [[Prolin]]<br/> '''Q''': [[Glutamin]]<br/> '''R''': [[Arginin]]<br/> '''S''': [[Serin]]<br/> '''T''': [[Treonin]]<br/> '''V''': [[Valin]]<br/> :'''W''': [[Triptofan]] '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Struktura == Podjedinica alfa prekursorskog peptidaznog proteina je podjedinica za mitohondrijsku [[prerada RNK|preradu]] veličine 58,2 KDa i sastavljena je od 525 aminokiselina. Proteinski prekursor sadrži 33-aminokiselinski [[N-terminal]]ni fragment kao sekvencu za ciljanje [[mitohondrija]]. Nakon cijepanja, zreli protein PMPCA je veličine 54,6 KDa i ima teorijsku [[Izoelektrična tačka|pI]] od 5,88. == Funkcija == [[Peptidaza]] za preradu mitohondrija (MPP) je metaloendopeptidaza koja sadrži dvije strukturno povezane podjedinice, podjedinicu alfa i [[PMPCB|peptidaznu podjedinicu beta za preradu mitohondrija]], koje u predviđenoj katalitskoj funkciji djeluju zajedno.<ref>{{cite journal | vauthors = Teixeira PF, Glaser E | title = Processing peptidases in mitochondria and chloroplasts | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1833 | issue = 2 | pages = 360–70 | date = Feb 2013 | pmid = 22495024 | doi = 10.1016/j.bbamcr.2012.03.012 | doi-access = free }}</ref> Sadrži katalitsko mjesto, PMPCB protein podjedinice beta koji cijepa predsekvence (tranzitne [[peptid]]e) iz prekursora mitohondrijskih proteina i oslobađa tranzitne peptide [[N-terminal]]a iz proteinskog prekursora unesenih u mitohondrije, obično s argom u položaju P2. == Interakcije == Kao podjedinica alfa peptidaze za preradu mitohondrija, PMPCA tvori heterodimer sa podjedinicom PMPCB. == Klinički značaj == Većina mitohondrijskih proteina je jedarno kodirana, što zahtijeva pravilnu translokaciju proteina koji ciljaju na mitohondrije. Mnogi mitohondrijski proteini sintetizirani su u obliku prekursora koji sadrži sekvence usmjerene na mitohondrije. Ove prekursore obično cijepaju peptidaze i proteaze, prije nego što stignu na svoja podorganelna mjesta. Vjerojatno je da je promijenjena aktivnost mitohondrijskih preradmih peptidaza bitna za osiguravanje pravilnog sazrijevanja mitohondrijskih proteina i da promijenjena aktivnosti ovih [[proteaza]] ima dramatične učinke na aktivnost, stabilnost i sastavljanje mitohondrijskih proteina. Dokazi su pokazali da je MPP uključen u proteolitsko sazrijevanje frataksina, proteina odgovornog za [[homeostaza|homeostazu]] gvožđa.<ref>{{cite journal | vauthors = Branda SS, Yang ZY, Chew A, Isaya G | title = Mitochondrial intermediate peptidase and the yeast frataxin homolog together maintain mitochondrial iron homeostasis in Saccharomyces cerevisiae | journal = Human Molecular Genetics | volume = 8 | issue = 6 | pages = 1099–110 | date = Jun 1999 | pmid = 10332043 | doi=10.1093/hmg/8.6.1099| doi-access = free }}</ref> U skladu s tim, pokazalo se da je nedostatak MPP uključen u Friedreichovu ataksiju, autosomni recesivni neurodegenerativni poremećaj.<ref>{{cite journal | vauthors = Cavadini P, Adamec J, Taroni F, Gakh O, Isaya G | title = Two-step processing of human frataxin by mitochondrial processing peptidase. Precursor and intermediate forms are cleaved at different rates | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 52 | pages = 41469–75 | date = Dec 2000 | pmid = 11020385 | doi = 10.1074/jbc.M006539200 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Patel PI, Isaya G | title = Friedreich ataxia: from GAA triplet-repeat expansion to frataxin deficiency | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2001-07_69_1/page/15 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 69 | issue = 1 | pages = 15–24 | date = Jul 2001 | pmid = 11391483 | doi = 10.1086/321283 | pmc=1226030}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal | vauthors=Srinivasan M, Kalousek F, Curthoys NP |title=In vitro characterization of the mitochondrial processing and the potential function of the 68-kDa subunit of renal glutaminase. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1995-01-20_270_3/page/1184 |journal=J. Biol. Chem. |volume=270 |issue= 3 |pages= 1185–90 |year= 1995 |pmid= 7836378 |doi=10.1074/jbc.270.3.1185 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Luciano P, Geoffroy S, Brandt A, etal |title=Functional cooperation of the mitochondrial processing peptidase subunits. |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1997-09-19_272_2/page/213 |journal=J. Mol. Biol. |volume=272 |issue= 2 |pages= 213–25 |year= 1997 |pmid= 9299349 |doi= 10.1006/jmbi.1997.1231 }} *{{cite journal |vauthors=Nagao Y, Kitada S, Kojima K, etal |title=Glycine-rich region of mitochondrial processing peptidase alpha-subunit is essential for binding and cleavage of the precursor proteins. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-11-03_275_44/page/34552 |journal=J. Biol. Chem. |volume=275 |issue= 44 |pages= 34552–6 |year= 2000 |pmid= 10942759 |doi= 10.1074/jbc.M003110200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Harris RA, Yang A, Stein RC, etal |title=Cluster analysis of an extensive human breast cancer cell line protein expression map database. |journal=Proteomics |volume=2 |issue= 2 |pages= 212–23 |year= 2002 |pmid= 11840567 |doi=10.1002/1615-9861(200202)2:2<212::AID-PROT212>3.0.CO;2-H }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Hassel S, Eichner A, Yakymovych M, etal |title=Proteins associated with type II bone morphogenetic protein receptor (BMPR-II) and identified by two-dimensional gel electrophoresis and mass spectrometry. |journal=Proteomics |volume=4 |issue= 5 |pages= 1346–58 |year= 2004 |pmid= 15188402 |doi= 10.1002/pmic.200300770 |s2cid=6773754 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{enzimi}} [[Kategorija:Mitohondrijski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Proteomika]] ez86edw6el39v6r3cmxclh5q7gv08oa TSC1 0 481923 3918990 3906614 2026-08-17T01:25:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918990 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 1 gomoljaste skleroze (TSC1)''', poznat i kao '''hamartin''', je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TSC1'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TSC1 tuberous sclerosis 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7248}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.164 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 129.767 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q92574#sequences |title=UniProt, Q92574 |access-date=12. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAQQANVGEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAMLDSPMLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRDDVTAVFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENLNSDRGPM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVNTLVDYYL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ETSSQPALHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTTLQEPHDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLLDRINEYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKAATRLSIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLLGHVIRLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSWKHKLSQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLLPSLLKCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMDTDVVVLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGVLVLITML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMIPQSGKQH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLDFFDIFGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSSWCLKKPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVAEVYLVHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HASVYALFHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYGMYPCNFV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFLRSHYSMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENLETFEEVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPMMEHVRIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PELVTGSKDH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELDPRRWKRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ETHDVVIECA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KISLDPTEAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YEDGYSVSHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISARFPHRSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVTTSPYADT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QNSYGCATST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYSTSRLMLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMPGQLPQTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSPSTRLITE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPQATLWSPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVCGMTTPPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPGNVPPDLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPYSKVFGTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGGKGTPLGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PATSPPPAPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CHSDDYVHIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPQATVTPPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEERMDSARP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLHRQHHLLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRGSEEPPGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGSVTLSDLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFLGDLASEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSIEKDKEEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AISRELSEIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAEAEPVVPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGFDSPFYRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLPGSQRKTH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAASSSQGAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNPEPLHSSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKLGPDTPKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AFTPIDLPCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SADESPAGDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ECQTSLETSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTPSPCKIPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTRVGFGSGQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPPYDHLFEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALPKTAHHFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRKTEELLKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKGNTEEDGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSTSPMEVLD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLIQQGADAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKELNKLPLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKSVDWTHFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSPPSDEIRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRDQLLLLHN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLLYERFKRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QHALRNRRLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKVIKAAALE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHNAAMKDQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLQEKDIQMW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KVSLQKEQAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNQLQEQRDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVTKLHSQIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLQHDREEFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQSQELQTKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDCRNMIAEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIELKKANNK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCHTELLLSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSQKLSNSES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQQQMEFLNR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QLLVLGEVNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYLEQLQNKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDTTKEVEMM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAAYRKELEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRSHVLQQTQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLDTSQKRIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELESHLAKKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLLLEQKKYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDVKLQARGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQAAESRYEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QKRITQVFEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EILDLYGRLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDGLLKKLEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKAEAAEAAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERLDCCNDGC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDSMVGHNEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASGHNGETKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRPSSARGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSRGGGGSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSELSTPEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPHQRAGPFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRWETTMGEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SASIPTTVGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPSSKSFLGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KARELFRNKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ESQCDEDGMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSLSESLKTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGKDLGVEAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPLNLDGPHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPPTPDSVGQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LHIMDYNETH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEHS</td></tr> </table> == Funkcija == TSC1 funkcionira kao ko[[šaperon]] koji inhibira aktivnost šaperonskih [[ATPaza]] šaperona [[Hsp90]] ([[protein toplotnog šoka]]-90) i usporava njegov ciklus praćenja. Tsc1 funkcionira kao posrednik Hsp90 u praćenju klijenata kinaze i nekinaze, uključujući Tsc2, čime se sprječava njihova sveprisutna i degradacija u [[proteasom]]u.<ref name=":0">{{cite journal|vauthors=Woodford MR, Sager RA, Marris E, Dunn DM, Blanden AR, Murphy RL, Rensing N, Shapiro O, Panaretou B, Prodromou C, Loh SN, Gutmann DH, Bourboulia D, Bratslavsky G, Wong M, [[Mehdi Mollapour|Mollapour M]]|date=decembar 2017|title=Tumor suppressor Tsc1 is a new Hsp90 co-chaperone that facilitates folding of kinase and non-kinase clients|journal=The EMBO Journal|volume=36|issue=24|pages=3650–3665|doi=10.15252/embj.201796700|pmc=5730846|pmid=29127155}}</ref> TSC1, [[TSC2]] i [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22795129 TBC1D7] je kompleks više proteina poznat i kao kompleks TSC. Ovaj kompleks negativno regulira signalizaciju [[mTORC1]], funkcionirajući kao protein koji aktivira [[GTPaza|GTPazu]] (GAP) za malu GTPazu [[Rheb]], bitan aktivator mTORC1. TSC kompleks je uključen u [[gen supresije tumora|supresiju tumora]]. == Klinički značaj == Defekti ovog gena mogu uzrokovati [[tuberozna skleroza|tuberoznu sklerozu]], zbog funkcionalnog oštećenja kompleksa TSC. Oni u TSC1 mogu biti i uzrok fokusne [[korteksna displazija|korteksne displazije]] . TSC1 može biti uključen u zaštitu moždanih [[neuron]]a u CA3 regiji [[hipokampus]]a od posljedica [[moždani udar|moždanog udara]].<ref name="pmid23435171">{{cite journal | vauthors = Papadakis M, Hadley G, Xilouri M, Hoyte LC, Nagel S, McMenamin MM, Tsaknakis G, Watt SM, Drakesmith CW, Chen R, Wood MJ, Zhao Z, Kessler B, Vekrellis K, Buchan AM | title = Tsc1 (hamartin) confers neuroprotection against ischemia by inducing autophagy | journal = Nature Medicine | volume = 19 | issue = 3 | pages = 351–7 | date = mart 2013 | pmid = 23435171 | pmc = 3744134 | doi = 10.1038/nm.3097 }}</ref> == Interakcije == Pokazano je da TSC1 [[interakcija protein-protein|stupa u interakciju]] sa: * [[AKT1]],<ref name = pmid15342917>{{cite journal | vauthors = Roux PP, Ballif BA, Anjum R, Gygi SP, Blenis J | title = Tumor-promoting phorbol esters and activated Ras inactivate the tuberous sclerosis tumor suppressor complex via p90 ribosomal S6 kinase | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 37 | pages = 13489–94 | date = septembar 2004 | pmid = 15342917 | pmc = 518784 | doi = 10.1073/pnas.0405659101 | bibcode = 2004PNAS..10113489R | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12167664/> *[[Hsp70|HSP70]]<ref name=":0" /> *[[Hsp90|HSP90]]<ref name=":0" /> * [[NEFL]],<ref name = pmid12226091>{{cite journal | vauthors = Haddad LA, Smith N, Bowser M, Niida Y, Murthy V, Gonzalez-Agosti C, Ramesh V | title = The TSC1 tumor suppressor hamartin interacts with neurofilament-L and possibly functions as a novel integrator of the neuronal cytoskeleton | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 46 | pages = 44180–6 | date = novembar 2002 | pmid = 12226091 | doi = 10.1074/jbc.M207211200 | doi-access = free }}</ref> * [[PLK1]],<ref name = pmid16339216>{{cite journal | vauthors = Astrinidis A, Senapedis W, Henske EP | title = Hamartin, the tuberous sclerosis complex 1 gene product, interacts with polo-like kinase 1 in a phosphorylation-dependent manner | journal = Human Molecular Genetics | volume = 15 | issue = 2 | pages = 287–97 | date = januar 2006 | pmid = 16339216 | doi = 10.1093/hmg/ddi444 | doi-access = free }}</ref> i * [[TSC2]].<ref name = pmid12167664>{{cite journal | vauthors = Dan HC, Sun M, Yang L, Feldman RI, Sui XM, Ou CC, Nellist M, Yeung RS, Halley DJ, Nicosia SV, Pledger WJ, Cheng JQ | title = Phosphatidylinositol 3-kinase/Akt pathway regulates tuberous sclerosis tumor suppressor complex by phosphorylation of tuberin | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-09-20_277_38/page/35364 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 38 | pages = 35364–70 | date = septembar 2002 | pmid = 12167664 | doi = 10.1074/jbc.M205838200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid16339216/><ref name = pmid11741833>{{cite journal | vauthors = Hodges AK, Li S, Maynard J, Parry L, Braverman R, Cheadle JP, DeClue JE, Sampson JR | title = Pathological mutations in TSC1 and TSC2 disrupt the interaction between hamartin and tuberin | journal = Human Molecular Genetics | volume = 10 | issue = 25 | pages = 2899–905 | date = decembar 2001 | pmid = 11741833 | doi = 10.1093/hmg/10.25.2899 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11290735>{{cite journal | vauthors = Aicher LD, Campbell JS, Yeung RS | title = Tuberin phosphorylation regulates its interaction with hamartin. Two proteins involved in tuberous sclerosis | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 24 | pages = 21017–21 | date = juni 2001 | pmid = 11290735 | doi = 10.1074/jbc.C100136200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid9580671>{{cite journal | vauthors = van Slegtenhorst M, Nellist M, Nagelkerken B, Cheadle J, Snell R, van den Ouweland A, Reuser A, Sampson J, Halley D, van der Sluijs P | title = Interaction between hamartin and tuberin, the TSC1 and TSC2 gene products | journal = Human Molecular Genetics | volume = 7 | issue = 6 | pages = 1053–7 | date = juni 1998 | pmid = 9580671 | doi = 10.1093/hmg/7.6.1053 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid12176984>{{cite journal | vauthors = Nellist M, Goedbloed MA, de Winter C, Verhaaf B, Jankie A, Reuser AJ, van den Ouweland AM, van der Sluijs P, Halley DJ | title = Identification and characterization of the interaction between tuberin and 14-3-3zeta | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-10-18_277_42/page/39417 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 42 | pages = 39417–24 | date = oktobar 2002 | pmid = 12176984 | doi = 10.1074/jbc.M204802200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid15340059>{{cite journal | vauthors = Li Y, Inoki K, Guan KL | title = Biochemical and functional characterizations of small GTPase Rheb and TSC2 GAP activity | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2004-09_24_18/page/7965 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 24 | issue = 18 | pages = 7965–75 | date = septembar 2004 | pmid = 15340059 | pmc = 515062 | doi = 10.1128/MCB.24.18.7965-7975.2004 }}</ref><ref name = pmid12511557>{{cite journal | vauthors = Mak BC, Takemaru K, Kenerson HL, Moon RT, Yeung RS | title = The tuberin-hamartin complex negatively regulates beta-catenin signaling activity | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-02-21_278_8/page/5947 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 8 | pages = 5947–51 | date = februar 2003 | pmid = 12511557 | doi = 10.1074/jbc.C200473200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid15851026>{{cite journal | vauthors = Ma L, Chen Z, Erdjument-Bromage H, Tempst P, Pandolfi PP | title = Phosphorylation and functional inactivation of TSC2 by Erk implications for tuberous sclerosis and cancer pathogenesis | journal = Cell | volume = 121 | issue = 2 | pages = 179–93 | date = april 2005 | pmid = 15851026 | doi = 10.1016/j.cell.2005.02.031 | s2cid = 18663447 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid16636147>{{cite journal | vauthors = Cai SL, Tee AR, Short JD, Bergeron JM, Kim J, Shen J, Guo R, Johnson CL, Kiguchi K, Walker CL | title = Activity of TSC2 is inhibited by AKT-mediated phosphorylation and membrane partitioning | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 173 | issue = 2 | pages = 279–89 | date = april 2006 | pmid = 16636147 | pmc = 2063818 | doi = 10.1083/jcb.200507119 }}</ref><ref name = pmid17077083>{{cite journal | vauthors = Cao Y, Kamioka Y, Yokoi N, Kobayashi T, Hino O, Onodera M, Mochizuki N, Nakae J | title = Interaction of FoxO1 and TSC2 induces insulin resistance through activation of the mammalian target of rapamycin/p70 S6K pathway | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 281 | issue = 52 | pages = 40242–51 | date = decembar 2006 | pmid = 17077083 | doi = 10.1074/jbc.M608116200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid14651849>{{cite journal | vauthors = Inoki K, Zhu T, Guan KL | title = TSC2 mediates cellular energy response to control cell growth and survival | journal = Cell | volume = 115 | issue = 5 | pages = 577–90 | date = novembar 2003 | pmid = 14651849 | doi = 10.1016/S0092-8674(03)00929-2 | s2cid = 18173817 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid15963462>{{cite journal | vauthors = Nellist M, Burgers PC, van den Ouweland AM, Halley DJ, Luider TM | title = Phosphorylation and binding partner analysis of the TSC1-TSC2 complex | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 333 | issue = 3 | pages = 818–26 | date = august 2005 | pmid = 15963462 | doi = 10.1016/j.bbrc.2005.05.175 }}</ref><ref name = pmid16424383>{{cite journal | vauthors = Goncharova EA, Goncharov DA, Spaits M, Noonan DJ, Talovskaya E, Eszterhas A, Krymskaya VP | title = Abnormal growth of smooth muscle-like cells in lymphangioleiomyomatosis: Role for tumor suppressor TSC2 | journal = American Journal of Respiratory Cell and Molecular Biology | volume = 34 | issue = 5 | pages = 561–72 | date = maj 2006 | pmid = 16424383 | pmc = 2644221 | doi = 10.1165/rcmb.2005-0300OC }}</ref><ref name = pmid14551205>{{cite journal | vauthors = Astrinidis A, Senapedis W, Coleman TR, Henske EP | title = Cell cycle-regulated phosphorylation of hamartin, the product of the tuberous sclerosis complex 1 gene, by cyclin-dependent kinase 1/cyclin B | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-12-19_278_51/page/51372 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 51 | pages = 51372–9 | date = decembar 2003 | pmid = 14551205 | doi = 10.1074/jbc.M303956200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11741832>{{cite journal | vauthors = Nellist M, Verhaaf B, Goedbloed MA, Reuser AJ, van den Ouweland AM, Halley DJ | title = TSC2 missense mutations inhibit tuberin phosphorylation and prevent formation of the tuberin-hamartin complex | journal = Human Molecular Genetics | volume = 10 | issue = 25 | pages = 2889–98 | date = decembar 2001 | pmid = 11741832 | doi = 10.1093/hmg/10.25.2889 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid11175345>{{cite journal | vauthors = Benvenuto G, Li S, Brown SJ, Braverman R, Vass WC, Cheadle JP, Halley DJ, Sampson JR, Wienecke R, DeClue JE | title = The tuberous sclerosis-1 (TSC1) gene product hamartin suppresses cell growth and augments the expression of the TSC2 product tuberin by inhibiting its ubiquitination | journal = Oncogene | volume = 19 | issue = 54 | pages = 6306–16 | date = decembar 2000 | pmid = 11175345 | doi = 10.1038/sj.onc.1204009 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10807585>{{cite journal | vauthors = Murthy V, Haddad LA, Smith N, Pinney D, Tyszkowski R, Brown D, Ramesh V | title = Similarities and differences in the subcellular localization of hamartin and tuberin in the kidney | journal = American Journal of Physiology. Renal Physiology | volume = 278 | issue = 5 | pages = F737–46 | date = maj 2000 | pmid = 10807585 | doi = 10.1152/ajprenal.2000.278.5.F737 }}</ref><ref name = pmid10915759>{{cite journal | vauthors = Miloloza A, Rosner M, Nellist M, Halley D, Bernaschek G, Hengstschläger M | title = The TSC1 gene product, hamartin, negatively regulates cell proliferation | journal = Human Molecular Genetics | volume = 9 | issue = 12 | pages = 1721–7 | date = juli 2000 | pmid = 10915759 | doi = 10.1093/hmg/9.12.1721 | doi-access = free }}</ref> == Također pogledajte == * [[Prorein tuberozne skleroze]] {{Clear}} == Reference== {{refspisak|35em}} == Dopunska literatura== {{Refbegin|35em}} * {{cite journal | vauthors = Hengstschläger M | title = Tuberous sclerosis complex genes: from flies to human genetics | journal = Archives of Dermatological Research | volume = 293 | issue = 8 | pages = 383–6 | date = august 2001 | pmid = 11686512 | doi = 10.1007/s004030100250 | s2cid = 35702323 }} * {{cite journal | vauthors = Ramesh V | title = Aspects of tuberous sclerosis complex (TSC) protein function in the brain | journal = Biochemical Society Transactions | volume = 31 | issue = Pt 3 | pages = 579–83 | date = juni 2003 | pmid = 12773159 | doi = 10.1042/BST0310579 }} * {{cite journal | vauthors = Knowles MA, Hornigold N, Pitt E | title = Tuberous sclerosis complex (TSC) gene involvement in sporadic tumours | journal = Biochemical Society Transactions | volume = 31 | issue = Pt 3 | pages = 597–602 | date = juni 2003 | pmid = 12773163 | doi = 10.1042/BST0310597 }} * {{cite journal | vauthors = Ellisen LW | title = Growth control under stress: mTOR regulation through the REDD1-TSC pathway | journal = Cell Cycle | volume = 4 | issue = 11 | pages = 1500–02 | date = novembar 2005 | pmid = 16258273 | doi = 10.4161/cc.4.11.2139 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Jozwiak J, Jozwiak S | title = Giant cells: contradiction to two-hit model of tuber formation? | journal = Cellular and Molecular Neurobiology | volume = 27 | issue = 2 | pages = 251–61 | date = mart 2007 | pmid = 16897363 | doi = 10.1007/s10571-006-9106-0 | s2cid = 31624726 }} * {{cite journal | vauthors = Nagase T, Seki N, Ishikawa K, Ohira M, Kawarabayasi Y, Ohara O, Tanaka A, Kotani H, Miyajima N, Nomura N | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. VI. The coding sequences of 80 new genes (KIAA0201-KIAA0280) deduced by analysis of cDNA clones from cell line KG-1 and brain | journal = DNA Research | volume = 3 | issue = 5 | pages = 321–9, 341–54 | date = oktobar 1996 | pmid = 9039502 | doi = 10.1093/dnares/3.5.321 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = van Slegtenhorst M, de Hoogt R, Hermans C, Nellist M, Janssen B, Verhoef S, Lindhout D, van den Ouweland A, Halley D, Young J, Burley M, Jeremiah S, Woodward K, Nahmias J, Fox M, Ekong R, Osborne J, Wolfe J, Povey S, Snell RG, Cheadle JP, Jones AC, Tachataki M, Ravine D, Sampson JR, Reeve MP, Richardson P, Wilmer F, Munro C, Hawkins TL, Sepp T, Ali JB, Ward S, Green AJ, Yates JR, Kwiatkowska J, Henske EP, Short MP, Haines JH, Jozwiak S, Kwiatkowski DJ | title = Identification of the tuberous sclerosis gene TSC1 on chromosome 9q34 | url = https://archive.org/details/sim_science_1997-08-08_277_5327/page/804 | journal = Science | volume = 277 | issue = 5327 | pages = 805–8 | date = august 1997 | pmid = 9242607 | doi = 10.1126/science.277.5327.805 }} * {{cite journal | vauthors = Jones AC, Daniells CE, Snell RG, Tachataki M, Idziaszczyk SA, Krawczak M, Sampson JR, Cheadle JP | title = Molecular genetic and phenotypic analysis reveals differences between TSC1 and TSC2 associated familial and sporadic tuberous sclerosis | journal = Human Molecular Genetics | volume = 6 | issue = 12 | pages = 2155–61 | date = novembar 1997 | pmid = 9328481 | doi = 10.1093/hmg/6.12.2155 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = van Slegtenhorst M, Nellist M, Nagelkerken B, Cheadle J, Snell R, van den Ouweland A, Reuser A, Sampson J, Halley D, van der Sluijs P | title = Interaction between hamartin and tuberin, the TSC1 and TSC2 gene products | journal = Human Molecular Genetics | volume = 7 | issue = 6 | pages = 1053–7 | date = juni 1998 | pmid = 9580671 | doi = 10.1093/hmg/7.6.1053 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Plank TL, Yeung RS, Henske EP | title = Hamartin, the product of the tuberous sclerosis 1 (TSC1) gene, interacts with tuberin and appears to be localized to cytoplasmic vesicles | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1998-11-01_58_21/page/4766 | journal = Cancer Research | volume = 58 | issue = 21 | pages = 4766–70 | date = novembar 1998 | pmid = 9809973 }} * {{cite journal | vauthors = Kwiatkowska J, Jozwiak S, Hall F, Henske EP, Haines JL, McNamara P, Braiser J, Wigowska-Sowinska J, Kasprzyk-Obara J, Short MP, Kwiatkowski DJ | title = Comprehensive mutational analysis of the TSC1 gene: observations on frequency of mutation, associated features, and nonpenetrance | journal = Annals of Human Genetics | volume = 62 | issue = Pt 4 | pages = 277–85 | date = juli 1998 | pmid = 9924605 | doi = 10.1046/j.1469-1809.1998.6240277.x | s2cid = 12987381 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = van Slegtenhorst M, Verhoef S, Tempelaars A, Bakker L, Wang Q, Wessels M, Bakker R, Nellist M, Lindhout D, Halley D, van den Ouweland A | title = Mutational spectrum of the TSC1 gene in a cohort of 225 tuberous sclerosis complex patients: no evidence for genotype-phenotype correlation | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-medical-genetics_1999-04_36_4/page/285 | journal = Journal of Medical Genetics | volume = 36 | issue = 4 | pages = 285–9 | date = april 1999 | pmid = 10227394 | pmc = 1734341 | doi = 10.1136/jmg.36.4.285 | doi-broken-date = 31. 5. 2021 }} * {{cite journal | vauthors = Niida Y, Lawrence-Smith N, Banwell A, Hammer E, Lewis J, Beauchamp RL, Sims K, Ramesh V, Ozelius L | title = Analysis of both TSC1 and TSC2 for germline mutations in 126 unrelated patients with tuberous sclerosis | journal = Human Mutation | volume = 14 | issue = 5 | pages = 412–22 | year = 2000 | pmid = 10533067 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(199911)14:5<412::AID-HUMU7>3.0.CO;2-K }} * {{cite journal | vauthors = Zhang H, Nanba E, Yamamoto T, Ninomiya H, Ohno K, Mizuguchi M, Takeshita K | title = Mutational analysis of TSC1 and TSC2 genes in Japanese patients with tuberous sclerosis complex | journal = Journal of Human Genetics | volume = 44 | issue = 6 | pages = 391–6 | year = 2000 | pmid = 10570911 | doi = 10.1007/s100380050185 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Nellist M, van Slegtenhorst MA, Goedbloed M, van den Ouweland AM, Halley DJ, van der Sluijs P | title = Characterization of the cytosolic tuberin-hamartin complex. Tuberin is a cytosolic chaperone for hamartin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 50 | pages = 35647–52 | date = decembar 1999 | pmid = 10585443 | doi = 10.1074/jbc.274.50.35647 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yamashita Y, Ono J, Okada S, Wataya-Kaneda M, Yoshikawa K, Nishizawa M, Hirayama Y, Kobayashi E, Seyama K, Hino O | title = Analysis of all exons of TSC1 and TSC2 genes for germline mutations in Japanese patients with tuberous sclerosis: report of 10 mutations | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 90 | issue = 2 | pages = 123–6 | date = januar 2000 | pmid = 10607950 | doi = 10.1002/(SICI)1096-8628(20000117)90:2<123::AID-AJMG7>3.0.CO;2-L }} * {{cite journal | vauthors = Lamb RF, Roy C, Diefenbach TJ, Vinters HV, Johnson MW, Jay DG, Hall A | title = The TSC1 tumour suppressor hamartin regulates cell adhesion through ERM proteins and the GTPase Rho | journal = Nature Cell Biology | volume = 2 | issue = 5 | pages = 281–7 | date = maj 2000 | pmid = 10806479 | doi = 10.1038/35010550 | s2cid = 25353057 }} * {{cite journal | vauthors = Miloloza A, Rosner M, Nellist M, Halley D, Bernaschek G, Hengstschläger M | title = The TSC1 gene product, hamartin, negatively regulates cell proliferation | journal = Human Molecular Genetics | volume = 9 | issue = 12 | pages = 1721–7 | date = juli 2000 | pmid = 10915759 | doi = 10.1093/hmg/9.12.1721 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Murthy V, Stemmer-Rachamimov AO, Haddad LA, Roy JE, Cutone AN, Beauchamp RL, Smith N, Louis DN, Ramesh V | title = Developmental expression of the tuberous sclerosis proteins tuberin and hamartin | journal = Acta Neuropathologica | volume = 101 | issue = 3 | pages = 202–10 | date = mart 2001 | pmid = 11307618 | doi = 10.1007/s004010000269 | s2cid = 8067136 }} * {{cite journal|author-link2=Paul Mischel | vauthors = Catania MG, Mischel PS, Vinters HV | title = Hamartin and tuberin interaction with the G2/M cyclin-dependent kinase CDK1 and its regulatory cyclins A and B | journal = Journal of Neuropathology and Experimental Neurology | volume = 60 | issue = 7 | pages = 711–23 | date = juli 2001 | pmid = 11444800 | doi = 10.1093/jnen/60.7.711| doi-access = free }} {{Refend}} ==Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=tuberous-sclerosis GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Tuberous Sclerosis Complex or Bourneville Disease] * {{PDBe-KB2|Q92574|Hamartin}} {{regulatori GTP-vezujućih proteina}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 9]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 3fnxroi718x51c2h91uob5sp47d8pen Arc (protein) 0 481955 3918847 3906156 2026-08-16T16:10:21Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918847 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Aktivnošću-regulirani [[citoskelet]]u pridruženi protein''' je [[Neuroplastičnost|neuroplastični]] [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ARC'''. Prvi puta je okarakteriziran 1995.<ref name="Lyford_1995">{{cite journal | vauthors = Lyford GL, Yamagata K, Kaufmann WE, Barnes CA, Sanders LK, Copeland NG, Gilbert DJ, Jenkins NA, Lanahan AA, Worley PF | display-authors = 6 | title = Arc, a growth factor and activity-regulated gene, encodes a novel cytoskeleton-associated protein that is enriched in neuronal dendrites | journal = Neuron | volume = 14 | issue = 2 | pages = 433–45 | year = 1995 | pmid = 7857651 | doi = 10.1016/0896-6273(95)90299-6 | s2cid = 18117517 | doi-access = free }}</ref><ref name="Link_1995">{{cite journal | vauthors = Link W, Konietzko U, Kauselmann G, Krug M, Schwanke B, Frey U, Kuhl D | title = Somatodendritic expression of an immediate early gene is regulated by synaptic activity | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 92 | issue = 12 | pages = 5734–8 | year = 1995 | pmid = 7777577 | pmc = 41771 | doi = 10.1073/pnas.92.12.5734| bibcode = 1995PNAS...92.5734L | doi-access = free }}</ref> '' ARC '' je član porodice brzo i ranoaktivirajućih gena (IEG), brzo aktivirajuće klase gena funkcionalno definirane njihovom sposobnošću da se [[transkripcija (genetika)|transkribiraju]] u prisustvu [[inhibitor sinteze proteina|inhibitora sinteze proteina]]. ''ARC''-ova [[iRNK]] je lokalizirana na aktiviranim [[sinapsa|sinapsnim]] lokacijama na [[NMDA receptor]]-ovisni način,<ref name="Wallace_1998">{{cite journal | vauthors = Wallace CS, Lyford GL, Worley PF, Steward O | title = Differential intracellular sorting of immediate early gene mRNAs depends on signals in the mRNA sequence | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 18 | issue = 1 | pages = 26–35 | year = 1998 | pmid = 9412483 | pmc = 6793378 | doi = 10.1523/jneurosci.18-01-00026.1998}}</ref><ref name="Steward NMDA">{{cite journal | vauthors = Steward O, Worley PF | title = Selective targeting of newly synthesized Arc mRNA to active synapses requires NMDA receptor activation | journal = Neuron | volume = 30 | issue = 1 | pages = 227–40 | year = 2001 | pmid = 11343657 | doi = 10.1016/s0896-6273(01)00275-6| s2cid = 13395819 | doi-access = free }}</ref> za koji se vjeruje da se novi protein [[translacija (genetika)|translatira]] ima ključnu ulogu u [[učenje|učenju]] i molekuskim procesima povezanim s [[pamćenje]]m.<ref name="McIntyre_2005">{{cite journal | vauthors = McIntyre CK, Miyashita T, Setlow B, Marjon KD, Steward O, Guzowski JF, McGaugh JL | title = Memory-influencing intra-basolateral amygdala drug infusions modulate expression of Arc protein in the hippocampus | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 30 | pages = 10718–23 | year = 2005 | pmid = 16020527 | pmc = 1175582 | doi = 10.1073/pnas.0504436102 | bibcode = 2005PNAS..10210718M | doi-access = free }}</ref> Protein Arc smatra se važnim u neurobiologiji zbog regulacije aktivnosti, lokalizacije i korisnosti kao markera za plastične promjene u mozgu. Disfunkcija u proizvodnji Arc proteina je uključena kao važan faktor u razumijevanju različitih neuroloških stanja, uključujući [[amnezija|amneziju]],<ref name = "Gautam_2013">{{cite journal | vauthors = Gautam A, Wadhwa R, Thakur MK | title = Involvement of hippocampal Arc in amnesia and its recovery by alcoholic extract of Ashwagandha leaves | journal = Neurobiology of Learning and Memory | volume = 106 | pages = 177–84 | year = 2013 | pmid = 24012642 | doi = 10.1016/j.nlm.2013.08.009 | s2cid = 26622850 }}</ref> [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovu bolest]], [[Spektar autizma|poremećaji iz spektra autizma]] i [[sindrom fragilnog X]].<ref>{{cite news | title = Arc protein 'could be key to memory loss', says study | url = https://www.bbc.co.uk/news/health-22811691 | publisher = [[BBC News Online]] | date = 9. 6. 2013 | access-date = 9. 6. 2013 }}</ref> Zajedno sa drugim IEG -ovima, kao što su ''[[zif268|ZNF268]]'' i ''[[HOMER1]]'', ''ARC'' je također značajan alat za [[neuronauka|sistemsku neuronauku]] kako je ilustrirano razvojem ćelijskog odjeljka za vremensku aktivnosti pomoću [[FISH|fluorescentne hibridizacija ''in situ'']]<ref name="Guzowski_1999">{{cite journal | vauthors = Guzowski JF, McNaughton BL, Barnes CA, Worley PF | title = Environment-specific expression of the immediate-early gene Arc in hippocampal neuronal ensembles | journal = Nature Neuroscience | volume = 2 | issue = 12 | pages = 1120–4 | year = 1999 | pmid = 10570490 | doi = 10.1038/16046 | s2cid = 15647476 }}</ref><ref name="Vazdarjanova_2002">{{cite journal | vauthors = Vazdarjanova A, McNaughton BL, Barnes CA, Worley PF, Guzowski JF | title = Experience-dependent coincident expression of the effector immediate-early genes arc and Homer 1a in hippocampal and neocortical neuronal networks | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2002-12-01_22_23/page/n12 | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 22 | issue = 23 | pages = 10067–71 | year = 2002 | pmid = 12451105 | pmc = 6758761 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.22-23-10067.2002}}</ref> (vidi [[FISH]]). ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 396 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 45.316 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q7LC44#sequences |title=UniProt, Q7LC44 |access-date=13. 9. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MELDHRTSGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHAYPGPRGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVAKPNVILQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGKCRAEMLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVRRTHRHLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AEVSKQVERE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKGLHRSVGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LESNLDGYVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSDSQRWKKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKACLCRCQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TIANLERWVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REMHVWREVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRLERWADRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESTGGKYPVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SESARHTVSV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GVGGPESYCH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EADGYDYTVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYAITPPPAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GELPGQEPAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQQYQPWVPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDGQPSPGVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQIFEDPREF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSHLEEYLRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGGSEEYWLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIQNHMNGPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKWWEFKQGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKNWVEFKKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLQYSEGTLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REAIQRELDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQKQGEPLDQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FLWRKRDLYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLYVDADEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIQYVVGTLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKLKRFLRHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPKTLEQLIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RGMEVQDDLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAAEPAGPHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVEDEAETLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAPNSESVAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRTQPE</td></tr> </table> {{refbegin|3}} '''C''': [[Cistein]]<br/> '''D''': [[Asparaginska kiselina|Aspartat]]<br/> '''E''': [[Glutaminska kiselina|Glutamat]]<br/> '''F''': [[Fenilalanin]] <br/> '''G''': [[Glicin]]<br/> '''H''': [[Histidin]]<br/> '''I''': [[Izoleucin]] <br/> '''K''': [[Lizin]]<br/> '''L''': [[Leucin]]<br/> '''M''': [[Metionin]]<br/> '''N''': [[Asparagin]]<br/> '''P''': [[Prolin]]<br/> '''Q''': [[Glutamin]]<br/> '''R''': [[Arginin]]<br/> '''S''': [[Serin]]<br/> '''T''': [[Treonin]]<br/> '''V''': [[Valin]]<br/> :'''W''': [[Triptofan]] '''Y''': [[Tirozin]] {{refend}} == Gen == Gen ''ARC'', koji se kod [[miš]]a nalazi na [[hromosom]]u 15,<ref>{{Cite web | url=http://www.ensembl.org/Mus_musculus/Gene/Summary?g=ENSMUSG00000022602 |title = Gene: Arc (ENSMUSG00000022602) - Summary - Mus musculus - Ensembl genome browser 100}}</ref> hromosomi 7 kod [[pacov]]a,<ref>{{Cite web | url=http://www.ensembl.org/Rattus_norvegicus/Gene/Summary?g=ENSRNOG00000043465 |title = Gene: Arc (ENSRNOG00000043465) - Summary - Rattus norvegicus - Ensembl genome browser 100}}</ref> i hromosomu 8 kod [[ljudi]],<ref>{{Cite web | url=http://www.ensembl.org/Homo_sapiens/Gene/Summary?[g=ENSG00000198576 |title = Gene: ARC (ENSG00000198576) - Summary - Homo sapiens - Ensembl genome browser 100}}</ref> [[genom]]ski je konzerviran kod vrsta kičmenjaka i ima nisku homologiju sekvenci sa spektrinom,<ref name="Lyford_1995"/> citoskeletnim proteinom uključenim u formiranje [[aktin]]a korteksnih ćelija. Identificirano je nekoliko regija [[Promotor (genetika)|promotora]] i [[pojačivač (genetika)|pojačivača]] koji posreduju u transkripciji ARC-a ovisnog o aktivnosti: element odgovora seruma (SRE) na ~ 1,5 kb uzvodno od mjesta inicijacije.<ref name="Waltereit_2001">{{cite journal | vauthors = Waltereit R, Dammermann B, Wulff P, Scafidi J, Staubli U, Kauselmann G, Bundman M, Kuhl D | title = Arg3.1/Arc mRNA induction by Ca2+ and cAMP requires protein kinase A and mitogen-activated protein kinase/extracellular regulated kinase activation | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2001-08-01_21_15/page/5484 | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 21 | issue = 15 | pages = 5484–93 | year = 2001 | pmid = 11466419 | pmc = 6762636 | doi = 10.1523/jneurosci.21-15-05484.2001}}</ref><ref name="Pintchovski_2009">{{cite journal | vauthors = Pintchovski SA, Peebles CL, Kim HJ, Verdin E, Finkbeiner S | title = The serum response factor and a putative novel transcription factor regulate expression of the immediate-early gene Arc/Arg3.1 in neurons | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2009-02-04_29_5/page/1524 | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 29 | issue = 5 | pages = 1525–37 | year = 2009 | pmid = 19193899 | pmc = 2874324 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.5575-08.2009 }}</ref> a second SRE at ~6.5 kb;<ref name="Pintchovski_2009"/> i sekvencu elementa odgovora sinapsne aktivnosti (SARE) na ~ 7 kb uzvodno, koja sadrži [[mjesta vezanja]] za [[CREB|ciklički protein koji veže element za odgovor AMP-a]] (CREB), [[MEF2|faktora pojačivača miocita 2]] (MEF2) i SRF.<ref name="Kawashima_2009">{{cite journal | vauthors = Kawashima T, Okuno H, Nonaka M, Adachi-Morishima A, Kyo N, Okamura M, Takemoto-Kimura S, Worley PF, Bito H | title = Synaptic activity-responsive element in the Arc/Arg3.1 promoter essential for synapse-to-nucleus signaling in activated neurons | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 106 | issue = 1 | pages = 316–21 | year = 2009 | pmid = 19116276 | pmc = 2629236 | doi = 10.1073/pnas.0806518106 | bibcode = 2009PNAS..106..316K | doi-access = free }}</ref> [[Tri prim neprevedeno područje|3' UTR]] iRNK sadrži [[cis-djelujući]] element potreban za lokalizaciju Arc-a na [[neuron]]ske [[dendrit]]e,<ref name="Kobayashi_2005">{{cite journal | vauthors = Kobayashi H, Yamamoto S, Maruo T, Murakami F | title = Identification of a cis-acting element required for dendritic targeting of activity-regulated cytoskeleton-associated protein mRNA | journal = The European Journal of Neuroscience | volume = 22 | issue = 12 | pages = 2977–84 | year = 2005 | pmid = 16367764 | doi = 10.1111/j.1460-9568.2005.04508.x | s2cid = 8091392 }}</ref> kao i lokacije za dva [[kompleks egzonske prerade|kompleksa egzonske prerade]] (EJC)<ref name="Giorg_2007">{{cite journal | vauthors = Giorgi C, Yeo GW, Stone ME, Katz DB, Burge C, Turrigiano G, Moore MJ | title = The EJC factor eIF4AIII modulates synaptic strength and neuronal protein expression | journal = Cell | volume = 130 | issue = 1 | pages = 179–91 | year = 2007 | pmid = 17632064 | doi = 10.1016/j.cell.2007.05.028 | s2cid = 14840114 | doi-access = free }}</ref> koji Arc čine prirodnom metom za [[nonsens mutacija|nonsensno posredovanje raspada]] (NMD).<ref name="Tange_2004">{{cite journal | vauthors = Tange TØ, Nott A, Moore MJ | title = The ever-increasing complexities of the exon junction complex | url = https://archive.org/details/current-opinion-in-cell-biology_2004-06_16_3/page/279 | journal = Current Opinion in Cell Biology | volume = 16 | issue = 3 | pages = 279–84 | year = 2004 | pmid = 15145352 | doi = 10.1016/j.ceb.2004.03.012 }}</ref> Za translokaciju [[iRNK]] [[citoplazma]]tskog Arc-a u aktivirane [[sinapse]] važno je i 11. [[nukleotid]]no vezno mjesto za [[heterogeni jedarni ribonukleoprotein]] A2 (hnRNP A2).<ref name="Gao_2008">{{cite journal | vauthors = Gao Y, Tatavarty V, Korza G, Levin MK, Carson JH | title = Multiplexed dendritic targeting of alpha calcium calmodulin-dependent protein kinase II, neurogranin, and activity-regulated cytoskeleton-associated protein RNAs by the A2 pathway | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 19 | issue = 5 | pages = 2311–27 | year = 2008 | pmid = 18305102 | pmc = 2366844 | doi = 10.1091/mbc.E07-09-0914 }}</ref> Sumnja se da gen Arc potječe od Ty3 /gypsy retro[[transpozon]]a i da je prenamijenjen za posredovanje u komunikaciji [[neuron]]-neuron.<ref name=":0"/> == Protein == Nakon transporta, prevedeni protein ima dužinu od 396 ostataka , s [[N-terminal]]om na aminokiselinama 1-25, a [[C-terminal]] na 155-396 (imati na umu da se homologija spektra nalazi na 228 -380 unutar C-terminala), i pretpostavljeni domen [[upredena zavojnica|upredene zavojnice]] na aminokiselinama 26-154.<ref name="Bloomer_2007">{{cite journal | vauthors = Bloomer WA, VanDongen HM, VanDongen AM | title = Activity-regulated cytoskeleton-associated protein Arc/Arg3.1 binds to spectrin and associates with nuclear promyelocytic leukemia (PML) bodies | journal = Brain Research | volume = 1153 | pages = 20–33 | year = 2007 | pmid = 17466953 | doi = 10.1016/j.brainres.2007.03.079 | s2cid = 17577498}}</ref> Osim toga, protein ima [[mjesta vezanja]] za endofilin 3, na aminokiselinama 89-100, odnosno dinamin 2 za 195-214.<ref name="Chowdhury_2006">{{cite journal | vauthors = Chowdhury S, Shepherd JD, Okuno H, Lyford G, Petralia RS, Plath N, Kuhl D, Huganir RL, Worley PF | title = Arc/Arg3.1 interacts with the endocytic machinery to regulate AMPA receptor trafficking | journal = Neuron | volume = 52 | issue = 3 | pages = 445–59 | year = 2006 | pmid = 17088211 | pmc = 1784006 | doi = 10.1016/j.neuron.2006.08.033 }}</ref> Dok je Arc-ova iRNK podložna razgradnji pomoću NMD-a, prevedeni protein sadrži [[PEST sekvenca|PEST sekvencu]] na aminokiselinama 351-392, što ukazuje na [[proteasom]]-ovisnu degradaciju.<ref name="Rao_2006">{{cite journal | vauthors = Rao VR, Pintchovski SA, Chin J, Peebles CL, Mitra S, Finkbeiner S | title = AMPA receptors regulate transcription of the plasticity-related immediate-early gene Arc | journal = Nature Neuroscience | volume = 9 | issue = 7 | pages = 887–95 | year = 2006 | pmid = 16732277 | doi = 10.1038/nn1708 | s2cid = 6439070 }}</ref> Prevedeni protein može se vizualizirati pomoću [[imunoblot]]a kao trake na 55 kDa. ARC protein može formirati [[virus]]ima slične [[kapside]] koje pakiraju [[iRNK]] i mogu se kretati između ćelija.<ref name=":0">{{Cite journal|date=11. 1. 2018|title=The Neuronal Gene Arc Encodes a Repurposed Retrotransposon Gag Protein that Mediates Intercellular RNA Transfer|journal=Cell|language=en|volume=172|issue=1–2|pages=275–288.e18|doi=10.1016/j.cell.2017.12.024|pmid=29570995|issn=0092-8674|vauthors=Pastuzyn ED, Day CE, Kearns RB, Kyrke-Smith M, Taibi AV, McCormick J, Yoder N, Belnap DM, Erlendsson S, Morado DR, Briggs JA, Feschotte C, Shepherd JD|pmc=5923900}}</ref><ref name="pmid29328915">{{cite journal | vauthors = Ashley J, Cordy B, Lucia D, Fradkin LG, Budnik V, Thomson T | title = Retrovirus-like Gag Protein Arc1 Binds RNA and Traffics across Synaptic Boutons | journal = Cell | volume = 172 | issue = 1–2 | pages = 262–274.e11 | year = 2018 | pmid = 29328915 | doi = 10.1016/j.cell.2017.12.022 | pmc=5793882}}</ref> ==Promet== Nakon transkripcije, Arc [[iRNK]] transportira se iz jedra i lokalizira u [[neuron]]ske [[dendrit]]e <ref name = "Lyford_1995"/> i aktivirane [[sinapse]],<ref name="Steward_1998">{{cite journal | vauthors = Steward O, Wallace CS, Lyford GL, Worley PF | title = Synaptic activation causes the mRNA for the IEG Arc to localize selectively near activated postsynaptic sites on dendrites | journal = Neuron | volume = 21 | issue = 4 | pages = 741–51 | year = 1998 | pmid = 9808461 | doi = 10.1016/S0896-6273(00)80591-7 | s2cid = 15824001 | doi-access = free }}</ref> u procesu ovisađnom o 3' UTR,<ref name = "Kobayashi_2005" /> polimerizaciji [[aktin]]a,<ref name="Huang_2007">{{cite journal | vauthors = Huang F, Chotiner JK, Steward O | title = Actin polymerization and ERK phosphorylation are required for Arc/Arg3.1 mRNA targeting to activated synaptic sites on dendrites | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2007-08-22_27_34/page/9054 | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 27 | issue = 34 | pages = 9054–67 | year = 2007 | pmid = 17715342 | pmc = 6672203 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.2410-07.2007 }}</ref> i [[fosforilacija|fosforilaciji]] [[ERK]]-a.<ref name="Huang_2007"/> iRNK (i agregatni protein) prenose se duž [[mikrotubula]], zračeći iz jedra pomoću [[kinezin]]a (posebno KIF5)<ref name="Kanai_2004">{{cite journal | vauthors = Kanai Y, Dohmae N, Hirokawa N | title = Kinesin transports RNA: isolation and characterization of an RNA-transporting granule | journal = Neuron | volume = 43 | issue = 4 | pages = 513–25 | year = 2004 | pmid = 15312650 | doi = 10.1016/j.neuron.2004.07.022 | s2cid = 14770642 | doi-access = free }}</ref> i vjerovatno premješten u [[dendrit]]sku kičmu, pomoću motornog proteina na bazi [[aktin]]skog [[miozin]]a-Va.<ref name="Yoshimura_2006">{{cite journal | vauthors = Yoshimura A, Fujii R, Watanabe Y, Okabe S, Fukui K, Takumi T | title = Myosin-Va facilitates the accumulation of mRNA/protein complex in dendritic spines | journal = Current Biology | volume = 16 | issue = 23 | pages = 2345–51 | year = 2006 | pmid = 17141617 | doi = 10.1016/j.cub.2006.10.024 | s2cid = 604555 | doi-access = free }}</ref> Pokazalo se da je Arc povezan sa [[poliribosom]]imana sinapsnim mjestima,<ref name="Bagni_200">{{cite journal | vauthors = Bagni C, Mannucci L, Dotti CG, Amaldi F | title = Chemical stimulation of synaptosomes modulates alpha -Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase II mRNA association to polysomes | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 20 | issue = 10 | pages = RC76 | year = 2000 | pmid = 10783400 | pmc = 6772680 | doi = 10.1523/jneurosci.20-10-j0004.2000}}</ref> i preveden je u izolirane frakcije sinaptoneurosoma<ref name="Yin_2002">{{cite journal | vauthors = Yin Y, Edelman GM, Vanderklish PW | title = The brain-derived neurotrophic factor enhances synthesis of Arc in synaptoneurosomes | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 4 | pages = 2368–73 | year = 2002 | pmid = 11842217 | pmc = 122371 | doi = 10.1073/pnas.042693699 | bibcode = 2002PNAS...99.2368Y | doi-access = free }}</ref> ''[[in vitro]]'', što ukazuje na to da je protein vjerojatno lokalno translatiran ''[[in vivo]]''. Sinapsno lokalizirani protein Arc stupa u interakciju s [[dinamin]]om i endofilinom, proteinima uključenim u [[klatrin]]ski posredovanu [[endocitoza|endocitozu]], i olakšava uklanjanje AMPA receptora s plazmamembrane.<ref name="Chowdhury_2006"/> U suglasnosti s time, povećane razine Arc-a smanjuju ostojeće stanje AMPA,<ref name="Rial_Verde_2006">{{cite journal | vauthors = Rial Verde EM, Lee-Osbourne J, Worley PF, Malinow R, Cline HT | title = Increased expression of the immediate-early gene arc/arg3.1 reduces AMPA receptor-mediated synaptic transmission | journal = Neuron | volume = 52 | issue = 3 | pages = 461–74 | year = 2006 | pmid = 17088212 | pmc = 3951199 | doi = 10.1016/j.neuron.2006.09.031 }}</ref> dok Arc-ovi nokauti eksprimiraju površinski AMPA.<ref name="Shepherd_2006">{{cite journal | vauthors = Shepherd JD, Rumbaugh G, Wu J, Chowdhury S, Plath N, Kuhl D, Huganir RL, Worley PF | title = Arc/Arg3.1 mediates homeostatic synaptic scaling of AMPA receptors | journal = Neuron | volume = 52 | issue = 3 | pages = 475–84 | year = 2006 | pmid = 17088213 | pmc = 1764219 | doi = 10.1016/j.neuron.2006.08.034 }}</ref> == Nokauti Arc-a== Arc je kritičan kao sveprisutni signalni faktor u ranom embrionskom razvoju i potreban je za rast i oblikovanje tokom [[gastrulacija|gastrulacije]].<ref name="Liu_2000">{{cite journal | vauthors = Liu D, Bei D, Parmar H, Matus A | title = Activity-regulated, cytoskeleton-associated protein (Arc) is essential for visceral endoderm organization during early embryogenesis | journal = Mechanisms of Development | volume = 92 | issue = 2 | pages = 207–15 | year = 2000 | pmid = 10727859 | doi = 10.1016/s0925-4773(99)00340-8| s2cid = 1274133 | doi-access = free }}</ref> Prvi [[nokautiranje gena|nokauti]] (KO) za Arc su stoga bili nekompatibilni sa životom. Naknadni napori proizveli su [[homozigot]]ne [[nokaut-miš]]eve ciljajući cijeli gen Arc, a ne dijelove kodirajuće regije, eliminirajući [[dominantni gen|negativne dominantne]] efekte. Ove životinje pokazale su se održivima i ne pokazuju grube malformacije u neuronskoj arhitekturi, ali imaju veće razine [[AMPA receptor|GluR1 podjedinica]] i povećane minijaturne [[ekscitacijski postsinapsni potencijal|ekscitatorne postsinapsne struje]] (mEPSC), uz ekspresiju nedostataka u [[dugoročno pamćenje|dugoročnoj memoriji]].<ref name="Plath_2006">{{cite journal | vauthors = Plath N, Ohana O, Dammermann B, Errington ML, Schmitz D, Gross C, Mao X, Engelsberg A, Mahlke C, Welzl H, Kobalz U, Stawrakakis A, Fernandez E, Waltereit R, Bick-Sander A, Therstappen E, Cooke SF, Blanquet V, Wurst W, Salmen B, Bösl MR, Lipp HP, Grant SG, Bliss TV, Wolfer DP, Kuhl D | display-authors = 6 | title = Arc/Arg3.1 is essential for the consolidation of synaptic plasticity and memories | journal = Neuron | volume = 52 | issue = 3 | pages = 437–44 | year = 2006 | pmid = 17088210 | doi = 10.1016/j.neuron.2006.08.024 | s2cid = 2039086 | doi-access = free }}</ref> == Signalizacija == Arc-ov transkript ovisi o aktivaciji kaskade [[mitogen-aktivirana protein kinaza|mitogen-aktivirane protein kinaze]] ili MAP kinaze (MAPK),<ref name="Waltereit_2001"/> važnog puta za regulaciju rasta i preživljavanja ćelija.<ref name="Impey_1999">{{cite journal | vauthors = Impey S, Obrietan K, Storm DR | title = Making new connections: role of ERK/MAP kinase signaling in neuronal plasticity | journal = Neuron | volume = 23 | issue = 1 | pages = 11–4 | year = 1999 | pmid = 10402188 | doi = 10.1016/s0896-6273(00)80747-3| s2cid = 14011921 | doi-access = free }}</ref> Vanćelijska signalizacija neuronskim [[dendrit]]ima aktivira postsinapsna mjesta za povećanje razine Arc-a kroz širok raspon signalnih molekula, uključujući mitogene kao što su [[epidermni faktor rasta]] (EGF),<ref name="Lyford_1995"/> [[nervni faktor rasta]] (NGF),<ref name="Lyford_1995"/> i [[moždano-izvedeni neurotrofni faktor]] (BDNF),<ref name="Giorg_2007"/> [[glutamat]] koji djeluje na NMDA receptore,<ref name ="Wallace_1998"/><ref name="Steward NMDA"/> [[dopamin]]skom aktivacijom [[Dopaminski receptor D1|D1 podtip receptora]],<ref name="Granado_2008">{{cite journal | vauthors = Granado N, Ortiz O, Suárez LM, Martín ED, Ceña V, Solís JM, Moratalla R | title = D1 but not D5 dopamine receptors are critical for LTP, spatial learning, and LTP-Induced arc and zif268 expression in the hippocampus | journal = Cerebral Cortex | volume = 18 | issue = 1 | pages = 1–12 | year = 2008 | pmid = 17395606 | doi = 10.1093/cercor/bhm026 | doi-access = free }}</ref><ref name="Bloomer_2008">{{cite journal | vauthors = Bloomer WA, VanDongen HM, VanDongen AM | title = Arc/Arg3.1 translation is controlled by convergent N-methyl-D-aspartate and Gs-coupled receptor signaling pathways | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2008-01-04_283_1/page/582 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 1 | pages = 582–92 | year = 2008 | pmid = 17981809 | doi = 10.1074/jbc.M702451200 | doi-access = free }}</ref> i [[dihidroksifenilglicin]]om (DHPG).<ref name="Brackmann_2004">{{cite journal | vauthors = Brackmann M, Zhao C, Kuhl D, Manahan-Vaughan D, Braunewell KH | title = MGluRs regulate the expression of neuronal calcium sensor proteins NCS-1 and VILIP-1 and the immediate early gene arg3.1/arc in the hippocampus in vivo | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2004-09-24_322_3/page/1077 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 322 | issue = 3 | pages = 1073–9 | year = 2004 | pmid = 15336574 | doi = 10.1016/j.bbrc.2004.08.028 }}</ref> Uobičajeni faktor za ove signalne molekule uključuje aktivaciju [[cAMP|cikličkog-AMP-a]] i njegove nizvodne mete [[protein-kinaza A]] (PKA). Kao takva, izravna farmakološka aktivacija cAMP-a forskolinom ili 8-Br-cAMP snažno povećava razinu Arc-a <ref name = "Waltereit_2001"/><ref name = "Bloomer_2008"/> dok H89, antagonist PKA, blokira ove učinke <ref name = "Bloomer_2008"/> kao i dalju nizvodnu blokadu [[mitogen-aktivirana protein kinaza kinaza]] [sic] (MEK).<ref name="Waltereit_2001"/> MAPK može ući u jedro i izvesti svoju aktivnost fosfotransferaze na brojnim komponentama regulacije gena<ref name="Treisman_1996">{{cite journal | vauthors = Treisman R | title = Regulation of transcription by MAP kinase cascades | url = https://archive.org/details/current-opinion-in-cell-biology_1996-04_8_2/page/205 | journal = Current Opinion in Cell Biology | volume = 8 | issue = 2 | pages = 205–15 | year = 1996 | pmid = 8791420 | doi = 10.1016/s0955-0674(96)80067-6}}</ref> koji imaju implikacije na regulaciju gena neposrednog razvoja. Poznato je da je nekoliko [[transkripcijski faktor|transkripcijskih faktora]] u regulaciji gena Arc (vidi gore), uključujući [[serumski faktor odgovora]] (SRF),<ref name="Waltereit_2001"/><ref name="Kawashima_2009"/> [[CREB]],<ref name="Kawashima_2009"/> [[MEF2]],<ref name="Kawashima_2009"/> i [[zif268]].<ref name="Li-2005">{{cite journal | vauthors = Li L, Carter J, Gao X, Whitehead J, Tourtellotte WG | title = The neuroplasticity-associated arc gene is a direct transcriptional target of early growth response (Egr) transcription factors | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 25 | issue = 23 | pages = 10286–300 | year = 2005 | pmid = 16287845 | pmc = 1291244 | doi = 10.1128/MCB.25.23.10286-10300.2005 }}</ref> == Efekti na ponašanje == Promjene u ARC-ovoj [[iRNK]] i/ili bjelančevini [[korelacija|koreliraju]] s brojnim promjenama u ponašanjum uključujući [[kondicioniranje straha]],<ref name="Monti_2006">{{cite journal | vauthors = Monti B, Berteotti C, Contestabile A | title = Subchronic rolipram delivery activates hippocampal CREB and arc, enhances retention and slows down extinction of conditioned fear | journal = Neuropsychopharmacology | volume = 31 | issue = 2 | pages = 278–86 | year = 2006 | pmid = 15988467 | doi = 10.1038/sj.npp.1300813 | doi-access = free }}</ref> kontekstualnu uslovljenost strahom,<ref name="pmid16452685">{{cite journal | vauthors = Huff NC, Frank M, Wright-Hardesty K, Sprunger D, Matus-Amat P, Higgins E, Rudy JW | title = Amygdala regulation of immediate-early gene expression in the hippocampus induced by contextual fear conditioning | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2006-02-01_26_5/page/1616 | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 26 | issue = 5 | pages = 1616–23 | year = 2006 | pmid = 16452685 | pmc = 6675489 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.4964-05.2006 }}</ref> protorno [[pamćenje]],<ref name="Guzowski_2000">{{cite journal | vauthors = Guzowski JF, Lyford GL, Stevenson GD, Houston FP, McGaugh JL, Worley PF, Barnes CA | title = Inhibition of activity-dependent arc protein expression in the rat hippocampus impairs the maintenance of long-term potentiation and the consolidation of long-term memory | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 20 | issue = 11 | pages = 3993–4001 | year = 2000 | pmid = 10818134 | pmc = 6772617 | doi = 10.1523/jneurosci.20-11-03993.2000}}</ref><ref name="Guzowski_2001">{{cite journal | vauthors = Guzowski JF, Setlow B, Wagner EK, McGaugh JL | title = Experience-dependent gene expression in the rat hippocampus after spatial learning: a comparison of the immediate-early genes Arc, c-fos, and zif268 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2001-07-15_21_14/page/5088 | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 21 | issue = 14 | pages = 5089–98 | year = 2001 | pmid = 11438584 | pmc = 6762831 | doi = 10.1523/jneurosci.21-14-05089.2001}}</ref> [[operativno prilagođavanje]],<ref name="Kelly_2002">{{cite journal | vauthors = Kelly MP, Deadwyler SA | title = Acquisition of a novel behavior induces higher levels of Arc mRNA than does overtrained performance | url = https://archive.org/details/neuroscience_2002_110_4/page/617 | journal = Neuroscience | volume = 110 | issue = 4 | pages = 617–26 | year = 2002 | pmid = 11934470 | doi = 10.1016/s0306-4522(01)00605-4| s2cid = 12146147 }}</ref><ref name="Kelly_2003">{{cite journal | vauthors = Kelly MP, Deadwyler SA | title = Experience-dependent regulation of the immediate-early gene arc differs across brain regions | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 23 | issue = 16 | pages = 6443–51 | year = 2003 | pmid = 12878684 | pmc = 6740623 | doi = 10.1523/jneurosci.23-16-06443.2003}}</ref> i inhibitorno izbjegavanje.<ref name="McIntyre_2005"/> [[iRNK]] uočljivo nadregulira slijedeću električnu stimulaciju u [[dugotrajna potencijacija|LTP]]-induciranim postupcima, kao što su visoka frekvencija stimuliranja (HFS),<ref name="Guzowski_2000"/> i masivno je i općenito induciran maksimalnim elektrokonvulzivnim šokom (MECS).<ref name="Lyford_1995"/><ref name="Wallace_1998"/> == Arc kod insekata == U međuvremenu je otkriveno da su životinje Arc možda stekle više puta. Iako se čini da je Arc blisko povezan među svim [[tetrapoda|četveronožcima]], onaj koji je pronađen kod [[Drosophila|vinskih mušica]] (''Drosophila melanogaster''), [[svilena buba|svilene bube]] (''Bombyx mori'') i argentinskih [[mrav]]a (''Linepithema humile'') su možda prenijeli na zajedničkog pretka ovih insekata drugim događajem.<ref>{{cite web | first = Rafi | last = Letzter | name-list-style = vanc | url = https://www.livescience.com/61627-ancient-virus-brain.html | title = An Ancient Virus May Be Responsible for Human Consciousness | work = Live Science | date = 2. 2. 2018 }}</ref><ref name="pmid29328922">{{cite journal | vauthors = Parrish NF, Tomonaga K | title = A Viral (Arc)hive for Metazoan Memory | journal = Cell | volume = 172 | issue = 1–2 | pages = 8–10 | date = januar 2018 | pmid = 29328922 | doi = 10.1016/j.cell.2017.12.029 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid29328916">{{cite journal | vauthors = Pastuzyn ED, Day CE, Kearns RB, Kyrke-Smith M, Taibi AV, McCormick J, Yoder N, Belnap DM, Erlendsson S, Morado DR, Briggs JA, Feschotte C, Shepherd JD | display-authors = 6 | title = The Neuronal Gene Arc Encodes a Repurposed Retrotransposon Gag Protein that Mediates Intercellular RNA Transfer | journal = Cell | volume = 172 | issue = 1–2 | pages = 275–288.e18 | date = januar 2018 | pmid = 29328916 | pmc = 5884693 | doi = 10.1016/j.cell.2017.12.024 }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{UCSC gen info|ARC}} {{DEFAULTSORT:Arc (Protein)}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] hrw1koni55ksbwlg09iyrr5kr23hioz CHMP4C 0 482023 3918909 3886764 2026-08-16T17:14:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918909 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Naelektrizirani [[vezikula|multivezikulski]] tjelesni protein 4c''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CHMP4C'''.<ref name="pmid12860994">{{cite journal | vauthors = Katoh K, Shibata H, Suzuki H, Nara A, Ishidoh K, Kominami E, Yoshimori T, Maki M | title = The ALG-2-interacting protein Alix associates with CHMP4b, a human homologue of yeast Snf7 that is involved in multivesicular body sorting | journal = J Biol Chem | volume = 278 | issue = 40 | pages = 39104–13 |date=Sep 2003 | pmid = 12860994 | doi = 10.1074/jbc.M301604200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid14678797">{{cite journal | vauthors = Katoh K, Shibata H, Hatta K, Maki M | title = CHMP4b is a major binding partner of the ALG-2-interacting protein Alix among the three CHMP4 isoforms | journal = Arch Biochem Biophys | volume = 421 | issue = 1 | pages = 159–65 |date=Dec 2003 | pmid = 14678797 | doi =10.1016/j.abb.2003.09.038 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CHMP4C chromatin modifying protein 4C| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=92421}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 233 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 26.411 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96CF2#sequences |title=UniProt, Q96CF2 |language=en |access-date=15. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSKLGKFFKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGSSKSRAAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPQEALVRLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETEEMLGKKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYLENRIQRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IALAKKHGTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKRAALQALK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKKRFEKQLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIDGTLSTIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQREALENSH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TNTEVLRNMG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAAKAMKSVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENMDLNKIDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMQEITEQQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAQEISEAFS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QRVGFGDDFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDELMAELEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEQEELNKKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNIRLPNVPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSLPAQPNRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGMSSTARRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAASSQRAEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDDDIKQLAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WAT</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Strack B, Calistri A, Craig S |title=AIP1/ALIX is a binding partner for HIV-1 p6 and EIAV p9 functioning in virus budding. | url=https://archive.org/details/cell_2003-09-19_114_6/page/n66 |journal=Cell |volume=114 |issue= 6 |pages= 689–99 |year= 2003 |pmid= 14505569 |doi=10.1016/S0092-8674(03)00653-6 |s2cid=10733770 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=von Schwedler UK, Stuchell M, Müller B |title=The protein network of HIV budding. | url=https://archive.org/details/cell_2003-09-19_114_6/page/n78 |journal=Cell |volume=114 |issue= 6 |pages= 701–13 |year= 2003 |pmid= 14505570 |doi=10.1016/S0092-8674(03)00714-1 |s2cid=16894972 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Martin-Serrano J, Yarovoy A, Perez-Caballero D |title=Divergent retroviral late-budding domains recruit vacuolar protein sorting factors by using alternative adaptor proteins. | url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2003-10-14_100_21/page/12414 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=100 |issue= 21 |pages= 12414–9 |year= 2003 |pmid= 14519844 |doi= 10.1073/pnas.2133846100 | pmc=218772 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Peck JW, Bowden ET, Burbelo PD |title=Structure and function of human Vps20 and Snf7 proteins. |journal=Biochem. J. |volume=377 |issue= Pt 3 |pages= 693–700 |year= 2004 |pmid= 14583093 |doi= 10.1042/BJ20031347 | pmc=1223912 }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network. | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |s2cid=4427026 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Tsang HT, Connell JW, Brown SE |title=A systematic analysis of human CHMP protein interactions: additional MIT domain-containing proteins bind to multiple components of the human ESCRT III complex. |journal=Genomics |volume=88 |issue= 3 |pages= 333–46 |year= 2006 |pmid= 16730941 |doi= 10.1016/j.ygeno.2006.04.003 |display-authors=etal|doi-access=free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gen info|CHMP4C}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 3qjsezmy11ac64a3c6y4ylmqjnrqz9j SNAI2 0 482313 3918782 3905910 2026-08-16T14:08:12Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918782 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein SNAI2 [[cinkov prst|cinkovog prsta]]''' je [[transkripcijski faktor]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SNAI2'''. Podstiče [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]] i migraciju određenih ćelija i ima ulogu u pokretanju [[gastrulacija|gastrulacije]].<ref name="pmid9337409">{{cite journal | vauthors = Rhim H, Savagner P, Thibaudeau G, Thiery JP, Pavan WJ | title = Localization of a neural crest transcription factor, Slug, to mouse chromosome 16 and human chromosome 8 | journal = Mammalian Genome | volume = 8 | issue = 11 | pages = 872–3 | date = Jan 1998 | pmid = 9337409 | doi = 10.1007/s003359900601 | s2cid = 2177885 | url = https://zenodo.org/record/1232685 }}</ref><ref name="pmid9721220">{{cite journal | vauthors = Cohen ME, Yin M, Paznekas WA, Schertzer M, Wood S, Jabs EW | title = Human SLUG gene organization, expression, and chromosome map location on 8q | journal = Genomics | volume = 51 | issue = 3 | pages = 468–71 | date = august 1998 | pmid = 9721220 | doi = 10.1006/geno.1998.5367 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SNAI2 snail homolog 2 (Drosophila)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6591 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 268 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 29.986 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O43623#sequences |title=UniProt, O43623 |language=en |access-date= 21. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPRSFLVKKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNASKKPNYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELDTHTVIIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYLYESYSMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIPQPEILSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GAYSPITVWT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAAPFHAQLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGLSPLSGYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSLGRVSPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSDTSSKDHS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSESPISDEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERLQSKLSDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAIEAEKFQC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLCNKTYSTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGLAKHKQLH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CDAQSRKSFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKYCDKEYVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGALKMHIRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTLPCVCKIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKAFSRPWLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QGHIRTHTGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPFSCPHCNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFADRSNLRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLQTHSDVKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YQCKNCSKTF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRMSLLHKHE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESGCCVAH</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen kodira člana nadporodice puževa tipa [[transkripcijski faktor|tranckripcijskog faktora]] [[cinkov prst|cinkovih prstiju]]. Kodirani protein djeluje kao represor[[transkripcija (genetika)|transkripcije]] koji se veže za motive [[E-kutija]] i također vjerojatno potiskuje [[E-kadherin]]sku transkripciju u [[rak dojke|karcinomu dojke]]. Ovaj protein je uključen u [[epitelno-mezenhimska tranzicija|epitelno-mezenhimske tranzicije]] i ima [[apoptoza|antiapoptotsku]] aktivnost. Regulira diferencijaciju i migraciju čelija [[nervni greben|nervnog grebena]], zajedno s produktima drugih gena (npr. [[FOXD3]], [[SOX9]] i [[SOX10]], [[Morfogenetski protein kostiju|BMP]]) u [[embrion]]skom stadiju. [[Mutacije]] u ovom genu mogu biti povezane sa sporadičnim slučajevima [[defekti nervne cijevi|defekata]] [[nervna cijev|nervne cijevi]].<ref name="entrez"/><ref>{{Cite journal|last1=Stegmann|first1=K.|last2=Boecker|first2=J.|last3=Kosan|first3=C.|last4=Ermert|first4=A.|last5=Kunz|first5=J.|last6=Koch|first6=M. C.|date=august 1999|title=Human transcription factor SLUG: mutation analysis in patients with neural tube defects and identification of a missense mutation (D119E) in the Slug subfamily-defining region|journal=Mutation Research|volume=406|issue=2–4|pages=63–69|doi=10.1016/s1383-5726(99)00002-3|issn=0027-5107|pmid=10479723}}</ref> SNAI2 snižava ekspresiju E-[[kadherin]]a u ćelijama prehladanog nervnog grebena; stoga, SNAI2 inducira čvrsto vezane [[epitel]]ne ćelijee da se razbiju u labavi [[mezenhim]]ski [[fenotip]], dopuštajući gastrulaciju [[mezoderm]]a u embriju u razvoju.<ref name="Nieto_2002">{{cite journal | vauthors = Nieto MA | title = The snail superfamily of zinc-finger transcription factors | journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology | volume = 3 | issue = 3 | pages = 155–66 | date = mart 2002 | pmid = 11994736 | doi = 10.1038/nrm757 | s2cid = 8330951 }}</ref><ref name="Carlson_2013">{{cite book | title = Human Embryology and Developmental Biology | last = Carlson | first = Bruce M. | name-list-style = vanc | publisher = Elsevier Health Sciences | location = Philadelphia, PA | year = 2013 | edition = 5th | isbn = 978-1-4557-2794-0 | pages = 101–102, 106, 313, 362, 382 }}</ref> Strukturno je sličan antiapoptotskom ''Ces-1'' u ''[[C. elegans]]''. SLUG je negativni regulator produktivne ćelijske smrti embrijona u razvoju i odraslih.<ref name="Nieto_2002" /><ref name="Inukai_1999">{{cite journal | vauthors = Inukai T, Inoue A, Kurosawa H, Goi K, Shinjyo T, Ozawa K, Mao M, Inaba T, Look AT | title = SLUG, a ces-1-related zinc finger transcription factor gene with antiapoptotic activity, is a downstream target of the E2A-HLF oncoprotein | language = en | journal = Molecular Cell | volume = 4 | issue = 3 | pages = 343–52 | date = septembar 1999 | pmid = 10518215 | doi = 10.1016/S1097-2765(00)80336-6 | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == Široko eksprimiran u ljudskim tkivima, SLUG je najviše prisutan u [[leukociti periferne krvi|leukocitima periferne krvi]], [[jetra|jetri]] odraslih i u tkivima mozga [[fetus]]a i odraslih.<ref name="Inukai_1999" /> SLUG plays a role in breast carcinoma as well as leukemia by downregulation of E-cadherin, which supports mesenchymal phenotype by shifting expression from a Type I to Type II cadherin profile.<ref name="Inukai_1999" /><ref>{{cite journal | vauthors = Kalluri R, Weinberg RA | title = The basics of epithelial-mesenchymal transition | language = en | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 119 | issue = 6 | pages = 1420–8 | date = juni 2009 | pmid = 19487818 | doi = 10.1172/jci39104 | pmc=2689101}}</ref> Održavanje [[mezenhim]]skog [[fenotip]]a omogućava [[metastaza|metastaziranje]] [[tumor]]skih ćelija, iako se SLUG eksprimira u [[karcinom]]ima bez obzira na invazivnost.<ref name="Nieto_2002" /><ref name="Carlson_2013" /><ref name="Inukai_1999"/> Model nokauta koji koristi kokošije embrione također je pokazao inhibiciju dezaminacije mezodermnog i nervnog grebena; izgleda da dobitak funkcije puža povećava proizvodnju nervnog grebena.<ref name="Nieto_2002"/> Mutacije u pužu, kod nekih životinja povezane su s gubitkom [[trudnoća]] tokom gastrulacije.<ref name="Nieto_2002"/> == Interakcije == BMP prethode ekspresiji SLUG -a i sumnja se da su neposredni uzvodni induktori [[ekspresija gena|ekspresije gena]].<ref name="Carlson_2013" /><ref>{{cite journal | vauthors = Sakai D, Wakamatsu Y | title = Regulatory mechanisms for neural crest formation | journal = Cells Tissues Organs | volume = 179 | issue = 1–2 | pages = 24–35 | pmid = 15942190 | doi = 10.1159/000084506 | year=2005| s2cid = 1886380 }}</ref> == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = januar 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Savagner P, Yamada KM, Thiery JP | title = The zinc-finger protein slug causes desmosome dissociation, an initial and necessary step for growth factor-induced epithelial-mesenchymal transition | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1997-06-16_137_6/page/1402 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 137 | issue = 6 | pages = 1403–19 | date = juni 1997 | pmid = 9182671 | pmc = 2132541 | doi = 10.1083/jcb.137.6.1403 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = oktobar 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Stegmann K, Boecker J, Kosan C, Ermert A, Kunz J, Koch MC | title = Human transcription factor SLUG: mutation analysis in patients with neural tube defects and identification of a missense mutation (D119E) in the Slug subfamily-defining region | journal = Mutation Research | volume = 406 | issue = 2–4 | pages = 63–9 | date = august 1999 | pmid = 10479723 | doi = 10.1016/S1383-5726(99)00002-3 }} * {{cite journal | vauthors = Inukai T, Inoue A, Kurosawa H, Goi K, Shinjyo T, Ozawa K, Mao M, Inaba T, Look AT | title = SLUG, a ces-1-related zinc finger transcription factor gene with antiapoptotic activity, is a downstream target of the E2A-HLF oncoprotein | journal = Molecular Cell | volume = 4 | issue = 3 | pages = 343–52 | date = septembar 1999 | pmid = 10518215 | doi = 10.1016/S1097-2765(00)80336-6 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hemavathy K, Guru SC, Harris J, Chen JD, Ip YT | title = Human Slug is a repressor that localizes to sites of active transcription | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2000-07_20_14/page/5086 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 20 | issue = 14 | pages = 5087–95 | date = juli 2000 | pmid = 10866665 | pmc = 85958 | doi = 10.1128/MCB.20.14.5087-5095.2000 }} * {{cite journal | vauthors = Hajra KM, Chen DY, Fearon ER | title = The SLUG zinc-finger protein represses E-cadherin in breast cancer | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2002-03-15_62_6/page/1612 | journal = Cancer Research | volume = 62 | issue = 6 | pages = 1613–8 | date = mart 2002 | pmid = 11912130 }} * {{cite journal | vauthors = Sánchez-Martín M, Rodríguez-García A, Pérez-Losada J, Sagrera A, Read AP, Sánchez-García I | title = SLUG (SNAI2) deletions in patients with Waardenburg disease | journal = Human Molecular Genetics | volume = 11 | issue = 25 | pages = 3231–6 | date = decembar 2002 | pmid = 12444107 | doi = 10.1093/hmg/11.25.3231 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kajita M, McClinic KN, Wade PA | title = Aberrant expression of the transcription factors snail and slug alters the response to genotoxic stress | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2004-09_24_17/page/7559 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 24 | issue = 17 | pages = 7559–66 | date = septembar 2004 | pmid = 15314165 | pmc = 506998 | doi = 10.1128/MCB.24.17.7559-7566.2004 }} * {{cite journal | vauthors = Catalano A, Rodilossi S, Rippo MR, Caprari P, Procopio A | title = Induction of stem cell factor/c-Kit/slug signal transduction in multidrug-resistant malignant mesothelioma cells | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 45 | pages = 46706–14 | date = novembar 2004 | pmid = 15337769 | doi = 10.1074/jbc.M406696200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Uchikado Y, Natsugoe S, Okumura H, Setoyama T, Matsumoto M, Ishigami S, Aikou T | title = Slug Expression in the E-cadherin preserved tumors is related to prognosis in patients with esophageal squamous cell carcinoma | journal = Clinical Cancer Research | volume = 11 | issue = 3 | pages = 1174–80 | date = februar 2005 | pmid = 15709186 }} * {{cite journal | vauthors = Tripathi MK, Misra S, Khedkar SV, Hamilton N, Irvin-Wilson C, Sharan C, Sealy L, Chaudhuri G | title = Regulation of BRCA2 gene expression by the SLUG repressor protein in human breast cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-04-29_280_17/page/17163 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 17 | pages = 17163–71 | date = april 2005 | pmid = 15734731 | pmc = 3092429 | doi = 10.1074/jbc.M501375200 }} * {{cite journal | vauthors = Tripathi MK, Misra S, Chaudhuri G | title = Negative regulation of the expressions of cytokeratins 8 and 19 by SLUG repressor protein in human breast cells | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 329 | issue = 2 | pages = 508–15 | date = april 2005 | pmid = 15737616 | pmc = 3086003 | doi = 10.1016/j.bbrc.2005.02.006 }} * {{cite journal | vauthors = Moody SE, Perez D, Pan TC, Sarkisian CJ, Portocarrero CP, Sterner CJ, Notorfrancesco KL, Cardiff RD, Chodosh LA | title = The transcriptional repressor Snail promotes mammary tumor recurrence | journal = Cancer Cell | volume = 8 | issue = 3 | pages = 197–209 | date = septembar 2005 | pmid = 16169465 | doi = 10.1016/j.ccr.2005.07.009 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Chen M, Chen LM, Chai KX | title = Androgen regulation of prostasin gene expression is mediated by sterol-regulatory element-binding proteins and SLUG | journal = The Prostate | volume = 66 | issue = 9 | pages = 911–20 | date = juni 2006 | pmid = 16541421 | doi = 10.1002/pros.20325 | s2cid = 23036264 }} * {{cite journal | vauthors = Turner FE, Broad S, Khanim FL, Jeanes A, Talma S, Hughes S, Tselepis C, Hotchin NA | title = Slug regulates integrin expression and cell proliferation in human epidermal keratinocytes | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 281 | issue = 30 | pages = 21321–31 | date = juli 2006 | pmid = 16707493 | doi = 10.1074/jbc.M509731200 | doi-access = free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] bcln4cahhzhmwcgah8lvq6z8krlk2d4 TRPS1 0 482340 3918923 3888014 2026-08-16T17:54:10Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918923 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Transkripcijski faktor]] [[cinkov prst|cinkovog prsta]] Trps1 ''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TRPS1''''.<ref name="pmid8530105">{{cite journal | vauthors = Hou J, Parrish J, Lüdecke HJ, Sapru M, Wang Y, Chen W, Hill A, Siegel-Bartelt J, Northrup H, Elder FF | title = A 4-megabase YAC contig that spans the Langer-Giedion syndrome region on human chromosome 8q24.1: use in refining the location of the trichorhinophalangeal syndrome and multiple exostoses genes (TRPS1 and EXT1) | journal = Genomics | volume = 29 | issue = 1 | pages = 87–97 | date = Sep 1995 | pmid = 8530105 | doi = 10.1006/geno.1995.1218 }}</ref><ref name="pmid10615131">{{cite journal | vauthors = Momeni P, Glöckner G, Schmidt O, von Holtum D, Albrecht B, Gillessen-Kaesbach G, Hennekam R, Meinecke P, Zabel B, Rosenthal A, Horsthemke B, Lüdecke HJ | title = Mutations in a new gene, encoding a zinc-finger protein, cause tricho-rhino-phalangeal syndrome type I | journal = Nature Genetics | volume = 24 | issue = 1 | pages = 71–4 | date = Jan 2000 | pmid = 10615131 | doi = 10.1038/71717 | s2cid = 21447066 }}</ref><ref name="pmid10647898">{{cite journal | vauthors = Lüdecke HJ, Schmidt O, Nardmann J, von Holtum D, Meinecke P, Muenke M, Horsthemke B | title = Genes and chromosomal breakpoints in the Langer-Giedion syndrome region on human chromosome 8 | url = https://archive.org/details/human-genetics_1999-12_105_6/page/619 | journal = Human Genetics | volume = 105 | issue = 6 | pages = 619–28 | date = Dec 1999 | pmid = 10647898 | doi = 10.1007/s004390051154 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.281 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 141.521 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9UHF7#sequences |title=UniProt, Q9UHF7 |language=en |access-date=22. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVRKKNPPLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVASEGEGQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEPIGTESKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGKNKEFSAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QMSENTDQSD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AAELNHKEEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLHVQDPSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKKDLKSAVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEKAGFNYES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSKGGNFPSF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PHDEVTDRNM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAFSSPAAGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCEPLKSPQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEADDPQDMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTPSGDSLET</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KEDQKMSPKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEETGQAQSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QANCQGLSPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVASKNPQVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDGGVRLNKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KTDLLVNDNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPAPLSPELQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFKCNICGYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYGNDPTDLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHFRKYHLGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HNRTRQDAEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSKILALHNM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQFSHSKDFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVNRSVFSGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQDINSSRPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLNGTYDVQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSGGTFIGIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKTPDCQGNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYFRCKFCNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYMGNSSTEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EQHFLQTHPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIKASLPSSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAKPSEKNSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSIPALQSSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGDLGKWQDK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ITVKAGDDTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGYSVPIKPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSSRQNGTEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSYYWCKFCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSCESSSSLK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLEHYGKQHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVQSGGLNPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNDKLSRGSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>INQNDLAKSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGETMTKTDK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSSGAKKKDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSKGAEDNMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSYNCQFCDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RYSKSHGPDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVVGPLLRHY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QQLHNIHKCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKHCPFCPRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCSPEKHLGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITYPFACRKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCSHCALLLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HLSPGAAGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVKHQCHQCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTTPDVDVLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHYESVHESQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASDVKQEANH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQGSDGQQSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KESKEHSCTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDFITQVEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISRHYRRAHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CYKCRQCSFT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AADTQSLLEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNTVHCQEQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITTANGEEDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAISTIKEEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIDFRVYNLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TPDSKMGEPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SESVVKREKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEKDGLKEKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WTESSSDDLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVTWRGADIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RGSPSYTQAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGLLTPVSGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEQTKTLRDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNVEAAHLAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIYGLAVETK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GFLQGAPAGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKSGALPQQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PASGENKSKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESQSLLRRRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGVFCANCL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTKTSLWRKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANGGYVCNAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLYQKLHSTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPLNIIKQNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEQIIRRRTR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRLNPEALQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQLNKQQRGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEEQVNGSPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERRSEDHLTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHQREIPLPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSKYEAQGSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKSHSAQQPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVSQTLDIHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMQPLHIQIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPQESTGDPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSSSVSEGKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSERGSPIEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMRPAKHPNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPPGSPIEKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYPLFGLPFV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HNDFQSEADW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRFWSKYKLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPGNPHYLSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPGLPNPCQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVPYPTFNLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PHFSAVGSDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIPLDLAIKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRPGPTANGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKEKTKAPPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKNEGPLNVV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KTEKVDRSTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DELSTKCVHC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIVFLDEVMY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALHMSCHGDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPFQCSICQH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LCTDKYDFTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HIQRGLHRNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQVEKNGKPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>E</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen kodira [[transkripcijski faktor GATA|GATA-oliki]] [[transkripcijski faktor]] koji potiskuje GATA-regulirane gene i veže se na lahki lanac [[dinein]]skog protein. Vezivanje kodiranog proteina na protein lahkog lanca dineina utiče na vezivanje za GATA konsenzusne sekvence i potiskuje njegovu transkripcijsku aktivnost. Defekti ovog gena su uzrok [[triho-rino-falangni sindrom|triho-rino-falangnog sindroma]] (TRPS) tipa I-III (također poznat i kao [[Langer-Giedionpv sindrom]]).<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: Trichorhinophalangeal syndrome I| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7227}}</ref> == Reference == {{refspisak|2}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Chang GT, van den Bemd GJ, Jhamai M, Brinkmann AO | title = Structure and function of GC79/TRPS1, a novel androgen-repressible apoptosis gene | journal = Apoptosis | volume = 7 | issue = 1 | pages = 13–21 | date = Feb 2002 | pmid = 11773701 | doi = 10.1023/A:1013504710343 | s2cid = 21641267 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|TRPS1+protein,+human|3=TRPS1 protein, human}} {{Transkripcijski faktori}} [[Kategorija:Transkripcijski faktori]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 54bdlyevwry0g5k84bvty2315203yah ING3 0 482464 3918813 3888031 2026-08-16T14:52:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918813 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Inhibitorni protein [[faktor rasta|rasta]] 3''' je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ING3'''.<ref name="pmid12080476">{{cite journal |vauthors=Gunduz M, Ouchida M, Fukushima K, Ito S, Jitsumori Y, Nakashima T, Nagai N, Nishizaki K, Shimizu K | title = Allelic loss and reduced expression of the ING3, a candidate tumor suppressor gene at 7q31, in human head and neck cancers | journal = Oncogene | volume = 21 | issue = 28 | pages = 4462–70 |date=Jun 2002 | pmid = 12080476 | doi = 10.1038/sj.onc.1205540 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ING3 inhibitor of growth family, member 3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=54556}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 418 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 46.743 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9NXR8#sequences |title=UniProt, Q9NXR8 |language=en |access-date=25. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLYLEDYLEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEQLPMDLRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFTEMREMDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVQNAMDQLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRVSEFFMNA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKNKPEWREE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QMASIKKDYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KALEDADEKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLANQIYDLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRHLRKLDQE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LAKFKMELEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNAGITEILE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRSLELDTPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPVNNHHAHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTPVEKRKYN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PTSHHTTTDH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPEKKFKSEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSTLTSDAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KENTLGCRNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSTASSNNAY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVNSSQPLGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNIGSLSSGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAGAITMAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAVQATAQMK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGRRTSSLKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SYEAFKNNDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLGKEFSMAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETVGYSSSSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMTTLTQNAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSAADSRSGR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSKNNNKSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQSSSSSSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSSCSSSST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVQEISQQTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVPESDSNSQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDWTYDPNEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RYCICNQVSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEMVGCDNQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPIEWFHYGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGLTEAPKGK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WYCPQCTAAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRRGSRHK</td></tr> </table> ==Funkcija== Protein kodiran ovim genom sličan je [[ING1]], proteinu supresoru [[tumor]]a, koji može stupiti u interakciju s [[TP53]], inhibirati [[rast ćelija]] i inducirati [[apoptoza|apoptozu]]. Ovaj protein sadrži [[PHD-prst]], koji je čest motiv kod proteina uključenih u remodeliranje [[hromatin]]a. Ovaj gen može aktivirati [[p53]] transaktivirane [[promotor (genetika)|promotore]], uključujući promotore p21/waf1 i bax. Pokazalo se da prekomjerna ekspresija ovog gena inhibira rast ćelija i izaziva apoptozu. Gubitak [[alel]]a i smanjena [[ekspresija gena|ekspresija ovog gena]] otkriveni su u [[karcinom]]u glave i vrata. Uočene su dvije alternativno prerađene [[varijante transkripta]], koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez"/> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal |vauthors=Doyon Y, Côté J |title=The highly conserved and multifunctional NuA4 HAT complex |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=14 |issue= 2 |pages= 147–54 |year= 2004 |pmid= 15196461 |doi= 10.1016/j.gde.2004.02.009 }} *{{cite journal |vauthors=Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB |title=Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 791–806 |year= 1997 |pmid= 8889548 |doi=10.1101/gr.6.9.791 |doi-access=free }} *{{cite journal |title=Toward a complete human genome sequence |journal=Genome Res. |volume=8 |issue= 11 |pages= 1097–108 |year= 1999 |pmid= 9847074 |doi= 10.1101/gr.8.11.1097|doi-access=free |last1=Sanger Centre |first1=The |last2=Washington University Genome Sequencing Cente |first2=The }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Nagashima M |title=A novel PHD-finger motif protein, p47ING3, modulates p53-mediated transcription, cell cycle control, and apoptosis |journal=Oncogene |volume=22 |issue= 3 |pages= 343–50 |year= 2003 |pmid= 12545155 |doi= 10.1038/sj.onc.1206115 |name-list-style=vanc| author2=Shiseki M | author3=Pedeux RM | display-authors=3 | last4=Okamura | first4=Shu | last5=Kitahama-Shiseki | first5=Mariko | last6=Miura | first6=Koh | last7=Yokota | first7=Jun | last8=Harris | first8=Curtis C | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Hillier LW |title=The DNA sequence of human chromosome 7 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-07-10_424_6945/page/157 |journal=Nature |volume=424 |issue= 6945 |pages= 157–64 |year= 2003 |pmid= 12853948 |doi= 10.1038/nature01782 |name-list-style=vanc| author2=Fulton RS | author3=Fulton LA | display-authors=3 | last4=Graves | first4=Tina A. | last5=Pepin | first5=Kymberlie H. | last6=Wagner-Mcpherson | first6=Caryn | last7=Layman | first7=Dan | last8=Maas | first8=Jason | last9=Jaeger | first9=Sara |bibcode=2003Natur.424..157H | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Cai Y |title=Identification of new subunits of the multiprotein mammalian TRRAP/TIP60-containing histone acetyltransferase complex | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-10-31_278_44/page/42732 |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 44 |pages= 42733–6 |year= 2003 |pmid= 12963728 |doi= 10.1074/jbc.C300389200 |name-list-style=vanc| author2=Jin J | author3=Tomomori-Sato C | display-authors=3 | last4=Sato | first4=S | last5=Sorokina | first5=I | last6=Parmely | first6=TJ | last7=Conaway | first7=RC | last8=Conaway | first8=JW | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Ota T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |name-list-style=vanc| author2=Suzuki Y | author3=Nishikawa T | display-authors=3 | last4=Otsuki | first4=Tetsuji | last5=Sugiyama | first5=Tomoyasu | last6=Irie | first6=Ryotaro | last7=Wakamatsu | first7=Ai | last8=Hayashi | first8=Koji | last9=Sato | first9=Hiroyuki | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Doyon Y |title=Structural and functional conservation of the NuA4 histone acetyltransferase complex from yeast to humans |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=24 |issue= 5 |pages= 1884–96 |year= 2004 |pmid= 14966270 |doi=10.1128/MCB.24.5.1884-1896.2004 | pmc=350560 |name-list-style=vanc| author2=Selleck W | author3=Lane WS | display-authors=3 | last4=Tan | first4=S. | last5=Cote | first5=J. }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |name-list-style=vanc| author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Cai Y |title=The mammalian YL1 protein is a shared subunit of the TRRAP/TIP60 histone acetyltransferase and SRCAP complexes |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 14 |pages= 13665–70 |year= 2005 |pmid= 15647280 |doi= 10.1074/jbc.M500001200 |name-list-style=vanc| author2=Jin J | author3=Florens L | display-authors=3 | last4=Swanson | first4=SK | last5=Kusch | first5=T | last6=Li | first6=B | last7=Workman | first7=JL | last8=Washburn | first8=MP | last9=Conaway | first9=RC | doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Wang Y, Dai DL, Martinka M, Li G |title=Prognostic significance of nuclear ING3 expression in human cutaneous melanoma |journal=Clin. Cancer Res. |volume=13 |issue= 14 |pages= 4111–6 |year= 2007 |pmid= 17634537 |doi= 10.1158/1078-0432.CCR-07-0408 |doi-access= free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=54556}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 7]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] mn94jqxc8df1zq6uwbkzu7i3v09m9tt METTL2B 0 482500 3918818 3905280 2026-08-16T15:02:10Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918818 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 2B sličan [[metiltransferaza|metiltransferazi]] ''' je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''METTL2B'''.<ref name="pmid11738826">{{cite journal |vauthors=Zhang SX, Guo Y, Boulianne GL | title = Identification of a novel family of putative methyltransferases that interact with human and Drosophila presenilins |url=https://archive.org/details/gene_2001-12-12_280_1-2/page/135 | journal = Gene | volume = 280 | issue = 1–2 | pages = 135–44 |date=Dec 2001 | pmid = 11738826 | doi =10.1016/S0378-1119(01)00770-3 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: METTL2B methyltransferase like 2B| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=55798}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 378 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 43.426 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q6P1Q9#sequences |title=UniProt, Q6P1Q9|access-date=26. 9. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAGSYPEGAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AILADKRQQF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSRFLSDPAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFHHNAWDNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EWSEEQAAAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ERKVQENSIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVCQEKQVDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EINAHKYWND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FYKIHENGFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDRHWLFTEF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PELAPSQNQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLKDWFLENK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEVCECRNNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGPGLIMEEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKCSSKSLEH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KTQTPPVEEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTQKISDLEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CADEFPGSSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYRILEVGCG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGNTVFPILQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TNNDPGLFVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CCDFSSTAIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVQTNSEYDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRCFAFVHDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDEEKSYPVP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGSLDIIILI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVLSAVVPDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQKAINRLSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLKPGGMVLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDYGRYDMAQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRFKKGQCLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNFYVRGDGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVYFFTQEEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTLFTTAGLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVQNLVDRRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QVNRGKQLTM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRVWIQCKYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPLLSSTS</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen član je porodice [[metiltransferaza]], koje imaju [[homolog]]e, ali udaljene oblike, porosice UbiE metiltransferaza. Opisane su [[Alternativna prerada|alternativno prerađene]] [[varijante transkripta]], koje kodiraju razlićite proteinske [[izoforme]]; međutim ni jedna od njih nije potpuno okarakterizirana.<ref name="entrez" /> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal |vauthors=Zody MC, Garber M, Adams DJ, etal |title=DNA sequence of human chromosome 17 and analysis of rearrangement in the human lineage |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-04-20_440_7087/page/1045 |journal=Nature |volume=440 |issue= 7087 |pages= 1045–9 |year= 2006 |pmid= 16625196 |doi= 10.1038/nature04689 | pmc=2610434 |bibcode=2006Natur.440.1045Z }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yamashita R, Shirota M, etal |title=Sequence comparison of human and mouse genes reveals a homologous block structure in the promoter regions |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 9 |pages= 1711–8 |year= 2004 |pmid= 15342556 |doi= 10.1101/gr.2435604 | pmc=515316 }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Clark HF, Gurney AL, Abaya E, etal |title=The secreted protein discovery initiative (SPDI), a large-scale effort to identify novel human secreted and transmembrane proteins: a bioinformatics assessment |journal=Genome Res. |volume=13 |issue= 10 |pages= 2265–70 |year= 2003 |pmid= 12975309 |doi= 10.1101/gr.1293003 | pmc=403697 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Zhang QH, Ye M, Wu XY, etal |title=Cloning and functional analysis of cDNAs with open reading frames for 300 previously undefined genes expressed in CD34+ hematopoietic stem/progenitor cells |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 10 |pages= 1546–60 |year= 2001 |pmid= 11042152 |doi=10.1101/gr.140200 | pmc=310934 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 7]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 55bduvgfkmrkr8b0jy63qcs3hes6de5 C6orf89 0 482668 3918728 3888114 2026-08-16T12:55:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918728 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Neokarakterizirani protein [[otvoreni okvir čitanja|otvoreniog okvira čitanja]] 89 [[hromosom 6|hromosoma 6]]''' (C6orf89) jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''C6orf89'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: C6orf89 chromosome 6 open reading frame 89| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=221477| access-date = }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 347 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 39.870 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q6UWU4#sequences |title=UniProt, Q6UWU4 |language=аeng. |access-date=30. 9. 2021}}</ref>. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDLAANEISI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDKLSETVDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRQTGHQCGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEKAIEKFIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLLEKNEPQR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PPPQYPLLIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYKVLATLGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILLTAYFVIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFSPLAPEPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSGAHTWRSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IHHIRLMSLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAKKYMSENK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVPLHGGDED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPFPDFDPWW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNDCEQNESE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PIPANCTGCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKHLKVMLLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAPRKFERLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLVIKTGKPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEEEIQHFLC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QYPEATEGFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGFFAKWWRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPERWFPFPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PWRRPLNRSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLRELFPVFT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HLPFPKDASL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKCSFLHPEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVGSKMHKMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLFIIGSGEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLQLIPPFQC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RRHCQSVAMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEPGDIGYVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTHWKVYVIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGVQPLVICD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTAFSEL</td></tr> </table> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Hartley JL, Temple GF, Brasch MA | title = DNA cloning using in vitro site-specific recombination | journal = Genome Research | volume = 10 | issue = 11 | pages = 1788–1795 | date = Nov 2000 | pmid = 11076863 | pmc = 310948 | doi = 10.1101/gr.143000 }} * {{cite journal | vauthors = Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, Gassenhuber J, Glassl S, Ansorge W, Böcher M, Blöcker H, Bauersachs S, Blum H, Lauber J, Düsterhöft A, Beyer A, Köhrer K, Strack N, Mewes HW, Ottenwälder B, Obermaier B, Tampe J, Heubner D, Wambutt R, Korn B, Klein M, Poustka A | title = Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs | url = https://archive.org/details/genome-research_2001-03_11_3/page/422 | journal = Genome Research | volume = 11 | issue = 3 | pages = 422–435 | date = Mar 2001 | pmid = 11230166 | pmc = 311072 | doi = 10.1101/gr.GR1547R }} * {{cite journal | vauthors = Clark HF, Gurney AL, Abaya E, Baker K, Baldwin D, Brush J, Chen J, Chow B, Chui C, Crowley C, Currell B, Deuel B, Dowd P, Eaton D, Foster J, Grimaldi C, Gu Q, Hass PE, Heldens S, Huang A, Kim HS, Klimowski L, Jin Y, Johnson S, Lee J, Lewis L, Liao D, Mark M, Robbie E, Sanchez C, Schoenfeld J, Seshagiri S, Simmons L, Singh J, Smith V, Stinson J, Vagts A, Vandlen R, Watanabe C, Wieand D, Woods K, Xie MH, Yansura D, Yi S, Yu G, Yuan J, Zhang M, Zhang Z, Goddard A, Wood WI, Godowski P, Gray A | title = The secreted protein discovery initiative (SPDI), a large-scale effort to identify novel human secreted and transmembrane proteins: a bioinformatics assessment | journal = Genome Research | volume = 13 | issue = 10 | pages = 2265–2270 | date = Oct 2003 | pmid = 12975309 | pmc = 403697 | doi = 10.1101/gr.1293003 }} * {{cite journal | vauthors = Wiemann S, Arlt D, Huber W, Wellenreuther R, Schleeger S, Mehrle A, Bechtel S, Sauermann M, Korf U, Pepperkok R, Sültmann H, Poustka A | title = From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 10B | pages = 2136–2144 | date = Oct 2004 | pmid = 15489336 | pmc = 528930 | doi = 10.1101/gr.2576704 }} * {{cite journal | vauthors = Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I, del Val C, Arlt D, Hahne F, Bechtel S, Simpson J, Hofmann O, Hide W, Glatting KH, Huber W, Pepperkok R, Poustka A, Wiemann S | title = The LIFEdb database in 2006 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 34 | issue = Database issue | pages = D415–D418 | date = Jan 2006 | pmid = 16381901 | pmc = 1347501 | doi = 10.1093/nar/gkj139 }} * {{cite journal | vauthors = Zhang JK, Zhao LF, Cheng J, Guo J, Wang DQ, Hong Y, Mao Y | title = Screening and cloning for proteins transactivated by the PS1TP5 protein of hepatitis B virus: a suppression subtractive hybridization study | journal = World Journal of Gastroenterology | volume = 13 | issue = 10 | pages = 1602–7 | date = Mar 2007 | pmid = 17461456 | pmc = 4146906 | doi = 10.3748/wjg.v13.i10.1602}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gen info|BRAP}} * {{UCSC gen info|C6orf89}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] fi44ndwbi728m24qzmylulrijjgsdqw G6B 0 482724 3918833 3888126 2026-08-16T15:34:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918833 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein G6b''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''G6B''' ili '''C6orf25'''.<ref name="pmid10384126">{{cite journal |vauthors=Ribas G, Neville M, Wixon JL, Cheng J, Campbell RD | title = Genes encoding three new members of the leukocyte antigen 6 superfamily and a novel member of Ig superfamily, together with genes encoding the regulatory nuclear chloride ion channel protein (hRNCC) and an N omega-N omega-dimethylarginine dimethylaminohydrolase homologue, are found in a 30-kb segment of the MHC class III region |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-immunology_1999-07-01_163_1/page/n295 | journal = J Immunol | volume = 163 | issue = 1 | pages = 278–87 |date=Jul 1999 | pmid = 10384126 }}</ref><ref name="pmid11544253">{{cite journal |vauthors=de Vet EC, Aguado B, Campbell RD | title = G6b, a novel immunoglobulin superfamily member encoded in the human major histocompatibility complex, interacts with SHP-1 and SHP-2 | journal = J Biol Chem | volume = 276 | issue = 45 | pages = 42070–6 |date=Nov 2001 | pmid = 11544253 | doi = 10.1074/jbc.M103214200 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 241 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 26.163 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O95866#sequences |title=UniProt, O95866|language=en|2021-10-02}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAVFLQLLPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSRAQGNPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLDGRPGDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNLSCGGVSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIRWVWAPSF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PACKGLSKGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPILWASSSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPTVPPLQPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGRLRSLDSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRRLELLLSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDSGTFFCKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHEDESRTVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVLGDRTYCK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APGPTHGSVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQLLIPLLGA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLVLGLGALG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVWWLHRRLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQPIRPLPRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APLVKTEPQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVKEEEPKIP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GDLDQEPSLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YADLDHLALS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPRRLSTADP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADASTIYAVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>V</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen je član natporodice [[imunoglobulin]]a (Ig) i nalazi se u regiji klase III [[MHC|glavnog kompleksa histokompatibilnosti]] (MHC). Protein kodiran ovim genom je glikozilirani receptor ćelijske površine vezan za plazmamembranu, ali su topljive [[izoforme]] kodirane nekim [[varijante transkripta|varijantama transkripta]] u [[endoplazmatski retikulum|endoplazmatskom retikulumu]] i [[Golgijev aparat|Golgijevom aparatu]] prije izlučivanja. Za ovaj gen pronađeno je više varijanti transkripta koje kodiraju različite izoforme.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: C6orf25 chromosome 6 open reading frame 25| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=80739}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal |vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA Cloning Using In Vitro Site-Specific Recombination |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Gevaert K, Goethals M, Martens L |title=Exploring proteomes and analyzing protein processing by mass spectrometric identification of sorted N-terminal peptides |journal=Nat. Biotechnol. |volume=21 |issue= 5 |pages= 566–9 |year= 2004 |pmid= 12665801 |doi= 10.1038/nbt810 |s2cid=23783563 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Mungall AJ, Palmer SA, Sims SK |title=The DNA sequence and analysis of human chromosome 6 |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-10-23_425_6960/page/805 |journal=Nature |volume=425 |issue= 6960 |pages= 805–11 |year= 2003 |pmid= 14574404 |doi= 10.1038/nature02055 |bibcode=2003Natur.425..805M |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Xie T, Rowen L, Aguado B |title=Analysis of the Gene-Dense Major Histocompatibility Complex Class III Region and Its Comparison to Mouse |journal=Genome Res. |volume=13 |issue= 12 |pages= 2621–36 |year= 2004 |pmid= 14656967 |doi= 10.1101/gr.1736803 | pmc=403804 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=de Vet EC, Newland SA, Lyons PA |title=The cell surface receptor G6b, a member of the immunoglobulin superfamily, binds heparin |journal=FEBS Lett. |volume=579 |issue= 11 |pages= 2355–8 |year= 2005 |pmid= 15848171 |doi= 10.1016/j.febslet.2005.03.032 |s2cid=24445026 |display-authors=etal}} *{{cite journal |vauthors=Newland SA, Macaulay IC, Floto AR |title=The novel inhibitory receptor G6B is expressed on the surface of platelets and attenuates platelet function in vitro |journal=Blood |volume=109 |issue= 11 |pages= 4806–9 |year= 2007 |pmid= 17311996 |doi= 10.1182/blood-2006-09-047449 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Li J, Cadeiras M, Prinz von Bayern M |title=G6b-B cell surface inhibitory receptor expression is highly restricted to CD4+ T-cells and induced by interleukin-4-activated STAT6 pathway |journal=Hum. Immunol. |volume=68 |issue= 8 |pages= 708–14 |year= 2007 |pmid= 17678728 |doi= 10.1016/j.humimm.2007.04.008 |display-authors=etal}} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] pm630cm46samf7udlza5ihxf8db06xd NUDT3 0 482826 3918856 3888147 2026-08-16T16:23:31Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918856 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Difosfoinozitol-polifosfatna fosfo[[hidrolaza]] 1''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''NUDT3'''.<ref name="pmid9822604">{{cite journal |vauthors=Safrany ST, Caffrey JJ, Yang X, Bembenek ME, Moyer MB, Burkhart WA, Shears SB | title = A novel context for the 'MutT' module, a guardian of cell integrity, in a diphosphoinositol polyphosphate phosphohydrolase | journal = EMBO J | volume = 17 | issue = 22 | pages = 6599–607 |date=Jan 1999 | pmid = 9822604 | pmc = 1171006 | doi = 10.1093/emboj/17.22.6599 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: NUDT3 nudix (nucleoside diphosphate linked moiety X)-type motif 3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=11165| access-date = }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 172 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 19.471 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O95989#sequences |title=UniProt, O95989 |language=en |access-date=4. 10. 2021}}</ref>. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MMKLKSNQTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYDGDGYKKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AACLCFRSES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEEVLLVSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RHPDRWIVPG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGMEPEEEPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAAVREVCEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGVKGTLGRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGIFENQERK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRTYVYVLIV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TEVLEDWEDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNIGRKREWF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIEDAIKVLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YHKPVQASYF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETLRQGYSAN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NGTPVVATTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVSAQSSMSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IR</td></tr> </table> ==Funkcija== NUDT3 pripada porodici proteina MutT, ili Nudix. Proteini Nudix djeluju kao [[homeostaza|homeostatske]] kontrolne tsčke u važnim fazama metaboličkih puteva [[nukleozid]] fosfata, štiteći od povišenih razina potencijalno opasnih međuprodukata, poput 8-okso-dGTP, koji podstiče transverzije AT-u-CG (Safrany et al., 1998, prema [[OMIM]]u)<ref name="entrez"/> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal | author=Safrany ST |title=The diadenosine hexaphosphate hydrolases from Schizosaccharomyces pombe and Saccharomyces cerevisiae are homologues of the human diphosphoinositol polyphosphate phosphohydrolase. Overlapping substrate specificities in a MutT-type protein |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 31 |pages= 21735–40 |year= 1999 |pmid= 10419486 |doi=10.1074/jbc.274.31.21735 |name-list-style=vanc| author2=Ingram SW | author3=Cartwright JL | display-authors=3 | last4=Falck | first4=JR | last5=McLennan | first5=AG | last6=Barnes | first6=LD | last7=Shears | first7=SB | doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Yang X, Safrany ST, Shears SB |title=Site-directed mutagenesis of diphosphoinositol polyphosphate phosphohydrolase, a dual specificity NUDT enzyme that attacks diadenosine polyphosphates and diphosphoinositol polyphosphates |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 50 |pages= 35434–40 |year= 2000 |pmid= 10585413 |doi=10.1074/jbc.274.50.35434 |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Fisher DI |title=Nudix hydrolases that degrade dinucleoside and diphosphoinositol polyphosphates also have 5-phosphoribosyl 1-pyrophosphate (PRPP) pyrophosphatase activity that generates the glycolytic activator ribose 1,5-bisphosphate |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 49 |pages= 47313–7 |year= 2003 |pmid= 12370170 |doi= 10.1074/jbc.M209795200 |name-list-style=vanc| author2=Safrany ST | author3=Strike P | display-authors=3 | last4=McLennan | first4=AG | last5=Cartwright | first5=JL |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Mungall AJ |title=The DNA sequence and analysis of human chromosome 6 |journal=Nature |volume=425 |issue= 6960 |pages= 805–11 |year= 2003 |pmid= 14574404 |doi= 10.1038/nature02055 |name-list-style=vanc| author2=Palmer SA | author3=Sims SK | display-authors=3 | last4=Edwards | first4=C. A. | last5=Ashurst | first5=J. L. | last6=Wilming | first6=L. | last7=Jones | first7=M. C. | last8=Horton | first8=R. | last9=Hunt | first9=S. E. |bibcode=2003Natur.425..805M | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |name-list-style=vanc| author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Stelzl U |title=A human protein-protein interaction network: a resource for annotating the proteome | url=https://archive.org/details/cell_2005-09-23_122_6/page/957 |journal=Cell |volume=122 |issue= 6 |pages= 957–68 |year= 2005 |pmid= 16169070 |doi= 10.1016/j.cell.2005.08.029 |name-list-style=vanc| author2=Worm U | author3=Lalowski M | display-authors=3 | last4=Haenig | first4=Christian | last5=Brembeck | first5=Felix H. | last6=Goehler | first6=Heike | last7=Stroedicke | first7=Martin | last8=Zenkner | first8=Martina | last9=Schoenherr | first9=Anke | hdl=11858/00-001M-0000-0010-8592-0 |s2cid=8235923 | hdl-access=free }} *{{cite journal | author=Rual JF |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue= 7062 |pages= 1173–8 |year= 2005 |pmid= 16189514 |doi= 10.1038/nature04209 |name-list-style=vanc| author2=Venkatesan K | author3=Hao T | display-authors=3 | last4=Hirozane-Kishikawa | first4=Tomoko | last5=Dricot | first5=Amélie | last6=Li | first6=Ning | last7=Berriz | first7=Gabriel F. | last8=Gibbons | first8=Francis D. | last9=Dreze | first9=Matija |bibcode=2005Natur.437.1173R |s2cid=4427026 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{enzimi}} {{PDB Gallery|geneid=11165}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Nudiks hidrolaze]] ily7646n077gegtgqmilhm23uynimqg BCKDHB 0 482913 3918745 3888176 2026-08-16T13:24:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918745 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mitohondrijska podjedinica beta 2-oksoizovalerat-[[dehidrogenaze]]''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''BCKDHB'''.<ref name="entrez">{{cite web|title=Entrez Gene: BCKDHB branched chain keto acid dehydrogenase E1, beta polypeptide (maple syrup urine disease)|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=594}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 392 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 43 122 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P21953#sequences |title=UniProt, P21953 |language=en |access-date=6. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAVVAAAAGW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLRLRAAGAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHWRRLPGAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LARGFLHPAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVEDAAQRRQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VAHFTFQPDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPREYGQTQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MNLFQSVTSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDNSLAKDPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVIFGEDVAF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGVFRCTVGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDKYGKDRVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTPLCEQGIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFGIGIAVTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATAIAEIQFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DYIFPAFDQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNEAAKYRYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGDLFNCGSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIRSPWGCVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGALYHSQSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAFFAHCPGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVVIPRSPFQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKGLLLSCIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKNPCIFFEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KILYRAAAEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VPIEPYNIPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQAEVIQEGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVTLVAWGTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHVIREVASM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKEKLGVSCE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VIDLRTIIPW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVDTICKSVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTGRLLISHE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APLTGGFASE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISSTVQEECF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNLEAPISRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGYDTPFPHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEPFYIPDKW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KCYDALRKMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NY</td></tr> </table> == Funkcija == [[Dehidrogenaza]] keto kiseline s razgranatim lancem je [[multienzimski kompleks]] povezan sa [[Unutrašnja mitohondrijska membrana|unutrašnjom mitohondrijskom membranom]], a funkcionira u [[katabolizam|katabolizmu]] [[aminokiselina razgranatog lanca]]. Kompleks se sastoji od više kopija tri komponente: dekarboksilaze razgranatog lanca alfa-keto kiseline (E1), lipoamid aciltransferaze (E2) i lipoamid dehidrogenaze (E3). Ovaj gen kodira podjedinicu E1 beta, a njegove [[mutacije]] su povezane s [[MSUD|bolest mokraće s mirisom javorovog sirupa]] (MSUD), tip 1B. [[Alternativna prerada]] na ovom mjestu rezultira [[varijante transkripta|varijantama transkripta]] s tri različita [[Nekodirajuća DNK|nekodirajuća područja]], ali kodiraju iste [[izoforme]].<ref name="entrez"/> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal|vauthors=Popov KM, Zhao Y, Shimomura Y|title=Branched-chain alpha-ketoacid dehydrogenase kinase. Molecular cloning, expression, and sequence similarity with histidine protein kinases|journal=J. Biol. Chem.|volume=267|issue=19|pages=13127–30|year=1992|doi=10.1016/S0021-9258(18)42179-5|pmid=1377677|display-authors=etal|doi-access=free}} *{{cite journal|vauthors=Mitsubuchi H, Nobukuni Y, Endo F, Matsuda I|title=Structural organization and chromosomal localization of the gene for the E1 beta subunit of human branched chain alpha-keto acid dehydrogenase|journal=J. Biol. Chem.|volume=266|issue=22|pages=14686–91|year=1991|doi=10.1016/S0021-9258(18)98740-5|pmid=1860867|doi-access=free}} *{{cite journal|vauthors=Zneimer SM, Lau KS, Eddy RL|title=Regional assignment of two genes of the human branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase complex: the E1 beta gene (BCKDHB) to chromosome 6p21-22 and the E2 gene (DBT) to chromosome 1p31|journal=Genomics|volume=10|issue=3|pages=740–7|year=1991|pmid=1889817|doi=10.1016/0888-7543(91)90458-Q|display-authors=etal}} *{{cite journal|vauthors=Nobukuni Y, Mitsubuchi H, Akaboshi I|title=Maple syrup urine disease. Complete defect of the E1 beta subunit of the branched chain alpha-ketoacid dehydrogenase complex due to a deletion of an 11-bp repeat sequence which encodes a mitochondrial targeting leader peptide in a family with the disease|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_1991-05_87_5/page/1862|journal=J. Clin. Invest.|volume=87|issue=5|pages=1862–6|year=1991|pmid=2022752|doi=10.1172/JCI115209|pmc=295312|display-authors=etal}} *{{cite journal|vauthors=Chuang JL, Cox RP, Chuang DT|title=Molecular cloning of the mature E1b-beta subunit of human branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase complex|journal=FEBS Lett.|volume=262|issue=2|pages=305–9|year=1990|pmid=2335211|doi=10.1016/0014-5793(90)80215-5|s2cid=84069883|doi-access=free}} *{{cite journal|vauthors=Nobukuni Y, Mitsubuchi H, Endo F|title=Maple syrup urine disease. Complete primary structure of the E1 beta subunit of human branched chain alpha-ketoacid dehydrogenase complex deduced from the nucleotide sequence and a gene analysis of patients with this disease|journal=J. Clin. Invest.|volume=86|issue=1|pages=242–7|year=1990|pmid=2365818|doi=10.1172/JCI114690|pmc=296713|display-authors=etal}} *{{cite journal|vauthors=Wynn RM, Kochi H, Cox RP, Chuang DT|title=Differential processing of human and rat E1 alpha precursors of the branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase complex caused by an N-terminal proline in the rat sequence|url=https://archive.org/details/sim_general-subjects_1994-09-28_1201_1/page/125|journal=Biochim. Biophys. Acta|volume=1201|issue=1|pages=125–8|year=1994|pmid=7918575|doi=10.1016/0304-4165(94)90161-9}} *{{cite journal|vauthors=Nobukuni Y, Mitsubuchi H, Hayashida Y|title=Heterogeneity of mutations in maple syrup urine disease (MSUD): screening and identification of affected E1 alpha and E1 beta subunits of the branched-chain alpha-keto-acid dehydrogenase multienzyme complex|url=https://archive.org/details/sim_molecular-basis-of-disease_1993-11-25_1225_1/page/64|journal=Biochim. Biophys. Acta|volume=1225|issue=1|pages=64–70|year=1993|pmid=8161368|doi=10.1016/0925-4439(93)90123-i|display-authors=etal}} *{{cite journal|vauthors=Chuang JL, Cox RP, Chuang DT|title=Maple syrup urine disease: the E1beta gene of human branched-chain alpha-ketoacid dehydrogenase complex has 11 rather than 10 exons, and the 3' UTR in one of the two E1beta mRNAs arises from intronic sequences|journal=Am. J. Hum. Genet.|volume=58|issue=6|pages=1373–7|year=1996|pmid=8651316|pmc=1915070}} *{{cite journal|vauthors=Edelmann L, Wasserstein MP, Kornreich R|title=Maple syrup urine disease: identification and carrier-frequency determination of a novel founder mutation in the Ashkenazi Jewish population|journal=Am. J. Hum. Genet.|volume=69|issue=4|pages=863–8|year=2001|pmid=11509994|doi=10.1086/323677|pmc=1226071|display-authors=etal}} *{{cite journal|vauthors=Chang CF, Chou HT, Chuang JL|title=Solution structure and dynamics of the lipoic acid-bearing domain of human mitochondrial branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase complex|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-05-03_277_18/page/15865|journal=J. Biol. Chem.|volume=277|issue=18|pages=15865–73|year=2002|pmid=11839747|doi=10.1074/jbc.M110952200|display-authors=etal|doi-access=free}} *{{cite journal|vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH|title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|volume=99|issue=26|pages=16899–903|year=2003|pmid=12477932|doi=10.1073/pnas.242603899|pmc=139241|display-authors=etal|doi-access=free}} *{{cite journal|vauthors=Wynn RM, Machius M, Chuang JL|title=Roles of His291-alpha and His146-beta' in the reductive acylation reaction catalyzed by human branched-chain alpha-ketoacid dehydrogenase: refined phosphorylation loop structure in the active site|journal=J. Biol. Chem.|volume=278|issue=44|pages=43402–10|year=2003|pmid=12902323|doi=10.1074/jbc.M306204200|display-authors=etal|doi-access=free}} *{{cite journal|vauthors=Li J, Wynn RM, Machius M|title=Cross-talk between thiamin diphosphate binding and phosphorylation loop conformation in human branched-chain alpha-keto acid decarboxylase/dehydrogenase|journal=J. Biol. Chem.|volume=279|issue=31|pages=32968–78|year=2004|pmid=15166214|doi=10.1074/jbc.M403611200|display-authors=etal|doi-access=free}} *{{cite journal|vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA|title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC)|journal=Genome Res.|volume=14|issue=10B|pages=2121–7|year=2004|pmid=15489334|doi=10.1101/gr.2596504|pmc=528928|display-authors=etal}} *{{cite journal|vauthors=Machius M, Wynn RM, Chuang JL|title=A versatile conformational switch regulates reactivity in human branched-chain alpha-ketoacid dehydrogenase|journal=Structure|volume=14|issue=2|pages=287–98|year=2006|pmid=16472748|doi=10.1016/j.str.2005.10.009|display-authors=etal|doi-access=free}} *{{cite journal|vauthors=Li J, Machius M, Chuang JL|title=The two active sites in human branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase operate independently without an obligatory alternating-site mechanism|journal=J. Biol. Chem.|volume=282|issue=16|pages=11904–13|year=2007|pmid=17329260|doi=10.1074/jbc.M610843200|display-authors=etal|doi-access=free}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|BCKDHB}} {{PDB Gallery|geneid=594}} {{Multienzimski kompleksi}} {{Serin/treonin-specifične protein kinaze}} {{Aldehid/Okso-oksidoreduktaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:EC 1.2.4]] [[Kategorija:EC 2.7.11]] [[Kategorija:Mitohondrijski proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] hpekix8b3sej3okmzytlki0cn52ie42 CNR1 0 482961 3918824 3904799 2026-08-16T15:14:12Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918824 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Kanabinoidni receptor tipa 1''' ('''CB<sub>1</sub>'''), znan i kao '''kanabinoid receptor 1''', jest [[G protein-spregnuti receptor|G protein-spregnuti]] [[kanabinoidni receptor]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CNR1'''.<ref name="IUPHAR CB1 Receptor"/> Ljudski CB<sub>1</sub> receptor je [[ekspresija gena|eksprimiran]] u [[PNS|perifernom]] i [[CNS|centralnom nervnom sistemu]]. Aktivira se pomoću: [[endokanabinoid]]a, grupe [[neurotransmiter|retrogradnih neurotransmitera]] koji uključuju [[anandamid]] i [[2-arahidonoilglicerol]] (2-AG), biljni [[fitokanabinoid]], kao što je spoj [[tetrahidrokanabinol|THC]], koji je aktivni sastojak [[psihoaktivne droge]] [[kanabis (droga)|kanabisa]] i, [[Sintetski kanabinoidi|sintetski analozi THC-a]]. CB1 je [[antagonist receptora|antagoniziran]] pomoću fitokanabinoida [[tetrahidrokanabivarin]]a (THCV).<ref>{{cite journal | vauthors = Thomas A, Stevenson LA, Wease KN, Price MR, Baillie G, Ross RA, Pertwee RG | title = Evidence that the plant cannabinoid Delta9-tetrahydrocannabivarin is a cannabinoid CB1 and CB2 receptor antagonist | journal = British Journal of Pharmacology | volume = 146 | issue = 7 | pages = 917–26 | date = decembar 2005 | pmid = 16205722 | pmc = 1751228 | doi = 10.1038/sj.bjp.0706414 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pertwee RG, Thomas A, Stevenson LA, Ross RA, Varvel SA, Lichtman AH, Martin BR, Razdan RK | display-authors = 6 | title = The psychoactive plant cannabinoid, Delta9-tetrahydrocannabinol, is antagonized by Delta8- and Delta9-tetrahydrocannabivarin in mice in vivo | url = https://archive.org/details/sim_british-journal-of-pharmacology_2007-03_150_5/page/586 | journal = British Journal of Pharmacology | volume = 150 | issue = 5 | pages = 586–94 | date = mart 2007 | pmid = 17245367 | pmc = 2189766 | doi = 10.1038/sj.bjp.0707124 }}</ref> Primarni [[endogeni agonist]] ljudskog receptora CB<sub>1</sub> je [[anandamid]].<ref name="IUPHAR CB1 Receptor">{{cite web | vauthors=Abood M, Barth F, Bonner TI, Cabral G, Casellas P, Cravatt BF, Devane WA, Elphick MR, Felder CC, Herkenham M, Howlett AC, Kunos G, Mackie K, Mechoulam R, Pertwee RG | title=CB1 Receptor | url=http://www.guidetopharmacology.org/GRAC/ObjectDisplayForward?objectId=56&familyId=13&familyType=GPCR | website=IUPHAR/BPS Guide to Pharmacology | publisher=International Union of Basic and Clinical Pharmacology | access-date=9. 11. 2018 | date = 22. 8. 2018 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 472 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 52.858 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P21554#sequences |title=UniProt, P21554 |language=en |access-date=7. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKSILDGLAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTFRTITTDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYVGSNDIQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDIKGDMASK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGYFPQKFPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSFRGSPFQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMTAGDNPQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPADQVNITE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FYNKSLSSFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENEENIQCGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NFMDIECFMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNPSQQLAIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLSLTLGTFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLENLLVLCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILHSRSLRCR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSYHFIGSLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VADLLGSVIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYSFIDFHVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRKDSRNVFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKLGGVTASF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TASVGSLFLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIDRYISIHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLAYKRIVTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKAVVAFCLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WTIAIVIAVL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PLLGWNCEKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSVCSDIFPH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDETYLMFWI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVTSVLLLFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYAYMYILWK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AHSHAVRMIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGTQKSIIIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSEDGKVQVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPDQARMDIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAKTLVLILV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLIICWGPLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIMVYDVFGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MNKLIKTVFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FCSMLCLLNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVNPIIYALR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKDLRHAFRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MFPSCEGTAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLDNSMGDSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLHKHANNAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVHRAAESCI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSTVKIAKVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSVSTDTSAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AL</td></tr> </table> == Struktura == Receptor CB<sub>1</sub> dijeli strukturu karakterističnu za sve receptore vezane za G-protein, posjedujući sedam [[transmembranski domen|transmembranskih domena]], povezanih s po tri vanćelijske i unutarćelijske petlje, vanćelijskim [[N-terminal]]nim repom i unutarćelijskim [[C-terminal]]nim repom.<ref name="pmid27851727">{{cite journal |vauthors=Shao Z, Yin J, Chapman K, Grzemska M, Clark L, Wang J, Rosenbaum DM |title=High-resolution crystal structure of the human CB1 cannabinoid receptor |url=https://archive.org/details/nature-uk_december-22-29-2016_540_7634/page/602 |journal=[[Nature]] |volume= 540|issue= 7634|pages= 602–606|year=2016 |pmid=27851727 |pmc=5433929 |doi=10.1038/nature20613 |bibcode=2016Natur.540..602S}}</ref><ref name="pmid27768894">{{cite journal |vauthors=Hua T, Vemuri K, Pu M, Qu L, Han GW, Wu Y, Zhao S, Shui W, Li S, Korde A, Laprairie RB, Stahl EL, Ho JH, Zvonok N, Zhou H, Kufareva I, Wu B, Zhao Q, Hanson MA, Bohn LM, Makriyannis A, Stevens RC, Liu ZJ |title=Crystal Structure of the Human Cannabinoid Receptor CB1|journal=Cell |volume=167 |issue=3 |pages=750–762.e14 |year=2016 |pmid=27768894 |doi=10.1016/j.cell.2016.10.004 |pmc=5322940}}</ref> Receptor može postojati kao [[homodimer]] ili u obliku [[heterodimer]]a ili drugih [[GPCR oligomer]]a različitim [[G protein-spregnuti receptor|klasama receptora vezanih za G-protein]] . Posmatrani heterodimeri uključuju A<sub>2A</sub>–CB<sub>1</sub>, CB<sub>1</sub>–D<sub>2</sub>, OX<sub>1</sub>–CB<sub>1</sub>, dok mnogi drugi mogu biti dovoljno stabilni da postoje i ''[[in vivo]]''.<ref name="pmid16570099">{{cite journal | vauthors = Pertwee RG | title = The pharmacology of cannabinoid receptors and their ligands: an overview | journal = International Journal of Obesity | volume = 30 Suppl 1 | pages = S13–8 | date = april 2006 | pmid = 16570099 | doi = 10.1038/sj.ijo.0803272 | doi-access = free }}</ref> Receptor CB<sub>1</sub> ima [[alosternost|alosternomodulatorsko]] [[mjesto vezanja]].<ref name="pmid24076101">{{cite journal | vauthors = Nickols HH, Conn PJ | title = Development of allosteric modulators of GPCRs for treatment of CNS disorders | journal = Neurobiology of Disease | volume = 61 | pages = 55–71 | date = januar 2014 | pmid = 24076101 | pmc = 3875303 | doi = 10.1016/j.nbd.2013.09.013 }}</ref><ref name="pmid27879006">{{cite journal | vauthors = Nguyen T, Li JX, Thomas BF, Wiley JL, Kenakin TP, Zhang Y | title = Allosteric Modulation: An Alternate Approach Targeting the Cannabinoid CB1 Receptor | journal = Medicinal Research Reviews | volume = 37| issue = 3| date = novembar 2016 | pmid = 27879006 | doi = 10.1002/med.21418 | pages=441–474| pmc = 5397374 }}</ref> ==Mehanizam== Receptor CB<sub>1</sub> je [[sinapsa|predsinapsni]] [[receptor (biohemija)|heteroreceptor]] koji modulira oslobađanje [[neurotransmiter]]a kada se aktivira na dozno ovisan, stereoselektivan i na kašalj osjetljiv na [[toksin]]e.<ref name = "entrez"/> Receptor CB<sub>1</sub> , kao aktivirani [[kanabinoid]], prirodno se generira unutar tijela ([[kanabinoidi|endokanabinoidi]]) ili unosi u tijelo kao [[kanabis]] ili srodan [[hemijska sinteza|sintetski]] spoj. Istraživanja pokazuju da je većina receptora CB<sub>1</sub> spregnuta preko G<sub>i/o</sub> proteina. Nakon aktivacije, ovaj receptor pokazuje svoje učinke uglavnom aktivacijom [[podjedinica Gi-alfa|G<sub>i</sub>]], koja smanjuje koncentraciju unutarćelijskog [[cAMP]]-a, inhibirajući njegovu proizvodnju [[enzim]]a, [[adenilat-ciklaza]] i povećava koncentraciju [[mitogen-aktivirana protein-kinaza|mitogen-aktivirane protein-kinaze]] (MAP-[[kinaze]]). Alternativno, u nekim rijetkim slučajevima aktivacija receptora CB<sub>1</sub> može biti povezana sa [[podjedinica Gs-alfa|G<sub>s</sub>]] proteinima, koji stimuliraju [[adenilat-ciklaze]].<ref name="pmid16570099"/> Poznato je da [[cAMP]] služi kao [[drugi glasnik]], povezan sa različitim [[ionski kanal|ionskim kanalima]], uključujući i pozitivno uticajni [[ionski kanal|kalijevi kanali koji se ispravljaju prema unutra]] (= Kir ili IRK),<ref name="pmid16109430">{{cite journal | vauthors = Demuth DG, Molleman A | title = Cannabinoid signalling | url = https://archive.org/details/sim_life-sciences_2006-01-02_78_6/page/n6 | journal = Life Sciences | volume = 78 | issue = 6 | pages = 549–63 | date = januar 2006 | pmid = 16109430 | doi = 10.1016/j.lfs.2005.05.055}}</ref> i [[kalcijev kanal|kalcijeve kanale]] , koji se aktiviraju interakcijom ovisnom o [[cAMP]]-u molekulama kao što su [[protein-kinaza A]] (PKA), [[protein-kinaza C]] (PKC), [[C-Raf|Raf -1]], [[sigalno regulirana vanćelijska kinaza|ERK]], [[JNK]], [[p38]], [[c-fos]], [[c-jun]] i drugi. U smislu funkcije, inhibicija unutarćelijske ekspresije cAMP skraćuje trajanje predsinapsnih [[akcijski potencijal|akcijskih potencijala]] produžavanjem ispravljajućih struja kalijevog A tipa, koje se normalno inaktiviraju pri [[fosforilacija]]ma pomoću PKA. Ova inhibicija postaje sve izraženija ako se uzme u obzir učinak aktiviranih receptora CB<sub>1</sub>, kako bi se ograničio unos [[kalcij]]a u ćeliju, što se ne događa putem [[cAMP]]-a, već direktnom inhibicijom posredovanom G-proteinom. Kako je presinapsni unos kalcija uvjet za oslobađanje [[vezikula]], ova funkcija će smanjiti [[neurotransmiter]] koji nakon otpuštanja ulazi u [[sinapsa|sinapsu]].<ref name="pmid11316486">{{cite journal | vauthors = Elphick MR, Egertová M | title = The neurobiology and evolution of cannabinoid signalling | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 356 | issue = 1407 | pages = 381–408 | date = mart 2001 | pmid = 11316486 | pmc = 1088434 | doi = 10.1098/rstb.2000.0787 }}</ref> Relativna koncentracija ova dva inhibicijska mehanizma ovisi o varijajije ekspresije [[ionski kanal|ionskih kanala]] po tipovima ćelija. Relativni doprinos svakog od ova dva inhibitorna mehanizma ovisi o varijansi ekspresije [[ionski kanal|ionskih kanala]] prema tipu ćelije. Receptor CB<sub>1</sub> također može biti [[alosternost|alosterni]] sinergijski i moduliran sintetskim [[ligand]]ima<ref name="pmid16113085">{{cite journal | vauthors = Price MR, Baillie GL, Thomas A, Stevenson LA, Easson M, Goodwin R, McLean A, McIntosh L, Goodwin G, Walker G, Westwood P, Marrs J, Thomson F, Cowley P, Christopoulos A, Pertwee RG, Ross RA | title = Allosteric modulation of the cannabinoid CB1 receptor | journal = Molecular Pharmacology | volume = 68 | issue = 5 | pages = 1484–95 | date = novembar 2005 | pmid = 16113085 | doi = 10.1124/mol.105.016162 | s2cid = 17648541 }}</ref> na pozitivni<ref name="pmid19226282">{{cite journal | vauthors = Navarro HA, Howard JL, Pollard GT, Carroll FI | title = Positive allosteric modulation of the human cannabinoid (CB) receptor by RTI-371, a selective inhibitor of the dopamine transporter | journal = British Journal of Pharmacology | volume = 156 | issue = 7 | pages = 1178–84 | date = april 2009 | pmid = 19226282 | pmc = 2697692 | doi = 10.1111/j.1476-5381.2009.00124.x }}</ref> i negativni<ref name="pmid17592509">{{cite journal | vauthors = Horswill JG, Bali U, Shaaban S, Keily JF, Jeevaratnam P, Babbs AJ, Reynet C, Wong Kai In P | title = PSNCBAM-1, a novel allosteric antagonist at cannabinoid CB1 receptors with hypophagic effects in rats | journal = British Journal of Pharmacology | volume = 152 | issue = 5 | pages = 805–14 | date = novembar 2007 | pmid = 17592509 | pmc = 2190018 | doi = 10.1038/sj.bjp.0707347 }}</ref> način. ''[[In vivo]]'' izloženost [[THC]]-u narušava [[dugotrajno potenciranje]] i dovodi do smanjenja [[fosforilacija|fosforiliranog]] [[CREB]].<ref name="neurochem">{{cite journal | vauthors = Fan N, Yang H, Zhang J, Chen C | title = Reduced expression of glutamate receptors and phosphorylation of CREB are responsible for in vivo Δ<sup>9</sup>-THC exposure-impaired hippocampal synaptic plasticity | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 112 | issue = 3 | pages = 691–702 | date = februar 2010 | pmid = 19912468 | pmc = 2809144 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2009.06489.x }}</ref> Ukratko, otkriveno je da je aktivnost receptora CB<sub>1</sub> povezana s određenim [[ionski kanal|ionskim kanalima]], na sljedeći način:<ref name="pmid16570099"/> * Pozitivno na unutrašnju ekspresiju i vanjske kalijeve kanale tipa A. * Negativno na vanjske kalijeve kanale D-tipa * Negativno na kalcijske kanale N-tipa i P/Q-tipa. == Ekspresija == Receptor CB<sub>1</sub> [[kodon|koriran]] je [[gen]]om i '''CNR1''',<ref name="entrez">{{cite web |title=Entrez Gene: CNR1 cannabinoid receptor 1 (brain) |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1268 }}</ref> koji se nalazi na [[hromosom 6|hromosomu 6]].<ref name="pmid11316486" /> Opisane su dvije [[varijante transkripta]] za kodiranje različitih izoformi.<ref name = "entrez"/> CNR1 [[ortolozi]]<ref name="OrthoMaM">{{cite web |title=OrthoMaM phylogenetic marker: CNR1 coding sequence |url=http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000118432_CNR1.xml |access-date=23. 11. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20151222095418/http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000118432_CNR1.xml |archive-date=22. 12. 2015 |url-status=dead }}</ref> identificirani su kod većine [[sisar]]a. Receptor CB<sub>1</sub> eksprimira se presinapsno i na glutaminergičnim i na GABAergičnim inter[[neuron]]ima i, u stvari, djeluje kao [[neuromodulator]] za inhibiranje oslobađanja [[glutamat]]a i [[GABA]]. Ponovljena primjena receptorskih agonista može rezultirati internalizacijom receptora i /ili smanjenjem signalizacije proteinskih receptora. [[Inverzni agonist]] [[MK-9470]] omogućava stvaranje ''[[in vivo]]'' slika distribucije receptora CB<sub>1</sub> u ljudskom mozgu pomoću [[pozitronska emisiona tomografija|pozitronske emisione tomografije]].<ref name="pmid17535893">{{cite journal | vauthors = Burns HD, Van Laere K, Sanabria-Bohórquez S, Hamill TG, Bormans G, Eng WS, Gibson R, Ryan C, Connolly B, Patel S, Krause S, Vanko A, Van Hecken A, Dupont P, De Lepeleire I, Rothenberg P, Stoch SA, Cote J, Hagmann WK, Jewell JP, Lin LS, Liu P, Goulet MT, Gottesdiener K, Wagner JA, de Hoon J, Mortelmans L, Fong TM, Hargreaves RJ | title = [18F]MK-9470, a positron emission tomography (PET) tracer for in vivo human PET brain imaging of the cannabinoid-1 receptor | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2007-06-05_104_23/page/9800 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 104 | issue = 23 | pages = 9800–5 | date = juni 2007 | pmid = 17535893 | pmc = 1877985 | doi = 10.1073/pnas.0703472104 | bibcode = 2007PNAS..104.9800B | doi-access = free }}</ref> == [[Ligand]]i == === Agonisti=== * [[Minociklin]]<ref name="pmid23960212">{{cite journal | vauthors = Lopez-Rodriguez AB, Siopi E, Finn DP, Marchand-Leroux C, Garcia-Segura LM, Jafarian-Tehrani M, Viveros MP | title = CB1 and CB2 cannabinoid receptor antagonists prevent minocycline-induced neuroprotection following traumatic brain injury in mice | journal = Cerebral Cortex | volume = 25 | issue = 1 | pages = 35–45 | date = januar 2015 | pmid = 23960212 | doi = 10.1093/cercor/bht202 | doi-access = free }}</ref> *[[Dronabinol]] ==== Selektivni ==== * [[Epigalokatehin]] * [[Epikatehin]] * [[Kavain]] * [[Jangonin]] * [[Oleamid]]<ref>{{cite journal| pmid=14707029 | doi=10.1038/sj.bjp.0705607 | pmc=1574194 | volume=141 | issue=2 | title=Oleamide is a selective endogenous agonist of rat and human CB1 cannabinoid receptors | url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-pharmacology_2004-01_141_2/page/253 | year=2004 | journal=Br J Pharmacol | pages=253–62 | vauthors=Leggett JD, Aspley S, Beckett SR, D'Antona AM, Kendall DA, Kendall DA}}</ref> ==== Neodređena efikasnost ==== * [[N-arahidonoil dopamin]] * [[Kanabinol]] * [[HU-210]] * [[11-hidroksi-THC]] * [[Levonantradol]] ==== Parcijalni ==== ===== [[Endogen]]i ===== * [[2-Arahidonil-gliceril eter]] ===== Fito/sintetski ===== * [[JWH-073]] * [[Tetrahidrokanabinol]] ==== Potpuni ==== ==== Alosterni agonist ==== * GAT228<ref name="pmid28103441">{{cite journal | vauthors = Laprairie RB, Kulkarni PM, Deschamps JR, Kelly ME, Janero DR, Cascio MG, Stevenson LA, Pertwee RG, Kenakin TP, Denovan-Wright EM, Thakur GA | title = Enantiospecific Allosteric Modulation of Cannabinoid 1 Receptor | journal = ACS Chemical Neuroscience | volume = 8| issue = 6| pages = 1188–1203 | date = februar 2017 | pmid = 28103441 | doi = 10.1021/acschemneuro.6b00310 }}</ref> === Antagonisti === * [[Kanabigerol]] * [[Ibipinabant]] * [[Otenabant]] * [[Tetrahidrokannabivarin]] * [[Virodhamin]] ([[Endogen]] CB1 antagonist i CB2 agonist) === Inverzni agonisti=== * [[Rimonabant]] * [[Taranabant]] === Alosterni modulatori === * [[Lipoksin|Lipoksin A4]] – [[endogen]] PAM * [[ZCZ-011]] – PAM * [[Pregnenolon]] – endogeni NAM * [[Kanabidiol]] – NAM * [[Fenofibrat]] – NAM * [[GAT100]] – NAM * [[PSNCBAM-1]] – NAM * [[RVD-Hpα]] – NAM ==Afinitet vezanja== {| class="wikitable sortable" style="font-size: smaller; text-align: center; width: auto;" |- ! style="width: 12em"| ! Afinitet CB<sub>1</sub> (K<sub>i</sub>) ! Efikasnost prema CB<sub>1</sub> ! Efikasnost CB<sub>2</sub> (K<sub>i</sub>) ! Efikasnost prema CB<sub>2</sub> ! Tip ! Reference |- ! '''[[Anandamid]]''' | 78 nM | Parcijalni agonist | 370 nM | Parcijalni agonist | [[Endogen]]i | |- ! [[N-Arahidonoil-dopamin]] | 250 nM | Agonist | 12000 nM | ? | Endogeni | <ref name="2AG">{{cite journal | vauthors = Pertwee RG, Howlett AC, Abood ME, Alexander SP, Di Marzo V, Elphick MR, Greasley PJ, Hansen HS, Kunos G, Mackie K, Mechoulam R, Ross RA | title = International Union of Basic and Clinical Pharmacology. LXXIX. Cannabinoid receptors and their ligands: beyond CB₁ and CB₂ | journal = Pharmacological Reviews | volume = 62 | issue = 4 | pages = 588–631 | date = decembar 2010 | pmid = 21079038 | doi = 10.1124/pr.110.003004 | pmc=2993256}}</ref> |- ! [[2-Arahidonoilglicerol]] | 58,3 nM | Potpuni agonist | 145 nM | Potpuni agonist | Endogeni | <ref name="2AG" /> |- ! [[2-Arahidonil-gliceril eter]] | 21 nM | Potpuni agonist | 480 nM | Potpuni agonist | [[Endogen]]i | |- ! '''[[Tetrahidrokanabinol]]''' | 10 nM | Parcijalni agonist | 24 nM | Parcijalni agonist | Fitogeni | <ref name="whoa">{{cite web |title=PDSP Database – UNC |url=http://pdsp.med.unc.edu/pdsp.php? |access-date=11. 6. 2013 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20131108013656/http://pdsp.med.unc.edu/pdsp.php |archive-date=8. 11. 2013 }}</ref> |- ! [[EGCG]] | 33600 nM | Agonist | 50000+ nM | ? | Fitogeni | |- ! [[AM-1221]] | 52,3 nM | Agonist | 0,28 nM | Agonist | Sintetski | <ref name="dude">{{Ref patent2 |country=WO |number=200128557 |status=granted |title=Cannabimimetic indole derivatives |pubdate=26. 4. 2001 |gdate=7. 6. 2001 |pridate=18. 10. 1999 |inventor=Makriyannis A, Deng H}}</ref> |- ! [[AM-1235]] | 1,5 nM | Agonist | 20,4 nM | Agonist | Sintetski | <ref name="like">{{Ref patent2 |country=US |number=7241799 |status=granted |title=Cannabimimetic indole derivatives |pubdate=5. 11. 2004 |gdate=10. 7. 2007 |pridate=5. 11. 2004 |inventor=Makriyannis A, Deng H |assign1=}}</ref> |- ! [[AM-2232]] | 0,28 nM | Agonist | 1,48 nM | Agonist | Sintetski | <ref name="like" /> |- ! [[UR-144]] | 150 nM | Potpuni agonist | 1,8 nM | Potpuni agonist | Sintetski | <ref name="myhandsareamazing">{{cite journal | vauthors = Frost JM, Dart MJ, Tietje KR, Garrison TR, Grayson GK, Daza AV, El-Kouhen OF, Yao BB, Hsieh GC, Pai M, Zhu CZ, Chandran P, Meyer MD | title = Indol-3-ylcycloalkyl ketones: effects of N1 substituted indole side chain variations on CB(2) cannabinoid receptor activity | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 53 | issue = 1 | pages = 295–315 | date = januar 2010 | pmid = 19921781 | doi = 10.1021/jm901214q }}</ref> |- ! [[JWH-007]] | 9,0 nM | Agonist | 2,94 nM | Agonist | Sintetski | <ref name="puff">{{cite journal | vauthors = Aung MM, Griffin G, Huffman JW, Wu M, Keel C, Yang B, Showalter VM, Abood ME, Martin BR | title = Influence of the N-1 alkyl chain length of cannabimimetic indoles upon CB(1) and CB(2) receptor binding | url = https://archive.org/details/sim_drug-and-alcohol-dependence_2000-08-01_60_2/page/132 | journal = Drug and Alcohol Dependence | volume = 60 | issue = 2 | pages = 133–40 | date = august 2000 | pmid = 10940540 | doi = 10.1016/S0376-8716(99)00152-0 }}</ref> |- ! [[JWH-015]] | 383 nM | Agonist | 13,8 nM | Agonist | Sintetski | <ref name="puff" /> |- ! [[JWH-018]] | 9,00 ± 5.00 nM | Potpuni agonist | 2,94 ± 2,65 nM | Potpuni agonist | Sintetski | <ref name="pass">{{cite journal | vauthors = Aung MM, Griffin G, Huffman JW, Wu M, Keel C, Yang B, Showalter VM, Abood ME, Martin BR | title = Influence of the N-1 alkyl chain length of cannabimimetic indoles upon CB(1) and CB(2) receptor binding | url = https://archive.org/details/sim_drug-and-alcohol-dependence_2000-08-01_60_2/page/132 | journal = Drug and Alcohol Dependence | volume = 60 | issue = 2 | pages = 133–40 | date = august 2000 | pmid = 10940540 | doi = 10.1016/s0376-8716(99)00152-0 }}</ref> |- |} == Evolucija == Gen ''CNR1'' koristi se kod životinja kao [[filogeneza|filogenetski]] marker jedarnne [[DNK]].<ref name="OrthoMaM"/> Ovaj gen bez [[intron]]a prvi je put korišten za istraživanje filogeneze glavnih grupa [[sisari|sisara]],<ref name="pmid11214319">{{cite journal | vauthors = Murphy WJ, Eizirik E, Johnson WE, Zhang YP, Ryder OA, O'Brien SJ | title = Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-02-01_409_6820/page/614 | journal = Nature | volume = 409 | issue = 6820 | pages = 614–8 | date = februar 2001 | pmid = 11214319 | doi = 10.1038/35054550 | bibcode = 2001Natur.409..614M | s2cid = 4373847 }}</ref> i doprinijeli otkrivanju da su [[Placentalia|placentni]] redovi raspoređeni u pet glavnih klasa: [[Xenarthra]], [[Afrotheria]], [[Laurasiatheria]], [[Euarchonta]] i [[Glires]]. CNR1 se također pokazao korisnim na nižim [[Taksnomija|taksonomskim]] nivoima, kao što su [[glodari]],<ref name="pmid19341461">{{cite journal | vauthors = Blanga-Kanfi S, Miranda H, Penn O, Pupko T, DeBry RW, Huchon D | title = Rodent phylogeny revised: analysis of six nuclear genes from all major rodent clades | journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 9 | pages = 71 | date = april 2009 | pmid = 19341461 | pmc = 2674048 | doi = 10.1186/1471-2148-9-71 }}</ref><ref name="pmid14530129">{{cite journal | vauthors = DeBry RW | title = Identifying conflicting signal in a multigene analysis reveals a highly resolved tree: the phylogeny of Rodentia (Mammalia) | journal = Systematic Biology | volume = 52 | issue = 5 | pages = 604–17 | date = oktobar 2003 | pmid = 14530129 | doi = 10.1080/10635150390235403 | doi-access = free }}</ref> i za identifikaciju [[dermoptera]], kao najbližih srodnika [[primat]]a.<ref name="pmid17975064">{{cite journal | vauthors = Janecka JE, Miller W, Pringle TH, Wiens F, Zitzmann A, Helgen KM, Springer MS, Murphy WJ | title = Molecular and genomic data identify the closest living relative of primates | url = https://archive.org/details/sim_science_2007-11-02_318_5851/page/792 | journal = Science | volume = 318 | issue = 5851 | pages = 792–4 | date = novembar 2007 | pmid = 17975064 | doi = 10.1126/science.1147555 | bibcode = 2007Sci...318..792J | s2cid = 12251814 }}</ref> == Takođerpogledajte == * [[Kanabis]] * [[Kanabinoidni receptor]] * [[Kanabinoidni receptor tip 2]] (CB<sub>2</sub>) == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == {{NLM content}} [[Kategorija:Receptori spregnuti sa G-proteinom]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] t3foety9uuurex7lwv5ja3t45e7uwzz OPRM1 0 483059 3918804 3907355 2026-08-16T14:38:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918804 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} [[slika:Mu-opioid receptor.png|thumb|Aktivi i neaktivni μ-opioidni receptori<ref name="pmid10683246">{{cite journal | vauthors = Zhorov BS, Ananthanarayanan VS | title = Homology models of mu-opioid receptor with organic and inorganic cations at conserved aspartates in the second and third transmembrane domains | url = https://archive.org/details/archives-of-biochemistry-and-biophysics_2000-03-01_375_1/page/31 | journal = Arch. Biochem. Biophys. | volume = 375 | issue = 1 | pages = 31–49 |date=mart 2000 | pmid = 10683246 | doi = 10.1006/abbi.1999.1529 }}</ref>]] '''μ-Opioidni receptori''' ('''MOR''') jesu [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MOR'''. To je klasa [[opioid receptor|opioidnih receptora]] sa visokim afinitetom za [[encefalin]]e i [[endorfin|beta-endorfine]], ali niskim afinitetom za [[dinorfin]]e. Također se nazivaju μ (''mu'')-opioidni [[peptid]]ni (MOP) receptori. Prototipni μ-opioidni receptorski [[agonist]] je [[morfij]], primarni psihoaktivni [[alkaloid]] u [[opijum]]u. To je inhibitorni [[receptor vezan za G-protein]] koji aktivira podjedinicu [[Gi-alfa podjedinica|G<sub>i</sub> alfa]], inhibirajući aktivnost [[adenilat-ciklaza]], snižavajući [[cAMP]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 400 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] [[dalton (jedinica)|Da]]. 44 779<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P35372#sequences |title=UniProt, P35372 |language=en |access-date=9. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDSSAAPTNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNCTDALAYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCSPAPSPGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WVNLSHLDGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSDPCGPNRT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLGGRDSLCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTGSPSMITA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITIMALYSIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVVGLFGNFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMYVIVRYTK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKTATNIYIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLALADALAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STLPFQSVNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMGTWPFGTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCKIVISIDY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YNMFTSIFTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTMSVDRYIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCHPVKALDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTPRNAKIIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VCNWILSSAI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLPVMFMATT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYRQGSIDCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTFSHPTWYW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENLLKICVFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAFIMPVLII</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVCYGLMILR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKSVRMLSGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEKDRNLRRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRMVLVVVAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIVCWTPIHI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YVIIKALVTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PETTFQTVSW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFCIALGYTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCLNPVLYAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDENFKRCFR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EFCIPTSSNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQQNSTRIRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTRDHPSTAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVDRTNHQLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLEAETAPLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td></td></tr> </table> == Struktura == [[Krio-elektronska mikroskopija|Krioelektronska mikroskopska]] struktura kompleksa μ-opioidnih receptora – Gi proteina objavljena je u 2018.<ref name="pmid29899455">{{cite journal |vauthors=Koehl A, Hu H, Maeda S, et al |title=Structure of the μ-opioid receptor-Gi protein complex |journal=Nature |volume=558 |issue=7711 |pages=547–552 |date=2018 |pmid=29899455 |doi=10.1038/s41586-018-0219-7 |pmc=6317904 |bibcode=2018Natur.558..547K }}</ref> ==[[Varijante transkripta]]== Dobro su okarakterizirane tri varijante μ-opioidnog receptora, iako je [[RT-PCR|lančana reakcija polimeraze reverzne transkripcije u realnom vremenu]] identificirala do 10 ukupnih [[alternativna prerada|varijanti prerade]] kod ljudi.<ref name="pmid17094965">{{cite journal |vauthors=Dortch-Carnes J, Russell K |title=Morphine-stimulated nitric oxide release in rabbit aqueous humor |journal=Exp. Eye Res. |volume=84 |issue=1 |pages=185–90 |year=2007 |pmid=17094965 |doi=10.1016/j.exer.2006.09.014 |pmc=1766947}}</ref><ref name="pmid15893644">{{cite journal |vauthors=Pan L, Xu J, Yu R, Xu MM, Pan YX, Pasternak GW |title=Identification and characterization of six new alternatively spliced variants of the human mu opioid receptor gene, Oprm |journal=Neuroscience |volume=133 |issue=1 |pages=209–20 |year=2005 |pmid=15893644 |doi=10.1016/j.neuroscience.2004.12.033|s2cid=22410194 }}</ref><ref name="pmid28319053">{{cite journal |vauthors=Xu J, Lu Z, Narayan A, et al |title=Alternatively spliced mu opioid receptor C termini impact the diverse actions of morphine |journal=J. Clin. Invest. |volume=127 |issue=4 |pages=1561–1573 |date=2017 |pmid=28319053 |pmc=5373896 |doi=10.1172/JCI88760 }}</ref> {| |- | width="40" | '''μ<sub>1</sub>''' ||Oμ<sub>1</sub> opioidnom receptoru zna se više nego o ostalim [[varijante transkripta|varijantama]]. |- | '''μ<sub>2</sub>''' || [[TRIMU 5]] je selektivni agonist receptora μ<sub>2</sub>.<ref name="pmid8029266">{{cite journal |author=Eisenberg RM |title=TRIMU-5, a μ<sub>2</sub>-opioid receptor agonist, stimulates the hypothalamo-pituitary-adrenal axis |url=https://archive.org/details/sim_pharmacology-biochemistry-and-behavior_1994-04_47_4/page/943 |journal=Pharmacol. Biochem. Behav. |volume=47 |issue=4 |pages=943–6 |year=1994 |pmid=8029266 |doi=10.1016/0091-3057(94)90300-X|s2cid=54354971 }}</ref> |- | '''μ<sub>3</sub>''' || Varijanta μ<sub>3</sub> prvi puta opisana je 2003.<ref name="pmid12734358">{{cite journal |vauthors=Cadet P, Mantione KJ, Stefano GB |title=Molecular identification and functional expression of μ<sub>3</sub>, a novel alternatively spliced variant of the human μ opiate receptor gene |journal=J. Immunol. |volume=170 |issue=10 |pages=5118–23 |year=2003 |pmid=12734358 |doi=10.4049/jimmunol.170.10.5118|doi-access=free }}</ref> Reagira na opijatne [[alkaloid]]e, ali ne i [[opioidni peptid|opioidne peptide]].<ref name="pmid15173675">{{cite journal |author=Stefano GB |title=Endogenous morphine: a role in wellness medicine |journal=Med. Sci. Monit. |volume=10 |issue=6 |pages=ED5 |year=2004 |pmid=15173675 }}</ref> |} == Lokacija == Mogu postojati [[sinapsa|presinapsni]] ili postsinapsni, ovisno o tipu ćelije. Μ-opioidni receptori uglavnom postoje kao presinapsni saveznici u periakvaduktnoj sivoj regiji i u površinskom [[kičmena moždina|leđnom rogu]] [[kičmena moždina|kičmene moždine]] (posebno Rolandovoj ''substantia gelatinosa''). Ostala područja na kojima su se nalazili uključuju vanjski pleksiformni sloj [[mirisni režanj|mirisnog režnje]], ''[[nucleus accumbens]]'', u nekoliko slojeva [[moždana kora|moždane kore]] i u nekim od [[amigdala|amigdalnom jezgru]], kao i jezgru usamljenog trakta. Neki MOR također nalaze se u [[probavni trakt|crijevnom traktu]]. Aktivacija ovih receptora inhibira djelovanje peristaltike, što koje uzrokuje zatvor, glavnu nuspojavu μ agonista.<ref>{{cite journal|last1=Chen|first1=Wency|title=Opiate-induced constipation related to activation of small intestine opioid μ2-receptors|journal=World Journal of Gastroenterology|date=2012|volume=18|issue=12|pages=1391–6|doi=10.3748/wjg.v18.i12.1391|pmc=3319967|pmid=22493554}}</ref> ==Aktivacija== MOR može posredovati u akutnim promjenama [[neuron]]ske ekscitabilnosti, suzbijanjem presinapsnog oslobađanja [[Gama-aminobuterna kiselina|GABA]]. Aktivacija MOR-a dovodi do različitih učinaka na [[dendrit]]ske bodlje, ovisno o agonistima, a može biti primjer funkcionalne selektivnosti na μ-receptoru.<ref name="pmid15659552">{{cite journal | vauthors = Liao D, Lin H, Law PY, Loh HH| title = Mu-opioid receptors modulate the stability of dendritic spines | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 102 | issue = 5 | pages = 1725–30 |date=februar 2005 | pmid = 15659552 | pmc = 545084 | doi = 10.1073/pnas.0406797102 |jstor=3374498 |bibcode=2005PNAS..102.1725L|doi-access=free }}</ref> Ostaje da se razjasne fiziološke i patološke uloge ova dva različita mehanizma. Možda bi oba mogla biti uključeni u ovisnost o opioidima i opioidom izazvane deficite u spoznaji. Aktivacija μ-opioidnog receptora putem agonista kao što je [[morfin|morfij]] uzrokuje [[analgezija|analgeziju]], [[sedacija|sedaciju]], blago snižen [[krvni pritisak]], [[svrbež]], [[mučnina|mučninu]] , [[euforija|euforiju]], [[smanjeno disanje]], [[mioza|miozu]] (sužene [[zjenica]]) i smanjenu [[pokretljivost]] crijeva koja često dovodi do [[konstipacija]]. Neki od ovih učinaka, poput analgezije, sedacije, euforije, svrbeža i smanjenog disanja, imaju tendenciju da se smanjuju uz nastavak upotrebe, kako se razvija tolerancija. Mioza i smanjena [[peristaltika]] crijeva nastoje opstati; na ove efekte razvija se mala tolerancija. Kanonska [[izoforma]] MOR1 odgovorna je za analgeziju izazvanu [[morfij]]em, dok je [[alternativna prerada|alternativno prerađena]] izoforma MOR1D (putem [[heterodimer]]izacije sa [[peptidni receptor|peptidnim receptorom koji oslobađa gastrin]]) potrebna za svrab izazvan morfijom.<ref name=Liu_2011>{{cite journal |vauthors=Liu XY, Liu ZC, Sun YG, Ross M, Kim S, Tsai FF, Li QF, Jeffry J, Kim JY, Loh HH, Chen ZF | title = Unidirectional Cross-Activation of GRPR by MOR1D Uncouples Itch and Analgesia Induced by Opioids |url=https://archive.org/details/cell_2011-10-14_147_2/page/447 | journal = Cell | volume = 147 | issue = 2 | pages = 447–458 | doi = 10.1016/j.cell.2011.08.043 | lay-url = http://news.wustl.edu/news/Pages/22805.aspx | lay-source = Washington University in St. Louis Press Release | pmid = 22000021 | pmc = 3197217 | year=2011}}</ref> ==Deaktivacija== Kao i kod drugih [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnutih receptora]], signalizacija pomoću μ-opioidnog receptora prekida se putem nekoliko različitih mehanizama, koji su pojačano regulirani hroničnom upotrebom, što dovodi do brze [[tahifilaksija|tahifilaksije]].<ref name="pmid18068348">{{cite journal |vauthors=Martini L, Whistler JL |title=The role of mu opioid receptor desensitization and endocytosis in morphine tolerance and dependence |journal=Current Opinion in Neurobiology |volume=17 |issue=5 |pages=556–64 |date=oktobar 2007 |pmid=18068348 |doi=10.1016/j.conb.2007.10.004 |s2cid=29491629 }}</ref> Najvažniji regulatorni proteini za MOR su [[Arestin|β-arestin]] [[ареstin beta 1]] i [[arestin beta 2]],<ref name="pmid16115983">{{cite journal |author=Zuo Z |title=The role of opioid receptor internalization and beta-arrestins in the development of opioid tolerance |url=https://archive.org/details/sim_anesthesia-and-analgesia_2005-09_101_3/page/728 |journal=Anesthesia and Analgesia |volume=101 |issue=3 |pages=728–34, table of contents |date=septembar 2005 |pmid=16115983 |doi=10.1213/01.ANE.0000160588.32007.AD }}</ref><ref name="pmid16750901">{{cite journal |vauthors=Marie N, Aguila B, Allouche S |title=Tracking the opioid receptors on the way of desensitization |journal=Cellular Signalling |volume=18 |issue=11 |pages=1815–33 |date=novembar 2006 |pmid=16750901 |doi=10.1016/j.cellsig.2006.03.015 }}</ref><ref name="pmid17723928">{{cite journal |vauthors=DuPen A, Shen D, Ersek M |title=Mechanisms of opioid-induced tolerance and hyperalgesia |journal=Pain Management Nursing |volume=8 |issue=3 |pages=113–21 |date=septembar 2007 |pmid=17723928 |doi=10.1016/j.pmn.2007.02.004 }}</ref> i [[Regulator G-proteinska signalizacija|proteini RGS]] [[RGS4]], [[RGS9|RGS9-2]], [[RGS14]] i [[RGS17|RGSZ2]].<ref name="pmid15829256">{{cite journal |vauthors=Garzón J, Rodríguez-Muñoz M, Sánchez-Blázquez P |title=Morphine alters the selective association between mu-opioid receptors and specific RGS proteins in mouse periaqueductal gray matter |journal=Neuropharmacology |volume=48 |issue=6 |pages=853–68 |date=maj 2005 |pmid=15829256 |doi=10.1016/j.neuropharm.2005.01.004 |s2cid=23797166 }}</ref><ref name="pmid17880927">{{cite journal |vauthors=Hooks SB, Martemyanov K, Zachariou V |title=A role of RGS proteins in drug addiction |journal=Biochemical Pharmacology |volume=75 |issue=1 |pages=76–84 |date=januar 2008 |pmid=17880927 |doi=10.1016/j.bcp.2007.07.045 }}</ref> Dugotrajna ili visoka doza opioida također može dovesti do uključivanja dodatnih mehanizama tolerancije. To uključuje smanjenu ekspresiju gena MOR, pa se broj receptora prisutnih na površini ćelije zapravo smanjuje, za razliku od kratkotrajne desenzibilizacije izazvane β-arestinima ili RGS proteinima.<ref name="pmid18640146">{{cite journal |vauthors=Sirohi S, Dighe SV, Walker EA, Yoburn BC |title=The analgesic efficacy of fentanyl: relationship to tolerance and mu-opioid receptor regulation |url=https://archive.org/details/sim_pharmacology-biochemistry-and-behavior_2008-11_91_1/page/115 |journal=Pharmacology Biochemistry and Behavior |volume=91 |issue=1 |pages=115–20 |date=novembar 2008 |pmid=18640146 |doi=10.1016/j.pbb.2008.06.019 |pmc=2597555}}</ref><ref name="pmid18703670">{{cite journal |vauthors=Lopez-Gimenez JF, Vilaró MT, Milligan G |title=Morphine desensitization, internalization, and down-regulation of the mu opioid receptor is facilitated by serotonin 5-hydroxytryptamine2A receptor coactivation |journal=Molecular Pharmacology |volume=74 |issue=5 |pages=1278–91 |date=novembar 2008 |pmid=18703670 |doi=10.1124/mol.108.048272 |s2cid=6310244 }}</ref><ref name="pmid19482692">{{cite journal |author=Kraus J |title=Regulation of mu-opioid receptors by cytokines |journal=Frontiers in Bioscience |volume=1 |pages=164–70 |year=2009 |pmid=19482692 |doi= 10.2741/e16}}</ref> Druga dugotrajna prilagodba na upotrebu opijata može biti pojačana regulacija [[glutamat]]nih i drugih puteva u mozgu koji mogu imati opioidno suprotan učinak, pa smanjuje učinke opioidnih lijekova, mijenjanjem nizvodnih puteva, bez obzira na aktivaciju MOR-a.<ref name="pmid18834930">{{cite journal |vauthors=García-Fuster MJ, Ramos-Miguel A, Rivero G, La Harpe R, Meana JJ, García-Sevilla JA |title=Regulation of the extrinsic and intrinsic apoptotic pathways in the prefrontal cortex of short- and long-term human opiate abusers |journal=Neuroscience |volume=157 |issue=1 |pages=105–19 |date=novembar 2008 |pmid=18834930 |doi=10.1016/j.neuroscience.2008.09.002 |s2cid=9022097 }}</ref><ref name="pmid19482614">{{cite journal |vauthors=Ueda H, Ueda M |title=Mechanisms underlying morphine analgesic tolerance and dependence |journal=Frontiers in Bioscience |volume=14 |pages=5260–72 |year=2009 |pmid=19482614 |doi= 10.2741/3596}}</ref> == Tolerancija i predoziranja == Smrtonosno predoziranje opioidima obično se javlja zbog [[bradipnea]], [[hipoksemija]] i smanjenja [[srčani volumen|srčanog volumena]] ([[hipotenzija]] se javlja zbog [[vazodilatacija]], i [[bradikardija]] dodatno doprinoseči smanjenju minutnog volumena srca).<ref name="Blok_2017">{{cite journal | last = Blok | date = 2017 | title = Opioid toxicity | url = https://www.elsevier.com/__data/assets/pdf_file/0010/545824/Opioid-toxicity-ClinicalKey.pdf | journal = Clinical Key | publisher = Elsevier}}</ref><ref name="Hughes_2012">{{cite journal | vauthors = Hughes CG, McGrane S, Pandharipande PP | title = Sedation in the intensive care setting | journal = Clinical Pharmacology | volume = 4 | issue = 53 | pages = 53–63 | date = 2012 | pmid = 23204873 | pmc = 3508653 | doi = 10.2147/CPAA.S26582 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Passchier J, Goudswaard P, Orlebeke JF, Verhage F | title = Migraine and defense mechanisms: psychophysiological relationships in young females | journal = Social Science & Medicine | volume = 26 | issue = 3 | pages = 343–50 | date = 2011 | pmc = 3347855 | pmid=22577457 | doi=10.1016/0277-9536(88)90399-1}}</ref> Učinak [[Potencija|potenciranja]] javlja se kada se opioidi kombiniraju s [[etanol]]om, [[benzodiazepin]]om ili [[barbiturat]]ima, što rezultira povećanim rizikom od predoziranja.<ref name="Blok_2017" /><ref name="Hughes_2012" /> Znatna tolerancija na respiratornu depresiju brzo se razvija i tolerantne osobe mogu izdržati veće doze.<ref name="Zhilenko_1989">{{cite journal | vauthors = Zhilenko VN, Khoroshilova NV, Efremova VM | title = [Hygienic evaluation of atactic polypropylene] | journal = Gigiena I Sanitariia | volume = 10 | issue = 12 | pages = 86–7 | date = decembar 1989 | pmid= 2628209}}</ref> Međutim, tolerancija na respiratornu depresiju gubi se jednako brzo tokom odvikavanja.<ref name="Zhilenko_1989"/> Mnoga predoziranja javljaju se kod ljudi koji zloupotrebljavaju svoje lijekove nakon što su dovoljno dugo bili u prekidu izgubli toleranciju na respiratornu depresiju. Manje često je poznato da masovna predoziranja uzrokuju [[krvotok|cirkulatorni kolaps]]. Predoziranje opioidima može se brzo poništiti upotrebom opioidnih [[antagonist receptora|antagonista]], a [[nalokson]] je najrašireniji primjer.<ref name="Blok_2017"/> Međutim, samo to obično nije dovoljno i obično je potrebna skrb podrške, kako bi se spriječile [[hipoksija|hipoksijske]] ozljede mozga praćenjem vitalnih znakova. Mogu biti potrebne i dodatne doze naloksona. == Takođerpogledajte == * [[opioidni receptor delta|δ-opioidni receptor]] * [[opioidni receptor kapa|κ-opioidni receptor]] ==Reference== {{refspisak|2}} ==Vanjski linkovi== *{{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2405 | title = Opioid Receptors: μ | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | access-date = 9. 10. 2021 | archive-date = 3. 3. 2016 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160303203047/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2405 | url-status = dead }} * {{MeshName|mu+Opioid+Receptor}} * {{UCSC gene info|OPRM1}} {{G-protein spregnuti receptori}} {{Neuropeptidni receptori}} {{Opioidergici}} {{DEFAULTSORT:Mu Opioid Receptor}} [[Kategorija:Opioidni receptori]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 4ihltdzl5pm5ueqd9wm1su0hj59tjpw Karcinogeneza 0 483108 3918769 3906793 2026-08-16T13:50:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918769 wikitext text/x-wiki [[slika:Cancer requires multiple mutations from NIHen.png|thumb|right|[[Kancer]]i i [[tumor]]i uzrokovani su nizom [[mutacija]]. Svaka mutacija donekle mijenja ponašanje ćelije.]] '''Karcinogeneza''', koja se naziva i '''onkogeneza''' ili '''tumorigeneza''' jest proces stvaranje [[kancer]]a i benignih tumora, pri čemu su normalne [[ćelija (biologija)|ćelije]] [[maligna transformacija|transformiraju]] u [[kancer|ćelija raka]]. Proces karakteriziraju promjene na ćelijskim, [[Genetika|genetičkim]] i [[Epigenetika|epigenetičim]] nivoima i abnormalna [[ćelijska dioba]]. Podjela ćelija je fiziološki proces koji se javlja u gotovo svim [[Tkivo|tkivima]] i pod različitim okolnostima. Normalno, ravnoteža između [[ćelijska proliferacija|proliferacije]] i [[programirana ćelijska smrt|programirane ćelijske smrti]], u obliku [[apoptoze]], održava se na integritet tkiva i [[organ]]a. Prema prevladavajućoj prihvaćenoj teoriji karcinogeneze, teoriji somatskih mutacija, [[mutacija]] u [[DNK]] i [[Epigenetika|epimutacija]] koje dovode do raka remete pravilnost ove ovih procesa, ometajući programiranje koje ih regulira, narušavajući normalnu ravnotežu između proliferacije i ćelijske smrti. To rezultira nekontroliranom diobom ćelija i evolucije tih ćelija pomoću [[prirodno odabiranje|prirodne selekcije]] u tijelu. Samo određene mutacije dovode do raka, dok većina mutacija ne. Varijante [[nasljeđivanje|nasljeđenih gena]] mogu predisponirati nositelja za rak. Osim toga, okolišni faktori poput [[kancerogen]]ih i [[zračenja]] uzrokuju mutacije koje mogu pridonijeti razvoju raka. Konačno, slučajne greške u normalnoj [[replikacija DNK|replikaciji DNK]] mogu rezultirati [[karcinom]]om, uzrokujući mutacije.<ref name = "Tomasetti_2017">{{cite journal | vauthors = Tomasetti C, Li L, Vogelstein B | title = Stem cell divisions, somatic mutations, cancer etiology, and cancer prevention | journal = Science | date = 23. 3. 2017 | volume = 355 | issue = 6331 | pages = 1330–1334 | doi = 10.1126/science.aaf9011 | pmid = 28336671 | pmc = 5852673 | bibcode = 2017Sci...355.1330T }}</ref> Obično je potreban niz od nekoliko mutacija za određene klase gena prije nego što se normalna ćelija transformira u [[kancer|ćeliju raka]].<ref name=Wood/><ref name="Knudson2001">{{cite journal | vauthors = Knudson AG | title = Two genetic hits (more or less) to cancer | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 1 | issue = 2 | pages = 157–62 | date = novembar 2001 | pmid = 11905807 | doi = 10.1038/35101031 | s2cid = 20201610 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Fearon ER, Vogelstein B | title = A genetic model for colorectal tumorigenesis | url = https://archive.org/details/cell_1990-06-01_61_5/page/759 | journal = Cell | volume = 61 | issue = 5 | pages = 759–67 | date = juni 1990 | pmid = 2188735 | doi = 10.1016/0092-8674(90)90186-I | s2cid = 22975880 }}</ref><ref name="ReferenceC">{{cite journal |last1=Belikov |first1=Aleksey V. |title=The number of key carcinogenic events can be predicted from cancer incidence |journal=Scientific Reports |date=22. 9. 2017 |volume=7 |issue=1 |pages=12170 |doi=10.1038/s41598-017-12448-7|pmid=28939880 |pmc=5610194 |bibcode=2017NatSR...712170B }}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Belikov|first1=Aleksey V.|last2=Vyatkin|first2=Alexey|last3=Leonov|first3=Sergey V.|date=6. 8. 2021|title=The Erlang distribution approximates the age distribution of incidence of childhood and young adulthood cancers|url=https://peerj.com/articles/11976|journal=PeerJ|language=en|volume=9|pages=e11976|doi=10.7717/peerj.11976|issn=2167-8359|doi-access=free}}</ref> U prosjeku, naprimjer, 15 tzv. "vozačkih mutacija" i 60 "putničkih" mutacija uzrokuje [[rak debelog crijeva]].<ref name=Wood>{{cite journal | vauthors = Wood LD, Parsons DW, Jones S, Lin J, Sjöblom T, Leary RJ, Shen D, Boca SM, Barber T, Ptak J, Silliman N, Szabo S, Dezso Z, Ustyanksky V, Nikolskaya T, Nikolsky Y, Karchin R, Wilson PA, Kaminker JS, Zhang Z, Croshaw R, Willis J, Dawson D, Shipitsin M, Willson JK, Sukumar S, Polyak K, Park BH, Pethiyagoda CL, Pant PV, Ballinger DG, Sparks AB, Hartigan J, Smith DR, Suh E, Papadopoulos N, Buckhaults P, Markowitz SD, Parmigiani G, Kinzler KW, Velculescu VE, Vogelstein B | display-authors = 6 | title = The genomic landscapes of human breast and colorectal cancers | url = https://archive.org/details/sim_science_2007-11-16_318_5853/page/1108 | journal = Science | volume = 318 | issue = 5853 | pages = 1108–13 | date = novembar 2007 | pmid = 17932254 | doi = 10.1126/science.1145720 | citeseerx = 10.1.1.218.5477 | bibcode = 2007Sci...318.1108W | s2cid = 7586573 }}</ref> Mutacije u genima koji reguliraju diobu stanica, [[apoptoza]] (ćelijska smrt) i [[popravak DNK]] mogu rezultirati nekontroliranom proliferacijom stanica i rakom. [[Kancer]] je u osnovi bolest regulacije rasta tkiva. Da bi se normalna ćelija [[maligna transformacija|transformirala]] u ćeliju raka, [[geni]] koje reguliraju rast i [[ćelijska diferencijacija|ćelijsku diferencijaciju]] moraju se promijeniti.<ref>{{cite journal | vauthors = Croce CM | title = Oncogenes and cancer | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2008-01-31_358_5/page/502 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 358 | issue = 5 | pages = 502–11 | date = januar 2008 | pmid = 18234754 | doi = 10.1056/NEJMra072367 }}</ref> Genetičke i epigenetičke promjene mogu se pojaviti na mnogim razinama, od dobijanja ili gubitka čitavih [[hromosom]]a, do mutacije koja utiče na [[SNP|jednonukleotidni polimorfizam DNK]] ili do utišavanja ili aktiviranja [[mikroRNK]] koja kontrolira [[ekspresija gena|ekspresiju]] 100 do 500 gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Lim LP, Lau NC, Garrett-Engele P, Grimson A, Schelter JM, Castle J, Bartel DP, Linsley PS, Johnson JM | title = Microarray analysis shows that some microRNAs downregulate large numbers of target mRNAs | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-02-17_433_7027/page/768 | journal = Nature | volume = 433 | issue = 7027 | pages = 769–73 | date = februar 2005 | pmid = 15685193 | doi = 10.1038/nature03315 | bibcode = 2005Natur.433..769L | s2cid = 4430576 }}</ref><ref name=Balaguer>{{cite journal | vauthors = Balaguer F, Link A, Lozano JJ, Cuatrecasas M, Nagasaka T, Boland CR, Goel A | title = Epigenetic silencing of miR-137 is an early event in colorectal carcinogenesis | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2010-08-15_70_16/page/6607 | journal = Cancer Research | volume = 70 | issue = 16 | pages = 6609–18 | date = august 2010 | pmid = 20682795 | pmc = 2922409 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-10-0622 }}</ref> Postoje dvije široke kategorije gena na koje utiču ove promjene. [[Onkogen]]i mogu biti normalni geni koji su izraženi na neprikladno visokom nivou ili izmijenjeni geni koji imaju nova svojstva. U oba slučaja, ekspresija ovih gena promovira maligni [[fenotip]] ćelija raka. [[gen supresije tumora|Tumor-suppresorsk geni]] su geni koji inhibiraju ćelijsku diobu, preživljavanje ili druga svojstva ćelija raka. Geni za suzbijanje tumora često su onemogućeni genetičkim promjenama koje podstiču rak. Konačno ''[[Onkovirus|Oncovirinae]]'', [[virus]]i koji sadrže [[onkogen]], kategorizirani su kao onkogeni jer izazivaju rast tumorskih tkiva u [[domaćin (biologija)|domaćinima]]. Ovaj proces se naziva i [[virusna transformacija]]. [[slika:Image of resected colon segment with cancer & 4 nearby polyps plus schematic of field defects with sub-clones.jpg|thumb|400px|Segment debelog crijeva sa polipima i pratećim promjenama]] {| class="wikitable" |+ Učestalost epigenetičkih promjena u genima za [[popravak DNK]] u sporadičnim karcinomima i u susjednim poljskim defektima ! scope="col" | [[Kancer]] ! scope="col" | [[Gen]] ! scope="col" | Frevencija u kanceru ! scope="col" | Frekvencija u defektu polja ! scope="col" | Reference |- ! scope="row" | [[Rak debelog crijeva]] | MGMT || 46% || 34% |<ref>{{cite journal | vauthors = Shen L, Kondo Y, Rosner GL, Xiao L, Hernandez NS, Vilaythong J, Houlihan PS, Krouse RS, Prasad AR, Einspahr JG, Buckmeier J, Alberts DS, Hamilton SR, Issa JP | title = MGMT promoter methylation and field defect in sporadic colorectal cancer | journal = Journal of the National Cancer Institute | volume = 97 | issue = 18 | pages = 1330–8 | date = septembar 2005 | pmid = 16174854 | doi = 10.1093/jnci/dji275 | doi-access = free }}</ref> |- ! scope="row" | Rak debelog crijeva | MGMT || 47% || 11% | <ref name="Lee_2011">{{cite journal | vauthors = Lee KH, Lee JS, Nam JH, Choi C, Lee MC, Park CS, Juhng SW, Lee JH | title = Promoter methylation status of hMLH1, hMSH2, and MGMT genes in colorectal cancer associated with adenoma-carcinoma sequence | journal = Langenbeck's Archives of Surgery | volume = 396 | issue = 7 | pages = 1017–26 | date = oktobar 2011 | pmid = 21706233 | doi = 10.1007/s00423-011-0812-9 | s2cid = 8069716 }}</ref> |- ! scope="row" | [[Rak debelog crijeva]] | MGMT || 70% || 60% | <ref>{{cite journal | vauthors = Svrcek M, Buhard O, Colas C, Coulet F, Dumont S, Massaoudi I, Lamri A, Hamelin R, Cosnes J, Oliveira C, Seruca R, Gaub MP, Legrain M, Collura A, Lascols O, Tiret E, Fléjou JF, Duval A | display-authors = 6 | title = Methylation tolerance due to an O6-methylguanine DNA methyltransferase (MGMT) field defect in the colonic mucosa: an initiating step in the development of mismatch repair-deficient colorectal cancers | journal = Gut | volume = 59 | issue = 11 | pages = 1516–26 | date = novembar 2010 | pmid = 20947886 | doi = 10.1136/gut.2009.194787 | s2cid = 206950452 }}</ref> |- ! scope="row" | Rak debelog crijeva | MSH2 || 13% || 5% | <ref name="Lee_2011"/> |- ! scope="row" | Rak debelog crijeva | ERCC1 || 100% || 40% |<ref name="Facista">{{cite journal|vauthors = Nguyen H, Loustaunau C, Facista A, Ramsey L, Hassounah N, Taylor H, Krouse R, Payne CM, Tsikitis VL, Goldschmid S, Banerjee B, Perini RF, Bernstein C | title = Deficient Pms2, ERCC1, Ku86, CcOI in field defects during progression to colon cancer | journal = Journal of Visualized Experiments | issue = 41| pages = 1931 | year = 2010| pmid =20689513| pmc =3149991| doi =10.3791/1931}}</ref> |- ! scope="row" | Rak debelog crijeva | PMS2 || 88% || 50% | <ref name="Facista"/> |- ! scope="row" | Rak debelog crijeva | XPF || 55% || 40% | <ref name="Facista"/> |- ! scope="row" |[[Rak glave i vrata]] | MGMT || 54% || 38% | <ref>{{cite journal | vauthors = Paluszczak J, Misiak P, Wierzbicka M, Woźniak A, Baer-Dubowska W | title = Frequent hypermethylation of DAPK, RARbeta, MGMT, RASSF1A and FHIT in laryngeal squamous cell carcinomas and adjacent normal mucosa | journal = Oral Oncology | volume = 47 | issue = 2 | pages = 104–7 | date = februar 2011 | pmid = 21147548 | doi = 10.1016/j.oraloncology.2010.11.006 }}</ref> |- ! scope="row" | Rak glave i vrata | MLH1 || 33% || 25% | <ref>{{cite journal | vauthors = Zuo C, Zhang H, Spencer HJ, Vural E, Suen JY, Schichman SA, Smoller BR, Kokoska MS, Fan CY | title = Increased microsatellite instability and epigenetic inactivation of the hMLH1 gene in head and neck squamous cell carcinoma | url = https://archive.org/details/sim_otolaryngology-head-and-neck-surgery_2009-10_141_4/page/484 | journal = Otolaryngology–Head and Neck Surgery | volume = 141 | issue = 4 | pages = 484–90 | date = oktobar 2009 | pmid = 19786217 | doi = 10.1016/j.otohns.2009.07.007 | s2cid = 8357370 }}</ref> |- ! scope="row" | Rak glave i vrata | MLH1 || 31% || 20% | <ref>{{cite journal | vauthors = Tawfik HM, El-Maqsoud NM, Hak BH, El-Sherbiny YM | title = Head and neck squamous cell carcinoma: mismatch repair immunohistochemistry and promoter hypermethylation of hMLH1 gene | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-otolaryngology_november-december-2011_32_6/page/528 | journal = American Journal of Otolaryngology | volume = 32 | issue = 6 | pages = 528–36 | date = 2011 | pmid = 21353335 | doi = 10.1016/j.amjoto.2010.11.005 }}</ref> |- ! scope="row" | [[Rak želuca]] | MGMT || 88% || 78% | <ref>{{cite journal | vauthors = Zou XP, Zhang B, Zhang XQ, Chen M, Cao J, Liu WJ | title = Promoter hypermethylation of multiple genes in early gastric adenocarcinoma and precancerous lesions | url = https://archive.org/details/sim_human-pathology_2009-11_40_11/page/1534 | journal = Human Pathology | volume = 40 | issue = 11 | pages = 1534–42 | date = novembar 2009 | pmid = 19695681 | doi = 10.1016/j.humpath.2009.01.029 }}</ref> |- ! scope="row" | Rak želuca | MLH1 || 73% || 20% | <ref>{{cite journal | vauthors = Wani M, Afroze D, Makhdoomi M, Hamid I, Wani B, Bhat G, Wani R, Wani K | title = Promoter methylation status of DNA repair gene (hMLH1) in gastric carcinoma patients of the Kashmir valley | journal = Asian Pacific Journal of Cancer Prevention | volume = 13 | issue = 8 | pages = 4177–81 | date = 2012 | pmid = 23098428 | doi = 10.7314/APJCP.2012.13.8.4177 | url = http://ocean.kisti.re.kr/downfile/volume/apocp/POCPA9/2012/v13n8/POCPA9_2012_v13n8_4177.pdf | doi-access = free }}</ref> |- ! scope="row" | [[Rak jednjaka]] | MLH1 || 77%–100% || 23%–79% | <ref>{{cite journal | vauthors = Agarwal A, Polineni R, Hussein Z, Vigoda I, Bhagat TD, Bhattacharyya S, Maitra A, Verma A | title = Role of epigenetic alterations in the pathogenesis of Barrett's esophagus and esophageal adenocarcinoma | journal = International Journal of Clinical and Experimental Pathology | volume = 5 | issue = 5 | pages = 382–96 | year = 2012 | pmid = 22808291 | pmc = 3396065 }} Review.</ref> |} Neki od malih polipa u defektu polja prikazani na fotografiji otvorenog segmenta debelog crijeva mogu biti relativno dobroćudne neoplazme. U studiji iz 1996. o polipovima veličine manje od 10&nbsp;mm koji su pronađeni tokom kolonoskopije, a nakon kojih su uslijedile ponovljene kolonoskopije tokom tri godine, 25% je ostalo nepromijenjene veličine, 35% regresirano ili smanjeno, a 40% povećano.<ref>{{cite journal | vauthors = Hofstad B, Vatn MH, Andersen SN, Huitfeldt HS, Rognum T, Larsen S, Osnes M | title = Growth of colorectal polyps: redetection and evaluation of unresected polyps for a period of three years | url = https://archive.org/details/sim_gut_1996-09_39_3/page/449 | journal = Gut | volume = 39 | issue = 3 | pages = 449–56 | date = septembar 1996 | pmid = 8949653 | pmc = 1383355 | doi = 10.1136/gut.39.3.449 }}</ref> [[slika:Cancer progression from NIH.png|thumb|280px| Tkivo se može organizirati u kontinuiranom spektru od normalnog do [[kancer]]skog.]] === Biološka svojstva ćelija raka === U [[Douglas Hanahan|Hanahanovom]] i [[Robert Weinberg|Weinbergovom]] članku iz 2000. godine, biološka svojstva malignih tumorskih ćelija sažeta su na sljedeći način:<ref name="pmid10647931">{{cite journal | vauthors = Hanahan D, Weinberg RA | title = The hallmarks of cancer | journal = Cell | volume = 100 | issue = 1 | pages = 57–70 | date = januar 2000 | pmid = 10647931 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)81683-9 | doi-access = free }}</ref> * Sticanje samodostatnosti [[faktor rasta|signala rasta]], što dovodi do nekontroliranog rasta. * Gubitak osjetljivosti na signale protiv rasta, što također dovodi do nekontroliranog rasta. * Gubitak kapaciteta za [[apoptoze]], omogućavajući rast uprkos genetičkim greškama i vanjskim signalima protiv rasta. * Gubitak kapaciteta za [[starenje]], što dovodi do neograničenog replikativnog potencijala (besmrtnost) * Sticanje sposobnosti [[angiogeneza|trajne angiogeneze]], omogućavajući tumoru rast van ograničenja pasivne difuzije hranjivih tvari. * Sticanje sposobnosti invazije na susjedna [[tkiva]], definirajuće svojstvo invazivnog karcinoma. * Sticanje sposobnosti sijanja [[metastaza]] na udaljenim mjestima, kasno svojstvo nekih malignih [[tumor]]a ([[karcinom]]a ili drugih). Završetak ovih više koraka bio bi vrlo rijedak događaj bez sljedećeg: * Gubitak kapaciteta za [[popravak DNK|popravljanje genetičkih grešaka]], što dovodi do povećane stope [[mutacija]] ([[genom]]ska nestabilnost), čime se ubrzavaju sve ostale promjene. Ove biološke promjene su klasične u [[karcinom]]ima; drugi maligni tumori možda nemaju sve. Na primjer, s obzirom na to da su invazija tkiva i podsticanje na udaljena mjesta normalnih svojstava [[leukocit]]a, ti koraci nisu potrebni u razvoju [[leukemija]]. Ni različiti koraci ne predstavljaju nužno pojedinačne mutacije. Na primjer, inaktivacija jednog gena, koji kodira protein [[p53]], uzrokovat će genomsku nestabilnost, izbjegavanje apoptoze i povećanu angiogenezu. Nadalje, ne dijele se sve [[Kancer|ćelije raka]]. Umjesto toga, podskup ćelija u tumorima, zvani [[matične ćelije raka]], repliciraju se same jer stvaraju diferencirane ćelije.<ref>{{cite journal | vauthors = Cho RW, Clarke MF | title = Recent advances in cancer stem cells | journal = Current Opinion in Genetics & Development | volume = 18 | issue = 1 | pages = 48–53 | date = februar 2008 | pmid = 18356041 | doi = 10.1016/j.gde.2008.01.017 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Kancer]] == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite book|last1=Tokar|first1=Erik J.|last2=Benbrahim-Tallaa|first2=Lamia|last3=Waalkes|first3=Michael P. | name-list-style = vanc |editor=Astrid Sigel, Helmut Sigel and Roland K. O. Sigel|title=Metal ions in toxicology: effects, interactions, interdependencies|series=Metal Ions in Life Sciences|volume=8|year=2011|publisher=RSC Publishing|pages=375–401|chapter=Chepter 14. Metal Ions in Human Cancer Development|doi=10.1039/9781849732116-00375|isbn=978-1-84973-091-4}} * {{cite journal | vauthors = Dixon K, Kopras E | title = Genetic alterations and DNA repair in human carcinogenesis | journal = Seminars in Cancer Biology | volume = 14 | issue = 6 | pages = 441–8 | date = decembar 2004 | pmid = 15489137 | doi = 10.1016/j.semcancer.2004.06.007 }} * {{cite book | last = Kleinsmith | first = Lewis J | name-list-style = vanc | title = Principles of cancer biology | url = https://archive.org/details/principlesofcanc0000klei | year = 2006 | publisher = Pearson Benjamin Cummings | location = San Francisco | isbn = 978-0-8053-4003-7 }} * {{cite journal | vauthors = Sarasin A | title = An overview of the mechanisms of mutagenesis and carcinogenesis | journal = Mutation Research | volume = 544 | issue = 2–3 | pages = 99–106 | date = novembar 2003 | pmid = 14644312 | doi = 10.1016/j.mrrev.2003.06.024 }} * {{cite journal | vauthors = Schottenfeld D, Beebe-Dimmer JL | title = Advances in cancer epidemiology: understanding causal mechanisms and the evidence for implementing interventions | journal = Annual Review of Public Health | volume = 26 | pages = 37–60 | year = 2005 | pmid = 15760280 | doi = 10.1146/annurev.publhealth.26.021304.144402 | doi-access = free }} * {{cite book | first1 = Ian | last1 = Tannock | first2 = Richard | last2 = Hill | first3 = Robert | last3 = Bristow | first4 = Lea | last4 = Harrington | name-list-style = vanc | title = The basic science of oncology | url = https://archive.org/details/basicscienceofon0000unse_o9c3 | edition = 4th | year = 2005 | publisher = McGraw-Hill | location = New York | isbn = 978-0-07-138774-3 }} * {{cite journal | vauthors = Wicha MS, Liu S, Dontu G | title = Cancer stem cells: an old idea--a paradigm shift | journal = Cancer Research | volume = 66 | issue = 4 | pages = 1883–90; discussion 1895–6 | date = februar 2006 | pmid = 16488983 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-05-3153 | doi-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Tumori}} {{Portal|Biologija|Medicina}} [[Kategorija:Karcinogeneza| ]] [[Kategorija:Onkologija]] [[Kategorija:Karcinogeni| ]] rahsvy63mavckrlh1r8xdm1rqzmd2wr FAM114A2 0 483240 3918734 3888254 2026-08-16T13:07:25Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918734 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''FAM114A2''' [[otvoreni okvir čitanja]] 3 [[hromosom 5|hromosoma 5]] jest [[gen]] na koji kod [[ljudi]] [[kodon|kodira]] [[protein]] '''FAM114A2'''. Funkcija proteina nije dobro poznata. FAM114A2 je, međutim, visoko konzerviran kod [[sisar]]a s [[homolozi]]ma i u [[gljiva]] i u [[biljke|biljaka]]. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 505 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 55.468 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9NRY5#sequences |title=UniProt, Q9NRY5 |language=en |access-date=13. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSDKDDIETP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLTEAAPILE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGNCEPAKNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESVDQGAKPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKSEPVVSTR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRPETKPSSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LETSKVLPIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNVSKDVPQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RWGYWGSWGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SILSSASATV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ATVGQGISNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEKAETSLGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGPSEISTEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYVAGETNAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENENSSPVAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AFGVFSTIST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVQSTGKSVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGGLDALEFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKKTMDVIAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDPGFKRTKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LMNRNATLSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLREAKEKEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRTSNEVTVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDKKTHYGLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDEFQGLSHL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EALEMLSQES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIKVKSILNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSGEELETLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VELEQLKETF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLAEFCEEEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEKKGDEDFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDITELFSQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVSSKPEKLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RARNTAHEWI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKSLTKPLAE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NEEGEKQSEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENTEQVNKNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEDIHAFAIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLAELTACSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELFHKTAALV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LHGRKQEVTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IERSQTLSQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIVLCKELSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSKEFTTCLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAGVKEMADV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNPLITAVFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EASNSASYIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAFQLLLPVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EISLIENKIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHRHELQGQK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PLLEH</td></tr> </table> ==Gen== Gen FAM114A2 nalazi se na [[hromosom]]u 5, sekvenca 5q31–33).<ref name=www.genecards.org>[https://www.genecards.org/cgi-bin/carddisp.pl?gene=FAM114A2&search=c5orf3 FAM114A2 Gene - GeneCards | F1142 Protein | F1142 Antibody]</ref> Ovaj gen ima 14 [[egzon]]a koji se protežu kroz njegovu sekvencu. [[Kodirajuća sekvenca]] duga je 2.886 [[bazni par|baznih parova]] sa [[5 'UTR]] od 94 bazna para i [[3' UTR]] od 1.273 parova baza.<ref name=ncbi/> Elsprimira se na visokim nivoima u većini ljudskih [[tkiva]].<ref name = www.genecards.org/> Također je izrazito eksprimira i u tkivima ljudskog [[mozak|mozga]].<ref>Allen Brain Atlas: http://human.brain-map.org/search?type=mi {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110818034600/http://human.brain-map.org/search?type=mi |date=18. 8. 2011 }}</ref> ==Protein== Protein FAM114A2 dug je 505 [[aminokiselina]]<ref name=ncbi>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NM_018691.2 Homo sapiens family with sequence similarity 114, member A2 (FAM114A2) - Nucleotide - NCBI]</ref> sa molekulskom težinom od 55,5 kdal i [[izoelektrična tačka|izoelektričnom tačkom]] od 4,66.<ref>Biology workbench: http://seqtool.sdsc.edu/CGI/BW.cgi# {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20030811031404/http://seqtool.sdsc.edu/CGI/BW.cgi |date=11. 8. 2003 }}!</ref> It is predicted to stay in the nucleus after translation <ref>[http://psort.hgc.jp/ PSORT WWW Server]</ref> Postoje dokazi da c5orf3 stupa u interakciju s drugim proteinom nepoznate funkcije iz hromosoma 5, c5orf4.<ref>STRING: http://string-db.org/newstring_cgi/show_network_section.pl {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130515112426/http://string-db.org/newstring_cgi/show_network_section.pl |date=15. 5. 2013 }}.</ref> Smatra se da ovaj protein uključuje [[P-petlja|P-petlju]] <ref>{{Cite web|url=http://string-db.org/newstring_cgi/show_textmining_evidence.pl.|title=STRING: Functional protein association networks|access-date=13. 10. 2021|archive-date=26. 10. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20211026211141/https://string-db.org/newstring_cgi/show_textmining_evidence.pl.|url-status=dead}}</ref> što ukazuje na ulogu u vezanju [[adenozin-trifosfat|ATP]] i/ili [[GTP]].<ref>{{cite journal|pmid=2126155 | volume=15 | issue=11 | title=The P-loop--a common motif in ATP- and GTP-binding proteins |date=novembar 1990 | journal=Trends Biochem. Sci. | pages=430–4 | vauthors=Saraste M, Sibbald PR, Wittinghofer A | doi=10.1016/0968-0004(90)90281-f}}</ref> {| class="wikitable" border="1" |- ! [[Vrsta]] ! Pristupni broj ! Identitet |- | ''[[Macaca mulatta]]'' | XM_001102467 | 78,1% |- | ''[[Pan troglodytes]]'' | XM_518045 | 89,7% |- | ''[[Bos taurus]]'' | NP_001033166 | 85,6% |- | ''[[orangutani|Pongo abelii]]'' | XM_002816109 | 87,8% |- | ''[[Mus musculus]]'' | NM_026342.3 | 79% |- | ''[[majmuni Novog svijeta|Callithrix jacchus]]'' | XP_002744467 | 94,7% |} == Reference == {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin}} *{{cite journal | author=Kimura K |title=Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes |journal=Genome Res. |volume=16 |issue= 1 |pages= 55–65 |year= 2006 |pmid= 16344560 |doi= 10.1101/gr.4039406 | pmc=1356129 |name-list-style=vanc| author2=Wakamatsu A | author3=Suzuki Y | display-authors=3 | last4=Ota | first4=T | last5=Nishikawa | first5=T | last6=Yamashita | first6=R | last7=Yamamoto | first7=J | last8=Sekine | first8=M | last9=Tsuritani | first9=K }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |name-list-style=vanc| author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Ota T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |name-list-style=vanc| author2=Suzuki Y | author3=Nishikawa T | display-authors=3 | last4=Otsuki | first4=Tetsuji | last5=Sugiyama | first5=Tomoyasu | last6=Irie | first6=Ryotaro | last7=Wakamatsu | first7=Ai | last8=Hayashi | first8=Koji | last9=Sato | first9=Hiroyuki | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Suzuki Y |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |name-list-style=vanc| author2=Yoshitomo-Nakagawa K | author3=Maruyama K | display-authors=3 | last4=Suyama | first4=A | last5=Sugano | first5=S }} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|FAM114A2}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 5]] [[Kategorija:Ljudski geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5z6zxc8f5yn3e6ic0zk3tvf7h7amqyb SNCAIP 0 483543 3918936 3906329 2026-08-16T18:18:23Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918936 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Sinfilin-1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''SNCAIP''' sa [[hromosom 5|hromosoma 5]].<ref name="pmid10319874">{{cite journal | vauthors = Engelender S, Kaminsky Z, Guo X, Sharp AH, Amaravi RK, Kleiderlein JJ, Margolis RL, Troncoso JC, Lanahan AA, Worley PF, Dawson VL, Dawson TM, Ross CA | title = Synphilin-1 associates with alpha-synuclein and promotes the formation of cytosolic inclusions | journal = Nat Genet | volume = 22 | issue = 1 | pages = 110–4 | date = maj 1999 | pmid = 10319874 | doi = 10.1038/8820 | s2cid = 2611127 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: SNCAIP synuclein, alpha interacting protein (synphilin)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9627}}</ref> ''SNCAIP'' označava "sinuklein, protein s interakcijom alfa" i može se označiti sa sinfilin 1, sinuklein, protein s interakcijom alfa (sinfilin) i SYPH1. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 919 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] [[dalton (jedinica)|Da]]. 100.409<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9Y6H5#sequences |title=UniProt, Q9Y6H5 |language=en |access-date=20. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MEAPEYLDLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIDFSDDISY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVTSLKTIPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCRRCDTQNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRSVSSSSWN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CGISTLITNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKPTGIADVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKFRPVKRVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLKHQPETLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNESDDQKNQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KVVEYQKGGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDLGPQPQEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPGDGVGGPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKSSEPSTSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GELEHYDLDM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DEILDVPYIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSQQLASFTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTSEKRILGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTTINGLSGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACSTGSSESS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSNMAPFCVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPVKSPHLRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASAVIHDQHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSTEETEISP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLVKCGSAYE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PENQSKDFLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTFSDPHGRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEKTTPDCQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAFHLQSSAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESKPEEQVSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNRTSSQGPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERSEYLKKVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SILNIVKEGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISLLPHLAAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLDKIHDENG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NNLLHIAASQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHAECLQHLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLMGEDCLNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNTEKLTPAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAIKNGQLEC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VRWMVSETEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAELSCSKDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSLIHYAGCY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQEKILLWLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFMQEQGISL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DEVDQDGNSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHVASQHGYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCIQTLVEYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANVTMQNHAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKPSQSAERQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GHTLCSRYLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVETCMSLAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVVKLTKQLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQTVERVTLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQLQQFLEAQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSEGKSLPSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSSPSSPASR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSQWKSPDAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDSVAKSKPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQEGIQVLGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSASSRARPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKDEDSDKIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQLLGKEISE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVCTQEKLSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFQDAQASSR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSKKIPLEKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELKLARLRQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MQRSLSESDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSNNSEDPKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPVRKADRPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PQPIVESVES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDSAESLHLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKKHTLASGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRFPFSIKAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSLDGHSPSP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSESSEPDLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQYPGSGSIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNQPSGDPQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSPDSTAAQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VATSPKSALK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPSSKRRTSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLKLRVTFEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVVQMEQPSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELNGEKDKDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRTLQRTSTS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NESGDQLKRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGAFRSIMET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSGNQNNNNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YQAANQLKTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLPLTSLGRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDAKGNPASS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASKGKNKAA</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen kodira protein koji sadrži nekoliko [[interakcija protein-protein]], uključujući ponavljanja slična [[ankirin]]u, [[proteinski motiv|motivu]] [[upredena zavojnica|upredene zavojnice]] i motiv vezanja [[ATP]]/GTP. Kodirani protein stupa u interakciju s [[alfa-sinuklein]]skim [[neuron]]skim tkivom i može imati ulogu u stvaranju [[citoplazma]]tskih inkluzija i [[neurodegeneracija]]. [[Mutacija]] u ovom genu povezana je s [[Parkinsonova bolest|Parkinsonovom bolešću]]. Opisane su alternativno prerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]] ovog gena, ali njihova priroda u punoj dužini još nije utvrđena.<ref name="entrez"/> Gen SNCAIP daje upute za stvaranje proteina zvanog sinfilin-1 i nešto drugačiju verziju ovog proteina zvanu sinfilin-1A. Ovi proteini se proizvode u mozgu. Obično se nalaze u specijaliziranim strukturama zvanim presinapsni terminali, koji se nalaze na vrhovima [[neuron|živčanih ćelija]]. U živčanim ćelijama sinfilin-1 i sinfilin-1A stupaju u interakciju s drugim proteinom koji se naziva alfa-sinuklein. Međutim, funkcije sinfilina-1 i sinfilina-1A su nepoznate. == Interakcije == Pokazano je da SNCAIP ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: * [[Alfa-inuklein]]om<ref name = pmid10319874 /><ref name = pmid12044636>{{cite journal | vauthors = Neystat M, Rzhetskaya M, Kholodilov N, Burke RE | title = Analysis of synphilin-1 and synuclein interactions by yeast two-hybrid beta-galactosidase liquid assay | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2002-06-07_325_2/page/118 | journal = Neurosci. Lett. | volume = 325 | issue = 2 | pages = 119–23 | date = juni 2002 | pmid = 12044636 | doi = 10.1016/s0304-3940(02)00253-7| s2cid = 11517781 }}</ref><ref name = pmid11742726>{{cite journal | vauthors = Nagano Y, Yamashita H, Nakamura T, Takahashi T, Kondo E, Nakamura S | title = Lack of binding observed between human alpha-synuclein and Bcl-2 protein family | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2001-12-18_316_2/page/102 | journal = Neurosci. Lett. | volume = 316 | issue = 2 | pages = 103–7 | date = Dec 2001 | pmid = 11742726 | doi = 10.1016/s0304-3940(01)02330-8| s2cid = 54363210 }}</ref><ref name = pmid11331421>{{cite journal | vauthors = Kawamata H, McLean PJ, Sharma N, Hyman BT | title = Interaction of alpha-synuclein and synphilin-1: effect of Parkinson's disease-associated mutations | journal = J. Neurochem. | volume = 77 | issue = 3 | pages = 929–34 | date = maj 2001 | pmid = 11331421 | doi = 10.1046/j.1471-4159.2001.00301.x| s2cid = 83885937 | doi-access = free }}</ref> i * [[Parkin (ligaza)|Parkin ligazom]].<ref name = pmid11590439>{{cite journal | vauthors = Chung KK, Zhang Y, Lim KL, Tanaka Y, Huang H, Gao J, Ross CA, Dawson VL, Dawson TM | title = Parkin ubiquitinates the alpha-synuclein-interacting protein, synphilin-1: implications for Lewy-body formation in Parkinson disease | journal = Nat. Med. | volume = 7 | issue = 10 | pages = 1144–50 | date = oktobar 2001 | pmid = 11590439 | doi = 10.1038/nm1001-1144 | s2cid = 12487644 }}</ref> == Reference== {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{Refbegin }} * {{cite journal | vauthors = Krüger R | title = The role of synphilin-1 in synaptic function and protein degradation | journal = Cell Tissue Res. | volume = 318 | issue = 1 | pages = 195–9 | year = 2005 | pmid = 15322916 | doi = 10.1007/s00441-004-0953-z | s2cid = 12186058 }} * {{cite journal | vauthors = Engelender S, Wanner T, Kleiderlein JJ, Wakabayashi K, Tsuji S, Takahashi H, Ashworth R, Margolis RL, Ross CA | title = Organization of the human synphilin-1 gene, a candidate for Parkinson's disease | journal = Mamm. Genome | volume = 11 | issue = 9 | pages = 763–6 | year = 2000 | pmid = 10967135 | doi = 10.1007/s003350010123 | s2cid = 22420090 }} * {{cite journal | vauthors = Kawamata H, McLean PJ, Sharma N, Hyman BT | title = Interaction of alpha-synuclein and synphilin-1: effect of Parkinson's disease-associated mutations | journal = J. Neurochem. | volume = 77 | issue = 3 | pages = 929–34 | year = 2001 | pmid = 11331421 | doi = 10.1046/j.1471-4159.2001.00301.x | s2cid = 83885937 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Chung KK, Zhang Y, Lim KL, Tanaka Y, Huang H, Gao J, Ross CA, Dawson VL, Dawson TM | title = Parkin ubiquitinates the alpha-synuclein-interacting protein, synphilin-1: implications for Lewy-body formation in Parkinson disease | journal = Nat. Med. | volume = 7 | issue = 10 | pages = 1144–50 | year = 2001 | pmid = 11590439 | doi = 10.1038/nm1001-1144 | s2cid = 12487644 }} * {{cite journal | vauthors = Ribeiro CS, Carneiro K, Ross CA, Menezes JR, Engelender S | title = Synphilin-1 is developmentally localized to synaptic terminals, and its association with synaptic vesicles is modulated by alpha-synuclein | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-06-28_277_26/page/23927 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 26 | pages = 23927–33 | year = 2002 | pmid = 11956199 | doi = 10.1074/jbc.M201115200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = O'Farrell C, Pickford F, Vink L, McGowan E, Cookson MR | title = Sequence conservation between mouse and human synphilin-1 | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2002-03-29_322_1/page/8 | journal = Neurosci. Lett. | volume = 322 | issue = 1 | pages = 9–12 | year = 2002 | pmid = 11958831 | doi = 10.1016/S0304-3940(02)00068-X | s2cid = 9654263 }} * {{cite journal | vauthors = Neystat M, Rzhetskaya M, Kholodilov N, Burke RE | title = Analysis of synphilin-1 and synuclein interactions by yeast two-hybrid beta-galactosidase liquid assay | url = https://archive.org/details/sim_neuroscience-letters_2002-06-07_325_2/page/118 | journal = Neurosci. Lett. | volume = 325 | issue = 2 | pages = 119–23 | year = 2002 | pmid = 12044636 | doi = 10.1016/S0304-3940(02)00253-7 | s2cid = 11517781 }} * {{cite journal | vauthors = Junn E, Lee SS, Suhr UT, Mouradian MM | title = Parkin accumulation in aggresomes due to proteasome impairment | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 49 | pages = 47870–7 | year = 2003 | pmid = 12364339 | doi = 10.1074/jbc.M203159200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ihara M, Tomimoto H, Kitayama H, Morioka Y, Akiguchi I, Shibasaki H, Noda M, Kinoshita M | title = Association of the cytoskeletal GTP-binding protein Sept4/H5 with cytoplasmic inclusions found in Parkinson's disease and other synucleinopathies | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-06-27_278_26/page/24095 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 26 | pages = 24095–102 | year = 2003 | pmid = 12695511 | doi = 10.1074/jbc.M301352200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Ito T, Niwa J, Hishikawa N, Ishigaki S, Doyu M, Sobue G | title = Dorfin localizes to Lewy bodies and ubiquitylates synphilin-1 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 31 | pages = 29106–14 | year = 2003 | pmid = 12750386 | doi = 10.1074/jbc.M302763200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Marx FP, Holzmann C, Strauss KM, Li L, Eberhardt O, Gerhardt E, Cookson MR, Hernandez D, Farrer MJ, Kachergus J, Engelender S, Ross CA, Berger K, Schöls L, Schulz JB, Riess O, Krüger R | title = Identification and functional characterization of a novel R621C mutation in the synphilin-1 gene in Parkinson's disease | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 12 | issue = 11 | pages = 1223–31 | year = 2004 | pmid = 12761037 | doi = 10.1093/hmg/ddg134 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Scherzer CR, Jensen RV, Gullans SR, Feany MB | title = Gene expression changes presage neurodegeneration in a Drosophila model of Parkinson's disease | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 12 | issue = 19 | pages = 2457–66 | year = 2004 | pmid = 12915459 | doi = 10.1093/hmg/ddg265 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Nagano Y, Yamashita H, Takahashi T, Kishida S, Nakamura T, Iseki E, Hattori N, Mizuno Y, Kikuchi A, Matsumoto M | title = Siah-1 facilitates ubiquitination and degradation of synphilin-1 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 51 | pages = 51504–14 | year = 2004 | pmid = 14506261 | doi = 10.1074/jbc.M306347200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tanaka M, Kim YM, Lee G, Junn E, Iwatsubo T, Mouradian MM | title = Aggresomes formed by alpha-synuclein and synphilin-1 are cytoprotective | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-02-06_279_6/page/4625 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 6 | pages = 4625–31 | year = 2004 | pmid = 14627698 | doi = 10.1074/jbc.M310994200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lee G, Tanaka M, Park K, Lee SS, Kim YM, Junn E, Lee SH, Mouradian MM | title = Casein kinase II-mediated phosphorylation regulates alpha-synuclein/synphilin-1 interaction and inclusion body formation | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-02-20_279_8/page/6834 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 8 | pages = 6834–9 | year = 2004 | pmid = 14645218 | doi = 10.1074/jbc.M312760200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Chung KK, Thomas B, Li X, Pletnikova O, Troncoso JC, Marsh L, Dawson VL, Dawson TM | title = S-nitrosylation of parkin regulates ubiquitination and compromises parkin's protective function | url = https://archive.org/details/sim_science_2004-05-28_304_5675/page/1328 | journal = Science | volume = 304 | issue = 5675 | pages = 1328–31 | year = 2004 | pmid = 15105460 | doi = 10.1126/science.1093891 | s2cid = 86854030 }} {{Refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 5]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] egrajm8u5qtx822uk78q0knjsns5ud7 CXCL4 0 483652 3918776 3905180 2026-08-16T14:00:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918776 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Trombocit]]ni faktor 4''' (PF4) jest mali [[hemokin]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CXCL4''' sa [[hromosom 4|hromosoma 4]]. Pripada porodici [[hemokin]]a CXC koja je poznata i kao '''hemokinski ligand 4''' (C-X-C motiv). Ovaj se hemokin oslobađa iz [[Trombocitna alfa-granula|alfa-granule]] aktiviranih [[trombocit]]a tokom njihove agregacije i podstiče [[koagulacija|koagulaciju]] [[krv]]i ublažavanjem učinaka molekula sličnih [[heparin]]u . Zbog ovih dejstava, predviđa se da ima ulogu u [[zarastanje rana|zarastanju rana]] i [[upala]]ma.<ref name="Eisman_1990">{{cite journal | vauthors = Eisman R, Surrey S, Ramachandran B, Schwartz E, Poncz M | title = Structural and functional comparison of the genes for human platelet factor 4 and PF4alt | journal = Blood | volume = 76 | issue = 2 | pages = 336–44 | date = juli 1990 | pmid = 1695112 | doi = 10.1182/blood.V76.2.336.336 | doi-access = free }}</ref> Obično se nalazi u kompleksu s [[proteoglikan]]om. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je101 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 10.845 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P02776#sequences |title=UniProt, P02776 |language=en |access-date=23. 10. 2021}}</ref>. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSSAAGFCAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPGLLFLGLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLPLVVAFAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEAEEDGDLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLCVKTTSQV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPRHITSLEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKAGPHCPTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLIATLKNGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KICLDLQAPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKKIIKKLLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>S</td></tr> </table> == Funkcija == Trombocitni faktor-4 je protein od 70 aminokiselina koji se oslobađa iz alfa granula aktiviranih trombocita i veže se s visokim afinitetom za [[heparin]]. Čini se da je njegova glavna fiziološka uloga neutraliziranje molekula sličnih heparinu na [[endotel]]noj površini krvnih dugova, čime se inhibira lokalna [[trombin|antitrombinska]] aktivnost i podstiče koagulacija. Kao snažan hemoatraktant za [[neutrofil]]e i [[fibroblast]]e, PF4 vjerovatno ima ulogu u upali i popravci rana.<ref name="Eisman_1990"/><ref>{{cite web | title = Entrez Gene: PF4 platelet factor 4 (chemokine (C-X-C motif) ligand 4)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5196}}</ref> PF4 je ima [[hemotaksija|hemotaksijsku]] aktuvnost aa [[neutrofil]] , [[fibroblast]] e i [[monocit]], te stupa u interakciju s prerađenim [[varijanta transkripta|varijantama transkripta]] receptora hemokina [[CXCR3]], poznatim kao CXCR3-B .<ref>{{cite journal | vauthors = Lasagni L, Francalanci M, Annunziato F, Lazzeri E, Giannini S, Cosmi L, Sagrinati C, Mazzinghi B, Orlando C, Maggi E, Marra F, Romagnani S, Serio M, Romagnani P | display-authors = 6 | title = An alternatively spliced variant of CXCR3 mediates the inhibition of endothelial cell growth induced by IP-10, Mig, and I-TAC, and acts as functional receptor for platelet factor 4 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2003-06-02_197_11/page/n144 | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 197 | issue = 11 | pages = 1537–49 | date = juni 2003 | pmid = 12782716 | pmc = 2193908 | doi = 10.1084/jem.20021897 }}</ref> == Klinički značaj == Kompleks heparin: PF4 je [[antigen]] u [[heparin-inducirana trombocitopenija|heparin induciranoj trombocitopeniji]], idiosinkratskoj autoimunskoj reakciji na primjenu antikoagulansa [[heparin]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Warkentin TE | title = Drug-induced immune-mediated thrombocytopenia--from purpura to thrombosis | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2007-03-01_356_9/page/890 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 356 | issue = 9 | pages = 891–3 |date = mart 2007 | pmid =17329695 | doi = 10.1056/NEJMp068309 }}</ref> PF4 [[autoantitijela]] također su pronađeni kod pacijenata sa trombozom i karakteristikama koje liče na HIT, ali bez prethodne primjene heparina.<ref>{{cite journal | vauthors = Warkentin TE, Makris M, Jay RM, Kelton JG | title = A spontaneous prothrombotic disorder resembling heparin-induced thrombocytopenia | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-medicine_2008-07_121_7/page/632 | journal = The American Journal of Medicine | volume = 121 | issue = 7 | pages = 632–6 | date = juli 2008|pmid =18589060|doi = 10.1016/j.amjmed.2008.03.012 }}</ref> [[Antitijela]] protiv PF4 implicirana su u slučajevima tromboze i trombocitopenije nakon [[vakcinacije]] [[Oxford–AstraZeneca COVID-19 vakcina|Oxford–AstraZeneca]] ili [[Janssen COVID-19 vakcina]]ma.<ref>{{cite journal| vauthors = Schultz NH, Sørvoll IH, Michelsen AE, Munthe LA, Lund-Johansen F, Ahlen MT, Wiedmann M, Aamodt AH, Skattør TH, Tjønnfjord GE, Holme PA | display-authors = 6 | title = Thrombosis and Thrombocytopenia after ChAdOx1 nCoV-19 Vaccination | journal = The New England Journal of Medicine | date = april 2021 | volume = 384 | issue = 22 | pages = 2124–2130|pmid = 33835768|doi = 10.1056/NEJMoa2104882|pmc=8112568|doi-access = free}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Greinacher A, Thiele T, Warkentin TE, Weisser K, Kyrle PA, Eichinger S | title = Thrombotic Thrombocytopenia after ChAdOx1 nCov-19 Vaccination | journal = The New England Journal of Medicine | pages = 2092–2101 | date = april 2021 | volume = 384 | issue = 22 | pmid = 33835769 | doi = 10.1056/NEJMoa2104840 | pmc = 8095372 | doi-access = free }}</ref> Ovaj [[fenomen]] nazvan je [[embolija]] i imunotrombozna trombocitopenija izazvana vakcinom (VITT).<ref>{{cite journal | vauthors = Arepally GM, Ortel TL | title = Vaccine-Induced Immune Thrombotic Thrombocytopenia (VITT): What We Know and Don't Know | journal = Blood | date = juni 2021 | pmid =34061166 | doi = 10.1182/blood.2021012152 | pmc = 8172307 }}</ref> Povećava se kod pacijenata sa [[sistemska skleroza|sistemskom sklerozom]] koji također imaju i [[intersticijska plućna bolest|intersticijsku plućnu bolest]].<ref>{{cite journal | vauthors = Volkmann ER, Tashkin DP, Roth MD, Clements PJ, Khanna D, Furst DE, Mayes M, Charles J, Tseng CH, Elashoff RM, Assassi S | display-authors = 6 | title = Changes in plasma CXCL4 levels are associated with improvements in lung function in patients receiving immunosuppressive therapy for systemic sclerosis-related interstitial lung disease | journal = Arthritis Research & Therapy | volume = 18 | issue = 1 | pages = 305 | date = decembar 2016 | pmid = 28038680 | pmc = 5203703 | doi = 10.1186/s13075-016-1203-y }}</ref> Faktor ljudskih trombocita 4 ubija [[malarija|malarijske]] [[parazit]]e unutar [[eritrocit]]a, selektivnom razlaganjem njihove probavne [[vakuole]].<ref name="pmid23245326">{{cite journal | vauthors = Love MS, Millholland MG, Mishra S, Kulkarni S, Freeman KB, Pan W, Kavash RW, Costanzo MJ, Jo H, Daly TM, Williams DR, Kowalska MA, Bergman LW, Poncz M, DeGrado WF, Sinnis P, Scott RW, Greenbaum DC | display-authors = 6 | title = Platelet factor 4 activity against P. falciparum and its translation to nonpeptidic mimics as antimalarials | journal = Cell Host & Microbe | volume = 12 | issue = 6 | pages = 815–23 | date = decembar 2012 | pmid = 23245326 | pmc = 3638032 | doi = 10.1016/j.chom.2012.10.017 }}</ref> == Također pogledajte== * [[Faktor aktivacije trombocita]] * [[Trombocitni faktor rasta]] == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literstura == {{refbegin }} * {{cite journal | vauthors = Bikfalvi A, Gimenez-Gallego G | title = The control of angiogenesis and tumor invasion by platelet factor-4 and platelet factor-4-derived molecules | url = https://archive.org/details/sim_seminars-in-thrombosis-and-hemostasis_2004-02_30_1/page/137 | journal = Seminars in Thrombosis and Hemostasis | volume = 30 | issue = 1 | pages = 137–44 | date = februar 2004 | pmid = 15034805 | doi = 10.1055/s-2004-822978 }} * {{cite journal | vauthors = Maurer AM, Zhou B, Han ZC | title = Roles of platelet factor 4 in hematopoiesis and angiogenesis | journal = Growth Factors | volume = 24 | issue = 4 | pages = 242–52 | date = decembar 2006 | pmid = 17381065 | doi = 10.1080/08977190600988225 | s2cid = 36468865 }} * {{cite journal | vauthors = Deuel TF, Keim PS, Farmer M, Heinrikson RL | title = Amino acid sequence of human platelet factor 4 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 74 | issue = 6 | pages = 2256–8 | date = juni 1977 | pmid = 267922 | pmc = 432148 | doi = 10.1073/pnas.74.6.2256 | bibcode = 1977PNAS...74.2256D | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Walz DA, Wu VY, de Lamo R, Dene H, McCoy LE | title = Primary structure of human platelet factor 4 | journal = Thrombosis Research | volume = 11 | issue = 6 | pages = 893–8 | date = decembar 1977 | pmid = 601757 | doi = 10.1016/0049-3848(77)90117-7 }} * {{cite journal | vauthors = Nath N, Lowery CT, Niewiarowski S | title = Antigenic and antiheparin properties of human platelet factor 4 (PF4) | url = https://archive.org/details/sim_blood_1975-04_45_4/page/537 | journal = Blood | volume = 45 | issue = 4 | pages = 537–50 | date = april 1975 | pmid = 803847 | doi = 10.1182/blood.V45.4.537.537 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hermodson M, Schmer G, Kurachi K | title = Isolation, crystallization, and primary amino acid sequence of human platelet factor 4 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1977-09-25_252_18/page/6276 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 252 | issue = 18 | pages = 6276–9 | date = septembar 1977 | doi = 10.1016/S0021-9258(17)39951-9 | pmid = 893407 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Maione TE, Gray GS, Petro J, Hunt AJ, Donner AL, Bauer SI, Carson HF, Sharpe RJ | display-authors = 6 | title = Inhibition of angiogenesis by recombinant human platelet factor-4 and related peptides | url = https://archive.org/details/sim_science_1990-01-05_247_4938/page/76 | journal = Science | volume = 247 | issue = 4938 | pages = 77–9 | date = januar 1990 | pmid = 1688470 | doi = 10.1126/science.1688470 | bibcode = 1990Sci...247...77M }} * {{cite journal | vauthors = Han ZC, Bellucci S, Tenza D, Caen JP | title = Negative regulation of human megakaryocytopoiesis by human platelet factor 4 and beta thromboglobulin: comparative analysis in bone marrow cultures from normal individuals and patients with essential thrombocythaemia and immune thrombocytopenic purpura | url = https://archive.org/details/sim_british-journal-of-haematology_1990-04_74_4/page/395 | journal = British Journal of Haematology | volume = 74 | issue = 4 | pages = 395–401 | date = april 1990 | pmid = 2140694 | doi = 10.1111/j.1365-2141.1990.tb06325.x | s2cid = 24529258 }} * {{cite journal | vauthors = Poncz M, Surrey S, LaRocco P, Weiss MJ, Rappaport EF, Conway TM, Schwartz E | title = Cloning and characterization of platelet factor 4 cDNA derived from a human erythroleukemic cell line | journal = Blood | volume = 69 | issue = 1 | pages = 219–23 | date = januar 1987 | pmid = 3098319 | doi = 10.1182/blood.V69.1.219.219 | name-list-style = vanc | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Griffin CA, Emanuel BS, LaRocco P, Schwartz E, Poncz M | title = Human platelet factor 4 gene is mapped to 4q12----q21 | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 45 | issue = 2 | pages = 67–9 | year = 1987 | pmid = 3622011 | doi = 10.1159/000132431 }} * {{cite journal | vauthors = Senior RM, Griffin GL, Huang JS, Walz DA, Deuel TF | title = Chemotactic activity of platelet alpha granule proteins for fibroblasts | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 96 | issue = 2 | pages = 382–5 | date = februar 1983 | pmid = 6187750 | pmc = 2112304 | doi = 10.1083/jcb.96.2.382 }} * {{cite journal | vauthors = Morgan FJ, Begg GS, Chesterman CN | title = Complete covalent structure of human platelet factor 4 | journal = Thrombosis and Haemostasis | volume = 42 | issue = 5 | pages = 1652–60 | date = februar 1980 | pmid = 6445090 }} * {{cite journal | vauthors = Deuel TF, Senior RM, Chang D, Griffin GL, Heinrikson RL, Kaiser ET | title = Platelet factor 4 is chemotactic for neutrophils and monocytes | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 78 | issue = 7 | pages = 4584–7 | date = juli 1981 | pmid = 6945600 | pmc = 319837 | doi = 10.1073/pnas.78.7.4584 | bibcode = 1981PNAS...78.4584D | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Brown KJ, Parish CR | title = Histidine-rich glycoprotein and platelet factor 4 mask heparan sulfate proteoglycans recognized by acidic and basic fibroblast growth factor | journal = Biochemistry | volume = 33 | issue = 46 | pages = 13918–27 | date = novembar 1994 | pmid = 7524669 | doi = 10.1021/bi00250a047 }} * {{cite journal | vauthors = Mayo KH, Roongta V, Ilyina E, Milius R, Barker S, Quinlan C, La Rosa G, Daly TJ | display-authors = 6 | title = NMR solution structure of the 32-kDa platelet factor 4 ELR-motif N-terminal chimera: a symmetric tetramer | journal = Biochemistry | volume = 34 | issue = 36 | pages = 11399–409 | date = septembar 1995 | pmid = 7547867 | doi = 10.1021/bi00036a012 }} * {{cite journal | vauthors = Barker S, Mayo KH | title = Quarternary structure amplification of protein folding differences observed in 'native' platelet factor-4 | journal = FEBS Letters | volume = 357 | issue = 3 | pages = 301–4 | date = januar 1995 | pmid = 7835432 | doi = 10.1016/0014-5793(94)01384-D | s2cid = 12222261 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Zhang X, Chen L, Bancroft DP, Lai CK, Maione TE | title = Crystal structure of recombinant human platelet factor 4 | journal = Biochemistry | volume = 33 | issue = 27 | pages = 8361–6 | date = juli 1994 | pmid = 8031770 | doi = 10.1021/bi00193a025 }} * {{cite journal | vauthors = Horne MK | title = The effect of secreted heparin-binding proteins on heparin binding to platelets | url = https://archive.org/details/sim_thrombosis-research_1993-04-01_70_1/page/90 | journal = Thrombosis Research | volume = 70 | issue = 1 | pages = 91–8 | date = april 1993 | pmid = 8511754 | doi = 10.1016/0049-3848(93)90226-E }} * {{cite journal | vauthors = Kolset SO, Mann DM, Uhlin-Hansen L, Winberg JO, Ruoslahti E | title = Serglycin-binding proteins in activated macrophages and platelets | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 59 | issue = 4 | pages = 545–54 | date = april 1996 | pmid = 8613703 | doi = 10.1002/jlb.59.4.545 | name-list-style = vanc | s2cid = 23125881 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Platelet+factor+4}} {{PDB Gallery|geneid=5196}} {{Hemokini}} {{Proteoglikani}} {{Modulatori hemokinskih receptora}} {{NLM content}} [[Kategorija:Citokini]] [[Kategorija:Proteoglikani]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 4]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 8u9efqladd58xhqt8p6fehdatz9xzdb Wnt-signalni put 0 483734 3918837 3907182 2026-08-16T15:43:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918837 wikitext text/x-wiki '''Wnt signalni putevi''' su grupa puteva [[transdukcija signala|transdukcije signala]] koji počinju sa [[proteini]]ima koji [[ćelijska signalizacija|propuštaju signale]] u ćeliju kroz [[površinski ćelijski receptor]]. Ime Wnt je spremišna kovanica, nastalo od imena Wingless i Int-1.<ref>{{cite journal | vauthors = Nusse R, Brown A, Papkoff J, Scambler P, Shackleford G, McMahon A, Moon R, Varmus H | display-authors = 6 | title = A new nomenclature for int-1 and related genes: the Wnt gene family | url = https://archive.org/details/cell_1991-01-25_64_2/page/231 | journal = Cell | volume = 64 | issue = 2 | pages = 231 | date = januar 1991 | pmid = 1846319 | doi = 10.1016/0092-8674(91)90633-a | s2cid = 3189574 }}</ref> Wnt signalizacijski putevi koriste ili obližnju [[ćelijska komunikacija|ćelijsku komunikaciju]] (parakrinu) ili komunikaciju iste ćelije (autokrinu). Oni su visoko evolucijski [[konzervirana sekvenca|konzervirani]] kod [[životinja]], što znači da su slični među životinjskim vrstama, od roda ''[[Drosophila]]'' do [[ljudi]].<ref name="doi10.1016/0092-8674(92)90630-U"/> Okarakterizirana su tri Wnt signalna puta: '''kanonski Wnt put''', '''nekanonski planarni put ćelijske polarnosti''' i '''nekanonski Wnt/kalcijski put'''. Sva tri puta se aktiviraju vezivanjem [[ligand]]a Wnt-proteina poodice uvojitih receptora, koji prenose biološki signal na [[protein|neuređeni protein]] unutar ćelije. Kanonski Wnt put vodi do regulacije [[transkripcija (genetika)|transkripcije]] [[gen]]a, a smatra se da je djelomično negativno reguliran genom [[SPATS1]].<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Zhang H, Zhang H, Zhang Y, Ng SS, Ren F, Wang Y, Duan Y, Chen L, Zhai Y, Guo Q, Chang Z | title = Dishevelled-DEP domain interacting protein (DDIP) inhibits Wnt signaling by promoting TCF4 degradation and disrupting the TCF4/beta-catenin complex | journal = Cellular Signalling | volume = 22 | issue = 11 | pages = 1753–60 | date = novembar 2010 | pmid = 20603214 | doi = 10.1016/j.cellsig.2010.06.016 }}</ref> Nekanonski planarni put ćelijske polarnosti reguliše [[citoskelet]] koji je odgovoran za oblik ćelije. Nekanonski Wnt/kalcijski put reguliše [[kalcijska signalizacija]] unutar ćelije. Wnt signalizacija je prvo identificirana zbog svoje uloge u [[karcinogeneza|karcinogenezi]], zatim zbog njene funkcije u [[embriogeneza|razvoju embriona]]. Razvojni procesi koje kontrolira uključuju praćenje tjelesne osovine, specifikaciju [[diferencijacija ćelija|ćelijske sudbine]], [[proliferacija ćelija|ćelijsku proliferaciju]] i [[ćelijske migracije]]. Ovi procesi su neophodni za pravilno formiranje važnih tkiva uključujući [[kosti]], [[srce]] i [[mišić]]e. Njegova uloga u embrionskom razvoju otkrivena je kada su genetičke [[mutacije]] u proteinima Wnt puta proizvele abnormalne embrione ''[[Drosophila melanogaster]]''. Kasnije istraživanje je pokazalo da su geni odgovorni za ove abnormalnosti također uticali na razvoj [[rak dojke|raka dojke]] kod miševa. Wnt signalizacija također kontrolira [[Regeneracija (biologija)|regeneraciju tkiva]] u [[koštana srž|koštanoj srži]], [[koža|koži]] i [[crijevo|crijevima]] odraslih.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Goessling W, North TE, Loewer S, Lord AM, Lee S, Stoick-Cooper CL, Weidinger G, Puder M, Daley GQ, Moon RT, Zon LI | title = Genetic interaction of PGE2 and Wnt signaling regulates developmental specification of stem cells and regeneration | url = https://archive.org/details/cell_2009-03-20_136_6/page/1136 | journal = Cell | volume = 136 | issue = 6 | pages = 1136–47 | date = mart 2009 | pmid = 19303855 | pmc = 2692708 | doi = 10.1016/j.cell.2009.01.015 }}</ref> Klinički značaj ovog puta dokazan je [[mutacija]]ma koje dovode do različitih bolesti, uključujući [[rak dojke|dojki]] i [[rak prostate|prostate]], [[glioblastom]], [[dijabetes tipa II]] i druge.<ref name="Logan">{{cite journal | vauthors = Logan CY, Nusse R | title = The Wnt signaling pathway in development and disease | journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 20 | pages = 781–810 | year = 2004 | pmid = 15473860 | doi = 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.113126 | citeseerx = 10.1.1.322.311 }}</ref><ref name="Komiya"/> Posljednjih godina prijavlena je prva uspješna upotreba inhibitora Wnt puta u mišjim modelima bolesti.<ref>{{cite journal | vauthors = Zimmerli D, Hausmann G, Cantù C, Basler K | title = Pharmacological interventions in the Wnt pathway: inhibition of Wnt secretion versus disrupting the protein-protein interfaces of nuclear factors | journal = British Journal of Pharmacology | volume = 174 | issue = 24 | pages = 4600–4610 | date = decembar 2017 | pmid = 28521071 | pmc = 5727313 | doi = 10.1111/bph.13864 }}</ref> ==Proteini== [[File:4f0a bio r 500.jpg|thumb|Kristalna proteinska struktura Wnt8 i cisteinom bogati domen Frizzled 8]] Wnt sadrži raznoliku porodicu lučenih [[lipid]]-modifikovanih signalnih [[glikoprotein]]a, dužine 350-400 [[aminokiselina]].<ref name="Cadigan">{{cite journal | vauthors = Cadigan KM, Nusse R | title = Wnt signaling: a common theme in animal development | journal = Genes & Development | volume = 11 | issue = 24 | pages = 3286–305 | date = decembar 1997 | pmid = 9407023 | doi = 10.1101/gad.11.24.3286 | doi-access = free }}</ref> Modifikacija lipida svih Wnt-ova je [[palmitoleoilacija]] jednog potpuno konzerviranog [[serin]]skog ostatka.<ref>{{cite journal | vauthors = Hannoush RN | title = Synthetic protein lipidation | journal = Current Opinion in Chemical Biology | volume = 28 | pages = 39–46 | date = oktobar 2015 | pmid = 26080277 | doi = 10.1016/j.cbpa.2015.05.025 }}</ref> Palmitoleoilacija je neophodna jer je potrebno da se Wnt veže za svoj proteinski nosač Wntless (WLS), kako bi se mogao transportovati do [[plazmamembrane]] radi izlučivanja <ref>{{cite journal | vauthors = Yu J, Chia J, Canning CA, Jones CM, Bard FA, Virshup DM | title = WLS retrograde transport to the endoplasmic reticulum during Wnt secretion | journal = Developmental Cell | volume = 29 | issue = 3 | pages = 277–91 | date = maj 2014 | pmid = 24768165 | doi = 10.1016/j.devcel.2014.03.016 | doi-access = free }}</ref> i omogućava Wnt proteinu da veže svoj receptor za uvijenost.<ref>{{cite journal | vauthors = Janda CY, Waghray D, Levin AM, Thomas C, Garcia KC | title = Structural basis of Wnt recognition by Frizzled | journal = Science | volume = 337 | issue = 6090 | pages = 59–64 | date = juli 2012 | pmid = 22653731 | pmc = 3577348 | doi = 10.1126/science.1222879 | bibcode = 2012Sci...337...59J }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hosseini V, Dani C, Geranmayeh MH, Mohammadzadeh F, Nazari Soltan Ahmad S, Darabi M | title = Wnt lipidation: Roles in trafficking, modulation, and function | journal = Journal of Cellular Physiology | volume = 234 | issue = 6 | pages = 8040–8054 | date = juni 2019 | pmid = 30341908 | doi = 10.1002/jcp.27570 | s2cid = 53009014 }}</ref> Wnt proteini također prolaze kroz [[glikozilacija|glikozilaciju]], koja vezuje [[ugljikohidrat]], kako bi se osiguralo pravilno lučenje.<ref>{{cite journal | vauthors = Kurayoshi M, Yamamoto H, Izumi S, Kikuchi A | title = Post-translational palmitoylation and glycosylation of Wnt-5a are necessary for its signalling | journal = The Biochemical Journal | volume = 402 | issue = 3 | pages = 515–23 | date = mart 2007 | pmid = 17117926 | pmc = 1863570 | doi = 10.1042/BJ20061476 }}</ref> U Wnt signalizaciji, ovi proteini djeluju kao [[ligandi]] da aktiviraju različite Wnt puteve preko parakrinih i autokrinih puteva.<ref name="doi10.1016/0092-8674(92)90630-U">{{cite journal | vauthors = Nusse R, Varmus HE | title = Wnt genes | url = https://archive.org/details/cell_1992-06-26_69_7/page/1073 | journal = Cell | volume = 69 | issue = 7 | pages = 1073–87 | date = juni 1992 | pmid = 1617723 | doi = 10.1016/0092-8674(92)90630-U | s2cid = 10422968 }}</ref><ref name="Komiya">{{cite journal | vauthors = Komiya Y, Habas R | title = Wnt signal transduction pathways | journal = Organogenesis | volume = 4 | issue = 2 | pages = 68–75 | date = april 2008 | pmid = 19279717 | pmc = 2634250 | doi = 10.4161/org.4.2.5851 }}</ref> Ovi proteini su visoko konzervirani među vrstama. Mogu se naći kod miševa, ljudi, oodu ''[[Xenopus]]'', [[zebrica]], kod ''[[Drosophila]]'' i mnogih drugih.<ref name=Roel>{{cite web|last=Nusse|first=Roel|title=The Wnt Homepage|url=http://www.stanford.edu/group/nusselab/cgi-bin/wnt/|access-date=15. 4. 2013|archive-date=14. 5. 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20130514060746/http://www.stanford.edu/group/nusselab/cgi-bin/wnt/|url-status=dead}}</ref> {| class="wikitable" |- ! [[Vrsta]] !! Wnt [[proteini]] |- | ''[[Homo sapiens]]'' || [[WNT1]], [[WNT2]], [[WNT2B]], [[WNT3]], [[WNT3A]], [[WNT4]], [[WNT5A]], [[WNT5B]], [[WNT6]], [[WNT7A]], [[WNT7B]], [[WNT8A]], [[WNT8B]], [[WNT9A]], [[WNT9B]], [[WNT10A]], [[WNT10B]], [[WNT11]], [[WNT16]] |- | ''[[Mus musculus]]'' (Identični kao u ''H. sapiens'') || Wnt1, Wnt2, Wnt2B, Wnt3, Wnt3A, Wnt4, Wnt5A, Wnt5B, Wnt6, Wnt7A, Wnt7B, Wnt8A, Wnt8B, Wnt9A, Wnt9B, Wnt10A, Wnt10B, Wnt11, Wnt16 |- | ''[[Xenopus]]'' || Wnt1, Wnt2, Wnt2B, Wnt3, Wnt3A, Wnt4, Wnt5A, Wnt5B, Wnt7A, Wnt7B, Wnt8A, Wnt8B, Wnt10A, Wnt10B, Wnt11, Wnt11R |- |- | ''[[Danio rerio]]'' || Wnt1, Wnt2, Wnt2B, Wnt3, Wnt3A, Wnt4, Wnt5A, Wnt5B, Wnt6, Wnt7A, Wnt7B, Wnt8A, Wnt8B, Wnt10A, Wnt10B, Wnt11, Wnt16 |- | ''[[Drosophila]]'' || Wg, DWnt2, DWnt3/5, DWnt 4, DWnt6, WntD/DWnt8, DWnt10 |- | ''[[Hydra]]'' || hywnt1, hywnt5a, hywnt8, hywnt7, hywnt9/10a, hywnt9/10b, hywnt9/10c, hywnt11, hywnt16 |- | ''[[Caenorhabditis elegans]]'' || mom-2, lin-44, egl-20, cwn-1, cwn-2 <ref>{{cite journal| first1 = Hitoshi | title = WNT signaling in C. Elegans | journal = WormBook| last1 = Sawa | first2 = Hendrik C. | last2 = Korswagen | name-list-style = vanc |url = http://www.wormbook.org/chapters/www_wntsignaling.2/wntsignal.html | doi = 10.1895/wormbook.1.7.2 | pmid = 25263666 | pmc = 5402212 | pages = 1–30 | date = mart 2013 }}</ref> |} == Također pogledajte == *[[AXIN1]] *[[GSK-3]] *[[WLE)]] *[[WNT1-inducibilni signalni proteinski put 1]] (WISP1) *[[WNT1-inducibilni signalni proteinski put 2]] (WISP2) *[[WNT1-inducibilni signalni proteinski put 3]] (WISP3) == Reference == {{refspisak|30em}} == Dopunska literatura == {{Refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Milosevic V et al | title = Wnt/IL-1β/IL-8 autocrine circuitries control chemoresistance in mesothelioma initiating cells by inducing ABCB5 | journal = Int. J. Cancer | volume = 146 | issue = 1 | pages = 192–207 | date = januar 2020 | doi = 10.1002/ijc.32419 | pmid = 31107974 | s2cid = 160014053 | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/ijc.32419 }} * {{cite journal | vauthors = Dinasarapu AR, Saunders B, Ozerlat I, Azam K, Subramaniam S | title = Signaling gateway molecule pages--a data model perspective | journal = Bioinformatics | volume = 27 | issue = 12 | pages = 1736–8 | date = juni 2011 | pmid = 21505029 | pmc = 3106186 | doi = 10.1093/bioinformatics/btr190 }} {{Refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Wnt+Proteins}} {{Ćelijska signalizacija}} {{Wnt signalni put}} {{Modulatori receptora faktora rasta}} {{Authority control}} {{DEFAULTSORT:Wnt Signaling Pathway}} [[Kategorija:Transdukcija signala]] [[Kategorija:Geni]] [[Kategorija:Evolucijska biologija]] dtqbtkf4v2522b79kho4asqf5mk01ku VEGF-receptor 0 483892 3918685 3888427 2026-08-16T12:06:15Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918685 wikitext text/x-wiki {{stack begin}} {{Infokutija protein | Symbol = VEGF | Ime = VEGF-receptor | image = 1djs.jpg | width = | caption = [[FLT1|Tirozin-kinaza 1 vezana za '''FMS''' (faktor rasta vaskularnog endotela/receptor faktora vaskularne permeabilnosti)]] | Pfam= | InterPro= IPR009135 | SMART= | Prosite = | SCOP = | TCDB = | OPM family= | OPM protein= | PDB= | Membranome family = 1335 }} {{infokutija protein |Name= |caption= |image= |width=270 |HGNCid=3763 |Symbol=[[FLT1]] |AltSymbols=FLT |EntrezGene=2321 |OMIM=165070 |RefSeq=NM_002019 |UniProt=P17948 |PDB= |ECnumber=2.7.1.112 |Chromosome=13 |Arm=q |Band=12 |LocusSupplementaryData= }} {{infokutija protein |Ime=[[Receptor domena kinazne insercije|Receptor domena kinazne insercije (receptor tirozin-kinaza tipa III)]] |caption= |image= |width= |HGNCid=6307 |Symbol=[[KDR]] |AltSymbols=FLK1, VEGFR, VEGFR2, CD309 |EntrezGene=3791 |OMIM=191306 |RefSeq=NM_002253 |UniProt=P35968 |PDB= |ECnumber=2.7.1.112 |Chromosome=4 |Arm=q |Band=11 |LocusSupplementaryData=–q12 }} {{infokutija protein |Ime= [[FLT4|fms-srodna tirozin-kinaza 4]] |caption= |image= |width= |HGNCid=3767 |Symbol=[[FLT4]] |AltSymbols=VEGFR3, PCL |EntrezGene=2324 |OMIM=136352 |RefSeq=NM_002020 |UniProt=P35916 |PDB= |ECnumber=2.7.1.112 |Chromosome=5 |Arm=q |Band=34 |LocusSupplementaryData=-q35 }} {{stack end}} '''VEGF-receptori''' su [[biohemijski receptor|receptori]] za [[vaskularni endotelni faktor rasta]] (VEGF).<ref name="pmid17658244">{{cite journal | vauthors = Holmes K, Roberts OL, Thomas AM, Cross MJ | title = Vascular endothelial growth factor receptor-2: structure, function, intracellular signalling and therapeutic inhibition | journal = Cellular Signalling | volume = 19 | issue = 10 | pages = 2003–12 | date = oktobar 2007 | pmid = 17658244 | doi = 10.1016/j.cellsig.2007.05.013 }}</ref><ref name="pmid19658168">{{cite journal | vauthors = Stuttfeld E, Ballmer-Hofer K | title = Structure and function of VEGF receptors | journal = IUBMB Life | volume = 61 | issue = 9 | pages = 915–22 | date = septembar 2009 | pmid = 19658168 | doi = 10.1002/iub.234 | s2cid = 10190107 }}</ref> Postoje tri glavna podtipa VEGFR-a, označena brojevima 1, 2 i 3. Također, mogu biti vezani za membranu (mbVEGFR) ili rastvorljivi (sVEGFR), u zavisnosti od [[alternativna prerada|alternativne prerade]] [[primarni transkript|primarnog transkripta]].<ref>{{cite journal | vauthors = Fujita N, Imai J, Suzuki T, Yamada M, Ninomiya K, Miyamoto K, Iwasaki R, Morioka H, Matsumoto M, Chiba K, Watanabe S, Suda T, Toyama Y, Miyamoto T | display-authors = 6 | title = Vascular endothelial growth factor-A is a survival factor for nucleus pulposus cells in the intervertebral disc | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 372 | issue = 2 | pages = 367–72 | date = juli 2008 | pmid = 18492486 | doi = 10.1016/j.bbrc.2008.05.044 }}</ref> Inhibitori VEGFR koriste se u liječenju raka. ==VEGF== {{Glavni|Vaskularni endotelni faktor rasta}} [[Vaskularni endotelni faktor rasta]] (VEGF) je važan signalni [[protein]] uključen u [[vaskulogeneza|vaskulogenezu]] (formiranje [[krvotok|cirkulacijskog sistema]]) i [[angiogeneza|angiogenezu]] (rast krvnih sudova iz već postojeće vaskulature). Kao što mu ime govori, aktivnost VEGF-a ograničena je uglavnom na ćelije vaskularnog [[endotel]]a, iako ima efekte i na ograničen broj drugih tipova ćelija (npr. stimulacija [[monocit]]a/migracija [[makrofag]]a) . Pokazalo se da ''[[inn vitro]]'' VEGF stimulira [[mitogen]]ezu i [[ćelijska migracija|migraciju]] endotelnih i VEGF ćeklija. Također povećava mikrovaskularnu permeabilnost i ponekad se naziva faktor vaskularne permeabilnosti. ==Biologija receptora== [[slika:VEGF receptors.png|thumb|left|300px|[[Ligand]]i raznih VEGF-receptora.<ref name="cancerpublications.com">{{Cite web |url=http://www.cancerpublications.com/newsletter/colorectal/AIO/v2n3/Article2/a2f1.gif |title=cancerpublications.com. |access-date=29. 10. 2021 |archive-date=20. 4. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120420075003/http://www.cancerpublications.com/newsletter/colorectal/AIO/v2n3/Article2/a2f1.gif |url-status=dead }}</ref><ref name="researchvegf.com">[http://www.researchvegf.com/researchvegf/images/interactVEGF.gif Interactions of VEGF ligands and VEGF receptors] ResearchVEGF.com, retrieved on November 13, 2009</ref>]] Svi članovi porodice VEGF stimuliraju ćelijske odgovore vezivanjem za receptore [[tirozin-kinaza]] (VEGFR) na površini ćelije, uzrokujući njihovu dimerizaciju i aktiviranje putem [[transfosforilacija|transfosforilacije]]. VEGFreceptori imaju vanćelijski dio koji se sastoji od sedam domena sličnih [[imunoglobulin]]u, jedne transmembranske regije i unutarćelijskog dijela koji sadrži podijeljeni tirozin-kinazni domen. VEGF-A se vezuje za VEGFR-1 (Flt-1) i [[receptor kinaznog domena|VEGFR-2]] (KDR/Flk-1). Čini se da VEGFR-2 posreduje u gotovo svim poznatim ćelijskim odgovorima na VEGF.<ref name="pmid17658244"/> Funkcija VEGFR-1 je manje dobro definirana, iako se smatra da modulira signalizaciju VEGFR-2. Druga funkcija VEGFR-1 je da djeluje kao lažni/mamac receptor, sekvestrirajući VEGF od vezivanja VEGFR-2 (ovo se čini posebno važnim tokom vaskulogeneze u [[embrion]]u). Zapravo, [[alternativna prerada|alternativno prerađeni]] oblik VEGFR-1 (sFlt1) nije protein vezan za membranu, već se izlučuje i funkcionira prvenstveno kao mamac.<ref name="pmid21802375">{{cite journal | vauthors = Zygmunt T, Gay CM, Blondelle J, Singh MK, Flaherty KM, Means PC, Herwig L, Krudewig A, Belting HG, Affolter M, Epstein JA, Torres-Vázquez J | display-authors = 6 | title = Semaphorin-PlexinD1 signaling limits angiogenic potential via the VEGF decoy receptor sFlt1 | journal = Developmental Cell | volume = 21 | issue = 2 | pages = 301–14 | date = august 2011 | pmid = 21802375 | pmc = 3156278 | doi = 10.1016/j.devcel.2011.06.033 }}</ref> Otkriven je i treći receptor (VEGFR-3), međutim, VEGF-A nije ligand za ovaj receptor. VEGFR-3 posreduje u limfangiogenezi kao odgovoru na VEGF-C i VEGF-D. Pored vezivanja za VEGFR, TACO VEGF se vezuje za komplekse receptora koji se sastoje i od [[neuropilin]]a i VEGFR. Ovaj kompleks receptora ima povećanu signalnu aktivnost VEGF u [[endotel]]nim ćelijama ([[krvni sud]]ovi).<ref name="Cell journal March 1998">{{cite journal | vauthors = Soker S, Takashima S, Miao HQ, Neufeld G, Klagsbrun M | title = Neuropilin-1 is expressed by endothelial and tumor cells as an isoform-specific receptor for vascular endothelial growth factor | url = https://archive.org/details/cell_1998-03-20_92_6/page/735 | journal = Cell | volume = 92 | issue = 6 | pages = 735–45 | date = mart 1998 | pmid = 9529250 | doi = 10.1016/s0092-8674(00)81402-6 | s2cid = 547080 | doi-access = free }}</ref><ref name="Cell journal August 2011">{{cite journal | vauthors = Herzog B, Pellet-Many C, Britton G, Hartzoulakis B, Zachary IC | title = VEGF binding to NRP1 is essential for VEGF stimulation of endothelial cell migration, complex formation between NRP1 and VEGFR2, and signaling via FAK Tyr407 phosphorylation | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 22 | issue = 15 | pages = 2766–76 | date = august 2011 | pmid = 21653826 | pmc = 3145551 | doi = 10.1091/mbc.E09-12-1061 | url = http://discovery.ucl.ac.uk/1327618/1/Mol._Biol._Cell-2011-Herzog-2766-76.pdf }}</ref> Neuropilini (NRP) su [[Plejotropija|plejtropni]] receptori i stoga drugr molekule mogu interferirati sa signalizacijom kompleksa receptora NRP/VEGFR. Naprimjer, klasa 3 [[semaforin]]a takmiči se sa VEGF<sub>165</sub> za vezivanje NRP-a i stoga mogu regulirati [[angiogeneza|angiogenezu]] posredovanu VEGF-om.<ref name="Frontiers in Cellular Neuroscience 2014">{{cite journal | vauthors = Mecollari V, Nieuwenhuis B, Verhaagen J | title = A perspective on the role of class III semaphorin signaling in central nervous system trauma | journal = Frontiers in Cellular Neuroscience | volume = 8 | pages = 328 | date = 2014 | pmid = 25386118 | pmc = 4209881 | doi = 10.3389/fncel.2014.00328 }}</ref> {{clear left}} == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|VEGF+Receptors}} {{Receptori faktora rasta}} {{Modulatori receptora faktora rasta}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{DEFAULTSORT:Vegf Receptors}} [[Kategorija:Receptori tirozin-kinaze]] [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Faktori rasta]] qm5h03cnwbjzqkmum5uhzho2xfjmbe9 LDB2 0 483899 3919007 3888430 2026-08-17T02:37:27Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3919007 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 2 sa vezujućim domenom LIM''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''LDB2''' sa [[hromosom 4|hromosoma 4]].<ref name="pmid9853615">{{cite journal |vauthors=Ueki N, Oda T, Kondo M, Yano K, Noguchi T, Muramatsu M | title = Selection system for genes encoding nuclear-targeted proteins | journal = Nat Biotechnol | volume = 16 | issue = 13 | pages = 1338–42 |date=Feb 1999 | pmid = 9853615 | doi = 10.1038/4315 | s2cid = 20001769 }}</ref><ref name="pmid9880598">{{cite journal |vauthors=Retaux S, Rogard M, Bach I, Failli V, Besson MJ | title = Lhx9: a novel LIM-homeodomain gene expressed in the developing forebrain | journal = J Neurosci | volume = 19 | issue = 2 | pages = 783–93 |date=Feb 1999 | pmid = 9880598 | pmc = 6782204| doi = 10.1523/JNEUROSCI.19-02-00783.1999}}</ref><ref name="pmid10861853">{{cite journal |vauthors=Kotaka M, Kostin S, Ngai S, Chan K, Lau Y, Lee SM, Li H, Ng EK, Schaper J, Tsui SK, Fung K, Lee C, Waye MM | title = Interaction of hCLIM1, an enigma family protein, with alpha-actinin 2 |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cellular-biochemistry_2000-06-12_78_4/page/558 | journal = J Cell Biochem | volume = 78 | issue = 4 | pages = 558–65 |date=Oct 2000 | pmid = 10861853 | doi =10.1002/1097-4644(20000915)78:4<558::AID-JCB5>3.0.CO;2-I }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: LDB2 LIM domain binding 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9079}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 373 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 42.793 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O43679#sequences |title=UniProt, O43679 |language=en |access-date=29. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSSTPHDPFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSPFGPFYRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTPYMVQPEY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIYEMNKRLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRTEDSDNLW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WDAFATEFFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDATLTLSFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEDGPKRYTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRTLIPRYFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVFEGGVTDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YYILKHSKES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YHNSSITVDC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQCTMVTQHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPMFTKVCTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRLILEFTFD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLMRIKTWHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIRQYRELVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSILAMHAQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQVLDQLSKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITRMGLTNFT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNYLRLCVIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPMQELMSRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTYNLSPRDC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKTCLFQKWQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMVAPPAEPT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQPTTKRRKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNSTSSTSNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAGNNANSTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKKKTTAANL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSSQVPDVM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VVGEPTLMGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFGDEDERLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRLENTQYDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANGMDDEEDF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNSPALGNNS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PWNSKPPATQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETKSENPPPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASQ</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin }} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides. |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal |vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, etal |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library. |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} *{{cite journal |vauthors=Semina EV, Altherr MR, Murray JC |title=Cloning and chromosomal localization of two novel human genes encoding LIM-domain binding factors CLIM1 and CLIM2/LDB1/NLI. |journal=Mamm. Genome |volume=9 |issue= 11 |pages= 921–4 |year= 1998 |pmid= 9799849 |doi=10.1007/s003359900899 |s2cid=28813194 }} *{{cite journal |vauthors=Ueki N, Seki N, Yano K, etal |title=Isolation and chromosomal assignment of human genes encoding cofactor of LIM homeodomain proteins, CLIM1 and CLIM2. |journal=J. Hum. Genet. |volume=44 |issue= 2 |pages= 112–5 |year= 1999 |pmid= 10083735 |doi=10.1007/s100380050120 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Bach I, Rodriguez-Esteban C, Carrière C, etal |title=RLIM inhibits functional activity of LIM homeodomain transcription factors via recruitment of the histone deacetylase complex. |journal=Nat. Genet. |volume=22 |issue= 4 |pages= 394–9 |year= 1999 |pmid= 10431247 |doi= 10.1038/11970 |s2cid=22326394 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Colland F, Jacq X, Trouplin V, etal |title=Functional proteomics mapping of a human signaling pathway. |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 7 |pages= 1324–32 |year= 2004 |pmid= 15231748 |doi= 10.1101/gr.2334104 | pmc=442148 }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 4]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 4szxkc13sj82dkzj1qmzl3ofzvuyxmc UGT8 0 484001 3918710 3905761 2026-08-16T12:36:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918710 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''2-Hidroksiacilsfingozin 1-beta-galaktiziltransferaza''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''UGT8''' sa [[hromosom 4|hromosoma 4]].<ref name="pmid8661025">{{cite journal | vauthors = Bosio A, Binczek E, Le Beau MM, Fernald AA, Stoffel W | title = The human gene CGT encoding the UDP-galactose ceramide galactosyl transferase (cerebroside synthase): cloning, characterization, and assignment to human chromosome 4, band q26 | journal = Genomics | volume = 34 | issue = 1 | pages = 69–75 | date = Dec 1996 | pmid = 8661025 | doi = 10.1006/geno.1996.0242 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: UGT8 UDP glycosyltransferase 8 (UDP-galactose ceramide galactosyltransferase)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7368}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 541 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 61.438 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q16880#sequences |title=UniProt, Q16880 |language=en |access-date=31. 10. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKSYTPYFIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWSAVGIAKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKIIIVPPIM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FESHMYIFKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LASALHERGH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HTVFLLSEGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIAPSNHYSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRYPGIFNST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSDAFLQSKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNIFSGRLTA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IELFDILDHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TKNCDLMVGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HALIQGLKKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFDLLLVDPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMCGFVIAHL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LGVKYAVFST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLWYPAEVGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAPLAYVPEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSLLTDRMNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQRMKNTGVY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LISRLGVSFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLPKYERIMQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYNLLPEKSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDLVHGSSLW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLCTDVALEF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PRPTLPNVVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGGILTKPAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLPEDLQRWV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGANEHGFVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSFGAGVKYL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEDIANKLAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALGRLPQKVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WRFSGPKPKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGNNTKLIEW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPQNDLLGHS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KIKAFLSHGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNSIFETIYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVPVVGIPLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDHYDTMTRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAKGMGILLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WKTVTEKELY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALVKVINNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYRQRAQKLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIHKDQPGHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNRTIYWIDY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IIRHNGAHHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAAVHQISFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYFLLDIAFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLGAALLYF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSWVTKFIY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKIKSLWSRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHSTVNGHYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGILNGKYKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGHIKHEKKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>K</td></tr> </table> == Funkcija == [[Galaktocerebrozidi]] su obilni [[sfingolipidi]] mijelinske membrane [[CNS|centralnog]] i [[PNS|perifernog nervnog sistema]] i također su prisutni u malim količinama u [[bubrezi]]ma. Ključni enzimski korak u biosintezi galaktocerebrozida sastoji se od prijenosa [[galaktoza|galaktoze]] u [[keramid]] kataliziranog [[2-hidroksiacilsfingozin 1-beta-galaktoziltransferaza|UDP-galaktoza keramid galaktoziltransferaza]] (CGTransferaza 1.45). Enzim koji je kodiran CGT genom prvi je uključen u kompleksnu biosintezu lipida u mijelinizirajućim [[oligodendrocit]]ima.<ref name="entrez"/> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Yahi N, Spitalnik SL, Stefano KA, De Micco P, Gonzalez-Scarano F, Fantini J | title = Interferon-gamma decreases cell surface expression of galactosyl ceramide, the receptor for HIV-1 GP120 on human colonic epithelial cells | url = https://archive.org/details/virology_1994-11_204_2/page/550 | journal = Virology | volume = 204 | issue = 2 | pages = 550–7 | year = 1994 | pmid = 7941321 | doi = 10.1006/viro.1994.1568 }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | year = 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Bhat S, Mettus RV, Reddy EP, Ugen KE, Srikanthan V, Williams WV, Weiner DB | title = The galactosyl ceramide/sulfatide receptor binding region of HIV-1 gp120 maps to amino acids 206-275 | journal = AIDS Res. Hum. Retroviruses | volume = 9 | issue = 2 | pages = 175–81 | year = 1993 | pmid = 8457384 | doi = 10.1089/aid.1993.9.175 }} * {{cite journal | vauthors = Kapitonov D, Yu RK | title = Cloning, characterization, and expression of human ceramide galactosyltransferase cDNA | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1997-03-17_232_2/page/449 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 232 | issue = 2 | pages = 449–53 | year = 1997 | pmid = 9125199 | doi = 10.1006/bbrc.1997.6240 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | year = 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Sprong H, Kruithof B, Leijendekker R, Slot JW, van Meer G, van der Sluijs P | title = UDP-galactose:ceramide galactosyltransferase is a class I integral membrane protein of the endoplasmic reticulum | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-10-02_273_40/page/25880 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 40 | pages = 25880–8 | year = 1998 | pmid = 9748263 | doi = 10.1074/jbc.273.40.25880 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Iida A, Saito S, Sekine A, Mishima C, Kitamura Y, Kondo K, Harigae S, Osawa S, Nakamura Y | title = Catalog of 86 single-nucleotide polymorphisms (SNPs) in three uridine diphosphate glycosyltransferase genes: UGT2A1, UGT2B15, and UGT8 | journal = J. Hum. Genet. | volume = 47 | issue = 10 | pages = 505–10 | year = 2002 | pmid = 12376738 | doi = 10.1007/s100380200075 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Sprong H, Degroote S, Nilsson T, Kawakita M, Ishida N, van der Sluijs P, van Meer G | title = Association of the Golgi UDP-galactose transporter with UDP-galactose:ceramide galactosyltransferase allows UDP-galactose import in the endoplasmic reticulum | journal = Mol. Biol. Cell | volume = 14 | issue = 8 | pages = 3482–93 | year = 2003 | pmid = 12925779 | pmc = 181583 | doi = 10.1091/mbc.E03-03-0130 }} * {{cite journal | vauthors = Tencomnao T, Kapitonov D, Bieberich E, Yu RK | title = Transcriptional regulation of the human UDP-galactose:ceramide galactosyltransferase (hCGT) gene expression: functional role of GC-box and CRE | journal = Glycoconj. J. | volume = 20 | issue = 5 | pages = 339–51 | year = 2004 | pmid = 15229398 | doi = 10.1023/B:GLYC.0000033630.58533.16 | s2cid = 38983312 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Glikoziltransferaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:EC 2.4.1]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 4]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 568dt44wx1ymenyifle9zeanubz2spo TP63 0 484065 3918915 3888477 2026-08-16T17:39:12Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918915 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Tumorski protein p63,''' obično zvani '''p63''', također poznat i kao '''protein vezan za transformaciju 63''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TP63''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]].<ref name="pmid9774969">{{cite journal | vauthors = Yang A, Kaghad M, Wang Y, Gillett E, Fleming MD, Dötsch V, Andrews NC, Caput D, McKeon F | display-authors = 6 | title = p63, a p53 homolog at 3q27-29, encodes multiple products with transactivating, death-inducing, and dominant-negative activities | journal = Molecular Cell | volume = 2 | issue = 3 | pages = 305–16 | date = septembar 1998 | pmid = 9774969 | doi = 10.1016/S1097-2765(00)80275-0 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid9662378">{{cite journal | vauthors = Osada M, Ohba M, Kawahara C, Ishioka C, Kanamaru R, Katoh I, Ikawa Y, Nimura Y, Nakagawara A, Obinata M, Ikawa S | display-authors = 6 | title = Cloning and functional analysis of human p51, which structurally and functionally resembles p53 | journal = Nature Medicine | volume = 4 | issue = 7 | pages = 839–43 | date = juli 1998 | pmid = 9662378 | doi = 10.1038/nm0798-839 | s2cid = 21953916 }}</ref><ref name="pmid11181441">{{cite journal | vauthors = Zeng X, Zhu Y, Lu H | title = NBP is the p53 homolog p63 | url = https://archive.org/details/sim_carcinogenesis_carcinogenesis_2001-02_22_2/page/215 | journal = Carcinogenesis | volume = 22 | issue = 2 | pages = 215–9 | date = februar 2001 | pmid = 11181441 | doi = 10.1093/carcin/22.2.215 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11181451">{{cite journal | vauthors = Tan M, Bian J, Guan K, Sun Y | title = p53CP is p51/p63, the third member of the p53 gene family: partial purification and characterization | journal = Carcinogenesis | volume = 22 | issue = 2 | pages = 295–300 | date = februar 2001 | pmid = 11181451 | doi = 10.1093/carcin/22.2.295 | doi-access = free }}</ref> Gen ''TP63'' je otkriven 20 godina nakon otkrića ''[[p53]]'' [[gen supresije tumora|tumor supresorskog gena]] i zajedno sa ''[[p73]]'' čini porodicu gena ''p53'', zasnovanu na na njihovoj strukturnoj sličnosti.<ref name="pmid12750249">{{cite journal | vauthors = Wu G, Nomoto S, Hoque MO, Dracheva T, Osada M, Lee CC, Dong SM, Guo Z, Benoit N, Cohen Y, Rechthand P, Califano J, Moon CS, Ratovitski E, Jen J, Sidransky D, Trink B | display-authors = 6 | title = DeltaNp63alpha and TAp63alpha regulate transcription of genes with distinct biological functions in cancer and development | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2003-05-15_63_10/page/2350 | journal = Cancer Research | volume = 63 | issue = 10 | pages = 2351–7 | date = maj 2003 | pmid = 12750249 }}</ref> Iako je otkrivena znatno kasnije od ''p53'', filogenetska analiza ''p53'', ''p63'' i ''p73'' sugerira da je ''p63'' bio originalni član porodice iz koje su evoluirali ''p53'' i ''p73''.<ref name="Skipper_2007">{{cite journal | vauthors = Skipper M | title = Dedicated protection for the female germline | journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology |date=januar 2007 | volume = 8 | pages = 4–5 | doi = 10.1038/nrm2091 | issue=1| s2cid = 10702219 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 680 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] [[Dalton (jedinica)|Da]]. 76 785<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9H3D4#sequences |title=UniProt, Q9H3D4 |language=en |access-date=1. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MNFETSRCAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQYCPDPYIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFVETPAHFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WKESYYRSTM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQSTQTNEFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPEVFQHIWD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLEQPICSVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIDLNFVDEP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEDGATNKIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISMDCIRMQD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDLSDPMWPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTNLGLLNSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQQIQNGSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSPYNTDHAQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSVTAPSPYA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPSSTFDALS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSPAIPSNTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPGPHSFDVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQQSSTAKSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TWTYSTELKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LYCQIAKTCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQIKVMTPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGAVIRAMPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKKAEHVTEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKRCPNHELS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>REFNEGQIAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSHLIRVEGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHAQYVEDPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGRQSVLVPY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPPQVGTEFT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVLYNFMCNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCVGGMNRRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILIIVTLETR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGQVLGRRCF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EARICACPGR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DRKADEDSIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQQVSDSTKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDGTKRPFRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTHGIQMTSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKRRSPDDEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LYLPVRGRET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YEMLLKIKES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LELMQYLPQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIETYRQQQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQHQHLLQKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSIQSPSSYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSSPPLNKMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMNKLPSVSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LINPQQRNAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPTTIPDGMG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ANIPMMGTHM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMAGDMNGLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTQALPPPLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPSTSHCTPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPYPTDCSIV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFLARLGCSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLDYFTTQGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTIYQIEHYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDDLASLKIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQFRHAIWKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ILDHRQLHEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSPSHLLRTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSASTVSVGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SETRGERVID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVRFTLRQTI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFPPRDEWND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNFDMDARRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQQRIKEEGE</td></tr> </table> == Funkcija == Tumorski protein p63 je član porodice [[transkripcijski faktor|transkripcijskih faktora]] p53. Miševi p63 –/– imaju nekoliko razvojnih defekata koji uključuju nedostatak udova i drugih tkiva, kao što su [[zub]]i i [[mliječne žlijezde]], koji se razvijaju kao posljedica interakcije između [[mezenhim]] i [[epitel]] a. TP63 kodira dvije glavne [[izoforme]] pomoću alternativnih promotora (TAp63 i ΔNp63). ΔNp63 je uključen u višestruke funkcije tokom razvoja kože i u regulaciju matičnih/progenitornih ćelija odraslih.<ref name="pmid20078223">{{cite journal | vauthors = Crum CP, McKeon FD | title = p63 in epithelial survival, germ cell surveillance, and neoplasia | journal = Annual Review of Pathology | volume = 5 | pages = 349–71 | year = 2010 | pmid = 20078223 | doi = 10.1146/annurev-pathol-121808-102117 }}</ref> Nasuprot tome, TAp63 je uglavnom bio ograničen na svoju [[apoptoza|apoptotsku]] funkciju, a u novije vrijeme i kao čuvar integriteta [[oocit]]a.<ref name="pmid21335238">{{cite journal | vauthors = Deutsch GB, Zielonka EM, Coutandin D, Weber TA, Schäfer B, Hannewald J, Luh LM, Durst FG, Ibrahim M, Hoffmann J, Niesen FH, Sentürk A, Kunkel H, Brutschy B, Schleiff E, Knapp S, Acker-Palmer A, Grez M, McKeon F, Dötsch V | display-authors = 6 | title = DNA damage in oocytes induces a switch of the quality control factor TAp63α from dimer to tetramer | journal = Cell | volume = 144 | issue = 4 | pages = 566–76 | date = februar 2011 | pmid = 21335238 | pmc = 3087504 | doi = 10.1016/j.cell.2011.01.013 }}</ref> Nedavno su TAp63 pripisane dvije nove funkcije u razvoju srca <ref name="pmid21898690">{{cite journal | vauthors = Rouleau M, Medawar A, Hamon L, Shivtiel S, Wolchinsky Z, Zhou H, De Rosa L, Candi E, de la Forest Divonne S, Mikkola ML, van Bokhoven H, Missero C, Melino G, Pucéat M, Aberdam D | display-authors = 6 | title = TAp63 is important for cardiac differentiation of embryonic stem cells and heart development | journal = Stem Cells | volume = 29 | issue = 11 | pages = 1672–83 | date = novembar 2011 | pmid = 21898690 | doi = 10.1002/stem.723 | s2cid = 40628077 | url = http://minus.com/lNWTY9g2q5yYG | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20140808060204/http://minus.com/lNWTY9g2q5yYG | archive-date = 8. 8. 2014 }}</ref> i preranom starenju.<ref name="pmid19570515">{{cite journal | vauthors = Su X, Paris M, Gi YJ, Tsai KY, Cho MS, Lin YL, Biernaskie JA, Sinha S, Prives C, Pevny LH, Miller FD, Flores ER | display-authors = 6 | title = TAp63 prevents premature aging by promoting adult stem cell maintenance | journal = Cell Stem Cell | volume = 5 | issue = 1 | pages = 64–75 | date = juli 2009 | pmid = 19570515 | pmc = 3418222 | doi = 10.1016/j.stem.2009.04.003 }}</ref> Kod miševa, p63 je neophodan za normalan razvoj kože putem direktne transkripcije membranskog proteina [[PERP]]. TP63 također može regulirati ekspresiju PERP sa TP53 kod ljudskog [[kancer]]a.<ref name="pmid32679166">{{cite journal | vauthors = Roberts O, Paraoan L | title = PERP-ing into diverse mechanisms of cancer pathogenesis: Regulation and role of the p53/p63 effector PERP | journal = Biochim Biophys Acta Rev Cancer | volume = 1874 | issue = 1 |date=Dec 2020 | page = 188393 | pmid = 32679166 | doi = 10.1016/j.bbcan.2020.188393| s2cid = 220631324 }}</ref> == Klinički značaj == [[Mutacije]] ''TP63'' su u osnovi nekoliko sindromskih malformacija koje uključuju [[rascjep usne]] i/ili [[rascjep nepca|nepca]] kao karakterističnu osobinu.<ref name="Dixon_2011"/> Mutacije u ''TP63'' genu su povezane sa [[ektrodaktilno-ektodermna displazija sindroma rascjepa|ektrodaktilno-ektodermnom displazijom sindroma rascjepa]] kod kojeg je rascjep usne po sredini uobičajena karakteristika,<ref name="Dixon_2011">{{cite journal | vauthors = Dixon MJ, Marazita ML, Beaty TH, Murray JC | title = Cleft lip and palate: understanding genetic and environmental influences | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 12 | issue = 3 | pages = 167–78 | date = mart 2011 | pmid = 21331089 | pmc = 3086810 | doi = 10.1038/nrg2933 }}</ref> uz [[sindrom rascjepa usne/nepca 3]] (EEC3); [[ektrodaktilija|ektodaktilija]] (takođe poznata kao malformacija podijeljene šake/stopala 4 (SHFM4)), ankiloblefaron-ektodermna displazija-rascjep usne/nepca (AEC) ili [[Hay-Wellsov sindrom]] kod kojih je rascjep usne po sredini također uobičajena oznaka,<ref name="Dixon_2011"/> [[Acro–dermato–ungual– suzno-zubni sindrom]] (odraslih); [[sindrom udova i dojke]]; [[Rap-Hodgkinov sindrom]] (RHS) i [[orofacijalni rascjep]] 8. [[slika:P63 staining on prostate cancer tissue using antibody clone IHC063.jpg|thumb|p63 bojenje na tkivu raka prostate korištenjem klonskojg antitijela IHC063]] Uočeno je je da se i rascjep usne sa ili bez rascjepa nepca i samo rascjep nepca segregiraju unutar iste porodice s mutacijom ''TP63''.<ref name="Dixon_2011"/> Nedavno su proizvedene inducirane pluripotentne [[matične ćelije]] pacijenata pogođenih EEC sindromima, reprogramiranjem ćelija. Defektna vezanost epitela može se djelimično spasiti malim terapeutskim spojem.<ref name="pmid23355677">{{cite journal | vauthors = Shalom-Feuerstein R, Serror L, Aberdam E, Müller FJ, van Bokhoven H, Wiman KG, Zhou H, Aberdam D, Petit I | display-authors = 6 | title = Impaired epithelial differentiation of induced pluripotent stem cells from ectodermal dysplasia-related patients is rescued by the small compound APR-246/PRIMA-1MET | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 6 | pages = 2152–6 | date = februar 2013 | pmid = 23355677 | pmc = 3568301 | doi = 10.1073/pnas.1201753109 | doi-access = free }}</ref> === Rak vulve === Uočeno je da je TP63 prekomjerno eksprimiran u uzorcima [[rak vulve|karcinom vulvnih pločastih ćelija]], u vezi sa inaktivacijom gena za supresor tumora, izazvanom hipermetilacijom [[IRF6]].<ref name = "Rotondo_2016">{{cite journal | vauthors = Rotondo JC, Borghi A, Selvatici R, Magri E, Bianchini E, Montinari E, Corazza M, Virgili A, Tognon M, Martini F | display-authors = 6 | title = Hypermethylation-Induced Inactivation of the IRF6 Gene as a Possible Early Event in Progression of Vulvar Squamous Cell Carcinoma Associated With Lichen Sclerosus | journal = JAMA Dermatology | volume = 152 | issue = 8 | pages = 928–33 | date = august 2016 | pmid = 27223861 | doi = 10.1001/jamadermatol.2016.1336 }}</ref> Odista, nivoi [[iRNK]] TP63 testirani su u uzorcima raka vulve, u poređenju sa onima normalne kože i preneoplazijskih lezija vulve, čime se naglašava epigenetička unakrsna veza između gena [[IRF6]] i [[onkogen]]a TP63.<ref name="Rotondo_2016"/> == Dijagnostičkinamjenskii program == [[Imunobojenje]] p63 koristi se za karcinome skvamoznih ćelija glave i vrata, diferencirajući [[adenokarcinom]] (najčešći tip [[rak prostate|karcinoma prostate]]) i benigno tkivo [[prostata|prostate]];<ref>{{cite journal | vauthors = Shiran MS, Tan GC, Sabariah AR, Rampal L, Phang KS | title = p63 as a complimentary basal cell specific marker to high molecular weight-cytokeratin in distinguishing prostatic carcinoma from benign prostatic lesions | journal = The Medical Journal of Malaysia | volume = 62 | issue = 1 | pages = 36–9 | date = mart 2007 | pmid = 17682568 }}</ref> normalne žlijezde prostate obojene su p63 (jer imaju bazne [[ćelija (biologija)|ćelije]]), dok [[kancer|maligne]] žlijezde u adenokarcinomu prostate (kome nedostaju ove ćelije) nemaju.<ref>{{cite journal | vauthors = Herawi M, Epstein JI | title = Immunohistochemical antibody cocktail staining (p63/HMWCK/AMACR) of ductal adenocarcinoma and Gleason pattern 4 cribriform and noncribriform acinar adenocarcinomas of the prostate | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-surgical-pathology_2007-06_31_6/page/889 | journal = The American Journal of Surgical Pathology | volume = 31 | issue = 6 | pages = 889–94 | date = juni 2007 | pmid = 17527076 | doi = 10.1097/01.pas.0000213447.16526.7f | s2cid = 9054387 }}</ref> P63 je također od pomoći u razlikovanju slabo diferenciranog karcinoma pločastih ćelija karcinoma malih ćelijkac ili adenokarcinoma. P63 treba biti jako obojen u slabo diferenciranim pločastim, ali negativan u malim ćelijama ili adenokarcinomu.<ref name="pmid15309021">{{cite journal | vauthors = Zhang H, Liu J, Cagle PT, Allen TC, Laga AC, Zander DS | title = Distinction of pulmonary small cell carcinoma from poorly differentiated squamous cell carcinoma: an immunohistochemical approach | journal = Modern Pathology | volume = 18 | issue = 1 | pages = 111–8 | date = januar 2005 | pmid = 15309021 | doi = 10.1038/modpathol.3800251 | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da je TP63 [[interakcija protein-protein|u interakciji]] sa [[HNRPAB]].<ref name="pmid12692135">{{cite journal | vauthors = Fomenkov A, Huang YP, Topaloglu O, Brechman A, Osada M, Fomenkova T, Yuriditsky E, Trink B, Sidransky D, Ratovitski E | display-authors = 6 | title = P63 alpha mutations lead to aberrant splicing of keratinocyte growth factor receptor in the Hay-Wells syndrome | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-06-27_278_26/page/23906 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 26 | pages = 23906–14 | date = juni 2003 | pmid = 12692135 | doi = 10.1074/jbc.M300746200 | doi-access = free }}</ref> Također aktivira transkripciju [[IRF6]] preko elementa pojačivača IRF6.<ref name="Dixon_2011"/> ==Regulacija== Postoje neki dokazi da ekspresiju p63 regulira [[mikroRNK]] [[Mir-203 mikroRNA|miR-203]]<ref name="pmid18311128">{{cite journal | vauthors = Yi R, Poy MN, Stoffel M, Fuchs E | title = A skin microRNA promotes differentiation by repressing 'stemness' | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2008-03-13_452_7184/page/224 | journal = Nature | volume = 452 | issue = 7184 | pages = 225–9 | date = mart 2008 | pmid = 18311128 | pmc = 4346711 | doi = 10.1038/nature06642 }}</ref><ref name="pmid18848452">{{cite journal | vauthors = Aberdam D, Candi E, Knight RA, Melino G | title = miRNAs, 'stemness' and skin | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 33 | issue = 12 | pages = 583–91 | date = decembar 2008 | pmid = 18848452 | doi = 10.1016/j.tibs.2008.09.002 | url = http://min.us/lGvvAc29SY8ux | url-status = dead | archive-url = https://archive.today/20130421181244/http://min.us/lGvvAc29SY8ux | archive-date = 21. 4. 2013 }}</ref> i [[USP28]]. Postoje neki dokazi da ekspresiju p63 reguliše mikroRNA [[Mir-203 mikroRNA|miR-203]] na razini proteina.<ref>{{Cite journal|last1=Prieto-Garcia |first1=C. |last2=Hartmann |first2=O |last3=Reissland |first3=M. |last4=Braun |first4=F. |last5=Fischer |first5=T. |last6=Walz |first6=S. |last7=Fischer |first7=A. |last8=Calzado |first8=M. |last9=Orian |first9=A. |last10=Rosenfeldt |first10=M. |last11=Eilers |first11=M. |last12=E.Diefenbacher |first12=M. |date=Jun 2019 |title=The USP28-∆Np63 axis is a vulnerability of squamous tumours |url=https://www.biorxiv.org/content/10.1101/683508v1|journal=bioRxiv|language=en|pages=683508|doi=10.1101/683508 |s2cid=198263967 |doi-access=free }}</ref><ref name="PMID32128997">{{cite journal | vauthors = Prieto-Garcia C, Hartmann O, Reissland M, Braun F, Fischer T, Walz S, Schülein-Völk C, Eilers U, Ade CP, Calzado MA, Orian A, Maric HM, Münch C, Rosenfeldt M, Eilers M, Diefenbacher ME | display-authors = 6 | title = Maintaining protein stability of ∆Np63 via USP28 is required by squamous cancer cells | journal = EMBO Molecular Medicine | pages = e11101 | date = mart 2020 | volume = 12 | issue = 4 | pmid = 32128997 | doi = 10.15252/emmm.201911101 | pmc = 7136964 | doi-access = free }}</ref> == Također pogledajte == *[[AMACR]] {{-}} == Reference == {{refspisak|2}} == Dopunska literatura == {{refbegin }} * {{cite journal | vauthors = Little NA, Jochemsen AG | title = p63 | url = https://archive.org/details/sim_international-journal-of-biochemistry-cell-biology_2002-01_34_1/page/6 | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 34 | issue = 1 | pages = 6–9 | date = januar 2002 | pmid = 11733180 | doi = 10.1016/S1357-2725(01)00086-3 }} * {{cite journal | vauthors = van Bokhoven H, McKeon F | title = Mutations in the p53 homolog p63: allele-specific developmental syndromes in humans | journal = Trends in Molecular Medicine | volume = 8 | issue = 3 | pages = 133–9 | date = mart 2002 | pmid = 11879774 | doi = 10.1016/S1471-4914(01)02260-2 }} * {{cite journal | vauthors = van Bokhoven H, Brunner HG | title = Splitting p63 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 71 | issue = 1 | pages = 1–13 | date = juli 2002 | pmid = 12037717 | pmc = 384966 | doi = 10.1086/341450 }} * {{cite journal | vauthors = Brunner HG, Hamel BC, van Bokhoven H | title = P63 gene mutations and human developmental syndromes | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 112 | issue = 3 | pages = 284–90 | date = oktobar 2002 | pmid = 12357472 | doi = 10.1002/ajmg.10778 }} * {{cite journal | vauthors = Jacobs WB, Walsh GS, Miller FD | title = Neuronal survival and p73/p63/p53: a family affair | journal = The Neuroscientist | volume = 10 | issue = 5 | pages = 443–55 | date = oktobar 2004 | pmid = 15359011 | doi = 10.1177/1073858404263456 | s2cid = 39702742 }} * {{cite journal | vauthors = Zusman I | title = The soluble p51 protein in cancer diagnosis, prevention and therapy | journal = In Vivo | volume = 19 | issue = 3 | pages = 591–8 | year = 2005 | pmid = 15875781 }} * {{cite journal | vauthors = Morasso MI, Radoja N | title = Dlx genes, p63, and ectodermal dysplasias | journal = Birth Defects Research. Part C, Embryo Today | volume = 75 | issue = 3 | pages = 163–71 | date = septembar 2005 | pmid = 16187309 | pmc = 1317295 | doi = 10.1002/bdrc.20047 }} * {{cite journal | vauthors = Barbieri CE, Pietenpol JA | title = p63 and epithelial biology | journal = Experimental Cell Research | volume = 312 | issue = 6 | pages = 695–706 | date = april 2006 | pmid = 16406339 | doi = 10.1016/j.yexcr.2005.11.028 }} * {{cite journal | vauthors = Shalom-Feuerstein R, Lena AM, Zhou H, De La Forest Divonne S, Van Bokhoven H, Candi E, Melino G, Aberdam D | display-authors = 6 | title = ΔNp63 is an ectodermal gatekeeper of epidermal morphogenesis | journal = Cell Death and Differentiation | volume = 18 | issue = 5 | pages = 887–96 | date = maj 2011 | pmid = 21127502 | pmc = 3131930 | doi = 10.1038/cdd.2010.159 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|TP73L+protein,+human}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK43797/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Ankyloblepharon-Ectodermal Defects-Cleft Lip/Palate Syndrome or AEC Syndrome, Hay-Wells Syndrome. Includes: Rapp-Hodgkin Syndrome] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/106260,603273,106260,603273 OMIM entries on AEC] * {{UCSC genome browser|TP63}} * {{UCSC gene details|TP63}} {{PDB Gallery|geneid=8626}} {{Geni supresije tumora}} {{Transcripcijski faktori i unutarćelijski receptori}} {{Proteini ćelijskog ciklusa}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] gfybgm8n2i6l6z70c5uxbto740c8nzg Poremećaj trinukleotidnog ponavljanja 0 484100 3918988 3906548 2026-08-17T01:14:26Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918988 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest |ime =Poremećaj trinukleotidnog ponavljanja<br>(Poremećaj tripletnog ponavljanja)<br> (Poremećaji ponavljanja kodona) |slika =Protein FMR1 PDB 2bkd.png |opis_slike=Trodijenzijski prikaz proteina FMR1 sa trinukleotidnim ponavljanjam |slika_širina =300px |alt = |caption = |pronounce = |specialty = <!--from Wikidata; can be overwritten--> |symptoms = |complications = |onset = |duration = |types = |causes = |risks = |diagnosis = |differential = |prevention = |treatment = |medication = |prognosis = |frequency = |deaths = }} '''Poremećaji ponavljanja trinukleotida''', također poznati kao bolesti mikrosatelitne ekspanzije, skup su od preko 50 [[genetički poremećaj|genetičkih poremećaja]] uzrokovanih ekspanzimom trinukleotidnih ponavljanja, tipom [[mutacija]] u kojima se ponavljaju kopije od po tri [[nukleotid]]a, sve dok ne pređu prag iznad kojeg postaju nestabilne.<ref name="OrrZoghbi2007">{{cite journal|vauthors=Orr HT, Zoghbi HY|year=2007|title=Trinucleotide repeat disorders|journal=Annual Review of Neuroscience|volume=30|issue=1|pages=575–621|doi=10.1146/annurev.neuro.29.051605.113042|pmid=17417937}}</ref> Ovisno o svojoj lokaciji, nestabilni trinukleotidni ponavljač može uzrokovati defekte u [[protein]]u kodiranom [[genom]]; promijeniti [[ekspresija gena|regulaciju ekspresije gena]]; proizvode toksičnu [[RNA]], ili dovode do [[hromosomska mutacija|hromosomske nestabilnosti]]. Općenito, što je veća ekspanzija, to je brža pojava bolesti, i što bolest postaje teža.<ref name="OrrZoghbi2007" /> Ponavljanja trinukleotida su podskup veće klase nestabilnih [[mikrosatelit]]nih ponavljanja koja se javljaju kroz sve [[genom]]e. Prvi slučaj [[mikrosatelit]]ske bolesti ponavljanja [[triplet|trinukleotida]] koji je identifikovan bio je [[sindrom fragilnog X]], koji je od tada mapiran na dugom kraku [[hromosom X|X-hromosoma]]. ]]Pacijenti nose od 230 do 4000 ponavljanja [[truplet]] CGG u genu koji uzrokuje sindrom fragilnog X, dok neaficirane osobe imaju do 50 ponavljanja, a nositelji bolesti 60 do 230 ponavljanja. Hromosomska nestabilnost koja je posljedica ove ekspanzije trinukleotida klinički se manifestira kao [[mentalna retardacija|intelektualna nesposobnost]], karakteristične crte lica i [[makroorhidizam]] kod muškaraca. Druga bolest ponavljanja DNK tripleta, [[mentalna retardacija fragilnog 2|sindrom fragilnog X-E]], također je identificirana na [[hromosom X|hromosomu X]]], ali je utvrđeno da je rezultat proširenog CCG ponavljanja.<ref>{{cite web |url=http://rarediseases.info.nih.gov/GARD/Condition/2378/Fragile_XE_syndrome.aspx |title=Fragile XE syndrome |publisher=Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) |access-date=14. 9. 2012 |archive-date=9. 3. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130309043453/http://www.rarediseases.info.nih.gov/GARD/Condition/2378/Fragile_XE_syndrome.aspx |url-status=dead }}</ref> Otkriće da se ponavljanja trinukleotida mogu proširiti tokom međugeneracijskog prijenosa i uzrokovati bolest bilo je prvi dokaz da se sve mutacije koje uzrokuju bolesti ne prenose stabilno s roditelja na potomstvo.<ref name="OrrZoghbi2007"/> Postoji nekoliko poznatih kategorija poremećaja trinukleotidnih ponavljanja. Kategorija I uključuje [[Huntingtonova bolest|Huntingtonovu bolest]] (HD) i [[spinocerebelarne ataksije]]. Uzrokovane su ekspanzijom [[CAG ponavljanje]]m u dijelovima koji kodiraju proteine ili [[egzon]] specifičnih gena. Kategorije ekspanzije II se takođe nalaze u egzonima i imaju tendenciju da budu više [[osobina|fenotipski]] raznovrsnije sa heterogenim ekspanzijama koje su općenito male veličine. Kategorija III uključuje sindrom fragilnog X, [[miotonusna distrofija|miotonusnu distrofiju]], dvije spinocerebelarne ataksije, juvenilnu [[mioklonska epilepsija|mioklonsku epilepsiju]] i [[Friedreichova ataksija|Friedreichovu ataksiju]]. Ove bolesti karakteriziraju tipski mnogo veće ekspanzije ponavljanja od prve dvije grupe, a ponavljanja se nalaze u [[intron]]ima, a ne u [[egzon]]ima. ==Tipovi== Neki od problema u sindromima ponavljanja trinukleotida uzrokovani su izazivanjem promjena u [[kodirajuća regija|kodirajućoj regiji]] gena, dok su drugi uzrokovani izmijenjenom [[regulacija gena|regulacijom gena]].<ref name="OrrZoghbi2007"/> U više od polovine, ovi poremećaji ponovljenih trinukleotida ili [[kodon]]a, je triplet CAG. U kodirajućoj regiji, CAG kodira [[glutamin]] (Q), tako da CAG ponavljanja rezultiraju kao [[poliglutaminski trakt]]. Ove bolesti se obično nazivaju '''poliglutaminskim (ili polyQ) bolestima'''. Ponovljeni kodoni u preostalim poremećajima ne kodiraju glutamin i klasificirani su kao nepoliglutaminske bolesti. ===Poliglutaminske (PolyQ) bolesti=== {| class="wikitable" ! Tipe !! Gen !! Normalna PolyQ ponavljanja !! Patogena PolyQ ponavljanja |- | DRPLA ([[DRPLA|Dentatorubropalidoluizijska atrofija]]) || [[ATN1]] ili DRPLA || 6 – 35 || 49 – 88 |- | HD ([[Huntingtonova bolest]]) || [[Huntingtin|HTT]] || 6 – 35 || 36 – 250 |- | SBMA ([[SBMA|Spinalna bulbusna mišićna atrofija]])<ref>{{Cite journal|last=Laskaratos|first=Achilleas|last2=Breza|first2=Marianthi|last3=Karadima|first3=Georgia|last4=Koutsis|first4=Georgios|date=22. 6. 2020|title=Wide range of reduced penetrance alleles in spinal and bulbar muscular atrophy: a model-based approach|url=http://jmg.bmj.com/lookup/doi/10.1136/jmedgenet-2020-106963|journal=Journal of Medical Genetics|language=en|pages=jmedgenet–2020–106963|doi=10.1136/jmedgenet-2020-106963|issn=0022-2593}}</ref> ||[[Androgeni receptor|AR]] || 4 – 34 || 35 – 72 |- | SCA1 ([[SCA1|Spinocerebelumska ataksija tip 1]]) ||[[ATXN1]] || 6 – 35 || 49 – 88 |- | SCA2 ([[SCA2|Spinocerebelumska ataksija]] tip 2) || [[ATXN2]] || 14 – 32 || 33 – 77 |- | SCA3 ([[SCA3|Spinocerebelumska ataksija]] tip 3 ili[[Machado-Josephova bolest]]) || [[ATXN3]] || 12 – 40 || 55 – 86 |- |[[SCA3]] ([[SCA3|Spinocerebelumska ataksija]] tip 6) ||[[CACNA1A]] || 4 – 18 || 21 – 30 |- | SCA7 ([[SCA7|Spinocerebelumska ataksija]] tip 7) || [[ATXN7]] || 7 – 17 || 38 – 120 |- |SCA12 ([[SCA12|Spinocerebelumska ataksija]] tip 12)<ref>{{Cite journal|last=Srivastava|first=Achal K.|last2=Takkar|first2=Amit|last3=Garg|first3=Ajay|last4=Faruq|first4=Mohammed|date=2017|title=Clinical behaviour of spinocerebellar ataxia type 12 and intermediate length abnormal CAG repeats in PPP2R2B|journal=Brain: A Journal of Neurology|volume=140|issue=1|pages=27–36|doi=10.1093/brain/aww269|issn=1460-2156|pmid=27864267|doi-access=free}}</ref> |[[PPP2R2B]] |7 – 41 |43 – 51 |- | SCA17 ([[CA17|Spinocerebelumska ataksija]] tip 17) ||[[TBP]]|| 25 – 42 || 47 – 63 |} ===Nepoliglutaminske bolesti=== {| class="wikitable" ! Tip !![[Gen]] !! [[Kodon]] !! Normalno !! Patogeno !! Mehanizam<ref name="OrrZoghbi2007"/> |- | FRAXA ([[Sindrom fragilnog X]]) || [[FMR1]] || '''CGG''' ([[5' UTR]]) || 6 – 53 || 230+ || Nenormalna [[metilacija]] |- | FXTAS ([[FXTAS|Tremor pridružen fragilnom X/ataksijski sindrom]]) || [[FMR1]] || '''CGG''' ([[5' UTR]]) || 6 – 53 || 55 – 200 || Pojačana ekspresija i novi poliglicinski proizvud<ref>{{cite journal | vauthors = Gao FB, Richter JD | title = Microsatellite Expansion Diseases: Repeat Toxicity Found in Translation | journal = Neuron | volume = 93 | issue = 2 | pages = 249–251 | date = januar 2017 | pmid = 28103472 | doi = 10.1016/j.neuron.2017.01.001 | doi-access = free }}</ref> |- | FRAXE ([[FRAXE|Mentalna retardacija fragilnog XE]]) || [[AFF2]] || '''CCG''' ([[5' UTR]]) || 6 – 35 || 200+ ||Nenormalna metilacija |- |[[Baratela-Scottov sindrom]]<ref>{{cite journal |last1=LaCroix |first1=Amy J. |last2=Stabley |first2=Deborah |last3=Sahraoui |first3=Rebecca |last4=Adam |first4=Margaret P. |last5=Mehaffey |first5=Michele |last6=Kernan |first6=Kelly |last7=Myers |first7=Candace T. |last8=Fagerstrom |first8=Carrie |last9=Anadiotis |first9=George |last10=Akkari |first10=Yassmine M. |last11=Robbins |first11=Katherine M. |last12=Gripp |first12=Karen W. |last13=Baratela |first13=Wagner A.R. |last14=Bober |first14=Michael B. |last15=Duker |first15=Angela L. |last16=Doherty |first16=Dan |last17=Dempsey |first17=Jennifer C. |last18=Miller |first18=Daniel G. |last19=Kircher |first19=Martin |last20=Bamshad |first20=Michael J. |last21=Nickerson |first21=Deborah A. |last22=Mefford |first22=Heather C. |last23=Sol-Church |first23=Katia |title=GGC Repeat Expansion and Exon 1 Methylation of XYLT1 Is a Common Pathogenic Variant in Baratela-Scott Syndrome |journal=The American Journal of Human Genetics |date=januar 2019 |volume=104 |issue=1 |pages=35–44 |doi=10.1016/j.ajhg.2018.11.005|pmid=30554721 |pmc=6323552 |doi-access=free }}</ref>||[[XYLT1]]||'''GGC''' ([[5' UTR]]) || 6 – 35 || 200+ || Nenormalna [[metilacija]] |- | FRDA ([[Friedreichova ataksija]]) || [[FXN]] || '''GAA''' (Intron) || 7 – 34 || 100+ || Poremećena transkripcija |- | DM1 ([[Miotonusna distrofija]] tip 1) || [[DMPK]] || '''CTG''' ([[3' UTR]]) || 5 – 34 || 50+ || RNK-bazirana; neizbalansirani nivoi ekspresije DMPK/ZNF9 |- | SCA8 ([[Spinocerebelumska ataksija]] tip 8) || [[SCA8]] || '''CTG''' ([[RNK]]) || 16 – 37 || 110 – 250 || ? RNK |} ==Simptomi i znaci== Čest simptom poliQ bolesti je progresivna degeneracija [[neuron|nervnih ćelija]], koja obično pogađa ljude kasnije u životu. Iako ove bolesti dijele isti ponavljajući [[kodon]] (CAG) i neke simptome, ponavljanja se nalaze u različitim, nepovezanim genima. U svim slučajevima, proširena CAG ponavljanja se prevode u neprekinuti niz [[glutamin]]skih ostataka, formirajući polyQ trakt, a akumulacija polyQ proteina oštećuje ključne ćelijske funkcije, kao što je [[put ubikviitinskog proteasoma|sistem ubikvitin-proteasoma]]. Međutim, različiti proteini koji sadrže poliQ oštećuju različite podskupove [[neuron]]a, što dovodi do različitih simptoma.<ref>{{Cite journal|last=Fan|first=Hueng-Chuen|last2=Ho|first2=Li-Ing|last3=Chi|first3=Ching-Shiang|last4=Chen|first4=Shyi-Jou|last5=Peng|first5=Giia-Sheun|last6=Chan|first6=Tzu-Min|last7=Lin|first7=Shinn-Zong|last8=Harn|first8=Horng-Jyh|date=maj 2014|title=Polyglutamine (PolyQ) Diseases: Genetics to Treatments|journal=Cell Transplantation|language=en|volume=23|issue=4–5|pages=441–458|doi=10.3727/096368914X678454|pmid=24816443|issn=0963-6897|doi-access=free}}</ref> Od 2017., poznato je da su deset neuroloških i neuromišićnih poremećaja uzrokovani povećanim brojem CAG ponavljanja.<ref name="pmid28170216">{{cite journal|vauthors=Adegbuyiro A, Sedighi F, Pilkington AW, Groover S, Legleiter J|date=mart 2017|title=Proteins Containing Expanded Polyglutamine Tracts and Neurodegenerative Disease|journal=Biochemistry|volume=56|issue=9|pages=1199–1217|doi=10.1021/acs.biochem.6b00936|pmc=5727916|pmid=28170216}}</ref> '''Ne-PolyQ bolesti''' nemaju nikakve specifične simptome i za razliku od PolyQ bolesti. Kod nekih od ovih bolesti, kao što je sindrom fragilnog X, patologija je uzrokovana nedostatkom normalne funkcije proteina kodiranog zahvaćenim genom. Kod drugih, kao što je [[miotonusna distrofija]] tipa 1, patološše promjene uzrokovane su promjenom ekspresije proteina ili funkcije posredovane promjenama [[iRNK]]+[[kalij|K]] proizvedene ekspresijom zahvaćenog gena.<ref name="OrrZoghbi2007"/> Kod drugih, patologija je uzrokovana toksičnim sklopovima RNK u jezgrima stanica.<ref>{{Cite journal|last=Brangwynne|first=Clifford P.|last2=Sanders|first2=David W.|date=juni 2017|title=Neurodegenerative disease: RNA repeats put a freeze on cells|journal=Nature|language=en|volume=546|issue=7657|pages=215–216|doi=10.1038/nature22503|pmid=28562583|issn=1476-4687|bibcode=2017Natur.546..215S|doi-access=free}}</ref> ==Genetika== {| class="wikitable" border="1" style="float:right; margin-left:10px; text-align:left;" |+ Klasifikacija trinukleotidnih ponavljanja i rezultirajućeg statusa bolesti zavisi od broja CAG ponavljanja u [[Huntingtonova bolest|Hungtingtonovoj bolesti]]<ref name="lancet220"/> |- ! Broj ponavljanja ! Klasifikacija ! Status bolesti |- | <28 | Normalni | Nepogođeni |- | 28–35 | Umjereni | Nepogođeni |- | 36–40 | Reducirana [[penetrabilnost (probojnost)|penetrabilnost]] | Mogu biti pogođeni |- | >40 | Potpuma penetrabilnost | Pogođeni |} Poremećaji ponavljanja trinukleotida općenito pokazuju [[genetika|genetičku anticipaciju]]: njihova težina se povećava sa svakom uzastopnom generacijom koja ih nasljeđuje. Ovo se vjerovatno objašnjava dodavanjem CAG ponavljanja u zahvaćenom genu dok se gen prenosi s roditelja na dijete. Naprimjer, [[Huntingtonova bolest]] se javlja kada postoji više od 35 CAG ponavljanja na genu koji kodira protein [[Huntingtin|HTT]]. Roditelj sa 35 ponavljanja smatrao bi se normalnim i ne bi pokazivao nikakve simptome bolesti.<ref name="lancet220">{{cite journal | vauthors = Walker FO | title = Huntington's disease | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_january-19-26-2007_369_9557/page/218 | journal = Lancet | volume = 369 | issue = 9557 | pages = 218–28 | date = januar 2007 | pmid = 17240289 | doi = 10.1016/S0140-6736(07)60111-1 }}</ref> Međutim, potomci tog roditelja bili bi pod povećanim rizikom od razvoja Huntingtonove bolesti u odnosu na opću populaciju, jer bi bio potreban samo dodatak još jednog CAG kodona da izazove proizvodnju mHTT (mutantnog HTT), proteina odgovornog za bolest. Huntingtonova se vrlo rijetko javlja spontano; gotovo uvijek je rezultat nasljeđivanja defektnog gena od zahvaćenog roditelja. Međutim, javljaju se i sporadični slučajevi Huntingtonove bolesti kod osoba koje nemaju historiju bolesti u svojim porodicama. Među ovim sporadičnim slučajevima, postoji veća učestalost pojedinaca sa roditeljem koji već ima značajan broj CAG ponavljanja u svom ''HTT'' genu, posebno onih čiji se ponavljanja približavaju broju (36) potrebnom da se bolest ispolji. Svaka uzastopna generacija u porodici zahvaćenom tom bolešću može dodati dodatna CAG ponavljanja, a što je veći broj ponavljanja, to je bolest teža i njen početak raniji.<ref name="lancet220"/> Kao posljedica toga, porodice koje imaju oboljele od Huntingtonove bolesti više generacija pokazuju raniju dob početka i brže napredovanje bolesti.<ref name="lancet220"/> ==Mehanizam== Ekspanzija tripleta uzrokovana je ''klizanjem'' tokom [[replikacija DNK|replikacije]] ili tokom resinteze [[popravak DNK|popravki DNK]].<ref name="pmid25608779">{{cite journal | vauthors = Usdin K, House NC, Freudenreich CH | title = Repeat instability during DNA repair: Insights from model systems | journal = Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology | volume = 50 | issue = 2 | pages = 142–67 | date = 2015 | pmid = 25608779 | pmc = 4454471 | doi = 10.3109/10409238.2014.999192 }}</ref> Budući da tandemska ponavljanja imaju identičnu sekvencu jedni drugima, [[bazni par]] između dva lanca DNK može se javiti u više tačaka duž sekvence. Ovo može dovesti do formiranja 'loop out' struktura tokom replikacije DNK ili sinteze popravke DNK.<ref name="urlAnalysis of Strand Slippage in DNA Polymerase Expansions of CAG/CTG Triplet Repeats Associated with Neurodegenerative Disease — JBC">{{cite journal | vauthors = Petruska J, Hartenstine MJ, Goodman MF | title = Analysis of strand slippage in DNA polymerase expansions of CAG/CTG triplet repeats associated with neurodegenerative disease | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-02-27_273_9/page/n401 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 9 | pages = 5204–10 | date = februar 1998 | pmid = 9478975 | doi = 10.1074/jbc.273.9.5204 | doi-access = free }}</ref> To može dovesti do ponovnog kopiranja ponovljene sekvence, povećavajući broj ponavljanja. Predloženi su dodatni mehanizmi koji uključuju hibridne RNK: DNK intermedijare.<ref name="pmid20729633">{{cite journal | vauthors = McIvor EI, Polak U, Napierala M | title = New insights into repeat instability: role of RNA•DNA hybrids | journal = RNA Biology | volume = 7 | issue = 5 | pages = 551–8 | year = 2010 | pmid = 20729633 | pmc = 3073251 | doi = 10.4161/rna.7.5.12745 }}</ref><ref name="pmid21666257">{{cite journal | vauthors = Salinas-Rios V, Belotserkovskii BP, Hanawalt PC | title = DNA slip-outs cause RNA polymerase II arrest in vitro: potential implications for genetic instability | journal = Nucleic Acids Research | volume = 39 | issue = 17 | pages = 7444–54 | date = septembar 2011 | pmid = 21666257 | pmc = 3177194 | doi = 10.1093/nar/gkr429 }}</ref> == Također pogledajte== * [[C9orf72]] * [[Translacija RAN]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Trinucleotide+Repeat+Expansion}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=drpla GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on DRPLA] * [http://www.ninds.nih.gov/disorders/disorder_index.htm National Institute of Neurological Disorders and Stroke] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20161215185346/https://www.ninds.nih.gov/disorders/disorder_index.htm |date=15. 12. 2016 }} * [http://ghr.nlm.nih.gov/ Genetics Home Reference] {{Ponavljajuće sekvence}} {{Poremećaji trinucleotidnog ponavaljanja}} [[Kategorija:Genetički poremećaji po mehanizmu]] [[Kategorija:Huntingtonova bolest]] [[Kategorija:Poremećaji trinukleotidnih ponavljanja| ]] 0s23qtlcnju5l94e2wkl4ut3c194ja5 STT3B 0 484272 3918795 3906784 2026-08-16T14:23:26Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918795 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Podjedinica STT3B dolihil-difosfooligosaharid-protein glikozil[[transferaze]]''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''STT3B''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]].<ref name="pmid12887896">{{cite journal | vauthors = Kelleher DJ, Karaoglu D, Mandon EC, Gilmore R | title = Oligosaccharyltransferase isoforms that contain different catalytic STT3 subunits have distinct enzymatic properties | journal = Molecular Cell | volume = 12 | issue = 1 | pages = 101–11 | date = juli 2003 | pmid = 12887896 | doi = 10.1016/S1097-2765(03)00243-0 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12439619">{{cite journal | vauthors = McBride K, Baron C, Picard S, Martin S, Boismenu D, Bell A, Bergeron J, Perreault C | display-authors = 6 | title = The model B6(dom1) minor histocompatibility antigen is encoded by a mouse homolog of the yeast STT3 gene | url = https://archive.org/details/immunogenetics_2002-11_54_8/page/562 | journal = Immunogenetics | volume = 54 | issue = 8 | pages = 562–9 | date = novembar 2002 | pmid = 12439619 | doi = 10.1007/s00251-002-0502-4 | s2cid = 25068432 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: STT3B STT3, subunit of the oligosaccharyltransferase complex, homolog B (S. cerevisiae)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=201595}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca == Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 826 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 93.674 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q8TCJ2#sequences |title=UniProt, Q8TCJ2 |language=en |access-date=5. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAEPSAPESK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKSSLNSSPW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGLMALGNSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGHHGPGAQC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHKAAGGAAP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PKPAPAGLSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLSQPAGWQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSFTILFLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WLAGFSSRLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVIRFESIIH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EFDPWFNYRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THHLASHGFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFLNWFDERA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WYPLGRIVGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVYPGLMITA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLIHWILNTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NITVHIRDVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFLAPTFSGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSISTFLLTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELWNQGAGLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AACFIAIVPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YISRSVAGSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNEGIAIFAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFTYYLWVKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKTGSVFWTM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CCCLSYFYMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAWGGYVFII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLIPLHVFVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLMQRYSKRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIAYSTFYIV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLILSMQIPF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGFQPIRTSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HMAAAGVFAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQAYAFLQYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDRLTKQEFQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLFFLGVSLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGAVFLSVIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTYTGYIAPW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGRFYSLWDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYAKIHIPII</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASVSEHQPTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WVSFFFDLHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVCTFPAGLW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FCIKNINDER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFVALYAISA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VYFAGVMVRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLTLTPVVCM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSAIAFSNVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHYLGDDMKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENPPVEDSSD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDDKRNQGNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YDKAGKVRKH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATEQEKTEEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGPNIKSIVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLMLMLLMMF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVHCTWVTSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYSSPSVVLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYNHDGTRNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDDFREAYFW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRQNTDEHAR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VMSWWDYGYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAGMANRTTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDNNTWNNSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IALVGKAMSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NETAAYKIMR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLDVDYVLVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGGVIGYSGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DINKFLWMVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAEGEHPKDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RESDYFTPQG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EFRVDKAGSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLLNCLMYKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYYRFGEMQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFRTPPGFDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRNAEIGNKD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IKFKHLEEAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSEHWLVRIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVKAPDNRET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDHKPRVTNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPKQKYLSKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TTKRKRGYIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKLVFKKGKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISKKTV</td></tr> </table> == Funkcija == STT3B protein sadrži visoko imunogeni [[epitop]] manjeg histokompatibilnog [[antigen]]a od devet aminokiselina, B6(dom1). Poput ITM1 (MIM 601134), STT3B je [[homolog]]an sa STT3 kvasca, [[oligosahariltransferaza]] neophodna za [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]].<ref name="entrez" /><ref name="McBride Baron Picard Martin pp. 562–569">{{cite journal | vauthors = McBride K, Baron C, Picard S, Martin S, Boismenu D, Bell A, Bergeron J, Perreault C | display-authors = 6 | title = The model B6(dom1) minor histocompatibility antigen is encoded by a mouse homolog of the yeast STT3 gene | url = https://archive.org/details/immunogenetics_2002-11_54_8/page/562 | journal = Immunogenetics | volume = 54 | issue = 8 | pages = 562–9 | date = novembar 2002 | pmid = 12439619 | doi = 10.1007/s00251-002-0502-4 | publisher = Springer Science and Business Media LLC | s2cid = 25068432 }}</ref> == Također pogledajte == *[[Oligosaharid]] *[[Transferaza]] == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Olsen JV, Blagoev B, Gnad F, Macek B, Kumar C, Mortensen P, Mann M | title = Global, in vivo, and site-specific phosphorylation dynamics in signaling networks | url = https://archive.org/details/cell_2006-11-03_127_3/page/635 | journal = Cell | volume = 127 | issue = 3 | pages = 635–48 | date = novembar 2006 | pmid = 17081983 | doi = 10.1016/j.cell.2006.09.026 | s2cid = 7827573 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Otsuki T, Ota T, Nishikawa T, Hayashi K, Suzuki Y, Yamamoto J, Wakamatsu A, Kimura K, Sakamoto K, Hatano N, Kawai Y, Ishii S, Saito K, Kojima S, Sugiyama T, Ono T, Okano K, Yoshikawa Y, Aotsuka S, Sasaki N, Hattori A, Okumura K, Nagai K, Sugano S, Isogai T | display-authors = 6 | title = Signal sequence and keyword trap in silico for selection of full-length human cDNAs encoding secretion or membrane proteins from oligo-capped cDNA libraries | journal = DNA Research | volume = 12 | issue = 2 | pages = 117–26 | year = 2007 | pmid = 16303743 | doi = 10.1093/dnares/12.2.117 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Shibatani T, David LL, McCormack AL, Frueh K, Skach WR | title = Proteomic analysis of mammalian oligosaccharyltransferase reveals multiple subcomplexes that contain Sec61, TRAP, and two potential new subunits | journal = Biochemistry | volume = 44 | issue = 16 | pages = 5982–92 | date = april 2005 | pmid = 15835887 | doi = 10.1021/bi047328f }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] cdphqkjm5xd983buf2crg3kcv4sau5f TRAK1 0 484287 3918757 3888531 2026-08-16T13:33:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918757 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Prometujući [[kinezin]]-vezujući protein 1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TRAK1''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]].<ref name="pmid10470851">{{cite journal |vauthors=Kikuno R, Nagase T, Ishikawa K, Hirosawa M, Miyajima N, Tanaka A, Kotani H, Nomura N, Ohara O | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XIV. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro | journal = DNA Res | volume = 6 | issue = 3 | pages = 197–205 |date=Oct 1999 | pmid = 10470851 | doi =10.1093/dnares/6.3.197 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid12435728">{{cite journal |vauthors=Iyer SP, Akimoto Y, Hart GW | title = Identification and cloning of a novel family of coiled-coil domain proteins that interact with O-GlcNAc transferase | journal = J Biol Chem | volume = 278 | issue = 7 | pages = 5399–409 |date=Feb 2003 | pmid = 12435728 | doi = 10.1074/jbc.M209384200 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid16380713">{{cite journal |vauthors=Gilbert SL, Zhang L, Forster ML, Anderson JR, Iwase T, Soliven B, Donahue LR, Sweet HO, Bronson RT, Davisson MT, Wollmann RL, Lahn BT | title = Trak1 mutation disrupts GABA(A) receptor homeostasis in hypertonic mice | journal = Nat Genet | volume = 38 | issue = 2 | pages = 245–50 |date=Jan 2006 | pmid = 16380713 | doi = 10.1038/ng1715 | s2cid = 20231963 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TRAK1 trafficking protein, kinesin binding 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=22906}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 953 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 106.040 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9UPV9#sequences |title=UniProt, Q9UPV9 |language=en |access-date=6. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MALVFQFGQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRAQPLPGLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGKLIRTNAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVCNSTDLPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEIISLLEEQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPHYKLRADT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYGYDHDDWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTPLISPDAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDLTTEQIEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLKYFLLCAE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVGQMTKTYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIDAVTRLLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKERDLELAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIGQSLLKKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTLTERNELL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEQVEHIREE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSQLRHELSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDELLQFYTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAEESEPESV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSTPLKRNES</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSSVQNYFHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSLQKKLKDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEENVVLRSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASQLKTETIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YEEKEQQLVN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DCVKELRDAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQIASISEEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKKTEDAARQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEEITHLLSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVDLQKKAKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CAVENEELVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLGAAKDAQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLTAELRELE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKYAECMEML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEAQEELKNL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RNKTMPNTTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRYHSLGLFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDSLAAEIEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMRKELQLEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AESPDITHQK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVFETVRNIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVVKQRSLTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPMNIPGSNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSAMNSLLSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVSTPRSSFY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSDIGNVVLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKTNSIILET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAADLGNDER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKKPGTPGTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSHDLETALR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLSLRRENYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SERRFFEEEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERKLQELAEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GELRSGSLTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TESIMSLGTH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SRFSEFTGFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMSFSSRSYL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEKLQIVKPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGSATLHHWQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLAQPHLGGI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDPRPGVVTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFRTLDVDLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVYCLNDFEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDTGDHISLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLATSTPVQH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PETSAHHPGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CMSQTNSTFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTTCRILHPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DELTRVTPSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSAPTPACGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSHLKSTPVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPCTPRRLSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AESFTNTRES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTTMSTSLGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VWLLKERGIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AAVYDPQSWD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAGRGSLLHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTPKMAVIPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPPNSPMQTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSSPPSFEFK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CTSPPYDNFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASKPASSILR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVREKNVRSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESQTDVSVSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNLVDKVRRF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GVAKVVNSGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHVPTLTEEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPLLCGPPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APALVPRGLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEGLPLRCPT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTSAIGGLQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSGIRRNRSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTMVGSSMQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAPVTLTSGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LMGAKLSKQT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLR</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} *{{cite journal |vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA Cloning Using In Vitro Site-Specific Recombination |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} *{{cite journal | author=Wiemann S |title=Toward a Catalog of Human Genes and Proteins: Sequencing and Analysis of 500 Novel Complete Protein Coding Human cDNAs |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 |name-list-style=vanc| author2=Weil B | author3=Wellenreuther R | display-authors=3 | last4=Gassenhuber | first4=J | last5=Glassl | first5=S | last6=Ansorge | first6=W | last7=Böcher | first7=M | last8=Blöcker | first8=H | last9=Bauersachs | first9=S }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Iyer SP, Hart GW |title=Roles of the tetratricopeptide repeat domain in O-GlcNAc transferase targeting and protein substrate specificity |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-07-04_278_27/page/24608 |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 27 |pages= 24608–16 |year= 2003 |pmid= 12724313 |doi= 10.1074/jbc.M300036200 |doi-access= free }} *{{cite journal | author=Ota T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |name-list-style=vanc| author2=Suzuki Y | author3=Nishikawa T | display-authors=3 | last4=Otsuki | first4=Tetsuji | last5=Sugiyama | first5=Tomoyasu | last6=Irie | first6=Ryotaro | last7=Wakamatsu | first7=Ai | last8=Hayashi | first8=Koji | last9=Sato | first9=Hiroyuki | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Colland F |title=Functional Proteomics Mapping of a Human Signaling Pathway |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 7 |pages= 1324–32 |year= 2004 |pmid= 15231748 |doi= 10.1101/gr.2334104 | pmc=442148 |name-list-style=vanc| author2=Jacq X | author3=Trouplin V | display-authors=3 | last4=Mougin | first4=C | last5=Groizeleau | first5=C | last6=Hamburger | first6=A | last7=Meil | first7=A | last8=Wojcik | first8=J | last9=Legrain | first9=P }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |name-list-style=vanc| author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Wiemann S |title=From ORFeome to Biology: A Functional Genomics Pipeline |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 |name-list-style=vanc| author2=Arlt D | author3=Huber W | display-authors=3 | last4=Wellenreuther | first4=R | last5=Schleeger | first5=S | last6=Mehrle | first6=A | last7=Bechtel | first7=S | last8=Sauermann | first8=M | last9=Korf | first9=U }} *{{cite journal |vauthors=Brickley K, Smith MJ, Beck M, Stephenson FA |title=GRIF-1 and OIP106, members of a novel gene family of coiled-coil domain proteins: association in vivo and in vitro with kinesin |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue= 15 |pages= 14723–32 |year= 2005 |pmid= 15644324 |doi= 10.1074/jbc.M409095200 |doi-access= free }} *{{cite journal | author=Ozyildirim AM |title=The lacrimal gland transcriptome is an unusually rich source of rare and poorly characterized gene transcripts | url=https://archive.org/details/sim_investigative-ophthalmology-visual-science_2005-05_46_5/page/1572 |journal=Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. |volume=46 |issue= 5 |pages= 1572–80 |year= 2005 |pmid= 15851553 |doi= 10.1167/iovs.04-1380 |name-list-style=vanc| author2=Wistow GJ | author3=Gao J | display-authors=3 | last4=Wang | first4=J | last5=Dickinson | first5=DP | last6=Frierson Jr | first6=HF | last7=Laurie | first7=GW |citeseerx=10.1.1.123.3574 }} *{{cite journal | author=Mehrle A |title=The LIFEdb database in 2006 |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 |name-list-style=vanc| author2=Rosenfelder H | author3=Schupp I | display-authors=3 | last4=Del Val | first4=C | last5=Arlt | first5=D | last6=Hahne | first6=F | last7=Bechtel | first7=S | last8=Simpson | first8=J | last9=Hofmann | first9=O }} *{{cite journal |vauthors=Fransson S, Ruusala A, Aspenström P |title=The atypical Rho GTPases Miro-1 and Miro-2 have essential roles in mitochondrial trafficking |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=344 |issue= 2 |pages= 500–10 |year= 2006 |pmid= 16630562 |doi= 10.1016/j.bbrc.2006.03.163 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5pzg1gmw75p6wdbx315jydnpxw5prxw VHL 0 484299 3918700 3905335 2026-08-16T12:21:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918700 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Supresor Von Hippel–Lindauovog tumora''' znan i kao '''pVHL''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''VHL''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]]. Mutacije VHL gena povezuju se sa [[Von Hippel-Lindauova bolest|Von Hippel-Lindauovom bolešću]].<ref name="Ben-SkowronekKozaczuk2015">{{cite journal | vauthors = Ben-Skowronek I, Kozaczuk S | title = Von Hippel–Lindau Syndrome | journal = Hormone Research in Paediatrics | volume = 84 | issue = 3 | pages = 145–52 | year = 2015 | pmid = 26279462 | doi = 10.1159/000431323 | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 213 [[aminokiselina]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 24.153 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P40337#sequences |title=UniProt, P40337 |language=en |access-date=6. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPRRAENWDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEVGAEEAGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEYGPEEDGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EESGAEESGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EESGPEELGA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEEMEAGRPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVLRSVNSRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSQVIFCNRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRVVLPVWLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDGEPQPYPT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPPGTGRRIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYRGHLWLFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAGTHDGLLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQTELFVPSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVDGQPIFAN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ITLPVYTLKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCLQVVRSLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPENYRRLDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRSLYEDLED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPNVQKDLER</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTQERIAHQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MGD</td></tr> </table> == Funkcija == Protein kodiran VHL genom je komponenta za prepoznavanje supstrata proteinskog kompleksa koji uključuje [[elongin B]], [[elongin C]] i [[kulin-2]] i posjeduje E3 [[ubikvitin-ligaza|ubikvitin-ligaznu]] aktivnost. Ovaj kompleks uključen je u [[ubikvitin]]aciju i kasniju degradaciju [[hipoksija]]-inducibilnih faktora (HIFs), koji su [[faktori transkripcije]] sa centralnom ulogom u regulaciji [[ekspresije gena]]. kao odgovor na promjenjive nivoe kisika. Podjedinica [[RNK-polimeraza II|RNK-polimeraze II POLR2G/RPB7 također je navodna meta ovog proteina. Uočene su alternativno prerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: VHL von Hippel–Lindau tumor suppressor| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7428}}</ref> [[slika:HIF and pVHL.png|thumb|280px|Regulacija HIF1α pomoću pVHL-a. Pod normalnim nivoima kisika, HIF1α vezuje pVHL preko dva hidroksilovana ostatka prolina i poliubikvitinira se pVHL. To dovodi do njegove degradacije preko [[proteasom]]a. Tokom hipoksije, ostaci prolina nisu hidroksilirani i pVHL se ne može vezati. HIF1α uzrokuje transkripciju gena koji sadrže element odgovora na hipoksiju. Kod VHL bolesti, mutacije uzrokuju promjene na pVHL proteinu, obično na mjestu vezivanja HIF1α.]] Dobijeni protein se proizvodi u dva oblika, protein od 18 kDa i protein od 30 kDa koji funkcioniše kao [[gen supresor tumora|tumorski supresor]]. Smatra se da je glavno djelovanje VHL proteina njegova [[Ubikvitin-ligaza|E3 ubikvitin ligazna]] aktivnost koja rezultira time da su specifični ciljni proteini 'označeni' za razgradnju. Najistraženiji od ovih ciljeva je [[faktor induciran hipoksijom 1a]] (HIF1a), [[transkripcijski faktor]] koji inducira ekspresiju brojnih faktora povezanih sa [[angiogeneza|angiogenezom]].<ref>{{cite journal | vauthors = Czyzyk-Krzeska MF, Meller J | title = von Hippel–Lindau tumor suppressor: not only HIF's executioner | journal = Trends in Molecular Medicine | volume = 10 | issue = 4 | pages = 146–9 | date = april 2004 | pmid = 15162797 | doi = 10.1016/j.molmed.2004.02.004 }}</ref> Pored interakcije sa HIF, VHL protein se takođe može povezati sa [[tubulin]]om.<ref name="pmid15530850">{{cite journal | vauthors = Lolkema MP, Mehra N, Jorna AS, van Beest M, Giles RH, Voest EE | title = The von Hippel–Lindau tumor suppressor protein influences microtubule dynamics at the cell periphery | url = https://archive.org/details/experimental-cell-research_2004-12-10_301_2/page/139 | journal = Experimental Cell Research | volume = 301 | issue = 2 | pages = 139–46 | date = decembar 2004 | pmid = 15530850 | doi = 10.1016/j.yexcr.2004.07.016 }}</ref> Tada je sposoban stabilizirati i tako produžiti [[mikrotubule]]. Ova funkcija ima ključnu ulogu u stabilizaciji [[diobeno vreteno|vretena]] tokom [[mitoze]]. [[Delecija (genetika)|Delecija]] VHL uzrokuje drastičan porast dezorijentisanih i rotirajućih vretena tokom mitoze. Preko još nepoznatog mehanizma, VHL također povećava koncentraciju [[MAD2]], važnog proteina kontrolne tačke vretena. Tako gubitak VHL-a dovodi do oslabljene kontrolne tačke i posljedično do pogrešne segregacije hromozoma i [[aneuploidija]]. ==Klinički značaj== [[Von Hippel-Lindauov sindrom]] (VHL) je [[dominantni gen|dominantno]] [[nasljeđivanje|nasljedni]] [[sindrom raka]] koji predisponira niz malignih i benignih tumora oka, mozga, kičmene moždine, bubrega, pankreasa i nadbubrežnih žlijezda. [[Mutacija]] zametne linije ovog gena je osnova porodičnog nasljeđivanja VHL sindroma. Osobe s VHL sindromom nasljeđuju jednu mutaciju u VHL proteinu koja uzrokuje gubitak ili promjenu normalne funkcije proteina. S vremenom, sporadične mutacije u drugoj kopiji VHL proteina mogu dovesti do karcinoma, posebno hemangioblastoma koji zahvataju [[jetra|jetru]] i [[bubreg]]e, bubrežnih (i [[vagina|vaginskih]]) bistroćelijskih adenokarcinoma. Gubitak aktivnosti VHL proteina rezultira povećanom količinom HIF1a, a time i povećanim nivoima [[angiogeneza|angiogenih]] faktora, uključujući [[Faktor rasta vaskularnog endotela|VEGF]] i [[PDGF]]. Zauzvrat, to dovodi do nereguliranog rasta [[krvni sud|krvnih sudova]], jednog od preduslova [[tumor]]a. Osim toga, VHL je bio uključen u održavanje diferenciranog [[fenotip]]a u bubrežnim čelijama. Nadalje, eksperimenti [[kultura ćelija|kulture ćelija]] sa VHL –/– ćelijama su pokazali da dodatak pVHL može inducirati [[mezenhim]]ski u [[epitel]]ni prijelaz. Ovi dokazi sugeriraju da VHL ima centralnu ulogu u održavanju diferenciranog fenotipa u ćeliji. Dodatno, pVHL je važan za formiranje [[vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]].<ref name = "Kaelin_2002">{{cite journal | vauthors = Kaelin WG | title = Molecular basis of the VHL hereditary cancer syndrome | journal = Nature Reviews. Cancer | volume = 2 | issue = 9 | pages = 673–82 | date = septembar 2002 | pmid = 12209156 | doi = 10.1038/nrc885 | s2cid = 20186415 }}</ref> Ovaj protein također može biti važan u inhibiciji matriksnih metaloproteinaza. Ove akcije su izuzetno važne u [[metastaza]]ma ćelijama sa nedostatkom VHL-a. U klasičnoj VHL bolesti čini se da je jedan alel [[divlji tip|divljeg tipa]] u VHL dovoljan za održavanje normalne kardioplućne funkcije.<ref name=pmid21389259>{{cite journal | vauthors = Formenti F, Beer PA, Croft QP, Dorrington KL, Gale DP, Lappin TR, Lucas GS, Maher ER, Maxwell PH, McMullin MF, O'Connor DF, Percy MJ, Pugh CW, Ratcliffe PJ, Smith TG, Talbot NP, Robbins PA | title = Cardiopulmonary function in two human disorders of the hypoxia-inducible factor (HIF) pathway: von Hippel–Lindau disease and HIF-2alpha gain-of-function mutation | journal = FASEB Journal | volume = 25 | issue = 6 | pages = 2001–11 | date = juni 2011 | pmid = 21389259 | pmc = 3159892 | doi = 10.1096/fj.10-177378 }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da supresor Von Hippel-Lindauovog tumora ima [[interakcija protein-protein|reakcije]] sa: {{refbegin|2}} * [[CCDC82]], * [[CUL2]],<ref name = pmid18173839/><ref name = pmid17353931/><ref name = pmid10587522/><ref name = pmid19030229/><ref name = pmid11384984>{{cite journal | vauthors = Kamura T, Burian D, Yan Q, Schmidt SL, Lane WS, Querido E, Branton PE, Shilatifard A, Conaway RC, Conaway JW | title = Muf1, a novel Elongin BC-interacting leucine-rich repeat protein that can assemble with Cul5 and Rbx1 to reconstitute a ubiquitin ligase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-08-10_276_32/page/29748 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 32 | pages = 29748–53 | date = august 2001 | pmid = 11384984 | doi = 10.1074/jbc.M103093200 | doi-access = free }}</ref> * [[Filamin]],<ref name = pmid12169691/><ref name = pmid8674032>{{cite journal | vauthors = Tsuchiya H, Iseda T, Hino O | title = Identification of a novel protein (VBP-1) binding to the von Hippel–Lindau (VHL) tumor suppressor gene product | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_1996-07-01_56_13/page/n14 | journal = Cancer Research | volume = 56 | issue = 13 | pages = 2881–5 | date = juli 1996 | pmid = 8674032 }}</ref> * [[HIF1AN]],<ref name = pmid11641274>{{cite journal | vauthors = Mahon PC, Hirota K, Semenza GL | title = FIH-1: a novel protein that interacts with HIF-1alpha and VHL to mediate repression of HIF-1 transcriptional activity | journal = Genes & Development | volume = 15 | issue = 20 | pages = 2675–86 | date = oktobar 2001 | pmid = 11641274 | pmc = 312814 | doi = 10.1101/gad.924501 }}</ref> * [[HIF1A]],<ref name = pmid11641274/><ref name = pmid18305400/><ref name = pmid12004076/><ref name = pmid14556007/><ref name = pmid12682018>{{cite journal | vauthors = Li Z, Wang D, Na X, Schoen SR, Messing EM, Wu G | title = The VHL protein recruits a novel KRAB-A domain protein to repress HIF-1alpha transcriptional activity | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2003-04-15_22_8/page/1856 | journal = The EMBO Journal | volume = 22 | issue = 8 | pages = 1857–67 | date = april 2003 | pmid = 12682018 | pmc = 154465 | doi = 10.1093/emboj/cdg173 }}</ref><ref name = pmid10944113>{{cite journal | vauthors = Tanimoto K, Makino Y, Pereira T, Poellinger L | title = Mechanism of regulation of the hypoxia-inducible factor-1 alpha by the von Hippel–Lindau tumor suppressor protein | journal = The EMBO Journal | volume = 19 | issue = 16 | pages = 4298–309 | date = august 2000 | pmid = 10944113 | pmc = 302039 | doi = 10.1093/emboj/19.16.4298 }}</ref><ref name = pmid11504942>{{cite journal | vauthors = Yu F, White SB, Zhao Q, Lee FS | title = HIF-1alpha binding to VHL is regulated by stimulus-sensitive proline hydroxylation | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2001-08-14_98_17/page/9630 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 98 | issue = 17 | pages = 9630–5 | date = august 2001 | pmid = 11504942 | pmc = 55503 | doi = 10.1073/pnas.181341498 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid18985005>{{cite journal | vauthors = Jung JE, Kim HS, Lee CS, Shin YJ, Kim YN, Kang GH, Kim TY, Juhnn YS, Kim SJ, Park JW, Ye SK, Chung MH | title = STAT3 inhibits the degradation of HIF-1alpha by pVHL-mediated ubiquitination | journal = Experimental & Molecular Medicine | volume = 40 | issue = 5 | pages = 479–85 | date = oktobar 2008 | pmid = 18985005 | pmc = 2679355 | doi = 10.3858/emm.2008.40.5.479 }}</ref><ref name = pmid18694926>{{cite journal | vauthors = André H, Pereira TS | title = Identification of an alternative mechanism of degradation of the hypoxia-inducible factor-1alpha | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2008-10-24_283_43/page/29375 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 283 | issue = 43 | pages = 29375–84 | date = oktobar 2008 | pmid = 18694926 | pmc = 2662024 | doi = 10.1074/jbc.M805919200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid18426857>{{cite journal | vauthors = Park YK, Ahn DR, Oh M, Lee T, Yang EG, Son M, Park H | title = Nitric oxide donor, (+/-)-S-nitroso-N-acetylpenicillamine, stabilizes transactive hypoxia-inducible factor-1alpha by inhibiting von Hippel–Lindau recruitment and asparagine hydroxylation | journal = Molecular Pharmacology | volume = 74 | issue = 1 | pages = 236–45 | date = juli 2008 | pmid = 18426857 | doi = 10.1124/mol.108.045278 | s2cid = 31675735 }}</ref> * [[Nervni faktor rasta IB]],<ref name = pmid18305400>{{cite journal | vauthors = Kim BY, Kim H, Cho EJ, Youn HD | title = Nur77 upregulates HIF-alpha by inhibiting pVHL-mediated degradation | journal = Experimental & Molecular Medicine | volume = 40 | issue = 1 | pages = 71–83 | date = februar 2008 | pmid = 18305400 | pmc = 2679322 | doi = 10.3858/emm.2008.40.1.71 }}</ref> * [[PHF17]],<ref name = pmid12169691>{{cite journal | vauthors = Zhou MI, Wang H, Ross JJ, Kuzmin I, Xu C, Cohen HT | title = The von Hippel–Lindau tumor suppressor stabilizes novel plant homeodomain protein Jade-1 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 42 | pages = 39887–98 | date = oktobar 2002 | pmid = 12169691 | doi = 10.1074/jbc.M205040200 | doi-access = free }}</ref> * [[PSMC3]],<ref name = pmid14556007>{{cite journal|author-link3=James G. Herman | vauthors = Corn PG, McDonald ER, Herman JG, El-Deiry WS | title = Tat-binding protein-1, a component of the 26S proteasome, contributes to the E3 ubiquitin ligase function of the von Hippel–Lindau protein | journal = Nature Genetics | volume = 35 | issue = 3 | pages = 229–37 | date = novembar 2003 | pmid = 14556007 | doi = 10.1038/ng1254 | s2cid = 22798700 }}</ref> * [[SAP130]],<ref name = pmid18173839>{{cite journal | vauthors = Menon S, Tsuge T, Dohmae N, Takio K, Wei N | title = Association of SAP130/SF3b-3 with Cullin-RING ubiquitin ligase complexes and its regulation by the COP9 signalosome | journal = BMC Biochemistry | volume = 9 | pages = 1 | year = 2008 | pmid = 18173839 | pmc = 2265268 | doi = 10.1186/1471-2091-9-1 }}</ref> * [[TCEB1]],<ref name = pmid17353931>{{cite journal | vauthors = Ewing RM, Chu P, Elisma F, Li H, Taylor P, Climie S, McBroom-Cerajewski L, Robinson MD, O'Connor L, Li M, Taylor R, Dharsee M, Ho Y, Heilbut A, Moore L, Zhang S, Ornatsky O, Bukhman YV, Ethier M, Sheng Y, Vasilescu J, Abu-Farha M, Lambert JP, Duewel HS, Stewart II, Kuehl B, Hogue K, Colwill K, Gladwish K, Muskat B, Kinach R, Adams SL, Moran MF, Morin GB, Topaloglou T, Figeys D | display-authors = 6 | title = Large-scale mapping of human protein-protein interactions by mass spectrometry | journal = Molecular Systems Biology | volume = 3 | pages = 89 | year = 2007 | pmid = 17353931 | pmc = 1847948 | doi = 10.1038/msb4100134 }}</ref><ref name = pmid10587522>{{cite journal | vauthors = Ohh M, Takagi Y, Aso T, Stebbins CE, Pavletich NP, Zbar B, Conaway RC, Conaway JW, Kaelin WG | title = Synthetic peptides define critical contacts between elongin C, elongin B, and the von Hippel–Lindau protein | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 104 | issue = 11 | pages = 1583–91 | date = decembar 1999 | pmid = 10587522 | pmc = 481054 | doi = 10.1172/JCI8161 }}</ref><ref name = pmid19030229>{{cite journal | vauthors = Hacker KE, Lee CM, Rathmell WK | title = VHL type 2B mutations retain VBC complex form and function | journal = PLOS ONE | volume = 3 | issue = 11 | pages = e3801 | pmid = 19030229 | pmc = 2583047 | doi = 10.1371/journal.pone.0003801 | editor1-last = Zhang | editor1-first = Baohong | year = 2008 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid8674032/><ref name = pmid18305400/><ref name = pmid12004076>{{cite journal | vauthors = Min JH, Yang H, Ivan M, Gertler F, Kaelin WG, Pavletich NP | title = Structure of an HIF-1alpha -pVHL complex: hydroxyproline recognition in signaling | url = https://archive.org/details/sim_science_2002-06-07_296_5574/page/1886 | journal = Science | volume = 296 | issue = 5574 | pages = 1886–9 | date = juni 2002 | pmid = 12004076 | doi = 10.1126/science.1073440 | s2cid = 19641938 }}</ref><ref name = pmid11739384/> * [[TCEB2]],<ref name = pmid18173839/><ref name = pmid17353931/><ref name = pmid10587522/><ref name = pmid19030229/><ref name = pmid12004076/> i * [[USP33]].<ref name = pmid11739384>{{cite journal | vauthors = Li Z, Na X, Wang D, Schoen SR, Messing EM, Wu G | title = Ubiquitination of a novel deubiquitinating enzyme requires direct binding to von Hippel–Lindau tumor suppressor protein | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-02-15_277_7/page/4656 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 7 | pages = 4656–62 | date = februar 2002 | pmid = 11739384 | doi = 10.1074/jbc.M108269200 | doi-access = free }}</ref> {{refend}} == Također pogledajte == *[[Von Hippel-Lindauova bolest]] == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{Refbegin |33em}} * {{cite book | vauthors = Conaway RC, Conaway JW | title = The von Hippel–Lindau tumor suppressor complex and regulation of hypoxia-inducible transcription | journal = Advances in Cancer Research | volume = 85 | pages = 1–12 | year = 2003 | pmid = 12374282 | doi = 10.1016/S0065-230X(02)85001-1 | isbn = 978-0120066858 }} * {{cite journal | vauthors = Czyzyk-Krzeska MF, Meller J | title = von Hippel–Lindau tumor suppressor: not only HIF's executioner | journal = Trends in Molecular Medicine | volume = 10 | issue = 4 | pages = 146–9 | date = april 2004 | pmid = 15162797 | doi = 10.1016/j.molmed.2004.02.004 }} * {{cite journal | vauthors = Esteban MA, Harten SK, Tran MG, Maxwell PH | title = Formation of primary cilia in the renal epithelium is regulated by the von Hippel–Lindau tumor suppressor protein | journal = Journal of the American Society of Nephrology | volume = 17 | issue = 7 | pages = 1801–6 | date = juli 2006 | pmid = 16775032 | doi = 10.1681/ASN.2006020181 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hoebeeck J, Vandesompele J, Nilsson H, De Preter K, Van Roy N, De Smet E, Yigit N, De Paepe A, Laureys G, Påhlman S, Speleman F | title = The von Hippel–Lindau tumor suppressor gene expression level has prognostic value in neuroblastoma | journal = International Journal of Cancer | volume = 119 | issue = 3 | pages = 624–9 | date = august 2006 | pmid = 16506218 | doi = 10.1002/ijc.21888 | s2cid = 632377 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kaelin WG | title = The von Hippel–Lindau tumor suppressor gene and kidney cancer | journal = Clinical Cancer Research | volume = 10 | issue = 18 Pt 2 | pages = 6290S–5S | date = septembar 2004 | pmid = 15448019 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-sup-040025 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kaelin WG | title = The von Hippel–Lindau tumor suppressor protein and clear cell renal carcinoma | journal = Clinical Cancer Research | volume = 13 | issue = 2 Pt 2 | pages = 680s–684s | date = januar 2007 | pmid = 17255293 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-06-1865 | doi-access = free }} * {{cite book | vauthors = Kamura T, Conaway JW, Conaway RC | title = Protein Degradation in Health and Disease | chapter = Roles of SCF and VHL ubiquitin ligases in regulation of cell growth | journal = Progress in Molecular and Subcellular Biology | volume = 29 | pages = 1–15 | year = 2002 | pmid = 11908068 | doi = 10.1007/978-3-642-56373-7_1 | isbn = 978-3-642-62714-9 }} * {{cite journal | vauthors = Kralovics R, Skoda RC | title = Molecular pathogenesis of Philadelphia chromosome negative myeloproliferative disorders | journal = Blood Reviews | volume = 19 | issue = 1 | pages = 1–13 | date = januar 2005 | pmid = 15572213 | doi = 10.1016/j.blre.2004.02.002 }} * {{cite journal | vauthors = Lonser RR, Glenn GM, Walther M, Chew EY, Libutti SK, Linehan WM, Oldfield EH | title = von Hippel–Lindau disease | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_2003-06-14_361_9374/page/2058 | journal = Lancet | volume = 361 | issue = 9374 | pages = 2059–67 | date = juni 2003 | pmid = 12814730 | doi = 10.1016/S0140-6736(03)13643-4 | s2cid = 13783714 }} * {{cite journal | vauthors = Neumann HP, Wiestler OD | title = Clustering of features of von Hippel–Lindau syndrome: evidence for a complex genetic locus | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_1991-05-04_337_8749/page/n8 | journal = Lancet | volume = 337 | issue = 8749 | pages = 1052–4 | date = maj 1991 | pmid = 1673491 | doi = 10.1016/0140-6736(91)91705-Y | s2cid = 24022884 }} * {{cite journal | vauthors = Russell RC, Ohh M | title = The role of VHL in the regulation of E-cadherin: a new connection in an old pathway | journal = Cell Cycle | volume = 6 | issue = 1 | pages = 56–9 | date = januar 2007 | pmid = 17245122 | doi = 10.4161/cc.6.1.3668 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Schipani E | title = Hypoxia and HIF-1 alpha in chondrogenesis | journal = Seminars in Cell & Developmental Biology | volume = 16 | issue = 4–5 | pages = 539–46 | year = 2006 | pmid = 16144691 | doi = 10.1016/j.semcdb.2005.03.003 }} * {{cite journal | vauthors = Takahashi K, Iida K, Okimura Y, Takahashi Y, Naito J, Nishikawa S, Kadowaki S, Iguchi G, Kaji H, Chihara K | title = A novel mutation in the von Hippel–Lindau tumor suppressor gene identified in a Japanese family with pheochromocytoma and hepatic hemangioma | journal = Internal Medicine | volume = 45 | issue = 5 | pages = 265–9 | year = 2006 | pmid = 16595991 | doi = 10.2169/internalmedicine.45.1547 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors= Graff JW | title = The VHL Handbook: What You Need to Know about VHL | journal=VHL Family Alliance | volume = 12 | issue = 1 | pages = 1–56 | year = 2005 }} {{Refend}} == Vanjski linkovi == * [http://www.vhl.org VHL Alliance] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=vhl GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Von Hippel–Lindau Syndrome or Angiomatosis Retinae, VHL Syndrome, von Hippel–Lindau Disease] * {{MeshName|Von+Hippel–Lindau+Tumor+Suppressor+Protein}} {{PDB Gallery|geneid=7428}} {{Geni supresije tumora}} {{Posttranslacijska modifikacija}} {{CO CS i CN ligaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{DEFAULTSORT:Von Hippel-Lindau Tumor Suppressor}} [[Kategorija:Geni supresije tumora]] [[Kategorija:EC 6.3]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ot687daycmhcoly13zbpuqna1a0q23a CLDND1 0 484334 3918822 3888548 2026-08-16T15:09:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918822 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 1 sa klaudinskim domenom''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CLDND1''' sa [[hromosom 3|hromosoma 3]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CLDND1 claudin domain containing 1| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=56650}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 253 [[aminokiseline]], а [[molekularna masa|molekulska težina]] 28.603 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9NY35#sequences |title=UniProt, Q9NY35 |language=en |access-date=6. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDNRFATAFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IACVLSLIST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYMAASIGTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FWYEYRSPVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENSSDLNKSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WDEFISDEAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKTYNDALFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNGTVGLWRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CITIPKNMHW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSPPERTESF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVVTKCVSFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTEQFMEKFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPGNHNSGID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLRTYLWRCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLLPFVSLGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MCFGALIGLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACICRSLYPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IATGILHLLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLCTLGSVSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVAGIELLHQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLELPDNVSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFGWSFCLAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSAPLQFMAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALFIWAAHTN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKEYTLMKAY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVA</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} *{{cite journal | vauthors=Liu Y, Sun W, Zhang K |title=Identification of genes differentially expressed in human primary lung squamous cell carcinoma. |journal=Lung Cancer |volume=56 |issue= 3 |pages= 307–17 |year= 2007 |pmid= 17316888 |doi= 10.1016/j.lungcan.2007.01.016 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Otsuki T, Ota T, Nishikawa T |title=Signal sequence and keyword trap in silico for selection of full-length human cDNAs encoding secretion or membrane proteins from oligo-capped cDNA libraries. |journal=DNA Res. |volume=12 |issue= 2 |pages= 117–26 |year= 2007 |pmid= 16303743 |doi= 10.1093/dnares/12.2.117 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Clark HF, Gurney AL, Abaya E |title=The Secreted Protein Discovery Initiative (SPDI), a Large-Scale Effort to Identify Novel Human Secreted and Transmembrane Proteins: A Bioinformatics Assessment |journal=Genome Res. |volume=13 |issue= 10 |pages= 2265–70 |year= 2003 |pmid= 12975309 |doi= 10.1101/gr.1293003 | pmc=403697 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Fayein NA, Stankoff B, Auffray C, Devignes MD |title=Characterization of tissue expression and full-length coding sequence of a novel human gene mapping at 3q12.1 and transcribed in oligodendrocytes | url=https://archive.org/details/gene_2002-05-01_289_1-2/page/119 |journal=Gene |volume=289 |issue= 1–2 |pages= 119–29 |year= 2002 |pmid= 12036590 |doi=10.1016/S0378-1119(02)00507-3 }} *{{cite journal | vauthors=Zhang QH, Ye M, Wu XY |title=Cloning and Functional Analysis of cDNAs with Open Reading Frames for 300 Previously Undefined Genes Expressed in CD34+ Hematopoietic Stem/Progenitor Cells |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 10 |pages= 1546–60 |year= 2001 |pmid= 11042152 |doi=10.1101/gr.140200 | pmc=310934 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Piétu G, Mariage-Samson R, Fayein NA |title=The Genexpress IMAGE Knowledge Base of the Human Brain Transcriptome: A Prototype Integrated Resource for Functional and Computational Genomics |journal=Genome Res. |volume=9 |issue= 2 |pages= 195–209 |year= 1999 |pmid= 10022985 |doi= 10.1101/gr.9.2.195| pmc=310711 |display-authors=etal|doi-broken-date=31. 10. 2021 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|CLDND1}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] lxdhfhlwbmyajme5d5nclbx6ww718x6 CPOX 0 484338 3919005 3914293 2026-08-17T02:30:33Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3919005 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} {{Infokutija protein | Symbol = Coprogen_oxidas | Ime = Koprogen-oksidaza | image = PDB 1vju EBI.jpg | width = | caption = Koproporfirinogen III-[[oksidaza]] iz ''Leishmania major'' | Pfam = PF01218 | Pfam_clan = | InterPro = IPR001260 | SMART = | PROSITE = PDOC00783 | MEROPS = | SCOP = | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} '''Mitohondrijska koproporfirinogen-III [[oksidaza]]''' (skraćeno kao '''CPOX''') je [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]] om "CPOX" sa [[hromosom 13|hromosoma 13]].<ref name="pmid7757079">{{cite journal | vauthors = Lamoril J, Martasek P, Deybach JC, Da Silva V, Grandchamp B, Nordmann Y | title = A molecular defect in coproporphyrinogen oxidase gene causing harderoporphyria, a variant form of hereditary coproporphyria | journal = Human Molecular Genetics | volume = 4 | issue = 2 | pages = 275–8 | date = februar 1995 | pmid = 7757079 | doi = 10.1093/hmg/4.2.275 }}</ref><ref name="pmid8407975">{{cite journal | vauthors = Kohno H, Furukawa T, Yoshinaga T, Tokunaga R, Taketani S | title = Coproporphyrinogen oxidase. Purification, molecular cloning, and induction of mRNA during erythroid differentiation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 268 | issue = 28 | pages = 21359–63 | date = oktobar 1993 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)36931-5 | pmid = 8407975 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CPOX coproporphyrinogen oxidase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1371}}</ref> [[genetički poremećaj|Genetički defekt]] u enzimu kod životinja dovodi do smanjene proizvodnje [[hem]]a. Medicinsko stanje povezano s ovim defektom enzima naziva se [[nasljedna koproporfirija]].<ref>{{cite web|title=Hereditary coproporphyria|url=http://rarediseases.info.nih.gov/GARD/Condition/6619/Coproporphyria.aspx|work=Genetic and Rare Diseases Information Center|publisher=National Institutes of Health|access-date=8. 8. 2011|archive-date=7. 8. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20120807135631/http://rarediseases.info.nih.gov/GARD/Condition/6619/Coproporphyria.aspx|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|title=CPOX|url=http://ghr.nlm.nih.gov/gene/CPOX|publisher=Genetics Home Reference|access-date=8. 8. 2011}}</ref> CPOX, šesti enzim biosintetskog puta [[hem]]a, pretvara [[koproporfirinogen III]] u [[protoporfirinogen IX]] preko dva uzastopna koraka oksidativne [[dekarboksilacija|dekarboksilacije]].<ref name="pmid13746277">{{cite journal | vauthors = Sano S, Granick S | title = Mitochondrial coproporphyrinogen oxidase and protoporphyrin formation | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 236 | pages = 1173–80 | date = april 1961 | issue = 4 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)64262-0 | pmid = 13746277 | doi-access = free }}</ref> Aktivnost enzima CPOX, koji se nalazi u mitohondrijskoj membrani, mjeri se u [[limfocit]]ima.<ref name="pmid3233772">{{cite journal | vauthors = Guo R, Lim CK, Peters TJ | title = Accurate and specific HPLC assay of coproporphyrinogen III oxidase activity in human peripheral leucocytes | url = https://archive.org/details/sim_clinica-chimica-acta_1988-10-31_177_3/page/245 | journal = Clinica Chimica Acta; International Journal of Clinical Chemistry | volume = 177 | issue = 3 | pages = 245–52 | date = oktobar 1988 | pmid = 3233772 | doi=10.1016/0009-8981(88)90069-1}}</ref> == Funkcija == CPOX je enzim uključen u šesti korak [metabolizam|[metabolizma]] [[porfirin]] a koji [[kataliza|katalizira]] oksidativnu [[dekarboksilaza|dekarboksilaciju]] [[koproporfirinogen III|koproporfirinogena III]] u [[protoporfirinogen IX]] u putevima biosinteze [[hem]]a i [[hlorofil]]a.<ref name="pmid8407975"/><ref name="pmid8219054">{{cite journal | vauthors = Madsen O, Sandal L, Sandal NN, Marcker KA | title = A soybean coproporphyrinogen oxidase gene is highly expressed in root nodules | url = https://archive.org/details/sim_plant-molecular-biology_1993-10_23_1/page/35 | journal = Plant Molecular Biology | volume = 23 | issue = 1 | pages = 35–43 | date = oktobar 1993 | pmid = 8219054 | doi = 10.1007/BF00021417 | s2cid = 23011457 }}</ref> [[Protein]] je homodimer koji sadrži dva interno vezana [[gvožđe]]va [[atom]]a po [[molekula|molekuli]] prirodnog proteina.<ref name="pmid3516695">{{cite journal | vauthors = Camadro JM, Chambon H, Jolles J, Labbe P | title = Purification and properties of coproporphyrinogen oxidase from the yeast Saccharomyces cerevisiae | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 156 | issue = 3 | pages = 579–87 | date = maj 1986 | pmid = 3516695 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1986.tb09617.x | doi-access = free }}</ref> [[Enzim]] je aktivan u prisustvu [[kisik|molekulnog kisika]] koji deluje kao akceptor [[elektron]]a. Enzim je široko rasprostranjen jer je pronađen u različitim [[eukariot]]skim i [[prokariot]]skim izvorima. ==Struktura== ===Gen=== Ljudski CPOX je mitohondrijski enzim kodiran CPOX genom od 14 kb, koji sadrži sedam [[egzon]]a smještenih na [[hromosom 3|hromosomu 3]], sekvenca q11.2.<ref name="entrez"/> ===Protein=== CPOX se eksprimira kao 40 kDa [[prekursor (hemija)|prekursor]] i sadrži [[N-kraj|amino terminalni]] signal ciljanja [[mitohondrija]].<ref name="pmid8159699">{{cite journal | vauthors = Martasek P, Camadro JM, Delfau-Larue MH, Dumas JB, Montagne JJ, de Verneuil H, Labbe P, Grandchamp B | title = Molecular cloning, sequencing, and functional expression of a cDNA encoding human coproporphyrinogen oxidase | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 8 | pages = 3024–8 | date = april 1994 | pmid = 8159699 | doi=10.1073/pnas.91.8.3024 | pmc=43507| bibcode = 1994PNAS...91.3024M | doi-access = free }}</ref> Nakon [[proteoliza|proteolitske]] obrade, protein je prisutan kao zreli [[homodimer]]ni oblik s molekulskom masom od 37 kDa.<ref name="pmid8012360">{{cite journal | vauthors = Martasek P, Nordmann Y, Grandchamp B | title = Homozygous hereditary coproporphyria caused by an arginine to tryptophane substitution in coproporphyrinogen oxidase and common intragenic polymorphisms | journal = Human Molecular Genetics | volume = 3 | issue = 3 | pages = 477–80 | date = mart 1994 | pmid = 8012360 | doi=10.1093/hmg/3.3.477}}</ref> ==Klinički značaj== [[Nasljedna koproporfirija]] (HCP) i [[harderoporfirija]] su dva [[fenotip]]ski odvojena poremećaja koji se tiču parcijalnog nedostatka CPOX-a. U dominira HCP neurovisceralna simptomatologija. Dodatno, može biti povezano s bolovima u stomaku i/ili fotosenzitivnošću kože. U biohemijskim testovima zabilježena je hiperekskrecija koproporfirina III u [[urin]]u i [[feces]]u.<ref name="pmid8286403">{{cite journal | vauthors = Taketani S, Kohno H, Furukawa T, Yoshinaga T, Tokunaga R | title = Molecular cloning, sequencing and expression of cDNA encoding human coproporphyrinogen oxidase | url = https://archive.org/details/sim_bioenergetics_1994-01-04_1183_3/page/547 | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1183 | issue = 3 | pages = 547–9 | date = Jan 1994 | pmid = 8286403 | doi=10.1016/0005-2728(94)90083-3}}</ref> HCP je [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantni]] [[nasljedni poremećaj]], dok je harderoporfirija rijetka eritropoetska varijanta oblika HCP-a i nasljeđuje se autosomno recesivno. Klinički, karakterizira ga [[neonatus]]na [[hemolitska anemija]]. Kod pacijenata sa harderoporfirom, onekad je opisano i prisustvo kožnih [[lezija]] sa izraženim fekalnim izlučivanjem harderoporfirina.<ref name="pmid24078084">{{cite journal | vauthors = Kim DH, Hino R, Adachi Y, Kobori A, Taketani S | title = The enzyme engineering of mutant homodimer and heterodimer of coproporphyinogen oxidase contributes to new insight into hereditary coproporphyria and harderoporphyria | journal = Journal of Biochemistry | volume = 154 | issue = 6 | pages = 551–9 | date = decembar 2013 | pmid = 24078084 | doi = 10.1093/jb/mvt086 }}</ref> Do danas je opisano preko 50 CPOX mutacija koje uzrokuju HCP.<ref name="pmid21103937">{{cite journal | vauthors = Hasanoglu A, Balwani M, Kasapkara CS, Ezgü FS, Okur I, Tümer L, Cakmak A, Nazarenko I, Yu C, Clavero S, Bishop DF, Desnick RJ | title = Harderoporphyria due to homozygosity for coproporphyrinogen oxidase missense mutation H327R | journal = Journal of Inherited Metabolic Disease | volume = 34 | issue = 1 | pages = 225–31 | date = februar 2011 | pmid = 21103937 | doi = 10.1007/s10545-010-9237-9 | pmc=3091031}}</ref> Većina ovih mutacija rezultira supstitucijom [[aminokiselina|aminokiselinskih]] ostataka unutar strukturnog okvira CPOX-a.<ref name="pmid16176984">{{cite journal | vauthors = Lee DS, Flachsová E, Bodnárová M, Demeler B, Martásek P, Raman CS | title = Structural basis of hereditary coproporphyria | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2005-10-04_102_40/page/14232 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 102 | issue = 40 | pages = 14232–7 | date = oktobar 2005 | pmid = 16176984 | doi = 10.1073/pnas.0506557102 | pmc=1224704| bibcode = 2005PNAS..10214232L | doi-access = free }}</ref> U pogledu molekulske osnove HCP-a i harderoporfirije, mutacije CPOX-a kod pacijenata sa harderoporfirijom su demonstrirane u području [[egzon]]a 6, gdje su također identificirane [[mutacije]] kod pacijenata sa HCP-om.<ref name="pmid16159891">{{cite journal | vauthors = Schmitt C, Gouya L, Malonova E, Lamoril J, Camadro JM, Flamme M, Rose C, Lyoumi S, Da Silva V, Boileau C, Grandchamp B, Beaumont C, Deybach JC, Puy H | title = Mutations in human CPO gene predict clinical expression of either hepatic hereditary coproporphyria or erythropoietic harderoporphyria | journal = Human Molecular Genetics | volume = 14 | issue = 20 | pages = 3089–98 | date = oktobar 2005 | pmid = 16159891 | doi = 10.1093/hmg/ddi342 | doi-access = free }}</ref> Kako bi samo pacijenti sa mutacijom u ovoj regiji (K404E) mogli razviti harderoporfiriju, ova mutacija je dovela do smanjenja drugog koraka reakcije [[dekarboksilacije]] tokom konverzije [[koproporfirinogen]]a u [[Protoporfirinogen IX|protoporfirinogenu IX]], što implicira da se [[aktivno mjesto]] enzima uključenog u drugi korak dekarboksilacije nalazi u egzonu 6.<ref name="pmid21103937"/> [[slika:Heme synthesis.png|center|framed|[[Biosinteza]] [[hem]]a: neke reakcije javljaju se u [[citoplazma|citoplazmi]], a neke u [[mitohondrija]]ma (žuto)]] == Interakcije == Pokazalo se da CPOX ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa atipskim keto-izokoproporfirinom (KICP) kod ljudi sa izloženošću [[živa (element)|živi]] (Hg).<ref name="pmid16214298">{{cite journal | vauthors = Heyer NJ, Bittner AC, Echeverria D, Woods JS | title = A cascade analysis of the interaction of mercury and coproporphyrinogen oxidase (CPOX) polymorphism on the heme biosynthetic pathway and porphyrin production | journal = Toxicology Letters | volume = 161 | issue = 2 | pages = 159–66 | date = februar 2006 | pmid = 16214298 | doi = 10.1016/j.toxlet.2005.09.005 }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Fujita H, Kondo M, Taketani S, Nomura N, Furuyama K, Akagi R, Nagai T, Terajima M, Galbraith RA, Sassa S | title = Characterization and expression of cDNA encoding coproporphyrinogen oxidase from a patient with hereditary coproporphyria | journal = Human Molecular Genetics | volume = 3 | issue = 10 | pages = 1807–10 | date = oktobar 1994 | pmid = 7849704 | doi = 10.1093/hmg/3.10.1807 }} * {{cite journal | vauthors = Cacheux V, Martasek P, Fougerousse F, Delfau MH, Druart L, Tachdjian G, Grandchamp B | title = Localization of the human coproporphyrinogen oxidase gene to chromosome band 3q12 | url = https://archive.org/details/sim_human-genetics_1994-11_94_5/page/557 | journal = Human Genetics | volume = 94 | issue = 5 | pages = 557–9 | date = novembar 1994 | pmid = 7959694 | doi = 10.1007/BF00211026 | s2cid = 11997203 }} * {{cite journal | vauthors = Delfau-Larue MH, Martasek P, Grandchamp B | title = Coproporphyrinogen oxidase: gene organization and description of a mutation leading to exon 6 skipping | journal = Human Molecular Genetics | volume = 3 | issue = 8 | pages = 1325–30 | date = august 1994 | pmid = 7987309 | doi = 10.1093/hmg/3.8.1325 }} * {{cite journal | vauthors = Martasek P, Nordmann Y, Grandchamp B | title = Homozygous hereditary coproporphyria caused by an arginine to tryptophane substitution in coproporphyrinogen oxidase and common intragenic polymorphisms | journal = Human Molecular Genetics | volume = 3 | issue = 3 | pages = 477–80 | date = mart 1994 | pmid = 8012360 | doi = 10.1093/hmg/3.3.477 }} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = Jan 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Martasek P, Camadro JM, Delfau-Larue MH, Dumas JB, Montagne JJ, de Verneuil H, Labbe P, Grandchamp B | title = Molecular cloning, sequencing, and functional expression of a cDNA encoding human coproporphyrinogen oxidase | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 8 | pages = 3024–8 | date = april 1994 | pmid = 8159699 | pmc = 43507 | doi = 10.1073/pnas.91.8.3024 | bibcode = 1994PNAS...91.3024M | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lamoril J, Deybach JC, Puy H, Grandchamp B, Nordmann Y | title = Three novel mutations in the coproporphyrinogen oxidase gene | journal = Human Mutation | volume = 9 | issue = 1 | pages = 78–80 | year = 1997 | pmid = 8990017 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1997)9:1<78::AID-HUMU17>3.0.CO;2-M }} * {{cite journal | vauthors = Daimon M, Gojyou E, Sugawara M, Yamatani K, Tominaga M, Sasaki H | title = A novel missense mutation in exon 4 of the human coproporphyrinogen oxidase gene in two patients with hereditary coproporphyria | url = https://archive.org/details/human-genetics_1997-02_99_2/page/199 | journal = Human Genetics | volume = 99 | issue = 2 | pages = 199–201 | date = februar 1997 | pmid = 9048920 | doi = 10.1007/s004390050338 | s2cid = 1813242 }} * {{cite journal | vauthors = Schreiber WE, Zhang X, Senz J, Jamani A | title = Hereditary coproporphyria: exon screening by heteroduplex analysis detects three novel mutations in the coproporphyrinogen oxidase gene | journal = Human Mutation | volume = 10 | issue = 3 | pages = 196–200 | year = 1997 | pmid = 9298818 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1997)10:3<196::AID-HUMU3>3.0.CO;2-H }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = oktobar 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Lamoril J, Puy H, Gouya L, Rosipal R, Da Silva V, Grandchamp B, Foint T, Bader-Meunier B, Dommergues JP, Deybach JC, Nordmann Y | title = Neonatal hemolytic anemia due to inherited harderoporphyria: clinical characteristics and molecular basis | journal = Blood | volume = 91 | issue = 4 | pages = 1453–7 | date = februar 1998 | pmid = 9454777 | doi = 10.1182/blood.V91.4.1453| doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Susa S, Daimon M, Kondo H, Kondo M, Yamatani K, Sasaki H | title = Identification of a novel mutation of the CPO gene in a Japanese hereditary coproporphyria family | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 80 | issue = 3 | pages = 204–6 | date = novembar 1998 | pmid = 9843038 | doi = 10.1002/(SICI)1096-8628(19981116)80:3<204::AID-AJMG4>3.0.CO;2-G }} * {{cite journal | vauthors = Rosipal R, Lamoril J, Puy H, Da Silva V, Gouya L, De Rooij FW, Te Velde K, Nordmann Y, Martàsek P, Deybach JC | title = Systematic analysis of coproporphyrinogen oxidase gene defects in hereditary coproporphyria and mutation update | journal = Human Mutation | volume = 13 | issue = 1 | pages = 44–53 | year = 1999 | pmid = 9888388 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)13:1<44::AID-HUMU5>3.0.CO;2-Q }} * {{cite journal | vauthors = Taketani S, Furukawa T, Furuyama K | title = Expression of coproporphyrinogen oxidase and synthesis of hemoglobin in human erythroleukemia K562 cells | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 268 | issue = 6 | pages = 1705–11 | date = mart 2001 | pmid = 11248690 | doi = 10.1046/j.1432-1327.2001.02045.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lamoril J, Puy H, Whatley SD, Martin C, Woolf JR, Da Silva V, Deybach JC, Elder GH | title = Characterization of mutations in the CPO gene in British patients demonstrates absence of genotype-phenotype correlation and identifies relationship between hereditary coproporphyria and harderoporphyria | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 68 | issue = 5 | pages = 1130–8 | date = maj 2001 | pmid = 11309681 | pmc = 1226094 | doi = 10.1086/320118 }} * {{cite journal | vauthors = Elkon H, Don J, Melamed E, Ziv I, Shirvan A, Offen D | title = Mutant and wild-type alpha-synuclein interact with mitochondrial cytochrome C oxidase | journal = Journal of Molecular Neuroscience | volume = 18 | issue = 3 | pages = 229–38 | date = juni 2002 | pmid = 12059041 | doi = 10.1385/JMN:18:3:229 | s2cid = 42265181 }} * {{cite journal | vauthors = Wiman A, Floderus Y, Harper P | title = Two novel mutations and coexistence of the 991C>T and the 1339C>T mutation on a single allele in the coproporphyrinogen oxidase gene in Swedish patients with hereditary coproporphyria | journal = Journal of Human Genetics | volume = 47 | issue = 8 | pages = 407–12 | year = 2002 | pmid = 12181641 | doi = 10.1007/s100380200059 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi== * {{MeshName|Coproporphyrinogen+III+Oxidases}} {{PDB Gallery|geneid=1371}} {{Enzimi biosinteze porfirina}} {{CH-CH oksidoreduktaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{InterPro content|IPR001260}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Proteinske porodice]] a9tlayueqivqdroycoxe3bp7xudezdm ABCG5 0 484517 3918763 3906358 2026-08-16T13:40:07Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918763 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Član 5 potporodice G [[ATP]]-vezujuće kasete''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ABCG5''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]].<ref name="pmid11099417">{{cite journal | vauthors = Berge KE, Tian H, Graf GA, Yu L, Grishin NV, Schultz J, Kwiterovich P, Shan B, Barnes R, Hobbs HH | title = Accumulation of dietary cholesterol in sitosterolemia caused by mutations in adjacent ABC transporters | url = https://archive.org/details/sim_science_2000-12-01_290_5497/page/1770 | journal = Science | volume = 290 | issue = 5497 | pages = 1771–5 | date = Dec 2000 | pmid = 11099417 | doi = 10.1126/science.290.5497.1771 }}</ref><ref name="pmid11452359">{{cite journal | vauthors = Lu K, Lee MH, Hazard S, Brooks-Wilson A, Hidaka H, Kojima H, Ose L, Stalenhoef AF, Mietinnen T, Bjorkhem I, Bruckert E, Pandya A, Brewer HB, Salen G, Dean M, Srivastava A, Patel SB | title = Two genes that map to the STSL locus cause sitosterolemia: genomic structure and spectrum of mutations involving sterolin-1 and sterolin-2, encoded by ABCG5 and ABCG8, respectively | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 69 | issue = 2 | pages = 278–90 | date = Aug 2001 | pmid = 11452359 | pmc = 1201544 | doi = 10.1086/321294 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ABCG5 ATP-binding cassette, sub-family G (WHITE), member 5 (sterolin 1)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=64240}}</ref> ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 651 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molkekulska iežina]] 72.504 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9H222#sequences |title=UniProt, Q9H222 |language=en |access-date=11. 11. 2021}}</ref> <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGDLSSLTPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSMGLQVNRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQSSLEGAPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAPEPHSLGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHASYSVSHR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VRPWWDITSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQQWTRQILK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVSLYVESGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMCILGSSGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKTTLLDAMS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GRLGRAGTFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEVYVNGRAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RREQFQDCFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVLQSDTLLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLTVRETLHY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TALLAIRRGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGSFQKKVEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMAELSLSHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADRLIGNYSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGISTGERRR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSIAAQLLQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKVMLFDEPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGLDCMTANQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVVLLVELAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNRIVVLTIH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPRSELFQLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKIAILSFGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIFCGTPAEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDFFNDCGYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CPEHSNPFDF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YMDLTSVDTQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKEREIETSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVQMIESAYK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSAICHKTLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIERMKHLKT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPMVPFKTKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPGVFSKLGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLRRVTRNLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNKLAVITRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQNLIMGLFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LFFVLRVRSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLKGAIQDRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLLYQFVGAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYTGMLNAVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFPVLRAVSD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QESQDGLYQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WQMMLAYALH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLPFSVVATM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFSSVCYWTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLHPEVARFG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YFSAALLAPH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIGEFLTLVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGIVQNPNIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSVVALLSIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVLVGSGFLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NIQEMPIPFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IISYFTFQKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSEILVVNEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGLNFTCGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVSVTTNPMC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AFTQGIQFIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTCPGATSRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMNFLILYSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPALVILGIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFKIRDHLIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>R</td></tr> </table> == Funkcija == Protein koji je kodiran ovim genom je član natporodice [[ATP-vezujući kasetni transporter|ATP-vezujućih kasetih transportera (ABC)]]. ABC proteini prenose različite molekule kroz van- i unutarćelijske membrane. ABC geni su podijeljeni u sedam različitih potporodica (ABC1, MDR/TAP, MRP, ALD, OABP, GCN20, White). Ovaj protein je član potporodica White. Protein kodiran ovim genom funkcionira kao polutransporter, kako bi ograničio [[crijeva|crijevnu]] apsorpciju i promovirao [[žuč]]no izlučivanje [[sterol]]a. Eksprimira se tkivno specifično u [[jetra|jetri]], [[debelo crijevo|debelom]] i ostalim [[crijeva|crijevima]]. Ovaj gen je tandemski raspoređen na hromosomu 2, u orijentaciji glava-glava sa članom porodice [[ABCG8]]. [[Mutacije]] ovog gena mogu doprinijeti akumulaciji [[sterol]]a i [[ateroskleroza|aterosklerozi]], a uočene su i kod pacijenata sa [[sitosterolemija|sitosterolemijom]].<ref name="entrez"/> ==Mapa interaktivnog puta == {{StatinPathway_WP430|highlight=ABCG5}} == Također pogledajte == * Geni [[ABCG5 i ABCG8]] == Reference == {{refspisak|2}} == Dopunska literatura == {{refbegin }} * {{cite journal | vauthors = Schmitz G, Langmann T, Heimerl S | title = Role of ABCG1 and other ABCG family members in lipid metabolism | journal = Journal of Lipid Research | volume = 42 | issue = 10 | pages = 1513–20 | date = Oct 2001 | doi = 10.1016/S0022-2275(20)32205-7 | pmid = 11590207 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Patel SB, Salen G, Hidaka H, Kwiterovich PO, Stalenhoef AF, Miettinen TA, Grundy SM, Lee MH, Rubenstein JS, Polymeropoulos MH, Brownstein MJ | title = Mapping a gene involved in regulating dietary cholesterol absorption. The sitosterolemia locus is found at chromosome 2p21 | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 102 | issue = 5 | pages = 1041–4 | date = Sep 1998 | pmid = 9727073 | pmc = 508970 | doi = 10.1172/JCI3963 }} * {{cite journal | vauthors = Lee MH, Lu K, Hazard S, Yu H, Shulenin S, Hidaka H, Kojima H, Allikmets R, Sakuma N, Pegoraro R, Srivastava AK, Salen G, Dean M, Patel SB | title = Identification of a gene, ABCG5, important in the regulation of dietary cholesterol absorption | journal = Nature Genetics | volume = 27 | issue = 1 | pages = 79–83 | date = Jan 2001 | pmid = 11138003 | pmc = 1350991 | doi = 10.1038/83799 }} * {{cite journal | vauthors = Shulenin S, Schriml LM, Remaley AT, Fojo S, Brewer B, Allikmets R, Dean M | title = An ATP-binding cassette gene (ABCG5) from the ABCG (White) gene subfamily maps to human chromosome 2p21 in the region of the Sitosterolemia locus | journal = Cytogenetics and Cell Genetics | volume = 92 | issue = 3–4 | pages = 204–8 | year = 2001 | pmid = 11435688 | doi = 10.1159/000056903 | s2cid = 23238025 | url = https://zenodo.org/record/1235317 }} * {{cite journal | vauthors = Hubacek JA, Berge KE, Cohen JC, Hobbs HH | title = Mutations in ATP-cassette binding proteins G5 (ABCG5) and G8 (ABCG8) causing sitosterolemia | journal = Human Mutation | volume = 18 | issue = 4 | pages = 359–60 | date = Oct 2001 | pmid = 11668628 | doi = 10.1002/humu.1206 | s2cid = 10011192 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lam CW, Cheng AW, Tong SF, Chan YW | title = Novel donor splice site mutation of ABCG5 gene in sitosterolemia | journal = Molecular Genetics and Metabolism | volume = 75 | issue = 2 | pages = 178–80 | date = Feb 2002 | pmid = 11855938 | doi = 10.1006/mgme.2001.3285 }} * {{cite journal | vauthors = Lu K, Lee MH, Yu H, Zhou Y, Sandell SA, Salen G, Patel SB | title = Molecular cloning, genomic organization, genetic variations, and characterization of murine sterolin genes Abcg5 and Abcg8 | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-lipid-research_2002-04_43_4/page/n42 | journal = Journal of Lipid Research | volume = 43 | issue = 4 | pages = 565–78 | date = Apr 2002 | doi = 10.1016/S0022-2275(20)31486-3 | pmid = 11907139 | pmc = 1815568 }} * {{cite journal | vauthors = Heimerl S, Langmann T, Moehle C, Mauerer R, Dean M, Beil FU, von Bergmann K, Schmitz G | title = Mutations in the human ATP-binding cassette transporters ABCG5 and ABCG8 in sitosterolemia | journal = Human Mutation | volume = 20 | issue = 2 | pages = 151 | date = Aug 2002 | pmid = 12124998 | doi = 10.1002/humu.9047 | s2cid = 23157539 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Remaley AT, Bark S, Walts AD, Freeman L, Shulenin S, Annilo T, Elgin E, Rhodes HE, Joyce C, Dean M, Santamarina-Fojo S, Brewer HB | title = Comparative genome analysis of potential regulatory elements in the ABCG5-ABCG8 gene cluster | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2002-07-12_295_2/page/276 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 295 | issue = 2 | pages = 276–82 | date = Jul 2002 | pmid = 12150943 | doi = 10.1016/S0006-291X(02)00652-6 }} * {{cite journal | vauthors = Graf GA, Li WP, Gerard RD, Gelissen I, White A, Cohen JC, Hobbs HH | title = Coexpression of ATP-binding cassette proteins ABCG5 and ABCG8 permits their transport to the apical surface | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_2002-09_110_5/page/658 | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 110 | issue = 5 | pages = 659–69 | date = Sep 2002 | pmid = 12208867 | pmc = 151110 | doi = 10.1172/JCI16000 }} * {{cite journal | vauthors = Yu L, Li-Hawkins J, Hammer RE, Berge KE, Horton JD, Cohen JC, Hobbs HH | title = Overexpression of ABCG5 and ABCG8 promotes biliary cholesterol secretion and reduces fractional absorption of dietary cholesterol | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_2002-09_110_5/page/671 | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 110 | issue = 5 | pages = 671–80 | date = Sep 2002 | pmid = 12208868 | pmc = 151111 | doi = 10.1172/JCI16001 }} * {{cite journal | vauthors = Graf GA, Yu L, Li WP, Gerard R, Tuma PL, Cohen JC, Hobbs HH | title = ABCG5 and ABCG8 are obligate heterodimers for protein trafficking and biliary cholesterol excretion | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 48 | pages = 48275–82 | date = Nov 2003 | pmid = 14504269 | doi = 10.1074/jbc.M310223200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kajinami K, Brousseau ME, Nartsupha C, Ordovas JM, Schaefer EJ | title = ATP binding cassette transporter G5 and G8 genotypes and plasma lipoprotein levels before and after treatment with atorvastatin | journal = Journal of Lipid Research | volume = 45 | issue = 4 | pages = 653–6 | date = Apr 2004 | pmid = 14703505 | doi = 10.1194/jlr.M300278-JLR200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Freeman LA, Kennedy A, Wu J, Bark S, Remaley AT, Santamarina-Fojo S, Brewer HB | title = The orphan nuclear receptor LRH-1 activates the ABCG5/ABCG8 intergenic promoter | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-lipid-research_2004-07_45_7/page/1197 | journal = Journal of Lipid Research | volume = 45 | issue = 7 | pages = 1197–206 | date = Jul 2004 | pmid = 15121760 | doi = 10.1194/jlr.C400002-JLR200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yu L, Gupta S, Xu F, Liverman AD, Moschetta A, Mangelsdorf DJ, Repa JJ, Hobbs HH, Cohen JC | title = Expression of ABCG5 and ABCG8 is required for regulation of biliary cholesterol secretion | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 10 | pages = 8742–7 | date = Mar 2005 | pmid = 15611112 | doi = 10.1074/jbc.M411080200 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|ABCG5+protein,+human}} * {{UCSC gene info|ABCG5}} {{NLM content}} {{ABC transporteri}} {{Lipoproteini}} {{DEFAULTSORT:Abcfm}} [[Kategorija:ATP-vezujući kasetni transporteri]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ak10iyj5mejgquqv2tcgfkz7cacmfpe FAM49A 0 484560 3918701 3888603 2026-08-16T12:21:50Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918701 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Član A porodice sa sličnošću sekvence 49''', znan i kao '''FAM49A''', jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FAM49A''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FAM49A family with sequence similarity 49, member A| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=81553| access-date = }}</ref> ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 323 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molkekulska iežina]] 37.313 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9H0Q0#sequences |title=UniProt, Q9H0Q0 |language=en |access-date=12. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MGNLLKVLTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIENYPHFFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFENAQPTEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EREIWNQISA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLQDSESILA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DLQAYKGAGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIRDAIQNPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIQLQEKAWN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVCPLVVRLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFYEFSIRLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KALQSLLESL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCPPYTPTQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEREQALAKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAEILHFTLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDELKMRNPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IQNDFSYYRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TISRNRINNM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLDIENEVNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMANRMSLFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEATPMLKTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SNATMHFVSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKTLPIENTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCLSTMTSVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVMLETPEYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRFTSEETLM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FCMRVMVGVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILYDHVHPVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFCKTSKIDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGCIKVLKEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APDSVEGLLN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALRFTTKHLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DESTSKQIRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLQ</td></tr> </table> == Gen == Fam49A se nalazi na ljudskom hromosomu 2, na poziciji 2p24.3. Ima 1512 parova baza u transkriptu referentne sekvence [[iRNK]].<ref name="urlNucleotide - family with sequence similarity 49, member A [Homo...">{{cite web | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/142372396?report=genbank&log$=seqview | title = Nucleotide - family with sequence similarity 49, member A [Homo sapiens] | date = | format = | work = Nucleotide | publisher = National Center for Biotechnology Information, United States National Institutes of Health | pages = | language = | archive-url = | archive-date = | quote = | access-date = 9. 5. 2009}}</ref> == Protein == Gen Fam49A proizvodi potein dužine 323 [[aminokiseline]]. Protein ima [[proteinski domen|domene]]: ostaci 15-319 čine [[domen nepoznate funkcije]] (DUF1394, [[pfam|PF07159]]). Ostaci 67 → 281 čine natporodicu regije interaktivnog [[citoplazma]]tskog fragmenta fragilnog [[hromosom X|X]], člana A porodice sa sličnošću sekvence 49.<ref>{{cite web | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/protein/13540580?log$=seqview_refseq_protein | title = Protein - family with sequence similarity 49, member A [Homo sapiens] | date = | format = | work = Protein | publisher = National Center for Biotechnology Information, United States National Institutes of Health | pages = | language = | archive-url = | archive-date = | quote = | access-date = 9. 5. 2009}}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33e}} *{{cite journal | vauthors=Mehrle A, Rosenfelder H, Schupp I |title=The LIFEdb database in 2006. |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue= Database issue |pages= D415–8 |year= 2006 |pmid= 16381901 |doi= 10.1093/nar/gkj139 | pmc=1347501 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Wiemann S, Arlt D, Huber W |title=From ORFeome to biology: a functional genomics pipeline. |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2136–44 |year= 2004 |pmid= 15489336 |doi= 10.1101/gr.2576704 | pmc=528930 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC). |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs. |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences. |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Simpson JC, Wellenreuther R, Poustka A |title=Systematic subcellular localization of novel proteins identified by large-scale cDNA sequencing. |journal=EMBO Rep. |volume=1 |issue= 3 |pages= 287–92 |year= 2001 |pmid= 11256614 |doi= 10.1093/embo-reports/kvd058 | pmc=1083732 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R |title=Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs. | url=https://archive.org/details/genome-research_2001-03_11_3/page/422 |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 3 |pages= 422–35 |year= 2001 |pmid= 11230166 |doi= 10.1101/gr.GR1547R | pmc=311072 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Hartley JL, Temple GF, Brasch MA |title=DNA cloning using in vitro site-specific recombination. |journal=Genome Res. |volume=10 |issue= 11 |pages= 1788–95 |year= 2001 |pmid= 11076863 |doi=10.1101/gr.143000 | pmc=310948 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 5cvl6m959076o2ymplji1rghohmvx4o TTC7A 0 484825 3918930 3888647 2026-08-16T18:07:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918930 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Tetratrikopeptid-ponavljajući domen 7A''' (TTC7A) jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TTC7A''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: Tetratricopeptide repeat domain 7A | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/57217 }}</ref> ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 858 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 96.185 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9ULT0#sequences |title=UniProt, Q9ULT0 |language=en |access-date=15. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAAKGAHGSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKVESELERC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAEGHWDRMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELVRQLQTLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPGGGGNRRG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPSAAFTFPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDDFGKLLLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EALLEQCLKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHAKIKDSMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLEKNEPKMS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAKNYLSSIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHGRLSPQYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEAMLILGKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HYVEGSYRDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISMYARAGID</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DMSMENKPLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QMRLLSEAFV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKGLSLERLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSIASRFRLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EREEEVITCF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ERASWIAQVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQELEKTTNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STSRHLKGCH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLDYELTYFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAALQSAYVK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLKKGNIVKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRELREVLRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VETKATQNFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMAAKHLAGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLHSLSEECY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WSPLSHPLPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FMGKEESSFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQALRKPHLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGDNLYCPKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIEEALLLLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ISESMATRDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLSRVPEQEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRTVSLQNAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIYDLLSITL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRRGQYVMLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ECLERAMKFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGEFHLWYQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALSMVACGKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYAVSLLREC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKLRPSDPTV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PLMAAKVCIG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLRWLEEAEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAMMVISLGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAGEFLPKGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LALGLTYSLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ATDATLKSKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DELHRKALQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERAQQLAPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPQVILYVSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLALVRQISS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AMEQLQEALK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRKDDAHALH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLALLFSAQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HHQHALDVVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MAITEHPENF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLMFTKVKLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVLKGPEEAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTCRQVLRLW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTLYSFSQLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLEKDGSFGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLTMKKQSGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLTLPDAHDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSGSRRASSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AASRLEEAMS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELTMPSSVLK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QGPMQLWTTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQIWLQAAEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FMEQQHLKEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFCIQEAAGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPTSHSVLYM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RGRLAEVKGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEEAKQLYKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALTVNPDGVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMHSLGLMLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLGHKSLAQK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLRDAVERQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCHEAWQGLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVLQAQGQNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAVDCFLTAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELEASSPVLP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FSIIPREL</td></tr> </table> == Funkcija == Proteini koji sadrže TPR domen, kao što je TTC7A, imaju različite funkcije u kontroli [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]], transportu proteina, prometu fosfata i prometu ili sekreciji proteina, a mogu djelovati i kao [[šaperon]]i ili proteini skele. == Klinički značaj == Nedostatak TTC7A remeti [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]] i polarizaciju [[epitel]]nih ćelija u [[probavni sistem|crijevnom traktu]], [[timus]]u i [[pluća|plućima]].<ref>{{cite journal | vauthors = Bigorgne AE, Farin HF, Lemoine R, Mahlaoui N, Lambert N, Gil M, Schulz A, Philippet P, Schlesser P, Abrahamsen TG, Oymar K, Davies EG, Ellingsen CL, Leteurtre E, Moreau-Massart B, Berrebi D, Bole-Feysot C, Nischke P, Brousse N, Fischer A, Clevers H, de Saint Basile G | title = TTC7A mutations disrupt intestinal epithelial apicobasal polarity | language = en | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 124 | issue = 1 | pages = 328–37 | date = Jan 2014 | pmid = 24292712 | pmc = 3871247 | doi = 10.1172/JCI71471 }}</ref> Nedostatak TTC7A je vrlo rijedak, do danas s manje od 80 slučajeva opisanih u literaturi. Poznato je da [[mutacije]] ovog gena uzrokuju [[crijevna atrezija|crijevnu atreziju]], tešku dojenačku ili vrlo rani početak [[upalna bolest crijeva|upalne bolesti crijeva]], opsežnu [[enteropatija|enteropatiju]], [[imunodeficijencija|kombinirane imunodeficijencije]], disfunkciju štitnjače, alopeciju i bolesti pluća.<ref name="pmid23830146">{{cite journal | vauthors = Chen R, Giliani S, Lanzi G, Mias GI, Lonardi S, Dobbs K, Manis J, Im H, Gallagher JE, Phanstiel DH, Euskirchen G, Lacroute P, Bettinger K, Moratto D, Weinacht K, Montin D, Gallo E, Mangili G, Porta F, Notarangelo LD, Pedretti S, Al-Herz W, Alfahdli W, Comeau AM, Traister RS, Pai SY, Carella G, Facchetti F, Nadeau KC, Snyder M, Notarangelo LD | title = Whole-exome sequencing identifies tetratricopeptide repeat domain 7A (TTC7A) mutations for combined immunodeficiency with intestinal atresias | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-allergy-and-clinical-immunology_2013-09_132_3/page/656 | journal = J. Allergy Clin. Immunol. | volume = 132 | issue = 3 | pages = 656–664.e17 | year = 2013 | pmid = 23830146 | pmc = 3759618 | doi = 10.1016/j.jaci.2013.06.013 | display-authors = 6 }}</ref><ref name="pmid23423984">{{cite journal | vauthors = Samuels ME, Majewski J, Alirezaie N, Fernandez I, Casals F, Patey N, Decaluwe H, Gosselin I, Haddad E, Hodgkinson A, Idaghdour Y, Marchand V, Michaud JL, Rodrigue MA, Desjardins S, Dubois S, Le Deist F, Awadalla P, Raymond V, Maranda B | title = Exome sequencing identifies mutations in the gene TTC7A in French-Canadian cases with hereditary multiple intestinal atresia | journal = J. Med. Genet. | volume = 50 | issue = 5 | pages = 324–9 | year = 2013 | pmid = 23423984 | pmc = 3625823 | doi = 10.1136/jmedgenet-2012-101483 | display-authors = 6 }}</ref><ref name="pmid24417819">{{cite journal | vauthors = Avitzur Y, Guo C, Mastropaolo LA, Bahrami E, Chen H, Zhao Z, Elkadri A, Dhillon S, Murchie R, Fattouh R, Huynh H, Walker JL, Wales PW, Cutz E, Kakuta Y, Dudley J, Kammermeier J, Powrie F, Shah N, Walz C, Nathrath M, Kotlarz D, Puchaka J, Krieger JR, Racek T, Kirchner T, Walters TD, Brumell JH, Griffiths AM, Rezaei N, Rashtian P, Najafi M, Monajemzadeh M, Pelsue S, McGovern DP, Uhlig HH, Schadt E, Klein C, Snapper SB, Muise AM | title = Mutations in tetratricopeptide repeat domain 7A result in a severe form of very early onset inflammatory bowel disease | journal = Gastroenterology | volume = 146 | issue = 4 | pages = 1028–39 | year = 2014 | pmid = 24417819 | pmc = 4002656 | doi = 10.1053/j.gastro.2014.01.015 | display-authors = 6 }}</ref><ref name="pmid25174867">{{cite journal | vauthors = Lemoine R, Pachlopnik-Schmid J, Farin HF, Bigorgne A, Debré M, Sepulveda F, Héritier S, Lemale J, Talbotec C, Rieux-Laucat F, Ruemmele F, Morali A, Cathebras P, Nitschke P, Bole-Feysot C, Blanche S, Brousse N, Picard C, Clevers H, Fischer A, de Saint Basile G | title = Immune deficiency-related enteropathy-lymphocytopenia-alopecia syndrome results from tetratricopeptide repeat domain 7A deficiency | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-allergy-and-clinical-immunology_2014-12_134_6/page/1354 | journal = The Journal of Allergy and Clinical Immunology | volume = 134 | issue = 6 | pages = 1354–1364.e6 | year = 2014 | pmid = 25174867 | doi = 10.1016/j.jaci.2014.07.019 }}</ref><ref>{{cite journal|last1=Ngan|first1=Bo|title=Mutations in tetratricopeptide repeat domain 7A (TTC7A) are associated with combined immunodeficiency with dendriform lung ossification but no intestinal atresia|journal=LymphoSign Journal|date=maj 2014|volume=1|issue=1|pages=10–26|doi=10.14785/lpsn-2014-0002}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Fernandez I, Patey N, Marchand V, Birlea M, Maranda B, Haddad E, Decaluwe H, Le Deist F | title = Multiple intestinal atresia with combined immune deficiency related to TTC7A defect is a multiorgan pathology: study of a French-Canadian-based cohort | journal = Medicine | volume = 93 | issue = 29 | pages = e327 | date = Dec 2014 | pmid = 25546680 | doi = 10.1097/MD.0000000000000327 | pmc=4602622}}</ref><ref name="pmid24931897">{{cite journal | vauthors = Agarwal NS, Northrop L, Anyane-Yeboa K, Aggarwal VS, Nagy PL, Demirdag YY | title = Tetratricopeptide repeat domain 7A (TTC7A) mutation in a newborn with multiple intestinal atresia and combined immunodeficiency | journal = Journal of Clinical Immunology | volume = 34 | issue = 6 | pages = 607–10 | year = 2014 | pmid = 24931897 | doi = 10.1007/s10875-014-0067-7 | s2cid = 2421842 }}</ref> Postoji širok spektar ozbiljnosti i raznolikosti simptoma, iako je kvalitet života ove djece općenito vrlo loš, a samo nekoliko njih preživi nakon prve ili dvije godine života.<ref name="pmid25268403">{{cite journal | vauthors = Notarangelo LD | title = Multiple intestinal atresia with combined immune deficiency | journal = Curr. Opin. Pediatr. | volume = 26 | issue = 6 | pages = 690–6 | year = 2014 | pmid = 25268403 | doi = 10.1097/MOP.0000000000000159 | s2cid = 23342441 }}</ref> ==Tretman== Još ne postoji standardni tretman za nedostatak TTC7A. Upravljanje nedostatkom TTC7A uključuje [[resekcija crijeva|resekciju crijeva]] za bilo koju atreziju, [[transplantacija|transplantaciju]] [[hematopoetske matične ćelije|hematopoetskih matičnih ćelija]] za korekciju imunodeficijencije i imunosupresiju, kako bi se ublažila bolest crijeva i imunoska disregulacija. Međutim, [[transplantacija hematopoetskih matičnih ćelija]] nije efikasna za rješavanje crijevne bolesti <ref>{{Cite web|url=http://www.bloodjournal.org/content/early/2016/07/14/blood-2016-01-696385?sso-checked=true|title=Validate User}}</ref> [[Transplantacija crijeva|Transplantacija tankog crijeva]] se pokazala uspješnom u najmanje jednom slučaju.<ref>{{cite journal | vauthors = Gilroy RK, Coccia PF, Talmadge JE, Hatcher LI, Pirruccello SJ, Shaw BW, Rubocki RJ, Sudan DL, Langnas AN, Horslen SP | title = Donor immune reconstitution after liver-small bowel transplantation for multiple intestinal atresia with immunodeficiency | journal = Blood | volume = 103 | issue = 3 | pages = 1171–4 | date = Feb 2004 | pmid = 14525785 | doi = 10.1182/blood-2003-04-1187 | doi-access = free }}</ref> ===Inhibitori Rho kinaze=== Istraživanja pokazuju da nedostatak TTC7A rezultira "povećanom razinom [[Rho-kinaza]], aktivnošću koja remeti polarnost, rast i [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]] crijevnih epitelnih ćelija, koja narušava [[homeostaza|homeostazu]] imunskih ćelija, čime se podstiče razvoj MIA-CID."<ref>{{Cite journal|title = TTC7A mutations disrupt intestinal epithelial apicobasal polarity|journal = Journal of Clinical Investigation|date = 2. 1. 2014|pmc = 3871247|pmid = 24292712|doi = 10.1172/JCI71471|language = en|last1 = Bigorgne|first1 = Amélie E.|last2 = Farin|first2 = Henner F.|last3 = Lemoine|first3 = Roxane|last4 = Mahlaoui|first4 = Nizar|last5 = Lambert|first5 = Nathalie|last6 = Gil|first6 = Marine|last7 = Schulz|first7 = Ansgar|last8 = Philippet|first8 = Pierre|last9 = Schlesser|first9 = Patrick|last10 = Abrahamsen|first10 = Tore G.|last11 = Oymar|first11 = Knut|last12 = Davies|first12 = E. Graham|last13 = Ellingsen|first13 = Christian Lycke|last14 = Leteurtre|first14 = Emmanuelle|last15 = Moreau-Massart|first15 = Brigitte|last16 = Berrebi|first16 = Dominique|last17 = Bole-Feysot|first17 = Christine|last18 = Nischke|first18 = Patrick|last19 = Brousse|first19 = Nicole|last20 = Fischer|first20 = Alain|last21 = Clevers|first21 = Hans|last22 = De Saint Basile|first22 = Geneviève|volume = 124|issue = 1|pages = 328–337}}</ref> Na osnovu ovog istraživanja, predloženo je da [[inhibitori Rho kinaze]] mogu biti terapijska opcija, iako još nisu dostupni specifični inhibitori rho-kinaze za pacijente s izuzetkom [[Fasudil]]a koji je dostupan samo u Japanu. Pokazalo se da su [[statin]]i kao što je Lipitor korisni kao inhibitori Rho-kinaze.<ref>{{Cite journal|title = Atorvastatin inhibited Rho-associated kinase 1 (ROCK1) and focal adhesion kinase (FAK) mediated adhesion and differentiation of CD133+CD44+ prostate cancer stem cells|journal = Biochemical and Biophysical Research Communications|date = 22. 11. 2013|issn = 1090-2104|pmid = 24177008|pages = 586–592|volume = 441|issue = 3|doi = 10.1016/j.bbrc.2013.10.112|first1 = Satyanarayana|last1 = Rentala|first2 = Ramakrishna|last2 = Chintala|first3 = Manohar|last3 = Guda|first4 = Madhuri|last4 = Chintala|first5 = Aruna Lakshmi|last5 = Komarraju|first6 = Lakshmi Narasu|last6 = Mangamoori}}</ref> Zato statini mogu biti od pomoći u liječenju nedostatka TTC7A, iako to tek treba biti dokazano. Nedavna istraživanja sugeriraju da inhibitori rho-kinaze mogu biti neučinkoviti u liječenju nedostatka TTC7A.<ref name="gastrojournal.org">{{cite journal |last1=Sasha |first1=Jardine |title=Drug Screen Identifies Leflunomide for Treatment of Inflammatory Bowel Diseases Caused by TTC7A Deficiency |journal=Gastroenterology |year=2020 |volume=158 |issue=4 |pages=1000–1015 |doi=10.1053/j.gastro.2019.11.019 |pmid=31743734 |pmc=7062591 |url=https://www.gastrojournal.org/article/S0016-5085(19)41574-6/fulltext# |access-date=18. 11. 2019}}</ref> ===Leflunomid kao potencijalni lijek=== Nedavna istraživanja pokazuju da [[Leflunomid]] smanjuje sužavanje crijevnog trakta, vraća [[pokretljivost]] crijeva i povećava preživljavanje crijevnih čelija kod [[zebrica]] s nedostatkom TTC7A. Istraživači su zaključili da bi [[Leflunomid]] "mogao biti prenamijenjen za liječenje nedostatka TTC7A."<ref name="gastrojournal.org"/> == Reference == {{refspisak|33em}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|TTC7A+protein,+human}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 46ylnounerysrv8w305510ll0ovnxzp PAX3 0 484935 3918708 3888681 2026-08-16T12:34:15Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918708 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''PAX3''' (gen 3 uparene kuitije) jest [[gen]] koji se kod [[ljudi]] balazi na [[hromosom 2|hromosomu 2]]. Kodira člana uparene kutije ili porodice [[Pax geni|PAX]] [[transkripcijski faktor|transkripcijskih faktora]].<ref>{{cite journal | vauthors = Stuart ET, Kioussi C, Gruss P | title = Mammalian Pax genes | journal = Annual Review of Genetics | volume = 28 | pages = 219–36 | date = 1994 | pmid = 7893124 | doi = 10.1146/annurev.ge.28.120194.001251 | department = review }}</ref> Porodica PAX sastoji se od devet ljudskih (PAX1-PAX9) i devet mišjih (Pax1-Pax9) članova raspoređenih u četiri potporodice. Ljudski PAX3 i mišji Pax3 prisutni su u podporodici zajedno sa visoko homolognim ljudskim [[PAX7]] i mišjim Pax7 genima. Ljudski PAX3 gen nalazi se u hromozomskoj regiji 2q36.1 i sadrži 10 [[egzon]]a unutar 100 kb regiona. == Prerada transkripta == [[Alternativna prerafa]] i obrada generira višestruke PAX3 [[izoforme]] koje su otkrivene na nivou [[iRNK]].<ref>{{cite journal | vauthors = Wang Q, Fang WH, Krupinski J, Kumar S, Slevin M, Kumar P | title = Pax genes in embryogenesis and oncogenesis | journal = Journal of Cellular and Molecular Medicine | volume = 12 | issue = 6A | pages = 2281–94 | date = decembar 2008 | pmid = 18627422 | doi = 10.1111/j.1582-4934.2008.00427.x | department = review | pmc = 4514106 }}</ref> PAX3e je najduža [[izoforma]] i sastoji se od 10 [[egzon]]a koji kodiraju protein od 505 aminokiselina. Kod drugih vrsta sisara, uključujući miša, najduže iRNK odgovaraju izoformama PAX3c i PAX3d čovjeka, koje se sastoje od prvih osam ili devet egzona gena PAX3. Kraće PAX3 izoforme uključuju iRNK koje preskaču egzon 8 (PAX3g i PAX3h) i iRNK koje sadrže četiri ili pet egzona (PAX3a i PAX3b). U ograničenim studijama koje upoređuju ekspresiju izoforme, PAX3d je izražen na najvišim nivoima. ]Sa funkcionalnog stanovišta, PAX3c, PAX3d i PAX3h stimulišu aktivnosti kao što je [[rast ćelija]], dok PAX3e i PAX3g inhibiraju ove aktivnosti, a PAX3a i PAX3b ne pokazuju nikakvu aktivnost ili inhibiraju ove krajnje tačke. Uobičajea [[alternativna prerada koja utiče na PAX3 iRNK uključuje sekvencu CAG na 5' kraju egzona 3.<ref>{{cite journal | vauthors = Vogan KJ, Underhill DA, Gros P | title = An alternative splicing event in the Pax-3 paired domain identifies the linker region as a key determinant of paired domain DNA-binding activity | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 16 | issue = 12 | pages = 6677–86 | date = decembar 1996 | pmid = 8943322 | pmc = 231670 | department = primary | doi=10.1128/mcb.16.12.6677}}</ref> Ovaprerada ili uključuje ili isključuje ove tri baze, što rezultira prisustvom ili odsustvom [[glutamin]]]skih ostataka u motivu uparene kutije. Ograničene studije sekvenciranja ljudskih [[cDNK]] pune dužine identificirale su ovaj događaj prerade kao varijantu izoforme PAX3d, a ova prerašđena [[izoforma]] je odvojeno nazvana PAX3i izoforma. Q+ i Q- izoforme PAX3 općenitoo se koeksprimiraju u ćelijama. Na funkcionalnom nivou, Q+ izoforma pokazuje slično ili manje vezivanje DNK i aktivaciju transkripcije od Q- izoforme. ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 479 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 52.968 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P23760#sequences |title=UniProt, P23760 |language=en |access-date=18. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTTLAGAVPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MMRPGPGQNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRSGFPLEVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPLGQGRVNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGGVFINGRP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPNHIRHKIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMAHHGIRPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VISRQLRVSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCVSKILCRY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QETGSIRPGA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IGGSKPKQVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPDVEKKIEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YKRENPGMFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WEIRDKLLKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVCDRNTVPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSSISRILRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFGKGEEEEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLERKEAEES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKKAKHSIDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILSERASAPQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDEGSDIDSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDLPLKRKQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSRTTFTAEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEELERAFER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THYPDIYTRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELAQRAKLTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARVQVWFSNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RARWRKQAGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQLMAFNHLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGGFPPTAMP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLPTYQLSET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYQPTSIPQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSDPSSTVHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQPLPPSTVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSTIPSNPDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SSAYCLPSTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGFSSYTDSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPPSGPSNPM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPTIGNGLSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVMGLLTNHG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GVPHQPQTDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALSPLTGGLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTTTVSASCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRLDHMKSLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLPTSQSYCP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PTYSTTGYSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPVTGYQYGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGQSKPWTF</td></tr> </table> == Struktura i funkcija proteina == [[Datoteka:PAX3.hg38.fig.new.7.tif|mini|280px|'Struktura ''PAX3'' gena, iRNK i proteina: Egzoni u DNK i iRNK dijagramima su numerisani, a horizontalna strelica na DNK dijagramu pokazuje promotor i pravac transkripcije. [[stattni kodom|Startni]] i [[stop kodon]]i prikazani su na dijagramu iRNK vertikalnim strelicama. Konzervirane regije su označene otvorenim okvirima u dijagramu proteina, a funkcionalni domeni su označeni debelim horizontalnim linijama iznad dijagrama proteina. Reprezentativne veličine su prikazane tankim horizontalnim segmentima u dijagramima DNK, iRNK i proteina. Skraćenice: PB = upareni bokutijski domen; HD = homeodomen; PST = regija bogata prolinom, serinom i treoninom; DBD= DNK vezujući domen; TAD = domen aktivacije transkripcije.|314x314px]] PAX3 kodira [[faktor transkripcije]] sa [[N-terminal]]nim DNK vezujućim domenom- koji se sastoji od [[upareni kutijski domen|uparene kutije]] (PD) kodiranog egzonima 2, 3 i 4, i oktapeptida i kompletnog [[Homeoboks|homeodomena]] (HD) kodiranpg egzonima 5 i 6.<ref>{{cite journal | vauthors = Baldwin CT, Hoth CF, Macina RA, Milunsky A | title = Mutations in PAX3 that cause Waardenburg syndrome type I: ten new mutations and review of the literature | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 58 | issue = 2 | pages = 115–22 | date = august 1995 | pmid = 8533800 | doi = 10.1002/ajmg.1320580205 | department = review }}</ref> Pored toga, PAX3 protein ima domen transkripcijske aktivacije [[C-terminal]]a kodiran egzonima 7 i 8. Visoko konzervirani PD sastoji se od regiona od 128 aminokiselina koji se vezuje za DNK sekvence povezane sa TCACGC/G motivom.<ref>{{cite journal | vauthors = Jun S, Desplan C | title = Cooperative interactions between paired domain and homeodomain | url = https://archive.org/details/sim_development-biology_1996-09_122_9/page/2639 | journal = Development | volume = 122 | issue = 9 | pages = 2639–50 | date = septembar 1996 | doi = 10.1242/dev.122.9.2639 | pmid = 8787739 | department = primary }}</ref> HD motiv se obično sastoji od 60 aminokiselina i veže se za sekvence koje sadrže motiv jezgra TAAT.<ref>{{cite journal | vauthors = Wilson D, Sheng G, Lecuit T, Dostatni N, Desplan C | title = Cooperative dimerization of paired class homeo domains on DNA | journal = Genes & Development | volume = 7 | issue = 11 | pages = 2120–34 | date = novembar 1993 | pmid = 7901121 | department = primary | doi=10.1101/gad.7.11.2120| doi-access = free }}</ref> The combination of these two DNA binding domains enable the PAX3 protein to recognize longer sequences containing PD and HD binding sites.<ref>{{cite journal | vauthors = Phelan SA, Loeken MR | title = Identification of a new binding motif for the paired domain of Pax-3 and unusual characteristics of spacing of bipartite recognition elements on binding and transcription activation | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-07-24_273_30/page/19153 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 30 | pages = 19153–9 | date = juli 1998 | pmid = 9668101 | doi = 10.1074/jbc.273.30.19153 | department = primary | doi-access = free }}</ref> U [[C-terminal]]u PAX3, nalazi se regija bogata prolinom, serinom i treoninom (PST) koja mjeri 78 aminokiselina i stimulira transkripcijsku aktivnost..<ref>{{cite journal | vauthors = Bennicelli JL, Fredericks WJ, Wilson RB, Rauscher FJ, Barr FG | title = Wild type PAX3 protein and the PAX3-FKHR fusion protein of alveolar rhabdomyosarcoma contain potent, structurally distinct transcriptional activation domains | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1995-07-06_11_1/page/n124 | journal = Oncogene | volume = 11 | issue = 1 | pages = 119–30 | date = juli 1995 | pmid = 7624119 | department = primary }}</ref> Postoje i domeni represije transkripcije u HD i [[N-terminal]]nom regionu (uključujući prvu polovinu PD), koji potiskuju domen [[C-terminal]]ne transkripcione aktivacije.<ref name="Bennicelli_1996">{{cite journal | vauthors = Bennicelli JL, Edwards RH, Barr FG | title = Mechanism for transcriptional gain of function resulting from chromosomal translocation in alveolar rhabdomyosarcoma | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 93 | issue = 11 | pages = 5455–9 | date = maj 1996 | pmid = 8643596 | pmc = 39267 | department = primary | doi=10.1073/pnas.93.11.5455| doi-access = free }}</ref> PAX3 funkcionira kao aktivator transkripcije za većinu ciljnih gena, ali također može potisnuti manji podskup ciljnih gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Mayanil CS, George D, Freilich L, Miljan EJ, Mania-Farnell B, McLone DG, Bremer EG | title = Microarray analysis detects novel Pax3 downstream target genes | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 52 | pages = 49299–309 | date = decembar 2001 | pmid = 11590174 | doi = 10.1074/jbc.M107933200 | department = primary | doi-access = free }}</ref> Ove promene ekspresije se vrše vezivanjem PAX3 za specifična mesta prepoznavanja, koja se nalaze na različitim genomskim lokacijama.<ref>{{cite journal | vauthors = Soleimani VD, Punch VG, Kawabe Y, Jones AE, Palidwor GA, Porter CJ, Cross JW, Carvajal JJ, Kockx CE, van IJcken WF, Perkins TJ, Rigby PW, Grosveld F, Rudnicki MA | title = Transcriptional dominance of Pax7 in adult myogenesis is due to high-affinity recognition of homeodomain motifs | journal = Developmental Cell | volume = 22 | issue = 6 | pages = 1208–20 | date = juni 2012 | pmid = 22609161 | doi = 10.1016/j.devcel.2012.03.014 | department = primary | pmc = 3376216 }}</ref> Tabeta 1: '''Reprezentativni PAX3 transkripcijski ciljni geni''' {| class="wikitable" |'''Proteinska kategoroja''' |'''Naziv''' |'''Fenotipska aktivnost''' |- |Molekula ćelijske adhezije |''NRCAM'' |Međućelijka adhezija |- |Hemokinski receptor |''CXCR4'' |Pokretljivost |- |Receptor tirozin-kinaza |''FGFR4'' |Proliferacija, diferencijacija, migracija |- | |''MET'' |Proliferacija, migracija, preživljavanje |- | |''RET'' |Prolifercija, migracija, diferecijacija |- |Transkripcijsi faktor |''MITF'' | Diferencijacija, proliferacija, preživljavanje |- | |''MYF5'' | Diferencijacija |- | |''MYOD1'' |Diferencijacija |} ==Napomene== {{Academic-written review|Q=Q65666079}} == Reference == {{refspisak|32em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|32em}} * {{cite journal | vauthors = Wachtel M, Schäfer BW | title = PAX3-FOXO1: Zooming in on an "undruggable" target | journal = Seminars in Cancer Biology | volume = 50| pages = 115–123| year = 2017 | pmid = 29146205 | doi = 10.1016/j.semcancer.2017.11.006 | department = review | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kubo T, Shimose S, Fujimori J, Furuta T, Ochi M | title = Prognostic value of PAX3/7-FOXO1 fusion status in alveolar rhabdomyosarcoma: Systematic review and meta-analysis | journal = Critical Reviews in Oncology/Hematology | volume = 96 | issue = 1 | pages = 46–53 | year = 2015 | pmid = 26008753 | doi = 10.1016/j.critrevonc.2015.04.012 | department = review }} * {{cite journal | vauthors = Buckingham M, Relaix F | title = PAX3 and PAX7 as upstream regulators of myogenesis | journal = Seminars in Cell & Developmental Biology | volume = 44 | pages = 115–25 | year = 2015 | pmid = 26424495 | doi = 10.1016/j.semcdb.2015.09.017 | department = review }} * {{cite journal | vauthors = Eccles MR, He S, Ahn A, Slobbe LJ, Jeffs AR, Yoon HS, Baguley BC | title = MITF and PAX3 Play Distinct Roles in Melanoma Cell Migration; Outline of a "Genetic Switch" Theory Involving MITF and PAX3 in Proliferative and Invasive Phenotypes of Melanoma | journal = Frontiers in Oncology | volume = 3 | pages = 229 | year = 2013 | pmid = 24062982 | pmc = 3769631 | doi = 10.3389/fonc.2013.00229 | department = review | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Olanich ME, Barr FG | title = A call to ARMS: targeting the PAX3-FOXO1 gene in alveolar rhabdomyosarcoma | journal = Expert Opinion on Therapeutic Targets | volume = 17 | issue = 5 | pages = 607–23 | year = 2013 | pmid = 23432728 | doi = 10.1517/14728222.2013.772136 | department = review | pmc = 6699745 }} * {{cite journal | vauthors = Medic S, Ziman M | title = PAX3 across the spectrum: from melanoblast to melanoma | journal = Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology | volume = 44 | issue = 2–3 | pages = 85–97 | year = 2009 | pmid = 19401874 | doi = 10.1080/10409230902755056 | s2cid = 20634846 | department = review }} * {{cite journal | vauthors = Kubic JD, Young KP, Plummer RS, Ludvik AE, Lang D | title = Pigmentation PAX-ways: the role of Pax3 in melanogenesis, melanocyte stem cell maintenance, and disease | journal = Pigment Cell & Melanoma Research | volume = 21 | issue = 6 | pages = 627–45 | year = 2008 | pmid = 18983540 | pmc = 2979299 | doi = 10.1111/j.1755-148X.2008.00514.x | department = review }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|PAX3+protein,+human}} * {{PDBe-KB2|P23760|Paired box protein Pax-3}} {{Transkripcijski faktori|g3}} [[Kategorija:Razvojni geni i proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] iikzf5306ljr98uz868pzn793k43azt Nukleolin 0 484944 3918944 3888685 2026-08-16T18:37:38Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918944 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Nukleolin''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''NCL''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]].<ref name="pmid2394707">{{cite journal | vauthors = Srivastava M, McBride OW, Fleming PJ, Pollard HB, Burns AL | title = Genomic organization and chromosomal localization of the human nucleolin gene | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 265 | issue = 25 | pages = 14922–31 | date = Sep 1990 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)77205-0 | pmid = 2394707 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid3409881">{{cite journal | vauthors = Erard MS, Belenguer P, Caizergues-Ferrer M, Pantaloni A, Amalric F | title = A major nucleolar protein, nucleolin, induces chromatin decondensation by binding to histone H1 | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 175 | issue = 3 | pages = 525–30 | date = Aug 1988 | pmid = 3409881 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1988.tb14224.x }}</ref> ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 710 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 76.614 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P19338#sequences |title=UniProt, P19338 |language=en |access-date=18. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVKLAKAGKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGDPKKMAPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKEVEEDSED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEMSEDEEDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSGEEVVIPQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKGKKAAATS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKKVVVSPTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVAVATPAKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAVTPGKKAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATPAKKTVTP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AKAVTTPGKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GATPGKALVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPGKKGAAIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKGAKNGKNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKEDSDEEED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DDSEEDEEDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDEDEDEDEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPAAMKAAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APASEDEDDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDEDDEDDDD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DEEDDSEEEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>METTPAKGKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAKVVPVKAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVAEDEDEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDEDEDDDDD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDDEDDDDED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEEEEEEEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPVKEAPGKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKEMAKQKAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEAKKQKVEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TEPTTAFNLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGNLNFNKSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PELKTGISDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAKNDLAVVD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRIGMTRKFG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YVDFESAEDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKALELTGLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFGNEIKLEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKGKDSKKER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DARTLLAKNL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PYKVTQDELK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVFEDAAEIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVSKDGKSKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAYIEFKTEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAEKTFEEKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTEIDGRSIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYYTGEKGQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDYRGGKNST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSGESKTLVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNLSYSATEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TLQEVFEKAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIKVPQNQNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSKGYAFIEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASFEDAKEAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSCNKREIEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RAIRLELQGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGSPNARSQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKTLFVKGLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDTTEETLKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFDGSVRARI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTDRETGSSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFGFVDFNSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDAKAAKEAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDGEIDGNKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLDWAKPKGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GGFGGRGGGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGFGGRGGGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGRGGFGGRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGGFGGRGGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGGRGGGGDH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPQGKKTKFE</td></tr> </table> == Gen == Ljudski NCL gen nalazi se na [[hromosom 2|hromosomu 2]] i sastoji se od 14 [[egzon]] asa 13 [[intron]]a i prostire se na približno 11 kb. Intron 11 gena NCL kodira [[mala jedarčana RNK|malu nukleolusnu RNK]], označenu kao U20.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: NCL nucleolin| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=4691}}</ref> == Funkcija == Nukleolin je glavni [[nukleolus]]ni protein rastućih [[eukariot]]skih ćelija. Utvrđeno je da je povezan s unutarjedarčanim [[hromatin]]om i pre[[ribosom]]nim česticama. Inducira dekondenzaciju hromatina, vezivanjem za [[histon]] H1. Smatra se da ima ulogu u transkripciji pre-rRNK i sastavljanju ribosoma. Može imati ulogu u procesu transkripcijske elongacije. Veže RNK-oligonukleotide sa 5'-UUAGGG-3' ponavljanjima čvršće od telomernih jednolančanih [[DNK]] 5'-TTAGGG-3' ponavljanja. Nukleolin također može da deluje kao koaktivator transkripcije sa faktorom transkripcije II uzvodnog promotora kokošijeg ovalbumina ([[COUP-TFII]]).<ref name="pmid22693611">{{cite journal | vauthors = Litchfield LM, Riggs KA, Hockenberry AM, Oliver LD, Barnhart KG, Cai J, Pierce WM, Ivanova MM, Bates PJ, Appana SN, Datta S, Kulesza P, McBryan J, Young LS, Klinge CM | title = Identification and characterization of nucleolin as a COUP-TFII coactivator of retinoic acid receptor β transcription in breast cancer cells | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 5 | date = maj 2012 | pmc = 3365040 | doi = 10.1371/journal.pone.0038278 | pmid = 22693611 | pages=e38278| bibcode = 2012PLoSO...738278L | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == [[Midkin]] i [[plejotrofin]] se vezuju za nukleolin na površini ćelije kao receptora niskog afiniteta. Ovo vezivanje može inhibirati infekciju [[HI V]]-om.<ref name="pmid12147681">{{cite journal | vauthors = Said EA, Krust B, Nisole S, Svab J, Briand JP, Hovanessian AG | title = The anti-HIV cytokine midkine binds the cell surface-expressed nucleolin as a low affinity receptor | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 40 | pages = 37492–502 | date = Oct 2002 | pmid = 12147681 | doi = 10.1074/jbc.M201194200 | s2cid = 41621217 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid16156786">{{cite journal | vauthors = Said EA, Courty J, Svab J, Delbé J, Krust B, Hovanessian AG | title = Pleiotrophin inhibits HIV infection by binding the cell surface-expressed nucleolin | journal = The FEBS Journal | volume = 272 | issue = 18 | pages = 4646–59 | date = Sep 2005 | pmid = 16156786 | doi = 10.1111/j.1742-4658.2005.04870.x | s2cid = 21153881 | doi-access = free }}</ref> Nukleolin na površini ćelije je receptor za [[respiratorni sincicijski virus]] (RSV), [[fuzijski protein]].<ref name="pmid21841784">{{cite journal | vauthors = Tayyari F, Marchant D, Moraes TJ, Duan W, Mastrangelo P, Hegele RG | title = Identification of nucleolin as a cellular receptor for human respiratory syncytial virus | journal = Nature Medicine | volume = 17 | issue = 9 | pages = 1132–5 | date = Sep 2011 | pmid = 21841784 | doi = 10.1038/nm.2444 | s2cid = 205388029 }}</ref> Interference with the nucleolin - RSV fusion protein interaction has been shown to be therapeutic against RSV infection in cell cultures and animal models.<ref name="pmid28771197">{{cite journal | vauthors = Bilawchuk LM, Griffiths CD, Jensen LD, Elawar F, Marchant DJ | title = The Susceptibilities of Respiratory Syncytial Virus to Nucleolin Receptor Blocking and Antibody Neutralization are Dependent upon the Method of Virus Purification | journal = Viruses | volume = 9 | issue = 8 | pages = 207 | date = Aug 2017 | pmid = 28771197 | doi = 10.3390/v9080207 | pmc = 5580464 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid22884716">{{cite journal | vauthors = Mastrangelo P, Hegele RG | title = The RSV fusion receptor: not what everyone expected it to be | journal = Microbes and Infection / Institut Pasteur | volume = 14 | issue = 13 | pages = 1205–10 | date = Nov 2012 | pmid = 22884716 | doi = 10.1016/j.micinf.2012.07.015 }}</ref><ref name="pmid23518574">{{cite journal | vauthors = Mastrangelo P, Hegele RG | title = RSV fusion: time for a new model | journal = Viruses | volume = 5 | issue = 3 | pages = 873–85 | date = Mar 2013 | pmid = 23518574 | doi = 10.3390/v5030873 | pmc=3705301| doi-access = free }}</ref><ref name="pmid25374027">{{cite journal | vauthors = Shakeri A, Mastrangelo P, Griffin JK, Moraes TJ, Hegele RG | title = Respiratory syncytial virus receptor expression in the mouse and viral tropism | journal = Histology and Histopathology | volume = 30| issue = 30| date = Nov 2014 | pmid = 25374027 | doi = 10.14670/HH-30.401| pages=401–411}}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da nukleolin [[interakcija protein-protein|međuragira]] sa: {{refbegin|2}} * [[CSNK2A2]],<ref name = pmid8663258>{{cite journal | vauthors = Li D, Dobrowolska G, Krebs EG | title = The physical association of casein kinase 2 with nucleolin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 26 | pages = 15662–8 | date = Jun 1996 | pmid = 8663258 | doi = 10.1074/jbc.271.26.15662 | s2cid = 10750338 | doi-access = free }}</ref> * [[Centaurin alfa 1]],<ref name = pmid12565890>{{cite journal | vauthors = Dubois T, Zemlickova E, Howell S, Aitken A | title = Centaurin-alpha 1 associates in vitro and in vivo with nucleolin | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2003-02-07_301_2/page/502 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 301 | issue = 2 | pages = 502–8 | date = Feb 2003 | pmid = 12565890 | doi = 10.1016/s0006-291x(02)03010-3}}</ref> * [[HuR]],<ref name = pmid21859890>{{cite journal | vauthors = Tominaga K, Srikantan S, Lee EK, Subaran SS, Martindale JL, Abdelmohsen K, Gorospe M | title = Competitive regulation of nucleolin expression by HuR and miR-494 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 31 | issue = 20 | pages = 4219–31 | date = Oct 2011 | pmid = 21859890 | pmc = 3187287 | doi = 10.1128/MCB.05955-11 }}</ref> * [[NPM1]],<ref name = pmid8620867>{{cite journal | vauthors = Li YP, Busch RK, Valdez BC, Busch H | title = C23 interacts with B23, a putative nucleolar-localization-signal-binding protein | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 237 | issue = 1 | pages = 153–8 | date = Apr 1996 | pmid = 8620867 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1996.0153n.x | doi-access = free }}</ref> * [[P53]],<ref name = pmid12138209>{{cite journal | vauthors = Daniely Y, Dimitrova DD, Borowiec JA | title = Stress-dependent nucleolin mobilization mediated by p53-nucleolin complex formation | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2002-08_22_16/page/6014 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 22 | issue = 16 | pages = 6014–22 | date = Aug 2002 | pmid = 12138209 | pmc = 133981 | doi = 10.1128/mcb.22.16.6014-6022.2002 }}</ref> * [[PPP1CB]],<ref name = pmid12185196>{{cite journal | vauthors = Morimoto H, Okamura H, Haneji T | title = Interaction of protein phosphatase 1 delta with nucleolin in human osteoblastic cells | journal = The Journal of Histochemistry and Cytochemistry | volume = 50 | issue = 9 | pages = 1187–93 | date = Sep 2002 | pmid = 12185196 | doi = 10.1177/002215540205000905 | s2cid = 24950287 | doi-access = free }}</ref> * [[S100A11]],<ref name = pmid14623863>{{cite journal | vauthors = Sakaguchi M, Miyazaki M, Takaishi M, Sakaguchi Y, Makino E, Kataoka N, Yamada H, Namba M, Huh NH | title = S100C/A11 is a key mediator of Ca(2+)-induced growth inhibition of human epidermal keratinocytes | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 163 | issue = 4 | pages = 825–35 | date = Nov 2003 | pmid = 14623863 | pmc = 2173690 | doi = 10.1083/jcb.200304017 }}</ref> * [[Antigen B Sjogrenovog sindroma]],<ref name = pmid12096904>{{cite journal | vauthors = Fouraux MA, Bouvet P, Verkaart S, van Venrooij WJ, Pruijn GJ | title = Nucleolin associates with a subset of the human Ro ribonucleoprotein complexes | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2002-07-12_320_3/page/475 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 320 | issue = 3 | pages = 475–88 | date = Jul 2002 | pmid = 12096904 | doi = 10.1016/s0022-2836(02)00518-1 }}</ref> * [[TOP1]],<ref name = pmid9512561>{{cite journal | vauthors = Haluska P, Saleem A, Edwards TK, Rubin EH | title = Interaction between the N-terminus of human topoisomerase I and SV40 large T antigen | journal = Nucleic Acids Research | volume = 26 | issue = 7 | pages = 1841–7 | date = Apr 1998 | pmid = 9512561 | pmc = 147454 | doi = 10.1093/nar/26.7.1841 }}</ref><ref name = pmid8567649>{{cite journal | vauthors = Bharti AK, Olson MO, Kufe DW, Rubin EH | title = Identification of a nucleolin binding site in human topoisomerase I | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 4 | pages = 1993–7 | date = Jan 1996 | pmid = 8567649 | doi = 10.1074/jbc.271.4.1993 | s2cid = 25059254 | doi-access = free }}</ref> and * [[Telomeraza reverzne transkriptaze]].<ref name = pmid15371412>{{cite journal | vauthors = Khurts S, Masutomi K, Delgermaa L, Arai K, Oishi N, Mizuno H, Hayashi N, Hahn WC, Murakami S | title = Nucleolin interacts with telomerase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-12-03_279_49/page/51508 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 49 | pages = 51508–15 | date = Dec 2004 | pmid = 15371412 | doi = 10.1074/jbc.M407643200 | s2cid = 41394148 | doi-access = free }}</ref> {{refend}} {{Clear}} == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Tuteja R, Tuteja N | title = Nucleolin: a multifunctional major nucleolar phosphoprotein | journal = Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology | volume = 33 | issue = 6 | pages = 407–36 | year = 1999 | pmid = 9918513 | doi = 10.1080/10409239891204260 }} * {{cite journal | vauthors = Pasternack MS, Bleier KJ, McInerney TN | title = Granzyme A binding to target cell proteins. Granzyme A binds to and cleaves nucleolin in vitro | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 266 | issue = 22 | pages = 14703–8 | date = Aug 1991 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)98743-0 | pmid = 1860869 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Belenguer P, Caizergues-Ferrer M, Labbé JC, Dorée M, Amalric F | title = Mitosis-specific phosphorylation of nucleolin by p34cdc2 protein kinase | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1990-07_10_7/page/3607 | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 10 | issue = 7 | pages = 3607–18 | date = Jul 1990 | pmid = 2192260 | pmc = 360797 | doi = 10.1128/MCB.10.7.3607}} * {{cite journal | vauthors = Srivastava M, Fleming PJ, Pollard HB, Burns AL | title = Cloning and sequencing of the human nucleolin cDNA | journal = FEBS Letters | volume = 250 | issue = 1 | pages = 99–105 | date = Jun 1989 | pmid = 2737305 | doi = 10.1016/0014-5793(89)80692-1 | s2cid = 8690886 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tuteja N, Huang NW, Skopac D, Tuteja R, Hrvatic S, Zhang J, Pongor S, Joseph G, Faucher C, Amalric F | title = Human DNA helicase IV is nucleolin, an RNA helicase modulated by phosphorylation | url = https://archive.org/details/sim_gene_1995-07-28_160_2/page/n7 | journal = Gene | volume = 160 | issue = 2 | pages = 143–8 | date = Jul 1995 | pmid = 7642087 | doi = 10.1016/0378-1119(95)00207-M }} * {{cite journal | vauthors = Jordan P, Heid H, Kinzel V, Kübler D | title = Major cell surface-located protein substrates of an ecto-protein kinase are homologs of known nuclear proteins | journal = Biochemistry | volume = 33 | issue = 49 | pages = 14696–706 | date = Dec 1994 | pmid = 7993898 | doi = 10.1021/bi00253a007 }} * {{cite journal | vauthors = Nicoloso M, Caizergues-Ferrer M, Michot B, Azum MC, Bachellerie JP | title = U20, a novel small nucleolar RNA, is encoded in an intron of the nucleolin gene in mammals | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 14 | issue = 9 | pages = 5766–76 | date = Sep 1994 | pmid = 8065311 | pmc = 359102 | doi = 10.1128/mcb.14.9.5766 }} * {{cite journal | vauthors = Ishikawa F, Matunis MJ, Dreyfuss G, Cech TR | title = Nuclear proteins that bind the pre-mRNA 3' splice site sequence r(UUAG/G) and the human telomeric DNA sequence d(TTAGGG)n | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 13 | issue = 7 | pages = 4301–10 | date = Jul 1993 | pmid = 8321232 | pmc = 359985 | doi = 10.1128/MCB.13.7.4301}} * {{cite journal | vauthors = Eggert M, Möws CC, Tripier D, Arnold R, Michel J, Nickel J, Schmidt S, Beato M, Renkawitz R | title = A fraction enriched in a novel glucocorticoid receptor-interacting protein stimulates receptor-dependent transcription in vitro | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 51 | pages = 30755–9 | date = Dec 1995 | pmid = 8530516 | doi = 10.1074/jbc.270.51.30755 | s2cid = 25642912 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bharti AK, Olson MO, Kufe DW, Rubin EH | title = Identification of a nucleolin binding site in human topoisomerase I | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 4 | pages = 1993–7 | date = Jan 1996 | pmid = 8567649 | doi = 10.1074/jbc.271.4.1993 | s2cid = 25059254 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Li YP, Busch RK, Valdez BC, Busch H | title = C23 interacts with B23, a putative nucleolar-localization-signal-binding protein | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 237 | issue = 1 | pages = 153–8 | date = Apr 1996 | pmid = 8620867 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1996.0153n.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Li D, Dobrowolska G, Krebs EG | title = The physical association of casein kinase 2 with nucleolin | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 271 | issue = 26 | pages = 15662–8 | date = Jun 1996 | pmid = 8663258 | doi = 10.1074/jbc.271.26.15662 | s2cid = 10750338 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Zhou G, Seibenhener ML, Wooten MW | title = Nucleolin is a protein kinase C-zeta substrate. Connection between cell surface signaling and nucleus in PC12 cells | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-12-05_272_49/page/31130 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 49 | pages = 31130–7 | date = Dec 1997 | pmid = 9388266 | doi = 10.1074/jbc.272.49.31130 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Haluska P, Saleem A, Edwards TK, Rubin EH | title = Interaction between the N-terminus of human topoisomerase I and SV40 large T antigen | journal = Nucleic Acids Research | volume = 26 | issue = 7 | pages = 1841–7 | date = Apr 1998 | pmid = 9512561 | pmc = 147454 | doi = 10.1093/nar/26.7.1841 }} * {{cite journal | vauthors = Borggrefe T, Wabl M, Akhmedov AT, Jessberger R | title = A B-cell-specific DNA recombination complex | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 27 | pages = 17025–35 | date = Jul 1998 | pmid = 9642267 | doi = 10.1074/jbc.273.27.17025 | s2cid = 24347735 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Larrucea S, González-Rubio C, Cambronero R, Ballou B, Bonay P, López-Granados E, Bouvet P, Fontán G, Fresno M, López-Trascasa M | title = Cellular adhesion mediated by factor J, a complement inhibitor. Evidence for nucleolin involvement | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-11-27_273_48/page/31718 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 48 | pages = 31718–25 | date = Nov 1998 | pmid = 9822633 | doi = 10.1074/jbc.273.48.31718 | s2cid = 8004314 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Parada CA, Roeder RG | title = A novel RNA polymerase II-containing complex potentiates Tat-enhanced HIV-1 transcription | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_1999-07-01_18_13/page/3688 | journal = The EMBO Journal | volume = 18 | issue = 13 | pages = 3688–701 | date = Jul 1999 | pmid = 10393184 | pmc = 1171446 | doi = 10.1093/emboj/18.13.3688 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=4691}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 9adhy73und3ay69ij19l1dpquvlmgef RNU4ATAC 0 484981 3918712 3888695 2026-08-16T12:38:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918712 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''U4atac U12-ovisnog [[splajsing]]a''' jesta mala jedarna RNK koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''RNU4ATAC''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]]. Mala jedarna RNK (snRNA) koju kodira ovaj gen dio je U12-zavisnog manjeg [[splajsosom]]skog kompleksa. Pored [[kodirajuća RNK|kodirajuće RNK]], ovaj [[ribonukleoprotein]]ski kompleks sastoji se od U11, U12, U5 i U6atac snRNK. U12-ovismi splajsosom je potreban za oreradu približno 700 specifičnih [[intron]]a u ljudskom [[genom]]u. ==Genomika== Gen „RNU4ATAC“ nalazi se na [[hromosom 2|hromosomu 2]] (sekvenca2q14.2). To je jedna kopija gena koja je ugrađena u intron proteina koji kodira ''CLASP1'' gen, ali je transkribovan u [[smislenost (genetika)|antisens]] smjeru od ''CLASP1''. ==Klinički značaj== Defekti ovog gena uzrok su nekoliko ljudskih nasljednih sindroma od kojih svi pokazuju [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivno nasljeđivanje]]. To uključuje Taybi-Linderov sindrom (mikrocefalni osteodisplazilku [[primordijalna patuljavosT|primarnu osteodisplazijsku patuljavoat]] tip 1 (MOPD1), [[Roifmanov sindrom]] i [[Lowry-Woodov sindrom]]. == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33e}} * {{cite journal | vauthors = Edery P, Marcaillou C, Sahbatou M, Labalme A, Chastang J, Touraine R, Tubacher E, Senni F, Bober MB, Nampoothiri S, Jouk PS, Steichen E, Berland S, Toutain A, Wise CA, Sanlaville D, Rousseau F, Clerget-Darpoux F, Leutenegger AL | title = Association of TALS developmental disorder with defect in minor splicing component U4atac snRNA | url = https://archive.org/details/sim_science_2011-04-08_332_6026/page/240 | journal = Science | volume = 332 | issue = 6026 | pages = 240–3 | date = Apr 2011 | pmid = 21474761 | doi = 10.1126/science.1202205 | bibcode = 2011Sci...332..240E | s2cid = 11354957 }} * {{cite journal | vauthors = He H, Liyanarachchi S, Akagi K, Nagy R, Li J, Dietrich RC, Li W, Sebastian N, Wen B, Xin B, Singh J, Yan P, Alder H, Haan E, Wieczorek D, Albrecht B, Puffenberger E, Wang H, Westman JA, Padgett RA, Symer DE, de la Chapelle A | title = Mutations in U4atac snRNA, a component of the minor spliceosome, in the developmental disorder MOPD I | url = https://archive.org/details/sim_science_2011-04-08_332_6026/page/238 | journal = Science | volume = 332 | issue = 6026 | pages = 238–40 | date = Apr 2011 | pmid = 21474760 | pmc = 3380448 | doi = 10.1126/science.1200587 | bibcode = 2011Sci...332..238H }} * {{cite journal | vauthors = Abdel-Salam GM, Miyake N, Eid MM, Abdel-Hamid MS, Hassan NA, Eid OM, Effat LK, El-Badry TH, El-Kamah GY, El-Darouti M, Matsumoto N | title = A homozygous mutation in RNU4ATAC as a cause of microcephalic osteodysplastic primordial dwarfism type I (MOPD I) with associated pigmentary disorder | journal = American Journal of Medical Genetics Part A | volume = 155A | issue = 11 | pages = 2885–96 | date = Nov 2011 | pmid = 21990275 | doi = 10.1002/ajmg.a.34299 | s2cid = 8429347 }} * {{cite journal | vauthors = Wollenberg P, Rummel W | title = Influence of phosphate, sulfonic, and sulfamic acids on sulfoconjugate release in the vascularly perfused mouse small intestine | url = https://archive.org/details/sim_naunyn-schmiedebergs-archives-of-pharmacology_1985-04_329_2/page/195 | journal = Naunyn-Schmiedeberg's Archives of Pharmacology | volume = 329 | issue = 2 | pages = 195–200 | date = Apr 1985 | pmid = 2409455 | doi = 10.1007/bf00501212 | s2cid = 40062675 }} * {{cite journal | vauthors = Shukla GC, Padgett RA | title = U4 small nuclear RNA can function in both the major and minor spliceosomes | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2004-01-06_101_1/page/93 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 1 | pages = 93–8 | date = Jan 2004 | pmid = 14691257 | pmc = 314144 | doi = 10.1073/pnas.0304919101 | bibcode = 2004PNAS..101...93S | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tarn WY, Steitz JA | title = Highly diverged U4 and U6 small nuclear RNAs required for splicing rare AT-AC introns | url = https://archive.org/details/sim_science_1996-09-27_273_5283/page/1824 | journal = Science | volume = 273 | issue = 5283 | pages = 1824–32 | date = Sep 1996 | pmid = 8791582 | doi = 10.1126/science.273.5283.1824 | bibcode = 1996Sci...273.1824T | s2cid = 2638546 }} * {{cite journal | vauthors = Nottrott S, Urlaub H, Lührmann R | title = Hierarchical, clustered protein interactions with U4/U6 snRNA: a biochemical role for U4/U6 proteins | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2002-10-15_21_20/page/5526 | journal = The EMBO Journal | volume = 21 | issue = 20 | pages = 5527–38 | date = Oct 2002 | pmid = 12374753 | pmc = 129076 | doi = 10.1093/emboj/cdf544 }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 2fcynqsd5gxfg4c4s45kypkkz5ynz6j CYR61 0 485185 3918859 3906293 2026-08-16T16:33:46Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918859 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Cisteinom bogati [[angiogeneza|angiogeni]] induktor 61''' ('''CYR61''') ili '''član 1 porodice proteina CCN''' ('''CCN1'''), jest [[vanćelijski matriks|matrićelijski protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CYR61''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid9135077">{{cite journal |vauthors=Jay P, Berge-Lefranc JL, Marsollier C, Mejean C, Taviaux S, Berta P | title = The human growth factor-inducible immediate early gene, CYR61, maps to chromosome 1p | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 14 | pages = 1753–7 |date=maj 1997 | pmid = 9135077 | doi = 10.1038/sj.onc.1200986 | doi-access = free }}</ref> CYR61 je izlučeni, [[vanćelijski matriks|vanćelijskomatriksni]] (ECM)-vezan signalni protein iz CCN porodice ([[unutarćelijski signalni protein CCN]]).<ref name="ReferenceA">{{cite journal | author = Lau LF | title = CCN1/CYR61: the very model of a modern matricellular protein | journal = Cell. Mol. Life Sci. | volume = 68 | issue = 19 | pages = 3149–63 |date=oktobar 2011 | pmid = 21805345 | doi = 10.1007/s00018-011-0778-3 | pmc = 3651699 }}</ref><ref name="ReferenceB">{{cite journal |vauthors=Jun JI, Lau LF | title = Taking aim at the extracellular matrix: CCN proteins as emerging therapeutic targets | journal = Nature Reviews Drug Discovery | volume = 10 | issue = 12 | pages = 945–63 |date=decembar 2011 | pmid = 22129992 | doi = 10.1038/nrd3599 | pmc = 3663145 }}</ref> CYR61 je sposoban da reguliše širok spektar ćelijskih aktivnosti, uključujući [[ćelijska adhezija|ćelijsku adheziju]], [[ćelijska migracija|migraciju]], [[ćelijska proliferacija|proliferaciju]], [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju]], [[apoptoza|apoptozu]] i [[starenje]] putem interakcije sa [[integrin]]skim receptorima na površini ćelije i heparan-sulfatnim proteoglikanima. Tokom embrionskog razvoja, CYR61 je kritičan za [[morfogeneza|morfogenezu]] srčanog septuma, [[vaskulogeneza|formiranje krvnih sudova]] u [[placenta|placenti]] i vaskularni integritet. U odrasloj dobi, CYR61 ima važnu ulogu u [[upala]]ma i obnavljanju [[tkiva]], a u vezi je s bolestima povezanim s hroničnom upalom, uključujući [[reumatoidni artritis]], [[ateroskleroza|aterosklerozu]], [[dijabetes]] povezanu [[nefropatija|nefropatiju]] i [[retinopatija|retinopatiju]], te mnoge različite oblike [[kancer]]a. == CCN [[porodica proteina]] == CYR61 je prvi put identificiran kao protein kodiran genom koji se inducira u serumu u [[fibroblast]]ima miša.<ref name="ReferenceA"/><ref>{{cite journal |vauthors=Lau LF, Nathans D | title = Identification of a set of genes expressed during the G0/G1 transition of cultured mouse cells | journal = EMBO J | volume = 4 | issue = 12 | pages = 3145–3151 | year = 1985 | pmid = 3841511 | pmc = 554634 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1985.tb04057.x}}</ref> Kasnije su identifikovani i drugi visoko konzervirani [[homolozi]], koji obuhvataju porodicu proteina CCN (CCN unutarćelijski signalni protein).<ref>{{cite journal |vauthors=Leask A, Abraham DJ | title = All in the CCN family: essential matricellular signaling modulators emerge from the bunker | journal = J. Cell Sci. | volume = 119 | issue = Pt 23 | pages = 4803–4810 | year = 2006 | pmid = 17130294 | doi = 10.1242/jcs.03270 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Holbourn KP, Acharya KR, Perbal B | title = The CCN family of proteins: structure-function relationships | journal = Trends Biochem. Sci. | volume = 33 | issue = 10 | pages = 461–473 | year = 2008 | pmid = 18789696 | pmc = 2683937 | doi = 10.1016/j.tibs.2008.07.006 }}</ref><ref name="ReferenceC">{{cite journal |vauthors=Chen CC, Lau LF | title = Functions and Mechanisms of Action of CCN Matricellular Proteins | journal = Int. J. Biochem. Cell Biol. | volume = 41 | issue = 4 | pages = 771–783 | year = 2009 | pmid = 18775791 | pmc = 2668982 | doi = 10.1016/j.biocel.2008.07.025 }}</ref> CCN akronim je izveden od prva tri identifikovana člana porodice, CYR61 (CCN1), [[CTGF]] (faktor rasta vezivnog tkiva ili CCN2) i [[NOV (gen)|NOV]] (preeksprimirani nefroblastom ili CCN3). Ovi proteini, zajedno sa [[WISP1]] (CCN4), [[WISP2]] (CCN5) i [[WISP3]] (CCN6) čine šest članova [[kičmenjaci|kičmenjačke]] porodice i preimenovani su, međunarodnim konsenzusom, u CCN1-6 po redu njihovog otkrića.<ref>{{cite journal |vauthors=Brigstock DR, Goldschmeding R, Katsube KI, Lam SC, Lau LF, Lyons K, Naus C, Perbal B, Riser B | title = Proposal for a unified CCN nomenclature | journal = Mol. Pathol. | volume = 56 | issue = 2 | pages = 127–128 | year = 2003 | pmid = 12665631 | pmc = 1187305 | doi = 10.1136/mp.56.2.127 }}</ref> CCN proteini funkcionišu kao [[vanćelijski matriks|matrićelijskii proteini]], proteini [[vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]] koji imaju regulatorne uloge, posebno u kontekstu [[zacjeljivanje rana|zacjeljivanja rana]].<ref>{{cite journal |vauthors=Bornstein P, Sage EH | title = Matricellular proteins: extracellular modulators of cell function |url=https://archive.org/details/current-opinion-in-cell-biology_2002-10_14_5/page/608 | journal = Current Opinion in Cell Biology | volume = 14 | issue = 5 | pages = 608–616 | year = 2002 | pmid = 12231357 | doi = 10.1016/S0955-0674(02)00361-7 }}</ref> ==Amiokiselininska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 381 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 42.027 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O00622#sequences |title=UniProt, O00622 |language=en |access-date=23. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSSRIARALA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVVTLLHLTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LALSTCPAAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HCPLEAPKCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGVGLVRDGC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GCCKVCAKQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NEDCSKTQPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHTKGLECNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GASSTALKGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRAQSEGRPC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EYNSRIYQNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESFQPNCKHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTCIDGAVGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPLCPQELSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNLGCPNPRL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VKVTGQCCEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WVCDEDSIKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PMEDQDGLLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KELGFDASEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELTRNNELIA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VGKGSSLKRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVFGMEPRIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNPLQGQKCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQTTSWSQCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTCGTGISTR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VTNDNPECRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKETRICEVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCGQPVYSSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKGKKCSKTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSPEPVRFTY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGCLSVKKYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKYCGSCVDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCCTPQLTRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKMRFRCEDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETFSKNVMMI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QSCKCNYNCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HANEAAFPFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLFNDIHKFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>D</td></tr> </table> == Struktura i regulacija gena == CYR61 se nalazi na ljudskom [[hromosom 1|hromosomu 1]], regija p22.3, dok se gen Cyr61 miša nalazi na [[hromosom]]u 3, 72.9cM.<ref>{{cite journal |vauthors=Jay P, Berge-Lefranc JL, Marsollier C, Mejean C, Taviaux S, Berta P | title = The human growth factor-inducible immediate early gene, CYR61, maps to chromosome 1p | journal = Oncogene | volume = 14 | issue = 14 | pages = 1753–1757 | year = 1997 | pmid = 9135077 | doi = 10.1038/sj.onc.1200986 | doi-access = free }}</ref> [[Kodirajuća regija]] mišjeg CYR61 prostire se na ~3,2 Kb i sadrži pet međuprostornih [[egzon]]a sa četiri [[intron]]a.<ref>{{cite journal |vauthors=Latinkic BV, O'Brien TP, Lau LF | title = Promoter function and structure of the growth factor-inducible immediate early gene cyr61 | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 19 | issue = 12 | pages = 3261–3267 | year = 1991 | pmid = 2062642 | pmc = 328320 | doi = 10.1093/nar/19.12.3261 }}</ref> Prvi egzon kodira sekvencu [[5' UTR]] i prvih nekoliko aminokiselina u [[Signalni peptid|sekretornom signalnom peptidu]]. Preostala četiri egzona kodiraju različit CCN1 domen. Peti egzon također sadrži sekvencu [[3' UTR]], koja ima pet kopija [[AU-rbogata regija|AU-bogatih elermenata]] koji daje kratkopoluživotnu [[iRNK]] i [[mir-155]] ciljnu lokaciju.<ref>{{cite journal |vauthors=Zhang Y, Diao Z, Su L, Sun H, Li R, Cui H, Hu Y | title = MicroRNA-155 contributes to preeclampsia by down-regulating CYR61 |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-obstetrics-and-gynecology_2010-05_202_5/page/466 | journal = Am. J. Obstet. Gynecol. | volume = 202 | issue = 5| pages = 466–467 | year = 2010 | pmid = 20452491| doi =10.1016/j.ajog.2010.01.057 }}</ref> [[promotr (genetika)|Promotor]] CYR61 je [[TATA-kutija]] koja sadrži promotor, sa veznim mjestima za mnoge [[transkripcijski faktor|transkripcijske faktore]] uključujući [[AP-1 (transkripcijski faktor)|AP1]], [[ATF]], [[E2F]], [[FOXA2|HNF3b]], [[fedarni faktor I|NF1]], [[NFκB]], [[SP1]] i [[faktor serumskog odgovora|SRF]] i dva poli(CA) dijela koji mogu formirati [[Z-DNK]] strukturu. Transkripcijska aktivacija CYR61 je izuzetno osjetljiva na širok spektar perturbacija okoline, uključujući stimulaciju [[trombocitni faktor rasta]] i [[osnovni faktor rasta fibroblasta]], transformirajući faktor rasta β1 ([[TGF-β1]]) , [[hormon rasta]], forbol-ester 12-O-tetradekanoilforbol-13-acetat ([[12-O-Tetradekanoilforbol-13-acetat|TPA]]), [[cAMP]], [[vitamin D3]], [[estrogen]] i [[tamoksifen]], [[angiotenzin II]], [[Hipoksija|hipoksiju]], [[UV-zrake|UV svjetlo]] i mehaničko rastezanje.<ref name="ReferenceB"/><ref name="ReferenceC"/> ==Proteinska struktura i funkcija== ===Strukturni domeni=== CYR61 protein pune dužine sadrži 381 aminokiselinu sa [[N-terminal]]nim sekretornim [[signalni peptid|signalnim peptidom]], nakon čega slijede četiri strukturno različita domena.<ref>{{cite journal |vauthors=O'Brien TP, Yang GP, Sanders L, Lau LF | title = Expression of cyr61, a growth factor-inducible immediate-early gene | journal = Mol. Cell. Biol. |volume = 10 | issue = 7 | pages = 3569–3577 | year = 1990 | pmid = 2355916 | pmc = 360792 | doi = 10.1128/MCB.10.7.3569}}</ref> Četiri domena CYR61 su, od [[N-kraj|N–]] do [[C-kraj]]a, domen proteina koji vezuje faktor rasta nalik insulinu ([[IGFBP]]), von Willebrandov tip C-ponavljanja [[vWC]] domena, trombospondin tip 1 ponavljanja domena (TSR) i C-terminalni (CT) domen koji sadrži motiv cisteinskog čvora. CCN1 ima neobično visok sadržaj [[cistein]]skih ostataka (10% ili 38 ukupno). Broj i razmak cisteinskih ostataka potpuno su konzervirano među CYR61 (CCN1), CTGF (CCN2), NOV (CCN3) i WISP-1 (CCN4), a u velikoj mjeri konzervirani su kod WISP-2 (CCN5), kojem nedostaje upravo CT domen i WISP3 (CCN6), kojem nedostaju četiri cisteina u vWC domenu. CYR61 je [[glikozilacija|glikoziliran]], iako su regulacija i funkcija gilkozilacije nepoznati. [[slika:CCN1 Protein Structure.svg|thumb|right|280px|Struktura proteina CCN1]] ===Vezanje integrina=== CYR61 se direktno vezuje za različite [[integrinski receptor|integrinske receptore]] na način ovisan o tipu ćelije, uključujući [[integrin]] αvβ3 u [[endotel]]nim ćelijama,<ref>{{cite journal |vauthors=Kireeva ML, Lam SC, Lau LF | title = Adhesion of human umbilical vein endothelial cells to the immediate-early gene product Cyr61 is mediated through integrin αvβ3 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 5 | pages = 3090–3096 | year = 1998 | pmid = 9446626 | doi = 10.1074/jbc.273.5.3090 | doi-access = free }}</ref> α6β1 i [[Heparan-sulfat|heparan-sulfatne proteoglikane]] (HSPGs) u [[fibroblast]]ima i ćelijama [[glatki mišić|glatkih mišića]] .<ref>{{cite journal |vauthors=Chen N, Chen CC, Lau LF | title = Adhesion of human skin fibroblasts to Cyr61 is mediated through integrin α6β1 and cell surface heparan sulfate proteoglycans |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-08-11_275_32/page/24953 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 32 | pages = 24953–24961 | year = 2000 | pmid = 10821835 | doi = 10.1074/jbc.M003040200 | doi-access = free }}</ref><ref name="ReferenceG">{{cite journal |vauthors=Grzeszkiewicz TM, Lindner V, Chen N, Lam SC, Lau LF | title = The angiogenic factor CYR61 supports vascular smooth muscle cell adhesion and stimulates chemotaxis through integrin α6β1 and cell surface heparan sulfate proteoglycans | journal = Endocrinology | volume = 143 | issue = 4 | pages = 1441–1450 | year = 2002 | pmid = 11897702 | doi = 10.1210/en.143.4.1441 | doi-access = free }}</ref> αIIbβ3 u aktiviranim [[trombocit]]ima,<ref>{{cite journal |vauthors=Jedsadayanmata A, Chen CC, Kireeva ML, Lau LF, Lam SC | title = Activation-dependent adhesion of human platelets to Cyr61 and Fisp12/Mouse connective tissue growth factor is mediated through integrin αIIbβ3 |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1999-08-20_274_34/page/24321 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 34 | pages = 24321–24327 | year = 1999 | pmid = 10446209 | doi = 10.1074/jbc.274.34.24321 | doi-access = free }}</ref> αMβ2 u [[monocit]]ima i [[makrofag]]ima,<ref name="ReferenceH">{{cite journal |vauthors=Schober JM, Chen N, Grzeszkiewicz TM, Emeson EE, Ugarova TP, Ye RD, Lau LF, Lam SC, Lam SC | title = Identification of integrin αMβ2 as an adhesion receptor on peripheral blood moncytes for Cyr61 (CCN1) and connective tissue growth factor (CCN2), immediate-early gene products expressed in atherosclerotic lesions |url=https://archive.org/details/sim_blood_2002-06-15_99_12/page/4457 | journal = Blood | volume = 99 | issue = 12 | pages = 4457–4465 | year = 2002 | pmid = 12036876 | doi = 10.1182/blood.V99.12.4457 | doi-access = free }}</ref><ref name="ReferenceE">{{cite journal |vauthors=Bai T, Chen CC, Lau LF | title = The matricellular protein CCN1 activates a pro-inflammatory genetic program in murine macrophages | journal = J. Immunol. | volume = 184 | issue = 6 | pages = 3223–3232 | year = 2010 | pmid = 20164416 | pmc = 2832719 | doi = 10.4049/jimmunol.0902792 }}</ref> i αDβ2 u pjenastim ćelijama makrofaga.<ref>{{cite journal |vauthors=Yakubenko VP, Yadav SP, Ugarova TP | title = Integrin αDβ2, an adhesion receptor up-regulated on macrophage foam cells, exhibits multiligand-binding properties | journal = Blood | volume = 107 | issue = 4 | pages = 1643–1650 | year = 2006 | pmid = 16239428 | pmc = 1367263 | doi = 10.1182/blood-2005-06-2509 }}</ref> Kada je ispitan, sindekan-4 je identificiran kao HSPG kritičan za funkcije CCN1.<ref name="ReferenceN">{{cite journal |vauthors=Todorovic V, Chen CC, Hay N, Lau LF | title = The matrix protein CCN1 (CYR61) induces apoptosis in fibroblasts | journal = J. Cell Biol. | volume = 171 | issue = 3 | pages = 559–568 | year = 2005 | pmid = 16275757 | pmc = 1626352 | doi = 10.1083/jcb.200504015 }}</ref><ref name="ReferenceD">{{cite journal |vauthors=Chen CC, Young JL, Monzon RI, Chen N, Todorovic V, Lau LF | title = Cytotoxicity of TNFα is regulated by Integrin-Mediated Matrix Signaling | journal = EMBO J | volume = 26 | issue = 5 | pages = 1257–1267 | year = 2007 | pmid = 17318182 | pmc = 1817641 | doi = 10.1038/sj.emboj.7601596 }}</ref> [[Mjesta vezanja]] CYR61 za neke od ovih integrina su mapirana (Slika 1). Zbog specifičnosti ćelijskog tipa ekspresije integrina, CYR61 djeluje kroz različite integrine, kako bi posredovao u specifičnim funkcijama u različitim tipovima ćelija. Na primjer, CYR61 inducira [[angiogeneza|angiogene]] funkcije u [[endotel]]nim ćelijama putem αvβ3,<ref>{{cite journal |vauthors=Leu SJ, Lam SC, Lau LF | title = Proangiogenic activities of CYR61 (CCN1) mediated through integrins αvβ3 and α6β1 in human umbilical vein endothelial cells | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 48 | pages = 46248–46255 | year = 2002 | pmid = 12364323 | doi = 10.1074/jbc.M209288200 | doi-access = free }}</ref> a u fibroblastima podstiče [[ćelijsko starenje]] i omogućava [[TNFα]] da indukuje [[apoptoza|apoptozu]], vezivanjem za α6β1-HSPGs.<ref name="ReferenceD"/><ref name="ReferenceF">{{cite journal |vauthors=Jun JI, Lau LF | title = The Matricellular Protein CCN1/CYR61 Induces Fibroblast Senescence and Restricts Fibrosis in Cutaneous Wound Healing | journal = Nat. Cell Biol. | volume = 12 | issue = 7 | pages = 676–685 | year = 2010 | pmid = 20526329 | pmc = 2919364 | doi = 10.1038/ncb2070 }}</ref> Međutim, CYR61 podržava [[ćelijska adhezija|ćelijsku adheziju]] putem svih gore identificiranih integrina. ===Ćelijska signalizacija i funkcija=== Kao ćelijski adhezivni supstrat, CYR61 inducira aktivaciju [[fokusna adhezijska kinaza|fokusne adhezijske kinaze]], [[paksilin]]a, RAC i trajnu aktivaciju [[MAPK]]/ERK1-2.<ref>{{cite journal |vauthors=Chen CC, Chen N, Lau LF | title = The angiogenic factors Cyr61 and CTGF induce adhesive signaling in primary human skin fibroblasts |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-03-30_276_13/page/10443 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 13 | pages = 10443–10452 | year = 2001 | pmid = 11120741 | doi = 10.1074/jbc.M008087200 | doi-access = free }}</ref> U makrofagima, CYR61 također aktivira [[transkripcijski faktor]] NFκB i stimulira polarizaciju M1.<ref name="ReferenceE"/> CYR61 aktivira Akt signalizaciju u epitelnim ćelijama [[timus]]a, promovirajući njihovu [[ćelijska proliferacija|proliferaciju]] i time rast veličine timusa.<ref>{{Cite journal|last1=Emre|first1=Yalin|last2=Irla|first2=Magali|last3=Dunand-Sauthier|first3=Isabelle|last4=Ballet|first4=Romain|last5=Meguenani|first5=Mehdi|last6=Jemelin|first6=Stephane|last7=Vesin|first7=Christian|last8=Reith|first8=Walter|last9=Imhof|first9=Beat A.|date=27. 11. 2013|title=Thymic epithelial cell expansion through matricellular protein CYR61 boosts progenitor homing and T-cell output|journal=Nature Communications|language=en|volume=4|pages=2842|doi=10.1038/ncomms3842|pmid=24280864|bibcode=2013NatCo...4.2842E|doi-access=free}}</ref> CYR61 ima snažnu angiogenu aktivnost na endotelne ćelije i inducira neovaskularizaciju, što je prvi put pokazano u testu mikrodžepova implantata [[rožnjača|rožnjače]] <ref name="ReferenceI">{{cite journal |vauthors=Babic AM, Kireeva ML, Kolesnikova TV, Lau LF | title = CYR61, product of a growth factor-inducible immediate-early gene, promotes angiogenesis and tumor growth | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 95 | issue = 11 | pages = 6355–6360 | year = 1998 | pmid = 9600969 | pmc = 27701 | doi = 10.1073/pnas.95.11.6355 | bibcode = 1998PNAS...95.6355B | doi-access = free }}</ref> i naknadno potvrđeno na modelu kunićne ishemije [[zadnji mozak|stražnjeg mozga]].<ref name="ReferenceJ">{{cite journal |vauthors=Fataccioli V, Abergel V, Wingertsmann L, Neuville P, Spitz E, Adnot S, Calenda V, Teiger E | title = Stimulation of angiogenesis by cyr61 gene: a new therapeutic candidate | journal = Hum. Gene Ther. | volume = 13 | issue = 12 | pages = 1461–1470 | year = 2002 | pmid = 12215267 | doi = 10.1089/10430340260185094 }}</ref> CYR61 također ubrzava i podstiče hondrogenu diferencijaciju [[mezenhim]]skih ćelijaa pupoljaka mišjih ekstremiteta,<ref>{{cite journal |vauthors=Wong M, Kireeva ML, Kolesnikova TV, Lau LF | title = Cyr61, product of a growth factor-inducible immediate-early gene, regulates chondrogenesis in mouse limb bud mesenchymal cells | journal = Dev. Biol. | volume = 192 | issue = 2 | pages = 492–508 | year = 1997 | pmid = 9441684 | doi = 10.1006/dbio.1997.8766 | doi-access = free }}</ref> i stimulira diferencijaciju osteoblasta, ali inhibira osteoklastogenezu.<ref>{{cite journal |vauthors=Si W, Kang Q, Luu HH, Park JK, Luo Q, Song WX, Jiang W, Luo X, Li X | title = CCN1/Cyr61 is regulated by the canonical Wnt signal and plays an important role in Wnt3A-induced osteoblast differentiation of mesenchymal stem cells |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2006-04_26_8/page/2955 | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 26 | issue = 8 | pages = 2955–2964 | year = 2006 | pmid = 16581771 | pmc = 1446962 | doi = 10.1128/MCB.26.8.2955-2964.2006 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Crockett JC, Schutze N, Tosh D, Jatzke S, Duthie A, Jakob F, Rogers MJ | title = The matricellular protein CYR61 inhibits osteoclastogenesis by a mechanism independent of αvβ3 and αvβ5 | journal = Endocrinology | volume = 148 | issue = 12 | pages = 5761–5768 | year = 2007 | pmid = 17823253 | doi = 10.1210/en.2007-0473 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Su JL, Chiou J, Tang CH, Zhao M, Tsai CH, Chen PS, Chang YW, Chien MH, Peng CY | title = CYR61 regulates BMP-2-dependent osteoblast differentiation through the αvβ3 integrin/integrin-linked kinase/ERK pathway |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2010-10-08_285_41/page/31324 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 285 | issue = 41 | pages = 31325–31336 | year = 2010 | pmid = 20675382 | pmc = 2951207 | doi = 10.1074/jbc.M109.087122 | doi-access = free }}</ref> Cyr61 je snažan induktor akumulacije [[ROS|reaktivnih vrsta kisika]] u [[fibroblast]]nim ćelijama, a ova aktivnost je u osnovi mnogih CYR61 induciranih [[apoptoza]] i starenja.<ref name="ReferenceD"/><ref name="ReferenceF"/> CYR61 je u stanju podržati [[ćelijska adhezija|ćelijsku adheziju]], stimulira [[ćelijska migracija|migraciju ćelija]], promovira [[ćelijska proliferacija|proliferaciju]] i [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju ćelija]] izazvanu faktorom rasta u nekim tipovima ćelija, promovira apoptozu u sinergiji sa [[citokin]]ima porodice TNF i inducira [[ćelijsko starenje]] u [[fibroblast]]ima. == Embrionalni razvoj == Tokom razvoja embriona kod miševa, "Cyr61" je visoko eksprimiran u [[krvotok|kardiovaskularnom]], [[skelet]]nom i [[nervni sistem|neuronskom sistemu]].<ref>{{cite journal |vauthors=O'Brian TP, Lau LF | title = Expression of the Growth Factor-Inducible Immediate Early Gene ''cyr61'' Correlates with Chondrogenesis During Mouse Embryonic Development | journal = Cell Growth & Differentiation | volume = 3 | issue = 9| pages = 645–654 | year = 1992 | pmid = 1419914 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Latinkic BV, Mo FE, Greenspan JA, Copeland NG, Gilbert DJ, Jenkins NA, Ross SR, Lau LF | title = Promoter Function of the Angiogenic Inducer Cyr61 Gene in Transgenic Mice: Tissue Specificity, Inducibility During Wound Healing, and Role of the Serum Response Element | journal = Endocrinology | volume = 142 | issue = 6 | pages = 2549–2557 | year = 2001 | pmid = 11356704 | doi = 10.1210/en.142.6.2549 | doi-access = free }}</ref> Cyr61 [[nokaut-miš]]eva su embrionalno smrtonosni zbog defekata u [[morfogeneza|morfogenezi]] srčanog septuma, manjkavog formiranja [[krvni sud|krvnih sudova]] u [[posteljica|placenti]] i ugroženog vaskularnog integriteta.<ref>{{cite journal |vauthors=Mo FE, Muntean AG, Chen CC, Stolz DB, Watkins SC, Lau LF | title = CYR61 (CCN1) Is Essential for Placental Development and Vascular Integrity |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2002-12_22_24/page/8708 | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 22 | issue = 24 | pages = 8709–8720 | year = 2002 | pmid = 12446788 | pmc = 139880 | doi = 10.1128/MCB.22.24.8709-8720.2002 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Mo FE, Lau LF | title = The matricellular protein CCN1 is essential for cardiac development |url=https://archive.org/details/sim_circulation-research_2006-10-27_99_9/page/960 | journal = Circ. Res. | volume = 99 | issue = 9 | pages = 961–969 | year = 2006 | pmid = 17023674 | pmc = 1626492 | doi = 10.1161/01.RES.0000248426.35019.89 }}</ref> Kod ''[[Xenopus laevis]]'', Cyr61 je potreban za normalnu [[gastrulacija|gastrulaciju]] i modulaciju [[Wnt-signalizacija|Wnt-signalizaciju]].<ref>{{cite journal |vauthors=Latinkic BV, Mercurio S, Bennett B, Hirst EM, Xu Q, Lau LF, Mohun TJ, Smith JC | title = Xenopus Cyr61 regulates gastrulation movements and modulates Wnt signalling | journal = Development | volume = 130 | issue = 11 | pages = 2429–2441 | year = 2003 | pmid = 12702657 | doi = 10.1242/dev.00449 | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == CYR61 je visoko eksprimiran na mjestima upale i popravke rana, a povezan je s bolestima koje uključuju hroničnu upalu i ozljedu tkiva.<ref name="ReferenceB"/> ===Zacjeljivanje rana i fibroza=== U kožnon [[zacjeljenje rana|zacjeljivanju rana]], CYR61 je visoko eksprimiran u [[granulaste ćelije|granulastom tkivu]] pomoću [[mišićno vlakno|miofibroblasta]], koji proliferiraju i brzo sintetiziraju [[Vanćelijski matriks|ECM]], kako bi održali integritet tkiva i promovirali regeneraciju [[parenhim]]skih ćelija.<ref>{{cite journal |vauthors=Gurtner GC, Werner S, Barrandon Y, Longaker MT | title = Wound repair and regeneration |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2008-05-15_453_7193/page/314 | journal = [[Nature]] | volume = 453 | issue = 7193 | pages = 314–321 | year = 2008 | pmid = 18480812 | doi = 10.1038/nature07039 | bibcode = 2008Natur.453..314G | s2cid = 205213660 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Wynn TA | title = Cellular and molecular mechanisms of fibrosis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pathology_2008-01_214_2/page/198 | journal = The Journal of Pathology | volume = 214 | issue = 2 | pages = 199–210 | year = 2008 | pmid = 18161745 | pmc = 2693329 | doi = 10.1002/path.2277 }}</ref> Međutim, prekomjerno taloženje matriksa može dovesti do fibroze, ožiljaka i gubitka funkcije tkiva. U ranama na koži, CYR61 se akumulira u granulastom tkivu, kako miofibroblasti proliferiraju i na kraju dostiže dovoljno visok nivo da dovede do starenja same miofibroblaste, nakon čega ove ćelije prestaju da se razmnožavaju i eksprimiraju enzime koji razgrađuju matriks.<ref name="ReferenceF"/> Dakle, CYR61 ograničava sintezu i taloženje ECM putem miofibroblasta, smanjujući rizik od fibroze tokom zarastanja rana.<ref>{{cite journal |vauthors=Jun JI, Lau LF | title = Cellular senescence controls fibrosis in wound healing | journal = Aging | volume = 2 | issue = 9| pages = 627–631 | year = 2010 | pmid = 20930261 | doi = 10.18632/aging.100201| pmc = 2984611 }}</ref> Osim zacjeljivanja rana na koži, ekspresija CYR61 je povišena u remodeliranju [[kardiomiocit]]a nakon [[infarkt miokarda|infarkta miokarda]],<ref>{{cite journal |vauthors=Hilfiker-Kleiner D, Kaminski K, Kaminska A, Fuchs M, Klein G, Podewski E, Grote K, Kiian I, Wollert KC | title = Regulation of proangiogenic factor CCN1 in cardiac muscle: impact of ischemia, pressure overload, and neurohumoral activation |url=https://archive.org/details/sim_circulation_2004-05-11_109_18/page/2226 | journal = Circulation | volume = 109 | issue = 18 | pages = 2227–2233 | year = 2004 | pmid = 15117851 | doi = 10.1161/01.CIR.0000127952.90508.9D | doi-access = free }}</ref> kod vaskularnih ozljeda,<ref name="ReferenceG"/> i kod dugih kostiju tokom sanacije prijeloma.<ref>{{cite journal |vauthors=Hadjiargyrou M, Ahrens W, Rubin CT | title = Temporal expression of the chondrogenic and angiogenic growth factor CYR61 during fracture repair | journal = J. Bone Miner. Res. | volume = 15 | issue = 6 | pages = 1014–1023 | year = 2000 | pmid = 10841170 | doi = 10.1359/jbmr.2000.15.6.1014 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Nakata E, Nakanishi T, Kawai A, Asaumi K, Yamaai T, Asano M, Nishida T, Mitani S, Inoue H | title = Expression of connective tissue growth factor/hypertrophic chondrocyte-specific gene product 24 (CTGF/Hcs24) during fracture healing | journal = Bone | volume = 31 | issue = 4 | pages = 441–447 | year = 2002 | pmid = 12398938 | doi = 10.1016/S8756-3282(02)00846-3 | url = http://ousar.lib.okayama-u.ac.jp/5152 }}</ref> Blokada CYR61 [[antitijelo|antitelima]] inhibira zarastanje prijeloma kostiju kod miševa.<ref>{{cite journal |vauthors=Athanasopoulos AN, Schneider D, Keiper T, Alt V, Pendurthi UR, Liegibel UM, Sommer U, Nawroth PP, Kasperk C | title = Vascular endothelial growth factor (VEGF)-induced up-regulation of CCN1 in osteoblasts mediates proangiogenic activities in endothelial cells and promotes fracture healing |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2007-09-14_282_37/page/26746 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 282 | issue = 37 | pages = 26746–26753 | year = 2007 | pmid = 17626014 | pmc = 2831223 | doi = 10.1074/jbc.M705200200 | doi-access = free }}</ref> U [[bubrezi]]ma, CYR61 se eksprimira u [[podocit]]ima u normalnim odraslim i embrionalnim [[glomerul]]ima, ali je ekspresija smanjena u [[IgA-nefropatija]]ma, [[dijabeska nefropatija|dijabeteskoj]] i [[membranozna nefropatija|membranoznoj nefropatiji]], posebno u bolesnim bubrezima s teškim mezangijnim ekspanzijama.<ref name="pmid17699553">{{cite journal |vauthors=Sawai K, Mukoyama M, Mori K, Kasahara M, Koshikawa M, Yokoi H, Yoshioka T, Ogawa Y, Sugawara A, Nishiyama H, Yamada S, Kuwahara T, Saleem MA, Shiota K, Ogawa O, Miyazato M, Kangawa K, Nakao K | title = Expression of CCN1 (CYR61) in developing, normal, and diseased human kidney | journal = Am. J. Physiol. Renal Physiol. | volume = 293 | issue = 4 | pages = F1363–72 |date=oktobar 2007 | pmid = 17699553 | doi = 10.1152/ajprenal.00205.2007 }}</ref> CYR61 indukcija [[ćelijsko starenje|ćelijskog starenja]] u bubrezima potencijalna je terapija za ograničavanje fibroze.<ref name="pmid29260442">{{cite journal | vauthors=Valentijn FA, Falke LL, Nguyen TQ, Goldschmeding R | title=Cellular senescence in the aging and diseased kidney | journal=Journal of Cell Communication and Signaling| volume=12 | issue=1 | pages=69-82 | year=2018 | doi = 10.1007/s12079-017-0434-2 | pmc=5842195 | pmid=29260442}}</ref> ===Upala=== CYR61 promovira [[apoptoza|apoptotske]] funkcije upalnih [[citokin]]a kao što su [[TNFα]], [[FasL]] i [[TRAIL]].<ref name="ReferenceD"/><ref>{{cite journal |vauthors=Juric V, Chen CC, Lau LF | title = Fas-Mediated Apoptosis is Regulated by the Extracellular Matrix Protein CCN1 (CYR61) in vitro and in vivo |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_2009-06_29_12/page/3266 | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 29 | issue = 12 | pages = 3266–3279 | year = 2009 | pmid = 19364818 | pmc = 2698731 | doi = 10.1128/MCB.00064-09 }}</ref><ref name="ReferenceO">{{cite journal |vauthors=Franzen CA, Chen CC, Todorovic V, Juric V, Monzon RI, Lau LF | title = The Matrix Protein CCN1 is Critical for Prostate Carcinoma Cell Proliferation and TRAIL-Induced Apoptosis | journal = Mol. Cancer Res. | volume = 7 | issue = 7 | pages = 1045–1055 | year = 2009 | pmid = 19584265 | pmc = 2712585 | doi = 10.1158/1541-7786.MCR-09-0017 }}</ref> Također reprogramira [[makrofag]]e prema M1 polarizaciji preko αMβ2 posredovane aktivacije NF-κB.<ref name="ReferenceE"/> CYR61 je pojačan kod pacijenata sa [[Crohnova bolest|Crohnovom bolešću]] i [[ulcerozni kolitis|ulceroznim kolitisom]].<ref>{{cite journal |vauthors=Koon HW, Zhao D, Xu H, Bowe C, Moss A, Moyer MP, Pothoulakis C | title = Substance P-mediated expression of the pro-angiogenic factor CCN1 modulates the course of colitis | journal = Am. J. Pathol. | volume = 173 | issue = 2 | pages = 400–410 | year = 2008 | pmid = 18599605 | pmc = 2475777 | doi = 10.2353/ajpath.2008.080222 }}</ref> CYR61 podržava ponašanje patroliranja mišjih rezidentnih Ly6C<sup>niskih</sup> [[monocit]]a duž [[endotel]]a u stabilnom stanju i potreban je za njihovu akumulaciju pod vaskularnom upalom koja oponaša [[virus]].<ref>{{Cite journal|last1=Imhof|first1=Beat A.|last2=Jemelin|first2=Stephane|last3=Ballet|first3=Romain|last4=Vesin|first4=Christian|last5=Schapira|first5=Marco|last6=Karaca|first6=Melis|last7=Emre|first7=Yalin|date=1. 8. 2016|title=CCN1/CYR61-mediated meticulous patrolling by Ly6Clow monocytes fuels vascular inflammation|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|pages=E4847–E4856|doi=10.1073/pnas.1607710113|issn=0027-8424|pmid=27482114|volume=113|issue=33|pmc=4995973|doi-access=free}}</ref> ===Artritis=== CYR61 je visoko eksprimiran u artritisu izazvanom [[kolagen]]om kod [[glodar]]a, a inhibicija ekspresije CCN1 korelira sa supresijom upalnog [[artritis]]a.<ref name="pmid20191585">{{cite journal |vauthors=Kok SH, Hou KL, Hong CY, Wang JS, Liang PC, Chang CC, Hsiao M, Yang H, Lai EH, Lin SK | title = Simvastatin inhibits cytokine-stimulated Cyr61 expression in osteoblastic cells: a therapeutic benefit for arthritis | journal = Arthritis Rheum. | volume = 63 | issue = 4 | pages = 1010–20 |date=april 2011 | pmid = 20191585 | doi = 10.1002/art.27433 }}</ref> CYR61 se također nalazi u [[zglob]]noj hrskavici pacijenata s osteoartritisom i čini se da potiskuje aktivnost [[ADAMTS1|ADAMTS4]] (agrekanaze), što može dovesti do kloniranja ćelija [[hrskavica]] (hondrocita)..<ref>{{cite journal | vauthors = Chijiiwa M, Mochizuki S, Kimura T, Abe H, Tanaka Y, Fujii Y, Shimizu H, Enomoto H, Toyama Y, Okada Y | title = CCN1 (Cyr61) Is Overexpressed in Human Osteoarthritic Cartilage and Inhibits ADAMTS-4 (Aggrecanase 1) Activity | journal = Arthritis & Rheumatology | volume = 67 | issue = 6 | pages = 1557–67 | date = juni 2015 | pmid = 25709087 | doi = 10.1002/art.39078 | s2cid = 205431163 }}</ref> ===Vaskularne bolesti=== CYR61 je prekomjerno eksprimiran u ćelijama vaskularnih [[glatki mišić|glatkih mišića]], [[ateroskleroza|aterosklerotskih]] [[lezija]] i u [[restenoza]]ma [[neointima|noointime]] nakon [[balonska angioplastika|balonske angioplastike]], kako kod modela glodra, tako i kod ljudi.<ref name="ReferenceG"/><ref name="ReferenceH"/><ref>{{cite journal |vauthors=Hilfiker A, Hilfiker-Kleiner D, Fuchs M, Kaminski K, Lichtenberg A, Rothkotter HJ, Schieffer B, Drexler H | title = Expression of CYR61, an angiogenic immediate early gene, in arteriosclerosis and its regulation by angiotensin II |url=https://archive.org/details/sim_circulation_2002-07-09_106_2/page/254 | journal = Circulation | volume = 106 | issue = 2 | pages = 254–260 | year = 2002 | pmid = 12105167 | doi = 10.1161/01.CIR.0000021426.87274.62 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Sigala F, Georgopoulos S, Papalambros E, Chasiotis D, Vourliotakis G, Niforou A, Kotsinas A, Kavantzas N, Patsouris E | title = Heregulin, cysteine rich-61 and matrix metalloproteinase 9 expression in human carotid atherosclerotic plaques: relationship with clinical data | journal = Eur. J. Vasc. Endovasc. Surg. | volume = 32 | issue = 3 | pages = 238–245 | year = 2006 | pmid = 16774841 | doi = 10.1016/j.ejvs.2006.01.026 | doi-access = free }}</ref> Supresija ekspresije CYR61 rezultira smanjenom [[Neointimna hiperplazija|neointimnom hiperplazijom]] nakon balonske angioplastike, efekt koji se poništava isporukom CYR61 putem [[transgeneza|prijenosa gena]]<ref>{{cite journal |vauthors=Lee HY, Chung JW, Youn SW, Kim JY, Park KW, Koo BK, Oh BH, Park YB, Chaqour B | title = Forkhead transcription factor FOXO3a is a negative regulator of angiogenic immediate early gene CYR61, leading to inhibition of vascular smooth muscle cell proliferation and neointimal hyperplasia |url=https://archive.org/details/sim_circulation-research_2007-02-16_100_3/page/n91 | journal = Circ. Res. | volume = 100 | issue = 3 | pages = 372–380 | year = 2007 | pmid = 17234971 | doi = 10.1161/01.RES.0000257945.97958.77}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Matsumae H, Yoshida Y, Ono K, Togi K, Inoue K, Furukawa Y, Nakashima Y, Kojima Y, Nobuyoshi M | title = CCN1 Knockdown Suppresses Neointimal Hyperplasia in a Rat Artery Balloon Injury Model | journal = Arterioscler. Thromb. Vasc. Biol. | volume = 28 | issue = 6 | pages = 1077–1083 | year = 2008 | pmid = 18388330 | doi = 10.1161/ATVBAHA.108.162362 | doi-access = free }}</ref> Na mišjem modelu retinopatije izazvane kisikom, ekspresija CYR61 u [[staklasto tijelo|staklastom tijelu]] dala je značajne korisne efekte u popravljanju oštećene vaskulature.<ref name="pmid21212276">{{cite journal |vauthors=Hasan A, Pokeza N, Shaw L, Lee HS, Lazzaro D, Chintala H, Rosenbaum D, Grant MB, Chaqour B | title = The matricellular protein cysteine-rich protein 61 (CCN1/Cyr61) enhances physiological adaptation of retinal vessels and reduces pathological neovascularization associated with ischemic retinopathy |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2011-03-18_286_11/page/9542 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 286 | issue = 11 | pages = 9542–54 |date=mart 2011 | pmid = 21212276 | pmc = 3059032 | doi = 10.1074/jbc.M110.198689 | doi-access = free }}</ref> ===Kancer=== Za opskrbu kisikom i hranjivim tvarima za ishranu rastućeg tumora, neophodna je [[angiogeneza]].<ref name="pmid16409133">{{cite journal | author = Folkman J | title = Angiogenesis | journal = Annu. Rev. Med. | volume = 57 | pages = 1–18 | year = 2006 | pmid = 16409133 | doi = 10.1146/annurev.med.57.121304.131306 }}</ref> CYR61 je snažan angiogeni induktor ''[[in vivo]]'',<ref name="ReferenceI"/><ref name="ReferenceJ"/> i također može promovirati [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]] raka, invaziju, preživljavanje, [[epitelno-mezenhimalni prijelaz]] i [[metastaze]].<ref>{{cite journal |vauthors=Monnier Y, Farmer P, Bieler G, Imaizumi N, Sengstag T, Alghisi GC, Stehle JC, Ciarloni L, Blant S | title = CYR61 and αVβ5 Integrin Cooperate to Promote Invasion and Metastasis of Tumors Growing in Preirradiated Stroma |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2008-09-15_68_18/page/7322 | journal = Cancer Res | volume = 68 | issue = 18 | pages = 7323–7331 | year = 2008 | pmid = 18794119 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-08-0841 | doi-access = free }}</ref><ref name="ReferenceK">{{cite journal |vauthors=Sun ZJ, Wang Y, Cai Z, Chen PP, Tong XJ, Xie D | title = Involvement of Cyr61 in growth, migration, and metastasis of prostate cancer cells |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-cancer_2008-11-18_99_10/page/1656 | journal = Br. J. Cancer | volume = 99 | issue = 10 | pages = 1656–1667 | year = 2008 | pmid = 18941464 | pmc = 2584944 | doi = 10.1038/sj.bjc.6604712 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Kassis JN, Virador VM, Guancial EA, Kimm D, Ho AS, Mishra M, Chuang EY, Cook J, Gius D | title = Genomic and phenotypic analysis reveals a key role for CCN1 (CYR61) in BAG3-modulated adhesion and invasion | journal = J. Pathol. | volume = 218 | issue = 4 | pages = 495–504 | year = 2009 | pmid = 19402132 | doi = 10.1002/path.2557 | url = https://zenodo.org/record/1229300 | pmc = 7316387 }}</ref><ref name="pmid21232118">{{cite journal |vauthors=Haque I, Mehta S, Majumder M, Dhar K, De A, McGregor D, Van Veldhuizen PJ, Banerjee SK, Banerjee S | title = Cyr61/CCN1 signaling is critical for epithelial-mesenchymal transition and stemness and promotes pancreatic carcinogenesis | journal = Mol. Cancer | volume = 10 | pages = 8 | year = 2011 | pmid = 21232118 | pmc = 3027193 | doi = 10.1186/1476-4598-10-8 }}</ref> Shodno tome, prisilna prekomjerna ekspresija CYR61 pojačala je rast tumora u [[transplantacija|ksenotransplantatnim]] ćelijama [[rak dojke|raka dojke]],<ref name="ReferenceL">{{cite journal |vauthors=Xie D, Miller CW, O'Kelly J, Nakachi K, Sakashita A, Said JW, Gornbein J, Koeffler HP | title = Breast cancer. Cyr61 is overexpressed, estrogen-inducible, and associated with more advanced disease |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-04-27_276_17/page/14186 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 17 | pages = 14187–14194 | year = 2001 | pmid = 11297518 | doi = 10.1074/jbc.M009755200 | doi-access = free }}</ref> [[rak prostate|prostate]],<ref name="ReferenceK"/> ćelijama [[rak jajnika|raka jajnika]]<ref>{{cite journal |vauthors=Gery S, Xie D, Yin D, Gabra H, Miller C, Wang H, Scott D, Yi WS, Popoviciu ML | title = Ovarian carcinomas: CCN genes are aberrantly expressed and CCN1 promotes proliferation of these cells | journal = Clin. Cancer Res. | volume = 11 | issue = 20 | pages = 7243–7254 | year = 2005 | pmid = 16243794 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-05-0231 | doi-access = free }}</ref> ćelijama [[rak pločastih ćelija|raka pločastih ćelija]].<ref name="ReferenceM">{{cite journal |vauthors=Kok SH, Chang HH, Tsai JY, Hung HC, Lin CY, Chiang CP, Liu CM, Kuo MY | title = Expression of Cyr61 (CCN1) in human oral squamous cell carcinoma: An independent marker for poor prognosis |url=https://archive.org/details/sim_head-neck_2010-12_32_12/page/1665 | journal = Head Neck | volume = 32 | issue = 12 | pages = 1665–1673 | year = 2010 | pmid = 20848406 | doi = 10.1002/hed.21381 | s2cid = 42617874 }}</ref> Klinički, ekspresija CYR61 [[korelacija|korelira]] sa stadijem i veličinom tumora, pozitivnošću limfnih čvorova i lošom prognozom kod nekoliko [[karcinom]]a, uključujući rak dojke,<ref name="ReferenceL"/><ref>{{cite journal |vauthors=Tsai MS, Hornby AE, Lakins J, Lupu R | title = Expression and function of CYR61, an angiogenic factor, in breast cancer cell lines and tumor biopsies |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2000-10-15_60_20/page/n22 | journal = Cancer Res | volume = 60 | issue = 20 | pages = 5603–5607 | year = 2000 | pmid = 11059746 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Xie D, Nakachi K, Wang H, Elashoff R, Koeffler HP | title = Elevated levels of connective tissue growth factor, WISP-1, and CYR61 in primary breast cancers associated with more advanced features |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2001-12-15_61_24/page/n332 | journal = Cancer Res | volume = 61 | issue = 24 | pages = 8917–8923 | year = 2001 | pmid = 11751417 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Jiang WG, Watkins G, Fodstad O, Douglas-Jones A, Mokbel K, Mansel RE | title = Differential expression of the CCN family members Cyr61, CTGF and Nov in human breast cancer | journal = Endocr. Relat. Cancer | volume = 11 | issue = 4 | pages = 781–791 | year = 2004 | pmid = 15613452 | doi = 10.1677/erc.1.00825 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=O'Kelly J, Chung A, Lemp N, Chumakova K, Yin D, Wang HJ, Said J, Gui D, Miller CW | title = Functional domains of CCN1 (Cyr61) regulate breast cancer progression | journal = Int. J. Oncol. | volume = 33 | issue = 1 | pages = 59–67 | year = 2008 | pmid = 18575751 | doi = 10.3892/ijo.33.1.59| doi-access = free }}</ref> [[rak prostate]],<ref>{{cite journal |vauthors=D'Antonio KB, Toubaji A, Albadine R, Mondul AM, Platz EA, Netto GJ, Getzenberg RH | title = Extracellular matrix associated protein CYR61 is linked to prostate cancer development | journal = J. Urol. | volume = 183 | issue = 4 | pages = 1604–1610 | year = 2010 | pmid = 20172544 | pmc = 3349619 | doi = 10.1016/j.juro.2009.12.006 }}</ref> [[gliom]],<ref>{{cite journal |vauthors=Goodwin CR, Lal B, Zhou X, Ho S, Xia S, Taeger A, Murray J, Laterra J | title = Cyr61 mediates hepatocyte growth factor-dependent tumor cell growth, migration, and Akt activation |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2010-04-01_70_7/page/2932 | journal = Cancer Res | volume = 70 | issue = 7 | pages = 2932–2941 | year = 2010 | pmid = 20233866 | pmc = 2848876 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-09-3570 }}</ref> [[rak želuca|želučani adenokarcinom]]<ref>{{cite journal |vauthors=Lin MT, Zuon CY, Chang CC, Chen ST, Chen CP, Lin BR, Wang MY, Jeng YM, Chang KJ | title = Cyr61 induces gastric cancer cell motility/invasion via activation of the integrin/nuclear factor-κB/cyclooxygenase-2 signaling pathway | journal = Clin. Cancer Res. | volume = 11 | issue = 16 | pages = 5809–5820 | year = 2005 | pmid = 16115920 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-04-2639 | doi-access = free }}</ref> i karcinom skvamoznih ćelija.<ref name="ReferenceM"/> Međutim, CYR61 također može izazvati [[apoptoze]][] i [[ćelijsko starenje]],<ref name="ReferenceN"/><ref name="ReferenceF"/><ref>{{cite journal |vauthors=Chen CC, Lau LF | title = Deadly liaisons: fatal attraction between CCN matricellular proteins and the tumor necrosis factor family of cytokines | journal = J. Cell Commun. Signal | volume = 4 | issue = 1 | pages = 63–69 | year = 2010 | pmid = 19898959 | pmc = 2821476 | doi = 10.1007/s12079-009-0080-4 }}</ref> dva dobro uspostavljena mehanizma supresije tumora.<ref>{{cite journal | author = Schmitt CA | title = Senescence, apoptosis and therapy--cutting the lifelines of cancer | journal = Nature Reviews Cancer | volume = 3 | issue = 4 | pages = 286–295 | year = 2003 | pmid = 12671667 | doi = 10.1038/nrc1044 | s2cid = 7107243 }}</ref> Dakle, dok CYR61 može promovirati [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]] raka prostate, on također može pogoršati njihovu apoptozu u prisustvu molekula imunoskog nadzora TRAIL.<ref name="ReferenceO"/><ref name="ReferenceK"/><ref>{{cite journal |vauthors=Sakamoto S, Yokoyama M, Aoki M, Suzuki K, Kakehi Y, Saito Y | title = Induction and function of CYR61 (CCN1) in prostatic stromal and epithelial cells: CYR61 is required for prostatic cell proliferation | journal = Prostate | volume = 61 | issue = 4 | pages = 305–317 | year = 2004 | pmid = 15389821 | doi = 10.1002/pros.20098 | s2cid = 21302082 }}</ref> CYR61 ima inhibitorni efekat na neke tipove raka i potiskuje rast tumorskih ćelija [[NSCLC|nemaloćelijskog karcinoma pluća]] (NSCLC),<ref>{{cite journal |vauthors=Tong X, Xie D, O'Kelly J, Miller CW, Muller-Tidow C, Koeffler HP | title = Cyr61, a member of CCN family, is a tumor suppressor in non-small cell lung cancer | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 50 | pages = 47709–47714 | year = 2001 | pmid = 11598125 | doi = 10.1074/jbc.M107878200 | doi-access = free }}</ref> ćelija [[rak endometrija|endometrijskog adenokarcinoma]],<ref>{{cite journal |vauthors=Chien W, Kumagai T, Miller CW, Desmond JC, Frank JM, Said JW, Koeffler HP | title = Cyr61 suppresses growth of human endometrial cancer cells |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-12-17_279_51/page/53086 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 51 | pages = 53087–53096 | year = 2004 | pmid = 15471875 | doi = 10.1074/jbc.M410254200 | doi-access = free }}</ref> i u ćelijama [[melanom]]a.<ref>{{cite journal |vauthors=Dobroff AS, Wang H, Melnikova VO, Villares GJ, Zigler M, Huang L, Bar-Eli M | title = Silencing cAMP-response element binding protein (CREB) identifies cysteine-rich protein 61 (CYR61) as a tumor suppressor gene in melanoma |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2009-09-18_284_38/page/26194 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 284 | issue = 38 | pages = 26194–26206 | year = 2009 | pmid = 19632997 | pmc = 2758018 | doi = 10.1074/jbc.M109.019836 | doi-access = free }}</ref> ==Reference== {{refspisak|33em}} [[Kategorija:Geni povezani sa starenjem]] [[Kategorija:Proteini povezani sa starenjem]] [[Kategorija:CCN proteini]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] fxzcurs4x3kc8a8cjboomhapa198gbh KCNQ4 0 485407 3918916 3914388 2026-08-16T17:41:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918916 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Član 4 potporodice KQT kalijskog naponskog kanala''', poznat i kao '''naponski K<sub>v</sub>7.4''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''KCNQ4''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid10025409">{{cite journal |vauthors=Kubisch C, Schroeder BC, Friedrich T, Lutjohann B, El-Amraoui A, Marlin S, Petit C, Jentsch TJ | title = KCNQ4, a novel potassium channel expressed in sensory outer hair cells, is mutated in dominant deafness | journal = Cell | volume = 96 | issue = 3 | pages = 437–46 |date=Mar 1999 | pmid = 10025409 | doi =10.1016/S0092-8674(00)80556-5 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid16382104">{{cite journal |vauthors=Gutman GA, Chandy KG, Grissmer S, Lazdunski M, McKinnon D, Pardo LA, Robertson GA, Rudy B, Sanguinetti MC, Stuhmer W, Wang X | title = International Union of Pharmacology. LIII. Nomenclature and molecular relationships of voltage-gated potassium channels | journal = Pharmacol Rev | volume = 57 | issue = 4 | pages = 473–508 |date=Dec 2005 | pmid = 16382104 | doi = 10.1124/pr.57.4.10 | s2cid = 219195192 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: KCNQ4 potassium voltage-gated channel, KQT-like subfamily, member 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9132}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 695 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 77.101 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P56696#sequences |title=UniProt, P56696 |language=eng. |access-date=29. 11. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAEAPPRRLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGPPPGDAPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AELVALTAVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEQGEAGGGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPRRLGLLGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PLPPGAPLPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGSGSGSACG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QRSSAAHKRY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRLQNWVYNV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERPRGWAFV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YHVFIFLLVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCLVLSVLST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQEHQELANE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLLILEFVMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVFGLEYIVR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VWSAGCCCRY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGWQGRFRFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKPFCVIDFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFVASVAVIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGTQGNIFAT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SALRSMRFLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILRMVRMDRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGTWKLLGSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYAHSKELIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AWYIGFLVLI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FASFLVYLAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDANSDFSSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADSLWWGTIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTTIGYGDKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHTWLGRVLA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGFALLGISF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FALPAGILGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFALKVQEQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQKHFEKRRM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAANLIQAAW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLYSTDMSRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLTATWYYYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SILPSFRELA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLFEHVQRAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGGLRPLEVR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RAPVPDGAPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RYPPVATCHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGSTSFCPGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSRMGIKDRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RMGSSQRRTG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSKQHLAPPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPTSPSSEQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEATSPTKVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSWSFNDRTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRASLRLKPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSAEDAPSEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAEEKSYQCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTVDDIMPAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTVIRSIRIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFLVAKRKFK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ETLRPYDVKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIEQYSAGHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMLGRIKSLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TRVDQIVGRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGDRKAREKG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DKGPSDAEVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEISMMGRVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVEKQVQSIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKLDLLLGFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRCLRSGTSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLGAVQVPLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPDITSDYHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVDHEDISVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQTLSISRSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STNMD</td></tr> </table> == Funkcija== Protein kodiran ovim genom formira [[kalijski kanal]] za koji se smatra da ima ključnu ulogu u regulaciji [[neuron]]ske ekscitabilnosti, posebno u senzornim ćelijama [[pužnica|kohleje]]. Kodirani protein može formirati homomultimerni kalijski kanal ili eventualno heteromultimerni kanal u vezi sa proteinom kodiranim [[gen]]om [[KvLQT3|KCNQ3]].<ref name="entrez" /> == [[Ligand]]i == * ML213: KCNQ2/Q4 kanalski otvarač.<ref name="pmid22125664">{{cite journal |vauthors=Yu H, Wu M, Townsend SD, etal |title=Discovery, Synthesis, and Structure Activity Relationship of a Series of N-Aryl- bicyclo[2.2.1]heptane-2-carboxamides: Characterization of ML213 as a Novel KCNQ2 and KCNQ4 Potassium Channel Opener |journal=ACS Chem Neurosci |volume=2 |issue=10 |pages=572–577 |year=2011 |pmid=22125664 |pmc=3223964 |doi=10.1021/cn200065b }}</ref> == Klinički značaj == Struja koju generira ovaj [[ionski kanal]] inhibira [[muskarinski acetilkolinski receptor M1]] i aktivira [[retigabin]], novi lijek protiv konvulzija. Defekti ovog gena su uzrok [[nedindromna nzorinervna gluhoća|nesindromske senzorinervne gluhoće]] tipa 2 (DFNA2), [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantnog]] oblika progresivnog gubitka sluha. Za ovaj gen su pronađene dvije [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez"/> ==Također pogledajte== * [[Naponski kalijski kanal]] ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal |vauthors=Coucke PJ, Van Hauwe P, Kelley PM, etal |title=Mutations in the KCNQ4 gene are responsible for autosomal dominant deafness in four DFNA2 families |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=8 |issue= 7 |pages= 1321–8 |year= 1999 |pmid= 10369879 |doi=10.1093/hmg/8.7.1321 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Talebizadeh Z, Kelley PM, Askew JW, etal |title=Novel mutation in the KCNQ4 gene in a large kindred with dominant progressive hearing loss |journal=Hum. Mutat. |volume=14 |issue= 6 |pages= 493–501 |year= 2000 |pmid= 10571947 |doi= 10.1002/(SICI)1098-1004(199912)14:6<493::AID-HUMU8>3.0.CO;2-P }} *{{cite journal |vauthors=Selyanko AA, Hadley JK, Wood IC, etal |title=Inhibition of KCNQ1-4 potassium channels expressed in mammalian cells via M1 muscarinic acetylcholine receptors |journal=J. Physiol. |volume=522 |issue= 3|pages= 349–55 |year= 2000 |pmid= 10713961 |doi=10.1111/j.1469-7793.2000.t01-2-00349.x | pmc=2269765 }} *{{cite journal |vauthors=Van Hauwe P, Coucke PJ, Ensink RJ, etal |title=Mutations in the KCNQ4 K+ channel gene, responsible for autosomal dominant hearing loss, cluster in the channel pore region |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=93 |issue= 3 |pages= 184–7 |year= 2000 |pmid= 10925378 |doi=10.1002/1096-8628(20000731)93:3<184::AID-AJMG4>3.0.CO;2-5 }} *{{cite journal |vauthors=Beisel KW, Nelson NC, Delimont DC, Fritzsch B |title=Longitudinal gradients of KCNQ4 expression in spiral ganglion and cochlear hair cells correlate with progressive hearing loss in DFNA2 |journal=Brain Res. Mol. Brain Res. |volume=82 |issue= 1–2 |pages= 137–49 |year= 2001 |pmid= 11042367 |doi=10.1016/S0169-328X(00)00204-7 }} *{{cite journal |vauthors=Søgaard R, Ljungstrøm T, Pedersen KA, etal |title=KCNQ4 channels expressed in mammalian cells: functional characteristics and pharmacology |journal=Am. J. Physiol., Cell Physiol. |volume=280 |issue= 4 |pages= C859–66 |year= 2001 |pmid= 11245603 |doi= 10.1152/ajpcell.2001.280.4.C859}} *{{cite journal |vauthors=Van Camp G, Coucke PJ, Akita J, etal |title=A mutational hot spot in the KCNQ4 gene responsible for autosomal dominant hearing impairment |journal=Hum. Mutat. |volume=20 |issue= 1 |pages= 15–9 |year= 2002 |pmid= 12112653 |doi= 10.1002/humu.10096 |s2cid=22495155 }} *{{cite journal |vauthors=Stern RE, Lalwani AK |title=Audiologic evidence for further genetic heterogeneity at DFNA2 |journal=Acta Otolaryngol. |volume=122 |issue= 7 |pages= 730–5 |year= 2003 |pmid= 12484650 |doi=10.1080/003655402/000028059 }} *{{cite journal |vauthors=Schwake M, Jentsch TJ, Friedrich T |title=A carboxy-terminal domain determines the subunit specificity of KCNQ K+ channel assembly |journal=EMBO Rep. |volume=4 |issue= 1 |pages= 76–81 |year= 2003 |pmid= 12524525 |doi= 10.1038/sj.embor.embor715 | pmc=1315815 }} *{{cite journal |vauthors=Li Y, Langlais P, Gamper N, etal |title=Dual phosphorylations underlie modulation of unitary KCNQ K(+) channels by Src tyrosine kinase |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-10-29_279_44/page/45399 |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue= 44 |pages= 45399–407 |year= 2004 |pmid= 15304482 |doi= 10.1074/jbc.M408410200 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Chambard JM, Ashmore JF |title=Regulation of the voltage-gated potassium channel KCNQ4 in the auditory pathway |url=https://archive.org/details/pfl-gers-archiv-european-journal-of-physiology_2005-04_450_1/page/34 |journal=Pflügers Arch. |volume=450 |issue= 1 |pages= 34–44 |year= 2005 |pmid= 15660259 |doi= 10.1007/s00424-004-1366-2 |s2cid=21570482 }} *{{cite journal |vauthors=Van Laer L, Carlsson PI, Ottschytsch N, etal |title=The contribution of genes involved in potassium-recycling in the inner ear to noise-induced hearing loss |journal=Hum. Mutat. |volume=27 |issue= 8 |pages= 786–95 |year= 2006 |pmid= 16823764 |doi= 10.1002/humu.20360 |s2cid=25357017 }} *{{cite journal |vauthors=Van Eyken E, Van Laer L, Fransen E, etal |title=KCNQ4: a gene for age-related hearing impairment? |journal=Hum. Mutat. |volume=27 |issue= 10 |pages= 1007–16 |year= 2006 |pmid= 16917933 |doi= 10.1002/humu.20375 |s2cid=8912727 }} *{{cite journal |vauthors=Su CC, Yang JJ, Shieh JC, etal |title=Identification of novel mutations in the KCNQ4 gene of patients with nonsyndromic deafness from Taiwan |journal=Audiol. Neurootol. |volume=12 |issue= 1 |pages= 20–6 |year= 2007 |pmid= 17033161 |doi= 10.1159/000096154 |s2cid=25256223 }} *{{cite journal |vauthors=Jensen HS, Grunnet M, Olesen SP |title=Inactivation as a New Regulatory Mechanism for Neuronal Kv7 Channels |journal=Biophys. J. |volume=92 |issue= 8 |pages= 2747–56 |year= 2007 |pmid= 17237198 |doi= 10.1529/biophysj.106.101287 | pmc=1831682 |bibcode=2007BpJ....92.2747J }} *{{cite journal |vauthors=Howard RJ, Clark KA, Holton JM, Minor DL |title=Structural Insight into KCNQ (Kv7) Channel Assembly and Channelopathy |journal=Neuron |volume=53 |issue= 5 |pages= 663–75 |year= 2007 |pmid= 17329207 |doi= 10.1016/j.neuron.2007.02.010 | pmc=3011230 }} * {{cite journal |vauthors=Iannotti FA, Panza E, Barrese V, Viggiano D, Soldovieri MV, Taglialatela M | title = Expression, localization, and pharmacological role of Kv7 potassium channels in skeletal muscle proliferation, differentiation, and survival after myotoxic insults |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pharmacology-and-experimental-therapeutics_2010-03_332_3/page/811 | journal = J. Pharmacol. Exp. Ther. | volume = 332 | issue = 3 | pages = 811–20 |date=mart 2010 | pmid = 20040580 | doi = 10.1124/jpet.109.162800 | s2cid = 17248733 }} * {{cite journal |vauthors=Iannotti FA, Barrese V, Formisano L, Taglialatela M | title = Specification of skeletal muscle differentiation by repressor element-1 silencing transcription factor (REST)-regulated Kv7.4 potassium channels.| journal = Mol Biol Cell| volume = 24 | issue = 3 | pages = 274–84|date=Feb 2013 | pmid = 23242999 | doi = 10.1091/mbc.E11-12-1044 | pmc=3564528}} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1434/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Deafness and Hereditary Hearing Loss Overview] * {{MeshName|KCNQ4+protein,+human}} *[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=dfna2 GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on DFNA2 Nonsyndromic Hearing Loss] {{membranski proteini}} {{PDB Gallery|geneid=9132}} {{Ionski kanali|g3}} {{NLM content}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Ionski kanali]] qwa335pk7vpzjlc9lci0u6e41le78ob MFN2 0 485491 3918741 3888818 2026-08-16T13:19:34Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918741 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Mitofuzin-2''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''MFN2''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid12499352">{{cite journal | vauthors = Karbowski M, Lee YJ, Gaume B, Jeong SY, Frank S, Nechushtan A, Santel A, Fuller M, Smith CL, Youle RJ | display-authors = 6 | title = Spatial and temporal association of Bax with mitochondrial fission sites, Drp1, and Mfn2 during apoptosis | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2002-12-23_159_6/page/931 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 159 | issue = 6 | pages = 931–8 | date = decembar 2002 | pmid = 12499352 | pmc = 2173996 | doi = 10.1083/jcb.200209124 }}</ref><ref name="pmid11181170">{{cite journal | vauthors = Santel A, Fuller MT | title = Control of mitochondrial morphology by a human mitofusin | journal = Journal of Cell Science | volume = 114 | issue = Pt 5 | pages = 867–74 | date = mart 2001 | pmid = 11181170 }}</ref> Mitofuzini su [[GTPaze]] ugrađeni u vanjsku [[mitohondrija|mitohondrijsku]] membranu. Kod [[sisar]]a [[MFN1]] i MFN2 su neophodni za [[mitohondrijska fuzija|fuziju mitohondrija]].<ref name="pmid16814712">{{cite journal | vauthors = Chan DC | title = Mitochondria: dynamic organelles in disease, aging, and development | journal = Cell | volume = 125 | issue = 7 | pages = 1241–52 | date = juni 2006 | pmid = 16814712 | doi = 10.1016/j.cell.2006.06.010 | s2cid = 8551160 | doi-access = free }}</ref> Pored mitofuzina, fuziju unutrašnje mitohondrijske membrane regulira [[OPA1]], a [[DRP1]] je odgovoran za fisiju mitohondrija.<ref name = "Liesa_2013">{{cite journal | vauthors = Liesa M, Shirihai OS | title = Mitochondrial dynamics in the regulation of nutrient utilization and energy expenditure | journal = Cell Metabolism | volume = 17 | issue = 4 | pages = 491–506 | date = april 2013 | pmid = 23562075 | pmc = 5967396 | doi = 10.1016/j.cmet.2013.03.002 }}</ref> Mitofuzin-2 (MFN2) je [[protein]] [[Mitohondrija|mitohondrijske]] membrane koja ima centralnu ulogu u regulaciji [[mitohondrijska fuzija|mitohondrijske fuzije]] i [[Metabolizam|metabolizma]] ćelija. Preciznije, MFN2 je [[dinamin]]u slična [[GTPaza]], ugrađena u vanjsku mitohondrijsku membranu (OMM) koja zauzvrat utiče na mitohondrijsku dinamiku, distribuciju, kontrolu kvaliteta i funkciju. Pored MFN2, fuziju unutrašnje mitohondrijalne membrane regulira [[OPA1]], a [[MFN1]] je posrednik mitohondrijske fuzije i [[DRP1]] je odgovoran za fisiju mitohondrija.<ref name = "Liesa_2013"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 757 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 86.402 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O95140#sequences |title=UniProt, O95140 |language=англ. |access-date=1. 12. 2021}}</ref>. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSLLFSRCNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVTVKKNKRH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MAEVNASPLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFVTAKKKIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIFEQLGAYI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QESATFLEDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRNAELDPVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEEQVLDVKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLSKVRGISE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLARRHMKVA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FFGRTSNGKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVINAMLWDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLPSGIGHTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NCFLRVEGTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHEAFLLTEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SEEKRSAKTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQLAHALHQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KQLHAGSLVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMWPNSKCPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKDDLVLMDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGIDVTTELD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SWIDKFCLDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVFVLVANSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STLMQTEKHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FHKVSERLSR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PNIFILNNRW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DASASEPEYM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEVRRQHMER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTSFLVDELG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVDRSQAGDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IFFVSAKEVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NARIQKAQGM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEGGGALAEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQVRMFEFQN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FERRFEECIS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QSAVKTKFEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTVRAKQIAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVRLIMDSLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MAAREQQVYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEMREERQDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKFIDKQLEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAQDYKLRIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QITEEVERQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STAMAEEIRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSVLVDDYQM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DFHPSPVVLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYKNELHRHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEGLGRNMSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCSTAITNSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTMQQDMIDG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKPLLPVSVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQIDMLVPRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFSLNYDLNC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKLCADFQED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEFHFSLGWT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLVNRFLGPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSRRALMGYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DQVQRPIPLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PANPSMPPLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGSLTQEEFM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSMVTGLASL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSRTSMGILV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGGVVWKAVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WRLIALSFGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGLLYVYERL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TWTTKAKERA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FKRQFVEHAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKLQLVISYT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSNCSHQVQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELSGTFAHLC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QQVDVTRENL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQEIAAMNKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEVLDSLQSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKLLRNKAGW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDSELNMFTH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QYLQPSR</td></tr> </table> == Struktura == [[slika:6JFL PDB.png|thumb|[[Kristalografija|Kristalografska struktura]] proteina mitofuzin-2 (boja duge, [[N-terminal]] = plava, [[C-terminal]] = crvena).<ref name="pmid31664033">{{PDB|6JFL}}; {{cite journal | vauthors = Li YJ, Cao YL, Feng JX, Qi Y, Meng S, Yang JF, Zhong YT, Kang S, Chen X, Lan L, Luo L, Yu B, Chen S, Chan DC, Hu J, Gao S | title = Structural insights of human mitofusin-2 into mitochondrial fusion and CMT2A onset | journal = Nature Communications | volume = 10 | issue = 1 | pages = 4914 | date = oktobar 2019 | pmid = 31664033 | pmc = 6820788 | doi = 10.1038/s41467-019-12912-0 | bibcode = 2019NatCo..10.4914L }}</ref>|upright=1.5]] [[Slika:ProvaMFN2 animada.gif|thumb|upright=1.5|[[Tercijarna struktura]] MFN2]] Ljudski protein mitofuzin-2 sadrži 757 [[aminokiselina|aminokiselinskih]] ostataka. MFN2 se sastoji od velikog [[citosol]]nog [[GTPaza|GTPaznog]] domena na [[N-terminal]]u, praćen domenom [[prolin]]om bogatih (PR), heptad-ponavljanja (HR1), dva uzastopna [[transmembranski domen|transmembranska domena]] (TM) koji prelaze OMM i drugu citosolni domen heptadnog (HR2) ponavljanja na [[C-terminal]]u. [[Elektronski mikroskop|Elektronska mikroskopija]] (EM) pokazala je da se MFN2 akumulira u kontaktnim regijama između susjednih mitohondrija, podržavajući njihovu ulogu u njihovoj fuziji.<ref>{{cite journal | vauthors = Rojo M, Legros F, Chateau D, Lombès A | title = Membrane topology and mitochondrial targeting of mitofusins, ubiquitous mammalian homologs of the transmembrane GTPase Fzo | journal = Journal of Cell Science | volume = 115 | issue = Pt 8 | pages = 1663–74 | date = april 2002 | pmid = 11950885 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Santel A, Frank S, Gaume B, Herrler M, Youle RJ, Fuller MT | title = Mitofusin-1 protein is a generally expressed mediator of mitochondrial fusion in mammalian cells | journal = Journal of Cell Science | volume = 116 | issue = Pt 13 | pages = 2763–74 | date = juli 2003 | pmid = 12759376 | doi = 10.1242/jcs.00479 | s2cid = 6661619 | doi-access = free }}</ref> Prvobitne studije otkrile su da i MFN1 i MFN2, koji se protežu od OMM, dviju suprotstavljenih mitohondrija, fizički interaguju u trans poziciji, formiranjem antiparalelnih dimera između njihovih HR2 domena.<ref>{{cite journal | vauthors = Koshiba T, Detmer SA, Kaiser JT, Chen H, McCaffery JM, Chan DC | title = Structural basis of mitochondrial tethering by mitofusin complexes | url = https://archive.org/details/sim_science_2004-08-06_305_5685/page/858 | journal = Science | volume = 305 | issue = 5685 | pages = 858–62 | date = august 2004 | pmid = 15297672 | doi = 10.1126/science.1099793 | bibcode = 2004Sci...305..858K | s2cid = 24595783 }}</ref> == Funkcija == Ključna studija ''[[in vivo]]'' otkrila je da je MFN2 neophodan za razvoj [[embrion]]a,<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Chen H, Detmer SA, Ewald AJ, Griffin EE, Fraser SE, Chan DC | title = Mitofusins Mfn1 and Mfn2 coordinately regulate mitochondrial fusion and are essential for embryonic development | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2003-01-20_160_2/page/188 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 160 | issue = 2 | pages = 189–200 | date = januar 2003 | pmid = 12527753 | pmc = 2172648 | doi = 10.1083/jcb.200211046 }}</ref> pa je zato [[delecija (genetika)|delecija]] MFN2 kod miševa smrtonosna tokom srednjeg perioda razvoja. Inaktivacija [[alel]]a "MFN2" nakon placentacije također je otkrila da ablacija MFN2 ozbiljno narušava razvoj [[mali mozak|malog mozga]].<ref>{{cite journal | vauthors = Chen H, McCaffery JM, Chan DC | title = Mitochondrial fusion protects against neurodegeneration in the cerebellum | journal = Cell | volume = 130 | issue = 3 | pages = 548–62 | date = august 2007 | pmid = 17693261 | doi = 10.1016/j.cell.2007.06.026 | s2cid = 1138255 | doi-access = free }}</ref> Također je opisano da se MFN2 nalaze posvuda i da pokazuju različite nivoe ekspresije među tkivima, budući da je MFN2 u velikoj meri preovlađujući u mozgu, zbog čega je jedan od razloga zašto njegova ablacija izaziva oštećenja specifična za [[moždana kora|korteks]].<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Filadi R, Pendin D, Pizzo P | title = Mitofusin 2: from functions to disease | journal = Cell Death & Disease | volume = 9 | issue = 3 | pages = 330 | date = februar 2018 | pmid = 29491355 | pmc = 5832425 | doi = 10.1038/s41419-017-0023-6 }}[[slika:CC-BY icon.svg|50px]] Tekst je kopiran sa ovog izvora, koji je dostupan pod a [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License]. </ref> === Mitohondrijska fuzija i fisija === [[Slika:HYP NORM 38.jpg|thumb|upright=1.5|Međusobno povezane zeleno fluorescentno obojene mitohondrije daju ono što je poznato kao "mitohondrijalna mreža", koja stalno prolazi kroz procese fuzije i fisije kako bi se održala distribucija i veličina ćelije.]] MFN2 je [[mitohondrija|mitohondrijski]] [[membranski protein]] koji učestvuje u [[mitohondrijska fuzija|mitohondrijskoj fuziji]] i doprinosi održavanju i radu mitohondrijske mreže.<ref name="entrez">{{cite web|title=Entrez Gene: MFN2 mitofusin 2|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9927}}</ref> [[Mitohondrije]] funkcionišu kao dinamička mreža koja stalno prolazi kroz [[mitohondrijska muzija|fuziju]] i [[mitohondrijska fisija|fisiju]]. Ravnoteža između fuzije i fisije je važna u održavanju integriteta mitohondrija i olakšava miješanje membrana i razmjenu [[DNK]] između mitohondrija. MFN1 i MFN2 posreduju u fuziji vanjske membrane, [[OPA1]] je uključen u fuziju unutrašnje membrane, a [[DRP1]] je odgovoran za fisiju mitohondrija.<ref name="pmid17084350">{{cite journal | vauthors = Chan DC | title = Dissecting mitochondrial fusion | journal = Developmental Cell | volume = 11 | issue = 5 | pages = 592–4 | date = novembar 2006 | pmid = 17084350 | doi = 10.1016/j.devcel.2006.10.009 | doi-access = free }}</ref> Mitohondrijska fuzija je jedinstvena jer uključuje dvije membrane: OMM i [[unutrašnja mitohondrijska membrana|unutrašnje mitohondrijske membrane]] (IMM), koje moraju biti preuređene na koordiniran način kako bi se održao integritet [[organela]].<ref name=":1"/> Nedavne studije pokazale su da ćelije sa nedostatkom MFN2 imaju aberantnu mitohondrijsku morfologiju, sa jasnom fragmentacijom mreže.<ref name=":0"/> Mitohondrijska fuzija je neophodna za razvoj embriona. [[Nokaut-miš]]evi za MFN1 ili MFN2 imaju deficite fuzije i uginuće. MFN2 nokaut-miševi uginu na embrionalni dan 11,5 zbog defekta u sloju gigantskih ćelija placente.<ref name="pmid16814712"/> Mitohondrijska fuzija je također važna za mitohondrijski transport i lokalizaciju u [[neuron]]skim procesima.<ref name="pmid22218207">{{cite journal | vauthors = Sheng ZH, Cai Q | title = Mitochondrial transport in neurons: impact on synaptic homeostasis and neurodegeneration | journal = Nature Reviews. Neuroscience | volume = 13 | issue = 2 | pages = 77–93 | date = januar 2012 | pmid = 22218207 | pmc = 4962561 | doi = 10.1038/nrn3156 }}</ref> Uvjetni MFN2 nokaut miševi pokazuju degeneraciju u [[Purkinjeove ćelije|Purkinjeovim ćelijama]] malog mozga, kao i nepravilno lokalizirane mitohondrije u [[dendrit]]ima.<ref name="pmid19427854"/> MFN2 se također povezuje sa MIRO-Milton kompleksom koji povezuje mitohondrije na [[kinezin]]ski motor.<ref name="pmid22218207"/> === Endoplazmatskoretikulumsko-mitohondrijski kontakti === Za MFN2 se također sugeriralo da je ključni regulator povezanosti [[endoplazmatski retikulum|ER]] –[[mitohondrija]], iako je njegova tačna funkcija u ovoj interorganeli još uvijek nepoznata. Uočeno je da se male frakcije MFN2 nalaze u membranama ER, posebno u takozvanim ER mitohondrijama povezanim membranama (MAM).<ref name="pmid19427854"/> Nekoliko procesa za koje je poznato da se odvijaju u MAM-u, kao što je formiranje autofagosoma za koje se tvrdilo da su modulirani prisustvom MFN2. === Aksonski transport mitohondrija === Predloženo je da je MFN2 neophodan za transport mitohondrija duž [[akson]]a, jer je uključen u njihovo vezivanje za [[mikrotubule]] putem interakcije sa dva glavna motorna proteina Miro i Milton.<ref>{{cite journal | vauthors = Misko A, Jiang S, Wegorzewska I, Milbrandt J, Baloh RH | title = Mitofusin 2 is necessary for transport of axonal mitochondria and interacts with the Miro/Milton complex | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2010-03-24_30_12/page/4232 | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 30 | issue = 12 | pages = 4232–40 | date = mart 2010 | pmid = 20335458 | doi = 10.1523/jneurosci.6248-09.2010 | pmc = 2852190 }}</ref> Pokazalo se da su drugi intraćelijski putevi, kao što su progresija [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]], održavanje mitohondrijske bioenergije, [[apoptoza]] i [[autofagija]], modulirani MFN2. == Klinički značaj == Važnost regulirane morfologije mitohondrija u ćelijskoj fiziologiji odmah pokazuje potencijalni uticaj MFN2 na nastanak/progresiju različitih patoloških stanja.<ref name=":1"/> ===Charcot–Marie–Toothova boleat tip 2A (CMT2A)=== [[Charcot-Marie-Toothova bolest|Charcot–Marie–Toothova bolest]] tip 2A (CMT2A) uzrokovana je mutacijama u "MFN2" genu. [[Mutacije]] ''MFN2'' povezane su sa neurološkim poremećajima koje karakteriše širok klinički [[fenotip]] koji uključuje i [[CNS|centralni]] i [[PNS|periferni]] [[nervni sistem]].<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Züchner S, De Jonghe P, Jordanova A, Claeys KG, Guergueltcheva V, Cherninkova S, Hamilton SR, Van Stavern G, Krajewski KM, Stajich J, Tournev I, Verhoeven K, Langerhorst CT, de Visser M, Baas F, Bird T, Timmerman V, Shy M, Vance JM | display-authors = 6 | title = Axonal neuropathy with optic atrophy is caused by mutations in mitofusin 2 | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-neurology_2006-02_59_2/page/276 | journal = Annals of Neurology | volume = 59 | issue = 2 | pages = 276–81 | date = februar 2006 | pmid = 16437557 | doi = 10.1002/ana.20797 | s2cid = 30679835 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Vallat JM, Ouvrier RA, Pollard JD, Magdelaine C, Zhu D, Nicholson GA, Grew S, Ryan MM, Funalot B | display-authors = 6 | title = Histopathological findings in hereditary motor and sensory neuropathy of axonal type with onset in early childhood associated with mitofusin 2 mutations | journal = Journal of Neuropathology and Experimental Neurology | volume = 67 | issue = 11 | pages = 1097–102 | date = novembar 2008 | pmid = 18957892 | doi = 10.1097/nen.0b013e31818b6cbc | s2cid = 16302093 | doi-access = free }}</ref> Oštećenje prvog je rjeđe, dok su oblici [[Periferna neuropatija|perifernih neuropatija]] češći i teži, zahvataju i noge i ruke, sa slabošću, gubitkom čula i optičkom atrofijom.<ref name=":2"/> Svi ovi kompleksni fenotipovi su klinički prikupljeni u neurološkom poremećaju CMT2A, podtipu heterogene grupe kongenitalnih neuromišićnih bolesti koje zahvataju motorne i senzorne [[neuron]]e, zvane CMT bolest.<ref>{{cite journal | vauthors = Cartoni R, Martinou JC | title = Role of mitofusin 2 mutations in the physiopathology of Charcot-Marie-Tooth disease type 2A | journal = Experimental Neurology | volume = 218 | issue = 2 | pages = 268–73 | date = august 2009 | pmid = 19427854 | doi = 10.1016/j.expneurol.2009.05.003 | s2cid = 9341454 | url = https://archive-ouverte.unige.ch/unige:18687 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Barisic N, Claeys KG, Sirotković-Skerlev M, Löfgren A, Nelis E, De Jonghe P, Timmerman V | title = Charcot-Marie-Tooth disease: a clinico-genetic confrontation | journal = Annals of Human Genetics | volume = 72 | issue = Pt 3 | pages = 416–41 | date = maj 2008 | pmid = 18215208 | doi = 10.1111/j.1469-1809.2007.00412.x | s2cid = 33405406 }}</ref> Među različitim tipovima ćelija, neuroni su posebno osjetljivi na MFN2 defekte: da bi ispravno radile, ove čelije trebaju funkcionalne mitohondrije, smještene na određenim mjestima kako bi podržale adekvatnu proizvodnju [[Adenozin-trifosfat|ATP-a]] i puferiranje [[kalcij|Ca<sup>2+</sup>]].<ref>{{cite journal | vauthors = Celsi F, Pizzo P, Brini M, Leo S, Fotino C, Pinton P, Rizzuto R | title = Mitochondria, calcium and cell death: a deadly triad in neurodegeneration | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics | volume = 1787 | issue = 5 | pages = 335–44 | date = maj 2009 | pmid = 19268425 | doi = 10.1016/j.bbabio.2009.02.021 | pmc = 2696196 }}</ref> Predloženo je da defektna mitohondrijska fuzija učestvuje u [[patogeneza]]ma CMT2A. Još jedna važna ćelijska karakteristika promijenjena u prisutnosti MFN2 mutacija je mitohondrijski transport i sadašnji modeli predlažu ovaj defekt kao glavni uzrok CMT2A. Mutacije u OPA1 također uzrokuju optičku atrofiju, što ukazuje na uobičajenu ulogu [[mitohondrijska fuzija|mitohondrijske fuzije]] u neuronskoj disfunkciji.<ref name="pmid19427854">{{cite journal | vauthors = Cartoni R, Martinou JC | title = Role of mitofusin 2 mutations in the physiopathology of Charcot-Marie-Tooth disease type 2A | journal = Experimental Neurology | volume = 218 | issue = 2 | pages = 268–73 | date = august 2009 | pmid = 19427854 | doi = 10.1016/j.expneurol.2009.05.003 | s2cid = 9341454 | url = https://archive-ouverte.unige.ch/unige:18687/ATTACHMENT01 | access-date = 1. 12. 2021 | archive-date = 6. 5. 2024 | archive-url = https://web.archive.org/web/20240506040344/https://archive-ouverte.unige.ch/unige:18687/ATTACHMENT01 | url-status = dead }}</ref> Tačan mehanizam kako mutacije u MFN2 selektivno uzrokuju degeneraciju dugih perifernih aksona nije poznat. Postoje dokazi koji upućuju na to da bi to moglo biti uzrokovano defektima u [[Aksoplazmatski transport|aksonskom transportu]] mitohondrija.<ref name="pmid19427854" /> ===[[Alzheimerova bolest]]=== Sve veći broj dokaza ukazuje na moguću vezu između deregulacije MFN2 i [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]] (AD). Konkretno, nivoi proteina MFN2 i [[iRNK]] su smanjeni u [[čeoni režanj|čeonom korteksu]] pacijenata sa AD,<ref>{{cite journal | vauthors = Manczak M, Calkins MJ, Reddy PH | title = Impaired mitochondrial dynamics and abnormal interaction of amyloid beta with mitochondrial protein Drp1 in neurons from patients with Alzheimer's disease: implications for neuronal damage | journal = Human Molecular Genetics | volume = 20 | issue = 13 | pages = 2495–509 | date = juli 2011 | pmid = 21459773 | doi = 10.1093/hmg/ddr139 | pmc = 3109997 }}</ref> kao i u [[hipokampus]]nim [[neuron]]ima [[mrtvac|postmortem]] pacijenata sa AD.<ref>{{cite journal | vauthors = Chen Y, Han S, Huang X, Ni J, He X | title = The Protective Effect of Icariin on Mitochondrial Transport and Distribution in Primary Hippocampal Neurons from 3× Tg-AD Mice | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 17 | issue = 2 | pages = 163 | date = januar 2016 | pmid = 26828481 | doi = 10.3390/ijms17020163 | pmc = 4783897 }}</ref> Primjetno je da su korteks i hipokampus područja mozga u kojima je uočeno veliko oštećenje neurona u AD. Zanimljivo je da se gen ''MFN2'' nalazi na [[hromosom]]skoj regiji 1p36, za koji se sugerira da je lokus povezan s AD.<ref>{{cite journal | vauthors = Hiltunen M, Mannermaa A, Thompson D, Easton D, Pirskanen M, Helisalmi S, Koivisto AM, Lehtovirta M, Ryynänen M, Soininen H | display-authors = 6 | title = Genome-wide linkage disequilibrium mapping of late-onset Alzheimer's disease in Finland | url = https://archive.org/details/sim_neurology_2001-11-13_57_9/page/1662 | journal = Neurology | volume = 57 | issue = 9 | pages = 1663–8 | date = novembar 2001 | pmid = 11706108 | doi = 10.1212/wnl.57.9.1663 | s2cid = 72375165 }}</ref> Međutim, nepoznato je da li su promjene MFN2 uzrok patologije ili samo posljedica AD. Konkretno, nije jasno da li je MFN2 povezan sa AD putem svojih efektata na mitohondrije ili utičući na druge puteve. Ukratko, mitohondrijska disfunkcija je istaknuta karakteristika [[neuron]]a osolba sa AD. Opisano je da su nivoi DRP1, [[OPA1]], [[MFN1]] i MFN2 značajno smanjeni, dok su nivoi [[FIS1|Fis1]] značajno povećani u AD pacijenata.<ref>{{cite journal | vauthors = Wang X, Su B, Lee HG, Li X, Perry G, Smith MA, Zhu X | title = Impaired balance of mitochondrial fission and fusion in Alzheimer's disease | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_2009-07-15_29_28/page/9090 | journal = The Journal of Neuroscience | volume = 29 | issue = 28 | pages = 9090–103 | date = juli 2009 | pmid = 19605646 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.1357-09.2009 | pmc = 2735241 }}</ref> ===[[Parkinsonova bolest]]=== MFN2 je ključni supstrat [[PINK1]]/parkin para, čije su mutacije povezane s porodičnim oblicima [[Parkinsonova bolest|Parkinsonove bolesti]] (PD). Pokazalo se da je MFN2 neophodan za [[akson|aksonske projekcije]] dopaminergijskih (DA) [[neuron]]a [[srednji mozak|srednjeg mozga]] koji su zahvaćeni PD.<ref>{{cite journal | vauthors = Lee S, Sterky FH, Mourier A, Terzioglu M, Cullheim S, Olson L, Larsson NG | title = Mitofusin 2 is necessary for striatal axonal projections of midbrain dopamine neurons | journal = Human Molecular Genetics | volume = 21 | issue = 22 | pages = 4827–35 | date = novembar 2012 | pmid = 22914740 | doi = 10.1093/hmg/dds352 | doi-access = free }}</ref> Promjene MFN2 u progresiji PD, s obzirom na kapacitet PINK1 i parkina da pokrenu [[posttranslacijske modifikacije]] u svojim supstratima, tek treba da se procijene. ===[[Gojaznost]]/dijabetes/[[rezistencija na insulin]]=== MFN2 protein može imati ulogu u patofiziologiji [[gojaznost]]i.<ref name="pmid19736619">{{cite journal | vauthors = Zorzano A, Sebastián D, Segalés J, Palacín M | title = The molecular machinery of mitochondrial fusion and fission: An opportunity for drug discovery? | journal = Current Opinion in Drug Discovery & Development | volume = 12 | issue = 5 | pages = 597–606 | date = septembar 2009 | pmid = 19736619 }}</ref> Kod gojaznosti i [[dijabetes tipa 2|dijabetesa tipa II]], otkriveno je da je ekspresija MFN2 smanjena.<ref>{{cite journal | vauthors = Bach D, Naon D, Pich S, Soriano FX, Vega N, Rieusset J, Laville M, Guillet C, Boirie Y, Wallberg-Henriksson H, Manco M, Calvani M, Castagneto M, Palacín M, Mingrone G, Zierath JR, Vidal H, Zorzano A | display-authors = 6 | title = Expression of Mfn2, the Charcot-Marie-Tooth neuropathy type 2A gene, in human skeletal muscle: effects of type 2 diabetes, obesity, weight loss, and the regulatory role of tumor necrosis factor alpha and interleukin-6 | url = https://archive.org/details/sim_diabetes_2005-09_54_9/page/2684 | journal = Diabetes | volume = 54 | issue = 9 | pages = 2685–93 | date = septembar 2005 | pmid = 16123358 | doi = 10.2337/diabetes.54.9.2685 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kipanyula MJ, Contreras L, Zampese E, Lazzari C, Wong AK, Pizzo P, Fasolato C, Pozzan T | display-authors = 6 | title = Ca2+ dysregulation in neurons from transgenic mice expressing mutant presenilin 2 | journal = Aging Cell | volume = 11 | issue = 5 | pages = 885–93 | date = oktobar 2012 | doi = 10.1111/j.1474-9726.2012.00858.x | pmid = 22805202 | s2cid = 36750635 | doi-access = free }}</ref> Zauzvrat, MFN2 podregulacija aktivira [[C-Jun N-terminalna kinaza|JNK put]], favorizujući formiranje lipidnih intermedijera koji dovode do [[otpornost na insulin|otpornostio na insulin]]. Nedavne studije su također pokazale da [[mitohondrije]] zaustavljaju fuziju smanjenjem MFN2 kod gojaznosti i dijabetesa, što dovodi do fragmentirane mitohondrijske mreže.<ref name = "Liesa_2013"/> Ova fragmentacija je očigledna u [[Beta- ćelija|pankreasnin beta-ćelijama]] na [[Langerhansovi otočići|Langerhansovim otočićima]] i može inhibirati mehanizme kontrole kvaliteta mitohondrija kao što su [[mitofagija]] i [[autofagija]] – što dovodi do kvara u lučenju insulina i konačnog otkazivanjaa beta-ćelija.<ref>{{cite journal | vauthors = Trudeau KM, Colby AH, Zeng J, Las G, Feng JH, Grinstaff MW, Shirihai OS | title = Lysosome acidification by photoactivated nanoparticles restores autophagy under lipotoxicity | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 214 | issue = 1 | pages = 25–34 | date = juli 2016 | pmid = 27377248 | pmc = 4932370 | doi = 10.1083/jcb.201511042 }}</ref> Ekspresija MFN2 u [[Skeletni mišić|skeletnim mišićima]] proporcionalna je osjetljivosti na insulin u ovom tkivu,<ref name="Bach 17190–17197">{{cite journal | vauthors = Bach D, Pich S, Soriano FX, Vega N, Baumgartner B, Oriola J, Daugaard JR, Lloberas J, Camps M, Zierath JR, Rabasa-Lhoret R, Wallberg-Henriksson H, Laville M, Palacín M, Vidal H, Rivera F, Brand M, Zorzano A | display-authors = 6 | title = Mitofusin-2 determines mitochondrial network architecture and mitochondrial metabolism. A novel regulatory mechanism altered in obesity | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-05-09_278_19/page/17190 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 19 | pages = 17190–7 | date = maj 2003 | pmid = 12598526 | doi = 10.1074/jbc.M212754200 | doi-access = free }}</ref> a njegova ekspresija je smanjena kod miševa hranjenih hranom s visokim udjelom [[masti]]<ref>{{cite journal | vauthors = Sorianello E, Soriano FX, Fernández-Pascual S, Sancho A, Naon D, Vila-Caballer M, González-Navarro H, Portugal J, Andrés V, Palacín M, Zorzano A | display-authors = 6 | title = The promoter activity of human Mfn2 depends on Sp1 in vascular smooth muscle cells | journal = Cardiovascular Research | volume = 94 | issue = 1 | pages = 38–47 | date = april 2012 | pmid = 22253285 | doi = 10.1093/cvr/cvs006 | doi-access = free }}</ref> i Zucker masnih pacova.<ref name="Bach 17190–17197" /> ===Kardiomiopatije=== U srcu, embrionska kombinovana [[delecija (genetika)|delecija]] MFN1/MFN2 je smrtonosna za mišje [[embrion]]e, dok kod odraslih izaziva progresivnu i smrtonosnu proširenu [[kardiomiopatija|kardiomiopatiju]].<ref>{{cite journal | vauthors = Chen Y, Liu Y, Dorn GW | title = Mitochondrial fusion is essential for organelle function and cardiac homeostasis | journal = Circulation Research | volume = 109 | issue = 12 | pages = 1327–31 | date = decembar 2011 | pmid = 22052916 | doi = 10.1161/circresaha.111.258723 | pmc = 3237902 }}</ref> Uočena je umjrena [[komorska hipertrofija|hipertrofija srca]], povezana sa tendencijom mitohondrija lišenih MFN2, uzrokovanom povećanom otpornošću na stimulanse ćelijske smrti posredovane Ca<sup>2+</sup>.<ref>{{cite journal | vauthors = Papanicolaou KN, Khairallah RJ, Ngoh GA, Chikando A, Luptak I, O'Shea KM, Riley DD, Lugus JJ, Colucci WS, Lederer WJ, Stanley WC, Walsh K | display-authors = 6 | title = Mitofusin-2 maintains mitochondrial structure and contributes to stress-induced permeability transition in cardiac myocytes | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 31 | issue = 6 | pages = 1309–28 | date = mart 2011 | pmid = 21245373 | doi = 10.1128/mcb.00911-10 | pmc = 3067905 }}</ref> Iako je neosporan značaj MFN2 u fiziologiji [[kardiomiocit]]a, pojašnjenje da li je uključena njegova profuzijska aktivnost ili druge funkcionalnosti proteina će zahtijevati dalja istraživanja. ===Kancer=== Proučavanje mehanizama mitohondrijske funkcije, tačnije funkcije MFN2, tokom [[tumorigeneza|tumorigeneze]] kritično je za sljedeću generaciju terapeutika [[kancer]]a. Nedavne studije pokazale su da disregulacija mitohondrijske mreže može uticati na MFN2-proteine, izazivajući mitohondrijsku hiperfuziju i [[fenotip]] otporan na više lijekova (MDR) u ćelijama raka.<ref>{{cite journal | vauthors = Vyas S, Zaganjor E, Haigis MC | title = Mitochondria and Cancer | journal = Cell | volume = 166 | issue = 3 | pages = 555–566 | date = juli 2016 | pmid = 27471965 | doi = 10.1016/j.cell.2016.07.002 | pmc = 5036969 | url = }}</ref> MDR ćelije raka imaju mnogo agresivnije [[ponašanje]] i vrlo su invazivne s boljom sposobnošću [[metastaza|metastaziranja]].<ref>{{cite journal | vauthors = Brown JM | title = Tumor hypoxia in cancer therapy | journal = Methods in Enzymology | volume = 435 | pages = 297–321 | date = 2007 | pmid = 17998060 | doi = 10.1016/s0076-6879(07)35015-5 | publisher = Elsevier | isbn = 978-0-12-373970-4 }}</ref> Svi ovi faktori dovode do loše prognoze raka i stoga su potrebne nove terapijske strategije za ciljanje i iskorenjivanje MDR TNBC ćelija. Pretpostavlja se da je hiperfuzija mitohondrija jedan od glavnih mehanizama koji čini ćelije otpornim na tradicijske [[hemoterapija|hemoterapijske]] tretmane. Dakle, inhibiranje mitohondrijske fuzije bi senzibiliziralo ćelije raka na hemoterapiju, što bi je učinilo znatno efikasnijim tretmanom. Da bi se inhibirala mitohondrijska hiperfuzija, mora se koristiti anti-MFN2 peptid, kako bi se vezao za MFN2 proteine mitohondrijske membrane i spriječio ih da izgrade mitohondrijsku mrežu.<ref>{{cite journal | vauthors = Milane L, Trivedi M, Singh A, Talekar M, Amiji M | title = Mitochondrial biology, targets, and drug delivery | journal = Journal of Controlled Release | volume = 207 | pages = 40–58 | date = juni 2015 | pmid = 25841699 | doi = 10.1016/j.jconrel.2015.03.036 }}</ref> Cilj anti-MFN2 [[peptid]]a je da učini da MFN2 ne bude funkcionalan, tako da ne može učestvovati u fuziji mitohondrija i u radu mitohondrijske mreže. Na taj način neće doći do hiperfuzije i hemoterapijski lijekovi bi bili mnogo uspješniji. Međutim, potrebna su dalja istraživanja u ovoj oblasti jer još uvijek postoji mnogo nepoznanica. ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal |vauthors=Pawlikowska P, Orzechowski A |title=[Role of transmembrane GTPases in mitochondrial morphology and activity] |journal=Postepy Biochem. |volume=53 |issue= 1 |pages= 53–9 |year= 2007 |pmid= 17718388 }} *{{cite journal |vauthors=Zorzano A, Bach D, Pich S, Palacín M |title=[Role of novel mitochondrial proteins in energy balance] |journal=Revista de medicina de la Universidad de Navarra |volume=48 |issue= 2 |pages= 30–5 |year= 2004 |pmid= 15382611 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1285/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Charcot-Marie-Tooth Neuropathy Type 2] * {{PDBe-KB2|O95140|Mitofusin-2}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] a7m5pamuva19z53h8glxthl95ybae1m TRAPPC3 0 485554 3918826 3906168 2026-08-16T15:18:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918826 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Podjedinica 3 prometujućih čestica [[proteinski kompleks|proteinskog kompleksa]]''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TRAPPC3''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid8619474">{{cite journal | vauthors = Andersson B, Wentland MA, Ricafrente JY, Liu W, Gibbs RA | title = A "double adaptor" method for improved shotgun library construction | url = https://archive.org/details/analytical-biochemistry_1996-04-05_236_1/page/107 | journal = Anal Biochem | volume = 236 | issue = 1 | pages = 107–13 |date=Jun 1996 | pmid = 8619474 | doi = 10.1006/abio.1996.0138 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TRAPPC3 trafficking protein particle complex 3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=27095}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 180 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] [[Dalton (jedinica)|Da]]. 20 274<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/O43617#sequences |title=UniProt, O43617 |language=eng. |access-date=3. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSRQANRGTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKKMSSELFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTYGALVTQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKDYENDEDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKQLDKMGFN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IGVRLIEDFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARSNVGRCHD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRETADVIAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAFKMYLGIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSITNWSPAG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DEFSLILENN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLVDFVELPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHSSLIYSNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCGVLRGALE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MVQMAVEAKF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VQDTLKGDGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEIRMRFIRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IEDNLPAGEE</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|33em}} *{{cite journal |vauthors=Yu W, Andersson B, Worley KC, etal |title=Large-Scale Concatenation cDNA Sequencing |journal=Genome Res. |volume=7 |issue= 4 |pages= 353–8 |year= 1997 |pmid= 9110174 |doi= 10.1101/gr.7.4.353| pmc=139146 }} *{{cite journal |vauthors=Sacher M, Jiang Y, Barrowman J, etal |title=TRAPP, a highly conserved novel complex on the cis-Golgi that mediates vesicle docking and fusion |journal=EMBO J. |volume=17 |issue= 9 |pages= 2494–503 |year= 1998 |pmid= 9564032 |doi= 10.1093/emboj/17.9.2494 | pmc=1170591 }} *{{cite journal | vauthors=Barrowman J, Sacher M, Ferro-Novick S |title=TRAPP stably associates with the Golgi and is required for vesicle docking | url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_2000-03-01_19_5/page/862 |journal=EMBO J. |volume=19 |issue= 5 |pages= 862–9 |year= 2000 |pmid= 10698928 |doi= 10.1093/emboj/19.5.862 | pmc=305626 }} *{{cite journal |vauthors=Gavin AC, Bösche M, Krause R, etal |title=Functional organization of the yeast proteome by systematic analysis of protein complexes |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-01-10_415_6868/page/140 |journal=Nature |volume=415 |issue=6868 |pages=141–7 |year=2002 |pmid=11805826 |doi=10.1038/415141a |bibcode=2002Natur.415..141G |s2cid=4425555 }} *{{cite journal |vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, etal |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, etal |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, etal |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 }} *{{cite journal |vauthors=Kim YG, Sohn EJ, Seo J, etal |title=Crystal structure of bet3 reveals a novel mechanism for Golgi localization of tethering factor TRAPP |journal=Nat. Struct. Mol. Biol. |volume=12 |issue= 1 |pages= 38–45 |year= 2005 |pmid= 15608655 |doi= 10.1038/nsmb871 |s2cid=22597154 }} *{{cite journal |vauthors=Turnbull AP, Kümmel D, Prinz B, etal |title=Structure of palmitoylated BET3: insights into TRAPP complex assembly and membrane localization |journal=EMBO J. |volume=24 |issue= 5 |pages= 875–84 |year= 2005 |pmid= 15692564 |doi= 10.1038/sj.emboj.7600565 | pmc=554119 }} *{{cite journal |vauthors=Loh E, Peter F, Subramaniam VN, Hong W |title=Mammalian Bet3 functions as a cytosolic factor participating in transport from the ER to the Golgi apparatus |journal=J. Cell Sci. |volume=118 |issue=Pt 6 |pages=1209–22 |year=2005 |pmid=15728249 |doi=10.1242/jcs.01723 |s2cid=3092909 |url=http://espace.library.uq.edu.au/view/UQ:222423/UQ222423_OA.pdf |doi-access=free }}{{Mrtav link}} *{{cite journal |vauthors=Rual JF, Venkatesan K, Hao T, etal |title=Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 |journal=Nature |volume=437 |issue=7062 |pages=1173–8 |year=2005 |pmid=16189514 |doi=10.1038/nature04209 |bibcode=2005Natur.437.1173R |s2cid=4427026 }} *{{cite journal |vauthors=Kim MS, Yi MJ, Lee KH, etal |title=Biochemical and crystallographic studies reveal a specific interaction between TRAPP subunits Trs33p and Bet3p |journal=Traffic |volume=6 |issue= 12 |pages= 1183–95 |year= 2006 |pmid= 16262728 |doi= 10.1111/j.1600-0854.2005.00352.x |doi-access= free }} *{{cite journal |vauthors=Kümmel D, Müller JJ, Roske Y, etal |title=Structure of the Bet3-Tpc6B core of TRAPP: two Tpc6 paralogs form trimeric complexes with Bet3 and Mum2 |journal=J. Mol. Biol. |volume=361 |issue= 1 |pages= 22–32 |year= 2006 |pmid= 16828797 |doi= 10.1016/j.jmb.2006.06.012 }} *{{cite journal |vauthors=Yu S, Satoh A, Pypaert M, etal |title=mBet3p is required for homotypic COPII vesicle tethering in mammalian cells |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2006-07-31_174_3/page/359 |journal=J. Cell Biol. |volume=174 |issue= 3 |pages= 359–68 |year= 2006 |pmid= 16880271 |doi= 10.1083/jcb.200603044 | pmc=2064232 }} *{{cite journal | vauthors=Kümmel D, Heinemann U, Veit M |title=Unique self-palmitoylation activity of the transport protein particle component Bet3: A mechanism required for protein stability |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue= 34 |pages= 12701–6 |year= 2006 |pmid= 16908848 |doi= 10.1073/pnas.0603513103 | pmc=1562543 |bibcode=2006PNAS..10312701K |doi-access=free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=27095}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] r6v8fuha1gsipwgl8kr1hscxuq44n1k ATP2B4 0 485789 3918725 3914512 2026-08-16T12:52:10Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918725 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[plazmamembrana|Plazmamembranska]] kalcij-transportirajuća [[ATPaza]] 4''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ATP2B4''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid1674727">{{cite journal | vauthors = Olson S, Wang MG, Carafoli E, Strehler EE, McBride OW | title = Localization of two genes encoding plasma membrane Ca2(+)-transporting ATPases to human chromosomes 1q25-32 and 12q21-23 | journal = Genomics | volume = 9 | issue = 4 | pages = 629–41 | date = april 1991 | pmid = 1674727 | doi = 10.1016/0888-7543(91)90356-J }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ATP2B4 ATPase, Ca++ transporting, plasma membrane 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=493}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.241 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 137.920 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P23634#sequences |title=UniProt, P23634 |language=en. |access-date=7. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MTNPSDRVLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANSMAESREG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFGCTVMELR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLMELRSRDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTQINVHYGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VQNLCSRLKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPVEGLSGNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADLEKRRQVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHNVIPPKKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTFLELVWEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQDVTLIILE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAAIISLVLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FYRPAGEENE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCGQVATTPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DENEAQAGWI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGAAILFSVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVVLVTAFND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WSKEKQFRGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCRIEQEQKF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIIRNGQLIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPVAEIVVGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAQVKYGDLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PADGILIQGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLKIDESSLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GESDHVKKSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DKDPMLLSGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVMEGSGRMV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTAVGVNSQT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIILTLLGVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDDEGEKKKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GKKQGVPENR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKAKTQDGVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEIQPLNSQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GIDNEEKDKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVKVPKKEKS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLQGKLTRLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQIGKAGLLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SALTVFILIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YFVIDNFVIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRPWLPECTP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IYIQYFVKFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIGITVLVVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPEGLPLAVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISLAYSVKKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKDNNLVRHL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DACETMGNAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AICSDKTGTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TMNRMTVVQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIGGIHYRQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSPDVFLPKV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDLIVNGISI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSAYTSKILP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEKEGGLPRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGNKTECALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFVTDLKQDY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QAVRNEVPEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLYKVYTFNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRKSMSTVIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPNGGFRMYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGASEIILRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CNRILDRKGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVPFKNKDRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DMVRTVIEPM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACDGLRTICI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AYRDFDDTEP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SWDNENEILT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELTCIAVVGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDPVRPEVPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIAKCKQAGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVRMVTGDNI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NTARAIATKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GILTPGDDFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLEGKEFNRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRNEKGEVEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKLDKIWPKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVLARSSPTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KHTLVKGIID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STVGEHRQVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVTGDGTNDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PALKKADVGF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AMGIAGTDVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KEASDIILTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNFTSIVKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MWGRNVYDSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKFLQFQLTV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVVAVIVAFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GACITQDSPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAVQMLWVNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMDTFASLAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATEPPTESLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KRRPYGRNKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LISRTMMKNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGHAFYQLIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFILVFAGEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFDIDSGRKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PLHSPPSQHY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIVFNTFVLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLFNEINSRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHGEKNVFSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IYRNIIFCSV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VLGTFICQIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVEFGGKPFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTSLSLSQWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WCLFIGIGEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWGQFISAIP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TRSLKFLKEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GHGTTKEEIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDAEGLDEID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HAEMELRRGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILWFRGLNRI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QTQIDVINTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTGASFKGVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRQNMGQHLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VKLVPSSSYI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVVKAFHSSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HESIQKPYNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSIHSFMTHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFAIEEELPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPLLDEEEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPDKASKFGT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RVLLLDGEVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYANTNNNAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCNQVQLPQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSSLQSLETS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>V</td></tr> </table> ==Funkcija== Protein kodiran ovim genom pripada familiji P-tipa primarnih transportnih iona [[ATPaza]], koje karakterizira formiranje intermedijera aspartil-[[fosfat]]a tokom [[hemijska reakcija|reakcijskog ciklusa]]. Ovi [[enzim]]i uklanjaju dvovalentne ione kalcija iz [[eukariot]]skih ćelija protiv vrlo velikih [[gradijent (višeznačnica)|gradijenata koncentracije]] i imaju ključnu ulogu u unutarćelijskoj [[homeostaza|homeostazi]] kalcija. [[Izoforme]] plazmamembranske kalcijske [[ATPaze]] [[sisar]]a kodirane su sa najmanje četiri odvojena gena, a raznolikost ovih enzima je dodatno povećana [[alternativna prerada|alternativnom preradom]] transkripta. Ekspresija različitih izoformi i [[varijante transkripta|varijanti prerade]] regulirana je na način specifičan za razvoj, [[tkivo]] i tip sčelija, što sugerira da su ove pumpe funkcionalno prilagođene fiziološkim potrebama određenih ćelija i tkiva. Ovaj gen kodira izoformu 4 kalcijeve plazmamembranske ATPaze. Identificirane su alternativno prerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez"/> == Interakcije == Pokazalo se da ATP2B4 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[CASK]].<ref name=pmid12511555>{{cite journal | vauthors = Schuh K, Uldrijan S, Gambaryan S, Roethlein N, Neyses L | title = Interaction of the plasma membrane Ca2+ pump 4b/CI with the Ca2+/calmodulin-dependent membrane-associated kinase CASK | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2003-03-14_278_11/page/9778 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 11 | pages = 9778–83 | date = mart 2003 | pmid = 12511555 | doi = 10.1074/jbc.M212507200 | doi-access = free }}</ref> == Reference== {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Møller JV, Juul B, le Maire M | title = Structural organization, ion transport, and energy transduction of P-type ATPases | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes | volume = 1286 | issue = 1 | pages = 1–51 | date = maj 1996 | pmid = 8634322 | doi = 10.1016/0304-4157(95)00017-8 }} * {{cite journal | vauthors = Strehler EE, Zacharias DA | title = Role of alternative splicing in generating isoform diversity among plasma membrane calcium pumps | url = https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_2001-01_81_1/page/21 | journal = Physiological Reviews | volume = 81 | issue = 1 | pages = 21–50 | date = januar 2001 | pmid = 11152753 | doi = 10.1152/physrev.2001.81.1.21 }} * {{cite journal | vauthors = Strehler EE, Treiman M | title = Calcium pumps of plasma membrane and cell interior | journal = Current Molecular Medicine | volume = 4 | issue = 3 | pages = 323–35 | date = maj 2004 | pmid = 15101689 | doi = 10.2174/1566524043360735 }} * {{cite journal | vauthors = Heim R, Hug M, Iwata T, Strehler EE, Carafoli E | title = Microdiversity of human-plasma-membrane calcium-pump isoform 2 generated by alternative RNA splicing in the N-terminal coding region | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 205 | issue = 1 | pages = 333–40 | date = april 1992 | pmid = 1313367 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1992.tb16784.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Brandt P, Neve RL, Kammesheidt A, Rhoads RE, Vanaman TC | title = Analysis of the tissue-specific distribution of mRNAs encoding the plasma membrane calcium-pumping ATPases and characterization of an alternately spliced form of PMCA4 at the cDNA and genomic levels | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 267 | issue = 7 | pages = 4376–85 | date = mart 1992 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)42846-3 | pmid = 1531651 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Strehler EE, James P, Fischer R, Heim R, Vorherr T, Filoteo AG, Penniston JT, Carafoli E | title = Peptide sequence analysis and molecular cloning reveal two calcium pump isoforms in the human erythrocyte membrane | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 265 | issue = 5 | pages = 2835–42 | date = februar 1990 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)39877-1 | pmid = 2137451 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = James P, Maeda M, Fischer R, Verma AK, Krebs J, Penniston JT, Carafoli E | title = Identification and primary structure of a calmodulin binding domain of the Ca2+ pump of human erythrocytes | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1988-02-25_263_6/page/2905 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 263 | issue = 6 | pages = 2905–10 | date = februar 1988 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)69154-9 | pmid = 2963820 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Brandt P, Zurini M, Neve RL, Rhoads RE, Vanaman TC | title = A C-terminal, calmodulin-like regulatory domain from the plasma membrane Ca2+-pumping ATPase | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 85 | issue = 9 | pages = 2914–8 | date = maj 1988 | pmid = 2966397 | pmc = 280113 | doi = 10.1073/pnas.85.9.2914 | bibcode = 1988PNAS...85.2914B | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Howard A, Barley NF, Legon S, Walters JR | title = Plasma-membrane calcium-pump isoforms in human and rat liver | journal = The Biochemical Journal | volume = 303 ( Pt 1) | issue = Pt 1 | pages = 275–9 | date = oktobar 1994 | pmid = 7945253 | pmc = 1137587 | doi = 10.1042/bj3030275 }} * {{cite journal | vauthors = Stauffer TP, Hilfiker H, Carafoli E, Strehler EE | title = Quantitative analysis of alternative splicing options of human plasma membrane calcium pump genes | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1994-12-16_269_50/page/32022 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 269 | issue = 50 | pages = 32022 | date = decembar 1994 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)31797-6 | pmid = 7989379 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Stauffer TP, Hilfiker H, Carafoli E, Strehler EE | title = Quantitative analysis of alternative splicing options of human plasma membrane calcium pump genes | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 268 | issue = 34 | pages = 25993–6003 | date = decembar 1993 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)74484-6 | pmid = 8245032 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Váradi A, Molnár E, Ashcroft SJ | title = A unique combination of plasma membrane Ca2+-ATPase isoforms is expressed in islets of Langerhans and pancreatic beta-cell lines | journal = The Biochemical Journal | volume = 314 ( Pt 2) | issue = Pt 2 | pages = 663–9 | date = mart 1996 | pmid = 8670083 | pmc = 1217098 | doi = 10.1042/bj3140663 }} * {{cite journal | vauthors = Santiago-García J, Mas-Oliva J, Saavedra D, Zarain-Herzberg A | title = Analysis of mRNA expression and cloning of a novel plasma membrane Ca(2+)-ATPase splice variant in human heart | url = https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biochemistry_1996-02-23_155_2/page/n86 | journal = Molecular and Cellular Biochemistry | volume = 155 | issue = 2 | pages = 173–82 | date = februar 1996 | pmid = 8700162 | doi = 10.1007/BF00229314 | s2cid = 33539531 }} * {{cite journal | vauthors = Zacharias DA, DeMarco SJ, Strehler EE | title = mRNA expression of the four isoforms of the human plasma membrane Ca(2+)-ATPase in the human hippocampus | journal = Brain Research. Molecular Brain Research | volume = 45 | issue = 1 | pages = 173–6 | date = april 1997 | pmid = 9105688 | doi = 10.1016/S0169-328X(97)00009-0 }} * {{cite journal | vauthors = Dean WL, Chen D, Brandt PC, Vanaman TC | title = Regulation of platelet plasma membrane Ca2+-ATPase by cAMP-dependent and tyrosine phosphorylation | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-06-13_272_24/page/15113 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 24 | pages = 15113–9 | date = juni 1997 | pmid = 9182531 | doi = 10.1074/jbc.272.24.15113 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kim E, DeMarco SJ, Marfatia SM, Chishti AH, Sheng M, Strehler EE | title = Plasma membrane Ca2+ ATPase isoform 4b binds to membrane-associated guanylate kinase (MAGUK) proteins via their PDZ (PSD-95/Dlg/ZO-1) domains | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-01-16_273_3/page/1591 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 273 | issue = 3 | pages = 1591–5 | date = januar 1998 | pmid = 9430700 | doi = 10.1074/jbc.273.3.1591 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Guerini D, García-Martin E, Gerber A, Volbracht C, Leist M, Merino CG, Carafoli E | title = The expression of plasma membrane Ca2+ pump isoforms in cerebellar granule neurons is modulated by Ca2+ | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 3 | pages = 1667–76 | date = januar 1999 | pmid = 9880546 | doi = 10.1074/jbc.274.3.1667 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Rosado JA, Sage SO | title = Regulation of plasma membrane Ca2+-ATPase by small GTPases and phosphoinositides in human platelets | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-06-30_275_26/page/19528 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 26 | pages = 19529–35 | date = juni 2000 | pmid = 10748016 | doi = 10.1074/jbc.M001319200 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{UCSC gene info|ATP2B2}} * {{UCSC gene info|ATP2B4}} {{ATPaze}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] eqqfceaa2q1e3b5iyot6nj36yhvb01a INTS3 0 486030 3918735 3888967 2026-08-16T13:12:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918735 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Podjedinica 3 integratorskog kompleksa''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''INTS3''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid16239144">{{cite journal |vauthors=Baillat D, Hakimi MA, Naar AM, Shilatifard A, Cooch N, Shiekhattar R | title = Integrator, a multiprotein mediator of small nuclear RNA processing, associates with the C-terminal repeat of RNA polymerase II |url=https://archive.org/details/cell_2005-10-21_123_2/page/265 | journal = Cell | volume = 123 | issue = 2 | pages = 265–76 |date=Oct 2005 | pmid = 16239144 | doi = 10.1016/j.cell.2005.08.019 | s2cid = 18069461 | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: INTS3 integrator complex subunit 3| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=65123}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.043 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 118. 070 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q68E01#sequences |title=UniProt, Q68E01 |language=en. |access-date=12. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MELQKGKGAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAAAASGAAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGGGGAGAGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGGGRLLLST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLDAKDELEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RLERCMSIVT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SMTAGVSERE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANDALNAYVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGLPQHEEIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGLFTLILTE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PAQAQKCYRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LALVSRDGMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVLNKINQIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEKYLKLQDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CRTQLVWLVR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELVKSGVLGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGVCMTFMKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IAGGGDVTAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIWLAESVLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILTEQREWVL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSSILIAMAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTYLRLIVDH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGTAQLQALR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKEVDFCISL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRERFMECLM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IGRDLVRLLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVARIPEFEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWKDIIHNPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALSPQFTGIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLLQSRTSRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FLACRLTPDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETKLLFMTSR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRFGQQKRYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWFQRQYLST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDSQSLRCDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IRYICGVVHP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SNEVLSSDIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRWAIIGWLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTCTSNVAAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NAKLALFYDW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LFFSPDKDSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MNIEPAILVM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HHSMKPHPAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TATLLDFMCR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIPNFYPPLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GHVRQGVFSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNHIVEKRVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHLAPLFDNP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLDKELRAML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REKFPEFCSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSPPVEVKIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPVSMEMDNH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSDKDESCYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NAEAAFSDDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDLNSKGKKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EFRFHPIKET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVEEPVDITP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLDQLDESLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKVLQLQKGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTEAQCEVMQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EIVDQVLEED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDSEQLSVLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCLQELFKAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FRGEVLPEEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEESLEESVG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KPLYLIFRNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CQMQEDNSSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLLLDLLSEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YQKQPKIGYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLYYLRASKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AAGKMNLYES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FAQATQLGDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HTCLMMDMKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CQEDDVRLLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLTPSIYTEF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PDETLRSGEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNMIVAVIDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQLQELVCHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MMGNLVMFRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSVLNILIQS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDWETFEQYC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AWQLFLAHNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLETIIPILQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLKYKEHPEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSCLLLQLRR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKPSEEMVKM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLSRPCHPDD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFTTSILRHW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CMKHDELLAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HIKSLLIKNN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLPRKRQSLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSSKLAQLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEQILEHLDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRLNLTNTKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFFSQTPILQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ALQHVQASCD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAHKMKFSDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSLAEEYEDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STKPPKSRRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AALSSPRSRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NATQPPNAEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESGSSSASEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDTKPKPTKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRKGSSAVGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSD</td></tr> </table> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal |vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides |url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal | author=Suzuki Y |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |name-list-style=vanc| author2=Yoshitomo-Nakagawa K | author3=Maruyama K | display-authors=3 | last4=Suyama | first4=A | last5=Sugano | first5=S }} *{{cite journal | author=Yu Y |title=Gene expression profiling in human fetal liver and identification of tissue- and developmental-stage-specific genes through compiled expression profiles and efficient cloning of full-length cDNAs |journal=Genome Res. |volume=11 |issue= 8 |pages= 1392–403 |year= 2001 |pmid= 11483580 |doi= 10.1101/gr.175501 | pmc=311073 |name-list-style=vanc| author2=Zhang C | author3=Zhou G | display-authors=3 | last4=Wu | first4=S | last5=Qu | first5=X | last6=Wei | first6=H | last7=Xing | first7=G | last8=Dong | first8=C | last9=Zhai | first9=Y }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Ota T |title=Complete sequencing and characterization of 21,243 full-length human cDNAs |journal=Nat. Genet. |volume=36 |issue= 1 |pages= 40–5 |year= 2004 |pmid= 14702039 |doi= 10.1038/ng1285 |name-list-style=vanc| author2=Suzuki Y | author3=Nishikawa T | display-authors=3 | last4=Otsuki | first4=Tetsuji | last5=Sugiyama | first5=Tomoyasu | last6=Irie | first6=Ryotaro | last7=Wakamatsu | first7=Ai | last8=Hayashi | first8=Koji | last9=Sato | first9=Hiroyuki | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Beausoleil SA |title=Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue= 33 |pages= 12130–5 |year= 2004 |pmid= 15302935 |doi= 10.1073/pnas.0404720101 | pmc=514446 |name-list-style=vanc| author2=Jedrychowski M | author3=Schwartz D | display-authors=3 | last4=Elias | first4=JE | last5=Villén | first5=J | last6=Li | first6=J | last7=Cohn | first7=MA | last8=Cantley | first8=LC | last9=Gygi | first9=SP |bibcode=2004PNAS..10112130B |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The status, quality, and expansion of the NIH full-length cDNA project: the Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |name-list-style=vanc| author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Gregory SG |title=The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 |journal=Nature |volume=441 |issue= 7091 |pages= 315–21 |year= 2006 |pmid= 16710414 |doi= 10.1038/nature04727 |name-list-style=vanc| author2=Barlow KF | author3=McLay KE | display-authors=3 | last4=Kaul | first4=R. | last5=Swarbreck | first5=D. | last6=Dunham | first6=A. | last7=Scott | first7=C. E. | last8=Howe | first8=K. L. | last9=Woodfine | first9=K. |bibcode=2006Natur.441..315G | doi-access=free }} {{refend}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] t8kh4u9dubh1ri040sray64fqhn7h1i PSEN2 0 486234 3918890 3905418 2026-08-16T17:05:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918890 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Presenilin-2''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PSEN2''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid7638622">{{cite journal | vauthors = Levy-Lahad E, Wasco W, Poorkaj P, Romano DM, Oshima J, Pettingell WH, Yu CE, Jondro PD, Schmidt SD, Wang K | title = Candidate gene for the chromosome 1 familial Alzheimer's disease locus | url = https://archive.org/details/sim_science_1995-08-18_269_5226/page/973 | journal = Science | volume = 269 | issue = 5226 | pages = 973–977 | date = septembar 1995 | pmid = 7638622 | doi = 10.1126/science.7638622 | bibcode = 1995Sci...269..973L | s2cid = 27296868 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 448 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 50.140 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P49810#sequences |title=UniProt, P49810 |language=en|access-date=16. 12. 2021}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MLTFMASDSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEVCDERTSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSAESPTPRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CQEGRQGPED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GENTAQWRSQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENEEDGEEDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRYVCSGVPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPPGLEEELT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKYGAKHVIM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFVPVTLCMI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VVVATIKSVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FYTEKNGQLI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTPFTEDTPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGQRLLNSVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTLIMISVIV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VMTIFLVVLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYRCYKFIHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WLIMSSLMLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLFTYIYLGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLKTYNVAMD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YPTLLLTVWN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGAVGMVCIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WKGPLVLQQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLIMISALMA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVFIKYLPEW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SAWVILGAIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYDLVAVLCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGPLRMLVET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQERNEPIFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALIYSSAMVW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVGMAKLDPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQGALQLPYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PEMEEDSYDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGEPSYPEVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPPLTGYPGE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ELEEEEERGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLGLGDFIFY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVLVGKAAAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGDWNTTLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CFVAILIGLC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LTLLLLAVFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KALPALPISI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TFGLIFYFST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNLVRPFMDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LASHQLYI</td></tr> </table> == Funkcija == Kod [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]] (AD), pacijenti sa naslijeđenim oblikom nose mutacije u [[presenilin]]skim proteinima ([[PSEN1]]; PSEN2) ili [[APP|amiloidnom prekursoru proteina]] (APP). Ove mutacije povezane s bolešću rezultiraju povećanom proizvodnjom dužeg oblika varijante [[amiloid-beta]] (glavna komponenta [[amiloid]]nih naslaga pronađenih u mozgu AD). Pretpostavlja se da presenilini reguli procesiranje APP kroz svoje efekte na [[gama-sekretazu]], enzim koji cijepa APP. Takođe, smatra se da su presenilini uključeni u cepanje [[Notch receptora]], tako da oni ili direktno regulišu aktivnost gama-sekretaze ili su sami [[proteaza]] enzimi. Identifikovana su dva alternativna transkripta PSEN2.<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: PSEN2 presenilin 2 (Alzheimer disease 4)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5664}}</ref> U [[melanocit]]nim ćelijama, [[ekspresija gena]] PSEN2 može biti regulirana [[MITF]]-om.<ref name="pmid19067971">{{cite journal | vauthors = Hoek KS, Schlegel NC, Eichhoff OM, Widmer DS, Praetorius C, Einarsson SO, Valgeirsdottir S, Bergsteinsdottir K, Schepsky A, Dummer R, Steingrimsson E | title = Novel MITF targets identified using a two-step DNA microarray strategy | journal = Pigment Cell Melanoma Res. | volume = 21 | issue = 6 | pages = 665–676 | year = 2008 | pmid = 19067971 | doi = 10.1111/j.1755-148X.2008.00505.x | doi-access = free }}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da PSEN2 u [[interakcija protein-protein|u interakciji]] sa: {{refbegin|2}} * [[BCL2-liki peotein 1|BCL2]],<ref name = pmid10446169>{{cite journal | vauthors = Passer BJ, Pellegrini L, Vito P, Ganjei JK, D'Adamio L | title = Interaction of Alzheimer's presenilin-1 and presenilin-2 with Bcl-X(L). A potential role in modulating the threshold of cell death | journal = J. Biol. Chem. | volume = 274 | issue = 34 | pages = 24007–13 | date = august 1999 | pmid = 10446169 | doi = 10.1074/jbc.274.34.24007| doi-access = free }}</ref> * [[CAPN1]],<ref name = pmid9852298>{{cite journal | vauthors = Shinozaki K, Maruyama K, Kume H, Tomita T, Saido TC, Iwatsubo T, Obata K | title = The presenilin 2 loop domain interacts with the mu-calpain C-terminal region | journal = Int. J. Mol. Med. | volume = 1 | issue = 5 | pages = 797–9 | date = maj 1998 | pmid = 9852298 | doi = 10.3892/ijmm.1.5.797}}</ref> * [[CIB1]],<ref name = pmid10366599>{{cite journal | vauthors = Stabler SM, Ostrowski LL, Janicki SM, Monteiro MJ | title = A myristoylated calcium-binding protein that preferentially interacts with the Alzheimer's disease presenilin 2 protein | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1999-06-14_145_6/page/1277 | journal = J. Cell Biol. | volume = 145 | issue = 6 | pages = 1277–92 | date = juni 1999 | pmid = 10366599 | pmc = 2133148 | doi = 10.1083/jcb.145.6.1277}}</ref> * [[Kalsenilin]]om,<ref name = pmid9771752>{{cite journal | vauthors = Buxbaum JD, Choi EK, Luo Y, Lilliehook C, Crowley AC, Merriam DE, Wasco W | title = Calsenilin: a calcium-binding protein that interacts with the presenilins and regulates the levels of a presenilin fragment | journal = Nat. Med. | volume = 4 | issue = 10 | pages = 1177–81 | date = oktobar 1998 | pmid = 9771752 | doi = 10.1038/2673 | s2cid = 10799492 }}</ref><ref name = pmid11278424>{{cite journal | vauthors = Choi EK, Zaidi NF, Miller JS, Crowley AC, Merriam DE, Lilliehook C, Buxbaum JD, Wasco W | title = Calsenilin is a substrate for caspase-3 that preferentially interacts with the familial Alzheimer's disease-associated C-terminal fragment of presenilin 2 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 22 | pages = 19197–204 | date = juni 2001 | pmid = 11278424 | doi = 10.1074/jbc.M008597200 | doi-access = free }}</ref> * [[FHL2]],<ref name = pmid11001931>{{cite journal | vauthors = Tanahashi H, Tabira T | title = Alzheimer's disease-associated presenilin 2 interacts with DRAL, an LIM-domain protein | journal = Hum. Mol. Genet. | volume = 9 | issue = 15 | pages = 2281–9 | date = septembar 2000 | pmid = 11001931 | doi = 10.1093/oxfordjournals.hmg.a018919| doi-access = free }}</ref> * [[FLNB]],<ref name = pmid9437013>{{cite journal | vauthors = Zhang W, Han SW, McKeel DW, Goate A, Wu JY | title = Interaction of presenilins with the filamin family of actin-binding proteins | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-neuroscience_1998-02-01_18_3/page/914 | journal = J. Neurosci. | volume = 18 | issue = 3 | pages = 914–22 | date = februar 1998 | pmid = 9437013 | pmc = 2042137 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.18-03-00914.1998}}</ref> * [[KCNIP4]],<ref name = pmid11847232>{{cite journal | vauthors = Morohashi Y, Hatano N, Ohya S, Takikawa R, Watabiki T, Takasugi N, Imaizumi Y, Tomita T, Iwatsubo T | title = Molecular cloning and characterization of CALP/KChIP4, a novel EF-hand protein interacting with presenilin 2 and voltage-gated potassium channel subunit Kv4 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 17 | pages = 14965–75 | date = april 2002 | pmid = 11847232 | doi = 10.1074/jbc.M200897200 | doi-access = free }}</ref> * [[Nikastrin]]om,<ref name = pmid12297508>{{cite journal | vauthors = Lee SF, Shah S, Li H, Yu C, Han W, Yu G | title = Mammalian APH-1 interacts with presenilin and nicastrin and is required for intramembrane proteolysis of amyloid-beta precursor protein and Notch | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 47 | pages = 45013–9 | date = novembar 2002 | pmid = 12297508 | doi = 10.1074/jbc.M208164200 | doi-access = free }}</ref><ref name = pmid10993067>{{cite journal | vauthors = Yu G, Nishimura M, Arawaka S, Levitan D, Zhang L, Tandon A, Song YQ, Rogaeva E, Chen F, Kawarai T, Supala A, Levesque L, Yu H, Yang DS, Holmes E, Milman P, Liang Y, Zhang DM, Xu DH, Sato C, Rogaev E, Smith M, Janus C, Zhang Y, Aebersold R, Farrer LS, Sorbi S, Bruni A, Fraser P, St George-Hyslop P | title = Nicastrin modulates presenilin-mediated notch/glp-1 signal transduction and betaAPP processing | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-09-07_407_6800/page/48 | journal = Nature | volume = 407 | issue = 6800 | pages = 48–54 | date = septembar 2000 | pmid = 10993067 | doi = 10.1038/35024009 | bibcode = 2000Natur.407...48Y | s2cid = 4339220 }}</ref> and * [[UBQLN1]].<ref name = pmid11076969>{{cite journal | vauthors = Mah AL, Perry G, Smith MA, Monteiro MJ | title = Identification of ubiquilin, a novel presenilin interactor that increases presenilin protein accumulation | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2000-11-13_151_4/page/846 | journal = J. Cell Biol. | volume = 151 | issue = 4 | pages = 847–62 | date = novembar 2000 | pmid = 11076969 | pmc = 2169435 | doi = 10.1083/jcb.151.4.847}}</ref> {{refend}} == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33em}} * {{cite journal | vauthors = Cruts M, Van Broeckhoven C | title = Presenilin mutations in Alzheimer's disease | journal = Hum. Mutat. | volume = 11 | issue = 3 | pages = 183–190 | year = 1998 | pmid = 9521418 | doi = 10.1002/(SICI)1098-1004(1998)11:3<183::AID-HUMU1>3.0.CO;2-J }} * {{cite journal | vauthors = McGeer PL, Kawamata T, McGeer EG | title = Localization and possible functions of presenilins in brain | journal = Reviews in the Neurosciences | volume = 9 | issue = 1 | pages = 1–15 | year = 1998 | pmid = 9683324 | doi = 10.1515/REVNEURO.1998.9.1.1 | s2cid = 22791458 }} * {{cite journal | vauthors = Nishimura M, Yu G, St George-Hyslop PH | title = Biology of presenilins as causative molecules for Alzheimer disease | journal = Clin. Genet. | volume = 55 | issue = 4 | pages = 219–225 | year = 1999 | pmid = 10361981 | doi = 10.1034/j.1399-0004.1999.550401.x | s2cid = 35128500 }} * {{cite journal | vauthors = da Costa CA | title = Recent insights on the pro-apoptotic phenotype elicited by presenilin 2 and its caspase and presenilinase-derived fragments | journal = Current Alzheimer Research | volume = 2 | issue = 5 | pages = 507–514 | year = 2006 | pmid = 16375654 | doi = 10.2174/156720505774932278 }} * {{cite journal | vauthors = Wolfe MS | title = When loss is gain: reduced presenilin proteolytic function leads to increased Abeta42/Abeta40. Talking Point on the role of presenilin mutations in Alzheimer disease | journal = EMBO Rep. | volume = 8 | issue = 2 | pages = 136–140 | year = 2007 | pmid = 17268504 | pmc = 1796780 | doi = 10.1038/sj.embor.7400896 }} * {{cite journal | vauthors = De Strooper B | title = Loss-of-function presenilin mutations in Alzheimer disease. Talking Point on the role of presenilin mutations in Alzheimer disease | journal = EMBO Rep. | volume = 8 | issue = 2 | pages = 141–146 | year = 2007 | pmid = 17268505 | pmc = 1796779 | doi = 10.1038/sj.embor.7400897 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1236/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Early-Onset Familial Alzheimer Disease] {{Membranski proteini}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] dhs3y7k8dr3n48m8lhatc8x81ac29m7 Genomsko utiskavanje 0 486446 3918985 3901895 2026-08-17T01:08:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 6 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918985 wikitext text/x-wiki ÷'''Genomski imprinting''' ili '''genomsko utiskavanje''' je [[epigenetika|epigenetički]] [[fenomen]] koji uzrokuje da [[gen]] bude [[ekspresija gena|eksprimiran]] na način specifičan za roditeljsko porijeklo (od kojeg je roditelja naslijeđen).<ref name="ReferenceA">{{cite journal | vauthors = Ferguson-Smith AC | title = Genomic imprinting: the emergence of an epigenetic paradigm | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 12 | issue = 8 | pages = 565–75 | date = juli 2011 | pmid = 21765458 | doi = 10.1038/nrg3032 | s2cid = 23630392 | author-link = Anne Ferguson-Smith }} {{closed access}}</ref><ref>{{cite journal|last=Bartolomei|first=MS|author-link=Marisa Bartolomei|date=septembar 2009|title=Genomic imprinting: employing and avoiding epigenetic processes|url=https://archive.org/details/sim_genes-development_2009-09-15_23_18/page/2124|journal=Genes & Development|volume=23|issue=18|pages=2124–33|doi=10.1101/gad.1841409|pmc=2751984|pmid=19759261}}</ref><ref name="Methylation loss at H19 imprinted g">{{cite journal | vauthors = Rotondo JC, Selvatici R, Di Domenico M, Marci R, Vesce F, Tognon M, Martini F | title = Methylation loss at H19 imprinted gene correlates with methylenetetrahydrofolate reductase gene promoter hypermethylation in semen samples from infertile males | journal = Epigenetics | volume = 9 | issue = 18 | pages = 990–7 | date = septembar 2013 | pmid = 23975186 | pmc = 3883776| doi = 10.4161/epi.25798 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Patten MM, Ross L, Curley JP, Queller DC, Bonduriansky R, Wolf JB | title = The evolution of genomic imprinting: theories, predictions and empirical tests | url = https://archive.org/details/sim_heredity_2014-08_113_2/page/n31 | journal = Heredity | volume = 113 | issue = 2 | pages = 119–28 | date = august 2014 | pmid = 24755983 | doi = 10.1038/hdy.2014.29 | pmc=4105453}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Reik W, Walter J | title = Genomic imprinting: parental influence on the genome | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 2 | issue = 1 | pages = 21–32 | date = januar 2001 | pmid = 11253064 | doi = 10.1038/35047554 | s2cid = 12050251 }} {{closed access}}</ref> Geni se također mogu i djelimično utiskati. Djelimični imprinting nastaje kada su [[alel]]i oba roditelja različito eksprimirani, a ne kao obosdtrano potpuna ekspresija i potpuna supresija alela od samo jednog roditelja.<ref>{{cite journal | vauthors = Morcos L, Ge B, Koka V, Lam KC, Pokholok DK, Gunderson KL, Montpetit A, Verlaan DJ, Pastinen T | display-authors = 6 | title = Genome-wide assessment of imprinted expression in human cells | journal = Genome Biology | volume = 12 | issue = 3 | pages = R25 | date = 2011 | pmid = 21418647 | pmc = 3129675 | doi = 10.1186/gb-2011-12-3-r25 }}</ref> Oblici genomskog utiskavanja demonstrirani su kod [[gljiva]], [[biljke|biljaka]] i [[životinja]].<ref>{{cite journal | vauthors = Martienssen RA, Colot V | title = DNA methylation and epigenetic inheritance in plants and filamentous fungi | url = https://archive.org/details/sim_science_2001-08-10_293_5532/page/n69 | journal = Science | volume = 293 | issue = 5532 | pages = 1070–4 | date = august 2001 | pmid = 11498574 | doi = 10.1126/science.293.5532.1070 }}</ref><ref name="Feil and Berger 2007">{{cite journal | vauthors = Feil R, Berger F | title = Convergent evolution of genomic imprinting in plants and mammals | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2007-04_23_4/page/192 | journal = Trends in Genetics | volume = 23 | issue = 4 | pages = 192–9 | date = april 2007 | pmid = 17316885 | doi = 10.1016/j.tig.2007.02.004 }}</ref> U 2014. bilo je poznato oko 150 štapanih gena kod [[miš]]eva i otprilike polovina od toga kod [[ljudi]].<ref name="Peters2014">{{cite journal | vauthors = Peters J | title = The role of genomic imprinting in biology and disease: an expanding view | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 15 | issue = 8 | pages = 517–30 | date = august 2014 | pmid = 24958438 | doi = 10.1038/nrg3766 | s2cid = 498562 }}</ref> Do 2019. godine prijavljeno je 260 utisksanih gena kod miševa i 228 kod ljudi.<ref>{{cite journal|vauthors=Tucci V, Isles AR, Kelsey G, Ferguson-Smith AC, ((Erice Imprinting Group))|title=Genomic Imprinting and Physiological Processes in Mammals|journal=Cell|year=2019|volume=176|issue=5|pages=952–965|doi=10.1016/j.cell.2019.01.043|pmid=30794780|doi-access=free}}</ref> Genomsko utiskavanje je proces nasljeđivanja nezavisan od klasičnog [[Mendelova pravila|Mendelovskog nasljeđivanja]]. To je [[epigenetika|epigenetički]] proces koji uključuje [[metilacija DNK|DNK metilaciju]] i [[metilacija histona|metilaciju histona]], bez mijenjanja genske sekvence. Over epigenetičke determinante uspostavljaju se („imprintiraju“, utiskavaju, uštampavaju) u [[zametkova linija|zametnoj liniji]] ([[spermatozoidi]] ili [[jajne ćelije]]) roditelja i održavaju se kroz [[mitoza|mitotskuku]] [[ćelijska dioba|ćelijsku diobu]] u [[somatska ćelija|somatskim ćelijama]].<ref name="Wood and Oakey 2006"/> Odgovarajuće utiskavanje određenih gena je važno za normalan razvoj. Ljudske bolesti koje uključuju genomski imprinting uključuju [[Angelmanov sindrom]], [[Prader-Willijev sindrom]] i mušku [[neplodnost]].<ref name="Methylation loss at H19 imprinted g"/> == Pregled == U [[ploidija|diploidnim]] organizmima (poput ljudi), somatske ćelije posjeduju dvije kopije [[genom]]a, jednu naslijeđenu od oca, a drugu od majke. Svaki [[autosom]]ni gen je stoga predstavljen sa dvije kopije ili [[alel]]a, sa po jednom kopijom naslijeđenom od svakog roditelja u [[oplodnja|oplodnji]]. Eksprimirani alel zavisi od njegovog roditeljskog porekla. Naprimjer, gen koji kodira [[inzulinoliki faktor rasta 2]] (IGF2 / Igf2) eksprimiran je samo iz alela naslijeđenog od oca. Iako imprintinzi čine mali udio gena sisara, imaju važnu ulogu u embriogenezi, posebno u formiranju [[probavni sistem|visceralnih struktura]] i [[nervni sistem|nervnog sistema]].<ref>{{cite journal |last1=Butler |first1=Merlin G. |title=Genomic imprinting disorders in humans: a mini-review |journal=Journal of Assisted Reproduction and Genetics |date=oktobar 2009 |volume=26 |issue=9–10 |pages=477–486 |doi=10.1007/s10815-009-9353-3 |pmid=19844787 |pmc=2788689 }}</ref> Termin "imprinting" je prvi put korišten za opisivanje pojava kod [[insekta]] ''[[Pseudococcus nipae]]''.<ref name="Schrader 1921">{{cite journal |last=Schrader |first=Franz |year=1921 |title=The chromosomes in ''Pseudococcus nipæ'' |journal=Biological Bulletin |volume=40 |issue=5 |pages=259–270 |url=http://www.biolbull.org/cgi/content/abstract/40/5/259 |access-date=1. 7. 2008 |doi=10.2307/1536736 |jstor=1536736 |archive-date=25. 7. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110725160614/http://www.biolbull.org/cgi/content/abstract/40/5/259 |url-status=dead }}</ref> U porodici ''[[Pseudococcidae]]'' ([[tvrdokrilci]] ) ([[Hemiptera]], [[Coccoidea]]) i mužjak i ženka razvijaju se iz oplođenog jajeta. Kod ženki, svi hromosomi ostaju [[eukromatin]]ski i funkcionalni. U [[embrion]]ima koji su predodređeni da postanu mužjaci, jedan [[haploid]]ni set hromosoma postaje [[heterohromatin|heterohromatski]], nakon šeste podjele cijepanja i ostaje takav u većini tkiva; mužjaci su stoga funkcionalno haploidni.<ref name="Brown and Nur 1964">{{cite journal | vauthors = Brown SW, Nur U | journal = Science | volume = 145 | issue = 3628 | pages = 130–6 | date = juli 1964 | pmid = 14171547 | doi = 10.1126/science.145.3628.130 | bibcode = 1964Sci...145..130B | title = Heterochromatic Chromosomes in the Coccids: The process of heterochromatization and the function of heterochromatin in coccid insects are reviewed | url = https://archive.org/details/sim_science_1964-07-10_145_3628/page/n44 }}</ref><ref name="Hughes-Schrader 1948">{{Cite book | vauthors = Hughes-Schrader S | title = Cytology of coccids (Coccoïdea-Homoptera) | volume = 35 | issue = 2 | pages = 127–203 | year = 1948 | pmid = 18103373 | doi = 10.1016/S0065-2660(08)60468-X | isbn = 9780120176021 | series = Advances in Genetics }}</ref><ref name="Nur 1990">{{cite journal | vauthors = Nur U | title = Heterochromatization and euchromatization of whole genomes in scale insects (Coccoidea: Homoptera) | journal = Development | pages = 29–34 | year = 1990 | volume = 108 | doi = 10.1242/dev.108.Supplement.29 | pmid = 2090427 }}</ref> ==Utiskani geni kod sisara== Da bi utiskavanje moglo biti odlika razvoja sisara sugerirano je u eksperimentima uzgoja na miševima koji nose recipročne [[hromosomske translokacije]].<ref name="Lyon and Glenister 1977">{{cite journal | vauthors = Lyon MF, Glenister PH | title = Factors affecting the observed number of young resulting from adjacent-2 disjunction in mice carrying a translocation | url = https://archive.org/details/sim_genetics-research_1977-02_29_1/page/n83 | journal = Genetical Research | volume = 29 | issue = 1 | pages = 83–92 | date = februar 1977 | pmid = 559611 | doi = 10.1017/S0016672300017134}}</ref> Eksperimenti transplantacije jedra kod [[miš]]jih [[zigot]]a početkom 1980-ih potvrdili su da normalan razvoj zahtijeva doprinos i majčinog i očevog genoma. Velika većina mišjih embriona nastalih iz [[partenogeneza|partenogeneze]] (zvani partenogenoni, sa dva genoma majke ili jajne ćelije) i [[androgeneza|androgeneze]] (zvani androgenoni, sa dva genoma oca ili sperme) ugibaju na ili prije faze [[blastocist]]e/implantacije . U rijetkim slučajevima, kada se razviju do postimplantacijskih faza, ginogenetski embrioni pokazuju bolji embrionalni razvoj u odnosu na razvoj placente, dok je za androgenone obrnuto. Ipak, za potonje, samo nekoliko je opisano (u radu iz 1984.).<ref name="Barton 1984">{{cite journal | vauthors = Barton SC, Surani MA, Norris ML | title = Role of paternal and maternal genomes in mouse development | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1984-09-27_311_5984/page/n132 | journal = [[Nature]] | volume = 311 | issue = 5984 | pages = 374–6 | year = 1984 | pmid = 6482961 | doi = 10.1038/311374a0 | bibcode = 1984Natur.311..374B | s2cid = 4321070 | author-link2 = Azim Surani}}</ref><ref name="Mann and Lovell-Badge 1984">{{cite journal | vauthors = Mann JR, Lovell-Badge RH | title = Inviability of parthenogenones is determined by pronuclei, not egg cytoplasm | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1984-07-05_310_5972/page/n95 | journal = Nature | volume = 310 | issue = 5972 | pages = 66–7 | year = 1984 | pmid = 6738704 | doi = 10.1038/310066a0 | bibcode = 1984Natur.310...66M | s2cid = 4336389 }}</ref><ref name="McGrath and Solter 1984">{{cite journal | vauthors = McGrath J, Solter D | title = Completion of mouse embryogenesis requires both the maternal and paternal genomes | url = https://archive.org/details/sim_cell_1984-05_37_1/page/179 | journal = Cell | volume = 37 | issue = 1 | pages = 179–83 | date = maj 1984 | pmid = 6722870 | doi = 10.1016/0092-8674(84)90313-1}}</ref> Ne postoje prirodni slučajevi partenogeneze kod sisara zbog utiskanih gena. Međutim, 2004. godine, eksperimentalna manipulacija japanskih istraživača otiskom metilacije oca koji kontroliše gen ''[[Insulinoliki faktor rasta 2|Igf2]]'' dovela je do rođenja miša (nazvanog [[Kaguya (miš)|Kaguya]]) sa dva majčina seta hromosoma, iako to nije pravi partenogenon jer su korištene ćelije dvije različite ženke miševa. Istraživači su uspjeli koristeći jednu jajnu stanicu od nezrelog roditelja, čime su smanjili majčino utiskavanje i modificirali ga kako bi eksprimirao gen Igf2, koji se obično eksprimira samo u očevoj kopiji gena. Partenogenetski/ginogenetski embrioni imaju dvostruko veći nivo od normalnog nivoa ekspresije od gena dobijenih od majke, i nedostaje im ekspresija gena eksprimiranih od strane oca, dok je obrnuto za androgene embrije. Sada je poznato da postoji najmanje 80 utiskanih gena kod ljudi i miševa, od kojih su mnogi uključeni u rast i razvoj embriona i placente.<ref name="Wood and Oakey 2006">{{cite journal | vauthors = Wood AJ, Oakey RJ | title = Genomic imprinting in mammals: emerging themes and established theories | journal = PLOS Genetics | volume = 2 | issue = 11 | pages = e147 | date = novembar 2006 | pmid = 17121465 | pmc = 1657038 | doi = 10.1371/journal.pgen.0020147 }}</ref><ref name="Isles and Holland 2005">{{cite journal | vauthors = Isles AR, Holland AJ | title = Imprinted genes and mother-offspring interactions | journal = Early Human Development | volume = 81 | issue = 1 | pages = 73–7 | date = januar 2005 | pmid = 15707717 | doi = 10.1016/j.earlhumdev.2004.10.006 }}</ref><ref name="Morison 2005">{{cite journal | vauthors = Morison IM, Ramsay JP, Spencer HG | title = A census of mammalian imprinting | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2005-08_21_8/page/457 | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue = 8 | pages = 457–65 | date = august 2005 | pmid = 15990197 | doi = 10.1016/j.tig.2005.06.008 }}</ref><ref name="Reik and Lewis 2005">{{cite journal | vauthors = Reik W, Lewis A | title = Co-evolution of X-chromosome inactivation and imprinting in mammals | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 6 | issue = 5 | pages = 403–10 | date = maj 2005 | pmid = 15818385 | doi = 10.1038/nrg1602 | s2cid = 21091004 }}</ref> [[Hibrid (biologija)|Hibridno]] potomci dvije vrste može pokazati neobičan rast zbog nove kombinacije utiskanih gena.<ref>{{cite news |title=Gene Tug-of-War Leads to Distinct Species |url=http://www.hhmi.org/news/tilghman.html |publisher=Howard Hughes Medical Institute |date=30. 4. 2000 |access-date=2. 7. 2008 |archive-date=28. 3. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130328144948/http://www.hhmi.org/news/tilghman.html |url-status=dead }}</ref> Za identifikaciju utiskanih genao krišteni su različiti metodi. Kod svinja, Bischoff et al. upoređivali su transkripcijske profile koristeći [[mikročip|mikromrežu DNK]], da bi ispitali različito eksprimirane gene između partenota (2 genoma majke) i kontrolnih fetusa (1 genom majke, 1 genom oca).<ref>{{cite journal | vauthors = Bischoff SR, Tsai S, Hardison N, Motsinger-Reif AA, Freking BA, Nonneman D, Rohrer G, Piedrahita JA | title = Characterization of conserved and nonconserved imprinted genes in swine | journal = Biology of Reproduction | volume = 81 | issue = 5 | pages = 906–20 | date = novembar 2009 | pmid = 19571260 | pmc = 2770020 | doi = 10.1095/biolreprod.109.078139 }}</ref> Intrigantna studija koja je istraživala [[transkriptom]] [[miš]]jeg moždanog tkiva otkrila je preko 1300 utiskanih genskih lokusa (otprilike 10 puta više nego što je ranije prijavljeno), sekvenciranjem [[RNK]] hibrida F1 generacije, koji su rezultat recipročnih ukrštanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Gregg C, Zhang J, Weissbourd B, Luo S, Schroth GP, Haig D, Dulac C | title = High-resolution analysis of parent-of-origin allelic expression in the mouse brain | journal = Science | volume = 329 | issue = 5992 | pages = 643–8 | date = august 2010 | pmid = 20616232 | pmc = 3005244 | doi = 10.1126/science.1190830 | bibcode = 2010Sci...329..643G }}</ref> Rezultat su, međutim, osporili drugi koji su tvrdili da je ovo precijenjeno po redu veličine, zbog pogrešne statističke analize.<ref>{{cite journal | vauthors = Hayden EC | title = RNA studies under fire | journal = Nature | volume = 484 | issue = 7395 | pages = 428 | date = april 2012 | pmid = 22538578 | doi = 10.1038/484428a | bibcode = 2012Natur.484..428C | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = DeVeale B, van der Kooy D, Babak T | title = Critical evaluation of imprinted gene expression by RNA-Seq: a new perspective | journal = PLOS Genetics | volume = 8 | issue = 3 | pages = e1002600 | year = 2012 | pmid = 22479196 | pmc = 3315459 | doi = 10.1371/journal.pgen.1002600 |doi-access=free}}</ref> Kod domaće stoke pokazalo se da su [[SNP|jednonukleotidni polimorfizmi]] u utiskanim genima koji utiču na [[fetus]]ni rast i razvoj povezani s ekonomski važnim proizvodnim osobinama [[goveda]], [[ovca|ovaca]] i [[svinja]].<ref name="ReferenceB">{{cite journal | vauthors = Magee DA, Spillane C, Berkowicz EW, Sikora KM, MacHugh DE | title = Imprinted loci in domestic livestock species as epigenomic targets for artificial selection of complex traits | journal = Animal Genetics | volume = 45 Suppl 1 | pages = 25–39 | date = august 2014 | pmid = 24990393 | doi = 10.1111/age.12168 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Magee DA, Sikora KM, Berkowicz EW, Berry DP, Howard DJ, Mullen MP, Evans RD, Spillane C, MacHugh DE | title = DNA sequence polymorphisms in a panel of eight candidate bovine imprinted genes and their association with performance traits in Irish Holstein-Friesian cattle | journal = BMC Genetics | volume = 11 | pages = 93 | date = october 2010| pmid = 20942903 | pmc = 2965127| doi = 10.1186/1471-2156-11-93 }}</ref> ===Genetičko mapiranje utiskanih gena=== U isto vrijeme sa generiranjem ginegenetskih i androgenetskih embriona o kojima je gore raspravljano, generirani su i mišji [[embrion]]i koji su sadržavali samo male regije, izvedene bilo iz očevog ili majčinog izvora.<ref name="Cattanach and Kirk 1985">{{cite journal | vauthors = Cattanach BM, Kirk M | title = Differential activity of maternally and paternally derived chromosome regions in mice | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1985-06-06_315_6019/page/496 | journal = Nature | volume = 315 | issue = 6019 | pages = 496–8 | year = 1985 | pmid = 4000278 | doi = 10.1038/315496a0 | bibcode = 1985Natur.315..496C | s2cid = 4337753 }}</ref><ref name="McLaughlin 1996">{{cite journal | vauthors = McLaughlin KJ, Szabó P, Haegel H, Mann JR | title = Mouse embryos with paternal duplication of an imprinted chromosome 7 region die at midgestation and lack placental spongiotrophoblast | journal = Development | volume = 122 | issue = 1 | pages = 265–70 | date = januar 1996 | doi = 10.1242/dev.122.1.265 | pmid = 8565838 | url = http://dev.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8565838 | access-date = 22. 12. 2021 | archive-date = 7. 6. 2020 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200607162113/https://dev.biologists.org/content/122/1/265.long | url-status = dead }}</ref> > Generiranje serije takvih [[jednoroditeljska disomija|jednoroditeljskih disomija]], koje zajedno obuhvataju cio genom, omogućilo je stvaranje mape za utiskavanje.<ref>{{cite web |url=http://www.har.mrc.ac.uk/research/genomic_imprinting/ |title=Mouse Imprinting Data and References |access-date=2. 7. 2008 |last1=Beechey |first1=Colin |first2=B. M. |last2=Cattanach |first3=Andrew |last3=lake |first4=Jo |last4=Peters |name-list-style=vanc |year=2008 |publisher=MRC Harwell |archive-url= https://web.archive.org/web/20120703103129/http://har.mrc.ac.uk/research/genomic_imprinting/ |archive-date=3. 7. 2012 |url-status=dead }}</ref> One regije koje kada su naslijeđene od jednog roditelja rezultiraju uočljivim [[fenotip]]om sadrže utiskane gene). Dalja istraživanja pokazala su da su u ovim regijama često postojali brojni utiskani geni.<ref name="Bartolomei and Tilghman 1997">{{cite journal | vauthors = Bartolomei MS, Tilghman SM | title = Genomic imprinting in mammals | journal = Annual Review of Genetics | volume = 31 | pages = 493–525 | year = 1997 | pmid = 9442905 | doi = 10.1146/annurev.genet.31.1.493 | pmc = 3941233 }}</ref> Oko 80% utiskanih gena nalazi se u klasterima poput ovih, koji se nazivaju utiskanim domenima, što sugerira nivo koordinirane kontrole.<ref name="Reik and Walter 2001">{{cite journal | vauthors = Reik W, Walter J | title = Genomic imprinting: parental influence on the genome | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 2 | issue = 1 | pages = 21–32 | date = januar 2001 | pmid = 11253064 | doi = 10.1038/35047554 | s2cid = 12050251 }}</ref> U skorije vrijeme, [[GWAS|skrininzi na cijelom genomu]] za identifikaciju utiskanih gena koristili su diferencijalnu ekspresiju [[iRNK]] iz kontrolnih [[fetus]]a i partenogenetskih ili androgenetskih fetusa hibridiziranih u [[ekspresija gena|profiliranje genske ekspresije]] mikromrežama,<ref>{{cite journal | vauthors = Kobayashi H, Yamada K, Morita S, Hiura H, Fukuda A, Kagami M, Ogata T, Hata K, Sotomaru Y, Kono T | title = Identification of the mouse paternally expressed imprinted gene Zdbf2 on chromosome 1 and its imprinted human homolog ZDBF2 on chromosome 2 | journal = Genomics | volume = 93 | issue = 5 | pages = 461–72 | date = maj 2009 | pmid = 19200453 | doi = 10.1016/j.ygeno.2008.12.012 | doi-access = free }}</ref> [[alels]]nopecifične [[ekspresije gena]], pomoću [[SNP]] [[genotip]]izacije mikročipova,<ref>{{cite journal | vauthors = Bjornsson HT, Albert TJ, Ladd-Acosta CM, Green RD, Rongione MA, Middle CM, Irizarry RA, Broman KW, Feinberg AP | title = SNP-specific array-based allele-specific expression analysis | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 5 | pages = 771–9 | date = maj 2008 | pmid = 18369178 | pmc = 2336807 | doi = 10.1101/gr.073254.107 }}</ref> sekvenciranja [[transkriptom]]a<ref>{{cite journal | vauthors = Babak T, Deveale B, Armour C, Raymond C, Cleary MA, van der Kooy D, Johnson JM, Lim LP | title = Global survey of genomic imprinting by transcriptome sequencing | journal = Current Biology | volume = 18 | issue = 22 | pages = 1735–41 | date = novembar 2008 | pmid = 19026546 | doi = 10.1016/j.cub.2008.09.044 | s2cid = 10143690 | doi-access = free }}</ref> i kanala predviđanja ''[[in silico]] .<ref>{{cite journal | vauthors = Luedi PP, Dietrich FS, Weidman JR, Bosko JM, Jirtle RL, Hartemink AJ | title = Computational and experimental identification of novel human imprinted genes | journal = Genome Research | volume = 17 | issue = 12 | pages = 1723–30 | date = decembar 2007 | pmid = 18055845 | pmc = 2099581 | doi = 10.1101/gr.6584707 }}</ref> ===Mehanizmi utiskavanja=== Uštampavanje je dinamičan proces. Mora postojati mogućnost brisanja i ponovnog uspostavljanja otisaka kroz svaku generaciju, tako da geni koji su utiskani u odraslu osobu i dalje mogu biti ni u potomstvu te odrasle osobe. (Naprimjer, majčinski geni koji kontroliraju proizvodnju insulina bit će utiskani u mužjaka, ali će biti izraženi u bilo kojem od muških potomaka koji naslijede ove gene.) Priroda utiskavanja mora stoga biti [[epigenetika|epigenetička]] prije nego DNK-zavisna sekvenca. U [[klicin list|germlinijskim]] ćelijama imprint se briše, a zatim ponovo uspostavlja u skladu sa [[spol]]om jedinke, tj. u spermiju u razvoju (tokom [[spermatogeneza|spermatogeneze]]), uspostavlja se očinski imprint, dok u razvoj [[oocit]]a ([[oogeneza]]), uspostavlja se majčin imprint. Ovaj proces brisanja i [[reprogramiranje|reprogramiranja]]<ref>{{cite journal | vauthors = Reik W, Dean W, Walter J | title = Epigenetic reprogramming in mammalian development | url = https://archive.org/details/sim_science_2001-08-10_293_5532/page/n90 | journal = Science | volume = 293 | issue = 5532 | pages = 1089–93 | date = august 2001 | pmid = 11498579 | doi = 10.1126/science.1063443 | s2cid = 17089710 }}</ref> je neophodan, tako da status utiskavanja zametnih ćelija bude relevantan za spol jedinke. I kod biljaka i kod sisara postoje dva glavna mehanizma koja su uključena u uspostavljanje imprinta; to su [[DNK-metilacija]] i [[histon]]ske modifikacije. Nedavno, nova studija<ref name="Court and Tayama 2014">{{cite journal | vauthors = Court F, Tayama C, Romanelli V, Martin-Trujillo A, Iglesias-Platas I, Okamura K, Sugahara N, Simón C, Moore H, Harness JV, Keirstead H, Sanchez-Mut JV, Kaneki E, Lapunzina P, Soejima H, Wake N, Esteller M, Ogata T, Hata K, Nakabayashi K, Monk D | title = Genome-wide parent-of-origin DNA methylation analysis reveals the intricacies of human imprinting and suggests a germline methylation-independent mechanism of establishment | journal = Genome Research | volume = 24 | issue = 4 | pages = 554–69 | date = april 2014 | pmid = 24402520 | pmc = 3975056 | doi = 10.1101/gr.164913.113 }}</ref> predložila je novi nasljedni mehanizam utiskavanja kod ljudi koji bi bio specifičan za tkivo [[placenta|posteljice]] i koji je nezavisan od [[metilacija]] DNK (glavni i klasični mehanizam za genomsko utiskavanje). Ovo je uočeno kod ljudi, ali ne i kod miševa, što ukazuje na razvoj nakon evolucijske divergencije ljudi i miševa, prije ~80 miliona godina. Među hipotetskim objašnjenjima za ovaj novi fenomen, predložena su dva moguća mehanizma: ili histonska modifikacija koja ostavlja imprint na novim placentalnospecifičnim utiskanim ''lokusima'' ili, alternativno, regrutovanje [[DNK-metiltransferaza|DNMT]] za ove lokuse pomoću specifičnog i nepoznatog [[transkripcijski faktor|transkripcijskog faktora]] koji bi bio eksprimiran tokom rane diferencijacije trofoblasta. ===Regulacija=== Grupisanje utiskanih gena unutar klastera omogućava im da dijele zajedničke regulatorne elemente, kao što su [[nekodirajuća RNK]] i [[DMR|diferencijalno metilirane regije]] (DMR). Kada ovi regulatorni elementi kontrolišu utiskavanje jednog ili više gena, poznati su kao regije kontrole utiskavanja (ICR). Ekspresija [[nekodirajuće RNK]], kao što je [[antisens RNA|antisensna Igf2r RNK]] na mišjem [[hromosom]]u 17 i [[KCNQ1OT1]] na ljudskom [[hromosom 11|hromosomu 11]] sekvenca p15.5, pokazalo se da su neophodni za utiskavanje gena u njihovim odgovarajućim regijama.<ref>{{cite journal | vauthors = Mancini-Dinardo D, Steele SJ, Levorse JM, Ingram RS, Tilghman SM | title = Elongation of the Kcnq1ot1 transcript is required for genomic imprinting of neighboring genes | journal = Genes & Development | volume = 20 | issue = 10 | pages = 1268–82 | date = maj 2006 | pmid = 16702402 | pmc = 1472902 | doi = 10.1101/gad.1416906 }}</ref> Diferencijalno metilirani regioni su općenito segmenti DNK bogati [[citozin]]skim i [[guanin]]skim [[nukleotid]]ima, pri čemu su nukleotidi citozina metilirani na jednoj kopiji, ali ne i na drugoj. Suprotno očekivanju, [[metilacija]] ne znači nužno utišavanje; umesto toga, efekat metilacije zavisi od podrazumijevanog stanja regije.<ref>{{cite journal | vauthors = Jin B, Li Y, Robertson KD | title = DNA methylation: superior or subordinate in the epigenetic hierarchy? | journal = Genes & Cancer | volume = 2 | issue = 6 | pages = 607–17 | date = juni 2011 | pmid = 21941617 | pmc = 3174260 | doi = 10.1177/1947601910393957 }}</ref> == Također pogledajte == *[[Epigenetika]] *[[Metabolom]] == Reference == {{refspisak|32em}} == Vanjski linkovi == *[http://geneimprint.com/ geneimprint.com] *[http://igc.otago.ac.nz/ Imprinted Gene and Parent-of-origin Effect Database] *[https://web.archive.org/web/20120627084815/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/I/Imprinting.html J. Kimball's Imprinted Genes Site] *{{MeshName|Genomic+imprinting}} *[https://web.archive.org/web/20120703103129/http://har.mrc.ac.uk/research/genomic_imprinting/ Harwell Mouse Imprinting Map] {{ekspresija gena}} {{Genomski imprinting}} {{DEFAULTSORT:Genomsko utiskavanje}} [[Kategorija:Molekularna genetika]] [[Kategorija:Ekspresija gena]] [[Kategorija:Epigenetika]] gzizrsafviftc17cjsyyszzptfifayg Propionska acidemija 0 486824 3918718 3889141 2026-08-16T12:42:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918718 wikitext text/x-wiki {{Infokutija bolest |ime=Propionska acidemija<br>(Hiperglicinemija <br>sa ketoacidozom leukopenijom) | slika = Propionic acid structure.svg | opis_slike = [[Propionska kiselina]] *Oblast: [[Medicinska genetika]] *Simptomi: Slab mišićni tonus, letargija, [[povraćanje]] *Dijagnoza: [[Genetičko testiranje]], visok nivo propionske kiseline u [[urin]]u *Tretman: Niskoproteinska dijeta *Prognoza: Razvoj može biti normalan ili pacijenti mogu imati smetnje u učenju tokom cijelog života | ICD10 = {{ICD10|E|71|1|e|70}} | ICD9 = {{ICD9|270.3}} | ICDO = | OMIM = 606054 | MedlinePlus = | eMedicineSubj = ped | eMedicineTopic = 1906 | DiseasesDB = 29673 | Orphanet = 35 | ICD10CM = {{ICD10CM|E71.121}} }} '''Propionska acidemija''', znana i kao '''propionska acidurija''' ili '''nedostatak [[propionil-CoA karboksilaza|propionil-CoA karboksilaze]]''' ('''nedostatak PCC'''),<ref>{{OMIM|606054}}</ref> jest rijetki [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivni]] [[metabolički poremećaj]], klasificirana kao [[organska acidemija]] [[aminokiselina razgranatog lanca]].<ref>{{cite journal |pmid=10820128 |date=juli 2000 |author1=Ravn K |author2=Chloupkova M |author3= Christensen E |author4=Brandt NJ |author5=Simonsen H |author6=Kraus JP |author7=Nielsen IM |author8=Skovby F |author9=Schwartz M |title=High incidence of propionic acidemia in greenland is due to a prevalent mutation, 1540insCCC, in the gene for the beta-subunit of propionyl CoA carboxylase |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2000-01_67_1/page/203 |volume=67 |issue=1 |pages=203–206 |pmc=1287078 |doi=10.1086/302971 |journal=American Journal of Human Genetics}}</ref><ref name="oad">{{cite journal |vauthors =Deodato F, Boenzi S, Santorelli FM, Dionisi-Vici C |title=Methylmalonic and propionic aciduria |journal=Am J Med Genet C Semin Med Genet |volume=142 |issue=2 |pages=104–112 |year=2006 |pmid=16602092 |doi=10.1002/ajmg.c.30090 |s2cid=21114631 }}</ref> Poremećaj se javlja u ranom [[neonatus]]nom periodu, sa lošim hranjenjem, [[povraćanje]]m, letargijom i nedostatkom mišićnog tonusa.<ref name=NCATS>{{cite news|title=Propionic acidemia |url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/467/propionic-acidemia |date=2 Dec 2015 |access-date=6. 6. 2018 |publisher=National Center for Advancing Translational Science}}</ref> Bez liječenja, smrt može nastupiti brzo, zbog sekundarnih [[hiperamonemija]], [[infekcija]], kardiomiopatije ili oštećenja mozga.<ref name="pbg">{{cite journal |vauthors =Hamilton RL, Haas RH, Nyhan WC, Powell HC, Grafe MR |title=Neuropathology of propionic acidemia: a report of two patients with basal ganglia lesions |url =https://archive.org/details/sim_journal-of-child-neurology_1995-01_10_1/page/25 |journal=Journal of Child Neurology |volume=10 |issue=1 |pages=25–30 |year=1995 |pmid=7769173 |doi=10.1177/088307389501000107 |s2cid=12674920 }}</ref> ==Simptomi i znaci== Propionska acidemija se karakterizira gotovo odmah kod [[novorođenčad]]i. Simptomi uključuju loše hranjenje, [[povraćanje]], [[dehidratacija|dehidraciju]], [[acidoza|acidozu]], nizak[[mišić]]ni [[tonija|tonus]] ([[hipotonija]]), [[epilepsijski napad|napade]] i [[letargija|letargiju]]. Efekti propionske acidemije brzo postaju opasni po život. Dugoročne komplikacije mogu uključivati hroničnu bolest [[bubreg]]a,<ref>{{Cite journal|last1=Shchelochkov|first1=Oleg A.|last2=Manoli|first2=Irini|last3=Sloan|first3=Jennifer L.|last4=Ferry|first4=Susan|last5=Pass|first5=Alexandra|last6=Van Ryzin|first6=Carol|last7=Myles|first7=Jennifer|last8=Schoenfeld|first8=Megan|last9=McGuire|first9=Peter|last10=Rosing|first10=Douglas R.|last11=Levin|first11=Mark D.|date=28. 6. 2019|title=Chronic kidney disease in propionic acidemia|journal=Genetics in Medicine |volume=21|issue=12|pages=2830–2835|doi=10.1038/s41436-019-0593-z|issn=1530-0366|pmid=31249402|pmc=7045176}}</ref> kardiomiopatiju i [[sindrom dugog QT|ptolongilani QTc interval]].<ref name="Propionic Acidemia">{{Citation|last1=Shchelochkov|first1=Oleg A.|title=Propionic Acidemia|date=1993|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK92946/|work=GeneReviews®|editor-last=Adam|editor-first=Margaret P.|publisher=University of Washington, Seattle|pmid=22593918|access-date=29. 9. 2019|last2=Carrillo|first2=Nuria|last3=Venditti|first3=Charles|editor2-last=Ardinger|editor2-first=Holly H.|editor3-last=Pagon|editor3-first=Roberta A.|editor4-last=Wallace|editor4-first=Stephanie E.}}</ref> ==Patofiziologija== [[slika:Odd-chain_FA_oxydation.png|thumb|right| Metilmalonska acidemija je uzrokovana defektom enzima metilmalonil CoA mutaze ovisne o vitaminu B<sub>12</sub>.]] [[Image:autorecessive.svg|thumb|left|Propionska acidemija ima autosomno recesivni obrazac [[nasljeđivanje|nasljeđivanja]].]] Kod zdravih osoba, enzim propionil-CoA [[karboksilaza]] pretvara [[propionil-CoA]] u [[metilmalonil-CoA]]. Ovo je jedan od mnogih koraka u procesu pretvaranja određenih [[aminokiselina]] i [[masti]] u energiju. Osobe s propionskom acidemijom ne mogu izvršiti ovu konverziju jer enzim propionil-CoA karboksilaza nije funkcionalan. [[Esencijalne aminokiseline]] [[valin]], [[metionin]], [[izoleucin]] i [[treonin]] ne mogu se pretvoriti i to dovodi do nakupljanja propionil-CoA. Umjesto da se pretvori u metilmalonil-CoA, propionil-CoA se zatim pretvara u [[propionska kiselina|propionsku kiselinu]], koja se nakuplja u [[krvotok]]u. To zauzvrat uzrokuje nakupljanje opasnih kiselina i toksina, što može uzrokovati oštećenje organa. U mnogim slučajevima, propionska acidemija može oštetiti [[mozak]], [[srce]], [[bubreg]]e, [[jrtra|jetru]], uzrokovati [[epilepsijski napad|napade]] i [[kašnjenje u razvoju|kašnjenje u normalnom razvoju]], poput hodanja ili [[govor]]a. Pacijent će možda morati biti hospitaliziran kako bi se spriječila razgradnja proteina u organizmu. Potrebe u ishrani se moraju pažljivo pratiti. [[Mutacije]] u obje kopije ''[[Propionyl-CoA karboksilaza|PCCA]]'' ili [[gen]]u ''[[PCCB]]'' uzrokuju propionsku acidemiju.<ref name="pamr">[http://mayoresearch.mayo.edu/mayo/research/barry_lab/ropionic-Aciademia.cfm http://mayoresearch.mayo.edu/mayo/research/barry_lab/ropionic-Aciademia.cfm] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080829225331/http://mayoresearch.mayo.edu/mayo/research/barry_lab/ropionic-Aciademia.cfm |date=29. 8. 2008 }}<br />Barry Lab - Vector and Virus Engineering. ''Gene therapy for Propionic Acidemia''</ref> Ovi geni sadrže upute za formiranje alfa- i beta-podjedinica PCC-a, [[enzim]]a zvanog propionil-CoA karboksilaza. PCC je neophodan za normalnu razgradnju esencijalnih aminokiselina valina, izoleucina, treonina i metionina, kao i određenih neparnolančanih masnih kiselina. Mutacije u genima "PCCA" ili "PCCB" remete funkciju enzima, sprečavajući [[metabolizam]] ovih kiselina. Kao rezultat toga, [[propionil-CoA]], propionska kiselina, [[ketoni]], [[amonijak]] i drugi [[toksin|toksični]] spojevi akumuliraju se u [[krv]]i, uzrokujući znakove i simptome propionske [[acidemija|acidemije]]. ==Dijagnoza== Povišene razine [[metabolit]]a propionske kiseline (naprimjer, 3-hidroksipropionat, metilcitrat, tiglilglicin, propionilglicin) pronađeni u krvi i urinu zajedno s normalnim nivoima biotinidaze.<ref name="Propionic Acidemia"/> ==Upravljanje== Bolesnici s propionskom acidemijom trebaju što prije započeti s dijetom sa niskim sadržajem proteina. Pored proteinske mješavine koja je lišena metionina, treonina, valina i izoleucina, pacijent bi također trebao dobiti terapiju [[L-karnitin|<small>L</small>-karnitina]] i treba mu dati [[antibiotik]]e 10 dana mjesečno kako bi se uklonio crijevni propiogeni mikrobiom. Pacijent treba da ima pripremljene protokole ishrane sa „dijetom za dobar dan“, uz nizak sadržaj proteina, „polu hitnu ishranu” koja sadrži polovinu potreba za proteinima i „hitnom ishranom” bez sadržaja proteina. Ovi pacijenti su pod rizikom od teške hiperamonemije tokom [[infekcija]] koje mogu dovesti do [[koma]].<ref>Saudubray JM, Van Der Bergh G, Walter J : Inborn Metabolic Diseases Diagnosis and Treatment (2012)</ref> [[Transplantacija]] jetre sve više dobija na značaju u liječenju ovih pacijenata, s malim serijama koje pokazuju poboljšan kvalitet života. ==Epidemiologija== Propionska acidemija se nasljeđuje po [[autosom]]nom [[recesivni gen|recesivnom]] obrascu i nalazi se u otprilike 1/35.000<ref name="pamr" /> živorođenih u [[SAD]]. Čini se da je ovo stanje češće u [[Saudijska Arabija|Saudijskoj Arabiji]],<ref name="pasa">{{cite journal |vauthors =Al-Odaib AN, Abu-Amaro KK, Ozand PT, Al-Hellani AM |title=A new era for preventive genetic programs in the Arabian Peninsula |journal=Saudi Medical Journal |volume=24 |issue=11 |pages=1168–1175 |year=2003 |pmid=14647548 }}</ref> sa učestalošću od oko 1/3.000.|<ref name="pamr"/> Čini se da je ovo stanje uobičajeno i kod [[Amiši|Amiša]], [[Menoniti|Menonita]] i drugih [[populacija]] sa većom učestalošću brakova u [[inbriding|srodstvu]].<ref name="paam">{{cite journal |vauthors =Kidd JR, Wolf B, Hsia E, Kidd KK |title=Genetics of propionic acidemia in a Mennonite-Amish kindred |journal=Am J Hum Genet |volume=32 |issue=2 |pages=236–245 |year=1980 |pmid=7386459 |pmc=1686010 }}</ref> == Historija== Godine 1957., rođeno je muško dijete sa slabim mentalnim razvojem, ponovljenim napadima acidoze i visokim nivoom [[keton]]a i [[glicin]]a u krvi. Nakon testiranja ishrane, dr. [[Barton Childs]] otkrio je da su se njegovi simptomi pogoršali kada su mu date aminokiseline [[leucin]], [[izoleucin]], [[valin]], [[metionin]] i [[treonin]]. U 1961., medicinski tim u Johns Hopkins Hospital u [[Baltimore]]u, [[Maryland]] objavio je slučaj, nazvavši poremećaj '''ketonka hiperglikemija'''. Godine 1969, koristeći podatke sestre prvoopisanog pacijenta, ustanovili su da je propionska acidemija recesivni poremećaj i da su propionska acidemija i [[metilmalonska acidemija]] uzrokovane nedostatkom u istom enzimskom putu.<ref>{{cite web |last=Hsia |first=T. |title=How Ketotic Hyperglycinemia Became Propionic Acidemia |publisher=Paresearch.org |date=2003 |access-date=7. 6. 2018 |url=http://www.paresearch.org/images/HistoryofPADrHsia.pdf |archive-date=29. 10. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191029091941/http://www.paresearch.org/images/HistoryofPADrHsia.pdf |url-status=dead }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Metilmalonska acidemija]] * [[Izovalerijanska acidemija]] * [[Bolest s mokraćom mirisa javorovog sirupa]] ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi == * {{NLM|propionicacidemia}} *{{RareDiseases|467|Propionic acidemia}} *{{cite web |url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/OC_Exp.php?Lng=EN&Expert=35 |title=Propionic acidemia |work=Orphanet }} {{Patologija metabolizma aminokiselina}} {{Poremećaji metabolizma masnih kiselina}} {{DEFAULTSORT:Propionic Acidemia}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 3]] [[Kategorija:Poremećaji metabolizma aminokiselina]] [[Kategorija:Autosomno recesivni poremećaji]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] [[Kategorija:Poremećaji metabolizma masnih kiselina]] 5fyf4iu262l6svp0z0c2nin23j1rjkz Myotonia congenita 0 487422 3918835 3889205 2026-08-16T15:38:37Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918835 wikitext text/x-wiki {{italic title}} {{Infokutija bolest | ime = ''Myotonia congenita'' <br>(Prirođena miotonija)<br>(Urođena miotpnija) <br>(Thomsenov sindrom)<br>(Beckerov sindrom) | slika =Myotonic_dystrophy_patient.JPG |veličina_slike =300px | opis_slike = Pacijent sa srodnom [[miotonusna distrofija|miotonusnom distrofijom]] *Simptomi: Odloženo opuštanje mišića, padovi, otežano [[gutanje]] *Početak: Djetinjstvo *Tipovi: Autosomno dominantni (Thomsenova bolest), autosomno recesivni (Beckerova bolest) *Uzroci: Genetički, [[mutacije]] gena [[CLCN1]] *Dijagnoza: Klinička, [[genetičko testiranje]] *Diferencijalna: [[Miotonusna distrofija]], ''[[Paramyotonia congenita]]'' *Tretman: Fizioterapija, lijekovi *Lijekovi: [[Kinin]], [[fenitoin]], [[karbamazepin]], [[meksiletin]] *[[Frekvencija]]: 1/10.000 ([[Finska]]); 1/100.000 (svjetska) | DiseasesDB = 8736 | ICD10 = {{ICD10|G|71|1|g|70}} | ICD9 = {{ICD9|359.2}} | ICDO = | OMIM = 160800 | MedlinePlus = 001424 | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeshID = D009224 | ICD10CM = {{ICD10CM|G71.12}} }} '''Myotonia congenita''' je [[kongenitalni poremećaj|kongenitalna]] neuromišićna [[kanalopatija]] koja zahvata [[skeletni mišić|skeletne mišiće]] (mišiće koji se koriste za kretanje). To je [[genetički poremećaj]]. Obilježje bolesti je neuspjeh započete [[mišićna kontrakcija|kontrakcije]] da se prekine, što se često naziva odloženo opuštanje mišića ([[miotonija]]) i [[hipokinezija|rigidnost]].<ref>{{cite journal |doi=10.1055/s-2008-1041228 |title=Myotonia Congenita |year=2008 |last1=Gutmann |first1=Laurie |last2=Phillips Lh |first2=Lawrence |journal=Seminars in Neurology |volume=11 |issue=3 |pages=244–8 |pmid=1947487}}</ref> Simptomi uključuju odgođeno opuštanje mišića nakon voljne kontrakcije (miotonija), a mogu uključivati i ukočenost, [[tonija|hipertrofiju]] (uvećanje), prolaznu slabost u nekim oblicima poremećaja (zbog određenih genetičkih mutacija), jak grč u žvakanju i [[grč]]enje. Stanje se ponekad naziva ''sindromom koze u nesvjestici'', jer je odgovorno za istoimenu 'nesvjesticu' viđenu kod [[kozja nesvjestica|kozje nesvjestice]] kada se pojavi uz iznenadni stimulus. Ipak ''myotonia congenita'' nema nikakve veze sa [[maligna hipertermija|malignom hipertermijom]] (MH). ==Simptomi i znaci== Produžene kontrakcije mišića, koje se najčešće javljaju u [[noga|nožnim]] mišićima u recesivnim mutacijama, a češće u [[ruka]]ma, licu i očnim kapcima kod dominantnih mutacija;<ref name="Lossin 2008 25-55"/> često su pojačane neaktivnošću , a u nekim oblicima se ublažavaju ponavljajućim pokretima poznatim kao "efekt zagrijavanja". Ovaj efekt često se brzo smanjuje mirovanjem. Neke osobe s ''myotonia congenita'' sklone su padu kao posljedicom naglih pokreta ili nemogućnosti da se stabiliziraju nakon gubitka ravnoteže. Tokom pada, takva osoba može doživjeti djelimičnu ili potpunu rigidnu paralizu koja će se brzo povući kada se događaj završi. Međutim, pad u hladnu vodu može učiniti osobu nesposobnom da se kreće za vrijeme potapanja. Kao i kod miotonusnih [[koza]], djeca su sklonija padu od odraslih, zbog svoje impulsivnosti. Dva glavna tipa ''myotonia congenita'' razlikuju se po ozbiljnosti simptoma i obrascima nasljeđivanja. Beckerova bolest javlja se obično kasnije u djetinjstvu od Thomsenove bolesti i uzrokuje težu miotoniju, ukočenost mišića i prolaznu slabost.<ref name="Rüdel 1988 202-11">{{cite journal |doi=10.1002/mus.880110303 |pmid=3352655 |title=Transient weakness and altered membrane characteristic in recessive generalized myotonia (Becker) |url=https://archive.org/details/sim_muscle-nerve_1988-03_11_3/page/202 |year=1988 |last1=Rüdel |first1=Reinhardt |last2=Ricker |first2=Kenneth |last3=Lehmann-Horn |first3=Frank |journal=Muscle & Nerve |volume=11 |issue=3 |pages=202–11|s2cid=25778532 }}</ref> Iako miotonija sama po sebi obično nije povezana s [[bol]]om, mogu se razviti grčevi ili mijalgija.<ref name="Rüdel 1988 202-11"/> Osobe s Beckerovom bolešću često doživljavaju privremene napade mišićne slabosti, posebno u rukama i [[šaka]]ma, što utiče na [[pokretljivost]] nakon odmora. Oni također tokom vremena mogu razviti blagu, trajnu slabost mišića.<ref>{{cite book |first1=Peter Emil |last1=Becker |first2=Rainer |last2=Knussmann |first3=Erich |last3=Kühn |year=1977 |title=Myotonia congenita and syndromes associated with myotonia: clinical-genetic studies of the nondystrophic myotonias |publisher=Thieme |isbn=978-3-13-224801-4}}</ref> Ova mišićna slabost nije uočena kod ljudi s Thomsenovom bolešću. Međutim, u novije vrijeme, kako se identifikuje sve više pojedinačnih [[mutacija]] koje uzrokuju bolest ''myotonia congenita'', ove ograničene klasifikacije bolesti postaju sve manje korištene. Rani simptomi kod djeteta mogu uključivati: * Poteškoće pri gutanju * Gušenje * Ukočeni pokreti koji se poboljšavaju kada se ponavljaju * Često padanje * Poteškoće pri otvaranju očnih kapaka nakon snažne kontrakcije ili plača (von Graefeov znak)<ref>{{cite journal |doi=10.1016/j.jaapos.2007.12.002 |title=Extraocular muscle hypertrophy in myotonia congenita |year=2008 |last1=Wakeman |first1=Bradley |last2=Babu |first2=Deepti |last3=Tarleton |first3=Jack |last4=MacDonald |first4=Ian M. |journal=Journal of American Association for Pediatric Ophthalmology and Strabismus |volume=12 |issue=3 |pages=294–6 |pmid=18313341}}</ref> Moguće komplikacije mogu uključivati: * Aspiraciona [[pneumonija]] (uzrokovana teškoćama pri gutanju) * Često gušenje ili začepljenje usta kod [[dojenčad]]i (takođe uzrokovano poteškoćama pri gutanju) * Slabost trbušnih mišića * Hronični problemi sa [[zglob]]ovima * Povrede usljed pada === Fenotipska varijabilnost === I Thomsenova i Beckerova miotonija imaju veliku varijabilnost [[fenotip]]a. Ozbiljnost simptoma može uveliko varirati između pogođenih i tokom njihovog života. Ovo može biti dijelom zato što postoji više od 130 do sada poznatih različitih mutacija koje mogu uzrokovati poremećaj, svaka sa svojim specifičnostima, kao i zato što je ''myotonia congenita'' poremećaj [[ionski kanal|ionskih kanala]], koji su osjetljivi na faktore unutrašnje i vanjske okoline. Pokazalo se da [[trudnoća]]<ref>{{cite journal |doi=10.1097/01.aoa.0000370558.44941.91 |title=Pregnancy in Women with Myotonia Congenita |year=2010 |last1=Basu |first1=A. |last2=Nishanth |first2=P. |last3=Ifaturoti |first3=O. |journal=Obstetric Anesthesia Digest |volume=30 |issue=2 |pages=62–3|pmid=19368920 }}</ref> i upotreba diuretika<ref>{{cite journal |doi=10.1111/j.1476-5381.1980.tb10959.x |title=Myotonia As a Side Effect of Diuretic Action |year=1980 |last1=Bretag |first1=A.H. |last2=Dawe |first2=S.R. |last3=Kerr |first3=D.I.B. |last4=Moskwa |first4=A.G. |journal=British Journal of Pharmacology |volume=71 |issue=2 |pages=467–71 |pmid=7470757 |pmc=2044474}}</ref> pogoršava miotoniju, a oba ova stanja su povezana s gubitkom dvovalentnih kationa kao što su [[magnezij]]evi i [[kalcij]]evi.<ref>{{cite journal |doi=10.1016/S0271-5317(05)80542-1 |title=Calcium and magnesium in pregnancy |url=https://archive.org/details/sim_nutrition-research_1991-11_11_11/page/1231 |year=1991 |last1=Raman |first1=Leela |last2=Yasodhara |first2=P. |last3=Ramaraju |first3=L.A. |journal=Nutrition Research |volume=11 |issue=11 |pages=1231–6}}</ref> Nadalje, pokazano je da se kod farmakološki izazvane miotonije u izolovanim mišićima pacova, miotonija može ublažiti povećanjem sadržaja magnezija i kalcija u [[vanćelijski matriks|vanćelijskom mediju]].<ref>{{cite journal |doi=10.1016/j.nmd.2013.03.009 |title=Extracellular magnesium and calcium reduce myotonia in ClC-1 inhibited rat muscle |year=2013 |last1=Skov |first1=Martin |last2=Riisager |first2=Anders |last3=Fraser |first3=James A. |last4=Nielsen |first4=Ole B. |last5=Pedersen |first5=Thomas H. |journal=Neuromuscular Disorders |volume=23 |issue=6 |pages=489–502 |pmid=23623567|s2cid=6032429 }}</ref> Isto se pokazalo i za izolovane ljudske mišiće.<ref>{{cite journal|last1=Skov|first1=M|last2=De Paoli|first2=FV|last3=Lausten|first3=J|last4=Nielsen|first4=OB|last5=Pedersen|first5=TH|title=Extracellular magnesium and calcium reduce myotonia in isolated ClC-1 chloride channel-inhibited human muscle.|journal=Muscle & Nerve|date=januar 2015|volume=51|issue=1|pages=65–71|pmid=24710922|doi=10.1002/mus.24260|s2cid=31759926}}</ref> Poznato je da [[adrenalin]]/[[epinefrin]] pogoršava miotoniju kod većine osoba s ovim poremećajem, a osoba s ''myotonia congenita'' može doživjeti nagli porast poteškoća s [[pokretljivost|pokretljivošću]] u posebno stresnoj situaciji tokom koje se oslobađa adrenalin. Zbog nevidljive prirode poremećaja, činjenice da osobe s ''myotonia congenita'' često izgledaju vrlo sposobni i umješne, što je opći nedostatak znanja o poremećaju od u općoj i medicinskoj zajednici, a često i kod samih pojedinaca, te su potencijal u nedosljednosti sa simptomima, mnogi ljudi s ''myotonia congenita'' iskusili određeni stepen društvenog progona u jednom ili drugom slučaju zbog posljedica njihovog poremećaja. ==Uzroci== Poremećaj je uzrokovan mutacijama u dijelu gena ([[CLCN1]]) koji kodira ClC-1 [[hloridni kanal]], što dovodi do toga da membrane mišićnih vlakana imaju neobično pretjeran odgovor na stimulaciju (hiperekscitabilnost). Prijavljena su tri slučaja kojima je dijagnostikovana Thomsenova miotonija i kod kojih je [[genetičko testiranje|genetičkim testiranjem]] dokazano da nemaju mutacije u hloridnom genu, već u alfa-podjedinici [[natrijski kanal|natrijevog kanala]] ([[SCN4A]]).<ref name=Trip2007>Trip J, Faber CG, Ginjaar HB, van Engelen BG, Drost G (2007) Warm-up phenomenon in myotonia associated with the V445M sodium channel mutation. J Neurol 254(2):257-258</ref> Poput mutacija hloridnih kanala, pacijenti sa mutacijama natrijevih kanala mogu imati veoma raznolik fenotip, što otežava dijagnozu. ==Mehanizmi== ''Myotonia congenita'' kod ljudi uzrokovana je mutacijama gubitka funkcije u genu ''[[CLCN1]]''. Ovo je gen koji kodira protein [[CLCN1]], koji formira ClC-1 [[hloridni kanal]], kritičan za normalnu funkciju ćelija skeletnih mišića. Ovaj gen je također povezan sa srodnim stanjem kod [[konj]]a, [[koza]] i [[pas]]a. Ukratko, u nedostatku dovoljno funkcionalnih hloridnih kanala, membrana mišićnog vlakna postaje hiperekscitabilna i nastavlja biti električno aktivna (ispaljivanje [[akcijski potencijal|akcijskih potencijala]]) kada je stimulirana, tokom dužih vremenskih perioda, nego normalno [[mišićno vlakno]]. Ovo rezultira produženom [[mišićna kontrakcija|kontrakcijom]]/odgođenim opuštanjem mišića. Disfunkcionalni Cl<sup>−</sup> kanali nalaze se u membrani mišićnih vlakana i ne utiču na [[motorni nerv]] koji inervira mišić. Međutim, mnoge studije su pokazale da denervacija mišićnih vlakana mijenja provodljivost membrane u mirovanju, ali je li to uticalo na miotoniju u mišićima bilo je predmet žestokih debata, a rezultati eksperimenata su neuvjerljivi.<ref name="Missingor">{{cite journal |pmid=2580324 |year=1985 |last1=Rüdel |first1=R |last2=Lehmann-Horn |first2=F |title=Membrane changes in cells from myotonia patients |url=https://archive.org/details/sim_physiological-reviews_1985-04_65_2/page/310 |volume=65 |issue=2 |pages=310–56 |journal=Physiological Reviews|doi=10.1152/physrev.1985.65.2.310 }}</ref> U [[skeletni mišić|skeletnim mišićnim]] vlaknima postoji sistem velikih poprečnih [[tubula]] sa visokim odnosom površine i zapremine. Početak aktivnosti skeletnih mišića povezan je sa inicijacijom i propagacijom [[akcijski potencijal|akcijskih potencijala]] ponovo povezanih sa izlivom K<sup>+</sup> u vanćelijsku tečnost i sistem transverzalnih tubula. Kada se nakon toga izazovu mnogi akcijski potencijali, više K<sup>+</sup> se izbacuje iz ćelije u sistem transverzalnih tubula. Kako se K<sup>+</sup> akumulira u sistemu poprečnih tubula, [[ravnotežni potencijal]] za K<sup>+</sup> (E<sub>K<sup>+</sup></sub >) normalno oko –80 mV, postaje više depolarizovan ([[depolarizacija]]), prema [[Nernstova jednadžba|Nernstovoj jednadžbi]]. U vlaknima skeletnih mišića ravnotežni potencijal za Cl<sup>–</sup> je oko –80 mV, jednak potencijalu K<sup>+</sup> u mirovanju. Cl<sup>–</sup> se kreće ka svom ravnotežnom potencijalu oko –80 mV, dok se kalij kreće ka svom ravnotežnom potencijalu više depolarizovan od –80 mV tokom aktivnosti. Ovo rezultira malo više depolarizovanim [[membranski potencijal|membranskim potencijalom]] vlakna tokom ponovljenih akcijskih potencijala, vidi: [[Goldmanova jednadžba]]. Provodljivost Na<sup>+</sup> je samo kratko povišena u poređenju sa K<sup>+</sup> provodljivošću tokom svakog akcijskog potencijala, zbog čega K<sup>+</sup> u velikoj mjeri određuje [[membranski potencijal]] (Cl<sup>–</sup> pasivno se distribuira tokom odmora). U slučaju ''myotonia congenita'', [[hloridni kanali]] koji omogućavaju Cl<sup>–</sup> da se kreće preko membrane prema svom ravnotežnom potencijalu su neispravni, tako da je K<sup>+</sup> jedini ion koji određuje membranski potencijal, a kako se sve više i više K<sup>+</sup> akumulira u sistemu transverzalnih tubula sa svakim narednim akcijskim potencijalom, vlakno se depolarizira sve dok se [[membranski potencijal]] ne približi dovoljno [[prag akcijsog potencijala|pragu akcijskog potencijala]] za osiguranje spontanu aktivnost.<ref name="pmid1119960">{{cite journal |pmid=1119960 |year=1975 |last1=Barchi |first1=RL |title=Myotonia. An evaluation of the chloride hypothesis |volume=32 |issue=3 |pages=175–80 |journal=Archives of Neurology |doi=10.1001/archneur.1975.00490450055007}}</ref> Spontani [[akcijski potencijal]]i mogu nastati za nekoliko sekundi, što dovodi do odgođene relaksacije koja je obilježje miotonije. Prestanak spontane aktivnosti povezan je sa inaktivacijom [[natrijski kanal|natrijskog kanala]] (Na<sub>v</sub>1.4). ==Dijagnoza== ===Tipovi=== Postoje dva tipa ''myotonia congenita'', [[autosomno nasljeđivanje|autosomno dominantni]] oblik i [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivni]] oblik. Autosomno dominantna ''myotonia congenita'' ([[OMIM]] #160800) također se naziva Thomsenova bolest, po danskom/njemačkom liječniku Asmusu Julijusu Thomasu Thomsenu (1815–1896), koji je i sam imao bolest i koji je napisao prvi opis u (1876.).<ref>{{cite journal |doi=10.1007/BF02164912 |title=Tonische Krämpfe in willkürlich beweglichen Muskeln in Folge von ererbter psychischer Disposition |year=1876 |last1=Thomsen |first1=J. |journal=Archiv für Psychiatrie und Nervenkrankheiten |volume=6 |issue=3 |pages=702–18|s2cid=46151878 |url=https://zenodo.org/record/1428396 }}</ref> Autosomno recesivna miotonija kongenita (OMIM #255700) također se naziva i generalizirana miotonija, recesivna generalizirana miotonija (RGM), Beckerova bolest i Beckerova miotonija, po njemačkom profesoru [[Peter Emil Becker|Peteru Emilu Beckeru]], koji je otkrio njenu recesivnu prirodu.<ref>{{cite book |doi=10.1007/978-3-642-92920-5_32 |chapter=Zur Genetik der Myotonien |title=Progressive Muskeldystrophie Myotonie · Myasthenie |year=1966 |last1=Becker |first1=P. E. |isbn=978-3-642-92921-2 |pages=247–55 |editor1-first=Erich |editor1-last=Kuhn}}</ref> Termin ''[[kongenitalni poremećaj|kongenitalni]]'' u njegovom smislu "klinički očigledan pri rođenju" (prirođeni), odnosi se samo na Thomsenovu bolest, jer klinički početak Beckerove miotonije može biti odgođen do dobi od 4–6 godina.<ref name="Lossin 2008 25-55">{{cite book |doi=10.1016/S0065-2660(08)01002-X |pmid=19185184 |chapter=Myotonia Congenita |chapter-url=https://books.google.com/books?id=jxZ2AmD_oRgC&pg=PA25 |title=Advances in Genetics |year=2008 |last1=Lossin |first1=Christoph |last2=George |first2=Alfred L. |isbn=978-0-12-374527-9 |volume=63 |pages=25–55 |editor1-first=Guy |editor1-last=Rouleau |editor2-first=Claudia |editor2-last=Gaspar}}</ref> Ali u bilo kojem obliku ''myotonia congenita'', najstrožiji smisao termina odražava da je bolest genetički prisutna od rođenja, iako klinički početak može biti odgođen. S pojavom [[genetičko testiranje|genetičkog testiranja]], nedavno je otkriveno da se neke tipski recesivne mutacije mogu pojaviti na dominantan način kod nekih osoba. Razlog za to nije poznat. Budući da [[#Patofiziologija|nekoliko CLCN1 mutacija može uzrokovati ili Beckerovu bolest ili Thomsenovu bolest]], ljekari se obično oslanjaju na karakteristične znakove i simptome kako bi razlikovali dva oblika miotonije kongenita. Međutim, miotonija uzrokovana mutacijama CLCN1 se povremeno može klinički ne razlikovati od miotonije uzrokovane mutacijama natrijevih kanala ([[SCN4A]] mutacije koje rezultiraju sličnom bolešću zvanom ''[[paramyotonia congenita]]''. Takozvana [[Bolest finskog naslijeđa]], kongenitalna miotonija je češća u [[Finska|Finskoj]] i među etničkim Fincima. Molekulska studija gena CLCN1 u 24 porodice u sjevernoj Finskoj, uključujući 46 oboljelih pojedinaca, pokazala je da, iako se činilo da je nasljeđe dominantno (Thomsenov tip), u stvari je recesivno (Beckerov tip).<ref name="pmid10430417">{{cite journal |doi=10.1212/WNL.53.2.297 |title=Founder mutations and the high prevalence of myotonia congenita in northern Finland |url=https://archive.org/details/sim_neurology_1999-07-22_53_2/page/296 |year=1999 |last1=Papponen |first1=H. |last2=Toppinen |first2=T. |last3=Baumann |first3=P. |last4=Myllylä |first4=V. |last5=Leisti |first5=J. |last6=Kuivaniemi |first6=H. |last7=Tromp |first7=G. |last8=Myllylä |first8=R. |journal=Neurology |volume=53 |issue=2 |pages=297–302 |pmid=10430417|s2cid=22657247 }}</ref> ===Diferencijalna dijagnoza=== '''Miotonije natrijskih kanala ([[SCN4A]])''' * [[Miotonija pogoršana kalijem]] (miotonija koja reaguje na acetazolamid) * ''[[Paramyotonia congenita]]'' * [[Hiperkalemijska periodična paraliza]] '''Distrofije''' * [[Miotonusna distrofija]] (miotonusna mišićna distrofija: tip 1 i tip 2) '''Poremećaji kalijumskih kanala ([[KCNJ2]])''' * [[Andersen-Tawilov sindrom]] '''Ostali poremećaji''' * Poremećaji štitnjače * [[Neuromiotonija]] (Isaacsov sindrom) * [[Schwartz-Jampelov sindrom]] * [[Sindrom ukočene osobe]] * [[Brodyjeva miopatija]] (Brodyjeva bolest, Brodyjeva miopatija) ==Liječenje== Neki slučajevi kongenitalne miotonije ne zahtijevaju liječenje ili je utvrđeno da su rizici uzimanja lijeka veći od koristi. Međutim, ako je potrebno, simptomi poremećaja mogu se ublažiti [[kinin]]om, ranolazinom, prokainamidom, flekainidom, [[fenitoin]]om, [[karbamazepin]]om, [[meksiletin]]om i drugim [[antikonvulziv|antikonvulzivnim lijekovima]]. Fizioterapija i druge rehabilitacijske mjere također se mogu koristiti za pomoć u funkciji mišića. [[Genetičko savjetovanje]] je dostupno. == Epidemiologija == U sjevernoj Skandinaviji, prevalencija miotonije kongenita procijenjena je na 1/10 000.<ref name="pmid10430417"/> Procjenjuje se da ''myotonia congenita'' pogađa 1/100.000 ljudi širom svijeta.<ref>{{cite journal |doi=10.1016/0960-8966(91)90039-U |title=Population frequencies of inherited neuromuscular diseases—A world survey |url=https://archive.org/details/sim_neuromuscular-disorders-nmd_1991_1_1/page/19 |year=1991 |last1=Emery |first1=Alan E.H. |journal=Neuromuscular Disorders |volume=1 |pages=19–29 |pmid=1822774 |issue=1|s2cid=45648166 }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Koza u nesvjestici]] * [[Tonusna nepokretnost]] * [[Miotonusna distrofija]] ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=myotonia-c GeneReview/NCBI/NIH/UW entry on myotonia congenita] * NINDS: [http://www.ninds.nih.gov/disorders/disorder_index.htm Myotonia congenita] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20161215185346/https://www.ninds.nih.gov/disorders/disorder_index.htm |date=15. 12. 2016 }} * National Library of Medicine: [http://ghr.nlm.nih.gov/condition=myotoniacongenita?wf=1 Myotonia congenita] {{Bolesti mišićnonervnih veza i mišića}} {{Kanalopatija}} {{DEFAULTSORT:Myotonia Congenita}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 7]] [[Kategorija:Kanalopatije]] [[Kategorija:Mišićnonervne veze i neuromišićne bolesti]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] gd2v01n9kocv93r2pbty8j1o00wo5wr Knudsonova hipoteza 0 487749 3918806 3905594 2026-08-16T14:43:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918806 wikitext text/x-wiki '''Knudsonova hipoteza''', također poznata kao '''hipoteza dva pogotka''', je [[hipoteza]] da većina [[gen supresije tumora|gena supresora tumora]] zahtijevaju da se inaktiviraju oba [[alel]]a, bilo putem [[mutacija]] ili [[epigenetika|epigenetičkog utišavanja]], da se izazove [[fenotip]]ska promjena.<ref>{{Cite book|title=Abeloff's Clinical Oncology|others=Niederhuber, John E.,, Armitage, James O., Doroshow, James H.,, Kastan, M. B. (Michael B.),, Tepper, Joel E.,, Preceded by: Abeloff, Martin D.|year=2019|isbn=978-0-323-56815-9|edition=6th|location=Philadelphia, PA|pages=218|oclc=1089396489}}</ref> Prvi ju je formulirao [[Alfred G. Knudson]], 1971.,<ref name=Knudson_1971>{{cite journal |author=Knudson A |title=Mutation and cancer: statistical study of retinoblastoma |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1971-04_68_4/page/820 |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=68 |issue=4 |pages=820–823 |year=1971 |pmid=5279523 |doi=10.1073/pnas.68.4.820 |pmc=389051|bibcode=1971PNAS...68..820K |doi-access=free }}</ref> i doveo je indirektno do identifikacije [[gen supresije tumora|tumor supresorskih gena]]. Za ovaj rad.Knudson je osvojio 1998. nagradu Albert Lasker Clinical Medical Research Award. Knudson je izvršio statističku analizu slučajeva [[retinoblastom]]a, [[tumor]]a [[mrežnjača|retine]] koji se javlja i kao nasljedna bolest i sporadično. Napomenuo je da se naslijeđeni retinoblastom javlja u mlađoj dobi od sporadične bolesti. Osim toga, djeca sa naslijeđenim retinoblastomom često su razvila tumor na oba oka, što ukazuje na osnovnu predispoziciju. Knudson je sugerirao da su za izazivanje raka bila neophodna dva "pogotka" u [[DNK]]. Kod djece sa naslijeđenim retinoblastomom, prva mutacija u onome što je kasnije identificirano kao [[RB1]] gen, bila je naslijeđena, a druga stečena. Kod nenaslijeđenog retinoblastoma, umjesto toga, morale su se dogoditi dvije mutacije, ili "pogoci", prije nego što se tumor mogao razviti, objašnjavajući kasniji početak. Kasnije je otkriveno da [[karcinogeneza]] (razvoj raka) zavisi i od mutacije [[protoonkogen]]a (gena koji stimulišu [[ćelijska proliferacija|ćelijsku proliferaciju]]) i od inaktivacije [[gen supresije tumora|supresorskih gena]], koji drže proliferaciju pod kontrolom. Međutim, Knudsonova hipoteza se posebno odnosi na [[heterozigot]]nost gena za supresoror tumora. Potrebna je inaktivacija oba [[alel]]a, jer je obično dovoljan jedan funkcionalni supresorski gen tumora. Utvrđeno je da su neki geni supresori tumora "zavisni od doze" tako da inhibicija jedne kopije gena (bilo putem genetičke ili [[epigenetika|epigenetičke]] modifikacije) može podstaknuti maligni [[fenotip]], koji se naziva [[haploinsuficijencija]].<ref>{{Cite journal|last1=Fang|first1=Yanan|last2=Tsao|first2=Cheng-Chung|last3=Goodman|first3=Barbara K.|last4=Furumai|first4=Ryohei|last5=Tirado|first5=Carlos A.|last6=Abraham|first6=Robert T.|last7=Wang|first7=Xiao-Fan|date=4. 8. 2004|title=ATR functions as a gene dosage‐dependent tumor suppressor on a mismatch repair‐deficient background|journal=The EMBO Journal|language=en|volume=23|issue=15|pages=3164–3174|doi=10.1038/sj.emboj.7600315|issn=0261-4189|pmc=514932|pmid=15282542}}</ref> ==Srodne ideje== Najavljen 2011, [[hromotripsis]] na sličan način uključuje višestruke [[mutacije]], ali tvrdi da se sve one mogu pojaviti odjednom. Ova ideja, koja pogađa samo 2-3% slučajeva [[karcinom]]a, iako do 25% karcinoma kostiju, uključuje katastrofalno razbijanje [[hromosom]]a na desetine ili stotine komadića, a zatim ih neispravno spaja. Pretpostavlja se da se ovo razbijanje dešava kada se hromosomi zbijaju tokom [[mitoza|normalne ćelijske diobe]], ali je okidač za razbijanje nepoznat. Prema ovom modelu, rak nastaje kao rezultat jednog, izolovanog događaja, a ne kao sporo nakupljanje višestrukih mutacija.<ref>{{cite journal |author=Stephens PJ |title=Massive Genomic Rearrangement Acquired in a Single Catastrophic Event during Cancer Development |url=https://archive.org/details/cell_2011-01-07_144_1/page/27 |journal=Cell |volume=144 |issue=1 |pages=27–40 |date=januar 2011 |pmid=21215367 |doi=10.1016/j.cell.2010.11.055 |lay-source=The New York Times |lay-url=https://www.nytimes.com/2011/01/11/health/11cancer.html?_r=1&ref=health |lay-date=10. 1. 2011 |name-list-style=vanc|author2=Greenman CD |author3=Fu B |display-authors=3 |last4=Yang |first4=Fengtang |last5=Bignell |first5=Graham R. |last6=Mudie |first6=Laura J. |last7=Pleasance |first7=Erin D. |last8=Lau |first8=King Wai |last9=Beare |first9=David |pmc=3065307 }}</ref> Tačna funkcija nekih gena supresora tumora još nije poznata (npr. [[MEN1]], [[WT1]]),<ref>{{Cite book|url=https://play.google.com/store/books/details?id=5NbsAwAAQBAJ&source=productsearch&pcampaignid=MKTAD0930BO1&gclid=CJLb8t3npc8CFYopMgods1kNYw&gclsrc=ds|title=Robbins & Cotran Pathologic Basis of Disease|last1=Kumar|first1=Vinay|last2=Abbas|first2=Abul K.|last3=Aster|first3=Jon C.|date=5. 9. 2014|publisher=Elsevier Health Sciences|isbn=9780323296359|language=en}}</ref> ali na osnovu ovih gena prema Knudsonovoj hipotezi o "dva pogotka", pretpostavlja se da su oni supresorski geni. ==Reference== {{refspisak}} [[Kategorija:Karcinogeneza]] [[Kategorija:Ćelijski procesi]] pgoy4wbd6g34h6mxej1itfatq8zn18m Nedostatak karnitin-palmitoiltransferaze I 0 487778 3918727 3832312 2026-08-16T12:53:29Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918727 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = Nedostatak karnitin-palmitoiltransferaze | sinonimi = CPT-I, CPT1 | slika = Carnitine structure.png | veličina_slike = 300px | alt = | opis_slike = [[Karnitin]] | izgovor = | specijalnost = <!-- sa Wikipodataka ili vrijednost unesena u šablon --> | simptomi = | komplikacije = | pojava = | trajanje = | vrste = | uzroci = <!-- ili |uzrok= --> | rizici = <!-- ili |rizik= --> | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | liječenje = <!-- ili |tretman= --> | lijek = | prognoza = | frekvencija = | smrtnost = }} '''Nedostatak karnitin–palmitoiltransferaze I''' je rijedak [[metabolički poremećaj]] koji sprječava organizam da pretvori određene [[masti]] zvane dugolančane [[masne kiseline]] u energiju, posebno tokom perioda bez hrane.<ref>{{Cite book|chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1527/|title=GeneReviews|last1=Bennett|first1=Michael J.|last2=Santani|first2=Avni B.|date=1. 1. 1993|publisher=University of Washington, Seattle|editor-last=Pagon|editor-first=Roberta A.|location=Seattle (WA)|pmid=20301700|editor-last2=Adam|editor-first2=Margaret P.|editor-last3=Ardinger|editor-first3=Holly H.|editor-last4=Wallace|editor-first4=Stephanie E.|editor-last5=Amemiya|editor-first5=Anne|editor-last6=Bean|editor-first6=Lora J.H.|editor-last7=Bird|editor-first7=Thomas D.|editor-last8=Ledbetter|editor-first8=Nikki|editor-last9=Mefford|editor-first9=Heather C.|chapter=Carnitine Palmitoyltransferase 1A Deficiency}}update 2010</ref> Uzrokuje ga mutacija [[CPT1A]] na [[hromosom 11|hromosomu 11]]. [[Karnitin]], prirodna supstanca koja se dobija uglavnom putem ishrane, ćelije koriste za obradu masti i proizvodnju energije. Osobe s ovim poremećajem imaju neispravan [[enzim]], [[karnitin-palmitoiltransferaza I]], koji sprječava transport ovih dugolančanih masnih kiselina u [[mitohondrije]] kako bi se [[hidroliza|razgradile]]. ==Simptomi i znaci== Znakovi i simptomi ovog poremećaja uključuju nizak nivo [[keton]]a (hipoketoza) i nizak nivo [[šećer]]a u [[krv]]i ([[hipoglikemija]]). Zajedno, ovi znakovi se nazivaju hipoketonska hipoglikemija. Osobe s ovim poremećajem obično imaju i povećanu [[jetra|jetru]] ([[hepatomegalija]]), slabost mišića i povišene razine karnitina u krvi.<ref>{{cite web |title=Carnitine palmitoyl transferase 1 deficiency {{!}} Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) – an NCATS Program |url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/1120/carnitine-palmitoyl-transferase-1-deficiency |website=rarediseases.info.nih.gov |language=en |access-date=27. 1. 2022 |archive-date=27. 1. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220127181802/https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/1120/carnitine-palmitoyl-transferase-1-deficiency |url-status=dead }}</ref> ==Genetika== [[Slika:autorecessive.svg|thumb|right|Nedostatak karnitin-palmitoiltransferaze I ima [[autosom]]no recesivni obrazac [[nasljeđivanja]].]] Nedostatak karnitin-palmitoiltransferaze I uzrokuju [[mutacije]] u genu ''[[CPT1A]]'' , tako što proizvode defektnu verziju [[enzim]]a koji se zove [[karnitin-palmitoiltransferaza I]]. Bez ovog enzima, dugolančane [[masne kiseline]] iz hrane i [[masti]] pohranjene u tijelu ne mogu se transportirati u [[mitohondrije]], kako bi se razgradile i preradile. Kao posljedica toga, prekomjerni nivoi dugolančanih masnih kiselina mogu se brže nakupljati u tkivima, oštetiti [[jetra|jetru]], [[srce]] i/ili [[mozak]]. Ovo stanje ima [[autosomno nasljeđivanje|autosomno recesivni]] obrazac nasljeđivanja, što znači da bi se ispoljilo defektni gen mora biti naslijeđen od oba roditelja. Roditelji djeteta s autosomno recesivnim poremećajem su [[Genetički nositelj|nositelji]] jedne kopije defektnog gena, ali obično nisu pogođeni poremećajem. Prevalencija [[mutacija]] povezanih s ovim stanjem doseže 68% do 81% u određenim [[Arktik|arktičkim]] obalnim populacijama, što sugerira da je stanje imalo određenu [[adaptivna vrijednost|adaptivnu vrijednost]] u tim staništima u nekom periodu.<ref>{{cite journal |title=A Selective Sweep on a Deleterious Mutation in CPT1A in Arctic Populations |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2014-11-06_95_5/page/584 |journal=The American Journal of Human Genetics |volume=95 |issue=5 |pages=584–589 |last1=Clemente |first1=Florian |last2=al. |first2=et. |publisher=AJHG |date=6. 11. 2014 |doi=10.1016/j.ajhg.2014.09.016 |pmid=25449608 |pmc=4225582 }}</ref><ref>{{cite journal |title=The paradox of the carnitine palmitoyltransferase type Ia P479L variant in Canadian Aboriginal populations. |last1=Greenberg |first1=Cheryl |last2=al. |first2=et. |journal=Molecular Genetics and Metabolism |date=9. 4. 2009 |pmid=19217814 |doi=10.1016/j.ymgme.2008.12.018 |volume=96 |issue=4 |pages=201–7}}</ref> Fewer than 50 people have been identified with this condition.<ref>{{cite web |last1=Reference |first1=Genetics Home |title=CPT I deficiency |url=https://ghr.nlm.nih.gov/condition/carnitine-palmitoyltransferase-i-deficiency#statistics |website=Genetics Home Reference |language=en}}</ref> ==Dijagnoza== Za dijagnozu je neophodno [[genetičko testiranje]]. ===Diferencijalna dijagnoza=== Ovo stanje se ponekad pogrešno smatra poremećajima masnih kiselina i ketogeneze kao što je [[Nedostatak acil-koenzima A dehidrogenaze srednjeg lanca]] (MCAD), drugih poremećaja oksidacije dugolančanih masnih kiselina, kao što su [[nedostatak karnitin-palmitoiltransferaze II]] (CPT -II) i [[Reyeov sindrom]].<ref>{{cite web |url=http://www.orpha.net/consor/cgi-bin/OC_Exp.php?Expert=156 |title=Carnitine palmitoyl transferase 1A deficiency |last1=Bennett |first1=Michael |last2=Stanley |first2=Charles |publisher=Orphanet |date=1. 3. 2011 |access-date=4. 12. 2014 }}</ref> ==Liječenje== Liječenje ovog stanja je potporno. Ne postoji [[lijek]]. Pogođene osobe treba da jedu prehranu bogatu [[ugljikohidrati]]ma i malo [[masti]] i izbjegavaju post.<ref>{{cite journal |last1=Bennett |first1=Michael J. |last2=Santani |first2=Avni B. |title=Carnitine Palmitoyltransferase 1A Deficiency |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1527/ |website=GeneReviews® |publisher=University of Washington, Seattle |date=1993|pmid=20301700 }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Primarni nedostatak karnitina]] * [[Nedostatak karnitin-palmitoiltransferaze II]] ==Reference == {{Refspisak}} ''Ovaj članak uključuje tekst iz javnog domena iz [http://ghr.nlm.nih.gov Nacionalne medicinske biblioteke SAD-a]'' == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 32535 | ICD10 = | ICD9 = {{ICD9|277.85}} | ICDO = | OMIM = 255120 | MedlinePlus = | eMedicineSubj = ped | eMedicineTopic = 321 }} {{Poremećaji metabolizma masnih kiselina}} {{Medicina}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Rijetke bolesti]] [[Kategorija:Hepatologija]] [[Kategorija:Poremećaji metabolizma masnih kiselina]] [[Kategorija:Autosomno recesivni poremećaji]] 3uj4w38it8lzn35oca2h8v7t6lwylpf ASCC2 0 487980 3918709 3914353 2026-08-16T12:35:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918709 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Podjedinica 2 kompleksa aktivirajućeg signalnog kointegratora 1''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ASCC2''' sa [[hromosom 22|hromosoma 22]].<ref name="pmid12077347">{{cite journal | vauthors = Jung DJ, Sung HS, Goo YW, Lee HM, Park OK, Jung SY, Lim J, Kim HJ, Lee SK, Kim TS, Lee JW, Lee YC | title = Novel transcription coactivator complex containing activating signal cointegrator 1 | journal = Mol. Cell. Biol. | volume = 22 | issue = 14 | pages = 5203–11 | year = 2002 | pmid = 12077347 | pmc = 139772 | doi = 10.1128/MCB.22.14.5203-5211.2002 }}</ref><ref name="pmid9847074">{{cite journal | title = Toward a complete human genome sequence | url = https://archive.org/details/genome-research_1998-11_8_11/page/1097 | journal = Genome Res. | volume = 8 | issue = 11 | pages = 1097–108 | year = 1998 | pmid = 9847074 | doi = 10.1101/gr.8.11.1097 | last1 = Sanger Centre | first1 = The | last2 = Washington University Genome Sequencing Cente | first2 = The | doi-access = free }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ASCC2 activating signal cointegrator 1 complex subunit 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=84164}}</ref> U jednom istraživanju iz 1994., osmišljen je smo metod za zamjenu strukture kapice [[iRNK]] sa [[oligoribonukleotid]]om (r-oligo) za obilježavanje 5' kraja [[eukariot]]ske iRNK. Metod se sastoji od uklanjanja poklopca [[pirofosfataza|pirofosfatazom]] nikotinske kiseline (TAP) i [[ligaza|ligiranja]] r-oligoribonukleotida na dekapirane iRNK sa T4 [[RNK]]-ligazom. Ova reakcija je napravljena za kap-specifičnu uklanjanjem 5'-[[fosfat]]a nekapiranih RNK s alkalnom [[fosfataza|fosfatazom]] prije TAP tretmana. Za razliku od konvencijskih metoda koji označavaju 5' kraj [[cDNK]], ovaj postupak posebno označava zatvoren kraj iRNK sa sintetskim r-oligo[[ribonukleotid]]a, prije sinteze prvog lanca cDNK. 5' kraj iRNK je vrlo jednostavno identificiran lančanom reakcijom reverzne polimerazne transkripcije ([[RT-PCR]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | year = 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 757 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 86.360 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/Q9H1I8#sequences |title=UniProt, Q9H1I8 |language=en|access-date=04-02-2022}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MPALPLDQLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITHKDPKTGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRTSPALHPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKADRYFVLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPPPKDNIPA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LVEEYLERAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVANDLDWLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALPHDKFWCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VIFDETLQKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDSYLRYVPR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KFDEGVASAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVVDMQKRLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSVFLTFLRM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STHKESKDHF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISPSAFGEIL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YNNFLFDIPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILDLCVLFGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNSPLLQKMI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNIFTQQPSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YSDLDETLPT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ILQVFSNILQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HCGLQGDGAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTPQKLEERG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLTPSDMPLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELKDIVLYLC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DTCTTLWAFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DIFPLACQTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKHDFCYRLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFYEAAIPEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESAIKKRRLE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSKLLGDLWQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLSHSRKKLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EIFHIILNQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLLPILESSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNIQGFIEEF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQIFSSLLQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRFLRDYDAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPVAEDISLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQASSVLDET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTAYILQAVE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SAWEGVDRRK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATDAKDPSVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEPNGEPNGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVTAEAVSQA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSHPENSEEE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ECMGAAAAVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAMCGVELDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LISQVKDLLP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLGEGFILAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEYYHYDPEQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VINNILEERL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APTLSQLDRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDREMKPDPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLLTSRHNVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNDEFDVFSR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSVDLSRVHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKSTRKEENT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSLLNDKRAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAQRQRYEQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVVVEEVPLQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PGESLPYHSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYEDEYDDTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGNQVGANDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSDDELISRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFTIPQVLRT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KVPREGQEED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDDEEDDADE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAPKPDHFVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DPAVLREKAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARRMAFLAKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GYRHDSSTAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGSPRGHGQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RETTQERRKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EANKATRANH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRRTMADRKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKGMIPS</td></tr> </table> == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin |33e}} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | year = 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = Dunham I, Shimizu N, Roe BA, Chissoe S, Hunt AR, Collins JE, Bruskiewich R, Beare DM, Clamp M, Smink LJ, Ainscough R, Almeida JP, Babbage A, Bagguley C, Bailey J, Barlow K, Bates KN, Beasley O, Bird CP, Blakey S, Bridgeman AM, Buck D, Burgess J, Burrill WD, O'Brien KP | title = The DNA sequence of human chromosome 22 | journal = Nature | volume = 402 | issue = 6761 | pages = 489–95 | year = 1999 | pmid = 10591208 | doi = 10.1038/990031 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Colland F, Jacq X, Trouplin V, Mougin C, Groizeleau C, Hamburger A, Meil A, Wojcik J, Legrain P, Gauthier JM | title = Functional proteomics mapping of a human signaling pathway | journal = Genome Res. | volume = 14 | issue = 7 | pages = 1324–32 | year = 2004 | pmid = 15231748 | pmc = 442148 | doi = 10.1101/gr.2334104 }} * {{cite journal | vauthors = Carroll JS, Liu XS, Brodsky AS, Li W, Meyer CA, Szary AJ, Eeckhoute J, Shao W, Hestermann EV, Geistlinger TR, Fox EA, Silver PA, Brown M | title = Chromosome-wide mapping of estrogen receptor binding reveals long-range regulation requiring the forkhead protein FoxA1 | journal = Cell | volume = 122 | issue = 1 | pages = 33–43 | year = 2005 | pmid = 16009131 | doi = 10.1016/j.cell.2005.05.008 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Stelzl U, Worm U, Lalowski M, Haenig C, Brembeck FH, Goehler H, Stroedicke M, Zenkner M, Schoenherr A, Koeppen S, Timm J, Mintzlaff S, Abraham C, Bock N, Kietzmann S, Goedde A, Toksöz E, Droege A, Krobitsch S, Korn B, Birchmeier W, Lehrach H, Wanker EE | title = A human protein-protein interaction network: a resource for annotating the proteome | url = https://archive.org/details/cell_2005-09-23_122_6/page/957 | journal = Cell | volume = 122 | issue = 6 | pages = 957–68 | year = 2005 | pmid = 16169070 | doi = 10.1016/j.cell.2005.08.029 | hdl = 11858/00-001M-0000-0010-8592-0 | hdl-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=84164}} * {{UCSC gene info|ASCC2}} * {{PDBe-KB2|Q9H1I8|Activating signal cointegrator 1 complex subunit 2}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 22]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 77exu52401dn45ctv871pwz9v36bdlb CSNK1E 0 488025 3918720 3914360 2026-08-16T12:47:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918720 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Izoforma epsilon [[kazein]]-[[kinaze]] I''' ili CK1ε, jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CSNK1E''' sa [[hromosom 22|hromosoma 22]].<ref name="pmid7797465">{{cite journal | vauthors = Fish KJ, Cegielska A, Getman ME, Landes GM, Virshup DM | title = Isolation and characterization of human casein kinase I epsilon (CKI), a novel member of the CKI gene family | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 25 | pages = 14875–83 | date = juni 1995 | pmid = 7797465 | doi = 10.1074/jbc.270.25.14875 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid10535959">{{cite journal | vauthors = Sakanaka C, Leong P, Xu L, Harrison SD, Williams LT | title = Casein kinase iepsilon in the wnt pathway: regulation of beta-catenin function | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 96 | issue = 22 | pages = 12548–52 | date = oktobar 1999 | pmid = 10535959 | pmc = 22983 | doi = 10.1073/pnas.96.22.12548 | doi-access = free }}</ref> To je homolog sisara za [[Dvokorak (gen)|dvokorak]]. CK1ε je [[serin/treonin protein kinaza]] i veoma je konzerviran; stoga je ova kinaza vrlo slična ostalim članovima [[kazein-kinaza|porodice kazein kinaza 1]],<ref name="Knippschild_2015"/> od kojih postoji sedam sisarskih [[izoforma|izoformi]] (α , β, γ1, γ2, γ3, δ i ε).<ref name="Yang_2017">{{cite journal | vauthors = Yang Y, Xu T, Zhang Y, Qin X | title = Molecular basis for the regulation of the circadian clock kinases CK1δ and CK1ε | journal = Cellular Signalling | volume = 31 | pages = 58–65 | date = februar 2017 | pmid = 28057520 | doi = 10.1016/j.cellsig.2016.12.010 }}</ref> CK1ε je po strukturi i funkciji najsličniji CK1δ jer ov dva [[enzim]]a održavaju visoku sličnost sekvence na svojim regulatornim [[C-terminal]]om i [[Aktivno mjesto|katalitskim domenima]].<ref name="Yang_2017 "/> Ovaj gen je glavna komponenta [[Cirkadijski sat|sisarskog oscilatora]] koji kontrolira [[cirkadijski ritam]].<ref name="Knippschild_2015"/> CK1ε je također bio uključen u modulaciju različitih ljudskih zdravstvenih probleme kao što su [[kancer|rak]], [[neurodegenerativne bolesti]] i [[šećerna bolest|dijabetes]].<ref name="Yang_2017"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] [[dalton (jedinica)|Da]]. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MELRVGNKYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGRKIGSGSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDIYLGANIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGEEVAIKLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CVKTKHPQLH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IESKFYKMMQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGVGIPSIKW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CGAEGDYNVM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMELLGPSLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLFNFCSRKF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLKTVLLLAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QMISRIEYIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKNFIHRDVK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDNFLMGLGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGNLVYIIDF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLAKKYRDAR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THQHIPYREN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNLTGTARYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SINTHLGIEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRRDDLESLG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YVLMYFNLGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPWQGLKAAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRQKYERISE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKMSTPIEVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKGYPSEFST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YLNFCRSLRF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDKPDYSYLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLFRNLFHRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFSYDYVFDW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMLKFGAARN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PEDVDRERRE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HEREERMGQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGSATRALPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPPTGATANR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRSAAEPVAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TPASRIQPAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTSPRAISRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRERKVSMRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRGAPANVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDLTGRQEVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RIPASQTSVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDHLGK</td></tr> </table> === Snimanje strukture === Snimanje strukture CK1ε je 2012. godine izvršio Alexander Long i kolege koristeći [[rendgenska kristalografija|kristalografiju X-zraka]].<ref name="Yang_2017"/> Određeni strukturni motivi povezani s kinazom su naknadno potvrđeni, kao što je okretanje [[beta-list|β-lanca]]. Motiv -β-lanca učvršćuje [[ATP]], DFG motiv koji orijentira ATP-[[fosfat]]e, katalitsku petlju koja liči na onu kod PKA, i glavna mjesta za prepoznavanje supstrata u [[C-terminal]]nom domenu.<ref name="Yang_2017" /> == Struktura == Trodimenzijske strukture [[Aktivno mjesto|katalitskih domena]] CK1δ i CK1ε sisara su prvi put riješene rendgenskom kristalografijom 1996. i 2012. godine.<ref name="Yang_2017" /> CK1-[[kinaza]] ima više [[izoforma|izoformi]] , uključujući ukupno sedam karakteriziranih kod [[sisar]]a (alfa, beta, gama1-3, delta i epsilon.<ref name="NCBI_CDD">{{cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cddsrv.cgi?ascbin=8&maxaln=10&seltype=2&uid=cd14125&querygi=414145843&aln=1,9,0,275 |title=NCBI CDD CDD Conserved Protein Domain STKc_CK1_delta_epsilon|website=www.ncbi.nlm.nih.gov|access-date=11. 4. 2019}}</ref> Različite izoforme se uglavnom razlikuju po dužini i strukturi svog [[C-terminal]]nog nekatalitskog regiona.<ref name="NCBI_CDD"/> Pokazalo se da samo izoforme delta i epsilon imaju važnu ulogu u regulaciji cirkadijskog ritma.<ref. name="Yang_2017"/> CK1δ i CK1ε dijele veoma sličan obrazac u svojim strukturama.<ref name="NCBI_CDD"/> Bogata [[glicin]]om [[Walkerov motivi|P-petlja]] nalazi se između β1 i β2 niti, formirajući klasični β-lanac-zavoj motiva -β-lanca koji učvršćuje i steže alfa fosfat ATP-a.<ref name="Yang_2017" /> CK1δ/ε dodatno dijele konzervirane karakteristike unutar [[aktivno mjesto|katalitskog domena]], koje se sastoje i od [[N-terminal]]na režnja i od α-heliksnog [[C-terminal]]nog režnja.<ref name="Yang_2017" /> Katalitski centar nalazi se u području rascjepa između dva režnja, koji se također povezuje sa [[nukleotid]]om i supstratom.<ref name="Yang_2017"/> Svi poznati [[inhibitori enzima|inhibitori]] se vezuju za ovaj centar, blokirajući vezivanje [[ATP]]-a.<ref name="NCBI_CDD"/> == Funkcija == === Enzimska funkcija === Protein kodiran epsilon genom kazein-kinaze 1 je serin/treonin protein kinaza i član porodice proteina kazein-kinaza I, čiji su članovi uključeni u kontrolu [[citoplazma]]tskih i [[ćelijsko jedro|jedarnih]] procesa, uključujući [[replikacija DNK|replikaciju]] i [[popravak DNK]]. Kao i drugi članovi porodice proteinkih kazein-kinaza 1, kazein-kinaza 1 epsilon prepoznaje [[Serin|Ser]](p)XXSer/[[Treonin|Thr]] motiv za [[fosforilacije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Niefind K, Guerra B, Pinna LA, Issinger OG, Schomburg D | title = Crystal structure of the catalytic subunit of protein kinase CK2 from Zea mays at 2.1 A resolution | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_1998-05-01_17_9/page/2450 | journal = The EMBO Journal | volume = 17 | issue = 9 | pages = 2451–62 | date = maj 1998 | pmid = 9564028 | pmc = 1170587 | doi = 10.1093/emboj/17.9.2451 }}</ref> Nalazi se u citoplazmi kao [[monomer]] i može [[fosforilacija|fosforilirati]] razne proteine, uključujući i samog sebe. Ova [[autofosforilacija]] događa se u proteinskim [[C-terminal|C-terminalnom domenu]], regiji za koju se vjeruje da se ponaša kao [[pseudosubstrat]] i inhibira aktivnost [[kinaze]].<ref name="Knippschild_2015">{{cite journal | vauthors = Knippschild U, Gocht A, Wolff S, Huber N, Löhler J, Stöter M | title = The casein kinase 1 family: participation in multiple cellular processes in eukaryotes | journal = Cellular Signalling | volume = 17 | issue = 6 | pages = 675–89 | date = juni 2005 | pmid = 15722192 | doi = 10.1016/j.cellsig.2004.12.011 | url = https://www.researchgate.net/publication/8011645 }}</ref><ref name="Graves_1995">{{cite journal | vauthors = Graves PR, Roach PJ | title = Role of COOH-terminal phosphorylation in the regulation of casein kinase I delta | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 37 | pages = 21689–94 | date = septembar 1995 | pmid = 7665585 | doi = 10.1074/jbc.270.37.21689 | doi-access = free }}</ref><ref name="Klimczak_1995">{{cite journal | vauthors = Klimczak LJ, Farini D, Lin C, Ponti D, Cashmore AR, Giuliano G | title = Multiple isoforms of Arabidopsis casein kinase I combine conserved catalytic domains with variable carboxyl-terminal extensions | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_1995-10_109_2/page/687 | journal = Plant Physiology | volume = 109 | issue = 2 | pages = 687–96 | date = oktobar 1995 | pmid = 7480353 | pmc = 157637 | doi = 10.1104/pp.109.2.687 }}</ref> === Cirkadijski sat === Protein kazein kinaze 1 epsilon je dio [[Cirkadijski sat|sisarskog oscilatora]], grupe proteina koji održavaju ćelije na otprilike 24-satnom rasporedu.<ref name="Etchegaray_2009">{{cite journal | vauthors = Etchegaray JP, Machida KK, Noton E, Constance CM, Dallmann R, Di Napoli MN, DeBruyne JP, Lambert CM, Yu EA, Reppert SM, Weaver DR | title = Casein kinase 1 delta regulates the pace of the mammalian circadian clock | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 29 | issue = 14 | pages = 3853–66 | date = juli 2009 | pmid = 19414593 | pmc = 2704743 | doi = 10.1128/MCB.00338-09 }}</ref> Ovaj oscilator, ili "cirkadijski sat", sastoji se od [[povratna sprega|petlja povratne informacije]] o [[transkripcija (genetika)|transkripciji]]–[[translacija (genetika)|translaciji]] (TTFL) u kojoj nekoliko proteina djeluje u tandemu, od kojih svaki reguliše ekspresiju drugih kako bi se stvorio otprilike 24-satni ciklus nivoa [[iRNK]] i proteina.<ref name="Richards_2012">{{cite journal | vauthors = Richards J, Gumz ML | title = Advances in understanding the peripheral circadian clocks | journal = FASEB Journal | volume = 26 | issue = 9 | pages = 3602–13 | date = septembar 2012 | pmid = 22661008 | pmc = 3425819 | doi = 10.1096/fj.12-203554 }}</ref> TTFL takođe generira otprilike 24-satne ritmove izlaza kao što su nivoi oslobađanja ćelijskih [[hormon]]a.<ref name="Ko_2005">{{cite journal | vauthors = Ko CH, Takahashi JS | title = Molecular components of the mammalian circadian clock | journal = Human Molecular Genetics | volume = 15 Spec No 2 | issue = suppl 2 | pages = R271-7 | date = oktobar 2006 | pmid = 16987893 | doi = 10.1093/hmg/ddl207 | doi-access = free }}</ref> Dnevne oscilacije [[Transkripcija (biologija)|transkripcija]] proteina i iRNK uočene su u mnogim ćelijama, uključujući glavni sat sisara poznat kao [[suprahijazmatsko jezgro]] (SCN).<ref>{{cite journal | vauthors = Meijer JH, Michel S, Vanderleest HT, Rohling JH | title = Daily and seasonal adaptation of the circadian clock requires plasticity of the SCN neuronal network | journal = The European Journal of Neuroscience | volume = 32 | issue = 12 | pages = 2143–51 | date = decembar 2010 | pmid = 21143668 | doi = 10.1111/j.1460-9568.2010.07522.x | s2cid = 12754517 }}</ref> Međutim, za razliku od većine proteina [[cirkadijski ritam|cirkadijskog ritma]] koji [[Oscilirajući gen|osciliraju]] u svojoj ekspresiji, kazein-kinaza 1 epsilon je [[Genska ekspresija|konstitutivno]] aktivna.<ref name="Ko_2005" /> Osnovni proteini koji čine TTFL sisara uključuju [[Period (gen)|Period]] (PER), [[kriptohrom]] (CRY), [[BMAL1]], [[CLOCK]] i kazein-kinazu 1 epsilon.<ref name="Takahashi_2017">{{cite journal | vauthors = Takahashi JS | title = Transcriptional architecture of the mammalian circadian clock | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 18 | issue = 3 | pages = 164–179 | date = mart 2017 | pmid = 27990019 | pmc = 5501165 | doi = 10.1038/nrg.2016.150 }}</ref> BMAL1 i CLOCK rade na povećanju transkripcije PER i CRY, formiranjem [[heterodimer]]a i vezivanjem na domene [[E-kutija]] uzvodno od sekvenci kodiranja gena PER i CRY.<ref name="Takahashi_2017"/> Nivoi PER i CRY regulisani su negativnom povratnom spregom, što znači da potiskuju sopstvenu transkripciju.<ref name="Takahashi_2017"/> [[Fosforilacija]] PER proteina pomoću CK1ε i u citoplazmi i u jedru označava ove proteine za degradaciju.<ref>{{cite journal | vauthors = Blau J | title = PERspective on PER phosphorylation | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_2008-07-01_22_13/page/1737 | journal = Genes & Development | volume = 22 | issue = 13 | pages = 1737–40 | date = juli 2008 | pmid = 18593875 | pmc = 2732424 | doi = 10.1101/gad.1696408 }}</ref> Fosforilacija također ometa sposobnost PER da uđe u jedro, izazivanjem [[konformacijske promjene]] u njegovoj [[sekvenca jedarne lokalizacije|sekvenci jedarne lokalizacije]].<ref name="Knippschild_2015" /><ref>{{cite journal | vauthors = Akashi M, Tsuchiya Y, Yoshino T, Nishida E | title = Control of intracellular dynamics of mammalian period proteins by casein kinase I epsilon (CKIepsilon) and CKIdelta in cultured cells | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 22 | issue = 6 | pages = 1693–703 | date = mart 2002 | pmid = 11865049 | pmc = 135601 | doi = 10.1128/MCB.22.6.1693-1703.2002 }}</ref><ref name="pmid10848614"/> S druge strane, [[proteinski kompleks]] FBXL3 posreduje u razgradnji CRY proteina i u citoplazmi i u jedru.<ref>{{cite journal | vauthors = Liu N, Zhang EE | title = Phosphorylation Regulating the Ratio of Intracellular CRY1 Protein Determines the Circadian Period | journal = Frontiers in Neurology | volume = 7 | pages = 159 | date = 23. 9. 2016 | pmid = 27721804 | pmc = 5033960 | doi = 10.3389/fneur.2016.00159 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Yoo SH, Mohawk JA, Siepka SM, Shan Y, Huh SK, Hong HK, Kornblum I, Kumar V, Koike N, Xu M, Nussbaum J, Liu X, Chen Z, Chen ZJ, Green CB, Takahashi JS | title = Competing E3 ubiquitin ligases govern circadian periodicity by degradation of CRY in nucleus and cytoplasm | journal = Cell | volume = 152 | issue = 5 | pages = 1091–105 | date = februar 2013 | pmid = 23452855 | pmc = 3694781 | doi = 10.1016/j.cell.2013.01.055 }}</ref> Ako se CRY veže za PER prije nego što ga fosforilira CK1ε, ova tri proteina se stabiliziraju u kompleks koji može ući u jedro.<ref name="Knippschild_2015"/> U jedru, PER i CRY rade na inhibiranju vlastite transkripcije dok kazein-kinaza 1 epsilon djeluje na modulaciji aktivnosti BMAL1 i CLOCK-a putem fosforilacije.<ref name="Knippschild_2015"/> Kao što je prethodno pomenuto, [[C-terminal]]ni domen kazein-kinaze 1 epsilon ponaša se kao pseudosubstrat kada je fosforiliran, inhibirajući aktivnost [[kinaze]].<ref name="Knippschild_2015"/><ref name="Graves_1995"/> Domen C-terminala je također pokazao da je [[Defosforilacija|defosforiliran]] pomoću [[fosfataze]] kao što je [[protein-fosfataza 1]] (PP1) ''[[in vitro]]'' i u [[ćelijska kultura|kulturi ćelija]], koja regulira nivoe aktivne kazein-kinaze ''[[in vivo]]''.<ref name="Knippschild_2015" /><ref name="Richards_2012" /><ref>{{cite journal | vauthors = Gietzen KF, Virshup DM | title = Identification of inhibitory autophosphorylation sites in casein kinase I epsilon | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 274 | issue = 45 | pages = 32063–70 | date = novembar 1999 | pmid = 10542239 | doi = 10.1074/jbc.274.45.32063 | doi-access = free }}</ref> Važeća teorija cirkadijskih ritmova pretpostavlja da je ovaj ciklus [[fosforilacije]]/defosforilacije kazein-kinaze 1 epsilon važan u modulaciji [[period (gen)|perioda]] [[cirkadijski ritam|cirkadijskih ritmova]] u ćeliji, uz povećanu fosforilaciju koja smanjuje aktivnost kazein-kinaze 1 i uz naknadno povećanje aktivnog CRY i PER) i defosforilacija kazein-kinaze 1 epsilon, što rezultira aktivnijom kinazom (i nižim nivoima aktivnog CRY i PER).<ref name="Richards_2012" /> Kod miševa se pokazalo da kazein-kinaza 1 epsilon fosforilira i [[PER1]] i [[PER2]], kao i [[CRY1]] i [[CRY2]].<ref name="Ko_2005"/> Kazein-kinaza 1 rezultira cikličkom ekspresijom proteina oscilatora sisara, što omogućava mjerače vremena (sisarske oscilatore) za ćeliju:<ref>{{cite journal | vauthors = Eide EJ, Kang H, Crapo S, Gallego M, Virshup DM | title = Casein kinase I in the mammalian circadian clock | journal = Methods in Enzymology | volume = 393 | pages = 408–18 | date = 2005 | pmid = 15817302 | pmc = 1513158 | doi = 10.1016/S0076-6879(05)93019-X | isbn = 9780121827984 }}</ref> {| class="wikitable" |+ Nivoi sisarskih proteina PER i CRY |- ! !Nivo proteina !Međurezultat !Odgođeni rezultat |- |Zora (7 sati ujutro) |Niska koncentracija proteina [[Period (gen)|PER]] i [[Kriptohrom|CRY]] <ref name="Partch_2014">{{cite journal | vauthors = Partch CL, Green CB, Takahashi JS | title = Molecular architecture of the mammalian circadian clock | journal = Trends in Cell Biology | volume = 24 | issue = 2 | pages = 90–9 | date = februar 2014 | pmid = 23916625 | pmc = 3946763 | doi = 10.1016/j.tcb.2013.07.002 }}</ref> |''Per'' i ''Cry'' (gen) aktivno transkribovani i stimulirani [[transkripcijski faktor]]i BMAL1 i CLOCK |N/A |- |Sumrak (19 sati) |Visoka koncentracija proteina PER i CRY<ref name="Partch_2014"/> |Visoki nivoi proteina PER i CRY potiskuju transkripciju ''Per'' i ''Cry'' (gena) |Kazein-kinaza 1 epsilon fosforilira PER i CRY, označavajući protein za razgradnju: koncentracija PER i CRY proteina se smanjuje. |} == Interakcije == Pokazalo se da kazein-kinaza 1 epsilon [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa [[PER1]],<ref name=pmid10848614>{{cite journal | vauthors = Vielhaber E, Eide E, Rivers A, Gao ZH, Virshup DM | title = Nuclear entry of the circadian regulator mPER1 is controlled by mammalian casein kinase I epsilon | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 20 | issue = 13 | pages = 4888–99 | date = juli 2000 | pmid = 10848614 | pmc = 85940 | doi = 10.1128/MCB.20.13.4888-4899.2000 }}</ref> [[PER2]], [[CRY1]], [[CRY2]], [[BMAL1]], [[CLOCK]], [[NPAS2]] i [[AXIN1]].<ref name="Knippschild_2015" /><ref name=pmid11884395>{{cite journal | vauthors = Zhang Y, Qiu WJ, Chan SC, Han J, He X, Lin SC | title = Casein kinase I and casein kinase II differentially regulate axin function in Wnt and JNK pathways | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-05-17_277_20/page/17706 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 20 | pages = 17706–12 | date = maj 2002 | pmid = 11884395 | doi = 10.1074/jbc.M111982200 | doi-access = free }}</ref> PER1, PER2 i BMAL1 mogu biti direktno fosforilirani pomoću CK1ɛ, dok PER3, CRY1 i CRY2 mogu biti fosforilirani samo pomoću CK1ɛ kada su povezani sa PER1 ili PER2.<ref name="Etchegaray_2009"/> == Inhibitori == Biotehnološke kompanije su proizvele nekoliko inhibitora kako bi olakšale istraživanje o funkciji kazein-kinaze 1 epsilon. Testiranje sa CK1ε inhibitorima je potvrdilo uključenost CK1ε u različite procese, posebno u regulaciji cirkadijskih ritmova. === Pf-670462 i PF-4800567 === PF-670462, koji je razvio [[Pfizer]], dobro je okarakterisan inhibitor i CK1ε i CK1δ za koji se pokazalo da produžava period cirkadijskih ritmova kada se daje ''[[in vitro]]'' [[fibroblast]]ima pacova i COS ćelijama i miševima ''[[in vivo]]''.<ref name="Etchegaray_2009" /><ref>{{cite journal | vauthors = Smadja Storz S, Tovin A, Mracek P, Alon S, Foulkes NS, Gothilf Y | title = Casein kinase 1δ activity: a key element in the zebrafish circadian timing system | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 1 | pages = e54189 | date = 21. 1. 2013 | pmid = 23349822 | pmc = 3549995 | doi = 10.1371/journal.pone.0054189 | bibcode = 2013PLoSO...854189S | doi-access = free }}</ref><ref name="Badura_2007">{{cite journal | vauthors = Badura L, Swanson T, Adamowicz W, Adams J, Cianfrogna J, Fisher K, Holland J, Kleiman R, Nelson F, Reynolds L, St Germain K, Schaeffer E, Tate B, Sprouse J | title = An inhibitor of casein kinase I epsilon induces phase delays in circadian rhythms under free-running and entrained conditions | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pharmacology-and-experimental-therapeutics_2007-08_322_2/page/730 | journal = The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics | volume = 322 | issue = 2 | pages = 730–8 | date = august 2007 | pmid = 17502429 | doi = 10.1124/jpet.107.122846 | s2cid = 85875627 }}</ref> [[PF-4800567]], koji je takođe razvio Pfizer, je specifičan inhibitor CK1ε. Međutim, njegova sposobnost da produži cirkadijske ritmove je slabija od one kod PF-670462 i kod modela "in vitro" fibroblasta pacova i "in vivo" modela miševa.<ref name="Badura_2007" /> Mehanizmi inhibicije PF-670462 i PF-4800567 se također razlikuju između ove dvije molekule.<ref name="Yang_2017"/> PF-670462 održava CK1ε/δ sa DFG motivom okrenutim prema unutra, dok PF-4800567 [[hidrofob]]no stupa u interakciju sa CK1ε/δ okretanjem DFG motiv prema van, što ukazuje na kinazu tip-II.<ref name="Yang_2017" /> === IC261 === IC261 je inhibitor koji cilja na [[ATP]]-vezujuće mjesto i CK1δ i CK1ε.<ref name="Etchegaray_2009" /><ref name="Kon_2015">{{cite journal | vauthors = Kon N, Sugiyama Y, Yoshitane H, Kameshita I, Fukada Y | title = Cell-based inhibitor screening identifies multiple protein kinases important for circadian clock oscillations | journal = Communicative & Integrative Biology | volume = 8 | issue = 4 | pages = e982405 | date = 25. 7. 2015 | pmid = 26478783 | pmc = 4594307 | doi = 10.4161/19420889.2014.982405 }}</ref> Slično tome, pokazalo se da produžava cirkadijski period kod [[fibroblast]]a pacova,<ref name="Kon_2015"/> a uključen je u terapije za liječenje karcinoma [[pankreas]]a i neuroblastomskih [[karcinom]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Knippschild U, Krüger M, Richter J, Xu P, García-Reyes B, Peifer C, Halekotte J, Bakulev V, Bischof J | title = The CK1 Family: Contribution to Cellular Stress Response and Its Role in Carcinogenesis | language = en | journal = Frontiers in Oncology | volume = 4 | pages = 96 | date = 2014 | pmid = 24904820 | pmc = 4032983 | doi = 10.3389/fonc.2014.00096 | doi-access = free }}</ref> === Ostali === Za ostale CK1 inhibitore, kao što su D4476 i analozi [[pirazolopiridin]]a, od kojih oba ciljaju CK1δ, okarakterizirano je da imaju terapeutske sposobnosti; međutim, njihovi korisni efekti nisu dobro proučeni i mogu proizaći iz drugih ćelijskih ciljeva. == Također pogledajte == * [[Kazein-kinaza 1]] * [[Doubletime (gene)|Dubletime]] * [[Homenklatura gena]] *[[CSNK1D]] *CSNK1E == Reference == {{refspisak|32em}} [[Kategorija:Proteinske kinaze]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 22]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] ap8jneelenihx1aau4rawsd64pc4m4p MN1 (gen) 0 488196 3918825 3904879 2026-08-16T15:17:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918825 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''''MN1''''' jest [[ljudi|ljudski]] [[gen]] sa [[hromosom 22|hromosoma 22]], [[genski lokus|lokus]] 22q12.3-qter.<ref name="pmid7731706">{{cite journal | vauthors = Lekanne Deprez RH, Riegman PH, Groen NA, Warringa UL, van Biezen NA, Molijn AC, Bootsma D, de Jong PJ, Menon AG, Kley NA | display-authors = 6 | title = Cloning and characterization of MN1, a gene from chromosome 22q11, which is disrupted by a balanced translocation in a meningioma | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1995-04-20_10_8/page/1520 | journal = Oncogene | volume = 10 | issue = 8 | pages = 1521–8 | date = april 1995 | pmid = 7731706 }}</ref> Njegov zvanični puni naziv je '''meningiom (poremećen u balansiranoj translokaciji) 1''' jer je poremećen [[Hromosomska translokacija|uravnoteženom translokacijom]] (4;22) u [[meningiom]]u. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.320 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 136.001 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="pmid7731706"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MFGLDQFEPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNSRNAGQGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNFNETGLSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTHFKAPAFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGGPPGPVDP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AMSALGEPPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGMNMEPYGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HARGHSELHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGLQAQPVHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFGGQQPHHG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HPGSHHPHQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPHFGGNFGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDPGASCLHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRLLGYGGAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGLGSQPPFA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGYEHMAESQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPESFGPQRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNLPDFHSSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASSHAVPAPC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPLDQSPNRA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ASFHGLPSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSDSHSLEPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVTNQGAVDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEYNYPGEAP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGHFDMFSPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DSEGQLPHYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGRQVPGGAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGASAMPRAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMVGLSKMHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPPQQQPQQQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QQPQQQQQQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVFFERFSGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKMPVGLEPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGSRHPLMQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQQAPPPPQQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QPPQQPPQQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPPPGLLVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNSCPPALPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQQGEAGTPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGLQDGGPML</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSQHAQFEYP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHRLENRSMH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYSEPVFSMQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPPPQQAPNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLQHFDAPPY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MNVAKRPRFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FPGSAGVDRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASWNGSMHNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALDNHLSPSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YPGLPGEFTP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PVPDSFPSGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLQHPAPDHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLQQQQQQQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQQQQQQQQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQQQQQQQQQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RQNAALMIKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MASRNQQQRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RQPNLAQLGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGDVGQGGLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGGPVGGLAQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PNFEREGGST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAGRLGTFEQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAPHLAQESA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WFSGPHPPPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLLPRRMGGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLPADCGPHD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSLAPPPPPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGVLFRGPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEPMRMPGEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVPALPSPGL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QFGGSLGGLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLQSPGAGVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPSAASERRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPDFATSAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGQPGFPFGA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGRQSTPHSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGVNSPPSAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGGGSSGGGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGGAYPPQPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQPSQRTSAS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLGALSLGSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKPSSKDNLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQSCLAALST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACQNMIASLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APNLNVTFNK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KNPPEGKRKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQNETDGAAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGNPGSDYFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGTAPGAPGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGPSGTSSSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SKASGPPNPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQGDGTSLSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYTLESTSGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGKPVSGGGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGRGRRKRDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GHVSPGTFFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYSAAPDSGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APGVSPGQQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASGAAVGGSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGETRGAPTP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HEKALTSPSW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKGAELLLGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPDLIGSLDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAKSDSSSPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VGEFASDEVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSYANEDEVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSSDNPQALV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KASRSPLVTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPKLPPRGVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGEHGPKAPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PALGLGIMSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STSTPDSYGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GGGPGHPGTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLEQVRTPTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSGAPPPDEI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HPLEILQAQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLQRQQFSIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDQPLGLKGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKGECAVGAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAQNGDSELG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SCCSEAVKSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MSTIDLDSLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEHSAAWYMP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADKALVDSAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDKTLAPWEK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AKPQNPNSKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHDLPANKAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASQPGSHLQC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSVHCTDDVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAKARASVPT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WRSLHSDISN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFGTFVAALT</td></tr> </table> == Funkcija == MN1 je [[koregulator transkripcije]] koji pojačava ili potiskuje [[ekspresija gena|ekspresiju gena]] putem direktne ili indirektne interakcije sa mehanizmom za regulaciju gena. Prijavljene interakcije uključuju kompleks [[SWI/SNF|BAF (SWI/SNF)]].<ref name="pmid33974912">{{cite journal | vauthors = Riedel SS, Lu C, Xie HM, Nestler K, Vermunt MW, Lenard A, Bennett L, Speck NA, Hanamura I, Lessard JA, Blobel GA, Garcia BA, Bernt KM | display-authors = 6 | title = Intrinsically disordered Meningioma-1 stabilizes the BAF complex to cause AML | journal = Molecular Cell | volume = 81 | issue = 11 | pages = 2332–2348.e9 | date = juni 2021 | pmid = 33974912 | doi = 10.1016/j.molcel.2021.04.014|issn=1097-2765 | pmc = 8380056 | pmc-embargo-date = 3. 6. 2022 }}</ref> [[RAC3]] i [[EP300|p300]].<ref name="pmid12569362">{{cite journal | vauthors = van Wely KH, Molijn AC, Buijs A, Meester-Smoor MA, Aarnoudse AJ, Hellemons A, den Besten P, Grosveld GC, Zwarthoff EC | display-authors = 6 | title = The MN1 oncoprotein synergizes with coactivators RAC3 and p300 in RAR-RXR-mediated transcription | journal = Oncogene | volume = 22 | issue = 5 | pages = 699–709 | date = februar 2003 | pmid = 12569362 | doi = 10.1038/sj.onc.1206124 | s2cid = 10105930 | doi-access = free }}</ref> MN1 može djelovati kao [[koaktivator (genetika)|koaktivator]] nekoliko [[transkripcijski faktor|faktora transkripcije]], uključujući [[RAR]]/[[RXR]] i [[kalcitriolski receptor|receptor vitamina D]].<ref name="pmid15890672">{{cite journal | vauthors = Sutton AL, Zhang X, Ellison TI, Macdonald PN | title = The 1,25(OH)2D3-regulated transcription factor MN1 stimulates vitamin D receptor-mediated transcription and inhibits osteoblastic cell proliferation | journal = Molecular Endocrinology | volume = 19 | issue = 9 | pages = 2234–44 | date = septembar 2005 | pmid = 15890672 | doi = 10.1210/me.2005-0081 | doi-access = free }}</ref> Kod AML-a, MN1 vezuje se za [[genom]]ska mjesta obogaćena za motive vezivanja ETS faktora, kao i faktore [[hematopoeza|hematopoetske]] transkripcije kao što su [[RUNX1]], [[GATA2]], [[Hox|geni klastera HOXA]] i [[MEIS1]].<ref name="pmid33974912" /> MN1 inducira program ekspresije hematopoetskog stabla i progenitornog gena usredsređen na HOXA klaster gene, posebno [[HOXA9]] i [[MEIS1]] putem interakcije s BAF kompleksom<ref name="pmid33974912" /><ref>{{cite journal | vauthors = Heuser M, Yun H, Berg T, Yung E, Argiropoulos B, Kuchenbauer F, Park G, Hamwi I, Palmqvist L, Lai CK, Leung M, Lin G, Chaturvedi A, Thakur BK, Iwasaki M, Bilenky M, Thiessen N, Robertson G, Hirst M, Kent D, Wilson NK, Göttgens B, Eaves C, Cleary ML, Marra M, Ganser A, Humphries RK | display-authors = 6 | title = Cell of origin in AML: susceptibility to MN1-induced transformation is regulated by the MEIS1/AbdB-like HOX protein complex | journal = Cancer Cell | volume = 20 | issue = 1 | pages = 39–52 | date = juli 2011 | pmid = 21741595 | doi = 10.1016/j.ccr.2011.06.020 | pmc = 3951989 }}</ref> == Klinički značaj == [[translokacija (genetika)|Translokacija]] MN1 prijavljena je prvi put kod meningioma.<ref name="pmid7731706"/> Značajan procent primitivnih neuro[[ektoderm]]nih tumora ([[PNET]]) ima translokacije u MN1.<ref>{{cite journal | vauthors = Sturm D, Orr BA, Toprak UH, Hovestadt V, Jones DT, Capper D, Sill M, Buchhalter I, Northcott PA, Leis I, Ryzhova M, Koelsche C, Pfaff E, Allen SJ, Balasubramanian G, Worst BC, Pajtler KW, Brabetz S, Johann PD, Sahm F, Reimand J, Mackay A, Carvalho DM, Remke M, Phillips JJ, Perry A, Cowdrey C, Drissi R, Fouladi M, Giangaspero F, Łastowska M, Grajkowska W, Scheurlen W, Pietsch T, Hagel C, Gojo J, Lötsch D, Berger W, Slavc I, Haberler C, Jouvet A, Holm S, Hofer S, Prinz M, Keohane C, Fried I, Mawrin C, Scheie D, Mobley BC, Schniederjan MJ, Santi M, Buccoliero AM, Dahiya S, Kramm CM, von Bueren AO, von Hoff K, Rutkowski S, Herold-Mende C, Frühwald MC, Milde T, Hasselblatt M, Wesseling P, Rößler J, Schüller U, Ebinger M, Schittenhelm J, Frank S, Grobholz R, Vajtai I, Hans V, Schneppenheim R, Zitterbart K, Collins VP, Aronica E, Varlet P, Puget S, Dufour C, Grill J, Figarella-Branger D, Wolter M, Schuhmann MU, Shalaby T, Grotzer M, van Meter T, Monoranu CM, Felsberg J, Reifenberger G, Snuderl M, Forrester LA, Koster J, Versteeg R, Volckmann R, van Sluis P, Wolf S, Mikkelsen T, Gajjar A, Aldape K, Moore AS, Taylor MD, Jones C, Jabado N, Karajannis MA, Eils R, Schlesner M, Lichter P, von Deimling A, Pfister SM, Ellison DW, Korshunov A, Kool M | display-authors = 6 | title = New Brain Tumor Entities Emerge from Molecular Classification of CNS-PNETs | journal = Cell | volume = 164 | issue = 5 | pages = 1060–1072 | date = februar 2016 | pmid = 26919435 | doi = 10.1016/j.cell.2016.01.015 | pmc = 5139621 }}</ref> Opisano je nekoliko različitih partnera, iako u mnogim slučajevima nije identificiran nijedan [[fuzijski protein|fuzijski partnerski protein]]. Translokacije MN1 se također javljaju u do 2% akutne mijeloidne leukemije ([[AML]]).<ref name = "Wang_2020">{{cite journal | vauthors = Wang T, Chen X, Hui S, Ni J, Yin Y, Cao W, Zhang Y, Wang X, Ma X, Cao P, Liu M, Chen KN, Wang F, Zhang Y, Nie D, Yuan L, Liu H | display-authors = 6 | title = Ectopia associated MN1 fusions and aberrant activation in myeloid neoplasms with t(12;22)(p13;q12) | journal = Cancer Gene Therapy | volume = 27 | issue = 10–11 | pages = 810–818 | date = novembar 2020 | pmid = 31902945 | doi = 10.1038/s41417-019-0159-x | pmc = 7661342 }}</ref> Opisani partnerski proteini za fuziju uključuju [[ETV6]], [[STAT3]] i [[FLI1]].<ref name = "Wang_2020" /><ref>{{cite journal | vauthors = Buijs A, Sherr S, van Baal S, van Bezouw S, van der Plas D, Geurts van Kessel A, Riegman P, Lekanne Deprez R, Zwarthoff E, Hagemeijer A | display-authors = 6 | title = Translocation (12;22) (p13;q11) in myeloproliferative disorders results in fusion of the ETS-like TEL gene on 12p13 to the MN1 gene on 22q11 | url = https://archive.org/details/sim_oncogene_1995-04-20_10_8/page/1510 | journal = Oncogene | volume = 10 | issue = 8 | pages = 1511–9 | date = april 1995 | pmid = 7731705 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Dang J, Nance S, Ma J, Cheng J, Walsh MP, Vogel P, Easton J, Song G, Rusch M, Gedman AL, Koss C, Downing JR, Gruber TA | display-authors = 6 | title = AMKL chimeric transcription factors are potent inducers of leukemia | journal = Leukemia | volume = 31 | issue = 10 | pages = 2228–2234 | date = oktobar 2017 | pmid = 28174417 | doi = 10.1038/leu.2017.51 | pmc = 5791746 }}</ref> Oko 50% fuzija je van okvira i rezultira visokom ekspresijom MN1 putem oduzimanja pojačivača.<ref name="pmid33974912"/><ref name = "Wang_2020"/> Visoka ekspresija MN1 kod [[AML|akutne mijeloidne leukemije]] i [[Mijelodisplazijskii sindrom|mijelodisplazijskog sindroma]] povezana je sa lošim ishodom.<ref>{{cite journal | vauthors = Heuser M, Beutel G, Krauter J, Döhner K, von Neuhoff N, Schlegelberger B, Ganser A | title = High meningioma 1 (MN1) expression as a predictor for poor outcome in acute myeloid leukemia with normal cytogenetics | url = https://archive.org/details/sim_blood_2006-12-01_108_12/page/3898 | journal = Blood | volume = 108 | issue = 12 | pages = 3898–905 | date = decembar 2006 | pmid = 16912223 | doi = 10.1182/blood-2006-04-014845 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Haferlach C, Kern W, Schindela S, Kohlmann A, Alpermann T, Schnittger S, Haferlach T | title = Gene expression of BAALC, CDKN1B, ERG, and MN1 adds independent prognostic information to cytogenetics and molecular mutations in adult acute myeloid leukemia | journal = Genes, Chromosomes & Cancer | volume = 51 | issue = 3 | pages = 257–65 | date = mart 2012 | pmid = 22072540 | doi = 10.1002/gcc.20950 | s2cid = 205828447 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Langer C, Marcucci G, Holland KB, Radmacher MD, Maharry K, Paschka P, Whitman SP, Mrózek K, Baldus CD, Vij R, Powell BL, Carroll AJ, Kolitz JE, Caligiuri MA, Larson RA, Bloomfield CD | display-authors = 6 | title = Prognostic importance of MN1 transcript levels, and biologic insights from MN1-associated gene and microRNA expression signatures in cytogenetically normal acute myeloid leukemia: a cancer and leukemia group B study | journal = Journal of Clinical Oncology | volume = 27 | issue = 19 | pages = 3198–204 | date = juli 2009 | pmid = 19451432 | doi = 10.1200/JCO.2008.20.6110 | pmc = 2716941 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Metzeler KH, Dufour A, Benthaus T, Hummel M, Sauerland MC, Heinecke A, Berdel WE, Büchner T, Wörmann B, Mansmann U, Braess J, Spiekermann K, Hiddemann W, Buske C, Bohlander SK | display-authors = 6 | title = ERG expression is an independent prognostic factor and allows refined risk stratification in cytogenetically normal acute myeloid leukemia: a comprehensive analysis of ERG, MN1, and BAALC transcript levels using oligonucleotide microarrays | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-oncology_2009-10-20_27_30/page/n194 | journal = Journal of Clinical Oncology | volume = 27 | issue = 30 | pages = 5031–8 | date = oktobar 2009 | pmid = 19752345 | doi = 10.1200/JCO.2008.20.5328 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Schwind S, Marcucci G, Kohlschmidt J, Radmacher MD, Mrózek K, Maharry K, Becker H, Metzeler KH, Whitman SP, Wu YZ, Powell BL, Baer MR, Kolitz JE, Carroll AJ, Larson RA, Caligiuri MA, Bloomfield CD | display-authors = 6 | title = Low expression of MN1 associates with better treatment response in older patients with de novo cytogenetically normal acute myeloid leukemia | journal = Blood | volume = 118 | issue = 15 | pages = 4188–98 | date = oktobar 2011 | pmid = 21828125 | doi = 10.1182/blood-2011-06-357764 | pmc = 3291490 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Xiang L, Li M, Liu Y, Cen J, Chen Z, Zhen X, Xie X, Cao X, Gu W | display-authors = 6 | title = The clinical characteristics and prognostic significance of MN1 gene and MN1-associated microRNA expression in adult patients with de novo acute myeloid leukemia | journal = Annals of Hematology | volume = 92 | issue = 8 | pages = 1063–9 | date = august 2013 | pmid = 23515710 | doi = 10.1007/s00277-013-1729-x | s2cid = 23939296 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Grosveld GC | title = MN1, a novel player in human AML | journal = Blood Cells, Molecules & Diseases | year = 2007 | volume = 39 | issue = 3 | pages = 336–9 | pmid = 17698380 | doi = 10.1016/j.bcmd.2007.06.009 | pmc = 2387274 }}</ref> [[Mutacije]] ovog gena su povezane sa [[rascjep nepca|rascjepom nepca]]<ref>{{cite journal | vauthors = Shu L, He D, Wu D, Peng Y, Xi H, Mao X, Wang H | title = MN1 gene loss-of-function mutation causes cleft palate in a pedigree | journal = Brain | volume = 144 | issue = 2 | pages = e18 | date = mart 2021 | pmid = 33351070 | doi = 10.1093/brain/awaa431 | pmc = 7940500 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Breckpot J, Anderlid BM, Alanay Y, Blyth M, Brahimi A, Duban-Bedu B, Gozé O, Firth H, Yakicier MC, Hens G, Rayyan M, Legius E, Vermeesch JR, Devriendt K | display-authors = 6 | title = Chromosome 22q12.1 microdeletions: confirmation of the MN1 gene as a candidate gene for cleft palate | journal = European Journal of Human Genetics | volume = 24 | issue = 1 | pages = 51–8 | date = januar 2016 | pmid = 25944382 | doi = 10.1038/ejhg.2015.65 | pmc = 4795238 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Meester-Smoor MA, Vermeij M, van Helmond MJ, Molijn AC, van Wely KH, Hekman AC, Vermey-Keers C, Riegman PH, Zwarthoff EC | display-authors = 6 | title = Targeted disruption of the Mn1 oncogene results in severe defects in development of membranous bones of the cranial skeleton | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 25 | issue = 10 | pages = 4229–36 | date = maj 2005 | pmid = 15870292 | doi = 10.1128/MCB.25.10.4229-4236.2005 | pmc = 1087735 }}</ref> i atipskim oblikom [[rombencefalosinapsa|rombencefalosinapse]].<ref name=Mak2019>{{cite journal | vauthors = Mak CC, Doherty D, Lin AE, Vegas N, Cho MT, Viot G, Dimartino C, Weisfeld-Adams JD, Lessel D, Joss S, Li C, Gonzaga-Jauregui C, Zarate YA, Ehmke N, Horn D, Troyer C, Kant SG, Lee Y, Ishak GE, Leung G, Barone Pritchard A, Yang S, Bend EG, Filippini F, Roadhouse C, Lebrun N, Mehaffey MG, Martin PM, Apple B, Millan F, Puk O, Hoffer MJ, Henderson LB, McGowan R, Wentzensen IM, Pei S, Zahir FR, Yu M, Gibson WT, Seman A, Steeves M, Murrell JR, Luettgen S, Francisco E, Strom TM, Amlie-Wolf L, Kaindl AM, Wilson WG, Halbach S, Basel-Salmon L, Lev-El N, Denecke J, Vissers LE, Radtke K, Chelly J, Zackai E, Friedman JM, Bamshad MJ, Nickerson DA, Reid RR, Devriendt K, Chae JH, Stolerman E, McDougall C, Powis Z, Bienvenu T, Tan TY, Orenstein N, Dobyns WB, Shieh JT, Choi M, Waggoner D, Gripp KW, Parker MJ, Stoler J, Lyonnet S, Cormier-Daire V, Viskochil D, Hoffman TL, Amiel J, Chung BH, Gordon CT | display-authors = 6 | title = MN1 C-terminal truncation syndrome is a novel neurodevelopmental and craniofacial disorder with partial rhombencephalosynapsis | journal = Brain | volume = 143 | issue = 1 | pages = 55–68 | date = januar 2020 | pmid = 31834374 | pmc = 7962909 | doi = 10.1093/brain/awz379 }}</ref> {{clear}} == Reference== {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin|30em}} * {{cite journal | vauthors = Kawagoe H, Grosveld GC | title = MN1-TEL myeloid oncoprotein expressed in multipotent progenitors perturbs both myeloid and lymphoid growth and causes T-lymphoid tumors in mice | journal = Blood | volume = 106 | issue = 13 | pages = 4278–86 | date = decembar 2005 | pmid = 16081688 | pmc = 1895241 | doi = 10.1182/blood-2005-04-1674 }} * {{cite journal | vauthors = Schroeder T, Czibere A, Zohren F, Aivado M, Gattermann N, Germing U, Haas R | title = Meningioma 1 gene is differentially expressed in CD34 positive cells from bone marrow of patients with myelodysplastic syndromes with the highest expression in refractory anemia with excess of blasts and secondary acute myeloid leukemia | journal = Leukemia & Lymphoma | volume = 50 | issue = 6 | pages = 1043–6 | date = juni 2009 | pmid = 19391034 | doi = 10.1080/10428190902913591 | s2cid = 38372641 }} * {{cite journal | vauthors = Meester-Smoor MA, Janssen MJ, Grosveld GC, de Klein A, van IJcken WF, Douben H, Zwarthoff EC | title = MN1 affects expression of genes involved in hematopoiesis and can enhance as well as inhibit RAR/RXR-induced gene expression | journal = Carcinogenesis | volume = 29 | issue = 10 | pages = 2025–34 | date = oktobar 2008 | pmid = 18632758 | pmc = 3202306 | doi = 10.1093/carcin/bgn168 }} * {{cite journal | vauthors = Carella C, Bonten J, Sirma S, Kranenburg TA, Terranova S, Klein-Geltink R, Shurtleff S, Downing JR, Zwarthoff EC, Liu PP, Grosveld GC | display-authors = 6 | title = MN1 overexpression is an important step in the development of inv(16) AML | journal = Leukemia | volume = 21 | issue = 8 | pages = 1679–90 | date = august 2007 | pmid = 17525718 | doi = 10.1038/sj.leu.2404778 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Heuser M, Argiropoulos B, Kuchenbauer F, Yung E, Piper J, Fung S, Schlenk RF, Dohner K, Hinrichsen T, Rudolph C, Schambach A, Baum C, Schlegelberger B, Dohner H, Ganser A, Humphries RK | display-authors = 6 | title = MN1 overexpression induces acute myeloid leukemia in mice and predicts ATRA resistance in patients with AML | journal = Blood | volume = 110 | issue = 5 | pages = 1639–47 | date = septembar 2007 | pmid = 17494859 | doi = 10.1182/blood-2007-03-080523 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Barbe L, Lundberg E, Oksvold P, Stenius A, Lewin E, Björling E, Asplund A, Pontén F, Brismar H, Uhlén M, Andersson-Svahn H | display-authors = 6 | title = Toward a confocal subcellular atlas of the human proteome | journal = Molecular & Cellular Proteomics | volume = 7 | issue = 3 | pages = 499–508 | date = mart 2008 | pmid = 18029348 | doi = 10.1074/mcp.M700325-MCP200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kawagoe H, Grosveld GC | title = Conditional MN1-TEL knock-in mice develop acute myeloid leukemia in conjunction with overexpression of HOXA9 | url = https://archive.org/details/sim_blood_2005-12-15_106_13/page/4269 | journal = Blood | volume = 106 | issue = 13 | pages = 4269–77 | date = decembar 2005 | pmid = 16105979 | pmc = 1895240 | doi = 10.1182/blood-2005-04-1679 }} * {{cite journal | vauthors = Kandilci A, Grosveld GC | title = Reintroduction of CEBPA in MN1-overexpressing hematopoietic cells prevents their hyperproliferation and restores myeloid differentiation | journal = Blood | volume = 114 | issue = 8 | pages = 1596–606 | date = august 2009 | pmid = 19561324 | pmc = 2731639 | doi = 10.1182/blood-2009-02-205443 }} * {{cite journal | vauthors = Trynka G, Zhernakova A, Romanos J, Franke L, Hunt KA, Turner G, Bruinenberg M, Heap GA, Platteel M, Ryan AW, de Kovel C, Holmes GK, Howdle PD, Walters JR, Sanders DS, Mulder CJ, Mearin ML, Verbeek WH, Trimble V, Stevens FM, Kelleher D, Barisani D, Bardella MT, McManus R, van Heel DA, Wijmenga C | display-authors = 6 | title = Coeliac disease-associated risk variants in TNFAIP3 and REL implicate altered NF-kappaB signalling | journal = Gut | volume = 58 | issue = 8 | pages = 1078–83 | date = august 2009 | pmid = 19240061 | doi = 10.1136/gut.2008.169052 | s2cid = 17111427 | url = https://research.vumc.nl/en/publications/9f0b4115-baf6-4bc6-ab6b-4fd7f23f0f0a }}{{Mrtav link}} * {{cite journal | vauthors = Gastier JM, Brody T, Pulido JC, Businga T, Sunden S, Hu X, Maitra S, Buetow KH, Murray JC, Sheffield VC, Boguski M, Duyk GM, Hudson TJ | display-authors = 6 | title = Development of a screening set for new (CAG/CTG)n dynamic mutations | journal = Genomics | volume = 32 | issue = 1 | pages = 75–85 | date = februar 1996 | pmid = 8786123 | doi = 10.1006/geno.1996.0078 }} * {{cite journal | vauthors = Collins JE, Wright CL, Edwards CA, Davis MP, Grinham JA, Cole CG, Goward ME, Aguado B, Mallya M, Mokrab Y, Huckle EJ, Beare DM, Dunham I | display-authors = 6 | title = A genome annotation-driven approach to cloning the human ORFeome | journal = Genome Biology | volume = 5 | issue = 10 | pages = R84 | year = 2004 | pmid = 15461802 | pmc = 545604 | doi = 10.1186/gb-2004-5-10-r84 }} * {{cite journal | vauthors = Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D, Elias JE, Villén J, Li J, Cohn MA, Cantley LC, Gygi SP | display-authors = 6 | title = Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 33 | pages = 12130–5 | date = august 2004 | pmid = 15302935 | pmc = 514446 | doi = 10.1073/pnas.0404720101 | bibcode = 2004PNAS..10112130B | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Meester-Smoor MA, Molijn AC, Zhao Y, Groen NA, Groffen CA, Boogaard M, van Dalsum-Verbiest D, Grosveld GC, Zwarthoff EC | display-authors = 6 | title = The MN1 oncoprotein activates transcription of the IGFBP5 promoter through a CACCC-rich consensus sequence | journal = Journal of Molecular Endocrinology | volume = 38 | issue = 1–2 | pages = 113–25 | date = februar 2007 | pmid = 17242174 | doi = 10.1677/jme.1.02110 | doi-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{Transkripcijski koregulatori}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 22]] [[Kategorija:Ljudski geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Transkripcijski koregulatori]] tb13vfmnbb5anp1accrgfbkywvt4nei ATP5PF 0 488330 3918702 3907375 2026-08-16T12:25:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918702 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} {{Infokutija protein | Symbol = ATP-synt F6 | Ime = [[mitohondrija|Mitohondrijski]] [[ATP]] [[sintaza|sintazno]]-spregnuti faktor 6 (F6) | image = PDB 1vzs EBI.jpg | width = | caption = Struktura rastvora podjedinice f6 iz periferne regije drške ATP sintaze iz mitohondrija goveđeg srca | Pfam = PF05511 | Pfam_clan = | InterPro = IPR008387 | SMART = | PROSITE = | MEROPS = | SCOP = | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} '''Mitohondrijski ATP [[sintaza|sintazno]]-spregnuti faktor 6''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ATP5PF''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="pmid1830479">{{cite journal | vauthors = Higuti T, Tsurumi C, Kawamura Y, Tsujita H, Osaka F, Yoshihara Y, Tani I, Tanaka K, Ichihara A | title = Molecular cloning of cDNA for the import precursor of human coupling factor 6 of H(+)-ATP synthase in mitochondria | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1991-07-31_178_2/page/793 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 178 | issue = 2 | pages = 793–9 | date = Jul 1991 | pmid = 1830479 | doi = 10.1016/0006-291X(91)90178-A }}</ref><ref name="pmid1825642">{{cite journal | vauthors = Javed AA, Ogata K, Sanadi DR | title = Human mitochondrial ATP synthase: cloning cDNA for the nuclear-encoded precursor of coupling factor 6 | url = https://archive.org/details/sim_gene_1991-01-15_97_2/page/n164 | journal = Gene | volume = 97 | issue = 2 | pages = 307–10 | date = Jan 1991 | pmid = 1825642 | doi = 10.1016/0378-1119(91)90068-M }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ATP5PF ATP synthase peripheral stalk subunit F6 | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=522 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 108 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 12.588 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MILQRLFRFS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVIRSAVSVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRRNIGVTAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFNKELDPIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLFVDKIREY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KSKRQTSGGP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDASSEYQQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERELFKLKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MFGNADMNTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTFKFEDPKF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVIEKPQA</td></tr> </table> == Funkcija == Mitohondrijska [[ATP-sintaza]] katalizira sintezu ATP-a, koristeći [[protonski gradijent|elektrohemijski gradijent protona]] preko unutrašnje membrane tokom oksidativne [[fosforilacije]]. Sastoji se od dva povezana kompleksa sa više podjedinica: [[ATP-sintaza|rastvorljivo katalitsko jezgro, F<sub>1</sub>]] i [[ATP-sintaza|komponenta koja se proteže kroz membranu , F<sub>O</sub>]], koji sadrže protonski kanal. [[proteinski kompleks|Kompleks]] F<sub>1</sub> sastoji se od pet različitih podjedinica (alfa, beta, gama, delta i epsilon), sastavljenih u omjeru od 3 alfa, 3 beta i po jednog predstavnika ostala trz. F <sub>O</sub> ima devet podjedinica (a, b, c, d, e, f, g, F6 i 8). Ovaj gen kodira F6 podjedinicu kompleksa F<sub>O</sub>, neophodnu za nterakcijeF<sub>1</sub> i F<sub>O</sub>. Za ovaj gen identificirane su alternativno prerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez"/> [[proteinska podjedinica|Podjedinica]] F6 je dio periferne drške koja povezuje komplekse F<sub>1</sub> i F<sub>O</sub> i koja djeluje kao stator, kako bi spriječila određene podjedinice da rotiraju sa centralnim rotirajućim element. Periferna drškaka razlikuje se u sastavu podjedinica između [[mitohondrija|mitohondijskih]], [[hloroplast]]nih i [[bakterije|bakterijskih]] [[F-ATPaza]]. U mitohondrijAma, periferna drškaka sastoji se od po jedne kopije podjedinica OSCP ([[oligomicin senzitivni vezni protein]]), F6, b i d.<ref name="pmid16045926">{{cite journal | vauthors = Carbajo RJ, Kellas FA, Runswick MJ, Montgomery MG, Walker JE, Neuhaus D | title = Structure of the F1-binding domain of the stator of bovine F1Fo-ATPase and how it binds an alpha-subunit | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 351 | issue = 4 | pages = 824–38 | date = Aug 2005 | pmid = 16045926 | doi = 10.1016/j.jmb.2005.06.012 }}</ref> U bakterijskoj ili hloroplastnoj F-ATPazi, ne postoji [[homolog]][ podjedinice F6, čije se periferne drške sastoje od jedne kopije podjedinice delta (homologne OSCP) i dvije kopije podjedinice b u bakterijama, ili jedne kopije svake od podjedinica b i b' u hloroplastima i [[fotosinteza|fotosintetskim]] [[bakterija]]ma. == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin |30em}} * {{cite journal | vauthors = Kinosita K, Yasuda R, Noji H | title = F1-ATPase: a highly efficient rotary ATP machine | journal = Essays in Biochemistry | volume = 35 | pages = 3–18 | year = 2003 | pmid = 12471886 | doi = 10.1042/bse0350003}} * {{cite journal | vauthors = Oster G, Wang H | title = Rotary protein motors | journal = Trends in Cell Biology | volume = 13 | issue = 3 | pages = 114–21 | date = Mar 2003 | pmid = 12628343 | doi = 10.1016/S0962-8924(03)00004-7 }} * {{cite journal | vauthors = Leyva JA, Bianchet MA, Amzel LM | title = Understanding ATP synthesis: structure and mechanism of the F1-ATPase (Review) | url = https://archive.org/details/molecular-membrane-biology_january-march-2003_20_1/page/27 | journal = Molecular Membrane Biology | volume = 20 | issue = 1 | pages = 27–33 | year = 2003 | pmid = 12745923 | doi = 10.1080/0968768031000066532 | s2cid = 218895820 }} * {{cite journal | vauthors = Hochstrasser DF, Frutiger S, Paquet N, Bairoch A, Ravier F, Pasquali C, Sanchez JC, Tissot JD, Bjellqvist B, Vargas R | title = Human liver protein map: a reference database established by microsequencing and gel comparison | journal = Electrophoresis | volume = 13 | issue = 12 | pages = 992–1001 | date = Dec 1992 | pmid = 1286669 | doi = 10.1002/elps.11501301201 | s2cid = 23518983 }} * {{cite journal | vauthors = Yan WL, Lerner TJ, Haines JL, Gusella JF | title = Sequence analysis and mapping of a novel human mitochondrial ATP synthase subunit 9 cDNA (ATP5G3) | journal = Genomics | volume = 24 | issue = 2 | pages = 375–7 | date = Nov 1994 | pmid = 7698763 | doi = 10.1006/geno.1994.1631 }} * {{cite journal | vauthors = Elston T, Wang H, Oster G | title = Energy transduction in ATP synthase | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-01-29_391_6666/page/510 | journal = Nature | volume = 391 | issue = 6666 | pages = 510–3 | date = Jan 1998 | pmid = 9461222 | doi = 10.1038/35185 | bibcode = 1998Natur.391..510E | s2cid = 4406161 }} * {{cite journal | vauthors = Webster KA, Oliver NA, Wallace DC | title = Assignment of an oligomycin-resistance locus to human chromosome 10 | journal = Somatic Cell Genetics | volume = 8 | issue = 2 | pages = 223–44 | date = Mar 1982 | pmid = 9732751 | doi = 10.1007/BF01538679 | s2cid = 12445064 }} * {{cite journal | vauthors = Wang H, Oster G | title = Energy transduction in the F1 motor of ATP synthase | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1998-11-19_396_6708/page/278 | journal = Nature | volume = 396 | issue = 6708 | pages = 279–82 | date = Nov 1998 | pmid = 9834036 | doi = 10.1038/24409 | bibcode = 1998Natur.396..279W | s2cid = 4424498 }} * {{cite journal | vauthors = Wiemann S, Weil B, Wellenreuther R, Gassenhuber J, Glassl S, Ansorge W, Böcher M, Blöcker H, Bauersachs S, Blum H, Lauber J, Düsterhöft A, Beyer A, Köhrer K, Strack N, Mewes HW, Ottenwälder B, Obermaier B, Tampe J, Heubner D, Wambutt R, Korn B, Klein M, Poustka A | title = Toward a catalog of human genes and proteins: sequencing and analysis of 500 novel complete protein coding human cDNAs | journal = Genome Research | volume = 11 | issue = 3 | pages = 422–35 | date = Mar 2001 | pmid = 11230166 | pmc = 311072 | doi = 10.1101/gr.GR1547R }} * {{cite journal | vauthors = Osanai T, Nakamura M, Sasaki S, Tomita H, Saitoh M, Osawa H, Yamabe H, Murakami S, Magota K, Okumura K | title = Plasma concentration of coupling factor 6 and cardiovascular events in patients with end-stage renal disease | url = https://archive.org/details/sim_kidney-international_2003-12_64_6/page/2291 | journal = Kidney International | volume = 64 | issue = 6 | pages = 2291–7 | date = Dec 2003 | pmid = 14633154 | doi = 10.1046/j.1523-1755.2003.00334.x | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Cross RL | title = Molecular motors: turning the ATP motor | journal = Nature | volume = 427 | issue = 6973 | pages = 407–8 | date = Jan 2004 | pmid = 14749816 | doi = 10.1038/427407b | bibcode = 2004Natur.427..407C | s2cid = 52819856 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Jacobs LJ, de Coo IF, Nijland JG, Galjaard RJ, Los FJ, Schoonderwoerd K, Niermeijer MF, Geraedts JP, Scholte HR, Smeets HJ | title = Transmission and prenatal diagnosis of the T9176C mitochondrial DNA mutation | journal = Molecular Human Reproduction | volume = 11 | issue = 3 | pages = 223–8 | date = Mar 2005 | pmid = 15709156 | doi = 10.1093/molehr/gah152 | citeseerx = 10.1.1.603.8165 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * {{UCSC gene info|ATP5PF}} {{InterPro content|IPR008387}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 6ehpdg8g10hk1lrcfiqpjgv6bruf00b TFF3 0 488437 3918768 3904909 2026-08-16T13:47:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918768 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Trefoilski faktor 3''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''TFF3''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="pmid7718582">{{cite journal |vauthors=Thim L, Woldike HF, Nielsen PF, Christensen M, Lynch-Devaney K, Podolsky DK | title = Characterization of human and rat intestinal trefoil factor produced in yeast | journal = Biochemistry | volume = 34 | issue = 14 | pages = 4757–64 |date=maj 1995 | pmid = 7718582 | doi =10.1021/bi00014a033 }}</ref><ref name="pmid9043862">{{cite journal |vauthors=Gott P, Beck S, Machado JC, Carneiro F, Schmitt H, Blin N | title = Human trefoil peptides: genomic structure in 21q22.3 and coordinated expression | journal = Eur J Hum Genet | volume = 4 | issue = 6 | pages = 308–15 |date=maj 1997 | pmid = 9043862 | doi = 10.1159/000472224| s2cid = 25235589 | url = https://www.semanticscholar.org/paper/71043586703fdbcaa1413d1e99406f73de4348e8 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: TFF3 trefoil factor 3 (intestinal)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=7033}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 80 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 8.641 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAARALCMLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVLALLSSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEEYVGLSAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCAVPAKDRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCGYPHVTPK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ECNNRGCCFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRIPGVPWCF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPLQEAECTF</td></tr> </table> == Funkcija == Članovi trefoilske porodice odlikuju se po tome što imaju najmanje jednu kopiju [[trefoilski domen|motiv trefoila]], domen od 40 [[aminokiselina]] koji sadrži tri konzervirane [[disulfidna veza|disulfidne veze]]. Oni su stabilni sekretorni proteini koji se eksprimiraju u gastrointestinalnoj sluznici. Njihove funkcije su raznolike, uključujući zaštitu [[sluznica]], zgušnjavanje [[sluz]]i i povećanje brzine zacjeljivanja [[epitel]]a. Ovaj gen je marker cilindrićnog [[epitel]]a i eksprimiran je u različitim tkivima uključujući [[peharaste ćelije]] [[crijeva]], uključujućij [[debelo crijevo]]. Ovaj gen i dva druga srodna gena člana porodice trefoila nalaze se u klastru na hromosomu 21.<ref name="entrez"/> == Vezivanje glikana == Svi ljudski faktori trefoila su [[lektin]]i koji specifično djeluju sa [[disaharid]]om GlcNAc-α-1,4-Gal.<ref name="Järvå_2020">{{cite journal | vauthors = Järvå MA, Lingford JP, John A, Soler NM, Scott NE, Goddard-Borger ED | title = Trefoil factors share a lectin activity that defines their role in mucus | journal = Nature Communications | volume = 11 | issue = 1 | pages = 2265 | date = maj 2020 | pmid = 32404934 | doi = 10.1038/s41467-020-16223-7 | doi-access = free | pmc = 7221086 | bibcode = 2020NatCo..11.2265J }}</ref> Ovaj disaharid je neobičan glikotop za koji se zna da postoji samo na velikim, jako glikozilovanim, [[mucin]]ima u [[sluznica]]ma. Unakrsnim povezivanjem [[mucin]]a putem dvovalentnog vezivanja ovog glikotopa, trefoilski faktori su tada u stanju da reverzibilno moduliraju debljinu i [[viskoznost]] [[sluz]]i.<ref name="Järvå_2020"/> === U majčinom mlijeku === Faktori trefoila (TFF) su sekretorni proizvodi ćelija koji proizvode mucin. Oni imaju ključnu ulogu u održavanju površinskog integriteta usne [[sluznice]] i poboljšavaju zacjeljivanje gastrointestinalne sluznice, procesom koji se naziva restitucija. TFF sastoji se od želudačnih [[peptid]]a ([[TFF1]]), spazmolitskog peptida ([[TFF2]]) i intestinalnog trefoilskog faktora (TFF3, ovaj protein). Imaju važnu i neophodnu ulogu u restituciji epitela u [[probavni trakt|gastrointestinalnom traktu]]. Značajne količine TFF-a prisutne su u majčinom mlijeku. Predstavljeni su dokazi da TFF3 izolovan iz mlijeka snažno [[korelacija|korelira]] sa smanjenom regulacijom [[interleukin 6|IL-6]] i [[interleukin 8|IL-8]] u ljudskim intestinalnim [[epitel]]nim ćelijama. S druge strane, TFF3 je aktivirao epitelne [[ćelijska kultura|ćelije u kulturi]] da proizvedu beta defenzine 2 (hBD2) i beta defenzine 4 (hBD4). Ovi nalazi sugeriraju da TFF može aktivirati crijevne epitelne ćelije i da može aktivno sudjelovati u [[imunski sistem|imunskom sistemu]] dojenih beba, indukcijom proizvodnje peptida povezanih s [[urođena imunost|urođenom odbranom]], kao što su defenzini.<ref name="pmid23198942">{{cite journal |vauthors=Barrera GJ, Sanchez G, Gonzalez JE | title = Trefoil factor 3 isolated from human breast milk downregulates cytokines (IL8 and IL6) and promotes human beta defensin (hBD2 and hBD4) expression in intestinal epithelial cells HT-29 | journal = Bosn J Basic Med Sci | volume = 12 | issue = 4 | pages = 256–64 |date=novembar 2012 | pmid = 23198942 | pmc=4362502| doi = 10.17305/bjbms.2012.2448 }}</ref> === Aktivacija PAR-2 receptora === Dva glavna mehanizma opisana su za aktivaciju PAR-2: (A) specifičnim cijepanjem zademaskiranje peptidne sekvencu koja aktivira receptore u vanćelijskom [[N-terminal]]nom domenu svakog PAR-a, što dovodi do [[ćelijske signalizacije]] putem interakcije izloženih vezanih [[ligand]]a sa tijelom samog receptora i (B) sintetskim [[peptid]]ima, kao što je SLIGKV, koji se vezuju za receptor, oponašajući djelovanje agonističkih [[proteaza]].<ref name="Barrera_2016"/> Tokom [[dojenje|dojenja]], TFF3 izlučen u ljudskom mlijeku može aktivirati crijevne [[epitel]]ne ćelije preko PAR-2 receptora, što zauzvrat inducira ekspresiju hBD2 i hBD4 i regulaciju [[citokin]]a.<ref name="Barrera_2016">{{cite journal | vauthors = Barrera GJ, Tortolero GS | title = Trefoil factor 3 (TFF3) from human breast milk activates PAR-2 receptors, of the intestinal epithelial cells HT-29, regulating cytokines and defensins | journal = Bratislavské LekáRske Listy | volume = 117 | issue = 6 | pages = 332–9 | year = 2016 | pmid = 27546365 | doi = 10.4149/bll_2016_066| doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == Koristeći TFF3 kao marker cilindričnog [[epitel]]a, razvijen je proces koji koristi uređaj za uzimanje uzoraka iz [[jednjak]]a (Citospong) u kombinaciji s [[imunocitohemija|imunocitohemijskom]] obradom za trefoiski faktor 3, kako bi se poboljšala tačnost i prihvatljivost detekcije/skrininga Barrettovog jednjaka.<ref name="pmid20833740">{{cite journal |vauthors=Kadri SR, Lao-Sirieix P, O'Donovan M, Debiram I, Das M, Blazeby JM, Emery J, Boussioutas A, Morris H, Walter FM, Pharoah P, Hardwick RH, Fitzgerald RC | title = Acceptability and accuracy of a non-endoscopic screening test for Barrett's oesophagus in primary care: cohort study | journal = BMJ | volume = 341 | pages = c4372 | year = 2010 | pmid = 20833740 | pmc = 2938899 | doi = 10.1136/bmj.c4372}}</ref> Međutim, klinička korist takvog testa može biti ograničena čestim bojenjem TFF3 u kardiju želuca i kasnijim rizikom od lažno pozitivnih rezultata.<ref name="pmid15177871">{{cite journal |vauthors=Peitz U, Kouznetsova I, Wex T, Gebert I, Vieth M, Roessner A, Hoffmann W, Malfertheiner P | title = TFF3 expression at the esophagogastric junction is increased in gastro-esophageal reflux disease (GERD) | journal = Peptides | volume = 25 | issue = 5 | pages = 771–7 | year = 2004 | pmid = 15177871 | doi = 10.1016/j.peptides.2004.01.018 | s2cid = 23122603 | url = https://www.semanticscholar.org/paper/15b5deefa10804912baf56ab603078d7dd65c10d}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} {{Clear}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |30em}} *{{cite journal |vauthors=Barrera GJ, Sanchez G, Gonzalez JE |title=Trefoil factor 3 isolated from human breast milk downregulates cytokines (IL8 and IL6) and promotes human beta defensin (hBD2 and hBD4) expression in intestinal epithelial cells HT-29 |journal=Bosn J Basic Med Sci |volume=12 |issue= 4 |pages= 256–64 |year= 2012 |pmid= 23198942 |doi= 10.17305/bjbms.2012.2448|pmc=4362502}} *{{cite journal |vauthors=Hoffmann W, Jagla W, Wiede A |title=Molecular medicine of TFF-peptides: from gut to brain |journal=Histol. Histopathol. |volume=16 |issue= 1 |pages= 319–34 |year= 2001 |pmid= 11193208 }} *{{cite journal |vauthors=Hoffmann W, Jagla W |title=Cell type specific expression of secretory TFF peptides: colocalization with mucins and synthesis in the brain |journal=Int. Rev. Cytol. |volume=213 |pages= 147–81 |year= 2002 |pmid= 11837892 |doi=10.1016/S0074-7696(02)13014-2 | series=International Review of Cytology | isbn=978-0-12-364617-0 }} *{{cite journal | author=Langer G |title=Ocular TFF-peptides: new mucus-associated secretory products of conjunctival goblet cells |journal=Adv. Exp. Med. Biol. |volume=506 |issue= Pt A |pages= 313–6 |year= 2003 |pmid= 12613926 |doi= 10.1007/978-1-4615-0717-8_44|name-list-style=vanc| author2=Jagla W | author3=Behrens-Baumann W | display-authors=3 | last4=Walter | first4=S | last5=Hoffmann | first5=W }} *{{cite journal |vauthors=Seib T, Dooley S, Welter C |title=Characterization of the genomic structure and the promoter region of the human intestinal trefoil factor |url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1995-09-05_214_1/page/195 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=214 |issue= 1 |pages= 195–9 |year= 1995 |pmid= 7669039 |doi= 10.1006/bbrc.1995.2274 }} *{{cite journal |vauthors=Podolsky DK, Gerken G, Eyking A, Cario E |title=Colitis-associated variant of TLR2 causes impaired mucosal repair because of TFF3 deficiency |url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_2009-07_137_1/page/208 |journal=Gastroenterology |volume=137 |issue=1 |pages=209–20 |year=2009 |pmid= 19303021 |doi=10.1053/j.gastro.2009.03.007 |pmc=2812790}} *{{cite journal | author=Hauser F |title=hP1.B, a human P-domain peptide homologous with rat intestinal trefoil factor, is expressed also in the ulcer-associated cell lineage and the uterus | url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1993-08-01_90_15/page/6961 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=90 |issue= 15 |pages= 6961–5 |year= 1993 |pmid= 8346203 |doi=10.1073/pnas.90.15.6961 | pmc=47055 |name-list-style=vanc| author2=Poulsom R | author3=Chinery R | display-authors=3 | last4=Rogers | first4=LA | last5=Hanby | first5=AM | last6=Wright | first6=NA | last7=Hoffmann | first7=W |bibcode=1993PNAS...90.6961H |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Podolsky DK |title=Identification of human intestinal trefoil factor. Goblet cell-specific expression of a peptide targeted for apical secretion | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1993-03-25_268_9/page/6694 |journal=J. Biol. Chem. |volume=268 |issue= 9 |pages= 6694–702 |year= 1993 |pmid= 8454642 |name-list-style=vanc| author2=Lynch-Devaney K | author3=Stow JL | display-authors=3 | last4=Oates | first4=P | last5=Murgue | first5=B | last6=Debeaumont | first6=M | last7=Sands | first7=BE | last8=Mahida | first8=YR |doi=10.1016/S0021-9258(18)53305-6 |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Schmitt H |title=A third P-domain peptide gene (TFF3), human intestinal trefoil factor, maps to 21q22.3 |journal=Cytogenet. Cell Genet. |volume=72 |issue= 4 |pages= 299–302 |year= 1996 |pmid= 8641134 |doi=10.1159/000134208 |name-list-style=vanc| author2=Wundrack I | author3=Beck S | display-authors=3 | last4=gÖTt | first4=P. | last5=Welter | first5=C. | last6=Shizuya | first6=H. | last7=Simon | first7=M.I. | last8=Biin | first8=N. }} *{{cite journal |vauthors=Chinery R, Williamson J, Poulsom R |title=The gene encoding human intestinal trefoil factor (TFF3) is located on chromosome 21q22.3 clustered with other members of the trefoil peptide family |journal=Genomics |volume=32 |issue= 2 |pages= 281–4 |year= 1997 |pmid= 8833157 |doi= 10.1006/geno.1996.0117 }} *{{cite journal | author=Probst JC |title=Human intestinal trefoil factor is expressed in human hypothalamus and pituitary: evidence for a novel neuropeptide |journal=FASEB J. |volume=10 |issue= 13 |pages= 1518–23 |year= 1997 |pmid= 8940297 |doi= 10.1096/fasebj.10.13.8940297|name-list-style=vanc| author2=Zetzsche T | author3=Weber M | display-authors=3 | last4=Theilemann | first4=P | last5=Skutella | first5=T | last6=Landgraf | first6=R | last7=Jirikowski | first7=GF |s2cid=34974159 }} *{{cite journal | author=Seib T |title=The three human trefoil genes TFF1, TFF2, and TFF3 are located within a region of 55 kb on chromosome 21q22.3 |journal=Genomics |volume=40 |issue= 1 |pages= 200–2 |year= 1997 |pmid= 9070946 |doi= 10.1006/geno.1996.4511 |name-list-style=vanc| author2=Blin N | author3=Hilgert K | display-authors=3 | last4=Seifert | first4=Markus | last5=Theisinger | first5=Birgit | last6=Engel | first6=Matthias | last7=Dooley | first7=Steven | last8=Zang | first8=Klaus-Dieter | last9=Welter | first9=Cornelius }} *{{cite journal | author=Tan XD |title=Intestinal trefoil factor binds to intestinal epithelial cells and induces nitric oxide production: priming and enhancing effects of mucin |journal=Biochem. J. |volume=338 |issue= 3|pages= 745–51 |year= 1999 |pmid= 10051448 |doi=10.1042/0264-6021:3380745 | pmc=1220112 |name-list-style=vanc| author2=Liu QP | author3=Hsueh W | display-authors=3 | last4=Chen | first4=Yi-Hua | last5=Chang | first5=Hong | last6=Gonzalez-Crussi | first6=Frank }} *{{cite journal | author=Hattori M |title=The DNA sequence of human chromosome 21 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2000-05-18_405_6784/page/n113 |journal=Nature |volume=405 |issue= 6784 |pages= 311–9 |year= 2000 |pmid= 10830953 |doi= 10.1038/35012518 |name-list-style=vanc| author2=Fujiyama A | author3=Taylor TD | display-authors=3 | last4=Taylor | first4=T. D. | last5=Watanabe | first5=H. | last6=Yada | first6=T. | last7=Park | first7=H.-S. | last8=Toyoda | first8=A. | last9=Ishii | first9=K. | doi-access=free |bibcode=2000Natur.405..311H }} *{{cite journal | author=Berry A |title=Refined localization of autosomal recessive nonsyndromic deafness DFNB10 locus using 34 novel microsatellite markers, genomic structure, and exclusion of six known genes in the region |journal=Genomics |volume=68 |issue= 1 |pages= 22–9 |year= 2001 |pmid= 10950923 |doi= 10.1006/geno.2000.6253 |name-list-style=vanc| author2=Scott HS | author3=Kudoh J | display-authors=3 | last4=Talior | first4=Ilana | last5=Korostishevsky | first5=Michael | last6=Wattenhofer | first6=Marie | last7=Guipponi | first7=Michel | last8=Barras | first8=Christine | last9=Rossier | first9=Colette }} *{{cite journal | author=Wiede A |title=Synthesis and localization of the mucin-associated TFF-peptides in the human uterus |journal=Cell Tissue Res. |volume=303 |issue= 1 |pages= 109–15 |year= 2001 |pmid= 11235998 |doi=10.1007/s004410000297 |name-list-style=vanc| author2=Hinz M | author3=Canzler E | display-authors=3 | last4=Franke | first4=Kornelia | last5=Quednow | first5=Claudia | last6=Hoffmann | first6=Werner |s2cid=35516062 |url=https://www.semanticscholar.org/paper/226a1ef7075129f0b03f10d1c4a5e80899a9f0bc }} *{{cite journal | author=Yamachika T |title=Intestinal trefoil factor: a marker of poor prognosis in gastric carcinoma |journal=Clin. Cancer Res. |volume=8 |issue= 5 |pages= 1092–9 |year= 2002 |pmid= 12006524 |name-list-style=vanc| author2=Werther JL | author3=Bodian C | display-authors=3 | last4=Babyatsky | first4=M | last5=Tatematsu | first5=M | last6=Yamamura | first6=Y | last7=Chen | first7=A | last8=Itzkowitz | first8=S }} *{{cite journal | author=Kimura Y |title=Differential expression of intestinal trefoil factor in biliary epithelial cells of primary biliary cirrhosis | url=https://archive.org/details/sim_hepatology_2002-11_36_5/page/1227 |journal=Hepatology |volume=36 |issue= 5 |pages= 1227–35 |year= 2002 |pmid= 12395334 |doi= 10.1053/jhep.2002.36157 |name-list-style=vanc| author2=Leung PS | author3=Kenny TP | display-authors=3 | last4=Van De Water | first4=J | last5=Nishioka | first5=M | last6=Giraud | first6=AS | last7=Neuberger | first7=J | last8=Benson | first8=G | last9=Kaul | first9=R |s2cid=23931292 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{PDBe-KB2|Q07654|Trefoil factor 3}} {{PDB Gallery|geneid=7033}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] cn24o78z0ivo0j6w6zy9zqvqs85hob4 Cistationin-beta-sintaza 0 488448 3918897 3914446 2026-08-16T17:09:03Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918897 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Cistationin-β-[[sintaza]]''', znna I kao '''CBS''' ([[EC broj|EC 4.2.1.22]]), jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CBS''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]]. Katalizira prvi korak [[put transsulfuracije|puta transsulfuracije]], od [[homocistein]]a do [[cistationin]]a:<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: CBS cystathionine-beta-synthase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=875}}</ref> :[[Serin|<small>L</small>-serin]] + [[homocistein|<small>L</small>-homocistein]] <math>\rightleftharpoons</math> [[cistationin|<small> L</small>-cistationin]] + [[voda|H<sub>2</sub>O]] CBS koristi [[Kofaktor (biohemija)|kofaktor]] [[piridoksal-fosfat]] (PLP) i može se [[alosternost|alosterno]] regulisati efektorima kao što je sveprisutni kofaktor [[S-adenozil-L-metionin]] (adoMet). Ovaj enzim pripada porodici [[lijaza]], tačnije, hidro-lijaza, koje cijepaju veze ugljik-kisik. CBS je multidomenski enzim sastavljen od [[N-terminal]]nog enzimskog domena i dva [[CBS-domen]]a. ''CBS'' gen je najčešći [[genski lokus|lokus]] za [[mutacije]] povezane sa [[homocistinurija|homocistinurijom]].<ref name="janosik">{{cite journal | vauthors = Janosík M, Kery V, Gaustadnes M, Maclean KN, Kraus JP | title = Regulation of human cystathionine beta-synthase by S-adenosyl-L-methionine: evidence for two catalytically active conformations involving an autoinhibitory domain in the C-terminal region | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 35 | pages = 10625–33 |date=septembar 2001 | pmid = 11524006 | doi = 10.1021/bi010711p }}</ref><ref>[http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC4/2/1/23.html EC 4.2.1.23<!-- Bot generated title -->]</ref> == Struktura == [[Slika:CBS domain alignment.png|left|550px|center|thumb| Poravnavanje sekvenci domena CBS.<ref name="pmid11483494">{{PDB|1JBQ}}; {{cite journal | vauthors = Meier M, Janosik M, Kery V, Kraus JP, Burkhard P | title = Structure of human cystathionine beta-synthase: a unique pyridoxal 5'-phosphate-dependent heme protein | journal = The EMBO Journal | volume = 20 | issue = 15 | pages = 3910–6 | date = august 2001 | pmid = 11483494 | pmc = 149156 | doi = 10.1093/emboj/20.15.3910 }}</ref>]] Ljudski enzim cistationin β-sintaza je [[tetramer]] i sastoji se od 551 [[aminokiselina]] sa molekulskom težinom podjedinice od 61 kDa. Prikazuje modularnu organizaciju od tri modula sa [[N-terminal]]nim [[hem]]skim domenom, praćenim jezgrom koje sadrži kofaktor [[piridoksal-fosfat|PLP]].<ref name="Ruma">{{cite journal | vauthors = Banerjee R, Zou CG | title = Redox regulation and reaction mechanism of human cystathionine-beta-synthase: a PLP-dependent hemesensor protein | journal = Archives of Biochemistry and Biophysics | volume = 433 | issue = 1 | pages = 144–56 |date=januar 2005 | pmid = 15581573 | doi = 10.1016/j.abb.2004.08.037 }}</ref> Kofaktor je duboko u domenu hema i povezan je Schiffovom bazom.<ref name="Mamoru">{{cite journal | vauthors = Yamanishi M, Kabil O, Sen S, Banerjee R | title = Structural insights into pathogenic mutations in heme-dependent cystathionine-beta-synthase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-inorganic-biochemistry_2006-12_100_12/page/1988 | journal = Journal of Inorganic Biochemistry | volume = 100 | issue = 12 | pages = 1988–95 |date=decembar 2006 | pmid = 17069888 | doi = 10.1016/j.jinorgbio.2006.08.020 }}</ref> A [[Schiffova baza]] je [[funkcionalna grupa]] koja sadrži C=N vezu s atomom dušika koji je povezan s [[aril]] ili [[alkil]] grupom. Domen [[hem]]a sastoji se od 70 [[aminokiselina]] i čini se da hem postoji samo u [[sisar]]skim CBS i da ga nema u CBS [[kvasci|kvasaca]] i [[Protozoa]]. Na [[C-terminal]]u, regulatorni domen CBS-a sadrži tandemsko ponavljanje dva CBS domena β-α-β-β-α, sekundarnog strukturnog motiva koji se nalazi u drugim proteinima.<ref name=Ruma /> CBS ima C-terminalni inhibitorni domen. C-terminalni domen cistationin β-sintaze reguliše svoju aktivnost putem intrasternih i alosternih efekata i važan je za održavanje tetramernog stanja proteina.<ref name=Ruma/> Ova inhibicija ublažava se vezivanjem [[alosternost|alosternih]] efektora, [[S-Adenozil metionin|adoMet]] ili [[delecija (genetika)|delecijom]] regulatornog domena; međutim, veličina efekata se razlikuje.<ref name=Ruma/> Mutacije u ovom domenu su u [[korelacija]]ma sa [[nasljedna bolest|nasljednim bolestima]].<ref name="pmid17087506">{{cite journal | vauthors = Kabil O, Zhou Y, Banerjee R | title = Human cystathionine beta-synthase is a target for sumoylation | journal = Biochemistry | volume = 45 | issue = 45 | pages = 13528–36 |date=novembar 2006 | pmid = 17087506 | doi = 10.1021/bi0615644 }}</ref> Domen hema sadrži N-terminalnu petlju koja vezuje hem i obezbeđuje aksijalne [[ligand]]e C52 i H65. Udaljenost hema od mjesta [[piridoksal-fosfat|PLP-a]] sugerira njegovu neulogu u katalizi, međutim deleije hemskog domena uzrokuju gubitak [[redoks]] osjetljivosti; stoga se pretpostavlja da je hem redoks senzor.<ref name=Mamoru/> Prisustvo protoporfirina IX u CBS je jedinstveni enzim zavisan od PLP-a i nalazi se samo u CBS-u [[sisar]]a. [[Drosophila melanogaster|''D. melanogaster'']] i [[Dictyostelium discoides|''D. discoides'']] imaju skraćene ekstenzije [[N-terminal]]a i stoga sprečavaju konzervirane [[histidin]]ske i [[cistein]]ske [[aminokiselina|ostatke]] hemskog [[ligand]]a. Međutim, sekvenca ''[[Anopheles gambiae]]'' ima duži N-terminalni produžetak od ljudskog enzima i sadrži konzervirane [[histidin]]ske i [[cistein]]ske [[hem]]ne ostatke liganda poput ljudskog [[hem]]a. Stoga je moguće da su CBS u plijesni i [[insekti]]ma hemeproteini koji sugeriraju da je [[hem]]ski domen rana evolucijska inovacija koja je nastala prije razdvajanja [[životinja]] i [[sluzave plijesni|sluzavih plijesni]].<ref name=Ruma/> [[piridoksal-fosfat|PLP]] je unutrašnji [[aldimin]] i formira [[Schiffova baza|Schiffovu bazu]] sa K119 u [[aktivno mjesto|aktivnom mjestu]]. Između katalitskog i regulatornog domena postoji preosjetljivo mjesto koje uzrokuje [[proteoliza|proteolitsko]] cijepanje i proizvodi skraćeni [[proteinski dimer|dimerni]] enzim koji je aktivniji od originalnog enzima. AdoMet ne reguliše i skraćeni enzim i enzim koji se nalazi u kvascu. Enzim kvasca se također aktivira delecijom [[C-terminal]]a kako bi se proizveo dimerni enzim.<ref name=Ruma/> Od kraja 2007., dvije [[tercijarna struktura|strukture]] su riješene za ovu klasu enzima, sa [[PDB]] pristupnim kodovima {{PDB link|1JBQ}} i {{PDB link|1M54 }}. {{Clear}} == Enzimska aktivnost == {{Infokutija protein | Name = Cistationin beta-[[sintaza]] |Symbol=CBS | EC_number = 4.2.1.22 | CAS_number = 9023-99-8 | IUBMB_EC_number = 4/2/1/22 | GO_code = 0004122 | image = 1jbq.jpg | width = 270 | caption = Ljudski homodimer cistationin beta sintaze }} [[slika:Cysteine biosynthesis.svg|thumb| [[Metabolizam]] cisteina: cistationin beta-sintaza katalizuje gornju reakciju, a [[cistationin gama-lijaza]] katalizuje donju reakciju.]] Transsulfuracija, koju katalizira CBS, pretvara [[homocistein]] u [[cistation]], koji cistation gama [[lijaza]] pretvara u [[cistein]].<ref name="pmid11106665">{{cite journal | vauthors = Nozaki T, Shigeta Y, Saito-Nakano Y, Imada M, Kruger WD | title = Characterization of transsulfuration and cysteine biosynthetic pathways in the protozoan hemoflagellate, Trypanosoma cruzi. Isolation and molecular characterization of cystathionine beta-synthase and serine acetyltransferase from Trypanosoma | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-03-02_276_9/page/6516 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 9 | pages = 6516–23 |date=mart 2001 | pmid = 11106665 | doi = 10.1074/jbc.M009774200 | doi-access = free }}</ref> CBS zauzima ključnu poziciju u metabolizmu [[sumpor]]a kod sisara na spoju [[homocistein]]a, gdje se donosi odluka da se [[metionin]] komnzervira ili pretvori u cistein putem [[transsulfuracijski put|puta transsulfuracije]]. Štaviše, put transsulfuracije je jedini put koji može ukloniti [[aminokiseline]] koji sadrže sumpor u uslovima viška.<ref name=Ruma/> Analogno drugim enzimima β-zamjenjivanja, predviđa se da će reakcija koju katalizira CBS uključiti niz [[S-adenozil-L-metionin|adoMet]]-vezanih intermedijera. Dodavanje [[serin]]a rezultira reakcijom [[Schiffova baza|transchiffizacijom]], koja formira vanjski [[aldimin]]. [[Aldimin]] se podvrgava apstrakciji protona na α-ugljiku , nakon čega slijedi eliminacija da bi se dobio amino-[[akrilat]]ski intermedijer. [[Nukleofil]]ni napad tiolata homocisteina na aminoakrilat i reprotonacija na Cα, stvaraju vanjski aldimin [[cistationin]]a. Konačna reakcija [[transaldiminacija|transaldiminacije]] oslobađa konačni proizvod, cistationin.<ref name=Ruma/> Konačni proizvod, L-cistationin također može formirati aminoakrilatni intermedijer, što ukazuje da je cijela reakcija CBS-a reverzibilna.<ref name="Jhee">{{cite journal | vauthors = Jhee KH, Kruger WD | title = The role of cystathionine beta-synthase in homocysteine metabolism | journal = Antioxidants & Redox Signaling | volume = 7 | issue = 5–6 | pages = 813–22 | year = 2005 | pmid = 15890029 | doi = 10.1089/ars.2005.7.813 }}</ref> Izmjereni V<sub>0</sub> reakcije katalizirane enzimom, općenito, odražava stabilno stanje (gdje je [ES] konstantan), iako je V<sub>0</sub> ograničen na rani dio reakcije, a analiza ovih početnih brzina se naziva kinetikom stabilnog stanja. [[kinetika|Kinetička]] analiza kvasca CBS u stabilnom stanju daje paralelne linije. Ovi rezultati slažu se s predloženim ping-pong mehanizmom u kojem je vezivanje [[serin]]a i oslobađanje vode praćeno vezivanjem homocisteina i oslobađanjem cistationina. Nasuprot tome, stabilno stanje [[enzimska kinetika|enzimske kintike]] CBS-a pacova daje linije koje se sijeku, što ukazuje da se β-supstituent serina ne oslobađa iz enzima prije vezivanja homocisteina.<ref name=Ruma/> Jedna od alternativnih reakcija koja uključuje CBS je kondenzacija [[cistein]]a sa homocisteinom da nastane cistationin i [[sulfid-vodik]] (H<sub>2</sub>S).<ref name=Jhee /> H< sub>2</sub>S u mozgu se proizvodi iz L-cisteina od strane CBS-a. Ovaj alternativni metabolički put takođe zavisi od [[S-adenozil-L-metionin|adoMet]].<ref name="pmid12213817">{{cite journal | vauthors = Eto K, Kimura H | title = A novel enhancing mechanism for hydrogen sulfide-producing activity of cystathionine beta-synthase | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 45 | pages = 42680–5 |date=novembar 2002 | pmid = 12213817 | doi = 10.1074/jbc.M205835200 | doi-access = free }}</ref> Aktivnost CBS enzima nije prisutna u svim tkivima i ćelijama. Ne postoji u [[srce|srcu]], [[pluća|plućima]], [[sjemenici]]ma, [[nadbubrežna žlijezda|nadbubrežnim žlijezdama]] i [[slezena|slezeni]] kod pacova. Kod ljudi se pokazalo da ga nema u srčanom mišiću i primarnim kulturama ljudskih [[endotel]]nih [[aorta|aortnim]] ćelijama. Nedostatak CBS-a u ovim tkivima implicira da nisu u stanju sintetizirati cistein i da se on mora pribavljati iz vanćelijskih izvora. Također sugerira da ova [[tkiva]] mogu imati povećanu osjetljivost na toksičnost homocisteina, jer ne mogu katabolizirati višak homocisteina putem transsulfuracije.<ref name=Jhee /> == Regulacija == [[alosterna regulacija|Alostena aktivacija]] CBS-a pomoću [[S-adenozil-L-metionin|adoMet]] određuje metaboličku sudbinu [[homocistein]]a. CBS kod sisara aktivira AdoMet 2,5-5 put sa [[konstanta disocijacije|konstantom disocijacije]] od 15 μM.<ref name=janosik /> [[S-adenozil-L-metionin|AdoMet]] je alosterni aktivator koji povećava [[Michaelis–Mentenova kinetika|V<sub>max</sub>]] CBS reakcije, ali ne utiče na [[Michaelis–Mentenova kinetika|K<sub>m</sub>]] za [[podloga (biohemija)|podloge]]. Drugim riječima, AdoMet stimuliše aktivnost CBS-a povećavajući stopu obrta, a ne vezivanje supstrata za enzim.<ref name=Ruma/> Ovaj protein može koristiti [[morfein]]ski model [[alosterna regulacija|alosterne regulacije]].<ref name=pmid22182754>{{cite journal | author = T. Selwood | author2 = E. K. Jaffe | name-list-style = amp | title = Dynamic dissociating homo-oligomers and the control of protein function | journal = Arch. Biochem. Biophys. | volume = 519| issue = 2| pages = 131–43| year = 2011 | pmid = 22182754 | doi=10.1016/j.abb.2011.11.020 | pmc=3298769}}</ref> Ljudski CBS obavlja ključni korak u [[Cistein|biosintetskom putu cisteina]], tako što pruža regulatornu kontrolnu tačku za AdoMet. Homocistein, nakon što je metiliran u [[metionin]], može se pretvoriti u AdoMet, koji donira [[metil]] grupe raznim supstratima, npr. [[neurotransmiter]]ima, [[proteini]]ma i [[nukleinske kiseline|nukleinskim kiselinama]]. AdoMet funkcioniše kao alosterni aktivator CBS-a i vrši kontrolu nad njegovom biosintezom: niske koncentracije AdoMet-a rezultiraju niskom aktivnošću CBS-a, čime se homocistein usmjerava u [[ciklus transmetilacije|transmetilaciju]] prema formiranju AdoMet-a. Nasuprot tome, visoke koncentracije adoMet-a usmjeravaju homocistein u [[transsulfuracijski put]] prema [[Cistein|biosintezi cisteina]].<ref name="Ignoul">{{cite journal | vauthors = Ignoul S, Eggermont J | title = CBS domains: structure, function, and pathology in human proteins | journal = American Journal of Physiology. Cell Physiology | volume = 289 | issue = 6 | pages = C1369–78 | date = decembar 2005 | pmid = 16275737 | doi = 10.1152/ajpcell.00282.2005 | url = http://ajpcell.physiology.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16275737 }}{{Mrtav link}}</ref> Kod [[sisar]]a, CBS je visoko regulirani enzim, koji sadrži [[hem]]ski kofaktor koji funkcionira kao [[redoks]]ni senzor,<ref name="pmid17087506"/> koji može modulirati njegovu aktivnost, kao odgovor na promjene u redoks potencijalu. Ako oblik CBS-a u stanju mirovanja u ćeliji ima [[gvožđe|fero]] (Fe<sup>2+</sup>) hem, postoji potencijal za aktiviranje enzima u oksidirajućim uvjetima, pretvaranjem u [[gvožđe|feri]] (Fe <sup>3+</sup>) stanje.<ref name=Ruma /> Fe<sup>2+</sup> oblik enzima se inhibira pri vezivanju [[ugljik-monoksid|CO]] ili [[dušik-oksid]]a, dok se aktivnost enzima udvostručuje kada se Fe<sup>2+</sup> se oksidira u Fe<sup>3+</sup>. Redoks stanje [[hem]]a zavisi od [[pH]] vrednosti, pri čemu je oksidacija Fe<sup>2+</sup>–CBS u Fe<sup>3+</sup>–CBS favorizovana u uslovima niskog pH.<ref name="pmid16505479">{{cite journal | vauthors = Puranik M, Weeks CL, Lahaye D, Kabil O, Taoka S, Nielsen SB, Groves JT, Banerjee R, Spiro TG | title = Dynamics of carbon monoxide binding to cystathionine beta-synthase | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2006-05-12_281_19/page/13433 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 281 | issue = 19 | pages = 13433–8 |date=maj 2006 | pmid = 16505479 | doi = 10.1074/jbc.M600246200| pmc = 2745537 | doi-access = free }}</ref> Budući da CBS kod sisara sadrži hemski kofaktor, dok enzim kvasca i [[protozoa]] iz Trypanosoma cruzi nemaju kofaktore hema, spekuliralo se da hem nije potreban za aktivnost CBS.<ref name=Ruma/> CBS je regulisan na nivou transkripcije pomoću [[NFYA|NF-Y]], [[Sp1 faktor transkripcije|SP-1]] i [[Sp3 faktor transkripcije|SP-3]]. Osim toga, on je povećano transkripcijski reguliran [[glukokortikoid]]ima i [[glikogen]]om, a smanjen je [[insulin]]om. Metionin reguliše CBS na posttranskripcijskom nivou. == Ljudske bolesti == [[Downov sindrom]] je medicinsko stanje koje karakterizira prekomjerna ekspresija cistationin beta sintaze (CBS) i nizak nivo homocisteina u krvi. Nagađalo se da bi prekomjerna ekspresija cistationin beta [[sintaza]] mogla biti glavni krivac za ovu bolest (zajedno sa disfunkcijom GabaA i Dyrk1a). [[Fenotip]] Downovog sindroma je suprotan hiperhomocisteinemiji (opisano u nastavku). Farmakološke inhibitore CBS-a patentirala je i obavila testiranja fondacija Jerome Lejeune (novembar 2011.) (u planu su životinje i ljudi). [[Hiperhomocisteinemija]] je medicinsko stanje koje karakteriše abnormalno visok nivo [[homocistein]]a u [[krv]]i. [[Mutacije]] u CBS-u jedini su najčešći uzrok nasljedne hiperhomocisteinemije. Genetički defekti koji utiču na enzimske puteve [[MTHFR]], [[5-metiltetrahidrofolat-homocistein metiltransferaza|MTR]] i [[Metionin sintaza|MTRR/MS]] mogu također doprineti visokim nivoima homocisteina. Urođene greške u CBS rezultiraju hiperhomocisteinemijom sa komplikacijama u [[krvotok|kardiovaskularnom sistemu]], koje dovode do rane i agresivne arterijske bolesti. Hiperhomocisteinemija takođe utiče na tri druga glavna organska sistema uključujući očni, [[CNS|centralni nervni]] i [[skelet]]ni.<ref name=Ruma/> [[Homocistinurijka]] zbog nedostatka CBS-a je poseban tip hiperhomocisteinemije. To je rijetka, nasljedna [[autosomno nasljeđivanje|autosomna recesivna]] bolest, koja se općenito dijagnosticira u djetinjstvu. Identificirana je ukupno 131 različitoj mutaciji koje uzrokuje homocistinuriju. Uobičajena funkcionalna karakteristika mutacija u CBS domenima je da mutacije ukidaju ili snažno smanjuju aktivaciju [[S-adenosyl-L-metionin|adoMet]].<ref name=Ignoul /> Nije otkriven specifičan lijek za homocistinuriju ; međutim, mnogi ljudi se liječe visokim dozama [[vitamina B6|vitamina B<sub>6</sub>]], koji je kofaktor CBS-a. == Bioinženjerstvo== Cistationin beta-[[sintaza]] (CBS) uključena je u razvoj [[oocit]]a. Međutim, malo se zna o regionalnim i ćelijskim obrascima ekspresije CBS-a u [[jajnici]]ma i istraživanja su sada fokusirana na određivanje lokacije i ekspresije tokom razvoja folikula u jajnicima.<ref name="pmid17134586">{{cite journal | vauthors = Liang R, Yu WD, Du JB, Yang LJ, Shang M, Guo JZ | title = Localization of cystathionine beta synthase in mice ovaries and its expression profile during follicular development | journal = Chinese Medical Journal | volume = 119 | issue = 22 | pages = 1877–83 | date = novembar 2006 | doi = 10.1097/00029330-200611020-00006 | pmid = 17134586 | s2cid = 23891500 | doi-access = free }}</ref> Odsustvo cistationin beta-sintaze kod miševa izaziva [[neplodnost]] zbog gubitka ekspresije proteina u maternici.<ref name="Guzmán_2006">{{cite journal | vauthors = Guzmán MA, Navarro MA, Carnicer R, Sarría AJ, Acín S, Arnal C, Muniesa P, Surra JC, Arbonés-Mainar JM, Maeda N, Osada J | title = Cystathionine beta-synthase is essential for female reproductive function | journal = Human Molecular Genetics | volume = 15 | issue = 21 | pages = 3168–76 | date = novembar 2006 | pmid = 16984962 | doi = 10.1093/hmg/ddl393 | doi-access = free }}</ref> == Mutacije == Geni koji kontrolišu ekspresiju CBS enzima možda neće raditi sa 100% efikasnošću kod osoba koje imaju jedan od SNP-ova ([[SNP|jednonukleotidnim polimorfizama]], polimorfizam poznatiji kao [[mutacije]]) koji utiču na ovaj gen. Poznate varijante uključuju A360A, C699T, I278T, N212N i T42N SNP (između ostalih). Ovi [[SNP]]-ovi, koji imaju različite efekte na efikasnost [[enzim]]a, mogu se otkriti standardnim metodama [[genetičko testiranje|DNK-testiranja]]. == Također pogledajte== * [[Homocistinurija]] * [[Cistein]] * [[Metabolizam]] * [[Aminokiselina]] * [[S-Adenozil-L-metionin]] * [[Hem]] ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | 2}} *{{cite journal | author=Kraus JP |title=Komrower Lecture. Molecular basis of phenotype expression in homocystinuria | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-inherited-metabolic-disease_1994_17_4/page/383 |journal=J. Inherit. Metab. Dis. |volume=17 |issue= 4 |pages= 383–90 |year= 1994 |pmid= 7967489 |doi=10.1007/BF00711354 |s2cid=42317828 }} *{{cite journal | vauthors=Kraus JP, Janosík M, Kozich V |title=Cystathionine beta-synthase mutations in homocystinuria |journal=Hum. Mutat. |volume=13 |issue= 5 |pages= 362–75 |year= 1999 |pmid= 10338090 |doi= 10.1002/(SICI)1098-1004(1999)13:5<362::AID-HUMU4>3.0.CO;2-K |display-authors=etal}} *{{cite journal | author=Jones AL |title=The localization and interactions of huntingtin |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. |volume=354 |issue= 1386 |pages= 1021–7 |year= 1999 |pmid= 10434301 |doi= 10.1098/rstb.1999.0454 | pmc=1692601 }} *{{cite journal | vauthors=Griffiths R, Tudball N |title=The molecular defect in a case of (cystathionine beta-synthase)-deficient homocystinuria |journal=Eur. J. Biochem. |volume=74 |issue= 2 |pages= 269–73 |year= 1977 |pmid= 404147 |doi=10.1111/j.1432-1033.1977.tb11390.x |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Kraus J, Packman S, Fowler B, Rosenberg LE |title=Purification and properties of cystathionine beta-synthase from human liver. Evidence for identical subunits |journal=J. Biol. Chem. |volume=253 |issue= 18 |pages= 6523–8 |year= 1978 |doi=10.1016/S0021-9258(19)46963-9 |pmid= 681363 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Longhi RC, Fleisher LD, Tallan HH, Gaull GE |title=Cystathionine beta-synthase deficiency: a qualitative abnormality of the deficient enzyme modified by vitamin B<sub>6</sub> therapy |journal=Pediatr. Res. |volume=11 |issue= 2 |pages= 100–3 |year= 1977 |pmid= 840498 |doi=10.1203/00006450-197702000-00003 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Kozich V, Kraus JP |title=Screening for mutations by expressing patient cDNA segments in E. coli: homocystinuria due to cystathionine beta-synthase deficiency |journal=Hum. Mutat. |volume=1 |issue= 2 |pages= 113–23 |year= 1993 |pmid= 1301198 |doi= 10.1002/humu.1380010206 |s2cid=36663527 }} *{{cite journal | vauthors=Münke M, Kraus JP, Ohura T, Francke U |title=The gene for cystathionine beta-synthase (CBS) maps to the subtelomeric region on human chromosome 21q and to proximal mouse chromosome 17 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=42 |issue= 4 |pages= 550–9 |year= 1988 |pmid= 2894761 | pmc=1715237 }} *{{cite journal | vauthors=Hu FL, Gu Z, Kozich V |title=Molecular basis of cystathionine beta-synthase deficiency in pyridoxine responsive and nonresponsive homocystinuria |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=2 |issue= 11 |pages= 1857–60 |year= 1994 |pmid= 7506602 |doi=10.1093/hmg/2.11.1857 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Sperandeo MP, Panico M, Pepe A |title=Molecular analysis of patients affected by homocystinuria due to cystathionine beta-synthase deficiency: report of a new mutation in exon 8 and a deletion in intron 11 |journal=J. Inherit. Metab. Dis. |volume=18 |issue= 2 |pages= 211–4 |year= 1995 |pmid= 7564249 |doi=10.1007/BF00711769 |s2cid=40407615 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Chassé JF, Paly E, Paris D |title=Genomic organization of the human cystathionine beta-synthase gene: evidence for various cDNAs | url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1995-06-26_211_3/page/826 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=211 |issue= 3 |pages= 826–32 |year= 1995 |pmid= 7598711 |doi= 10.1006/bbrc.1995.1886 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Shih VE, Fringer JM, Mandell R |title=A missense mutation (I278T) in the cystathionine beta-synthase gene prevalent in pyridoxine-responsive homocystinuria and associated with mild clinical phenotype |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=57 |issue= 1 |pages= 34–9 |year= 1995 |pmid= 7611293 | pmc=1801250 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Kluijtmans LA, Blom HJ, Boers GH |title=Two novel missense mutations in the cystathionine beta-synthase gene in homocystinuric patients | url=https://archive.org/details/sim_human-genetics_1995-08_96_2/page/249 |journal=Hum. Genet. |volume=96 |issue= 2 |pages= 249–50 |year= 1995 |pmid= 7635485 |doi=10.1007/BF00207394 |s2cid=6642338 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Sebastio G, Sperandeo MP, Panico M |title=The molecular basis of homocystinuria due to cystathionine beta-synthase deficiency in Italian families, and report of four novel mutations | url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1995-06_56_6/page/1324 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=56 |issue= 6 |pages= 1324–33 |year= 1995 |pmid= 7762555 | pmc=1801112 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Marble M, Geraghty MT, de Franchis R |title=Characterization of a cystathionine beta-synthase allele with three mutations in cis in a patient with B<sub>6</sub> nonresponsive homocystinuria |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=3 |issue= 10 |pages= 1883–6 |year= 1995 |pmid= 7849717 |doi=10.1093/hmg/3.10.1883 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Kraus JP, Le K, Swaroop M |title=Human cystathionine beta-synthase cDNA: sequence, alternative splicing and expression in cultured cells |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=2 |issue= 10 |pages= 1633–8 |year= 1994 |pmid= 7903580 |doi=10.1093/hmg/2.10.1633 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=de Franchis R, Kozich V, McInnes RR, Kraus JP |title=Identical genotypes in siblings with different homocystinuric phenotypes: identification of three mutations in cystathionine beta-synthase using an improved bacterial expression system |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=3 |issue= 7 |pages= 1103–8 |year= 1995 |pmid= 7981678 |doi=10.1093/hmg/3.7.1103 }} *{{cite journal | vauthors=Kruger WD, Cox DR |title=A yeast system for expression of human cystathionine beta-synthase: structural and functional conservation of the human and yeast genes |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue= 14 |pages= 6614–8 |year= 1994 |pmid= 8022826 |doi= 10.1073/pnas.91.14.6614| pmc=44253 |bibcode=1994PNAS...91.6614K |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Kozich V, de Franchis R, Kraus JP |title=Molecular defect in a patient with pyridoxine-responsive homocystinuria |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=2 |issue= 6 |pages= 815–6 |year= 1993 |pmid= 8353501 |doi=10.1093/hmg/2.6.815 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://web.archive.org/web/20070928010229/http://www.uchsc.edu/cbs/cbsdata/cbs_02.htm CBS Main Page at University of Colorado Health Sciences Center] * [http://www.brenda.uni-koeln.de/index.php4?page=information/all_enzymes.php4?ecno=4.2.1.22 Cystathionine beta-synthase in BRENDA: The Comprehensive Enzyme Information System]{{dead link|date=august 2017 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }} * [http://www.rcsb.org/pdb/explore.do?structureId=1JBQ Cystathionine beta-Synthase: Protein Data Bank Entry] {{PDB Gallery|geneid=875}} {{Enzimi metabolizma aminokiselina}} {{Ugljik-kisik lijaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{DEFAULTSORT:Cystathionine Beta Synthase}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:EC 4.2.1]] [[Kategorija:Piridoksal fosfatni enzimi]] [[Kategorija:Enzimi poznate strukture]] adhewru6kble19c9v9nbdilt6a9wron DYRK1A 0 488500 3918791 3914237 2026-08-16T14:20:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918791 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Dvospecifična, tirozinskom fosforilcijom regulirana [[kinaza]] 1A''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om ''DYRK1A'' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]].<ref name="pmid9284911">{{cite journal | vauthors = Guimera J, Pritchard M, Nadal M, Estivill X | title = Minibrain (MNBH) is a single copy gene mapping to human chromosome 21q22.2 | journal = Cytogenet Cell Genet | volume = 77 | issue = 3–4 | pages = 182–4 |date=Sep 1997 | pmid = 9284911 | doi =10.1159/000134571 }}</ref> [[Alternativna prerada]] ovog gena generira nekoliko varijanti transkripta koje se međusobno razlikuju jedna od druge bilo u [[5' UTR]] ili u [[3' UTR]] [[kodirajuća regija|kodirajućoj regiji]].<ref name="Bol_2011">{{cite journal | vauthors = Bol SM, Moerland PD, Limou S, van Remmerden Y, Coulonges C, van Manen D, Herbeck JT, Fellay J, Sieberer M, Sietzema JG, van 't Slot R, Martinson J, Zagury JF, Schuitemaker H, van 't Wout AB | title = Genome-wide association study identifies single nucleotide polymorphism in DYRK1A associated with replication of HIV-1 in monocyte-derived macrophages | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 2 | pages = e17190 | year = 2011 | pmid = 21364930 | pmc = 3045405 | doi = 10.1371/journal.pone.0017190 | bibcode = 2011PLoSO...617190B | doi-access = free }}</ref> Ove [[varijante transkripta]] kodiraju najmanje pet različitih [[izoforma|izoformi]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: DYRK1A dual-specificity tyrosine-(Y)-phosphorylation regulated kinase 1A| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=1859}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 763 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 85.584 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MHTGGETSAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPSSVRLAPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSFHAAGLQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGQMPHSHQY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDRRQPNISD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QQVSALSYSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIQQPLTNQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPDIVMLQRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MPQTFRDPAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>APLRKLSVDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IKTYKHINEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYAKKKRRHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGQGDDSSHK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KERKVYNDGY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDDNYDYIVK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NGEKWMDRYE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDSLIGKGSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQVVKAYDRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQEWVAIKII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNKKAFLNQA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QIEVRLLELM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKHDTEMKYY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVHLKRHFMF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RNHLCLVFEM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSYNLYDLLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NTNFRGVSLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTRKFAQQMC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TALLFLATPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSIIHCDLKP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENILLCNPKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SAIKIVDFGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCQLGQRIYQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YIQSRFYRSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVLLGMPYDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AIDMWSLGCI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LVEMHTGEPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSGANEVDQM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKIVEVLGIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAHILDQAPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARKFFEKLPD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTWNLKKTKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKREYKPPGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKLHNILGVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGGPGGRRAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESGHTVADYL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KFKDLILRML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYDPKTRIQP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YYALQHSFFK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTADEGTNTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NSVSTSPAME</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QSQSSGTTSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSSSSGGSSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSNSGRARSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PTHQHRHSGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HFTAAVQAMD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CETHSPQVRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFPAPLGWSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TEAPTQVTVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THPVQETTFH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAPQQNALHH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HHGNSSHHHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HHHHHHHHHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QQALGNRTRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVYNSPTNSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STQDSMEVGH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SHHSMTSLSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STTSSSTSSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STGNQGNQAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNRPVAANTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFGQNGAMDV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NLTVYSNPRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETGIAGHPTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFSANTGPAH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YMTEGHLTMR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGADREESPM</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TGVCVQQSPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASS</td></tr> </table> == Funkcija == DYRK1A je član porodice [[kinaza]] reguliranih fosforilacijom [[tirozin]]a, s dvostrukom specifičnošću (DYRK). Ovaj član sadrži [[jedarni ciljni signal|jedarnu ciljnu signalnu]] sekvencu, [[protein-kinaza|protein kinazni]] domen, motiv [[leucinski zatvarač|leucinskog zatvarača]] i visoko konzervativno 13-uzastopno-[[histidin]]sko ponavljanje. Katalizira svoju [[fosforilacija|autofosforilaciju]] na [[serin]]skim/[[treonin]]skim i [[tirozin]]skikm ostacima. Može imati značajnu ulogu u signalnom putu koji regulira [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]] i može biti uključen u razvoj mozga. Ovaj gen je [[homolog]] [[Drosophila|drozofilskog]] gena mnb (minibrain) i [[pacov]]skog Dyrk gena.<ref name="entrez" /> Također je pokazano da Dyrk1a modulira nivo [[homocistein]]a u [[krvna plazma|plazmi]] u mišjem modelu prekomjerne ekspresije.<ref name="pmid19844572">{{cite journal | vauthors = Noll C, Planque C, Ripoll C, Guedj F, Diez A, Ducros V, Belin N, Duchon A, Paul JL, Badel A, de Freminville B, Grattau Y, Bléhaut H, Herault Y, Janel N, Delabar JM | title = DYRK1A, a novel determinant of the methionine-homocysteine cycle in different mouse models overexpressing this Down-syndrome-associated kinase | journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 10 | pages = e7540 | year = 2009 | pmid = 19844572 | pmc = 2760102 | doi = 10.1371/journal.pone.0007540 | bibcode = 2009PLoSO...4.7540N | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == DYRK1A je lokaliziran u kritičnom području hromosoma 21 za [[Downov sindrom]] i smatra se da je jak kandidat gen za defekte u [[učenje|učenju]] povezane s Downovim sindromom.<ref name="entrez"/> Osim toga, otkriveno je da [[SNP|jednonukleotidni polimorfizam]] (SNP) u ''DYRK1A'' je povezan s replikacijom [[HIV]]-1 u [[makrofag]]ima izvedenim iz [[monocit]]a, kao i sa sporijom progresijom do [[AIDS]]-a u dvije nezavisne kohorte osoba zaraženih HIV-1.<ref name="Bol_2011"/> [[Mutacije]] u DYRK1A također su povezane sa [[poremećaj iz autističkog spektra|poremećajem iz spektra autizma]].<ref name="pmid23160955">{{cite journal | vauthors = O'Roak BJ, Vives L, Fu W, Egertson JD, Stanaway IB, Phelps IG, Carvill G, Kumar A, Lee C, Ankenman K, Munson J, Hiatt JB, Turner EH, Levy R, O'Day DR, Krumm N, Coe BP, Martin BK, Borenstein E, Nickerson DA, Mefford HC, Doherty D, Akey JM, Bernier R, Eichler EE, Shendure J | title = Multiplex targeted sequencing identifies recurrently mutated genes in autism spectrum disorders | journal = Science | volume = 338 | issue = 6114 | pages = 1619–22 |date=decembar 2012 | pmid = 23160955 | doi = 10.1126/science.1227764 | pmc=3528801| bibcode = 2012Sci...338.1619O }}</ref> ==Interakcije== Pokazalo se da DYRK1A [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa [[WDR68]].<ref name="pmid14593110">{{cite journal | vauthors = Skurat AV, Dietrich AD | title = Phosphorylation of Ser640 in muscle glycogen synthase by DYRK family protein kinases | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 4 | pages = 2490–8 |date=januar 2004 | pmid = 14593110 | doi = 10.1074/jbc.M301769200 | doi-access = free }}</ref> U kompjuterskoj analizi, spojevi iz biblioteke sintetizovanih [[pirol]]onom fuzijom spojeva benzosuberena pokazala su veću efikasnost [[ligand]]a, afinitet vezivanja, efikasnost lipofilnog liganda i povoljne vrednosti torzije, u poređenju sa 2C3 ([[kristalizacija|kokristalizirani]] spoj).<ref name="pmid32447145">{{cite journal | vauthors = Bhardwaj VK, Singh R, Sharma J, Das P, Purohit R | title = Structural based study to identify new potential inhibitors for dual specificity tyrosine-phosphorylation- regulated kinase | journal = Computer Methods Programs in Biomedicine. | volume = 194 | issue = 1 |date= oktobar 2020 | page = 105494 | pmid = 32447145 | doi = 10.1016/j.cmpb.2020.105494 | s2cid = 218874460 }}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |30em}} *{{cite journal | vauthors=Hämmerle B, Elizalde C, Galceran J |title=The MNB/DYRK1A protein kinase: neurobiological functions and Down syndrome implications |journal=J. Neural Transm. Suppl. |series=Journal of Neural Transmission Supplement 67 |volume= 67|issue= 67 |pages= 129–37 |year= 2004 |pmid= 15068245 |doi= 10.1007/978-3-7091-6721-2_11|isbn=978-3-211-40776-9 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Galceran J, de Graaf K, Tejedor FJ, Becker W |title=The MNB/DYRK1A protein kinase: genetic and biochemical properties |journal=J. Neural Transm. Suppl. |series=Journal of Neural Transmission Supplement 67 |volume= 67|issue= 67 |pages= 139–48 |year= 2004 |pmid= 15068246 |doi= 10.1007/978-3-7091-6721-2_12|isbn=978-3-211-40776-9 }} *{{cite journal | vauthors=Schultz SJ, Nigg EA |title=Identification of 21 novel human protein kinases, including 3 members of a family related to the cell cycle regulator nimA of Aspergillus nidulans |journal=Cell Growth Differ. |volume=4 |issue= 10 |pages= 821–30 |year= 1994 |pmid= 8274451 }} *{{cite journal | vauthors=Shindoh N, Kudoh J, Maeda H |title=Cloning of a human homolog of the Drosophila minibrain/rat Dyrk gene from "the Down syndrome critical region" of chromosome 21 | url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1996-08-05_225_1/page/92 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=225 |issue= 1 |pages= 92–9 |year= 1996 |pmid= 8769099 |doi= 10.1006/bbrc.1996.1135 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Guimerá J, Casas C, Pucharcòs C |title=A human homologue of Drosophila minibrain (MNB) is expressed in the neuronal regions affected in Down syndrome and maps to the critical region |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=5 |issue= 9 |pages= 1305–10 |year= 1997 |pmid= 8872470 |doi=10.1093/hmg/5.9.1305 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Song WJ, Sternberg LR, Kasten-Sportès C |title=Isolation of human and murine homologues of the Drosophila minibrain gene: human homologue maps to 21q22.2 in the Down syndrome "critical region" |journal=Genomics |volume=38 |issue= 3 |pages= 331–9 |year= 1997 |pmid= 8975710 |doi= 10.1006/geno.1996.0636 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Ohira M, Seki N, Nagase T |title=Gene identification in 1.6-Mb region of the Down syndrome region on chromosome 21 |journal=Genome Res. |volume=7 |issue= 1 |pages= 47–58 |year= 1997 |pmid= 9037601 |doi=10.1101/gr.7.1.47 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Chen H, Antonarakis SE |title=Localisation of a human homologue of the Drosophila mnb and rat Dyrk genes to chromosome 21q22.2 | url=https://archive.org/details/human-genetics_1997-02_99_2/page/262 |journal=Hum. Genet. |volume=99 |issue= 2 |pages= 262–5 |year= 1997 |pmid= 9048932 |doi=10.1007/s004390050350 |s2cid=26729330 }} *{{cite journal | vauthors=Smith DJ, Stevens ME, Sudanagunta SP |title=Functional screening of 2 Mb of human chromosome 21q22.2 in transgenic mice implicates minibrain in learning defects associated with Down syndrome |journal=Nat. Genet. |volume=16 |issue= 1 |pages= 28–36 |year= 1997 |pmid= 9140392 |doi= 10.1038/ng0597-28 |s2cid=29490013 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Dahmane N, Ghezala GA, Gosset P |title=Transcriptional map of the 2.5-Mb CBR-ERG region of chromosome 21 involved in Down syndrome |journal=Genomics |volume=48 |issue= 1 |pages= 12–23 |year= 1998 |pmid= 9503011 |doi= 10.1006/geno.1997.5146 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Xu X, Rich ES, Seldin DC |title=Murine protein kinase CK2 alpha': cDNA and genomic cloning and chromosomal mapping |journal=Genomics |volume=48 |issue= 1 |pages= 79–86 |year= 1998 |pmid= 9503019 |doi= 10.1006/geno.1997.5154 }} *{{cite journal | vauthors=Becker W, Weber Y, Wetzel K |title=Sequence characteristics, subcellular localization, and substrate specificity of DYRK-related kinases, a novel family of dual specificity protein kinases | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-10-02_273_40/page/25893 |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue= 40 |pages= 25893–902 |year= 1998 |pmid= 9748265 |doi=10.1074/jbc.273.40.25893 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Wang J, Kudoh J, Shintani A |title=Identification of two novel 5' noncoding exons in human MNB/DYRK gene and alternatively spliced transcripts | url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1998-09-29_250_3/page/704 |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=250 |issue= 3 |pages= 704–10 |year= 1998 |pmid= 9784410 |doi= 10.1006/bbrc.1998.9392 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Guimera J, Casas C, Estivill X, Pritchard M |title=Human minibrain homologue (MNBH/DYRK1): characterization, alternative splicing, differential tissue expression, and overexpression in Down syndrome |journal=Genomics |volume=57 |issue= 3 |pages= 407–18 |year= 1999 |pmid= 10329007 |doi= 10.1006/geno.1999.5775 }} *{{cite journal | vauthors=Hattori M, Fujiyama A, Taylor TD |title=The DNA sequence of human chromosome 21 |journal=Nature |volume=405 |issue= 6784 |pages= 311–9 |year= 2000 |pmid= 10830953 |doi= 10.1038/35012518 |bibcode=2000Natur.405..311H |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Woods YL, Rena G, Morrice N |title=The kinase DYRK1A phosphorylates the transcription factor FKHR at Ser329 in vitro, a novel in vivo phosphorylation site |journal=Biochem. J. |volume=355 |issue= Pt 3 |pages= 597–607 |year= 2001 |pmid= 11311120 |doi= 10.1042/bj3550597| pmc=1221773 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Mao J, Maye P, Kogerman P |title=Regulation of Gli1 transcriptional activity in the nucleus by Dyrk1 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 38 |pages= 35156–61 |year= 2002 |pmid= 12138125 |doi= 10.1074/jbc.M206743200 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Martí E, Altafaj X, Dierssen M |title=Dyrk1A expression pattern supports specific roles of this kinase in the adult central nervous system |journal=Brain Res. |volume=964 |issue= 2 |pages= 250–63 |year= 2003 |pmid= 12576186 |doi=10.1016/S0006-8993(02)04069-6 |s2cid=35092325 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Jarhad DB, Mashelkar KK, Kim HR, Noh M, Jeong LS |title=Dual-specificity tyrosine phosphorylation-regulated kinase 1A (DYRK1A) inhibitors as potential therapeutics |journal=Journal of Medicinal Chemistry |volume=61 |issue= 22 |pages= 9791–9810 |year= 2018 |pmid= 29985601|doi= 10.1021/acs.jmedchem.8b00185 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{PDBe-KB2|Q13627|Dual specificity tyrosine-phosphorylation-regulated kinase 1A}} {{enzimi}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 1wtp882ceftagg5oeprsu0rplbjv9ot S100B 0 488620 3918940 3904970 2026-08-16T18:26:23Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918940 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''S100 [[kalcij]]-vezujući protein B''' ('''S100B''') jest član porodice [[S-100 protein]]a, koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''S100''' sa [[hromosom 21|hromosoma 21]]. S100 proteini su nalaze se u [[citoplazma|citoplazmi]] i [[ćelijsko jedro|jedru]] širokog spektra ćelija i uključeni su u regulaciju brojnih ćelijskih procesa kao što su napredovanje [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]] i [[ćelijska diferencijacija]]. S100 geni uključuju najmanje 13 članova koji su locirani kao klaster na [[hromosom]]skoj regiji [[hromosom 1|1q21]]; međutim, ovaj gen se nalazi na 21q22.3. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 92 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 10.713 [[dalton (jedinica)|Da]]. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSELEKAMVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIDVFHQYSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REGDKHKLKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SELKELINNE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSHFLEEIKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QEVVDKVMET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDNDGDGECD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQEFMAFVAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTTACHEFFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HE</td></tr> </table> == Funkcija == S100B je specifičan za [[glija|gliju]], eksprimiran prvenstveno putem [[astrocit]]a, ali ga ne eksprimiraju svi astrociti. Pokazalo se da se S100B eksprimira samo podtipom zrelih astrocita koji pokrivaju krvne sudove i u čelijama koje eksprimiraju NG2.<ref name="pmid18948166">{{cite journal | vauthors = Wang DD, Bordey A | title = The astrocyte odyssey | journal = Prog. Neurobiol. | volume = 86 | issue = 4 | pages = 342–67 | date = decembar 2008 | pmid = 18948166 | pmc = 2613184 | doi = 10.1016/j.pneurobio.2008.09.015 }}</ref> Ovaj protein može funkcionirati u proširenju [[neurit]]a, [[ćelijska proliferacija|proliferaciji ćelija]] [[melanom]]a, stimulaciji tokova [[kalcij|Ca<sup>2+</sup>]], inhibiciji [[protein kinaza C|PKC]] posredovane [[fosforilacije]], [[astrocitoza]], proliferacija [[akson]]a i inhibicija sklapanja [[mikrotubula]]. U razvoju [[CNS|centralnog nervnog sistema]] (CNS) djeluje kao [[neurotrofni faktor]] i protein za preživljavanje [[neuron]]a. U odraslom organizmu obično je na povišenoj razini zbog oštećenja nervnog sistema, što ga čini potencijalnim kliničkim markerom. == Klinički značaj == [[hromosomska mutacija|Hromosomski preuređenje]] i izmijenjena [[ekspresija gena|ekspresije ovog gena]] su implicirani u nekoliko neuroloških, neoplazijskih i ostalih tipova bolesti, uključujući [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovu bolest]], [[Downov sindrom]], [[epilepsija|epilepsiju]], [[amiotrofna lateralna skleroza|amiotrofnu lateralnu sklerozu]], [[švanom]], [[melanom]] i [[dijabetes melitus tipa I]].<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: S100B S100 calcium binding protein B| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=6285}}</ref> Sugerirano je da regulacija S100B pomoću [[melitin]]a ima potencijal za liječenje [[epilepsija|epilepsije]].<ref name="Verma_2013">{{cite journal | vauthors = Verma N, Karmakar M, Singh KP, Smita S |date=februar 2013 | title = Structural and Dynamic Insights into S100B Protein Activity Inhibition by Melittin for the Treatment of Epilepsy | journal = International Journal of Computer Applications | volume = NSAAILS | issue = 975–8887 | pages = 55–60 | url = http://www.ijcaonline.org/proceedings/nsaails/number1/10386-1012 }}</ref> == Dijagnostička upotreba == S100B luče [[astrocit]]i ili se može izliti iz ozlijeđenih ćelija i ući u vanćelijski prostor ili [[krvotok]]. Nivo S100B u [[krvni serum|serumu]] povećan je kod pacijenata tokom akutne faze oštećenja mozga. Tokom posljednje decenije, S100B se pojavio kao kandidat za periferni biomarker permeabilnosti [[krvno-moždana barijera|krvno-moždane barijere]] (BBB) i povrede [[CNS]]-a. Povišeni nivoi S100B tačno odražavaju prisustvo neuropatoloških stanja uključujući [[Traumatska povreda mozga|traumatske povrede glave]] ili [[neurodegenerativna bolest|neurodegenerativne bolesti]]. Normalni nivoi S100B pouzdano isključuju velike patološke promjene CNS-a. Njegova potencijalna klinička upotreba u procesu donošenja terapijskih odluka potkrijepljena je ogromnom količinom literature koja potvrđuje varijacije u nivoima 100B u serumu sa standardnim modalitetima za prognozu obima oštećenja CNS-a: promjene u neurosnimcima, cerebrospinalnom pritisku i drugim molekulskim markerima mozga (neuronski specifična [[enolaza]] i [[glija|glijski]] vlaknasti kiseli protein). Međutim, što je još važnije, zabilježeno je da se nivoi S100B povećavaju prije bilo kakvih uočljivih promjena unutarmoždanog peritiska, neurosnimanja i nalaza neurološkog skrininga. Dakle, glavna prednost upotrebe S100B je to što povišenje nivoa u serumu ili CSF-u pružaju osjetljivu mjeru za određivanje povrede [[CNS]]-a na molekulskm nivou prije nego što se razviju grube promjene, omogućavajući pravovremenu isporuku ključne medicinske intervencije prije nego što dođe do nepovratnog oštećenja. Prije [[epilepsijski napad|napada]], povišeni su nivoi S100B u serumu, što sugerira da bi curenje BBB moglo biti rani događaj u njegovom razvoju.<ref>{{cite journal | vauthors = Marchi N, Angelov L, Masaryk T, Fazio V, Granata T, Hernandez N, Hallene K, Diglaw T, Franic L, Najm I, Janigro D | title = Seizure-promoting effect of blood–brain barrier disruption | journal = Epilepsia | volume = 48 | issue = 4 | pages = 732–42 | date = april 2007 | pmid = 17319915 | doi = 10.1111/j.1528-1167.2007.00988.x | pmc = 4135474 }}</ref> Izuzetno važna primjena testiranja serumskog S100B je u odabiru pacijenata s lakšim ozljedama glave kojima nije potrebna daljnja neuroradiološka evaluacija, jer su studije koje su upoređivale [[CT skeniranje]] i nivoe S100B pokazale da su vrijednosti S100B ispod 0,12&nbsp;ng/mL povezane s niskim rizikom očiglednih neuroradioloških promjena (kao što je intrakranijsko [[krvarenje]] ili oticanje mozga) ili značajnih kliničkih posljedica.<ref>{{cite journal | vauthors = Zongo D, Ribéreau-Gayon R, Masson F, Laborey M, Contrand B, Salmi LR, Montaudon D, Beaudeux JL, Meurin A, Dousset V, Loiseau H, Lagarde E | title = S100-B protein as a screening tool for the early assessment of minor head injury | journal = Annals of Emergency Medicine | volume = 59 | issue = 1 | pages = 209–218 | year = 2012 | pmid = 21944878 | doi = 10.1016/j.annemergmed.2011.07.027 }}</ref> Odlična negativna prediktivna vrijednost S100B u nekoliko neuroloških stanja je zbog činjenice da serumski nivoi S100B odražavaju promjene permeabilnosti [[krvno-moždane barijere]], čak i u odsustvu neuronske ozljede.<ref>{{cite journal | vauthors = Czeisler BM, Janigro D | title = Reading and writing the blood–brain barrier: relevance to therapeutics | journal = Recent Patents on CNS Drug Discovery | volume = 1 | issue = 2 | pages = 157–73 | date = juni 2006 | pmid = 18221201 | doi = 10.2174/157488906777452712 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Marchi N, Cavaglia M, Fazio V, Bhudia S, Hallene K, Janigro D | title = Peripheral markers of blood–brain barrier damage | journal = Clinica Chimica Acta | volume = 342 | issue = 1–2 | pages = 1–12 | date = april 2004 | pmid = 15026262 | doi = 10.1016/j.cccn.2003.12.008 }}</ref> Osim toga, S100B, koji je također prisutan u ljudskim [[melanocit]]ima, pouzdan je marker za zloćudnost [[melanom]]a, kako u biopsijskom tkivu tako i u serumu.<ref name="pmid22145907">{{cite journal | vauthors = Michetti F, Corvino V, Geloso MC, Lattanzi W, Bernardini C, Serpero L, Gazzolo D | title = The S100B protein in biological fluids: more than a lifelong biomarker of brain distress | journal = J. Neurochem. | volume = 120 | issue = 5 | pages = 644–59 | date = mart 2012 | pmid = 22145907 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2011.07612.x | s2cid = 205624114 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid7290214">{{cite journal | vauthors = Cocchia D, Michetti F, Donato R | title = Immunochemical and immuno-cytochemical localization of S-100 antigen in normal human skin | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1981-11-05_294_5836/page/84 | journal = Nature | volume = 294 | issue = 5836 | pages = 85–7 | date = novembar 1981 | pmid = 7290214 | doi = 10.1038/294085a0 | bibcode = 1981Natur.294...85C | s2cid = 4333999 }}</ref> == Modelni organizmi == U proučavanju funkcije S100B korišteni su [[modelni organizmi]]. Uvjetna linija [[nokaut-miš]]a, zvana ''S100b<sup>tm1a(EUCOMM)Wtsi</sup>''<ref name="allele_ref">{{cite web |url=http://www.knockoutmouse.org/martsearch/search?query=S100b |title=International Knockout Mouse Consortium }}{{Mrtav link}}</ref><ref name="mgi_allele_ref">{{cite web |url=http://www.informatics.jax.org/searchtool/Search.do?query=MGI:4432844 |title=Mouse Genome Informatics}}</ref> generirana je kao dio [[IKMC|Međunasrodnog konzorcija za nokaut-miševe]]— projekta [[mutageneze]] velike propusnosti za generiranje i distribuciju životinjskih modela bolesti zainteresovanim naučnicima — u [[Institut Wellcome Trust Sanger|Institutu Wellcome Trust Sanger]].<ref name="pmid21677750">{{cite journal | vauthors = Skarnes WC, Rosen B, West AP, Koutsourakis M, Bushell W, Iyer V, Mujica AO, Thomas M, Harrow J, Cox T, Jackson D, Severin J, Biggs P, Fu J, Nefedov M, de Jong PJ, Stewart AF, Bradley A | title = A conditional knockout resource for the genome-wide study of mouse gene function | journal = [[Nature]] | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 337–42 | date = juni 2011 | pmid = 21677750 | pmc = 3572410 | doi = 10.1038/nature10163 }}</ref><ref name="mouse_library">{{cite journal | vauthors = Dolgin E | title = Mouse library set to be knockout | journal = Nature | volume = 474 | issue = 7351 | pages = 262–3 | date = juni 2011 | pmid = 21677718 | doi = 10.1038/474262a | doi-access = free }}</ref><ref name="mouse_for_all_reasons">{{cite journal | vauthors = Collins FS, Rossant J, Wurst W | title = A mouse for all reasons | journal = Cell | volume = 128 | issue = 1 | pages = 9–13 | date = januar 2007 | pmid = 17218247 | doi = 10.1016/j.cell.2006.12.018 | s2cid = 18872015 | doi-access = free }}</ref> {| class="wikitable sortable |+ Fenotip ''S100b'' [[nokaut-miš]]eva |- ! [[Svojstvo]]!! [[Fenotip]] |- | Vijabilnost [[homozigot]]a || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- |[[Plodnost]]|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[BMI|Tjelesna težina]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Anksioznost]] otvorenog polja|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Neurološka procjena|| bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | Snaga stiska || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Test vruće ploče]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Dismorfologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Posredna kalorimetrija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Test tolerancije glukoze]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Slušni odgovor moždanog stabla]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Dvoenergetska rendgenska apsorpciometrija|DEXA]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Radiografija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Tjelesna temperatura]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- |[[Morfologija]] oka || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Klinička hemija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Hematologija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Limfociti periferne krvi]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | [[Mikronukleus test]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- |Težina [[srca]] || bgcolor="#488ED3"|Normal |- |[[Histopatologija]] mozga || bgcolor="#488ED3"|Normalan |- | ''[[Salmonella]]'' [[infekcija]] || bgcolor="#488ED3"|Normalan<ref name="''Salmonella'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MCFR/salmonella-challenge/ |title=''Salmonella'' infection data for S100b |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | ''[[Citrobacter]]'' infekcija || bgcolor="#488ED3"|Normalan<ref name="''Citrobacter'' infection">{{cite web |url=http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/phenotyping/MCFR/citrobacter-challenge/ |title=''Citrobacter'' infection data for S100b |publisher=Wellcome Trust Sanger Institute}}</ref> |- | colspan=2; style="text-align: center;" | Svi testovi i analize su prema:<ref name="mgp_reference">{{cite journal| doi = 10.1111/j.1755-3768.2010.4142.x| title = The Sanger Mouse Genetics Programme: High throughput characterisation of knockout mice| year = 2010| author = Gerdin AK| journal = Acta Ophthalmologica| volume = 88| issue = S248 | pages = 0| s2cid = 85911512}}</ref><ref>[http://www.sanger.ac.uk/mouseportal/ Mouse Resources Portal], Wellcome Trust Sanger Institute.</ref> |} Male and female animals underwent a standardized [[phenotypic screen]] to determine the effects of deletion.<ref name="mgp_reference" /><ref name="pmid21722353">{{cite journal | vauthors = van der Weyden L, White JK, Adams DJ, Logan DW | title = The mouse genetics toolkit: revealing function and mechanism | journal = Genome Biol | volume = 12 | issue = 6 | pages = 224 | year = 2011 | pmid = 21722353 | pmc = 3218837 | doi = 10.1186/gb-2011-12-6-224 }}</ref> Obavljena su 23 testa na [[mutant]]nim miševima, ali još uvijek nisu uočene značajne abnormalnosti.<ref name="mgp_reference"/> == Interakcije == Pokazalo se da S100B ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa: * [[AHNAK]],<ref name="pmid11312263">{{cite journal | vauthors = Gentil BJ, Delphin C, Mbele GO, Deloulme JC, Ferro M, Garin J, Baudier J | title = The giant protein AHNAK is a specific target for the calcium- and zinc-binding S100B protein: potential implications for Ca2+ homeostasis regulation by S100B | journal = J. Biol. Chem. | volume = 276 | issue = 26 | pages = 23253–61 | date = juni 2001 | pmid = 11312263 | doi = 10.1074/jbc.M010655200 | doi-access = free }}</ref> * [[IMPA1]],<ref name="pmid19593677">{{cite journal | vauthors = Vig PJ, Shao Q, Subramony SH, Lopez ME, Safaya E | title = Bergmann glial S100B activates myo-inositol monophosphatase 1 and Co-localizes to purkinje cell vacuoles in SCA1 transgenic mice | journal = Cerebellum | volume = 8 | issue = 3 | pages = 231–44 | date = septembar 2009 | pmid = 19593677 | pmc = 3351107 | doi = 10.1007/s12311-009-0125-5 }}</ref> * [[IQGAP1]],<ref name="pmid12377780">{{cite journal | vauthors = Mbele GO, Deloulme JC, Gentil BJ, Delphin C, Ferro M, Garin J, Takahashi M, Baudier J | title = The zinc- and calcium-binding S100B interacts and co-localizes with IQGAP1 during dynamic rearrangement of cell membranes | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-12-20_277_51/page/49998 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 51 | pages = 49998–50007 | date = decembar 2002 | pmid = 12377780 | doi = 10.1074/jbc.M205363200 | doi-access = free }}</ref> * [[Tau protein|MAPT]],<ref name="pmid11264299">{{cite journal | vauthors = Yu WH, Fraser PE | title = S100beta interaction with tau is promoted by zinc and inhibited by hyperphosphorylation in Alzheimer's disease | journal = J. Neurosci. | volume = 21 | issue = 7 | pages = 2240–6 | date = april 2001 | pmid = 11264299 | pmc = 6762409 | doi = 10.1523/JNEUROSCI.21-07-02240.2001}}</ref><ref name="pmid2833519">{{cite journal | vauthors = Baudier J, Cole RD | title = Interactions between the microtubule-associated tau proteins and S100b regulate tau phosphorylation by the Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase II | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1988-04-25_263_12/page/5876 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 263 | issue = 12 | pages = 5876–83 | date = april 1988 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)60647-7 | pmid = 2833519 | doi-access = free }}</ref> and * [[P53]],<ref name="pmid15178678">{{cite journal | vauthors = Lin J, Yang Q, Yan Z, Markowitz J, Wilder PT, Carrier F, Weber DJ | title = Inhibiting S100B restores p53 levels in primary malignant melanoma cancer cells | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 32 | pages = 34071–7 | date = august 2004 | pmid = 15178678 | doi = 10.1074/jbc.M405419200 | doi-access = free }}</ref> * [[PGM1]],<ref name="pmid8894274">{{cite journal | vauthors = Landar A, Caddell G, Chessher J, Zimmer DB | title = Identification of an S100A1/S100B target protein: phosphoglucomutase | url = https://archive.org/details/sim_cell-calcium_1996-09_20_3/page/279 | journal = Cell Calcium | volume = 20 | issue = 3 | pages = 279–85 | date = septembar 1996 | pmid = 8894274 | doi = 10.1016/S0143-4160(96)90033-0 }}</ref> * [[S100A1]],<ref name="pmid16189514">{{cite journal | vauthors = Rual JF, Venkatesan K, Hao T, Hirozane-Kishikawa T, Dricot A, Li N, Berriz GF, Gibbons FD, Dreze M, Ayivi-Guedehoussou N, Klitgord N, Simon C, Boxem M, Milstein S, Rosenberg J, Goldberg DS, Zhang LV, Wong SL, Franklin G, Li S, Albala JS, Lim J, Fraughton C, Llamosas E, Cevik S, Bex C, Lamesch P, Sikorski RS, Vandenhaute J, Zoghbi HY, Smolyar A, Bosak S, Sequerra R, Doucette-Stamm L, Cusick ME, Hill DE, Roth FP, Vidal M | title = Towards a proteome-scale map of the human protein-protein interaction network | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-10-20_437_7062/page/1172 | journal = [[Nature]] | volume = 437 | issue = 7062 | pages = 1173–8 | date = oktobar 2005 | pmid = 16189514 | doi = 10.1038/nature04209 | bibcode = 2005Natur.437.1173R | s2cid = 4427026 }}</ref><ref name="pmid9925766">{{cite journal | vauthors = Yang Q, O'Hanlon D, Heizmann CW, Marks A | title = Demonstration of heterodimer formation between S100B and S100A6 in the yeast two-hybrid system and human melanoma | url = https://archive.org/details/experimental-cell-research_1999-02-01_246_2/page/501 | journal = Exp. Cell Res. | volume = 246 | issue = 2 | pages = 501–9 | date = februar 1999 | pmid = 9925766 | doi = 10.1006/excr.1998.4314 }}</ref> * [[S100A6]],<ref name="pmid9925766" /><ref name="pmid10913138" /> * [[S100A11]],<ref name="pmid10913138">{{cite journal | vauthors = Deloulme JC, Assard N, Mbele GO, Mangin C, Kuwano R, Baudier J | title = S100A6 and S100A11 are specific targets of the calcium- and zinc-binding S100B protein in vivo | journal = J. Biol. Chem. | volume = 275 | issue = 45 | pages = 35302–10 | date = novembar 2000 | pmid = 10913138 | doi = 10.1074/jbc.M003943200 | doi-access = free }}</ref> i * [[VAV1]].<ref name="pmid10394361">{{cite journal | vauthors = Fackler OT, Luo W, Geyer M, Alberts AS, Peterlin BM | title = Activation of Vav by Nef induces cytoskeletal rearrangements and downstream effector functions | journal = Mol. Cell | volume = 3 | issue = 6 | pages = 729–39 | date = juni 1999 | pmid = 10394361 | doi = 10.1016/S1097-2765(01)80005-8 | doi-access = free }}</ref> == Reference == {{refspisak|30em}} == Dopunska literatura == {{refbegin |30em}} * {{cite journal | vauthors = Schäfer BW, Heizmann CW | title = The S100 family of EF-hand calcium-binding proteins: functions and pathology | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_1996-04_21_4/page/134 | journal = Trends Biochem. Sci. | volume = 21 | issue = 4 | pages = 134–40 | year = 1996 | pmid = 8701470 | doi = 10.1016/S0968-0004(96)80167-8 }} * {{cite journal | vauthors = Garbuglia M, Verzini M, Sorci G, Bianchi R, Giambanco I, Agneletti AL, Donato R | title = The calcium-modulated proteins, S100A1 and S100B, as potential regulators of the dynamics of type III intermediate filaments | journal = Braz. J. Med. Biol. Res. | volume = 32 | issue = 10 | pages = 1177–85 | year = 2000 | pmid = 10510252 | doi = 10.1590/s0100-879x1999001000001 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Rothermundt M, Peters M, Prehn JH, Arolt V | title = S100B in brain damage and neurodegeneration | journal = Microsc. Res. Tech. | volume = 60 | issue = 6 | pages = 614–32 | year = 2003 | pmid = 12645009 | doi = 10.1002/jemt.10303 | s2cid = 25531839 }} * {{cite journal | vauthors = Michetti F, Gazzolo D | title = S100B testing in pregnancy | journal = Clin. Chim. Acta | volume = 335 | issue = 1–2 | pages = 1–7 | year = 2004 | pmid = 12927678 | doi = 10.1016/S0009-8981(03)00243-2 }} * {{cite journal | vauthors = Raabe A, Kopetsch O, Woszczyk A, Lang J, Gerlach R, Zimmermann M, Seifert V | title = Serum S-100B protein as a molecular marker in severe traumatic brain injury | journal = Restor. Neurol. Neurosci. | volume = 21 | issue = 3–4 | pages = 159–69 | year = 2004 | pmid = 14530578 }} * {{cite journal | vauthors = Sen J, Belli A | title = S100B in neuropathologic states: the CRP of the brain? | journal = J. Neurosci. Res. | volume = 85 | issue = 7 | pages = 1373–80 | year = 2007 | pmid = 17348038 | doi = 10.1002/jnr.21211 | s2cid = 25932611 }} * {{cite journal | vauthors = Morii K, Tanaka R, Takahashi Y, Minoshima S, Fukuyama R, Shimizu N, Kuwano R | title = Structure and chromosome assignment of human S100 alpha and beta subunit genes | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1991-02-28_175_1/page/185 | journal = Biochem. Biophys. Res. Commun. | volume = 175 | issue = 1 | pages = 185–91 | year = 1991 | pmid = 1998503 | doi = 10.1016/S0006-291X(05)81218-5 }} * {{cite journal | vauthors = Allore RJ, Friend WC, O'Hanlon D, Neilson KM, Baumal R, Dunn RJ, Marks A | title = Cloning and expression of the human S100 beta gene | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1990-09-15_265_26/page/15537 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 265 | issue = 26 | pages = 15537–43 | year = 1990 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)55430-2 | pmid = 2394738 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Duncan AM, Higgins J, Dunn RJ, Allore R, Marks A | title = Refined sublocalization of the human gene encoding the beta subunit of the S100 protein (S100B) and confirmation of a subtle t(9;21) translocation using in situ hybridization | journal = Cytogenet. Cell Genet. | volume = 50 | issue = 4 | pages = 234–5 | year = 1989 | pmid = 2530061 | doi = 10.1159/000132767 }} * {{cite journal | vauthors = Baudier J, Cole RD | title = Interactions between the microtubule-associated tau proteins and S100b regulate tau phosphorylation by the Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase II | journal = J. Biol. Chem. | volume = 263 | issue = 12 | pages = 5876–83 | year = 1988 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)60647-7 | pmid = 2833519 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Allore R, O'Hanlon D, Price R, Neilson K, Willard HF, Cox DR, Marks A, Dunn RJ | title = Gene encoding the beta subunit of S100 protein is on chromosome 21: implications for Down syndrome | url = https://archive.org/details/sim_science_1988-03-11_239_4845/page/1310 | journal = Science | volume = 239 | issue = 4845 | pages = 1311–3 | year = 1988 | pmid = 2964086 | doi = 10.1126/science.2964086 | bibcode = 1988Sci...239.1311A }} * {{cite journal | vauthors = Jensen R, Marshak DR, Anderson C, Lukas TJ, Watterson DM | title = Characterization of human brain S100 protein fraction: amino acid sequence of S100 beta | journal = J. Neurochem. | volume = 45 | issue = 3 | pages = 700–5 | year = 1985 | pmid = 4031854 | doi = 10.1111/j.1471-4159.1985.tb04048.x | s2cid = 46028228 }} * {{cite journal | vauthors = Baudier J, Glasser N, Haglid K, Gerard D | title = Purification, characterization and ion binding properties of human brain S100b protein | url = https://archive.org/details/sim_biochimica-et-biophysica-acta-international-jo_biochimica-et-biophysica-acta_1984_790_2/page/164 | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 790 | issue = 2 | pages = 164–73 | year = 1984 | pmid = 6487634 | doi = 10.1016/0167-4838(84)90220-6 }} * {{cite journal | vauthors = Adams MD, Kerlavage AR, Fleischmann RD, Fuldner RA, Bult CJ, Lee NH, Kirkness EF, Weinstock KG, Gocayne JD, White O | title = Initial assessment of human gene diversity and expression patterns based upon 83 million nucleotides of cDNA sequence | journal = Nature | volume = 377 | issue = 6547 Suppl | pages = 3–174 | year = 1995 | pmid = 7566098 | doi = <!-- none available --> | url = http://www.columbia.edu/itc/biology/pollack/w4065/client_edit/readings/nature377_3.pdf }} * {{cite journal | vauthors = Schäfer BW, Wicki R, Engelkamp D, Mattei MG, Heizmann CW | title = Isolation of a YAC clone covering a cluster of nine S100 genes on human chromosome 1q21: rationale for a new nomenclature of the S100 calcium-binding protein family | journal = Genomics | volume = 25 | issue = 3 | pages = 638–43 | year = 1995 | pmid = 7759097 | doi = 10.1016/0888-7543(95)80005-7 }} * {{cite journal | vauthors = Reeves RH, Yao J, Crowley MR, Buck S, Zhang X, Yarowsky P, Gearhart JD, Hilt DC | title = Astrocytosis and axonal proliferation in the hippocampus of S100b transgenic mice | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 91 | issue = 12 | pages = 5359–63 | year = 1994 | pmid = 8202493 | pmc = 43994 | doi = 10.1073/pnas.91.12.5359 | bibcode = 1994PNAS...91.5359R | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Engelkamp D, Schäfer BW, Mattei MG, Erne P, Heizmann CW | title = Six S100 genes are clustered on human chromosome 1q21: identification of two genes coding for the two previously unreported calcium-binding proteins S100D and S100E | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1993-07-15_90_14/page/6547 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 90 | issue = 14 | pages = 6547–51 | year = 1993 | pmid = 8341667 | pmc = 46969 | doi = 10.1073/pnas.90.14.6547 | bibcode = 1993PNAS...90.6547E | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Peña LA, Brecher CW, Marshak DR | title = beta-Amyloid regulates gene expression of glial trophic substance S100 beta in C6 glioma and primary astrocyte cultures | journal = Brain Res. Mol. Brain Res. | volume = 34 | issue = 1 | pages = 118–26 | year = 1997 | pmid = 8750867 | doi = 10.1016/0169-328X(95)00145-I }} * {{cite journal | vauthors = Argandoña EG, Bengoetxea H, Lafuente JV | title = Physical exercise is required for environmental enrichment to offset the quantitative effects of dark-rearing on the S-100β astrocytic density in the rat visual cortex | journal = [[Journal of Anatomy]] | volume = 215 | issue = 2 | pages = 132–40 | year = 2009 | pmid = 19500177 | pmc = 2740960 | doi = 10.1111/j.1469-7580.2009.01103.x }} * {{cite journal | vauthors = Landar A, Caddell G, Chessher J, Zimmer DB | title = Identification of an S100A1/S100B target protein: phosphoglucomutase | journal = Cell Calcium | volume = 20 | issue = 3 | pages = 279–85 | year = 1997 | pmid = 8894274 | doi = 10.1016/S0143-4160(96)90033-0 }} {{refend}} {{PDB Gallery|geneid=6285}} {{NLM content}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 21]] [[Kategorija:S100 proteini]] [[Kategorija:Mišji mutirani geni]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:Neuronauka]] n6adtr9hbkv4xmc9vcu7laxc4dvpxa1 ADGRL2 0 488834 3918907 3889471 2026-08-16T17:11:32Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918907 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Latrofilin 2''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ADGRL2''' sa [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="pmid10760572">{{cite journal | vauthors = White GR, Varley JM, Heighway J | title = Genomic structure and expression profile of LPHH1, a 7TM gene variably expressed in breast cancer cell lines | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Structure and Expression | volume = 1491 | issue = 1–3 | pages = 75–92 | date = Apr 2000 | pmid = 10760572 | doi = 10.1016/s0167-4781(00)00020-8 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: LPHN2 latrophilin 2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=23266}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.459 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 163.349 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MVSSGCRMRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWFIIVISFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNTEGFSRAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPFGLVRREL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SCEGYSIDLR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CPGSDVIMIE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SANYGRTDDK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ICDADPFQME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTDCYLPDAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIMTQRCNNR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TQCIVVTGSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFPDPCPGTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYLEVQYECV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PYIFVCPGTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAIVDSPCIY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EAEQKAGAWC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDPLQAADKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YFMPWTPYRT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTLIEYASLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFQNSRQTTT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YKLPNRVDGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFVVYDGAVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNKERTRNIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFDLRTRIKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEAIINYANY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HDTSPYRWGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTDIDLAVDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGLWVIYATE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QNNGMIVISQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNPYTLRFEA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TWETVYDKRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASNAFMICGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYVVRSVYQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NESETGKNSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYIYNTRLNR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GEYVDVPFPN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QYQYIAAVDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPRDNQLYVW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNNFILRYSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFGPPDPAQV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PTTAVTITSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AELFKTIIST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TSTTSQKGPM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STTVAGSQEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SKGTKPPPAV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>STTKIPPITN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFPLPERFCE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALDSKGIKWP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTQRGMMVER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PCPKGTRGTA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SYLCMISTGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WNPKGPDLSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CTSHWVNQLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKIRSGENAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLANELAKHT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGPVFAGDVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSVRLMEQLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DILDAQLQEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPSEKDSAGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SYNKLQKREK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TCRAYLKAIV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTVDNLLRPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALESWKHMNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEQAHTATML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDTLEEGAFV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LADNLLEPTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSMPTENIVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVAVLSTEGQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IQDFKFPLGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGAGSSIQLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ANTVKQNSRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLAKLVFIIY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSLGQFLSTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NATIKLGADF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGRNSTIAVN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SHVISVSINK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESSRVYLTDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLFTLPHIDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DNYFNANCSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WNYSERTMMG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YWSTQGCKLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DTNKTRTTCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CSHLTNFAIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MAHREIAYKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVHELLLTVI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TWVGIVISLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CLAICIFTFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFRGLQSDRN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TIHKNLCINL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIAEFIFLIG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IDKTKYAIAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PIFAGLLHFF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLAAFAWMCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGVQLYLMLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVFESEYSRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KYYYVAGYLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PATVVGVSAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDYKSYGTEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACWLHVDNYF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IWSFIGPVTF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IILLNIIFLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ITLCKMVKHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTLKPDSSRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENIKSWVLGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FALLCLLGLT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WSFGLLFINE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETIVMAYLFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFNAFQGVFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIFHCALQKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRKEYGKCFR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HSYCCGGLPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESPHSSVKAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TTRTSARYSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTQSRIRRMW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NDTVRKQSES</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFISGDINST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>STLNQGMTGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLLTNPLLRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGTNNPYNTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAETVVCNAP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SAPVFNSPGH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLNNARDTSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDTLPLNGNF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NNSYSLHKGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNDSVQVVDC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLSLNDTAFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMIISELVHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NLRGSSKTHN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LELTLPVKPV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IGGSSSEDDA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IVADASSLMH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDNPGLELHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KELEAPLIPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTHSLLYQPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKVKSEGTDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YVSQLTAEAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DHLQSPNRDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LYTSMPNLRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPYPESSPDM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEDLSPSRRS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENEDIYYKSM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNLGAGHQLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MCYQISRGNS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGYIIPINKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCIPEGDVRE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GQMQLVTSL</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen kodira člana potporodice latrofilinskih receptora vezanih za [[G-protein]] (GPCR). Latrofilini mogu funkcionirati i u [[ćelijska adhezija|ćelijskoj adheziji]] i u [[transdukcija signala|prijenosu signala]]. U eksperimentima s neljudskim [[vrsta]]ma, [[endogen]]o [[proteoliza|proteolitsko]] cijepanje unutar [[cistein]]om bogatog GPS domena (mjesto proteolize G-protein spregnutog receptora) rezultiralo je u dvije podjedinice (velika vanćelijska [[N-terminal]] podjedinica ćelijske adhezije i podjedinica sa značajnom sličnošću sa porodica sekretin/kalcitonin GPCR-a) koji su nekovalentno vezani na [[ćelijska membrana|ćelijskoj membrani]]. Iako je opisano nekoliko [[varijante transkripta|varijanti transkripta]], utvrđena je biološka valjanost samo jedne.<ref name="entrez" /> == Također pogledajte== * [[Adhezijski G-proteini spregnuti receptori]] == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin |30em}} * {{cite journal | vauthors = Südhof TC | title = alpha-Latrotoxin and its receptors: neurexins and CIRL/latrophilins | journal = Annual Review of Neuroscience | volume = 24 | issue = 1 | pages = 933–62 | year = 2001 | pmid = 11520923 | doi = 10.1146/annurev.neuro.24.1.933 }} * {{cite journal | vauthors = Ushkaryov YA, Volynski KE, Ashton AC | title = The multiple actions of black widow spider toxins and their selective use in neurosecretion studies | url = https://archive.org/details/sim_toxicon_2004-04_43_5/page/527 | journal = Toxicon | volume = 43 | issue = 5 | pages = 527–42 | date = Apr 2004 | pmid = 15066411 | doi = 10.1016/j.toxicon.2004.02.008 }} * {{cite journal | vauthors = Bonaldo MF, Lennon G, Soares MB | title = Normalization and subtraction: two approaches to facilitate gene discovery | url = https://archive.org/details/genome-research_1996-09_6_9/page/791 | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 9 | pages = 791–806 | date = Sep 1996 | pmid = 8889548 | doi = 10.1101/gr.6.9.791 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Nagase T, Ishikawa K, Suyama M, Kikuno R, Miyajima N, Tanaka A, Kotani H, Nomura N, Ohara O | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XI. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro | journal = DNA Research | volume = 5 | issue = 5 | pages = 277–86 | date = Oct 1998 | pmid = 9872452 | doi = 10.1093/dnares/5.5.277 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = White GR, Varley JM, Heighway J | title = Isolation and characterization of a human homologue of the latrophilin gene from a region of 1p31.1 implicated in breast cancer | journal = Oncogene | volume = 17 | issue = 26 | pages = 3513–9 | date = Dec 1998 | pmid = 10030676 | doi = 10.1038/sj.onc.1202487 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kreienkamp HJ, Zitzer H, Gundelfinger ED, Richter D, Bockers TM | title = The calcium-independent receptor for alpha-latrotoxin from human and rodent brains interacts with members of the ProSAP/SSTRIP/Shank family of multidomain proteins | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 42 | pages = 32387–90 | date = Oct 2000 | pmid = 10964907 | doi = 10.1074/jbc.C000490200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Bjarnadóttir TK, Fredriksson R, Höglund PJ, Gloriam DE, Lagerström MC, Schiöth HB | title = The human and mouse repertoire of the adhesion family of G-protein-coupled receptors | journal = Genomics | volume = 84 | issue = 1 | pages = 23–33 | date = Jul 2004 | pmid = 15203201 | doi = 10.1016/j.ygeno.2003.12.004 }} * {{cite journal | vauthors = Clark TA, Schweitzer AC, Chen TX, Staples MK, Lu G, Wang H, Williams A, Blume JE | title = Discovery of tissue-specific exons using comprehensive human exon microarrays | journal = Genome Biology | volume = 8 | issue = 4 | pages = R64 | year = 2007 | pmid = 17456239 | pmc = 1896007 | doi = 10.1186/gb-2007-8-4-r64 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{NLM content}} {{G-protein spregnuti receptori|g2}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Latrofilini]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] qub6rjues1n3ftbq3225eugk17q3wyo Kolektomija 0 488938 3918984 3889491 2026-08-17T01:02:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918984 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv =Kolektomija | sinonimi =Uklanjanje debelog crijeva | slika = Colonic pseudomembranes low mag.jpg | veličina_slike = 300px | alt = | opis_slike = [[Mikrografija]] tkiva oboljelog od [[pseudomembranski kolitis|pseudomembranskog kolitisa]], indikacija za kolektomiju ([[boja H&E]]) | izgovor = | specijalnost = | simptomi = | komplikacije = | pojava = | trajanje = | vrste = | uzroci = | rizici = | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | tretman = | lijek = | prognoza = | frekvencija = | smrtnost = }} '''Kolektomija''' ([[latinski|lat.]] ''colo'' [[Prefiks|od colon]] + [[sufiks]] –ektomija = uklanjanje) je [[resekcija]] [[debelo crijevo|debelog crijeva]]. Sastoji se od [[operacija|hirurški]] uklanjanja bilo kojeg dijela debelog crijeva, obično [[segmentalna resekcija]] (djelomična kolektomija). U ekstremnim slučajevima kada se odstrani cijelo debelo crijevo, to se naziva totalna kolektomija, a proktokolektomija ([[Prefiks|''procto-'']] + kolektomija) označava da je uključen i [[rektum]]. ==Indikacije== Neke od najčešćih indikacija za kolektomiju su: * [[Rak debelog crijeva]] * [[Divertikulitis]] i [[divertikulitis|divertikulusna bolest]] debelog creva * [[Fizička trauma|Trauma]] * [[Upalna bolest crijeva]] kao što su [[ulcerozni kolitis]] ili [[Crohnova bolest]]. Kolektomija niti liječi niti eliminira Crohnovu bolest, već samo uklanja dio cijelog oboljelog debelog crijeva. Kolektomija se smatra "lijekom" za ulcerozni kolitis jer bolest napada samo [[debelo crijevo]] i stoga se neće moći ponovo razbuktati ako se uklanja cijelo debelo crijevo ([[cekum]], uzlazni [[kolon]], poprečni kolon, silazni kolon i sigmoidni kolon) i [[rektum]]. Međutim, ne uklanja uvijek vancrevne simptome. * Profilaksna kolektomija može biti indicirana kod nekih oblika [[polipoza]], [[Linchvog sindrom|Linchovog sindroma]] i određenih slučajeva upalne bolesti crijeva zbog visokog rizika za razvoj [[rak debelog crijeva|kolorektumskg karcinoma]]. * [[infarkt crijeva]] * [[Tiflitis]] * [[Hirschsprungova bolest]] ==Osnovni principi== Tradicijski, kolektomija se izvodi putem abdominalne incizije ([[laparotomija]]), iako primjena minimalno invazivne kolektomije, pomoću [[laparoskopija|laparoskopije]], raste i po obimu indikacija i po popularnosti, i dobro je uspostavljena procedura od|2006. u mnogim medicinskim centrima. Nedavna iskustva pokazala su izvodljivost [[kolektomija s pristupom s jednim ulazom]].<ref name="SPA Colectomy HUG, Geneva">{{cite journal |vauthors=Bucher P, Pugin F, Morel P |title=Single port access laparoscopic right hemicolectomy |journal=International Journal of Colorectal Disease |volume=23 |issue=10 |pages=1013–6 |date=oktobar 2008 |pmid=18607608 |doi=10.1007/s00384-008-0519-8|s2cid=11813538 |url=http://doc.rero.ch/record/313929/files/384_2008_Article_519.pdf }}</ref> Resekcija bilo kojeg dijela debelog crijeva podrazumijeva mobilizaciju i podvezivanje odgovarajućih [[krvni sud|krvnih sudova]]. [[Limfadenektomija]] se obično izvodi putem ekscizije masnog tkiva u blizini ovih sudova (''mezokolon''), u operacijama [[rak debelog crijeva|karcinoma debelog crijeva]]. Kada je resekcija završena, hirurg ima mogućnost da odmah obnovi crijevo, šivanjem ili spajanjem oba rezana kraja (primarnom [[anastomoza|anastomozom]]) ili stvaranjem [[kolostomija|kolostomije]]. Uzima se u obzir nekoliko faktora, uključujući: * Okolnosti operacije (elektivna vs hitna); U mnogim slučajevima je potrebno uraditi hitnu resekciju debelog crijeva s anastomozom, a to nosi veću stopu komplikacija jer pravilna priprema crijeva nije moguća u hitnim situacijama. * Bolest koja se liječi; (tj., nijedna operacija kolektomije ne može izliječiti Crohnovu bolest, jer se bolest obično ponavlja na mjestu gdje su zdravi dijelovi debelog crijeva spojeni. Naprimjer, ako pacijent s Crohnovom bolešću ima transverzalnu kolektomiju, njegova [[Crohnova bolest]] će se obično ponovo pojaviti na mjestu resekcije uzlaznog i silaznog dijela debelog crijeva.) * Akutno fiziološko stanje pacijenta; * Uticaj života sa kolostomom, iako privremeni; * Upotreba specifičnog preoperativnog režima [[dijeta s niskim reziduom]] i [[laksativ]]a (tzv. "priprema crijeva"). [[Anastomoza]] nosi rizik od [[dehiscencija|dehiscencije]] (razbijanje šavova), što može dovesti do kontaminacije [[peritoneum|peritoneumske šupljine]], [[peritonitis]]a, [[sepsa|sepse]] i [[smrt]]i. Brojni faktori mogu povećati rizik od anastomotske dehiscencije, bilo djelomične ('curenje') ili potpune. Osnovni hirurški principi uključuju osiguravanje dobre opskrbe krvlju suprotnih krajeva i nedostatak napetosti na spoju. Upotreba [[NSAIDS]] za analgeziju nakon gastrointestinalne operacije i dalje je kontroverzna, imajući u vidu mješovite dokaze o povećanom riziku od curenja iz bilo koje stvorene [[anastomoze]] crijeva. Ovaj rizik može varirati u zavisnosti od klase NSAID-a koji je propisan.<ref name="STARSurg2017">{{cite journal |author=STARSurg Collaborative |title=Safety of Nonsteroidal Anti-inflammatory Drugs in Major Gastrointestinal Surgery: A Prospective, Multicenter Cohort Study |journal=World Journal of Surgery |volume=41 |issue=1 |pages=47–55 |year=2017 |pmid=27766396 |doi=10.1007/s00268-016-3727-3|s2cid=6581324 }}</ref><ref name="STARSurg2014">{{cite journal |author=STARSurg Collaborative |title=Impact of postoperative non-steroidal anti-inflammatory drugs on adverse events after gastrointestinal surgery. |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-surgery_2014-10_101_11/page/1413 |journal=BJS |volume=101 |issue=11 |pages=1413–23|year=2014 |pmid=25091299 |doi=10.1002/bjs.9614|s2cid=25497684 }}</ref><ref name="Bhangu2014">{{cite journal |vauthors= Bhangu A, Singh P, Fitzgerald JE, Slesser A, Tekkis P |title=Postoperative nonsteroidal anti-inflammatory drugs and risk of anastomotic leak: meta-analysis of clinical and experimental studies |journal=World Journal of Surgery |volume=38 |issue=9 |pages=2247–57 |year=2014 |pmid=24682313 |doi=10.1007/s00268-014-2531-1|s2cid=6771641 }}</ref> [[Kolostomija]] je uvijek sigurnija, ali predstavlja društveni, psihički i fizički teret za pacijenta. Izbor nije nimalo lak i pun je kontroverzi, jer je česta tema žestokih debata među [[hirurgija|općim hirurzima]] širom svijeta. ==Laparoskopska hirurgija== Od 2012. godine, više od 40% resekcija debelog crijeva u [[SAD|Sjedinjenim Državama]] izvodi se laparoskopskim pristupom.<ref>{{cite journal |vauthors=Simorov A, Shaligram A, Shostrom V, Boilesen E, Thompson J, Oleynikov D |title=Laparoscopic colon resection trends in utilization and rate of conversion to open procedure: a national database review of academic medical centers |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-surgery_2012-09_256_3/page/462 |journal=Annals of Surgery |volume=256 |issue=3 |pages=462–8 |date=septembar 2012 |pmid=22868361 |doi=10.1097/SLA.0b013e3182657ec5|s2cid=37356629 }}</ref> Za početak laparoskopske operacije za kolektomiju obično se u [[abdomen]] postavljaju četiri otvora (porta), kako bi se dobio pristup peritoneumskoj šupljini. Sljedeći korak je mobilizacija dijela [[crijeva]] koji treba da se resecira. To se radi podvezivanjem [[mezentera]] i drugih peritoneaumskih dodataka. Za resekciju crijeva koristi se klamerica i stvara se [[anastomoza]] između preostalog crijeva.<ref>[https://jomi.com/article/125/Laparoscopic-Right-Colectomy-with-Ileocolic-Anastomosis], Rattner D, Harkins J M. Laparoscopic Right Colectomy with Ileocolic Anastomosis. J Med Ins. 2016;2016(125) doi:https://jomi.com/article/125</ref> ==Historija== [[Sir William Arbuthnot-Lane, 1. Baronet|Sir William Arbuthnot-Lane]] bio je jedan od prvih zagovornika korisnosti totalnih kolektomija, iako je njegova prekomjerna upotreba procedure dovela u pitanje mudrost operacije.<ref>{{cite book |last=Lambert |first=Edward C. |title=Modern medical mistakes |publisher=Indiana University Press |year=1978 |page=[https://archive.org/details/modernmedicalmis00lamb/page/18 18] |isbn=978-0-253-15425-5 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/modernmedicalmis00lamb/page/18 }}</ref> == Također pogledajte== * [[Lista operacija po tipu]] ==Reference== {{refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== {{Medicinski izvori ICD10 = |ICD9 = {{ICD9proc|45.8}}, {{ICD9proc|45.73}} |MeshID = D003082 |OtherCodes = }} * [https://www.youtube.com/watch?v=4L8ANPCqosM Lotti M. Anatomy in relation to left colectomy] * {{cite web |first=Brian |last=Saunders |year=2007 |title=Removing large or sessile colonic polyps |work=OMED 'How I Do It' |url=http://www.worldendo.org/assets/downloads/pdf/publications/how_i_doit/2007/omed_hid_removing_large_or_sessile_colonic_polyps.pdf |access-date=28. 4. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140429052221/http://www.worldendo.org/assets/downloads/pdf/publications/how_i_doit/2007/omed_hid_removing_large_or_sessile_colonic_polyps.pdf |archive-date=29. 4. 2014 |url-status=dead }} {{Hirurške procedure probavnog sistema}} [[Kategorija:Debelo crijevo]] [[Kategorija:Hirurška onkologija]] [[Kategorija:Postupci hirurškog uklanjanja]] [[Kategorija:Hirurgija probavnog sistema]] cv5jznj8ucrgpajaltlyph0dzafbiva Kinurenin 0 489145 3918764 3904971 2026-08-16T13:41:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918764 wikitext text/x-wiki {{Infokutija hemijski spoj |slika= | Strukturna formula =[[Datoteka:L-Kynurenine.svg |250px]] [[Datoteka:L-Kynurenine-zwitterion-3D-balls.png |250px]] | Hemijski spoj ={{sm|l}}-Kinurenin | Druga imena = (''S'')-Kinurenin, <br>(2''S'')-2-Amino-4-(2-aminofenil)-4-okso-butanojska kiselina | Sumarna formula = C<sub>10</sub>H<sub>12</sub>N<sub>2</sub>O<sub>3</sub> | CAS registarski broj =343-65-7<br> CAS registarski broj-2: 2922-83-0<br> CAS registarski broj-3: 13441-51-5<br> | SMIILES=c1ccc(c(c1)C(=O)C[C@@H](C(=O)O)N)N | Kratki opis = [[Metabolit]] [[triptofan]]a | Molarna masa =20822 [[gram|g]] [[mol]]<sup>−1</sup> | Agregatno stanje =Čvrsto | Gustoća = | Tačka topljenja = | Tačka topljenja = * 191 °C, raspadanje <small>[(''S'')-kinurenin]</small> * 219 °C <small>[(''RS'')-kinurenin]</small | Tačka ključanja = | pKa= | Rastvorljivost = | Dipolni moment = |InChI = 1S/C10H12N2O3/c11-7-4-2-1-3-6(7)9(13)5-8(12)10(14)15/h1-4,8H,5,11-12H2,(H,14,15)/t8-/m0/s1 |StedInchI= | ChEBI =57959 | KEGG =<br>[[PubChem]]:846<br>[[PubChem]]1:1152206<br> PubChem2=161166 }} '''{{sm|l}}-Kinurenin''' je [[metabolit]] [[aminokiseline]] {{sm|l}}-[[triptofan]] koja se koristi u proizvodnji [[niacin]]a. Kinurenin se sintetizira pomoću [[enzim]]a triptofan-[[dioksigenaza]], koji se proizvodi prvenstveno, ali ne isključivo u jetri, i [[indoleamin 2,3-dioksigenaza]], koji se stvara u mnogim tkivima kao odgovor na imunsku aktivaciju.<ref name="pmid21976023">{{cite journal | vauthors = Opitz CA, Litzenburger UM, Sahm F, Ott M, Tritschler I, Trump S, Schumacher T, Jestaedt L, Schrenk D, Weller M, Jugold M, Guillemin GJ, Miller CL, Lutz C, Radlwimmer B, Lehmann I, von Deimling A, Wick W, Platten M | title = An endogenous tumour-promoting ligand of the human aryl hydrocarbon receptor | journal = Nature | volume = 478 | issue = 7368 | pages = 197–203 | year = 2011 | pmid = 21976023 | doi = 10.1038/nature10491 | bibcode = 2011Natur.478..197O | doi-access = free}}</ref> Kinurenin i njegovi daljnji proizvodi razgradnje obavljaju različite biološke funkcije, uključujući širenje krvnih žila tokom [[upale]]<ref>{{cite journal | vauthors = Wang Y, Liu H, McKenzie G, Witting PK, Stasch JP, Hahn M, Changsirivathanathamrong D, Wu BJ, Ball HJ, Thomas SR, Kapoor V, Celermajer DS, Mellor AL, Keaney JF, Hunt NH, Stocker R | title = Kynurenine is an endothelium-derived relaxing factor produced during inflammation | journal = Nature Medicine | volume = 16 | issue = 3 | pages = 279–85 | year = 2010 | pmid = 20190767 | pmc = 3556275 | doi = 10.1038/nm.2092}}</ref> i reguliranje [[imunski odgovor|imunskog odgovora]].<ref>{{cite journal | vauthors = Nguyen NT, Kimura A, Nakahama T, Chinen I, Masuda K, Nohara K, Fujii-Kuriyama Y, Kishimoto T | title = Aryl hydrocarbon receptor negatively regulates dendritic cell immunogenicity via a kynurenine-dependent mechanism | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2010-11-16_107_46/page/19961 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 107 | issue = 46 | pages = 19961–6 | year = 2010 | pmid = 21041655 | doi = 10.1073/pnas.1014465107 | pmc=2993339| bibcode = 2010PNAS..10719961N| doi-access = free }}</ref> Neki [[karcinom]]i povećavaju proizvodnju kinurenina, što povećava rast tumora.<ref name="pmid21976023"/> Dokazi upućuju na to da povećana proizvodnja kinurenina može izazvati simptome depresije povezane s [[interferon]]om u liječenju [[hepatitis C|hepatitisa C]].<ref>{{cite journal | vauthors = Capuron L, Neurauter G, Musselman DL, Lawson DH, Nemeroff CB, Fuchs D, Miller AH | title = Interferon-alpha–induced changes in tryptophan metabolism | url = https://archive.org/details/sim_biological-psychiatry_2003-11-01_54_9/page/906 | journal = Biological Psychiatry | volume = 54 | issue = 9 | pages = 906–14 | year = 2003 | pmid = 14573318 | doi = 10.1016/S0006-3223(03)00173-2 | s2cid = 24079984}}</ref> Kognitivni deficiti kod [[shizofrenija|shizofrenije]] povezani su s neravnotežom enzima koji razgrađuju kinurenin.<ref>{{cite journal | vauthors = Wonodi I, Stine OC, Sathyasaikumar KV, Roberts RC, Mitchell BD, Hong LE, Kajii Y, Thaker GK, Schwarcz R | title = Downregulated Kynurenine 3-Monooxygenase Gene Expression and Enzyme Activity in Schizophrenia and Genetic Association with Schizophrenia Endophenotypes | journal = Archives of General Psychiatry | volume = 68 | issue = 7 | pages = 665–74 | year = 2011 | pmid = 21727251 | pmc = 3855543 | doi = 10.1001/archgenpsychiatry.2011.71}}</ref> Nivo kinurenina u krvi je smanjen kod ljudi sa [[bipolarni poremećaj|bipolarnim poremećajem]].<ref name="Bartoli">{{cite journal |last1=Bartoli |first1=F |last2=Misiak |first2=B |last3=Callovini |first3=T |last4=Cavaleri |first4=D |last5=Cioni |first5=RM |last6=Crocamo |first6=C |last7=Savitz |first7=JB |last8=Carrà |first8=G |title=The kynurenine pathway in bipolar disorder: a meta-analysis on the peripheral blood levels of tryptophan and related metabolites. |journal=Molecular Psychiatry |date=19. 10. 2020 |volume=26 |issue=7 |pages=3419–3429 |doi=10.1038/s41380-020-00913-1 |pmid=33077852|s2cid=224314102 }}</ref> Proizvodnja kinurenina je povećana kod [[Alzheimerova bolest|Alzhemerove]]<ref>{{cite journal | vauthors = Guillemin GJ, Brew BJ, Noonan CE, Takikawa O, Cullen KM | title = Indoleamine 2,3 dioxygenase and quinolinic acid Immunoreactivity in Alzheimer's disease hippocampus | journal = Neuropathology and Applied Neurobiology | volume = 31 | issue = 4 | pages = 395–404 | year = 2005 | pmid = 16008823 | doi = 10.1111/j.1365-2990.2005.00655.x | s2cid = 7754894}}</ref> i kardiovaskularne bolesti,<ref>{{cite journal | vauthors = Wirleitner B, Rudzite V, Neurauter G, Murr C, Kalnins U, Erglis A, Trusinskis K, Fuchs D | title = Immune activation and degradation of tryptophan in coronary heart disease | journal = European Journal of Clinical Investigation | volume = 33 | issue = 7 | pages = 550–4 | year = 2003 | pmid = 12814390 | doi = 10.1046/j.1365-2362.2003.01186.x | s2cid = 10300941}}</ref> gdje su njegovi [[metabolit]]i povezani sa kognitivnim deficitima <ref>{{cite journal | vauthors = Gulaj E, Pawlak K, Bien B, Pawlak D | title = Kynurenine and its metabolites in Alzheimer's disease patients | journal = Advances in Medical Sciences | volume = 55 | issue = 2 | pages = 204–11 | year = 2010 | pmid = 20639188 | doi = 10.2478/v10039-010-0023-6}}</ref> i simptomima [[depresija (raspoloženje)|depresije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Swardfager W, Herrmann N, Dowlati Y, Oh PI, Kiss A, Walker SE, Lanctôt KL | title = Indoleamine 2,3-dioxygenase activation and depressive symptoms in patients with coronary artery disease | journal = Psychoneuroendocrinology | volume = 34 | issue = 10 | pages = 1560–6 | year = 2009 | pmid = 19540675 | doi = 10.1016/j.psyneuen.2009.05.019 | s2cid = 36687413}}</ref> Kynurenine is also associated with [[tic]]s.<ref name="pmid17665285">{{cite journal | vauthors = Hoekstra PJ, Anderson GM, Troost PW, Kallenberg CG, Minderaa RB | title = Plasma kynurenine and related measures in tic disorder patients | journal = European Child & Adolescent Psychiatry | volume = 16 | pages = 71–7 | year = 2007 | pmid = 17665285 | doi = 10.1007/s00787-007-1009-1 | s2cid = 39150343}}</ref><ref name="urlKynurenine potentiates">{{cite journal | vauthors = McCreary AC, Handley SL | title = Kynurenine potentiates the DOI head shake in mice | url = https://archive.org/details/journal-of-psychopharmacology-uk_1995_9_1/page/73 | journal = Journal of Psychopharmacology | volume = 9 | issue = 1 | pages = 69–70 | year = 1995 | pmid = 22298697 | doi = 10.1177/026988119500900112 | s2cid = 28700510}}</ref> [[Kinureninaza]] katabolizira pretvorbu kinurenina u [[antranilna kiselina|antranilnu kiselinu]]<ref>[http://www.ebi.ac.uk/interpro/IEntry?ac=IPR010111 Kynureninase], European Bioinformatics Institute</ref> dok [[kinurenin-oksoglutarat transaminaza]] katabolizira svoju konverziju u [[kinureninska kiselina|kinureninsku kiselinu]]. [[Kinurenin 3-hidroksilaza]] pretvara kinurenin u [[3-hidroksikinurenin]].<ref>{{cite journal | vauthors = Saito Y, Hayaishi O, Rothberg S | title = Studies on Oxygenases | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 229 | issue = 2 | pages = 921–34 | date = 1. 12. 1957 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)63696-3 | pmid = 13502353 | url = http://www.jbc.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=13502353 | doi-access = free}}</ref> Kinurenin je također identificiran kao jedan od dva spoja koji čine pigment koji daje žutu boju [[pauk]]u ''[[Misumena vatia]]''.<ref>{{Cite journal|last1=Oxford|first1=G. S.|last2=Gillespie|first2=R. G.|title=Evolution and Ecology of Spider Coloration|date=januar 1998|url=http://dx.doi.org/10.1146/annurev.ento.43.1.619|journal=Annual Review of Entomology|volume=43|issue=1|pages=619–643|doi=10.1146/annurev.ento.43.1.619|pmid=15012400|issn=0066-4170}}</ref> == Disfunkcija kinureninskog puta == Disfunkcionalna stanja različitih koraka [[kionureninski put|kinureninskog puta]] (kao što su kinurenin, [[kinurenska kiselina]], [[kinolinska kiselina]], [[antranilna kiselina]], 3-hidroksikinurenin) opisana su za brojne poremećaje, uključujući:<ref>{{cite journal | vauthors = Stone TW | year = 2001 | title = Kynurenines in the CNS: from endogenous obscurity to therapeutic importance | url = https://archive.org/details/progress-in-neurobiology_2001-06_64_2/page/185 | journal = Progress in Neurobiology | volume = 64 | issue = 2| pages = 185–218 | doi=10.1016/s0301-0082(00)00032-0| pmid = 11240212 | s2cid = 6446144}}</ref> *[[HIV]] [[demencija]] *[[Touretteov sindrom]] *[[Poremećaji tikova]] *[[Duševna boledst|Psihijatrijski poremećaji]] (kao što su [[shizofrenija]], [[bipolarni poremećaj]],<ref name="Bartoli" /> [[velika depresija]],<ref>{{Cite journal|last1=Liu|first1=Duan|last2=Ray|first2=Balmiki|last3=Neavin|first3=Drew R.|last4=Zhang|first4=Jiabin|last5=Athreya|first5=Arjun P.|last6=Biernacka|first6=Joanna M.|last7=Bobo|first7=William V.|last8=Hall-Flavin|first8=Daniel K.|last9=Skime|first9=Michelle K.|last10=Zhu|first10=Hongjie|last11=Jenkins|first11=Gregory D.|date=10. 1. 2018|title=Beta-defensin 1, aryl hydrocarbon receptor and plasma kynurenine in major depressive disorder: metabolomics-informed genomics|journal=Translational Psychiatry|volume=8|issue=1|pages=10|doi=10.1038/s41398-017-0056-8|issn=2158-3188|pmc=5802574|pmid=29317604}}</ref> [[anksiozni poremećaji]]) *[[Multipla skleroza]] *[[Hantingtonova bolest]] *[[Encefalopatije]] *[[Metabolizam lipida]] *[[NAFLD|Metabolizam masti u jetri]] *[[Sistemski eritemski lupus]] *[[Glutarna acidurija]] *[[Nedostatak vitamina B6|Nedostatak vitamina B<sub>6</sub>]] *[[Sindrom eozinofilije-mijalgije]] *[[Sindrom hroničnog umora|Mijalgični encefalomijelitis/sindrom hroničnog umora]]<ref name="IDO Metabolic Trap">{{cite journal |last1=Kashi |first1=Alex A. |last2=Davis |first2=Ronald W. |last3=Phair |first3=Robert D. |title=The IDO Metabolic Trap Hypothesis for the Etiology of ME/CFS |journal=Diagnostics |date=2019 |volume=9 |issue=3 |pages=82 |doi=10.3390/diagnostics9030082|pmid=31357483 |pmc=6787624 |doi-access=free}}</ref> Podregulacija [[Kinurenin 3-monooksigenaza|kinurenin-3-monooksigenaze]] (KMO) može biti uzrok genetičkim [[Polimorfizmom (biologija)|polimorfizmima]], [[citokin]]ima ili oboje.<ref name="urlNeurobiochemie">{{cite web | url = http://www.klinikum.uni-muenchen.de/Institut-fuer-Laboratoriumsmedizin/de/forschung/neurobiochemie/index.html | title = Neurobiochemie | language = de}}</ref><ref name="pmid20658274">{{cite journal | vauthors = Müller N, Myint AM, Schwarz MJ | title = Inflammatory biomarkers and depression | journal = Neurotox Res | volume = 19 | issue = 2 | pages = 308–18 | year = 2011 | pmid = 20658274 | doi = 10.1007/s12640-010-9210-2 | s2cid = 3225744}}</ref> Nedostatak KMO dovodi do akumulacije kinurenina i do pomaka unutar [[triptofan]]skog [[metabolički put|mwetabolučkog puta]] prema kinureninskoj i [[antranilna kiselina|antranilnoj kiselini]].<ref name="pmid21727251">{{cite journal | vauthors = Wonodi I, Stine OC, Sathyasaikumar KV, Roberts RC, Mitchell BD, Hong LE, Kajii Y, Thaker GK, Schwarcz R | title = Downregulated kynurenine 3-monooxygenase gene expression and enzyme activity in schizophrenia and genetic association with schizophrenia endophenotypes | journal = Arch. Gen. Psychiatry | volume = 68 | issue = 7 | pages = 665–74 | year = 2011 | pmid = 21727251 | pmc = 3855543 | doi = 10.1001/archgenpsychiatry.2011.71}}</ref> Nedostatak kinurenin-3-monooksigenaze povezan je s poremećajima mozga (npr. veliki depresivni poremećaj, bipolarni poremećaj, [[shizofrenija]], tikovi) <ref>{{Cite journal|last=Marx W, McGuinness AJ, Rocks T, Ruusunen A, Cleminson J, Walker AJ, Gomes-da-Costa S, Lane M, Sanches M, Diaz AP, Tseng PT, Lin PY, Berk M, Clarke G, O'Neil A, Jacka F, Stubbs B, Carvalho AF, Quevedo J, Soares JC, Fernandes BS|date=2020|title=The kynurenine pathway in major depressive disorder, bipolar disorder, and schizophrenia: a meta-analysis of 101 studies|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33230205/|journal=Molecular Psychiatry|volume=26|issue=8|pages=4158–4178|doi=10.1038/s41380-020-00951-9|pmid=33230205|s2cid=227132820|via=doi: 10.1038/s41380-020-00951-9. PMID 33230205}}</ref> and of the liver.<ref name="pmid17665285"/><ref name="pmid21693093">{{cite journal | vauthors = Holtze M, Saetre P, Engberg G, Schwieler L, Werge T, Andreassen OA, Hall H, Terenius L, Agartz I, Jönsson EG, Schalling M, Erhardt S | title = Kynurenine 3-monooxygenase polymorphisms: relevance for kynurenic acid synthesis in patients with schizophrenia and healthy controls | journal = J Psychiatry Neurosci | volume = 37 | issue = 1 | pages = 53–7 | year = 2012 | pmid = 21693093 | pmc = 3244499 | doi = 10.1503/jpn.100175}}</ref><ref name="pmid24567701">{{cite journal | vauthors = Campbell BM, Charych E, Lee AW, Möller T | title = Kynurenines in CNS disease: regulation by inflammatory cytokines | journal = Front Neurosci | volume = 8 | pages = 12 | year = 2014 | pmid = 24567701 | pmc = 3915289 | doi = 10.3389/fnins.2014.00012| doi-access = free }}</ref><ref name="pmid24836604">{{cite journal | vauthors = Buness A, Roth A, Herrmann A, Schmitz O, Kamp H, Busch K, Suter L | title = Identification of metabolites, clinical chemistry markers and transcripts associated with hepatotoxicity | journal = PLOS ONE | volume = 9 | issue = 5 | pages = e97249 | year = 2014 | pmid = 24836604 | pmc = 4023975 | doi = 10.1371/journal.pone.0097249 | bibcode = 2014PLoSO...997249B| doi-access = free }}</ref><ref name="pmid4168935">{{cite journal | vauthors = Hirata Y, Kawachi T, Sugimura T | title = Fatty liver induced by injection of L-tryptophan | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 144 | issue = 2 | pages = 233–41 | year = 1967 | pmid = 4168935 | doi = 10.1016/0005-2760(67)90153-1}}</ref> == Također pogledajte== * [[Indoleamin 2,3-dioksigenaza]] (IDO) * [[Triptofan 2,3-dioksigenaza]] (TDO) * [[N'-Formilkinurenin]] *[[Triptofan]] == Reference == {{refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== {{Intermedijari metabolizma aminokiselina}} {{Modulatori ionotropnih glutamatnih receptora}} [[Kategorija:Alfa-aminokiseline]] [[Kategorija:Ljudski metaboliti]] [[Kategorija:Antagonisti receptora NMDA]] 6it7mxz0npxp7l8luvai8a6zvc7dfb0 Piwi 0 489167 3918754 3907439 2026-08-16T13:31:07Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918754 wikitext text/x-wiki {{Infokutija protein | Symbol = Piwi | Ime = Piwi domen | image = PDB 1z26 EBI.jpg | width = | caption = Struktura argonaut proteina ''[[Archaea|Pyrococcus furiosus]]''<ref name="pmid15800637">{{cite journal |vauthors=Rivas FV, Tolia NH, Song JJ, etal |title=Purified Argonaute2 and an siRNA form recombinant human RISC |journal=Nat. Struct. Mol. Biol. |volume=12 |issue=4 |pages=340–9 |date=april 2005 |pmid=15800637 |doi=10.1038/nsmb918 |s2cid=2021813 }}</ref> | Pfam = PF02171 | Pfam_clan = | InterPro = IPR003165 | SMART = | PROSITE = PS50822 | MEROPS = | SCOP = | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CDD = cd02826 | PDB = {{PDB2|1u04}}, {{PDB2|1w9h}}, {{PDB2|1ytu}}, {{PDB2|1yvu}}, {{PDB2|1z25}}, {{PDB2|1z26}}, {{PDB2|2bgg}}, {{PDB2|2f8s}}, {{PDB2|2f8t}}, {{PDB2|2nub}}, {{PDB2|2w42}} }} [[slika:1ytu argonaute dsrna.png|thumb|right|Piwi domen [[argonaut]] proteina sa vezanom [[siRNK]], komponentama [[RISC|RNK-induciranog kompleksa utišavanja]] koji posreduje [[utišavanje gena]] [[interferencija RNK|interferencijske RNK]].]] [[slika:2W42 (THE STRUCTURE OF A PIWI PROTEIN FROM ARCHAEOGLOBUS FULGIDUS COMPLEXED WITH A 16NT DNA DUPLEX).png|thumb| Struktura dupleksnog Piwi proteona ''Archaeoglobus fulgidus'' ([[Archaea]]).<ref name="Uniprot Corsortium">{{cite journal | year = 2017| title = Uniprot: The Universal knowledge database | journal= Nucleic Acids Research| volume= 45| issue= D1 | pages= D158–D169 | doi=10.1093/nar/gkw1099| pmid = 27899622| pmc = 5210571}}</ref>]] '''Piwi''' (ili '''PIWI''') [[gen]]i identificirani su kao [[regulacija gena|regulatorni]] [[proteini]] odgovorni za [[matične ćelije]] i [[diferencijacija ćelija|diferencirajuće]] [[germinativne ćelije]].<ref name="Cox">{{cite journal | vauthors = Cox DN, Chao A, Lin H | year = 2000 | title = piwi encodes a nucleoplasmic factor whose activity modulates the number and division rate of germline stem cells | journal = Development | volume = 127 | issue = 3| pages = 503–14 | doi = 10.1242/dev.127.3.503 | pmid = 10631171 }}</ref> Piwi je skraćenica od [[P-element|<u>P</u>-element]] <u>I</u>iduciran <u>wi</u>mpy (=slabašni) [[testis]] u ''[[Drosophila melanogaster]]''.<ref name="Lin">{{cite journal|year=1997|title=A novel group of pumilio mutations affects the asymmetric division of germline stem cells in the Drosophila ovary|journal=Development|volume=124|pages=2463–2476|pmid=9199372|vauthors=Lin H, Spradling AC|number=12|doi=10.1242/dev.124.12.2463}}</ref> Piwi proteini su visoko [[konzervacija (genetika)|konzervirani]] [[RNK-vezujući protein]]i i prisutni su u [[biljka]]ma i u [[životinja]]ma.<ref name="Cox2">{{cite journal | vauthors = Cox DN, Chao A, Baker J, Chang L, Qiao D, Lin H | year = 1998 | title = A novel class of evolutionarily conserved genes defined by piwi are essential for stem cell self-renewal | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_1998-12-01_12_23/page/3715 | journal = Genes Dev | volume = 12 | issue = 23| pages = 3715–27 | doi = 10.1101/gad.12.23.3715 | pmid = 9851978 | pmc=317255}}</ref> Piwi proteini pripadaju porodici Argonaut/Piwi i klasifikovani su kao [[jedarni protein]]i. Studije o ''Drosophila'' pokazale su također da Piwi proteini imaju aktivnost [[ligaza|rezanja]] koju omogućava prisustvo Piwi domena.<ref name="Darricarrere">{{cite journal | vauthors = Darricarrere N, Liu N, Watanabe T, Lin H| year = 2013 | title = Function of Piwi, a nuclear Piwi/Argonaute protein, is independent of its slicer activity | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 110 | issue = 6| pages = 1297–1302 | pmid = 23297219| doi=10.1073/pnas.1213283110| pmc = 3557079| bibcode = 2013PNAS..110.1297D | doi-access = free }}</ref> Pored toga, Piwi se povezuje sa [[heterohromatinski protein 1|heterohromatinskim proteinom 1]], [[epigenetika|epigeneičkim]] modifikatorom i komplementarnim sekvencama piRNK. Ovo su pokazatelji uloge koju Piwi ima u epigenetskoj regulaciji. Također se smatra da Piwi proteini kontroliraju biogenezu piRNK jer mnogi proteini slični Piwi-u imaju sposobnost rezanja koja bi omogućila Piwi proteinima da [[prerada RNK|prerade prekursorsku piRNK]] u zrelu piRNK. == Struktura i funkcija proteina == Struktura nekoliko Piwi i [[Argonaut|argonaute proteina]] (Ago) je riješena. Piwi proteini su proteini koji se vezuju za RNK sa dva ili 3 '''domena''': [[N-terminal]]ni '''PAZ domen''' vezuje [[3' UTR|3'-kraj]] RNK vodiča; srednji '''MID domen''' vezuje [[5' UTR|5'-fosfat]] RNK, a [[C-terminal]]ni '''PIWI domen''' djeluje kao [[Ribonukleaza H|RNaza H]], [[endonukleaza]] koja može cijepati [[RNK]].<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Zeng|first1=Lei|last2=Zhang|first2=Qiang|last3=Yan|first3=Kelley|last4=Zhou|first4=Ming-Ming|date=1. 6. 2011|title=Structural insights into piRNA recognition by the human PIWI-like 1 PAZ domain|journal=Proteins: Structure, Function, and Bioinformatics|language=en|volume=79|issue=6|pages=2004–2009|doi=10.1002/prot.23003|pmid=21465557|issn=1097-0134|pmc=3092821}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Wei|first1=Kai-Fa|last2=Wu|first2=Ling-Juan|last3=Chen|first3=Juan|last4=Chen|first4=Yan-feng|last5=Xie|first5=Dao-Xin|date=august 2012|title=Structural evolution and functional diversification analyses of argonaute protein|journal=Journal of Cellular Biochemistry|volume=113|issue=8|pages=2576–2585|doi=10.1002/jcb.24133|issn=1097-4644|pmid=22415963|s2cid=25990631}}</ref> Mali RNK partneri Ago proteina su [[mikroRNK]] (miRNK). Ago proteini koriste miRNK za utišavanje gena nakon transkripcije ili koriste [[mala interferirajuća RNK|male nterferirajuće RNK]] (siRNK) i u [[Transkripcija (biologija)|transkripciji]] i u mehanizmima utišavanja nakon transkripcije. Piwi proteini stupaju u interakciju s piRNK (28–33 [[nukleotid]]a) koje su duže i od miRNK i od siRNK (~20 nukleotida), što sugerira da se njihove funkcije razlikuju od funkcija Ago proteina.<ref name=":0"/> == Ljudski Piwi proteini == Postoje četiri poznata ljudska Piwi proteina —PIWI-oliki protein 1, PIWI-oliki protein 2, PIWI-oliki protein 3 i PIWI-oliki protein 4. Svi ti Piwi proteini sadrže dva RNK vezujuća domena, PAZ i Piwi. Četiri proteina slična PIWI imaju prostrano [[mjesto vezanja]] unutar PAZ domena, što im omogućava da vežu glomazni 2’-OCH3 na 3’ kraju [[piwi-interaktivna RNK|piwi-interaktivne RNK]].<ref name="Tian">{{cite journal | vauthors = Tian Y, Simanshu D, Ma J, Patel D| year = 2010 | title = Structural basis for piRNA 2'-O-methylated 3'-end recognition by Piwi PAZ (Piwi/Argonaute/Zwille) domains | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. USA | volume = 108 | issue = 3| pages = 903–910 | pmid = 21193640| doi=10.1073/pnas.1017762108| pmc = 3024652| doi-access = free }}</ref> Jedan od glavnih ljudskih [[homologija sekvence|homologa]], čija je regulacija uključena u formiranje [[tumor]]a, kao što su [[seminom]]i, naziva se ''hiwi'' (''za <u >h</u>uman p<u>iwi</u>'').<ref name="Qiao">{{cite journal | vauthors = Qiao D, Zeeman AM, Deng W, Looijenga LH, Lin H | year = 2002 | title = Molecular characterization of hiwi, a human member of the piwi gene family whose overexpression is correlated to seminomas | journal = Oncogene | volume = 21 | issue = 25| pages = 3988–99 | doi = 10.1038/sj.onc.1205505 | pmid = 12037681 | doi-access = free }}</ref> ==Uloga u ćelijama zametne linije== PIWI proteini imaju ključnu ulogu u plodnosti i razvoju [[klicin list|klica]] kod [[životinja]] i [[trepljari|cilijata]]. Nedavno identificirani kao polarna komponenta granula, čini se da PIWI proteini kontroliraju formiranje [[klicin list|zametnih ćelija]] toliko da u odsustvu PIWI proteina dolazi do značajnog smanjenja njihovog formiranja. Slična zapažanja napravljena su sa mišjim homolozima PIWI, MILI, MIWI i MIWI2. Poznato je da su ovi homolozi prisutni u [[spermatogeneza|spermatogenezi]]. Miwi se eksprimira u različitim fazama formiranja [[spermatocit]]a i elongacije [[spermatida]], pri čemu se Miwi2 eksprimuje u [[Sertolijeva ćelija|Sertolijevim ćelijama]]. Miševi kojima nedostaje Mili ili Miwi-2 doživjeli su zaustavljanje DIFERENCIJACIJE spermatogenih [[matične ćelije|matičnih ćelija]], a oni kojima nedostaje Miwi-2 podvrgnuti su degradaciji [[spermatogonija]].<ref name="Mani">{{cite journal | vauthors = Mani S, Juliano C| year = 2013 | title = Untangling the Web: The Diverse Functions of the PIWI/piRNA Pathway | journal = Mol. Reprod. Dev. | volume = 80 | issue = 8| pages = 632–664 | pmid = 23712694| doi=10.1002/mrd.22195| pmc = 4234069}}</ref> Efekti piwi proteina u zametnim linijama ljudi i miša proizlaze iz njihove uključenosti u kontrolu translacije jer je poznato da Piwi i mala [[nekodirajuća RNK]], RNK u interakciji s piwi (piRNK), kofrakcioniraju [[polisom]]e. Put piwi-piRNA također inducira stvaranje [[heterohromatin]]a u [[centromera]]ma,<ref name="Thomson">{{cite journal | vauthors = Thomson T, Lin H| year = 2009 | title = The Biogenesis and Function PIWI Proteins and piRNAs: Progress and Prospect | journal = Annu. Rev. Cell Dev. Biol. | volume = 25 | pages = 355–376 | pmid = 19575643| doi=10.1146/annurev.cellbio.24.110707.175327| pmc = 2780330}}</ref> čime utiče na transkripciju. Čini se da put piwi-piRNA također štiti [[genom]]. Prvi put uočeni kod ''Drosophila'', mutantni putevi piwi-piRNK doveli su do direktnog povećanja prekida ds[[DNK]] u zametnim ćelijama [[jajnik]]a. Uloga puta piwi-piRNA u utišavanju [[transpozon]]a može biti odgovorna za smanjenje prekida dsDNK u zametnim ćelijama. ==Uloga u interferenciji RNK == ''Piwi domen''<ref name="pmid11050429">{{cite journal |vauthors=Cerutti L, Mian N, Bateman A |title=Domains in gene silencing and cell differentiation proteins: the novel PAZ domain and redefinition of the Piwi domain |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_2000-10_25_10/page/481 |journal=Trends Biochem. Sci. |volume=25 |issue=10 |pages=481–2 |date=oktobar 2000 |pmid=11050429 |doi= 10.1016/S0968-0004(00)01641-8}}</ref> je [[proteinski domen]] koji se nalazi u piwi proteinima i velikom broju srodnih proteina koji se vezuju za [[nukleinske kiseline]], posebno onih koji se vezuju i cijepaju [[RNK]]. Funkcija domena je [[dvolančana RNK|dvolančanaom RNK]] vođena [[hidroliza]] jednolančane RNK koja je određena u porodici srodnih [[argonaut]] proteina.<ref name="pmid15800637"/> Argonauti, najproučavanija proteini porodice koji vezuju nukleinske kiseline, su [[RNaza H|RNazi H]] slični [[enzimi]] koji provode [[kataliza|katalitske]] funkcije [[RISC|RNK-induciranog kompleksa utišavanja]] (RISC). U dobro poznatom ćelijskom procesu [[interferencija RNK]], protein argonauta u RISC kompleksu može vezati i [[siRNK|malu interferirajuću RNK]] (siRNK) generiranu iz egzogene dvolančane RNK i [[mikroRNK]] (miRNK) generirana iz [[endogen]]e [[nekodirajuće RNK]], obje proizvedene pomoću [[ribonukleaze]] [[Dicer]], kako bi se formirao RNK-RISC kompleks. Ovaj kompleks vezuje i cijepa [[komplementarnost (genetika)|komplementarni]] [[bazni par]] [[iRNK]], uništavajući ga i sprečavajući njegovu [[translacija (genetika)|translaciju]] u protein. Kristalizirani piwi domeni imaju konzervirano [[baza (hemija)|bazno]] [[mjesto vezanja]] za [[5' kraj]] vezane RNK; u slučaju proteina argonauta koji vežu lance siRNK, posljednja nesparena [[nukleotid]] nabaza siRNK je također stabilizirana bazno složena-interakcija između baze i susjednih [[tirozin]]skih ostataka.<ref name="Ma">{{cite journal | vauthors = Ma J, Yuan Y, Meister G, Pei Y, Tuschl T, Patel D | year = 2005 | title = Structural basis for 5'-end-specific recognition of guide RNA by the A. fulgidus Piwi protein | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-03-31_434_7033/page/666 | journal = Nature | volume = 434 | issue = 7033| pages = 666–70 | doi = 10.1038/nature03514 | pmid = 15800629 | pmc = 4694588 | bibcode = 2005Natur.434..666M }}</ref> Nedavni dokazi sugeriraju da je funkcionalna uloga piwi proteina u određivanju germinativne linije posljedica njihove sposobnosti interakcije s [[miRNK]]. Komponente puta miRNK u polarnoj plazmi imaju ključnu ulogu u ranom [[embriogeneze|razvoju]] i [[morfogeneza|morfogenezi]] [[embrion]]a ''[[Drosophila melanogaster]]'', u kojem je opsežno proučavano održavanje zametne linije.<ref name="Megosh">{{cite journal | vauthors = Megosh HB, Cox DN, Campbell C, Lin H | year = 2006 | title = The role of PIWI and the miRNA machinery in Drosophila germline determination | journal = Curr Biol | volume = 16 | issue = 19| pages = 1884–94 | doi = 10.1016/j.cub.2006.08.051 | pmid = 16949822 | s2cid = 6397874 | doi-access = free }}</ref> ==piRNK i utišavanje transpozona== Nova klasa miRNK dužih od [[prosjek]]a poznatih kao [[Piwi-interaktivna RNK]] (piRNA) definirana je u [[sisar]]skim ćelijama, dužina oko 26–31 [[nukleotid]]a, duže u poređenju sa tipskom miRNK ili siRNK od oko 21 nukleotida. Ove piRNK eksprimirane su uglavnom u [[spermatogeneza|spermatogenim]] ćelijama u [[sjemenici]]ma sisara.<ref name="Kim">{{cite journal | vauthors = Kim VN | year = 2006 | title = Small RNAs just got bigger: Piwi-interacting RNAs (piRNAs) in mammalian testes | url = https://archive.org/details/sim_genes-development_2006-08-01_20_15/page/1993 | journal = Genes Dev | volume = 20 | issue = 15| pages = 1993–7 | doi = 10.1101/gad.1456106 | pmid = 16882976 | doi-access = free }}</ref> Ali, prema nekim studijama, ekspresija piRNK može se naći i u [[somatska ćelija|somatskim ćelijama]] [[jajnik]]a i [[neuron]]skim ćelijama [[beskičmenjak]]a, kao i u mnogim drugim somatskim ćelijama [[sisar]]a. piRNK su identificirane u [[genom]]u [[miševi|miševa]], [[pacov]]a i [[ljudi]], s neobičnom "grupnom" [[genom]]skom organizacijom <ref name="Girard">{{cite journal | vauthors = Girard A, Sachidanandam R, Hannon GJ, Carmell MA | year = 2006 | title = A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-07-13_442_7099/page/198 | journal = Nature | volume = 442 | issue = 7099| pages = 199–202 | doi = 10.1038/nature04917 | pmid = 16751776 | bibcode = 2006Natur.442..199G | s2cid = 3185036 }}</ref> koji mogu poticati iz repetitivnih regija genoma kao što su [[transpozon|retrotranspozoni]] ili regije koje su normalno organizirane u [[heterohromatin]], a koje su normalno izvedene isključivo iz antisense lanca dvolančane [[RNK]].<ref name="Vagin">{{cite journal | vauthors = Vagin VV, Sigova A, Li C, Seitz H, Gvozdev V, Zamore PD | year = 2006 | title = A distinct small RNA pathway silences selfish genetic elements in the germline | url = https://archive.org/details/sim_science_2006-07-21_313_5785/page/320 | journal = Science | volume = 313 | issue = 5785| pages = 320–4 | doi = 10.1126/science.1129333 | pmid = 16809489 | bibcode = 2006Sci...313..320V | s2cid = 40471466 }}</ref> piRNK su stoga klasifikovane kao „male interferirajuće RNK povezane s ponavljanjem“ ([[rasiRNK]]).<ref name="Saito">{{cite journal | vauthors = Saito K, Nishida KM, Mori T, Kawamura Y, Miyoshi K, Nagami T, Siomi H, Siomi MC | year = 2006 | title = Specific association of Piwi with rasiRNAs derived from retrotransposon and heterochromatic regions in the Drosophila genome | journal = Genes Dev | volume = 20 | issue = 16| pages = 2214–22 | doi = 10.1101/gad.1454806 | pmid = 16882972 | pmc=1553205}}</ref> Iako njihova [[biogeneza]] još nije dobro shvaćena, smatra se da piRNK i Piwi proteini formiraju [[endogen]]i sistem za utišavanje ekspresije [[sebična DNK|sebičnih genetičkih elemenata]], kao što su retrotranspozoni i na taj način konvertuju genske proizvode takvih sekvenci da ometaju formiranje zametnih ćelija.<ref name="Vagin"/><ref name="pmid30446728">{{cite journal|vauthors=Ozata DM, Gainetdinov I, Zoch A, Phillip D, Zamore PD|year=2019|title=PIWI-interacting RNAs: small RNAs with big functions|url=https://www.pure.ed.ac.uk/ws/files/78781529/PIWI_interacting_RNAs_AAM_zata_et_al._Revised_v2.3.pdf|journal=Nature Reviews Genetics|volume=20|issue=2|pages=89–108|doi=10.1038/s41576-018-0073-3|pmid=30446728|s2cid=53565676}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{SCOP|110640}} – Piwi domain in [[Structural Classification of Proteins|SCOP]] * {{PROSITE|PDOC50822}} – Piwi domain in [[PROSITE]] * [https://www.uniprot.org/uniprot/?query=name:piwi+AND+organism:%22Homo+sapiens+%5B9606%5D%22&sort=score UNIPROT Piwi] - Piwi domains [[Kategorija:Proteini]] [[Kategorija:Proteinski domeni]] 4knee6mkykyu4cw7v3infrhubhlxrzb Touretteov sindrom 0 489207 3918935 3889527 2026-08-16T18:15:26Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918935 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | naziv = Touretteov sindrom | sinonimi = Tourett sindrom, Touretteov poremećaj, Gilles de la Touretteov sindrom (GTS), kombinirani vokalni i multipli motorni poremećaj [de la Tourette] | slika = Tourette's tic long medium 192kbps.ogv | veličina_slike = 300px | alt = | opis_slike = Najčešći tikovi pogođene djece | izgovor = | specijalnost = [[Pedijatrija]], [[neurologija]], [[psihijatrija]]<ref name=EuropeanGuidelines>{{cite journal |vauthors=Müller-Vahl KR, Szejko N, Verdellen C, et al |title=European clinical guidelines for Tourette syndrome and other tic disorders: summary statement |journal=Eur Child Adolesc Psychiatry |date=juli 2021 |pmid=34244849 |doi=10.1007/s00787-021-01832-4 |url= https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00787-021-01832-4}}</ref> | simptomi = [[Tikovi]]<ref name=Stern2018>{{cite journal |vauthors=Stern JS |title=Tourette's syndrome and its borderland |journal=Pract Neurol |volume=18 |issue=4 |pages=262–70 |date=august 2018 |pmid=29636375 |doi=10.1136/practneurol-2017-001755 |url= https://pn.bmj.com/content/practneurol/18/4/262.full.pdf |type= Historical review|doi-access=free }}</ref> | komplikacije = | pojava = Tipski u djetinjstvu<ref name=Stern2018 /> | trajanje = Dugotrajno<ref name=NIH2018>{{cite web |url= https://www.ninds.nih.gov/Disorders/Patient-Caregiver-Education/Fact-Sheets/Tourette-Syndrome-Fact-Sheet |title= Tourette syndrome fact sheet |archive-url= https://web.archive.org/web/20181201051258/https://www.ninds.nih.gov/Disorders/Patient-Caregiver-Education/Fact-Sheets/Tourette-Syndrome-Fact-Sheet |archive-date= 1. 12. 2018 |publisher= National Institute of Neurological Disorders and Stroke |date= 6. 7. 2018 |access-date= 30. 11. 2018}}</ref> | vrste = | uzroci = Genetički sa uticajem okolilinskih faktora<ref name=NIH2018 /> | rizici = | dijagnoza = Na osnovu historije bolesti i simptoma<ref name=Stern2018 /> | diferencijalna_dijagnoza = | prevencija = | tretman = | lijek = Obično nikakvi, povremeno [[antipsihotik|neuroleptici]] i [[noradrenalinski receptor|noradrenergici]]<ref name=Stern2018/> | prognoza = 80% ima poboljšanje nestajanja tikova počevši od kasnih tinejdžerskih godina <ref name=NIH2018 /> | frekvencija = Oko 1% djece i adolescenata<ref name= Hollis>Hollis C, Pennant M, Cuenca J, et al. (January 2016). "Clinical effectiveness and patient perspectives of different treatment strategies for tics in children and adolescents with Tourette syndrome: a systematic review and qualitative analysis". Health Technology Assessment. Southampton (UK): NIHR Journals Library. 20 (4): 1–450. doi:10.3310/hta20040. ISSN 1366-5278.</ref><br/>Između 0,3% i 1,0% opće populacije<ref name= EuropeanPartI/> | smrtnost = }} '''Touretteov sindrom''' ili '''Tourette sindrom''' (skraćeno '''TS''' ili '''Touretteov''') je uobičajen [[neurorazvojni poremećaj]] koji počinje u djetinjstvu ili [[adolescencija|adolescenciji]]. Karakterizira ga više pokreta (motornih) [[tikovi|tikova]] i najmanje jedan vokalni (fonski) tik. Uobičajeni tikovi su treptanje, [[kašalj]], pročišćavanje grla, šmrkanje i pokreti lica. Njima obično prethodi neželjeni nagon ili osjećaj u zahvaćenim mišićima poznat kao [[premonitorni nagon]], ponekad se može privremeno potisnuti i karakteristično mijenjati lokaciju, snagu i učestalost. Touretteova bolest je na težem kraju [[spektarski poremećaj|spektra]] tipskih poremećaja. Tikovi često ostaju neprimijećeni za povremene posmatrače. Touretteov sindrom se nekada smatrao rijetkim i bizarnim [[sindrom]]om i popularno je povezivan sa [[koprolalija|koprolalijom]] (izgovaranje nepristojnih riječi ili društveno neprikladnih i pogrdnih primjedbi). Duže se smatrao rijetkim; oko 1% djece i adolescenata školskog uzrasta [[Touretteov sindrom#Epidemiologija|procjenjuje se da imaju Touretteovu bolest]],<ref name=Stern2018/> a koprolalija se javlja samo u manjini. Ne postoje specifični testovi za dijagnosticiranje Touretteovog sindroma; nije uvijek ispravno identificiran, jer je većina slučajeva blaga, a težina tikova se smanjuje za većinu djece kako prolaze kroz adolescenciju. Zbog toga mnogi ostaju nedijagnosticirani ili možda nikada ne potraže medicinsku pomoć. Ekstremni simptomi u odrasloj dobi, iako senzacionalizirani u medijima, rijetki su, ali za malu manjinu, ozbiljno oslabljujući tikovi mogu potrajati u odrasloj dobi. Touretteova bolest ne utiče na inteligenciju ili [[očekivano trajanje života]]. Ne postoji lijek za Touretteovu bolest niti jedan najefikasniji lijek. U većini slučajeva, lijekovi za tikove nisu potrebni, a [[ponašanje|terapije ponašanja]] su tretman prve linije. Edukacija je važan dio svakog plana liječenja, a samo objašnjenje često pruža dovoljno uvjeravanja da nije potreban nikakav drugi tretman.<ref name=Stern2018/> Ostala stanja, kao što su [[poremećaj pažnje i hiperaktivnosti]] (ADHD) i [[opsesivno-kompulzivni poremećaj]] (OCD), vjerovatnije su prisutni među onima koji su upućeni na [[tercijarnu njegu|specijalističke klinike]] nego su među širom populacijom osoba sa Touretteovim sindromom. Ova popratna stanja koja se pojavljuju često uzrokuju više oštećenja kod pojedinca nego tikovi; stoga je važno pravilno razlikovati prateća stanja i liječiti ih. Touretteov sindrom je nazvao francuski [[neurologija|neurolog]] [[Jean-Martin Charcot]] po svom stažistu, [[Georges Gilles de la Tourette|Georgesu Gillesu de la Touretteu]], koji je 1885. objavio izvještaj o devet pacijenata sa "konvulzivnim tikovnim poremećajem". Iako je tačan uzrok nepoznat, vjeruje se da uključuje kombinaciju [[Genetika|genetičkih]] i [[stanište|faktora okoline]]. Čini se da mehanizam uključuje [[Bolest baznih ganglija|disfunkciju]] u [[Refleksni luk|nervmim kolima]] između [[bazna ganglija|baznih ganglija]] i srodnih struktura u mozgu. == Karakteristike == === Tikovi === [[Tikovi]] ([[francuski|franc.]] ''tic'' = trzaj), su pokreti ili zvuvi koji se dešavaju "povremeno i nepredvidivo izvan osnova normalne motorne aktivnosti",<ref name=TSADef>{{cite journal |title=Definitions and classification of tic disorders. The Tourette Syndrome Classification Study Group |journal=Arch. Neurol. |volume=50 |issue=10 |pages=1013–16 |date=oktobar 1993 |pmid=8215958 |doi=10.1001/archneur.1993.00540100012008 | type= Research support |url= http://www.tsa-usa.org/research/definitions.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20060426232033/http://www.tsa-usa.org/research/definitions.html |archive-date=26. 4. 2006 }}</ref> i izgledaju da je "normalno ponašanje pošlo naopako ". To su nagli, nevoljni pokreti mišića koji se stalno ponavljaji po istom obrascu. Ispoljavaju se kao žmirkanje ili trzanje [[usna]]ma, [[rame]]nima, [[prst]]ima i sl. Uglavnom je riječ o nevoljnom trzaju jednoga mišića (monosimptomatski oblik), ali ako se ne liječi može prijeći u trzanje više mišića (polisimptomatski oblik), uz koji se mogu javljati i neželjeni zvukovi (fonski oblik). Osoba je svjesna tika i može ga ponoviti, a uz posebnu koncentraciju pažnje može ga i odgoditi. Tikovi se najčešće pojavljuju između pete i jedanaeste godine života, češće u dječaka. Mogu biti posljedica oštećenja [[nervni sistem|živčanog sistema]], ali je češće psihičke pozadine te nastaje kao posljedica konflikta između mogućnosti djece i očekivanja okoline (npr. zahtjeva roditelja), čime se ometa dječija spontanost.<ref name=Dure>{{cite journal |vauthors=Dure LS, DeWolfe J |title=Treatment of tics |journal=Adv Neurol |volume=99 |pages=191–96 |date=2006 |pmid=16536366 |type= Review}}</ref> Tikovi povezani sa Touretteovim sindromom mijenjaju se u broju, učestalosti, ozbiljnosti, anatomskoj lokaciji i složenosti;<ref name=EuropeanPartI>{{cite journal |vauthors=Szejko N, Robinson S, Hartmann A, et al |title=European clinical guidelines for Tourette syndrome and other tic disorders-version 2.0. Part I: assessment |journal=Eur Child Adolesc Psychiatry |date=oktobar 2021 |pmid=34661764 |pmc=8521086 |doi=10.1007/s00787-021-01842-2}}</ref> svaka osoba doživljava jedinstveni obrazac fluktuacije u njihovoj ozbiljnosti i učestalosti. Tikovi se također mogu pojaviti u "napadima napada", koji se također razlikuju među osobama.<ref name= Hash2017>{{cite journal |vauthors=Hashemiyoon R, Kuhn J, Visser-Vandewalle V |title=Putting the pieces together in Gilles de la Tourette Syndrome: exploring the link between clinical observations and the biological basis of dysfunction |journal=Brain Topogr |volume=30 |issue=1 |pages=3–29 |date=januar 2017 |pmid=27783238 |pmc=5219042 |doi=10.1007/s10548-016-0525-z |type= Review}}</ref> Varijacije u jačini tikova mogu se pojaviti tokom sati, dana ili sedmica.<ref name= Dale2017/> Tikovi se mogu povećati kada neko doživljava [[stres]], [[umor]], [[anksioznost]] ili [[bolest]],<ref name= Fernandez>{{cite journal |vauthors=Fernandez TV, State MW, Pittenger C |title=Tourette disorder and other tic disorders |journal=Handbook of Clinical Neurology |volume=147 |pages=343–54 |date=2018 |pmid=29325623 |doi=10.1016/B978-0-444-63233-3.00023-3 |type= Review |isbn=978-0-444-63233-3 }}</ref> ili kada or when engaged in relaxing activities like watching TV. They sometimes decrease when an individual isse nađe u relaksiranomm stanju, gledajući [[televizija|TV]] ili prilikom fokisiranosti na sviranje na [[muzika|muzičkim]] instrumentima. Za razliku od abnormalnih pokreta povezanih s drugim [[poremećaj pokreta|poremećajima pokreta]], Touretteovi tikovi su neritmični, često im prethodi neželjeni nagon i privremeno su potisnuti.<ref name=Jankovic2001>{{cite journal |vauthors=Jankovic J |title=Differential diagnosis and etiology of tics |journal=Adv Neurol |volume=85 |pages=15–29 |date=2001 |pmid=11530424 |type= Review}}</ref> Over time, about 90% of individuals with Tourette's feel an urge preceding the tic,<ref name= Dale2017>{{cite journal |vauthors=Dale RC |title=Tics and Tourette: a clinical, pathophysiological and etiological review |journal=Curr. Opin. Pediatr. |volume=29 |issue=6 |pages=665–73 |date=decembar 2017 |pmid=28915150 |doi=10.1097/MOP.0000000000000546 |type= Review}}</ref> slično nagonu za [[kihanje]]m ili [[češanje]]m. Porivi i senzacije koji prethode ispoljavanju tika nazivaju se prijetnja [[senzorni fenomen|senzornom fenomenima]] ili [[premonitorni nagon]]i. Ljudi opisuju potrebu za iskazivanjem tika kao nakupljanje napetosti, pritiska ili energije<ref name=Prado>{{cite journal |vauthors=Prado HS, Rosário MC, Lee J, Hounie AG, Shavitt RG, Miguel EC |title=Sensory phenomena in obsessive-compulsive disorder and tic disorders: a review of the literature |journal=CNS Spectr |volume=13 |issue=5 |pages=425–32 |date=maj 2008 |pmid=18496480 |doi=10.1017/s1092852900016606 |type= Review and meta-anlysis |url=http://www.cnsspectrums.com/aspx/article_pf.aspx?articleid=1540 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120210003420/http://www.cnsspectrums.com/aspx/article_pf.aspx?articleid=1540 |url-status=dead |archive-date=10. 2. 2012 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Bliss J |title=Sensory experiences of Gilles de la Tourette syndrome |journal=Arch. Gen. Psychiatry |volume=37 |issue=12 |pages=1343–47 |date=decembar 1980 |pmid=6934713 |doi=10.1001/archpsyc.1980.01780250029002 }}</ref> koje na kraju svjesno odaberu da ga oslobode, kao da "to moraju učiniti"<ref>{{cite journal |vauthors=Kwak C, Dat Vuong K, Jankovic J |title=Premonitory sensory phenomenon in Tourette's syndrome |journal=Mov. Disord. |volume=18 |issue=12 |pages=1530–33 |date=decembar 2003 |pmid=14673893 |doi=10.1002/mds.10618 }}</ref> za ublažavanje senzacije<ref name=Prado/> ili dok se ne osjeti "baš kako treba". Poriv može uzrokovati uznemirujući osjećaj u dijelu tijela povezanom sa rezultirajući tikovima; tik je odgovor koji oslobađa nagon na anatomskoj lokaciji tika. Primjeri ovog nagona su osjećaj da imate nešto u grlu, što dovodi do tika kao da se pročišćava grlo ili lokaliziranu nelagodu u ramenima koja dovodi do slijeganja ramenima. Stvarni tik se može osjetiti kao oslobađanje ove napetosti ili osjećaja, slično češanju svrbeža ili treptanju kako bi se ublažio neugodan osjećaj u [[oči]]ma.<ref name= Stern2018/><ref name= TSADef/> Neki ljudi s Touretteovim sindromom možda neće biti svjesni poriva predosjećanja povezanog s tikovima. Djeca su toga možda manje svjesna nego odrasli, ali njihova svijest povećava se sa zrelošću; do desete godine, većina djece prepoznaje nagon predosjećanja.<ref name = Sukhodolsky243>Sukhodolsky, et al (2017), str. 243.</ref> Nagoni predosjećanja koji prethode tiku omogućavaju potiskivanje nadolazećeg tika.<ref name= Hash2017 /> Zbog nagona koji im prethode, tikovi se opisuju kao poludobrovoljni ili "nedovoljni"'<ref name=Stern2018/> a ne posebno ''nehotično''; mogu se doživjeti kao ''dobrovoljni'', potisnuti odgovor na neželjeni poriv predosjećanja.<ref name= Hash2017 /><ref name= Sukhodolsky243/> Sposobnost suzbijanja tikova varira među pojedincima i može biti razvijenija kod odraslih nego kod djece.<ref name= Ludolph2012/> Osobe s tikovima su ponekad u stanju da ih potisnu u ograničenom vremenskom periodu, ali to često dovodi do napetosti ili mentalne iscrpljenosti. Osobe s Touretteovim sindromom mogu tražiti osamljeno mjesto, kako bi se oslobodile potisnutog nagona, ili može doći do značajnog porasta tikova nakon perioda potiskivanja u školi ili na poslu.<ref name=Dure/><ref name= Dale2017/> Djeca mogu potisnuti tikove dok su u ordinaciji, tako da će ih možda trebati posmatrati kada nisu svesni da ih se posmatra.<ref name=emed>{{cite web | vauthors = Black KJ |url= http://emedicine.medscape.com/article/1182258-overview |title= Tourette syndrome and other tic disorders |archive-url=https://web.archive.org/web/20090822025931/http://emedicine.medscape.com/article/1182258-overview |archive-date=22. 8. 2009 |publisher= eMedicine |date= 30. 3. 2007 |access-date= 10. 8. 2009}}</ref> Složeni tikovi povezani s govorom uključuju [[koprolalija|koprolaliju]], [[eholalija|eholaliju]] i [[palilalija|palilaliju]]. Koprolalija je spontano izgovaranje društveno nepoželjnih ili tabu riječi ili fraza. Iako je to Touretteov simptom koji se najviše publicira, samo oko 10% ljudi s Touretteovim sindromom ga pokazuje i nije potreban za dijagnozu.<ref name=Stern2018 /><ref name=Singer2011>{{cite book |vauthors=Singer HS |volume=100 |pages=641–57 |date=2011 |pmid=21496613 |doi=10.1016/B978-0-444-52014-2.00046-X |type= Historical review |series=Handbook of Clinical Neurology |isbn=978-0-444-52014-2 |chapter=Tourette syndrome and other tic disorders |title=Hyperkinetic Movement Disorders }} Also see {{cite journal |vauthors=Singer HS |title=Tourette's syndrome: from behaviour to biology |journal=Lancet Neurol |volume=4 |issue=3 |pages=149–59 |date=mart 2005 |pmid=15721825 |doi=10.1016/S1474-4422(05)01012-4 |type= Review}}</ref> Eholalija (ponavljanje tuđih riječi) i palilalija (ponavljanje vlastitih riječi) javljaju se u manjem broju slučajeva.<ref name=phenomenology>{{cite journal |vauthors=Leckman JF, Bloch MH, King RA, Scahill L |title=Phenomenology of tics and natural history of tic disorders |journal=Adv Neurol |volume=99 |pages=1–16 |date=2006 |pmid=16536348 |type= Historical review}}</ref> Kompleksni motorni tikovi uključuju [[kopropraksija|kopropraksiju]] ([[opscene geste|opscene ili zabranjene geste]] ili neprikladno dodirivanje), [[ehopraksija|ehopraksiju]] (ponavljanje ili imitiranje radnji druge osobe) i [[palipraksija|palipraksiju]] (ponavljanje nečijih, sopstvenim pokretima).<ref name=Ludolph2012>{{cite journal |vauthors=Ludolph AG, Roessner V, Münchau A, Müller-Vahl K |title=Tourette syndrome and other tic disorders in childhood, adolescence and adulthood |journal=Dtsch Arztebl Int |volume=109 |issue=48 |date=novembar 2012 |pages=821–28 |pmid=23248712 |pmc=3523260 |doi=10.3238/arztebl.2012.0821 |type=Review}}</ref> === Istovremena stanja=== [[slika:JFK, Marie-Madeleine Lioux, André Malraux, Jackie, L.B. Johnson, unveiling Mona Lisa at National Gallery of Art.png|thumb|left|280px|Tri muškarca i dvije žene stoje blizu slike Mona Lize. Svi su formalno obučeni, jedna žena u spektakularnoj ružičastoj haljini.[[André Malraux]] (u sredini) bio je francuski ministar kulture, pisac i avanturista koji je možda imao Touretteov sindrom.<ref name=Kammer>{{cite journal |vauthors=Kammer T |title=Mozart in the neurological department – who has the tic? |journal=Front Neurol Neurosci |volume=22 |pages=184–92 |date=2007 |pmid=17495512 |doi=10.1159/000102880 |type= Historical biography |url= https://www.uni-ulm.de/~tkammer/pdf/Kammer_2007_Mozart_preprint.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20120207145220/http://www.uni-ulm.de/~tkammer/pdf/Kammer_2007_Mozart_preprint.pdf |archive-date=7. 2. 2012 |series=Frontiers of Neurology and Neuroscience |isbn=978-3-8055-8265-0 }}</ref><ref>{{cite book | vauthors = Todd O |title= Malraux: A Life | url = https://archive.org/details/malrauxlife0000todd |publisher= Knopf |year= 2005}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Guidotti TL |title=André Malraux: a medical interpretation |journal=J R Soc Med |volume=78 |issue=5 |pages=401–06 |date=maj 1985 |pmid=3886907 |pmc=1289723 |doi=10.1177/014107688507800511 |type= Historical biography}}</ref>]] Budući da je malo vjerovatno da će ljudi s blažim simptomima biti upućeni na specijalizirane klinike, studije Touretteovog sindroma imaju inherentnu [[pristranost uzorka|pristrasnost]] prema težim slučajevima.<ref>Bloch, State, Pittenger 2011. See also Schapiro 2002 and {{cite journal |vauthors=Coffey BJ, Park KS |title=Behavioral and emotional aspects of Tourette syndrome |url=https://archive.org/details/sim_neurologic-clinics_1997-05_15_2/page/277 |journal=Neurol Clin |volume=15 |issue=2 |pages=277–89 |date=maj 1997 |pmid=9115461 |doi=10.1016/s0733-8619(05)70312-1 |type= Review}}</ref> Kada su simptomi dovoljno jaki da opravdavaju upućivanje u kliniku, često se takođe pronađu ADHD i OKP.<ref name=Stern2018 /> U specijalnim klinikama, 30% onih sa TS također ima [[poremećaj raspoloženja]] ili [[anksiozni poremećaj]] ili ometajuće [[ponašanje]].<ref name= Dale2017 /><ref name=Hirsch2015>{{cite journal |vauthors=Hirschtritt ME, Lee PC, Pauls DL, et al |title=Lifetime prevalence, age of risk, and genetic relationships of comorbid psychiatric disorders in Tourette syndrome |url=https://archive.org/details/sim_jama-psychiatry_2015-04_72_4/page/325 |journal=JAMA Psychiatry |volume=72 |issue=4 |pages=325–33 |date=april 2015 |pmid=25671412 |pmc=4446055 |doi=10.1001/jamapsychiatry.2014.2650 }}</ref> U nedostatku ADHD-a, čini se da poremećaji tikova nisu povezani s ometajućim ponašanjem ili funkcionalnim oštećenjem,<ref name=CommunitySample>{{cite journal |vauthors=Scahill L, Williams S, Schwab-Stone M, Applegate J, Leckman JF |title=Disruptive behavior problems in a community sample of children with tic disorders |journal=Adv Neurol |volume=99 |pages=184–90 |date=2006 |pmid=16536365 |type= Comparative study}}</ref> dok je oštećenje u školi, porodici ili vršnjačkim odnosima veće kod onih koji imaju više [[komorbitet|komorbidnih]] stanja.<ref name=Dure/><ref name= Morand>Morand-Beaulieu S, Leclerc JB, Valois P, et al. (August 2017). "A review of the neuropsychological dimensions of Tourette syndrome". Brain Sci (Review). 7 (8): 106. doi:10.3390/brainsci7080106. PMC 5575626. PMID 28820427.</ref> Kada je ADHD prisutan zajedno sa tikovima, pojava [[poremećaj ponašanja]] i [[poremećaj opozicionog prkosa]] se povećava.<ref name= Dale2017 /> Agresivno ponašanje i izlivi ljutnje kod osoba sa TS nisu dobro shvaćeni; nisu povezani sa teškim tikovima, ali su povezani sa prisustvom ADHD-a.<ref name= Sukhodolsky245>Sukhodolsky, et al (2017), pp. 245.</ref> ADHD također može doprinijeti većoj stopi [[anksioznost]]i, a problemi agresije i kontrole bijesa su vjerovatniji kada se i OKP i ADHD javljaju zajedno s Touretteovim.<ref name= Robertson2017>Robertson MM, Eapen V (October 2014). "Tourette's: syndrome, disorder or spectrum? Classificatory challenges and an appraisal of the DSM criteria" (PDF). Asian J Psychiatr (Review). 11: 106–13. doi:10.1016/j.ajp.2014.05.010. PMID 25453712.</ref> Kompulzije koje podsećaju na tikove prisutne su kod nekih osoba sa OKP; Pretpostavlja se da je "opsesivno-kompulzivno-kompulzivni poremećaj povezan s tikom" podgrupa OKP-a, koji se razlikuje od opsesivno-kompulzivnog poremećaja koji nije povezan s tikom po tipu i prirodi opsesija i kompulzija.<ref name=Hounie>{{cite journal |vauthors=Hounie AG, do Rosario-Campos MC, Diniz JB, et al|title=Obsessive-compulsive disorder in Tourette syndrome |journal=Adv Neurol |volume=99 |pages=22–38 |date=2006 |pmid=16536350 |type= Review}}</ref> U poređenju sa tipičnijim kompulzijama OKP-a bez tikova koje se odnose na kontaminaciju, OKP povezan sa tikovima predstavlja više kompulzija "brojanja, [[intruzivne misli|agresivne misli]], simetrije i dodirivanja". Pridružene kompulzije sa OKP-om bez tikova obično su povezane sa [[opsesija]]ma i [[anksioznost]]ima, dok je kod onih sa OKP-om povezanim sa tikovima veća verovatnoća da će biti odgovor na nagon predosjećanja. Postoje povećane stope anksioznosti i [[depresija (raspoloženje)|depresije]] kod odraslih osoba sa TS koji također imaju OKP.<ref name= Robertson2017/> Među osobama sa TS proučavanim u klinikama, između 2,9% i 20% imalo je [[poremećaj iz autističkog spektra|poremećaje iz spektra autizma]],<ref>{{cite journal |vauthors=Cravedi E, Deniau E, Giannitelli M, et al |title=Tourette syndrome and other neurodevelopmental disorders: a comprehensive review |journal=Child Adolesc Psychiatry Ment Health |volume=11 |pages=59 |date=2017 |pmid=29225671 |pmc=5715991 |doi=10.1186/s13034-017-0196-x |type= Review}}</ref> ali jedno istraživanje ukazuje da visoka povezanost [[autizam|autizma]] i TS-a može biti dijelom posljedica poteškoća u razlikovanju tikova i ponašanja sličnih tiku ili simptoma OKP-a koji se viđaju kod osoba s autizmom.<ref>{{cite journal |vauthors=Darrow SM, Grados M, Sandor P, et al |title=Autism spectrum symptoms in a Tourette's disorder sample |journal=J Am Acad Child Adolesc Psychiatry |volume=56 |issue=7 |pages=610–17.e1 |date=juli 2017 |pmid=28647013 |pmc=5648014 |doi=10.1016/j.jaac.2017.05.002 |type= Comparative study}}</ref> Nemaju svi ljudi sa Touretteovim sindromom ADHD ili OKP ili druga komorbidna stanja, a procjene stope čistog TS ili samo TS variraju od 15% do 57%;. Prema Daleu (2017), tokom vremena, 15% ljudi s tikovima ima samo TS (85% ljudi s Touretteovim sindromom će razviti istodobno stanje).<ref name= Dale2017 /> U pregledu literature iz 2017., Sukhodolsky, et al. navode da je 37% osoba u kliničkim uzorcima imalo čisti TS.<ref name= Sukhodolsky244/> Denckla (2006) je izvijestio da je pregledom kartona pacijenata otkrio da oko 40% ljudi sa Touretteovim sindromom ima samo TS.<ref name=DencklaReview>{{cite journal |vauthors=Denckla MB |title=Attention-deficit hyperactivity disorder (ADHD) comorbidity: a case for "pure" Tourette syndrome? |journal=J. Child Neurol. |volume=21 |issue=8 |pages=701–03 |date=august 2006 |pmid=16970871 |doi=10.1177/08830738060210080701 |type= Review}}</ref><ref name=Denckla>{{cite journal |vauthors=Denckla MB |title=Attention deficit hyperactivity disorder: the childhood co-morbidity that most influences the disability burden in Tourette syndrome |journal=Adv Neurol |volume=99 |pages=17–21 |date=2006 |pmid=16536349 |type= Review}}</ref> Dure i DeWolfe (2006) izvijestili su da je 57% od 656 osoba koje imaju poremećaje tikova imalo tikove nekomplikovane drugim stanjima.<ref name=Dure />}} u kliničkim populacijama, visok postotak onih koji su pod njegom imaju ADHD.<ref name= Sukhodolsky244>Sukhodolsky, et al (2017), p. 244.</ref><ref name=Swain /> == Uzroci == {{Glavni|Uzroci i porijeklo Touretteovog sindroma}} Tačan uzrok Touretteove bolesti je nepoznat, ali je dobro utvrđeno da su uključeni i genetički i okolišni faktori.<ref name= Dale2017 /><ref name= Fernandez /><ref name= Baldermann>Baldermann JC, Schüller T, Huys D, et al. (2016). "Deep brain stimulation for Tourette syndrome: a systematic review and meta-analysis". Brain Stimul (Review). 9 (2): 296–304. doi:10.1016/j.brs.2015.11.005. PMID 26827109.</ref> Genetičke [[epidemiologija|epidemiološke]] studije pokazale su da je Touretteov sindrom veoma nasljedan,<ref name= Cavenna2018 /> i da je 10 do 100 puta vjerovatnije da će se naći među članovima uže porodice nego u općoj populaciji.<ref name= Efron2018/> Tačan način nasljeđivanja nije poznat; nijedan gen nije identificiran,<ref name= EuropeanPartI/> i vjerovatno je uključeno na stotine gena.<ref name= Cavenna2018>{{cite journal |vauthors=Cavanna AE |title=The neuropsychiatry of Gilles de la Tourette syndrome: The ''état de l'art'' |journal=Rev. Neurol. (Paris) |volume=174 |issue=9 |pages=621–27 |date=novembar 2018 |pmid=30098800 |doi=10.1016/j.neurol.2018.06.006 |type= Review}}</ref><ref name= Efron2018>{{cite journal |vauthors=Efron D, Dale RC |title=Tics and Tourette syndrome |journal=J Paediatr Child Health |volume=54 |issue=10 |pages=1148–53 |date=oktobar 2018 |pmid=30294996 |doi=10.1111/jpc.14165 |type= Review}}</ref><ref name=Bloch2011>{{cite journal |vauthors=Bloch M, State M, Pittenger C |title=Recent advances in Tourette syndrome |journal=Curr. Opin. Neurol. |volume=24 |issue=2 |pages=119–25 |date=april 2011 |pmid=21386676 |pmc=4065550 |doi=10.1097/WCO.0b013e328344648c |type= Review}}</ref> [[GWAS|Studije asocijacija na cijelom genomu]] objavljene su 2013.<ref name=Stern2018/> i 2015.<ref name=Dale2017/> u kojima nijedan nalaz nije dostigao prag za značajnost;<ref name= Stern2018/> [[meta-analiza]] iz 2019. godine pronašla je samo jedan značajan lokus za cijeli [[genom]] na [[hromosom 13|hromosomu 13]], ali taj rezultat nije pronađen u širim uzorcima.<ref>{{cite journal |vauthors=Yu D, Sul JH, Tsetsos F, et al |title=Interrogating the genetic determinants of Tourette's syndrome and other tic disorders through genome-wide association studies |journal=Am J Psychiatry |volume=176 |issue=3 |pages=217–27 |date=mart 2019 |pmid=30818990 |pmc=6677250 |doi=10.1176/appi.ajp.2018.18070857 |type= Meta-analysis}}</ref> [[Studija blizanaca|Studije blizanaca]] pokazuju da 50 do 77% [[blizanci|identičnih blizanaca]] dijeli dijagnozu TS, dok ih samo 10 do 23% [[blizanci|bratovskih blizanaca]] .<ref name= Fernandez/> Ali neće svi koji naslijede genetsku ranjivost pokazati simptome.<ref>{{cite journal |vauthors=van de Wetering BJ, Heutink P |title=The genetics of the Gilles de la Tourette syndrome: a review |journal=J. Lab. Clin. Med. |volume=121 |issue=5 |pages=638–45 |date=maj 1993 |pmid=8478592 |type= Review}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Paschou P |title=The genetic basis of Gilles de la Tourette Syndrome |journal=Neurosci Biobehav Rev |volume=37 |issue=6 |pages=1026–39 |date=juli 2013 |pmid=23333760 |doi=10.1016/j.neubiorev.2013.01.016 |type= Review}}</ref> Pronađeno je nekoliko rijetkih [[penetrabilnost (genetika)|visoko penetrabilnih]] genetičkih [[mutacija]] koje objašnjavaju samo mali broj slučajeva u pojedinačnim porodicama (geni ''[[SLITRK1]], [[HDC]]'' i ''[[CNTNAP2]]'').<ref>{{cite journal |vauthors=Barnhill J, Bedford J, Crowley J, Soda T |title=A search for the common ground between Tic; Obsessive-compulsive and Autism Spectrum Disorders: part I, Tic disorders |journal=AIMS Genet |volume=4 |issue=1 |pages=32–46 |date=2017 |pmid=31435502 |pmc=6690237 |doi=10.3934/genet.2017.1.32 |type= Review}}</ref> [[sociologija|Psihosocijalni]] ili drugi negenetički faktori—iako ne uzrokuju Touretteovsindrom—mogu uticati na ozbiljnost TS-a kod ranjivih pojedinaca i na [[ekspresija gena|ekspresiju naslijeđenih gena]].<ref name= Hollis/><ref name=Baldermann/><ref name= Efron2018 /> Preneonatusni i perineonatnius događaji povećavaju rizik da će tikovni poremećaj ili komorbidni OKP biti izražen kod osoba s genetičkom podložnošću. To uključuje starost oca, isporuku pincetom, stres ili jaku [[mučnina|mučninuj]] tokom [[trudnoće]] i [[pušenje]] [[duhan]]a, [[kofein]], [[alkohol]],<ref name= Hollis/> i [[kanabis]] tokom trudnoće.<ref name= Stern2018 /> Bebe koje rođeni su [[nedonošće|nedonoščad]] sa niskom porođajnom težinom ili koje imaju niske [[Apgar rezultat]]e, također su pod povećanim rizikom; kod prijevremeno rođenih blizanaca, oni niže porođajne težine imaju veću vjerovatnoću da će razviti TS.<ref name= Hollis /> [[autoimunost|Autoimunski]] procesi mogu uticati na pojavu tikova ili ih pogoršati. Pretpostavlja se da i OKP i tikovi nastaju u podskupini djece kao posljedica autoimunskog procesa nakon [[streptokoke|streptokoka]].<ref name=Hsu2021/> Njegov potencijalni efekt opisan je kontroverznom<ref name= Hsu2021/> hipotezom pod nazivom [[PANDAS]] (pedijatrijski autoimunski neuropsihijatrijski poremećaji povezani sa streptokoknim [[infekcija]]ma), koja predlaže pet kriterija za dijagnozu kod djece.<ref name= Wilbur2019>{{cite journal |vauthors=Wilbur C, Bitnun A, Kronenberg S, Laxer RM, Levy DM, Logan WJ, Shouldice M, Yeh EA |title=PANDAS/PANS in childhood: Controversies and evidence |journal=Paediatr Child Health |volume=24 |issue=2 |pages=85–91 |date=maj 2019 |pmid=30996598 |pmc=6462125 |doi=10.1093/pch/pxy145}}</ref><ref name=Sigra2018>{{cite journal |vauthors=Sigra S, Hesselmark E, Bejerot S |title=Treatment of PANDAS and PANS: a systematic review |journal=Neurosci Biobehav Rev |volume=86 |issue= |pages=51–65 |date=mart 2018 |pmid=29309797 |doi=10.1016/j.neubiorev.2018.01.001 |url=https://reader.elsevier.com/reader/sd/pii/S0149763417305833?token=48E165EE50EE88C82C22642CCB9988D9C5776F5CF2D1709AA9CDC43BC891B74D42373FF6F7DB99F1DE616FD51DCE5F5B&originRegion=us-east-1&originCreation=20211123191650}}</ref> PANDAS i novije hipoteze o pedijatrijskom neuropsihijatrijskom sindromu s akutnim početkom (PANS) u fokusu su kliničkih i laboratorijskih istraživanja, ali ostaju nedokazane.<ref name= Wilbur2019/> Postoji i šira hipoteza koja povezuje abnormalnosti imunskog sistema i [[imunski sistem|disregulacija]] sa TS.<ref name= Dale2017/><ref name= Hsu2021>{{cite journal |vauthors=Hsu CJ, Wong LC, Lee WT |title=Immunological dysfunction in Tourette syndrome and related disorders |journal=Int J Mol Sci |volume=22 |issue=2 |pages= |date=januar 2021 |pmid=33467014 |pmc=7839977 |doi=10.3390/ijms22020853 |type= Review}}</ref> Neki oblici OKP-a mogu biti genetski povezani sa Touretteovim sindromom,<ref name=Swain /> iako se genetički faktori u OKP-u sa i bez tikova mogu razlikovati.<ref name= Fernandez /> Genetički odnos ADHD-a i Touretteovog sindroma, međutim, nije u potpunosti utvrđen.<ref name= Hirsch2015/><ref name=Denckla/><ref>{{cite journal |vauthors=Hirschtritt ME, Darrow SM, et al |title=Genetic and phenotypic overlap of specific obsessive-compulsive and attention-deficit/hyperactive subtypes with Tourette syndrome |journal=Psychol Med |volume=48 |issue=2 |pages=279–93 |date=januar 2018 |pmid=28651666 |doi=10.1017/S0033291717001672|url=http://pdfs.semanticscholar.org/b003/75dd2edd2a148b04a001e63d12829d4d5c19.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20190303161511/http://pdfs.semanticscholar.org/b003/75dd2edd2a148b04a001e63d12829d4d5c19.pdf |url-status=dead |archive-date=3. 3. 2019 |pmc=7909616 }}</ref> Genetička veza između [[autizam|autizma]] i Touretteovog sindroma nije utvrđena do 2017. godine.<ref name= Robertson2017/> == Mehanizam == [[slika:Basal ganglia and related structures (2).svg|thumb|upright=1.6|[[Bazne ganglije]] u centru mozga sa [[talamus]]om pored njega. Prikazane su i obližnje povezane moždane strukture uključene u Touretteov sindrom.]] Tačan [[patofiziologija|mehanizam]] koji utiče na naslijeđenu ranjivost na Touretteov sindrom nije dobro utvrđen.<ref name= Fernandez/> Vjeruje se da tikovi nastaju zbog disfunkcije [[moždana kora|korteksa]] i subkorteksnih regija mozga: [[talamus]], [[bazne ganglije]] i [[čeoni režanj|čeoni korteks]].<ref name=AN2intro>Walkup, Mink & Hollenback (2006), pp. xv.</ref> [[neurologija|Neuroanatomski]] modeli sugeriraju kvarove u krugovima koji povezuju moždani korteks i subkorteks; [[CT-snimanje|tehnike snimanja]] impliciraju čeoni korteks i [[bazne ganglije]]. Tokom 2010-ih, neurosnimanje i [[mrtvac|postmortem studije mozga]], kao i [[istraživanja na životinjama|na životinjama]] i [[Genetička analiza|genetičke studije]]<ref name= Sukhodolsky246>Sukhodolsky, et al (2017), pp. 246.</ref> uznapredovale su ka boljem razumijevanju neurobioloških mehanizama koji dovode do Touretteovog sindroma.<ref name= Morand/> Ove studije podržavaju model baznih ganglija, u kojem se [[neuroni]] u [[strijatum]]u aktiviraju i inhibiraju izlaze iz baznih ganglija.<ref name= Sukhodolsky245 /> [[Kortico-bazna ganglija-talamo-korteksne petlje|Kortiko-strijato-talamo-korteks]] (CSTC) [[Nervni krug|krugovi]], ili [[neuron]]ski putevi, daju ulaze u bazne ganglije iz korteksa. Ovi krugovi povezuju bazne ganglije s drugim područjima mozga kako bi prenijeli informacije koje reguliraju planiranje i kontrolu pokreta, ponašanja, donošenja odluka i [[učenje|učenja]]. [[Ponašanje]] je regulirano unakrsnim vezama koje "omogućavaju integracija informacija" iz ovih kola.<ref name= Morand /> Nehotični pokreti mogu biti posljedica oštećenja u ovim CSTC krugovima,<ref name= Morand/> uključujući [[senzomotorni kora|senzomotorni]], [[limbni sistem|limbni]], [[moždana kora|centar za jezik]] i puteve [[Orbitočeona kora|donošenje odluka]]. Abnormalnosti u ovim krugovima mogu biti odgovorne za tikove i nagone predosjećanja.<ref>{{cite journal |vauthors=Cox JH, Seri S, Cavanna AE |title=Sensory aspects of Tourette syndrome |journal=Neurosci Biobehav Rev |volume=88 |pages=170–76 |date=maj 2018 |pmid=29559228 |doi=10.1016/j.neubiorev.2018.03.016 |url=https://publications.aston.ac.uk/id/eprint/33055/1/Sensory_aspects_of_Tourette_syndrome.pdf |type= Review}}</ref> [[Kaudatno jezgro|Kaudatna jezgra]] mogu biti manja kod subjekata sa tikovima u poređenju sa onima bez tikova, podržavajući hipotezu o patološkim promjenama u CSTC krugovima kod Touretteovog sindroma.<ref name= Morand/> Sposobnost suzbijanja tikova zavisi od moždanih kola koja "regulišu inhibiciju odgovora i kognitivne kontrole motornog ponašanja".<ref name= Sukhodolsky246/> Utvrđeno je da djeca sa TS imaju veći [[čeoni režanj|prečeoni korteks]], što može biti rezultat adaptacije koja pomaže u regulaciji tikova.<ref name= Sukhodolsky246 /> Vjerovatno je da se tikovi smanjuju s godinama, kako se kapacitet [[čeoni režanj|čeonog korteksa]] povećava.<ref name= Sukhodolsky246/> Krugovi kortiko-baznih ganglija (CBG) također mogu biti oštećeni, što doprinosi "senzornim, [[limbni sistem|limbnim]] i izvršnim" sposobnostima.<ref name= Dale2017 /> Oslobađanje [[dopamin]]a u baznim [[ganglija]]ma je veće kod ljudi s Touretteovim sindromom, što implicira biohemijske promjene od "previše aktivnih i nereguliranih dopaminergičnih prijenosa".<ref name= Baldermann/> [[Histamin]] i [[H3 receptor]] mogu imati ulogu u promjenama [[neuron]]skih kola.<ref name= Dale2017 /><ref>{{cite journal |vauthors=Rapanelli M, Pittenger C |title=Histamine and histamine receptors in Tourette syndrome and other neuropsychiatric conditions |journal=Neuropharmacology |volume=106 |pages=85–90 |date=juli 2016 |pmid=26282120 |doi=10.1016/j.neuropharm.2015.08.019| type= Review}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Rapanelli M |title=The magnificent two: histamine and the H3 receptor as key modulators of striatal circuitry |journal=Prog. Neuropsychopharmacol. Biol. Psychiatry |volume=73 |pages=36–40 |date=februar 2017 |pmid=27773554 |doi=10.1016/j.pnpbp.2016.10.002 |type= Review}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Bolam JP, Ellender TJ |title=Histamine and the striatum |journal=Neuropharmacology |volume=106 |pages=74–84 |date=juli 2016 |pmid=26275849 |pmc=4917894 |doi=10.1016/j.neuropharm.2015.08.013 |type= Review}}</ref> Smanjen nivo [[histamin]]a u H3 receptoru može dovesti do povećanja drugih [[neurotransmiter]]a, uzrokujući tikove.<ref>{{cite journal |vauthors=Sadek B, Saad A, Sadeq A, Jalal F, Stark H |title=Histamine H3 receptor as a potential target for cognitive symptoms in neuropsychiatric diseases |journal=Behav. Brain Res. |volume=312 |pages=415–30 |date=oktobar 2016 |pmid=27363923 |doi=10.1016/j.bbr.2016.06.051 |type= Review}}</ref> [[mrtvac|Postmortem]] studije su takođe implicirale "disregulaciju neuroupalnih procesa".<ref name= Fernandez/> == Dijagnoza == Prema "Dijagnostičkom i statističkom priručniku mentalnih poremećaja" (DSM-5), Touretteov sindrom može se dijagnosticirati kada osoba pokazuje više motornihi jedan ili više vokalnih tikova u periodu od godinu dana. Motorni i vokalni tikovi ne moraju biti istovremeni. Početak se mora desiti prije 18. godine i ne može se pripisati efektima nekog drugog stanja ili supstance (kao što je [[kokain]]).<ref name=DSM5>{{cite book |chapter= Tourette's Disorder, 307.23 (F95.2) |title= Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders |url= https://archive.org/details/diagnosticstatis0005unse |date= 2013 |edition = 5th |publisher= American Psychiatric Association |page= [https://archive.org/details/diagnosticstatis0005unse/page/81 81]}}</ref> Stoga se moraju isključiti druga medicinska stanja koja uključuju tikove ili pokrete slične tikovima—naprimjer, [[poremećaj iz autističkog spektra|spektar autizma]] ili drugi uzroci tikova. Pacijenti upućeni zbog poremećaja tikova procjenjuju se na osnovu njihove porodične povijesti tikova, osjetljivosti na ADHD, opsesivno-kompulzivnih simptoma i niza drugih hroničnih medicinskih, psihijatrijskih i neuroloških stanja. Kod osoba sa tipskim početkom i porodičnom historijom tikova ili OKP, osnovni fizički i neurološki pregled može biti dovoljan.<ref name=Bagheri>{{cite journal |vauthors=Bagheri MM, Kerbeshian J, Burd L |title=Recognition and management of Tourette's syndrome and tic disorders |journal= Am Fam Physician |volume=59 |issue=8 |pages=2263–72, 2274 |date=april 1999 |pmid=10221310 |type= Review |url= http://www.aafp.org/afp/990415ap/2263.html|archive-url=https://web.archive.org/web/20050331083858/http://www.aafp.org/afp/990415ap/2263.html |archive-date=31. 3. 2005 }}</ref> Ne postoje specifični medicinski ili skrining testovi koji se mogu koristiti za dijagnosticiranje Touretteovog sindroma;<ref name=Swain>{{cite journal |vauthors=Swain JE, Scahill L, Lombroso PJ, King RA, Leckman JF |title=Tourette syndrome and tic disorders: a decade of progress |journal=J Am Acad Child Adolesc Psychiatry |volume=46 |issue=8 |pages=947–68 |date=august 2007 |pmid=17667475 |doi=10.1097/chi.0b013e318068fbcc |type= Review|url=https://semanticscholar.org/paper/673c5bc1a542cab52a8fad44a22f866ea94a7e06 }}</ref> dijagnoza se obično postavlja na osnovu posmatranja simptoma pojedinca i porodične istorije,<ref name=Singer2011/> i nakon isključivanja sekundarnih uzroka poremećaja tikova ([[turetizam]]).<ref name= WhatisTS>{{cite web |url= http://tourette.org/media/WhatisEnglish.proof_.r1.pdf |publisher=Tourette Association of America |title= What is Tourette syndrome? | access-date= 19. 1. 2020 |archive-date= 26. 2. 2020 |archive-url= https://web.archive.org/web/20200226223254/http://tourette.org/media/WhatisEnglish.proof_.r1.pdf |url-status= live}}</ref> Odgođena dijagnoza se često javlja jer profesionalci pogrešno vjeruju da je TS rijedak, da uvijek uključuje koprolaliju ili da mora biti ozbiljno oštećenje. DSM je od 2000. prepoznao da mnoge osobe sa Touretteovim sindromom nemaju značajno oštećenje;<ref name=DSMIVTRsummary>{{cite web |url= http://www.dsmivtr.org/2-3changes.cfm |title= Summary of Practice: Relevant changes to DSM-IV-TR |publisher= American Psychiatric Association |access-date= 29. 12. 2011|archive-url= https://web.archive.org/web/20080511220758/http://www.dsmivtr.org/2-3changes.cfm |archive-date= 11. 5. 2008 }}</ref> dijagnoza ne zahtijeva prisustvo koprolalije ili komorbidnog stanja, kao što je ADHD ili OKP. Touretteova bolest može biti pogrešno dijagnosticirana zbog širokoe ekspresije ozbiljnosti, u rasponu od blagih (u većini slučajeva) ili umjerenih, do teških (rijetki, ali šire priznati i publicirani slučajevi). Oko 20% ljudi sa Touretteovim sindromom ne shvataju da imaju tikove. Tikovi koji se pojavljuju rano u toku TS-a često se brkaju sa [[alergija]]ma, [[astma|astmom]], problemima s [[vid]]om i drugim stanjima. Pedijatri, alergolozi i oftalmolozi su među prvima koji su identificirali dijete da ima tikove, iako većinu tikova prvi identifikuju roditelji djeteta.<ref name=Muller625>Müller-Vahl KR (2013) in Martino D, Leckman JF, eds, p. 625.</ref> [[kašalj|Kašljanje]], treptanje i tikovi koji oponašaju nepovezana stanja. kao što je astma, obično se pogrešno dijagnosticiraju. U [[UK]] postoji prosječno tri godine kašnjenja između pojave simptoma i dijagnoze. == Prognoza == [[slika:TimHoward USMNT 20060511.jpg|thumb|left|Gornja polovina muškog sportiste koji izgleda da trči: [[Tim Howard]], opisao ga je 2019. pisac štabova za ''Los Angeles Times'' kao "najvećeg golmana u historiji [[fudbal]]a [[SAD]]-a",<ref>{{cite news | vauthors = Baxter K |date= 5. 10. 2019 |url= https://www.latimes.com/sports/soccer/story/2019-10-05/tim-howard-retire-colorado-rapids-united-states-lafc |title= Column: Tim Howard, whose career is likely to end Sunday, will retire as the best U.S. goalkeeper ever |work= Los Angeles Times |access-date= 28. 12. 2019 |archive-date= 25. 12. 2019 |archive-url= https://web.archive.org/web/20191225204713/https://www.latimes.com/sports/soccer/story/2019-10-05/tim-howard-retire-colorado-rapids-united-states-lafc |url-status= live}}</ref> svoj uspjeh u sportu pripisuje svom Touretteovom sindromu.]] Touretteov sindrom je poremećaj spektra—njegova težina se kreće od blage do teške.<ref name=WhatisTS/> Simptomi se obično povlače kako djeca prolaze kroz adolescenciju.<ref name= Baldermann/> U grupi od desetero djece u prosječnoj starosti najviše težine tika (oko deset ili jedanaest godina), skoro četiri će doživjeti potpunu remisiju do odraslog doba. Još četvero će imati minimalne ili blage tikove u odrasloj dobi, ali ne i potpunu remisiju. Preostalo dvoje će imati umjerene ili teške tikove kao odrasli, ali samo rijetko će njihovi simptomi u odrasloj dobi biti ozbiljniji nego u djetinjstvu. Bez obzira na težinu simptoma, osobe sa Touretteovim sindromom imaju normalan [[očekivani životni vijek|životni vijek]]. Simptomi mogu biti doživotni i hronični za neke, ali stanje nije [[Neurodegenerativna bolest|degenerativno]] ili opasno po život.<ref name= Novotny2018>{{cite journal |vauthors=Novotny M, Valis M, Klimova B |title=Tourette syndrome: a mini-review |journal=Front Neurol |volume=9 |pages=139 |date=2018 |pmid=29593638 |pmc=5854651 |doi=10.3389/fneur.2018.00139 |type= Review}}</ref> [[Inteligencija]] među onima sa čistim TS prati normalnu krivulju, iako mogu postojati male razlike u inteligenciji kod onih sa komorbidnim stanjima.<ref name=Pruitt636>Pruitt SK & Packer LE (2013) in Martino D, Leckman JF, eds, pp. 636–37.</ref> Ozbiljnost tikova u ranom životu ne predviđa njihovu težinu u kasnijpj dobi.<ref name=Singer2011/> Ne postoji pouzdan način predviđanja toka simptoma za određenu osobu,<ref name=SingerBehavior/>, ali prognoza je općenito povoljna.<ref name=SingerBehavior>{{cite journal |vauthors=Singer HS |title=Tourette's syndrome: from behaviour to biology |journal=Lancet Neurol |volume=4 |issue=3 |pages=149–59 |date=mart 2005 |pmid=15721825 |doi=10.1016/S1474-4422(05)01012-4 |type= Review}}</ref> Do dobi od četrnaest do šesnaest godina, kada je najveća težina tikova tipično prošla, mogla bi se napraviti pouzdanija prognoza. Tikovi mogu biti najjači kada se dijagnosticiraju, a često se poboljšavaju kako porodica i prijatelji pogođenih bolje razumiju stanje. Studije pokazuju da gotovo osam od deset djece s Touretteovim sindromom doživi smanjenje težine tikova u odrasloj dobi,<ref name= Dale2017/> a neki odrasli koji još uvijek imaju tikove možda nisu svjesni da će ih imati. Studija koja je koristila video za snimanje tikova kod odraslih pokazala je da devet od deset odraslih osoba još uvijek ima tikove, a polovina odraslih koji se smatraju bez tikova pokazala je znake blagih tikova.<ref name=Dale2017/><ref name=outcome>{{cite journal |vauthors=Pappert EJ, Goetz CG, Louis ED, Blasucci L, Leurgans S |title=Objective assessments of longitudinal outcome in Gilles de la Tourette's syndrome |journal=Neurology |volume=61 |issue=7 |pages=936–40 |date=oktobar 2003 |pmid=14557563 |doi=10.1212/01.wnl.0000086370.10186.7c |url=https://semanticscholar.org/paper/ecd440df5385af0c1b4e3c5f0552f37c78b2bbb5 }}</ref> {{clear}} == Epidemiologija == Touretteov sindrom je uobičajeno, ali nedovoljno dijagnosticirano stanje<ref name= EuropeanPartI/> that reaches across all social, racial and ethnic groups.<ref name= Hollis /><ref name=Singer2011 /><ref name=Swain /><ref>{{cite journal |vauthors= Gulati, S |title= Tics and Tourette Syndrome – Key Clinical Perspectives: Roger Freeman (ed) |journal= Indian J Pediatr |volume= 83 |page= 1361 |date= 2016 |issue= 11 |doi= 10.1007/s12098-016-2176-1 |quote= Tic disorder is a common neurodevelopmental disorder of childhood. It is one of the commonest condition encountered by a pediatrician in office practice, especially in developed countries. |doi-access= free }}</ref> Tri do četiri puta je češći kod muškaraca nego kod žena.<ref name= Sukhodolsky244/> Uočene [[frekvencija|prevalencijske]] stope su veće među djecom nego odraslima jer tikovi imaju tendenciju da se ublaže ili povuku sa zrelošću i dijagnoza se možda više neće postaviti garantovano za mnoge odrasle osobe. Do 1% ukupne populacije ima poremećaje tikova, uključujući hronične tikove i prolazne (privremene ili nespecificirane) tikove u djetinjstvu.<ref name=CommunitySample /> Hronični tikovi pogađaju 5% djece i prolaznih tikova pogađa do 20%.<ref name= Sukhodolsky244 /><ref name= Bloch2009>{{cite journal |vauthors=Bloch MH, Leckman JF |title=Clinical course of Tourette syndrome |journal=J Psychosom Res |volume=67 |issue=6 |pages=497–501 |date=decembar 2009 |pmid=19913654 |pmc=3974606 |doi=10.1016/j.jpsychores.2009.09.002 |type= Review}}</ref> Većina osoba sa tikovima ne traži dijagnozu, tako da [[Epidemiologija|epidemiološke studije]] TS-a "odražavaju snažnu [[pristrasnost u utvrđivanju]]" prema onima sa istovremenim stanjima.<ref name=Bloch2011/> Prijavljena prevalencija TS varira "prema izvoru, starosti i spolu uzorka, procedurama utvrđivanja i dijagnostičkom sistemu",<ref name=Swain/> sa prijavljenim opsegom između 0,15% i 3,0% za djecu i adolescente.<ref name= Sukhodolsky244/> Sukhodolsky, et al. napisao je 2017. da je najbolja procjena prevalencije TS kod djece 1,4%.<ref name= Sukhodolsky244 /> I Robertson<ref name=Robertson2011>{{cite journal |vauthors=Robertson MM |title=Gilles de la Tourette syndrome: the complexities of phenotype and treatment |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-hospital-medicine_2011-02_72_2/page/100 |journal=Br J Hosp Med (Lond) |volume=72 |issue=2 |pages=100–07 |date=februar 2011 |pmid=21378617 |doi=10.12968/hmed.2011.72.2.100 }}</ref> i Stern navode da je prevalencija kod djece 1%.<ref name= Stern2018/> Prevalencija TS-a u općoj populaciji procjenjuje se na 0,3% do 1,0%.<ref name= EuropeanPartI/> Prema podacima popisa s početka stoljeća, ove procjene prevalencije prevedene su po na pola miliona djece u SAD-u i u UK-u sa TS-om, iako bi simptomi kod mnogih starijih osoba bili gotovo neprepoznatljivi.{{efn|Raspon prevalencije od 0,1% do 1% daje procjena od 53.000 do 530.000&nbsp;djece školskog uzrasta sa Touretteovim sindromom u Sjedinjenim Državama, koristeći podatke popisa iz 2000. godine.<ref name=CommunitySample /> U Ujedinjenom Kraljevstvu, procjena prevalencije od 1,0% na osnovu popisa iz 2001. znači da oko pola miliona ljudi u dobi od pet ili više godina imalo bi Touretteovu bolest, iako bi simptomi kod starijih osoba bili gotovo neprepoznatljivi.<ref name=Robertson-1-2008 /><!-- "Dakle, da damo brojku, u UK-u, na primjer, na popisu iz 2001. godine bilo je ukupno 55 302 941 osoba (od m starosti od 5 do iznad 90 godina), i stoga bi otprilike 553 hiljade pojedinaca u Ujedinjenom Kraljevstvu starijih od 5 godina imalo GTS, iako blag i gotovo neprepoznatljiv u vrijeme kada su bili stariji"-->Stope prevalencije u specijalnom obrazovanju populacije su veće.<ref name=Robertson2011 /> }} Nekada se smatralo da je Touretteov sindrom rijedak: 1972. godine američki [[Nacionalni instituti za zdravlje]] (NIH) vjerovao je da u Sjedinjenim Državama ima manje od 100&nbsp;slučajeva,<ref>Cohen, Jankovic & Goetz (2001.), str. xviii.</ref> a registar iz 1973. prijavio je samo 485&nbsp;slučajeva širom svijeta.<ref>{{cite journal |vauthors=Abuzzahab FE, Anderson FO |title=Gilles de la Tourette's syndrome; international registry |url=https://archive.org/details/sim_minnesota-medicine_1973-06_56_6/page/492 |journal=Minn Med |volume=56 |issue=6 |pages=492–96 |date=juni 1973 |pmid=4514275 }}</ref> Međutim, brojne studije objavljene od 2000. dosljedno su pokazale da je prevalencija mnogo veća.<ref name=ScahillTSA>{{cite web | vauthors = Scahill L |title= Epidemiology of tic disorders |work= Medical letter: 2004 retrospective summary of TS literature |publisher= Tourette Association of America|Tourette Syndrome Association |url= http://tsa-usa.org/Medical/images/MedLetr2004_M114g_pg1.pdf |access-date= 11. 6. 2007|archive-url= https://web.archive.org/web/20101225113733/http://tsa-usa.org/Medical/images/MedLetr2004_M114g_pg1.pdf |archive-date= 25. 12. 2010 }}</ref> Prepoznajući da tikovi često mogu biti nedijagnosticirani i teško ih je otkriti,{{efn|Nepodudarnost između trenutnih i prethodnih procjena prevalencije proizilazi iz nekoliko faktora: pristranosti utvrđivanja uzrokovane [[Uzorak (statistika)|uzorci]] koji su izvučeni iz klinički upućenih slučajevi, metode procjene koje nisu otkrile blaže slučajeve i korištenje različitih dijagnostičkih kriterija i pragova.<ref name=ScahillTSA/> Bilo je nekoliko širokih studija u zajednici objavljenih prije 2000. godine, a većina starijih epidemioloških studija bila je zasnovana samo na pojedincima upućenim na [[tercijarna njega|tercijarnu njegu]] ili specijalističke klinike .<ref>Bloch, State, Pittenger 2011. See also Zohar AH, Apter A, King RA, et al (1999). "Epidemiological studies" in Leckman & Cohen (1999), pp. 177–92.</ref> Ljudi sa blagim simptomima možda nisu tražili liječenje, a liječnici su možda izbjegli zvaničnu dijagnozu TS kod djece zbog zabrinutosti oko stigmatizacije.<ref name=Knight/> Studije su podložne daljim greškama jer tikovi variraju po intenzitetu i [[Penetrabilnost (genetika)|penetrabilnosti]], često su povremeni i ne prepoznaju ih uvijek kliničari, osobe sa TS, članovi porodice, prijatelji ili nastavnici.<ref name=Zinner /><ref name=Hawley>{{cite web | vauthors = Hawley JS |url = http://emedicine.medscape.com/article/289457-overview |publisher= eMedicine |date= 23. 6. 2008 |access-date= 10. 8. 2009 |title= Tourette syndrome|archive-url = https://web.archive.org/web/20090804061041/http://emedicine.medscape.com/article/289457-overview |archive-date = 4. 8. 2009 }}</ref>}} Novije studije koriste direktno posmatranje u učionici i višestruke informatore (roditelje, učitelje i obučene posmatrače), te stoga bilježe više slučajeva od starijih studija.<ref name="Robertson2005PMJ" /><ref>{{cite journal |vauthors=Leckman JF |title=Tourette's syndrome |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_2002-11-16_360_9345/page/1577 |journal=Lancet |volume=360 |issue=9345 |pages=1577–86 |date=novembar 2002 |pmid=12443611 |doi=10.1016/S0140-6736(02)11526-1 |type= Review}}</ref> Kako su dijagnostički prag i metodologija procjene napredovali ka prepoznavanju blažih slučajeva, procijenjena prevalencija se povećala.<ref name=ScahillTSA /> Zbog visoke prevalencije TS kod muškaraca, postoje ograničeni podaci o ženama iz kojih se može izvesti zaključak o rodnim razlikama; može biti opravdan oprez u proširenju zaključaka na žene u vezi s karakteristikama i liječenjem tikova na osnovu studija uglavnom muškaraca.<ref name= Garris2021>{{cite journal |vauthors=Garris J, Quigg M |title=The female Tourette patient: sex differences in Tourette disorder |journal=Neurosci Biobehav Rev |volume=129 |pages=261–68 |date=oktobar 2021 |pmid=34364945 |doi=10.1016/j.neubiorev.2021.08.001 |type= Review}}</ref> Pregled iz 2021. godine navodi da žene mogu imati kasniji vrhunac simptoma od muškaraca, s manje remisije tokom vremena, zajedno sa većom prevalencijom [[anksioznost]]i i poremećaja raspoloženja.<ref name= Garris2021/> == Reference == {{refspisak|colwidth=32em}} === Knjige === {{refbegin|32em}} * {{cite book | vauthors = Abi-Jaoude E, Kideckel D, Stephens R, et al| date = 2009 | chapter = Tourette syndrome: a model of integration | veditors = Carlstedt RA | title = Handbook of Integrative Clinical Psychology, Psychiatry, and Behavioral Medicine: Perspectives, Practices, and Research | url = https://archive.org/details/handbookofintegr0000unse_q6a7| location = New York | publisher = Springer Publishing Company | isbn = 978-0-8261-1095-4}} * {{cite book | veditors = Cohen DJ, Jankovic J, Goetz CG| series = Advances in Neurology | title = Tourette Syndrome | volume = 85 | location = Philadelphia, PA | publisher = Lippincott Williams & Wilkins | isbn = 0-7817-2405-8 }} * {{cite book | vauthors = Kushner HI |title= A Cursing Brain?: The Histories of Tourette Syndrome | url = https://archive.org/details/cursingbrainhist00kush |publisher=Harvard University Press |date= 2000 |isbn= 0-674-00386-1}} * {{cite book | vauthors = Leckman JF, Cohen DJ| date = 1999 | title = Tourette's Syndrome—Tics, Obsessions, Compulsions: Developmental Psychopathology and Clinical Care | url = https://archive.org/details/tourettessyndrom0000leck| publisher = John Wiley & Sons, Inc. | location = New York | isbn = 978-0471160373 }} * {{cite book | veditors = Martino D, Leckman JF | date = 2013 | title = Tourette syndrome | url = https://archive.org/details/tourettesyndrome0000unse | publisher = Oxford University Press | isbn = 978-0199796267 }} ** {{cite book | vauthors = Bloch MH | date = 2013 | chapter = Clinical course and adult outcome in Tourette syndrome | veditors = Martino D, Leckman JF | title = Tourette syndrome | url = https://archive.org/details/tourettesyndrome0000unse | publisher = Oxford University Press | pages = [https://archive.org/details/tourettesyndrome0000unse/page/107 107]–20 }} ** {{cite book | vauthors = Müller-Vahl KR | date = 2013 | chapter = Information and social support for patients and families | veditors = Martino D, Leckman JF | title = Tourette syndrome | url = https://archive.org/details/tourettesyndrome0000unse | publisher = Oxford University Press | pages = [https://archive.org/details/tourettesyndrome0000unse/page/623 623]–35 }} ** {{cite book | vauthors = Pruitt SK, Packer LE | date = 2013 | title = Information and support for educators | veditors = Martino D, Leckman JF | chapter = Tourette syndrome | publisher = Oxford University Press | pages = 636–55 }} * {{cite book | vauthors = Sukhodolsky DG, Gladstone TR, Kaushal SA, Piasecka JB, Leckman JF | date = 2017 | chapter = Tics and Tourette Syndrome | veditors = Matson JL | title = Handbook of Childhood Psychopathology and Developmental Disabilities Treatment | series = Autism and Child Psychopathology Series. | publisher = Springer | pages = 241–56 | doi = 10.1007/978-3-319-71210-9_14 }} * {{cite book | veditors = Walkup JT, Mink JW, Hollenback PJ | date = 2006 | title = Advances in Neurology, Tourette Syndrome | volume = 99 | location = Philadelphia, PA | publisher = Lippincott Williams & Wilkins | isbn = 0-7817-9970-8 }} * {{Cite book |title=Georges Gilles de la Tourette: Beyond the Eponym, a Biography | vauthors = Walusinski O |date=2019 |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-063603-6}} {{refend}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite book | vauthors = McGuire JF, Murphy TK, Piacentini J, Storch EA | date = 2018 | title = The Clinician's Guide to Treatment and Management of Youth with Tourette Syndrome and Tic Disorders | publisher = Academic Press | isbn = 978-0128119808 }} * {{cite journal | vauthors = Olson S |title=Neurobiology. Making sense of Tourette's | url = https://archive.org/details/sim_science_2004-09-03_305_5689/page/1390 |journal=Science |volume=305 |issue=5689 |pages=1390–92 |date=septembar 2004 |pmid=15353772 |doi=10.1126/science.305.5689.1390}} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|Tourette syndrome}} {{Medicinski izvori |ICD10 = {{ICD10|F|95|2}} |ICD9 = {{ICD9|307.23}} |eMedicineSubj = |eMedicineTopic = |eMedicine_mult = {{eMedicine2|neuro|664}} |MedlinePlus= |DiseasesDB=5220 |OMIM=137580 |MeSH= |GeneReviewsNBK= |GeneReviewsName= }} * {{Curlie|Health/Conditions_and_Diseases/Neurological_Disorders/Tourette_Syndrome/}} {{Touretteov sindrom}} {{Poremećaji emocija i ponašanja}} {{Authority control}} [[Kategorija:Neurologija]] [[Kategorija:Članci s videoklipovima]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 13]] [[Kategorija:Neurogenetski poremećaji]] c4sspf4hh0nrfkgzamxyyswfnx1o1is Serin/treonin-specifična protein-kinaza 0 489325 3918739 3889546 2026-08-16T13:18:11Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918739 wikitext text/x-wiki {{infokutija protein | Ime = Protein-serin/treonin-kinaze | EC_number = 2.7.11.- | CAS_number = 9026-43-1 | IUBMB_EC_number = 2/7/11/1 | GO_code = 0004674 | image = Protein_AURKA_PDB_1mq4.png | width = | caption = Ljudska aurora-kinaza [[PDB]] [[PDBe|1mq4]]<ref>{{Cite journal | doi = 10.1016/S0969-2126(02)00907-3 | last1 = Nowakowski | first1 = J. | last2 = Cronin | first2 = C. N. | last3 = McRee | first3 = D. E. | last4 = Knuth | first4 = M. W. | last5 = Nelson | first5 = C. G. | last6 = Pavletich | first6 = N. P. | last7 = Rogers | first7 = J. | last8 = Sang | first8 = B. C. | last9 = Scheibe | first9 = D. N. | last10 = Swanson | first10 = R. V. | last11 = Thompson | first11 = D. A. | title = Structures of the cancer-related Aurora-A, FAK, and EphA2 protein kinases from nanovolume crystallography | journal = Structure | volume = 10 | issue = 12 | pages = 1659–1667 | year = 2002 | pmid = 12467573 | doi-access = free }}</ref> }} [[slika:L-Serin - L-Serine.svg|thumb|[[Serin]]]] [[slika:L-Threonin - L-Threonine.svg|thumb|[[Treonin]]]] [[slika:Phosphate Group.svg|right|thumb|[[Fosfat]]]] [[slika:L-Phosphoserine.png|right|thumb|[[Fosfoserin]]]] '''Serine/treonin [[protein-kinaza]]''' ([[EC broj|EC 2.7.11.–) je [[kinaza|kinazni]] [[enzim]] koji [[fosforilacija|fosforilizira]] OH grupu [[serin]]a ili [[treonin]] (koji imaju slične [[bočni lanac|bočne lance]]). Najmanje 125 od 500+ lhidskih [[protein-kinaza]] su serin/treonin kinaze (STK).<ref name="Capra"/> U [[enzimologija|enzimologiji]], termin ''serin/treonin protein-kinaza'' opisuje klasu [[enzim]]a u porodici [[transferaza]], koje prenose [[fosfat]]e na [[kisik]]ov atom [[serin]]skog ili [[treonin]]skog bočnog lanca u [[protein]]a. Ovaj proces naziva se [[fosforilacija]]. Fosforilacija proteina posebno ima značajnu ulogu u širokom spektru ćelijskih procesa i veoma je važna [[posttranslacijska modifikacija]].<ref>{{cite journal |vauthors=Damuni Z, Reed LJ | date = 1988 | title = Purification and properties of a protamine kinase and a type II casein kinase from bovine kidney mitochondria |url=https://archive.org/details/archives-of-biochemistry-and-biophysics_1988-05-01_262_2/page/574 | journal = Arch. Biochem. Biophys. | volume = 262 | pages = 574&ndash;84 | pmid = 2835010 | doi = 10.1016/0003-9861(88)90408-0 | issue = 2 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Baggio B, Pinna LA, Moret V, Siliprandi N | date = 1970 | title = A simple procedure for the purification of rat liver phosvitin kinase | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 212 | pages = 515&ndash;7 | pmid = 5456997 | issue = 3 | doi=10.1016/0005-2744(70)90261-5}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Jergil B, Dixon GH | date = 1970 | title = Protamine kinase from rainbow trout testis. Partial purification and characterization | journal = J. Biol. Chem. | volume = 245 | pages = 425&ndash;34 | pmid = 4312674 | issue = 2 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)63408-8 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | author = Langan TA | date = 1969 | title = Action of adenosine 3',5'-monophosphate-dependent histone kinase in vivo | journal = J. Biol. Chem. | volume = 244 | pages = 5763&ndash;5 | pmid = 4310608 | issue = 20 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)63626-9 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Takeuchi M, Yanagida M | date = 1993 | title = A mitotic role for a novel fission yeast protein kinase dsk1 with cell cycle stage dependent phosphorylation and localization | journal = Mol. Biol. Cell | volume = 4 | pages = 247&ndash;60 | pmid = 8485317 | issue = 3 | pmc = 300923 | doi=10.1091/mbc.4.3.247}}</ref><ref>{{cite journal | author = NF | date = 1997 | title = Functional analysis of the fission yeast Prp4 protein kinase involved in pre-mRNA splicing and isolation of a putative mammalian homologue | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 25 | pages = 1028&ndash;35 | pmid = 9102632 | doi = 10.1093/nar/25.5.1028 | last2 = Lützelberger | first2 = M | last3 = Weigmann | first3 = H | last4 = Klingenhoff | first4 = A | last5 = Shenoy | first5 = S | last6 = Käufer | first6 = NF | issue = 5 | pmc = 146536 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Wang Y, Hofmann TG, Runkel L, Haaf T, Schaller H, Debatin K, Hug H | date = 2001 | title = Isolation and characterization of cDNAs for the protein kinase HIPK2 | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1518 | pages = 168&ndash;72 | pmid = 11267674 | issue = 1–2 | doi=10.1016/S0167-4781(00)00308-0}}</ref> [[Hemijska reakcija]] koju vrše ovi enzimi može se zapisati kao: :[[ATP]] + protein <math>\rightleftharpoons</math> [[ADP]] + [[fosfoprotein]] Dakle, dva [[supstrat (biohemija)|supstrata]] ovog enzima su [[adenozin-trifosfat|ATP]] i [[protein]], dok su njegova dva [[proizvod (hemija)|proizvoda]] [[adenozin-difosfat|ADP]] i [[fosfoprotein]]. [[Lista enzima|Sistematski naziv]] ove klase enzima je ''nespecifična ATP: protein fosfotransferaza''. ==Regulacija== Receptori serin/treonin kinaze imaju ulogu u regulaciji [[ćelijska proliferacija|ćelijske proliferacije]], programirane ćelijske smrti ([[apoptoza]]), [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciji ćelija]] i razvoju [[embrion]]a. ==Selektivnost== Dok serin/treonin kinaze sve [[fosforilacija|fosforiliraju]] ostatke serina ili treonina u svojim supstratima, oni biraju specifične ostatke za fosforilaciju na osnovu ostataka koji okružuju fosfoakceptorsko mjesto, a koji zajedno čine ''[[konsenzusna sekvenca|konsenzusnu sekvencu]] ''. Budući da konsenzusni ostaci ciljnog supstrata dolaze u kontakt samo sa nekoliko ključnih [[aminokiselina]] unutar katalitskih pukotina kinaze (obično kroz [[hidrofob]]ne sile i [[ionska veza|ionske veze]], kinaza obično nije specifična za jedan supstrat, ali umjesto toga može fosforilirati cijelu "porodicu supstrata" koji dijele zajedničke sekvence prepoznavanja. Dok je [[katalitski domen]] ovih kinaza [[konzervirana sekvenca|visoko konzervirana]], varijacija sekvence koja se uočava u [[kinom]]u (podskup gena u [[genom]]u koji kodira [[kinaze]]) omogućava prepoznavanje različitih supstrata. Većina kinaza je inhibirana pomoću [[pseudosubstrat]]a koji se vezuje za kinazu kao pravi supstrat, ali nema aminokiselinu za fosforilaciju. Kada se pseudosubstrat ukloni, kinaza može obavljati svoju normalnu funkciju. ==EC brojevi== Mnoge serin/treonin [[protein-kinaze]] nemaju svoje individualne [[EC broj]]eva i koriste se "EC 2.7.11.1". Oni su ranije bili uključeni u EC broj "2.7.1.37", koji je bio opći EC broj za bilo koji enzim koji fosforilizira proteine dok pretvara [[ATP]] u [[ADP]] (tj. ATP:protein fosfotransferaze). ==Tipovi== Tipovi uključuju one koji djeluju direktno kao receptori ([[receptor protein serin/treonin kinaza]]) i [[unurarćelijski signalni peptidi i proteini]]. Od ovih potonjih, tipovi uključuju: {| class="wikitable" |- ! EC broj ! Naziv ! Opis |- | [[EC broj|2.7.11.1]] | CK2, Također poznat po pogrešnom nazivu [[kazein-kinaza 2]] || Otkrili su ga 1954. Burnett i Kennedy. |- | [[EC broj|2.7.11.11]] | [[Protein-kinaza A]] || Sastoji se od dva domena, malog sa nekoliko [[beta-list|β]] struktura i većeg domena koji sadrži nekoliko [[alfa-heliks|α heliksa]]. [[Vezna mjesta]] za supstrat i [[ATP]] nalaze se u katalitskoj pukotini između domena (ili režnjeva). Kada se ATP i supstrat vežu, dva režnja rotiraju se tako da se terminalna fosfatna grupa ATP-a i ciljna aminokiselina supstrata pomiču u ispravne položaje za odvijanje katalitske reakcije. |- | [[EC broj|2.7.11.13]] | [[Protein kinaza C]] ('PKC') || je zapravo porodica protein-kinaza koja se sastoji od ~10 [[izozim]]a. Podijeljeni su u tri potporodic: konvencijskee (ili klasične), nove i atipske, na osnovu zahtjeva za [[drugi glasnik|drugim glasnicima]]. |- | [[EC broj|2.7.11.1]] | [[MOS (gen)|Mos]]/[[Raf-kinaza|Raf]] kinaze || Čine dio porodice MAPKK-kinaza i aktiviraju se [[faktor rasta|faktorima rasta]]. Enzim djeluje tako da stimulira [[ćelijski rast]]. [[c-Raf|Raf]] inhibicija je postala meta za nove lijekove protiv metastatskih karcinoma jer inhibiraju MAPK-kaskadu i smanjuju [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]]. |- | [[EC broj|2.7.11.24]] | [[Mitogen-aktivirana protein kinaza]] (MAPK) || reaguju na vanćelijske stimuluse ([[mitogen]]e) i regulišu različite ćelijske aktivnosti, kao što su [[ekspresija gena]], [[mitoza]], [[ćelijska diferencijacija|diferencijacija]] i preživljavanje/[[apoptoza]] ćelija. |- | [[EC broj|2.7.11.17]] | [[Ca2+/kalmodulin-zavisna protein kinaza]] ili CaM kinaze (CAMK) || Primarno su regulirani kompleksom [[kalcij|Ca<sup>2+</sup>]]/[[kalmodulin]]. |- | [[EC broj|2.7.11.19]] | [[Fosforilaza-kinaza]] || To je u stvari bila prva Ser/Thr protein-kinaza koja je otkrivena (1959., [[Edwin Krebs|Krebs]] et al.). |- | [[EC broj|2.7.1.37]] | Protein kinaza B, također poznata kao [[AKT]] kinaza || V-akt gen je identificiran kao [[onkogen]]i [[retrovirus]] AKT8. Gen kodira protein-kinazu. Ljudski homolozi onkogenog proteina AKT8 identifikovani su 1987. Do 1995. je otkriveno da Akt-kinaze funkcionišu kao kinaze aktivirane [[mitogen]]om nizvodno od receptora na površini ćelije koji aktiviraju [[fosfoinozitid 3-kinaza|fosfoinozitid 3-kinazu]]. Postoje tri ljudska akt gena. Sve tri Akt kinaze regulišu proliferaciju ćelija, a Akt2 je posebno važan za delovanje [[insulin]]a u ćelijama. Glavna meta Akt kinaza je [[GSK-3|kinaza glikogen sintaze-3]]. |- | [[EC broj|2.7.1.37]] | [[IRAK1|Pelle]] || To je serin/treonin kinaza koja može sama sebe da fosforilira, kao i Tube i Toll. |} {{clear}} ==Klinički značaj== Ekspresija serin/treonin kinaze (STK) je promijenjena kod mnogih tipova [[kancer|raka]].<ref name="Capra">{{cite journal |last1=Capra |first1=Maria |last2=Nuciforo |first2=Paolo Giovanni |last3=Confalonieri |first3=Stefano |last4=Quarto |first4=Micaela |last5=Bianchi |first5=Marco |last6=Nebuloni |first6=Manuela |last7=Boldorini |first7=Renzo |last8=Pallotti |first8=Francesco |last9=Viale |first9=Giuseppe |last10=Gishizky |first10=Mikhail L. |last11=Draetta |first11=Giulio F. |last12=Fiore |first12=Pier Paolo Di |title=Frequent Alterations in the Expression of Serine/Threonine Kinases in Human Cancers |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2006-08-15_66_16/page/8147 |journal=Cancer Research |date=15. 8. 2006 |volume=66 |issue=16 |pages=8147–8154 |doi=10.1158/0008-5472.CAN-05-3489 |pmid=16912193 }}</ref> Limited benefit of serine/threonine kinase inhibitors has been demonstrated in ovarian cancer<ref>{{cite journal |last1=Ciccone |first1=Marcia A. |last2=Maoz |first2=Asaf |last3=Casabar |first3=Jennifer K. |last4=Machida |first4=Hiroko |last5=Mabuchi |first5=Seiji |last6=Matsuo |first6=Koji |title=Clinical outcome of treatment with serine-threonine kinase inhibitors in recurrent epithelial ovarian cancer: a systematic review of literature |journal=Expert Opinion on Investigational Drugs |date=2. 7. 2016 |volume=25 |issue=7 |pages=781–796 |doi=10.1080/13543784.2016.1181748 |pmid=27101098 |pmc=7534810 }}</ref> ali su u toku studije za procjenu njihove sigurnosti i efikasnosti. Serin/treonin protein kinaza p90-kDa [[ribosomsks S6 kinaza]] (RSK) uključena je u razvoj nekih [[rak prpstate|karcinoma prostate]].<ref>{{cite journal |last1=Clark |first1=D. E. |last2=Errington |first2=T. M. |last3=Smith |first3=J. A. |last4=Frierson |first4=H. F. |last5=Weber |first5=M. J. |last6=Lannigan |first6=D. A. |title=The Serine/Threonine Protein Kinase, p90 Ribosomal S6 Kinase, Is an Important Regulator of Prostate Cancer Cell Proliferation |url=https://archive.org/details/sim_cancer-research_2005-04-15_65_8/page/3108 |journal=Cancer Research |date=15. 4. 2005 |volume=65 |issue=8 |pages=3108–3116 |doi=10.1158/0008-5472.CAN-04-3151 |pmid=15833840 }}</ref> Raf inhibicija je postala meta za nove lijekove protiv [[metastaza|metastatskog]] [[ksncer]]a, jer inhibiraju MAPK kaskadu i smanjuju [[ćelijska proliferacija|proliferaciju ćelija]]. ==Također pogledajte== * [[Protein serin/treonin fosfataza]], enzim za obrnuti proces. * [[Pseudokinaza]], protein bez enzimske aktivnosti ([[pseudoenzim]]). Može se povezati sa proteinima ove klase. * [[ATM serin/treonin kinaza]], odgovorna za poremećaj [[ataksija–telangiektazija]]. ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{MeshName|protein-serine-threonine+kinases}} {{Iunutarćelijski signalni peptidi i proteini}} {{Kinaze}} {{Serin/treonin-specifične protein-kinaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{DEFAULTSORT:Serine Threonine-Specific Protein Kinase}} [[Kategorija:EC 2.7.11]] [[Kategorija:Proteinske kinaze]] [[Kategorija:Enzimi poznate strukture]] [[Kategorija:Enzimi]] 5cpwpuhfk62mybx6e9w76oec7iyy9h7 Protein indukcije sklapanja aktina 0 489356 3918717 3906504 2026-08-16T12:41:10Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918717 wikitext text/x-wiki {{infokutija protein | Ime =Protein indukcije sklapanja [[aktin]]a | image = EVH1.jpg | thumb | caption = EVH1 domain-ActA peptide complex | Symbol = ActA | AltSymbols = | ATC_prefix= | ATC_suffix= | ATC_supplemental= | CAS_number= | CAS_supplemental= | DrugBank= | EntrezGene = 2798121 | HGNCid = | OMIM = | PDB = | RefSeq = | UniProt = P33379 | ECnumber = | Chromosome = | Arm = | Band = | LocusSupplementaryData = }} '''Protein indukcije sklapanja [[aktin]]a''' ('''ActA''') je [[protein]] [[kodon|kodiran]] i korišten okod vrste ''[[Listeria monocytogenes]]'' da se probije kroz ćeliju domaćina [[sisar]]a . ActA je bakterijski površinski protein koji se sastoji od regije koja se proteže kroz membranu.<ref name="pmid1739966">{{cite journal |doi=10.1016/0092-8674(92)90188-I |vauthors=Kocks C, Gouin E, Tabouret M, Berche P, Ohayon H, Cossart P |title=L. monocytogenes-induced actin assembly requires the actA gene product, a surface protein |url=https://archive.org/details/cell_1992-02-07_68_3/page/521 |journal=Cell |volume=68 |issue=3 |pages=521–31 |date=februar 1992 |pmid=1739966}}</ref> U ćeliji sisara, bakterijski ActA stupa u interakciju s [[Arp2/3 kompleks]]om i [[aktin]]skih [[monomera]], kako bi inducirao polimerizaciju aktina na površini [[bakterije]], stvarajući aktinski kometni rep. Gen koji kodira ActA naziva se ''actA'' ili prtB.<ref name="Uniprot P33379">[https://www.uniprot.org/uniprot/P33379 Uniprot P33379]</ref> ==Pregled == Čim se bakterije ''L. monocytogenes'' progutaju, one se internaliziraju u ćelije [[crijevni epitel|crijevnog epitela]] i brzo pokušavaju pobjeći iz svoje [[vakuola|vakuolske]] internalizacije.<ref name="pmid15073367">{{cite journal |vauthors=Cossart P, Sansonetti PJ |title=Bacterial invasion: the paradigms of enteroinvasive pathogens |url=https://archive.org/details/sim_science_2004-04-09_304_5668/page/242 |journal=Science |volume=304 |issue=5668 |pages=242–8 |date=april 2004 |pmid=15073367 |doi=10.1126/science.1090124}}</ref><ref name="pmid12480337">{{cite journal |doi=10.1016/S0962-8924(02)00006-5 |vauthors=Cossart P, Pizarro-Cerdá J, Lecuit M |title=Invasion of mammalian cells by Listeria monocytogenes: functional mimicry to subvert cellular functions |journal=Trends in Cell Biology |volume=13 |issue=1 |pages=23–31 |date=januar 2003 |pmid=12480337}}</ref> U [[citosol]]u počinju da polimeriziraju aktin na svojoj površini, uz pomoć ActA proteina. Pokazalo se da ActA nije samo neophodan već i dovoljan da indukuje [[pokretljivost]] bakterija u odsustvu drugih bakterijskih faktora.<ref name="pmid15037312">{{cite journal |author=Zigmond SH |title=Formin-induced nucleation of actin filaments |journal=Current Opinion in Cell Biology |volume=16 |issue=1 |pages=99–105 |date=februar 2004 |pmid=15037312 |doi=10.1016/j.ceb.2003.10.019}}</ref> ==Otkriće== ActA je otkriven analizom [[lecitinaza]]-negativnih Tn''917-lac'' mutanata listerije zbog [[fenotip]]a da se nisu mogli širiti sa ćelije na ćeliju. Ove mutirane bakterije i dalje su pobjegle iz [[fagosom]]a jednako učinkovito kao bakterije [[divlji tip|divljeg tipa]] i razmnožavale se unutar zaraženih ćelija, ali nisu bile okružene aktinom kao bakterije divljeg tipa. Dalja analiza je pokazala da je Tn''917-lac'' umetnut u ''actA'', drugi gen [[operon]]a. Treći gen ovog operona, ''plcB'', kodira ''L. monocytogenes'' lecitinaza. Da bi se utvrdilo jesu li sam ''actA'', ''plcB'' ili drugi kotranskribovani nizvodni regioni uključeni u sastavljanje aktina, generirane su mutacije u odgovarajućim genima. Svi mutanti osim mutanata ''actA'' bili su slični divljem tipu u pogledu povezanosti s [[F-aktin]]om i širenjem ćelija. Komplementacija sa ''actA'' obnovila je [[fenotip]] divljeg tipa u ''actA'' [[mutant]]ima.<ref name="pmid1739966"/> == Funkcija == [[slika:ActA Function.jpg|thumb|300px| Sklapanje aktina izazvano bakterijskim proteinom ActA (prikazano zelenom bojom). Proteini sisara uključeni u ovaj proces su: Profilin (P), vazodilatatorski-stimulirani [[fosfoprotein]] (VASP) i kompleks proteina 2 i 3 povezan sa aktinom (Arp2/3 kompleks) kao i aktin.]] ActA je protein koji djeluje kao imitacija [[sindrom Wiskott-Aldrichovog proteina|sindroma Wiskott-Aldrichovog proteina]] (WASP), koji podstiče nukleaciju faktora (NPF) prisutnog u ćelijama domaćinima. NPF u ćeliji sisara regrutuju i vezuju se za već postojeći [[Arp2/3 kompleks|kompleks 2 i 3 proteina povezan s aktinom]] (Arp2/3 kompleks) i izazivaju aktivirajuću konformacijsku promjenu Arp2/3 kompleksa.<ref name="pmid15494313">{{cite journal |vauthors=Goley ED, Rodenbusch SE, Martin AC, Welch MD |title=Critical conformational changes in the Arp2/3 complex are induced by nucleotide and nucleation promoting factor |journal=Molecular Cell |volume=16 |issue=2 |pages=269–79 |date=oktobar 2004 |pmid=15494313 |doi=10.1016/j.molcel.2004.09.018|doi-access=free }}</ref> Zbog ove konformacijske promjene, NPF iniciraju polimerizaciju novog aktinskog [[filament]]a pod uglom od 70°, što dovodi do karakterističnih Y-razgranatih aktinskih struktura u prednjoj ivici pokretnih ćelija. ActA se lokalizira na stari pol bakterije i pokriva i membranu bakterijske ćelije i [[ćelijski zid]], lateralna difuzija je inhibirana; tako se ActA lokalizira na polariziran i usidren način na površini [[bakterije]]. Posljedično, [[polimerizacija]] aktina počinje samo u ovoj regiji na površini bakterije.<ref name="pmid15694855"/> Ekspresija ActA se inducira tek nakon ulaska u ćeliju domaćina sisara.<ref name="pmid16430699">{{cite journal |vauthors=Rafelski SM, Theriot JA |title=Mechanism of polarization of Listeria monocytogenes surface protein ActA |journal=Molecular Microbiology |volume=59 |issue=4 |pages=1262–79 |date=februar 2006 |pmid=16430699 |pmc=1413586 |doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05025.x}}</ref> Sklop aktinskih filamenta stvara silu koja gura bakteriju u [[citoplazma|citoplazmi]] domaćina sisara naprijed. Kontinuirana polimerizacija aktina dovoljna je za [[pokretljivost]] u citoplazmi, pa čak i za infekciju susjednih ćelija.<ref name="pmid11729265">{{cite journal |author=Goldberg MB |title=Actin-Based Motility of Intracellular Microbial Pathogens |url=https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_2001-12_65_4/page/595 |journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews |volume=65 |issue=4 |pages=595–626 |date=decembar 2001 |pmid=11729265 |pmc=99042 |doi=10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001}}</ref> == Struktura == Primarni proteinski proizvod ''actA'' gena sastoji se od 639 [[aminokiselina]] i uključuje [[signalni peptid]] (prvi [[N-terminal]]ni 29 aminokiselina) i ActA lanac ([[C-terminal]]ni 610 aminokiselina). Stoga se sekvenca zrelog proteina ActA sastoji od 610 aminokiselina. ActA ima molekulsku težinu od 70,349 Da i površinski je protein.<ref name="pmid1739966"/><ref name="Uniprot P33379"/> ActA je prirodno [[savijanje proteina|nesavijeni protein]] koji se može podijeliti u tri funkcionalna domena (sl. 2):<ref name="pmid1739966"/><ref name="pmid9442892">{{cite journal |vauthors=Ireton K, Cossart P |title=Host-pathogen interactions during entry and actin-based movement of Listeria monocytogenes |journal=Annual Review of Genetics |volume=31 |pages=113–38 |year=1997 |pmid=9442892 |doi=10.1146/annurev.genet.31.1.113}}</ref><ref>{{Cite journal|title = Close packing of Listeria monocytogenes ActA, a natively unfolded protein, enhances F-actin assembly without dimerization|journal = The Journal of Biological Chemistry|date = 29. 8. 2008|issn = 0021-9258|pmc = 2527104|pmid = 18577520|pages = 23852–23862|volume = 283|issue = 35|doi = 10.1074/jbc.M803448200|first = Matthew J.|last = Footer|first2 = John K.|last2 = Lyo|first3 = Julie A.|last3 = Theriot}}</ref> *[[N-terminal]]ni domen je visoko nabijen: aminokiselinski ostaci 1–234 *centralni domen sa ponavljanjima bogatim [[prolin]]om: aminokiselinski ostaci 235–394 *[[C-terminal]]ni domen sa [[transmembranski domen|transmembranskom domenom]]: aminokiselinski ostaci 395–610 ===N-terminalni domen=== [[slika:actA.png|thumb|400px|Sl. 2: ActA protein i njegovi funkcionalni domeni]] Prvih 156 aminokiselina N-terminalnog domena sastoje se od tri regije<ref name="pmid20029388"/><ref>{{cite book |first1=Matthew D. |last1=Welch |chapter=Actin-based motility and cell-to-cell spread of Listeria monocytogenes |editor1-first=Howard |editor1-last=Goldfine |editor2-first=Hao |editor2-last=Shen |title=Listeria monocytogenes: Pathogenesis and host response |location=New York |publisher=Springer |year=2007 |pages=197–223 |isbn=978-0-387-49373-2|doi=10.1007/978-0-387-49376-3_10 }}</ref> (sl. 2): *A-regija sa dijelom kiselih ostataka: 32–45 *AB-regija, regija koja veže monomer aktina: 59–102 *C-regija, homološki niz kofilina: 145–156 [[N-terminal]]ni dio ActA ima važnu ulogu u polimerizaciji aktina.<ref name="pmid9651243">{{cite journal |doi=10.1126/science.281.5373.105 |vauthors=Welch MD, Rosenblatt J, Skoble J, Portnoy DA, Mitchison TJ |title=Interaction of human Arp2/3 complex and the Listeria monocytogenes ActA protein in actin filament nucleation |url=https://archive.org/details/sim_science_1998-07-03_281_5373/page/104 |journal=Science |volume=281 |issue=5373 |pages=105–8 |date=juli 1998 |pmid=9651243}}</ref> Domen ispoljava elemente konsenzusa prisutne u NPF-ovima [[eukariot]]ske porodice WASP, koji uključuju regiju koja se vezuje za monomer aktina, kao i Arp2/3 vezujuću C (centralnu ili homologiju kofilina) i A (kiselinsku) regiju.<ref name="pmid15694855">{{cite journal |vauthors=Gouin E, Welch MD, Cossart P |title=Actin-based motility of intracellular pathogens |journal=Current Opinion in Microbiology |volume=8 |issue=1 |pages=35–45 |date=februar 2005 |pmid=15694855 |doi=10.1016/j.mib.2004.12.013}}</ref> The actin monomer-binding region of ActA has functional properties like the WASP-Homology-2 (WH2) or V domain, but differs in the sequence.<ref name="pmid11029465">{{cite journal |vauthors=Zalevsky J, Grigorova I, Mullins RD |title=Activation of the Arp2/3 complex by the Listeria acta protein. Acta binds two actin monomers and three subunits of the Arp2/3 complex |journal=The Journal of Biological Chemistry |volume=276 |issue=5 |pages=3468–75 |date=februar 2001 |pmid=11029465 |doi=10.1074/jbc.M006407200|doi-access=free }}</ref> Dakle, u NPF-ovima porodice WASP redoslijed domena je WH2 nakon čega slijedi C, a zatim A, što nije slučaj u ActA. ===Centralni domen=== Centralna regija ActA bogata [[prolin]]om je ključna za osiguravanje efikasne [[pokretljivost]]i bakterija. Postoje četiri ponavljanja bogata prolinom koja sadrže ili FPPPP ili FPPIP motive. Ove regije oponašaju one [[citoskelet]]nog proteina ćelije domaćina [[zyksin]], [[vinkulin]] i [[paladin]], za koje se zna da se povezuju sa [[adhezija|fokusnom adhezijom]] ili stresnim [[vlakno|vlaknima]].<ref name="pmid18396046">{{cite journal |vauthors=Lambrechts A, Gevaert K, Cossart P, Vandekerckhove J, Van Troys M |title=Listeria comet tails: the actin-based motility machinery at work |journal=Trends in Cell Biology |volume=18 |issue=5 |pages=220–7 |date=maj 2008 |pmid=18396046 |doi=10.1016/j.tcb.2008.03.001}}</ref> Fosfoprotein stimuliran vazodilatatorima ([[vazodilatator-stimulirani fosfoprotein|VASP]]) može se vezati preko svoje Ena/VASP [[homolog]]ije domena 1 ([[EVH1-domen]]) za centralnu regiju bogatu prolinom i regrutuje [[profilin]], protein koji vezuje monomer aktina, koji sam po sebi podstiče polimerizaciju na bodljikavim krajevima aktinskih filamenata. Nadalje, čini se da VASP stupa u interakciju sa [[F-aktin]]om preko svog karboksi-terminalnog EVH2 domena, koji omogućava vezu bakterije sa repom.<ref name="pmid10087267">{{cite journal |author=Laurent V |title=Role of Proteins of the Ena/VASP Family in Actin-based Motility of Listeria monocytogenes |journal=The Journal of Cell Biology |volume=144 |issue=6 |pages=1245–58 |date=mart 1999 |pmid=10087267 |pmc=2150578 |doi=10.1083/jcb.144.6.1245 |name-list-style=vanc |author2=Loisel TP |author3=Harbeck B |display-authors=3 |last4=Wehman |first4=A |last5=Gröbe |first5=L |last6=Jockusch |first6=BM |last7=Wehland |first7=J |last8=Gertler |first8=FB |last9=Carlier |first9=MF }}</ref> Ova konstatacija je podržana činjenicom da ActA može vezati više Ena/VASP proteina istovremeno i da ima visok afinitet između ActA i Ena/VASP. Pokazalo se da VASP smanjuje frekvenciju aktin-Y-grana ''[[in vitro]]'' i na taj način povećava udio filamenata koji su organizirani paralelno u kometnim repovima.<ref name="pmid11581288">{{cite journal |vauthors=Skoble J, Auerbuch V, Goley ED, Welch MD, Portnoy DA |title=Pivotal role of VASP in Arp2/3 complex–mediated actin nucleation, actin branch-formation, and Listeria monocytogenes motility |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2001-10-01_155_1/page/n90 |journal=The Journal of Cell Biology |volume=155 |issue=1 |pages=89–100 |date=oktobar 2001 |pmid=11581288 |pmc=2150787 |doi=10.1083/jcb.200106061}}</ref><ref name="pmid12086607">{{cite journal |doi=10.1016/S0092-8674(02)00731-6 |author=Bear J.E. |title=Antagonism between Ena/VASP proteins and actin filament capping regulates fibroblast motility |url=https://archive.org/details/cell_2002-05-17_109_4/page/509 |journal=Cell |volume=109 |issue=4 |pages=509–21 |date=maj 2002 |pmid=12086607 |name-list-style=vanc |author2=Svitkina T.M. |author3=Krause M. |display-authors=3 |last4=Schafer |first4=Dorothy A. |last5=Loureiro |first5=Joseph J. |last6=Strasser |first6=Geraldine A. |last7=Maly |first7=Ivan V. |last8=Chaga |first8=Oleg Y. |last9=Cooper |first9=John A.|hdl=1721.1/83477 |hdl-access=free }}</ref> ===C-terminalni domen=== [[C-terminal]]ni domen ActA ima [[hidrofob]]nu regiju koja učvršćuje protein u bakterijskoj membrani.<ref name="pmid1309513">{{cite journal |author=Vazquez-Boland JA |title=Nucleotide sequence of the lecithinase operon of Listeria monocytogenes and possible role of lecithinase in cell-to-cell spread |journal=Infection and Immunity |volume=60 |issue=1 |pages=219–30 |date=januar 1992 |pmid=1309513 |pmc=257526 |url=|name-list-style=vanc |author2=Kocks C |author3=Dramsi S |display-authors=3 |last4=Ohayon |first4=H |last5=Geoffroy |first5=C |last6=Mengaud |first6=J |last7=Cossart |first7=P}}</ref><ref name="pmid1582425">{{cite journal |author=Domann E |title=A novel bacterial virulence gene in Listeria monocytogenes required for host cell microfilament interaction with homology to the proline-rich region of vinculin |url=https://archive.org/details/sim_embo-journal_1992-05_11_5/page/1980 |journal=The EMBO Journal |volume=11 |issue=5 |pages=1981–90 |date=maj 1992 |pmid=1582425 |pmc=556658 |name-list-style=vanc |author2=Wehland J |author3=Rohde M |display-authors=3 |last4=Pistor |first4=S |last5=Hartl |first5=M |last6=Goebel |first6=W |last7=Leimeister-Wächter |first7=M |last8=Wuenscher |first8=M |last9=Chakraborty |first9=T|doi=10.1002/j.1460-2075.1992.tb05252.x }}</ref><ref name="pmid8408297">{{cite journal |vauthors=Kocks C, Hellio R, Gounon P, Ohayon H, Cossart P |title=Polarized distribution of Listeria monocytogenes surface protein ActA at the site of directional actin assembly |journal=Journal of Cell Science |volume=105 |issue=3 |pages=699–710 |date=juli 1993 |pmid=8408297 |url=http://jcs.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8408297}}</ref> Ukratko, osim toga: *odsustvo [[homologija sekvence|homologije sekvence]] u regiji koja veže aktin i *izmjena u sekvenci ARP2/3 aktivirajućih domena tipskih za NPF-ove porodice WASP (V(WH2)-C-A), *Glavna razlika između [[Act]]A i NPF-a domaćina je u tome što ActA nema elemente koji se vezuju za regulatorne proteine kao što su [[GTPaze]] porodice Rho. Ova strukturna razlika između ActA i NPF domaćina može biti korisna za ''L. monocytogenes'' i njegovu patogenezu jer aktivnost nukleacije aktina ''L. monocytogenes'' je nezavisna od regulacije domaćina.<ref name="pmid15694855"/> == Analozi == WASP/N-WASP, koju ActA funkcionalno oponaša, visoko je konzerviran kod eukariota. Važan je organizator [[aktin]]skog [[citoskelet]]a i kritičan je za procese kao što su [[endocitoza]] i [[pokretljivost]] ćelija. Aktiviran pomoću [[Cdc42]], male GTPaze porodice Rho, WASP/N-WASP aktivira kompleks Arp2/3, što dovodi do brze polimerizacije aktina.<ref name="pmid19589182">{{cite journal |vauthors=Kurisu S, Takenawa T |title=The WASP and WAVE family proteins |journal=Genome Biology |volume=10 |issue=6 |pages=226 |year=2009 |pmid=19589182 |pmc=2718491 |doi=10.1186/gb-2009-10-6-226}}</ref> === Pokretljivost ostalih patogena zasnovana na aktinu === U rodu ''[[Shigella]]'' protein IcsA aktivira [[WASL|N-WASP]], koji u neinficiranim ćelijama sisara aktivira [[GTPaza]] Cdc42. Aktivni N-WASP/WASP dovodi do polimerizacije aktina, aktiviranjem Arp2/3 kompleksa. Nasuprot tome, protein ''Listeria'' ActA stupa u interakciju sa kompleksom Arp2/3 i direktno ga aktivira.<ref name="pmid15694855"/> Protein ''[[Rickettsia]]'' RickA protein također može aktivirati Arp2/3 kompleks na način sličan WASP-u. Za razliku od listerijskih, aktinski [[filament]]i su organizovani u dugačke, nerazgranate paralelne snopove. Arp2/3 kompleks je samo lokaliziran blizu površine bakterije i stoga se pretpostavlja da dolazi do češćih Arp2/3 kompleksa neovisnih elongacija.<ref name="pmid18396046"/> U ''[[Burkholderia]] pseudomallei'' BimA pokreće polimerizaciju aktina ''[[in vitro]]''. Pretpostavlja se da unutarćelijska migracija ove bakterije funkcionira neovisno o kompleksu Arp2/3.<ref name="pmid18396046" /> ===Istraživanje=== Novi podaci ukazuju da ActA takođe igra ulogu u [[vakuola|vakuolskom]] poremećaju. Delcijski mutant ActA bio je defektan u permeabilizaciji vakuole. Pokazalo se da je dio od 11 [[aminokiselina]] na [[N-kraj]]u kiselog regiona (32-42) važan za poremećaj [[fagosom]]a.<ref name="pmid20029388">{{cite journal |vauthors=Poussin MA, Goldfine H |title=Evidence for involvement of ActA in maturation of the Listeria monocytogenes phagosome |journal=Cell Research |volume=20 |issue=1 |pages=109–12 |date=januar 2010 |pmid=20029388 |pmc=2802179 |doi=10.1038/cr.2009.142}}</ref> == Također pogledajte == *''[[Listeria monocytogenes]]'' == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://www.youtube.com/watch?v=mWjS3qDj6uw YouTube video] from ''Nature'', ''Listeria monocytogenes'' [2:00–4:12] [[Kategorija:Prokariotski geni]] [[Kategorija:Bakterijski proteini]] [[Kategorija:EVH1 domeni]] [[Kategorija:Proteinski domeni]] bdjke6lqjkw6y8zeab900irbjctk69z Retinol 0 489534 3918867 3889566 2026-08-16T16:48:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918867 wikitext text/x-wiki {{Distinguish|Retinal}} {{Infokutija hemijski spoj | Strukturna formula = [[slika:All-trans-Retinol2.svg |250px]][[slika:Retinol 3D balls.png |250px]] | Hemijski spoj =Retinol | Druga imena = <br>[[IUPAC]] jme:(2''E'',4''E'',6''E'',8''E'')-3,7-dimetil-9-(2,6,6-trimetilcikloheks-1-en-1-il)nona-2,4,6,8-tetraen-1-ol | Sumarna formula = {{Chem|C|20}}{{Chem|H|30}}{{Chem|O}} | CAS registarski broj = 11103-57-4 |CAS registarski broj2=68-26-8 | ATC_sufiks = CA01 | ATC_suplement = {{ATC|D10|AD02}}, {{ATC|R01|AX02}}, {{ATC|S01|XA02}} | SMILES = OC/C=C(C)/C=C/C=C(C)/C=C/C1=C(C)/CCCC1(C)C | Kratki opis = | Molarna masa = 286,4516 | Agregatno stanje = | Rastvorljivost = | Gustoća = | Tačka topljenja =62–64 | Tačka ključanja =137–138 | pKa= |StdInChI=1S/C20H30O/c1-16(8-6-9-17(2)13-15-21)11-12-19-18(3)10-7-14-20(19,4)5/h6,8-9,11-13,21H,7,10,14-15H2,1-5H3/b9-6+,12-11+,16-8+,17-13+<br>[[PubChem]]:1071 }} '''Retinol''', znan i kaol '''vitamin A<sub>1</sub>''', je [[vitamin]] rastvorljiv u [[masti]]ma iz porodice [[vitamin A|vitamina A]]<ref name=AHFS2016>Vitamin A". The American Society of Health-System Pharmacists. Archived from the original on 30 December 2016. Retrieved 8 December 2016.</ref> koji se nalazi u hrani i koristi se kao [[prehrambeni dodatak|dodatak ishrani]].<ref name=NIH2016/> Kao dodatak koristi se za liječenje i prevenciju [[nedostatak vitamina A|nedostatka vitamina A]], posebno onaj koji dovodi do [[kseroftalmija|kseroftalmije]].<ref name=AHFS2016/> U regijama gdje je nedostatak čest, za one sa visokim rizikom preporučuje se jedna velika doza dva puta godišnje.<ref name=WHO2008/> Također se koristi za smanjenje rizika od komplikacija kod pacijenata sa [[morbili]]ma.<ref name=WHO2008>{{cite book | title = WHO Model Formulary 2008 | url = https://archive.org/details/whomodelformular00unse | year = 2009 | isbn = 9789241547659 | vauthors = ((World Health Organization)) | veditors = Stuart MC, Kouimtzi M, Hill SR | hdl = 10665/44053 | author-link = World Health Organization | publisher = World Health Organization |page=[https://archive.org/details/whomodelformular00unse/page/500 500] }}</ref> Uzima se na usta ili [[primjena lijeka|injekcija u mišić]].<ref name=AHFS2016/> ==Nuspojave i mehanizam == Retinol u normalnim dozama se dobro podnosi.<ref name=AHFS2016/> Visoke doze mogu uzrokovati [[hepatomegalija|povećanje jetre]], suhu kožu i [[hipervitaminoza A|hipervitaminozu A]].<ref name=AHFS2016/><ref name=BNF69>{{cite book|title=British national formulary : BNF 69|url=https://archive.org/details/bnf69britishnati0000unse|date=2015|publisher=British Medical Association|isbn=9780857111562|page=[https://archive.org/details/bnf69britishnati0000unse/page/701 701]|edition=69}}</ref> Visoke doze u [[trudnoća]]ma mogu oštetiti [[fetus]].<ref name=AHFS2016/> Organizam pretvara retinol u [[retinal]] i [[retinoidna kiselina|retinoidnu kiselinu]], kroz koje djeluje.<ref name=NIH2016/> Izvori u ishrani uključuju [[riba|ribu]], [[mliječni proizvod|mliječne proizvode]] i [[meso]].<ref name=NIH2016>{{cite web|title=Office of Dietary Supplements - Vitamin A|url=https://ods.od.nih.gov/factsheets/VitaminA-HealthProfessional/|website=ods.od.nih.gov|access-date=30. 12. 2016|date=31. 8. 2016|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20161212224704/https://ods.od.nih.gov/factsheets/VitaminA-HealthProfessional/|archive-date=12. 12. 2016}}</ref> ==Medicinska upotreba== Retinol se koristi za liječenje [[nedostatak vitamina A|nedostatka vitamina A]]. Kada populacije imaju nizak nivo vitamina A mogu se koristiti tri pristupa:<ref>{{cite journal | vauthors = Schultink W | title = Use of under-five mortality rate as an indicator for vitamin A deficiency in a population | journal = The Journal of Nutrition | volume = 132 | issue = 9 Suppl | pages = 2881S–2883S | date = septembar 2002 | pmid = 12221264 | doi = 10.1093/jn/132.9.2881S | doi-access = free }}</ref> # Modifikacija ishrane koja uključuje prilagođavanje izbora jelovnika pogođenih osoba iz dostupnih izvora hrane kako bi se optimizirao sadržaj vitamina A. # Obogaćivanje uobičajene i pristupačne hrane vitaminom A, procesom koji se zove fortifikacija. Uključuje dodavanje sintetskog vitamina A osnovnoj hrani kao što su [[margarin]], [[hljeb]], [[brašno]], [[žitarice]] i druge formule za [[dojenčad]] tokom obrade # Uzimanje visokih doza vitamina A u ciljanoj deficijentnoj populaciji, metodom poznatom kao suplementacija. ==Neželjeni efekti== {{Također pogledajte|Hipervitaminoza A}} [[Referentni unos u ishrani|Podnošljivi gornji nivo unosa]] (UL) za vitamin A, za 25-godišnjeg muškarca, je 3.000 mikrograma/dan, ili oko 10.000 IU. Kod [[dojilja]] unos vitamina A treba da bude 1.200 do 1.300 jedinica aktivnosti retinola (RAE).<ref name=":0">{{cite web|url=https://ods.od.nih.gov/factsheets/VitaminA-HealthProfessional/|title=Vitamin A: Fact Sheet for Health Professionals |date=oktobar 2018|website=National Institutes of Health}}</ref> Previše vitamina A u obliku retinoida može biti štetno. Ofrganizam pretvara dimerizirani oblik, [[karoten]], u [[vitamin A]] koliko je potrebno, tako da visoki nivoi karotena nisu otrovni, dok estarski (životinjski) oblici jesu. [[Jetra]] određenih životinja, posebno onih prilagođenih polarnom okruženju, kao što su [[polarni medvjed]]i i [[foke]],<ref>{{cite journal | vauthors = Rodahl K, Moore T | title = The vitamin A content and toxicity of bear and seal liver | journal = The Biochemical Journal | volume = 37 | issue = 2 | pages = 166–168 | date = juli 1943 | pmid = 16747610 | pmc = 1257872 | doi = 10.1042/bj0370166 }}</ref> često sadrže količine vitamina A koje bi bile toksične za ljude. Stoga se toksičnost vitamina A obično javlja kod istraživača [[Arktik]]a i ljudi koji su uzimali velike doze sintetskog vitamina A. Prva dokumentirana smrt koja je mogla biti uzrokovana trovanjem vitaminom A bila je smrt [[Xavier Mertz|Xaviera Mertza]], [[Švicarska|švicarskog]] naučnika , koji je umro u januaru 1913. na [[Antarktik]]u, u ekspediciji koja je izgubila zalihe hrane i počela je da jede svoje pse za [[saonice]]. Mertz je možda konzumirao smrtonosne količine vitamina A jedući jetru [[pas]]a.<ref>{{cite web | vauthors = Nataraja A |title=Man's best friend? (An account of Mertz's illness) |url= http://www.studentbmj.com/back_issues/0502/life/158.html|archive-url= https://web.archive.org/web/20070129213607/http://www.studentbmj.com/back_issues/0502/life/158.html |archive-date=29. 1. 2007 }}</ref> Akutna toksičnost vitamina A nastaje kada ga osoba unese u velikim količinama, koje su veće od dnevne preporučene vrijednosti na pragu od 25.000 IU/kg ili više. Često, pacijent konzumira oko 3–4 puta više od preporučene RDA.<ref name=Gropper>{{cite book | vauthors = Gropper SS, Smith JL, Groff JL | date = 2009 | title = Advanced Nutrition and Human Metabolism | edition = 5th | pages = 373–1182 }}</ref> Vjeruje se da je toksičnost vitamina A povezana s načinima povećanja vitamina A u tijelu, kao što su modifikacija hrane, obogaćivanje i suplementacija, a svi oni se koriste za borbu protiv nedostatka vitamina A.<ref>{{cite book | vauthors = Thompson J, Manore M | date = 2005| chapter = Ch. 8: Nutrients involved in antioxidant function | pages = 276–283 | title = Nutrition: An Applied Approach | publisher = Pearson Education Inc. }}</ref> Toksičnost se dijeli u dvije kategorije: akutna i hronična. Prva se javlja nekoliko sati ili dana nakon uzimanja velike količine vitamina A. Hronična toksičnost nastaje kada se oko 4000 IU/kg ili više vitamina A konzumira duže vrijeme. Simptomi u oba slučaja uključuju mučninu, zamagljen vid, [[umor]], gubitak težine i menstrualne abnormalnosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Mohsen SE, Mckinney K, Shanti MS | date = 2008 | url = http://emedicine.medscape.com/article/819426-overview | title = Vitamin A toxicity | archive-url = https://web.archive.org/web/20130723040000/http://emedicine.medscape.com/article/819426-overview | archive-date = 23. 7. 2013 | url-status = live | journal = Medscape }}</ref> Sumnja se da višak vitamina A doprinosi [[osteoporoza|osteoporozi]]. Čini se da se to događa pri mnogo nižim dozama od onih potrebnih za izazivanje akutne intoksikacije. Samo pripremljeni vitamin A može uzrokovati ove probleme, jer je konverzija karotenoida u vitamin A smanjena kada su fiziološki zahtjevi ispunjeni; ali prekomjerno uzimanje karotenoida može uzrokovati [[karotenoza|karotenozu]]. Višak preformiranog vitamina A tokom rane [[trudnoće]] povezan je sa značajnim povećanjem [[urođena mana|urođenih mahana]].<ref>{{cite web| vauthors = Challem J |title=Caution Urged With Vitamin A in Pregnancy: But Beta-Carotene is Safe|url=http://www.thenutritionreporter.com/A-vitamins.html|website=The Nutrition Reporter Newsletter|archive-url=https://web.archive.org/web/20040901090549/http://www.thenutritionreporter.com/A-vitamins.html|archive-date=1. 9. 2004|date=1995}}</ref> Ovi defekti mogu biti teški, čak i opasni po život. Već i dvostruko veća dnevna preporučena količina može uzrokovati teške urođene mahane.<ref>{{cite web| vauthors = Stone B |title=Vitamin A and Birth Defects|url=https://www.fda.gov/bbs/topics/ANSWERS/ANS00689.html|publisher=United States FDA|archive-url=https://web.archive.org/web/20040204082441/https://www.fda.gov/bbs/topics/ANSWERS/ANS00689.html|archive-date=4. 2. 2004|date=6. 10. 1995}}</ref> FDA preporučuje da trudnice unose vitamin A iz hrane koja sadrži beta karoten i da se pobrinu da ne unose više od 5.000 IU prethodno pripremljenog vitamina A (ako ga ima) dnevno. Iako je vitamin A neophodan za razvoj [[fetus]]a, većina žena ima zalihe vitamina A u svojim masnim ćelijama, tako da treba strogo izbjegavati prekomjernu suplementaciju. Pregled svih randomiziranih kontroliranih studija u naučnoj literaturi kod Cochrane Collaboration objavljenog u ''Journal of the American Medical Association'' 2007. godine otkrio je da suplementacija beta karotenom ili vitaminom A povećan mortalitet za 5%, odnosno 16%.<ref>{{cite journal | vauthors = Bjelakovic G, Nikolova D, Gluud LL, Simonetti RG, Gluud C | title = Mortality in randomized trials of antioxidant supplements for primary and secondary prevention: systematic review and meta-analysis | journal = JAMA | volume = 297 | issue = 8 | pages = 842–857 | date = februar 2007 | pmid = 17327526 | doi = 10.1001/jama.297.8.842 | url = http://dcscience.net/bjelakovic-supplements-07.pdf | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20160204172729/http://dcscience.net/bjelakovic-supplements-07.pdf | archive-date = 4. 2. 2016 }}</ref> Studije iz zemalja u razvoju, kao što u [[Indija]], [[Bangladeš]] i [[Indonezija]], snažno sugeriraju da, u [[populacija]]ma u kojima je nedostatak vitamina A čest, a smrtnost majki visoka, doziranje trudnica može uveliko smanjiti smrtnost majki.<ref name=Sommer>{{cite journal | vauthors = Sommer A | title = Vitamin a deficiency and clinical disease: an historical overview | journal = The Journal of Nutrition | volume = 138 | issue = 10 | pages = 1835–1839 | date = oktobar 2008 | pmid = 18806089 | doi = 10.1093/jn/138.10.1835 | doi-access = free }}</ref> Slično, doziranje novorođenčadi sa 50.000 IU (15&nbsp;mg) vitamina A unutar dva dana od rođenja može značajno smanjiti neonatusni mortalitet.<ref>{{cite journal | vauthors = Tielsch JM, Rahmathullah L, Thulasiraj RD, Katz J, Coles C, Sheeladevi S, John R, Prakash K | display-authors = 6 | title = Newborn vitamin A dosing reduces the case fatality but not incidence of common childhood morbidities in South India | journal = The Journal of Nutrition | volume = 137 | issue = 11 | pages = 2470–2474 | date = novembar 2007 | pmid = 17951487 | doi = 10.1093/jn/137.11.2470 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Klemm RD, Labrique AB, Christian P, Rashid M, Shamim AA, Katz J, Sommer A, West KP | display-authors = 6 | title = Newborn vitamin A supplementation reduced infant mortality in rural Bangladesh | journal = Pediatrics | volume = 122 | issue = 1 | pages = e242–e250 | date = juli 2008 | pmid = 18595969 | doi = 10.1542/peds.2007-3448 | s2cid = 27427577 }}</ref> ==Biološke uloge== Retinol ili drugi oblici vitamina A potrebni su za vid, održavanje kože i ljudski razvoj.<ref name=AHFS2016/> Osim za vid, aktivni spoj je sve-trans-[[retinoidna kiselina]], sintetizirana iz [[retina|mrežnjače]], zauzvrat sintetizirane iz retinola. ===Embriologija=== Retinoidna kiselina preko [[receptor retinoidne kiseline|receptora retinoidne kiseline]] utiče na proces [[ćelijska diferencijacija|diferencijacije ćelija]], a samim tim i na rast i razvoj embriona. Tokom razvoja, postoji koncentracijski gradijent retinoidne kiseline duž prednje-stražnje (glava-rep) ose. Ćelije u embriju različito reagiraju na retinoidnu kiselinu, ovisno o prisutnoj količini. Naprimjer, kod kičmenjaka, [[zadnji mozak]] privremeno formira osam [[rombomera]] i svaka rombomera ima specifičan obrazac [[ekspresije gena]]. Ako retinoidna kiselina nije prisutna, ne razvijaju se posljednje četiri rombomere. Umjesto toga, rombomere 1–4 rastu da pokriju istu količinu prostora koju bi svih osam normalno zauzimalo. Retinoidna kiselina ima svoje efekte uključivanjem diferencijalnog uzorka [[homeoboks]] (Hox) gena koji kodiraju različite [[homeodomen]]e [[transkripcijski faktor|faktora transkripcije]] koji zauzvrat mogu uključiti gene specifične za tip ćelije. Delecija homeoboksnog gena (Hox-1) iz rombomere 4 izaziva da se [[neuron]]i koji rastu u toj regiji ponašaju kao oni iz rombomere 2. Retinoidna kiselina nije potrebna za oblikovanje [[mrežnjača]], kao što je prvobitno predloženo, ali se luči retinoidna kiselina sintetizirana u retini u okolni [[mezenhim]], gdje je potrebno spriječiti prekomjerni rast periočnog mezenhima koji može uzrokovati mikroftalmiju, defekte [[rožnjača]] i očnog kapka i rotaciju očne čašice.<ref name="Duester, G. 2008"/> ===Biologija matičnih ćelija=== Retinoidna kiselina je uticajni faktor koji se koristi u [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciji]] matičnih ćelija ka više posvećenim sudbinama, odražavajući važnost retinoidne kiseline u prirodnim embrionskim razvojnim putevima. Smatra se da inicira diferencijaciju u niz različitih ćelijskih linija, uklanjanjem određenih sekvenci u [[genom]]u. Ima brojne primjene u eksperimentalnoj indukciji diferencijacije [[matične ćelije|matičnih ćelija]]; među njima je diferencijacija ljudskih [[embrionske matične ćelije|embrionskih matičnih ćelija]] na loze stražnjeg dijela prednjeg crijeva, kao i na funkcionalne [[motorni neuron|motorne neurone]]. ===Vid=== {{Glavni|Vidni ciklus}} Retinol se pretvara u protein [[RPE65]] unutar [[pigment]]nog epitela retine u 11-cis-retinal. Ova molekula se zatim transportuje u [[fotoreceptor]]ske ćelije mrežnjače, gdje djeluje kao molekulski prekidač koji se aktivira svjetlom unutar [[opsin]]skog proteina koji aktivira složenu kaskadu zvanu vidni ciklus. Ovaj ciklus počinje tako što 11-cis retinal apsorbira svjetlost i izomerizira se u sve-trans retinal. Promjena oblika molekula nakon apsorpcije svjetlosti zauzvrat mijenja konfiguraciju kompleksnog proteina [[rodopsin]]a, [[vidni pigment|vidnog pigmenta]] koji se koristi pri slabom svjetlu. Ovo predstavlja prvi korak vidnog ciklusa. Zbog toga se često kaže da jedenje hrane bogate vitaminom A omogućava pojedincu da vidi u mraku, iako je njihov učinak na vid zanemarljiv. [[Noćno sljepilo]], nemogućnost da se dobro vidi pri slabom svjetlu, povezano je s nedostatkom [[vitamin A|vitamina A]]. U početku se utiče na protein koji je najosetljiviji na svetlost (koji sadrži više retinala) [[rodopsin]]. Manje pigmentirani retinski [[jodopsin]] (tri oblika/boje kod ljudi), odgovorni za [[vid u boji]] i osjećaj relativno visokog intenziteta svjetlosti (dnevni vid), manje su oštećeni u ranim fazama nedostatka vitamina A. Svi ovi proteinsko-pigmentni kompleksi nalaze se u ćelijama koje osećaju svetlost u očn oj [[mrežnjača|retini]]. Kada je stimulisan svetlošću, rodopsin se dijeli na protein i kofaktor: opsin i sve-''trans''-retinal (oblik vitamina A). Za regeneraciju aktivnog rodopsina potrebni su opsin i 11-''cis''-retinal. Regeneracija 11-''cis''-retinala događa se kod kičmenjaka nizom hemijskih transformacija koje čine "vidni ciklus" i koje se prvenstveno dešavaju u [[mrežnjačni pigmentni sloj|pigmentiranim epitelnim ćelijama retine]]. Bez adekvatne količine retinola, regeneracija rodopsina je nepotpuna i dolazi do noćnog sljepila. ===Sinteza glikoproteina=== Sinteza [[glikoprotein]]a zahtijeva adekvatan status vitamina A. U teškom nedostatku vitamina A, nedostatak glikoproteina može dovesti do ulkusa rožnjače ili ukapljivanja.<ref>{{cite book | vauthors = Starck T |title=Advances in Corneal Research |chapter=Severe Corneal Ulcerations and Vitamin A Deficiency |publisher=Springer, Boston, MA |year=1997 |page=558 |isbn=978-1-4613-7460-2 |doi=10.1007/978-1-4615-5389-2_46 }}</ref> ===Imunski sistem=== {{glavni|Imunski sistem}} Vitamin A je neophodan za održavanje netaknutog [[epitel|epitelnog tkiva]] kao fizičke barijere infekciji; također je uključen u održavanje brojnih tipova imunskih ćelija kako iz [[urođeena imunost|urođenog]] tako i iz [[stečena imunost|stečenog]] i[[imunski sistem|munskog sistema]].<ref>{{Cite web|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2015/07/150709132634.htm|title=Vitamin A directs immune cells to intestines|website=ScienceDaily|language=en|access-date=17. 3. 2020}}</ref> To uključuje [[limfocit]]e ([[B-ćelije]], [[T-ćelije]] i [[prirodne ćelije ubice]]), kao i mnoge mijelocite ([[neutrofil]]e, [[makrofag]]e i mijeloidne [[dendritske ćelije]]). ===Koža=== Nedostaci vitamina A povezani su s povećanom osjetljivošću na [[infekcije]] i [[upale]] kože.<ref name="Roche2021">{{cite journal |vauthors=Roche FC, Harris-Tryon TA |title=Illuminating the Role of Vitamin A in Skin Innate Immunity and the Skin Microbiome: A Narrative Review |journal=Nutrients |volume=13 |issue=2 |date=januar 2021 |page=302 |pmid=33494277 |pmc=7909803 |doi=10.3390/nu13020302 |url=|doi-access=free }}</ref> Vitamin A modulira [[urođeni imunski odgovor]] i održava [[homeostaza|homeostazu]] [[epitel]]nog [[tkiva]] i [[sluznice]] putem svog [[metabolit]]a, retinoidne kiseline (RA). Kao dio urođenog imunskog sistema, receptori u ćelijama kože reagiraju na patogene i ćelijska oštećenja, indukcijom proupalnog imunskog odgovora koji uključuje povećanu proizvodnju RA.<ref name="Roche2021"/> Kožni epitel je u kontaktu sa [[bakterija]]ma, [[gljiva|gljivicama]] i [[virus]]ima. [[Keratinocit]]i epidermnog sloja kože proizvode i luče [[antimikrobni peptid|antimikrobne peptide]] (AMP). Proizvodnja AMP-ovih [[resistin]]a i [[katelicidin]]a, promovira RA.<ref name="Roche2021"/> Drugi način na koji vitamin A pomaže u održavanju zdrave kože i [[mikrobiom]]a [[dlakin folikul|folikula dlake]], posebno na licu, je smanjenje lučenja [[sebum]]a, koji je izvor hranjivih tvari za bakterije.<ref name="Roche2021" /> ===Crvena krvna zrnca=== Vitamin A može biti potreban za normalno [[hematopoeza|formiranje crvenih krvnih zrnaca]];<ref>{{cite journal | vauthors = Oren T, Sher JA, Evans T | title = Hematopoiesis and retinoids: development and disease | journal = Leukemia & Lymphoma | volume = 44 | issue = 11 | pages = 1881–1891 | date = novembar 2003 | pmid = 14738139 | doi = 10.1080/1042819031000116661 | s2cid = 11348076 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Evans T | title = Regulation of hematopoiesis by retinoid signaling | journal = Experimental Hematology | volume = 33 | issue = 9 | pages = 1055–1061 | date = septembar 2005 | pmid = 16140154 | doi = 10.1016/j.exphem.2005.06.007 }}</ref> nedostatak uzrokuje abnormalnosti u [[metabolizam gvožđa|metabolizmu gvožđa]].<ref>{{cite journal | vauthors = García-Casal MN, Layrisse M, Solano L, Barón MA, Arguello F, Llovera D, Ramírez J, Leets I, Tropper E | display-authors = 6 | title = Vitamin A and beta-carotene can improve nonheme iron absorption from rice, wheat and corn by humans | journal = The Journal of Nutrition | volume = 128 | issue = 3 | pages = 646–650 | date = mart 1998 | pmid = 9482776 | doi = 10.1093/jn/128.3.646 | doi-access = free }}</ref> Vitamin A je potreban za proizvodnju [[eritrocit|crvenih krvnih zrnaca]] iz [[matične ćelije|matičnih ćelija]], diferencijacijom retinoida.<ref>{{Cite web|url=https://www.ebi.ac.uk/interpro/potm/2005_6/Page2.htm|title=Carotenoid Oxygenase |website=InterPro|access-date=7. 11. 2018}}</ref> ==Ishrana== {| class="wikitable" style="width:300px; float:right; margin:0 0 0 0.5em; background:#fff; |- ! style="background:#fda;" colspan="2"| Vitaminska svojstva |- | style="background:#fed;"| [[Rastvorljivost]] | [[Mast]] |- | style="background:#fed;"| [[Preporučeni dodatak ishrani|RDA]] (odrasli muškarac) | 900 [[mikrogram|µg]]/dan |- | style="background:#fed;"| RDA (odrasla žena) | 700 [[mikrogram|µg]]/dan |- | style="background:#fed;"| Gornja granica RDA (odrasli muškarac) | 3,000 [[mikrogram|µg]]/dan |- | style="background:#fed;"| Gornja granica RDA (odrasla žena) | 3,000 [[mikrogram|µg]]/dan |- ! style="background:#fed;" colspan="2"| Simptomi nedostatka |- | colspan="2" | * [[Noćno sljepilo]] * [[Keratomalacija]] * Blijeda, suha koža |- ! style="background:#fed;" colspan="2"| Višak simptoma |- | colspan="2" | * Toksičnost jetre * Suha [[koža]] * Gubitak kose * [[Teratologija|Teratološki]] efekti * [[Osteoporoza]] (sumnjiva, dugotrajna) |- ! style="background:#fda;" colspan="2"| Uobičajeni izvori |- | colspan="2" | * [[Jetra]] i drugi organi * obogaćeni [[mliječni proizvodi]] |} Ovaj vitamin ima esencijalnu ulogu u vidu, posebno noćnom vidu, normalnom razvoju kostiju i zuba, reprodukciji i zdravlju kože i sluzokože (sloj koji luči sluz koji oblaže dijelove tijela kao što je respiratorni trakt). Vitamin A također djeluje u tijelu kao antioksidans, zaštitna hemikalija koja može smanjiti rizik od određenih [[karcinom]]a. Postoje dva izvora vitamina A u hrani. Aktivni oblici, koji su odmah dostupni organizmu, dobijaju se iz životinjskih proizvoda. Poznati su kao retinoidi i uključuju retinaldehid i retinol. Prekursori, također poznati kao provitamini, koje organizham mora pretvoriti u aktivne forme, dobijaju se iz voća i povrća koje sadrži žute, narandžaste i tamnozelene pigmente, poznate kao [[karotenoid]]i, od kojih je najpoznatiji β-karoten. Iz tog razloga, količine vitamina A mjere se u ekvivalentima retinola (RE). Jedan RE je ekvivalentan 0,001&nbsp;mg retinola ili 0,006&nbsp;mg β-karotena, ili 3,3 međunarodne jedinice vitamina A. U crijevima, vitamin A je zaštićen od hemijske promjene [[vitamin E|vitamonom E]]. Vitamin A je topiv u mastima i može se skladištiti u tijelu. Većina konzumiranog vitamina A pohranjuje se u jetri. Kada to zahtijeva određeni dio organizma, [[jetra]] oslobađa nešto vitamina A, koji se prenosi krvlju i dostavlja ciljnim ćelijama i tkivima. ===Izvori=== {{Također pogledajte|Vitamin A#Izvori}} Retinoidi se prirodno nalaze samo u hrani životinjskog porijekla. Svaki od sljedećih sadrži najmanje 0,15&nbsp;mg retinoida po {{convert|1,75| –|7|oz|g|abbr=on}}: * [[bakalar|Ulje jetre bakalara]] * [[Maslac]] * [[Jetra]] (govedina, svinjetina, piletina, ćuretina, riba) * [[Jaja]] * [[Sir]], [[mlijeko]]<ref>Brown, J. E. (2002). ''Vitamins and Your Health. Nutrition Now''. 3rd ed., pp. 20–1 to 20–20.</ref> ==Hemija== Mnogi različiti geometrijski izomeri retinola, retinala i retinoidne kiseline su mogući kao rezultat bilo ''[[trans izomer|trans]]'' ili ''[[Cis-trans izomerizam|cis]]'' konfiguracije četiri od pet [[dvostruka veza|dvostrukih veza]] u [[polien]]skom lancu. ''cis'' izomeri su manje stabilni i mogu se lahko pretvoriti u potpuno ''trans'' konfiguraciju (kao što se vidi u strukturi sve- ''trans''-retinola prikazanoj na vrhu ove stranice). Ipak, neki "cis" izomeri nalaze se u prirodi i obavljaju bitne funkcije. Naprimjer, 11-''cis''-retinski izomer je [[hromofor]] [[rodopsin]]a, [[kičmenjak]]a [[fotoreceptor|ftoreceptorska]] molekula. Rodopsin se sastoji od 11-cis-retinala koji je [[kovalentna veza|kovalentno povezan]] preko [[Schiffove baze]] na [[opsin]]ski protein (opsin [[štapićasta ćelija|štapića]] ili oblici plavih, crvenih ili zelenih opsine u [[čepićasta ćelija|čepićima]]). Proces vida se oslanja na izomerizaciju hromofora, izazvanu svjetlom od 11-''cis'' u sve-''trans'', što rezultira promjenom konformacije i aktivacijom molekula fotoreceptora. Jedan od najranijih znakova nedostatka vitamina A je [[noćno sljepilo]] praćeno smanjenom oštrinom vida. Mnoge nevizualne funkcije vitamina A posredovane su retinoinskom kiselinom, koja regulira [[ekspresija gena|ekspresiju gena]] aktiviranjem jedarnih [[receptor retinoidne kiseline|retinoidnih receptora]].<ref name="Duester, G. 2008">{{cite journal | vauthors = Duester G | title = Retinoic acid synthesis and signaling during early organogenesis | url = https://archive.org/details/cell_2008-09-19_134_6/page/921 | journal = Cell | volume = 134 | issue = 6 | pages = 921–931 | date = septembar 2008 | pmid = 18805086 | pmc = 2632951 | doi = 10.1016/j.cell.2008.09.002 }}</ref> Nevizuelne funkcije vitamina A ključne su u imunskoj funkciji, reprodukciji i embrionskom razvoju kičmenjaka, o čemu svjedoči poremećeni rast, podložnost [[infekcija]]ma i [[urođene mane]], uočene u populacijama koje primaju suboptimalni nivo vitamina A u svojoj ishrani. ==Sinteza== ===Biosinteza=== [[File:Chem 157 vitamin a synthesis project.png|thumb|280px|Biosinteza vitamina A]] Retinol se sintetizira razgradnjom [[β-karoten]]a. Prvo, β-karoten 15-15'-mono[[oksigenaza]] cijepa β-karoten na centralnoj dvostrukoj vezi, stvarajući epoksid. Ovaj epoksid zatim napada voda stvarajući dvije hidroksilne grupe u centru strukture. Do cijepanja dolazi kada se ovi [[alkohol]]i reduciraju u [[aldehid]]e pomoću NADH. Ovaj spoj naziva se retinal. Retinal se zatim redukuje u retinol pomoću enzima [[retinol-dehidrogenaza]]. Retinol dehidrogenaza je [[enzim]] koji zavisi od NADH.<ref>Dewick, Paul M. (2009), ''Medicinal Natural Products'', Wiley, {{ISBN|0470741678}}.</ref> ===Industrijska sinteza=== [[slika:Ionone beta.svg|thumb|left|280px|β-iononski prsten]] β-karoten se može ekstrahirati iz gljive ''Blakeslea trispora'', morskih algi ''Dunaliella salina'' ili [[GMO|genetički modificiranih]] [[bakterija]] iz roda ''Sphingomonas'' ili putem [[totalna sinteza|totalne sinteze]], koristeći bilo koji razvijeni metod [[BASF]]-a<ref name="β-Carotin-1">Wittig G.; Pommer H.: ''DBP 954247, '''1956'''</ref><ref name="β-Carotin-2">Wittig G.; Pommer H. (1959). ''Chem. Abstr''. 53: 2279</ref> ili [[Grignardova reakcija|Grignardovu reakciju]] koju koristi [[Hoffman-La Roche]].<ref>{{cite patent|country = US |number = 2609396 |title = Compounds with the carbon skeleton of beta-carotene and process for the manufacture thereof |pubdate = 2. 9. 1952 |invent1 = Inhoffen Hans Herloff |invent2 = Pommer Horst }}</ref> Svjetsko tržište sintetskog retinola je prvenstveno za stočnu hranu, ostavljajući otprilike 13% za kombinaciju hrane, lijekova na recept i upotrebe dodataka prehrani.<ref name="Parker2016"/> Prvu industrijaliziranu sintezu retinola postigla je kompanija Hoffmann-La Roche, 1947. U narednim decenijama, osam drugih kompanija razvilo je sopstvene procese. β-ionon, sintetiziran iz [[aceton]]a, je osnovna polazna tačka za sve industrijske sinteze. Svaki proces uključuje produžavanje lanca nezasićenog [[ugljik]]a.<ref name="Parker2016">{{cite journal|vauthors=Parker GL, Smith LK, Baxendale IR |title=Development of the industrial synthesis of vitamin A |journal=Tetrahedron |volume=72 |issue= 13|pages=1645–52 |date=februar 2016 |pmid= |doi=10.1016/j.tet.2016.02.029}}</ref> Čisti retinol je izuzetno osjetljiv na oksidaciju i priprema se i transportuje na niskim temperaturama i u atmosferi bez kisika. Kada se priprema kao dodatak ishrani ili aditiv za hranu, retinol se stabilizuje kao [[ester]]ski derivati [[retinil-acetat]] ili [[retinil-palmitat]]. Prije 1999. godine, tri kompanije, Roche, [[BASF]] i [[Rhone-Poulenc]] kontrolirale su 96% globalne prodaje vitamina A. Evropska komisija je 2001. godine izrekla ukupne kazne od 855,22 eura ovim i pet drugih kompanija zbog učešća u osam različitih kartela za podjelu tržišta i nameštanje cijena koji datiraju iz 1989. Roche je prodao svoj odjel za vitamine [[DSM (kompanija)|DSM-u]] 2003. DSM i [[BASF]] imaju najveći udio u industrijskoj proizvodnji.<ref name="Parker2016"/> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == *[http://ods.od.nih.gov/factsheets/cc/vita.html NIH Office of Dietary Supplements – Vitamin A] *[http://www.merck.com/mrkshared/mmanual/section1/chapter3/3b.jsp Vitamin A Deficiency] at the ''[[Merck Manual of Diagnosis and Therapy]]'' *[https://web.archive.org/web/20061215060250/http://www.who.int/nutrition/publications/vitamin_a_pub/en/index.html WHO publications on Vitamin A Deficiency] * {{cite web| url = https://druginfo.nlm.nih.gov/drugportal/rn/68-26-8 | publisher = U.S. National Library of Medicine| work = Drug Information Portal| title = Retinol }} {{Vitamini}} {{Karotenoidi}} {{Modulatori retinoidnog receptora}} {{portal|Medicina}} [[Kategorija:Antioksidansi]] [[Kategorija:Apokarotenoidi]] [[Kategorija:Ciklohekseni]] [[Kategorija:Diterpeni]] [[Kategorija:Primarni alkoholi]] [[Kategorija:Vitamini]] [[Kategorija:Esencijalni lijekovi Svjetske zdravstvene organizacije]] 1f916asryg7izz8r1zz27jtpy0g32it Metilacija DNK 0 489547 3918839 3907190 2026-08-16T15:47:26Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918839 wikitext text/x-wiki [[slika:DNA methylation.svg|thumb|302x302px]] [[slika:DNA methylation.jpg|thumb|300px|Reprezentacija metilirane molekule [[DNK]]: Dvije bijele sfere predstavljaju [[metil|metilne grupe]], vezane za dvije [[citozin]]ske [[nukleotid]]ne molekule koje čine sekvencu DNK]] '''Metilacija DNK''' je biološki proces kojim se [[metil]]na grupa dodaje molekuli [[DNK]]. [[Metilacija]] može promijeniti aktivnost segmenta DNK bez promjene sekvence. Kada se nalazi u genu [[promotor (genetika)|promotoru]], DNK metilacija tipski djeluje na potiskivanje [[Transkripcija (genetika)|transkripcije]] gena. Kod sisara, DNK metilacija je neophodna za normalan razvoj i povezana je s brojnim ključnim procesima uključujući [[genomski imprinting|genomsko utiskivanje]], [[inaktivacija hromosoma X|inaktivaciju X-hromosoma]], potiskivanje [[transpozon|transpozibilnih elementa]], [[starenje]] i [[karcinogeneza|kancerogenezu]]. Od 2016. godine pronađene su dvije [[nukleobaze]] na kojima se odvija prirodna, [[enzim]]ska metilacija DNK: [[adenin]] i [[citozin]]. Modifikovane baze su N<sup>6</sup>-metiladenin<ref name="Dunn_Smith_1958">D. B. Dunn, J. D. Smith: ''The occurrence of 6-methylaminopurine in deoxyribonucleic acids.'' In: ''Biochem J.'' 68(4), Apr 1958, S. 627–636. PMID 13522672. {{PMC|1200409}}.</ref><!--"Urlink" auf N6-Methyladenin-->, 5-methylcytosine<ref name="Vanyushin_etal1970">B. F. Vanyushin, S. G. Tkacheva, A. N. Belozersky: ''Rare bases in animal DNA.'' In: ''Nature.'' 225, 1970, S. 948–949. PMID 4391887.</ref> i N<sup>4</sup>-metilcitozin.<ref name="Ehrlich_etal1985">Melanie Ehrlich, Miguel A. Gama-Sosa, Laura H. Carreira, Lars G. Ljungdahl, Kenneth C. Kuo, Charles W. Gehrke: ''DNA methylation in thermophilic bacteria: N6-methylcytosine, 5-methylcytosine, and N6-methyladenine.'' In: ''Nucleic Acids Research.'' 13, 1985, S.&nbsp;1399. PMID 4000939. {{PMC|341080}}.</ref> {| | | | | | | | | | |- | | Nemodificirana baza | |[[slika:Adenin.svg|100px]] |&nbsp; |[[slika:Cytosin.svg|80px]] | | | |- | |&nbsp; | | Adenin,&nbsp;'''[[Adenin|A]]''' |&nbsp; | style="text-align:center" | Citozin,&nbsp;'''[[Citozin|C]]''' | | | |- | | | | | | | | | |- | | Modificirani oblici | |[[slika:6-methyladenine.svg|105px]] | |[[slika:5-Methylcytosine.svg|125px]] | |[[slika:N4-Methylcytosine.svg|110px]] | |- | |&nbsp; | |''N''<sup>6</sup>-Metiladenin,&nbsp;'''[[:de:N6-Metiladenin|6mA]]''' |&nbsp; | 5-Metilcitozin,&nbsp;'''[[:de:5-Metilcitozin|5mC]]''' |&nbsp; |''N''<sup>4</sup>-Metilcitozin,&nbsp;'''[[:de:N4-Metilcitozin|4mC]]''' | |- | | | | | | | | | |} Dvije od četiri baze DNK, [[citozin]] i [[adenin]], mogu biti metilirane. Metilacija citozina je široko rasprostranjena i kod [[eukariot]]a i kod [[prokariot]]a, iako se stopa metilacije DNK citozina može uveliko razlikovati među vrstama: 14% citozina je metilirano u ''[[Arabidopsis thaliana]]'', 4% do 8% u ''[[Physarum]]'',<ref name="ReferenceA">{{cite journal|vauthors=Evans HH, Evans TE|date=10. 12. 1970|title=Methylation of the deoxyribonucleic acid of ''Physarum polycephalum'' at various periods during the mitotic cycle|url=http://www.jbc.org/content/245/23/6436.long|journal=The Journal of Biological Chemistry|volume=245|issue=23|page=6440|doi=10.1016/S0021-9258(18)62627-4|pmid=5530731|doi-access=free}}</ref> 7,6% u ''[[Mus musculus]]'', 2,3% u ''[[Escherichia coli]]'', 0.03% u ''[[Drosophila]]'', 0.006% in ''[[Dictyostelium]]''<ref name="ReferenceB">{{cite bioRxiv|biorxiv=10.1101/166033|title=Whole genome bisulfite sequencing reveals a sparse, but robust pattern of DNK methylation in the Dictyostelium discoideum genome|vauthors=Steenwyk,JL, St-Denis,J, Dresch,J, Larochelle,D, Drewell,RA|year=2017}}(Information found in abstract)</ref> i gotovo nijedan (0,0002 do 0,0003%) u ''[[Caenorhabditis]]''<ref>{{cite journal|vauthors=Hu CW, Chen JL, Hsu YW, Yen CC, Chao MR|date=januar 2015|title=Trace analysis of methylated and hydroxymethylated cytosines in DNA by isotope-dilution LC-MS/MS: first evidence of DNA methylation in Caenorhabditis elegans|url=https://portlandpress.com/biochemj/article-abstract/465/1/39/48366/Trace-analysis-of-methylated-and-hydroxymethylated|journal=The Biochemical Journal|volume=465|issue=1|pages=39–47|doi=10.1042/bj20140844|pmid=25299492|url-access=subscription}}</ref> ili [[gljiva]]ma kao što su ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' i ''[[S. pombe]]'' (ali ne i ''[[Neurospora crassa]]'').<ref>{{cite journal | vauthors = Bird A | title = Molecular biology. Methylation talk between histones and DNA | url = https://archive.org/details/sim_science_2001-12-07_294_5549/page/2112 | journal = Science | volume = 294 | issue = 5549 | pages = 2113–5 | date = decembar 2001 | pmid = 11739943 | doi = 10.1126/science.1066726 | quote = As a result of this process, known as repeat-induced point mutation (RIP), the wild-type ''Neurospora'' genome contains a small fraction of methylated DNA, the majority of the DNA remaining nonmethylated. | s2cid = 82947750 | department = Science's Compass | hdl = 1842/464 | hdl-access = free }}</ref><ref name=pmid24640988>{{cite journal | vauthors = Capuano F, Mülleder M, Kok R, Blom HJ, Ralser M | title = Cytosine DNA methylation is found in Drosophila melanogaster but absent in Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe, and other yeast species | journal = Analytical Chemistry | volume = 86 | issue = 8 | pages = 3697–702 | date = april 2014 | pmid = 24640988 | pmc = 4006885 | doi = 10.1021/ac500447w }}</ref>{{Rp|3699}} Metilacija adenina uočena je u bakterijskoj, biljnoj i nedavno u sisarskoj DNK,<ref>{{cite journal | vauthors = Ratel D, Ravanat JL, Berger F, Wion D | title = N6-methyladenine: the other methylated base of DNA | journal = BioEssays | volume = 28 | issue = 3 | pages = 309–15 | date = mart 2006 | pmid = 16479578 | pmc = 2754416 | doi = 10.1002/bies.20342 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wu TP, Wang T, Seetin MG, Lai Y, Zhu S, Lin K, Liu Y, Byrum SD, Mackintosh SG, Zhong M, Tackett A, Wang G, Hon LS, Fang G, Swenberg JA, Xiao AZ | title = DNA methylation on N(6)-adenine in mammalian embryonic stem cells | journal = Nature | volume = 532 | issue = 7599 | pages = 329–33 | date = april 2016 | pmid = 27027282 | pmc = 4977844 | doi = 10.1038/nature17640 | bibcode = 2016Natur.532..329W }}</ref> ali je dobila znatno manje pažnje. [[Metilacija]] citozina da bi se formirao [[5-metilcitozin]] dešava se na istoj poziciji 5 na [[pirimidin]]skom prstenu, gdje se nalazi [[metil grupa]] DNK baze [[timin]]; isti položaj razlikuje timin od analogne [[RNK]] baze [[uracil]], koja nema metilnu grupu. Spontana [[deaminacija]] [[5-metilcitozin]]a pretvara ga u timin. Ovo rezultira neusklađenošću odnosa [[timin|T]]:[[guanin|G]]. Mehanizmi za popravku zatim ga ispravljaju nazad na originalni par [[citozin|C]]:[[guanin|G]] ; alternativno, oni mogu zamijeniti A za G, pretvarajući originalni C:G par u T:A par, efektivno mijenjajući bazu i uvodeći mutaciju. Ova pogrešno inkorporirana baza neće biti ispravljena tokom [[replikacija DNK|DNK replikacije]] jer je timin DNK baza. Ako se neusklađenost ne popravi i ćelija uđe u [[ćelijski ciklus]], lanac koji nosi T će biti dopunjen s A u jednoj od ćelija kćeri, tako da [[mutacija]] postaje trajna. Gotovo univerzalna upotreba [[timin]]a isključivo u DNK i [[uracil]]a isključivo u [[RNK]] možda je evoluirala kao mehanizam kontrole grešaka, kako bi se olakšalo uklanjanje uracila nastalih spontanom deaminacijom citozina.<ref>Angéla Békési and Beáta G Vértessy [http://www.scienceinschool.org/2011/issue18/uracil "Uracil in DNA: error or signal?"]</ref> Smatra se da su metilacija DNK, kao i mnoge od njenih savremenih DNK [[metiltransferaza]], evoluirale iz rane primitivne metilacijske aktivnosti RNK i podržana je s nekoliko linija dokaza.<ref>{{cite journal | vauthors = Rana AK, Ankri S | title = Reviving the RNA World: An Insight into the Appearance of RNA Methyltransferases | journal = Frontiers in Genetics | volume = 7 | pages = 99 | date = 2016 | pmid = 27375676 | pmc = 4893491 | doi = 10.3389/fgene.2016.00099 | doi-access = free }}</ref> U [[biljka]]ma i drugim organizmima, metilacija DNK nalazi se u tri različita konteksta sekvence: CG (ili CpG), CHG ili CHH (gdje H odgovara A, T ili C). Međutim, kod sisara, metilacija DNK se gotovo isključivo nalazi u CpG di[[nukleotid]]ima, pri čemu su citozini na oba lanca obično metilirani. Međutim, ne-CpG metilacija se može primijetiti u embrionskim [[matične ćelije|matičnim ćelijama]],<ref>{{cite journal | vauthors = Dodge JE, Ramsahoye BH, Wo ZG, Okano M, Li E | title = De novo methylation of MMLV provirus in embryonic stem cells: CpG versus non-CpG methylation | url = https://archive.org/details/gene_2002-05-01_289_1-2/page/41 | journal = Gene | volume = 289 | issue = 1–2 | pages = 41–8 | date = maj 2002 | pmid = 12036582 | doi = 10.1016/S0378-1119(02)00469-9 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Haines TR, Rodenhiser DI, Ainsworth PJ | title = Allele-specific non-CpG methylation of the Nf1 gene during early mouse development | journal = Developmental Biology | volume = 240 | issue = 2 | pages = 585–98 | date = decembar 2001 | pmid = 11784085 | doi = 10.1006/dbio.2001.0504 | doi-access = free }}</ref><ref name="ReferenceC">{{cite journal | vauthors = Lister R, Pelizzola M, Dowen RH, Hawkins RD, Hon G, Tonti-Filippini J, Nery JR, Lee L, Ye Z, Ngo QM, Edsall L, Antosiewicz-Bourget J, Stewart R, Ruotti V, Millar AH, Thomson JA, Ren B, Ecker JR | title = Human DNA methylomes at base resolution show widespread epigenomic differences | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2009-11-19_462_7271/page/314 | journal = [[Nature]] | volume = 462 | issue = 7271 | pages = 315–22 | date = novembar 2009 | pmid = 19829295 | pmc = 2857523 | doi = 10.1038/nature08514 | bibcode = 2009Natur.462..315L }}</ref> a također je indicirano u [[neurologija|nervnom razvoju]].<ref>{{cite journal | vauthors = Lister R, Mukamel EA, Nery JR, Urich M, Puddifoot CA, Johnson ND, Lucero J, Huang Y, Dwork AJ, Schultz MD, Yu M, Tonti-Filippini J, Heyn H, Hu S, Wu JC, Rao A, Esteller M, He C, Haghighi FG, Sejnowski TJ, Behrens MM, Ecker JR | title = Global epigenomic reconfiguration during mammalian brain development | journal = Science | volume = 341 | issue = 6146 | pages = 1237905 | date = august 2013 | pmid = 23828890 | pmc = 3785061 | doi = 10.1126/science.1237905 }}</ref> Nadalje, ne-CpG metilacija primijećena je također u [[hematopoeza|hematopoetskim]] [[progenitorske ćelije|progenitorskim ćelijama]], a dešavala se uglavnom u kontekstu CpApC sekvence.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Kulis M, Merkel A, Heath S, Queirós AC, Schuyler RP, Castellano G, Beekman R, Raineri E, Esteve A, Clot G, Verdaguer-Dot N, Duran-Ferrer M, Russiñol N, Vilarrasa-Blasi R, Ecker S, Pancaldi V, Rico D, Agueda L, Blanc J, Richardson D, Clarke L, Datta A, Pascual M, Agirre X, Prosper F, Alignani D, Paiva B, Caron G, Fest T, Muench MO, Fomin ME, Lee ST, Wiemels JL, Valencia A, Gut M, Flicek P, Stunnenberg HG, Siebert R, Küppers R, Gut IG, Campo E, Martín-Subero JI | title = Whole-genome fingerprint of the DNA methylome during human B cell differentiation | journal = Nature Genetics | volume = 47 | issue = 7 | pages = 746–56 | date = juli 2015 | pmid = 26053498 | pmc = 5444519 | doi = 10.1038/ng.3291 }}</ref> == Funkcija konzervirane metilacije DNK == [[slika:DNAme landscape.png|thumb|458x458px|Tipski način metilacije DNK kod sisara]] Pejzaž DNK metilacije kičmenjaka je vrlo specifičan u poređenju s drugim organizmima. Kod sisara, oko 75% CpG dinukleotida je metilirano u [[somatska ćelija|somatskim ćelijama]],<ref name="pmid19842073">{{cite journal| author=Tost J| title=DNA methylation: an introduction to the biology and the disease-associated changes of a promising biomarker. | journal=Mol Biotechnol | year= 2010 | volume= 44 | issue= 1 | pages= 71–81 | pmid=19842073 | doi=10.1007/s12033-009-9216-2 | s2cid=20307488 }}</ref> a metilacija DNK pojavljuje se kao zadano stanje koje mora biti posebno isključeno iz definiranih lokacija.<ref name="ReferenceC"/><ref>{{cite journal | vauthors = Stadler MB, Murr R, Burger L, Ivanek R, Lienert F, Schöler A, van Nimwegen E, Wirbelauer C, Oakeley EJ, Gaidatzis D, Tiwari VK, Schübeler D | title = DNA-binding factors shape the mouse methylome at distal regulatory regions | journal = Nature | volume = 480 | issue = 7378 | pages = 490–5 | date = decembar 2011 | pmid = 22170606 | doi = 10.1038/nature11086 | doi-access = free }}</ref> Nasuprot tome, genom većine biljaka, [[beskičmenjak]]a, [[gljiva]] ili [[protista]] pokazuje "mozaične" obrasce metilacije, gdje su ciljani samo specifični [[genom]]ski elementi, a karakterizira ih izmjena metiliranih i nemetiliranih domena.<ref name=":1">{{cite journal|vauthors=Zemach A, McDaniel IE, Silva P, Zilberman D|s2cid=206525166|date=maj 2010|title=Genome-wide evolutionary analysis of eukaryotic DNA methylation|url=https://archive.org/details/sim_science_2010-05-14_328_5980/page/916|journal=Science|type=ScienceExpress Report|volume=328|issue=5980|pages=916–9|bibcode=2010Sci...328..916Z|doi=10.1126/science.1186366|pmid=20395474|quote=Here we quantify DNA methylation in seventeen eukaryotic genomes....}} Supplemental figures appear to be only accessible via the science.sciencemag.org paywall.</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Suzuki MM, Kerr AR, De Sousa D, Bird A | title = CpG methylation is targeted to transcription units in an invertebrate genome | journal = Genome Research | volume = 17 | issue = 5 | pages = 625–31 | date = maj 2007 | pmid = 17420183 | pmc = 1855171 | doi = 10.1101/gr.6163007 }}</ref> Visoka CpG metilacija u genomima sisara ima evolucijsku cijenu jer povećava učestalost spontanih mutacija. Gubitak amino grupa javlja se sa velikom učestalošću za citozine, s različitim posljedicama u zavisnosti od njihove metilacije. Metilirani C-ostaci se spontano deaminiraju i formiraju T-ostatke tokom vremena; stoga CpG dinukleotidi postojano deaminiraju u TpG dinukleotide, što je dokazano nedovoljnom zastupljenošću CpG dinukleotida u ljudskom genomu (javljaju se sa samo 21% očekivane učestalosti).<ref name="Human Genome Sequencing and Analysis">{{cite journal | vauthors = Lander ES, Linton LM, Birren B, Nusbaum C, Zody MC, Baldwin J, Devon K, Dewar K, Doyle M, FitzHugh W, Funke R, Gage D, Harris K, Heaford A, Howland J, Kann L, Lehoczky J, LeVine R, McEwan P, McKernan K, Meldrim J, Mesirov JP, Miranda C, Morris W, Naylor J, Raymond C, Rosetti M, Santos R, Sheridan A, Sougnez C, Stange-Thomann Y, Stojanovic N, Subramanian A, Wyman D, Rogers J, Sulston J, Ainscough R, Beck S, Bentley D, Burton J, Clee C, Carter N, Coulson A, Deadman R, Deloukas P, Dunham A, Dunham I, Durbin R, French L, Grafham D, Gregory S, Hubbard T, Humphray S, Hunt A, Jones M, Lloyd C, McMurray A, Matthews L, Mercer S, Milne S, Mullikin JC, Mungall A, Plumb R, Ross M, Shownkeen R, Sims S, Waterston RH, Wilson RK, Hillier LW, McPherson JD, Marra MA, Mardis ER, Fulton LA, Chinwalla AT, Pepin KH, Gish WR, Chissoe SL, Wendl MC, Delehaunty KD, Miner TL, Delehaunty A, Kramer JB, Cook LL, Fulton RS, Johnson DL, Minx PJ, Clifton SW, Hawkins T, Branscomb E, Predki P, Richardson P, Wenning S, Slezak T, Doggett N, Cheng JF, Olsen A, Lucas S, Elkin C, Uberbacher E, Frazier M, Gibbs RA, Muzny DM, Scherer SE, Bouck JB, Sodergren EJ, Worley KC, Rives CM, Gorrell JH, Metzker ML, Naylor SL, Kucherlapati RS, Nelson DL, Weinstock GM, Sakaki Y, Fujiyama A, Hattori M, Yada T, Toyoda A, Itoh T, Kawagoe C, Watanabe H, Totoki Y, Taylor T, Weissenbach J, Heilig R, Saurin W, Artiguenave F, Brottier P, Bruls T, Pelletier E, Robert C, Wincker P, Smith DR, Doucette-Stamm L, Rubenfield M, Weinstock K, Lee HM, Dubois J, Rosenthal A, Platzer M, Nyakatura G, Taudien S, Rump A, Yang H, Yu J, Wang J, Huang G, Gu J, Hood L, Rowen L, Madan A, Qin S, Davis RW, Federspiel NA, Abola AP, Proctor MJ, Myers RM, Schmutz J, Dickson M, Grimwood J, Cox DR, Olson MV, Kaul R, Raymond C, Shimizu N, Kawasaki K, Minoshima S, Evans GA, Athanasiou M, Schultz R, Roe BA, Chen F, Pan H, Ramser J, Lehrach H, Reinhardt R, McCombie WR, de la Bastide M, Dedhia N, Blöcker H, Hornischer K, Nordsiek G, Agarwala R, Aravind L, Bailey JA, Bateman A, Batzoglou S, Birney E, Bork P, Brown DG, Burge CB, Cerutti L, Chen HC, Church D, Clamp M, Copley RR, Doerks T, Eddy SR, Eichler EE, Furey TS, Galagan J, Gilbert JG, Harmon C, Hayashizaki Y, Haussler D, Hermjakob H, Hokamp K, Jang W, Johnson LS, Jones TA, Kasif S, Kaspryzk A, Kennedy S, Kent WJ, Kitts P, Koonin EV, Korf I, Kulp D, Lancet D, Lowe TM, McLysaght A, Mikkelsen T, Moran JV, Mulder N, Pollara VJ, Ponting CP, Schuler G, Schultz J, Slater G, Smit AF, Stupka E, Szustakowki J, Thierry-Mieg D, Thierry-Mieg J, Wagner L, Wallis J, Wheeler R, Williams A, Wolf YI, Wolfe KH, Yang SP, Yeh RF, Collins F, Guyer MS, Peterson J, Felsenfeld A, Wetterstrand KA, Patrinos A, Morgan MJ, de Jong P, Catanese JJ, Osoegawa K, Shizuya H, Choi S, Chen YJ, Szustakowki J | display-authors = 6 | title = Initial sequencing and analysis of the human genome | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2001-02-15_409_6822/page/860 | journal = [[Nature]] | volume = 409 | issue = 6822 | pages = 860–921 | date = februar 2001 | pmid = 11237011 | doi = 10.1038/35057062 | bibcode = 2001Natur.409..860L | doi-access = free }}</ref> (S druge strane, spontana deaminacija nemetiliranih C ostataka dovodi do stvaranja U ostataka, promjene koju ćelija brzo prepoznaje i popravlja.) === CpG otoci === {{glavni|CpG otok}} Kod sisara, jedini izuzetak za ovo globalno smanjenje CpG nalazi se u specifičnoj kategoriji sekvenci bogatih GC i CpG koje se nazivaju CpG otoci koji su općenito nemetilirani i stoga su zadržala očekivani sadržaj CpG.<ref>{{cite journal |author-link=Adrian Bird| author = Bird AP | title = CpG-rich islands and the function of DNA methylation | journal = Nature | volume = 321 | issue = 6067 | pages = 209–13 | date = 15. 5. 1986 | pmid = 2423876 | doi = 10.1038/321209a0 | bibcode = 1986Natur.321..209B | s2cid = 4236677 }}</ref> CpG otoci se obično definišu kao regioni sa: 1) dužinom većom od 200 bp, 2) sadržajem G+C većim od 50%, 3) odnosom uočenog i očekivanog CpG većim od 0,6, iako se ponekad koriste i druge definicije.<ref>{{cite journal | vauthors = Gardiner-Garden M, Frommer M | title = CpG islands in vertebrate genomes | url = https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1987-07-20_196_2/page/261 | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 196 | issue = 2 | pages = 261–82 | date = juli 1987 | pmid = 3656447 | doi = 10.1016/0022-2836(87)90689-9 }}</ref> Isključujući ponovljene sekvence, u [[ljudski genom|ljudskom genomu]], postoji oko 25.000 CpG otoka od kojih je 75% manji od 850bp. Oni su glavne regulatorne jedinice i oko 50% CpG otoka nalaze se u regionima [[promotor (genetika)|promotorskog]] gena, dok još 25% leži u genskim tijelima, često služeći kao alternativni promotori. Recipročno, oko 60-70% ljudskih gena ima CpG ostrvo u svom promotorskom regionu.<ref>{{cite journal | vauthors = Illingworth RS, Gruenewald-Schneider U, Webb S, Kerr AR, James KD, Turner DJ, Smith C, Harrison DJ, Andrews R, Bird AP | title = Orphan CpG islands identify numerous conserved promoters in the mammalian genome | journal = PLOS Genetics | volume = 6 | issue = 9 | pages = e1001134 | date = septembar 2010 | pmid = 20885785 | pmc = 2944787 | doi = 10.1371/journal.pgen.1001134 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Saxonov S, Berg P, Brutlag DL | title = A genome-wide analysis of CpG dinucleotides in the human genome distinguishes two distinct classes of promoters | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2006-01-31_103_5/page/1412 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 5 | pages = 1412–7 | date = januar 2006 | pmid = 16432200 | pmc = 1345710 | doi = 10.1073/pnas.0510310103 | bibcode = 2006PNAS..103.1412S | doi-access = free }}</ref> Većina CpG otoka je konstitutivno nemetilirana i obogaćena za permisivnu [[Histonska modifikacija|hromatinska modifikaciju]] kao što je [[metilacija]] [[H3K4]]. U somatskim tkivima, samo 10% CpG otoka je metilirano, a većina ih je locirana u intergenskim i intragenskim regijama. === Represija CpG-gustih promotora === Metilacija DNK je vjerovatno bila prisutna u određenoj mjeri kod vrlo ranih [[eukariot]]skih predaka. U gotovo svakom analiziranom organizmu, metilacija u promotorskim regijama negativno korelira s ekspresijom gena.<ref name=":1"/><ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Feng S, Cokus SJ, Zhang X, Chen PY, Bostick M, Goll MG, Hetzel J, Jain J, Strauss SH, Halpern ME, Ukomadu C, Sadler KC, Pradhan S, Pellegrini M, Jacobsen SE | title = Conservation and divergence of methylation patterning in plants and animals | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 19 | pages = 8689–94 | date = maj 2010 | pmid = 20395551 | pmc = 2889301 | doi = 10.1073/pnas.1002720107 | doi-access = free }}</ref> CpG gusti promotori aktivno transkribovanih gena nikada nisu metilirani, ali recipročno, transkripcijski tihi geni ne moraju nužno nositi metilirani promotor. Kod miševa i ljudi, oko 60-70% gena ima CpG otoke u svom promotorskom području i većina ovih CpG otoka ostaje nemetilirana, nezavisno od transkripcione aktivnosti gena, kako u diferenciranim tako i u nediferenciranim tipovima ćelija.<ref>{{cite journal | vauthors = Mohn F, Weber M, Rebhan M, Roloff TC, Richter J, Stadler MB, Bibel M, Schübeler D | title = Lineage-specific polycomb targets and de novo DNA methylation define restriction and potential of neuronal progenitors | journal = Molecular Cell | volume = 30 | issue = 6 | pages = 755–66 | date = juni 2008 | pmid = 18514006 | doi = 10.1016/j.molcel.2008.05.007 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Weber M, Hellmann I, Stadler MB, Ramos L, Pääbo S, Rebhan M, Schübeler D | title = Distribution, silencing potential and evolutionary impact of promoter DNA methylation in the human genome | journal = Nature Genetics | volume = 39 | issue = 4 | pages = 457–66 | date = april 2007 | pmid = 17334365 | doi = 10.1038/ng1990 | s2cid = 22446734 }}</ref> Treba napomenuti, dok je [[metilacija]] [[DNK]] CpG ostrva nedvosmisleno povezana sa represijom transkripcije, funkcija metilacije DNK u promotorima siromašnim CG ostaje nejasna; iako postoji malo dokaza da bi mogao biti funkcionalno relevantna.<ref>{{cite journal | vauthors = Schübeler D | title = Function and information content of DNA methylation | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_nature_2015-01-15_517_7534/page/321 | journal = Nature | volume = 517 | issue = 7534 | pages = 321–6 | date = januar 2015 | pmid = 25592537 | doi = 10.1038/nature14192 | bibcode = 2015Natur.517..321S | s2cid = 4403755 }}</ref> Metilacija DNK može uticati na [[transkripcija gena|transkripciju gena]] na dva načina. Prvo, sama metilacija DNK može fizički spriječiti vezivanje [[transkripcijski faktor|transkripcijskih proteina]] za gen,<ref name="pmid20875111">{{cite journal | vauthors = Choy MK, Movassagh M, Goh HG, Bennett MR, Down TA, Foo RS | title = Genome-wide conserved consensus transcription factor binding motifs are hyper-methylated | journal = BMC Genomics | volume = 11 | issue = 1 | pages = 519 | date = septembar 2010 | pmid = 20875111 | pmc = 2997012 | doi = 10.1186/1471-2164-11-519 }}</ref> i drugo, i vjerovatno važnije, metilirana DNK može biti vezana proteinima poznatim kao [[metil-CpG-vezujući domen]] proteinima (MBD). [[Metil-CpG-vezujući protein domena 2|MBD]] proteini zatim regrutuju dodatne proteine na lokus, kao što su [[histon-deacetilaza]] i drugi proteini [[remodeliranje hromatina|remodeliranja hromstina]] koji mogu modifikovati [[histon]] đ, čime se formira kompaktan, neaktivan [[hromatin]], zvani [[heterohromatin]]. Ova veza između metilacije DNK i strukture hromatina je vrlo važna. Konkretno, gubitak [[Metil CpG-vezučući protein 2|metil-CpG-vezulućeg proteina 2]] (MeCP2) je impliciran u [[Rettov sindrom]]; [[Metil-CpG-vezujući domenski protein 2|metil-CpG-vezujući domen protein 2 (MBD2)]] posreduje u utišavanju transkripcije hipermetiliranih gena u "raku". === Represija prenosivih elemenata === DNK metilacija je moćan transkripcijski represor, barem u kontekstu gustog CpG. Čini se da je transkripcijska represija gena koji kodiraju protein u suštini ograničena na vrlo specifične klase gena koji moraju trajno biti tihi iu gotovo svim tkivima. Dok metilacija DNK nema fleksibilnost potrebnu za fino podešavanje genske regulacije, njena stabilnost je savršena da osigura trajno utišavanje [[transpozon|transpoziblnih elementa]].<ref>{{cite journal | vauthors = Dahlet T, Argüeso Lleida A, Al Adhami H, Dumas M, Bender A, Ngondo RP, Tanguy M, Vallet J, Auclair G, Bardet AF, Weber M | display-authors = 6 | title = Genome-wide analysis in the mouse embryo reveals the importance of DNA methylation for transcription integrity | journal = Nature Communications | volume = 11 | issue = 1 | pages = 3153 | date = juni 2020 | pmid = 32561758 | pmc = 7305168 | doi = 10.1038/s41467-020-16919-w | bibcode = 2020NatCo..11.3153D }}</ref> Kontrola [[transpozon]]a jedna je od najstarijih funkcija metilacije DNK koju dijele [[životinje]], [[biljke]] i višestruki [[protisti]].<ref>{{cite journal | vauthors = Huff JT, Zilberman D | title = Dnmt1-independent CG methylation contributes to nucleosome positioning in diverse eukaryotes | journal = Cell | volume = 156 | issue = 6 | pages = 1286–1297 | date = mart 2014 | pmid = 24630728 | pmc = 3969382 | doi = 10.1016/j.cell.2014.01.029 }}</ref> Čak se sugerira da je metilacija DNK evoluirala upravo u tu svrhu.<ref>{{cite journal | vauthors = Yoder JA, Walsh CP, Bestor TH | title = Cytosine methylation and the ecology of intragenomic parasites | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1997-08_13_8/page/335 | journal = Trends in Genetics | volume = 13 | issue = 8 | pages = 335–40 | date = august 1997 | pmid = 9260521 | doi = 10.1016/s0168-9525(97)01181-5 }}</ref> === Ekspanzija genoma === Poznato je da je metilacija DNK prenosivih elemenata povezana sa ekspanzijom [[genom]]a. Međutim, evolucijski pokretač ekspanzije genoma ostaje nepoznat. Postoji jasna pozitivna [[korelacija]] između veličine genoma i CpG, što sugerira da je metilacija DNK [[transpozon|prijenosnih elemenata]] dovela do primjetnog povećanja mase DNK.<ref>{{Cite journal|last1=Zhou|first1=Wanding|last2=Liang|first2=Gangning|last3=Molloy|first3=Peter L.|last4=Jones|first4=Peter A.|date= 11. 8. 2020|title=DNA methylation enables transposable element-driven genome expansion|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=117|issue=32|pages=19359–19366|doi=10.1073/pnas.1921719117|issn=1091-6490|pmc=7431005|pmid=32719115|doi-access=free}}</ref> === Metilacija genskog tijela visoko transkribiranih gena === Funkcija koja se čini još konzerviranijom od utišavanja transpozona u pozitivnoj je korelaciji s [[ekspresija gena|ekspresijom gena]]. U gotovo svim [[vrsta]]ma kod kojih je prisutna metilacija DNK, ona je posebno obogaćena u tijelu visoko transkribiranih gena.<ref name=":1" /><ref name=":2"/> Funkcija metilacije genskog tijela još nije dobro shvaćeno. Brojni dokazi sugeriraju da bi mogla regulisati [[prerada RNK|preradu]]<ref>{{cite journal | vauthors = Lev Maor G, Yearim A, Ast G | title = The alternative role of DNA methylation in splicing regulation | journal = Trends in Genetics | volume = 31 | issue = 5 | pages = 274–80 | date = maj 2015 | pmid = 25837375 | doi = 10.1016/j.tig.2015.03.002 }}</ref> i suzbijajanje aktivnosti intragenskih transkripcijskih jedinica (kriptičkih promotora ili transpozabilnih elemenata).<ref>{{cite journal | vauthors = Maunakea AK, Nagarajan RP, Bilenky M, Ballinger TJ, D'Souza C, Fouse SD, Johnson BE, Hong C, Nielsen C, Zhao Y, Turecki G, Delaney A, Varhol R, Thiessen N, Shchors K, Heine VM, Rowitch DH, Xing X, Fiore C, Schillebeeckx M, Jones SJ, Haussler D, Marra MA, Hirst M, Wang T, Costello JF | title = Conserved role of intragenic DNA methylation in regulating alternative promoters | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2010-07-08_466_7303/page/252 | journal = Nature | volume = 466 | issue = 7303 | pages = 253–7 | date = juli 2010 | pmid = 20613842 | pmc = 3998662 | doi = 10.1038/nature09165 | bibcode = 2010Natur.466..253M }}</ref> Metilacija genskog tijela je blisko povezana s metilacijom H3K36. Kod [[kvasci|kvasaca]] i [[sisar]]a, metilacija H3K36 je visoko obogaćena u tijelu visoko transkribiranih gena. Barem u kvascu, [[H3K36me3]] regrutuje [[enzim]]e kao što su [[histon]]-[[deacetilaza|deacilaze]] za kondenzaciju [[hromatin]]a i sprječavanje aktivacije kriptičnih početnih mjesta.<ref>{{cite journal | vauthors = Carrozza MJ, Li B, Florens L, Suganuma T, Swanson SK, Lee KK, Shia WJ, Anderson S, Yates J, Washburn MP, Workman JL | title = Histone H3 methylation by Set2 directs deacetylation of coding regions by Rpd3S to suppress spurious intragenic transcription | journal = Cell | volume = 123 | issue = 4 | pages = 581–92 | date = novembar 2005 | pmid = 16286007 | doi = 10.1016/j.cell.2005.10.023 | s2cid = 9328002 | doi-access = free }}</ref> Kod sisara, [[DNMT3a]] i [[DNMT3b]] PWWP domeni vezuju se za H3K36me3 i dva enzima se regrutuju u tijelo aktivno transkribiranih gena. ==Detekcija== DNK metilacija može se otkriti pomoću sljedećih testova koji se koriste u naučnim istraživanjima:<ref>{{cite journal | vauthors = Rana AK| title = Crime investigation through DNA methylation analysis: methods and applications in forensics. | journal = Egyptian Journal of Forensic Sciences | date = januar 2018 | volume = 8 | issue = 7 | doi = 10.1186/s41935-018-0042-1 | doi-access = free }}</ref> * [[Masena spektrometrija]] je vrlo osjetljiv i pouzdan analitički metod za otkrivanje metilacije DNK. MS, općenito, međutim, nije informativna o kontekstu sekvence metilacije, pa je stoga ograničeno u proučavanju funkcije ove modifikacije DNK. * [[Bisulfitno sekvenciranje|Metilacijski-specifični PCR (MSP)]], koji se zasniva na hemijskoj reakciji natrij-bisulfita sa DNK koja pretvara nemetilirane [[citozin]]e CpG dinukleotida u uracil ili UpG, praćeno uobičajenim [[PCR]].<ref name=pmid24107250>{{cite journal | vauthors = Hernández HG, Tse MY, Pang SC, Arboleda H, Forero DA | title = Optimizing methodologies for PCR-based DNA methylation analysis | journal = BioTechniques | volume = 55 | issue = 4 | pages = 181–97 | date = oktobar 2013 | pmid = 24107250 | doi = 10.2144/000114087 | doi-access = free }}</ref> Međutim, metilirani citozini neće biti pretvoreni u ovom procesu, a prajmeri su dizajnirani da preklapaju CpG mjesto od interesa, što omogućava da se odredi status metilacije kao metilirani ili nemetilirani. * [[Bisulfitno sekvenciranje#Aplikacije: analiza metilacije u cijelom genomu|Sekvenciranje bisulfita cijelog genoma]], također poznato kao BS-Seq, što je visoko propusna analiza metilacije DNK na nivou genoma. Zasnovan je na gore spomenutoj konverziji genomske DNK natrijum bisulfitom, koja se zatim sekvencira na [[Next-generation sequencing#High-throughput sequencing|Next-generation sekvencion platforma]]. Dobijene sekvence se zatim ponovo usklađuju sa referentnim genomom kako bi se odredio status metilacije CpG dinukleotida na osnovu nepodudarnosti koje su rezultat konverzije nemetiliranih citozina u uracil. * [[Bisulfitno sekvenciranje bisulfita|Sekvenciranje bisulfita sa smanjenom zastupljenošću]], također poznato i kao RRBS, poznaje nekoliko radnih protokola. Prvi RRBS protokol nazvan je RRBS i ima za cilj oko 10% metiloma, potreban je referentni genom. Kasnije je došlo više protokola koji su mogli sekvencirati manji dio [[genom]]a i višestruko multipleksiranje uzoraka. EpiGBS je bio prvi protokol u kojem ste mogli multipleksirati 96 uzoraka u jednoj traci iluminskog sekvenciranja i gdje referentni genom više nije bio potreban. ''[[De novo]]'' referentna konstrukcija iz čitanja Watsonovog i Crickobvog lanca učinila je da je skrining populacije [[SNP]]-a i SMP-a istovremeno činjenica. * [[HELP test]], koji se zasniva na diferencijalnoj sposobnosti [[restriktaza|restrikcijskih enzima]] da prepoznaju i cijepaju metilirana i nemetilirana CpG DNK mjesta. * [[GLAD-PCR-test|GLAD-PCR test]], koji se zasniva na novom tipu enzima – metil-usmjerenim DNK [[endonukleaza]]ma specifičnim za lokus, koje hidroliziraju samo metiliranu DNK. * [[ChIP-on-chip]] testovi, koji se zasnivaju na sposobnosti komercijalno pripremljenih [[antitijela]] da se vežu za proteine povezane sa metilacijom DNK kao što je MeCP2. * [[Restrikcijski orijentir genomskog skeniranja]], komplikovan i sada retko korišćen test zasnovan na diferencijalnom prepoznavanju restrikcijskih enzima metiliranih i nemetiliranih CpG mjkesta; test je po konceptu sličan HELP testu. * [[Imunoprecipitacija metilirane DNK]] (MeDIP), analogno [[imunoprecipitacija hromatina|imunoprecipitacioji hromatina]], [[imunoprecipitacija]] koristi se za izolaciju metiliranih fragmenata DNK za unos u metode detekcije DNK kao što su [[mikročip|DNK mikronizovi]] (MeDIP- čip) ili [[DNK sekvenciranje]] (MeDIP-seq). * [[Pirosekvencija]] DNK tretirane bisulfitom. Ovo je sekvenciranje amplikona napravljenog od normalnog prednjeg [[prajmer]]a, ali [[biotin]]iliranog reverznog prajmera za [[PCR]] gen izbora. Pirosekvencer zatim analizira uzorak denaturacijom DNK i dodavanjem jednog po jednog [[nukleotid]]a u mješavinu prema sekvenci koju je dao korisnik. Ako postoji nepodudarnost, ona se bilježi i bilježi postotak DNK za koji je nepodudarnost prisutna. Ovo daje korisniku postotak metilacije po CpG otoku. * Lagani molekularni test za aktivnost DNK adenin metiltransferaze – test koji se oslanja na specifičnost restriktivnog enzima DpnI za potpuno metilirana (metilacija adenina) GATC mjesta u oligonukleotidu označenom fluoroforom i gasiteljem. [[Adenin]]-[[metiltransferaza]] metilira [[oligonukleotid]] čineći ga [[supstrat (biohemija)|supstratom]] za DpnI. Rezanje oligonukleotida pomoću DpnI dovodi do povećanja [[fluorescencija|fluorescencije]].<ref name="pmid17726531">{{cite journal | vauthors = Wood RJ, Maynard-Smith MD, Robinson VL, Oyston PC, Titball RW, Roach PL | title = Kinetic analysis of Yersinia pestis DNA adenine methyltransferase activity using a hemimethylated molecular break light oligonucleotide | journal = PLOS ONE | volume = 2 | issue = 8 | pages = e801 | date = august 2007 | pmid = 17726531 | pmc = 1949145 | doi = 10.1371/journal.pone.0000801 | veditors = Fugmann S | bibcode = 2007PLoSO...2..801W | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid17263334">{{cite journal | vauthors = Li J, Yan H, Wang K, Tan W, Zhou X | title = Hairpin fluorescence DNA probe for real-time monitoring of DNA methylation | journal = Analytical Chemistry | volume = 79 | issue = 3 | pages = 1050–6 | date = februar 2007 | pmid = 17263334 | doi = 10.1021/ac061694i }}</ref> * Metil senzitivnu [[Southern blot]] sličan je HELP testu, iako koristi Southern bloting tehnike za ispitivanje gen-specifičnih razlika u metilaciji pomoću restrikcijskih digestija. Ova tehnika koristi se za procjenu lokalne metilacije u blizini [[mjesta vezivanja]] za sondu. * MetilCpG-vezujući proteini (MBP) i [[fuzijski protein]]i koji sadrže samo metil-vezujući domen (MBD) koriste se za razdvajanje nativne DNK na metilirane i nemetilirane frakcije. Postotak [[metilacija]] pojedinačnih CpG ostrva može se odrediti kvantificiranjem količine mete u svakoj frakciji. Izuzetno osjetljiva detekcija se može postići u FFPE tkivima sa detekcijom zasnovanom na pripisivanju. * [[Visokorezolutno topljenje]]: Analiza (HRM ili HRMA), je post-[[PCR]] analitička tehnika. Ciljna DNK tretira se [[natrij-bisulfit]]om, koji hemijski pretvara nemetilirane citozine u uracile, dok se metilirani citozini čuvaju. PCR amplifikacija se zatim izvodi sa [[prajmer]]ima dizajniranim da amplificiraju i metilirane i nemetilirane šablone. Nakon ove amplifikacije, visoko metilirane DNK sekvence sadrže veći broj CpG mjesta u odnosu na nemetilirane šablone, što rezultira različitom temperaturom topljenja koja se može koristiti u kvantitativnoj detekciji metilacije.<ref>{{cite journal | vauthors = Wojdacz TK, Dobrovic A | title = Methylation-sensitive high resolution melting (MS-HRM): a new approach for sensitive and high-throughput assessment of methylation | journal = Nucleic Acids Research | volume = 35 | issue = 6 | pages = e41 | year = 2007 | pmid = 17289753 | pmc = 1874596 | doi = 10.1093/nar/gkm013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Malentacchi F, Forni G, Vinci S, Orlando C | title = Quantitative evaluation of DNA methylation by optimization of a differential-high resolution melt analysis protocol | journal = Nucleic Acids Research | volume = 37 | issue = 12 | pages = e86 | date = juli 2009 | pmid = 19454604 | pmc = 2709587 | doi = 10.1093/nar/gkp383 }}</ref> * Rekonstrukcija drevne DNK metilacije, metod za rekonstrukciju metilacije DNK visoke rezolucije iz drevnih uzoraka DNK. Metod se zasniva na prirodnim procesima degradacije koji se dešavaju u drevnoj DNK: s vremenom se metilirani citozini razgrađuju u timine, dok se nemetilirani citozini razgrađuju u uracile. Ova asimetrija u signalima degradacije korišćena je da se rekonstruišu pune mape metilacije [[Neandertalci|neandertalca]] i [[Denisovski čovjek|denisovskih ljudi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Gokhman D, Lavi E, Prüfer K, Fraga MF, Riancho JA, Kelso J, Pääbo S, Meshorer E, Carmel L|author9-link=Liran Carmel | title = Reconstructing the DNA methylation maps of the Neandertal and the Denisovan | url = https://archive.org/details/sim_science_2014-05-02_344_6183/page/523| journal = Science | volume = 344 | issue = 6183 | pages = 523–7 | date = maj 2014 | pmid = 24786081 | doi = 10.1126/science.1250368 | bibcode = 2014Sci...344..523G | s2cid = 28665590 }}</ref> U septembru 2019. i objavljen je novi metod za zaključivanje morfoloških osobina iz podataka o metilaciji DNK. Autori su bili u mogućnosti da pokažu da povezivanje gena naniže reguliranih s [[fenotip]]ovima [[monogensko nasljeđivanje|monogenskih bolesti]], gdje su jedna ili dvije kopije gena poremećene, omogućava ~85% preciznosti u rekonstrukciji anatomskih osobina direktno iz mapa metilacije DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Gokhman D, Mishol N, de Manuel M, de Juan D, Shuqrun J, Meshorer E, Marques-Bonet T, Rak Y, Carmel L | display-authors = 6 | title = Reconstructing Denisovan Anatomy Using DNA Methylation Maps | journal = Cell | volume = 179 | issue = 1 | pages = 180–192.e10 | date = septembar 2019 | pmid = 31539495 | doi = 10.1016/j.cell.2019.08.035 | s2cid = 202676502 | doi-access = free }}</ref> * Test ekstenzije jednonukleotidnog [[prajmer]]a osetljiv na metilaciju (msSNuPE), koji koristi unutrašnje [[prajmer]]e koji fokusiraju ravno 5' kraj nukleotida koji se detektuje.<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Forat S, Huettel B, Reinhardt R, Fimmers R, Haidl G, Denschlag D, Olek K | title = Methylation Markers for the Identification of Body Fluids and Tissues from Forensic Trace Evidence | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 2 | pages = e0147973 | date = 1. 2. 2016 | pmid = 26829227 | pmc = 4734623 | doi = 10.1371/journal.pone.0147973 | bibcode = 2016PLoSO..1147973F | doi-access = free }}</ref> *[[Test metilacije Ilumina]] mjeri metilaciju DNK specifičnu za lokus koristeći hibridizaciju sekvence. DNK tretirana bisulfitom hibridizirana je sa sondama na "BeadChips". Produžetak baze sa jednom bazom sa obilježenim sondama koristi se za određivanje statusa metilacije ciljnih mesta.<ref>{{Cite web|url=https://www.illumina.com/science/technology/beadarray-technology/infinium-methylation-assay.html|title=Infinium Methylation Assay {{!}} Interrogate single CpG sites|website=www.illumina.com|access-date=10. 1. 2020}}</ref> Godine 2016. objavljen je Infinium MethylationEPIC BeadChip, koji ispituje preko 850.000 metilacijskih mjesta u ljudskom genomu.<ref>{{Cite web|url=https://www.illumina.com/products/by-type/microarray-kits/infinium-methylation-epic.html|title=Infinium MethylationEPIC Kit {{!}} Methylation profiling array for EWAS|website=www.illumina.com|access-date=10. 1. 2020}}</ref> *Koristeći sekvenciranje nanopora, direktno su identificirane modifikacije baze DNK i RNK pri rezoluciji nukleotida, uključujući 5mC, 5hmC, 6mA i BrdU u [[DNK]] i m6A u [[RNK]], uz detekciju drugih prirodnih ili sintetskih [[epigenetika|epigenetičkih]] modifikacija mogućih kroz obuku algoritama za pozivanje baze.<ref>{{Cite web|title=Epigenetics and methylation analysis|url=http://nanoporetech.com/applications/investigation/epigenetics-and-methylation-analysis|access-date=27. 9. 2021|website=Oxford Nanopore Technologies|language=en|archive-date=1. 9. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210901033205/https://nanoporetech.com/applications/investigation/epigenetics-and-methylation-analysis|url-status=dead}}</ref> == Također pogledajte== * [[5-Hidroksimetilcitozi]] * [[5-metilcitozin]] * [[7-metilgvanozin]] *[[Smanjenje DNK metilacije I (DDM1)]], biljnog gena za metilaciju * [[Sredstvo za demetiliranje]] * [[Diferencijalno metilirane regije]] * [[DNK demetilacija]] *[[Reprogramiranje DNK metilacije]] * [[Epigenetika]], čiji je značajan doprinos metilacija DNK *[[Epigenetički sat]], metod za izračunavanje starosti na osnovu metilacije DNK * [[Epigenom]] * [[Genom]] * [[Genomski otisak]], naslijeđena represija alela, koja se oslanja na metilaciju DNK * [[MethBase]] Baza podataka o metilaciji DNK koja se nalazi na [[UCSC Genome Browser]] * [[MethDB]] Baza podataka o metilaciji DNK * [[N6-metiladenozin|N<sup>6</sup>-metiladenozin]] == Reference == {{refspisak|30em}} == Dopunska literatura == {{refbegin}} * {{cite journal | vauthors = Law JA, Jacobsen SE | title = Establishing, maintaining and modifying DNA methylation patterns in plants and animals | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 11 | issue = 3 | pages = 204–20 | date = mart 2010 | pmid = 20142834 | pmc = 3034103 | doi = 10.1038/nrg2719 }} * {{cite journal | vauthors = Straussman R, Nejman D, Roberts D, Steinfeld I, Blum B, Benvenisty N, Simon I, Yakhini Z, Cedar H | title = Developmental programming of CpG island methylation profiles in the human genome | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 16 | issue = 5 | pages = 564–71 | date = maj 2009 | pmid = 19377480 | doi = 10.1038/nsmb.1594 | s2cid = 8804930 }} * {{cite journal | vauthors = Patra SK | title = Ras regulation of DNA-methylation and cancer | journal = Experimental Cell Research | volume = 314 | issue = 6 | pages = 1193–201 | date = april 2008 | pmid = 18282569 | doi = 10.1016/j.yexcr.2008.01.012 }} * {{cite journal | vauthors = Patra SK, Patra A, Rizzi F, Ghosh TC, Bettuzzi S | title = Demethylation of (Cytosine-5-C-methyl) DNA and regulation of transcription in the epigenetic pathways of cancer development | journal = Cancer and Metastasis Reviews | volume = 27 | issue = 2 | pages = 315–34 | date = juni 2008 | pmid = 18246412 | doi = 10.1007/s10555-008-9118-y | s2cid = 22435914 | hdl = 11381/1797001 | hdl-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == {{Commons category|DNA methylation}} * {{MeshName|DNA+Methylation}} * [http://www.nature.com/encode/#/threads/dna-methylation ENCODE threads explorer] Non-coding RNA characterization. [[Nature]] * [http://crdd.osdd.net/raghava/pcmdb/ PCMdb] Pancreatic Cancer Methylation Database. * {{cite journal | vauthors = Nagpal G, Sharma M, Kumar S, Chaudhary K, Gupta S, Gautam A, Raghava GP | title = PCMdb: pancreatic cancer methylation database | journal = Scientific Reports | volume = 4 | pages = 4197 | date = februar 2014 | pmid = 24569397 | pmc = 3935225 | doi = 10.1038/srep04197 | bibcode = 2014NatSR...4E4197N }} * [http://fame.edbc.org/smart/ SMART] Specific Methylation Analysis and Report Tool * [http://fame.edbc.org/methymark/index.html Human Methylation Mark Atlas] * [http://bioinfo.hrbmu.edu.cn/diseasemeth/ DiseaseMeth] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200127055221/http://bioinfo.hrbmu.edu.cn/diseasemeth/ |date=27. 1. 2020 }} Human disease methylation database *[http://bigd.big.ac.cn/ewas/index EWAS Atlas] A knowledgebase of epigenome-wide association studies {{Regulacija ekspresije gena}} {{Transkripcija}} {{DEFAULTSORT:Dna Methylation}} [[Kategorija:DNK]] [[Kategorija:Epigenetika]] [[Kategorija:Metilacija]] 924crd4mq5p2tr1aezatqlagnigokxk Voluharica 0 490039 3918887 3889631 2026-08-16T17:01:10Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918887 wikitext text/x-wiki {{taksokvir |boja=pink | naziv = Voluharica | slika= Bank vole.jpg | slika_opis= Voluharica ("Myodes glareolus") živi u [[šuma|šumskim]] područjima Evrope i Azije. | slika_širina=280px | regnum =[[Animalia]] | phylum =[[Chordata]] | classis =[[Mammalia]] | ordo =[[Rodentia]] | superfamilia =[[Muroidea]] | familia ='''''Cricetidae''''' | genus = | species = | dvoimeno = | dvoimeno_autorstvo =[[Carl Linnaeus|Linnaeus]], 1758 |razdioba_stepen=[[Pleme]]na |razdioba= :Uključuje: *[[Arvicolini]] *[[Ellobiusini]] *[[Myodini]] *[[Phenacomyini]] *[[Pliomyini]] *[[Prometheomyini]] :Isključuje: *[[Dicrostonychini]] *[[Lagurini]] *[[Lemmini]] *[[Ondatrini]] }} '''Voluharice''' su mali [[glodari]] koji su srodnici [[leming]]a i [[hrčak]]a, ali sa snažnijim tijelom; duži, sa dlakavi repom, malo okruglija glava, manje [[uši]] i [[oči]] i različito oblikovani [[kutnjak (zub)|molari]] (visoko krunisani sa uglastim kvržicama umesto nisko krunisanih sa zaobljenim kvržicama). Ponekad su poznati kao '''livadni miševi''' ili '''poljski miševi''' Sjeverne Amerike. Sa [[leminzi]]a i [[moskrat]]ima, vrste voluharice formiraju [[potporodica|potporodicu]] ''[[Arvicolinae]]''. Postoji otprilike 155 različitih [[vrsta]].voluharica ==Opis== Voluharice su mali glodari koji narastu do 3–9&nbsp;cm, u zavisnosti od vrste. Ženke mogu imati pet do deset legla godišnje, ali sa prosječnim životnim vijekom od tri mjeseca i potrebno je mjesec dana do odrasle dobi, dva legla su norma.<ref>{{Cite web |date=13. 5. 2019 |title=Vole Lifespan and Life Cycle |url=https://insectcop.net/voles-lifespan-and-life-cycle/ |access-date=25. 3. 2022 |website=INSECT COP |language=en-US |archive-date=21. 4. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220421061421/https://insectcop.net/voles-lifespan-and-life-cycle/ |url-status=dead }}</ref> [[Gestacija]] traje tri sedmice, a mlade voluharice postižu [[spolna zrelost|spolnu zrelost]] za mjesec dana. Kao rezultat ovog biološkog [[eksponencijalni rast|eksponencijalnog rasta]], [[populacije]] voluharica mogu narasti vrlo velike u kratkom vremenu. Zreli par može proizvesti još stotinu voluharica godišnje. Voluharice izvana podsjećaju na nekoliko drugih malih životinja. [[Krtice]], [[gofer]]i, [[miš]]evi, [[pacovi]], pa čak i [[rovke]] imaju slične karakteristike i tendencije [[etologija|ponašanja]]. Voluharice uspijevaju na malim biljkama, ali, poput [[rovkA|rovki]], jedu mrtve životinje i, poput miševa i pacova, mogu živjeti na gotovo svim orašastim plodovima ili voću. Osim toga, voluharice ciljaju biljke više od većine drugih malih životinja, čineći njihovo prisustvo evidentnim. Voluharice se lahko pentraju i veru na mala stabla čije grančice i koru jedu, kao i pokrivač tla slično [[dikobraz]]u. Ovaj oguljeni opasač može lahko ubiti mlade biljke i nije zdrav za drveće i drugo grmlje. Voluharice često jedu sočne korijenske sisteme i zakopavaju se ispod biljaka i jedu dok biljka ne ugine. [[Lukovice]] su još jedna omiljena meta za voluharice; njihove odlične vještine kopanja i tuneliranja omogućavaju im pristup osjetljivim područjima bez jasnog ili ranog upozorenja. Prisustvo velikog broja voluharica često se može prepoznati tek nakon što su uništile određeni broj biljaka. Međutim, kao i drugi glodari koji se kopaju, oni također imaju i korisne uloge, uključujući raspršivanje hranjivih tvari u gornjim slojevima tla.<ref>Dickman, Chris R. [https://docs.google.com/viewer?a=v&pid=sites&srcid=aXJyaS5vcmd8cm9kZW50LW1hbmFnZW1lbnR8Z3g6M2RhNDAzMTkyZmVlMWQ4OQ "Rodent–Ecosystem Relationships: a Review"] in Singleton G, Hinds L, Leirs H, Zhang Z. ed. 1999. [http://rodent-management.irri.org/resources/journal-articles/books-and-book-chapters/ecologicallybasedrodentmanagement "Ecologically-based management of rodent pests"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20220328071927/http://rodent-management.irri.org/resources/journal-articles/books-and-book-chapters/ecologicallybasedrodentmanagement |date=28. 3. 2022 }}. ACIAR Monograph No. 59, 494p Retrieved on 2018-03-28</ref> ==Predatori== Mnogi [[predator]]i jedu voluharice, uključujući [[kuna|kune]], [[sove]], [[jastreb]]ove, [[soko]]love, [[kojot]]e, [[ris]]ove,<ref>{{Cite web|title=Bobcats in Connecticut|url=https://portal.ct.gov/DEEP/Wildlife/Learn-About-Wildlife/Bobcats-in-Connecticut|access-date=11. 12. 2020|website=CT.gov - Connecticut's Official State Website|language=en|quote=In Connecticut, bobcats prey on cottontail rabbits, woodchucks, squirrels, chipmunks, mice, voles, white-tailed deer, birds, and, to a much lesser extent, insects and reptiles.}}</ref> [[lisice]],<ref>{{Cite journal|last1=O'Mahony|first1=Declan|last2=Lambin|first2=Xavier|last3=MacKinnon|first3=James L.|last4=Coles|first4=Chris F.|date=1999|title=Fox predation on cyclic field vole populations in Britain|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1600-0587.1999.tb01287.x|journal=Ecography|language=en|volume=22|issue=5|pages=575–581|doi=10.1111/j.1600-0587.1999.tb01287.x|issn=1600-0587|quote=Field voles and roe deer Capreolus capreolus L. were the two main prey species in the diet of the red fox.}}</ref> [[rakun]]i, [[zmije]], [[lasica]], [[domaće mačke]] i [[risovi]]. Kosti voluharice se često nalaze u [[pelet]]ima [[sova|kratkouhih sova]],<ref>{{Cite journal|last1=Blem|first1=C. R.|last2=Blem|first2=L. 1B.|last3=Felix|first3=Joel H.|last4=Holt|first4=D. W.|date=1993|title=Estimation of Body Mass of Voles from Crania in Short-Eared Owl Pellets|url=https://www.jstor.org/stable/2426509|journal=The American Midland Naturalist|volume=129|issue=2|pages=282–287|doi=10.2307/2426509|jstor=2426509|issn=0003-0031|quote=Voles comprised more than 95% of the diet of short-eared owls (Asio flammeus) breeding in western Montana.}}</ref> [[sjeverna pjegava sova|sjevernih pjegavih sova]],<ref>{{Cite journal|last1=Marks-Fife|first1=Chad A.|last2=Forsman|first2=Eric D.|last3=Dugger|first3=Katie M.|date=2020|title=Age Distribution of Red Tree Voles in Northern Spotted Owl Pellets Estimated from Molar Tooth Development|url=https://bioone.org/journals/northwest-science/volume-93/issue-3-4/046.093.0304/Age-Distribution-of-Red-Tree-Voles-in-Northern-Spotted-Owl/10.3955/046.093.0304.full|journal=Northwest Science|volume=93|issue=3–4|pages=193–208|doi=10.3955/046.093.0304|s2cid=210932920|issn=0029-344X|quote=We used the regression to estimate the age distribution of 1,703 red tree voles found in northern spotted owl (Strix occidentalis caurina) pellets collected in western Oregon during 1970–2009.}}</ref> brusnih sova,<ref>{{Cite web|title=Northern Saw-whet Owl Life History, All About Birds, Cornell Lab of Ornithology|url=https://www.allaboutbirds.org/guide/Northern_Saw-whet_Owl/lifehistory|access-date=11. 12. 2020|website=www.allaboutbirds.org|language=en}}</ref> [[sova ušara]], [[velika siva sova|velikih sivih sova]],<ref>{{Cite book|last1=Bull|first1=Evelyn L.|url=https://www.fs.fed.us/pnw/pubs/pnw_gtr265.pdf|title=Ecology of the Great Gray Owl|last2=Henjum|first2=Mark G.|publisher=United States Department of Agriculture|year=1990|pages=3|quote=Diet by biomass consisted mainly of northern pocket gophers (67 percent) and voles (27 percent).}}</ref> i [[sjeverna mala sova|sjevernih malih sova]].<ref>{{Cite journal|last1=Holt|first1=Denver W.|last2=Leroux|first2=Leslie A.|date=1996|title=Diets of Northern Pygmy-Owls and Northern Saw-Whet Owls in West-Central Montana|url=https://www.jstor.org/stable/4163644|journal=The Wilson Bulletin|volume=108|issue=1|pages=123–128|jstor=4163644|issn=0043-5643|quote=One hundred ninety-four prey items were recorded from 31 Northern Pygmy-Owls. Thirteen bird and four mammal species were eaten (see Table I for list and scientific names of prey items). Mammals represented 60.8% of the prey and birds at least 36.6%. Microtus voles represented 53.6% of the total prey eaten and 88.1% of the mammals eaten (Table 1)}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Holt|first1=Denver W.|last2=Bitter|first2=Colleen|date=2007|title=Barred Owl Winter Diet and Pellet Dimensions in Western Montana|url=https://www.jstor.org/stable/4501977|journal=Northwestern Naturalist|volume=88|issue=1|pages=7–11|doi=10.1898/1051-1733(2007)88[7:BOWDAP]2.0.CO;2|jstor=4501977|issn=1051-1733|quote=Of the small mammals, voles (Microtus) were clearly the most numerous prey group, representing 97.6% of all prey.}}</ref><ref>{{Cite web|last=naomim|date=21. 6. 2017|title=Dissecting an owl pellet|url=https://whatnaomididnext.com/2017/06/21/dissecting-an-owl-pellet/|access-date=11. 12. 2020|website=whatnaomididnext|language=en|quote=I was able to identify that two sets of lower jaw bones appeared to be from a bank vole and one set from a field vole.|archive-date=21. 4. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220421061337/https://whatnaomididnext.com/2017/06/21/dissecting-an-owl-pellet/|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web|title=Owl pellet contents: small mammal bone identification guide|url=https://www.barnowltrust.org.uk/sitemap/galleries/pellet-analysis/|access-date=11. 12. 2020|website=The Barn Owl Trust|language=en-GB|quote=Photos of the skull and jaw bones of a Wood Mouse; House Mouse; Field Vole; Common Shrew; Brown Rat, Bank Vole and Pygmy Shrew – the main prey of wild Barn Owls in the UK.}}</ref> ==Životni vijek== [[slika:100 water voles released in the Vale of Glamorgan, Cymru (Wales).webm|thumb| Puštanje vodenih voluharica u dolini Glamorgan, [[Wales]]]] Prosječan život manjih vrsta voluharica je tri do šest mjeseci. Ove voluharice rijetko žive duže od 12 mjeseci. Veće vrste, kao što je [[evropska vodena voluharica]], žive duže i obično umiru tokom svoje druge, ili rijetko treće, zime. Procjenjuje se da čak 88% voluharica ugine u prvom mjesecu života.<ref>{{cite web | last = Daar | first = Sheila | title = How to Control Voles in Your Garden | work = VegetableGardener.com | publisher = Taunton Press | date = decembar 1997 | url = http://www.vegetablegardener.com/item/2430/how-to-control-voles-in-your-garden/ | access-date = 14. 10. 2011 | archive-date = 8. 6. 2019 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190608192620/http://www.vegetablegardener.com/item/2430/how-to-control-voles-in-your-garden/ | url-status = dead }}</ref> ==Genetika i spolno ponašanje== [[Prerijska voluharica]] je značajan [[modelni organizam|životinjski model]] zbog svoje [[monogamije|monogamne]] društvene vjernosti, budući da je mužjak obično društveno vjeran ženki i sudjeluje u odgoju mladunaca. [[Šumska voluharica]] je također obično monogamna. Druga vrsta iz istog roda, [[livadska voluharica]], ima promiskuitetno parenje mužjaka, a znanstvenici su promijenili ponašanje odraslih mužjaka livadskih voluharica da liči na ponašanje prerijskih voluharica u eksperimentima u kojima je virusni vektor korišten za povećanje [[ekspresija gena|ekspresija jednog gena]] unutar određene regije mozga.<ref>{{cite journal|doi=10.1038/nature02539|title=Enhanced partner preference in a promiscuous species by manipulating the expression of a single gene|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-06-17_429_6993/page/754| year= 2004| last1= Lim| first1= Miranda M.| last2=Wang| first2= Zuoxin| last3= Olazábal| first3= Daniel E.| last4= Ren| first4= Xianghui |last5= Terwilliger |first5= Ernest F.|last6=Young| first6= Larry J.| journal= [[Nature]] |volume= 429| issue= 6993| pages= 754–7 |pmid=15201909|bibcode=2004Natur.429..754L|s2cid=4340500}} Referenced in {{cite news| first= Sarah| last= Graham |date= 17. 6. 2004| url= http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=gene-linked-to-lasting-lo| title= Gene Linked to Lasting Love in Voles| work= Scientific American}}</ref> <!-- http://research.yerkes.emory.edu/Young/Pictures/PDFs/PRESS/Lotharios%20tamed%20by%20brain%20protein%20Could%20gene%20therapy%20cure%20promiscuous%20behaviour.htm --> Na ponašanje utiče broj ponavljanja određenog niza [[mikrosatelit]]ne [[DNK]]. Mužjaci prerijskih voluharica s najdužim sekvencama DNK provode više vremena sa svojim partnerima i mladuncima od mužjaka prerijskih voluharica s kraćim.<ref>{{cite journal| doi= 10.1126/science.1111427|title=Microsatellite Instability Generates Diversity in Brain and Sociobehavioral Traits| url= https://archive.org/details/sim_science_2005-06-10_308_5728/page/1630|year=2005|last1=Hammock|first1=E. A. D.| journal= Science| volume= 308| issue= 5728| pages= 1630–4| pmid=15947188|last2=Young|first2=LJ|bibcode=2005Sci...308.1630H|s2cid=18899853}} Summarized in {{cite news| first= Nicholas| last= Wade | url= https://www.nytimes.com/2005/06/10/science/10behave.html |title= DNA of Voles May Hint at Why Some Fathers Shirk Duties| work= The New York Times| date= 10. 6. 2005| access-date= 17. 11. 2017}}</ref> However, other scientists have disputed the gene's relationship to monogamy, and cast doubt on whether the human version plays an analogous role.<ref>{{cite journal|doi=10.1073/pnas.0602380103|pmid=16832060 |title=Mammalian monogamy is not controlled by a single gene |year=2006 |last1=Fink|first1=S. |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=103|issue=29|pages=10956–10960|pmc=1544156|bibcode=2006PNAS..10310956F |doi-access=free }}</ref> Fiziološki, pokazalo se da je ponašanje vezanja parova povezano sa nivoima [[vazopresin]]a, [[dopamin]]a i [[oksitocin]]a, pri čemu se genetički uticaj očigledno javlja preko broja receptora za ove supstance u mozgu. U eksperimentima je također pokazano da se [[ponašanje]] vezanja parova može jako modificirati direktnom primjenom nekih od ovih supstanci. Voluharice imaju niz neobičnih [[hromosom]]skih osobina. Pronađene su vrste sa 17 do 64 hromosoma. Kod nekih vrsta, mužjaci i ženke imaju različite brojeve hromosoma, što je osobina neuobičajena kod sisara, iako se viđa kod drugih organizama. Osim toga, genetički materijal koji se tipski nalazi na [[hromosom Y|Y hromosomu]] pronađen je i kod mužjaka i kod ženki kod najmanje jedne vrste. Kod druge vrste, [[hromosom X]] sadrži 20% [[genom]]a. Sve ove varijacije rezultiraju vrlo malim fizičkim aberacijama; većina vrsta voluharica se praktično ne razlikuje.<ref>{{cite news| last1= DeWoody| first1= J. Andrew| last2= Triant| first2= Deb| last3= Main| first3= Douglas M. |date= 14. 9. 2006| url= http://news.uns.purdue.edu/UNS/html4ever/2006/060914DeWoodyVole.html |title= Rodent's bizarre traits deepen mystery of genetics, evolution| publisher= Purdue University| website= Purdue.edu| access-date= 25. 2. 2007}}</ref> Kod jedne vrste, pužeće voluharice ''[[Microtus oregoni]]'', otkriveno je da je hromosom Y potpuno izgubljen, hromosom koji određuje mužjaka je zapravo drugi X koji je u velikoj mjeri identičan ženkinom X, a oba su naslijeđena po majci i muški specifični [[spolni hromosomi]] nose ostatke predačkog Y. Ovo je prilično neobično kod sisara, jer je [[XY sistem određivanja spola|XY sistem]] prilično stabilan kod njihovih brojnih vrsta.<ref>{{cite journal |last1=Couger |first1=Matthew B. |last2=Roy |first2=Scott W. |last3=Anderson |first3=Noelle |last4=Gozashti |first4=Landen |last5=Pirro |first5=Stacy |last6=Millward |first6=Lindsay S. |last7=Kim |first7=Michelle |last8=Kilburn |first8=Duncan |last9=Liu |first9=Kelvin J. |last10=Wilson |first10=Todd M. |last11=Epps |first11=Clinton W. |last12=Dizney |first12=Laurie |last13=Ruedas |first13=Luis A. |last14=Campbell |first14=Polly |title=Sex chromosome transformation and the origin of a male-specific X chromosome in the creeping vole |journal=Science |date=7. 5. 2021 |volume=372 |issue=6542 |pages=592–600 |doi=10.1126/science.abg7019 |pmid=33958470 |s2cid=233872862 |url=https://science.sciencemag.org/content/372/6542/592 |language=en |issn=0036-8075}}</ref> ==Sistem parenja== Voluharice mogu biti [[monogamija|monogamne]] ili [[poligamija|poligamne]], što dovodi do različitih obrazaca izbora partnera i roditeljske brige. Uslovi okoline igraju veliku ulogu u određivanju toga koji sistem je aktivan u datoj populaciji. Voluharice žive u kolonijama jer mladi ostaju u porodičnoj grupi relativno dugo.<ref>{{cite journal |last1=Potapov |first1=M. |last2=Zadubrovskaya |first2=I. |last3=Zabudrovskii |first3=P. |last4=Potapova |first4=O. |last5=Eviskov |first5=V. |year=2011 |title=Mating Systems in the Steppe Lemming (''Lagurus lagurus'') and Narrow-Skulled Vole (''Microtus gregalis'') from the Northern Kulunda Steppe |journal=Russian Journal of Ecology |volume=43 |issue=1 |pages=40–44 |doi=10.1134/S1067413612010109 |s2cid=16261654 }}</ref> U rodu ''[[Microtus]]'', monogamija je poželjna kada su resursi prostorno homogeni, a gustina naseljenosti niska i kada se ostvaruje suprotan od oba uslova, javljaju se poligamne tendencije.<ref name="St">{{cite journal |last1=Streatfeild |first1=C. |last2=Mabry |first2=K. |last3=Keane |first3=B. |last4=Crist |first4=T. |last5=Solomon |first5=N. |year=2011 |title=Intraspecific Variability in the Social and Genetic Mating System of Prairie Voles, ''Microtus ochrogaster'' |journal=Animal Behaviour |volume=82 |issue=6 |pages=1387–1398 |doi=10.1016/j.anbehav.2011.09.023 |s2cid=53257008 }}</ref> Sistemi parenja voluharica su također osjetljivi na [[operativni omjer spolova]] i teže monogamiji kada su mužjaci i ženke prisutni u jednakom broju. Tamo gdje je jedan spol brojniji od drugog, [[poligamija]] je vjerovatnija.<ref>{{cite journal |last1=Zhang |first1=J. |last2=Zhang |first2=Z. |year=2003 |title=Influence of Operational Sex Ratio and Density on the Copulatory Behaviour and Mating System of Brandt's Vole ''Microtus brandt'' |journal=Acta Theriologica |volume=48 |issue=3 |pages=335–346 |doi=10.1007/BF03194173 |s2cid=42697613 }}</ref> Međutim, najizraženiji uticaj na sistem parenja je gustina populacije i ovi efekti se mogu javiti i inter- i intraspecifično.<ref name="St"/> Mužjaci voluharica su teritorijalni i obično uključuju teritorije nekoliko ženki voluharica kada je to moguće. U ovim uslovima postoji [[poliandrija]] i mužjaci nude malo roditeljske brige.<ref>{{cite journal |last=Ostfeld |first=R. |year=1986 |title=Territoriality and Mating System of California Voles |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-animal-ecology_1986-06_55_2/page/691 |journal=Journal of Animal Ecology |volume=55 |issue=2 |pages=691–706 |doi=10.2307/4748 |jstor=4748 }}</ref> Mužjaci obilježavaju i agresivno brane svoje teritorije jer ženke preferiraju mužjake s najnovijim oznakama u datom području.<ref name="Park">{{cite journal |last1=Parker |first1=K. |last2=Phillips |first2=K. |last3=Lee |first3=T. |year=2001 |title=Development of Selective Partner Preferences in Captive Male and Female Meadow Voles, ''Microtus pennsylvanicus'' |journal=Animal Behaviour |volume=61 |issue=6 |pages=1217–1226 |doi=10.1006/anbe.2000.1707 |s2cid=36508541 }}</ref> Voluharice preferiraju poznate partnere putem olfaktornih senzornih organa. Monogamne voluharice preferiraju mužjake koji tek treba da se pare, dok to nemonogamne ne vole.<ref name="Salo">{{cite journal |last1=Salo |first1=A. |last2=Dewsbury |first2=D. |year=1995 |title=Three Experiments on Mate Choice in Meadow Voles (''Microtus pennsylvanicus'') |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-comparative-psychology_1995-03_109_1/page/42 |journal=Journal of Comparative Psychology |volume=109 |issue=1 |pages=42–46 |doi=10.1037/0735-7036.109.1.42 |pmid=7705059 }}</ref> Sklonost prema partneru kod voluharica razvija se kohabitacijom za samo 24 sata.<ref name="Park"/> To tjera mlade mužjake voluharice da pokažu neograničenu sklonost prema braći i sestrama po ženskoj liniji. Ovo ne uključuje sklonost ženki prema mužjacima što može pomoći da se objasni odsustvo indikatora ukrštanja. Iako ženke pokazuju malo teritorijalnosti, u uslovima vezanja parova imaju tendenciju da pokažu agresiju prema drugim ženkama voluharica.<ref name="Salo"/> Ovo ponašanje je fleksibilno jer neke ženke roda ''[[Microtus]]'' dijele jazbine tokom zime mjesecima, možda radi uštede topline i energije.<ref>{{cite journal |last1=Lambin |first1=X. |last2=Krebs |first2=C. |last3=Scott |first3=B. |year=1992 |title=Spacing Systems of the Tundra Vole (''Microtus oeconomus'') During the Breeding Season in Canada's Western Arctic |url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-zoology_1992-10_70_10/page/2068 |journal=Canadian Journal of Zoology |volume=70 |issue=10 |pages=2068–2072 |doi=10.1139/z92-278 }}</ref> Populacije koje su monogamne pokazuju relativno male [[seksualni dimorfizam|razlike u veličini između spolova]] u poređenju sa onima koje imaju poligamne sisteme.<ref>{{cite journal |last1=Lee |first1=C. |last2=Chui |first2=C. |last3=Lin |first3=L. |last4=Lin |first4=Y. |year=2014 |title=Partner Preference and Mating System of the Taiwan Field Vole (Microtus kikuchii) |url=https://archive.org/details/taiwania_2014-06_59_2/page/n36 |journal=Taiwania |volume=59 |issue=2 |pages=127–138 |doi=10.6165/tai.2014.59.127 }}</ref> Sivostrana voluharica (''[[Myodes rufocanus]]'') pokazuje disperziju prema mužjacima kao način izbjegavanja incestnog parenja.<ref name="pmid19140979">{{cite journal |vauthors=Ishibashi Y, Saitoh T |title=Role of male-biased dispersal in inbreeding avoidance in the grey-sided vole (Myodes rufocanus) |journal=Mol. Ecol. |volume=17 |issue=22 |pages=4887–96 |year=2008 |pmid=19140979 |doi=10.1111/j.1365-294X.2008.03969.x |s2cid=44992920 }}</ref> Među onim parenjima koja uključuju [[inbriding]], broj odbijenih mladunaca u leglima je značajno manji od broja iz neinbridindinških legla, zbog [[depresija inbreedinga]]. Brandtova voluharica (''[[Lasiopodomys brandtii]]'') živi u grupama koje se uglavnom sastoje od bliskih srodnika. Međutim, ne pokazuju znake uklrštanja u srodstvu.<ref name=Liu>{{cite journal |vauthors=Liu XH, Yue LF, Wang da W, Li N, Cong L |title=Inbreeding avoidance drives consistent variation of fine-scale genetic structure caused by dispersal in the seasonal mating system of Brandt's voles |journal=PLOS ONE |volume=8 |issue=3 |pages=e58101 |year=2013 |pmid=23516435 |pmc=3597616 |doi=10.1371/journal.pone.0058101 |bibcode=2013PLoSO...858101L |doi-access=free }}</ref> Sistem parenja ovih voluharica uključuje tip [[poliginija]] za mužjake i ekstragrupu [[poliandrija|poliandrije]] za ženke. Ovaj sistem povećava učestalost parenja među udaljeno srodnim jedinkama, a postiže se uglavnom raspršivanjem tokom sezone parenja.<ref name=Liu/> Takva strategija je vjerovatno prilagođavanje kako bi se izbjegla depresija u srodstvu koja bi bila uzrokovana ekspresijom štetnih recesivnih [[alel]]a ako su se bliski srodnici parili. == Empatija i utjeha == Studija o ponašanju voluharica iz 2016. godine, konkretno ''Microtus ochrogaster'', otkrila je da voluharice tješe jedna drugu kada su maltretirane, provodeći više vremena na njegu maltretirane voluharice. Voluharice koje nisu bile maltretirane imale su nivoe hormona stresa slične voluharicama koje su bile maltretirane, što sugerira da su voluharice bile sposobne suosjećati jedna s drugom. Ovo je dalje dokazano blokiranjem receptora za [[oksitocin]], [[hormon]] uključen u empatiju. Kada su [[receptor oksitocina|receptori oksitocina]] blokirani, ovo ponašanje je prestalo.<ref>{{Cite journal|date=28. 1. 2016|title=Animal behaviour: Voles console stressed friends|journal=[[Nature]]|language=en|volume=529|issue=7587|pages=441|doi=10.1038/529441d|issn=0028-0836|bibcode=2016Natur.529T.441.|doi-access=free}}</ref> Prethodno se smatralo da se ova vrsta empatijskog ponašanja javlja samo kod životinja s naprednom kognicijom kao što su ljudi, majmuni i slonovi. == Voluharični sat == {{glavni|Voluhatični sat}} Voluharice pokazuju složene genetiče strukture sa mnogo varijacija, i čini se da se brzo razvijaju u poređenju sa drugim [[kičmenjaci]]ma. Iz tog razloga, mogu biti korisni arheolozima za datiranje slojeva, metodom koja se naziva "[[voluharičin sat]]". Sat voluharice je metod datiranja arheoloških slojeva pomoću zuba voluharice.<ref name="Currant">{{cite web|url=http://www.channel4.com/history/microsites/T/timeteam/archive/2000elveden_vole.html|title=2000 series: Elveden, Suffolk|last=Currant|first=Andy (Natural History Museum, London)|year=2000|work=Time Team|publisher=Channel 4|access-date=31. 5. 2014|archive-url=https://web.archive.org/web/20080117231521/http://www.channel4.com/history/microsites/T/timeteam/archive/2000elveden_vole.html|archive-date=17. 1. 2008}}</ref> ==Klasifikacija== * '''Red [[Rodent]]ia''' ** '''Natporodica [[Muroidea]]''' *** '''[[porodica (biologija)|Porodica]] [[Cricetidae]]''' **** '''Potporodica [[Arvicolinae]]''' ''(dio)'' *****[[Pleme]] [[Arvicolini]] ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Arvicola]]'' – vodene voluharica ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Blanfordimys]]'' – afghanske i buharske voluharicee ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Chionomys]]'' – snježne voluharice ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Lasiopodomys]]'' ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Lemmiscus]]'' – kaduljske voluharice ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Microtus]]'' – voluharice ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Neodon]]'' – planinske voluharice ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Phaiomys]]'' ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Proedromys]]'' – voliharice Bedfordskog vojvodstva ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Volemys]]'' *****[[Pleme]] [[Ellobiusini]] – krtičaste voluharice ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Ellobius]]'' – krtičaste voluharice *****[[Pleme]] [[Myodini]] ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Alticola]]'' – [[Centralna Azija|centralnoazijske]] voluharice ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Caryomys]]'' ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Eothenomys]]'' – [[Istočna Azija|Istočnoazijske]] voluharice ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Hyperacrius]]'' – vouharice iz [[Indija|indije]] (preve voluharice), [[Afghanistan]] i [[Pakistan]] (Murreejeve voluharice) ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Myodes]]'' – red-backed voles *****[[Pleme]] [[Phenacomyini]] ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Arborimus]]'' – krošnjaste voluharice ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Phenacomys]]'' – lijanske voluharice *****[[Pleme]] [[Pliomyini]] ******[[Rod (biologija)|Rod]] ''[[Dinaromys]]'' – [[Dinaridi|dinarske]] voluharice ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{EB1911 Poster|Vole}} * [https://www.youtube.com/watch?v=5ddlKQwDIe8 "Genetic Code for Monogamy"]—National Geographic video on [[YouTube]] [[Kategorija:Voluharice i leminzi|*]] [[Kategorija:Cricetidae]] [[Kategorija:Uobičajena imena sisara]] [[Kategorija:Glodari]] [[Kategorija:Članci s videoklipovima]] 2f4c21m4icha60jmffw52z4bi7vqwv8 MMTAP2 0 490204 3918854 3907039 2026-08-16T16:20:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918854 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Metionin-aminopeptidaza 2''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''METAP2''' sa [[hromosom 16|hromosoma 6]].<ref name="pmid7644482">{{cite journal |vauthors=Arfin SM, Kendall RL, Hall L, Weaver LH, Stewart AE, Matthews BW, Bradshaw RA | title = Eukaryotic methionyl aminopeptidases: two classes of cobalt-dependent enzymes | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 92 | issue = 17 | pages = 7714–8 | date=septembar 1995| pmid = 7644482 | pmc = 41216 | doi =10.1073/pnas.92.17.7714 | bibcode = 1995PNAS...92.7714A | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid8858118">{{cite journal |vauthors=Li X, Chang YH | title = Evidence that the human homologue of a rat initiation factor-2 associated protein (p67) is a methionine aminopeptidase |url=https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1996-10-03_227_1/page/152 | journal = Biochem Biophys Res Commun | volume = 227 | issue = 1 | pages = 152–9 | date=novembar 1996| pmid = 8858118 | doi = 10.1006/bbrc.1996.1482 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 478 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 52.892 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="UniProt">{{cite web|url=http://www.uniprot.org/uniprot/P50579#sequences |title=UniProt, P50579 |language=en |access-date=12. 4. 2022}}</ref> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MAGVEEVAAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSHLNGDLDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DDREEGAAST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEEAAKKKRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKKKSKGPSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGEQEPDKES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GASVDEVARQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERSALEDKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDEDDEDGDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGDGATGKKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KKKKKKRGPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQTDPPSVPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CDLYPNGVFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGQECEYPPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDGRTAAWRT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSEEKKALDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASEEIWNDFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAAEAHRQVR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYVMSWIKPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MTMIEICEKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDCSRKLIKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGLNAGLAFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGCSLNNCAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HYTPNAGDTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLQYDDICKI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DFGTHISGRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IDCAFTVTFN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKYDTLLKAV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KDATNTGIKC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGIDVRLCDV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GEAIQEVMES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YEVEIDGKTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVKPIRNLNG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HSIGQYRIHA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKTVPIVKGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EATRMEEGEV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YAIETFGSTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGVVHDDMEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHYMKNFDVG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVPIRLPRTK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HLLNVINENF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTLAFCRRWL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DRLGESKYLM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALKNLCDLGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDPYPPLCDI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KGSYTAQFEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TILLRPTCKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVSRGDDY</td></tr> </table> == Struktura == U živim organizmima, [[startni kodon]] koji pokreće [[Biosinteza proteina|sintezu proteina]] kodira ili metionin ([[eukarioti]]) ili [[formilmetionin]] ([[prokarioti]]). U ''[[E. coli]]'' (prokariot), [[enzim]] zvani [[formilmetionin-deformilaza]] može otcijepiti formilnu grupu, ostavljajući samo [[N-terminal]]ni ostatak metionina. Za proteine s malim, nenabijenim pretposljednjim N-terminalnim ostacima, metionin-aminopeptidaza može razdvojiti ostatak metionina.<ref name="isbnunkn1"/> Broj [[gen]]a koji kodiraju metionin-aminopeptidazu varira između organizama. Kod ''[[E. coli]]'' postoji samo jedan poznati MetAP, za [[monomer]]ni enzim od 29,333 Da, kodiran genom koji se sastoji od 264 [[kodon]]a.<ref name= isbnunkn1/> [[genski nokaut|Nokaut ovog gena]] u ''E. coli'' dovodi do nesposobnosti ćelije.<ref name=isbnunkn19>{{cite journal |vauthors=Chang SY, McGary EC, Chang S | title = Methionine aminopeptidase gene of Escherichia coli is essential for cell growth | journal = J. Bacteriol. | volume = 171 | issue = 7 | pages = 4071–2 |date=juli 1989 | pmid = 2544569 | pmc = 210164 | doi = 10.1128/jb.171.7.4071-4072.1989}}</ref> Kod ljudi postoje dva gena koji kodiraju MetAP, [[MetAP1]] i MetAP2. MetAP1 kodira enzim od 42 kDa, dok MetAP2 kodira enzim od 67 kDa. [[Kvasac|Kvaščev]] MetAP1 je 40% homologan sa MetAP ''E. coli''; unutar ''[[S. cerevisiae]]'', MetAP2 je 22% [[Homologija sekvence|homologan]] sa sekvencom MetAP1; MetAP2 je visoko konzerviran između ''S. cerevisiae'' i ljudi.<ref name=isbnunkn20>{{cite journal |vauthors=Li X, Chang YH | title = Amino-terminal protein processing in Saccharomyces cerevisiae is an essential function that requires two distinct methionine aminopeptidases | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 92 | issue = 26 | pages = 12357–61 |date=decembar 1995 | pmid = 8618900 | pmc = 40356 | doi = 10.1073/pnas.92.26.12357| bibcode = 1995PNAS...9212357L | doi-access = free }}</ref> Za razliku od prokariota, eukariotski sojevi ''S. cerevisiae'' kojima nedostaje gen za MetAP1 ili MetAP2 su održivi, ali pokazuju sporiji rast od kontrolnog soja koji eksprimira oba gena. [[slika:MetAP2 active site.ogv|thumb|upright=2.4|left|Slika 1: Struktura aktivne stranice MetAP2. Generirano korištenjem PDB:1BOA u PyMol. Kliknite da vidite rotirajuću strukturu]] === Aktivno mjesto === [[Aktivno mjesto]] MetAP2 ima strukturni motiv karakterističan za mnoge metaloenzime—uključujući protein nosač dikisika, [[hemeritrin]]; dijedarni ne-[[hem]] [[gvožđe]]ve proteine, [[ribonukleotid-reduktaza]], [[leucin-aminopeptidaza]], [[ureaza]], [[arginaza]], nekoliko [[fosfataza]] i [[fosfoesteraza]]—što uključuje dva premošćavajuća [[karboksilat]] [[ligand]]a i premošćavajuću [[voda|vodu]] ili [[hidroksid]]ni [[ligand]].<ref name=isbnunkn1/><ref name=isbnunkn2 /><ref name=isbnunkn10>{{cite journal |vauthors=Mizoguchi TJ, Kuzelka J, Spingler B, DuBois JL, Davydov RM, Hedman B, Hodgson KO, Lippard SJ | title = Synthesis and spectroscopic studies of non-heme diiron(III) species with a terminal hydroperoxide ligand: models for hemerythrin | journal = Inorg Chem | volume = 40 | issue = 18 | pages = 4662–73 |date=august 2001 | pmid = 11511213 | doi = 10.1021/ic010076b }}</ref><ref name=isbnunkn11>{{cite journal |vauthors=Hagen KS, Lachicotte R, Kitaygorodskiy A | title = Supramolecular Control of Stepwise and Selective Carboxylate Ligand Substitution in Aqua-Carboxylato-Bridged Dimetal(II) Complexes |url=https://archive.org/details/american-chemical-society-journal_1993-12-29_115_26/page/12617 | journal = J. Am. Chem. Soc. | volume = 115 | issue = 26 | pages = 12617–12618 | year =1993 | doi = 10.1021/ja00079a064 }}</ref><ref name=isbnunkn12>{{cite journal |vauthors=Brown DA, Errington W, Glass WK, Haase W, Kemp TJ, Nimir H, Ostrovsky SM, Werner R | title = Magnetic, spectroscopic, and structural studies of dicobalt hydroxamates and model hydrolases | journal = Inorg Chem | volume = 40 | issue = 23 | pages = 5962–71 |date=novembar 2001 | pmid = 11681912 | doi = 10.1021/ic0103345 }}</ref><ref name=isbnunkn13>{{cite journal |vauthors=Larrabee JA, Chyun SA, Volwiler AS | title = Magnetic circular dichroism study of a dicobalt(II) methionine aminopeptidase/fumagillin complex and dicobalt II-II and II-III model complexes | journal = Inorg Chem | volume = 47 | issue = 22 | pages = 10499–508 |date=novembar 2008 | pmid = 18921993 | doi = 10.1021/ic8011553 }}</ref><ref name=isbnunkn14>{{cite journal | author = Wilcox DE | title = Binuclear Metallohydrolases | journal = Chem. Rev. | volume = 96 | issue = 7 | pages = 2435–2458 |date=novembar 1996 | pmid = 11848832 | doi = 10.1021/cr950043b }}</ref> Konkretno, u ljudskom MetAP2 (PDB: 1BOA), jedan od katalitskih metalnih iona vezan je za His331, Glu364, Glu459, Asp263 i premošćavajuću vodu ili hidroksid, dok je drugi metalni ion vezan za Asp251 ([[bidentat]]) , App262 (bidentat), Glu459, istu premošivačku vodu ili hidroksid. Ovdje su dva premošćavajuća karboksilata Asp262 i Glu459. === Dimetalni centar === Identitet [[aktivno mjesto|aktivnog mjesta]] [[metal]]nog [[ion]]a u fiziološkim uvjetima nije uspješno utvrđen i ostaje kontroverzno pitanje. MetAP2 pokazuje aktivnost u prisustvu iona [[cink|Zn(II)]], [[kobalt|Co(II)]], [[mangan|Mn(II)]] i [[gvožđe|Fe(II)]], a različiti autori tvrde da je bilo koji metalni ion fiziološki: neki u prisustvu [[gvožđe|gvožđa]],<ref name="Dsouza">{{cite journal |vauthors=D'souza VM, Holz RC |date=august 1999 |title=The methionyl aminopeptidase from Escherichia coli can function as an iron(II) enzyme |url=https://epublications.marquette.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1303&context=chem_fac |journal=Biochemistry |volume=38 |issue=34 |pages=11079–85 |doi=10.1021/bi990872h |pmid=10460163}}</ref> ostali [[kobalt]]a,<ref name=isbnunkn23>{{cite journal |vauthors=Chang YH, Teichert U, Smith JA | title = Molecular cloning, sequencing, deletion, and overexpression of a methionine aminopeptidase gene from Saccharomyces cerevisiae | journal = J. Biol. Chem. | volume = 267 | issue = 12 | pages = 8007–11 |date=april 1992 | doi = 10.1016/S0021-9258(18)42400-3 | pmid = 1569059 | doi-access = free }}</ref><ref name=isbnunkn24>{{cite journal |vauthors=Ghosh M, Grunden AM, Dunn DM, Weiss R, Adams MW | title = Characterization of native and recombinant forms of an unusual cobalt-dependent proline dipeptidase (prolidase) from the hyperthermophilic archaeon Pyrococcus furiosus | journal = J. Bacteriol. | volume = 180 | issue = 18 | pages = 4781–9 |date=septembar 1998 | pmid = 9733678 | pmc = 107500 | doi = 10.1128/JB.180.18.4781-4789.1998}}</ref> ili [[magnezij]]a,<ref name=isbnunkn25>{{cite journal |vauthors=Wang J, Sheppard GS, Lou P, Kawai M, Park C, Egan DA, Schneider A, Bouska J, Lesniewski R, Henkin J | title = Physiologically relevant metal cofactor for methionine aminopeptidase-2 is manganese | journal = Biochemistry | volume = 42 | issue = 17 | pages = 5035–42 |date=maj 2003 | pmid = 12718546 | doi = 10.1021/bi020670c }}</ref> a drugi u prisustvu [[cink]]a.<ref name=isbnunkn26>{{cite journal |vauthors=Leopoldini M, Russo N, Toscano M | title = Which one among Zn(II), Co(II), Mn(II), and Fe(II) is the most efficient ion for the methionine aminopeptidase catalyzed reaction? |url=https://archive.org/details/american-chemical-society-journal_2007-06-27_129_25/page/7776 | journal = J. Am. Chem. Soc. | volume = 129 | issue = 25 | pages = 7776–84 |date=juni 2007 | pmid = 17523636 | doi = 10.1021/ja068168t }}</ref> Ipak, većina kristalografa ima [[kristalizacija|kristalizovan]] MetAP2 ili u prisustvu Zn(II) ili Co(II) (vidi [[PDB]] bazu podataka). ==Mehanizam== [[slika:Mechanism of MetAP2.jpg|thumb|upright=3|right|Slika 2: Dva predložena mehanizma reakcije za MetAP u ''E. coli''. (A) Tetraedarski intermedijer stabiliziran Glu204 i metalnim centrom. (B) Tetraedarski intermedijer je stabilizovao His178 i metalni centar.<ref name=lowther40>{{cite journal |vauthors=Lowther WT, Zhang Y, Sampson PB, Honek JF, Matthews BW | title = Insights into the mechanism of Escherichia coli methionine aminopeptidase from the structural analysis of reaction products and phosphorus-based transition-state analogues | journal = Biochemistry | volume = 38 | issue = 45 | pages = 14810–9 |date=novembar 1999 | pmid = 10555963 | doi = 10.1021/bi991711g }}</ref>]] Premosni vodeni ili hidroksidni [[ligand]] djeluje kao [[nukleofil]] tokom reakcije hidrolize, ali tačan mehanizam katalize još nije poznat.<ref name=isbnunkn12 /><ref name=isbnunkn4 /><ref name=isbnunkn15>{{cite journal|author-link4=Sunney Chan |vauthors=Schultz BE, Ye B, Li X, Chan SI | title = Electronic Paramagnetic Resonance and Magnetic Properties of Model Complexes for Binuclear Active Sites in Hydrolase Enzymes | journal = Inorg. Chem. | volume = 36 |issue=12 | pages = 2617–2622 | year=1997 | doi = 10.1021/ic960988r }}</ref> Katalitski mehanizmi enzima hidrolaze uveliko zavise od identiteta mostovnog liganda,<ref name=isbnunkn16>{{cite journal |vauthors=Korendovych IV, Kryatov SV, Reiff WM, Rybak-Akimova EV | title = Diiron(II) mu-aqua-mu-hydroxo model for non-heme iron sites in proteins | journal = Inorg Chem | volume = 44 | issue = 24 | pages = 8656–8 |date=novembar 2005 | pmid = 16296818 | doi = 10.1021/ic051739i }}</ref> što može biti izazovno odrediti zbog teškoća proučavanja atoma vodika putem [[rendgenska kristalografija|kristalografije X-zraka]]. Ostaci histidina prikazani u mehanizmu desno, H178 i H79, konzervirani su u svim MetAP-ovima (MetAP1 i MetAP2) sekvenciranim do danas, što sugerira da je njihovo prisustvo važno za katalitsku aktivnost.<ref name=isbnunkn40>{{cite journal |vauthors=Li JY, Cui YM, Chen LL, Gu M, Li J, Nan FJ, Ye QZ | title = Mutations at the S1 sites of methionine aminopeptidases from Escherichia coli and Homo sapiens reveal the residues critical for substrate specificity |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-05-14_279_20/page/21128 | journal = J. Biol. Chem. | volume = 279 | issue = 20 | pages = 21128–34 |date=maj 2004 | pmid = 14976199 | doi = 10.1074/jbc.M401679200 | doi-access = free }}</ref> Na osnovu rendgenskih kristalografskih podataka, predloženo je da histidin 79 (H79) pomaže u pozicioniranju ostatka metionina u aktivnom mjestu i prijenosu protona na novoizloženi [[N-terminal]]ni amin.<ref name=isbnunkn7 /> Lowther et al. predložili su dva moguća mehanizma za MetAP2 u ''E. coli'', prikazana desno.<ref name=isbnunkn9 /> == Funkcija == Metionin aminopeptidaza 2, član porodice dimetalohidrolaze, je [[citosol]]ni metaloenzim koji katalizuje hidrolitsko uklanjanje N-terminalnih [[metionin]]skih ostataka iz nastalih [[protein]]a.<ref name=isbnunkn1>{{cite journal | vauthors = Bennett B, Holz RC | title = EPR Studies on the Mono- and Dicobalt(II)-Substituted Forms of the Aminopeptidase from Aeromonas proteolytica. Insight into the Catalytic Mechanism of Dinuclear Hydrolases | url = https://archive.org/details/american-chemical-society-journal_1997-02-26_119_8/page/1923 | journal = J. Am. Chem. Soc. | volume = 119 | issue = 8 | pages = 1923–1933 | year=1997 | doi = 10.1021/ja963021v }}</ref><ref name=isbnunkn2>{{cite journal |vauthors=Johansson FB, Bond AD, Nielsen UG, Moubaraki B, Murray KS, Berry KJ, Larrabee JA, McKenzie CJ | title = Dicobalt II-II, II-III, and III-III complexes as spectroscopic models for dicobalt enzyme active sites | journal = Inorg Chem | volume = 47 | issue = 12 | pages = 5079–92 |date=juni 2008 | pmid = 18494467 | doi = 10.1021/ic7020534 }}</ref><ref name=isbnunkn3>{{cite journal |vauthors=Larrabee JA, Leung CH, Moore RL, Thamrong-nawasawat T, Wessler BS | title = Magnetic circular dichroism and cobalt(II) binding equilibrium studies of Escherichia coli methionyl aminopeptidase |url=https://archive.org/details/american-chemical-society-journal_2004-10-06_126_39/page/12316 | journal = J. Am. Chem. Soc. | volume = 126 | issue = 39 | pages = 12316–24 |date=oktobar 2004 | pmid = 15453765 | doi = 10.1021/ja0485006 }}</ref> * peptid-metionin <math>\rightleftharpoons</math> peptid + metionin. MetAP2 se nalazi u svim organizmima i posebno je važan zbog svoje kritične uloge u obnavljanju tkiva i degradaciji proteina.<ref name=isbnunkn1 /> Nadalje, MetAP2 je od posebnog interesa jer enzim ima ključnu ulogu u [[angiogeneza|angiogenezi]], rastu novih krvnih sudova, koji je neophodan za napredovanje bolesti uključujući solidni tumorski [[karcinom]] i [[reumatoidni artritis]].<ref name=isbnunkn4>{{cite journal | author = Folkman J | title = Angiogenesis in cancer, vascular, rheumatoid and other disease | journal = Nat. Med. | volume = 1 | issue = 1 | pages = 27–31 |date=januar 1995 | pmid = 7584949 | doi = 10.1038/nm0195-27 | s2cid = 5924813 }}</ref> MetAP2 je također meta dvije grupe prirodnih antiangiogenih proizvoda, [[ovalicin]] i [[fumagilin]] i njihovih analoga kao što je [[beloranib]].<ref name=isbnunkn7>{{cite journal |vauthors=Sin N, Meng L, Wang MQ, Wen JJ, Bornmann WG, Crews CM | title = The anti-angiogenic agent fumagillin covalently binds and inhibits the methionine aminopeptidase, MetAP-2 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 94 | issue = 12 | pages = 6099–103 |date=juni 1997 | pmid = 9177176 | pmc = 21008 | doi = 10.1073/pnas.94.12.6099 | bibcode = 1997PNAS...94.6099S | doi-access = free }}</ref><ref name=isbnunkn9>{{cite journal |vauthors=Lowther WT, McMillen DA, Orville AM, Matthews BW | title = The anti-angiogenic agent fumagillin covalently modifies a conserved active-site histidine in the Escherichia coli methionine aminopeptidase | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 95 | issue = 21 | pages = 12153–7 |date=oktobar 1998 | pmid = 9770455 | pmc = 22800 | doi = 10.1073/pnas.95.21.12153 | bibcode = 1998PNAS...9512153L | doi-access = free }}</ref><ref name="Taunton">{{cite journal | author = Taunton J | title = How to starve a tumor | journal = Chem. Biol. | volume = 4 | issue = 7 | pages = 493–6 |date=juli 1997 | pmid = 9263636 | doi = 10.1016/S1074-5521(97)90320-3 | doi-access = free }}</ref><ref name=isbnunkn8>{{cite journal |vauthors=Griffith EC, Su Z, Turk BE, Chen S, Chang YH, Wu Z, Biemann K, Liu JO | title = Methionine aminopeptidase (type 2) is the common target for angiogenesis inhibitors AGM-1470 and ovalicin | journal = Chem. Biol. | volume = 4 | issue = 6 | pages = 461–71 |date=juni 1997 | pmid = 9224570 | doi = 10.1016/S1074-5521(97)90198-8 | doi-access = free }}</ref> Dok su prethodne studije pokazale da MetAP2 katalizira uklanjanje [[N-terminal]]nih ostataka metionina ''[[in vitro]]'', funkcija ovog enzima ''[[in vivo]]'' može biti složenija. Naprimjer, postoji značajna [[korelacija]] između inhibicije enzimske aktivnosti MetAP2 i inhibicije rasta ćelija, što implicira enzim u [[Proliferacija ćelija|proliferaciji]] [[endotel]]nih ćelija.<ref name=isbnunkn8/> Iz tog razloga, MetAP2 izdvojen je kao potencijalna metu za inhibiciju angiogeneze. Štaviše, studije su pokazale da MetAP2 pročišćava i stupa u interakciju sa α podjedinicom eukariotskog inicijacionog faktora 2 ([[eIF2]]), proteina koji je neophodan za sintezu proteina ''in vivo''.<ref name=isbnunkn17>{{cite journal |vauthors=Wu S, Rehemtulla A, Gupta NK, Kaufman RJ | title = A eukaryotic translation initiation factor 2-associated 67 kDa glycoprotein partially reverses protein synthesis inhibition by activated double-stranded RNA-dependent protein kinase in intact cells | journal = Biochemistry | volume = 35 | issue = 25 | pages = 8275–80 |date=juni 1996 | pmid = 8679583 | doi = 10.1021/bi953028+ }}</ref> Konkretno, MetAP2 štiti eIF-2α od inhibicije [[fosforilacije]] od enzima eIF-2α [[kinaze]], inhibira [[RNK]]-zavisnu protein kinazu (PKR) kataliziranu fosforilaciju eIF-2 R-podjedinice, a također preokreće PKR- posredovanu inhibiciju sinteze proteina u intaktnim ćelijama. == Klinički značaj == [[slika:MetAP2 bound to fumagillin.png|thumb|upright=2.2|left|Slika 3: Fumagilin (zeleni i crveni) vezan za aktivno mjesto ljudskog MetAP2 (višebojno, sa cijan, ljubičastom i ružičastom koja odgovara heliksimama, listovima i petljama), s prikazanim dimetalnim ionima (plavo).]] {{clear}} Brojne studije impliciraju MetAP2 u angiogenezi.<ref name=isbnunkn13/><ref name=isbnunkn8/><ref name=isbnunkn27>{{cite journal |vauthors=Benny O, Fainaru O, Adini A, Cassiola F, Bazinet L, Adini I, Pravda E, Nahmias Y, Koirala S, Corfas G, D'Amato RJ, Folkman J | title = An orally delivered small-molecule formulation with antiangiogenic and anticancer activity | journal = Nat. Biotechnol. | volume = 26 | issue = 7 | pages = 799–807 |date=juli 2008 | pmid = 18587385 | pmc = 2803109 | doi = 10.1038/nbt1415 }}</ref><ref name=isbnunkn28>{{cite journal | author = Sato Y | title = Aminopeptidases in Health and Disease: Role of Aminopeptidase in Angiogenesis | journal = Biol. Pharm. Bull. | volume = 27 | issue = 6 | pages = 772–776 | year=2004 | doi = 10.1248/bpb.27.772 | pmid = 15187415 | doi-access = free }}</ref><ref name=isbnunkn29>{{cite journal |vauthors=Chen X, Xie S, Bhat S, Kumar N, Shapiro TA, Liu JO | title = Fumagillin and fumarranol interact with P. falciparum methionine aminopeptidase 2 and inhibit malaria parasite growth in vitro and in vivo | journal = Chem. Biol. | volume = 16 | issue = 2 | pages = 193–202 |date=februar 2009 | pmid = 19246010 | doi = 10.1016/j.chembiol.2009.01.006 | doi-access = free }}</ref> Konkretno, pokazalo se da [[kovalentna veza|kovalentno]] vezivanje ovalicinskog ili fumagilinskog [[epoksid]]nog ostatka na aktivnom mjestu [[histidin]]skog ostatka MetAP2 inaktivira enzim, čime se inhibira [[angiogeneza]]. Međutim, način na koji MetAP2 reguliše angiogenezu tek treba da se utvrdi, tako da je potrebno dalje istraživanje, kako bi se potvrdilo da antiangiogena aktivnost direktno proizlazi iz inhibicije MetAP2. Ipak, kako rast i [[metastaze]] solidnih tumora u velikoj mjeri ovise o angiogenezi, fumagilin i njegovi analozi—uključujući [[TNP-470]], [[kaplostatin]] i [[beloranib]]—kao i ovalicin predstavljaju potencijalne agense protiv raka.<ref name=isbnunkn28/><ref name=isbnunkn29/> Štaviše, sposobnost MetAP2 da smanji vitalnost ćelija u prokariotskim i malim eukariotskim organizmima učinila ga je metom za antibakterijske agense.<ref name=isbnunkn8 /> Do sada se pokazalo da i fumagilin i TNP-470 imaju i antimalarijsko djelovanje i kod ''in vitro'' i ''in vivo'' primjene, i [[fumarranol]], još jedan analog fumagilina, predstavlja obećavajuću prednost.<ref name=isbnunkn29/> METAP2 inhibitor beloranib (ZGN-433) pokazao je djelotvornost u smanjenju tjelesne težine kod izrazito [[gojaznost|gojaznih]] osoba.<ref name="urlZafgen Announces Positive Topline Phase 1b Data for ZGN-433 in Obesity - Drugs.com MedNews">{{cite web | url = https://www.drugs.com/clinical_trials/zafgen-announces-positive-topline-phase-1b-data-zgn-433-obesity-10955.html | title = Zafgen Announces Positive Topline Phase 1b Data for ZGN-433 in Obesity | date = 1. 1. 2011 | work = MedNews | publisher = Drugs.com | access-date = 13. 4. 2011 }}</ref> MetAP2 inhibitors work by re-establishing balance to the ways the body metabolizes fat, leading to substantial loss of body weight. Development of beloranib was halted in 2016 after deaths during clinical trials.<ref name=nasdaq>{{cite news | url = http://www.nasdaq.com/article/zafgen-halts-development-of-beloranib-to-cut-jobs-by-34-cm651992 | publisher = nasdaq.com | title = Zafgen Halts Development of Beloranib, to Cut Jobs by ~34% | date = 20. 7. 2016}}</ref> == Interakcije == Pokazalo se da METAP2 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[protein-kinaza R|protein-kinazom R]].<ref name="pmid11123929">{{cite journal |vauthors=Gil J, Esteban M, Roth D | title = In vivo regulation of the dsRNA-dependent protein kinase PKR by the cellular glycoprotein p67 | journal = Biochemistry | volume = 39 | issue = 51 | pages = 16016–25 |date=decembar 2000 | pmid = 11123929 | doi = 10.1021/bi001754t }}</ref> {{Clear}} ==Reference== {{refspisak | colwidth = 35em}} ==Dopunska literatura== {{refbegin | colwidth = 35em}} *{{cite journal |vauthors=Prigmore E, Ahmed S, Best A, Kozma R, Manser E, Segal AW, Lim L | title = A 68-kDa kinase and NADPH oxidase component p67phox are targets for Cdc42Hs and Rac1 in neutrophils | journal = J. Biol. Chem. | volume = 270 | issue = 18 | pages = 10717–22 |date=maj 1995 | pmid = 7738010 | doi = 10.1074/jbc.270.18.10717 | doi-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Li X, Chang YH | title = Molecular cloning of a human complementary DNA encoding an initiation factor 2-associated protein (p67) | journal = Biochim. Biophys. Acta | volume = 1260 | issue = 3 | pages = 333–6 |date=februar 1995 | pmid = 7873610 | doi = 10.1016/0167-4781(94)00227-t}} *{{cite journal |vauthors=Ray MK, Chakraborty A, Datta B, Chattopadhyay A, Saha D, Bose A, Kinzy TG, Wu S, Hileman RE, Merrick WC | title = Characteristics of the eukaryotic initiation factor 2 associated 67-kDa polypeptide | journal = Biochemistry | volume = 32 | issue = 19 | pages = 5151–9 |date=maj 1993 | pmid = 8098621 | doi = 10.1021/bi00070a026 }} *{{cite journal |vauthors=Liu S, Widom J, Kemp CW, Crews CM, Clardy J | title = Structure of human methionine aminopeptidase-2 complexed with fumagillin |url=https://archive.org/details/sim_science_1998-11-13_282_5392/page/1324 | journal = Science | volume = 282 | issue = 5392 | pages = 1324–7 |date=novembar 1998 | pmid = 9812898 | doi = 10.1126/science.282.5392.1324 | bibcode = 1998Sci...282.1324L }} *{{cite journal |vauthors=Griffith EC, Su Z, Niwayama S, Ramsay CA, Chang YH, Liu JO | title = Molecular recognition of angiogenesis inhibitors fumagillin and ovalicin by methionine aminopeptidase 2 |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1998-12-22_95_26/page/15183 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 95 | issue = 26 | pages = 15183–8 |date=decembar 1998 | pmid = 9860943 | pmc = 28017 | doi = 10.1073/pnas.95.26.15183 | bibcode = 1998PNAS...9515183G | doi-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Datta B, Datta R, Mukherjee S, Zhang Z |title=Increased phosphorylation of eukaryotic initiation factor 2alpha at the G2/M boundary in human osteosarcoma cells correlates with deglycosylation of p67 and a decreased rate of protein synthesis |url=https://archive.org/details/experimental-cell-research_1999-07-10_250_1/page/223 |journal=Exp. Cell Res. |volume=250 |issue= 1 |pages= 223–30 |year= 1999 |pmid= 10388536 |doi= 10.1006/excr.1999.4508 }} *{{cite journal |vauthors=Gil J, Esteban M, Roth D |title=In vivo regulation of the dsRNA-dependent protein kinase PKR by the cellular glycoprotein p67 |journal=Biochemistry |volume=39 |issue= 51 |pages= 16016–25 |year= 2001 |pmid= 11123929 |doi=10.1021/bi001754t }} *{{cite journal |vauthors=Catalano A, Romano M, Robuffo I, Strizzi L, Procopio A | title = Methionine aminopeptidase-2 regulates human mesothelioma cell survival: role of Bcl-2 expression and telomerase activity | journal = Am. J. Pathol. | volume = 159 | issue = 2 | pages = 721–31 |date=august 2001 | pmid = 11485930 | pmc = 1850571 | doi = 10.1016/S0002-9440(10)61743-9 }} *{{cite journal | author=Endo H |title=Methionine aminopeptidase 2 is a new target for the metastasis-associated protein, S100A4 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue= 29 |pages= 26396–402 |year= 2002 |pmid= 11994292 |doi= 10.1074/jbc.M202244200 |name-list-style=vanc| author2=Takenaga K | author3=Kanno T | display-authors=3 | last4=Satoh | first4=H | last5=Mori | first5=S |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Kanno T |title=High expression of methionine aminopeptidase type 2 in germinal center B cells and their neoplastic counterparts |journal=Lab. Invest. |volume=82 |issue= 7 |pages= 893–901 |year= 2002 |pmid= 12118091 |doi= 10.1097/01.LAB.0000020419.25365.C4|name-list-style=vanc| author2=Endo H | author3=Takeuchi K | display-authors=3 | last4=Morishita | first4=Y | last5=Fukayama | first5=M | last6=Mori | first6=S | doi-access=free}} *{{cite journal |vauthors=Datta R, Tammali R, Datta B |title=Negative regulation of the protection of eIF2alpha phosphorylation activity by a unique acidic domain present at the N-terminus of p67 |url=https://archive.org/details/experimental-cell-research_2003-02-15_283_2/page/237 |journal=Exp. Cell Res. |volume=283 |issue= 2 |pages= 237–46 |year= 2003 |pmid= 12581743 |doi=10.1016/S0014-4827(02)00042-3 }} *{{cite journal |vauthors=Serero A, Giglione C, Sardini A, Martinez-Sanz J, Meinnel T | title = An unusual peptide deformylase features in the human mitochondrial N-terminal methionine excision pathway | journal = J. Biol. Chem. | volume = 278 | issue = 52 | pages = 52953–63 |date=decembar 2003 | pmid = 14532271 | doi = 10.1074/jbc.M309770200 | doi-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Selvakumar P, Lakshmikuttyamma A, Kanthan R, Kanthan SC, Dimmock JR, Sharma RK | title = High expression of methionine aminopeptidase 2 in human colorectal adenocarcinomas | journal = Clin. Cancer Res. | volume = 10 | issue = 8 | pages = 2771–5 |date=april 2004 | pmid = 15102683 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-03-0218 | doi-access = free }} *{{cite journal |vauthors=Kim S, LaMontagne K, Sabio M, Sharma S, Versace RW, Yusuff N, Phillips PE | title = Depletion of methionine aminopeptidase 2 does not alter cell response to fumagillin or bengamides | journal = Cancer Res. | volume = 64 | issue = 9 | pages = 2984–7 |date=maj 2004 | pmid = 15126329 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-04-0019 | doi-access = free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=10988}} {{Proteaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} {{DEFAULTSORT:Metap2}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 16]] [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] [[Kategorija:EC 3.4.24]] [[Kategorija:Članci s videoklipovima]] fgez868f943mh26q9x4xzw4heauij13 Sinapsna vezikula 0 490229 3918827 3905181 2026-08-16T15:20:36Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918827 wikitext text/x-wiki {{Infokutija anatomija | Ime = Sinapsna vezikula | Latinski = ''Vesicula synaptica'' [[File:A-dynamin-1--dynamin-3--and-clathrin-independent-pathway-of-synaptic-vesicle-recycling-mediated-by-elife01621fs001.jpg | thumb|220x124px | right]] | Image = Synapse diag1.svg | Caption = Neuron '''A''' (prenošenje) do neurona '''B''' (primanje).<br />'''1'''.&nbsp;[[Mitohondrija]];<br /> '''2'''.&nbsp;Sinapsna vezikula sa [[neurotransmiter]]ima;<br />'''3'''.&nbsp;Autoreceptor<br />'''4'''.&nbsp;[[Sinapsa]] sa oslobođenim neurotransmiterom ([[serotonin]]);<br />'''5'''.&nbsp; Postsinapsni receptori aktivirani neurotransmiterom (indukcija [[postsinapsni potencijal|postsinapsnog potencijala]]);<br />'''6'''.&nbsp;[[Kalcijski kanal]];<br />'''7'''. &nbsp;Vezikulska [[egzocitoza]];<br />'''8'''.&nbsp;Ponovno prihvaćeni neurotransmiter. | Width = 250px | Image2 = | Caption2 = | System = [[Nervni sistem|Nervni]] |Origin=[[Nervni greben]] }} U [[neuron]]u, '''sinapsne vezikule''' (ili '''neurotransmiterske vezikule''') pohranjuju različite [[neurotransmiter]]e koji se [[egzocitoza|oslobađaju]] u [[sinapsa|sinapsi]]. Oslobađanje je regulirano [[naponski ovisni kalcijski kanal|naponsko ovisnim kalcijskim kanalom]]. [[Vezikule]] su neophodne za propagiranje [[nervini impuls|nervnih impulsa]] između neurona i konstantno ih stvara [[ćelija (biologija)|ćelija]]. Područje u [[akson]]u koje sadrži grupe vezikula je [[aksonski terminal]] ili "terminalno dugme". U periodu od deset minuta stimulacije na 0,2&nbsp;Hz može se osloboditi do 130 [[vezikula]] po tipki/dugmetu.<ref name="count09">{{cite journal | last1 = Ikeda | first1 = K | last2 = Bekkers | first2 = JM | year = 2009 | title = Counting the number of releasable synaptic vesicles in a presynaptic terminal | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 106 | issue = 8| pages = 2945–50 | doi = 10.1073/pnas.0811017106 | pmid = 19202060 | pmc=2650301| bibcode = 2009PNAS..106.2945I | doi-access = free }}</ref> U [[potiljačni režanj|vidnom korteksu]] ljudskog mozga, sinapsne vezikule imaju prosječni prečnik od 39,5&nbsp;[[nanometar]]a (nm) sa standardnom devijacijom od 5,1&nbsp;nm.<ref name="Qu_2009">{{cite journal|last1=Qu|first1=Lei|last2=Akbergenova|first2=Yulia|last3=Hu|first3=Yunming|last4=Schikorski|first4=Thomas|title=Synapse-to-synapse variation in mean synaptic vesicle size and its relationship with synaptic morphology and function|journal=The Journal of Comparative Neurology|date=mart 2009|volume=514|issue=4|pages=343–352|doi=10.1002/cne.22007 |url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/122264646/abstract|archive-url=https://archive.today/20130105080437/http://www3.interscience.wiley.com/journal/122264646/abstract|url-status=dead|archive-date=5. 1. 2013|pmid=19330815|s2cid=23965024}}</ref> ==Struktura== [[slika:Hippocampal neurons.jpg|thumb|350px| Primarni [[hipokampus]]ni [[neuron]]i posmatrani 10 dana ''[[in vitro]]'' pomoću [[konfokusni mikroskop|konfokusne mikroskopije]]. Na obje slike neuroni su obojeni somatodendritnim markerom, protein povezan s [[mikrotubula]]ma (crveno). Na desnoj slici sinapsne vezikule su obojene zelenom bojom (žuto gdje se zelena i crvena preklapaju). Skala = 25 μm.<ref>{{cite journal|last1=Tonna|first1=Noemi|last2=Bianco|first2=Fabio|last3=Matteoli|first3=Michela|last4=Cagnoli|first4=Cinzia|last5=Antonucci|first5=Flavia|last6=Manfredi|first6=Amedea|last7=Mauro|first7=Nicolò|last8=Ranucci|first8=Elisabetta|last9=Ferruti|first9=Paolo|title=A soluble biocompatible guanidine-containing polyamidoamine as promoter of primary brain cell adhesion and in vitro cell culturing|journal=Science and Technology of Advanced Materials|volume=15|issue=4|year=2014|pages=045007|doi=10.1088/1468-6996/15/4/045007|pmid=27877708|pmc=5090696|bibcode=2014STAdM..15d5007T}}</ref>]] Sinapsne vezikule su relativno jednostavne jer se u sferu prečnika 40&nbsp;nm uklapa samo ograničen broj proteina. Pročišćene vezikule imaju omjer [[protein]]:[[fosfolipidi]] 1:3 sa sastavom lipida od 40% [[fosfatidilholin]]a, 32% [[fosfatidiletanolamin]]a, 12% [[fosfatidilserin]]a, 5 % [[fosfatidilinozitol]]a i 10% [[holesterol]]a.<ref name=1synapse>{{Cite journal | last1 = Benfenati | first1 = F. | last2 = Greengard | first2 = P. | last3 = Brunner | first3 = J. | last4 = Bähler | first4 = M. | title = Electrostatic and hydrophobic interactions of synapsin I and synapsin I fragments with phospholipid bilayers | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1989-05_108_5/page/1851 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 108 | issue = 5 | pages = 1851–1862 | year = 1989 | pmid = 2497105 | pmc = 2115549 | doi=10.1083/jcb.108.5.1851}}</ref> Sinaptičke vezikule sadrže dvije klase obaveznih komponenti: [[transportni proteini]] uključeni su u preuzimanje [[neurotransmiter]]a i prometne proteine koji učestvuju u [[egzocitoza]]ma, [[endocitoza]]ma i recikliranju sinapsnih vezikula. *Transportni proteini sastoje se od [[protonska pumpa|protonske pumpe]] i stvaraju [[elektrohemijski gradijent]], koji omogućava uzimanje neurotransmitera, i neurotransmiterskih transportera koji regulišu stvarni unos neurotransmitera. Neophodan protonski gradijent stvara [[V-ATPaza]], koja razlaže [[adenozin-trifosfat|ATP]] za energiju. [[Vezikulski transportni protein|Vezikulski transporteri]] pomjeraju neurotransmitere iz ćelijske [[citoplazma|citoplazme]] u sinapsne vezikule. Vezikulski [[transporter glutamata]], naprimjer, ovim procesom sekvestriraju [[glutamat]] u vezikule. *Proteini prometa su složeniji. Uključuju unutrašnje [[membranski protein|membranske proteine]], periferno vezane proteine i proteine kao što su [[SNARE|SNARE-ovi]]. Ovi proteini ne dijele karakteristiku koja bi ih učinila prepoznatljivim kao proteined sinapsnih vezikula, a malo se zna o tome kako se ovi proteini specifično talože u sinapsne vezikule. Mnogi, ali ne svi poznati sinapsni vezikulsni proteini, stupaju u interakciju sa nevezikulskim proteinima i povezani su sa specifičnim funkcijama.<ref name=1synapse/> [[Stehiometrija]] za kretanje različitih neurotransmitera u vezikulu data je u sljedećoj tabeli. {| border="1" cellpadding="3" style="border-collapse:collapse" |- bgcolor="#cccccc" ! Tip(ovi) [[neurotransmiter]]a || Kretanje prema unutra || Kretanje prema van |- | [[Noradrenalin]], [[dopamin]], [[histamin]], [[serotonin]] i [[acetilholin]] || Neurotransmiter<sup>+</sup> || 2 H<sup>+</sup> |- | [[GABA]] i [[glicin]] || Neurotransmiter || 1 H<sup>+</sup> |- | [[Glutamat]] ||Neurotransmiter<sup>−</sup> + Cl<sup>−</sup> || 1 H<sup>+</sup> |} Nedavno je otkriveno da sinapsne vezikule sadrže i male molekule [[RNK]], uključujući fragmente [[tRNK]], [[Y RNK]] i [[MikroRNK|mirRNK]].<ref>{{Cite journal|last1=Li|first1=Huinan|last2=Wu|first2=Cheng|last3=Aramayo|first3=Rodolfo|last4=Sachs|first4=Matthew S.|last5=Harlow|first5=Mark L.|date=8. 10. 2015|title=Synaptic vesicles contain small ribonucleic acids (sRNAs) including transfer RNA fragments (trfRNA) and microRNAs (miRNA)|journal=Scientific Reports|language=en|volume=5|doi=10.1038/srep14918|pmc=4597359|pmid=26446566|page=14918|bibcode=2015NatSR...514918L}}</ref> Vjeruje se da ovo otkriće ima širok utjecaj na proučavanje hemijskih sinapsi. ===Efekti neurotoksina=== Poznato je da neki [[neurotoksin]]i, kao što je [[batrahotoksin]], uništavaju sinapsne vezikule. [[Tetanus]]bi toksin oštećuje [[VAMP|membranski protein povezan sa vezikulama]] (VAMP), tip v-SNARE, dok [[botulinum toksin]] oštećuje t-SNARE i v-SNARE i tako inhibira sinapsni prijenos.<ref>{{cite book | veditors=Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM | title=Principles of Neural Science | chapter=Transmitter Release | edition=4th | year=2000 | publisher=McGraw-Hill | location=New York | isbn=978-0-8385-7701-1 | url-access=registration | url=https://archive.org/details/isbn_9780838577011 }}</ref> [[Paukov]] [[toksin]] zvani [[alfa-latrotoksin]] vezuje se za [[neureksin]]e, oštećujući vezikule i izazivajući masovno oslobađanje [[neurotransmiter]]a. ===Bazeni vezikula=== Vezikule u nervnom terminalu grupirane su u tri bazena: bazen koji se lahko može osloboditi, bazen za reciklažu i rezervni bazen.<ref name="Rizzoli_Betz_2005">{{cite journal|last1=Rizzoli|first1=Silvio O|last2=Betz|first2=William J|title=Synaptic vesicle pools|journal=Nature Reviews Neuroscience|date=januar 2005|volume=6|issue=1|pages=57–69|pmid=15611727|doi=10.1038/nrn1583|s2cid=7473893}}</ref> Ovi bazeni razlikuju se po svojoj funkciji i položaju u nervnom terminalu. Lahko otpustivi bazeni spojeni su sa [[ćelijska membrana|ćelijskom membranom]], što ih čini prvom grupom [[vezikula]] koje se oslobađaju na stimulaciju. Bazen koji se lahko oslobađa je mali i brzo se iscrpljuje. Reciklirajući bazen je blizu ćelijske membrane i ima tendenciju da se kruži uz umjerenu stimulaciju, tako da je brzina oslobađanja vezikula ista ili niža od brzine formiranja vezikula. Ovaj bazen je veći od bazena koji se lahko može osloboditi, ali mu je potrebno više vremena da postane mobiliziran. Rezervni bazen sadrži vezikule koje se ne oslobađaju u normalnim uslovima. Ovaj rezervni bazen može biti prilično velik (~50%) u neuronima uzgojenim na staklenoj podlozi, ali je vrlo mali ili ga nema na zrelim [[sinapsa]]ma u netaknutom moždanom tkivu.<ref>{{Cite journal|last1=Rose|first1=Tobias|last2=Schoenenberger|first2=Philipp|last3=Jezek|first3=Karel|last4=Oertner|first4=Thomas G.|title=Developmental Refinement of Vesicle Cycling at Schaffer Collateral Synapses|journal=Neuron|volume=77|issue=6|pages=1109–1121|doi=10.1016/j.neuron.2013.01.021|pmid=23522046|year=2013|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Xue|first1=Lei|last2=Sheng|first2=Jiansong|last3=Wu|first3=Xin-Sheng|last4=Wu|first4=Wei|last5=Luo|first5=Fujun|last6=Shin|first6=Wonchul|last7=Chiang|first7=Hsueh-Cheng|last8=Wu|first8=Ling-Gang|date=15. 5. 2013|title=Most Vesicles in a Central Nerve Terminal Participate in Recycling|journal=Journal of Neuroscience|volume=33|issue=20|pages=8820–8826|doi=10.1523/jneurosci.4029-12.2013|pmid=23678124|pmc=3710729}}</ref> ==Fiziologija== ===Cikus sinapsnih vezikula=== Ciklusi sinapsnih vezikula mogu se podijeliti u nekoliko ključnih koraka:<ref name=2synapse>{{Cite journal | last1 = Südhof | first1 = T. C. | doi = 10.1146/annurev.neuro.26.041002.131412 | title = The Synaptic Vesicle Cycle | journal = Annual Review of Neuroscience | volume = 27 | pages = 509–547 | year = 2004 | pmid = 15217342 | s2cid = 917924 | url = https://semanticscholar.org/paper/922575e7e1f2f98edb3b31489b5a7e1e100516d0 }}</ref> ;1. Prijenos u sinapsu Komponente sinapsnih vezikula se u početku prenose u sinapsu, koristeći članove porodice motornih [[kinezin]]a. U ''[[Caenorhabditis elegans|C. elegans]]'' glavni motor za sinapsne vezikule je UNC-104.<ref>{{Cite journal | last1 = Tien | first1 = N. W. | last2 = Wu | first2 = G. H. | last3 = Hsu | first3 = C. C. | last4 = Chang | first4 = C. Y. | last5 = Wagner | first5 = O. I. | title = Tau/PTL-1 associates with kinesin-3 KIF1A/UNC-104 and affects the motor's motility characteristics in C. Elegans neurons | doi = 10.1016/j.nbd.2011.04.023 | journal = Neurobiology of Disease | volume = 43 | issue = 2 | pages = 495–506 | year = 2011 | pmid = 21569846 | s2cid = 9712304 }}</ref> There is also evidence that other proteins such as UNC-16/Sunday Driver regulate the use of motors for transport of synaptic vesicles.<ref>{{Cite journal | last1 = Arimoto | first1 = M. | last2 = Koushika | first2 = S. P. | last3 = Choudhary | first3 = B. C. | last4 = Li | first4 = C. | last5 = Matsumoto | first5 = K. | last6 = Hisamoto | first6 = N. | doi = 10.1523/JNEUROSCI.2653-10.2011 | title = The Caenorhabditis elegans JIP3 Protein UNC-16 Functions As an Adaptor to Link Kinesin-1 with Cytoplasmic Dynein | journal = Journal of Neuroscience | volume = 31 | issue = 6 | pages = 2216–2224 | year = 2011 | pmid = 21307258 | pmc = 6633058}}</ref> ;2. Učitavanje transmitera U sinapsi, sinapsne vezikule pune se [[neurotransmiter]]om. Punjenje transmitera je aktivan proces koji zahtijeva transporter neurotransmitera i [[ATPaza|ATPaznu]] protonsku pumpu koja obezbeđuje elektrohemijski gradijent. Ovi transporteri su selektivni za različite klase transmitera. Do danas opisana je karakterizacija unc-17 i unc-47, koji kodiraju vezikulskiki [[acetilholin]]ski transporter i [[vezikulski GABA transporter]].<ref>{{Cite journal | last1 = Sandoval | first1 = G. M. | last2 = Duerr | first2 = J. S. | last3 = Hodgkin | first3 = J. | last4 = Rand | first4 = J. B. | last5 = Ruvkun | first5 = G. | title = A genetic interaction between the vesicular acetylcholine transporter VAChT/UNC-17 and synaptobrevin/SNB-1 in C. Elegans | doi = 10.1038/nn1685 | journal = Nature Neuroscience | volume = 9 | issue = 5 | pages = 599–601 | year = 2006 | pmid = 16604067 | s2cid = 11812089 }}</ref> ;3. Pristajanje Napunjene sinapsne vezikule moraju pristati blizu mjesta oslobađanja, međutim pristajanje je korak u ciklusu o kojem se malo zna. Mnogi proteini na sinapsnim vezikulama i na mjestima oslobađanja su identificirani, ali nijedna od identificiranih [[interakcija protein-protein]] vezikula i proteina mjesta oslobađanja ne može objasniti fazu spajanja ciklusa. Mutanti u rab-3 i munc-18 mijenjaju pristajanje vezikula ili organizaciju vezikula na mjestima oslobađanja, ali ne ometaju u potpunosti pristajanje.<ref>{{Cite journal | last1 = Abraham | first1 = C. | last2 = Bai | first2 = L. | last3 = Leube | first3 = R. E. | title = Synaptogyrin-dependent modulation of synaptic neurotransmission in Caenorhabditis elegans | doi = 10.1016/j.neuroscience.2011.05.069 | journal = Neuroscience | volume = 190 | pages = 75–88 | year = 2011 | pmid = 21689733 | s2cid = 14547322 }}</ref> SNARE proteini su u ovom ciklusu također uključeni u korak pristajanja.<ref>{{Cite journal|last1=Hammarlund|first1=Marc|last2=Palfreyman|first2=Mark T|last3=Watanabe|first3=Shigeki|last4=Olsen|first4=Shawn|last5=Jorgensen|first5=Erik M|date=august 2007|title=Open Syntaxin Docks Synaptic Vesicles|journal=PLOS Biology|volume=5|issue=8|pages=e198|doi=10.1371/journal.pbio.0050198|issn=1544-9173|pmc=1914072|pmid=17645391}}</ref> ;4. Grundiranje (priprema) Nakon što sinapsne vezikule inicijalno pristanu, moraju biti pripremljene prije nego što počnu fuziju. Prvi sloj (grundiranje) priprema sinapsne vezikule obavlja se tako da su u stanju da se brzo spoje kao odgovor na priliv kalcija. Smatra se da ovaj korak pripreme uključuje formiranje djelimično sastavljenih SNARE-ovih kompleksa. U ovom događaju učestvuju proteini [[UNC13B|Munc13]], [[RIMS1|RIM]] i RIM-BP.<ref>{{cite journal|last1=Kaeser|first1=Pascal S.|last2=Deng|first2=Lunbin|last3=Wang|first3=Yun|last4=Dulubova|first4=Irina|last5=Liu|first5=Xinran|last6=Rizo|first6=Josep|last7=Südhof|first7=Thomas C.|title=RIM Proteins Tether Ca2+ Channels to Presynaptic Active Zones via a Direct PDZ-Domain Interaction|journal=Cell|volume=144|issue=2|pages=282–295|doi=10.1016/j.cell.2010.12.029|pmid=21241895|year=2011|pmc=3063406}}</ref> Smatra se da Munc13 stimulira promjenu t-SNARE sintaksina iz zatvorene konformacije u otvorenu konformaciju, koja stimulira sklapanje kompleksa v-SNARE /t-SNARE.<ref>{{Cite journal | last1 = Lin | first1 = X. G. | last2 = Ming | first2 = M. | last3 = Chen | first3 = M. R. | last4 = Niu | first4 = W. P. | last5 = Zhang | first5 = Y. D. | last6 = Liu | first6 = B. | last7 = Jiu | first7 = Y. M. | last8 = Yu | first8 = J. W. | last9 = Xu | first9 = T. | doi = 10.1016/j.bbrc.2010.05.148 | last10 = Wu | first10 = Z. X. | title = UNC-31/CAPS docks and primes dense core vesicles in C. Elegans neurons | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 397 | issue = 3 | pages = 526–531 | year = 2010 | pmid = 20515653 }}</ref> RIM također regulira pripremu, ali nije od suštinskog značaja za korak. ;5. Fuzija Primirane vezikule se vrlo brzo spajaju kao odgovor na povišenje kalcija u citoplazmi. Smatra se da ovaj događaj fuzije posreduju direktno SNARE-ovi i da ga pokreće energija dobijena iz SNARE sklopa. Okidač za ovaj događaj koji se odnosi na kalcij je sinaptotagmin proteina sinapsnih vezikula koji vezuje kalcij. Sposobnost SNARE-a da posreduju u fuziji na način ovisan o kalciju nedavno je rekonstituisan i ''[[in vitro]]''. U skladu s tim da su SNARE bitni za proces fuzije, v-SNARE i t-SNARE [[mutacije]] ''[[C. elegans]]['' su smrtonosne. Slično tpme, mutanti u rodu ''[[Drosophila]]'' i [[nokaut miš|nokauti kod miševa]] ukazuju da ove SNARE-i imaju ključnu ulogu u sinapsnoj egzocitozi.<ref name=2synapse/> ;6. Endocitoza Ovo objašnjava ponovni unos sinapsnih vezikula u modelu pune kontaktne fuzije. Međutim, druge studije prikupljaju dokaze koji sugeriraju da ovaj tip fuzije i [[endocitoza]] nije uvijek slučaj. ===Recikliranje vezikula=== Smatra se da su dva vodeća mehanizma djelovanja odgovorna za recikliranje sinaptičkih vezikula: *potpuna kolapsna fuzija i *postupak "poljubi i beži". Oba mehanizma počinju formiranjem sinapsnih pora koje oslobađaju [[neurotransmiter]] u vanćelijski prostor. Nakon oslobađanja neurotransmitera, pora se može ili u potpunosti proširiti tako da vezikula potpuno kolabira u sinapsnu membranu, ili se može brzo zatvoriti i otkinuti membranu kako bi se stvorila fuzija "poljubi i beži".<ref name=3synapse>{{Cite journal | last1 = Breckenridge | first1 = L. J. | last2 = Almers | first2 = W. | doi = 10.1038/328814a0 | title = Currents through the fusion pore that forms during exocytosis of a secretory vesicle | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1987-08-27_328_6133/page/814 | journal = Nature | volume = 328 | issue = 6133 | pages = 814–817 | year = 1987 | pmid = 2442614 | bibcode = 1987Natur.328..814B | s2cid = 4255296 }}</ref> ====Fuzija potpunim kolapsom==== Pokazalo se da periodi intenzivne stimulacije na neurvnim [[sinapsa]]ma smanjuju broj [[vezikula]], kao i povećavaju ćelijski kapacitet i površinu.<ref>{{Cite journal | doi = 10.1083/jcb.57.2.315 | last1 = Heuser | first1 = J. E. | title = Evidence for Recycling of Synaptic Vesicle Membrane During Transmitter Release at the Frog Neuromuscular Junction | last2 = Reese | first2 = T. S. | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 57 | issue = 2 | pages = 315–344 | year = 1973 | pmid = 4348786 | pmc = 2108984}}</ref> Ovo ukazuje na to da se sinapsne vezikule, nakon što oslobode svoj neurotransmiterski teret, spajaju sa ćelijskom membranom i postaju dio nje. Nakon označavanja sinapsnih vezikula sa HRP-om ([[peroksidaza]] [[hren]]a), Heuser i Reese su otkrili da su dijelovi ćelijske membrane na žabljem [[nervnomišićni spoj|nervnomišićnom spoju]] bili preuzeti u ćelije i pretvoreni nazad u sinapsne vezikule.<ref>{{Cite journal | last1 = Miller | first1 = T. M. | last2 = Heuser | first2 = J. E. | title = Endocytosis of synaptic vesicle membrane at the frog neuromuscular junction | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 98 | issue = 2 | pages = 685–698 | year = 1984 | pmid = 6607255 | pmc = 2113115 | doi=10.1083/jcb.98.2.685}}</ref> Studije sugeriraju da cijeli ciklus egzocitoze, preuzimanja i reformacije sinapsnih vezikula zahtijeva manje od jedne minute.<ref>{{Cite journal | last1 = Ryan | first1 = T. A. | last2 = Smith | first2 = S. J. | last3 = Reuter | first3 = H. | title = The timing of synaptic vesicle endocytosis | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 93 | issue = 11 | pages = 5567–5571 | year = 1996 | pmid = 8643616 | pmc = 39287 | doi=10.1073/pnas.93.11.5567| bibcode = 1996PNAS...93.5567R | doi-access = free }}</ref> U potpunoj kolapsnoj fuziji, sinapsna vezikula spaja se i postaje ugrađena u ćelijsku membranu. Formiranje nove membrane je proces posredovan proteinima i može se dogoditi samo pod određenim uvjetima. Nakon [[akcijski potencijal|akcijskog potencijala]], Ca<sup>2+</sup> preplavljuje presinapsnu membranu. [[kalcij|Ca<sup>2+</sup>]] vezuje se za specifične proteine u citoplazmi, od kojih je jedan [[sinaptotagmin]], koji zauzvrat pokreće potpunu fuziju sinapsne vezikule sa [[ćelijska membrana|ćelijskom membranom]]. Ovo potpuno spajanje pora potpomognuto je proteinima [[SNARE]]. Ova velika porodica proteina posreduje u spajanju sinapsnih vezikula na [[ATP]] ovisan način. Uz pomoć [[sinaptobrevin]]a na sinapsnoj vezikuli, t-SNARE kompleks na membrani, koji se sastoji od [[sintaksin]] i [[SNAP-25]], može pristati, primiti i spojiti sinapsnu vezikulu u membranu.<ref>{{Cite journal | last1 = Xu | first1 = H. | last2 = Zick | first2 = M. | last3 = Wickner | first3 = W. T. | last4 = Jun | first4 = Y. | title = A lipid-anchored SNARE supports membrane fusion | doi = 10.1073/pnas.1113888108 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 108 | issue = 42 | pages = 17325–17330 | year = 2011 | pmid = 21987819 | pmc =3198343 | bibcode = 2011PNAS..10817325X | doi-access = free }}</ref> Pokazalo se da je mehanizam koji stoji iza potpunog kolapsa meta toksina [[Botulinum toksin|botulinumskih]] i [[tetanus]]nih toksina. Botulinski toksin ima aktivnost [[proteaza]] koje razgrađuju [[SNAP-25]] protein. [[SNAP-25]] protein je potreban za fuziju vezikula koje oslobađaju neurotransmitere, posebno [[acetilholin]].<ref>{{Cite journal | last1 = Foran | first1 = P. G. | last2 = Mohammed | first2 = N. | last3 = Lisk | first3 = G. O. | last4 = Nagwaney | first4 = S. | last5 = Lawrence | first5 = G. W. | last6 = Johnson | first6 = E. | last7 = Smith | first7 = L. | last8 = Aoki | first8 = K. R. | last9 = Dolly | first9 = J. O. | title = Evaluation of the Therapeutic Usefulness of Botulinum Neurotoxin B, C1, E, and F Compared with the Long Lasting Type A. BASIS FOR DISTINCT DURATIONS OF INHIBITION OF EXOCYTOSIS IN CENTRAL NEURONS | doi = 10.1074/jbc.M209821200 | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 2 | pages = 1363–1371 | year = 2002 | pmid = 12381720 | doi-access = free }}</ref> Botulinum toksin u suštini cijepa ove SNARE proteine i na taj način sprječava spajanje sinapsnih vezikula sa ćelijskom sinapsnom membranom i oslobađanje njihovih [[neurotransmiter]]a. Tetanusni toksin slijedi sličan put, ali umjesto toga na sinapsnoj vezikuli napada protein [[sinaptobrevin]]. Zauzvrat, ovi [[neurotoksin]]i sprečavaju sinapsne vezikule da završe potpunu kolapsnu fuziju. Bez ovog mehanizma može doći do grčenja mišića, paralize i smrti. ===="Poljubi-i-bježi"==== Drugi mehanizam kojim se recikliraju sinapsne vezikule poznat je kao [[fuzija poljubi-i-bježi]]. U ovom slučaju, sinapsna vezikula "ljubi" [[ćelijska membrana|ćelijsku membranu]], otvarajući malu poru kroz koju će se osloboditi korisni neurotransmiter, zatim zatvara pore i reciklira se nazad („bježi“) u ćeliju.<ref name=3synapse/> Ovajh mehanizam bio je tema žestokih debata. Njegovi efekti su uočeni i zabilježeni; međutim, razlog za njegovu upotrebu za razliku od potpunr kolapsne fuzije se još uvijek istražuje. Nagađa se da se poljubi i bježi često koristi za očuvanje oskudnih vezikulskih resursa, kao i da se koristi za odgovor na visokofrekventne ulaze.<ref name=4synapse>{{Cite journal | last1 = Harata | first1 = N. C. | last2 = Aravanis | first2 = A. M. | last3 = Tsien | first3 = R. W. | doi = 10.1111/j.1471-4159.2006.03987.x | title = Kiss-and-run and full-collapse fusion as modes of exo-endocytosis in neurosecretion | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 97 | issue = 6 | pages = 1546–1570 | year = 2006 | pmid = 16805768 | s2cid = 36749378 }}</ref> Eksperimenti su dokazali događaje poljubi i bježi. Prvi put koji su primijetili [[Bernard Katz|Katz]] i del Castillo, kasnije je uočeno da se mehanizam poljupca i bježanja razlikuje od pune kolapsne fuzije u tome što se ćelijska [[kapacitivnost]] nije povećavala.<ref name=4synapse/> Ovo pojačava ideju o modusu poljupca i bjega, u kojem sinapsna vezikula oslobađa svoj teret i zatim se odvaja od membrane. ====Modulacija==== Čini se da ćelije stoga imaju najmanje dva mehanizma za recikliranje membrane. Pod određenim uslovima, ćelije se mogu prebaciti s jednog mehanizma na drugi. Spora, konvencijskaa, potpuna kolapsna fuzija dominira sinapsnom membranom kada su nivoi Ca<sup>2+</sup> niski, a mehanizam brzog poljupca i bjega se prati kada su visoki nivoi Ca<sup>2+</sup>. Ales et al. pokazali su da povišene koncentracije vanćelijskih iona kalcija pomjeraju preferirani način recikliranja i oslobađanja sinapsnih vezikula na mehanizam poljubi i bježi na način koji ovisi o koncentraciji kalcija. Predloženo je da se tokom sekrecije neurotransmitera u [[sinapsa]]ma, način egzocitoze modulira kalcijem, kako bi se postigli optimalni uslovi za spregnutu egzocitozu i endocitozu prema sinapsnoj aktivnosti..<ref>{{Cite journal | last1 = Alvarez De Toledo | first1 = G. | last2 = Alés | first2 = E. | last3 = Tabares | first3 = L. A. | last4 = Poyato | first4 = J. M. | last5 = Valero | first5 = V. | last6 = Lindau | first6 = M. | title = High calcium concentrations shift the mode of exocytosis to the kiss-and-run mechanism | journal = Nature Cell Biology | volume = 1 | issue = 1 | pages = 40–44 | doi = 10.1038/9012 | year = 1999 | pmid = 10559862 | s2cid = 17624473 }}</ref> Eksperimentalni dokazi sugeriraju da je poljubac i bjeg dominantan način sinapsnog otpuštanja na početku nizova stimulansa. U ovom kontekstu, ovaj model odražava veliku vjerovatnoću oslobađanja vezikula. Učestalost poljupca i bjega se također povećava brzim aktiviranjem i stimulacijom neurona, što sugerira da je kinetika ovog tipa oslobađanja brža od drugih oblika [[vezikula|vezikulskog]] oslobađanja.<ref>{{Cite journal | last1 = Zhang | first1 = Q. | last2 = Li | first2 = Y. | last3 = Tsien | first3 = R. W. | doi = 10.1126/science.1167373 | title = The Dynamic Control of Kiss-And-Run and Vesicular Reuse Probed with Single Nanoparticles | url = https://archive.org/details/sim_science_2009-03-13_323_5920/page/1448 | journal = Science | volume = 323 | issue = 5920 | pages = 1448–1453 | year = 2009 | pmc = 2696197 | pmid = 19213879| bibcode = 2009Sci...323.1448Z }}</ref> ==Također pogledajte== *[[Vezikulski transporter monoamina]] *[[Sinapsa]] *[[Sinapsin]]i *[[Vezikulska fuzija]] *[[Sinaptosom]] ==Reference== {{refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== {{Commons category|Synaptic vesicles}} *[http://ccdb.ucsd.edu/sand/main?stype=lite&keyword=synaptic%20vesicles&Submit=Go&event=display&start=1 Synaptic Vesicles – Cell Centered Database] {{Nervno tkivo}} {{Proteini vezikulskog transporta}} {{Authority control}} [[Kategorija:Neurofiziologija]] [[Kategorija:Sekretorne vezikule]] [[Kategorija:Ćelijski procesi]] 826njrs31c11tj49i2bv7u68soa5r8p Svjetlaci 0 490798 3919009 3906251 2026-08-17T02:39:25Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3919009 wikitext text/x-wiki {{Taksokvir | boja = pink | naziv = Svjetlaci <br>(Svici) | slika = Photuris_lucicrescens.jpg | slika_širina = 250px | slika_opis = Odrasli svjetlac ''Photuris lucicrescens'' | regnum = [[Animalia]] | phylum = [[Arthropoda]] | classis = [[Insecta]] | infraclassis = [[Neoptera]] | ordo = [[Coleoptera]] | familia = '''''Lampyridae''''' | familia_autorstvo = [[Pierre André Latreille|Latreille]], 1817. | razdioba_stepen =Potporodice i [[Rod (biologija)|rodovi]] | razdioba = [[Amydetinae]]<ref name=Martin2019>{{cite journal |last1=Martin |first1=Gavin J. |last2=Stanger-Hall |first2=Kathrin F. |last3=Branham | first3=Marc A. |last4=Da Silveira |first4=Luiz F. L. |last5=Lower |first5=Sarah E. |last6=Hall |first6=David W. |last7=Li |first7=Xue-Yan |last8=Lemmon |first8=Alan R. |last9=Moriarty Lemmon |first9=Emily |last10=Bybee |first10=Seth M. |display-authors=3 |editor-last=Jordal |editor-first=Bjarte |title=Higher-Level Phylogeny and Reclassification of Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea) |journal=Insect Systematics and Diversity |publisher=Oxford University Press ) |volume=3 |issue=6 |date=1. 11. 2019 |doi=10.1093/isd/ixz024 }}</ref><br/>[[Cheguevariinae]]<ref name=Ferreira2019>{{cite journal |last1=Ferreira |first1=Vinicius S. |last2=Keller |first2=Oliver |last3=Branham |first3=Marc A. |last4=Ivie |first4=Michael A. |title=Molecular data support the placement of the enigmatic ''Cheguevaria'' as a subfamily of Lampyridae (Insecta: Coleoptera) |journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=187 |issue=4 |pages=1253–1258 |publisher=Oxford University Press |year=2019 |doi=10.1093/zoolinnean/zlz073 |doi-access=free }}</ref><br/>[[Chespiritoinae]]<ref name="FerreiraEtAl">{{cite journal |last1=Ferreira |first1=Vinicius S. |last2=Keller |first2=Oliver |last3=Branham |first3=Marc A |editor-last=Marvaldi |editor-first=Adriana |title=Multilocus Phylogeny Support the Nonbioluminescent Firefly Chespirito as a New Subfamily in the Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea) |journal=Insect Systematics and Diversity |publisher=Oxford University Press |volume=4 |issue=6 |date=1. 11. 2020 |doi=10.1093/isd/ixaa014 }}</ref><br/> [[Cyphonocerinae]]<br/> [[Lamprohizinae]]<ref name=Martin2019/><br/> [[Lampyrinae]]<br/> [[Luciolinae]]<br/> [[Ototretinae]]<br/> [[Photurinae]]<br/> [[Psilocladinae]]<ref name=Martin2019/><br/> [[Pterotinae]]<ref name=Martin2019/><br/> ;Rodovi: *''[[Incertae sedis]]'':<ref name="Martin2019" /> ''[[Anadrilus]]'' <small>Kirsch, 1875</small><br/> ''[[Araucariocladus]]'' <small>Silveira and Mermudes, 2017</small><br/> ''[[Crassitarsus]]'' <small>Martin, 2019</small><br/> ''[[Lamprigera]]'' <small>Motschulsky, 1853</small><br/> ''[[Oculogryphus]]''<br/> <small>Jeng, Engel, and Yang, 2007</small><br/> ''[[Photoctus]]'' <small>McDermott, 1961</small><br/> ''[[Pollaclasis]]'' <small>Newman, 1838</small><br/> |slika2 = Lampyris Noctiluca (firefly) mating.gif |slika2_širina=250px |slika2_opis = Parenje ''[[Lampyris noctiluca]]'' }} '''Svjetlaci''' ili '''svici''' ([[latinski|lat.]] ''Lampyridae'') su [[porodica (biologija)|porodica]] [[insekti|insekata]] u [[red (biologija)|redu]] tvrdokrilaca ([[Coleoptera]]), sa više od 2.000 opisanih vrsta, od kojih mnoge [[bioluminiscencija|emitiraju svjetlost]]. To su bube mehkog tijela koje se obično nazivaju i '''munjebube''' zbog njihove upadljive proizvodnje svjetlosti, uglavnom [[sumrak|tokom sumraka]], da privuku ostale. Proizvodnja svjetlosti u ''Lampyridae'' nastala je kao [[pošten signal|pošten]] [[Aposemija|signal upozorenja]] da su [[larve]] neukusne; ovo je kooptirano u evoluciji kao signal parenja kod odraslih. U daljem razvoju, ženke svitaca iz roda ''[[Photuris]]'' oponašaju bljeskalicu vrsta roda ''[[Photinus]]'' kako bi uhvatile svoje mužjake kao plijen. Svicie su rasprostranjeni u se [[umjereni pojas|umjerenoj]] i [[tropi|tropskoj]] klimi. Mnogi žive u [[močvara]]ma ili u vlažnim, šumovitim područjima, gdje njihove larve imaju obilne izvore hrane. Dok svi poznati svici sijaju kao larve, samo neke odrasle jedinke proizvode svjetlost, a lokacija svjetlosnog organa varira među vrstama i među spolovima iste vrste. Privlačili su ljudsku pažnju još od [[klasična antika|klasične antike]]; njihovo prisustvo se smatra da označava širok spektar uslova u različitim kulturama, a posebno je estetski cijenjeno u [[Japan]]u, gdje su parkovi izdvojeni za ovu specifičnu svrhu. ==Biologija== [[slika:Luciola4 crop.png|thumb|left|[[larva|larviformna ženka]] sa organima koji emituju svjetlost na svom [[abdomen]]u. Za razliku od stvarnih larvi, ona ima [[složeno oko|složene oči]].]] Svicu su tvrdokrilci i u mnogim aspektima podsećaju na druge koleoptere u svim fazama svog životnog ciklusa, prolazeći kroz [[potpuna metamorfoza|potpunu metamorfozu]].<ref name="Lewis 2016"/> Nekoliko dana nakon parenja, ženka polaže oplođena jaja na ili neposredno ispod površine tla. Jaja se izlegu tri do četiri sedmice kasnije.<ref name="Marshall 2020"/> Larve se hrane do kraja ljeta. Svici [[hibernacija|hiberniraju]] kao larve. Neki to rade ukopavajući se pod zemlju, dok drugi nalaze mjesta na ili ispod kore drveća. Izbijaju u proleće. Larve većine vrsta su specijalizovani [[predator]]i i hrane se drugim larvama, kopnenim [[puževi]]ma i [[puževi|golaćima]]. Neki su toliko specijalizovani da imaju žljebaste [[mandibula|mandibule]] koje isporučuju probavnu tečnost direktno svom plijenu. Nakon nekoliko sedmica, larve se [[kukuljica|ukukuljiče]] jednu do dvije i po sedmice i izlaze kao odrasle jedinke.<ref name="Marshall 2020"/> Ishrana odraslih varira između vrsta svitaca: neki su grabežljivice, dok se drugi hrane biljnim [[polen]]om ili [[nektar]]om. Neki odrasli, poput evropskog svjetlećeg crva, nemaju usta, izlaze samo da bi se parili i položili jaja prije smrti. Odrasle jedinke ljeti žive najviše nekoliko sedmica.<ref name="Marshall 2020">{{cite news |last=Marshall |first=Michael |title=Why the lights are going out for fireflies |url=https://www.theguardian.com/environment/2020/feb/22/why-lights-going-out-fireflies-conservation-pollution |access-date=4. 2. 2022 |work=The Guardian |date=22. 2. 2020}}</ref><ref name="McLean Buck Hanson 1972">{{cite journal |last1=McLean |first1=Miriam |last2=Buck |first2=John |last3=Hanson |first3=Frank E. |title=Culture and Larval Behavior of Photurid Fireflies |url=https://archive.org/details/sim_american-midland-naturalist_1972-01_87_1/page/133 |journal=The American Midland Naturalist |volume=87 |issue=1 |publisher=University of Notre Dame |year=1972 |pages=133–145 |doi=10.2307/2423887 |jstor=2423887 }}</ref> Svici se veoma razlikuju po svom općem izgledu, sa razlikama u boji, obliku, veličini i karakteristikama kao što su antene. Odrasle jedinke se razlikuju po veličini u zavisnosti od vrste, sa najvećim dužinom do {{convert|1|in|mm|0|order=flip|abbr=on}}. Mnoge vrste imaju neleteće [[larva|larviformne ženke]]. One se često mogu razlikovati od larvi samo zato što odrasle ženke imaju [[složene oči]], za razliku od [[Jednostavno oko|jednostavnog oka]] larvi, iako ženke imaju mnogo manje (i često visoko regresirane) oči od očiju njihovih mužjaka.<ref name= "Lau & Meyer-Rochow 2006">{{cite journal |last1=Lau |first1=T.F. |last2=Meyer-Rochow |first2=V. B. |title=Sexual dimorphism in the compound eye of Rhagophthalmus ohbai (Coleoptera: Rhagophthalmidae): Morphology and ultrastructure |journal=Journal of Asia-Pacific Entomology |date=2006 |volume=9 |pages=19–30 |doi=10.1016/S1226-8615(08)60271-X }}</ref> Najčešći poznati svici su [[Noćna životinja|noćni]], iako su brojne vrste [[dnevne životinje|dnevne]] i obično neluminescentne; međutim, neke vrste koje ostaju u sjenovitim područjima mogu proizvoditi svjetlost.<ref name="Lewis 2016">{{cite book |last=Lewis |first=Sara |title=Silent Sparks: The Wondrous World of Fireflies |isbn=978-1400880317 |publisher=Princeton University Press |url=https://books.google.com/books?id=i9-BCwAAQBAJ&q=Firefly+metamorphosis&pg=PA17 |date=26. 4. 2016 |page=17}}</ref> Većina svitaca je neukusna za [[kičmenjaci|kičmenjačke]] grabežljivce , jer sadrže steroidne pirone [[lucibufagin]]e, slične [[kardioton]]skim [[Bufanolid|bufadienolidima]] koji se nalaze u nekim otrovnim [[žaba]]ma.<ref>{{Cite journal |last1=Eisner |first1=Thomas |last2=Wiemer |first2=David |last3=Haynes |first3=Leroy |last4=Meinwald |first4=Jerrold |title=Lucibufagins: Defensive steroids from the fireflies Photinus ignitus and P. marginellus (Coleoptera: Lampyridae) |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1978-02_75_2/page/905 |pmid=16592501 |year=1978 |volume=75 |issue=2 |pages=905–908 |pmc=411366 |journal=PNAS |doi=10.1073/pnas.75.2.905 |bibcode=1978PNAS...75..905E |doi-access=free }}</ref> Svi svjetlaci sijaju kao larve, pri čemu je [[bioluminiscencija]] iskreni [[Aposemija|aposematski]] signal upozorenja [[predator]]ima.<ref name="Lewis Cratsley 2008">{{cite journal |last1=Lewis |first1=Sara M. |last2=Cratsley |first2=Christopher K. |s2cid=16360536 |date=januar 2008 |title=Flash Signal Evolution, Mate Choice, and Predation in Fireflies |journal=Annual Review of Entomology |volume=53 |issue=1 |pages=293–321 |doi=10.1146/annurev.ento.53.103106.093346 |pmid=17877452}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Branham |first1=Marc A. |last2=Wenzel |first2=John W. |date=decembar 2001 |title=The Evolution of Bioluminescence in Cantharoids (Coleoptera: Elateroidea) |journal=The Florida Entomologist |volume=84 |issue=4 |pages=565 |doi=10.2307/3496389 |jstor=3496389 |url=http://journals.fcla.edu/flaent/article/view/75005 |doi-access=free}}</ref>{{sfn|Gullan|Cranston|2014|pp=121–122}} === Svjetlost i hemijska proizvodnja === {{Također pogledajte|Bioluminescencija}} [[slika:Firefly composite.jpg|thumb|left|''[[Photuris]] '' ženka po bljesku (gore) i sa njenom vlastitom svjetlošću (ispod)]] Proizvodnja svjetlosti kod svitaca je posljedica hemijskog procesa zvanog [[bioluminiscencija]]. Ovo se dešava u specijalizovanim organima koji emituju svetlostij, obično na donjem delu [[abdomen|trbuha]] ženke. Enzim [[luciferaza]] deluje na [[luciferin]], u prisustvu [[magnezij]]evih iona, [[adenozin-trifosfat]]a, i kisika, stvarajući svetlost. Kisik se dovodi preko abdominalne traheje ili cijevi za disanje. [[Gen]] za [[kodon|kodiranje]] ove supstance je [[Luciferaza|umetnut u mnoge različite organizme]].<ref name="Day 2009">{{cite book |last=Day |first=John |chapter=Beetle bioluminescence: a genetic and enzymatic research review |year=2009 |publisher=Research Signpost: Kerala |editor=Meyer-Rochow, V. B. |title=Bioluminescence in Focus |pages=325–355 }}</ref> Luciferaza svitaca koristi se u [[forenzika|forenzici]], a enzim ima medicinsku upotrebu – posebno za otkrivanje prisustva [[Adenozin-trifosfat|ATP]] ili magnezija.<ref name = "Lewis Cratsley 2008"/> Svjetlaxci proizvode "hladno svjetlo", bez [[infracrveno zračenje|infracrvene]] ili [[ultraljubičasto zračenje|ultraljubičaste]] frekvencije. Svjetlo može biti žuto, zeleno ili blijedocrveno, sa [[talasna dužina|talasnom dužinom]] s od 510 do 670 nanometara. Možda se čini da neke vrste kao što je slabo svijetleća "[[Phausis reticulata|plavi duh]]" u istočnim [[SAD]] emituju plavkasto-bijelu svjetlost iz daljine i u uvjetima slabog osvjetljenja, ali njihov sjaj je jarko zelen kada se posmatra izbliza.<ref name="Frick-Ruppert_Rosen_2008">{{Cite journal |last1=Frick-Ruppert |first1=Jennifer E. |last2=Rosen |first2=Joshua J. |date=2008 |title=Morphology and Behavior of Phausis Reticulata (Blue Ghost Firefly) |journal=Journal of the North Carolina Academy of Science |volume=124 |issue=4 |pages=139–47}}</ref> Percipirana nijansa njihove plave može biti posljedica [[Purkinjeov efekat|Purkinjeovog efekta]].<ref>{{cite journal |last1=Branchini |first1=Bruce R. |last2=Southworth |first2=Tara L. |last3=Salituro |first3=Leah J. |last4=Fontaine |first4=Danielle M. |last5=Oba |first5=Yuichi |title=Cloning of the Blue Ghost (Phausis reticulata) Luciferase Reveals a Glowing Source of Green Light |journal=Photochemistry and Photobiology |date=2017 |volume=93 |issue=2 |pages=473–478 |pmid=27696431 |doi=10.1111/php.12649 |doi-access=free }}</ref> Odrasle jedinke emituju svjetlost prvenstveno za odabir partnera. Rana [[bioluminiscencija]] larve usvojena je u filogeniji odraslih krijesnica, te je više puta dobijana i izgubljena prije nego što se učvrstila i zadržala kao mehanizam seksualne komunikacije kod mnogih vrsta.<ref name="Lewis Cratsley 2008"/><ref>{{cite journal |last1=Martin |first1=Gavin J. |last2=Branham |first2=Marc A. |last3=Whiting |first3=Michael F. |last4=Bybee |first4=Seth M. |date=februar 2017 |title=Total evidence phylogeny and the evolution of adult bioluminescence in fireflies (Coleoptera: Lampyridae) |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=107 |pages=564–575 |doi=10.1016/j.ympev.2016.12.017 |pmid=27998815 |doi-access=free}}</ref> Odrasle lampiride imaju različite načine komuniciranja sa partnerima tokom udvaranja: stabilan sjaj, bljesak i korištenje hemijskih signala koji nisu povezani sa fototičkim sistemima.<ref>{{cite journal |last1=Stanger-Hall |first1=K. F. |last2=Lloyd |first2=J. E. |last3=Hillis |first3=D. M. |title=Phylogeny of North American fireflies (Coleoptera: Lampyridae): implications for the evolution of light signals |url=https://archive.org/details/molecular-phylogenetics-and-evolution_2007-10_45_1/page/33 |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=45 |issue=1 |pages=33–49 |doi=10.1016/j.ympev.2007.05.013 |year=2007 |pmid=17644427}}</ref> Hemijski signali ili [[feromon]]i, su prastari oblik seksualne komunikacije; ovo prethodi evoluciji blic signalizacije u lozi, i danas je zadržano kod dnevno aktivnih vrsta.<ref name="Lewis Cratsley 2008" /><ref>{{cite journal |last=Branham |first=M. |date=februar 2003 |title=The origin of photic behavior and the evolution of sexual communication in fireflies (Coleoptera: Lampyridae) |journal=Cladistics |volume=19 |issue=1 |pages=1–22 |doi=10.1111/j.1096-0031.2003.tb00404.x |pmid=34905865 |s2cid=46266960 }}</ref> Neke vrste, posebno svici iz [[rod (biologija)|rodova]] ''[[Photinus]] '', '' [[Photuris]] '' i '' [[Pyractomena]] '', odlikuju se jedinstvenim obrascima udvaranja koje emituju leteći mužjaci u potrazi za ženkama. Općenito, ženke iz roda ''Photinus'' ne lete, ali daju brzi odgovor na mužjačke signale svoje vrste. Signali, bilo da su foto ili hemijski, omogućavaju svicima da identifikuju parnjake svoje vrste. Karakteristike blic signalizacije uključuju razlike u trajanju, vremenu, boji, broju i stopi ponavljanja, visini leta i smjeru leta (npr. penjanje ili ronjenje) i variraju međuspecifično i geografski.<ref name=":2">{{Cite journal |last1=Stanger-Hall |first1=Kathrin F. |last2=Lloyd |first2=James E. |date=mart 2015 |title=Flash signal evolution in Photinus fireflies: Character displacement and signal exploitation in a visual communication system |journal=Evolution |volume=69 |issue=3 |pages=666–682 |doi=10.1111/evo.12606 |pmid=25627920 |s2cid=26075485 }}</ref>{{sfn|Gullan|Cranston|2014|pp=121–122}} Kada blic signali nisu dovoljno razlučeni između vrsta u populaciji, [[seksualna selekcija]] podstiče divergenciju signalnih obrazaca.<ref name=":2"/> Sinhronizacija treptanja javlja se kod nekoliko vrsta; objašnjava se kao [[fazna sinhronizacija]] i spontani poredak.<ref>{{cite book |last=Murray |first=James D.|title=Mathematical Biology |publisher=Springer Science+Business Medi|year=2002 |volume=I. An Introduction |pages=295–299 |edition=3rd |url=https://books.google.com/books?id=1QM3h80gb_IC |isbn=978-0-387-95223-9 }}</ref> Tropski svjetlaci rutinski sinhronizuju svoje bljeskove među velikim grupama, posebno u jugoistočnoj Aziji. Noću duž obala rijeka u malezijskim džunglama, svici precizno sinhroniziraju svoje svjetlosne emisije. Dosadašnje hipoteze o uzrocima ovog ponašanja uključuju ishranu, društvenu interakciju i nadmorsku visinu. Na [[Filipini]]ma, hiljade svitaca mogu se vidjeti tokom cijele godine u gradu [[Donsol]]. U Sjedinjenim Državama, jedno od najpoznatijih vidilišta svitacaa koji trepću u [[unison]]u dešava se svake godine u blizini grada Elkmont, [[Tennessee]], u Great Smoky Mountains, tokom prvih sedmica juna.<ref>[http://www.nps.gov/grsm/naturescience/fireflies.htm Synchronous Fireflies – Great Smoky Mountains National Park]. Nps.gov (3 June 2013). Retrieved on 22 June 2013.</ref> Nacionalni park Congaree u [[Južna Karolina|Južnoj Karolini]] je još jedan domaćin ovog fenomena.<ref>Cross, Robert (23 May 2004) "[https://web.archive.org/web/20050318055636/http://www.seacoastonline.com/2004news/05232004/travel/17745.htm Tree huggin']". ''Chicago Tribune''.</ref> Ženke "femme fatale" svitaca roda ''Photuris'' oponašaju fototičke signalne obrasce manjih jedinki roda''Photinus'', privlačeći mužjake onime što izgleda kao prikladan partner i jedu ih.<ref name ="Lewis Cratsley 2008"/> Ovo osigurava ženkama zalihe toksičnih odbrambenih hemikalija lucibufagina.{{sfn|Gullan|Cranston|2014|p=387}} Mnogi svici ne proizvode svjetlost. Obično su ove vrste dnevne ili dnevno leteće, kao što su one iz roda ''[[Ellychnia]]''. Nekoliko dnevnih svitaca koji uglavnom naseljavaju sjenovita mjesta, kao što su ispod visokih biljaka ili drveća, luminiscentni su. Jedan takav rod je ''[[Lucidota]]''. Nebioluminiscentne vrste za signaliziranje partnerima koriste [[feromon]]e. Ovo je podržano činjenicom da neke [[Bazna grupas|bazne grupe]] ne pokazuju bioluminiscenciju i umjesto toga koriste hemijsku signalizaciju. ''Phosphaenus hemipterus'' ima fotične organe, a ipak je dnevni svitac i ima velike antene i male [[oči]]. Ove osobine snažno sugeriraju da se feromoni koriste za seksualnu selekciju, dok se foto organi koriste za signale upozorenja. U kontroliranim eksperimentima, mužjaci koji su dolazili niz vjetar prvi su stigli do ženki, što ukazuje da mužjaci putuju uz vjetar duž perjanice tragova feromona. Mužjaci mogu pronaći ženke bez upotrebe vizuelnih znakova, pa seksualna komunikacija u ''P. hemipterus '' izgleda da je u potpunosti posredovan feromonima.<ref>{{cite journal |last1=De Cock |first1=R. |last2=Matthysen |first2=E. |title=Sexual communication by pheromones in a firefly, ''Phosphaenus hemipterus'' (Coleoptera: Lampyridae) |doi=10.1016/j.anbehav.2005.01.011 |year=2005 |journal=Animal Behaviour |volume=70 |issue=4 |pages=807–818 |s2cid=53180940 }}</ref> <gallery mode=packed heights=170px> Leuchtkäfer - Firefly.JPG|Svjetleća ženka roda ''Lamprohiza'' FireFlies short video.webm|Video emitiranja svjetlosti GluehwuermchenImWald.jpg| Svici u šumi blizu [[Nürnberg]]a, Njemačka, ekspozicija od 30 sekundi </gallery> == Evolucija == === Historija fosila === Najstariji poznati fosil iz porodice ''Lampyridae'' je '' [[Protoluciola]] '' iz [[kreda (period)|kasne krede]] ([[kenomanij]] ~ prije 99 miliona godina) [[burma]]nski [[ćilibar]] iz [[Mjanmar]]a, koji pripada potporodica ''Luciolinae''. Organ koji proizvodi svjetlost je jasno prisutan.<ref name="Kazantsev 2015">{{Cite journal |last=Kazantsev |first=S. V. |date=decembar 2015 |title=Protoluciola albertalleni gen.n., sp.n., a new Luciolinae firefly (Insecta: Coleoptera: Lampyridae) from Burmite amber |url=http://kmkjournals.com/journals/REJ/REJ_Index_Volumes/REJ_24/REJ_24_4_281_283_Kazantsev |journal=Russian Entomological Journal |volume=24 |issue=1 |pages=281–283 |doi=10.15298/rusentj.24.4.02 |doi-access=free}}</ref> Na osnovu [[genomika|genomske analize]], zaključeno je da je boja sjaja predaka za posljednjeg [[zajednički predak|zajedničkog pretka]] svih živih svitaca bila zelena.<ref name="Oba 2020">{{Cite journal |last1=Oba |first1=Y. |last2=Konishi |first2=K. |last3=Yano |first3=D. |last4=Shibata |first4=H. |last5=Kato |first5=D. |last6=Shirai |first6=T. |date=decembar 2020 |title=Resurrecting the ancient glow of the fireflies |journal=Science Advances |volume=6 |issue=49 |pages=eabc5705 |doi=10.1126/sciadv.abc5705 |pmc=7710365 |pmid=33268373 |bibcode=2020SciA....6.5705O}}</ref> === Taksonomija === Svici (uključujući munjevice) su porodica, Lampyridae, od oko 2.000 vrsta unutar rfeda [[Coleoptera]]. Porodica čini jedinstveni [[kladus]], prirodnu filogenetičku grupu.<ref name=Martin2019 /> Termin svitac se koristi i za odrasle jedinke i za larve vrsta kao što je ''[[Lampyris noctiluca]]'', obična evropska larva u kojoj samo odrasle ženke koje ne lete sjajno sijaju; leteći mužjaci sijaju slabo i isprekidano.<ref name="Meyer-Rochow 2007"/><ref>{{cite web |url=http://www.glowworms.org.uk |title=UK Glow worm survey home page}}</ref><ref>{{cite web |url=https://www.brc.ac.uk/irecord/glow-worm |access-date=19. 7. 2018 |title=Enter a glow-worm record |date=11. 6. 2015}}</ref> U [[Amerika]]ma, "sjajni crvi" su blisko srodna porodica tvrdokrilaca ''[[Phengodidae]]'', dok je na [[Novi Zeland|Novom Zelandu]] i [[Australija|Australiji]] "sjajni crv" luminiscentna larva gljivičnog svica ''[[Arachnocampa]] '', unutar pravih muha, [[Diptera]].<ref name="Meyer-Rochow 2007">{{cite journal |last=Meyer-Rochow |first=Victor Benno |title=Glowworms: a review of "Arachnocampa" spp and kin |journal=Luminescence |date=2007 |volume=22 |issue=3 |pages=251–265 |doi=10.1002/bio.955 |pmid=17285566 }}</ref> === Filogenija === Filogenija porodice ''Lampyridae'', zasnovana na [[filogeneza|filogenetskim]] i morfološkim dokazima Martina et al. 2019, je:<ref name=Martin2019 /> {{clade |label1=[[Coleoptera]] |1={{clade |label1=[[Cantharidae]] itd. |1=[[Slika:Cantharis lateralis 85974126.jpg|80px]] |label2=[[Elateriformia]] |2={{clade |1=[[Elateridae]] [[Slika:Ampedus nigricollis.jpg|60px]] |sublabel2=''bioluminescent'' |2={{clade |1={{clade |1=[[Rhagophthalmidae]] |2=[[Phengodidae]] [[Slika:Phengodes orbignyi.jpg|60px]] }} |2={{clade |label1='''Lampyridae''' |1={{clade |1=[[Luciolinae]] [[Slika:Luciola lusitanica ♂.jpg|80px]] |2={{clade |1={{clade |1=[[Pterotinae]] [[Slika:Firefly - Pterotus obscuripennis, Sierra City, California (cropped).jpg|70px]] |2=[[Ototretinae]] [[Slika:Oculogryphus chenghoiyanae (cropped).jpg|60px]] }} |2={{clade |1=[[Lamprohizinae]] [[Slika:Lamprohiza splendidula01 (cropped).jpg|80px]] |2={{clade |1={{clade |1=[[Psilocladinae]] |2={{clade |1=[[Amydetinae]] |2=[[Photurinae]] [[Slika:Photuris lucicrescens (cropped).jpg|80px]] }} }} |2=[[Lampyrinae]] [[Slika:Lamprigera yunnana (cropped).jpg|60px]] }} }} }} }} }} }} }} }} }} ===Konzervacija === [[slika:Fireflies, Georgia, US.jpg|thumb|center|upright=3.6|Svici u [[Georgia (SAD)|Georgiji]], izlaganje 8 sekundi]] Smatra se da populacija svitaca opada širom svijeta. Iako su podaci o praćenju za mnoge regije oskudni, sve veći broj anegdotskih izvještaja, zajedno s nekoliko objavljenih studija iz Evrope i Azije, sugerira da su svjetlaci u problemu.<ref>{{Cite journal |last1=Atkins |first1=Val |last2=Bell |first2=Dolly |last3=Bowker |first3=Ann |last4=Charig |first4=Marcus |last5=Crew |first5=June |last6=Dale |first6=Martin |last7=Hickmott |first7=Bill |last8=Payne |first8=Barbara |last9=Pendleton |first9=Dilys |last10=Pendleton |first10=Trevor |last11=Robinson |first11=Martin |display-authors=3 |date=2016 |title=The status of the glow-worm Lampyris noctiluca L. (Coleoptera: Lampyridae) in England |url=https://www.researchgate.net/publication/333000808 |journal=Lampyrid |volume=4 |pages=20–35}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Gardiner |first1=Tim |last2=Didham |first2=Raphael K. |date=2020 |title=Glowing, glowing, gone? Monitoring long-term trends in glow-worm numbers in south-east England |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/icad.12407 |journal=Insect Conservation and Diversity |language=en |volume=13 |issue=2 |pages=162–174 |doi=10.1111/icad.12407 |s2cid=216387774 }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Khoo |first1=Veronica |last2=Nada |first2=B. |last3=Kirton |first3=L.G. |last4=Chooi-Khim |first4=Phon |display-authors=3 |date=2009 |title=Monitoring the population of the firefly Pteroptyx tener along the Selangor River, Malaysia for conservation and sustainable ecotourism |url=https://www.researchgate.net/publication/285742573 |journal=Lampyrid |volume=2 |pages=162–173}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Wong |first1=C. |last2=Yeap |first2=C.A. |date=2012 |title=Conservation of congregating firefly zones (CFZs) in peninsular Malaysia |journal=Lampyrid |volume=2 |pages=174–187}}</ref> Nedavne [[IUCN crvena lista]] procjene za sjevernoameričke svicve identificirale su vrste s povećanim rizikom od izumiranja u SAD-u, s 18 [[takson]]a kategoriziranih kao ugroženima od izumiranja.<ref>{{Cite web |title=Latest Update to the IUCN Red List Includes First Global Assessments for Fireflies, with a Spotlight on North America {{!}} Xerces Society |url=https://xerces.org/blog/iucn-red-list-assess-fireflies |access-date=12. 10. 2021 |website=xerces.org}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Fallon |first1=Candace E. |last2=Walker |first2=Anna C. |last3=Lewis |first3=Sara |last4=Cicero |first4=Joseph |last5=Faust |first5=Lynn |last6=Heckscher |first6=Christopher M. |last7=Pérez-Hernández |first7=Cisteil X. |last8=Pfeiffer |first8=Ben |last9=Jepsen |first9=Sarina |display-authors=3 |date=17. 11. 2021 |title=Evaluating firefly extinction risk: Initial red list assessments for North America |journal=PLOS One |volume=16 |issue=11 |pages=e0259379 |doi=10.1371/journal.pone.0259379 |pmid=34788329 |pmc=8598072 |doi-access=free }}</ref> Svici se suočavaju s prijetnjama, uključujući gubitak i degradaciju [[staništa]], [[svjetlosno zagađenje]], korištenje [[pesticid]]a i [[klimatske promjene]].<ref>{{Cite journal |last1=Lewis |first1=Sara M |last2=Wong |first2=Choong Hay |last3=Owens |first3=Avalon C. S. |last4=Fallon |first4=Candace |last5=Jepsen |first5=Sarina |last6=Thancharoen |first6=Anchana |last7=Wu |first7=Chiahsiung |last8=De Cock |first8=Raphael |last9=Novák |first9=Martin |last10=López-Palafox |first10=Tania |last11=Khoo |first11=Veronica |display-authors=3 |date=1. 2. 2020 |title=A Global Perspective on Firefly Extinction Threats |url=https://doi.org/10.1093/biosci/biz157 |journal=BioScience |volume=70 |issue=2 |pages=157–167 |doi=10.1093/biosci/biz157 }}</ref> Svitački turizam, brzo rastući sektor industrije putovanja i turizma, također je identificiran kao potencijalna prijetnja svicima i njihovim staništima kada se njima ne upravlja na odgovarajući način.<ref>{{Cite journal |last1=Lewis |first1=Sara M. |last2=Thancharoen |first2=Anchana |last3=Wong |first3=Choong Hay |last4=López-Palafox |first4=Tania |last5=Santos |first5=Paola Velasco |last6=Wu |first6=Chiahsiung |last7=Faust |first7=Lynn |last8=Cock |first8=Raphaël De |last9=Owens |first9=Avalon C. S. |last10=Lemelin |first10=R. Harvey |last11=Gurung |first11=Hum |display-authors=3 |date=2021 |title=Firefly tourism: Advancing a global phenomenon toward a brighter future |journal=Conservation Science and Practice |volume=3 |issue=5 |pages=e391 |doi=10.1111/csp2.391 |doi-access=free}}</ref> Poput mnogih drugih organizama, na svice direktno utiču promjene u korištenju zemljišta (npr. gubitak područja staništa i povezanosti), što je identificirano kao glavni pokretač promjena [[biodiverzitet]]a u kopnenim [[ekosistem]]ima.<ref>{{Cite journal |last1=Sala |first1=Osvaldo E. |last2=Chapin |first2=F. Stuart |last3=Iii |last4=Armesto |first4=Juan J. |last5=Berlow |first5=Eric |last6=Bloomfield |first6=Janine |last7=Dirzo |first7=Rodolfo |last8=Huber-Sanwald |first8=Elisabeth |last9=Huenneke |first9=Laura F. |display-authors=3 |date=10. 3. 2000 |title=Global Biodiversity Scenarios for the Year 2100 |url=https://archive.org/details/sim_science_2000-03-10_287_5459/page/1770 |journal=Science |volume=287 |issue=5459 |pages=1770–1774 |doi=10.1126/science.287.5459.1770 |pmid=10710299}}</ref> [[Pesticid]]i, uključujući [[insekticid]]e i [[herbicid]]e, također su naznačeni kao vjerojatni uzrok opadanja brojnosti svitaca.<ref>See [https://www.firefly.org/how-you-can-help.html "How You Can Help"], FireFly.org, citing (1) "Understanding Halofenozide (Mach 2) and Imidacloprid (Merit) Soil Insecticides," by Daniel A Potter. International SportsTurf Institute, Inc., Turfax, Vol. 6 No. 1 (Jan-Feb 1998) and (2) "Relative Toxicities of Chemicals to the Earthworm Eisenia foetida," by Brian L. Roberts and H. Wyman Dorough. Article first published online: 20 October 2009. Environmental Toxicology and Chemistry, Vol. 3, No. 1 (Jan. 1984), pp. 67–78.</ref><ref name=":3">{{Cite web |last1=Fallon |first1=Candace |last2=Hoyle |first2=Sarah |last3=Lewis |first3=Sara |last4=Owens |first4=Avalon |last5=Lee-Mader |first5=Eric |last6=Hoffman Black |first6=Scott |last7=Jepsen |first7=Sarina |display-authors=3 |year=2019 |title=Conserving the Jewels of the Night: Guidelines for Protecting Fireflies in the United States and Canada |url=https://xerces.org/sites/default/files/publications/19-049_01_Firefly%20guidelines_web.pdf |url-status=live |access-date=23. 6. 2021 |website=The Xerces Society for Invertebrate Conservation |location=Portland, Oregon |page=}}</ref> Ove hemikalije ne samo da mogu direktno naštetiti svicima, već imaju i potencijal da smanje populaciju [[plijen]]a i degradiraju [[stanište]]. Svjetlosno zagađenje je posebno zabrinjavajuća prijetnja za ove insekta. Budući da većina vrsta svitaca koristi bioluminiscentne signale udvaranja,<ref name="Lloyd 1989 373">{{Cite journal |last1=Lloyd |first1=James E. |last2=Wing |first2=Steven R. |last3=Hongtrakul |first3=Tawatchai |title=Ecology, Flashes, and Behavior of Congregating Thai Fireflies |url=https://archive.org/details/sim_biotropica_1989-12_21_4/page/373 |journal=Biotropica|volume=21 |issue=4 |doi=10.2307/2388290 |pages=373 |jstor=2388290 |year=1989}}</ref> također su veoma osetljivi na nivoe svetlosti u okolini i posledično na [[svjetlosno zagađenje]].<ref name="Lloyd 1989 373"/><ref name=":0">{{Cite journal |last1=Viviani |first1=Vadim Ravara |last2=Rocha |first2=Mayra Yamazaki |last3=Hagen |first3=Oskar |date=juni 2010 |title=Fauna de besouros bioluminescentes (Coleoptera: Elateroidea: Lampyridae; Phengodidae, Elateridae) nos municípios de Campinas, Sorocaba-Votorantim e Rio Claro-Limeira (SP, Brasil): biodiversidade e influência da urbanização |journal=Biota Neotropica |volume=10 |issue=2 |pages=103–116 |doi=10.1590/s1676-06032010000200013 |doi-access=free}}</ref> Sve veći broj studija koje istražuju efekte vještačkog svjetla noću na svice pokazalo je da svjetlosno zagađenje može poremetiti signale udvaranja, pa čak i ometati raspršivanje larvi.<ref>{{Cite journal |last1=Firebaugh |first1=Ariel |last2=Haynes |first2=Kyle J. |date=1. 12. 2016 |title=Experimental tests of light-pollution impacts on nocturnal insect courtship and dispersal |journal=Oecologia |volume=182 |issue=4 |pages=1203–1211 |doi=10.1007/s00442-016-3723-1 |pmid=27646716 |bibcode=2016Oecol.182.1203F |s2cid=36670391}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Owens |first1=Avalon Celeste Stevahn |last2=Meyer-Rochow |first2=Victor Benno |last3=Yang |first3=En-Cheng |date=7. 2. 2018 |title=Short- and mid-wavelength artificial light influences the flash signals of Aquatica ficta fireflies (Coleoptera: Lampyridae) |journal=PLOS ONE |volume=13 |issue=2 |pages=e0191576 |doi=10.1371/journal.pone.0191576 |pmid=29415023 |pmc=5802884 |bibcode=2018PLoSO..1391576O |doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Owens |first1=Avalon C. S. |last2=Lewis |first2=Sara M. |date=2021 |title=Narrow‐spectrum artificial light silences female fireflies (Coleoptera: Lampyridae) |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/icad.12487 |journal=Insect Conservation and Diversity |volume=14 |issue=2 |pages=199–210 |doi=10.1111/icad.12487 |s2cid=232246018 }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Owens |first1=Avalon C.S. |last2=Lewis |first2=Sara M. |date=2021 |title=Effects of artificial light on growth, development, and dispersal of two North American fireflies (Coleoptera: Lampyridae) |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S002219102100010X |journal=Journal of Insect Physiology |volume=130 |pages=104200 |doi=10.1016/j.jinsphys.2021.104200 |pmid=33607160 |s2cid=231969942 }}</ref> Istraživanja se slažu da je zaštita i unapređenje staništa svitaca neophodna za očuvanje njihove populacije. Preporuke uključuju smanjenje ili ograničavanje vještačkog svjetla noću, obnavljanje staništa gdje se pojavljuju ugrožene vrste i eliminaciju nepotrebne upotrebe pesticida, između mnogih drugih mjera.<ref name=":3"/><ref>{{Cite web |title=How You Can Help Prevent Fireflies from Disappearing |url=https://www.firefly.org/how-you-can-help.html |access-date=12. 10. 2021 |website=Firefly.org }}</ref><ref>{{Cite web |title=How You Can Help |publisher=Xerces Society |url=https://xerces.org/endangered-species/fireflies/how-you-can-help |access-date=12. 10. 2021}}</ref> ==Reference== {{refspisak}} == Dopunska literatura== * {{cite book |last1=Gullan |first1=P. J. |last2=Cranston |first2=P. S. |publisher=John Wiley & Sons |date=2014 |title=The Insects: An Outline of Entomology |url=https://archive.org/details/insectsoutlineof0000gull_5ed |edition=5th}} * Faust, Lynn Frierson (2017). [https://ugapress.org/book/9780820348728/fireflies-glow-worms-and-lightning-bugs/ "Fireflies, Glow-worms, and Lightning Bugs"] * {{cite journal |last1=Lewis |first1=S. M. |first2=C. K. |last2=Cratsley |s2cid=16360536 |year=2008 |title=Flash signal evolution, mate choice, and predation in fireflies |journal=Annual Review of Entomology |volume=53 |pages=293–321 |doi=10.1146/annurev.ento.53.103106.093346 |pmid=17877452 |ref=none }} * {{cite web |last=Stous |first=Hollend |year=1997 |title=A review of predation in ''Photuris'', and its effects on the evolution of flash signaling in other New World fireflies |url=http://www.colostate.edu/Depts/Entomology/courses/en507/papers_1997/stous.html |ref=none }} ==Vanjski linkovi== {{Wikiquote|Fireflies}} {{Commons category|Lampyridae}} * [http://www.firefliesandglow-worms.co.uk An introduction to European fireflies and glow-worms] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20211217074219/http://www.firefliesandglow-worms.co.uk/ |date=17. 12. 2021 }} * [http://www.firefly.org Firefly.org – Firefly & Lightning Bug Facts, Pictures, Information About Firefly Insect Disappearance] * [http://v.youku.com/v_show/id_XMTY5OTk0MTc2.html Firefly simulating robot, China] * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi NCBI taxonomy database] * [https://web.archive.org/web/20110629112912/https://www.mos.org/fireflywatch/understanding_fireflies Museum of Science, Boston – Understanding Fireflies] * [https://www.youtube.com/watch?v=WHYfVEStWtE Video of a firefly larva in Austria] * [http://www.FireflyExperience.org FireflyExperience.org – Luminous Photography and Videos of Fireflies & Lightning Bugs] {{Coleoptera|4}} {{Authority control}} [[Kategorija:Lampyridae|Lampyridae]] [[Kategorija:Bioluminiscentni insekti]] [[Kategorija:Noć]] [[Kategorija:Članci s videoklipovima]] [[Kategorija:Insekti]] [[Kategorija:Fauna Bosne i Hercegovine]] 6y41mvv9y5xdedyi36owv7ik8h6rd78 Kundska kultura 0 491106 3918733 3891514 2026-08-16T13:06:06Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918733 wikitext text/x-wiki {{Infokutija arheološka kultura | ime = Kundska kultura | karta = [[Datoteka:KundaCultureTools.jpg|250px]] | opis karte = Alati Kundske kulture | altimena = | horizont = | region = [[Istočna Evropa|Istočna]] i [[Sjeverna Evropa]] | period = [[Mezolit]] | datiranje = 8500. p. n. e – 5000. p. n. e. | tipski = <!-- Tipski lokalitet koji je definirao kulturu --> | glavnilok = [[Puli (arheološki lokalitet)|Puli]], [[Estonija]] | karakteristike = | preth = [[Sviderijanska kultura]] | naslje = [[Narvska kultura]] | definirao = | antikviran = }} '''Kundska kultura''', koja potiče iz [[Sviderijanska kultura|Sviderijanske kulture]], obuhvata [[mezolit]]ske zajednice [[Lovac-sakupljač|lovaca-sakupljača]] iz [[Baltik|baltičke]] šumske zone koja se proteže na [[istok]], kroz [[Latvija|Latviju]] do sjeverne [[Rusija|Rusije]], a datira iz perioda 8.500 – 5.000 prije nove ere prema kalibriranom [[Datiranje ugljikom-14|radiokarbonskom datiranju]]. Ime je dobio po [[Estonija|estonskom]] gradu [[Kunda]], udaljenom oko 110 kilometara istočno od [[Tallinn|Talina]] duž [[Finski zaliv|Finskog zaliva]], u blizini mjesta gdje je otkriveno prvo opširno proučavano naselje na brdu Lammasmäe i u okolnom [[Bog|tresetištu]].<ref>{{Cite book|title=A Dictionary of Archaeology|date=1999|publisher=Blackwell Publishing|isbn=0-631-23583-3|editor-last=Shaw|editor-first=Ian|pages=346|editor-last2=Jameson|editor-first2=Robert}}</ref> Najstarije poznato naselje kulture Kunda u Estoniji je [[Puli (arheološki lokalitet)|Puli]]. Kundska kultura naslijedila je [[Narvska kultura]], koja je koristila grnčariju i pokazala neke tragove proizvodnje hrane. == Kultura == Većina Kundskih naselja nalazi se u blizini ivica šuma pored rijeka, jezera ili močvara. [[Los]]ovi su se intenzivno lovili, možda su im pomogli obučeni domaći lovački psi. Na obali je zastupljen lov na tuljane. [[Štuka|Štuke]] i druge ribe vađene su iz rijeka. Bogata je industrija kostiju i rogova, posebno u pogledu ribolovne opreme. Alati su bili ukrašeni jednostavnim geometrijskim dizajnom, kojima je nedostajala složenost modernih zajednica [[Maglemosian Culture|Maglemozijanske kulture]] na jugozapadu. === Porijeklo kulture === Čini se da je Kundska kultura prošla kroz tranziciju od [[paleolit]]ske Sviderijanske kulture koja se ranije nalazila na većem dijelu istog raspona. Jedno takvo prelazno naselje, Pasieniai 1C u [[Litvanija|Litvaniji]], sadrži kameno oruđe kasne Sviderijanske i rane Kundske kulture. Jedan oblik proizveden u obje kulture je retuširana tanga točka. Konačna Sviderijanska kultura datiran iz perioda 7.800 – 7.600 prije nove ere kalibriranim radiokarbonskim datiranjem, koje je u [[Boreal|preborealnom]] periodu, na kraju kojeg vremena, bez razmaka, počinje rana Kundska kultura. Očigledno su potomci Sviderijanske kulture bili prvi koji su naselili [[Estonija|Estoniju]] kada je postala pogodna za stanovanje. Druge post-sviderijanske grupe protezale su se čak na istok do [[Ural (planina)|Uralskih planina]].<ref>{{Cite journal|last=Šatavičius|first=Egidijus|date=2005|title=Swiderian Culture in Lithuania|url=http://etalpykla.lituanistikadb.lt/fedora/get/LT-LDB-0001:J.04~2005~1367154586335/DS.002.0.01.ARTIC|journal=Lietuvos archeologija|volume=29|issn=0207-8694}}</ref> == Genetika == Jones i dr. (2017) utvrdili su u jednom primjeru (6.467 - 6.250 p.n.e) Kundske kulture i drugom nasljedne [[Narvska kultura|Narvske kulture]] bliži genetski afinitet sa zapadnim lovcima-sakupljačima (ZLS) nego istočnim lovcima-sakupljačima (ILS). {{Sfn|Jones|2017}} Mittnik i dr. (2018) analizirali su ostatke muškarca i žene koji se pripisuju Kundskoj kulturi. Otkrili su da muškarac nosi [[Haplogroup I-M170|haplogrupu I]] i [[Haplogrupa U (mtDNA)|U5b2c1]], dok je žena nosila [[Haplogrupa U (mtDNA)|U4a2]]. Utvrđeno je da imaju "veoma blizak afinitet" sa ZLS-ima, iako sa "značajnim doprinosom" [[Drevni sjeverni euroazijati|drevnih Sjevernih Euroazijaca]]. Njihovo porijeklo bilo je niže od porijekla skandinavskih lovaca-sakupljača, što ukazuje da su drevni Sjeverni Euroazijati porijeklo ušlo u [[Skandinavija|Skandinaviju]] bez prelaska [[Baltik]]<nowiki/>a. {{Sfn|Mittnik|2018}} Matthieson i dr. (2018) analizirali su veliki broj pojedinaca sahranjenih na groblju [[Groblje Zvejnieki|Zvejnieki]], od kojih je većina bila povezana s kulturom Kunda i sljedećom Narvskom kulturom. [[Mitohondrijska DNK|MtDNK]] je pripadala haplotipovima [[Haplogrupa U (mtDNA)|U5]], [[Haplogrupa U (mtDNA)|U4]] i [[Haplogrupa U (mtDNA)|U2]], a velika većina uzoraka [[Hromosom Y|Y-DNK]] pripadala je [[Haplogrupa R1b|R1b1a1a]] i [[Haplogrupa I-M438|I2a1]]. Rezultati su potvrdili da su Kundske i Narvske kulture bile oko 70% ZLS i 30% ILS. Naprotiv, utvrđeno je da obližnja moderna Pit-Comb kultura sadržava oko 65% ILS. {{Sfn|Mathieson|2018}} Oko 3.700 - 3.600 godine prije nove ere došlo je do potpunog obrta do sada y-hg R1a1a1, od 900 - 800 nadalje, uglavnom u Estoniji sa sve većim uticajem y-hg N1a1 (Mittnik 2018, Saag 2019, i drugi). == Lokacije lokaliteta == * [[Kunda]], [[Estonija]] * [[Puli (arheološki lokalitet)|Puli]], [[Estonija]] * [[Luga]] * Pasieniai, [[Litvanija]] * Ristola, [[Finska]] * [[Velizh]] * [[Groblje Zvejnieki|Zvejnieki]], [[Latvija]] == Reference == {{Refspisak}} === Citirani izvori === * {{Cite journal|last=Jones|first=Eppie R.|date=20. 2. 2017|title=The Neolithic Transition in the Baltic Was Not Driven by Admixture with Early European Farmers|journal=[[Current Biology]]|publisher=[[Cell Press]]|volume=27|issue=4|pages=576–582|doi=10.1016/j.cub.2016.12.060|pmc=5321670|pmid=28162894}} * {{Cite journal|last=Mathieson|first=Iain|date=21. 2. 2018|title=The Genomic History of Southeastern Europe|url=https://archive.org/details/nature-uk_2018-03-08_555_7695/page/197|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|publisher=[[Nature Research]]|volume=555|issue=7695|pages=197–203|bibcode=2018Natur.555..197M|doi=10.1038/nature25778|pmc=6091220|pmid=29466330}} * {{Cite journal|last=Mittnik|first=Alisa|date=30. 1. 2018|title=The genetic prehistory of the Baltic Sea region|journal=[[Nature Communications]]|publisher=[[Nature Research]]|volume=16|issue=1|pages=442|bibcode=2018NatCo...9..442M|doi=10.1038/s41467-018-02825-9|pmc=5789860|pmid=29382937}} [[Kategorija:Arheološke kulture]] [[Kategorija:Mezolit]] [[Kategorija:Historija Estonije]] [[Kategorija:Historija Latvije]] [[Kategorija:Historija Rusije]] svj14uekv9nqkp48uyqfpf9zdf69gdc Nocebo 0 492178 3918758 3906611 2026-08-16T13:35:15Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918758 wikitext text/x-wiki '''Nocebo efekt''' javlja se kada negativna očekivanja pacijenta u vezi sa tretmanom uzrokuju da tretman ima negativniji efekat nego što bi inače imao.{{sfn|Häuser|Hansen|Enck|2012}} {{sfn|Enck|Häuser|2012}} Naprimjer, kada pacijent predvidi [[nuspojava|nuspojavu]] lijeka, može osjetiti taj efekat čak i ako je "lijek" zapravo inertna supstanca.{{sfn| Häuser|Hansen|Enck|2012}} Za komplementarni koncept, ''[[placebo]]'' efekt, kaže se da se javlja kada pozitivna očekivanja poboljšaju ishod. Takođe se kaže da se efekt javlja kod nekoga kada se razboli zbog pogrešnog vjerovanja da je bio izložen [[toksin]]u ili fizičkoj pojavi za koju veruju da je štetna, kao što je [[elektromagnetno zračenje|EM zračenje]].<ref>{{cite book |title=Havana Syndrome: Mass Psychogenic Illness and the Real Story Behind the Embassy Mystery and Hysteria |isbn=978-3030407452 |last1=Baloh |first1=Robert W. |last2=Bartholomew |first2=Robert E. |year=2020 }}</ref> I placebo i nocebo efekti su vjerovatno [[psihologija|psihogeni]], ali mogu izazvati mjerljive promjene u tijelu.{{sfn|Häuser|Hansen|Enck|2012}} Jednan pregled uključio je 31 studiju o nocebo efektima prijavljenog širokog spektra simptoma koji se mogu manifestovati kao nocebo efekti, uključujući mučninu, bolove u stomaku, svrbež, nadimanje, [[depresija (raspoloženje)|depresiju]], probleme sa [[spavanje]]m, gubitak apetita, [[seks]]ualnu disfunkciju i tešku [[hipotenzija|hipotenziju]].{{sfn|Häuser|Hansen|Enck|2012}} ==Etimologija i upotreba== Termin ''nocebo'' ([[latinski jezik|lat.]] ''nocēbō'' = naškodit ću, od ''noceō'' = nanosim štetu")<ref>{{cite dictionary|url=http://www.merriam-webster.com/dictionary/nocebo|dictionary=Merriam-Webster|title=Merriam-Webster Online Dictionary}} {{L&S|noceo|ref}}</ref> skovao je Walter Kennedy 1961. godine da označi pandan upotrebi ''placeba'' (latinski ''[[Latinski|placēbō]]'' = "ja ću molim", od ''placeō'' = molim;<ref>{{OEtymD|placebo}} {{L&S|placeo|ref}}</ref> supstanca koja može proizvesti blagotvoran, zdrav, prijatan ili poželjan efekt). Kennedy je naglasio da se njegova upotreba izraza "nocebo" odnosi striktno na odgovor usmjeren na subjekta, kvalitet koji je inherentan pacijentu, a ne lijeku".{{sfn|Kennedy|1961}} To jest, Kennedy je odbacio upotrebu ovog lijeka. Izraz za farmakološki izazvane negativne [[Nuspojava|nuspojave]] kao što je [[zujanje u ušima]] uzrokovano [[kinin]]om.{{sfn|Kennedy|1961}} To nije pojava da pacijentov psihološki odgovor izazvan odgovor možda ne uključuje fiziološke efekte. Naprimjer, očekivanje bola može izazvati [[anksioznost]], što zauzvrat uzrokuje oslobađanje [[holecistokinin]]a, što olakšava prijenos [[bol]]a.{{sfn|Benedetti|Lanotte| Lopiano|Colloca|2007}} ==Odgovor== U najužem smislu, nocebo odgovor javlja se kada se [[simptom]]i subjekta koji je ispitivao lijek pogoršavaju primjenom inertnog, lažnog,{{sfn|Miller|2003}} ili lažnog ([[simulator]]) liječenja, vanog [[placebo]]. Prema sadašnjem [[farmakologija|farmakološkom]] znanju i sadašnjem razumijevanju [[uzročnosti|uzroka i posljedice]], placebo ne sadrži hemikalije (ili bilo koji drugi agens) koji bi eventualno mogao "uzrokovati" bilo koje od uočenih pogoršanja u simptomi subjekta. Dakle, svaka promjena na gore mora biti posljedica nekog subjektivnog faktora. Nepoželjna očekivanja također mogu uzrokovati da [[analgetik|analgetski]] efekti [[anestetik|anestetičkih]] lijekova nestanu.{{sfn|Bingel|Wanigasekera|Wiech|Ni Mhuircheartaigh|2011}} Pogoršanje simptoma ispitanika ili smanjenje korisnih efekata je direktna posljedica njihovog izlaganja placebu, ali te simptome nije hemijski generisao placebo. Budući da ova generacija simptoma uključuje kompleks "subjekt-unutrašnje" aktivnosti, u najstrožem smislu, nikada ne možemo govoriti u terminima "nocebo efekata" usmjerenih na simulator, već samo u terminima "nocebo odgovora" usmjerenih na subjekt. Iako neki posmatrači pripisuju nocebo odgovore (ili placebo odgovore) subjektovoj [[lakovjernosti]], nema dokaza da će pojedinac koji manifestira nocebo/placebo odgovor na jedan tretman manifestirati nocebo/placebo odgovor na bilo koji drugi tretman; tj. ne postoji fiksna osobina ili sklonost koja reaguje na nocebo/placebo.<ref>{{Cite journal|last1=Bishop|first1=Felicity L.|last2=Aizlewood|first2=Lizzi|last3=Adams|first3=Alison E. M.|date=9. 7. 2014|editor-last=Newman|editor-first=Christy Elizabeth|title=When and Why Placebo-Prescribing Is Acceptable and Unacceptable: A Focus Group Study of Patients' Views|journal=PLOS ONE|language=en|volume=9|issue=7|pages=e101822|doi=10.1371/journal.pone.0101822|issn=1932-6203|pmc=4089920|pmid=25006673|bibcode=2014PLoSO...9j1822B|doi-access=free}}</ref> McGlashan, Evans & Orne (1969, p.&nbsp;319) nisu pronašli dokaze za ono što su nazvali "placebo ličnost". Također, u pažljivo osmišljenoj studiji, Lasagna, Mosteller, von Felsinger i Beecher (1954), otkrili su da ne postoji način da bilo koji posmatrač može utvrditi, testiranjem ili intervjuom, koji subjekt će ispoljiti placebo reakciju, a koji ne. Eksperimenti su pokazali da ne postoji veza između izmjerene [[hipnoza|hipnotske osjetljivosti]] pojedinca i njihove manifestacije nocebo ili placebo odgovora.{{sfn|McGlashan|Evans|Orne|1969}}{{sfn|Stam|1982}}{{sfn|Stam|Spanos|1987}} ==Efekti== ===Neželjeni efekti lijekova=== Pokazalo se da, zbog nocebo efekta, upozoravanje pacijenata na [[nuspojave]] lijekova može doprinijeti uzročnosti takvih efekata, bez obzira da li je lijek stvaran ili ne.{{sfn|Colloca|Miller|2011}}{{sfn |Barsky|Saintfort|Rogers|Borus|2002}} Ovaj efekt uočen je u kliničkim ispitivanjima: prema pregledu iz 2013., stopa napuštanja među pacijentima koji su primali placebo u meta-analizi 41 kliničkog ispitivanja tretmana [[Parkinsonova bolest|Parkinsonove bolesti]] iznosio je 8,8%.{{sfn|Stathis|Smpiliris|Konitsiotis|Mitsikostas|2013}} Pregled iz 2013. je otkrio da je skoro 1 od 20 pacijenata koji su primali placebo u kliničkim ispitivanjima za depresiju odustao zbog neželjenih događaja, za koje se vjerovalo da je uzrokovan nocebo efektom.{{sfn|Mitsikostas|Mantonakis|Chalarakis|2014}} Pregledom iz 2018. godine utvrđeno je da polovina pacijenata koji su uzimali placebo u kliničkim ispitivanjima prijavljuje [[nuspojave]] povezane s intervencijom.<ref>{{Cite journal|last1=Howick|first1=Jeremy|last2=Webster|first2=Rebecca|last3=Kirby|first3=Nigel|last4=Hood|first4=Kerry|date=11. 12. 2018|title=Rapid overview of systematic reviews of nocebo effects reported by patients taking placebos in clinical trials|journal=Trials|volume=19|issue=1|pages=674|doi=10.1186/s13063-018-3042-4|issn=1745-6215|pmc=6288933|pmid=30526685}}</ref> U januaru 2022., [[sistematski pregled]] i [[meta-analiza]] zaključili su da su nocebo odgovori činili 72% štetnih efekata nakon prve doze [[COVID-19]] [[vakcina]] i 52% nakon druge doze.<ref>{{cite journal |last1=Haas |first1=Julia W. |last2=Bender |first2=Friederike L. |last3=Ballou |first3=Sarah |last4=Kelley |first4=John M. |last5=Wilhelm |first5=Marcel |last6=Miller |first6=Franklin G. |last7=Rief |first7=Winfried |last8=Kaptchuk |first8=Ted J. |title=Frequency of Adverse Events in the Placebo Arms of COVID-19 Vaccine Trials: A Systematic Review and Meta-analysis |journal=JAMA Network Open |date=18. 1. 2022 |volume=5 |issue=1 |pages=e2143955 |doi=10.1001/jamanetworkopen.2021.43955 |pmid=35040967 |pmc=8767431 |url=https://jamanetwork.com/journals/jamanetworkopen/fullarticle/2788172 |issn=2574-3805}}</ref><ref>{{cite news |last1=Smith |first1=Ian |title='Nocebo effect' cause of most COVID vaccine side effects, study says |url=https://www.euronews.com/next/2022/01/19/two-thirds-of-covid-vaccine-side-effects-caused-by-nocebo-effect-not-the-jab-itself-study- |work=euronews |date=19. 1. 2022 |language=en}}</ref> ===Elektromagnetna preosjetljivost=== Dokazi sugeriraju da su simptomi [[elektromagnetizam|elektromagnetne preosjetljivosti]] uzrokovani nocebo efektom.{{sfn|Rubin|Nieto-Hernandez|Wessely|2009}}<ref>{{cite web | url=http://www.popsci.com/science/article/2010-02/disconnected | title=The Man Who Was Allergic to Radio Waves | work=Popular Science | date=4. 3. 2010 | access-date=1. 12. 2014 | author=Geary, James}}</ref> ===Bol=== Verbalna sugestija može uzrokovati [[hiperalgezija|hiperalgeziju]] (povećana osjetljivost na bol) i [[alodinija|alodiniju]] (percepciju taktilnog stimulusa kao bolnog) kao rezultat nocebo efekta.<ref>{{cite journal |last1=Colloca |first1=Luana |title=The role of learning in nocebo and placebo effects. |url=https://archive.org/details/sim_pain_2008-05_136_1-2/page/211 |journal=Pain |date= maj 2008|volume=136 |issue=1–2 |pages=211–218 |doi=10.1016/j.pain.2008.02.006 |pmid=18372113|s2cid=44220488 }}</ref> Vjeruje se da nocebo hiperalgezija uključuje aktivaciju [[holecistokinin]]skih receptora.{{sfn|Enck|Benedetti|Schedlowski|2008}} ==Dvosmislenost medicinske upotrebe== Stewart-Williams i Podd tvrde da je korištenje suprotnih izraza "placebo" i "nocebo" za označavanje inertnih agenasa koji proizvode ugodne, zdravstvene ili poželjne rezultate u odnosu na neugodne, pogoršavaju zdravlje ili nepoželjne ishode (respektivno), izuzetno kontraproduktivno.{{sfn|Stewart-Williams|Podd|2004}} Naprimjer, potpuno isti inertni agensi mogu proizvesti [[analgezija|analgeziju]] i [[hiperalgezija|hiperalgeziju]], od kojih bi prva, prema ovoj definiciji, bila placebo, a druga nocebo.{{sfn|Colloca|Benedetti|2007}} Drugi problem je taj što isti efekat, kao što je [[imunosupresija]], može biti poželjan za subjekta sa [[autoimunost|autoimunskim poremećajem]], ali nepoželjan za većinu drugih subjekata. Dakle, u prvom slučaju bi efekat bio placebo, a u drugom nocebo.{{sfn|Stewart-Williams|Podd|2004}} Treći problem je što propisivač ne zna da li relevantni subjekti smatraju efekti koje doživljavaju biti poželjni ili nepoželjni do nekog vremena nakon što su lijekovi primijenjeni.{{sfn|Stewart-Williams|Podd|2004}} Četvrti problem je što se isti [[fenomen]]i stvaraju u svim subjekti, a oni se stvaraju istim lijekom, koji djeluje na sve subjekte kroz isti mehanizam. Ipak, budući da se dotični fenomen subjektivno smatra poželjnim za jednu grupu, ali ne i za drugu, te se pojave sada označavaju na dva [[međusobno isključiva]] načina (tj. placebo i nocebo); a ovo ostavlja lažni utisak da je dotični lijek proizveo dva različita fenomena.{{sfn|Stewart-Williams|Podd|2004}} ==Dvosmislenost antropološke upotrebe== Neki ljudi smatraju da vjerovanje ubija (npr. "[[vudu smrt]]": Cannon (1942) opisuje brojne primjere iz različitih kultura) i vjerovanje liječi (npr. [[iscjeljenje vjerom]]). "Samovoljna" smrt (zbog vudua [[prokletstvo|hex]], [[zlo oko]], [[Kurdaitcha|pokazuje kost]] procedure,{{sfn|Zusne|Jones|1989|p=57 }}{{sfn|Róheim|1925}} itd.) je ekstremni oblik [[kulturno specifični sindrom|kulturno-specifičnog sindroma]] ili [[masovna psihogena bolest|masovne psihogene bolesti]] koji proizvode određeni oblik [[psihologija|psihosomatski]] ili [[psihologija|psihofiziološki]] poremećaj koji rezultira psihogenom smrću. Rubel (1964) je govorio o sindromima "vezanim za kulturu", koji su oni "od kojih pripadnici određene grupe tvrde da pate i za koje njihova kultura daje etiologiju, dijagnozu, preventivne mjere i režime liječenja".{{sfn| Rubel|1964}} Određeni antropolozi, kao što su Robert Hahn i [[Arthur Kleinman]], proširili su placebo/nocebo razliku na ovo područje kako bi omogućili da se napravi razlika između rituala, poput iscjeljivanja vjerom, koji se izvode da bi se izliječili, izliječili , ili donose korist (placebo rituali) i drugi, kao što je "upiranje kosti", koji se izvode u cilju ubijanja, povrede ili nanošenja štete (nocebo rituali). Kako se značenje dva međusobno povezana i suprotstavljena pojma proširilo, sada nalazimo antropologe koji govore, u različitim kontekstima, o nocebo ili placebo (štetnim ili korisnim) ritualima:{{sfn|Hahn|Kleinman|1983}} * koji mogu uključivati nocebo ili placebo (neprijatne ili prijatne) procedure; * o tome koji subjekti mogu imati nocebo ili placebo (štetna ili korisna) uvjerenja; * koje isporučuju operateri koji mogu imati nocebo ili placebo (patogena, izazivaju bolesti ili salutogene, promovišu zdravlje) očekivanja; * koji se dostavljaju subjektima koji mogu imati nocebo ili placebo (negativna, uplašena, očajna ili pozitivna, puna nade, samopouzdanja) očekivanja u vezi sa ritualom; * koje isporučuju operateri koji mogu imati nocebo ili placebo (zlonamjerne ili dobronamjerne) namjere, u nadi da će rituali proizvesti nocebo ili placebo (smrtonosne, štetne, štetne ili obnavljajuće, ljekovite, zdrave) ishode; i da sve ovo zavisi od općeg uvjerenja operatera u štetnu prirodu nocebo rituala ili korisnu prirodu placebo rituala. Ipak, može postati još terminološki složeniji, jer kao što Hahn i Kleinman ukazuju, mogu postojati i slučajevi u kojima postoje [[paradoks]]alni nocebo ishodi iz placebo rituala, kao i paradoksalni placebo ishodi iz nocebo rituala. Pišući iz svog opsežnog iskustva u liječenju raka (uključujući više od 1.000 slučajeva [[melanom]]a) u [[Sydney]] Hospital, Milton (1973) upozorio je na uticaj isporuke [[prognoza]] i koliko je njegovih pacijenata, nakon što su dobili prognozu, jednostavno okrenuli licem prema zidu i umrli preranom smrću: "postoji mala grupa pacijenata kod kojih je spoznaja o nadolazećoj smrti udarac toliko strašan da se ne mogu prilagoditi i oni brzo umiru prije nego što se čini da se [[karcinom|zloćudni tumor]] dovoljno razvio da izazove smrt. Ovaj problem samovoljnog umiranja je na neki način analogan smrti koju je kod primitivnih naroda izazvalo vještičarenje ('šiljenje kosti').{{sfn|Milton|1973}} ==Etika== Brojni istraživači istakli su da šteta uzrokovana komunikacijom s pacijentima o potencijalnom liječenju [[nuspojava|neželjenih događaja]] postavlja etičko pitanje. Da bi se poštovala [[autonomija]], potrebno je obavijestiti pacijenta o tome kakvu štetu će liječenje vjerovatno uzrokovati. Ipak, način na koji se potencijalna šteta prenosi može uzrokovati dodatnu štetu, što može narušiti etički princip [[nezlonamjernost]]i.<ref>{{Cite journal|last=Alfano|first=Mark|date=2015|title=Placebo effects and informed consent|journal=Am J Bioeth|volume=15|issue=10|pages=3–12|doi=10.1080/15265161.2015.1074302|issn=1745-6215|pmid=26479091|s2cid=45271769|url=https://philpapers.org/rec/ALFPEA}}</ref> Moguće je da se nocebo efekti mogu smanjiti uz poštovanje autonomije, korištenjem različitih modela [[informirani pristanak|informiranog pristanka]], uključujući korištenje [[efekt kadriranja|efekta kadriranja]]<ref>{{cite journal |last1=Colloca |first1=Luana |last2=Finniss |first2=Damien |title=Nocebo effects, patient-clinician communication, and therapeutic outcomes. |url=https://archive.org/details/sim_jama_2012-02-08_307_6/page/567 |journal=JAMA |date=8. 2. 2012 |volume=307 |issue=6 |pages=567–568 |doi=10.1001/jama.2012.11 |pmid=22318275|pmc=6909539 }}</ref> i ovlašteno prikrivanje. U stvari, tvrdilo se da bi prisiljavanje pacijenata da saznaju o svim potencijalnim štetnim događajima protiv njihove volje moglo narušiti autonomiju.<ref>{{Cite journal|last=Howick|first=Jeremy|date=2020|title=Unethical informed consent caused by overlooking poorly measured nocebo effects|journal=Journal of Medical Ethics|volume=47|issue=9|pages=medethics-2019-105903|doi=10.1136/medethics-2019-105903|pmid=32063581|s2cid=211134874|url=https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:07126ead-92c8-4b82-87b2-7e677aaf98b5}}</ref> ==Također pogledajte== * [[Antropologija]] * [[Autosugestija]] * [[Površni šarm|Šarm]] * [[Sindrom kineskog restorana]] * [[Kliničkim ispitivanjima]] * [[Kontraindikacija]] * [[Elektroosjetljivost]] * [[Namjera]] * [[Zloba]] * [[Medicinska antropologija]] * [[Efekat očekivanja posmatrača]] * [[Placebo]] * [[Post hoc ergo propter hoc]] * [[Psihosomatska bolest]] * [[Naučna kontrola]] * [[Samoispunjavajuće proročanstvo]] * [[Efekat očekivanja subjekta]] * [[Sugestibilnost]] * [[Ludi Gaser iz Mattoona]] * [[Terapeutski efekat]] * [[Thomasova teorema]] * [[Vazovagusna epizoda]] ==Napomene== {{refspisak}} ==Reference== {{div col|colwidth=30em}} * {{cite journal |pmid=13686785 |year=1961 |last1=Barber |first1=Theodore Xenophon |title=Death by suggestion. A critical note |journal=Psychosomatic Medicine |volume=23 |pages=153–155 |doi=10.1097/00006842-196103000-00006 |s2cid=5451746 }} * {{cite book |last1=Barker |first1=J.C. |title=Scared to Death: An Examination of Fear, its Cause and Effects |publisher=Frederick Muller |location=London |year=1968 }} * {{cite journal |doi=10.1126/science.167.3916.304 |title='Psychogenic' Death: A Reappraisal |url=https://archive.org/details/sim_science_1970-01-16_167_3916/page/304 |journal=Science |volume=167 |issue=3916 |pages=304–306 |year=1970 |last1=Barrett |first1=G. V. |last2=Franke |first2=R. H. |pmid=5460605 |bibcode=1970Sci...167..304B |s2cid=31798499 }} * {{cite journal |doi=10.1001/jama.287.5.622 |pmid=11829702 |title=Nonspecific Medication Side Effects and the Nocebo Phenomenon |url=https://archive.org/details/sim_jama_2002-02-06_287_5/page/622 |journal=JAMA |volume=287 |issue=5 |pages=622–7 |year=2002 |last1=Barsky |first1=Arthur J. |last2=Saintfort |first2=R. |last3=Rogers |first3=M. P. |last4=Borus |first4=J. F. }} * {{cite journal |doi=10.1016/j.neuroscience.2007.02.020 |pmid=17379417 |title=When words are painful: Unraveling the mechanisms of the nocebo effect |journal=Neuroscience |volume=147 |issue=2 |pages=260–271 |year=2007 |last1=Benedetti |first1=F. |last2=Lanotte |first2=M. |last3=Lopiano |first3=L. |last4=Colloca |first4=L. |s2cid=7737716 }} * {{cite journal |doi=10.1525/aa.1942.44.2.02a00010 |title='Voodoo' Death |url=https://archive.org/details/sim_american-anthropologist_april-june-1942_44_2/page/169 |journal=American Anthropologist |volume=44 |issue=2 |pages=169–181 |year=1942 |last1=Cannon |first1=Walter B. |doi-access=free }} * {{cite journal |last1=Charcot |first1=J.M. |title=The Faith-Cure |journal=The New Review |volume=8 |issue=44 |date=januar 1893 |pages=18–31 |url=https://www.proquest.com/openview/079cd6b8cb165109/1 }} * {{cite journal |last1=Cohen |first1=Sanford I. |year=1985 |title=Psychosomatic death: Voodoo death in a modern perspective |journal=Integrative Psychiatry |volume=3 |issue=1 |pages=46–51 |url=http://psycnet.apa.org/record/1985-25266-001 }} * {{cite journal |doi=10.1097/PSY.0b013e3182294a50 |pmid=21862825 |pmc=3167012 |title=The Nocebo Effect and its Relevance for Clinical Practice |journal=Psychosomatic Medicine |volume=73 |issue=7 |pages=598–603 |year=2011 |last1=Colloca |first1=Luana |last2=Miller |first2=Franklin G. }} * {{cite journal |doi=10.1097/aco.0b013e3282b972fb |pmid=17873596 |title=Nocebo hyperalgesia: How anxiety is turned into pain |journal=Current Opinion in Anesthesiology |volume=20 |issue=5 |pages=435–439 |year=2007 |last1=Colloca |first1=Luana |last2=Benedetti |first2=Fabrizio |s2cid=24905510 }} * {{cite journal |doi=10.1080/13674670310001633478 |title=Psychogenic death: Individual effects of sorcery and taboo violation |journal=Mental Health, Religion & Culture |volume=6 |issue=3 |pages=195–202 |year=2003 |last1=Dein |first1=Simon |s2cid=144763261 }} * {{cite journal |doi=10.1016/S0140-6736(00)04169-6 |pmid=11253970 |title=Influence of context effects on health outcomes: A systematic review |url=https://archive.org/details/sim_the-lancet_2001-03-10_357_9258/page/756 |journal=The Lancet |volume=357 |issue=9258 |pages=757–762 |year=2001 |last1=Blasi |first1=Zelda Di |last2=Harkness |first2=Elaine |last3=Ernst |first3=Edzard |last4=Georgiou |first4=Amanda |last5=Kleijnen |first5=Jos |s2cid=6740675 }} * {{cite journal |doi=10.1016/j.neuron.2008.06.030 |pmid=18667148 |title=New Insights into the Placebo and Nocebo Responses |journal=Neuron |volume=59 |issue=2 |pages=195–206 |year=2008 |last1=Enck |first1=Paul |last2=Benedetti |first2=Fabrizio |last3=Schedlowski |first3=Manfred |s2cid=2614166 |doi-access=free }} * {{cite news |first1=Paul |last1=Enck |first2=Winfried |last2=Häuser |date=10. 8. 2012 |title=Beware the Nocebo Effect |newspaper=[[The New York Times]] |url=https://www.nytimes.com/2012/08/12/opinion/sunday/beware-the-nocebo-effect.html }} * {{cite journal |doi=10.2307/1412143 |jstor=1412143 |title=The Effects of Mind on Body as Evidenced by Faith Cures |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-psychology_1899-04_10_3/page/431 |journal=The American Journal of Psychology |volume=10 |issue=3 |pages=431–502 |year=1899 |last1=Goddard |first1=Henry H. }} * {{cite journal |doi=10.1006/pmed.1996.0124 |pmid=9327466 |title=The Nocebo Phenomenon: Concept, Evidence, and Implications for Public Health |journal=Preventive Medicine |volume=26 |issue=5 |pages=607–611 |year=1997 |last1=Hahn |first1=Robert A. }} * {{cite journal |doi=10.1525/maq.1983.14.4.02a00030 |title=Perspectives of the Placebo Phenomenon: Belief as Pathogen, Belief as Medicine: 'Voodoo Death' and the 'Placebo Phenomenon' in Anthropological Perspective |journal=Medical Anthropology Quarterly |volume=14 |issue=4 |pages=3–19 |year=1983 |last1=Hahn |first1=Robert A. |last2=Kleinman |first2=Arthur }} * {{citation |last1=Harrington |first1=E.R. |title=The Nocebo Effect: A Meta-Analysis of the Effect of Suggestion on Reports of Physical Symptoms |type=PhD Dissertation |publisher=Temple University |year=1998 }} * {{cite journal |doi=10.3238/arztebl.2012.0459 |pmid=22833756 |pmc=3401955 |title=Nocebo Phenomena in Medicine |journal=Deutsches Ärzteblatt Online |volume=109 |issue=26 |pages=459–465 |year=2012 |last1=Häuser |first1=Winfried |last2=Hansen |first2=Ernil |last3=Enck |first3=Paul }} * {{cite journal |doi=10.7326/0003-4819-11-8-1416 |title=The Doctor Himself as a Therapeutic Agent |url=https://archive.org/details/sim_annals-of-internal-medicine_1938-02_11_8/page/1416 |journal=Annals of Internal Medicine |volume=11 |issue=8 |pages=1416 |year=1938 |last1=Houston |first1=W. R. }} * {{cite journal |pmid=13752532 |year=1961 |last1=Kennedy |first1=WP |title=The nocebo reaction |journal=Medical World |volume=95 |pages=203–205 }} * {{cite journal |doi=10.1037/0003-066X.40.11.1189 |title=Response expectancy as a determinant of experience and behavior |url=https://archive.org/details/sim_american-psychologist_1985-11_40_11/page/1189 |journal=American Psychologist |volume=40 |issue=11 |pages=1189–1202 |year=1985 |last1=Kirsch |first1=Irving }} * {{cite journal |doi=10.1016/S0962-1849(05)80012-5 |title=Response expectancy theory and application: A decennial review |journal=Applied and Preventive Psychology |volume=6 |issue=2 |pages=69–79 |year=1997 |last1=Kirsch |first1=Irving }} * {{cite journal |doi=10.1016/0002-9343(54)90441-6 |pmid=13158365 |title=A study of the placebo response |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-medicine_1954-06_16_6/page/770 |journal=The American Journal of Medicine |volume=16 |issue=6 |pages=770–779 |year=1954 |last1=Lasagna |first1=Louis |last2=Mosteller |first2=Frederick |last3=von Felsinger |first3=John M. |last4=Beecher |first4=Henry K. }} * {{cite journal |doi=10.1016/j.bbi.2005.03.010 |pmid=15890494 |title=Cortical correlates of false expectations during pain intensity judgments—a possible manifestation of placebo/nocebo cognitions |journal=Brain, Behavior, and Immunity |volume=19 |issue=4 |pages=283–295 |year=2005 |last1=Lorenz |first1=Jürgen |last2=Hauck |first2=Michael |last3=Paur |first3=Robert C. |last4=Nakamura |first4=Yoko |last5=Zimmermann |first5=Roger |last6=Bromm |first6=Burkhart |last7=Engel |first7=Andreas K. |s2cid=40078373 }} * {{cite journal |pmid=4892726 |first1=Thomas |last1=McGlashan |author-link1=Thomas McGlashan |first2=Frederick J. |last2=Evans |first3=Martin |last3=Orne |title=The nature of hypnotic analgesia and placebo response to experimental pain |journal=Psychosomatic Medicine |volume=31 |issue=3 |pages=227–246 |date=maj 1969 |doi=10.1097/00006842-196905000-00003 |s2cid=45824998 |url=https://semanticscholar.org/paper/ab590dc9ef841a232b9050da1edd24717e652ae8 }} * {{cite journal |doi=10.2307/2084615 |jstor=2084615 |title=The Unanticipated Consequences of Purposive Social Action |url=https://archive.org/details/sim_american-sociological-review_1936-12_1_6/page/894 |journal=American Sociological Review |volume=1 |issue=6 |pages=894–904 |year=1936 |last1=Merton |first1=Robert K. }} * {{cite journal |doi=10.1353/pbm.2005.0059 |pmid=15834199 |title=William James, Faith, and the Placebo Effect |url=https://archive.org/details/sim_perspectives-in-biology-and-medicine_spring-2005_48_2/page/273 |journal=Perspectives in Biology and Medicine |volume=48 |issue=2 |pages=273–281 |year=2005 |last1=Miller |first1=Franklin G. |s2cid=37123891 }} * {{cite journal |doi=10.1162/152651603322614580 |pmid=14744332 |title=Sham Surgery: An Ethical Analysis |journal=The American Journal of Bioethics |volume=3 |issue=4 |pages=41–48 |year=2003 |last1=Miller |first1=Franklin G. |s2cid=2223466 }} * {{cite journal |doi=10.1016/S0140-6736(73)91754-6 |pmid=4122997 |title=Self-Willed Death or the Bone-Pointing Syndrome |journal=The Lancet |volume=301 |issue=7817 |pages=1435–1436 |year=1973 |last1=Milton |first1=G.W. }} * {{cite journal |doi=10.1016/j.psychres.2013.10.019 |pmid=24210741 |title=Nocebo in clinical trials for depression: A meta-analysis |journal=Psychiatry Research |volume=215 |issue=1 |pages=82–86 |year=2014 |last1=Mitsikostas |first1=Dimos D. |last2=Mantonakis |first2=Leonidas |last3=Chalarakis |first3=Nikolaos |s2cid=24653639 }} * {{cite journal |doi=10.1016/j.pharmthera.2013.07.009 |pmid=23880289 |title=Mechanisms and therapeutic implications of the placebo effect in neurological and psychiatric conditions |journal=Pharmacology & Therapeutics |volume=140 |issue=3 |pages=306–318 |year=2013 |last1=Murray |first1=Danielle |last2=Stoessl |first2=A. Jon }} * {{cite journal |doi=10.1037/0735-7028.32.3.283 |title=Nonspecific, unintended, and serendipitous effects in psychotherapy |url=https://archive.org/details/sim_professional-psychology-research-and-practice_2001-06_32_3/page/283 |journal=Professional Psychology: Research and Practice |volume=32 |issue=3 |pages=283–288 |year=2001 |last1=Perlman |first1=Lawrence M. }} * {{cite journal |doi=10.1136/bmj.323.7327.1443 |pmid=11751347 |pmc=61045 |title=The Hound of the Baskervilles effect: Natural experiment on the influence of psychological stress on timing of death |journal=BMJ |volume=323 |issue=7327 |pages=1443–1446 |year=2001 |last1=Phillips |first1=D. P. |last2=Liu |first2=G. C. |last3=Kwok |first3=K. |last4=Jarvinen |first4=J. R. |last5=Zhang |first5=W. |last6=Abramson |first6=I. S. }} * {{cite journal |doi=10.1111/1467-9744.00449 |title=Mind and Miracles |url=https://archive.org/details/sim_zygon_2002-09_37_3/page/729 |journal=Zygon |volume=37 |issue=3 |pages=729–740 |year=2002 |last1=Pyysiainen |first1=Ilkka }} * {{cite journal |doi=10.1001/archinte.166.2.155 |pmid=16432082 |title=Medication-Attributed Adverse Effects in Placebo Groups |journal=Archives of Internal Medicine |volume=166 |issue=2 |pages=155–160 |year=2006 |last1=Rief |first1=Winfried |last2=Avorn |first2=Jerry |last3=Barsky |first3=Arthur J. |doi-access=free }} * {{cite journal |doi=10.1097/00006842-195705000-00004 |pmid=13432092 |title=On the Phenomenon of Sudden Death in Animals and Man |url=https://archive.org/details/sim_psychosomatic-medicine_may-june-1957_19_3/page/191 |journal=Psychosomatic Medicine |volume=19 |issue=3 |pages=191–198 |year=1957 |last1=Richter |first1=Curt P. |citeseerx=10.1.1.536.1405 |s2cid=41952151 }} * {{cite journal |doi=10.2307/2843694 |jstor=2843694 |last1=Róheim |first1=G |title=The Pointing Bone |journal=The Journal of the Royal Anthropological Institute of Great Britain and Ireland |volume=55 |year=1925 |pages=90–114 }} * {{cite journal |doi=10.2307/3772883 |jstor=3772883 |title=The Epidemiology of a Folk Illness: Susto in Hispanic America |url=https://archive.org/details/sim_ethnology_1964-07_3_3/page/268 |journal=Ethnology |volume=3 |issue=3 |pages=268–283 |year=1964 |last1=Rubel |first1=Authur J. }} * {{cite journal |doi=10.1002/bem.20536 |pmid=19681059 |title=Idiopathic environmental intolerance attributed to electromagnetic fields (formerly 'electromagnetic hypersensitivity'): An updated systematic review of provocation studies |journal=Bioelectromagnetics |volume=31 |issue=1 |pages=1–11 |year=2009 |last1=Rubin |first1=G. James |last2=Nieto-Hernandez |first2=Rosa |last3=Wessely |first3=Simon |s2cid=10993481 }} * {{cite journal |doi=10.1002/bs.3830050202 |title=A contribution to a history of the placebo effect |journal=Behavioral Science |volume=5 |issue=2 |pages=109–135 |year=2007 |last1=Shapiro |first1=Arthur K. }} * {{cite journal |doi=10.1007/BF01564309 |pmid=4891851 |title=Semantics of the placebo |url=https://archive.org/details/sim_psychiatric-quarterly_1968-10_42_4/page/653 |journal=The Psychiatric Quarterly |volume=42 |issue=4 |pages=653–695 |year=1968 |last1=Shapiro |first1=Arthur K. |s2cid=2733947 }} * {{cite book |last1=South |first1=Robert |chapter=A Sermon Delivered at Christ-Church, Oxon., Before the University, Octob. 14. 1688: Prov.XII.22 Lying Lips are abomination to the Lord |chapter-url={{Google books|1-kUAAAAQAAJ|page=458|plainurl=yes}} |pages=458–500 |title=Twelve Sermons Preached Upon Several Occasions |edition=6th |volume=I |publisher=J. Bettenham |location=London |year=1727 }} * {{cite journal |doi=10.1006/pmed.1997.0229 |pmid=9327468 |title=Nocebo: The Power of Suggestibility |journal=Preventive Medicine |volume=26 |issue=5 |pages=616–621 |year=1997 |last1=Spiegel |first1=Herbert |s2cid=7017712 |url=https://semanticscholar.org/paper/9b6348a7e8194d03e2c61f50011f2ecfab77f997 }} * {{cite journal |doi=10.1016/S0885-3924(97)00363-1 |pmid=9601159 |title=Suggestion/Placebo Effects on Pain |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pain-and-symptom-management_1998-04_15_4/page/235 |journal=Journal of Pain and Symptom Management |volume=15 |issue=4 |pages=235–243 |year=1998 |last1=Staats |first1=Peter |last2=Hekmat |first2=Hamid |last3=Staats |first3=Arthur |doi-access=free }} * {{cite journal |doi=10.22215/etd/1982-00726 |title=Hypnotic analgesia and the placebo effect; controlling ischemic pain |year=1982 |last1=Stam |first1=Henderikus |doi-access=free }} * {{cite journal |doi=10.1037/0021-843X.96.4.313 |title=Hypnotic analgesia, placebo analgesia, and ischemic pain: The effects of contextual variables |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-abnormal-psychology_1987-11_96_4/page/313 |journal=Journal of Abnormal Psychology |volume=96 |issue=4 |pages=313–320 |year=1987 |last1=Stam |first1=Henderikus J. |last2=Spanos |first2=Nicholas P. |pmid=3693680 }} * {{cite journal |doi=10.1111/ene.12014 |pmid=23145482 |title=Nocebo as a potential confounding factor in clinical trials for Parkinson's disease treatment: A meta-analysis |journal=European Journal of Neurology |volume=20 |issue=3 |pages=527–533 |year=2013 |last1=Stathis |first1=P. |last2=Smpiliris |first2=M. |last3=Konitsiotis |first3=S. |last4=Mitsikostas |first4=D. D. |s2cid=41163200 }} * {{cite journal |doi=10.1037/0033-2909.130.2.324 |pmid=14979775 |title=The Placebo Effect: Dissolving the Expectancy Versus Conditioning Debate |url=https://archive.org/details/sim_psychological-bulletin_2004-03_130_2/page/324 |journal=Psychological Bulletin |volume=130 |issue=2 |pages=324–340 |year=2004 |last1=Stewart-Williams |first1=Steve |last2=Podd |first2=John }} * {{cite journal |doi=10.1126/scitranslmed.3001244 |pmid=21325618 |title=The Effect of Treatment Expectation on Drug Efficacy: Imaging the Analgesic Benefit of the Opioid Remifentanil |journal=Science Translational Medicine |volume=3 |issue=70 |pages=70ra14 |year=2011 |last1=Bingel |first1=U. |last2=Wanigasekera |first2=V. |last3=Wiech |first3=K. |last4=Ni Mhuircheartaigh |first4=R. |last5=Lee |first5=M. C. |last6=Ploner |first6=M. |last7=Tracey |first7=I. |s2cid=207775719 |url=https://semanticscholar.org/paper/83cd1823af2ba26ce3c3e7f8e1b78daa74cc530b }} * {{cite book |last1=Wilson |first1=Ian |title=The Bleeding Mind: An Investigation into the Mysterious Phenomenon of Stigmata |publisher=Paladin |location=London |year=1991 |isbn=978-0-586-09014-5 }} * {{cite book |last1=Zusne |first1=L. |last2=Jones |first2=W.H. |title=Anomalistic Psychology: A Study of Magical Thinking |edition=2nd |publisher=Lawrence Erlbaum Associates |location=New York |year=1989 }} {{div col end}} ==Vanjski linkovi== {{Wiktionary}} {{Commons category|Nocebos}} * [http://skepdic.com/nocebo.html Nocebo and nocebo effect] * [https://web.archive.org/web/20060822062832/http://www.hmiworld.org/hmi/issues/May_June_2005/around_nocebo.html The nocebo response] * [https://web.archive.org/web/20080907091040/http://www.washingtonpost.com/ac2/wp-dyn/A2709-2002Apr29 The Nocebo Effect: Placebo's Evil Twin] * [https://web.archive.org/web/20061118085906/http://www.studentbmj.com/issues/02/02/education/12.php What modifies a healing response] * [https://www.newscientist.com/article/mg20227081.100-the-science-of-voodoo-when-mind-attacks-body.html?full=true&print=true The science of voodoo: When mind attacks body, New Scientist] * [https://www.science.org/doi/abs/10.1126/scitranslmed.3001244 The Effect of Treatment Expectation on Drug Efficacy: Imaging the Analgesic Benefit of the Opioid Remifentanil] * [https://www.youtube.com/watch?v=O2hO4_UEe-4&list=PLqs5ohhass_QZtSkX06DmWOaEaadwmw_D&index=3 This Video Will Hurt (The Nocebo Effect)], via YouTube * [http://www.bbc.co.uk/programmes/p02kmqvb BBC Discovery program on the nocebo effect] * [http://www.smithsonianmag.com/science-nature/what-is-the-nocebo-effect-5451823/?no-ist What is the Nocebo effect?] {{Nenamjerne posljedice}} {{Authority control}} [[Kategorija:Klinička istraživanja]] [[Kategorija:Kulturološka antropologija]] [[Kategorija:Otkriće lijeka]] [[Kategorija:Neologizmi]] [[Kategorija:Latinske medicinske riječi i fraze]] [[Kategorija:Medicinska terminologija]] [[Kategorija:Medicinska hemija]] [[Kategorija:Intervencije uma i tijela]] [[Kategorija:Somatska psihologija]] 68obx9b48nk63twvd5aytjt5kc919td Sjögrenov sindrom 0 493795 3918817 3903861 2026-08-16T14:59:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918817 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Sjögrenov sindrom | slika = Sjogren syndrome (2).jpg | opis_slike = Slika sa [[mikroskop]]skim snimkom žarišne [[limfa|limfoidne]] infiltracije u maloj [[pljuvačna žlijezda|pljuvačnoj žlijezdi]] povezanoj sa Sjogrenovim sindromom.<ref name="Dorlands">{{Citation |author=Elsevier|title=Dorland's Illustrated Medical Dictionary |publisher=Elsevier |url=http://www.dorlands.com/ |postscript=.}}</ref> | sinonimi = Sjogrenov sindrom, sicca sindrom | simptomi = [[kserostomija|Suhoća usta]], [[keratoconjunctivitis sicca|suhoća očiju]], druga područja suhoće<ref name=Bri2016>Brito-Zerón, P; Baldini, C; Bootsma, H; Bowman, SJ; Jonsson, R; Mariette, X; Sivils, K; Theander, E; Tzioufas, A; Ramos-Casals, M (7 July 2016). "Sjögren syndrome". Nature Reviews. Disease Primers. 2: 16047. doi:10.1038/nrdp.2016.47. hdl:11568/809074. PMID 27383445. S2CID 4049076.</ref> | komplikacije = [[Limfom]]<ref name=Bri2016/> | početak = srednja dob<ref name=Bri2016/> | trajanje = Dugoročno<ref name=NIH2014Fact/> | vrste = | uzroci = [[autoimunost|Autoimunska bolest]] (nepoznati uzrok)<ref name=NIH2014Fact/> | rizici = | dijagnoza = [[Biopsija tkiva]], testovi krvi<ref name=Bri2016/> | diferencijalna_dijagnoza = Nuspojava lijekova, [[anksioznost]], [[sarkoidoza]], [[amiloidoza]]<ref>{{cite book|last1=Ferri|first1=Fred F.|title=Ferri's differential diagnosis : a practical guide to the differential diagnosis of symptoms, signs, and clinical disorders|url=https://archive.org/details/ferrisdifferenti0000ferr|date=2010|publisher=Elsevier/Mosby|location=Philadelphia, PA|isbn=978-0323076999|page=Chapter S|edition=2nd}}</ref> | tretman [[Vještačke suze]], lijekovi za smanjenje [[upala]], operacije<ref name=NIH2014Fact/> | prognoza = Normalno [[očekivano trajanje života]]<ref name=Sin2016>Singh, AG; Singh, S; Matteson, EL (March 2016). "Rate, risk factors and causes of mortality in patients with Sjögren's syndrome: a systematic review and meta-analysis of cohort studies". Rheumatology. 55 (3): 450–60. doi:10.1093/rheumatology/kev354. PMC 5009445. PMID 26412810.</ref> | [[Frekvencija]] = ~0,7%<ref name=John2008>Ng, Wan-Fai (2016). Sjögren's Syndrome. Oxford University Press. pp. 10–11. ISBN 9780198736950. Archived from the original on 15 August 2016.</ref> | deaths = |alt=}} '''Sjögrenov sindrom''' ili '''Sjögren sindrom''' ('''SjS''', '''SS''') je [[Hronična bolest|dugotrajna]] [[autoimunska bolest]] koja utiče na proizvodnju vlage u tijelu (suzne i pljuvačne) [[žlijezde]],<ref name="NIH2014Fact">{{cite web|title=What Is Sjögren's Syndrome? Fast Facts| url= http://www.niams.nih.gov/health_info/sjogrens_syndrome/sjogrens_syndrome_ff.asp|website=NIAMS|access-date=15. 7. 2016| date= novembar 2014| url-status= live |archive-url= https://web.archive.org/web/20160704210602/http://www.niams.nih.gov/Health_Info/Sjogrens_Syndrome/sjogrens_syndrome_ff.asp|archive-date=4. 7. 2016}}</ref> i često ozbiljno utiče na druge organske sisteme, kao što su [[pluća]], [[bubrezi]] i [[nervni sistem]].<ref>{{Cite journal|last1=Holdgate|first1=Nicholas|last2=St.Clair|first2=E. Wiliam|date=17. 6. 2016|title=Recent advances in primary Sjögren's syndrome|journal=F1000Research|volume=5|page=1412|doi=10.12688/f1000research.8352.1|issn=2046-1402|pmc=4916986|pmid=27347394}}</ref> Primarni simptomi su suhoća ([[kserostomija|usta]] i [[keratoconjunctivitis sicca|suhe oči]]<ref name="Bri2016" />), [[bol]] i [[umor]].<ref>{{Cite journal|last1=Cornec|first1=Divi|last2=Devauchelle‐Pensec|first2=Valérie|last3=Mariette|first3=Xavier|last4=Jousse‐Joulin|first4=Sandrine|last5=Berthelot|first5=Jean-Marie|last6=Perdriger|first6=Aleth|last7=Puéchal|first7=Xavier|last8=Guern|first8=Véronique Le|last9=Sibilia|first9=Jean|last10=Gottenberg|first10=Jacques-Eric|last11=Chiche|first11=Laurent|date=2017|title=Severe Health-Related Quality of Life Impairment in Active Primary Sjögren's Syndrome and Patient-Reported Outcomes: Data From a Large Therapeutic Trial|journal=Arthritis Care & Research|language=en|volume=69|issue=4|pages=528–535|doi=10.1002/acr.22974|pmid=27390310|s2cid=22904103|issn=2151-4658|doi-access=free}}</ref> == Znakovi i simptomi == [[slika:Sjogrens Syndrome.jpg|thumb|upright=1.3| Karakteristična suhoća pojavljuje se na više lokacija, kao što su [[jezik]], [[lice (anatomija)|lice]] i [[oči]].]] Karakteristični simptom Sjogrenovog sindroma je [[kserostomija|suha usta]] i [[keratoconjunctivitis sicca]] (suhe oči).<ref name=NIH2018/> [[Vaginska suhoća]], [[kseroderma|suha koža]], a može se javiti i su [[nos]].<ref name=NIH2018/> Mogu biti zahvaćeni i drugi organi tijela,<ref>{{Cite journal|last1=Sandhya|first1=Pulukool|last2=Jeyaseelan|first2=Lakshmanan|last3=Scofield|first3=Robert Hal|last4=Danda|first4=Debashish|date=26. 6. 2015|title=Clinical Characteristics and Outcome of Primary Sjogren's Syndrome: A Large Asian Indian Cohort|journal=The Open Rheumatology Journal|language=en|volume=9|issue=1|pages=36–45|doi=10.2174/1874312901409010036|pmid=26161156|pmc=4493630|doi-access=free}}</ref> including the kidneys, blood vessels, lungs, liver, pancreas, and brain.<ref name=NIH2018>{{cite web|title=Sjögren's Syndrome Information Page|url=https://www.ninds.nih.gov/Disorders/All-Disorders/Sj%C3%B6grens-Syndrome-Information-Page#disorders-r1|website=nih.gov|access-date=18. 5. 2018|archive-date=19. 5. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180519032953/https://www.ninds.nih.gov/Disorders/All-Disorders/Sj%C3%B6grens-Syndrome-Information-Page#disorders-r1|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web|title=Indian Rheumatology Association {{!}} IRA E-NEWSLETTER|url=https://www.indianrheumatology.org/ira-e-newsletter/issue/2020/july/patients-portal/sjogren-syndrome-expert-speaks|access-date=6. 7. 2020|website=www.indianrheumatology.org|archive-date=6. 7. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200706070816/https://www.indianrheumatology.org/ira-e-newsletter/issue/2020/july/patients-portal/sjogren-syndrome-expert-speaks|url-status=dead}}</ref> Suhoća kože kod nekih osoba sa SS može biti rezultat [[limfocit]]ne [[Infiltracija (medicina)|infiltracije]] u [[kožna žlijezda|kožne žlijezde]]. Simptomi se mogu razviti podmuklo, pri čemu se dijagnoza često ne razmatra nekoliko godina jer se sicca može pripisati lijekovima, suhoj okolini ili starenju, ili se može smatrati da nije ozbiljnog stepena koji opravdava nivo pretrage koji je neophodan za utvrđivanje prisutnosti osnovni autoimunsi poremećaj.<ref name=foxetal/> Sjogrenov sindrom može oštetiti [[vitalni organ|vitalne organe]], sa simptomima koji mogu postati plato ili se pogoršati, ili preći u [[Remisija (medicina)|remisiju]], kao i kod drugih autoimunskih bolesti. Neki ljudi mogu imati samo blage simptome suhih [[oči]]ju i [[usta]], dok drugi imaju simptome teške bolesti. Mnogi pacijenti mogu liječiti probleme [[simptomatski]]. Drugi doživljavaju [[zamagljen vid]], stalnu nelagodu u očima, ponavljajuće [[infekcija usta|infekcije usta]], otečene [[parotidne žlijezde]], [[disfonija|disfoniju]] ([[Disfunkcija glasnica|poremećaji glasa]] uključujući promuklost) i poteškoće pri gutanju i jelu. Pojačavajući [[umor]] i [[bol]] u [[zglob]]ovima mogu ozbiljno narušiti kvalitet života. Neki pacijenti mogu razviti zahvaćenost [[bubreg]]a (autoimunski [[tubulointersticijski nefritis]]) što dovodi do [[proteinurija|proteinurije]] (višak proteina u urinu), [[defekt koncentracije urina]] i [[distalna bubrežna tubulska acidoza]].<ref>{{Cite web|title=Indian Rheumatology Association {{!}} IRA E-NEWSLETTER|url=https://www.indianrheumatology.org/ira-e-newsletter/issue/2020/july/rheumatologists-and-health-professionals/electrolyte-abnormalities-in-sjgren-syndrome|access-date=6. 7. 2020|website=www.indianrheumatology.org|archive-date=6. 7. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200706070815/https://www.indianrheumatology.org/ira-e-newsletter/issue/2020/july/rheumatologists-and-health-professionals/electrolyte-abnormalities-in-sjgren-syndrome|url-status=dead}}</ref> Hipokalemijska paraliza zbog primarnog Sjogrenovog sindroma rijetko je prijavljivana u literaturi.<ref>{{Cite journal|last1=Rissardo|first1=JamirPitton|last2=Fornari Caprara|first2=AnaLetícia|date=2020|title=Hypokalemic paralysis due to primary sjögren syndrome: Literature review|url=http://www.ijms.in/text.asp?2020/11/1/51/278088|journal=Indian Journal of Medical Specialities|language=en|volume=11|issue=1|pages=51|doi=10.4103/INJMS.INJMS_135_19|s2cid=211233541|issn=0976-2884|access-date=21. 10. 2022|archive-date=23. 10. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20221023064058/https://www.ijms.in/text.asp?2020/11/1/51/278088|url-status=dead}}</ref> === Komplikacije === Među gore navedenim komplikacijama, žene s anti-Ro/SS-A i anti-La/SS-B antitijelima koje su zatrudnjele imaju povećanu stopu [[neonatusni eritematozni lupus|neonatusnog eritematoznog lupusa]] sa [[nasljeđivanje|kongenitalnim]] [[srčani blok|srčanim blokom]] koji zahtijeva [[pejsmejker]].<ref>{{cite journal |title=Late neonatal lupus erythematosus onset in a child born of a mother with primary Sjögren's syndrome |journal= Ann. Rheum. Dis. |volume=63 |issue=11 |pages=1496–7 |date=novembar 2004 |pmid=15479901 |pmc=1754813 |doi=10.1136/ard.2003.014944 |last1=Manthorpe |first1=R |last2=Svensson |first2=A |last3=Wirestrand |first3=LE}}</ref> Tip I [[krioglobulinemija|krioglobulinemije]] je poznata komplikacija Sjogrenovog sindroma.<ref>{{cite journal|title=Cryoglobulinemia in primary Sjögren's syndrome: prevalence and clinical characteristics in a series of 115 patients |journal=Semin Arthritis Rheum. |volume=28 |issue=3 |pages= 200–5 |date= decembar 1998 |pmid=9872481 |doi=10.1016/S0049-0172(98)80037-1|last1=Ramos-Casals| first1= Manel| last2= Cervera |first2= Ricard|last3=Yagüe|first3=Jordi|last4=García-Carrasco |first4= Mario| last5= Trejo| first5= Olga| last6= Jiménez| first6= Sonia|last7=Morlà|first7=Rosa M|last8=Font|first8=Josep|last9=Ingelmo|first9=Miguel}}</ref> Sjogrenov sindrom može uticati na organe kao što su [[jetra]], [[pankreas]], [[bubrezi]], [[pluća]] i [[centralni nervni sistem]].<ref>{{cite web |title=Symptoms |url=https://www.sjogrens.org/understanding-sjogrens/symptoms |website=Sjögren’s Foundation |access-date=14. 4. 2020}}</ref> ===Povezana stanja=== Sjögrenov sindrom je povezan s brojnim drugim medicinskim stanjima, od kojih su mnoga [[autoimunska bolest|autoimunska]] ili [[reumatski poremećaj|reumatski]] poremećaji, kao što su [[celijakija]],<ref name=LundinWihmenga2015>{{cite journal| vauthors= Lundin KE, Wijmenga C|title=Coeliac disease and autoimmune disease–genetic overlap and screening|journal=Nat Rev Gastroenterol Hepatol|volume=12|issue=9|pages=507–15|date=Sep 2015|pmid=26303674|doi=10.1038/nrgastro.2015.136|s2cid=24533103|type=Review}}</ref><ref name=DenhamHill2013>{{cite journal|vauthors=Denham JM, Hill ID|title=Celiac disease and autoimmunity: review and controversies|journal=Curr Allergy Asthma Rep|volume=13|issue=4|pages=347–53|date=august 2013 |pmid= 23681421| pmc= 3725235 |doi=10.1007/s11882-013-0352-1|type=Review}}</ref> [[fibromijalgija]], [[Sistemski eritematozni lupus|SLE (lupus)]], [[autoimunski tiroiditis]], [[multipla skleroza]] i [[spondiloartropatija]],<ref name=GabrielMichaud2009>{{cite journal|vauthors=Gabriel SE, Michaud K|title=Epidemiological studies in incidence, prevalence, mortality, and comorbidity of the rheumatic diseases| journal=Arthritis Res Ther|volume=11|issue=3|page=229|date=2009|pmid=19519924|pmc=2714099|doi=10.1186/ar2669|type=Review}}</ref> i nekoliko [[malignosti]], uglavnom [[ne-Hodgkinov limfom]].<ref name=GabrielMichaud2009 /><ref name= PapageorgiouVoulgarelis2015>{{cite journal|vauthors=Papageorgiou A, Voulgarelis M, Tzioufas AG|title=Clinical picture, outcome and predictive factors of lymphoma in Sjӧgren syndrome|journal=Autoimmun Rev|volume=14|issue=7|pages=641–9|date=Jul 2015|pmid=25808075|doi=10.1016/j.autrev.2015.03.004|type=Review}}</ref> == Uzroci == Uzrok Sjögrenovog sindroma je nepoznat, ali može biti uticaj kombinacije genetičkih, okolišnih i drugih faktora, kao što je slučaj s mnogim drugim autoimunskim poremećajima.<ref name=borchers>{{cite journal | vauthors = Borchers AT, Naguwa SM, Keen CL, Gershwin ME | title = Immunopathogenesis of Sjögren's syndrome | journal = Clin Rev Allergy Immunol | volume = 25 | issue = 1 | pages = 89–104 | date = august 2003 | pmid = 12794264 | doi = 10.1385/CRIAI:25:1:89 | s2cid = 7098743 }}</ref> Može biti uključeno oko 20 auto[[antitijela]].<ref>{{cite journal |last1=Martín-Nares |first1=Eduardo |last2=Hernández-Molina |first2=Gabriela |title=Novel autoantibodies in Sjögren's syndrome: A comprehensive review |journal=Autoimmunity Reviews |date=februar 2019 |volume=18 |issue=2 |pages=192–198 |doi=10.1016/j.autrev.2018.09.003|pmid=30572138 |s2cid=58656692 }}</ref> === Genetika === Opažanje visoke stope autoimunskih poremećaja u porodicama sa historijom Sjogrenovog sindroma povezano je sa [[genetička predispozicija|genetičkom predispozicijom]] za sindrom.<ref name=Voulgarelis2010>{{cite journal | author = Voulgarelis M., Tzioufas A. G. | year = 2010 | title = Pathogenetic mechanisms in the initiation and perpetuation of Sjögren's syndrome | journal = Nature Reviews. Rheumatology | volume = 6 | issue = 9| pages = 529–537 | doi=10.1038/nrrheum.2010.118| pmid = 20683439 | s2cid = 8755126 }}</ref> Studije [[gen]]skih regiona za [[Polimorfizam (biologija)|polimorfizama]] [[HLA|ljudskih leukocitnih antigena]] [[HLA-DR|(HLA)-DR]] i [[HLA-DQ]] u Sjögrenovom sindromu pokazuju različitu osjetljivost na sindrom kao posljedica različitih tipova rezultirajuće proizvodnje [[autoantitijela]].<ref name=Voulgarelis2010/> === Genetička predispozicija === [[Genski lokus]] koji je najznačajnije povezan sa primarnim SS je [[glavni kompleks histokompatibilnosti]]/[[ljudski leukocitni antigen]] (MHC/HLA) regija, kao što pokazuju preliminarni rezultati prve [[GWAS|studija asocijacije širom genoma]].<ref>{{cite journal |last1=Reveille |first1=JD |title=The molecular genetics of systemic lupus erythematosus and Sjögren's syndrome |journal=Current Opinion in Rheumatology |date=oktobar 1992 |volume=4 |issue=5 |pages=644–56 |pmid=1419498}}</ref> Ova studija uključivala je podatke iz grupe otkrića od 395 pacijenata evropskog porijekla s primarnim Sjogrenovim sindromom i 1.975 zdravih [[Tretman i kontrolne grupe|kontrolne osobe]], te iz studije replikacije koja je obuhvatila 1.234 slučaja i 4.779 zdravih kontrola. Također su otkrivene asocijacije sa [[Polimorfizam (biologija)|polimorfizmom]] lociranim na šest nezavisnih lokusa; ''[[IRF5]], [[STAT4]], [[BLK (gen)|BLK]], [[IL12A]], [[TNIP1]],'' i ''[[CXCR5]]''. Ovo je također sugeriralo aktivaciju [[urođeni imunski sistem|urođenog imunskog sistema]], prije svega putem IFN sistema, aktivaciju [[B-ćelija]] putem ''CXCR5'' usmjerenog regrutovanja u [[limfoidne folikule]] i aktivacije receptora B-ćelija (BCR) koji uključuje ''BLK'' i [[T-ćelija|aktivaciju T-ćelija]] zbog osjetljivosti na [[HLA]] i IL-12-IFN-γ-ose.<ref name="LessardLi2014">{{cite journal|vauthors = Lessard CJ, Li H, Adrianto I, Ice JA, Jonsson R, Illei GG, Rischmueller M| title = OP0020 Identification of Multiple Sjögren's Syndrome Susceptibility Loci| journal = Annals of the Rheumatic Diseases| volume = 72| issue = Suppl 3| year = 2014| pages = A54.3–A55| issn = 0003-4967| doi = 10.1136/annrheumdis-2013-eular.225| s2cid = 84998601}}</ref> Pacijenti različitog etničkog porijekla nose različite osjetljivosti na HLA [[alel]]e, od kojih su HLA-DR i HLA-DQ uključeni u patogenezu Sjögrenovog sindroma. Naprimjer, pacijenti iz sjeverne i zapadne Evrope i iz Sjeverne Amerike pokazuju visoku prevalenciju gena ''B8, DRw52'' i ''DR3''.<ref name="pmid8468491">{{cite journal | vauthors = Kang HI, Fei HM, Saito I, Sawada S, Chen SL, Yi D, Chan E, Peebles C, Bugawan TL, Erlich HA | title = Comparison of HLA class II genes in Caucasoid, Chinese, and Japanese patients with primary Sjögren's syndrome | journal = J. Immunol. | volume = 150 | issue = 8 Pt 1 | pages = 3615–23 | date = april 1993 | pmid = 8468491 }}</ref> Aleli HLA klase II povezani su s prisustvom specifičnih podskupova [[autoantitijelo|autoantitijela]], a ne sa samom bolešću.<ref name="pmid11469461">{{cite journal | vauthors = Bolstad AI, Wassmuth R, Haga HJ, Jonsson R | title = HLA markers and clinical characteristics in Caucasians with primary Sjögren's syndrome | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-rheumatology_2001-07_28_7/page/1554 | journal = J. Rheumatol. | volume = 28 | issue = 7 | pages = 1554–62 | date = juli 2001 | pmid = 11469461 }}</ref> Autoantitijela se odnose na gubitak tolerancije B-ćelija što dovodi do proizvodnje antitijela usmjerenih protiv različitih organskih i nespecifičnih antigena.<ref name=Voulgarelis2010/> Povezanost između HLA i SS ograničena je na pacijente s anti-SSA/Ro ili anti-SSB/La antitijelima. [[Seropozitivnost]] za anti-Ro i anti-La povezana je s većom težinom i dužim trajanjem bolesti, a nalazi o njihovoj velikoj zastupljenosti iz [[pljuvačna žlijezda|pljuvačnih žlijezda]] pogođenih pacijenata sugeriraju njihovu imperativnu ulogu u patogenezi SS.<ref name="pmid1685512">{{cite journal | vauthors = Fei HM, Kang H, Scharf S, Erlich H, Peebles C, Fox R | title = Specific HLA-DQA and HLA-DRB1 alleles confer susceptibility to Sjögren's syndrome and autoantibody production | journal = J. Clin. Lab. Anal. | volume = 5 | issue = 6 | pages = 382–91 | date = 1991 | pmid = 1685512 | doi = 10.1002/jcla.1860050604 | s2cid = 39754064 }}</ref> Osim genetike, [[Epigenetika|epigenetička]] abnormalnost povezana sa [[metilacija DNK|metilacijom DNK]], [[acetilacija histona|acetilacijom histona]] ili ekspresijom [[mikroRNK]] vjerovatno ima ključnu ulogu u patogenezi autoimunskih bolesti, uključujući Sjogrenov sindrom, iako su istraživanja u ovoj oblasti vrlo ograničena.<ref>{{cite journal | author = Lu Q | year = 2013 | title = The critical importance of epigenetics in autoimmunity | journal = J. Autoimmun. | volume = 41 | pages = 1–5 | doi=10.1016/j.jaut.2013.01.010| pmid = 23375849 | url = https://tede.ufrrj.br/jspui/handle/jspui/3479 }}</ref> === Hormoni === Budući da je Sjögrenov sindrom povezan sa visokom prevalencijom kod žena, vjeruje se da [[spolni hormon]]i, posebno [[estrogen]], utječu na [[humoralna imunost|humoralni]] i [[ćelijski posredovana imunost|ćelijski posredovani imunski odgovori]] koji utiču na osetljivost na sindrom.<ref name=Voulgarelis2010/> [[Androgen]]s are generally considered to prevent autoimmunity.<ref name=delaleu>{{cite journal | vauthors = Delaleu N, Jonsson R, Koller MM | title = Sjögren's syndrome | journal = Eur. J. Oral Sci. | volume = 113 | issue = 2 | pages = 101–13 | date = april 2005 | pmid = 15819815 | doi = 10.1111/j.1600-0722.2004.00183.x }}</ref> Studije na modelima miševa sugeriraju da [[nedostatak estrogena]] stimulira pojavu [[autoantigen]]a, izazivajući simptome Sjögrenovog sindroma.<ref name=Voulgarelis2010/> === Mikrohimerizam === [[Mikrohimerizam]] [[fetus]]nih ćelija (potomci [[Limfocit|limfoidne ćelije]] u materinskoj [[krvotok|cirkulaciji]]) može stvoriti autoimunost kod žena koje su prethodno bile [[trudnoća|trudne]].<ref name=delaleu /><ref name="ReferenceB">{{cite journal | author = Whitacre C. C. | year = 2001 | title = Sex differences in autoimmune disease | journal = Nat. Immunol. | volume = 2 | issue = 9| pages = 777–780 | doi=10.1038/ni0901-777| pmid = 11526384 | s2cid = 6743550 }}</ref> Stvaranje autoimunog potencijala putem mikrohimerizma može dovesti do prelaska sa tihog oblika [[autoimunost]]i sa smanjenjem [[autotolerancija|samotolerancije]] ovisno o dobi.<ref name=delaleu /> Generiranje autoimunog potencijala putem mikrohimerizma može dovesti do prelaska sa tihog oblika autoimunosti sa smanjenjem [[samotolerancije] ovisno o starosti].<ref name=delaleu/> === Okruženje === [[Virusni proteini]], progutane [[molekule]] ili degradirane samostrukture mogu pokrenuti autoimunost [[molekularne mimikrija|molekularnom mimikrijom]] i povećati šanse za razvoj Sjögrenovog sindroma.<ref name=delaleu /> [[Epstein-Barrov virus]], [[hepatitis C]] i [[ljudski virus leukemije T-ćelija-1]] su među najviše proučavanim [[Patogen|infektivnim agensima]] u Sjögrenovom sindromu.<ref name=delaleu /> Do danas , direktna veza između ovih patogena i razvoja Sjögrenovog sindroma nije identificirana. Oštećene samostrukture ciljane na [[apoptoza|apoptozu]] mogu biti greškom izložene imunskom sistemu, izazivajući autoimunost u [[egzokrina žlijezda|egzokrinim žlijezdama]], koje su često sklone autoimunskim odgovorima.<ref name=delaleu /> == Patogeneza == [[Patogeneza|Patogenetski]] mehanizmi Sjogrenovog sindroma nisu u potpunosti razjašnjeni, što je rezultiralo nedostatkom znanja [[patofiziologija|patološkim promjenama]] u liječenju ove autoimunske [[egzokrinopatija|egzokrinopatije]]. Iako su brojni faktori koji doprinose progresiji ove bolesti otežali otkrivanje tačnog porijekla i uzroka, veliki napredak u protekloj deceniji doprinio je predloženom nizu patogenih događaja koji se javljaju prije dijagnoze Sjogrenovog sindroma.<ref name= Voulgarelis2010/> Sjogrenov sindrom je prvobitno predložen kao specifičan, [[Samoperpetuacija|samoperpetuirajući]], gubitak egzokrinih žlijezda posredovan [[imunski sistem|imunskim sistemom]], posebno acinarnih i [[duktusne ćelije|duktusnih ćelija]]. Iako ovo objašnjava očiglednije simptome (kao što je nedostatak pljuvačke i [[suzna tekućina|suzne tekućine]]), to ne objašnjava rasprostranjenije sistemske efekte koji se vide u progresiji bolesti. U prisustvu osetljive [[Epistaza|genetičke pozadine]], smatra se da i [[Epidemiologija životne sredine|ekološki]] i [[hormon]]ski faktori mogu da izazovu infiltraciju [[limfocit]]a, posebno [[CD4+ T ćelija]], [[B-ćelija]] i [[plazma-ćelija]], uzrokujući disfunkciju [[žlijezda]] u pljuvačnim i suznim žlijezdama.<ref name=Voulgarelis2010/> Sjögrenov sindrom je povezan sa povećanim nivoima [[cerebrospinalna tečnost|moždanomoždinske gtečnosti]] (CSF) [[IL-1RA]], [[interleukin-1|interleukina-1]] [[antagonist receptora|antagonista]]. Ovo sugerira da bolest počinje povećanom aktivnošću u sistemu interleukina 1, nakon čega slijedi autoregulatorna [[regulacija i nadregulacija]] IL-1RA, kako bi se smanjilo uspješno vezivanje interleukina-1 za njegove receptore. Interleukin-1 je vjerovatno [[Biomarker|marker]] za [[umor]], ali povećani IL-1RA je uočen u likvoru i povezan je sa povećanim [[umor|zamorom]] preko [[citokin]]-induciranog [[bolesno ponašanje|bolesnog ponašanja]].<ref>{{Cite journal|doi=10.1016/j.bbi.2009.06.151|pmid=19560535|title=Fatigue in primary Sjögren's syndrome – A link to sickness behaviour in animals?|year=2009|last1=Harboe|first1=Erna|last2=Tjensvoll|first2=Anne Bolette|last3=Vefring|first3=Hege K.| last4= Gøransson |first4=Lasse G.|last5=Kvaløy|first5=Jan Terje|last6=Omdal|first6=Roald|journal=Brain, Behavior, and Immunity| volume= 23| issue=8|pages=1104–8|s2cid=43828817}}</ref> Međutim, Sjögrenov sindrom karakteriziraju smanjeni nivoi IL-1ra u pljuvački, što bi moglo biti odgovorno za upalu i suhoću [[usta]].<ref>{{Cite journal |pmid= 9646842| year= 1998| last1= Perrier |first1= S| last2= Coussediere|first2=C|last3=Dubost|first3=JJ|last4=Albuisson|first4=E|last5=Sauvezie|first5=B|title=IL-1 receptor antagonist (IL-1RA) gene polymorphism in Sjögren's syndrome and rheumatoid arthritis|volume=87|issue=3|pages=309–13|journal=Clinical Immunology and Immunopathology|doi=10.1006/clin.1998.4520}}</ref> Pacijenti sa sekundarnim Sjogrenovim sindromom također često pokazuju znakove i simptome svojih primarnih [[reuma]]tskih poremećaja, kao što su [[sistemski eritematozni lupus]], [[reumatoidni artritis]] ili [[sistemska skleroza]]. === Okidači okoline === Faktori okoline, kao što je glandulska [[virusna infekcija]], mogu podstaknuti [[epitelne ćelije]] da aktiviraju [[urođeni imunski sistem]] nezavisan od [[HLA]] preko [[toll-liki receptor|toll-likih receptora]].<ref name="pmid12524386">{{cite journal | vauthors = Takeda K, Kaisho T, Akira S | title = Toll-like receptors | journal = Annu. Rev. Immunol. | volume = 21 | pages = 335–76 | date = 2003 | pmid = 12524386 | doi = 10.1146/annurev.immunol.21.120601.141126 }}</ref> Iako su brojni infektivni, [[egzogen]]i agensi bili uključeni u patogenezu Sjögrenovog sindroma, kao što su [[Epstein-Barr virus]] (EBV), [[ljdski T-limfotropni virus 1]] i [[virus hepatitisa C]], njihova povezanost sa Sjogrenovim sindromom je slaba. Dok je EBV prisutan u pljuvačnim žlijezdama normalnih osoba, zabilježena je visoka učestalost reaktivacije EBV kod pacijenata sa Sjögrenovim sindromom sa povećanim nivoima EBV [[DNK]]. Ovo ukazuje na reaktivaciju virusa i nesposobnost limfoidnih infiltrata da kontrolišu EBV [[Virusna replikacija|replikacija]] kod Sjogrenovog sindroma, što dovodi do [[Inicijacija (hemija)|inicijacije]] ili perpetuacije [[imunski odgovor|imunskog odgovora]] u ciljnim organima. Ipak, ostaje da se razjasni kako se tačno reaktivacija EBV-a indukuje u [[lezija]]ma pacijenata sa Sjogrenovim sindromom i koji su specifični molekulski mehanizmi uključeni u proces reaktivacije virusa.<ref name="pmid8391219">{{cite journal | vauthors = Pflugfelder SC, Crouse CA, Monroy D, Yen M, Rowe M, Atherton SS | title = Epstein-Barr virus and the lacrimal gland pathology of Sjögren's syndrome | journal = Am. J. Pathol. | volume = 143 | issue = 1 | pages = 49–64 | date = juli 1993 | pmid = 8391219 | pmc = 1886957 }}</ref> === Upala === [[Epitel]]ne ćelije u [[lezija]]ma Sjogrenovog sindroma aktivni su učesnici u indukciji i perpetuaciji upalnog procesa. Vjeruje se da okolišni i hormonski faktori, zajedno s odgovarajućom genetičkom pozadinom, pokreću Sjogrenov sindrom, koji [[Disregulacija|disregulira]] epitelne ćelije i omogućava aberantno [[Navođenje (hematopoeza)|navođenje]] i aktivaciju [[dendritska ćelija|dendritskih ćelija]] (DC), [[T-ćelija|T–]] i [[B-ćelija]].<ref name="pmid18050195">{{cite journal | vauthors = Manoussakis MN, Boiu S, Korkolopoulou P, Kapsogeorgou EK, Kavantzas N, Ziakas P, Patsouris E, Moutsopoulos HM | title = Rates of infiltration by macrophages and dendritic cells and expression of interleukin-18 and interleukin-12 in the chronic inflammatory lesions of Sjögren's syndrome: correlation with certain features of immune hyperactivity and factors associated with high risk of lymphoma development | journal = Arthritis Rheum. | volume = 56 | issue = 12 | pages = 3977–88 | date = decembar 2007 | pmid = 18050195 | doi = 10.1002/art.23073 | doi-access = free }}</ref> Dendritske ćelije su [[antigen-prezentirajuće ćelije]] <!-- (APC) --> koje obrađuju [[antigen]]i materijal i predstavljaju ga drugim T-ćelijama. Nakon [[ćelijska migracija|migracije]] [[limfocit]]a u žlijezde kao odgovor na [[hemokin]]e i specifične [[adhezijska molekula|molekule adhezije]], [[T-ćelije]] stupaju u interakciju sa epitelnim ćelijama. [[Epitel]]ne ćelije se dalje aktiviraju [[proupalni citokin]] (IL-1β, IFN-γ i TNF), koje proizvode susjedne T-ćelije. Čini se da je rano nakupljanje [[plazma ćelija|plazmacitoidnih]] dendritskih ćelija u ciljnim tkivima, koje proizvode visoke nivoe IFN-a tipa 1, važno, jer ove ćelije mogu dalje disregulirati imuni odgovor kroz abnormalno zadržavanje limfocita u tkivima i njihovim naknadno aktiviranje. IFN-α stimuliše proizvodnju [[B-ćelijski aktivirajući faktor]] ([[BAFF]]) od strane epitelnih ćelija, DC i T-ćelija. BAFF stimulira aberantno sazrijevanje B-ćelija, što dovodi do pojave samoreaktivnih [[B-ćelija]], koje lokalno proizvode autoantitijela, u strukturi nalik na [[germinalni centar]] (GC-liki), koja je također mjesto [[limfomageneza|imfomageneze]] (porijeklo [[limfom]]a).<ref name=Voulgarelis2010/> === [[Programirana ćelijska smrt]] === Vjeruje se da disregulacija [[apoptoza]] (programirana ćelijska smrt) ima ulogu u patogenezi niza autoimunskih bolesti, iako je njena uloga u Sjogrenovom sindromu kontroverzna. I [[Fas-receptor|Fas]] i [[Fas-ligand]] proteini su nadeksprimirani kod primarnih Sjögrenskih pacijenata, dok ekspresija [[Ciklin D1|BCL-1]], za koju se zna da smanjuje apoptozu, nađeno je značajno smanjeno u acinarnim i duktusnim [[epitel|epitelnim ćelijama]] pogođenih pacijenata u poređenju sa zdravim ljudima.<ref name="pmid12472667">{{cite journal | vauthors = Ohlsson M, Szodoray P, Loro LL, Johannessen AC, Jonsson R | title = CD40, CD154, Bax and Bcl-2 expression in Sjögren's syndrome salivary glands: a putative anti-apoptotic role during its effector phases | journal = Scand. J. Immunol. | volume = 56 | issue = 6 | pages = 561–71 | date = decembar 2002 | pmid = 12472667 | doi = 10.1046/j.1365-3083.2002.01168.x| s2cid = 39543376 }}</ref><ref name="pmid11204278">{{cite journal | vauthors = Ohlsson M, Skarstein K, Bolstad AI, Johannessen AC, Jonsson R | title = Fas-induced apoptosis is a rare event in Sjögren's syndrome | journal = Lab. Invest. | volume = 81 | issue = 1 | pages = 95–105 | date = januar 2001 | pmid = 11204278 | doi = 10.1038/labinvest.3780215 | doi-access = free }}</ref> ''[[In situ]]'' studije nisu pokazale povećanu apoptozu među ćelijama žljezdanog epitela, ali su pokazale smanjenu apoptozu među infiltrirajućim monojedarnim ćelijama. Smanjena učestalost [[apoptoza]] je također bila uključena u akumulaciju autoreaktivnih B-ćelija pronađenih u žlijezdama. Odnos autoantitijela izraženih kod Sjögrenovog sindroma i apoptoze se još uvijek istražuje.<ref name="borchers"/> === Hormonski faktori === [[Spolni hormoni]] izgleda utiču na humoralni i ćelijski posredovan [[imunski odgovor]], pri čemu se [[estrogen]] smatra jednim od najvećih faktora odgovornih za seksualni [[imunost|imunski]] [[spolni dimorfizam|dimorfizam]].<ref name="pmid15485092">{{cite journal |vauthors=Cutolo M, Sulli A, Capellino S, Villaggio B, Montagna P, Seriolo B, Straub RH |title=Sex hormones influence on the immune system: basic and clinical aspects in autoimmunity. |journal=Lupus |volume=13 |issue=9 |pages=635–8 |year=2004 |pmid=15485092 |doi=10.1191/0961203304lu1094oa|s2cid=23941507 }}</ref> [[Nedostatak estrogena]] čini se da ima ulogu u razvoju Sjögrenovog sindroma.<ref name=MavraganiFragoulis2012>{{cite journal|vauthors=Mavragani CP, Fragoulis GE, Moutsopoulos HM|title=Endocrine alterations in primary Sjogren's syndrome: an overview|journal=J Autoimmun|volume=39|issue=4|pages=354–8|date=Dec 2012|pmid=22695186|doi=10.1016/j.jaut.2012.05.011|type=Review}}</ref> Bilo je [[hipoteza]] da primjena [[androgen]]a na očnu površinu može poslužiti kao efikasna terapija za suhe oči.<ref name="pmid10415627">{{cite journal |vauthors=Sullivan DA, Wickham LA, Rocha EM, Krenzer KL, Sullivan BD, Steagall R, Cermak JM, Dana MR, Ullman MD, Sato EH, Gao J, Rocha FJ, Ono M, Silveira LA, Lambert RW, Kelleher RS, Tolls DB, Toda I |title=Androgens and dry eye in Sjögren's syndrome |journal=Ann N Y Acad Sci |volume=876 |issue=1 |pages=312–24 |year=1999 |pmid=10415627 |doi=10.1111/j.1749-6632.1999.tb07656.x|bibcode=1999NYASA.876..312S |s2cid=33718591 }}</ref> == Dijagnoza == [[slika:SSA SSB ANA.jpg|thumb|Obrazac išarane [[imunofluorescencija|imunofluorescencije]] [[bojenje]]m [[antijedarna antitijela|antijedarnih antitijela]] na HEp-20-10 ćelijama]] Dijagnoza Sjögrenovog sindroma (SS) je komplikovana nizom simptoma koje pacijent može manifestirati i sličnosti između simptoma Sjögrenovog sindroma i simptoma drugih stanja. Također, pacijenti sa simptomima SS pristupaju različitim [[Specijalnost (medicina)|specijalnostima]] za liječenje, što može otežati dijagnozu. Budući da su suhe [[oči]] i suha [[usta]] vrlo česti simptomi i često se javljaju kod osoba starijih od 40 godina, pogođeni ljudi mogu vjerovati da su simptomi povezani sa godinama, pa ih ignoriraju. Neki lijekovi mogu uzrokovati simptome slične onima kod Sjögrenovog sindroma. Kombinacija nekoliko testova, koji se mogu uraditi u nizu, može na kraju dijagnosticirati Sjögrenov sindrom.<ref name="ReferenceB"/><ref name="Fox, R. I 2005">{{cite journal | author = Fox R. I. | year = 2005 | title = Sjögren's syndrome | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_july-23-29-2005_366_9482/page/321 | journal = Lancet | volume = 366 | issue = 9482| pages = 321–331 | doi=10.1016/s0140-6736(05)66990-5| pmid = 16039337 | s2cid = 16426363 }}</ref> Krvni testovi se mogu uraditi kako bi se utvrdilo da li pacijent ima visok nivo antitijela koja ukazuju na stanje, kao što su [[antinuklearna antitijela]] (ANA) i [[reumatoidni faktor]] (jer se Sjögrenov sindrom često javlja kao sekundarno nakon reumatoidnog artritisa ), koje su povezane s autoimunskim bolestima. Tipski SS ANA obrasci su [[Anti-SSA/Ro autoantitijela|SSA/Ro]] i Anti-Ro/SS-A and anti-La/SS-B|SSB/La, od kojih je anti-SSB/La daleko specifičniji; anti-SSA/Ro je povezan s brojnim drugim autoimunskim stanjima, ali je često prisutan kod SS, ali aAnti-SSA i anti-SSB testovi često nisu pozitivni u SS. [[Rose bengal]] test koristi boju koja mjeri stanje i funkciju [[suzne žlijezde]]. Ovaj test uključuje stavljanje [[toksičnost|netoksične]] boje ruže bengal na [[oči]]. Karakteristična boja boje pomaže u određivanju stanja i funkcioniranja suznog filma i brzine isparavanja [[suza]]. Svaka karakteristična promjena boje može ukazivati na SS, ali potvrđivanje stanja zahtijeva mnogo povezanih [[Medicinski test|dijagnostičkih alata]].<ref name="Fox, R. I 2005"/> [[Schirmerov test]] mjeri proizvodnju suza: traka [[filter papir]]a se drži unutar donjeg kapka pet minuta, a zatim se mjeri njena vlažnost ravnalom. Proizvodnja manje od 5&nbsp;mm tečnosti obično ukazuje na SS. Ova analiza mjerenja varira među ljudima u zavisnosti od drugih stanja vezanih za oči i lijekova koji se koriste kada se test uzima.<ref name="Fox, R. I 2005"/> Simptomi suhih usta i suhoće u [[usna šupljina|usnoj šupljini]] uzrokovani su smanjenom proizvodnjom pljuvačke iz pljuvačnih žlijezda ([[parotidna žlijezda]], [[submandibulska žlijezda]] i [[sublingvalna žlijezda]]). Kako bi se provjerilo stanje pljuvačnih žlijezda i proizvodnja pljuvačke, radi se test protoka pljuvačke u kojem se od osobe traži da pljune što više može u čašicu, a dobiveni uzorak pljuvačke se skuplja i vaga. Rezultati ovog testa mogu utvrditi da li [[pljuvačne žlijezde]] funkcionišu adekvatno. Neproizvedena dovoljna količina pljuvačke može značiti da osoba ima SS.<ref name="Fox, R. I 2005"/> Alternativni test je nestimulisana kolekcija cijele pljuvačke, u kojoj osoba svaki minut pljuje u [[epruveta|epruvetu]] 15 minuta. Rezultirajuća kolekcija manja od 1,5 ml smatra se pozitivnim rezultatom.<ref name="Dr. J. Parks, Ancaster ON Canada">Dr. J. Parks, Ancaster ON Canada</ref> {| class=wikitable align=right |+Chisholm-Masonova gradacija<ref name="pmid32078122">{{cite journal| author=Huang J, Wu J, Zhao L, Liu W, Wei J, Hu Z | display-authors=etal| title=Quantitative evaluation of salivary gland scintigraphy in Sjögren's syndrome: comparison of diagnostic efficacy and relationship with pathological features of the salivary glands. | journal=Ann Nucl Med | year= 2020 | volume= 34 | issue= 4 | pages= 289–298 | pmid=32078122 | doi=10.1007/s12149-020-01448-9 | pmc= | s2cid=211214454| url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&tool=sumsearch.org/cite&retmode=ref&cmd=prlinks&id=32078122 }}</ref> ! Ocjena ! Limfociti |- | 1 | Lagani infiltrat |- | 2 | Umjereni infiltrat ili<br />manje od jednog fokusa* |- | 3 | Jedan fokus* |- | 4 | Više od jednog fokusa* |- |colspan=2| * Fokus = skup<br />od 50 limfocita ili više. |} [[Biopsija]] usna/ pljuvačna žlijezda uzima uzorak tkiva koji može otkriti [[limfocit]]e okupljene oko pljuvačnih žlijezda i oštećenje ovih žlijezda zbog upale. Ovaj test uključuje vađenje uzorka tkiva sa unutrašnje usne/žlijezde pljuvačke osobe i njegovo ispitivanje pod [[mikroskop]]om. Na takvim biopsijama, jedini najvažniji rezultat testa u dijagnozi oralne komponente Sjögrenovog sindroma je vjerovatno „fokusni skor“, što predstavlja broj infiltrata monojedarnih ćelija koji sadrže najmanje 50 upalnih ćelija u 4&nbsp;mm< sup>2</sup> žljezdani dio.<ref name="pmid3473649">{{cite journal| author=Segerberg-Konttinen M, Konttinen YT, Bergroth V| title=Focus score in the diagnosis of Sjögren's syndrome. | journal=Scand J Rheumatol Suppl | year= 1986 | volume= 61 | issue= | pages= 47–51 | pmid=3473649 | doi= | pmc= | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&tool=sumsearch.org/cite&retmode=ref&cmd=prlinks&id=3473649 }}</ref> The Chisholm-Masonova gradacija se također široko koristi za biopsije pljuvačnih žlezda (vidi tabelu).<ref name="pmid25433039">{{cite journal| author=Costa S, Quintin-Roué I, Lesourd A, Jousse-Joulin S, Berthelot JM, Hachulla E | display-authors=etal| title=Reliability of histopathological salivary gland biopsy assessment in Sjögren's syndrome: a multicentre cohort study. | journal=Rheumatology (Oxford) | year= 2015 | volume= 54 | issue= 6 | pages= 1056–64 | pmid=25433039 | doi=10.1093/rheumatology/keu453 | pmc= | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/eutils/elink.fcgi?dbfrom=pubmed&tool=sumsearch.org/cite&retmode=ref&cmd=prlinks&id=25433039 }}</ref> Radiološki postupak je dostupan kao pouzdan i precizan test za Sjögrenov sindrom, u obliku [[sijalogram]]a. [[Kontrastno sredstvo]] se ubrizgava u parotidni kanal, koji se otvara od obraza u [[usta|predvorje usta]] nasuprot vratu gornjeg drugog [[kutnjak (zub)|molarnog zuba]] . Test je namijenjen da otkrije bilo kakvu blokadu u kanalima [[pljuvačne žlijezde]] (tj. [[parotidni kanal]]) i količinu pljuvačke koja teče u usta.<ref name="Fox, R. I 2005"/> Za Sjogrenov sindrom, [[krvni sud|sudomotorna]] funkcija kroz [[elektrohemija|elektrohemijsku]] provodljivost kože može pomoći u procesu dijagnoze.<ref>Zouari, H. G.; Wahab, A.; Ng Wing Tin, S.; Sène, D.; & Lefaucheur, J. P. (2019). "The clinical features of painful small‐fiber neuropathy suggesting an origin linked to primary Sjögren's syndrome". ''Pain Practice''. '''19'''(4): 426–434. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1111/papr.12763. [[PMID (identifier)|PMID]] 30636091. [[S2CID (identifier)|S2CID]] 58646701.</ref><ref>Ng Wing Tin, S.; Zouari, H. G.; Wahab, A.; Sène, D.; & Lefaucheur, J. P. (2019). "Characterization of Neuropathic Pain in Primary Sjögren's Syndrome with Respect to Neurophysiological Evidence of Small-Fiber Neuropathy". ''Pain Medicine''. '''20''' (5): 979–987. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1093/pm/pny183. [[PMID (identifier)|PMID]] 30247738.</ref> Sjögrenov sindrom se može isključiti kod ljudi koji su u prošlosti imali glavu i vrat na [[radioterapija|radioterapiji]], imali [[sindrom stečene imunodeficijencije]], postojeći [[limfom]], [[sarkoidoza|sarkoidozu]], [[bolest presatka protiv domaćina]], i upotreba [[Antiholinergik|antiholinergičnih lijekova]]. == Prevencija == Ne postoji mehanizam prevencije za Sjögrenov sindrom (SS) zbog njegove složenosti kao autoimunskog poremećaja, ali promjene [[životni stil|životnog stila]] mogu smanjiti [[faktor rizika|faktore rizika]] povezane s razvojem SS ili smanjiti težinu stanje kod pacijenata kojima je već dijagnosticirana. [[Ishrana]] je snažno povezana sa upalom koja se javlja kod mnogih autoimunskih bolesti, uključujući SS. [[Eksperiment|Eksperimentalna studija]] je zaključila da pacijenti sa SS često pokazuju visoku [[osetljivost na gluten bez celijakije|osetljivost na gluten]] koja je direktno povezana sa upalom.<ref name="pmid17613926">{{cite journal | vauthors = Lidén M, Kristjánsson G, Valtýsdóttir S, Hällgren R | title = Gluten sensitivity in patients with primary Sjögren's syndrome | url = https://archive.org/details/sim_scandinavian-journal-of-gastroenterology_2007-08_42_8/page/962 | journal = Scand. J. Gastroenterol. | volume = 42 | issue = 8 | pages = 962–7 | date = august 2007 | pmid = 17613926 | doi = 10.1080/00365520701195345 | s2cid = 26333122 }}</ref> Umjerena vježbanja su također korisna kod pacijenata sa SS, uglavnom smanjujući učinak [[upala pluća|upale pluća]].<ref name="pmid17308315">{{cite journal | vauthors = Strömbeck BE, Theander E, Jacobsson LT | title = Effects of exercise on aerobic capacity and fatigue in women with primary Sjogren's syndrome | journal = Rheumatology (Oxford) | volume = 46 | issue = 5 | pages = 868–71 | date = maj 2007 | pmid = 17308315 | doi = 10.1093/rheumatology/kem004 | doi-access = free }}</ref> == Tretman == Nije poznato ni lijek ni specifičan tretman za Sjogrenov sindrom koji bi trajno obnovio [[žlijezda|žljezdani]] [[sekret]]. Umjesto toga, liječenje je općenito simptomsko i podržavajuće. === Njega očiju === Terapije koje zamjenjuju vlagu kao što su [[umjetne suze]] mogu ublažiti simptome suhih [[oči]]ju. Neki pacijenti sa težim problemima koriste [[zaštitne naočale]] da povećaju lokalnu [[vlažnost]] ili im se umetnu [[punktalni čep]]ovi, kako bi se suze zadržale na [[okular]]noj površini duže vrijeme. Osim toga, [[ciklosporin]] (Restasis) je dostupan na recept za liječenje hronične suhoće oka, suzbijanjem upale koja ometa lučenje suza. [[Lijekovi na recept]] su također dostupni koji pomažu u stimulaciji protoka pljuvačke, kao što su [[cevimelin]] (Evoxac) i pilokarpin. [[Salagen]], proizvedeni oblik [[pilokarpin]]a, može se koristiti za stvaranje suza, kao i pljuvačke u ustima i crijevima.<ref>{{cite journal |last1=Vivino |first1=Frederick B. |title=The treatment of Sjögren's syndrome patients with Pilocarpine-tablets |journal=Scandinavian Journal of Rheumatology |date=2009 |volume=30 |issue=115 |pages=1-13 |doi=10.1080/030097401300232583 |url=https://doi.org/10.1080/030097401300232583 |access-date=2. 9. 2022}}</ref> Dobija se iz [[biljke]] ''[[Pilocarpus jaborandi]]''.<ref>{{cite journal |last1=de Abreu |first1=Ilka Nacif |title=Production of pilocarpine in callus of jaborandi (pilocarpus microphyllus stapf) |journal=In Vitro Cellular & Developmental Biology - Plant |date=2005 |volume=41 |pages=806-811 |doi=10.1079/IVP2005711 |url=https://doi.org/10.1079/IVP2005711 |access-date=2. 9. 2022}}</ref><!-- .[17] [18] [19] --> === Suhoća vagine === Kod žena sa Sjögrenovim sindromom, često se prijavljuju [[suhoća vagine]], [[vulvodinija]] i [[dispareunija]] (bolni [[seksualni odnos]]). Preporučuju se [[lični lubrikanti]] kako bi se smanjila iritacija ili [[bol]] koji mogu biti posljedica suhoće u [[vagina|vaginskom]] i [[vulva|vulvnom]] području.<ref name="Fox, R. I 2005"/> === Mišićno-skeletni === [[Nesteroidni protivupalni lijek]]ovi (NSAID) mogu se koristiti za liječenje mišićno-koštanih simptoma. Za osobe sa teškim [[Komplikacija (medicina)|komplikacijama]], mogu se propisati [[kortikosteroidi]] ili [[imunosupresivni lijek]]ovi, a ponekad i [[IVIG|intravenski imunoglobulini]]. Također, [[antireumatski lijekovi koji modificiraju bolest]] kao što je [[metotreksat]] mogu biti od pomoći. [[Hidroksihlorokin]] (Plaquenil) je još jedna opcija i općenito se smatra sigurnijom od metotreksata. Međutim, ovi propisani lijekovi imaju niz [[nuspojava]] kao što su [[mučnina]], [[gubitak apetita]], [[vrtoglavica]], [[gubitak kose]], [[bol u trbuhu|bolovi/grčevi u stomaku]], [[glavobolja]], [[toksičnost jetre]] i povećan rizik od [[infekcija]]. Također, oni koji uzimaju lijekove za suzbijanje imunskog sistema imaju veću vjerovatnoću da će kasnije razviti [[kancer|rak]].<ref name="Fox, R. I 2005"/> === Sistemski === Za sistemske simptome, uključujući [[umor]], [[bol]] u [[zglob]]ovima, [[miozitis]] i [[neuropatija|neuropatiju]], biološki lijekovi [[imunosupresija|imunosupresivni]] lijekovi kao što su [[rituksimab]] i [[belimumab]] koji djeluju preko [[B-ćelija]], patologije se često koriste i imaju manje toksične profile od tradicionalnih imunosupresivnih režima. === Stomatološka njega === [[Preventivna zdravstvena zaštita|Preventivna]] [[stomatologija|stomatološki]] tretman je takođe neophodan (i pacijent često zanemaruje), jer nedostatak pljuvačke povezan sa kserostomijom stvara idealno okruženje za [[Rast ćelija|proliferaciju]] bakterija koje uzrokuju [[zubni karijes|kavijes]].<ref>{{cite journal | last1 = Xin | first1 = W | last2 = Leung | first2 = KC | last3 = Lo | first3 = EC | last4 = Mok | first4 = MY | last5 = Leung | first5 = MH | year = 2016| title = A randomized, double-blind, placebo-controlled clinical trial of fluoride varnish in preventing dental caries of Sjögren's syndrome patients | journal = BMC Oral Health | volume = 16 | issue = 1| page = 102 | doi = 10.1186/s12903-016-0296-7 | pmc = 5034648 | pmid = 27664129 }}</ref> Tretmani uključuju kod kuće topikalnu [[Terapija fluorom|primjenu fluora]] za jačanje zubne [[caklina|cakline]] i često čišćenje [[zub]]a od strane dentalnog higijeničara. Postojeći karijes se također mora liječiti, jer se karijes koji se proteže u zub ne može učinkovito liječiti samim čišćenjem zuba i postoji veliki rizik od širenja u [[Pulpa (zub)|zubne pulpe]], što dovodi do gubitak vitalnosti i potreba za ekstrakcijom ili terapijom [[korijenski kanal|korijenskog kanala]]. Ovaj režim liječenja je isti kao i za sve pacijente s kserostomijom, kao što su oni koji su podvrgnuti terapiji zračenjem glave i vrata, koja često oštećuje pljuvačne žlijezde; ove žlijezde su podložnije zračenju nego druga tjelesna [[tkiva]]. == Prognoza == Objavljene studije o preživljavanju pacijenata sa Sjogrenovim sindromom ograničene su u različitim aspektima, možda zbog relativno male veličine uzorka i činjenice da je sekundarni Sjögrenov sindrom povezan s drugim autoimunskim bolestima. Rezultati brojnih studija pokazuju da je, u poređenju sa drugim autoimunskim bolestima, Sjögrenov sindrom povezan sa značajno visokom incidencom malignog [[ne-Hodgkinov limfom|ne-Hodgkinovog limfoma]], [[karcinom]]a [[leukocit|bijelih krvnih zrnaca]].<ref name=Voulgarelis2010/> Oko 5% pacijenata sa SS razvije neki oblik [[limfoidna malignost|limfoidne malignosti]].<ref name="pmid18068857">{{cite journal|title=Update on Sjögren's syndrome autoimmune epithelitis: from classification to increased neoplasias |journal=Best Pract Res Clin Rheumatol |volume=21 |issue=6 |pages=989–1010 |year=2007 |pmid=18068857 |doi=10.1016/j.berh.2007.09.001|last1=Tzioufas|first1=Athanasios G.|last2=Voulgarelis|first2=Michael}}</ref> Patients with severe cases are much more likely to develop lymphomas than patients with mild or moderate cases.<ref name="pmid17119030"/> Najčešći [[limfom]]i su limfomi pljuvačnih žlijezda ekstranodusne marginalne zone [[B-ćelija]] ([[MALT limfom]])<ref name="pmid17992593">{{cite journal |title=Clinical, immunologic, and molecular factors predicting lymphoma development in Sjogren's syndrome patients |journal=Clin Rev Allergy Immunol |volume=32 |issue=3 |pages=265–74 |year=2007 |pmid=17992593 |doi=10.1007/s12016-007-8001-x |last1=Voulgarelis |first1=Michael |last2=Skopouli |first2=Fotini N.|s2cid=19070113 }}</ref> i [[difuzni veliki B-ćelijski limfom]].<ref name="pmid17119030">{{cite journal|title=Malignant lymphomas in autoimmunity and inflammation: a review of risks, risk factors, and lymphoma characteristics |journal=Cancer Epidemiol. Biomarkers Prev. |volume=15 |issue=11 |pages=2069–77 |year=2006 |pmid=17119030 |doi=10.1158/1055-9965.EPI-06-0300|last1=Smedby|first1=K. E.|last2=Baecklund|first2=E.|last3=Askling|first3=J.|doi-access=free}}</ref> Limfomageneza kod pacijenata sa primarnim Sjogrenovim sindromom smatra se procesom u više koraka, pri čemu je prvi korak hronična stimulacija autoimunskih B-ćelija, posebno B-ćelija koje proizvode [[reumatoidni faktor]] <!-- (RF) --> na ciljanim mestima bolesti.<ref name="pmid10765938">{{cite journal | vauthors = Martin T, Weber JC, Levallois H, Labouret N, Soley A, Koenig S, Korganow AS, Pasquali JL | title = Salivary gland lymphomas in patients with Sjögren's syndrome may frequently develop from rheumatoid factor B cells | journal = Arthritis Rheum. | volume = 43 | issue = 4 | pages = 908–16 | date = april 2000 | pmid = 10765938 | doi = 10.1002/1529-0131(200004)43:4<908::AID-ANR24>3.0.CO;2-K | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid15837810">{{cite journal | vauthors = Bende RJ, Aarts WM, Riedl RG, de Jong D, Pals ST, van Noesel CJ | title = Among B cell non-Hodgkin's lymphomas, MALT lymphomas express a unique antibody repertoire with frequent rheumatoid factor reactivity | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_2005-04-18_201_8/page/1228 | journal = J. Exp. Med. | volume = 201 | issue = 8 | pages = 1229–41 | date = april 2005 | pmid = 15837810 | pmc = 2213160 | doi = 10.1084/jem.20050068 }}</ref> Ovo povećava učestalost [[onkogen]]ih [[mutacija]], što dovodi do bilo kakve disfunkcije na kontrolnim tačkama aktivacije autoimunskih [[B-ćelija]] da se transformišu u malignost. Nalazi studije su zaključili da kontinuirana stimulacija autoimunskih B-ćelija dovodi do suptilnih germinalnih abnormalnosti u genima sa specifičnim posljedicama u B-ćelijama, što je u osnovi osjetljivosti na [[limfom]].<ref name="NocturneBoudaoud2014">{{cite journal|vauthors = Nocturne G, Boudaoud S, Miceli Richard C, Viengchareun S, Lazure T, Nititham J, Taylor KE, Criswell LA, Ma A, Busato F, Melki J, Dubost JJ, Hachulla E, Gottenberg JE, Lombes M, Tost J, Mariette X|display-authors = 6|title=OP0023 Germinal and Somatic Genetic Variants of TNFAIP3 Promote Lymphomagenesis Process Complicating Primary Sjögren's Syndrome|journal=Annals of the Rheumatic Diseases|volume=72|issue=Suppl 3|year=2014|pages=A55.3–A56|issn=0003-4967|doi=10.1136/annrheumdis-2013-eular.228|s2cid = 75620379}}</ref> Osim ove značajno veće incidencije malignog NHL-a, pogođeni pacijenti pokazuju samo skromno ili klinički beznačajno pogoršanje funkcije određenih organa, što objašnjava jedino neznatno povećanje [[stopa smrtnosti]] pacijenata u poređenju sa ostatkom stanovništvo.<ref name=Voulgarelis2010/> Sjogrenov sindrom je povezan sa velikim opterećenjem bolesti,<ref>{{Cite journal|last=Vivino|first=Frederick B.|date=1. 9. 2017|title=Sjogren's syndrome: Clinical aspects|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1521661616306787|journal=Clinical Immunology|series=Special issue: Sjogren's Syndrome|language=en|volume=182|pages=48–54|doi=10.1016/j.clim.2017.04.005|pmid=28428095|issn=1521-6616}}</ref> i pokazalo se da značajno smanjuje [[HRQoL|kvalitet života]] (QoL), sa značajnim uticajem na radnu sposobnost kao rezultat povećane stope invalidnosti.<ref>{{Cite journal|last1=Meijer|first1=Jiska M.|last2=Meiners|first2=Petra M.|last3=Huddleston Slater|first3=James J. R.|last4=Spijkervet|first4=Fred K. L.|last5=Kallenberg|first5=Cees G. M.|last6=Vissink|first6=Arjan|last7=Bootsma|first7=Hendrika|date=1. 9. 2009|title=Health-related quality of life, employment and disability in patients with Sjögren's syndrome|url=https://academic.oup.com/rheumatology/article/48/9/1077/1785654|journal=Rheumatology|language=en|volume=48|issue=9|pages=1077–1082|doi=10.1093/rheumatology/kep141|pmid=19553376|issn=1462-0324|doi-access=free}}</ref><ref name=":0">{{Cite journal|last1=Miyamoto|first1=Samira T.|last2=Valim|first2=Valéria|last3=Fisher|first3=Benjamin A.|title=Health-related quality of life and costs in Sjögren's syndrome|url=https://academic.oup.com/rheumatology/advance-article/doi/10.1093/rheumatology/key370/5321172|journal=Rheumatology|year=2019|volume=60|issue=6|pages=2588–2601|language=en|doi=10.1093/rheumatology/key370|pmid=30770918}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Zhang|first1=Qiuxiang|last2=Wang|first2=Xulin|last3=Chen|first3=Haoyang|last4=Shen|first4=Biyu|date=10. 5. 2017|title=Sjögren's syndrome is associated with negatively variable impacts on domains of health-related quality of life: evidence from Short Form 36 questionnaire and a meta-analysis|journal=Patient Preference and Adherence|volume=11|pages=905–911|doi=10.2147/PPA.S132751|issn=1177-889X|pmc=5436777|pmid=28546741}}</ref> Smanjenje kvaliteta života slično je onom kod drugih hroničnih stanja kao što su [[reumatoidni artritis]], [[lupus]] i [[fibromijalgija]].<ref name=":0"/> == Epidemiologija == Sjogrenov sindrom (SS) je drugi najčešći reumatski autoimunski poremećaj, iza reumatoidnog artritisa i [[sistemski eritematozni lupus|sistemskog eritematoznog lupusa]].<ref name=foxetal>{{cite journal | vauthors = Fox RI, Stern M, Michelson P | title = Update in Sjögren syndrome | journal = Curr Opin Rheumatol | volume = 12 | issue = 5 | pages = 391–8 | date = septembar 2000 | pmid = 10990175 | doi = 10.1097/00002281-200009000-00007 }}</ref> There are no geographical differences in the rates of SS.<ref name=mavragani>{{cite journal | author = Mavragani C. P., Moutsopoulos H. M. | year = 2010 | title = The geoepidemiology of Sjogren's syndrome | journal = Autoimmunity Reviews | volume = 9 | issue = 5| pages = A305–A310 | doi=10.1016/j.autrev.2009.11.004 | pmid=19903539}}</ref> Sjögrenov sindrom je prijavljen u svim dijelovima svijeta, iako regionalne stope nisu dobro proučene.<ref name=mavragani /><ref name=jonssonetal /> U zavisnosti od kriterija za određivanje prevalencije, studije procjenjuju prevalenciju SS kod između 500.000 i dva miliona ljudi u Sjedinjenim Državama. Šire studije prevalencije SS-a su u širokom rasponu, s nekim izvještajima i do 3% populacije.<ref name=foxetal /> Nekoliko studija je objavilo da incidencija sindroma varira između tri i šest na 100.000 godišnje .<ref name=foxetal /><ref name="pmid16332955">{{cite journal | vauthors = Alamanos Y, Tsifetaki N, Voulgari PV, Venetsanopoulou AI, Siozos C, Drosos AA | title = Epidemiology of primary Sjögren's syndrome in north-west Greece, 1982-2003 | url = https://archive.org/details/sim_rheumatology_2006-02_45_2/page/186 | journal = Rheumatology (Oxford) | volume = 45 | issue = 2 | pages = 187–91 | date = februar 2006 | pmid = 16332955 | doi = 10.1093/rheumatology/kei107 | doi-access = free }}</ref> Devet od 10 pacijenata sa SS su žene.<ref name=borchers /><ref name=jonssonetal>{{cite journal | vauthors = Jonsson R, Vogelsang P, Volchenkov R, Espinosa A, Wahren-Herlenius M, Appel S | title = The complexity of Sjögren's syndrome: novel aspects on pathogenesis | journal = Immunol. Lett. | volume = 141 | issue = 1 | pages = 1–9 | date = decembar 2011 | pmid = 21777618 | doi = 10.1016/j.imlet.2011.06.007 }}</ref> Pored prevalencije kod žena, kao epidemiološki faktori rizika identifikovani su [[krvno srodstvo|srodstvo u prvom stepenu]] s autoimunskom bolešću i prethodne [[trudnoće]].<ref name="pmid17631733">{{cite journal | vauthors = Priori R, Medda E, Conti F, Cassarà EA, Sabbadini MG, Antonioli CM, Gerli R, Danieli MG, Giacomelli R, Pietrogrande M, Valesini G, Stazi MA | title = Risk factors for Sjögren's syndrome: a case-control study | journal = Clin. Exp. Rheumatol. | volume = 25 | issue = 3 | pages = 378–84 | date = 2007 | pmid = 17631733 }}</ref> Uprkos manjem riziku za muškarce, primarni SS kod muškaraca teži da predstavlja teži oblik bolesti.<ref>{{Cite journal|last1=Ramírez Sepúlveda|first1=Jorge I.|last2=Kvarnström|first2=Marika|last3=Brauner|first3=Susanna|last4=Baldini|first4=Chiara|last5=Wahren-Herlenius|first5=Marie|date=12. 5. 2017|title=Difference in clinical presentation between women and men in incident primary Sjögren's syndrome|journal=Biology of Sex Differences|volume=8|page=16|doi=10.1186/s13293-017-0137-7|issn=2042-6410|pmc=5427625|pmid=28507729}}</ref> Uloga [[rase]] i etničke pripadnosti u prevalenciji bolesti je nepoznata. Iako se Sjogrenov sindrom javlja u svim starosnim grupama, prosječna dob nastanka je između 40 i 60 godina, iako čak polovina svih slučajeva može ostati nedijagnostikovana ili neprijavljena..<ref name=foxetal /><ref name=borchers /><ref name="pmid18189192">{{cite journal | vauthors = Haugen AJ, Peen E, Hultén B, Johannessen AC, Brun JG, Halse AK, Haga HJ | title = Estimation of the prevalence of primary Sjögren's syndrome in two age-different community-based populations using two sets of classification criteria: the Hordaland Health Study | journal = Scand. J. Rheumatol. | volume = 37 | issue = 1 | pages = 30–4 | date = 2008 | pmid = 18189192 | doi = 10.1080/03009740701678712 | s2cid = 42392790 }}</ref><ref name="pmid12169882">{{cite journal | vauthors = García-Carrasco M, Ramos-Casals M, Rosas J, Pallarés L, Calvo-Alen J, Cervera R, Font J, Ingelmo M | title = Primary Sjögren syndrome: clinical and immunologic disease patterns in a cohort of 400 patients | journal = Medicine (Baltimore) | volume = 81 | issue = 4 | pages = 270–80 | date = juli 2002 | pmid = 12169882 | doi = 10.1097/00005792-200207000-00003 | s2cid = 8279532 }}</ref> The prevalence of SS generally increases with age.<ref name=foxetal /> Sjogrenov sindrom se javlja kod 30–50% osoba sa reumatoidnim [[artritis]]om i u 10–25% sa sistemskim eritematoznim lupusom.<ref name=borchers /> == Reference == {{refspisak}} * Some of the original text for this article was obtained from a public domain resource at [https://www.ninds.nih.gov/health-information/disorders/sjogrens-syndrome NIH] == Vanjski linkovi == {{Commons category|Sjögren's syndrome }} * [https://www.nhs.uk/conditions/sjogrens-syndrome/ Sjögren syndrome at NHS Choices] * [https://www.niams.nih.gov/health-topics/sjogrens-syndrome Sjögren syndrome] – US National Institute of Arthritis and Musculoskeletal and Skin Diseases * [https://www.sjogrens.org/ US Sjögren‘s Foundation] * {{cite journal|last1=Price|first1=EJ|last2=Rauz|first2=S|last3=Tappuni|first3=AR|last4=Sutcliffe|first4=N|last5=Hackett|first5=KL|last6=Barone|first6=F|last7=Granata|first7=G|last8=Ng|first8=WF|last9=Fisher|first9=BA|last10=Bombardieri|first10=M|last11=Astorri|first11=E|last12=Empson|first12=B|last13=Larkin|first13=G|last14=Crampton|first14=B|last15=Bowman|first15=SJ|last16=British Society for Rheumatology Standards, Guideline and Audit Working|first16=Group.|title=The British Society for Rheumatology guideline for the management of adults with primary Sjögren's Syndrome.|journal=Rheumatology|date=1. 10. 2017|volume=56|issue=10|pages=e24–e48|doi=10.1093/rheumatology/kex166|pmid=28957550|doi-access=free}} {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 12155 | ICD10 = {{ICD10|M|35|0|m|30}} | ICD9 = {{ICD9|710.2}} | ICDO = | OMIM = 270150 | MedlinePlus = 000456 | eMedicineSubj = med | eMedicineTopic = 2136 | eMedicine_mult = {{eMedicine2|emerg|537}} {{eMedicine2|derm|846}} {{eMedicine2|ped|2811}} {{eMedicine2|oph|477}} {{eMedicine2|oph|695}} | MeshID = D012859 }} {{Sistemski poremećaji vezivnog tkiva}} {{Preosjetljivost i autoimunske bolesti}} {{Oralna patologija}} {{Authority control}} {{DEFAULTSORT:Sjogrens Syndrome}} [[Kategorija:Bolesti nepoznatog uzroka]] [[Kategorija:Autoimune bolesti]] [[Kategorija:Bolesti vezivnog tkiva]] [[Kategorija:Bolesti povezane s virusom hepatitisa C]] [[Kategorija:Patologija pljuvačnih žlijezda]] [[Kategorija:Sindromi]] [[Kategorija:Sistemski poremećaji vezivnog tkiva]] dtsmihpsqlpfu7dhzqfw5c9sukg0oye Dvostruki heliks nukleinske kiseline 0 493908 3918777 3907042 2026-08-16T14:02:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918777 wikitext text/x-wiki [[slika:DNA orbit animated static thumb.png|thumb|200px| Dva [[Komplementarnost (genetika)|komplementarna]] regiona molekula nukleinske kiseline će se vezati i formirati dvostruku spiralnu strukturu koju drže zajedno [[bazni par]]ovi.]] U [[molekularna biologija|molekulskoj biologiji]], termin '''dvostruki heliks'''<ref>{{cite web |title=Double Helix |first=Sándor |last=Kabai |publisher=The Wolfram Demonstrations Project|year=2007 |url=http://demonstrations.wolfram.com/DoubleHelix/}}</ref> odnosi se na strukturu koju formiraju [[bazni par|dvolančane]] molekule [[nukleinske kiseline]] kao što je [[DNK]]. Dvostruka [[heliks]]na struktura kompleksa nukleinske kiseline nastaje kao posljedica njegove [[sekundarna struktura nukleinske kiseline|sekundarne strukture]], i osnovna je komponenta u određivanju njegove [[tercijarna struktura nukleinske kiseline|tercijarne strukture]]. Termin je ušao u popularnu kulturu objavljivanjem 1968. godine knjige ''The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNK'' od strane [[James Watson|Jamesa Watsona]]. Dvostruku spiralu DNK [[biopolimer]]a [[nukleinske kiseline]] drže zajedno [[nukleotidi]] [[bazni par|baznih parova]].<ref name="Alberts">{{cite book | author=Alberts| title=The Molecular Biology of the Cell | url=https://archive.org/details/molecularbiology00albe| year=1994 |isbn=978-0-8153-4105-5 |publisher=Garland Science |location=New York|display-authors=etal}}</ref> U [[B-DNK]], najčešćoj dvostrukoj spiralnoj strukturi pronađenoj u prirodi, dvostruka spirala je desnoruka sa oko 10-10,5 parova baza po okretu.<ref>{{cite journal | author=Wang JC | title=Helical repeat of DNA in solution | journal=PNAS |year=1979 |volume=76 |issue=1 |pages=200–203 |pmid=284332 |pmc=382905 |doi=10.1073/pnas.76.1.200 |bibcode = 1979PNAS...76..200W| doi-access=free }}</ref> Dvostruka heliksna struktura DNK sadrži „glavni žlijeb“ i „mali žlijeb“. U B-DNK glavni žlijeb je širi od manjeg žlijeba.<ref name="Alberts"/> S obzirom na razliku u širinama glavnog i manjeg žlijeba, mnogi proteini koji se vezuju za B-DNK to čine kroz širi glavni žljeb.<ref name="Pabo1984">{{cite journal |vauthors=Pabo C, Sauer R | title=Protein-DNA recognition |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1984_53_annual/page/293 | journal=Annu Rev Biochem |volume=53 |pages=293–321 |year=1984 |pmid=6236744 |doi=10.1146/annurev.bi.53.070184.001453 }}</ref> == Historija== {{glavni|Historija molekularne biologije}} Model dvostrukog heliksa [[DNK]] strukture je prvi put objavili su [[James Watson]] i [[Francis Crick]] u časopisu ''[[Nature]]'', 1953.,<ref name="crickandwatson">{{cite journal |author=[[James Watson]] and [[Francis Crick]] |year=1953 |title=A structure for deoxyribose nucleic acid |journal=[[Nature]] |volume=171 |issue=4356 |pages=737–738 |url=http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf |doi=10.1038/171737a0 |pmid=13054692 |bibcode=1953Natur.171..737W|s2cid=4253007 }} </ref> (X,Y,Z coordinates in 1954<ref>{{cite journal|vauthors=Crick F, Watson JD|year=1954|title=The Complementary Structure of Deoxyribonucleic Acid|url=|journal=Proceedings of the Royal Society of London|volume=223, Series A|issue=1152|pages=80–96|doi=10.1098/rspa.1954.0101|bibcode=1954RSPSA.223...80C|doi-access=free}}</ref>) zasnovano na radu [[Rosalind Franklin]] i njenog učenika [[Raymond Gosling|Raymonda Goslinga]], koji su snimili presudnu rendgensku difrakcijsku sliku DNK označenu kao "[[Fotografija 51]]",<ref name="due_credit">{{cite journal |title=Due credit |journal=[[Nature]] |volume=496 |issue=7445 |page=270 |date=18. 4. 2013 |doi=10.1038/496270a|pmid=23607133 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal | author = Witkowski J | year = 2019 | title = The forgotten scientists who paved the way to the double helix | journal = [[Nature]] | volume = 568 | issue = 7752| pages = 308–309 | doi = 10.1038/d41586-019-01176-9 | bibcode = 2019Natur.568..308W | doi-access = free }}</ref> i [[Maurice Wilkins]], [[Alex Stokes|Alexander Stokes]], i [[Herbert Wilson]],<ref name=NatWilk>{{cite journal |title=Molecular Structure of Deoxypentose Nucleic Acids |vauthors=Wilkins MH, Stokes AR, Wilson HR |year=1953 |journal=Nature |volume=171 |pages=738–740 |url=http://www.nature.com/nature/dna50/wilkins.pdf |pmid=13054693 |doi=10.1038/171738a0 |issue=4356 |bibcode=1953Natur.171..738W |s2cid=4280080 }}</ref> i hemijske i biohemijske informacije uparivanja baza od [[Erwin Chargaff|Erwina Chargaffa]].<ref name="Elson1952">{{cite journal |vauthors=Elson D, Chargaff E |year=1952 |title=On the deoxyribonucleic acid content of sea urchin gametes |journal=Experientia |volume=8 |issue=4 |pages=143–145 |doi=10.1007/BF02170221 |pmid=14945441 |s2cid=36803326 }}</ref><ref name="Chargaff1952">{{cite journal |vauthors=Chargaff E, Lipshitz R, Green C |year=1952 |title=Composition of the deoxypentose nucleic acids of four genera of sea-urchin |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_journal-of-biological-chemistry_1952-09_198_1/page/154 |journal=J Biol Chem |volume=195 |issue=1 |pages=155–160 |doi=10.1016/S0021-9258(19)50884-5 | pmid=14938364 |doi-access=free }}</ref><ref name="Chargaff1951a">{{cite journal |vauthors=Chargaff E, Lipshitz R, Green C, Hodes ME |year=1951 |title=The composition of the deoxyribonucleic acid of salmon sperm |journal=J Biol Chem |volume=192 |issue=1 |pages=223–230 |doi=10.1016/S0021-9258(18)55924-X |pmid=14917668 |doi-access=free }}</ref><ref name="Chargaff1951b">{{cite journal |author=Chargaff E |year=1951 |title=Some recent studies on the composition and structure of nucleic acids | journal=J Cell Physiol Suppl |volume=38 |issue=Suppl }}</ref><ref name="Magasanik1950">{{cite journal |vauthors=Magasanik B, Vischer E, Doniger R, Elson D, Chargaff E |year=1950 |title=The separation and estimation of ribonucleotides in minute quantities |journal=J Biol Chem |volume=186 |issue=1 |pages=37–50 |doi=10.1016/S0021-9258(18)56284-0 |pmid=14778802 |doi-access=free }}</ref><ref name="Chargaff1950">{{cite journal |author=Chargaff E |year=1950 |title=Chemical specificity of nucleic acids and mechanism of their enzymatic degradation |journal=Experientia |volume=6 |issue=6 |pages=201–209 |doi=10.1007/BF02173653 |pmid=15421335 |s2cid=2522535 }}</ref> Prethodni model je bio [[trostrukolančana DNK]].<ref>{{cite journal |vauthors=Pauling L, Corey RB |date=Feb 1953 | title=A proposed structure for the nucleic acids |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1953-02_39_2/page/84 | journal=Proc Natl Acad Sci U S A |volume=39 |issue=2 |pages=84–97 |pmid=16578429 |doi=10.1073/pnas.39.2.84 |pmc=1063734 |bibcode = 1953PNAS...39...84P|doi-access=free }}</ref> Spoznaja da je struktura DNK struktura dvostrukog heliksa razjasnila je mehanizam [[uparivanja baza]] pomoću kojeg se [[genetičke informacije]] pohranjuju i kopiraju u živim organizmima i široko se smatra jednim od najvažnijih naučnih otkrića 20. stoljeća. Crick, Wilkins i Watson su 1962. dobili po jednu trećinu [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelove nagrade za fiziologiju ili medicinu]] za svoj doprinos otkriću.<ref name="nobel">{{cite web |title=Nobel Prize - List of All Nobel Laureates |url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/lists/all/}}</ref> ==Hibridizacija nukleinske kiseline== {{Glavni|Termodinamika nukleinskih kiselina}} Hibridizacija je proces [[Komplementarnost (molekularna biologija)|komplementarnog]] vezivanja [[bazni par|baznih parova]] kako bi se formirala dvostruka spirala. Topljenje je proces kojim se prekidaju interakcije između lanaca dvostrukog heliksa, razdvajajući dva lanca [[nukleinske kiseline]]. Ove veze su slabe, lahko se odvajaju blagim zagrijavanjem, [[enzim]]ima ili mehaničkom silom. Topljenje se dešava prvenstveno na određenim tačkama nukleinske kiseline.<ref name="Breslauer1986">{{cite journal |vauthors=Breslauer KJ, Frank R, Blöcker H, Marky LA |year=1986 | title=Predicting DNA duplex stability from the base sequence | journal=PNAS |volume=83 |issue=11 |pages=3746–3750 |pmid=3459152 |doi=10.1073/pnas.83.11.3746 |pmc=323600 | bibcode=1986PNAS...83.3746B|doi-access=free }}</ref> „T“ i „A“ bogate regije se lakše tope od „C“ i „G“ bogatih regija. Neki osnovni koraci (parovi) su takođe podložni topljenju DNK, kao što su „TA“ i „TG“.<ref name="Owczarzy2008">{{cite web |title=DNA melting temperature - How to calculate it? |url=http://www.owczarzy.net/tm.htm |first=Richard |last=Owczarzy |date=28. 8. 2008 |work=High-throughput DNA biophysics |publisher=owczarzy.net |access-date=2. 10. 2008 |archive-date=30. 4. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150430021237/http://www.owczarzy.net/tm.htm |url-status=dead }}</ref> Ove mehaničke karakteristike se odražavaju upotrebom sekvenci kao što je ''[[TATA-kutija|TATA]]'' na početku mnogih gena da pomognu [[RNK-polimeraza]]ma u topljenju DNK za transkripciju. Odvajanje lanaca blagim zagrijavanjem, kao što se koristi u [[PCR|lančanoj reakciji polimeraze]] (PCR), je jednostavno, pod uvjetom da molekule imaju manje od oko 10.000 parova baza (10 kilobaznih parova, ili 10 kbp). Preplitanje lanaca DNK otežava odvajanje dugih segmenata.<ref>{{Cite book |last=Raq |first=Bio |title=Chromosome 16: PV92 PCR Informatics Kit |publisher=Biotechnology Explorer |year=2016 |edition=1st |location=[[SAD]] |pages=104 |language=en}}</ref> Ćelija izbjegava ovaj problem dopuštajući svojim enzimima za topljenje DNK ([[helikaza]]ma) da rade istovremeno sa [[topoizomeraza]]ma, koje mogu hemijski cijepati [[fosfat]]nu kičmu jednog od lanaca, tako da se može okretati oko ostalog.<ref>{{Cite web |title=Chapter 9: DNA Replication – Chemistry |url=https://wou.edu/chemistry/courses/online-chemistry-textbooks/ch450-and-ch451-biochemistry-defining-life-at-the-molecular-level/chapter-9-dna-replication-and-repair-2/ |access-date=10. 6. 2022 |language=en-US}}</ref> [[Helikaze]] odmotavaju niti kako bi olakšale napredovanje enzima koji čitaju sekvence kao što je [[DNK-polimeraza]].<ref>{{Cite journal |last1=Alberts |first1=Bruce |last2=Johnson |first2=Alexander |last3=Lewis |first3=Julian |last4=Raff |first4=Martin |last5=Roberts |first5=Keith |last6=Walter |first6=Peter |date=2002 |title=DNA Replication Mechanisms |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26850/ |journal=Molecular Biology of the Cell. 4th Edition |language=en}}</ref> ==Geometrija baznog para== [[slika:CCF10292011 00000.jpg|thumb|450px|right| Geometrije baznog para]] Geometrija baze ili koraka baznog para može se okarakterizirati sa 6 koordinata: pomak, klizanje, uspon, nagib, kotrljanje i uvijanje. Ove vrijednosti precizno definiraju lokaciju i orijentaciju u prostoru svake baze ili baznog para u molekulu nukleinske kiseline u odnosu na prethodnika duž ose spirale. Zajedno, oni karakteriziraju spiralnu strukturu molekula. U regijama DNK ili RNK gdje je poremećena ''normalna'' struktura, promjena ovih vrijednosti može se koristiti za opisivanje takvog poremećaja. Za svaki bazni par, razmatran u odnosu na njegovog prethodnika, postoje sljedeće geometrije baznih parova koje treba razmotriti:<ref name="Dickerson1989">{{cite journal | author=Dickerson RE | title=Definitions and nomenclature of nucleic acid structure components | url=https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1989-03-11_17_5/page/1796 | journal=Nucleic Acids Res |volume=17 |issue=5 |pages=1797–1803 |year=1989 |pmid=2928107 |doi=10.1093/nar/17.5.1797 |pmc=317523 }}</ref><ref name="Lu1999">{{cite journal |vauthors=Lu XJ, Olson WK | title=Resolving the discrepancies among nucleic acid conformational analyses |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1999-01-29_285_4/page/1563 | journal=J Mol Biol |volume=285 |issue=4 |pages=1563–1575 |year=1999 |pmid=9917397 |doi=10.1006/jmbi.1998.2390 }}</ref><ref name="Olson2001">{{cite journal |vauthors=Olson WK, Bansal M, Burley SK, Dickerson RE, Gerstein M, Harvey SC, Heinemann U, Lu XJ, Neidle S, Shakked Z, Sklenar H, Suzuki M, Tung CS, Westhof E, Wolberger C, Berman HM | title=A standard reference frame for the description of nucleic acid base-pair geometry |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2001-10-12_313_1/page/229 | journal=J Mol Biol |volume=313 |issue=1 |pages=229–237 |year=2001 |pmid=11601858 |doi=10.1006/jmbi.2001.4987 }}</ref> * '''Smicanje''' * '''Rastezanje''' * '''Kolebanje''' * '''Kopčanje''' * '''Propeler''': rotacija jedne baze u odnosu na drugu u istom paru baza. * '''Otvaranje''' * '''Sječenje''': pomicanje duž ose u ravni para baza okomito na prvu, usmjereno od malog prema glavnom žljebu. * '''Klizanje''': pomicanje duž ose u ravni para baza usmjereno od jedne niti do druge. * '''Uspinjanje''': pomicanje duž ose spirale. * '''Tiltovanje''': rotacija oko ose pomaka. * '''Rolanje''': rotacija oko ose klizanja. * '''Uvrtanje''': rotacija oko ose uspona. * '''X-pomak''' * '''Y-pomak''' * '''Sklonost''' * '''Vrh''' * '''Nagib''': visina po potpunom okretu spirale. Uspon i uvijanje određuju pokretljivost i nagib spirale. Druge koordinate, nasuprot tome, mogu biti nula. Klizanje i pomak su obično mali u B-DNK, ali su značajni u A- i [[Z-DNK]]. Rolanje i naginjanje čine uzastopne parove osnova manje paralelnim i obično su mali. Treba imati na umu da se "nagib" često različito koristio u naučnoj literaturi, odnoseći se na odstupanje prve osi para baza među lancima od okomitosti na os heliksa. Ovo odgovara klizanju između niza parova baza, a u koordinatama baziranim na spirali pravilno se naziva "nagib". ==Heliksne geometrije<!--'B-DNK' preusmjerava ovdje-->== Vjeruje se da se u prirodi nalaze najmanje tri DNK konformacije, [[A-DNK]], '''B-DNK'''<!--podebljano po WP:R#PLA-->, i [[Z-DNK]]. Vjeruje se da u ćelijama prevladava oblik ''B'' koji su opisali [[James Watson]] i [[Francis Crick]].<ref name=Richmond2003>{{cite journal |author=Richmond |title=The structure of DNA in the nucleosome core |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-05-08_423_6936/page/144 |journal=Nature |volume=423 |pages=145–150 |year=2003 |pmid= 12736678 |doi=10.1038/nature01595 |last2=Davey |first2=CA |issue=6936 |bibcode = 2003Natur.423..145R |s2cid=205209705 |display-authors=etal}}</ref> Široka je 23,7 [[Ångström|Å]] i proteže se 34 Å na 10 [[bazni par|bp]] sekvence. Dvostruka spirala napravi jedan potpuni okret oko svoje ose na svakih 10,4–10,5 parova baza u rastvoru. Ova učestalost uvijanja (nazvana spiralni "nagib") u velikoj mjeri ovisi o silama slaganja koje svaka baza djeluje na svoje susjede u lancu. [[Apsolutna konfiguracija]] baza određuje smjer spiralne krive za datu konformaciju. A-DNK i [[Z-DNK]] značajno se razlikuju po svojoj geometriji i dimenzijama od B-DNK, iako i dalje formiraju heliksne strukture. Dugo se smatralo da se A oblik javlja samo u dehidriranim uzorcima DNK u laboratoriji, kao što su oni koji se koriste u [[kristalografija|kristalografskim]] eksperimentima, i u hibridnim uparivanjama lanaca DNK i [[RNK]], ali dehidracija DNK se dešava ''[[in vivo]]'', i [[A-DNK|za sada je poznato da A-DNK ima biološke funkcije]]. Segmenti DNK koje ćelije imaju [[metilacija|metilirane]] za potrebe regulacije mogu usvojiti Z geometriju, u kojoj se lanci okreću oko heliksne ose suprotno od A-DNK i B-DNK. Postoje i dokazi da kompleksi protein-DNK formiraju [[Z-DNK]] strukture. Moguće su i druge konformacije: A-DNK, B-DNK, [[C-DNK]], E-DNK,<ref name="Vargason2000">{{cite journal |vauthors=Vargason JM, Eichman BF, Ho PS |title=The extended and eccentric E-DNA structure induced by cytosine methylation or bromination |journal=Nature Structural Biology |volume=7 |pages=758–761 |year=2000 |doi=10.1038/78985 |pmid=10966645 |issue=9|s2cid=4420623 }} </ref><small>L</small>-DNK ([[enantiomer]]ični oblik <small>D</small>-DNK),<ref name="Hayashi2005">{{cite journal |vauthors=Hayashi G, Hagihara M, Nakatani K | title=Application of L-DNA as a molecular tag | journal=Nucleic Acids Symp Ser (Oxf) |volume=49 |pages=261–262 |year=2005 |pmid=17150733 |doi=10.1093/nass/49.1.261 |issue=1|doi-access=free }} </ref> P-DNK,<ref name="Allemand1998">{{cite journal |vauthors=Allemand JF, Bensimon D, Lavery R, Croquette V | title=Stretched and overwound DNA forms a Pauling-like structure with exposed bases |journal=PNAS |volume=95 |pages=14152–14157 |year=1998 |pmid=9826669 |doi=10.1073/pnas.95.24.14152 |issue=24 |pmc=24342 |bibcode = 1998PNAS...9514152A| doi-access=free }}</ref> S-DNK, [[Z-DNK]] itd. do sada su opisane.<ref>[http://rutchem.rutgers.edu/~xiangjun/3DNA/misc/fiber_model.txt List of 55 fiber structures] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070526105110/http://rutchem.rutgers.edu/~xiangjun/3DNA/misc/fiber_model.txt |date=26. 5. 2007 }}</ref> U stvari, samo slova F, Q, U, V i Y su od 17. februara 2011. do sada dostupna za opisivanje bilo koje nove strukture DNK koja se može pojaviti u budućnosti.<ref name="Bansal2003">{{cite journal |author=Bansal M |title=DNA structure: Revisiting the Watson-Crick double helix |journal=Current Science |volume=85 |issue=11 |pages=1556–1563 |year=2003}} </ref><ref name="Ghosh2003">{{cite journal |vauthors=Ghosh A, Bansal M | title=A glossary of DNA structures from A to Z | journal=Acta Crystallogr D |volume=59 |issue=4 |pages=620–626 |year=2003 |doi=10.1107/S0907444903003251 |pmid=12657780}} </ref> Međutim, većina ovih oblika stvorena je sintetski i nisu opažena u prirodnim biološkim sistemima. Postoje i oblici [[trostrukolančana DNK]] i četverostruki oblici kao što su [[G-kvadrupleks]] i [[i-motiv]]. [[slika:Dnaconformations.png|thumb|right|250px|Structure A-, B- i Z-DNK]] [[File:B&Z&A DNA formula.svg|thumb|right|250px| Osa spirale A-, B- i Z-DNK.]] {| class="wikitable" |+ Strukturna obilježja tri glavna oblika DNK <ref name="Rich1984">{{cite journal |vauthors=Rich A, Norheim A, Wang AH |title=The chemistry and biology of left-handed Z-DNA |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1984_53_annual/page/791 |journal=Annual Review of Biochemistry |volume=53 |pages=791–846 |year=1984 |pmid=6383204 |doi=10.1146/annurev.bi.53.070184.004043 }}</ref><ref name="Sinden1994">{{cite book | title=DNA structure and function | last=Sinden | first=Richard R | date=15. 1. 1994 | publisher=Academic Press | edition=1st | isbn=0-12-645750-6 | pages=398 }}</ref><ref name="pmid7937803">{{cite journal | author=Ho PS | title=The non-B-DNA structure of d(CA/TG)n does not differ from that of Z-DNA | journal=Proc Natl Acad Sci USA |date=27. 9. 1994 |volume=91 |issue=20 |pages=9549–9553 | pmid=7937803 |pmc=44850 |doi=10.1073/pnas.91.20.9549 |bibcode = 1994PNAS...91.9549H| doi-access=free }}</ref> !Geometrijski atributi !A-DNK !B-DNK !Z-DNK |- |Heliksni smisao||align="center"| Desnoruki ||align="center"| Desnoruki ||align="center"|Ljevoruki |- |Ponavljajuća jedinica||align="right"| 1 bp ||align="right"| 1 bp ||align="right"| 2 bp |- |Rotacija/bp ||align="right"| 32,7° ||align="right"| 34,3° ||align="right"| 60°/2 |- |bp/obrtaj ||align="right"| 11 ||align="right"| 10,5 ||align="right"| 12 |- | Nagib bp prema osi ||align="right"| +19° ||align="right"| −1.2° ||align="right"| −9° |- | Uspon/bp duž ose ||align="right"| 2,3 Å (0.23&nbsp;[[Nanometar|nm]])||align="right"| 3,32 Å (0.332&nbsp;nm)||align="right"| 3,8 Å (0,38&nbsp;nm) |- | Nagib/okret heliksa||align="right"| 28,2 Å (2,82&nbsp;nm)||align="right"| 33,2 Å (3,32&nbsp;nm)||align="right"| 45,6 Å (4,56&nbsp;nm) |- | Srednji obrt propelera ||align="right"| +18° ||align="right"| +16° ||align="right"| 0° |- |Glikozilski ugao||align="center"| anti ||align="center"| anti ||align="center"| C: anti,<br> G: syn |- |[[nabiranje prstena|Nabiranje šećera]] ||align="center"| C3'-endo ||align="center"| C2'-endo ||align="center"| C: C2'-endo,<br>G: C2'-exo |- |Prečnik||align="right"| 23 Å (2,3&nbsp;nm)||align="right"| 20 Å (2,0&nbsp;nm)||align="right"| 18 Å (1,8&nbsp;nm) |} ===Žljebovi=== [[slika:DNA-ligand-by-Abalone.png|thumb| Glavni i mali žlijebovi DNK. Manji žljeb je vezno mjesto za boju [[Hoechst boja|Hoechst 33258]].]] Dvostruki heliksni lanci formiraju okosnicu DNK. Još jedna dvostruka spirala može se pronaći praćenjem razmaka ili žlijebova između niti. Ove praznine su u blizini baznih parova i mogu pružiti [[mjesto vezanja]].<ref>{{Cite web |title=Double Helix |url=https://www.genome.gov/genetics-glossary/Double-Helix |access-date=10. 6. 2022 |website=Genome.gov |language=en}}</ref> Kako niti nisu direktno suprotne jedna drugoj, žlijebovi su nejednake veličine. Jedan žlijeb, glavni žlijeb, širok je 22 Å, a drugi, manji žlijeb, širok je 12 Å.<ref>{{cite journal |vauthors=Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K, Dickerson R |title=Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1980-10-23_287_5784/page/754 |journal=Nature |volume=287 |issue=5784 |pages=755–8 |year=1980 |pmid=7432492 |doi=10.1038/287755a0|bibcode = 1980Natur.287..755W|s2cid=4315465 }}</ref> Uskost manjeg žljeba znači da su rubovi baza lakše dostupni u glavnom žlijebu. Kao rezultat toga, proteini kao što su [[transkripcijski faktor]]i, koji se mogu vezati za specifične sekvence u dvolančanoj DNK obično ostvaruju kontakte sa stranama baza koje su izložene u glavnom žljebu.<ref name="Pabo1984"/> Ova situacija varira u neuobičajenim konformacijama DNK unutar ćelije ''(vidi dolje)'', ali glavni i manji žljebovi su uvijek imenovani tako da odražavaju razlike u veličini koje bi se mogle vidjeti ako se DNK vrati u obični B oblik.<ref>{{Citation |last1=Neidle |first1=Stephen |title=DNA structure as observed in fibres and crystals |date=2022 |url=https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/dna-bending |work=Principles of Nucleic Acid Structure |pages=53–108 |publisher=Elsevier |language=en |doi=10.1016/B978-0-12-819677-9.00007-X |access-date=10. 6. 2022 |last2=Sanderson |first2=Mark|isbn=9780128196779 |s2cid=239504252 }}</ref> ===Nedvostruki heliksni oblici=== Alternativni [[Neheliksni modeli strukture DNK|neheliksni modeli]] su nakratko razmatrani kasnih 1970-ih kao potencijalno rješenje problema u [[replikacija DNK|replikaciji DNK]] u [[plazmid]]ima i [[hromatin]]u. Međutim, modeli su stavljeni po strani u korist modela dvostrukog heliksa, zbog naknadnog eksperimentalnog napretka kao što je [[rendgenska kristalografija]] DNK dupleksa i kasnije čestica jezgra [[nukleosom]]a, te otkrića [[topoizomeraza]]. Također, nedvostruki heliksni modeli trenutno nisu prihvaćeni od strane glavnine naučne zajednice.<ref>{{cite journal|last=Stokes|first=T. D.|title=The double helix and the warped zipper—an exemplary tale|journal=Social Studies of Science|year=1982|volume=12|issue=2|pages=207–240|doi=10.1177/030631282012002002|pmid=11620855|s2cid=29369576}}</ref><ref>{{cite journal|last=Gautham|first=N.|title=Response to 'Variety in DNA secondary structure'|journal=Current Science|date=25. 5. 2004|volume=86|issue=10|pages=1352–1353|url=http://cs-test.ias.ac.in/cs/Downloads/article_37537.pdf|access-date=25. 5. 2012|quote=However, the discovery of topoisomerases took "the sting" out of the topological objection to the plectonaemic double helix. The more recent solution of the single crystal X-ray structure of the nucleosome core particle showed nearly 150 base pairs of the DNA (i.e., about 15 complete turns), with a structure that is in all essential respects the same as the Watson–Crick model. This dealt a death blow to the idea that other forms of DNA, particularly double helical DNA, exist as anything other than local or transient structures.}}{{dead link|date=februar 2018 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> ==Savijanje== DNK je relativno krut polimer, tipski modeliran kao [[crvoliki lanac]]. Ima tri značajna stepena slobode; savijanje, uvijanje i kompresija, od kojih svaki uzrokuje određena ograničenja onoga što je moguće s DNK unutar ćelije. Krutost pri uvijanju i torziji je važna za cirkularizaciju DNK i orijentaciju proteina vezanih za DNK jedan u odnosu na drugi, a aksijalna krutost savijanja je važna za omotavanje DNK i cirkularizaciju i interakcije proteina. Kompresija-ekstenzija je relativno nevažna u odsustvu visoke napetosti. ===Dužina postojanosti, aksijalna krutost=== {{Glavni|Dužina postojanosti}} {| align="right" class="wikitable" |+ Primjeri sekvenci i njihove dužine postojanosti (B-DNK) ! Sekvenca ! Dužina postojanosti<br/>/parovi baza |- | Slučajnost | align="right" | 154±10 |- | (''CA'')<sub>ponavljanje</sub> | align="right" | 133±10 |- | (''CAG'')<sub>ponavljanje</sub> | align="right" | 124±10 |- | ([[TATA-kutija|''TATA'']])<sub>ponavljanje</sub> | align="right" | 137±10 |} DNK u [[rastvor]]u nema krutu strukturu, već kontinuirano mijenja konformaciju zbog termičkih vibracija i sudara s molekulama vode, što onemogućuje primjenu klasičnih mjera krutosti. Stoga se krutost DNK na savijanje mjeri dužinom postojanosti, definiranom kao: {{citat|Dužina DNK preko koje vremenski prosječna orijentacija polimera postaje [[korelacija|nekorelirana]] faktorom ''e''.}} Ova vrijednost se može direktno izmjeriti pomoću [[mikroskop atomske sile|mikroskopa atomske sile]] za direktnu sliku molekula DNK različitih dužina. U vodenom rastvoru, prosečna dužina postojanosti je 46–50&nbsp;nm ili 140–150 parova baza (prečnik DNK je 2&nbsp;nm), iako može značajno da varira. To čini DNK umjereno čvrstom molekulom. Dužina postojanosti dijela DNK donekle ovisi o njegovoj sekvenci, a to može uzrokovati značajne varijacije. Varijacije su uglavnom uzrokovane energijama slaganja baze i ostacima koji se protežu u [[mali žlijeb|sporedni]] i [[glavni žlijeb]]. ===Modeli savijanja DNK=== {| align="right" class="wikitable" |+ Stabilnost slaganja osnovnih koraka (B-DNK)<ref name="Protozanova2004">{{cite journal |vauthors=Protozanova E, Yakovchuk P, Frank-Kamenetskii MD |title=Stacked–Unstacked Equilibrium at the Nick Site of DNA |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2004-09-17_342_3/page/775 |journal=J Mol Biol |volume=342 |issue=3 |pages=775–785 |year=2004 |pmid=15342236 |doi=10.1016/j.jmb.2004.07.075}}</ref> ! Step ! Slaganje ΔG <br /> /kcal mol<sup>−1</sup> |- | '''T A''' | align="right" | –0,19 |- | '''T G''' or '''C A''' | align="right" | –0,55 |- | '''C G''' | align="right" | –0,91 |- | '''A G''' ili '''C T''' | align="right" |–1,06 |- | '''A A''' ili '''T T''' | align="right" | –1,11 |- | '''A T''' | align="right" | –1,34 |- | '''G A''' ili '''T C''' | align="right" |–1,43 |- | '''C C''' ili '''G G''' | align="right" |– 1,44 |- | '''A C''' ili '''G T''' | align="right" |–1,81 |- | '''G C''' | align="right" |–2,17 |} Na skalama dužine većim od [[dužina postojanosti]], entropijska fleksibilnost DNK je izuzetno konzistentna sa standardnim modelima [[fizika polimera|fizike polimera]], kao što je ''Kratky-Porodov'' model [[crvoliki lanac]].<ref name="Shimada-Yamakawa1984">{{cite journal |vauthors=Shimada J, Yamakawa H |title=Ring-Closure Probabilities for Twisted Wormlike Chains. Application to DNA |journal=Macromolecules |volume=17 |issue=4 |pages=4660–4672 |year=1984 |doi=10.1021/ma00134a028|bibcode=1984MaMol..17..689S }}</ref> U skladu sa modelom crvolikog lanca je zapažanje da je savijanje DNK također opisano [[Hookeov zakon|Hookeovim zakonom]] pri vrlo malim (pod[[Njutn (jedinica)|pikonjutnskim]]) silama. Za segmente DNK manje od dužine postojanosti, sila savijanja je približno konstantna i ponašanje odstupa od predviđanja crvolikog lanca. Ovaj efekt rezultira neuobičajenom lahkoćom cirkularizacije malih DNK molekula i većom vjerovatnoćom pronalaženja visoko savijenih dijelova DNK.<ref name="Harrison2019">{{cite journal |vauthors=Harrison RM, Romano F, Ouldridge TE, Louis AA, Doye JP |title=Identifying Physical Causes of Apparent Enhanced Cyclization of Short DNA Molecules with a Coarse-Grained Model |journal=Journal of Chemical Theory and Computation |volume=15 |issue=8 |pages=4660–4672 |year=2019 |pmid=31282669 |doi=10.1021/acs.jctc.9b00112|pmc=6694408 |doi-access=free }}</ref> ===Preferencija savijanja=== Molekule DNK često imaju preferirani smjer savijanja, tj. [[anizotropnost|anizotropno]] savijanje. Ovo je, opet, zbog svojstava baza koje čine sekvencu DNK – slučajna sekvenca neće imati željeni smjer savijanja, tj. izotropno savijanje. Preferirani smjer savijanja DNK određen je stabilnošću slaganja svake baze na drugu. Ako se nestabilni koraci slaganja baza uvijek nalaze na jednoj strani heliksa DNK, onda će se DNK preferencijalno savijati od tog smjera. Kako se ugao savijanja povećava, sterne prepreke i sposobnost kotrljanja ostataka u odnosu na druge također imaju ulogu, posebno u manjem žlijebu. Ostaci ''A'' i ''T'' će se prvenstveno naći u manjim žlijebovima na unutrašnjoj strani krivina. Ovaj efekat je posebno vidljiv u vezivanju DNK-protein, gdje je indukovano čvrsto savijanje DNK, kao što je [[nukleosom]]ska čestica. Vidi gore izobličenja osnovnog koraka. Molekule DNK sa izuzetnom preferencijom savijanja mogu postati suštinski savijeni. Ovo je prvi put uočeno u [[Zrypanosoma|Tripanozomskoj]] [[kinetoplast]]noj DNK. Tipske sekvence koje uzrokuju ovo sadrže dionice od 4-6 ''T'' i ''A'' ostataka razdvojenih ''G'' i ''C'' bogatim dijelovima koji drže A i T ostatke u fazi s molom žlijjeba na jednoj strani molekula. Naprimjer: {| style="text-align:center;" | || ¦ || || || || || || || || || || || || || || || || || || || ¦ || || || || || || || || || || || || || || || || || || || ¦ || || || || || || || || || || || || || || || || || || || ¦ || || || || || || || || || || || || || || || || || || || ¦ || || || || || || || || || || || || || || || || || || || ¦ |- | G || || A || || T || || T || || C || || C || || C || || A || || A || || A || || A || || A || || T || || G || || T || || C || || A || || A || || A || || A || || A || || A || || T || || A || || G || || G || || C || || A || || A || || A || || A || || A || || A || || T || || G || || C || || C || || A || || A || || A || || A || || A || || A || || T || || C || || C || || C || || A || || A || || A || || C |} Intrinzično savijena struktura indukovana je međusobnim 'propelerskim uvijanjem' parova baza, što omogućava neobične razdvojene [[vodikove veze]] između osnovnih stepenica. Na višim temperaturama ova struktura je denaturirana i tako se gubi unutrašnji zavoj. Sva DNK koja se savija anizotropno ima, u [[prosjek]]u, veću dužinu postojanosti i veću aksijalnu krutost. Ova povećana krutost je potrebna kako bi se spriječilo nasumično savijanje koje bi učinilo da molekula djeluje izotropno. ===Cirkularizacija=== Cirkularizacija DNK ovisi i o aksijalnoj (savijanju) krutosti i torzijskoj (rotacijskoj) krutosti molekula. Da bi molekula DNK uspješno cirkularizirala, mora biti dovoljno duga da se lahko savija u cijeli krug i mora imati ispravan broj baza tako da su krajevi u ispravnoj rotaciji kako bi se omogućilo spajanje. Optimalna dužina za cirkularizaciju DNK je oko 400 [[bazni par|parova baza]] (136&nbsp;nm), sa integralnim brojem zavoja DNK heliksa, odnosno višekratnicima od 10,4 baznog para. Imati neintegralni broj zavoja predstavlja značajnu [[aktivaciona energija|energetsku barijeru]] za cirkularizaciju, naprimjer molekula 10,4 x 30 = 312 baznih parova će cirkulirati stotine puta brže od molekula 10,4 x 30,5 ≈ 317 parova baza.<ref>{{cite journal |doi= 10.1016/j.cub.2005.05.007 |volume=15 |issue=10 |title=DNA Dynamics: Bubble 'n' Flip for DNA Cyclisation? |journal=Current Biology |pages=R377–R379|year=2005 |last1=Travers |first1=Andrew |pmid=15916938 |s2cid=10568179 |doi-access=free }}</ref> Savijanje kratkih cirkularizovanih segmenata DNK je neujednačeno. Umjesto toga, za cirkularizirane segmente DNK manje od dužine postojanosti, savijanje DNK je lokalizirano na 1-2 pregiba koji se formiraju prvenstveno u segmentima bogatim AT. Ako je prisutan [[zarez (DNK)|zarez]], savijanje će biti lokalizirano na mjesto zareza.<ref name="Harrison2019"/> ==Istezanje== ===Režim elastičnog istezanja=== Duži dijelovi DNK su entropijski elastični pod tenzijom. Kada je DNK u rastvoru, ona prolazi kroz kontinuirane strukturne varijacije zbog energije dostupne u [[Termalno kupatilo (termodinamika)|termalnom kupatilu]] rastvarača. To je zbog termičke vibracije molekula u kombinaciji s kontinuiranim sudarima s molekulama vode. Zbog [[entropija|entropijskih]] razloga, kompaktnija opuštena stanja su termički dostupnija od rastegnutih stanja, pa se molekule DNK gotovo univerzalno nalaze u zamršenom opuštenom rasporedu. Iz tog razloga, jedna molekula DNK će se rastegnuti pod silom, ispravljajući se. Koristeći [[optička pinceta|optičku pincetu]], proučavano je i analizirano ponašanje DNK pri entropijskom istezanju iz [[fizike polimera]], i otkriveno je da se DNK ponaša uglavnom kao ''Kratky-Porodov'' [[crvoliki lanac]] pod fiziološki dostupnim energetskim skalama. ===Fazni prijelazi pod rastezanjem=== Pod dovoljnom napetošću i pozitivnim momentom, smatra se da DNK prolazi kroz [[fazni prijelaz]] s bazama koje se šire prema van, a [[fosfat]]i se kreću u sredinu. Ova predložena struktura za prenapregnutu DNK nazvana je ''P-forma DNK'', u čast [[Linus Pauling|Linusa Paulinga]] koji ju je prvobitno predstavio kao moguću strukturu DNK.<ref name="Allemand1998"/> Dokazi mehaničkog istezanja DNK u odsustvu nametnutog momenta ukazuju na tranziciju ili prelaze koji vode ka daljim strukturama koje se općenito nazivaju „S-oblik DNK“. Ove strukture još uvijek nisu definitivno okarakterisane, zbog poteškoća u izvođenju snimanja atomske rezolucije u rastvoru dok su pod primijenjenom silom, iako su napravljene mnoge studije [[kompjuter]]ske simulacije (npr.,<ref name="Konrad1996">{{cite journal |vauthors=Konrad MW, Bolonick JW |title=Molecular dynamics simulation of DNA stretching is consistent with the tension observed for extension and strand separation and predicts a novel ladder structure. |url=https://archive.org/details/american-chemical-society-journal_1996-11-13_118_45/page/10989 |journal=Journal of the American Chemical Society |volume=118 |issue=45 |pages=10989–10994 |year=1996 |doi=10.1021/ja961751x}}</ref><ref name="Roe2009">{{cite journal |vauthors=Roe DR, Chaka AM |title=Structural basis of pathway-dependent force profiles in stretched DNA. |journal=Journal of Physical Chemistry B |volume=113 |issue=46 |pages=15364–15371 |year=2009 |doi=10.1021/jp906749j |pmid=19845321}}</ref>). Predložene strukture S-DNK uključuju one koje čuvaju slaganje parova baza i vodikovu vezu (obogaćene GC), dok oslobađaju ekstenziju naginjanjem, kao i strukture u kojima se odvija djelimično otapanje bazne grupe, dok je asocijacija baza-baza ipak sveukupno očuvana (obogaćen AT). [[Rosalind Franklin]] je ta koja je zaista otkrila dvostruku spiralu nukleinske kiseline. Periodični lom snopa baznog para s prekidom koji se događa jednom na tri bp (dakle jedan od svaka tri bp-bp koraka) predložen je kao regularna struktura koja čuva planarnost osnovnog slaganja i oslobađa odgovarajuću količinu proširenja,<ref name="Bosaeus2017">{{cite journal |vauthors=Bosaeus N, Reymer A, Beke-Somfai T, Brown T, Takahashi M, Wittung-Stafshede P, Rocha S, Nordén B |title=A stretched conformation of DNA with a biological role? |journal=Quarterly Reviews of Biophysics |volume=50 |year=2017 |pages=e11 |doi=10.1017/S0033583517000099|pmid=29233223 |doi-access=free }}</ref> sa terminom "Σ-DNK" uveden kao mnemonički, sa tri desno okrenute tačke znaka Sigma koje služe kao podsjetnik na tri grupisana para baza. Pokazalo se da Σ oblik ima preferenciju sekvence za GNC motive za koje se vjeruje da su prema [[GNC hipoteza|GNC hipotezi]] od evolucijske važnosti.<ref name="Taghavi2017">{{cite journal |vauthors=Taghavi A, van Der Schoot P, Berryman JT |title=DNA partitions into triplets under tension in the presence of organic cations, with sequence evolutionary age predicting the stability of the triplet phase |journal=Quarterly Reviews of Biophysics |volume=50 |year=2017 |pages=e15 |doi=10.1017/S0033583517000130|pmid=29233227 |doi-access=free }}</ref> ==Superzavojnica i topologija== {{Glavni|DNK superzavojnica}} [[slika:Circular DNA Supercoiling.png|thumb|right|Supernamotana struktura kružnih DNK molekula sa niskim uvijanjem. Heliksni aspekt DNK dupleksa je izostavljen radi jasnoće.]] B-oblik heliksa DNK se okreće za 360° na 10,4-10,5 bp u odsustvu torzionog naprezanja. Ali mnogi molekulski biološki procesi mogu izazvati torzijsko naprezanje. Segment DNK sa viškom ili nedovoljnim spiralnim uvijanjem naziva se pozitivno ili negativno ''[[DNK superspirala|superspiraliziranje]]''. DNK ''[[in vivo]]'' je tipski negativno namotana, što olakšava odmotavanje dvostruke spirale potrebne za [[Transkripcija (genetika)|transkripciju]] RNK. Unutar ćelije većina DNK je topološki ograničena. DNK se obično nalazi u zatvorenim petljama (kao što su [[plazmidi]] u [[prokarioti]]ma) koji su topološki zatvoreni, ili kao vrlo duge molekule, čiji koeficijenti difuzije proizvode efektivno topološki zatvorene domene. Linearni dijelovi DNK su također obično vezani za proteine ili fizičke strukture (kao što su membrane) kako bi formirali zatvorene topološke petlje. [[Francis Crick]] je bio jedan od prvih koji je predložio važnost povezivanja brojeva kada se razmatraju DNK superspirale. U radu objavljenom 1976. godine, Crick je ocrtao problem na sljedeći način: <blockquote> U razmatranju superzavojnica formiranih od zatvorenih dvolančanih molekula DNK, potrebni su određeni matematički koncepti, kao što su broj povezivanja i zavoja. Objašnjeno je značenje ovih za zatvorenu traku, kao i značenje broja uvijanja zatvorene krive. Dati su neki jednostavni primjeri, od kojih neki mogu biti relevantni za strukturu [[hromatin]]a.<ref name=Crick1976>{{cite journal |author=Crick FH |title=Linking numbers and nucleosomes |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=73 |issue=8 |pages=2639–43 |year=1976 |pmid=1066673 |doi=10.1073/pnas.73.8.2639 |pmc=430703 |bibcode = 1976PNAS...73.2639C|doi-access=free }}</ref> </blockquote> Analiza topologije DNK koristi tri vrijednosti: * ''L'' = broj povezivanja – koliko puta se jedan lanac DNK omota oko drugog. To je cijeli broj za zatvorenu petlju i konstanta za zatvoreni topološki domen. * ''T'' = twist – ukupni broj zavoja u dvolančanoj spirali DNK. Ovo će obično težiti da se približi broju zavoja koje topološki otvorena dvolančani heliks DNK oslobađa u rastvoru: broj baza/10,5, pod pretpostavkom da nema [[interkalacija (biohemija)|interkalacijskih]] agenasa (npr. [[etidij-bromid]]) ili drugih elemenata koji modifikuju krutost DNK. * ''W'' = writhe (stezanje) – broj zavoja dvolančane spirale DNK oko superhelikalne ose * ''L'' = ''T'' + ''W'' i Δ''L'' = Δ''T'' + Δ''W'' Svaka promjena T u zatvorenom topološkom domenu mora biti uravnotežena promjenom W, i obrnuto. Ovo rezultira strukturom višeg reda DNK. Kružna DNK molekula sa vijugom od 0 će biti kružna. Ako se uvijanje ove molekule naknadno poveća ili smanji supernamotavanjem, tada će se uvijanje na odgovarajući način izmijeniti, čineći molekulu podvrgnutom plektonemskom ili toroidnom superhelksnom namotavanju. Kada se krajevi komada dvolančane spiralne DNK spoje tako da formira krug, lanci su [[teorija čvorova|topološki čvorovi]]. To znači da se pojedinačne niti ne mogu odvojiti bilo kojim procesom koji ne uključuje lomljenje niti (kao što je zagrijavanje). Zadatak raskidanja topološki povezanih lanaca DNK pripada [[enzim]]ima koji se nazivaju [[topoizomeraza]]ma. Ovi enzimi su posvećeni raspletu kružne DNK, cijepanjem jednog ili oba lanca tako da drugi dvolančani ili jednolančani segment može proći. Ovo raskidanje čvorova je potrebno za replikaciju kružne DNK i različite tipove [[Genetička rekombinacija|rekombinacija]] u linearnoj DNK koji imaju slična topološka ograničenja. ===Paradoks broja povezivanja=== Dugi niz godina, porijeklo rezidualnog supersmotanja u [[eukariot]]skim [[genom]]ima ostalo je nejasno. Ovu topološku zagonetku neki su nazvali „paradoksom broja povezivanja ".<ref name=Prunell1998>{{cite journal | author=Prunell A | title=A topological approach to nucleosome structure and dynamics: the linking number paradox and other issues | url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1998-05_74_5/page/2530 | journal=Biophys J |volume=74 |issue=5 |pages=2531–2544 |year=1998 | pmid=9591679 |pmc=1299595 |doi=10.1016/S0006-3495(98)77961-5 | bibcode=1998BpJ....74.2531P }}</ref> Međutim, kada su eksperimentalno određene strukture [[nukleosom]]a pokazale preokrenuti ljevoruki omotač DNK oko [[histon]]skih oktamera,<ref name="Luger1997">{{cite journal |vauthors=Luger K, Mader AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ | title=Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-09-18_389_6648/page/n77 |journal=[[Nature]] |volume=389 |issue=6648 |pages=251–260 |year=1997 |pmid=9305837 |doi=10.1038/38444 |bibcode = 1997Natur.389..251L| s2cid=4328827 }}</ref><ref name="Davey2002">{{cite journal |vauthors=Davey CA, Sargent DF, Luger K, Maeder AW, Richmond TJ | title=Solvent mediated interactions in the structure of the nucleosome core particle at 1.9 Å resolution |url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_2002-06-21_319_5/page/1097 | journal=Journal of Molecular Biology |volume=319 |issue=5 |pages=1097–1113 |year=2002 | pmid=12079350 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00386-8 }}</ref> naučna zajednica je smatrala da je ovaj "paradoks" riješen. ==Također pogledajte== * [[Poređenje softvera za simulaciju nukleinske kiseline]] * [[DNK nanotehnologija]] * [[G-kvadrupleks]] * [[Molekularni modeli DNK]] * [[Molekularna struktura nukleinskih kiselina]] (publikacija) * [[Baza podataka koja nije B]] * [[Trolančana DNK]] ==Reference== <!-- JMolBiol143:49; JMolBiol300:891 --> {{refspisak|2}} ==Vanjski linkovi== {{Commons category|DNA helix-structures}} {{Biomolekulska struktura}} [[Kategorija:DNK]] [[Kategorija:Biofizika]] [[Kategorija:Molekularna geometrija]] [[Kategorija:Heliksi]] 3pytgknmie1t2dccah3o0s0j5votv5e Lac represor 0 494263 3918843 3906864 2026-08-16T15:54:59Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918843 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:''lac'' represor}} [[slika:LacI Dimer Structure Annotated.png|thumb|right|300px|'''Označena [[kristalna struktura]] dimernog LacI''': Dva monomera (od ukupno četiri) sarađuju u vezivanju svake sekvence DNK operatora. Monomeri (crveni i plavi) sadrže DNK vezujuće i jedrene domene (obilježene) koji su povezane linkerom (obilježen). Tetramerizacijski heliks [[C-terminal]]a nije prikazan. Represor je prikazan u kompleksu sa DNK operatora (zlato) i ONPF (zeleno), antiinduktorskim [[ligand]]om (''tj. stabilizatorom vezivanja DNK)]] '''''lac'' represor''' (LacI) je protein koji se vezuje za [[DNK]] i inhibira [[Genska ekspresija|ekspresiju]] [[gen]]a koji kodira [[protein]]e uključene u [[metabolizam]] [[laktoza|laktoze]] u bakterijama. Ovi geni su potisnuti kada [[laktoza]] nije dostupna ćeliji, čime se osigurava da bakterija ulaže energiju samo u proizvodnju neophodnog mehanizma za unos i korištenje laktoze kada je prisutna. Kada laktoza postane dostupna, prvo se pretvara u [[alolaktoza|alolaktozu]] pomoću [[Beta-galaktozidaza|β-galaktozidaze]] ([[lac operon|lacZ]]) u bakterijama. Sposobnost vezivanja za DNK lac represora vezanog s alolaktozom je inhibirana zbog [[alosterna regulacija|alosterne regulacije]], čime se mogu eksprimirati geni koji kodiraju proteine uključene u unos i korištenje laktoze. == Funkcija == ''lac'' represor (LacI) djeluje [[heliks-obrt-heliks]] [[Strukturni motiv|motiv]] u svom [[DNK-vezujući domen|DNK-vezujućem domenu]], vezujući bazu specifično za [[glavni žljeb]] [[Operon|operatorske regije]] [[lac operon|''lac'' operona]], sa osnovnim kontaktima također napravljenim od ostataka [[alfa-heliks]]a povezanih sa simetrijom, "zglobnih" spirala, koje duboko vežu u mali žlijeb.<ref>{{cite journal | vauthors = Schumacher MA, Choi KY, Zalkin H, Brennan RG | title = Crystal structure of LacI member, PurR, bound to DNA: minor groove binding by alpha helices | url = https://archive.org/details/sim_science_1994-11-04_266_5186/page/762 | journal = Science | volume = 266 | issue = 5186 | pages = 763–70 | date = novembar 1994 | pmid = 7973627 | doi = 10.1126/science.7973627 | bibcode = 1994Sci...266..763S }}</ref> Ovaj vezani represor može smanjiti [[transkripcija (genetika)|transkripciju]] Lac proteina, tako što okluzira [[RNK-polimeraza|RNK-polimerazno]] [[mjesto vezivanja]] ili podstiče DNK petlju.<ref>{{cite journal | vauthors = Razo-Mejia M, Boedicker J, Jones D, DeLuna A, Kinney J, Phillips R | title = Comparison of the theoretical and real-world evolutionary potential of a genetic circuit | journal = Physical Biology | volume = 1 | issue = 2 | pages = 026005 | date = 2014 | pmid = 24685590 | pmc = 4051709 | doi = 10.1088/1478-3975/11/2/026005| bibcode = 2014PhBio..11b6005R }}</ref> Kada je [[laktoza]] prisutna, alolaktoza se vezuje za ''lac'' represor, uzrokujući [[alosternost|alosternu]] promjenu njegovog oblika. U svom promijenjenom stanju, ''lac'' represor nije u stanju da se čvrsto veže za svog srodnog operatora. Dakle, gen je uglavnom isključen u odsustvu induktora i uglavnom uključen u prisutnosti induktora, iako stepen [[ekspresije gena]] ovisi o broju represora u ćeliji i od afiniteta represora za vezivanje DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Razo-Mejia M, Barnes S, Belliveau N, Chure G, Einav T, Lewis M, Phillips R | title = Tuning Transcriptional Regulation through Signaling: A Predictive Theory of Allosteric Induction | journal = Cell Systems | volume = 6 | issue = 4 | pages = 456–469 | date = 2018 | pmid = 29574055 | pmc = 5991102 | doi = 10.1016/j.cels.2018.02.004 }}</ref> [[Izopropil β-D-1-tiogalaktopiranozid]] (IPTG) je često korišćeni mimik alolaktoze koji se može koristiti za indukciju transkripcije gena reguliranih ''lac'' represorom. == Struktura == [[slika:Annotated Theoretical Model of Bound Tetrameric Lac Repressor.png|thumb|right|300px|'''Tetramerni LacI vezuje dvije operatorske sekvence i inducira DNK petlju.''' Dvije dimerne ''LacI'' funkcionalne podjedinice (crvena+plava i zelena+narandžasta) svaka vezuje sekvencu DNK operatora (označeno). Ove dvije funkcionalne podjedinice spregnute su na području tetramerizacije (označeno); tako, tetramerni ''LacI'' vezuje dve sekvence operatora. Ovo omogućava tetramernom ''LacI'' da indukuje DNK petlju.]] Strukturno, ''lac'' proteinski represor je [[Tetramerni protein|homotetramer]]. Tačnije, tetramer sadrži dvije podjedinice koje se vezuju za DNK sastavljene od po dva monomera (dimer dimera). Svaki monomer se sastoji od četiri različita regiona:<ref>{{Cite journal | vauthors = Goodsell DS | doi = 10.2210/rcsb_pdb/mom_2003_3 | title = Lac Repressor | journal = RCSB Protein Data Bank | year = 2003 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lewis M | title = The lac repressor | journal = Comptes Rendus Biologies | volume = 328 | issue = 6 | pages = 521–48 | date = juni 2005 | pmid = 15950160 | doi = 10.1016/j.crvi.2005.04.004 }}</ref><ref name="pmid19269243"/> *[[N-terminal]]ni '''DNK-vezujući domen''' (u kojem dva LacI proteina vezuju jedno mjesto operatora) * '''Regulatorni domen''' (ponekad zvani '''jezgarni domen''', koji veže alolaktozu, alosternu efektorsku molekulu) *'''Linker''' koji povezuje DNK-vezujući domen sa jezgarnim domenom (ponekad se naziva '''heliks šarke''', što je važno za alosternu komunikaciju<ref name="pmid19269243">{{cite journal | vauthors = Swint-Kruse L, Matthews KS | title = Allostery in the LacI/GalR family: variations on a theme | journal = Current Opinion in Microbiology | volume = 12 | issue = 2 | pages = 129–37 | date = april 2009 | pmid = 19269243 | pmc = 2688824 | doi = 10.1016/j.mib.2009.01.009 }}</ref>) *[[C-terminal]]ni '''tetramerizacijski region''' (koji spaja četiri monomera u snop [[alfa-heliks]]a) Vezanje DNK događa se preko [[N-terminal]]nog [[heliks-okret-heliks]] [[strukturni motiv|motiva]] i ciljano je na jednu od nekoliko sekvenci DNK operatora (poznate kao O<sub>1</sub>, O<sub> 2</sub> i O<sub>3</sub>). Operatorska sekvenca O<sub>1</sub> preklapa se malo sa promotorom, što povećava afinitet [[RNK-polimeraza|RNK-polimeraze]] za sekvencu [[promotor (genetika|promotora]], tako da ne može ući u elongaciju i ostaje u [[abortivna inicijacija|abortivnoj inicijaciji]]. Osim toga, budući da svaki tetramer sadrži dvije podjedinice koje se vezuju za DNK, vezivanje višestrukih sekvenci operatora putem jednog tetramera inducira DNK petlju.<ref name="pmid2182324">{{cite journal | vauthors = Oehler S, Eismann ER, Krämer H, Müller-Hill B | title = The three operators of the lac operon cooperate in repression | journal = The EMBO Journal | volume = 9 | issue = 4 | pages = 973–9 | date = april 1990 | pmid = 2182324 | pmc = 551766 | doi = 10.1002/j.1460-2075.1990.tb08199.x }}</ref> == Kinetika vezivanja i odvezivanja DNK == [[slika:Binding and unbinding mechanism of LacI.webm|thumb|right|300px|'''Animacija mehanizma vezivanja i odvezivanja LacI dimera i njegovog ciljnog DNK mjesta.''']] LacI pronalazi DNK svog ciljnog operatora iznenađujuće brzo. ''[[In vitro]]'' pretraga je 10–100 puta brža od teorijske gornje granice za dvije čestice koje traže jedna drugu putem [[difuzija|difuzije]] u tri dimenzije (3D).<ref name="Riggs Bourgeois Cohn 1970 pp. 401–417">{{cite journal | last=Riggs | first=Arthur D. | last2=Bourgeois | first2=Suzanne | last3=Cohn | first3=Melvin | title=The lac represser-operator interaction | url=https://archive.org/details/journal-of-molecular-biology_1970-11-14_53_3/page/401 | journal=Journal of Molecular Biology | publisher=Elsevier BV | volume=53 | issue=3 | year=1970 | issn=0022-2836 | doi=10.1016/0022-2836(70)90074-4 | pages=401–417}}</ref> Da bi se objasnila brza pretraga, pretpostavljena je hipoteza da LacI i drugi [[transkripcijski faktor]] (TF) pronalaze svoja [[mjesta vezivanja]] olakšanom difuzijom, kombinacijom slobodne difuzije u 3D i 1D-klizanja na DNK.<ref name="Berg Winter Von Hippel 1981 pp. 6929–6948">{{cite journal | last=Berg | first=Otto G. | last2=Winter | first2=Robert B. | last3=Von Hippel | first3=Peter H. | title=Diffusion-driven mechanisms of protein translocation on nucleic acids. 1. Models and theory | journal=Biochemistry | publisher=American Chemical Society (ACS) | volume=20 | issue=24 | date=1. 11. 1981 | issn=0006-2960 | doi=10.1021/bi00527a028 | pages=6929–6948}}</ref> Tokom klizanja, represor je u kontaktu sa spiralom DNK, klizi okolo i prati njen glavni žlijeb, što ubrzava proces pretraživanja, produžujući ciljnu dužinu kada TF klizi na operatora sa strane. ''[[In vivo]]'' eksperimenti s jednom molekulom sa ćelijama ''[[Escherichia coli|E.coli]]'' testirali su sada i verificirali model olakšane difuzije i pokazali da TF skenira u prosjeku 45 bp tokom svakog kliznog događaja, prije nego što se TF spontano odvoji i nastavi sa istraživanjem [[genom]]a u 3D.<ref name=":0"/> Ovi eksperimenti također sugeriraju da LacI klizi preko O<sub>1</sub> operatora nekoliko puta prije vezivanje, što znači da različite sekvence DNK mogu imati različite vjerovatnoće da budu prepoznate pri svakom susretu sa TF. Ovo implicira kompromis između brze pretrage na nespecifičnim sekvencama i vezivanja za specifične sekvence.<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Hammar|first1=Petter|last2=Leroy|first2=Prune|last3=Mahmutovic|first3=Anel|last4=Marklund|first4=Erik G.|last5=Berg|first5=Otto G.|last6=Elf|first6=Johan|date=22. 6. 2012|title=The lac Repressor Displays Facilitated Diffusion in Living Cells|url=https://archive.org/details/sim_science_2012-06-22_336_6088/page/1594|journal=Science|language=en|volume=336|issue=6088|pages=1595–1598|doi=10.1126/science.1221648|issn=0036-8075|pmid=22723426|bibcode=2012Sci...336.1595H|s2cid=21351861}}</ref> Eksperimenti ''[[in vivo]]'' i ''[[in vitro]]'' pokazali su da je ta vjerovatnoća prepoznavanja operatora koji se mijenja sa sekvencom DNK, dok se vrijemeostajanja TF u vezanoj konformaciji na operatoru manje mijenja sa sekvencom.<ref name="Marklund Mao Yuan Zikrin 2022 pp. 442–445">{{cite journal | last=Marklund | first=Emil | last2=Mao | first2=Guanzhong | last3=Yuan | first3=Jinwen | last4=Zikrin | first4=Spartak | last5=Abdurakhmanov | first5=Eldar | last6=Deindl | first6=Sebastian | last7=Elf | first7=Johan | title=Sequence specificity in DNA binding is mainly governed by association | url=https://archive.org/details/science_2022-01-28_375_6579/page/442 | journal=Science | publisher=American Association for the Advancement of Science (AAAS) | volume=375 | issue=6579 | date=28. 1. 2022 | issn=0036-8075 | doi=10.1126/science.abg7427 | pages=442–445}}</ref> TF često napušta redoslijed koji je namijenjen regulaciji, ali na jakom ciljnom mjestu, gotovo uvijek napravi vrlo kratko putovanje prije nego što ponovo pronađe put nazad. Na makroskopskoj skali, ovo izgleda kao stabilna interakcija. Ovaj mehanizam vezivanja objašnjava kako proteini koji se vezuju za DNK uspijevaju brzo pretražiti ćelijski [[genom]], bez da se predugo zaglave u sekvencama koje liče na pravu metu. Simulacija [[molekularna dinamika|molekulske dinamike]] sa svim [[atom]]ima sugerira da [[transkripcijski faktor]] nailazi na barijeru od 1 [[KT (energija)|''k<sub>B</sub>T'']] tokom klizanja i 12'' k<sub>B</sub>T'' za disocijaciju, što implicira da će represor kliziti preko 8 bp u prosjeku prije disocijacije.<ref>{{Cite journal|last1=Marklund|first1=Erik G.|last2=Mahmutovic|first2=Anel|last3=Berg|first3=Otto G.|last4=Hammar|first4=Petter|last5=Spoel|first5=David van der|last6=Fange|first6=David|last7=Elf|first7=Johan|date=3. 12. 2013|title=Transcription-factor binding and sliding on DNA studied using micro- and macroscopic models|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|volume=110|issue=49|pages=19796–19801|doi=10.1073/pnas.1307905110|issn=0027-8424|pmid=24222688|pmc=3856812|bibcode=2013PNAS..11019796M|doi-access=free}}</ref> ''In vivo'' model pretraživanja za lac represor uključuje prijenos međusegmenata i skakanje, kao i gužvanje drugim proteinima koji genom u ćelijama "[[Escherichia coli|E.coli]]" čine manje dostupnim za represor .<ref>{{Cite journal|last1=Mahmutovic|first1=Anel|last2=Berg|first2=Otto G.|last3=Elf|first3=Johan|date=16. 3. 2015|title=What matters for lac repressor search in vivo—sliding, hopping, intersegment transfer, crowding on DNA or recognition?|journal=Nucleic Acids Research|language=en|volume=43|issue=7|pages=3454–3464|doi=10.1093/nar/gkv207|issn=1362-4962|pmc=4402528|pmid=25779051}}</ref> Postojanje skakanja, gdje protein isklizne iz glavnog žlijeba DNK kako bi sletio u drugi obližnji žlijeb duž lanca DNK, dokazano je direktnije ''[[in vitro]]'', gdje je uočeno da lac represor zaobilazi operatore, okrenuvši orijentaciju i rotirajući dužim korakom od perioda od 10,5 bp DNK dok se kreće duž njega.<ref name="Marklundvan Oosten2020">{{cite journal|last1=Marklund|first1=Emil|last2=van Oosten|first2=Brad|last3=Mao|first3=Guanzhong|last4=Amselem|first4=Elias|last5=Kipper|first5=Kalle|last6=Sabantsev|first6=Anton|last7=Emmerich|first7=Andrew|last8=Globisch|first8=Daniel|last9=Zheng|first9=Xuan|last10=Lehmann|first10=Laura C.|last11=Berg|first11=Otto G.|last12=Johansson|first12=Magnus|last13=Elf|first13=Johan|last14=Deindl|first14=Sebastian|title=DNA surface exploration and operator bypassing during target search|journal=[[Nature]]|volume=583|issue=7818|year=2020|pages=858–861|issn=0028-0836|doi=10.1038/s41586-020-2413-7|pmid=32581356|bibcode=2020Natur.583..858M|s2cid=220049852}}</ref> ==Otkriće== ''lac'' represor su prvi [[prečišćavanje proteina|izolirali]] [[Walter Gilbert]] i [[Benno Müller-Hill]] 1966.<ref> {{cite journal | vauthors = Gilbert W, Müller-Hill B | title = Isolation of the lac repressor | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1966-12_56_6/page/1891 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 56 | issue = 6 | pages = 1891–8 | date = decembar 1966 | pmid = 16591435 | pmc = 220206 | doi = 10.1073/pnas.56.6.1891 | bibcode = 1966PNAS...56.1891G| doi-access = free }} </ref> Oni su pokazali da je ''[[in vitro]]'' protein vezan za DNK koja sadrži ''lac'' operon, i da je oslobodio DNK kada [[IPTG]] ([[analog (hemija)|analog]] alolaktoze). == Također pogledajte== *[[Lac operon]] == Reference == {{refspisak|2}} == Vanjske veze == * {{MeshName|Lac Repressor}} *Više informacija na: [http://www.pdb.org/pdb/static.do?p=education_discussion/molecule_of_the_month/pdb39_1.html the lac repressor molecule] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100528025339/http://www.pdb.org/pdb/static.do?p=education_discussion%2Fmolecule_of_the_month%2Fpdb39_1.html |date=28. 5. 2010 }} on protein database * [http://proteopedia.org/wiki/index.php/Lac_repressor Lac Repressor in Proteopedia]. {{Transkripcija}} {{DEFAULTSORT:Lac Repressor}} [[Kategorija:Ekspresija gena]] [[Kategorija:Bakterijski proteini]] fodd2zb0dzpp0ycfrm7mog7m2qunc12 Duplikacija Xp11.2 0 494357 3919006 3889847 2026-08-17T02:35:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3919006 wikitext text/x-wiki [[File:Xp11.2.jpg|thumb|280px|Regija duplikacija Xp11.2.]] '''Duplikacija Xp11.2''' je [[genom]]ska varijacija označena kao [[duplikacija gena|duplikacija]] regije [[hromosom X|hromosoma X]] na kratkom kraku p, na poziciji 11.2, definisana standardnom [[kariotip]]izacijom ([[G-pruganje]]m). Ova genski bogata regija sklona preuređivanju može se dalje podijeliti na tri lokusa – Xp11.21, Xp11.22 i Xp11.23. Duplikacija može uključivati bilo koju kombinaciju ova tri lokusa. Dok dužina dupliranja može varirati od 0,5 Mb do 55 Mb, većina ih je oko 4,5 Mb i obično se dešava u području od 11,22 do11,23.<ref name=":0">{{Cite web|url=http://www.rarechromo.org|title=Unique The Rare Chromosome Disorder Support Group|website=www.rarechromo.org|access-date=28. 2. 2018}}</ref> Većina oboljelih žena pokazuje preferencijsku aktivaciju dupliranog X-hromosoma.<ref name=":1">{{Cite web|url=https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/12766/microduplication-xp1122-p1123-syndrome|title=Microduplication Xp11.22-p11.23 syndrome {{!}} Genetic and Rare Diseases Information Center (GARD) – an NCATS Program|website=rarediseases.info.nih.gov|language=en|access-date=28. 2. 2018|archive-date=21. 3. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210321123854/https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/12766/microduplication-xp1122-p1123-syndrome|url-status=dead}}</ref> Osobine oboljelih osoba značajno se razlikuju, čak i među članovima iste porodice. Duplikacija Xp11.2 može biti 'tiha' – bez očitih simptoma kod nositelja – što je poznato od asimptomskih roditelja oboljele djece koja nose duplikaciju.<ref name="Giorda_2009">{{cite journal | vauthors = Giorda R, Bonaglia MC, Beri S, Fichera M, Novara F, Magini P, Urquhart J, Sharkey FH, Zucca C, Grasso R, Marelli S, Castiglia L, Di Benedetto D, Musumeci SA, Vitello GA, Failla P, Reitano S, Avola E, Bisulli F, Tinuper P, Mastrangelo M, Fiocchi I, Spaccini L, Torniero C, Fontana E, Lynch SA, Clayton-Smith J, Black G, Jonveaux P, Leheup B, Seri M, Romano C, dalla Bernardina B, Zuffardi O | display-authors = 6 | title = Complex segmental duplications mediate a recurrent dup(X)(p11.22-p11.23) associated with mental retardation, speech delay, and EEG anomalies in males and females | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2009-09-11_85_3/page/394 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 85 | issue = 3 | pages = 394–400 | date = septembar 2009 | pmid = 19716111 | pmc = 2771536 | doi = 10.1016/j.ajhg.2009.08.001 }}</ref><ref name="Honda_2010">{{cite journal | vauthors = Honda S, Hayashi S, Imoto I, Toyama J, Okazawa H, Nakagawa E, Goto Y, Inazawa J | title = Copy-number variations on the X chromosome in Japanese patients with mental retardation detected by array-based comparative genomic hybridization analysis | language = En | journal = Journal of Human Genetics | volume = 55 | issue = 9 | pages = 590–9 | date = septembar 2010 | pmid = 20613765 | doi = 10.1038/jhg.2010.74 | doi-access = free }}</ref> Uobičajeni simptomi uključuju [[Intelektualna invalidnost|intelektualne smetnje]], [[kašnjenje govora]] i [[poteškoće u učenju]], dok u rijetkim slučajevima djeca imaju [[Epilepsijski napad|napade]] i prepoznatljiv obrazac moždanih talasa kada se procijeni EEG-om ([[elektroencefalografija]]). == Simptomi i znaci== Informacije o kliničkim simptomima i karakteristikama preuzete su iz baze podataka [[Ontologija ljudskog fenotipa]].<ref name=":4">{{Cite web|url=https://human-phenotype-ontology.github.io/|title=Home|website=Human Phenotype Ontology|access-date=28. 2. 2018}}</ref> and the ''Unique'' database.<ref name=":0" /> Sve pogođene osobe ne moraju pokazati sve simptome. Neke od najistaknutijih karakteristika su: * [[Intelektualna invalidnost]] i *[[Nesposobnost učenja|Učenje]] *Smetnje u razvoju * [[Kašnjenje govora]] * [[Rani pubertet]] * Značajni problemi sa težinom i visinom * Anomalije donjih ekstremiteta (anomalije nogu i/ili [[stopala]]) * [[Epileptički napad|Epilepsijski napadi]] * Neobičan obrazac EEG-a sa centro-sljepoočnim žarišnim šiljastim talasima kod dece * Manje crte lica === Intelektualne smetnje i smetnje u učenju === Među ljudima kojima je potrebna podrška u učenju, vjeruje se da najmanje 3% nosi duplikaciju.<ref name="Giorda_2009"/> Primjećuje se da pogođeni članovi iste porodice sa istom mikroduplikacijom Xp11.2 općenito imaju slične profile učenja. Čini se da djeca s malim duplikacijama od 0,5-1,3 Mb imaju blage poteškoće u [[učenje|učenju]], dok druga s tipičnim dupliranjem od oko 4,5 Mb općenito imaju granične, blage ili umjerene smetnje u učenju. Ekstremni slučaj sa veoma velikim dupliranjem od 55 Mb pokazao je da ima ozbiljan intelektualni nedostatak.<ref name="Giorda_2009" /><ref>{{cite journal | vauthors = Nizon M, Andrieux J, Rooryck C, de Blois MC, Bourel-Ponchel E, Bourgois B, Boute O, David A, Delobel B, Duban-Bedu B, Giuliano F, Goldenberg A, Grotto S, Héron D, Karmous-Benailly H, Keren B, Lacombe D, Lapierre JM, Le Caignec C, Le Galloudec E, Le Merrer M, Le Moing AG, Mathieu-Dramard M, Nusbaum S, Pichon O, Pinson L, Raoul O, Rio M, Romana S, Roubertie A, Colleaux L, Turleau C, Vekemans M, Nabbout R, Malan V | display-authors = 6 | title = Phenotype-genotype correlations in 17 new patients with an Xp11.23p11.22 microduplication and review of the literature | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 167A | issue = 1 | pages = 111–22 | date = januar 2015 | pmid = 25425167 | doi = 10.1002/ajmg.a.36807 | s2cid = 32958511 }}</ref> === Kašnjenje govora === [[Govor]] je vrlo često zahvaćen i obično prvi znak. Čini se da su pogođeni i govor i razumijevanje, u različitim stepenima. Nizak tonus mišića lica leži u pozadini poteškoća u stvaranju određenih zvukova govora. Također se primjećuju nazalni ili promukli glas. Poznato je da bebe ne mogu sisati iz [[dojke]] u ranom djetinjstvu zbog slabih mišića lica. === Rani pubertet === [[Rani pubertet]] javlja se kod 80% oboljele djece ili odraslih, pri čemu djevojčice počinju s menstrualnim ciklusom već u dobi od 9 godina, a dječaci pokazuju znakove [[pubertet]]a u dobi od 8,5 godina. Jedan dječak iz ''Uniquea'' je pubertet završio do 13. godine.<ref name=":0"/> === Problemi sa težinom === Pogođena djeca pokazuju sklonost ka prekomjernoj težini. Ovo može ukazivati na probleme s [[metabolizam|metabolizmom]]. === Anomalije donjih ekstremiteta === Anomalije donjih udova ili stopala su česte kod ljudi sa duplikacijom Xp11.2, pogađajući oko 71% slučajeva. Karakteristike uključuju [[ravna stopala]], zakrivljena stopala ([[pes cavus]]), [[klupsko stopalo]] (talipe), uska stopala, prepletene ili spojene ručne/stopalne [[prst]]e ([[sindaktilija]]), [[klinodaktilija|klinodfaktiliju]] i [[hipoplazija|hipoplaziju]] petog prstai prste koji se sužavaju.<ref name="Giorda_2009" /><ref>{{cite journal | vauthors = Firth HV, Richards SM, Bevan AP, Clayton S, Corpas M, Rajan D, Van Vooren S, Moreau Y, Pettett RM, Carter NP | title = DECIPHER: Database of Chromosomal Imbalance and Phenotype in Humans Using Ensembl Resources | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 84 | issue = 4 | pages = 524–33 | date = april 2009 | pmid = 19344873 | doi = 10.1016/j.ajhg.2009.03.010 | pmc = 2667985 }}</ref> === Neobičan obrazac EEG === Zabilježen je tipski obrazac električne aktivnosti u mozgu oboljele djece, opisan kao „[[subklinički napad]]i“. Neobičan elektroencefalografski obrazac karakteriziran rolandskim šiljcima i/ili kontinuiranim šiljcima tokom sporog sna (CSWS), koji se također nazivaju centro-sljepoočni žarišni šiljak, koji postoji u djetinjstvu.<ref name="Giorda_2009"/> === Manje crte lica === Uobičajene neobične karakteristike uključuju kratku ili ravnu brazdu između [[nos]]a i gornje usne ([[filtrum]]), veliki, visoki ili duboki nosni most, guste i/ili jednolične obrve ([[spojene obrve]]) , i tanke [[usne]].<ref name=":0"/><ref name="Giorda_2009"/><ref name=":4"/> ==Uzrok == Koristeći [[Uporedna genomska hibridizacija|komparativnu genomsku hibridizaciju]] (aCGH) za skrining 2.400 osoba sa izolovanom ili sindromskom mentalnom retardacijom na varijaciju broja kopija, Giorda et al. (2009) identifikovali su 8 (0,33%) nepovezanih pojedinaca, 2 muškarca i 6 žena, sa mikroduplikacijom na hromosomskom segmentu Xp11.23-p11.22. Preuređenje je bilo porodično kod 3 pacijenta. Pacijentkinja je podijelila duplikat od 4,5 Mb sa svojom zahvaćenom majkom i sestrom, a nepovezani pacijent dijelio je duplikat od 4,5 Mb sa svojom zahvaćenom majkom i sestrom. Treći nepovezani muškarac naslijedio je manju kopiju od 0,8 Mb od svoje majke koja nije bila pogođena. Tri dodatne osobe imale su ''[[de novo]]'' 4,5-Mb duplikate, a još 2 su imale djelimično preklapajuće ''de novo'' 6,0- i 9,2-Mb duplikacije. Duplikacije očevog porijekla dokazane su u svim ''de novo'' ženskim slučajevima. Šest oboljelih žena imalo je selektivnu inaktivaciju normalnog hromosoma X, dok su 3 imale slučajnu [[X-inaktivacija|inaktivaciju X]]. Prelomne tačke su identifikovane kod 8 osoba. Ponavljajuća duplikacija je distalno praćena segmentnom duplikacijom (D-REP na 47,8-48,2 Mb), koja sadrži klaster gena i [[pseudogen]]a [[Sinovijski sarkom, X tačka prekida|sinovijski sarkom X tačka preloma]] (SSX) i proksimalno kompleksno ponavljanje (P-REP na 52,1-53,1 Mb) bogato genima SSX, [[melanom]]skog [[antigen]]a i X antigena (XAGE). Analiza sekvence spojeva je pokazala da su rekurentne 4,5-Mb duplikacije bile posredovane [[nealelna homologla rekombinacija|nealelnom homolognom rekombinacijom]] (NAHR) ili [[Alu-posredovana rekombinacija|Alu-posredovanom rekombinacijom]]. Većina ovih rekombinacija dogodila se između bočnih kompleksnih segmentnih duplikacija.<ref name="Giorda_2009"/> Regija duplikacije i varijacije broja kopija mogu se dalje potvrditi [[FISH|fluorescentnom ''in-situ'' hibridizacijom]] (FISH) i [[lančana reakcija polimeraze|PCR-om]]. == Genetika == [[duplikacija (genetika)|Duplikacija]] na Xp11.2, posebno regiji Xp11.22-11.23 je sindromna i implicirana je u [[X-vezana intelektualna nesposobnost|X-vezanoj mentalnoj nesposobnosti]].<ref name="Honda_2010"/><ref>{{OMIM|300705|Chromosome Xp11.22 Duplication Syndrome}}</ref> Duplikacija hromosoma može biti ''de novo'' ili porodična. Porodični nositelji male duplikacije (<1 Mb) pokazuju X-vezano recesivno nasljeđivanje. Sve ostale oboljele osobe s većom duplikacijom imaju dominantnu ekspresiju i uporedive kliničke [[fenotip]]ove, bez obzira na spol, veličinu duplikacije i obrazac [[X-inaktivacija]].<ref name="Giorda_2009"/> Xp11.22 sadrži približno 5 Mb DNK (chrX:49,800,001–54,800,000, hg19). Brojne patogene delecije i duplikacije koje uključuju Xp11.22 su opisane kod osoba sa zaostatkom u razvoju, intelektualnom invalidnošću i/ili [[autizam|autizmom]].<ref>{{cite journal | vauthors = Grau C, Starkovich M, Azamian MS, Xia F, Cheung SW, Evans P, Henderson A, Lalani SR, Scott DA | title = Xp11.22 deletions encompassing CENPVL1, CENPVL2, MAGED1 and GSPT2 as a cause of syndromic X-linked intellectual disability | journal = PLOS ONE | volume = 12 | issue = 4 | pages = e0175962 | date = 17. 4. 2017 | pmid = 28414775 | doi = 10.1371/journal.pone.0175962 | bibcode = 2017PLoSO..1275962G | pmc = 5393878 | doi-access = free }}</ref> Ovi fenotipovi se pripisuju promjenama u broju kopija nekoliko gena uključujući ''[[HUWE1]]'', ''[[KDM5C]]'', ''[[IQSEC2]]'', ''[[TSPYL2]]'', ''SHROOM4'', ''[[PHF8]]'' i ''[[FAM120C]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = Orivoli S, Pavlidis E, Cantalupo G, Pezzella M, Zara F, Garavelli L, Pisani F, Piccolo B | title = Xp11.22 Microduplications Including HUWE1: Case Report and Literature Review | journal = Neuropediatrics | volume = 47 | issue = 1 | pages = 51–6 | date = januar 2016 | pmid = 26587761 | doi = 10.1055/s-0035-1566233 }}</ref><ref name="Moey_2016">{{cite journal | vauthors = Moey C, Hinze SJ, Brueton L, Morton J, McMullan DJ, Kamien B, Barnett CP, Brunetti-Pierri N, Nicholl J, Gecz J, Shoubridge C | title = Xp11.2 microduplications including IQSEC2, TSPYL2 and KDM5C genes in patients with neurodevelopmental disorders | journal = European Journal of Human Genetics | volume = 24 | issue = 3 | pages = 373–80 | date = mart 2016 | pmid = 26059843 | pmc = 4757771 | doi = 10.1038/ejhg.2015.123 }}</ref> === ''HUWE1'' === Protein 1 koji sadrži domene HECT, UBA i WWE (''[[HUWE1]]'') je [[ubikvitin]] [[ligaza]] porodice HECT koja se nalazi na hromosomu X, pozicija Xp11.22 sa rastućom genetičkom vezom sa [[kancer|rakom]] <ref>{{cite journal | vauthors = Zhong Q, Gao W, Du F, Wang X | title = Mule/ARF-BP1, a BH3-only E3 ubiquitin ligase, catalyzes the polyubiquitination of Mcl-1 and regulates apoptosis | journal = Cell | volume = 121 | issue = 7 | pages = 1085–95 | date = juli 2005 | pmid = 15989957 | doi = 10.1016/j.cell.2005.06.009 | doi-access = free }}</ref> i [[mentalna retardacija|intelektualnom nesposobnošću]].<ref name="Froyen_2008">{{cite journal | vauthors = Froyen G, Corbett M, Vandewalle J, Jarvela I, Lawrence O, Meldrum C, Bauters M, Govaerts K, Vandeleur L, Van Esch H, Chelly J, Sanlaville D, van Bokhoven H, Ropers HH, Laumonnier F, Ranieri E, Schwartz CE, Abidi F, Tarpey PS, Futreal PA, Whibley A, Raymond FL, Stratton MR, Fryns JP, Scott R, Peippo M, Sipponen M, Partington M, Mowat D, Field M, Hackett A, Marynen P, Turner G, Gécz J | display-authors = 6 | title = Submicroscopic duplications of the hydroxysteroid dehydrogenase HSD17B10 and the E3 ubiquitin ligase HUWE1 are associated with mental retardation | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 82 | issue = 2 | pages = 432–43 | date = februar 2008 | pmid = 18252223 | pmc = 2426915 | doi = 10.1016/j.ajhg.2007.11.002 }}</ref> Ekspresija gena ''HUWE1'' nalazi se u nekoliko [[miš]]jih [[tkiva]], uključujući [[moždana kora|korteks]], [[hipokampus]], [[jezik]], [[oči]], [[bubreg]]e, [[jetra|jetru]], [[nadbubrežna žlijezda|nadbubrežnu žlijezdu]] i [[fibroblast]]e.<ref name="Froyen_2012">{{cite journal | vauthors = Froyen G, Belet S, Martinez F, Santos-Rebouças CB, Declercq M, Verbeeck J, Donckers L, Berland S, Mayo S, Rosello M, Pimentel MM, Fintelman-Rodrigues N, Hovland R, Rodrigues dos Santos S, Raymond FL, Bose T, Corbett MA, Sheffield L, van Ravenswaaij-Arts CM, Dijkhuizen T, Coutton C, Satre V, Siu V, Marynen P | display-authors = 6 | title = Copy-number gains of HUWE1 due to replication- and recombination-based rearrangements | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 91 | issue = 2 | pages = 252–64 | date = august 2012 | pmid = 22840365 | pmc = 3415555 | doi = 10.1016/j.ajhg.2012.06.010 }}</ref> Povećani broj kopija "HUWE1" povezan je s nesindromskom intelektualnom invalidnošću.<ref name="Froyen_2012" /><ref name="Friez_2016">{{cite journal | vauthors = Friez MJ, Brooks SS, Stevenson RE, Field M, Basehore MJ, Adès LC, Sebold C, McGee S, Saxon S, Skinner C, Craig ME, Murray L, Simensen RJ, Yap YY, Shaw MA, Gardner A, Corbett M, Kumar R, Bosshard M, van Loon B, Tarpey PS, Abidi F, Gecz J, Schwartz CE | display-authors = 6 | title = HUWE1 mutations in Juberg-Marsidi and Brooks syndromes: the results of an X-chromosome exome sequencing study | journal = BMJ Open | volume = 6 | issue = 4 | pages = e009537 | date = april 2016 | pmid = 27130160 | pmc = 4854010 | doi = 10.1136/bmjopen-2015-009537 }}</ref> [[Misens mutacije]] u ''HUWE1'' javljaju se u više porodica sa intelektualnim poteškoćama, uključujući porodice sa [[Juberg-Marsidi-Brooksov sindrom|Juberg-Marsidi-Brooksovim sindromom]].<ref name="Froyen_2008" /><ref name="Friez_2016" /><ref>{{cite journal | vauthors = Isrie M, Kalscheuer VM, Holvoet M, Fieremans N, Van Esch H, Devriendt K | title = HUWE1 mutation explains phenotypic severity in a case of familial idiopathic intellectual disability | journal = European Journal of Medical Genetics | volume = 56 | issue = 7 | pages = 379–82 | date = juli 2013 | pmid = 23721686 | doi = 10.1016/j.ejmg.2013.05.005 | hdl = 11858/00-001M-0000-0018-EE0C-9 | hdl-access = free }}</ref> Pacijenti s [[misens mutacija]]ma u ''HUWE1'' dijele kliničke karakteristike s pacijentima s duplikacijom ''HUWE1''. Ovo sugerira da bi i povećana i smanjena funkcija ''HUWE1'' mogla biti povezana s intelektualnim invaliditetom, ali dokazi iz sistema modela ''[[in vivo]]'' koji podržavaju ili pobijaju ovu mogućnost i dalje nedostaju. === ''KDM5C'' === ''[[KDM5C]]'' (lizin-specifična demetilaza 5C) također poznat kao jumonji, A/T-bogati interaktivni domen 1C (''JARID1C'') nalazi se na X hromosomu na sekvenci Xp11.22-p11.21 . Gen kodira protein od 1.560 [[aminokiselina]] koji pripada potporodici proteina JARID1, koji se vezuju za [[DNK]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kortschak RD, Tucker PW, Saint R | title = ARID proteins come in from the desert | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_2000-06_25_6/page/294 | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 25 | issue = 6 | pages = 294–9 | date = juni 2000 | pmid = 10838570 | doi = 10.1016/S0968-0004(00)01597-8 }}</ref> Protein posjeduje [[H3K4me3]]-specifičnu aktivnost demetilaze i pokazalo se da funkcionira kao represor transkripcije kao RE-1-utišavajući komleksni [[transkripcijski faktor]] (REST).<ref>{{cite journal | vauthors = Iwase S, Lan F, Bayliss P, de la Torre-Ubieta L, Huarte M, Qi HH, Whetstine JR, Bonni A, Roberts TM, Shi Y | title = The X-linked mental retardation gene SMCX/JARID1C defines a family of histone H3 lysine 4 demethylases | journal = Cell | volume = 128 | issue = 6 | pages = 1077–88 | date = mart 2007 | pmid = 17320160 | doi = 10.1016/j.cell.2007.02.017 | doi-access = free }}</ref> [[Mutacije]] u ''KDM5C'' uzrokuju Claes-Jensenov tip <ref>{{cite journal | vauthors = Claes S, Devriendt K, Van Goethem G, Roelen L, Meireleire J, Raeymaekers P, Cassiman JJ, Fryns JP | title = Novel syndromic form of X-linked complicated spastic paraplegia | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 94 | issue = 1 | pages = 1–4 | date = septembar 2000 | pmid = 10982473 | doi = 10.1002/1096-8628(20000904)94:1<1::AID-AJMG1>3.0.CO;2-V }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Jensen LR, Amende M, Gurok U, Moser B, Gimmel V, Tzschach A, Janecke AR, Tariverdian G, Chelly J, Fryns JP, Van Esch H, Kleefstra T, Hamel B, Moraine C, Gecz J, Turner G, Reinhardt R, Kalscheuer VM, Ropers HH, Lenzner S | display-authors = 6 | title = Mutations in the JARID1C gene, which is involved in transcriptional regulation and chromatin remodeling, cause X-linked mental retardation | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2005-02_76_2/page/227 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 76 | issue = 2 | pages = 227–36 | date = februar 2005 | pmid = 15586325 | pmc = 1196368 | doi = 10.1086/427563 }}</ref> sindromskog [[X-vezana intelektualna nesposobnost|X-vezane intelektualne invalidnosti]] karakteriziran umjerenim do teškim ID-om, abnormalnostima govora i drugim kliničkim nalazima kao što su napadi i agresivno ponašanje kod nekih osoba.<ref name="Moey_2016" /><ref>{{cite journal | vauthors = Rujirabanjerd S, Nelson J, Tarpey PS, Hackett A, Edkins S, Raymond FL, Schwartz CE, Turner G, Iwase S, Shi Y, Futreal PA, Stratton MR, Gecz J | title = Identification and characterization of two novel JARID1C mutations: suggestion of an emerging genotype-phenotype correlation | journal = European Journal of Human Genetics | volume = 18 | issue = 3 | pages = 330–5 | date = mart 2010 | pmid = 19826449 | pmc = 2987212 | doi = 10.1038/ejhg.2009.175 }}</ref> Postoji i izvještaj o mutaciji kod pacijenta s [[poremećaj iz autističkog spektra|poremećajem iz autističnog spektra]].<ref>{{cite journal | vauthors = Adegbola A, Gao H, Sommer S, Browning M | title = A novel mutation in JARID1C/SMCX in a patient with autism spectrum disorder (ASD) | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 146A | issue = 4 | pages = 505–11 | date = februar 2008 | pmid = 18203167 | doi = 10.1002/ajmg.a.32142 | s2cid = 31730709 }}</ref> Studija je pokazala da "Kdm5c"-[[nokaut miš]]evi pokazuju adaptivne i kognitivne abnormalnosti slične onima kod ljudskih X-vezanih intelektualnih invalidnosti i zaključila da dinamika [[metilacija histona]] oblikuje [[neuron]]sku mrežu.<ref>{{cite journal | vauthors = Iwase S, Brookes E, Agarwal S, Badeaux AI, Ito H, Vallianatos CN, Tomassy GS, Kasza T, Lin G, Thompson A, Gu L, Kwan KY, Chen C, Sartor MA, Egan B, Xu J, Shi Y | title = A Mouse Model of X-linked Intellectual Disability Associated with Impaired Removal of Histone Methylation | journal = Cell Reports | volume = 14 | issue = 5 | pages = 1000–1009 | date = februar 2016 | pmid = 26804915 | pmc = 4749408 | doi = 10.1016/j.celrep.2015.12.091 }}</ref> === ''IQSEC2'' === IQ motiv i Sec7 domen 2 ''([[IQSEC2]]),'' također poznat i kao ''BRAG1'' ili ''IQ-ARFGEF'', nalazi se na X hromosomu, regija Xp11.22 i kodira [[guaninski faktor izmjene nukleotida]] za ARF porodicu [[GTP]]-vezujućih proteina (ARFGEF).<ref>{{cite journal | vauthors = Nagase T, Ishikawa K, Suyama M, Kikuno R, Hirosawa M, Miyajima N, Tanaka A, Kotani H, Nomura N, Ohara O | title = Prediction of the coding sequences of unidentified human genes. XIII. The complete sequences of 100 new cDNA clones from brain which code for large proteins in vitro | journal = DNA Research | volume = 6 | issue = 1 | pages = 63–70 | date = februar 1999 | pmid = 10231032 | doi = 10.1093/dnares/6.1.63 | doi-access = free }}</ref> Eksprimira se u neuronima i uključen je u organizaciju [[citoskelet]]a, [[dendrit]]sku morfologiju [[kičmena moždina|kičmene moždine]] i ekscitatornu sinapsnu organizaciju.<ref>{{cite journal | vauthors = Kalscheuer VM, James VM, Himelright ML, Long P, Oegema R, Jensen C, Bienek M, Hu H, Haas SA, Topf M, Hoogeboom AJ, Harvey K, Walikonis R, Harvey RJ | title = Novel Missense Mutation A789V in IQSEC2 Underlies X-Linked Intellectual Disability in the MRX78 Family | journal = Frontiers in Molecular Neuroscience | volume = 8 | pages = 85 | date = 2015 | pmid = 26793055 | pmc = 4707274 | doi = 10.3389/fnmol.2015.00085 | doi-access = free }}</ref> Mutacije u ''IQSEC2'' su široko povezane u slučajevima X-vezane nesindromske [[mentalna retardacija|mentalne zaostalosti]], pri čemu su neke žene nositeljice prijavljene s teškoćama u učenju.<ref name="Shoubridge_2010">{{cite journal | vauthors = Shoubridge C, Tarpey PS, Abidi F, Ramsden SL, Rujirabanjerd S, Murphy JA, Boyle J, Shaw M, Gardner A, Proos A, Puusepp H, Raymond FL, Schwartz CE, Stevenson RE, Turner G, Field M, Walikonis RS, Harvey RJ, Hackett A, Futreal PA, Stratton MR, Gécz J | display-authors = 6 | title = Mutations in the guanine nucleotide exchange factor gene IQSEC2 cause nonsyndromic intellectual disability | journal = Nature Genetics | volume = 42 | issue = 6 | pages = 486–8 | date = juni 2010 | pmid = 20473311 | pmc = 3632837 | doi = 10.1038/ng.588 }}</ref> Poznato je da ovaj gen ima značajnu ulogu u održavanju [[homeostaza|homeostaze]] unutar [[neuron]]skog okruženja ljudskog mozga. Promjena aktivnosti faktora izmjene [[guanin]]skih [[nukleotid]]a može uticati na regulaciju organizacije [[aktin]]skog [[citoskelet]]a i neuronskog razvoja u [[mozak|mozgu]], smanjenom aktivacijom ''ARF6'' supstrata ili defektom u aktivnosti vezivanja [[GTP]]-a.<ref name="Shoubridge_2010"/> Dvije intragenske duplikacije za koje se predviđa da će uzrokovati terminacijske mutacije na X-hromosomu koje uključuju "IQSEC2" identificirane su u dva "[[de novo]]" slučaja, a jedna [[nonsens mutacija]] opisana je kod tri dodatna muška pacijenta s teškom intelektualnom invalidnošću i dodatnim kliničkim karakteristikama, uključujući [[hipotonija|hipotoniju]] [[novorođenčad]]i, odgođene motorne vještine, [[epilepsijski napad|napade]], [[strabizam]], autistično ponašanje, stereotipne pokrete ruke po sredini, [[mikrocefalija|mikrocefaliju]], malo-nema hodanja, malo-nema jezične vještine, značajni problemi u ponašanju i blago abnormalne crte lica.<ref>{{cite journal | vauthors = Tran Mau-Them F, Willems M, Albrecht B, Sanchez E, Puechberty J, Endele S, Schneider A, Ruiz Pallares N, Missirian C, Rivier F, Girard M, Holder M, Manouvrier S, Touitou I, Lefort G, Sarda P, Moncla A, Drunat S, Wieczorek D, Genevieve D | title = Expanding the phenotype of IQSEC2 mutations: truncating mutations in severe intellectual disability | journal = European Journal of Human Genetics | volume = 22 | issue = 2 | pages = 289–92 | date = februar 2014 | pmid = 23674175 | pmc = 3895633 | doi = 10.1038/ejhg.2013.113 }}</ref> Nova "[[de novo]]" [[mutacija]] u genu "IQSEC2", identifikovana dijagnostičkim sekvenciranjem [[egzom]]a, pokazala je značajno kašnjenje u razvoju, napade, hipotoniju, oštećenje [[vid]]a, [[plagiocefalija|plagiocefaliju]], osobine slične [[autizam|autistima]], odsutne jezičke vještine i abnormalni nalazi MR.<ref>{{cite journal | vauthors = Gandomi SK, Farwell Gonzalez KD, Parra M, Shahmirzadi L, Mancuso J, Pichurin P, Temme R, Dugan S, Zeng W, Tang S | title = Diagnostic exome sequencing identifies two novel IQSEC2 mutations associated with X-linked intellectual disability with seizures: implications for genetic counseling and clinical diagnosis | journal = Journal of Genetic Counseling | volume = 23 | issue = 3 | pages = 289–98 | date = juni 2014 | pmid = 24306141 | doi = 10.1007/s10897-013-9671-6 | s2cid = 17850707 }}</ref> Gen "IQSEC2" ima veću ulogu u uzroku X-vezanog kognitivnog oštećenja nego što se ranije mislilo. Dodatno razmatranje je opravdano s obzirom na sindromsku prirodu njegove [[fenotip]]ske povezanosti. === ''TSPYL2'' === [[Testis]]-specifični Y-kodirani protein (TSPY) Like 2 (''TSPYL2'') kodira člana TSPY-like/SET/[[nukleosom]]a sklopa natporodice proteina-1 i nalazi se na X hromosomu na Xp11.22. Kodirani protein je lokaliziran na [[jedarce]]tu gdje funkcionira u remodeliranju [[hromatin]]a i kao inhibitor progresije [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]].<ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/64061|title=TSPYL2 TSPY like 2 [Homo sapiens (human)] - Gene - NCBI|website=www.ncbi.nlm.nih.gov|access-date=1. 3. 2018}}</ref> U skladu s mogućom ulogom ''Tspyl2'' puteva u neurorazvoju, mikroduplikacija Xp11.2 koja uključuje lokus ''TSPYL2'' prijavljena je kod muških pacijenata sa [[Poremećaj hiperaktivnosti i deficita pažnje|poremećajima hiperaktivnosti i deficita pažnje]].<ref name="Moey_2016"/> === ''SHROOM4'' === Član porodice Shroom 4 ''(SHROOM4)'', također poznat kao ''KIAA1202'', kodira člana APX/Shroom porodice, koji sadrži [[N-terminal]]ni PDZ domen i [[C-terminal]]ni motiv ASD2. Nalazi se na X [[hromosom]]u na Xp11.22 i uglavnom je povezan sa Stocco dos Santos X-povezanim sindromom mentalne retardacije koji karakteriziraju kognitivni poremećaji.<ref name="dos_Santos_1991">{{cite journal | vauthors = dos Santos RC, Barretto OC, Nonoyama K, Castro NH, Ferraz OP, Walter-Moura J, Vescio CC, Beçak W | title = X-linked syndrome: mental retardation, hip luxation, and G6PD variant [Gd(+) Butantan] | journal = American Journal of Medical Genetics | volume = 39 | issue = 2 | pages = 133–6 | date = maj 1991 | pmid = 2063914 | doi = 10.1002/ajmg.1320390204 }}</ref> Kodirani protein može imati ulogu u arhitekturi [[citoskelet]]a. Simptomi mutacije gena ''SHROOM4'' u originalnoj porodici koju je opisao Stocco dos Santos uključuju tešku [[intelektualna nesposobnost|intelektualnu nesposobnost]], bilateralnu kongenitalnu luksaciju [[kuk]]a i [[nizak rast]]. Također je otkriveno da je gen ''SHROOM4'' poremećen kod dvije nepovezane žene s blagim do umjerenim intelektualnim invaliditetom. Ostale karakteristike uključivale su kašnjenje ili nikakav [[govor]], napade, kifozu i hiperaktivnost. Žene [[nositelj (genetika)|nositeljice]] pokazale su napade i depresiju. U više od 1000 kontrolnih [[hromosom X|X hromosoma]], nisu identifikovane mutacije u ''SHROOM4''.<ref name="dos_Santos_1991" /><ref>{{cite journal | vauthors = Stocco dos Santos RC, Castro NH, Lillia Holmes A, Beçak W, Tackels-Horne D, Lindsey CJ, Lubs HA, Stevenson RE, Schwartz CE | title = Stocco dos Santos X-linked mental retardation syndrome: clinical elucidation and localization to Xp11.3-Xq21.3 | journal = American Journal of Medical Genetics. Part A | volume = 118A | issue = 3 | pages = 255–9 | date = april 2003 | pmid = 12673656 | doi = 10.1002/ajmg.a.20021 | s2cid = 32244491 }}</ref> == Također pogledajte == [[X-vezana intelektualna nesposobnost]] == Reference == {{refspisak|32em}} == Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/projects/mapview/maps.cgi?TAXID=9606&CHR=X&MAPS=ideogr%2Ccntg-r%2CugHs%2Cgenes&BUILD=previous&BEG=48171793&END=52819683&oview=default NCBI Map Viewer] {{hromosomske abnormalnosti}} [[Kategorija:Rijetki genetički sindromi]] [[Kategorija:Nasljedne bolesti i poremećaji]] tdwbxnwcc42abhbhappf8zryiylpkqx Faktor IX 0 494541 3918989 3896696 2026-08-17T01:17:25Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918989 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Faktor IX''' ili ''' Christmasov faktor''' ({{EC broj|3.4.21.22}}) je jedan od [[serin-proteaza|serinskih proteaza]] sistema [[koagulacija|koagulacije]]; pripada porodici [[peptidaza]] S1. Nedostatak ovog proteina uzrokuje [[hemofilija B|hemofiliju B]]. Otkriven je 1952. nakon što je ustanovljeno da dječaku po imenu [[Stephen Christmas]] nedostaje pravilan ovaj faktor, što je dovelo do [[hemofilija|hemofilije]].<ref name="PMD12997790">{{cite journal | vauthors = Biggs R, Douglas AS, Macfarlane RG, Dacie JV, Pitney WR | title = Christmas disease: a condition previously mistaken for haemophilia | journal = British Medical Journal | volume = 2 | issue = 4799 | pages = 1378–82 | date = Dec 1952 | pmid = 12997790 | pmc = 2022306 | doi = 10.1136/bmj.2.4799.1378 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 461 [[aminokiselina]], а [[molekulska masa]]&nbsp;— 51&nbsp;778 [[Dalton (jedinica)|Da]]. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MQRVNMIMAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPGLITICLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYLLSAECTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLDHENANKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNRPKRYNSG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLEEFVQGNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ERECMEEKCS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FEEAREVFEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TERTTEFWKQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVDGDQCESN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PCLNGGSCKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DINSYECWCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGFEGKNCEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVTCNIKNGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEQFCKNSAD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NKVVCSCTEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRLAENQKSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPAVPFPCGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSVSQTSKLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAETVFPDVD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YVNSTEAETI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDNITQSTQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNDFTRVVGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDAKPGQFPW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QVVLNGKVDA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FCGGSIVNEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WIVTAAHCVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGVKITVVAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EHNIEETEHT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQKRNVIRII</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PHHNYNAAIN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KYNHDIALLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDEPLVLNSY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTPICIADKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YTNIFLKFGS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GYVSGWGRVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKGRSALVLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLRVPLVDRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCLRSTKFTI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YNNMFCAGFH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EGGRDSCQGD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGGPHVTEVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTSFLTGIIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WGEECAMKGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGIYTKVSRY</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VNWIKEKTKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>T</td></tr> </table> ==Fiziologija== [[slika:Coagulation full.svg|thumb|280px| Put zgrušavanja krvi i [[protein C]] |left]] Faktor IX se proizvodi kao [[zimogen]], neaktivni prekursor. Obrađuje se [[Glikozilacija|glikoziliran]], da bi se uklonio [[signalni peptid]] , a zatim se cijepa pomoću [[faktor XI|faktora XI]]a (kontaktnog puta) ili [[faktor VII|faktora VII]]a (put tkivnog faktora) za proizvodnju dvolančane forme, gdje su lanci povezani [[disulfidna veza|disulfidnim mostom]].<ref name="pmid659613">{{cite journal | vauthors = Di Scipio RG, Kurachi K, Davie EW | title = Activation of human factor IX (Christmas factor) | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 61 | issue = 6 | pages = 1528–38 | date = Jun 1978 | pmid = 659613 | pmc = 372679 | doi = 10.1172/JCI109073 }}</ref><ref name="pmid9331959">{{cite journal | vauthors = Taran LD | title = Factor IX of the blood coagulation system: a review | journal = Biochemistry. Biokhimiia | volume = 62 | issue = 7 | pages = 685–93 | date = Jul 1997 | pmid = 9331959 }}</ref> Kada se aktivira u '''faktor IXa''', u prisustvu [[kalcij|Ca<sup>2+</sup>]], membranskih [[fosfolipid]]a i kofaktora faktora VIII, hidrolizira jednu vezu [[arginin]]-[[izoleucin]] u [[faktor X|faktoru X]] da formira faktor Xa. Faktor IX inhibira [[antitrombin]].<ref name="pmid659613"/> Kod [[ljudi]] i [[miš]]eva, ekspresija faktora IX povećava se sa godinama. U modelima miša, [[mutacije]] unutar promotorske regije faktora IX imaju [[fenotip]] ovisan o starosti.<ref name="pmid7662969">{{cite journal | vauthors = Boland EJ, Liu YC, Walter CA, Herbert DC, Weaker FJ, Odom MW, Jagadeeswaran P | title = Age-specific regulation of clotting factor IX gene expression in normal and transgenic mice | journal = Blood | volume = 86 | issue = 6 | pages = 2198–205 | date = Sep 1995 | pmid = 7662969 | doi = 10.1182/blood.V86.6.2198.bloodjournal8662198 | doi-access = free }}</ref> == Arhitektura domena== [[Faktor VII|Faktori VII]], IX i [[Faktor X|X]] svi imaju ključne uloge u [[koagulacija krvi|koagulaciji krvi]] i također dijele zajedničku arhitekturu domena.<ref name="pmid11723140">{{cite journal | vauthors = Zhong D, Bajaj MS, Schmidt AE, Bajaj SP | title = The N-terminal epidermal growth factor-like domain in factor IX and factor X represents an important recognition motif for binding to tissue factor | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-02-01_277_5/page/3622 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 5 | pages = 3622–31 | date = Feb 2002 | pmid = 11723140 | doi = 10.1074/jbc.M111202200 | doi-access = free }}</ref> Protein faktora IX sastoji se od četiri [[proteinski domen|proteinska domena]]: [[Gla domen]], dvije tandemske kopije [[domen sličan EGF-u|EGF domen]] i [[C-terminal]]ni [[tripsin]] peptidazni domen koji vrši katalitsko cijepanje. [[slika:Factor IX.png|thumb| Arhitektura proteinskog domena ljudskog faktora IX, gdje je svaki [[proteinski domen]] predstavljen obojenom kutijom |400px|left]] Pokazalo se da je [[N-terminal]]ni EGF domen barem dijelom odgovoran za vezivanje [[tkivni faktor|tkivnog faktora]].<ref name="pmid11723140"/> Wilkinson ''et al''. conclude that residues 88 to 109 of the second EGF domain mediate binding to platelets and assembly of the factor X activating complex.<ref name="pmid11714704">{{cite journal | vauthors = Wilkinson FH, Ahmad SS, Walsh PN | title = The factor IXa second epidermal growth factor (EGF2) domain mediates platelet binding and assembly of the factor X activating complex | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-02-22_277_8/page/5734 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 8 | pages = 5734–41 | date = Feb 2002 | pmid = 11714704 | doi = 10.1074/jbc.M107753200 | doi-access = free }}</ref> Strukture sva četiri domena su riješene. Za svinjski protein određena je struktura dva EGF domena i [[tripsin]]olikog domena.<ref name="pmid7568220">{{cite journal | vauthors = Brandstetter H, Bauer M, Huber R, Lollar P, Bode W | title = X-ray structure of clotting factor IXa: active site and module structure related to Xase activity and hemophilia B | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 92 | issue = 21 | pages = 9796–800 | date = Oct 1995 | pmid = 7568220 | pmc = 40889 | doi = 10.1073/pnas.92.21.9796 | bibcode = 1995PNAS...92.9796B | doi-access = free }}</ref> Struktura Gla domena, koji je odgovoran za vezanje fosfolipida ovisno o [[kalcij|Ca(II)]], također je određena putem [[NMR]].<ref name="pmid7547952">{{cite journal | vauthors = Freedman SJ, Furie BC, Furie B, Baleja JD | title = Structure of the calcium ion-bound gamma-carboxyglutamic acid-rich domain of factor IX | journal = Biochemistry | volume = 34 | issue = 38 | pages = 12126–37 | date = Sep 1995 | pmid = 7547952 | doi = 10.1021/bi00038a005 }}</ref> Nekoliko struktura 'super aktivnih' mutanata također je riješeno,<ref name="pmid20004170">{{cite journal | vauthors = Zögg T, Brandstetter H | title = Structural basis of the cofactor- and substrate-assisted activation of human coagulation factor IXa | journal = Structure | volume = 17 | issue = 12 | pages = 1669–78 | date = Dec 2009 | pmid = 20004170 | doi = 10.1016/j.str.2009.10.011 | doi-access = free }}</ref> a koje otkrivaju prirodu aktivacije faktora IX putem drugih proteina u kaskadi zgrušavanja. == Genetika == [[slika:F9 gene location.png|thumb|280px|Kod ljudi, gen F9 nalazi se na [[hromosom X|hromosomu X]], na poziciji q27.1.]] [[Gen]] za faktor IX se nalazi na [[hromosom X|hromosomu X]] (Xq27.1-q27.2) i stoga je [[spolno vezano nasljeđivanje|X-vezani recesivan]]: [[mutacije]] u ovom genu pogađaju muškarce mnogo češće nego žene. U ovom genu otkrivene su najmanje 534 mutacije koje izazivaju bolest.<ref name = "Šimčíková_2019 - supplementary table S7">{{cite journal | vauthors = Šimčíková D, Heneberg P | title = Refinement of evolutionary medicine predictions based on clinical evidence for the manifestations of Mendelian diseases | journal = Scientific Reports | volume = 9 | issue = 1 | pages = 18577 | date = decembar 2019 | pmid = 31819097 | pmc = 6901466 | doi = 10.1038/s41598-019-54976-4| bibcode = 2019NatSR...918577S }}</ref> Gen F9 su prvi klonirali Kotoku Kurachi i [[Earl Davie]], 1982. godine.<ref>{{cite journal | vauthors = Kurachi K, Davie EW | title = Isolation and characterization of a cDNA coding for human factor IX | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 79 | issue = 21 | pages = 6461–4 | date = Nov 1982 | pmid = 6959130 | pmc = 347146 | doi = 10.1073/pnas.79.21.6461 | bibcode = 1982PNAS...79.6461K | doi-access = free }}</ref> [[Polly i Molly|Polly]], transgenu kloniranu [[Poll Dorset]] ovcu koja nosi gen za faktor IX, proizveo je dr [[Ian Wilmut]] na [[Roslin Institute]], 1997.<ref>{{cite book |author=Nicholl D. |title=An Introduction to Genetic Engineering Second Edition | publisher=Cambridge University Press |page=257 |year=2002}}</ref> == Klinički značaj == {{Također pogledajte|Koncentrat protrombinskog kompleksa}} {{anchor|nonacog alfa}}{{anchor|albutrepenonacog alfa}}{{anchor|eftrenonacog alfa}}{{anchor|nonacog beta pegol}} Nedostatak faktora IX uzrokuje Christmasovu bolest ([[hemofilija B]]).<ref name="PMD12997790" /> Opisano je preko 3000 varijanti faktora IX, koje utiču na 73% od 461 ostatka;<ref>{{Cite journal | doi=10.1111/jth.12958|title = Hemophilia B: Molecular pathogenesis and mutation analysis|year = 2015|last1 = Goodeve|first1 = A. C.|journal = Journal of Thrombosis and Haemostasis|volume = 13|issue = 7|pages = 1184–1195|pmid = 25851415|pmc = 4496316}}</ref> neki ne izazivaju simptome, ali mnogi dovode do značajnog poremećaja [[krvarenja]]. Originalna mutacija Christmasove bolesti identificirana je sekvenciranjem njegove [[DNK]], otkrivajući mutaciju koja je promijenila [[cistein]] u [[serin]].<ref>{{cite journal | vauthors = Taylor SA, Duffin J, Cameron C, Teitel J, Garvey B, Lillicrap DP | title = Characterization of the original Christmas disease mutation (cysteine 206----serine): from clinical recognition to molecular pathogenesis | journal = Thrombosis and Haemostasis | volume = 67 | issue = 1 | pages = 63–5 | date = Jan 1992 | pmid = 1615485 | doi = 10.1055/s-0038-1648381 }}</ref> Za liječenje Christmasove bolesti koristi se [[Rekombinantna DNK|rekombinantni]] faktor IX. Formulacije uključuju: * nonacog alfa (marka BeneFix)<ref>{{cite web | title=BeneFIX EPAR | website=[[European Medicines Agency]] (EMA) | url=https://www.ema.europa.eu/en/medicines/human/EPAR/benefix | access-date=17. 6. 2020}}</ref> * albutrepenonacog alfa (marka Idelvion)<ref>{{cite web | title=Idelvion EPAR | website=[[European Medicines Agency]] (EMA) | date=17. 9. 2018 | url=https://www.ema.europa.eu/en/medicines/human/EPAR/idelvion | access-date=17. 6. 2020}}</ref> * eftrenonacog alfa (marka Alprolix)<ref>{{cite web | title=Alprolix EPAR | website=[[European Medicines Agency]] (EMA) | url=https://www.ema.europa.eu/en/medicines/human/EPAR/alprolix | access-date=17. 6. 2020}}</ref> * nonacog beta pegol (marka Refixia)<ref>{{cite web | title=Refixia EPAR | website=European Medicines Agency (EMA) | url=https://www.ema.europa.eu/en/medicines/human/EPAR/refixia | access-date=17. 6. 2020}}</ref> Neke rijetke mutacije faktora IX dovode do povišene aktivnosti zgrušavanja i mogu rezultirati bolestima zgrušavanja, kao što je [[duboka venska tromboza]]. Ova mutacija [[dobitak funkcije|dobitka funkcije]] čini protein hiperfunkcionalnim i povezana je s porodičnom trombofilijom ranog početka.<ref name="pmid19846852">{{cite journal | vauthors = Simioni P, Tormene D, Tognin G, Gavasso S, Bulato C, Iacobelli NP, Finn JD, Spiezia L, Radu C, Arruda VR | title = X-linked thrombophilia with a mutant factor IX (factor IX Padua) | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2009-10-22_361_17/page/1670 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 361 | issue = 17 | pages = 1671–5 | date = Oct 2009 | pmid = 19846852 | doi = 10.1056/NEJMoa0904377 }}</ref> Nedostatak faktora IX liječi se injekcijom pročišćenog faktora IX. proizvedenog kloniranjem u različitim životinjskim vektorima ili u životinjskim ćelijama. [[Traneksamijska kiselina]] može biti od koristi kod pacijenata koji su podvrgnuti operaciji koji imaju naslijeđeni nedostatak faktora IX, kako bi se smanjio perioperativni rizik od krvarenja.<ref name="pmid21712351">{{cite journal | vauthors = Rossi M, Jayaram R, Sayeed R | title = Do patients with haemophilia undergoing cardiac surgery have good surgical outcomes? | journal = Interactive Cardiovascular and Thoracic Surgery | volume = 13 | issue = 3 | pages = 320–31 | date = Sep 2011 | pmid = 21712351 | doi = 10.1510/icvts.2011.272401 | doi-access = free }}</ref> Listu svih mutacija u faktoru IX sastavlja i održava EAHAD.<ref name="urlHome: EAHAD Factor 9 Gene Variant Database">{{cite web |url=https://f9-db.eahad.org/ |title=Home: EAHAD Factor 9 Gene Variant Database }}</ref> Faktor koagulacije IX nalazi se na [[Modelna lista esencijalnih lijekova Svjetske zdravstvene organizacije|Listi esencijalnih lijekova Svjetske zdravstvene organizacije]]. == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Davie EW, Fujikawa K | title = Basic mechanisms in blood coagulation | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1975_44/page/799 | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 44 | pages = 799–829 | year = 1975 | pmid = 237463 | doi = 10.1146/annurev.bi.44.070175.004055 }} * {{cite journal | vauthors = Sommer SS | title = Assessing the underlying pattern of human germline mutations: lessons from the factor IX gene | url = https://archive.org/details/sim_faseb-journal_1992-07_6_10/page/2767 | journal = FASEB Journal | volume = 6 | issue = 10 | pages = 2767–74 | date = Jul 1992 | pmid = 1634040 | doi = 10.1096/fasebj.6.10.1634040| s2cid = 15211597 }} * {{cite journal | vauthors = Lenting PJ, van Mourik JA, Mertens K | title = The life cycle of coagulation factor VIII in view of its structure and function | url = https://archive.org/details/sim_blood_1998-12-01_92_11/page/n63 | journal = Blood | volume = 92 | issue = 11 | pages = 3983–96 | date = Dec 1998 | pmid = 9834200 | doi = 10.1182/blood.V92.11.3983}} * {{cite journal | vauthors = Lowe GD | title = Factor IX and thrombosis | journal = British Journal of Haematology | volume = 115 | issue = 3 | pages = 507–13 | date = Dec 2001 | pmid = 11736930 | doi = 10.1046/j.1365-2141.2001.03186.x | s2cid = 44650866 | url = http://eprints.gla.ac.uk/650/1/Br_Jour_Haem_115_507-513%5B1%5D.pdf | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = O'Connell NM | title = Factor XI deficiency--from molecular genetics to clinical management | journal = Blood Coagulation & Fibrinolysis | volume = 14 Suppl 1 | pages = S59-64 | date = Jun 2003 | pmid = 14567539 | doi = 10.1097/00001721-200306001-00014 }} * {{cite journal | vauthors = Du X | title = Signaling and regulation of the platelet glycoprotein Ib-IX-V complex | journal = Current Opinion in Hematology | volume = 14 | issue = 3 | pages = 262–9 | date = maj 2007 | pmid = 17414217 | doi = 10.1097/MOH.0b013e3280dce51a | s2cid = 39904506 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{cite web | url = https://druginfo.nlm.nih.gov/drugportal/name/coagulation%20factor%20ix%20(recombinant)%2C%20fc%20fusion%20protein | publisher = U.S. National Library of Medicine | work = Drug Information Portal | title = Coagulation Factor IX (Recombinant), Fc Fusion Protein }} * {{cite web | url = https://druginfo.nlm.nih.gov/drugportal/name/eftrenonacog%20alfa | publisher = U.S. National Library of Medicine | work = Drug Information Portal | title = Eftrenonacog alfa }} * {{cite web | url = https://druginfo.nlm.nih.gov/drugportal/name/nonacog%20alfa | publisher = U.S. National Library of Medicine | work = Drug Information Portal | title = Nonacog alfa }} * {{cite web | url = https://druginfo.nlm.nih.gov/drugportal/name/albutrepenonacog%20alfa | publisher = U.S. National Library of Medicine | work = Drug Information Portal | title = Albutrepenonacog alfa }} * {{cite web | url = https://druginfo.nlm.nih.gov/drugportal/name/nonacog%20beta%20pegol | publisher = U.S. National Library of Medicine | work = Drug Information Portal | title = Nonacog beta pegol }} * {{PDBe-KB2|P00740|Coagulation factor IX}} * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1495/ GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Hemophilia B] * The [[MEROPS]] online database for peptidases and their inhibitors: [http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=S01.214 S01.214] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20050505032245/http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=S01.214 |date=5. 5. 2005 }} {{PDB Gallery|geneid=2158}} {{Koagulacija}} {{Serin-endopeptidaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|Medicina|border=no}} {{Authority control}} {{DEFAULTSORT:Factor Ix}} [[Kategorija:Koagulacijski sistem]] [[Kategorija:EC 3.4.21]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Periferne membranski proteini]] [[Kategorija:Pfizerovi brendovi]] [[Kategorija:Zimogeni]] [[Kategorija:Sanofi]] [[Kategorija:Esencijalni lijekovi Svjetske zdravstvene organizacije]] [[Kategorija:Geni na hromosomu X]] 3qiyg3x3te7xwqe9b2reqgf6me0ug37 Neoplazma 0 494701 3918729 3889865 2026-08-16T12:57:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918729 wikitext text/x-wiki {{Distinguish|Pleonazam}} {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Neoplazma | slika = Colon cancer 2.jpg | opis_slike = [[Kolektomija|Kolektomijski]] uzorak koji sadrži malignu neoplazmu, odnosno [[Invazija (rak)|invazivni]] primjer [[kolektomija]] (tumor nalik krateru, crvenkast, nepravilnog oblika) | specijalnost = [[Onkologija]] | sinonimi = Tumor, karcinociti | simptomi = [[Otok (medicina)|Kvržica]] | komplikacije = [[kancer|Rak]] | početak = | trajanje = | vrste = | uzroci = [[Zračenje]], [[faktor okoline]], [[infekcija|određene infekcije]] | rizici = | dijagnoza = | diferencijal = | prevencija = | tretman = | lijekovi = | prognoza = | frekvencija = | smrti = }} '''Neoplazma'''<ref>{{Cite dictionary |url=http://www.lexico.com/definition/neoplasm |archive-url=https://web.archive.org/web/20210428113153/https://www.lexico.com/definition/neoplasm |url-status=dead |archive-date=28. 4. 2021 |title=neoplasm |dictionary=[[Lexico]] UK English Dictionary |publisher=Oxford University Press}}</ref><ref>{{cite Dictionary.com|neoplasm}}</ref> je tip abnormalnog i prekomjernog rasta [[tkivo|tkiva]]. Proces do kojeg dolazi do formiranja ili stvaranja neoplazme naziva se '''neoplazija'''. Rast neoplazme je nekoordiniran s rastom normalnog okolnog tkiva i nastavlja nenormalno rasti, čak i ako se izvorni okidač ukloni.<ref name="ReferenceA">{{cite journal | vauthors = Birbrair A, Zhang T, Wang ZM, Messi ML, Olson JD, Mintz A, Delbono O | title = Type-2 pericytes participate in normal and tumoral angiogenesis | journal = Am. J. Physiol., Cell Physiol. | volume = 307 | issue = 1 | pages = C25–38 | date = juli 2014 | pmid = 24788248 | pmc = 4080181 | doi = 10.1152/ajpcell.00084.2014 }}</ref><ref>{{Cite book | author = Cooper GM | title = Elements of human cancer | year = 1992 | publisher = Jones and Bartlett Publishers | location = Boston | isbn = 978-0-86720-191-8 | pages =16 | url=https://books.google.com/books?id=M_k-NbntrEgC&pg=PA16 }}</ref><ref name=D2000>{{cite book|last1=Taylor|first1=Elizabeth J.|title=Dorland's Illustrated medical dictionary.|date=2000|publisher=Saunders|location=Philadelphia|isbn=978-0721662541|page=[https://archive.org/details/trent_0116404640520/page/1184 1184]|edition=29th|url=https://archive.org/details/trent_0116404640520/page/1184}}</ref> Ovaj abnormalni rast obično formira masu, kada se može nazvati '''tumorom'''.<ref>{{cite book|title=Stedman's medical dictionary|url=https://archive.org/details/stedmansmedicald00sted_3 |url-access=registration|date=2006|publisher=Lippincott Williams & Wilkins|location=Philadelphia|isbn=978-0781733908|page=Neoplasm|edition=28th}}</ref> [[ICD-10]] klasifikuje neoplazme u četiri glavne grupe: [[Benigni tumor|benigne neoplazme]], [[in situ neoplazme]], [[maligne neoplazme]] i neoplazme nesigurnog ili nepoznatog ponašanja.<ref>{{cite web|title=II Neoplasms|work =International Statistical Classification of Diseases and Related Health Problems 10th Revision (ICD-10) Version for 2010|url=https://icd.who.int/browse10/2010/en#/II|publisher=World Health Organization|access-date=19. 6. 2014}}</ref> Maligne neoplazme su takođe jednostavno poznate kao [[kancer]]i ili rakovi i u fokusu su [[onkologija|onkologije]]. Prije abnormalnog rasta tkiva, kao neoplazije, [[ćelija (biologija)|ćelije]] često prolaze kroz abnormalni obrazac rasta, kao što su [[metaplazija]] ili [[displazija]].<ref name = "Abrams">{{cite web |last=Abrams |first=Gerald |title=Neoplasia I |url=http://open.umich.edu/education/med/m1/patientspop-genetics/fall2008/materials |access-date=23. 1. 2012 |archive-date=31. 10. 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20151031010106/http://open.umich.edu/education/med/m1/patientspop-genetics/fall2008/materials |url-status=dead }}</ref> Međutim, metaplazija ili displazija ne mora uvijek napredovati u neoplaziju i može se javiti i u drugim stanjima.<ref name="ReferenceA"/> Riječ potiče od [[starogrčki|starogrčkog]] νέος - ''neo'' = novi + πλάσμα - ''plazma'' = formiranje, stvaranje. ==Tipovi== {{-plazija}} Neoplazma može biti [[benigni tumor|benigna]], potencijalno maligna ili maligna ([[kancer|rak]]).<ref name="titleCancer - Activity 1 - Glossary, page 4 of 5">{{cite web |url=http://science.education.nih.gov/supplements/nih1/cancer/other/glossary/act1-gloss4.htm |title=Cancer - Activity 1 - Glossary, page 4 of 5 |access-date=8. 1. 2008 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20080509064024/http://science.education.nih.gov/supplements/nih1/cancer/other/glossary/act1-gloss4.htm |archive-date=9. 5. 2008 }}</ref> * [[Benigni tumor]]i uključuju [[miom maternice|miome materice]], [[osteofit]]e i [[melanocitni nevus|melanocitne nevuse]] (kožni madeži). Oni su ograničeni i lokalizovani i ne pretvaraju se u rak.<ref name = "Abrams"/> * Potencijalno maligne neoplazme uključuju [[karcinom in situ]]. Oni su lokalizovani, ne napadaju i ne uništavaju, ali se vremenom mogu transformisati u rak. * Maligne neoplazme se obično nazivaju rakom. Napadaju i uništavaju okolno [[tkivo]], mogu formirati [[metastaza|metastaze]] i, ako se ne liječe ili ne reaguju na lečenje, općenito će se pokazati fatalnim. * Sekundarna neoplazma se odnosi na bilo koju klasu kanceroznog tumora koji je ili metastatski izdanak primarnog tumora, ili naizgled nepovezani tumor čija se učestalost povećava nakon određenih tretmana raka kao što su [[hemoterapija]] ili [[radioterapija]]. * Retko može postojati metastatska neoplazma bez poznatog mjesta primarnog karcinoma i to se klasifikuje kao [[rak nepoznatog primarnog porijekla]]. ===Klonalnost=== Neoplazmatski tumori su često [[Heterogenost tumora|heterogeni]] i sadrže više od jednog tipa ćelija, ali njihov početak i nastavak rasta obično zavise od jedne populacije neoplazijskih ćelija. Pretpostavlja se da su ove ćelije [[Monoklonska antitijela|monoklonske]] – to jest da su izvedene iz iste ćelije,<ref>{{Cite web|url=http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=2754|title=Medical Definition of Clone|access-date=2. 12. 2022|archive-date=25. 10. 2012|archive-url=https://web.archive.org/web/20121025074001/http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=2754|url-status=dead}}</ref> i svi nose istu [[mutacija|genetičku]] ili [[epigenetika|epigenetičku]] anomaliju – evidentnu klonalnost. Za limfoidne neoplazme, npr. [[limfom]] i [[leukemija]], klonalnost se dokazuje amplifikacijom jednog preuređivanja njihovog [[imunoglobulin]]skog gena (za [[B-ćelije|B-ćelijske]] lezije) ili [[T-ćelijski receptor|T-ćelijskog receptora]] gena (za [[lezije]] [[T-ćelija]]). Smatra se da je demonstracija klonalnosti neophodna za identifikaciju [[ćelijska proliferacija|proliferacije]] limfoidnih ćelija kao neoplazmatskih.<ref name="pmid7990861">{{cite journal |vauthors=Lee ES, Locker J, Nalesnik M, Reyes J, Jaffe R, Alashari M, Nour B, Tzakis A, Dickman PS | title = The association of Epstein-Barr virus with smooth-muscle tumors occurring after organ transplantation |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_the-new-england-journal-of-medicine_1995-01-05_332_1/page/18 | journal = N. Engl. J. Med. | volume = 332 | issue = 1 | pages = 19–25 |date=januar 1995 | pmid = 7990861 | doi = 10.1056/NEJM199501053320104 }}</ref> Primamljivo je definirati neoplazme kao klonske ćelijske proliferacije, ali demonstracija klonalnosti nije uvijek moguća. Stoga, klonalnost nije potrebna u definiciji neoplazije. ===Neoplazma vs tumor=== Riječ "tumor" dolazi od latinske riječi za "otok", što je jedan od kardinalnih znakova [[upala]]. Termin se prvobitno odnosio na bilo koji oblik [[Otok (medicina)|otok]], neoplazmatski ili ne. U modernom engleskom jeziku, ''tumor'' se koristi kao sinonim za neoplazmu (čvrsta ili tekućinom ispunjena [[cista]]sta [[lezija]] koja može, ali ne mora biti formirana abnormalnim rastom neoplazmatskih ćelija) koja izgleda uvećano.<ref name="titlePancreas Cancer: Glossary of Terms">{{cite web |url=http://pathology.jhu.edu/pancreas/slides/glossary.html |title=Pancreas Cancer: Glossary of Terms |access-date=8. 1. 2008 |archive-date=5. 6. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100605173602/http://pathology.jhu.edu/pancreas/slides/glossary.html |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite encyclopedia |encyclopedia=Dorland's Illustrated Medical Dictionary |title=Tumor |edition=31st|year=2007 |publisher=Saunders|isbn=978-1-84972-348-0}}</ref> Neke neoplazme ne formiraju tumor - to uključuje [[leukemija|leukemiju]] i većinu oblika [[karcinom in situ|karcinoma in situ]]. ''Tumor'' takođe nije sinonim za ''[[kancer]]''. Dok je rak po definiciji maligni, tumor može biti [[Benigni tumor|benigni]], [[prekancerozno stanje|prekancerogen]] ili [[Malignost|maligni]]. Termini ''masa'' i ''čvorić'' često se koriste kao sinonim za ''tumor''. Općenito govoreći, međutim, izraz ''tumor'' koristi se bez obzira na fizičku veličinu lezije.<ref name="ReferenceA"/> Konkretnije, termin ''masa'' se često koristi kada [[lezija]] ima maksimalni promjer od najmanje 20 milimetara (mm) u najvećem smjeru, dok se izraz ''[[Čvor (medicina)|čvor]]'' obično koristi kada je veličina lezije manja od 20&nbsp;mm u njegova najveća dimenzija (25,4&nbsp;mm = 1&nbsp;inč).<ref name="ReferenceA"/> == Uzroci == [[slika:Hidradenoma.jpg|thumb|Neoplazmatski tumor kože obraza, ovdje [[Benigni tumor|benigna neoplazma]] [[znojna žlijezda|znojnih žlijezda]] pod nazivom [[hidradenom]], koji nije čvrst, već je ispunjen tekućinom]] [[slika:Fibroids.jpg|thumb|Dijagram koji ilustruje benigne neoplazme, odnosno [[maternica|maternične]] [[miom maternice|fibroide]]]] Tumori kod ljudi nastaju kao rezultat akumuliranih genetičkih i epigenetičkih promjena unutar pojedinačnih ćelija, koje uzrokuju da se nekontrolirano dijelie i šire.<ref>{{cite journal|doi=10.1146/annurev-cancerbio-030419-033413|doi-access=free|title=Investigating Tumor Heterogeneity in Mouse Models|year=2020|last1=Tammela|first1=Tuomas|last2=Sage|first2=Julien|journal=Annual Review of Cancer Biology|volume=4|issue=1|pages=99–119|pmid=34164589|pmc=8218894}}</ref> Neoplazma može biti uzrokovana abnormalnom proliferacijom tkiva, koja može biti izazvana genetičkim [[mutacija]]ma. Međutim, ne uzrokuju svi tipovi neoplazmi tumorski rast tkiva (kao što su [[leukemija]] ili [[karcinom in situ]]) i istaknute su sličnosti između neoplazmatskih izraslina i regenerativnih procesa, npr. [[ćelijska diferencijacija|dediferencijacija]] i brza vanjska [[proliferacija ćelija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Asashima M, Oinuma T, Meyer-Rochow VB|title=Tumors in amphibia|journal=Zoological Science|date=1987|volume=4|pages=411–425}}</ref> Rast tumora je proučavan pomoću matematike i [[mehanika kontinuuma|mehanike kontinuuma]]. Vaskularni tumori kao što su [[hemangiom]]i i [[limfangiom]]i (nastali iz krvnih ili [[limfni sud|limfnih sudova]]) se stoga posmatraju kao amalgami čvrstog skeleta formiranog od ljepljivih ćelija i organske tekućine koja ispunjava prostore u kojima ćelija može rasti.<ref>{{cite journal |vauthors=Ambrosi D, Mollica F |title=On the mechanics of a growing tumor |url=https://archive.org/details/sim_international-journal-of-engineering-science_2002-07_40_12/page/1297 | year = 2002 | journal = International Journal of Engineering Science | volume = 40 | issue = 12 | pages = 1297–316 | doi = 10.1016/S0020-7225(02)00014-9 }}</ref> U okviru ovog tipa modela mogu se baviti mehaničkim naprezanjima i deformacijama i razjasniti njihov uticaj na rast tumora i okolnog tkiva i vaskulature. Nedavni rezultati eksperimenata koji koriste ovaj model pokazuju da je aktivni rast tumora ograničen na vanjske rubove tumora i da ukrućenje osnovnog normalnog tkiva također inhibira rast tumora..<ref name="pmid16793355">{{cite journal | author = Volokh KY | title = Stresses in growing soft tissues | journal = Acta Biomater | volume = 2 | issue = 5 | pages = 493–504 |date=septembar 2006 | pmid = 16793355 | doi = 10.1016/j.actbio.2006.04.002 }}</ref> Benigna stanja koja nisu povezana s abnormalnom proliferacijom tkiva (kao što su [[cista|lojne ciste]] mogu se, međutim, predstaviti kao tumori, ali nemaju maligni potencijal. [[Ciste dojke]] (koje se obično javljaju tokom [[trudnoća]] i u drugim periodima) su još jedan primjer, kao i druge inkapsulirane otekline [[žlijezda]] (tiroidna, [[nadbubrežna žlijezda]], [[pankreas]]). Inkapsulirani hematomi, inkapsulirano nekrotsko tkivo (od ujeda insekta, stranog tijela ili drugog štetnog mehanizma), [[keloid]] (diskretni rast ožiljnog tkiva) i [[granulom]]i također se mogu pojaviti kao tumori. Diskretna lokalizirana proširenja normalnih struktura ([[mokraćovod]]a, [[krvni sud|krvnih sudova]], unutar- ili vanjetrenih bilijarnih kanala, plućnih inkluzija ili [[Enterična duplicirana cista|gastrointestinalne duplikacije]]) zbog opstrukcija ili suženja odljeva, ili abnormalnih veza, također se mogu pojaviti kao tumor . Primjeri su arteriovenske fistule ili aneurizme (sa ili bez tromboze), bilijarne fistule ili aneurizme, sklerozirajući holangitis, cisticerkoza ili hidatidne ciste, crijevne duplikacije i plućne inkluzije kao što se vidi kod [[cistasta fibroza|cistaste fibroze]]. Može biti opasno za [[biopsija|biopsiju]] niz tipova tumora kod kojih bi curenje njihovog sadržaja potencijalno bilo katastrofalno. Kada se naiđd na takve tipove tumora, koriste se dijagnostički modaliteti kao što su [[ultrazvuk]], [[CT skeniranje]], [[MRI]], angiogram i skeniranje nuklearne medicine prije (ili tokom) biopsije ili hirurške eksploracije/ekcizije u pokušaju da se izbjegnu tako teške komplikacije. ==Maligne neoplazme== ===Oštećenje DNK=== [[Slika:Diagram Damage to Cancer Wiki 300dpi.svg|thumb| Centralna uloga oštećenja DNK i epigenetskih defekata u [[popravka DNK|DNK popravci]] genima u malignim neoplazmama]] [[Oštećenje DNK]] smatra se primarnim osnovnim uzrokom malignih neoplazmi poznatih kao [[karcinom]]i.<ref name="pmid18403632">{{cite journal |vauthors=Kastan MB |title=DNA damage responses: mechanisms and roles in human disease: 2007 G.H.A. Clowes Memorial Award Lecture |journal=Mol. Cancer Res. |volume=6 |issue=4 |pages=517–24 |year=2008 |pmid=18403632 |doi=10.1158/1541-7786.MCR-08-0020 |doi-access=free }}</ref> Njegova centralna uloga u progresiji do raka ilustrovana je na slici u ovom odeljku, u okviru pri vrhu. (Središnje karakteristike oštećenja DNK, [[Epigenetika|epigenetske]] promene i manjkave popravke [[DNK]] u progresiji do raka prikazane su crvenom bojom.) Oštećenje DNK je vrlo često. Prirodna oštećenja DNK (uglavnom zbog ćelijskog metabolizma i svojstava DNK u vodi na tjelesnim temperaturama) javljaju se po stopi od više od 60.000 novih oštećenja, u [[prosjek]]u, po ljudskoj ćeliji, dnevno]]. Dodatna oštećenja DNK mogu nastati zbog izlaganja [[egzogen]]im agensima. Duhanski dim uzrokuje povećana [[egzogen]]a oštećenja DNK, a ova oštećenja DNK su vjerovatni uzrok [[rak pluća|raka pluća]] zbog pušenja.<ref name="pmid21802474">{{cite journal |vauthors=Cunningham FH, Fiebelkorn S, Johnson M, Meredith C | title = A novel application of the Margin of Exposure approach: segregation of tobacco smoke toxicants | journal = Food Chem. Toxicol. | volume = 49 | issue = 11 | pages = 2921–33 |date=novembar 2011 | pmid = 21802474 | doi = 10.1016/j.fct.2011.07.019 }}</ref> [[UV zračenje]]sunčevog svjetla uzrokuje oštećenje DNK koje je važno za melanom.<ref name="pmid22123420">{{cite journal |vauthors=Kanavy HE, Gerstenblith MR | title = Ultraviolet radiation and melanoma | journal = Semin Cutan Med Surg | volume = 30 | issue = 4 | pages = 222–8 |date=decembar 2011 | pmid = 22123420 | doi = 10.1016/j.sder.2011.08.003 }}</ref> [[Infekcija]] ''[[Helicobacter pylori]]'' proizvodi visoke razine [[ROS|reaktivnih vrsta kisika]] koje oštećuju DNK i doprinose nastanku [[rak želuca|raka želuca]].<ref name="pmid21605492">{{cite journal |vauthors=Handa O, Naito Y, Yoshikawa T | title = Redox biology and gastric carcinogenesis: the role of Helicobacter pylori | journal = Redox Rep. | volume = 16 | issue = 1 | pages = 1–7 | year = 2011 | pmid = 21605492 | doi = 10.1179/174329211X12968219310756 | pmc = 6837368 | doi-access = free }}</ref> [[Žučne kiseline]], u visokim nivoima u [[debelo crijevo|debelom crijevu]] ljudi koji jedu hranu s visokim udjelom [[masti]], također uzrokuju oštećenje DNK i doprinose [[rak debelog crijeva|raku debelog crijeva]].<ref name="pmid21267546">{{cite journal |vauthors=Bernstein C, Holubec H, Bhattacharyya AK, Nguyen H, Payne CM, Zaitlin B, Bernstein H | title = Carcinogenicity of deoxycholate, a secondary bile acid | journal = Arch. Toxicol. | volume = 85 | issue = 8 | pages = 863–71 |date=august 2011 | pmid = 21267546 | pmc = 3149672 | doi = 10.1007/s00204-011-0648-7 }}</ref> Katsurano et al. pokazali su da su [[makrofag]]i i [[neutrofili]] u upaljenom epitelu debelog crijeva izvor reaktivnih vrsta kisika koji uzrokuju oštećenja DNK koja iniciraju [[tumorigeneza|tumorigenezu]] debelog crijeva.<ref name="pmid21685942">{{cite journal |vauthors=Katsurano M, Niwa T, Yasui Y, Shigematsu Y, Yamashita S, Takeshima H, Lee MS, Kim YJ, Tanaka T, Ushijima T | title = Early-stage formation of an epigenetic field defect in a mouse colitis model, and non-essential roles of T- and B-cells in DNA methylation induction | journal = Oncogene | volume = 31 | issue = 3 | pages = 342–51 |date=januar 2012 | pmid = 21685942 | doi = 10.1038/onc.2011.241 | doi-access = free }}</ref> Neki izvori oštećenja DNK navedeni su u poljima na vrhu slike u ovom odeljku. Pogođeni mutacijom zametne linije koja uzrokuje nedostatak bilo kojeg od 34 [[popravak DNK|popravka DNK]] gena (pogledajte članak [[Poremećaj nedostatka popravke DNK]]) su pod povećanim rizikom od [[kancer|raka]]. Neke mutacije zametne linije u genima za [[popravak DNK]] uzrokuju do 100% doživotne šanse za rak (npr. mutacije [[p53]]).<ref name="pmid21779515">{{cite journal | author = Malkin D | title = Li-fraumeni syndrome | journal = Genes Cancer | volume = 2 | issue = 4 | pages = 475–84 |date=april 2011 | pmid = 21779515 | pmc = 3135649 | doi = 10.1177/1947601911413466 }}</ref> Ove mutacije zametne linije označene su u polju lijevo od slike sa strelicom koja pokazuje njihov doprinos nedostatku popravke DNK. Oko 70% malignih neoplazmi nemaju nasljednu komponentu i nazivaju se "sporadičnim karcinomom".<ref name="pmid10891514">{{cite journal |vauthors=Lichtenstein P, Holm NV, Verkasalo PK, Iliadou A, Kaprio J, Koskenvuo M, Pukkala E, Skytthe A, Hemminki K | title = Environmental and heritable factors in the causation of cancer--analyses of cohorts of twins from Sweden, Denmark, and Finland |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2000-07-13_343_2/page/78 | journal = N. Engl. J. Med. | volume = 343 | issue = 2 | pages = 78–85 |date=juli 2000 | pmid = 10891514 | doi = 10.1056/NEJM200007133430201 }}</ref> Samo manjina sporadičnih karcinoma ima nedostatak u popravku DNK zbog mutacije gena za popravku DNK. Međutim, većina sporadičnih karcinoma ima nedostatak u popravci DNK zbog [[Epigenetika|epigenetičkih]] promjena koje smanjuju ili utišaju [[ekspresija gena|ekspresiju gena]] za popravak DNK. Naprimjer, od 113 uzastopnih kolorektumskih karcinoma, samo četiri su imala [[misens mutacija|misense mutaciju]] u genu za [[popravak DNK]] [[O-6-metilguanin-DNK metiltransferaza|MGMT]], dok je većina imala smanjenu ekspresiju MGMT zbog metilacije regiona promotora MGMT (epigenetička promena).<ref name="pmid15888787">{{cite journal |vauthors=Halford S, Rowan A, Sawyer E, Talbot I, Tomlinson I | title = O(6)-methylguanine methyltransferase in colorectal cancers: detection of mutations, loss of expression, and weak association with G:C>A:T transitions |url=https://archive.org/details/sim_gut_2005-06_54_6/page/797 | journal = Gut | volume = 54 | issue = 6 | pages = 797–802 |date=juni 2005 | pmid = 15888787 | pmc = 1774551 | doi = 10.1136/gut.2004.059535 }}</ref> Pet izvještaja predstavlja dokaze da između 40% i 90% kolorektumskih karcinoma ima smanjenu ekspresiju MGMT zbog metilacije [[promotor (genetika)|promotorske regije]] MGMT.<ref name="pmid16174854">{{cite journal |vauthors=Shen L, Kondo Y, Rosner GL, Xiao L, Hernandez NS, Vilaythong J, Houlihan PS, Krouse RS, Prasad AR, Einspahr JG, Buckmeier J, Alberts DS, Hamilton SR, Issa JP | title = MGMT promoter methylation and field defect in sporadic colorectal cancer | journal = J. Natl. Cancer Inst. | volume = 97 | issue = 18 | pages = 1330–8 |date=septembar 2005 | pmid = 16174854 | doi = 10.1093/jnci/dji275 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid20653064">{{cite journal |vauthors=Psofaki V, Kalogera C, Tzambouras N, Stephanou D, Tsianos E, Seferiadis K, Kolios G | title = Promoter methylation status of hMLH1, MGMT, and CDKN2A/p16 in colorectal adenomas | journal = World J. Gastroenterol. | volume = 16 | issue = 28 | pages = 3553–60 |date=juli 2010 | pmid = 20653064 | pmc = 2909555 | doi = 10.3748/wjg.v16.i28.3553 }}</ref><ref name="Lee KH 2011">{{cite journal |vauthors=Lee KH, Lee JS, Nam JH, Choi C, Lee MC, Park CS, Juhng SW, Lee JH | title = Promoter methylation status of hMLH1, hMSH2, and MGMT genes in colorectal cancer associated with adenoma-carcinoma sequence | journal = Langenbecks Arch Surg | volume = 396 | issue = 7 | pages = 1017–26 |date=oktobar 2011 | pmid = 21706233 | doi = 10.1007/s00423-011-0812-9 | s2cid = 8069716 }}</ref><ref name="pmid23422094">{{cite journal |vauthors=Amatu A, Sartore-Bianchi A, Moutinho C, Belotti A, Bencardino K, Chirico G, Cassingena A, Rusconi F, Esposito A, Nichelatti M, Esteller M, Siena S | title = Promoter CpG island hypermethylation of the DNA repair enzyme MGMT predicts clinical response to dacarbazine in a phase II study for metastatic colorectal cancer | journal = Clin. Cancer Res. | volume = 19 | issue = 8 | pages = 2265–72 |date=april 2013 | pmid = 23422094 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-12-3518 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid23271133">{{cite journal |vauthors=Mokarram P, Zamani M, Kavousipour S, Naghibalhossaini F, Irajie C, Moradi Sarabi M, Hosseini SV |display-authors = 6| title = Different patterns of DNA methylation of the two distinct O6-methylguanine-DNA methyltransferase (O6-MGMT) promoter regions in colorectal cancer | journal = Mol. Biol. Rep. | volume = 40 | issue = 5 | pages = 3851–7 |date=maj 2013 | pmid = 23271133 | doi = 10.1007/s11033-012-2465-3 |s2cid = 18733871}}</ref> Slično tome, od 119 slučajeva kolorektumskog karcinoma sa nedostatkom neusklađenosti kod kojih je nedostajala [[ekspresija gena]] za [[popravak DNK]] PMS2, PMS2 je bio deficitaran u 6 slučajeva zbog [[mutacija]] u genu PMS2, dok je u 103 slučaja ekspresija PMS2 bila manjkava jer je njegov partner MLH1 bio potisnut zbog [[metilacija]] na promotoru (PMS2 protein je nestabilan u odsustvu MLH1).<ref name="pmid15887099">{{cite journal |vauthors=Truninger K, Menigatti M, Luz J, Russell A, Haider R, Gebbers JO, Bannwart F, Yurtsever H, Neuweiler J, Riehle HM, Cattaruzza MS, Heinimann K, Schär P, Jiricny J, Marra G |display-authors = 6| title = Immunohistochemical analysis reveals high frequency of PMS2 defects in colorectal cancer |url=https://archive.org/details/sim_gastroenterology_2005-05_128_5/page/1160 | journal = Gastroenterology | volume = 128 | issue = 5 | pages = 1160–71 |date=maj 2005 | pmid = 15887099 | doi = 10.1053/j.gastro.2005.01.056 }}</ref> In the other 10 cases, loss of PMS2 expression was likely due to epigenetic overexpression of the microRNA, miR-155, which down-regulates MLH1.<ref name="pmid20351277">{{cite journal |vauthors=Valeri N, Gasparini P, Fabbri M, Braconi C, Veronese A, Lovat F, Adair B, Vannini I, Fanini F, Bottoni A, Costinean S, Sandhu SK, Nuovo GJ, Alder H, Gafa R, Calore F, Ferracin M, Lanza G, Volinia S, Negrini M, McIlhatton MA, Amadori D, Fishel R, Croce CM |display-authors = 6| title = Modulation of mismatch repair and genomic stability by miR-155 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 107 | issue = 15 | pages = 6982–7 |date=april 2010 | pmid = 20351277 | pmc = 2872463 | doi = 10.1073/pnas.1002472107 |bibcode = 2010PNAS..107.6982V|doi-access = free}}</ref> U daljnjim primjerima, epigenetski defekti su pronađeni na frekvencijama između 13%-100% za gene za popravak DNK [[BRCA1]], [[WRN]], [[FANCB]], [[FANCF ]], MGMT, [[MLH1]], [[MSH2]], [[MSH4]], [[ERCC1]], [[ERCC4|XPF]], [[NEIL1]] i [[ATM ]]. Ovi epigenetički defekti su se javili kod različitih karcinoma (npr. dojke, jajnika, kolorektuma i glave i vrata). Dva ili tri nedostatka u ekspresiji ERCC1, XPF ili PMS2 javljaju se istovremeno u većini od 49 karcinoma debelog crijeva koje su procijenili Facista et al.<ref name=Facista>{{cite journal |vauthors=Facista A, Nguyen H, Lewis C, Prasad AR, Ramsey L, Zaitlin B, Nfonsam V, Krouse RS, Bernstein H, Payne CM, Stern S, Oatman N, Banerjee B, Bernstein C |display-authors = 6| title = Deficient expression of DNA repair enzymes in early progression to sporadic colon cancer | journal = Genome Integr | volume = 3 | issue = 1 | pages = 3 | year = 2012 | pmid = 22494821 | pmc = 3351028 | doi = 10.1186/2041-9414-3-3 }}</ref> Epigenetske promjene koje uzrokuju smanjenu ekspresiju gena za popravku DNK prikazane su u središnjoj kutiji na trećem nivou od vrha slike u ovom dijelu, a posljedični nedostatak popravke DNK prikazan je na četvrtom nivou. Kada je [[ekspresija gena]] za [[popravak DNK]] smanjena, oštećenja DNK akumuliraju se u ćelijama na višem nivou od normalnog, a ta oštećenja uzrokuju povećanu učestalost mutacija ili epimutacija. Stope mutacija se snažno povećavaju u ćelijama defektnim u [[popravak neslaganja DNK|popravkama neslaganja DNK]]<ref name=Narayanan>{{cite journal |vauthors=Narayanan L, Fritzell JA, Baker SM, Liskay RM, Glazer PM | title = Elevated levels of mutation in multiple tissues of mice deficient in the DNA mismatch repair gene Pms2 | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 94 | issue = 7 | pages = 3122–7 |date=april 1997 | pmid = 9096356 | pmc = 20332 | doi = 10.1073/pnas.94.7.3122 | bibcode = 1997PNAS...94.3122N | doi-access = free }}</ref><ref name=Hegan>{{cite journal |vauthors=Hegan DC, Narayanan L, Jirik FR, Edelmann W, Liskay RM, Glazer PM | title = Differing patterns of genetic instability in mice deficient in the mismatch repair genes Pms2, Mlh1, Msh2, Msh3 and Msh6 | journal = Carcinogenesis | volume = 27 | issue = 12 | pages = 2402–8 |date=decembar 2006 | pmid = 16728433 | pmc = 2612936 | doi = 10.1093/carcin/bgl079 }}</ref> ili u [[homologna rekombinacija|homolognorekombinacijskoj]] popravci (HRR).<ref name=Tutt>{{cite journal |vauthors=Tutt AN, van Oostrom CT, Ross GM, van Steeg H, Ashworth A | title = Disruption of Brca2 increases the spontaneous mutation rate in vivo: synergism with ionizing radiation | journal = EMBO Rep. | volume = 3 | issue = 3 | pages = 255–60 |date=mart 2002 | pmid = 11850397 | pmc = 1084010 | doi = 10.1093/embo-reports/kvf037 }}</ref> Tokom popravka dvostrukih lanaca DNK ili drugih oštećenja DNK, nepotpuno očišćena mjesta popravka mogu uzrokovati [[Epigenetika|epigenetičko]] [[utišavanje gena]].<ref name="pmid18704159">{{cite journal | vauthors = O'Hagan HM, Mohammad HP, Baylin SB | title = Double strand breaks can initiate gene silencing and SIRT1-dependent onset of DNA methylation in an exogenous promoter CpG island | journal = PLOS Genet. | volume = 4 | issue = 8 | pages = e1000155 | year = 2008 | pmid = 18704159 | pmc = 2491723 | doi = 10.1371/journal.pgen.1000155 | editor1-last = Lee | editor1-first = Jeannie T }}</ref><ref name="pmid17616978">{{cite journal |vauthors=Cuozzo C, Porcellini A, Angrisano T, Morano A, Lee B, Di Pardo A, Messina S, Iuliano R, Fusco A, Santillo MR, Muller MT, Chiariotti L, Gottesman ME, Avvedimento EV | title = DNA damage, homology-directed repair, and DNA methylation | journal = PLOS Genet. | volume = 3 | issue = 7 | pages = e110 |date=juli 2007 | pmid = 17616978 | pmc = 1913100 | doi = 10.1371/journal.pgen.0030110 }}</ref> Nedostaci popravke DNK (nivo 4 na slici) uzrokuju povećana oštećenja DNK (nivo 5 na slici), što rezultira povećanim somatskim mutacijama i epigenetičkim promjenama (nivo 6 na slici). Defekti polja, normalno [[tkivo]] koje se pojavljuje sa višestrukim promjenama (o čemu se govori u odeljku ispod), uobičajeni su prethodnici razvoja poremećenog i nepravilno proliferirajućeg klona tkiva u malignoj neoplazmi. Takvi defekti polja (drugi nivo od dna slike) mogu imati višestruke mutacije i epigenetičke promjene. Kada se rak formira, obično ima [[nestabilnost genoma]]. Ova nestabilnost je vjerovatno posljedica smanjene popravka DNK ili prekomjernog oštećenja DNK. Zbog takve nestabilnosti, rak nastavlja da se razvija i proizvodi potklonove. Naprimjer, [[rak bubrega]], uzorkovan u 9 područja, imao je 40 sveprisutnih mutacija, pokazujući [[heterogenost tumora]] (tj. prisutna je u svim područjima raka), 59 mutacija koje dijele neka (ali ne sva područja), i 29 “privatnih” mutacija prisutnih samo u jednom od područja raka.<ref name="pmid22397650">{{cite journal |vauthors=Gerlinger M, Rowan AJ, Horswell S, Larkin J, Endesfelder D, Gronroos E, Martinez P, Matthews N, Stewart A, Tarpey P, Varela I, Phillimore B, Begum S, McDonald NQ, Butler A, Jones D, Raine K, Latimer C, Santos CR, Nohadani M, Eklund AC, Spencer-Dene B, Clark G, Pickering L, Stamp G, Gore M, Szallasi Z, Downward J, Futreal PA, Swanton C |display-authors = 6| title = Intratumor heterogeneity and branched evolution revealed by multiregion sequencing |url=https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2012-03-08_366_10/page/883 | journal = N. Engl. J. Med. | volume = 366 | issue = 10 | pages = 883–92 |date=mart 2012 | pmid = 22397650 | doi = 10.1056/NEJMoa1113205 | pmc=4878653}}</ref> ===Defekti polja=== [[slika:Image of resected colon segment with cancer & 4 nearby polyps plus schematic of field defects with sub-clones.jpg|thumb|Uzdužno otvoren svježe resecirani segment debelog crijeva koji prikazuje rak i četiri polipa, plus shematski dijagram koji ukazuje na vjerovatni defekt polja (regija tkiva koja prethodi i predisponira razvoju raka) u ovom segmentu debelog crijeva. Dijagram pokazuje potklonove i pot-potklonove koji su bili prethodnici tumora.]] Korišteni su i različiti drugi termini da se opiše ovaj [[fenomen]], uključujući "efekat polja", "kancerizaciju polja" i "polje [[karcinogeneza]]". Termin "kancerizacija polja" prvi put je upotrijebljen 1953. da opiše područje ili "polje" epitela koje je bilo preduvjetovano (u to vrijeme) uglavnom nepoznatim procesima, kako bi ga predisponiralo za razvoj raka.<ref name="pmid13094644">{{cite journal |vauthors=Slaughter DP, Southwick HW, Smejkal W | title = Field cancerization in oral stratified squamous epithelium; clinical implications of multicentric origin |url=https://archive.org/details/sim_cancer_1953-09_6_5/page/963 | journal = Cancer | volume = 6 | issue = 5 | pages = 963–8 |date=septembar 1953 | pmid = 13094644 | doi = 10.1002/1097-0142(195309)6:5<963::AID-CNCR2820060515>3.0.CO;2-Q | s2cid = 6736946 }}</ref> Defekti polja su važni u napredovanju [[kancer|raka]].<ref name="pmid18164807">{{cite journal |vauthors=Bernstein C, Bernstein H, Payne CM, Dvorak K, Garewal H | title = Field defects in progression to gastrointestinal tract cancers | journal = Cancer Lett. | volume = 260 | issue = 1–2 | pages = 1–10 |date=februar 2008 | pmid = 18164807 | pmc = 2744582 | doi = 10.1016/j.canlet.2007.11.027 }}</ref><ref name="pmid20689513">{{cite journal |vauthors=Nguyen H, Loustaunau C, Facista A, Ramsey L, Hassounah N, Taylor H, Krouse R, Payne CM, Tsikitis VL, Goldschmid S, Banerjee B, Perini RF, Bernstein C | title = Deficient Pms2, ERCC1, Ku86, CcOI in field defects during progression to colon cancer | journal = J Vis Exp | issue = 41 | pages = 1931| year = 2010 | pmid = 20689513 | pmc = 3149991 | doi = 10.3791/1931 }}</ref> Međutim, u većini istraživanja raka, kako je istakao Rubin,<ref name="pmid21254148">{{cite journal | author = Rubin H | title = Fields and field cancerization: the preneoplastic origins of cancer: asymptomatic hyperplastic fields are precursors of neoplasia, and their progression to tumors can be tracked by saturation density in culture | journal = BioEssays | volume = 33 | issue = 3 | pages = 224–31 |date=mart 2011 | pmid = 21254148 | doi = 10.1002/bies.201000067 | s2cid = 44981539 }}</ref> „Ogromna većina studija u istraživanju raka rađena je na dobro definiranim tumorima ''[[in vivo]]'', ili na diskretnim neoplaszmatskim žarištima ''[[in vitro]]''. Ipak, postoje dokazi da se više od 80% somatskih mutacija pronađenih u mutatorskom [[fenotip]]u ljudskih kolorektumskih tumora javlja prije početka terminalne klonalne ekspanzije.<ref name="pmid10655514">{{cite journal |vauthors=Tsao JL, Yatabe Y, Salovaara R, Järvinen HJ, Mecklin JP, Aaltonen LA, Tavaré S, Shibata D | title = Genetic reconstruction of individual colorectal tumor histories | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 97 | issue = 3 | pages = 1236–41 |date=februar 2000 | pmid = 10655514 | pmc = 15581 | doi = 10.1073/pnas.97.3.1236 | bibcode = 2000PNAS...97.1236T | doi-access = free }}</ref> Similarly, Vogelstein et al.<ref name=Vogelstein>{{cite journal |vauthors=Vogelstein B, Papadopoulos N, Velculescu VE, Zhou S, Diaz LA, Kinzler KW | title = Cancer genome landscapes |url=https://archive.org/details/sim_science_2013-03-29_339_6127/page/1546 | journal = Science | volume = 339 | issue = 6127 | pages = 1546–58 |date=mart 2013 | pmid = 23539594 | pmc = 3749880 | doi = 10.1126/science.1235122 | bibcode = 2013Sci...339.1546V }}</ref> ističu da se više od polovine somatskih mutacija identifikovanih u tumorima dogodilo u preneoplazijskoj fazi (u defektu polja), tokom rasta naizgled normalnih ćelija. Isto tako, epigenetičke promjene prisutne u tumorima su se mogle pojaviti u preneoplazijskim defektima polja. Prošireni pogled na efekt polja nazvan je "etiološki efekt polja", koji obuhvata ne samo molekularne i patološke promjene u preneoplazmatskim ćelijama, već i utjecaje egzogenih faktora okoline i molekulske promjene u lokalnom [[mikrookruženje (biologija)|mikrookruženju]] u neoplazijskoj evoluciji od početka tumora do smrti pacijenta.<ref>{{cite journal |vauthors=Lochhead P, Chan AT, Nishihara R, Fuchs CS, Beck AH, Giovannucci E, Ogino S | year = 2014 | title = Etiologic field effect: reappraisal of the field effect concept in cancer predisposition and progression | journal = Mod Pathol | volume = 28| issue = 1| pages = 14–29| doi = 10.1038/modpathol.2014.81 | pmid=24925058 | pmc=4265316}}</ref> U eksperimentalnoj procjeni nedostataka specifičnog popravka DNK kod karcinoma, pokazalo se da se mnogi specifični nedostaci popravke DNK javljaju u defektima polja koji okružuju te tipove raka. Tabela u nastavku daje primjere za koje se pokazalo da je nedostatak popravka DNK kod raka uzrokovan epigenetičkom promjenom, a nešto niže frekvencije s kojima je isti epigenetički uzrokovan nedostatak popravka DNK pronađen u okolnom defektu polja. {| class="wikitable sortable" |+ Učestalost epigenetičkih promjena u genima za [[popravak DNK]] kod sporadičnih karcinoma i u susjednim defektima polja ! Rak !!Gen !!Učestalost u raku !!Učestalost u defektu polja!!Referenca |- ![[rak debelog crijeva|Kolorektumski]] |MGMT || 46%||34%||<ref name="pmid16174854" /> |- !Kolorektumski |MGMT || 47%||11%||<ref name="Lee KH 2011"/> |- !Kolorektumski |MGMT || 70%||60%||<ref name="Svrcek et al 2010">{{cite journal |vauthors=Svrcek M, Buhard O, Colas C, Coulet F, Dumont S, Massaoudi I, Lamri A, Hamelin R, Cosnes J, Oliveira C, Seruca R, Gaub MP, Legrain M, Collura A, Lascols O, Tiret E, Fléjou JF, Duval A|display-authors = 6 | title = Methylation tolerance due to an O6-methylguanine DNA methyltransferase (MGMT) field defect in the colonic mucosa: an initiating step in the development of mismatch repair-deficient colorectal cancers | journal = Gut | volume = 59 | issue = 11 | pages = 1516–26 |date=novembar 2010 | pmid = 20947886 | doi = 10.1136/gut.2009.194787 |s2cid = 206950452 }}</ref> |- !Kolorektumski |MSH2 || 13%||5%||<ref name="Lee KH 2011"/> |- ! Kolorektumski |ERCC1 || 100%||40%||<ref name=Facista /> |- ! Kolorektumski |PMS2 || 88%||50%||<ref name=Facista /> |- !Kolorektumski |XPF || 55%||40%||<ref name=Facista /> |- ![[Glava]] i [[vrat]] |MGMT || 54%||38%||<ref name="Jaroslaw et al 2011">{{cite journal |vauthors=Paluszczak J, Misiak P, Wierzbicka M, Woźniak A, Baer-Dubowska W | title = Frequent hypermethylation of DAPK, RARbeta, MGMT, RASSF1A and FHIT in laryngeal squamous cell carcinomas and adjacent normal mucosa | journal = Oral Oncol. | volume = 47 | issue = 2 | pages = 104–7 |date=februar 2011 | pmid = 21147548 | doi = 10.1016/j.oraloncology.2010.11.006 }}</ref> |- ![[Glava]] i [[vrat]] |MLH1 || 33%||25%||<ref name="Chunlai et al 2009">{{cite journal |vauthors=Zuo C, Zhang H, Spencer HJ, Vural E, Suen JY, Schichman SA, Smoller BR, Kokoska MS, Fan CY | title = Increased microsatellite instability and epigenetic inactivation of the hMLH1 gene in head and neck squamous cell carcinoma |url=https://archive.org/details/sim_otolaryngology-head-and-neck-surgery_2009-10_141_4/page/484 | journal = Otolaryngol Head Neck Surg | volume = 141 | issue = 4 | pages = 484–90 |date=oktobar 2009 | pmid = 19786217 | doi = 10.1016/j.otohns.2009.07.007 | s2cid = 8357370 }}</ref> |- ![[Glava]] i [[vrat]] |MLH1 || 31%||20%||<ref name="Tawfik et al 2011">{{cite journal |vauthors=Tawfik HM, El-Maqsoud NM, Hak BH, El-Sherbiny YM | title = Head and neck squamous cell carcinoma: mismatch repair immunohistochemistry and promoter hypermethylation of hMLH1 gene |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-otolaryngology_november-december-2011_32_6/page/528 | journal = Am J Otolaryngol | volume = 32 | issue = 6 | pages = 528–36 | year = 2011 | pmid = 21353335 | doi = 10.1016/j.amjoto.2010.11.005 }}</ref> |- ![[rak želuca|Želudac]] |MGMT || 88%||78%||<ref name="Zou et al 2009">{{cite journal |vauthors=Zou XP, Zhang B, Zhang XQ, Chen M, Cao J, Liu WJ | title = Promoter hypermethylation of multiple genes in early gastric adenocarcinoma and precancerous lesions |url=https://archive.org/details/sim_human-pathology_2009-11_40_11/page/1534 | journal = Hum. Pathol. | volume = 40 | issue = 11 | pages = 1534–42 |date=novembar 2009 | pmid = 19695681 | doi = 10.1016/j.humpath.2009.01.029 }}</ref> |- ![[rak želuca|Želudac]] |MLH1 || 73%||20%||<ref name="pmid23098428">{{cite journal |vauthors=Wani M, Afroze D, Makhdoomi M, Hamid I, Wani B, Bhat G, Wani R, Wani K | title = Promoter methylation status of DNA repair gene (hMLH1) in gastric carcinoma patients of the Kashmir valley | journal = Asian Pac. J. Cancer Prev. | volume = 13 | issue = 8 | pages = 4177–81 | year = 2012 | pmid = 23098428 | doi = 10.7314/APJCP.2012.13.8.4177 | doi-access = free }}</ref> |- ![[Rak jednjaka|Jednjak]] |MLH1 || 77%-100%||23%-79%||<ref name="Agarwal et al 2012">{{cite journal |vauthors=Agarwal A, Polineni R, Hussein Z, Vigoda I, Bhagat TD, Bhattacharyya S, Maitra A, Verma A | title = Role of epigenetic alterations in the pathogenesis of Barrett's esophagus and esophageal adenocarcinoma | journal = Int J Clin Exp Pathol | volume = 5 | issue = 5 | pages = 382–96 | year = 2012 | pmid = 22808291 | pmc = 3396065 }}</ref> |} Neki od malih polipa u defektu polja prikazanom na fotografiji otvorenog segmenta debelog crijeva mogu biti relativno benigne neoplazme. Od polipa manjih od 10&nbsp;mm, pronađenih tokom kolonoskopije i praćenih ponovljenim kolonoskopijama tokom 3 godine, 25% je bilo nepromijenjeno u veličini, 35% je regresiralo ili smanjilo veličinu, dok je 40% poraslo u veličini.<ref name="pmid8949653">{{cite journal |vauthors=Hofstad B, Vatn MH, Andersen SN, Huitfeldt HS, Rognum T, Larsen S, Osnes M | title = Growth of colorectal polyps: redetection and evaluation of unresected polyps for a period of three years | journal = Gut | volume = 39 | issue = 3 | pages = 449–56 |date=septembar 1996 | pmid = 8949653 | pmc = 1383355 | doi = 10.1136/gut.39.3.449 }}</ref> ===Nestabilnost genoma=== Poznato je da karcinomi pokazuju [[nestabilnost genoma]] ili [[fenotip]] mutatora.<ref name="pmid22954224">{{cite journal |vauthors=Schmitt MW, Prindle MJ, Loeb LA | title = Implications of genetic heterogeneity in cancer | journal = Ann. N. Y. Acad. Sci. | volume = 1267 | issue = 1| pages = 110–6 |date=septembar 2012 | pmid = 22954224 | pmc = 3674777 | doi = 10.1111/j.1749-6632.2012.06590.x | bibcode = 2012NYASA1267..110S }}</ref> DNK koja kodira protein unutar jedra je oko 1,5% ukupne [[genom]]ske DNK.<ref name="pmid11237011">{{cite journal |vauthors=Lander ES, Linton LM, Birren B, Nusbaum C, Zody MC, Baldwin J, Devon K, Dewar K, Doyle M, FitzHugh W | title = Initial sequencing and analysis of the human genome | journal = Nature | volume = 409 | issue = 6822 | pages = 860–921 |date=februar 2001 | pmid = 11237011 | doi = 10.1038/35057062 | bibcode = 2001Natur.409..860L |display-authors=etal| url = https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/62798/1/409860a0.pdf | doi-access = free }}</ref> Unutar ove DNK koja kodira protein (zvana [[egzom]]), prosječan [[rak dojke]] ili [[rak debelog crijeva|debelog crijeva]] može imati oko 60 do 70 [[mutacija]] koje mijenjaju proteine, od kojih oko 3 ili 4 mogu biti mutacije „pokretači“, a preostale mogu biti “putničke” mutacije.<ref name=Vogelstein /> Međutim, prosječan broj mutacija sekvence DNK u cijelom genomu (uključujući [[Nekodirajuća DNK|regije koje ne kodiraju proteine]]) unutar tkiva raka dojke uzorak je oko 20.000.<ref name="pmid22492626">{{cite journal |vauthors=Yost SE, Smith EN, Schwab RB, Bao L, Jung H, Wang X, Voest E, Pierce JP, Messer K, Parker BA, Harismendy O, Frazer KA | title = Identification of high-confidence somatic mutations in whole genome sequence of formalin-fixed breast cancer specimens | journal = Nucleic Acids Res. | volume = 40 | issue = 14 | pages = e107 |date=august 2012 | pmid = 22492626 | pmc = 3413110 | doi = 10.1093/nar/gks299 }}</ref> U prosječnom uzorku tkiva melanoma (gdje melanomi imaju višu frekvenciju [[egzom]]skih mutacija<ref name=Vogelstein />) ukupan broj mutacija sekvence DNK je oko 80.000.<ref name="pmid22622578">{{cite journal |vauthors=Berger MF, Hodis E, Heffernan TP, Deribe YL, Lawrence MS, Protopopov A, Ivanova E, Watson IR, Nickerson E, Ghosh P, Zhang H, Zeid R, Ren X, Cibulskis K, Sivachenko AY, Wagle N, Sucker A, Sougnez C, Onofrio R, Ambrogio L, Auclair D, Fennell T, Carter SL, Drier Y, Stojanov P, Singer MA, Voet D, Jing R, Saksena G, Barretina J, Ramos AH, Pugh TJ, Stransky N, Parkin M, Winckler W, Mahan S, Ardlie K, Baldwin J, Wargo J, Schadendorf D, Meyerson M, Gabriel SB, Golub TR, Wagner SN, Lander ES, Getz G, Chin L, Garraway LA|display-authors = 6 | title = Melanoma genome sequencing reveals frequent PREX2 mutations | journal = Nature | volume = 485 | issue = 7399 | pages = 502–6 |date=maj 2012 | pmid = 22622578 | pmc = 3367798 | doi = 10.1038/nature11071 |bibcode = 2012Natur.485..502B }}</ref> Ovo se upoređuje s vrlo niskom učestalošću mutacija od oko 70 novih mutacija u cijelom genomu između [[generacija]] (od roditelja do djeteta) kod ljudi.<ref name="pmid20220176">{{cite journal | vauthors = Roach JC, Glusman G, Smit AF, Huff CD, Hubley R, Shannon PT, Rowen L, Pant KP, Goodman N, Bamshad M, Shendure J, Drmanac R, Jorde LB, Hood L, Galas DJ|display-authors = 6| title = Analysis of genetic inheritance in a family quartet by whole-genome sequencing | journal = Science | volume = 328 | issue = 5978 | pages = 636–9 | date = april 2010 | pmid = 20220176 | pmc = 3037280 | doi = 10.1126/science.1186802 |bibcode = 2010Sci...328..636R}}</ref><ref name="pmid23001126">{{cite journal | vauthors = Campbell CD, Chong JX, Malig M, Ko A, Dumont BL, Han L, Vives L, O'Roak BJ, Sudmant PH, Shendure J, Abney M, Ober C, Eichler EE |display-authors = 6| title = Estimating the human mutation rate using autozygosity in a founder population | journal = Nat. Genet. | volume = 44 | issue = 11 | pages = 1277–81 | date = novembar 2012 | pmid = 23001126 | pmc = 3483378 | doi = 10.1038/ng.2418 }}</ref> Visoke frekvencije mutacija u ukupnim [[nukleotid]]nim sekvencama unutar karcinoma sugeriraju da je često rana promjena u defektima polja koja dovode do raka (npr. žuto područje na dijagramu u ovom odjeljku) nedostatak u popravci DNK. Facista et al.<ref name=Facista /> pokazali su da veliki defekti polja oko karcinoma debelog crijeva (koji se protežu na oko 10&nbsp;cm sa svake strane raka) često imaju epigenetičke defekte u 2 ili 3 proteina za [[popravak DNK]] ([[ERCC1]], XPF ili [[PMS2]]) u cijelom području defekta polja. Nedostaci u popravci DNK uzrokuju povećane stope mutacija.<ref name=Narayanan /><ref name=Hegan /><ref name=Tutt /> Nedostatak u popravci DNK, sam po sebi, može dozvoliti da se oštećenja DNK akumuliraju i sklona greškama [[Popravak DNK|sinteza translezije]], nakon nekih od tih oštećenja može dovesti do mutacija. Osim toga, neispravan popravak ovih nakupljenih oštećenja DNK može dovesti do epimutacija. Ove nove mutacije ili epimutacije mogu pružiti proliferativnu prednost, stvarajući defekt polja. Iako mutacije/epimutacije u genima za [[popravak DNK]] same po sebi ne daju selektivnu prednost, one se mogu nositi kao putnici u ćelijama kada steknu dodatne mutacije/epimutacije koje pružaju proliferativnu prednost. == Etimologija == Termin "neoplazma" je sinonim za "tumor". „Neoplazija“ označava proces stvaranja neoplazmi/tumora, a proces se naziva „neoplazijski“ proces. Sama riječ "neoplastika" dolazi od grčkog "neo" "nov" i "plastika" "formiran, oblikovan". Termin „tumor“ potiče od [[latinski|latinske]] imenice „tumor“ „oteklina“, konačno od glagola „tumēre“ „nabubriti“. U British Commonwealthu se obično koristi pravopis ''tumor'', dok se u SAD-u riječ obično piše ''tumour''. U svom medicinskom smislu, "tumor" tradicionalno znači nenormalno oticanje mesa. Rimski medicinski enciklopedista [[Aulus Cornelius Celsus|Celsus]] ({{circa}} 30. pne–38. ne) opisao je četiri kardinalna znaka akutne [[upale]] kao ''tumor'', ''[[Bol|dolor]]'', ''calor'' i ''[[rubor]]'' (otok, bol, povećana toplota i crvenilo). (Njegova rasprava, ''De Medicina'', bila je prva medicinska knjiga štampana 1478. nakon pronalaska pokretne štamparske mašine.) U savremenom engleskom jeziku, riječ ''tumor'' se često koristi kao sinonim za cistastu izraslinu (ispunjenu tekućinom) ili čvrstu neoplazmu (kancerogenu ili nekanceroznu).<ref>''Tumor'' in [https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/001310.htmMedlinePlus Medical Encyclopedia]</ref> sa drugim oblicima oteklina koji se često nazivaju [[Otok (medicina)|"otok"]].<ref> {{cite encyclopedia |title= Swelling |url= https://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/003103.htm |encyclopedia= MedlinePlus Medical Encyclopedia |date= 14. 10. 2012 }} </ref> Srodni termini se često javljaju u medicinskoj literaturi, gdje su imenice ''tumefakcija'' i ''[[tumescencija]]'' (izvedene od pridjeva ''tumescent'')<ref>{{Cite OED | tumescence}}</ref> su trenutni medicinski izrazi za ne-neoplastične otekline. Ova vrsta otoka najčešće je uzrokovana upalom uzrokovanom traumom, infekcijom i drugim faktorima. Međutim, tumori mogu biti uzrokovani drugim uvjetima osim prekomjernog rasta neoplazijskih ćelija. [[Ciste]] (kao što su lojne ciste) se takođe nazivaju tumorima, iako nemaju neoplazmatske ćelije. Ovo je standard u terminologiji medicinskog obračuna (posebno kada se utvrđuje za rast čija patologija tek treba da se utvrdi). ==Također pogledajte== * [[Somatska evolucija raka]] * [[Lista poremećaja biološkog razvoja]] * [[Epidemiologija raka]] * [[pleomorfizam (citologija)|Pleomorfizam]] == Referenca == {{refspisak|30em}} ==Vanjski linkovi== {{Portal|Biologija|Medicina}} {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 28841 | ICD10 = {{ICD10|C|00||c|00}}–{{ICD10|D|48||d|37}} | ICD9 = {{ICD9|140}}–{{ICD9|239.99}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = 001310. | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeshID = D009369 }} {{Patologija}} {{Tumori}} {{Karcinogen}} {{Authority control}} [[Kategorija:Neoplazme| ]] [[Kategorija:Anatomska patologija]] [[Kategorija:Znakovi bolesti]] [[Kategorija:Onkologija]] [[Kategorija:Postupci hirurškog uklanjanja]] 1nm498w06imhmfxi12wy161p4v7g1su Metagenomika 0 495479 3919002 3914496 2026-08-17T02:25:20Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3919002 wikitext text/x-wiki {{Genetika bočni stubac}} [[slika:Environmental shotgun sequencing.png|thumb|upright=1.5| U metagenomici, genetički materijali ([[DNK]], '''C''') se [[ekstrakcijs DNK|ekstrahuju]] direktno iz uzoraka uzetih iz okoline (npr. tla, morske vode, ljudska crijeva, ''' A''') nakon filtriranja ('''B'''), i [[DNK sekvencioniranje|sekvenciranja]] ('''E''') nakon umnožavanja [[Molekulsko kloniranje|kloniranjem]] ('''D'') u pristupu koji se zove [[nasumično sekvenciranje]]. Ove kratke sekvence se zatim mogu ponovo sastaviti koristeći [[sklapanje sekvence|metoda sastavljanja]] ('''F''') da bi se zaključili pojedinačni genomi ili dijelovi genoma koji čine originalni uzorak životne sredine. Ove informacije se zatim mogu koristiti za proučavanje [[raznolikost vrsta|raznolikosti vrsta]] i funkcionalnog potencijala [[mikrob]]ne zajednice životne sredine.<ref name="wooley2010"/>]] '''Metagenomika''' je proučavanje [[genetika|genetičkog]] materijala dobijenog direktno iz [[Prirodno okruženje|okruženja]] ili kliničkih uzoraka, metodom zvanom [[sekvenciranje]]. Široko polje se također može nazvati '''genomika okoline''', '''ekogenomika''', '''genomika zajednice''' ili '''mikrobiomika'''. Dok se tradicionalna [[mikrobiologija]] i mikrobno [[sekvenciranje genoma]] i [[genomika]] oslanjaju na kultivirane [[klon (genetika)|klonske]] [[mikrobiološke kulture|kulture]], rano sekvenciranje gena u okolini kloniralo je specifične gene (često [[16S ribosomna RNK|16S rRNK]]) za proizvodnju profila raznolikosti u prirodnom uzorku. Takav rad je otkrio da je velika većina [[bioraznolikost|mikrobne bioraznolikosti]] propuštena metodama zasnovanim na uzgoju.<ref name="Hugenholz1998" /> Zbog svoje sposobnosti da otkrije prethodno skrivenu raznolikost mikroskopskog života, metagenomika nudi moćno sočivo za sagledavanje mikrobnog svijeta, koje ima potencijal da revolucionira razumijevanjem cijelog živog svijeta.<ref name="MarcoD2011" /> Kako cijena [[sekvenciranje DNK|sekvenciranja DNK]] nastavlja da opada, metagenomika sada omogućava da se [[mikrobna ekologija]] istražuje u mnogo većoj skali i detaljima nego prije. Nedavne studije koriste ili "[[nasumićno sekvenciranje]]" ili [[lančana polimerazna reakcija|PCR]] usmjereno sekvenciranje kako bi se dobili uglavnom nepristrasni uzorci svih gena od svih članova uzorkovanih zajednica.<ref name="Eisen2007" /> ==Etimologija== Termin "metagenomika" prvi su upotrijebili [[Jo Handelsman]], [[Robert M. Goodman]], Michelle R. Rondon, [[Jon Clardy]] i Sean F. Brady, a prvi put se pojavio u publikaciji 1998.<ref name="Handelsman1998"/> Termin metagenom se odnosio na ideju da se kolekcija gena sekvenciranih iz okoline može analizirati na način analogan proučavanju jednog [[genom]]a. Godine 2005., Kevin Chen i [[Lior Pachter]] (istraživači na Univerzitetu Kalifornije, Berkeley) definisali su metagenomiku kao "primenu moderne tehnike genomike bez potrebe za izolacijom i laboratorijskim uzgojem pojedinačnih vrsta".< ref name="Chen2005"/> ==Historija== {{DNK barkodiranje}} Konvencijsko [[sekvenciranje]] počinje kulturom identičnih ćelija kao izvora [[DNK]]. Međutim, rane metagenomske studije otkrile su da vjerovatno postoje velike grupe [[mikroorganizam]]a u mnogim sredinama koje se ne mogu [[Mikrobiološka kultura|kultivisati]] i stoga ne mogu sekvencirati. Ove rane studije fokusirale su se na sekvence 16S [[ribosom]]ske [[RNK]] (rRNK) koje su relativno kratke, često [[konzervirana sekvenca|konzervirane]] unutar [[vrsta]], i općenito različite među vrstama. Pronađene su mnoge sekvence 16S [[rRNK]] koje ne pripadaju nijednoj poznatoj kultivisanoj vrsti, što ukazuje da postoje brojni neizolovani organizmi. Ova istraživanja gena ribosomske RNK uzetih direktno iz okoline otkrila su da metode zasnovane na [[Mikrobiološka kultura|kultivaciji]] pronalaze manje od 1% [[bakterije|bakterijskih]] i [[Archaea]]l vrsta u uzorku.<ref name="Hugenholz1998"/> Veliki dio interesovanja za metagenomiku potiče od ovih otkrića koja su pokazala da je velika većina mikroorganizama ranije prošla nezapaženo. Ranih 1980-ih [[molekularna biologija|molekulska istraživanja]] na terenu su vodili [[Norman R. Pace]] i kolege, koji su koristili [[lančana reakcija polimeraze|PCR]] za istraživanje raznolikosti sekvenci [[ribosomska RNK|ribosomske RNK]].<ref name="Lane1985"/> Uvidi stečeni iz ovih revolucionarnih studija naveli su Pacea da predloži ideju kloniranja DNK direktno iz uzoraka okoliša još 1985.<ref>{{cite book | vauthors = Pace NR, Stahl DA, Lane DJ, Olsen GJ | chapter = The Analysis of Natural Microbial Populations by Ribosomal RNA Sequences |date=1986 |pages=1–55| veditors = Marshall KC | title =Advances in Microbial Ecology| volume = 9 |publisher=Springer US |doi=10.1007/978-1-4757-0611-6_1 |isbn=978-1-4757-0611-6 }}</ref> Ovo je dovelo do prvog izvještaja o izolaciji i [[kloniranje DNK|kloniranja]] masovne DNK iz uzorka okoliša, koji su objavili Pace i kolege 1991.<ref name="Pace1991"/> dok je Pace bio na Odsjeku za biologiju u Univerziteta Indijana. Značajni napori su osigurali da ovo nisu [[lančana reakcija polimeraze|PCR]] lažno pozitivni i podržali postojanje složene zajednice neistraženih vrsta. Iako je ova metodologija bila ograničena na istraživanje visoko konzerviranih, [[Nekodirajuća DNK|gena koji ne kodiraju proteine]], ona je podržala rana zapažanja zasnovana na mikrobnoj morfologiji da je raznolikost daleko složenija nego što je to bilo poznato metodama uzgoja. Ubrzo nakon toga, 1995. godine, Healy je izvijestio o metagenomskoj izolaciji funkcionalnih gena iz "zooliblioteka" konstruiranih od kompleksne kulture ekoloških organizama uzgojenih u laboratoriji na osušenim [[trave|travama]].<ref name="Healy1995"/> Nakon odlaska Laboratorija Pace, [[Edward DeLong]] nastavio je na terenu i objavio rad koji je u velikoj mjeri postavio temelje za filogenije životne sredine, zasnovane na signaturnim sekvencama 16S, počevši od njegove grupe izgradnjom biblioteka iz [[more|morskih]] uzoraka .<ref name="Stein1996"/> Godine 2002. [[Mya Breitbart]], [[Forest Rohwer]] i kolege su koristili [[nasumično sekvenciranje]] (vidi dolje) kako bi pokazali da 200 litara morske vode sadrži preko 5000 različitih virusa.<ref name="Breitbart2002 "/> Naknadne studije su pokazale da postoji više od hiljadu [[vrsta virusa]] u ljudskoj stolici i možda milion različitih virusa po kilogramu [[morskog sedimenta]], uključujući mnoge [[bakteriofage]]. U suštini svi virusi u ovim studijama bili su nove vrste. Godine 2004, Gene Tyson, Jill Banfield i kolege sa [[Univerzitet Kalifornije, Berkeley]] i [[Joint Genome Institute]] su sekvencionirali DNK ekstrahiranu iz [[acid mine drainage]] sistema.<ref name=" Tyson2004"/> Ovaj napor je rezultirao kompletnim, ili gotovo potpunim, genomima za šačicu bakterija i [[archaea]] koji su se ranije odupirali pokušajima njihovog uzgoja.<ref name="Hugenholz2002"/> Počevši od 2003. godine, [[Craig Venter]], vođa privatno finansirane paralele [[Projekta ljudskog genoma]], predvodi [[Globalnu ekspediciju za uzorkovanje okeana]] (GOS), obilazeći svijet i prikupljajući metagenomske uzorke širom svijeta putovanje. Svi ovi uzorci su sekvencionirani pomoću nasumičnog sekvenciranja, u nadi da će novi [[genom]]i (a samim tim i novi organizmi) biti identificirani. Pilot projekat, sproveden u [[Sargaško more|Sargaškom moru]], pronašao je DNK od skoro 2000 različitih [[vrsta]], uključujući 148 tipova [[bakterija]] koje nikada ranije nisu viđene.<ref name="Venter2004"/> Venter je temeljito istražio [[Sjeričke Američke Države|Zapadnu obalu Sjedinjenih Država]], i završio dvogodišnju ekspediciju da istraži [[Baltičko more|Baltik]], [[Sredozemno more|Mediteran]] i [[Crno more|Crno]] more. Analiza metagenomskih podataka prikupljenih tokom ovog putovanja otkrila je dvije grupe organizama, jednu sastavljenu od [[takson]]a prilagođenih ekološkim uvjetima 'gozba ili glad', a drugu sastavljenu od relativno manjeg broja, ali obilnije i šire rasprostranjenih taksona prvenstveno sastavljenih od [[plankton]]a.<ref name="yooseph2010"/> Godine 2005. Stephan C. Schuster i kolege sa Penn State University objavili su prve sekvence uzorka okoline generirane pomoću [[sekvenciranje DNK|visokopropusnog sekvenciranja]], u ovom slučaju masovno paralelnog [[pirosekvenciranje|pirosekvenciranja]] koje je razvio 454 Life Sciences.<ref name="Poinar2005"/> Još jedan rani rad u ovoj oblasti pojavio se 2006. Robert Edwards, [[Forest Rohwer]], i kolege sa San Diego State Univerziteta.<ref name="Edwards2006"/> ==Sekvenciranje== [[Slika:Flow diagram of a typical metagenome projects.tiff|thumb|Dijagram toka tipskog projekta metagenoma<ref>{{cite journal | vauthors = Thomas T, Gilbert J, Meyer F | title = Metagenomics - a guide from sampling to data analysis | journal = Microbial Informatics and Experimentation | volume = 2 | issue = 1 | pages = 3 | date = februar 2012 | pmid = 22587947 | pmc = 3351745 | doi = 10.1186/2042-5783-2-3 }}</ref>]] {{Glavni|sekvenciranje DNK}} Oporavak DNK sekvenci dužih od nekoliko hiljada [[baznih parova]]s iz okoline [[Uzorak (materijal)|uzoraka]] bio je veoma težak sve dok nedavni napredak u [[molekularnoj biologiji|molekularno biološkim]] tehnikama nije omogućio konstrukciju [[Biblioteka (biologija)|biblioteke]] u [[bakterijski umjetni hromozom]] (BAC), što je omogućilo bolje [[Vektorske (molekularne)|vektore]] za [[molekularno kloniranje]].<ref name="Beja2000 "/> ===Nasumična metagenomika === Napredak u [[bioinformatika|bioinformatici]], poboljšanja amplifikacije DNK i širenje [[računar]]ske snage uveliko su pomogli analizi sekvenci DNK dobijenih iz uzoraka okoline, omogućavajući prilagođavanje [[nasumično sekvenciranje|nasumičnog sekvenciranja]] metagenomskim uzorcima (poznatim i kao cjeloviti metagenomska sačmarica ili WMGS sekvenciranje). Pristup, koji se koristi za sekvenciranje mnogih kultiviranih mikroorganizama i [[projekt ljudskog genoma|ljudski genom]], nasumično siječe DNK, sekvencira mnogo kratkih sekvenci i [[Sastavljanje sekvence|rekonstruiše]] ih u [[konsenzusna sekvenca|konsenzusnu sekvencu]]. Nasumično sekvenciranje otkriva gene prisutne u uzorcima okoliša. Historijski gledano, biblioteke klonova su korištene da bi se olakšalo ovo sekvenciranje. Međutim, s napretkom u tehnologijama sekvenciranja visoke propusnosti, korak kloniranja više nije neophodan i veći prinosi podataka sekvenciranja mogu se dobiti bez ovog napornog koraka uskog grla. Ova metagenomika pruža informacije o tome koji su organizmi prisutni i koji su metabolički procesi mogući u zajednici.<ref name="segata2013"/> Budući da je prikupljanje DNK iz okoline uglavnom nekontrolisano, najzastupljeniji organizmi u uzorku životne sredine su najzastupljeniji u rezultujućim podacima sekvence. Da bi se postigla visoka pokrivenost koja je potrebna za potpuno rješavanje genoma nedovoljno zastupljenih članova zajednice, potrebni su veliki uzorci, često pretjerano. S druge strane, nasumična priroda sekvenciranja osigurava da će mnogi od ovih organizama, koji bi inače ostali nezapaženi koristeći tradicijske tehnike uzgoja, biti predstavljeni barem nekim malim segmentima sekvence.<ref name="Tyson2004"/> ===Visokopropusno sekvenciranje=== Prednost sekvenciranja visoke propusnosti je ta što ova tehnika ne zahtijeva kloniranje DNK prije sekvenciranja, uklanjajući jednu od glavnih predrasuda i uskih grla u uzorkovanju okoliša. Prve metagenomske studije sprovedene korišćenjem [[sekvenciranje DNK|visokopropunsnog sekvenciranja]] koristile su masovno paralelno sa [[pirosekvenciranje|454 pirosekvenciranjem]].<ref name="Poinar2005"/> Tri druge tehnologije koji se uobičajeno primenjuju na uzorkovanje životne sredine su [[Sekvenciranje ionskih poluprovodnika|Ionske Torrentove personalne genomske mašine]], [[Illumina (kompanija)|Illumina]] MiSeq ili HiSeq i [[ABI Solid Sequencing|Applied Biosystems SOLiD]] sistem.<ref name="rodrigue2010"/> Ove tehnike sekvenciranja DNK stvaraju kraće fragmente od [[Sangerovsko sekvenciranje|Sangerovskog sekvenciranja]]; Ion Torrent PGM sistem i 454 pirosekvenci obično daju ~400&nbsp;bp čitanja, Illumina MiSeq proizvodi 400-700bp čitanja (u zavisnosti od toga da li se koriste uparene krajnje opcije), a SOLiD proizvodi 25-75&nbsp;bp čitanja.<20 name="schu" /> Istorijski gledano, ove dužine čitanja su bile znatno kraće od tipične dužine čitanja Sanger sekvence od ~750&nbsp;bp, međutim Illumina tehnologija se brzo približava ovom standardu. Međutim, ovo ograničenje je nadoknađeno mnogo većim brojem čitanja sekvence. U 2009. metagenomi s pirosekvenciranjem generiraju 200–500&nbsp;megabaza, a Illumina platforme generiraju oko 20–50&nbsp;gigabaza, ali su se ti rezultati posljednjih godina povećali za [[red veličine|redove veličine]].<ref name="nmeth2009"/> Pristup u nastajanju kombinuje nasumično sekvenciranje i [[hvatanje konformacije hromosoma]] (Hi-C), koji mjeri blizinu bilo koje dvije DNK sekvence unutar iste ćelije, kako bi se usmjerio sklop mikrobnog [[genom]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Stewart RD, Auffret MD, Warr A, Wiser AH, Press MO, Langford KW, Liachko I, Snelling TJ, Dewhurst RJ, Walker AW, Roehe R, Watson M | display-authors = 6 | title = Assembly of 913 microbial genomes from metagenomic sequencing of the cow rumen | journal = Nature Communications | volume = 9 | issue = 1 | pages = 870 | date = februar 2018 | pmid = 29491419 | pmc = 5830445 | doi = 10.1038/s41467-018-03317-6 | bibcode = 2018NatCo...9..870S | first8 = Maximilian O. | first9 = Andrew H. | first7 = Kyle W. }}</ref> Tehnologije za sekvenciranje dugog čitanja, uključujući PacBio RSII i PacBio Sequel od Pacific Biosciences, i Nanopore MinION, GridION, PromethION od Oxford Nanopore Technologies, je još jedan izbor za dobijanje dugih čitanja sekvenci sačmarica koja bi trebala olakšati proces sastavljanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Hiraoka S, Yang CC, Iwasaki W | title = Metagenomics and Bioinformatics in Microbial Ecology: Current Status and Beyond | journal = Microbes and Environments | volume = 31 | issue = 3 | pages = 204–12 | date = septembar 2016 | pmid = 27383682 | pmc = 5017796 | doi = 10.1264/jsme2.ME16024 }}</ref> ==Bioinformatika== {{glavni|Bioinformatika}} [[slika:WGS metagenomics analysis steps.gif|thumb|450px| Shematski prikaz glavnih koraka potrebnih za analizu podataka izvedenih sekvenciranjem cijelog nasumičnog metagenoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Pérez-Cobas AE, Gomez-Valero L, Buchrieser C | title = Metagenomic approaches in microbial ecology: an update on whole-genome and marker gene sequencing analyses | journal = Microbial Genomics | date = 2020 | volume = 6 | issue = 8 | pmid = 32706331 | doi = 10.1099/mgen.0.000409 | pmc = 7641418 | doi-access = free }}</ref> Softver koji se odnosi na svaki korak prikazan je kurzivom.]] Podaci dobijeni metagenomskim eksperimentima su ogromni i inherentno bogati, sadrže fragmentirane podatke koji predstavljaju čak 10.000 vrsta.[<ref name="wooley2010"/> Sekvenciranje metagenoma kravljeg [[rumen]]a generiralo je 279 [[bazni par|gigabaza]], ili 279 milijardi baznih parova podataka o sekvenci [[nukleotid]]a,<ref name="hess2011"/> dok je katalog gena [[mikrobiom]]a ljudskog crijeva identificirao 3,3 miliona gena sastavljenih iz 567,7 gigabaza podataka o sekvenci.<ref name="qin2011 "/> Prikupljanje, kuriranje i izdvajanje korisnih bioloških informacija iz skupova podataka ove veličine predstavljaju značajan računski izazov za istraživače.<ref name="segata2013"/><ref name="paulson2013" /><ref name="committee2007"/><ref>{{cite journal | vauthors = Oulas A, Pavloudi C, Polymenakou P, Pavlopoulos GA, Papanikolaou N, Kotoulas G, Arvanitidis C, Iliopoulos I | display-authors = 6 | title = Metagenomics: tools and insights for analyzing next-generation sequencing data derived from biodiversity studies | journal = Bioinformatics and Biology Insights | volume = 9 | pages = 75–88 | date = 2015 | pmid = 25983555 | pmc = 4426941 | doi = 10.4137/BBI.S12462 }}</ref> ===Prefiltriranje sekvence=== Prvi korak analize metagenomskih podataka zahtijeva izvršenje određenih koraka prethodnog filtriranja, uključujući uklanjanje suvišnih, nekvalitetnih sekvenci i sekvenci vjerovatnog [[eukariot]]skog porijekla (posebno u metagenomima ljudskog porijekla).<ref name="mende">{{cite journal | vauthors = Mende DR, Waller AS, Sunagawa S, Järvelin AI, Chan MM, Arumugam M, Raes J, Bork P | display-authors = 6 | title = Assessment of metagenomic assembly using simulated next generation sequencing data | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 2 | pages = e31386 | date = 23. 2. 2012 | pmid = 22384016 | pmc = 3285633 | doi = 10.1371/journal.pone.0031386 | bibcode = 2012PLoSO...731386M | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Balzer S, Malde K, Grohme MA, Jonassen I | title = Filtering duplicate reads from 454 pyrosequencing data | journal = Bioinformatics | volume = 29 | issue = 7 | pages = 830–6 | date = april 2013 | pmid = 23376350 | pmc = 3605598 | doi = 10.1093/bioinformatics/btt047 }}</ref> Dostupni metodi za uklanjanje kontaminirajućih eukariotskih genomskih DNK sekvenci uključuju Eu-Detect i DeConseq.<ref>{{cite journal | vauthors = Mohammed MH, Chadaram S, Komanduri D, Ghosh TS, Mande SS | title = Eu-Detect: an algorithm for detecting eukaryotic sequences in metagenomic data sets | journal = Journal of Biosciences | volume = 36 | issue = 4 | pages = 709–17 | date = septembar 2011 | pmid = 21857117 | doi = 10.1007/s12038-011-9105-2 | s2cid = 25857874 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Schmieder R, Edwards R | title = Fast identification and removal of sequence contamination from genomic and metagenomic datasets | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 3 | pages = e17288 | date = mart 2011 | pmid = 21408061 | pmc = 3052304 | doi = 10.1371/journal.pone.0017288 | bibcode = 2011PLoSO...617288S | doi-access = free }}</ref> ===Sklapanje=== {{Glavni|Sklapanje sekvence}} Podaci o sekvenci DNK iz genomskih i metagenomskih projekata su u suštini isti, ali podaci o genomskoj sekvenci nude veću [[preklopska pokrivenost|pokrivenost]] dok su metagenomski podaci obično vrlo nesuvišni.<ref name="committee2007"/> Nadalje, povećane upotreba tehnologije sekvenciranja druge generacije s kratkim dužinama čitanja znači da će veliki dio budućih metagenomskih podataka biti sklon greškama. Uzeti u kombinaciji, ovi faktori čine sklapanje čitanja metagenomskih sekvenci u genome teškim i nepouzdanim. Pogrešne sastavljanja su uzrokovane prisustvom [[ponavljajuća sekvenca (DNK)|ponavljajućih sekvenci DNK]] koje posebno otežavaju sastavljanje, zbog razlike u relativnoj brojnosti vrsta prisutnih u uzorku.<ref name="koonin2008"/> Pogrešne sklapanje također može uključivati kombinaciju sekvenci iz više od jedne vrste u himerne [[kontig]]e.<ref name='koonin2008'/> Postoji nekoliko programa za sklapanje, od kojih većina može koristiti informacije iz forme [[upareni kraj sa krajem]], kako bi se poboljšala tačnost sklopova. Neki programi, kao što su [[Phrap]] ili [[Celera]] Assembler, dizajnirani su da se koriste za sastavljanje pojedinačnih [[genom]]a, ali ipak daju dobre rezultate pri sastavljanju skupova metagenomskih podataka.<ref name='wooley2010'/> Ostali programi, kao što je [[Velvet asembler]], optimizirani su za kraća čitanja proizvedena sekvenciranjem druge generacije korištenjem [[de Bruijnov grafikon|de Brujinovih grafikona]].<ref>{{cite journal | vauthors = Namiki T, Hachiya T, Tanaka H, Sakakibara Y | title = MetaVelvet: an extension of Velvet assembler to de novo metagenome assembly from short sequence reads | journal = Nucleic Acids Research | volume = 40 | issue = 20 | pages = e155 | date = novembar 2012 | pmid = 22821567 | pmc = 3488206 | doi = 10.1093/nar/gks678 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zerbino DR, Birney E | title = Velvet: algorithms for de novo short read assembly using de Bruijn graphs | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 5 | pages = 821–9 | date = maj 2008 | pmid = 18349386 | pmc = 2336801 | doi = 10.1101/gr.074492.107 }}</ref> Upotreba referentnih genoma omogućava istraživačima da poboljšaju sastavljanje najzastupljenijih mikrobnih vrsta, ali ovaj pristup je ograničen malim podskupom mikrobnih tipova za koje su dostupni sekvencirani genomi.<ref name='koonin2008' /> Nakon sklapanja stvoren, dodatni izazov je "metagenomska dekonvolucija", ili određivanje koje sekvence potiču od koje vrste u uzorku.<ref name='Burton2014' /> ===Gensko predviđanje=== {{Glavni|Predviđanje gena}} Metagenomska analiza [[Pipeline (softver)|Pipelinea]] koristi dva pristupa u označavanju [[kodirajuća regija|regiona kodiranja]] u sastavljenim kontigama.<ref name='koonin2008' /> Prvi pristup je da se identifikuju geni na osnovu [[Homologija (biologija)|homologije]] sa genima koji su već javno dostupni u [[baza podataka sekvenci|bazi podataka sekvenci]], obično [[BLAST]] pretragama. Ovaj tip pristupa implementiran je u programu [[MEGAN]]4.<ref name="MEGAN2011" /> Drugi, ''[[ab initio]]'', koristi unutrašnje karakteristike sekvence za predviđanje regiona kodiranja na osnovu na setove za obuku gena iz srodnih organizama. Ovo je pristup koji koriste programi kao što su [[GeneMark]]<ref name="Zhu2010"/> i [[GLIMMER]]. Glavna prednost ''ab initio'' predviđanja je da omogućava detekciju kodirajućih regiona kojima nedostaju homolozi u bazama podataka sekvenci; međutim, najprecizniji je kada postoje velike regije susjedne genomske DNK dostupne za poređenje.<ref name="wooley2010"/> ===Raznolikost vrsta=== {{Glavni|Raznolikost vrsta}} Metagenomska analiza [[Pipeline (software)|pipelines]] koristi dva pristupa u označavanju regiona kodiranja u sastavljenim kontigama.<ref name='koonin2008' /> Prvi pristup je da se identifikuju geni na osnovu [[Homologija (biologija)|homologija]] sa genima koji su već javno dostupni u [[bazi podataka sekvenci]]s, obično [[BLAST]] pretragama. Ovaj tip pristupa implementiran je u programu [[MEGAN]]4.<ref name="MEGAN2011" /> Drugi, ''[[ab initio]]'', koristi intrinzične karakteristike sekvence za predviđanje regiona kodiranja na osnovu na setove za obuku gena iz srodnih organizama. Ovo je pristup koji koriste programi kao što su [[GeneMark]]<ref name="Zhu2010" /> i [[GLIMMER]]. Glavna prednost ''ab initio'' predviđanja je da omogućava detekciju kodirajućih regiona kojima nedostaju homolozi u bazama podataka sekvenci; međutim, najprecizniji je kada postoje velike regije susedne genomske DNK dostupne za poređenje.<ref name="wooley2010" /> ===Različitost vrsta=== {{Glavni|Različitost vrsta}} Anotacije gena daju "šta", dok mjerenja [[Bioraznoliost|raznolikost vrsta]] daju "ko".<ref name="konopka2008"/> Da bi se povezao sastav zajednice i funkcija u metagenomima, sekvence moraju biti binirane. [[bining (Metagenomika)|Bining]] je proces povezivanja određene sekvence sa organizmom.<ref name='koonin2008'/> U biningu zasnovanom na sličnosti, metodi kao što je [[BLAST]] koriste se za brzo pretraživanje za [[filogneza|filogenetske]] markere ili na drugi način slične sekvence u postojećim javnim bazama podataka. Ovaj pristup je implementiran u [[MEGAN]].<ref name="MEGAN2007"/> Drugi alat, PhymmBL, koristi [[Markovljev model|interpolirani Markovljev model]] za dodjelu čitanja.<ref name='wooley2010'/> [http://huttenhower.sph.harvard.edu/metaphlan MetaPhlAn] i [[AMPHORA]] su metodi zasnovani na jedinstvenim markerima specifičnim za [[kladus]]e za procjenu relativne zastupljenosti organizma uz poboljšane računarske performanse.<ref name="segata2012"/> Ostali alati, poput [https://motu-tool.org/ mOTUs]<ref name="sunagawa2013"/><ref name="milanese2019"/> i MetaPhyler,<ref name="liu2011"/> koriste univerzalne [[genetički marker|markerske gene]] za profiliranje prokariotskih vrsta. Pomoću [https://motu-tool.org/ mOTUs profilera] moguće je profilirati vrste bez referentnog genoma, poboljšavajući procjenu raznolikosti mikrobne zajednice.<ref name="milanese2019"/> Najnoviji metodi, kao npr. [https://github.com/seqan/slimm SLIMM], koristite pejzaž pokrivenosti čitanja pojedinačnih referentnih genoma da minimiziraju lažno pozitivne pogotke i dobiju pouzdane relativno bogate podatke.<ref name="DadiRenard2017"/> U grupisanju zasnovanom na kompoziciji, metodi koriste unutrašnjee karakteristike sekvence, kao što su frekvencije [[oligonukleotid]]a ili [[kodon pristranosti upotrebe]].<ref name='wooley2010'/> Kada se sekvence sakupe, moguće je izvršiti komparativnu analizu raznolikosti i bogatstva. ===Integracija podataka=== Ogromna količina eksponencijalno rastućih podataka o sekvenci je zastrašujući izazov koji je komplikovan zbog složenosti [[metapodatak]]a povezanih s metagenomskim projektima. Metapodaci uključuju detaljne informacije o trodimenzijskoj (uključujući dubinu ili visinu) geografiji i karakteristikama okoliša uzorka, fizičke podatke o mjestu uzorkovanja i metodologiju uzorkovanja.<ref name="committee2007"/> Ove informacije su neophodne kako bi se osigurala [[replikacija DNK|replikacija]] i omogućila nizvodna analiza. Zbog svoje važnosti, metapodaci i kolaborativni pregled i kuriranje podataka zahtijevaju standardizirane formate podataka koji se nalaze u specijaliziranim [[baza podataka|bazama podataka]], kao što je Genomes OnLine Database (GOLD).<ref name="pagani2011"/> Razvijeno je nekoliko alata za integraciju metapodataka i podataka o sekvenci, omogućavajući nizvodno komparativne analize različitih skupova podataka korištenjem brojnih ekoloških indeksa. Godine 2007, Folker Meyer i Robert Edwards i tim u Argonne National Laboratory i Univerzitet u Chicagu objavili su Metagenomics Rapid Annotation koristeći server Subsystem Technology ([[MG-RAST]]) resurs zajednice za Analize skupova podataka metagenoma.<ref name="Meyer2008"/> Od juna 2012. analizirano je više od 14,8 terabaza (14x10<sup>12</sup> baza) DNK, sa više od 10.000 javnih skupova podataka koji su slobodno dostupni za poređenje u okviru MG-RAST. Preko 8.000 korisnika je sada dostavilo ukupno 50.000 metagenoma MG-RAST-u. [[Integrisani sistem mikrobnih genoma|Integrisani mikrobiološki genomi/metagenomi]] (IMG/M) također obezbeđuje kolekciju alata za funkcionalnu analizu mikrobnih zajednica, na osnovu njihove metagenomske sekvence, zasnovane na referentnim genomima izolata uključenih iz [http://img.jgi.doe.gov/cgi-bin/w/main.cgi Integrated Microbial Genomes] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160121050950/http://img.jgi.doe.gov/cgi-bin/w/main.cgi |date=21. 1. 2016 }} (IMG) sistem i [http://jgi.doe.gov/programs/GEBA/index.html Genomic Encyclopedia of Bacteria and Archaea (GEBA)] projekt.<ref name="markowitz2012"/> Jedan od prvih samostalnih alata za analizu podataka o metagenomskim pretragama visoke propusnosti bio je [[MEGAN]] (MEta Genome ANAlyzer).<ref name="MEGAN2011"/><ref name="MEGAN2007"/> Prva verzija programa je korištena 2005. za analizu metagenomskog konteksta DNK sekvenci dobijenih iz kosti [[mamut]]a.<ref name="Poinar2005" /> Na osnovu [[BLAST]]nog poređenja sa referentnom bazom podataka, ovaj alat obavlja taksonomski i funkcionalni bining, postavljanjem očitavanja na čvorove [[NCBI]] taksonomije, koristeći jednostavan algoritam najnižeg zajedničkog pretka (LCA) ili na čvorove [http://www.theseed.org/wiki/Main_Page SEED] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20230105114627/https://www.theseed.org/wiki/Main_Page |date=5. 1. 2023 }} ili [[KEGG]] klasifikacije.<ref name="mitra2011"/> Sa pojavom brzih i jeftinih instrumenata za sekvenciranje, rast baza podataka sekvenci DNK sada je eksponencijalan (npr. NCBI GenBank baza podataka <ref name="benson2013"/>). Potrebni su brži i efikasniji alati da bi se držao korak sa sekvenciranjem visoke propusnosti, jer pristupi zasnovani na BLAST-u, kao što su MG-RAST ili MEGAN, rade sporo za označavanje velikih uzoraka (npr. nekoliko sati za obradu skupa podataka/uzorka male/srednje veličine <ref name="bazinet2012"/>). Tako su se nedavno pojavili ultrabrzi klasifikatori, zahvaljujući pristupačnijim moćnim serverima. Ovi alati mogu izvršiti taksonomsko označavanje izuzetno velikom brzinom, na primjer CLARK <ref name="ounit2015"/> (prema CLARK-ovim autorima, može precizno klasificirati "32 miliona metagenomskih kratkih čitanja u minuti"). Pri takvoj brzini, veoma veliki skup podataka/uzoraka od milijardu kratkih čitanja može se obraditi za oko 30 minuta. Uz sve veću dostupnost uzoraka koji sadrže drevnu [[DNK]] i zbog nesigurnosti povezane s prirodom tih uzoraka (oštećenja drevne DNK),<ref name="falcon">{{cite bioRxiv | vauthors = Pratas D, Pinho AJ, Silva RM, Rodrigues JM, Hosseini M, Caetano T, Ferreira PJ |title=SOKOL: method for inferring the metagenomic composition of ancient DNA |date=februar 2018 ||biorxiv=10.11791/267}}</ref> brz alat sposoban za proizvodnju konzervativnih procjena sličnosti je stavljen na raspolaganje. Prema FALCON-ovim autorima, može koristiti opuštene pragove i uređivati udaljenosti bez utjecaja na memoriju i performanse brzine. ===Komparativna metagenomika=== Komparativne analize metagenoma mogu pružiti dodatni uvid u funkciju složenih mikrobnih zajednica i njihovu ulogu u zdravlju domaćina.<ref name="kurokawa2007"/> Uparena ili višestruka poređenja između metagenoma mogu se napraviti na nivou sastava sekvence (upoređivanje [[GC-sadržaj]]a ili veličina genoma), taksonomska raznolikost ili funkcionalna dopuna. Poređenja strukture populacije i filogenetske raznolikosti mogu se napraviti na osnovu [[16S ribosomna RNK|16S rRNA]] i drugih gena filogenetskih markera, ili — u slučaju zajednica sa niskim diverzitetom — rekonstrukcijom genoma iz metagenomskog skupa podataka.< ref name="simon2011"/> Funkcionalna poređenja između metagenoma mogu se napraviti poređenjem sekvenci sa referentnim bazama podataka kao što su [[Genski klaster|COG]] ili [[KEGG]], i tabelariziranjem brojnosti po kategorijama i procjenom svih razlika za statističke značaj.<ref name="mitra2011"/> Ovaj gen-centrični pristup naglašava funkcionalnu dopunu ''zajednice'' u cjelini, a ne taksonomske grupe, i pokazuje da su funkcionalni komplementi analogni u sličnim uvjetima okoline.<ref name="simon2011"/> Posljedično, metapodaci o okolišnom kontekstu metagenomskog uzorka posebno su važni u komparativnim analizama, jer istraživačima pružaju mogućnost proučavanja uticaja staništa, prema strukturi i funkciji zajednice.<ref name="wooley2010"/> Osim toga, nekoliko studija je također koristilo obrasce upotrebe [[oligonukleotid]]a, kako bi se identificirale razlike između različitih mikrobnih zajednica. Primjeri takvih metodologija uključuju pristup relativnog obilja dinukleotida kod Willner et al.<ref name="willner2009">{{cite journal | vauthors = Willner D, Thurber RV, Rohwer F | title = Metagenomic signatures of 86 microbial and viral metagenomes | journal = Environmental Microbiology | volume = 11 | issue = 7 | pages = 1752–66 | date = juli 2009 | pmid = 19302541 | doi = 10.1111/j.1462-2920.2009.01901.x }}</ref> and the HabiSign approach of Ghosh et al.<ref name = "ghosh2011">{{cite journal | vauthors = Ghosh TS, Mohammed MH, Rajasingh H, Chadaram S, Mande SS | title = HabiSign: a novel approach for comparison of metagenomes and rapid identification of habitat-specific sequences | journal = BMC Bioinformatics | volume = 12 Suppl 13 | issue = Supplement 13 | pages = S9 | year = 2011 | pmid = 22373355 | pmc = 3278849 | doi = 10.1186/1471-2105-12-s13-s9 }}</ref> Ova potonja studija je također pokazala da se razlike u obrascima upotrebe tetranukleotida mogu koristiti za identifikaciju gena (ili metagenomskih očitanja) koji potiču iz specifičnih staništa. Pored toga, neki metodi, kao što su TriageTools<ref name="Fimereli2013"/> ili Compareads<ref name="Maillet2013"/> otkrivaju slična čitanja između dva skupa čitanja. [[Mjera sličnosti]] koju primjenjuju na čitanja zasniva se na broju identičnih riječi dužine <math>k</math> koje dijele parovi čitanja. Ključni cilj u komparativnoj metagenomici je da se identifikuju mikrobne grupe koje su odgovorne za davanje specifičnih karakteristika datom okruženju. Međutim, zbog problema u tehnologijama sekvenciranja artefakte treba uzeti u obzir kao u metagenomeSeq.<ref name="paulson2013" /> Drugi su karakterizirali međumikrobne interakcije između rezidentnih mikrobnih grupa. Aplikaciju za komparativnu metagenomsku analizu zasnovanu na [[GUI]] pod nazivom Community-Analyzer razvili su Kuntal et al.<ref name = "kuntal2013">{{cite journal | vauthors = Kuntal BK, Ghosh TS, Mande SS | title = Community-analyzer: a platform for visualizing and comparing microbial community structure across microbiomes | journal = Genomics | volume = 102 | issue = 4 | pages = 409–18 | date = oktobar 2013 | pmid = 23978768 | doi = 10.1016/j.ygeno.2013.08.004 | doi-access = free }}</ref> koji implementira [[algoritam]] rasporeda grafikona zasnovan na korelaciji koji ne samo da olakšava brzu vizualizaciju razlika u analiziranim mikrobnim zajednicama (u smislu njihovog taksonomskog sastava), već također pruža uvid u inherentne međumikrobne interakcije koje se u njima dešavaju. Značajno je da ovaj algoritam rasporeda takođe omogućava grupiranje metagenoma na osnovu vjerovatnih obrazaca međumikrobne interakcije, a ne jednostavno upoređivanje vrednosti obilja različitih taksonomskih grupa. Osim toga, alat implementira nekoliko interaktivnih GUI-baziranih funkcionalnosti koje omogućavaju korisnicima da izvrše standardne komparativne analize kroz mikrobiome. ==Analiza podataka== ===Metabolizam zajednice=== U mnogim bakterijskim zajednicama, prirodnim ili napravljenim (kao što su [[bioreaktor]]), postoji značajna podjela rada u [[metabolizam|metabolizmu]] ([[sintrofija]]), tokom koje su otpadni proizvodi nekih organizama [[metabolit]]i za druge.<ref. name="werner2011"/> U jednom takvom sistemu, [[metan]]ogeni bioreaktor, funkcionalna stabilnost zahtijeva prisustvo nekoliko [[sintrofija|sintrofijskih]] redova ([[Syntrophobacterales]] i [[Synergistia]]) koje rade zajedno kako bi se sirovi resursi pretvorili u potpuno metabolizirani otpad ([[metan]]).<ref name="mcinerney2009"/> Koristeći komparativne studije gena i eksperimenata ekspresije sa [[mikročip]]ovima ili [[proteomika|proteomikom]] istraživači mogu sastaviti metaboličku mrežu koja nadilazi granice vrsta. Takve studije zahtijevaju detaljno znanje o tome koje su verzije kojih proteina kodirane od strane koje vrste, pa čak i od kojih sojeva koje vrste. Stoga su [[genom]]ske informacije zajednice još jedno osnovno sredstvo (sa [[metabolomika|metabolomikom]] i proteomikom) u potrazi za određivanjem kako se metaboliti prenose i transformiraju od strane zajednice.<ref name="kiltgord2011"/> ===Metatranskriptomika=== {{Također pogledajte|Transkriptom|Tehnologije transkriptomije}} {{Glavni|Metatranskriptomika}} Metagenomika omogućava istraživačima da pristupe funkcionalnoj i metaboličkoj raznolikosti mikrobnih zajednica, ali ne može pokazati koji su od ovih procesa aktivni.<ref name="simon2011"/> Ekstrakcija i analiza metagenomske [[iRNK]] (''' metatranskriptom'') pruža informacije o [[regulacija gena|regulaciji]] i [[ekspresija gena|ekspresijskim]] profilima složenih zajednica. Zbog tehničkih poteškoća ([[MRNK|kratki poluživot]] iRNK, naprimjer) u prikupljanju [[okolinska RNK|okolinske RNK]] bilo je relativno malo ''[[in situ]]'' metatranskriptomske studije mikrobnih zajednica do danas.<ref name="simon2011"/> Iako su prvobitno ograničene na tehnologiju [[DNK mikroniz|mikronizne]], metatranskriptomske studije su koristile tehnologije transkriptomike za mjerenje ekspresije cijelog genoma i kvantifikacije mikrobne zajednice,<ref name="simon2011"/> prvi put korišten u analizi oksidacije [[amonijak]]a u tlu.<ref name="leininger2006"/> ===Virusi=== {{Glavni|Virusna metagenomika}} Metagenomsko sekvenciranje je posebno korisno u proučavanju [[virusn]]ih zajednica. Kako virusima nedostaje zajednički univerzalni filogenetski marker (kao [[16S ribosomska RNK|16S RNK]] za [[bakterije]] i [[arheje]] i [[18S ribosomska RNK|18S RNK]] za [[eukarioti|eukariote]]), jedini način da se pristupi genetičkoj raznolikosti virusnih zajednica iz uzorka životne sredine je putem metagenomike. Virusni metagenomi (koji se nazivaju i viromi) bi stoga trebali pružiti sve više i više informacija o virusnoj raznolikosti i evoluciji.<ref>{{cite journal | vauthors = Paez-Espino D, Eloe-Fadrosh EA, Pavlopoulos GA, Thomas AD, Huntemann M, Mikhailova N, Rubin E, Ivanova NN, Kyrpides NC | display-authors = 6 | title = Uncovering Earth's virome | journal = [[Nature]] | volume = 536 | issue = 7617 | pages = 425–30 | date = august 2016 | pmid = 27533034 | doi = 10.1038/nature19094 | url = http://www.escholarship.org/uc/item/4zh090xt | bibcode = 2016Natur.536..425P | s2cid = 4466854 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Paez-Espino D, Chen IA, Palaniappan K, Ratner A, Chu K, Szeto E, Pillay M, Huang J, Markowitz VM, Nielsen T, Huntemann M, K Reddy TB, Pavlopoulos GA, Sullivan MB, Campbell BJ, Chen F, McMahon K, Hallam SJ, Denef V, Cavicchioli R, Caffrey SM, Streit WR, Webster J, Handley KM, Salekdeh GH, Tsesmetzis N, Setubal JC, Pope PB, Liu WT, Rivers AR, Ivanova NN, Kyrpides NC | display-authors = 6 | title = IMG/VR: a database of cultured and uncultured DNA Viruses and retroviruses | journal = Nucleic Acids Research | volume = 45 | issue = D1 | pages = D457–D465 | date = januar 2017 | pmid = 27799466 | pmc = 5210529 | doi = 10.1093/nar/gkw1030 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Paez-Espino D, Roux S, Chen IA, Palaniappan K, Ratner A, Chu K, Huntemann M, Reddy TB, Pons JC, Llabrés M, Eloe-Fadrosh EA, Ivanova NN, Kyrpides NC | display-authors = 6 | title = IMG/VR v.2.0: an integrated data management and analysis system for cultivated and environmental viral genomes | journal = Nucleic Acids Research | volume = 47 | issue = D1 | pages = D678–D686 | date = januar 2019 | pmid = 30407573 | pmc = 6323928 | doi = 10.1093/nar/gky1127 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Paez-Espino D, Pavlopoulos GA, Ivanova NN, Kyrpides NC | title = Nontargeted virus sequence discovery pipeline and virus clustering for metagenomic data | journal = Nature Protocols | volume = 12 | issue = 8 | pages = 1673–1682 | date = august 2017 | pmid = 28749930 | doi = 10.1038/nprot.2017.063 | s2cid = 2127494 | url = https://escholarship.org/content/qt1549t4d3/qt1549t4d3.pdf?t=p2n6i2 }}</ref><ref name="Kristensen"/> Naprimjer, metagenomski cjevovod pod nazivom [[Gigantski pretraživač virusa]] pokazao je prvi dokaz postojanja [[Girus|gigantskih virusa]] u slanoj pustinji <ref name="connectome"> {{cite journal | vauthors = Kerepesi C, Grolmusz V | title = Giant viruses of the Kutch Desert | journal = Archives of Virology | volume = 161 | issue = 3 | pages = 721–4 | date = mart 2016 | pmid = 26666442 | doi = 10.1007/s00705-015-2720-8 | arxiv = 1410.1278 | s2cid = 13145926 }}</ref> and in Antarctic dry valleys.<ref name="kettes"> {{cite journal | vauthors = Kerepesi C, Grolmusz V | title = The "Giant Virus Finder" discovers an abundance of giant viruses in the Antarctic dry valleys | journal = Archives of Virology | volume = 162 | issue = 6 | pages = 1671–1676 | date = juni 2017 | pmid = 28247094 | doi = 10.1007/s00705-017-3286-4 | arxiv = 1503.05575 | s2cid = 1925728 }}</ref> ==Aplikacije== Metagenomika ima potencijal da unapredi znanje u raznim oblastima. Može se primijeniti i za rješavanje praktičnih izazova u [[medicina|medicini]], [[inženjerstvo|inženjersrtvu]], [[poljoprivreda|poljoprivredi]], [[održivost]]i i [[ekologija|ekologiji]].<ref name="committee2007"/><ref>{{Cite journal| vauthors = Copeland CS |date=Sep–Oct 2017 |title=The World Within Us |journal=Healthcare Journal of New Orleans|pages=21–26 |url= http://claudiacopeland.com/uploads/3/5/5/6/35560346/_hjno_the_world_within_us.pdf}}</ref> ===Poljoprivreda=== [[Tlo|Tla]] u kojima [[biljke]] rastu naseljene su mikrobnim zajednicama, pri čemu jedan gram tla sadrži oko 10<sup>9</sup>-10<sup>10</sup> mikrobnih ćelija koje čine oko jedne gigabaze informacija o sekvenci.<ref name="jansson2011" /><ref name="vogel2009" /> Zajednice mikroba koje naseljavaju tlo su neke od najsloženijih poznatih nauci i ostaju slabo shvaćene uprkos njihovoj ekonomskoj važnosti.<ref name ="terra"/> Mikrobni konzorciji obavljaju širok spektar [[ekosistem]]skih usluga, neophodnih za rast biljaka, uključujući fiksiranje atmosferskog dušika, [[kruženje nutrijenata]], suzbijanje bolesti i [[Siderofore|sekvester]] [[gvožđe]] i druge [[metal]]e.<ref name="booklet2007" /> Funkcionalne metagenomske strategije se koriste za istraživanje interakcija između biljaka i mikroba, proučavanjem ovih mikrobnih zajednica neovisno o uzgoju.<ref name=" charles2010" /><ref>{{cite journal | vauthors = Bringel F, Couée I | title = Pivotal roles of phyllosphere microorganisms at the interface between plant functioning and atmospheric trace gas dynamics | journal = Frontiers in Microbiology | volume = 6 | pages = 486 | date = 22. 5. 2015 | pmid = 26052316 | pmc = 4440916 | doi = 10.3389/fmicb.2015.00486 | doi-access = free }}</ref> Omogućujući uvid u ulogu prethodno neobrađenih ili rijetkih članova zajednice u kruženju [nutrijent|nutrijenata]] i promociji rasta biljaka, metagenomski pristupi mogu doprinijeti poboljšanom otkrivanju bolesti u [[usjev]]ima i [[stoka|stoci]] i prilagođavanju poboljšanih [[Poljoprivreda|poljoprivredbih]] praksi koje poboljšavaju zdravlje usjeva iskorištavanjem odnosa između mikroba i biljaka.<ref name="committee2007"/> ===Biogorivo=== {{glavni|Biogorivo}} [[Biogorivo|Biogoriva]] su [[gorivo|goriva]] izvedena iz konverzije [[biomasa|biomase]], kao u konverziji [[celuloza|celuloze]] sadržane u [[stabljika]]ma [[kukuruz]]a, [[smetnjač]]a i druge biomase u [[celulozni etanol]].<ref name="committee2007"/> Ovaj proces zavisi od konzorcija (udruženja) mikroba koji pretvaraju celulozu u [[šećer]], nakon čega slijedi [[fermentacija etanola|fermentacija]] šećera u [[etanol]]. Mikrobi također proizvode različite izvore [[bioenergija|bioenergije]], uključujući [[Metanogen|metan]] i [[Biovodik|vodik]].<ref name="committee2007" /> [[Problemi koji se odnose na biogoriva|Efikasna dekonstrukcija u industrijskim razmjerima]] biomase zahtijevaju nove [[enzim]]e sa većom produktivnošću i nižom cijenom.<ref name="hess2011"/> Metagenomski pristupi analizi složenih mikrobnih zajednica omogućavaju ciljani [[Genetički skrining|skrining]] [[enzim]]a sa industrijskom primjenom u proizvodnji biogoriva, kao što su [[glikozidna hidrolaza|glikozidne hidrolaze]].<ref name="li2009"/> Nadalje, znanje o tome kako ove mikrobne zajednice funkcionišu kako bi ih kontrolisale, a metagenomika je ključno oruđe u njihovom razumevanju. Metagenomski pristupi omogućavaju komparativne analize između [[konvergentna evolucija|konvergentna]] mikrobnih sistema kao što su [[biogas]]ni fermentori<ref name="jaenicke2011"/> ili [[insekti]] [[biljojedi]] kao što je [[mrav]]lja [[mutualizam|bašta gljiva]] [[mrav rezača]]s.<ref name="suen2010" /> ===Biotehnologija=== {{Glavni|Biotehnologija}} Mikrobne zajednice proizvode široku lepezu biološki aktivnih hemikalija koje se koriste u nadmetanju i komunikaciji.<ref name="booklet2007"/> Mnogi od lijekova koji se danas koriste prvobitno su otkriveni u mikrobima; nedavni napredak u dobijanju bogatih genetičkih resursa nekultiviranih mikroba doveo je do otkrića novih gena, enzima i prirodnih proizvoda.<ref name="simon2011"/><ref name="simon2009a"/> Primjena metagenomike omogućio je razvoj [[robna hemikalija|roba]] i [[hemikalija|finih hemikalija]], [[agrohemikalija]] i [[farmacija|farmaceutike]], gdje je korist [[Enzimska kataliza|enzimski katalizirana]] [[hiralna sinteza]] se sve više prepoznaje.<ref name="wong2010"/> Dva tipa analiza koriste se u [[bioprospekcija]]ma metagenomskih podataka: skrining vođen funkcijama za izraženu osobinu i skrining vođen sekvencijom za sekvence DNK od interesa.<ref name="schloss2003"/> Analiza vođena funkcijama nastoji identificirati klonove koji izražavaju željenu osobinu ili korisnu aktivnost, nakon čega slijedi biohemijska karakterizacija i analiza sekvence. Ovaj pristup je ograničen dostupnošću odgovarajućeg ekrana i zahtjevom da se željena osobina izrazi u ćeliji domaćinu. Štaviše, niska stopa otkrivanja (manje od jednog na 1.000 pregledanih klonova) i njegova radno intenzivna priroda dodatno ograničavaju ovaj pristup.<ref name="kakirde2010"/> Nasuprot tome, analiza vođena sekvencom koristi [[Konzervirana sekvenca|konzervirana DNK sekvence]] do [[Prajmer|dizajna PCR prajmera]] za skrining klonova za sekvencu od interesa.<ref name="schloss2003"/> U poređenju sa pristupima zasnovanim na kloniranju, korištenje pristupa samo sekvenci dodatno smanjuje količinu potrebnog rada na stolu. Primjena masovnog paralelnog sekvenciranja također uveliko povećava količinu generiranih podataka o sekvenci, koji zahtijevaju visokopropusne bioinformatičke analize.<ref name="kakirde2010"/> Pristup skriningu vođen sekvenciranjem ograničen je širinom i preciznošću funkcije gena prisutne u javnim bazama podataka sekvenci. U praksi, eksperimenti koriste kombinaciju i funkcionalnih i pristupa zasnovanih na sekvencama zasnovanih na funkciji od interesa, složenosti uzorka koji treba pregledati i drugim faktorima.<ref name="kakirde2010"/><ref name= "parachin2011"/> Primjer uspješnog korištenja metagenomike kao biotehnologije za otkrivanje lijekova je ilustrovan sa [[malacidin]]skim [[antibiotici]]ma.<ref name="Hover_2018">{{cite journal | vauthors = Hover BM, Kim SH, Katz M, Charlop-Powers Z, Owen JG, Ternei MA, Maniko J, Estrela AB, Molina H, Park S, Perlin DS, Brady SF | display-authors = 6 | title = Culture-independent discovery of the malacidins as calcium-dependent antibiotics with activity against multidrug-resistant Gram-positive pathogens | journal = [[Nature]] Microbiology | volume = 3 | issue = 4 | pages = 415–422 | date = april 2018 | pmid = 29434326 | pmc = 5874163 | doi = 10.1038/s41564-018-0110-1 }}</ref> ===Ekologija=== {{Glavni|Ekologija}} [[Slika:Iron hydroxide precipitate in stream.jpg|thumb|right| Metagenomika omogućava proučavanje mikrobnih zajednica poput onih prisutnih u ovom toku koje primaju kiselu drenažu iz površinske eksploatacije uglja.]] Metagenomika može pružiti vrijedan uvid u funkcionalnu ekologiju [[ekosistem|ekoloških zajednica]].<ref name="raes2011">{{cite journal | vauthors = Raes J, Letunic I, Yamada T, Jensen LJ, Bork P | title = Toward molecular trait-based ecology through integration of biogeochemical, geographical and metagenomic data | journal = Molecular Systems Biology | volume = 7 | pages = 473 | date = mart 2011 | pmid = 21407210 | pmc = 3094067 | doi = 10.1038/msb.2011.6 }}</ref> Metagenomska analiza bakterijskih zajednica pronađenih u defekaciji australskih morskih lavova sugerira da [[izmet]] morskog lava bogat [[nutrijent]]ima može biti važan izvor hranjivih tvari za obalne ekosisteme. To je zato što su [[bakterije]] koje se izbacuju istovremeno s defekacijom sposobne razgraditi hranjive tvari u fecesu u bioraspoloživi oblik koji se može unijeti u lanac ishrane.<ref name="lavery2012">{{cite journal | vauthors = Lavery TJ, Roudnew B, Seymour J, Mitchell JG, Jeffries T | title = High nutrient transport and cycling potential revealed in the microbial metagenome of Australian sea lion (Neophoca cinerea) faeces | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 5 | pages = e36478 | year = 2012 | pmid = 22606263 | pmc = 3350522 | doi = 10.1371/journal.pone.0036478 | veditors = Steinke D | bibcode = 2012PLoSO...736478L | doi-access = free }}</ref> [[Sekvenciranje DNK]] se također može koristiti šire za identifikaciju vrsta prisutnih u vodnom tijelu,<ref>{{cite web|url=https://www.npr.org/2013/07/24/205178477/whats-swimming-in-the-river-just-look-for-dna|title=What's Swimming in the River? Just Look For DNA|date=24. 7. 2013|work=NPR.org|access-date=10. 10. 2014}}</ref> krhotine filtrirane iz zraka, uzoraka prljavštine ili životinjskog izmeta,<ref>{{cite journal |last1=Chua |first1=Physilia Y. S. |last2=Crampton‐Platt |first2=Alex |last3=Lammers |first3=Youri |last4=Alsos |first4=Inger G. |last5=Boessenkool |first5=Sanne |last6=Bohmann |first6=Kristine |title=Metagenomics: A viable tool for reconstructing herbivore diet |journal=Molecular Ecology Resources |date=25. 5. 2021 |volume=21 |issue=7 |pages=1755–0998.13425 |doi=10.1111/1755-0998.13425|pmc=8518049|pmid=33971086 |doi-access=free }}</ref> pa čak i detektovati dijetetske proizvode iz obroka iz [[krv]]i.<ref>{{Cite journal |last1=Chua |first1=Physilia Y. S. |last2=Carøe |first2=Christian |last3=Crampton-Platt |first3=Alex |last4=Reyes-Avila |first4=Claudia S. |last5=Jones |first5=Gareth |last6=Streicker |first6=Daniel G. |last7=Bohmann |first7=Kristine |date=4. 7. 2022 |title=A two-step metagenomics approach for the identification and mitochondrial DNA contig assembly of vertebrate prey from the blood meals of common vampire bats (Desmodus rotundus) |url=https://mbmg.pensoft.net/article/78756/ |journal=Metabarcoding and Metagenomics |language=en |volume=6 |pages=e78756 |doi=10.3897/mbmg.6.78756 |s2cid=248041252 |issn=2534-9708}}</ref> Ovo može utvrditi raspon [[invazivna vrsta|invazivnih]] i [[ugrožena vrsta|ugroženih vrsta]], te pratiti sezonske populacije. ===Remedijacija životne sredine=== {{Glavni|Bioremedijacija}} Metagenomika može poboljšati strategije za praćenje uticaja [[zagađivač]]a na [[ekosistem]]e i za čišćenje kontaminiranog okruženja. Povećano razumijevanje načina na koji se mikrobne zajednice nose sa zagađivačima poboljšava procjenu potencijala kontaminiranih lokacija da se oporave od zagađenja i povećava šanse za uspjeh pokušaja [[bioaugmentacija]] ili [[biostimulacija]].<ref name="george2010"/> ===Karakterizacija crijevnih mikroba=== [[Mikrobne zajednice]] imaju ključnu ulogu u očuvanju ljudskog [[zdravlje|zdravlja]], ali njihov sastav i mehanizam pomoću kojeg to čine ostaju misteriozni.<ref name="zimmer2010"/> Metagenomsko sekvenciranje se koristi za karakterizaciju mikrobne zajednice sa 15-18 tjelesnih mjesta od najmanje 250 jedinki. Ovo je dio [[Projekt ljudskog mikrobioma|Inicijativa za ljudski mikrobiom]] s primarnim ciljevima da se utvrdi postoji li jezgro [[ljudski mikrobiom|ljudskog mikrobioma]], da se razumiju promjene u ljudskom mikrobiomu koje mogu biti povezane sa ljudskim zdravljem i razviti nove tehnološke i [[bioinformatika|bioinformatičke]] alate za podršku ovim ciljevima.<ref name="NelsonWhite" /> Još jedno medicinsko istraživanje u sklopu projekta MetaHit (Metagenomika ljudskog crijevnog trakta) sastojalo se od 124 osobe iz Danske i Španijee, koje su se sastojale od zdravih, gojaznih i iritabilnih pacijenata sa bolestima [[crijeva]]. Studija je pokušala kategorizirati dubinu i [[filogeneza|filogenetsku]] raznolikost gastrointestinalnih bakterija. Koristeći Illumina GA sekvencione podatke i SOAPdenovo, alatku zasnovanu na de Bruijnpvom grafikonu posebno dizajniranu za sklapanje kratkih čitanja, uspjeli su generirati 6,58 miliona kontiga većih od 500 bp za ukupnu dužinu kontiga od 10,3 Gb i dužinu N50 od 2,2 kb. Studija je pokazala da dvije bakterijske divizije, Bacteroidetes i Firmicutes, čine preko 90% poznatih filogenetskih kategorija koje dominiraju bakterijama distalnog crijeva. Koristeći relativne frekvencije gena pronađene u crijevima, ovi istraživači su identificirali 1.244 metagenomska klastera koji su kritično važni za zdravlje crijevnog trakta. Postoje dva tipa funkcija u ovim grupama: održavanje i one specifične za crijeva. Klasteri gena za održavanje su potrebni svim bakterijama i često su glavni faktori u glavnim metaboličkim putevima, uključujući centralni [[metabolizam]] ugljika i sintezu [[aminokiselina]]. Funkcije specifične za crijeva uključuju adheziju na proteine domaćina i prikupljanje šećera iz [[glikolipid]]a globoze. Pokazalo se da pacijenti sa sindromom iritabilnog crijeva pokazuju 25% manje gena i manju bakterijsku raznolikost od pojedinaca koji ne pate od sindroma iritabilnog crijeva, što ukazuje da promjene u raznolikosti bioma crijeva pacijenata mogu biti povezane s ovim stanjem. Iako ove studije naglašavaju neke potencijalno vrijedne medicinske primjene, samo 31–48,8% očitavanja moglo bi se uskladiti sa 194 javna bakterijska genoma ljudskog crijeva i 7,6–21,2% s bakterijskim genomima dostupnim u GenBank-u, što ukazuje da je još uvijek potrebno mnogo više istraživanja za uhvatanje novih bakterijskih genoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Qin J, Li R, Raes J, Arumugam M, Burgdorf KS, Manichanh C, Nielsen T, Pons N, Levenez F, Yamada T, Mende DR, Li J, Xu J, Li S, Li D, Cao J, Wang B, Liang H, Zheng H, Xie Y, Tap J, Lepage P, Bertalan M, Batto JM, Hansen T, Le Paslier D, Linneberg A, Nielsen HB, Pelletier E, Renault P, Sicheritz-Ponten T, Turner K, Zhu H, Yu C, Li S, Jian M, Zhou Y, Li Y, Zhang X, Li S, Qin N, Yang H, Wang J, Brunak S, Doré J, Guarner F, Kristiansen K, Pedersen O, Parkhill J, Weissenbach J, Bork P, Ehrlich SD, Wang J | display-authors = 6 | title = A human gut microbial gene catalogue established by metagenomic sequencing | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2010-03-04_464_7285/page/58 | journal = Nature | volume = 464 | issue = 7285 | pages = 59–65 | date = mart 2010 | pmid = 20203603 | pmc = 3779803 | doi = 10.1038/nature08821 | bibcode = 2010Natur.464...59. }}</ref> U [[Projekt ljudskog metaboloma|Projektu ljudskog mikrobioma]] (HMP), mikrobne zajednice crijeva su analizirane korištenjem sekvenciranja DNK visoke propusnosti. HMP je pokazao da su, za razliku od pojedinačnih mikrobnih vrsta, mnogi metabolički procesi prisutni u svim tjelesnim staništima s različitim frekvencijama. Mikrobne zajednice od 649 metagenoma sa sedam primarnih tjelesnih mjesta na 102 osobe proučavane su u sklopu projekta [[Ljudski mikrobiom]]. Metagenomska analiza otkrila je varijacije u obilju specifičnih za nišu među 168 funkcionalnih modula i 196 metaboličkih puteva unutar mikrobioma. To uključuje razgradnju glikozaminoglikana u crijevima, kao i transport [[fosfat]]a i [[aminokiselina]] vezan za [[fenotip]] domaćina ([[vagina|vaginski]] pH) u stražnjem forniksu. HMP je iznio na vidjelo korisnost metagenomike u dijagnostici i medicini zasnovanoj na dokazima. Stoga je metagenomika moćan alat za rješavanje mnogih hitnih pitanja u području [[personalizirana medicija|personalizirane medicine]].<ref name="z">{{cite journal|title=PLOS Computational Biology: Metabolic Reconstruction for Metagenomic Data and Its Application to the Human Microbiome |journal=PLOS Computational Biology |volume=8 |issue=6 |pages=e1002358 |doi=10.1371/journal.pcbi.1002358 |pmid=22719234 |pmc=3374609 |year = 2012|last1 = Abubucker|first1 = Sahar|last2=Segata |first2=Nicola |last3=Goll |first3=Johannes |last4=Schubert |first4=Alyxandria M. |last5=Izard |first5=Jacques |last6=Cantarel |first6=Brandi L. |last7=Rodriguez-Mueller |first7=Beltran |last8=Zucker |first8=Jeremy |last9=Thiagarajan |first9=Mathangi |last10=Henrissat |first10=Bernard |last11=White |first11=Owen |last12=Kelley |first12=Scott T. |last13=Methé |first13=Barbara |last14=Schloss |first14=Patrick D. |last15=Gevers |first15=Dirk |last16=Mitreva |first16=Makedonka |last17=Huttenhower |first17=Curtis |bibcode=2012PLSCB...8E2358A }}</ref> Kod životinja, metagenomika se može koristiti za profiliranje njihovih crijevnih mikrobioma i omogućavanje otkrivanja bakterija otpornih na [[antibiotik]]e.<ref>{{Cite journal |last1=Chua |first1=Physilia Ying Shi |last2=Rasmussen |first2=Jacob Agerbo |date=11. 5. 2022 |title=Taking metagenomics under the wings |url=https://www.nature.com/articles/s41579-022-00746-5 |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=20 |issue=8 |page=447 |language=en |doi=10.1038/s41579-022-00746-5 |pmid=35546350 |s2cid=248739527 |issn=1740-1534}}</ref> Ovo može imati implikacije u praćenju širenja bolesti sa divljih životinja na [[životinje]] i ljude na farmama. ===Dijagnoza zaraznih bolesti=== Razlikovanje između infektivne i neinfektivne bolesti i utvrđivanje osnovne etiologije [[infekcija]] može biti izazovno. Naprimjer, više od polovine slučajeva [[encefalitis]]a ostaje nedijagnosticirano, uprkos opsežnim ispitivanjima korištenjem najsavremenijih kliničkih laboratorijskih metoda. [[Kliničko metagenomsko sekvenciranje]] obećava osjetljiv i brz metod za dijagnosticiranje infekcije, uspoređivanjem genetskog materijala pronađenog u uzorku pacijenta s bazama podataka svih poznatih mikroskopskih ljudskih [[patogen]]a i hiljadama drugih bakterijskih, virusnih, gljivičnih i parazitskih organizama i baza podataka o sekvencama gena za antimikrobnu rezistenciju sa povezanim kliničkim fenotipovima. ===Nadzor arbovirusa=== Metagenomika je bila neprocjenjivo sredstvo koje pomaže u karakterizaciji raznolikosti i ekologije patogena koje prenose hematofagni [[insekti]] (koji se hrane [[krv]]lju), kao što su komarci i krpelji.<ref name="pmid29549363">{{cite journal| author=Zakrzewski M, Rašić G, Darbro J, Krause L, Poo YS, Filipović I | display-authors=etal| title=Mapping the virome in wild-caught Aedes aegypti from Cairns and Bangkok. | journal=Sci Rep | year= 2018 | volume= 8 | issue= 1 | pages= 4690 | pmid=29549363 | doi=10.1038/s41598-018-22945-y | pmc=5856816 | bibcode=2018NatSR...8.4690Z}}</ref><ref name="pmid32878948">{{cite journal| author=Thoendel M| title=Targeted Metagenomics Offers Insights into Potential Tick-Borne Pathogens. | journal=J Clin Microbiol | year= 2020 | volume= 58 | issue= 11 | pages= | pmid=32878948 | doi=10.1128/JCM.01893-20 | pmc=7587107 }}</ref><ref name="pmid34442732">{{cite journal| author=Parry R, James ME, Asgari S| title=Uncovering the Worldwide Diversity and Evolution of the Virome of the Mosquitoes Aedes aegypti and Aedes albopictus. | journal=Microorganisms | year= 2021 | volume= 9 | issue= 8 | page=1653 | pmid=34442732 | doi=10.3390/microorganisms9081653 | pmc=8398489 | doi-access=free }}</ref> Metagenomiku danas rutinski koriste službenici javnog zdravstva i organizacije za nadzor arbovirusa.<ref name="pmid31852942">{{cite journal| author=Batovska J, Mee PT, Lynch SE, Sawbridge TI, Rodoni BC| title=Sensitivity and specificity of metatranscriptomics as an arbovirus surveillance tool. | journal=Sci Rep | year= 2019 | volume= 9 | issue= 1 | pages= 19398 | pmid=31852942 | doi=10.1038/s41598-019-55741-3 | pmc=6920425 | bibcode=2019NatSR...919398B }}</ref><ref name="pmid28855093">{{cite journal| author=Batovska J, Lynch SE, Rodoni BC, Sawbridge TI, Cogan NO| title=Metagenomic arbovirus detection using MinION nanopore sequencing. | journal=J Virol Methods | year= 2017 | volume= 249 | issue= | pages= 79–84 | pmid=28855093 | doi=10.1016/j.jviromet.2017.08.019 | pmc= | doi-access=free }}</ref> == Također pogledate== *[[Metabolomika]] *[[Biniranje (Metagenomika)|Biniranje]] *[[Metatranskriptomika]] *[[Proteomika]] *[[Mikrobna ekologija]] *[[Patogenomika]] == Reference == {{refspisak|refs= <!-- Converted to LDR format using [[User:PleaseStand/References segregator]] --> <ref name="Hugenholz1998"> {{cite journal | vauthors = Hugenholtz P, Goebel BM, Pace NR | title = Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1998-09_180_18/page/n11 | journal = Journal of Bacteriology | volume = 180 | issue = 18 | pages = 4765–74 | date = septembar 1998 | doi = 10.1128/JB.180.18.4765-4774.1998 | pmid = 9733676 | pmc = 107498 }} </ref> <ref name= MarcoD2011> {{cite book | editor = Marco, D | year=2011 | title=Metagenomics: Current Innovations and Future Trends | url = https://archive.org/details/metagenomicscurr0000unse | publisher=[[Caister Academic Press]] | isbn= 978-1-904455-87-5}} </ref> <ref name="Eisen2007"> {{cite journal | vauthors = Eisen JA | title = Environmental shotgun sequencing: its potential and challenges for studying the hidden world of microbes | journal = PLOS Biology | volume = 5 | issue = 3 | pages = e82 | date = mart 2007 | pmid = 17355177 | pmc = 1821061 | doi = 10.1371/journal.pbio.0050082 }} </ref> <ref name="Handelsman1998"> {{cite journal | vauthors = Handelsman J, Rondon MR, Brady SF, Clardy J, Goodman RM | title = Molecular biological access to the chemistry of unknown soil microbes: a new frontier for natural products | journal = Chemistry & Biology | volume = 5 | issue = 10 | pages = R245-9 | date = oktobar 1998 | pmid = 9818143 | doi = 10.1016/S1074-5521(98)90108-9 | doi-access = free }}.</ref> <ref name="Chen2005"> {{cite journal | vauthors = Chen K, Pachter L | title = Bioinformatics for whole-genome shotgun sequencing of microbial communities | journal = PLOS Computational Biology | volume = 1 | issue = 2 | pages = 106–12 | date = juli 2005 | pmid = 16110337 | pmc = 1185649 | doi = 10.1371/journal.pcbi.0010024 | bibcode = 2005PLSCB...1...24C }}</ref> <ref name="Lane1985"> {{cite journal | vauthors = Lane DJ, Pace B, Olsen GJ, Stahl DA, Sogin ML, Pace NR | title = Rapid determination of 16S ribosomal RNA sequences for phylogenetic analyses | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 82 | issue = 20 | pages = 6955–9 | date = oktobar 1985 | pmid = 2413450 | pmc = 391288 | doi = 10.1073/pnas.82.20.6955 | bibcode = 1985PNAS...82.6955L | doi-access = free }}</ref> <!-- <ref name="Pace1985">{{cite journal| vauthors = Pace NR, Stahl DA, Lane DJ, Olsen GJ |year= 1985|title= Analyzing natural microbial populations by rRNA sequences|journal= ASM News|volume= 51|pages= 4–12|url= http://md1.csa.com/partners/viewrecord.php?requester=gs&collection=ENV&recid=913954&q=Analyzing+natural+microbial+populations+by+rRNA+sequences&uid=790164755&setcookie=yes|url-status= dead|archive-url= https://web.archive.org/web/20120404174757/http://md1.csa.com/partners/viewrecord.php?requester=gs&collection=ENV&recid=913954&q=Analyzing+natural+microbial+populations+by+rRNA+sequences&uid=790164755&setcookie=yes |archive-date= 4. 4. 2012|df= dmy-all}}</ref> --> <ref name="Pace1991"> {{cite journal | vauthors = Schmidt TM, DeLong EF, Pace NR | title = Analysis of a marine picoplankton community by 16S rRNA gene cloning and sequencing | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1991-07_173_14/page/4370 | journal = Journal of Bacteriology | volume = 173 | issue = 14 | pages = 4371–8 | date = juli 1991 | pmid = 2066334 | pmc = 208098 | doi = 10.1128/jb.173.14.4371-4378.1991 | author-link = Norman R. Pace }}</ref> <ref name="Healy1995"> {{cite journal | vauthors = Healy FG, Ray RM, Aldrich HC, Wilkie AC, Ingram LO, Shanmugam KT | title = Direct isolation of functional genes encoding cellulases from the microbial consortia in a thermophilic, anaerobic digester maintained on lignocellulose | url = https://archive.org/details/sim_applied-microbiology-and-biotechnology_august-september-1995_43_4/page/667 | journal = Applied Microbiology and Biotechnology | volume = 43 | issue = 4 | pages = 667–74 | year = 1995 | pmid = 7546604 | doi = 10.1007/BF00164771 | s2cid = 31384119 }}</ref> <ref name="Stein1996"> {{cite journal | vauthors = Stein JL, Marsh TL, Wu KY, Shizuya H, DeLong EF | title = Characterization of uncultivated prokaryotes: isolation and analysis of a 40-kilobase-pair genome fragment from a planktonic marine archaeon | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1996-02_178_3/page/590 | journal = Journal of Bacteriology | volume = 178 | issue = 3 | pages = 591–9 | date = februar 1996 | pmid = 8550487 | pmc = 177699 | doi = 10.1128/jb.178.3.591-599.1996 }} </ref> <ref name="Fimereli2013"> {{cite journal | vauthors = Fimereli D, Detours V, Konopka T | title = TriageTools: tools for partitioning and prioritizing analysis of high-throughput sequencing data | journal = Nucleic Acids Research | volume = 41 | issue = 7 | pages = e86 | date = april 2013 | pmid = 23408855 | pmc = 3627586 | doi = 10.1093/nar/gkt094 }}</ref> <ref name="Maillet2013">{{cite journal | vauthors = Maillet N, Lemaitre C, Chikhi R, Lavenier D, Peterlongo P | title = Compareads: comparing huge metagenomic experiments | journal = BMC Bioinformatics | volume = 13 Suppl 19 | issue = Suppl 19 | pages = S10 | year = 2012 | pmid = 23282463 | pmc = 3526429 | doi = 10.1186/1471-2105-13-S19-S10 }}</ref> <ref name="Beja2000"> {{cite journal | vauthors = Béjà O, Suzuki MT, Koonin EV, Aravind L, Hadd A, Nguyen LP, Villacorta R, Amjadi M, Garrigues C, Jovanovich SB, Feldman RA, DeLong EF | display-authors = 6 | title = Construction and analysis of bacterial artificial chromosome libraries from a marine microbial assemblage | journal = Environmental Microbiology | volume = 2 | issue = 5 | pages = 516–29 | date = oktobar 2000 | pmid = 11233160 | doi = 10.1046/j.1462-2920.2000.00133.x | s2cid = 8267748 | url = https://semanticscholar.org/paper/1f388e1b54a075e03cf7096d21c583db32d66293 }} </ref> <!--ref name="Allen2005">{{cite journal | vauthors = Allen EE, Banfield JF | title = Community genomics in microbial ecology and evolution | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 3 | issue = 6 | pages = 489–98 | date = juni 2005 | pmid = 15931167 | doi = 10.1038/nrmicro1157 }} </ref--> <ref name="Hugenholz2002"> {{cite journal | vauthors = Hugenholtz P | title = Exploring prokaryotic diversity in the genomic era | journal = Genome Biology | volume = 3 | issue = 2 | pages = REVIEWS0003 | year = 2002 | pmid = 11864374 | pmc = 139013 | doi = 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 }}</ref> <ref name="Poinar2005"> {{cite journal | vauthors = Poinar HN, Schwarz C, Qi J, Shapiro B, Macphee RD, Buigues B, Tikhonov A, Huson DH, Tomsho LP, Auch A, Rampp M, Miller W, Schuster SC | display-authors = 6 | title = Metagenomics to paleogenomics: large-scale sequencing of mammoth DNA | journal = Science | volume = 311 | issue = 5759 | pages = 392–4 | date = januar 2006 | pmid = 16368896 | doi = 10.1126/science.1123360 | url = https://semanticscholar.org/paper/fcb647962c071b7c12e2f1513daadacce467fc9b | bibcode = 2006Sci...311..392P | s2cid = 11238470 }} </ref> <ref name="Edwards2006"> {{cite journal | vauthors = Edwards RA, Rodriguez-Brito B, Wegley L, Haynes M, Breitbart M, Peterson DM, Saar MO, Alexander S, Alexander EC, Rohwer F | display-authors = 6 | title = Using pyrosequencing to shed light on deep mine microbial ecology | journal = BMC Genomics | volume = 7 | pages = 57 | date = mart 2006 | pmid = 16549033 | pmc = 1483832 | doi = 10.1186/1471-2164-7-57 }}</ref> <ref name="Tyson2004"> {{cite journal | vauthors = Tyson GW, Chapman J, Hugenholtz P, Allen EE, Ram RJ, Richardson PM, Solovyev VV, Rubin EM, Rokhsar DS, Banfield JF | display-authors = 6 | title = Community structure and metabolism through reconstruction of microbial genomes from the environment | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2004-03-04_428_6978/page/36 | journal = Nature | volume = 428 | issue = 6978 | pages = 37–43 | date = mart 2004 | pmid = 14961025 | doi = 10.1038/nature02340 | bibcode = 2004Natur.428...37T | s2cid = 4420754 }}{{subscription required}}</ref> <ref name="rodrigue2010">{{cite journal | vauthors = Rodrigue S, Materna AC, Timberlake SC, Blackburn MC, Malmstrom RR, Alm EJ, Chisholm SW | title = Unlocking short read sequencing for metagenomics | journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 7 | pages = e11840 | date = juli 2010 | pmid = 20676378 | pmc = 2911387 | doi = 10.1371/journal.pone.0011840 | veditors = Gilbert JA | bibcode = 2010PLoSO...511840R | doi-access = free }}</ref> <ref name="nmeth2009">{{Cite journal | title = Metagenomics versus Moore's law | journal = Nature Methods | volume = 6 | issue = 9 | pages = 623 | year = 2009 | doi = 10.1038/nmeth0909-623| doi-access = free }}</ref> <ref name="Breitbart2002"> {{cite journal | vauthors = Breitbart M, Salamon P, Andresen B, Mahaffy JM, Segall AM, Mead D, Azam F, Rohwer F | display-authors = 6 | title = Genomic analysis of uncultured marine viral communities | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 22 | pages = 14250–5 | date = oktobar 2002 | pmid = 12384570 | pmc = 137870 | doi = 10.1073/pnas.202488399 | bibcode = 2002PNAS...9914250B | doi-access = free }}</ref> <ref name="schuster2008">{{cite journal | vauthors = Schuster SC | title = Next-generation sequencing transforms today's biology | journal = Nature Methods | volume = 5 | issue = 1 | pages = 16–8 | date = januar 2008 | pmid = 18165802 | doi = 10.1038/nmeth1156 | s2cid = 1465786 }}</ref> <!--ref name="Charuvaka">{{cite journal | doi = 10.1186/1471-2164-12-S2-S8 | volume=12 | title=Evaluation of short read metagenomic assembly | year=2011 | journal=BMC Genomics | page=S8 | vauthors=Charuvaka A}}</ref--> <ref name="wooley2010"> {{cite journal | vauthors = Wooley JC, Godzik A, Friedberg I | title = A primer on metagenomics | journal = PLOS Computational Biology | volume = 6 | issue = 2 | pages = e1000667 | date = februar 2010 | pmid = 20195499 | pmc = 2829047 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1000667 | veditors = Bourne PE | bibcode = 2010PLSCB...6E0667W }} </ref> <ref name="hess2011"> {{cite journal | vauthors = Hess M, Sczyrba A, Egan R, Kim TW, Chokhawala H, Schroth G, Luo S, Clark DS, Chen F, Zhang T, Mackie RI, Pennacchio LA, Tringe SG, Visel A, Woyke T, Wang Z, Rubin EM | display-authors = 6 | title = Metagenomic discovery of biomass-degrading genes and genomes from cow rumen | journal = Science | volume = 331 | issue = 6016 | pages = 463–7 | date = januar 2011 | pmid = 21273488 | doi = 10.1126/science.1200387 | url = https://semanticscholar.org/paper/53bfb21fda6801779909fba6d4d4778dbce5119d | bibcode = 2011Sci...331..463H | s2cid = 36572885 }} </ref> <ref name="committee2007"> {{Cite book | publisher = The National Academies Press | isbn = 978-0-309-10676-4 | last = Committee on Metagenomics: Challenges and Functional Applications, National Research Council | title = The New Science of Metagenomics: Revealing the Secrets of Our Microbial Planet | location = Washington, D.C. | year = 2007 | url = http://www.nap.edu/catalog/11902.html | doi = 10.17226/11902 | pmid = 21678629 }} </ref> <ref name='koonin2008'>{{cite journal | vauthors = Kunin V, Copeland A, Lapidus A, Mavromatis K, Hugenholtz P | title = A bioinformatician's guide to metagenomics | url = https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_2008-12_72_4/page/557 | journal = Microbiology and Molecular Biology Reviews | volume = 72 | issue = 4 | pages = 557–78, Table of Contents | date = decembar 2008 | pmid = 19052320 | pmc = 2593568 | doi = 10.1128/MMBR.00009-08 }}</ref> <ref name="Burton2014">{{cite journal | vauthors = Burton JN, Liachko I, Dunham MJ, Shendure J | title = Species-level deconvolution of metagenome assemblies with Hi-C-based contact probability maps | journal = G3 | volume = 4 | issue = 7 | pages = 1339–46 | date = maj 2014 | pmid = 24855317 | pmc = 4455782 | doi = 10.1534/g3.114.011825 }}</ref> <ref name="MEGAN2011"> {{cite journal | vauthors = Huson DH, Mitra S, Ruscheweyh HJ, Weber N, Schuster SC | title = Integrative analysis of environmental sequences using MEGAN4 | journal = Genome Research | volume = 21 | issue = 9 | pages = 1552–60 | date = septembar 2011 | pmid = 21690186 | pmc = 3166839 | doi = 10.1101/gr.120618.111 }} </ref> <ref name="benson2013"> {{cite journal | vauthors = Benson DA, Cavanaugh M, Clark K, Karsch-Mizrachi I, Lipman DJ, Ostell J, Sayers EW | title = GenBank | journal = Nucleic Acids Research | volume = 41 | issue = Database issue | pages = D36-42 | date = januar 2013 | pmid = 23193287 | pmc = 3531190 | doi = 10.1093/nar/gks1195 }} </ref> <ref name="qin2011"> {{cite journal | vauthors = Qin J, Li R, Raes J, Arumugam M, Burgdorf KS, Manichanh C, Nielsen T, Pons N, Levenez F, Yamada T, Mende DR, Li J, Xu J, Li S, Li D, Cao J, Wang B, Liang H, Zheng H, Xie Y, Tap J, Lepage P, Bertalan M, Batto JM, Hansen T, Le Paslier D, Linneberg A, Nielsen HB, Pelletier E, Renault P, Sicheritz-Ponten T, Turner K, Zhu H, Yu C, Li S, Jian M, Zhou Y, Li Y, Zhang X, Li S, Qin N, Yang H, Wang J, Brunak S, Doré J, Guarner F, Kristiansen K, Pedersen O, Parkhill J, Weissenbach J, Bork P, Ehrlich SD, Wang J | display-authors = 6 | title = A human gut microbial gene catalogue established by metagenomic sequencing | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2010-03-04_464_7285/page/58 | journal = Nature | volume = 464 | issue = 7285 | pages = 59–65 | date = mart 2010 | pmid = 20203603 | pmc = 3779803 | doi = 10.1038/nature08821 | bibcode = 2010Natur.464...59. }}{{subscription required}}</ref> </ref> <ref name="sunagawa2013"> {{cite journal | vauthors = Sunagawa S, Mende DR, Zeller G, Izquierdo-Carrasco F, Berger SA, Kultima JR, Coelho LP, Arumugam M, Tap J, Nielsen HB, Rasmussen S, Brunak S, Pedersen O, Guarner F, de Vos WM, Wang J, Li J, Doré J, Ehrlich SD, Stamatakis A, Bork P | display-authors = 6 | title = Metagenomic species profiling using universal phylogenetic marker genes | url = https://archive.org/details/nature-methods_2013-12_10_12/page/1196 | journal = Nature Methods | volume = 10 | issue = 12 | pages = 1196–9 | date = decembar 2013 | pmid = 24141494 | doi = 10.1038/nmeth.2693 | s2cid = 7728395 }} </ref> <ref name="milanese2019"> {{cite journal | vauthors = Milanese A, Mende DR, Paoli L, Salazar G, Ruscheweyh HJ, Cuenca M, Hingamp P, Alves R, Costea PI, Coelho LP, Schmidt TS, Almeida A, Mitchell AL, Finn RD, Huerta-Cepas J, Bork P, Zeller G, Sunagawa S | display-authors = 6 | title = Microbial abundance, activity and population genomic profiling with mOTUs2 | journal = Nature Communications | volume = 10 | issue = 1 | pages = 1014 | date = mart 2019 | pmid = 30833550 | pmc = 6399450 | doi = 10.1038/s41467-019-08844-4 | bibcode = 2019NatCo..10.1014M }} </ref> </ref> <ref name="liu2011"> {{cite journal | vauthors = Liu B, Gibbons T, Ghodsi M, Treangen T, Pop M | title = Accurate and fast estimation of taxonomic profiles from metagenomic shotgun sequences | journal = BMC Genomics | volume = 12 Suppl 2 | pages = S4 | year = 2011 | issue = Suppl 2 | pmid = 21989143 | pmc = 3194235 | doi = 10.1186/1471-2164-12-S2-S4 }} </ref> <ref name="bazinet2012"> {{cite journal | vauthors = Bazinet AL, Cummings MP | title = A comparative evaluation of sequence classification programs | journal = BMC Bioinformatics | volume = 13 | pages = 92 | date = maj 2012 | pmid = 22574964 | pmc = 3428669 | doi = 10.1186/1471-2105-13-92 }} </ref> <ref name="konopka2008">{{cite journal | vauthors = Konopka A | title = What is microbial community ecology? | journal = The ISME Journal | volume = 3 | issue = 11 | pages = 1223–30 | date = novembar 2009 | pmid = 19657372 | doi = 10.1038/ismej.2009.88 | doi-access = free }}</ref> <ref name="ounit2015"> {{cite journal | vauthors = Ounit R, Wanamaker S, Close TJ, Lonardi S | title = CLARK: fast and accurate classification of metagenomic and genomic sequences using discriminative k-mers | journal = BMC Genomics | volume = 16 | pages = 236 | date = mart 2015 | issue = 1 | pmid = 25879410 | pmc = 4428112 | doi = 10.1186/s12864-015-1419-2 }} </ref> <ref name="MEGAN2007" > {{cite journal | vauthors = Huson DH, Auch AF, Qi J, Schuster SC | title = MEGAN analysis of metagenomic data | journal = Genome Research | volume = 17 | issue = 3 | pages = 377–86 | date = mart 2007 | pmid = 17255551 | pmc = 1800929 | doi = 10.1101/gr.5969107 }} </ref> <ref name="pagani2011"> {{cite journal | vauthors = Pagani I, Liolios K, Jansson J, Chen IM, Smirnova T, Nosrat B, Markowitz VM, Kyrpides NC | display-authors = 6 | title = The Genomes OnLine Database (GOLD) v.4: status of genomic and metagenomic projects and their associated metadata | journal = Nucleic Acids Research | volume = 40 | issue = Database issue | pages = D571-9 | date = januar 2012 | pmid = 22135293 | pmc = 3245063 | doi = 10.1093/nar/gkr1100 }} </ref> <ref name="Meyer2008"> {{cite journal | vauthors = Meyer F, Paarmann D, D'Souza M, Olson R, Glass EM, Kubal M, Paczian T, Rodriguez A, Stevens R, Wilke A, Wilkening J, Edwards RA | display-authors = 6 | title = The metagenomics RAST server - a public resource for the automatic phylogenetic and functional analysis of metagenomes | journal = BMC Bioinformatics | volume = 9 | pages = 386 | date = septembar 2008 | pmid = 18803844 | pmc = 2563014 | doi = 10.1186/1471-2105-9-386 }} </ref> <ref name="markowitz2012">{{cite journal | vauthors = Markowitz VM, Chen IM, Chu K, Szeto E, Palaniappan K, Grechkin Y, Ratner A, Jacob B, Pati A, Huntemann M, Liolios K, Pagani I, Anderson I, Mavromatis K, Ivanova NN, Kyrpides NC | display-authors = 6 | title = IMG/M: the integrated metagenome data management and comparative analysis system | journal = Nucleic Acids Research | volume = 40 | issue = Database issue | pages = D123-9 | date = januar 2012 | pmid = 22086953 | pmc = 3245048 | doi = 10.1093/nar/gkr975 }}</ref> <ref name="mitra2011">{{cite journal | vauthors = Mitra S, Rupek P, Richter DC, Urich T, Gilbert JA, Meyer F, Wilke A, Huson DH | display-authors = 6 | title = Functional analysis of metagenomes and metatranscriptomes using SEED and KEGG | journal = BMC Bioinformatics | volume = 12 Suppl 1 | pages = S21 | date = februar 2011 | issue = Suppl 1 | pmid = 21342551 | pmc = 3044276 | doi = 10.1186/1471-2105-12-S1-S21 }} </ref> <ref name='kurokawa2007'> {{cite journal | vauthors = Kurokawa K, Itoh T, Kuwahara T, Oshima K, Toh H, Toyoda A, Takami H, Morita H, Sharma VK, Srivastava TP, Taylor TD, Noguchi H, Mori H, Ogura Y, Ehrlich DS, Itoh K, Takagi T, Sakaki Y, Hayashi T, Hattori M | display-authors = 6 | title = Comparative metagenomics revealed commonly enriched gene sets in human gut microbiomes | journal = DNA Research | volume = 14 | issue = 4 | pages = 169–81 | date = august 2007 | pmid = 17916580 | pmc = 2533590 | doi = 10.1093/dnares/dsm018 | url = }}</ref> <ref name="simon2011">{{cite journal | vauthors = Simon C, Daniel R | title = Metagenomic analyses: past and future trends | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 77 | issue = 4 | pages = 1153–61 | date = februar 2011 | pmid = 21169428 | pmc = 3067235 | doi = 10.1128/AEM.02345-10 | bibcode = 2011ApEnM..77.1153S }} </ref> <ref name="simon2009a">{{cite journal | vauthors = Simon C, Daniel R | title = Achievements and new knowledge unraveled by metagenomic approaches | journal = Applied Microbiology and Biotechnology | volume = 85 | issue = 2 | pages = 265–76 | date = novembar 2009 | pmid = 19760178 | pmc = 2773367 | doi = 10.1007/s00253-009-2233-z }}</ref> <ref name="mcinerney2009"> {{cite journal | vauthors = McInerney MJ, Sieber JR, Gunsalus RP | title = Syntrophy in anaerobic global carbon cycles | journal = Current Opinion in Biotechnology | volume = 20 | issue = 6 | pages = 623–32 | date = decembar 2009 | pmid = 19897353 | pmc = 2790021 | doi = 10.1016/j.copbio.2009.10.001 }} </ref> <ref name="werner2011"> {{cite journal | vauthors = Werner JJ, Knights D, Garcia ML, Scalfone NB, Smith S, Yarasheski K, Cummings TA, Beers AR, Knight R, Angenent LT | display-authors = 6 | title = Bacterial community structures are unique and resilient in full-scale bioenergy systems | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 108 | issue = 10 | pages = 4158–63 | date = mart 2011 | pmid = 21368115 | pmc = 3053989 | doi = 10.1073/pnas.1015676108 | bibcode = 2011PNAS..108.4158W | doi-access = free }} </ref> <ref name="kiltgord2011">{{cite journal | vauthors = Klitgord N, Segrè D | title = Ecosystems biology of microbial metabolism | journal = Current Opinion in Biotechnology | volume = 22 | issue = 4 | pages = 541–6 | date = august 2011 | pmid = 21592777 | doi = 10.1016/j.copbio.2011.04.018 }}</ref> <ref name="leininger2006">{{cite journal | vauthors = Leininger S, Urich T, Schloter M, Schwark L, Qi J, Nicol GW, Prosser JI, Schuster SC, Schleper C | display-authors = 6 | title = Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-08-17_442_7104/page/806 | journal = Nature | volume = 442 | issue = 7104 | pages = 806–9 | date = august 2006 | pmid = 16915287 | doi = 10.1038/nature04983 | bibcode = 2006Natur.442..806L | s2cid = 4380804 | author-link7 = James I. Prosser }}</ref> <ref name="Venter2004"> {{cite journal | vauthors = Venter JC, Remington K, Heidelberg JF, Halpern AL, Rusch D, Eisen JA, Wu D, Paulsen I, Nelson KE, Nelson W, Fouts DE, Levy S, Knap AH, Lomas MW, Nealson K, White O, Peterson J, Hoffman J, Parsons R, Baden-Tillson H, Pfannkoch C, Rogers YH, Smith HO | display-authors = 6 | title = Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea | journal = Science | volume = 304 | issue = 5667 | pages = 66–74 | date = april 2004 | pmid = 15001713 | doi = 10.1126/science.1093857 | citeseerx = 10.1.1.124.1840 | bibcode = 2004Sci...304...66V | s2cid = 1454587 }}</ref> <ref name= Kristensen> {{cite journal | vauthors = Kristensen DM, Mushegian AR, Dolja VV, Koonin EV | title = New dimensions of the virus world discovered through metagenomics | journal = Trends in Microbiology | volume = 18 | issue = 1 | pages = 11–9 | date = januar 2010 | pmid = 19942437 | pmc = 3293453 | doi = 10.1016/j.tim.2009.11.003 }} </ref> <ref name="yooseph2010"> {{cite journal | vauthors = Yooseph S, Nealson KH, Rusch DB, McCrow JP, Dupont CL, Kim M, Johnson J, Montgomery R, Ferriera S, Beeson K, Williamson SJ, Tovchigrechko A, Allen AE, Zeigler LA, Sutton G, Eisenstadt E, Rogers YH, Friedman R, Frazier M, Venter JC | display-authors = 6 | title = Genomic and functional adaptation in surface ocean planktonic prokaryotes | journal = Nature | volume = 468 | issue = 7320 | pages = 60–6 | date = novembar 2010 | pmid = 21048761 | doi = 10.1038/nature09530 | bibcode = 2010Natur.468...60Y | doi-access = free }}{{subscription required}} </ref> <ref name="zimmer2010">{{cite news|last=Zimmer|first=Carl | name-list-style = vanc |title=How Microbes Defend and Define Us|url=https://www.nytimes.com/2010/07/13/science/13micro.html?_r=2&pagewanted=all|access-date=29. 12. 2011|newspaper=New York Times|date=13. 7. 2010}}</ref> <ref name="li2009"> {{cite journal | vauthors = Li LL, McCorkle SR, Monchy S, Taghavi S, van der Lelie D | title = Bioprospecting metagenomes: glycosyl hydrolases for converting biomass | journal = Biotechnology for Biofuels | volume = 2 | pages = 10 | date = maj 2009 | pmid = 19450243 | pmc = 2694162 | doi = 10.1186/1754-6834-2-10 }} </ref> <ref name= NelsonWhite> {{cite book |author= Nelson KE and White BA |year=2010|chapter=Metagenomics and Its Applications to the Study of the Human Microbiome|title=Metagenomics: Theory, Methods and Applications|publisher=Caister Academic Press|isbn= 978-1-904455-54-7}} </ref> <ref name="jaenicke2011"> {{cite journal | vauthors = Jaenicke S, Ander C, Bekel T, Bisdorf R, Dröge M, Gartemann KH, Jünemann S, Kaiser O, Krause L, Tille F, Zakrzewski M, Pühler A, Schlüter A, Goesmann A | display-authors = 6 | title = Comparative and joint analysis of two metagenomic datasets from a biogas fermenter obtained by 454-pyrosequencing | journal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 1 | pages = e14519 | date = januar 2011 | pmid = 21297863 | pmc = 3027613 | doi = 10.1371/journal.pone.0014519 | veditors = Aziz RK | bibcode = 2011PLoSO...614519J | doi-access = free }} </ref> <ref name="suen2010"> {{cite journal | vauthors = Suen G, Scott JJ, Aylward FO, Adams SM, Tringe SG, Pinto-Tomás AA, Foster CE, Pauly M, Weimer PJ, Barry KW, Goodwin LA, Bouffard P, Li L, Osterberger J, Harkins TT, Slater SC, Donohue TJ, Currie CR | display-authors = 6 | title = An insect herbivore microbiome with high plant biomass-degrading capacity | journal = PLOS Genetics | volume = 6 | issue = 9 | pages = e1001129 | date = septembar 2010 | pmid = 20885794 | pmc = 2944797 | doi = 10.1371/journal.pgen.1001129 | veditors = Sonnenburg J }} </ref> <ref name="booklet2007">{{Cite conference | publisher = The National Academies Press | last = Committee on Metagenomics: Challenges and Functional Applications, National Research Council | title = Understanding Our Microbial Planet: The New Science of Metagenomics | year = 2007 | url = http://dels-old.nas.edu/dels/rpt_briefs/metagenomics_final.pdf | access-date = 5. 1. 2023 | archive-date = 30. 10. 2012 | archive-url = https://web.archive.org/web/20121030063805/http://dels-old.nas.edu/dels/rpt_briefs/metagenomics_final.pdf | url-status = dead }}</ref> <ref name="george2010"> {{cite book | vauthors = George I, Stenuit B, Agathos SN |year=2010|chapter=Application of Metagenomics to Bioremediation | veditors = Marco D |title=Metagenomics: Theory, Methods and Applications| url = https://archive.org/details/metagenomicscurr0000unse |publisher=Caister Academic Press|isbn= 978-1-904455-54-7 }} </ref> <ref name="wong2010">{{cite book |author= Wong D |year=2010 |chapter=Applications of Metagenomics for Industrial Bioproducts|title=Metagenomics: Theory, Methods and Applications |publisher=Caister Academic Press |isbn= 978-1-904455-54-7}}</ref> <ref name="schloss2003">{{cite journal | vauthors = Schloss PD, Handelsman J | title = Biotechnological prospects from metagenomics | journal = Current Opinion in Biotechnology | volume = 14 | issue = 3 | pages = 303–10 | date = juni 2003 | pmid = 12849784 | doi = 10.1016/S0958-1669(03)00067-3 | url = http://handelsmanlab.sites.yale.edu/sites/default/files/Biotechnological%20prospects%20from%20metagenomics.pdf | access-date = 20. 1. 2012 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160304024004/http://handelsmanlab.sites.yale.edu/sites/default/files/Biotechnological%20prospects%20from%20metagenomics.pdf | archive-date = 4. 3. 2016 | url-status = dead }}</ref> <ref name="Zhu2010"> {{cite journal | vauthors = Zhu W, Lomsadze A, Borodovsky M | title = Ab initio gene identification in metagenomic sequences | journal = Nucleic Acids Research | volume = 38 | issue = 12 | pages = e132 | date = juli 2010 | pmid = 20403810 | pmc = 2896542 | doi = 10.1093/nar/gkq275 }} </ref> <ref name="kakirde2010"> {{cite journal | vauthors = Kakirde KS, Parsley LC, Liles MR | title = Size Does Matter: Application-driven Approaches for Soil Metagenomics | journal = Soil Biology & Biochemistry | volume = 42 | issue = 11 | pages = 1911–1923 | date = novembar 2010 | pmid = 21076656 | pmc = 2976544 | doi = 10.1016/j.soilbio.2010.07.021 }}</ref> <ref name="paulson2013"> {{cite journal | vauthors = Paulson JN, Stine OC, Bravo HC, Pop M | title = Differential abundance analysis for microbial marker-gene surveys | journal = Nature Methods | volume = 10 | issue = 12 | pages = 1200–2 | date = decembar 2013 | pmid = 24076764 | pmc = 4010126 | doi = 10.1038/nmeth.2658 }} </ref> <ref name="parachin2011"> {{cite journal | vauthors = Parachin NS, Gorwa-Grauslund MF | title = Isolation of xylose isomerases by sequence- and function-based screening from a soil metagenomic library | journal = Biotechnology for Biofuels | volume = 4 | issue = 1 | pages = 9 | date = maj 2011 | pmid = 21545702 | pmc = 3113934 | doi = 10.1186/1754-6834-4-9 }} </ref> <ref name="segata2013"> {{cite journal | vauthors = Segata N, Boernigen D, Tickle TL, Morgan XC, Garrett WS, Huttenhower C | title = Computational meta'omics for microbial community studies | journal = Molecular Systems Biology | volume = 9 | issue = 666 | pages = 666 | date = maj 2013 | pmid = 23670539 | pmc = 4039370 | doi = 10.1038/msb.2013.22 }} </ref> <ref name="segata2012"> {{cite journal | vauthors = Segata N, Waldron L, Ballarini A, Narasimhan V, Jousson O, Huttenhower C | title = Metagenomic microbial community profiling using unique clade-specific marker genes | journal = Nature Methods | volume = 9 | issue = 8 | pages = 811–4 | date = juni 2012 | pmid = 22688413 | pmc = 3443552 | doi = 10.1038/nmeth.2066 }} </ref> <ref name="DadiRenard2017"> {{cite journal | vauthors = Dadi TH, Renard BY, Wieler LH, Semmler T, Reinert K | title = SLIMM: species level identification of microorganisms from metagenomes | journal = PeerJ | volume = 5 | pages = e3138 | year = 2017 | pmid = 28367376 | pmc = 5372838 | doi = 10.7717/peerj.3138 }} </ref> <ref name="jansson2011">{{Cite news | volume = 6 | issue = 7 | page = 309 | last = Jansson | first = Janet | name-list-style = vanc | title = Towards "Tera-Terra": Terabase Sequencing of Terrestrial Metagenomes Print E-mail | work = Microbe | year = 2011 | url = http://www.microbemagazine.org/index.php/07-2011-home/3553-towards-tera-terra-terabase-sequencing-of-terrestrial-metagenomes | url-status = dead | archive-url = https://web.archive.org/web/20120331040553/http://www.microbemagazine.org/index.php/07-2011-home/3553-towards-tera-terra-terabase-sequencing-of-terrestrial-metagenomes | archive-date = 31. 3. 2012 | df = dmy-all }}</ref> <ref name="vogel2009">{{Cite journal | vauthors = Vogel TM, Simonet P, Jansson JK, Hirsch PR, Tiedje JM, Van Elsas JD, Bailey MJ, Nalin R, Philippot L | doi = 10.1038/nrmicro2119 | title = TerraGenome: A consortium for the sequencing of a soil metagenome | journal = Nature Reviews Microbiology | volume = 7 | issue = 4 | pages = 252 | year = 2009 | doi-access = free }}</ref> <ref name="terra">{{cite web | title = TerraGenome Homepage | work = TerraGenome international sequencing consortium | access-date = 30. 12. 2011 | url = http://www.terragenome.org/ }}</ref> <ref name="charles2010">{{cite book | vauthors = Charles T|year=2010|chapter=The Potential for Investigation of Plant-microbe Interactions Using Metagenomics Methods|title=Metagenomics: Theory, Methods and Applications| url = https://archive.org/details/metagenomicscurr0000unse|publisher=Caister Academic Press|isbn= 978-1-904455-54-7}}</ref>|2}} == Vanjski linkovi == *[http://www.nature.com/nrmicro/focus/metagenomics/index.html Focus on Metagenomics] at ''Nature Reviews Microbiology'' journal website *[http://cami-challenge.org The “Critical Assessment of Metagenome Interpretation” (CAMI) initiative] to evaluate methods in metagenomics {{Genomika}} {{Portal|Biologija|Medicina}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Metagenomika| ]] [[Kategorija:Bioinformatika]] [[Kategorija:Genomika]] [[Kategorija:Mikrobiologija životne sredine]] [[Kategorija:Mikrobiološke tehnike]] lha3km8zzcq010zuhwbk1n7fof4wmye ERCC1 0 495810 3918863 3907191 2026-08-16T16:41:22Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918863 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''[[Protein ERCC-1 ekscizijskog popravka DNK]]''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''ERCC1''' sa [[hromosom 19|hromosoma 19]].<ref name="pmid6462228">{{cite journal | vauthors = Westerveld A, Hoeijmakers JH, van Duin M, de Wit J, Odijk H, Pastink A, Wood RD, Bootsma D | display-authors = 6 | title = Molecular cloning of a human DNA repair gene | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1984-08-02_310_5976/page/425 | journal = Nature | volume = 310 | issue = 5976 | pages = 425–9 | date = Sep 1984 | pmid = 6462228 | doi = 10.1038/310425a0 | bibcode = 1984Natur.310..425W | s2cid = 4336902 }}</ref> Zajedno sa [[ERCC4]], ERCC1 formira enzimski kompleks ERCC1-XPF koji učestvuje u [[popravak DNK|poprfavku DNK]] i [[Genetička rekombinacija|rekombinaciji DNK]].<ref name="DNA Repair 2nd edition">{{cite book | veditors = Friedberg EC, Walker GC, Siede W, Wood RD, Schultz RA, Ellenberger T |title=DNA Repair and Mutagenesis| url = https://archive.org/details/dnarepairmutagen0000unse |date=2006|publisher=ASM Press|isbn=978-1555813192 | pages = [https://archive.org/details/dnarepairmutagen0000unse/page/286 286] }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ERCC4 excision repair cross-complementing rodent repair deficiency, complementation group 4| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2072}}</ref> Mnogi aspekti proizvoda ova dva [[gen]]a su ovdje opisani zajedno jer su oni partneri tokom popravka DNK. ERCC1-XPF [[nukleaza]] je esencijalna aktivnost na putu DNK [[popravak ekscizijom nukleotida|popravka ekscizijom nukleotida]] ([[NER]]). ERCC1-XPF nukleaza također funkcionira na putevima za popravak [[prekid dvostrukog lanca|prekida dvostrukog lanca]] u DNK i u popravljanju oštećenja "poprečnog povezivanja" koje štetno povezuje dva lanca DNK. Ćelije s onemogućujućim mutacijama u ''ERCC1'' su osjetljivije nego normalno na određene agense koji oštećuju DNK, uključujući ultraljubičasto (UV) zračenje i hemikalije koje uzrokuju umrežavanje između lanaca DNK. [[GMO|Genetički modificirani]] miševi s onemogućujućim mutacijama u ERCC1 imaju defekte u popravku DNK, praćene promjenama u fiziologiji izazvanim metaboličkim stresom koje rezultiraju preranim [[starenje]]m.<ref name="Gregg SQ 2011">{{cite journal | vauthors = Gregg SQ, Robinson AR, Niedernhofer LJ | title = Physiological consequences of defects in ERCC1-XPF DNA repair endonuclease | journal = DNA Repair | volume = 10 | issue = 7 | pages = 781–91 | date = juli 2011 | pmid = 21612988 | pmc = 3139823 | doi = 10.1016/j.dnarep.2011.04.026 }}</ref> Potpuna [[delecija (genetika)|delecija]] ERCC1 nije kompatibilna sa održivošću miševa, a nisu pronađene ljudske individue s potpunom ([[homozigot]]nom) delecijom ERCC1. Rijetke osobe u ljudskoj populaciji imaju naslijeđene mutacije koje narušavaju funkciju ERCC1. Kada su normalni geni odsutni, ove mutacije mogu dovesti do ljudskih sindroma, uključujući [[Cockayneov sindrom]] (CS) i [[COFS sindrom|COFS]]. ''ERCC1'' i ''ERCC4'' su imena gena dodijeljena genomima sisara, uključujući i [[ljudski genom]] (''[[Homo sapiens]]''). Slični geni sa sličnim funkcijama nalaze se u svim [[eukariot]]skim organizmima. == Gen == [[Genomska DNK]] za ''ERCC1'' bila je prvi gen za popravak ljudske DNK koji je izolovan molekulskim kloniranjem. Originalni metod bio je prijenos fragmenata ljudskog genoma na mutantne ćelijske linije osjetljive na ultraljubičasto svjetlo (UV), izvedenih iz ćelija [[jajnici|jajnika]] [[kineski hrčak|kineskog hrčka]].<ref name="ReferenceA">{{cite journal | vauthors = Westerveld A, Hoeijmakers JH, van Duin M, de Wit J, Odijk H, Pastink A, Wood RD, Bootsma D | display-authors = 6 | title = Molecular cloning of a human DNA repair gene | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1984-08-02_310_5976/page/424 | journal = Nature | volume = 310 | issue = 5976 | pages = 425–9 | year = 1984 | pmid = 6462228 | doi = 10.1038/310425a0 | bibcode = 1984Natur.310..425W | s2cid = 4336902 }}</ref> Odražavajući ovaj metod [[komplementarnost (genetika)|genetičke komplementacije]] ukrštenih [[vrsta]], gen je nazvan ukrštajuća komplementacija popravka ekscizijom ([[engleski]] ''Excision repair cross-complementing 1'') . Izolovano je više nezavisnih komplementarnih grupa ćelija jajnika kineskog hrčka (CHO).,<ref>{{cite journal | vauthors = Busch D, Greiner C, Lewis K, Ford R, Adair G, Thompson L | title = Summary of complementation groups of UV-sensitive CHO cell mutants isolated by large-scale screening | url = https://archive.org/details/sim_mutagenesis_1989-09_4_5/page/349 | journal = Mutagenesis | volume = 4 | issue = 5 | pages = 349–54 | date = septembar 1989 | pmid = 2687628 | doi = 10.1093/mutage/4.5.349 }}</ref> i ovaj gen je obnovio otpornost na UV zračenje ćelijama komplementarne grupe 1. Ljudski "ERCC1" gen kodira ERCC1 protein od 297 aminokiselina s molekulskom masom od oko 32.500 daltona. Geni slični ''ERCC1'' sa ekvivalentnim funkcijama (ortolozi) nalaze se u drugim eukariotskim genomima. Neki od najviše proučavanih genskih ortologa uključuju ''RAD10'' u kvascu koji pupa ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'', i ''swi10+'' u fisionom kvascu ''[[Schizosaccharomyces pombe]]''. == Protein == [[Slika:Fig 1 ERCC1 Wikigene.png|thumb|left|280px|Dijagram ERCC1 sa centralnim i heliks-ukosnica-heliks domenom]] Po jedna molekulA ERCC1 i [[ERCC4|XPF]] se vežu zajedno, formirajući heterodimer ERCC1-XPF koji je aktivni nukleazni oblik [[enzim]]a. U ERCC1–XPF [[heterodimer]]u, ERCC1 posreduje u interakcijama DNK- i [[interakcija protein-protein|protein-protein]]. XPF osigurava [[aktivno mjesto]] [[endonukleaze]] i uključen je u vezivanje DNK i dodatne interakcije protein-protein.<ref name="ReferenceA"/> ERCC4/XPF protein sastoji se od dva konzervirana domena odvojena manje konzerviranim regionom u sredini. [[N-terminal]]ni region ima homologiju sa nekoliko konzerviranih domena DNK-[[helikaza]], koje pripadaju natporodici II, iako XPF nije DNK-helikaza.<ref>{{cite journal | vauthors = Sgouros J, Gaillard PH, Wood RD | title = A relationship between a DNA-repair/recombination nuclease family and archaeal helicases | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_1999-03_24_3/page/95 | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 24 | issue = 3 | pages = 95–7 | date = mart 1999 | pmid = 10203755 | doi = 10.1016/s0968-0004(99)01355-9 }}</ref> The [[C-terminal]] region of XPF includes the active site residues for nuclease activity.<ref>{{cite journal | vauthors = Enzlin JH, Schärer OD | title = The active site of the DNA repair endonuclease XPF-ERCC1 forms a highly conserved nuclease motif | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2002-04-15_21_8/page/2045 | journal = The EMBO Journal | volume = 21 | issue = 8 | pages = 2045–53 | date = april 2002 | pmid = 11953324 | pmc = 125967 | doi = 10.1093/emboj/21.8.2045 }}</ref> Većina ERCC1 proteina povezana je na nivou sekvence sa [[C-terminal]]om XPF proteina,<ref>{{cite journal | vauthors = Gaillard PH, Wood RD | title = Activity of individual ERCC1 and XPF subunits in DNA nucleotide excision repair | journal = Nucleic Acids Research | volume = 29 | issue = 4 | pages = 872–9 | date = februar 2001 | pmid = 11160918 | pmc = 29621 | doi = 10.1093/nar/29.4.872 }}</ref> ali ostaci u domenu nukleaze nisu prisutni. DNK vezujući domen „heli-ukosnica-heliks” na C-terminalu svakog proteina. Po primarnoj sekvenci i strukturnoj sličnosti proteina, ERCC1-XPF [[nukleaza]] je član šire porodice strukturno specifičnih DNK-nukleaza koje se sastoje od dvije podjedinice. Takve nukleaze uključuju, naprimjer, [[MUS81]]-[[EME1]] nukleazu. ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 297 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 32.562 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDPGKDKEGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQPSGPPARK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFVIPLDEDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPPGVAKPLF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSTQSLPTVD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TSAQAAPQTY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEYAISQPLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GAGATCPTGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPLAGETPNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALKPGAKSNS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IIVSPRQRGN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVLKFVRNVP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WEFGDVIPDY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLGQSTCALF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSLRYHNLHP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DYIHGRLQSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKNFALRVLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VQVDVKDPQQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALKELAKMCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LADCTLILAW</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPEEAGRYLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYKAYEQKPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLLMEKLEQD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVSRVTECLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVKSVNKTDS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QTLLTTFGSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQLIAASRED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LALCPGLGPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KARRLFDVLH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPFLKVP</td></tr> </table> == Strukturno-specifična nukleaza == [[slika:Fig 2 XPF Substrate Wikigene.png|thumb|DNK supstrati ERCC1-XPF nukleaze]] ERCC1–XPF kompleks je strukturno specifična [[endonukleaza]]. ERCC1-XPF ne siječe DNK koja je isključivo jednolančana ili dvolančana, ali cijepa fosfodiestersku kičmu DNK, posebno na spojevima između dvolančane i jednolančane DNK. Uvodi [[urez (DNK)|urez]] u dvolančanu DNK na 5′ strani takvog spoja, udaljenog oko dva [[nukleotid]]a.<ref name="ReferenceB">{{cite journal | vauthors = Sijbers AM, de Laat WL, Ariza RR, Biggerstaff M, Wei YF, Moggs JG, Carter KC, Shell BK, Evans E, de Jong MC, Rademakers S, de Rooij J, Jaspers NG, Hoeijmakers JH, Wood RD | display-authors = 6 | title = Xeroderma pigmentosum group F caused by a defect in a structure-specific DNA repair endonuclease | journal = Cell | volume = 86 | issue = 5 | pages = 811–22 | date = septembar 1996 | pmid = 8797827 | doi = 10.1016/s0092-8674(00)80155-5 | url = https://repub.eur.nl/pub/3110/eur_hoeijmakers_9028.pdf | s2cid = 12957716 | hdl = 1765/3110 | hdl-access = free }}</ref> Ova specifičnost strukture prvobitno je demonstrirana za RAD10-RAD1, [[ortolog]]e kvasca ERCC1 i XPF.<ref>{{cite journal | vauthors = Bardwell AJ, Bardwell L, Tomkinson AE, Friedberg EC | title = Specific cleavage of model recombination and repair intermediates by the yeast Rad1-Rad10 DNA endonuclease | url = https://archive.org/details/sim_science_1994-09-30_265_5181/page/2082 | journal = Science | volume = 265 | issue = 5181 | pages = 2082–5 | date = septembar 1994 | pmid = 8091230 | doi = 10.1126/science.8091230 | bibcode = 1994Sci...265.2082B }}</ref> [[Hidrofob]]ni motivi heliks–ukosnica–heliks u [[C-terminal]]nim regijama ERCC1 i XPF međusobno djeluju kako bi promovirali dimerizaciju dva proteina.<ref name="ReferenceC">{{cite journal | vauthors = McNeil EM, Melton DW | title = DNA repair endonuclease ERCC1-XPF as a novel therapeutic target to overcome chemoresistance in cancer therapy | journal = Nucleic Acids Research | volume = 40 | issue = 20 | pages = 9990–10004 | date = novembar 2012 | pmid = 22941649 | pmc = 3488251 | doi = 10.1093/nar/gks818 }}</ref> U odsustvu dimerizacije, nema katalitske aktivnosti. Zaista, iako je katalitski domen unutar XPF-a i ERCC1 je katalitski neaktivan, ERCC1 je neophodan za aktivnost kompleksa. Predloženo je nekoliko modela za vezivanje ERCC1–XPF za DNK, na osnovu parcijalnih struktura relevantnih proteinskih fragmenata, pri atomskoj rezoluciji.<ref name="ReferenceC"/> Vezivanje DNK posredovano domenima heliks-ukosnica-heliks ERCC1 i XPF domeni pozicioniraju heterodimer na spoju između dvolančane i jednolančane DNK. === [[Popravak ekscizijom nukleotida]] === Tokom popravke ekscizijom nukleotida, nekoliko [[proteinski kompleks|proteinskih kompleksa]] sarađuje kako bi prepoznali oštećenu DNK i lokalno odvojili spiralu DNK na kratku udaljenost s obje strane mjesta oštećenja DNK. ERCC1–XPF-[[nukleaza]] urezuje oštećeni lanac DNK na 5′ strani lezije.<ref name="ReferenceB"/> Tokom [[NER]]-a, ERCC1 protein stupa u interakciju sa XPA proteinom kako bi koordinirao DNK i vezivanje proteina. ===Popravak dvostrukog lanca DNK === Ćelije sisara s mutantnim ERCC1-XPF umjereno su osjetljivije od normalnih ćelija na agense (kao što je [[ionizirajuće zračenje]]) koji uzrokuju dvolančane lomove u DNK.<ref name="ERCC1-XPF endonuclease facilitates">{{cite journal | vauthors = Ahmad A, Robinson AR, Duensing A, van Drunen E, Beverloo HB, Weisberg DB, Hasty P, Hoeijmakers JH, Niedernhofer LJ | display-authors = 6 | title = ERCC1-XPF endonuclease facilitates DNA double-strand break repair | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 28 | issue = 16 | pages = 5082–92 | date = august 2008 | pmid = 18541667 | pmc = 2519706 | doi = 10.1128/MCB.00293-08 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wood RD, Burki HJ, Hughes M, Poley A | title = Radiation-induced lethality and mutation in a repair-deficient CHO cell line | journal = International Journal of Radiation Biology and Related Studies in Physics, Chemistry, and Medicine | volume = 43 | issue = 2 | pages = 207–13 | date = februar 1983 | pmid = 6600735 | doi = 10.1080/09553008314550241 }}</ref> Određeni putevi i popravke homologne rekombinacije i nehomolognog spajanja kraja oslanjaju se na ERCC1-XPF funkciju.<ref>{{cite journal | vauthors = Al-Minawi AZ, Saleh-Gohari N, Helleday T | title = The ERCC1/XPF endonuclease is required for efficient single-strand annealing and gene conversion in mammalian cells | journal = Nucleic Acids Research | volume = 36 | issue = 1 | pages = 1–9 | date = januar 2008 | pmid = 17962301 | pmc = 2248766 | doi = 10.1093/nar/gkm888 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Sargent RG, Rolig RL, Kilburn AE, Adair GM, Wilson JH, Nairn RS | title = Recombination-dependent deletion formation in mammalian cells deficient in the nucleotide excision repair gene ERCC1 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 24 | pages = 13122–7 | date = novembar 1997 | pmid = 9371810 | pmc = 24273 | doi = 10.1073/pnas.94.24.13122 | bibcode = 1997PNAS...9413122S | doi-access = free }}</ref> Relevantna aktivnost ERCC1–XPF za oba tipa popravka dvolančanog prekida je sposobnost uklanjanja nehomolognih 3′ jednolančanih repova sa krajeva DNK prije ponovnog spajanja. Ova aktivnost je potrebna tokom potputa [[homologna rekombinacija|homologne rekombinacije]] jednolančanog spajanja. Podrezivanje jednolančanog repa od 3’ je također potrebno u mehanički različitom potputu nehomolognog spajanja krajeva, ovisno o Ku proteinima.<ref name="ERCC1-XPF endonuclease facilitates"/> [[Homolog]]na integracija DNK, važna tehnika za genetičku manipulaciju, ovisi o funkciji ERCC1-XPF u ćeliji domaćinu.<ref>{{cite journal | vauthors = Niedernhofer LJ, Essers J, Weeda G, Beverloo B, de Wit J, Muijtjens M, Odijk H, Hoeijmakers JH, Kanaar R|display-authors = 6 | title = The structure-specific endonuclease Ercc1-Xpf is required for targeted gene replacement in embryonic stem cells | journal = The EMBO Journal | volume = 20 | issue = 22 | pages = 6540–9 | date = novembar 2001 | pmid = 11707424 | pmc = 125716 | doi = 10.1093/emboj/20.22.6540 }}</ref> ===Popravak međulančanih umreženih veza DNK === Ćelije sisara koje nose mutacije u ERCC1 ili XPF posebno su osjetljive na agense koji uzrokuju umrežavanje međulančanih DNK.<ref>{{cite journal | vauthors = Wood RD | title = Mammalian nucleotide excision repair proteins and interstrand crosslink repair | journal = Environmental and Molecular Mutagenesis | volume = 51 | issue = 6 | pages = 520–6 | date = juli 2010 | pmid = 20658645 | pmc = 3017513 | doi = 10.1002/em.20569 }}</ref> Međulančane poprečne veze blokiraju napredovanje [[replikacija DNK]], a strukture na blokiranim replikacijskim viljuškama DNK pružaju [[supstrat (biohemija)|supstrate]] za cijepanje pomoću ERCC1-XPF.<ref>{{cite journal | vauthors = Klein Douwel D, Boonen RA, Long DT, Szypowska AA, Räschle M, Walter JC, Knipscheer P | title = XPF-ERCC1 acts in Unhooking DNA interstrand crosslinks in cooperation with FANCD2 and FANCP/SLX4 | journal = Molecular Cell | volume = 54 | issue = 3 | pages = 460–71 | date = maj 2014 | pmid = 24726325 | pmc = 5067070 | doi = 10.1016/j.molcel.2014.03.015 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kuraoka I, Kobertz WR, Ariza RR, Biggerstaff M, Essigmann JM, Wood RD | title = Repair of an interstrand DNA cross-link initiated by ERCC1-XPF repair/recombination nuclease | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2000-08-25_275_34/page/26632 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 275 | issue = 34 | pages = 26632–6 | date = august 2000 | pmid = 10882712 | doi = 10.1074/jbc.C000337200 | doi-access = free }}</ref> Incizije se mogu napraviti sa obje strane ukrštene veze na jednom lancu DNK kako bi se poprečna veza otkačila i započela popravka. Alternativno, dvolančani prekid može biti napravljen u DNK blizu ICL-a, a naknadna popravka [[homologna rekombinacija|homologne rekombinacije]] može uključivati djelovanje ERCC1-XPF. Iako nije jedina uključena nukleaza, ERCC1–XPF je neophodna za popravak ICL-a tokom nekoliko faza [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]].<ref>{{cite journal | vauthors = Clauson C, Schärer OD, Niedernhofer L | title = Advances in understanding the complex mechanisms of DNA interstrand cross-link repair | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Biology | volume = 5 | issue = 10 | pages = a012732 | date = oktobar 2013 | pmid = 24086043 | pmc = 4123742 | doi = 10.1101/cshperspect.a012732 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Rahn JJ, Adair GM, Nairn RS | title = Multiple roles of ERCC1-XPF in mammalian interstrand crosslink repair | journal = Environmental and Molecular Mutagenesis | volume = 51 | issue = 6 | pages = 567–81 | date = juli 2010 | pmid = 20658648 | doi = 10.1002/em.20583 | s2cid = 29240680 }}</ref> == Klinički značaj == === Cerebro-okulo-facio-skeletni sindrom === Prijavljeno je nekoliko pacijenata s teško onesposobljavajućim mutacijama ERCC1 koje uzrokuju [[cerebro-okulo-facio-skeletni sindrom]] (COFS).<ref name="Gregg SQ 2011"/><ref name="Jaspers NG 2007">{{cite journal | vauthors = Jaspers NG, Raams A, Silengo MC, Wijgers N, Niedernhofer LJ, Robinson AR, Giglia-Mari G, Hoogstraten D, Kleijer WJ, Hoeijmakers JH, Vermeulen W | display-authors = 6 | title = First reported patient with human ERCC1 deficiency has cerebro-oculo-facio-skeletal syndrome with a mild defect in nucleotide excision repair and severe developmental failure | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 80 | issue = 3 | pages = 457–66 | date = mart 2007 | pmid = 17273966 | pmc = 1821117 | doi = 10.1086/512486 }}</ref> COFS sindrom je rijedak recesivni poremećaj u kojem oboljele osobe prolaze kroz brzi neurološki pad i indikacije ubrzanog [[starenje|starenja]]. Veoma ozbiljan slučaj takvih [[mutacija]] koje onemogućavaju je mutacija F231L u tandemskom domenu heliks-ukosnica-heliks ERCC1 na njegovom interfejsu sa XPF-om.<ref name="Jaspers NG 2007"/><ref name="Faridounnia M 2015">{{cite journal | vauthors = Faridounnia M, Wienk H, Kovačič L, Folkers GE, Jaspers NG, Kaptein R, Hoeijmakers JH, Boelens R | display-authors = 6 | title = The Cerebro-oculo-facio-skeletal Syndrome Point Mutation F231L in the ERCC1 DNA Repair Protein Causes Dissociation of the ERCC1-XPF Complex | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 290 | issue = 33 | pages = 20541–55 | date = august 2015 | pmid = 26085086 | pmc = 4536458 | doi = 10.1074/jbc.M114.635169 | doi-access = free }}</ref> Pokazano je da je ova pojedinačna mutacija veoma važna za stabilnost ERCC1-XPF kompleksa. Ovaj ostatak fenilalanina pomaže ERCC1 da se prilagodi ključnom ostatku fenilalanina iz XPF (F894), a mutacija (F231L) remeti ovu funkciju prilagođavanja. Kao posljedica toga, F894 viri van interfejsa i mutantni kompleks se brže disocira u odnosu na nativni.<ref name="Faridounnia M 2015"/> Životni vijek pacijenata sa takvim mutacijama je često oko 1-2 godine.<ref name="Jaspers NG 2007"/> ===Cockayneov sindrom === Jedan pacijent sa [[Cockayneov sindrom|Cockayneovim sindromom]] (CS) tipa II označen kao CS20LO pokazao je [[homozigot]]nu mutaciju u [[egzon]]u 7 ERCC1, proizvodeći mutaciju F231L.<ref>{{cite journal | vauthors = Kashiyama K, Nakazawa Y, Pilz DT, Guo C, Shimada M, Sasaki K, Fawcett H, Wing JF, Lewin SO, Carr L, Li TS, Yoshiura K, Utani A, Hirano A, Yamashita S, Greenblatt D, Nardo T, Stefanini M, McGibbon D, Sarkany R, Fassihi H, Takahashi Y, Nagayama Y, Mitsutake N, Lehmann AR, Ogi T | display-authors = 6 | title = Malfunction of nuclease ERCC1-XPF results in diverse clinical manifestations and causes Cockayne syndrome, xeroderma pigmentosum, and Fanconi anemia | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 92 | issue = 5 | pages = 807–19 | date = maj 2013 | pmid = 23623389 | pmc = 3644632 | doi = 10.1016/j.ajhg.2013.04.007 }}</ref> === Relevantnost u [[hemoterapija]]ma === Mjerenje aktivnosti ERCC1 može biti korisno u kliničkoj medicini raka jer je jedan mehanizam rezistencije na lijekove za hemoterapiju sa [[platina|platinom]] u [[korelacija]]ma s visokom aktivnošću ERCC1. [[Popravak ekscizijom nukleotida]] (NER) je primarni mehanizam popravka DNK koji uklanja terapeutske adukte platina-DNK iz DNK tumora. Nivoi aktivnosti ERCC1, koji su važan dio zajedničkog konačnog puta NER-a, mogu poslužiti kao marker općeg protoka NER-a. Ovo je preporučeno za pacijente sa želučanim,<ref name="pmid17322540">{{cite journal | vauthors = Kwon HC, Roh MS, Oh SY, Kim SH, Kim MC, Kim JS, Kim HJ | title = Prognostic value of expression of ERCC1, thymidylate synthase, and glutathione S-transferase P1 for 5-fluorouracil/oxaliplatin chemotherapy in advanced gastric cancer | journal = Annals of Oncology | volume = 18 | issue = 3 | pages = 504–9 | date = mart 2007 | pmid = 17322540 | doi = 10.1093/annonc/mdl430 | doi-access = free }}</ref> [[rak jajnika|jajničnčkim]] i [[rak mokraćne bešike|rakom mokraćne bešike]].<ref name="pmid17229776">{{cite journal | vauthors = Bellmunt J, Paz-Ares L, Cuello M, Cecere FL, Albiol S, Guillem V, Gallardo E, Carles J, Mendez P, de la Cruz JJ, Taron M, Rosell R, Baselga J | display-authors = 6 | title = Gene expression of ERCC1 as a novel prognostic marker in advanced bladder cancer patients receiving cisplatin-based chemotherapy | journal = Annals of Oncology | volume = 18 | issue = 3 | pages = 522–8 | date = mart 2007 | pmid = 17229776 | doi = 10.1093/annonc/mdl435 | doi-access = free }}</ref> U [[NSCLC|raku pluća nemalčih ćelija]] (NSCLC), hirurški uklonjeni tumori koji ne primaju daljnju terapiju imaju bolje preživljavanje ako su ERCC1-pozitivni nego ako su ERCC1-negativni. Dakle, ERCC1 pozitivnost je povoljan prognostički marker, koji se odnosi na to kako će se bolest odvijati ako se dalje ne liječi. ERCC1-pozitivni NSCLC [[tumor]]i nemaju koristi od adjuvantne [[hemoterapija]] platinom. Međutim, ERCC1-negativni NSCLC tumori, prognostički lošiji bez liječenja, imaju značajnu korist od adjuvantne hemoterapije zasnovane na [[cisplatin]]u. Visok ERCC1 je stoga negativan prediktivni marker, koji se odnosi na to kako će reagirati na određeni tip liječenja.<ref name="pmid16957145">{{cite journal | vauthors = Olaussen KA, Dunant A, Fouret P, Brambilla E, André F, Haddad V, Taranchon E, Filipits M, Pirker R, Popper HH, Stahel R, Sabatier L, Pignon JP, Tursz T, Le Chevalier T, Soria JC | display-authors = 6 | title = DNA repair by ERCC1 in non-small-cell lung cancer and cisplatin-based adjuvant chemotherapy | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 355 | issue = 10 | pages = 983–91 | date = septembar 2006 | pmid = 16957145 | doi = 10.1056/NEJMoa060570 }}</ref><ref name="pmid17602070">{{cite journal | vauthors = Soria JC | title = ERCC1-tailored chemotherapy in lung cancer: the first prospective randomized trial | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-oncology_2007-07-01_25_19/page/2648 | journal = Journal of Clinical Oncology | volume = 25 | issue = 19 | pages = 2648–9 | date = juli 2007 | pmid = 17602070 | doi = 10.1200/JCO.2007.11.3167 }}</ref> U [[rak debelog crijeva|kolorektumskom karcinomu]], klinička ispitivanja nisu pokazala prediktivnu sposobnost ERCC1 u liječenju baziranom na oksaliplatinu. Stoga [[Evropsko društvo za medicinsku onkologiju]] (ESMO) nije preporučilo testiranje ERCC1 prije upotrebe oksaliplatina u rutinskoj praksi.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Yau TO | title = Precision treatment in colorectal cancer: Now and the future | journal = JGH Open | volume = 3 | issue = 5 | pages = 361–369 | date = oktobar 2019 | pmid = 31633039 | pmc = 6788378 | doi = 10.1002/jgh3.12153 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Van Cutsem E, Cervantes A, Adam R, Sobrero A, Van Krieken JH, Aderka D, Aranda Aguilar E, Bardelli A, Benson A, Bodoky G, Ciardiello F, D'Hoore A, Diaz-Rubio E, Douillard JY, Ducreux M, Falcone A, Grothey A, Gruenberger T, Haustermans K, Heinemann V, Hoff P, Köhne CH, Labianca R, Laurent-Puig P, Ma B, Maughan T, Muro K, Normanno N, Österlund P, Oyen WJ, Papamichael D, Pentheroudakis G, Pfeiffer P, Price TJ, Punt C, Ricke J, Roth A, Salazar R, Scheithauer W, Schmoll HJ, Tabernero J, Taïeb J, Tejpar S, Wasan H, Yoshino T, Zaanan A, Arnold D | display-authors = 6 | title = ESMO consensus guidelines for the management of patients with metastatic colorectal cancer | journal = Annals of Oncology | volume = 27 | issue = 8 | pages = 1386–422 | date = august 2016 | pmid = 27380959 | doi = 10.1093/annonc/mdw235 | doi-access = free }}</ref> [[Genotip]]izacija ERCC1 kod ljudi pokazala je značajan polimorfizam [[kodon]]a 118.<ref name="Bohanes">{{cite journal | vauthors = Bohanes P, Labonte MJ, Lenz HJ | title = A review of excision repair cross-complementation group 1 in colorectal cancer | journal = Clinical Colorectal Cancer | volume = 10 | issue = 3 | pages = 157–64 | date = septembar 2011 | pmid = 21855036 | doi = 10.1016/j.clcc.2011.03.024 }}</ref> Ovi polimorfizmi mogu imati različite efekte na oštećenje [[platina|platine]] i [[mitomicin]]a.<ref name="Bohanes"/> === Nedostatak kod kancera === Ekspresija proteina ERCC1 je smanjena ili odsutna u 84% do 100% slučajeva [[rak debelog crijeva|kolorektumskog karcinoma]],<ref name=Facista>{{cite journal | vauthors = Facista A, Nguyen H, Lewis C, Prasad AR, Ramsey L, Zaitlin B, Nfonsam V, Krouse RS, Bernstein H, Payne CM, Stern S, Oatman N, Banerjee B, Bernstein C | display-authors = 6 | title = Deficient expression of DNA repair enzymes in early progression to sporadic colon cancer | journal = Genome Integrity | volume = 3 | issue = 1 | pages = 3 | date = april 2012 | pmid = 22494821 | pmc = 3351028 | doi = 10.1186/2041-9414-3-3 }}</ref><ref name="pmid24603753">{{cite journal | vauthors = Smith DH, Fiehn AM, Fogh L, Christensen IJ, Hansen TP, Stenvang J, Nielsen HJ, Nielsen KV, Hasselby JP, Brünner N, Jensen SS | display-authors = 6 | title = Measuring ERCC1 protein expression in cancer specimens: validation of a novel antibody | journal = Scientific Reports | volume = 4 | pages = 4313 | date = mart 2014 | pmid = 24603753 | pmc = 3945488 | doi = 10.1038/srep04313 | bibcode = 2014NatSR...4E4313S }}</ref> a prijavljeno je da je niža ekspresija ''ERCC1'' povezana s nepovoljnom prognozom kod pacijenata koji su podvrgnuti liječenju oksaliplatinom.<ref name=":0" /> [[promotor (genetika)|Promotor]] ''ERCC1'' je metiliran u 38% glioma, što rezultira smanjenom ekspresijom [[informacijska RNK|iRNK]] i [[ekspresija gena|ekspresije proteina]].<ref name=Chen>{{cite journal | vauthors = Chen HY, Shao CJ, Chen FR, Kwan AL, Chen ZP | title = Role of ERCC1 promoter hypermethylation in drug resistance to cisplatin in human gliomas | journal = International Journal of Cancer | volume = 126 | issue = 8 | pages = 1944–1954 | date = april 2010 | pmid = 19626585 | doi = 10.1002/ijc.24772 | s2cid = 3423262 | doi-access = free }}</ref> Promotor ''ERCC1'' bio je lociran u DNK 5 kilobaza uzvodno od regiona koji kodira protein.<ref name=Chen/> Učestalost epigenetičkog smanjenja devet drugih gena za popravku DNK procijenjena je kod različitih [[karcinom]]a i kreće se od 2% (''[[Oksoguanin-glikozilaza|OGG1]]'' kod papilarnog karcinoma štitnjače) do 88% i 90% (''[[O-6-metilguanin-DNK metiltransferaza|MGMT]]'' kod [[rak želuca|karcinoma želuca]] i [[rak debelog crijeva|debelog crijeva]]. Dakle, smanjenje ekspresije proteina ERCC1 u 84% do 100% karcinoma debelog crijeva ukazuje da je smanjeni ERCC1 jedno od najčešćih smanjenja proizvoda gena za [[popravak DNK]] uočeno kod raka. Čini se da je nedostatak ekspresije proteina ERCC1 rani događaj u [[kancerogeneza|karcinogenezi]], debelog crijeva, budući da je otkriveno da ERCC1 nedostaje u 40% kripta unutar 10&nbsp;cm sa svake strane debelog crijeva [[adenokarcinom]]a (unutar ranih [[Kanceroza polja|defekata polja]] iz kojih su kanceri vjerovatno nastali).<ref name=Facista /> [[Kadmij]] (Cd) i njegovi spojevi su dobro poznati ljudski [[kancerogen]]i. Tokom Cd-indukovane maligne transformacije, promotorski regioni ''ERCC1'', kao i ''h[[MSH2]]'', ''[[XRCC1]]'' i ''h[[oksoguanin-glikozilaza|OGG1]]'', bili su jako metilirani i i RNK i proteini ovih gena za popravku DNK su progresivno smanjeni.<ref name=Zhou>{{cite journal | vauthors = Zhou ZH, Lei YX, Wang CX | title = Analysis of aberrant methylation in DNA repair genes during malignant transformation of human bronchial epithelial cells induced by cadmium | journal = Toxicological Sciences | volume = 125 | issue = 2 | pages = 412–7 | date = februar 2012 | pmid = 22112500 | doi = 10.1093/toxsci/kfr320 | doi-access = free }}</ref> [[Oštećenje DNK]] se također povećalo sa transformacijom izazvanom kadmijem.<ref name=Zhou/> Smanjenje ekspresije proteina ERCC1 u progresiji do sporadičnog karcinoma nije verovatno zbog mutacije. Dok mutacije [[klicin list|zametne linije]] (porodične) u genima za [[popravak DNK]] uzrokuju visok rizik od raka (pogledajte [[poremećaj popravka DNK|naslijeđeno oštećenje popravka DNK povećava rizik od raka]]), somatske mutacije u Geni za popravku DNK, uključujući ''ERCC1'', javljaju se samo na niskim nivoima kod sporadičnih (neporodičnih) karcinoma.<ref name="pmid17932254">{{cite journal | vauthors = Wood LD, Parsons DW, Jones S, Lin J, Sjöblom T, Leary RJ, Shen D, Boca SM, Barber T, Ptak J, Silliman N, Szabo S, Dezso Z, Ustyanksky V, Nikolskaya T, Nikolsky Y, Karchin R, Wilson PA, Kaminker JS, Zhang Z, Croshaw R, Willis J, Dawson D, Shipitsin M, Willson JK, Sukumar S, Polyak K, Park BH, Pethiyagoda CL, Pant PV, Ballinger DG, Sparks AB, Hartigan J, Smith DR, Suh E, Papadopoulos N, Buckhaults P, Markowitz SD, Parmigiani G, Kinzler KW, Velculescu VE, Vogelstein B | display-authors = 6 | title = The genomic landscapes of human breast and colorectal cancers | url = https://archive.org/details/sim_science_2007-11-16_318_5853/page/1108 | journal = Science | volume = 318 | issue = 5853 | pages = 1108–13 | date = novembar 2007 | pmid = 17932254 | doi = 10.1126/science.1145720 | bibcode = 2007Sci...318.1108W | s2cid = 7586573 | citeseerx = 10.1.1.218.5477 }}</ref> Kontrola nivoa ERCC1 proteina se desila na translacijskom nivou. Pored sekvence [[divlji tip|divljeg tipa]][], postoje tri [[alternativna prerada|varijante transkripta]] iRNK ERCC1 <ref name="pmid16315315">{{cite journal | vauthors = McGurk CJ, Cummings M, Köberle B, Hartley JA, Oliver RT, Masters JR | title = Regulation of DNA repair gene expression in human cancer cell lines | journal = Journal of Cellular Biochemistry | volume = 97 | issue = 5 | pages = 1121–36 | date = april 2006 | pmid = 16315315 | doi = 10.1002/jcb.20711 | s2cid = 24969413 }}</ref> ERCC1 [[iRNK]] također ima ili [[divlji tip]] ili tri alternativne [[Transkripcija (genetika)|transkripcijske]] početne tačke. Ni nivo ukupne transkripcije iRNK, varijacija prerade niti početna tačka transkripcije iRNK ne koreliraju sa nivoom proteina ERCC1. Stopa ERCC1 proteinskog prometa također ne korelira sa nivoom proteina ERCC1. Kontrola translacijskog nivoa ERCC1, zbog [[mikroRNK]] (miRNK), prikazana je tokom [[HIV]] virusnih [[infekcije]]. Element trans-aktivacijskog odgovora (TAR) [[miRNK]], [[kodon|kodiran]] virusom [[HIV]]-a, smanjuje ekspresiju proteina ERCC1.<ref name="pmid19220914">{{cite journal | vauthors = Klase Z, Winograd R, Davis J, Carpio L, Hildreth R, Heydarian M, Fu S, McCaffrey T, Meiri E, Ayash-Rashkovsky M, Gilad S, Bentwich Z, Kashanchi F | display-authors = 6 | title = HIV-1 TAR miRNA protects against apoptosis by altering cellular gene expression | journal = Retrovirology | volume = 6 | pages = 18 | date = februar 2009 | pmid = 19220914 | pmc = 2654423 | doi = 10.1186/1742-4690-6-18 }}</ref> TAR miRNK omogućava transkripciju ERCC1 iRNK, ali djeluje na nivou [[p-tijelo|p-tijela]], kako bi spriječio translaciju ERCC1 proteina. (P-tijelo je “tijelo za obradu” [[citoplazma]]tske granule koje stupa u interakciju s miRNK da bi potisnulo translaciju ili pokrenulo degradaciju ciljnih RNK.) U ćelijskim linijama [[rak dojke|raka dojke]], skoro jedna trećina (55/167) [[mikroRNK|miRNK]] promotori su bili mete aberantnih [[metilacija]] ([[epigenetika|epigenetička]] represija).<ref name="pmid23342147">{{cite journal | vauthors = Vrba L, Muñoz-Rodríguez JL, Stampfer MR, Futscher BW | title = miRNA gene promoters are frequent targets of aberrant DNA methylation in human breast cancer | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 1 | pages = e54398 | year = 2013 | pmid = 23342147 | pmc = 3547033 | doi = 10.1371/journal.pone.0054398 | bibcode = 2013PLoSO...854398V | doi-access = free }}</ref> Kod samih [[rak dojke|karcinoma dojke]], posebno je pronađena [[metilacija]] [[Let-7 mikroRNK prekursor|let-7a-3/let-7b]] miRNK. Ovo ukazuje da let-7a-3/let-7b može biti epigenetički potisnut. Represija let-7a može uzrokovati potiskivanje ekspresije ERCC1 kroz posredni korak koji uključuje gen ''[[HMGA2]]''. Let-7a [[miRNK]] normalno potiskuje "HMGA2" gen, a u normalnim tkivima odraslih nije prisutan gotovo nikakav HMGA2 protein.<ref name="pmid18413822">{{cite journal | vauthors = Motoyama K, Inoue H, Nakamura Y, Uetake H, Sugihara K, Mori M | title = Clinical significance of high mobility group A2 in human gastric cancer and its relationship to let-7 microRNA family | journal = Clinical Cancer Research | volume = 14 | issue = 8 | pages = 2334–40 | date = april 2008 | pmid = 18413822 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-07-4667 | doi-access = free }}</ref> (također vidi [[prekursor Let-7 mikroRNK ]]). Smanjenje ili odsustvo let-7a miRNK omogućava visoku ekspresiju proteina [[HMGA2]]. HMGA proteine karakteriziraju tri domena vezana za DNK, nazvana [[AT-kuka]] i kiseli karboksi-terminalni rep. HMGA proteini su arhitektonski faktori transkripcije [[hromatin]]a koji pozitivno i negativno reguliraju [[transkripcija (genetika)|transkripciju različitih gena]]. Oni ne pokazuju direktnu sposobnost aktivacije transkripcije, ali regulišu [[ekspresije gena]] promjenom lokalne konformacije DNK. Regulacija se postiže vezivanjem za regije bogate A-T u DNK i/ili direktnom interakcijom sa nekoliko [[transkripcijski faktor|faktora transkripcije]].<ref name="pmid18202751">{{cite journal | vauthors = Cleynen I, Van de Ven WJ | title = The HMGA proteins: a myriad of functions (Review) | journal = International Journal of Oncology | volume = 32 | issue = 2 | pages = 289–305 | date = februar 2008 | pmid = 18202751 | doi = 10.3892/ijo.32.2.289 | doi-access = free }}</ref> HMGA2 cilja i modificira arhitekturu [[hromatin]]a na genu "ERCC1", smanjujući njegovu ekspresiju.<ref name="pmid14627817">{{cite journal | vauthors = Borrmann L, Schwanbeck R, Heyduk T, Seebeck B, Rogalla P, Bullerdiek J, Wisniewski JR | title = High mobility group A2 protein and its derivatives bind a specific region of the promoter of DNA repair gene ERCC1 and modulate its activity | url = https://archive.org/details/nucleic-acids-research_2003-12-01_31_23/page/6841 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 31 | issue = 23 | pages = 6841–51 | date = decembar 2003 | pmid = 14627817 | pmc = 290254 | doi = 10.1093/nar/gkg884 }}</ref> Hiper[[metilacija]] promotora za let-7a miRNK smanjuje njegovu ekspresiju i to omogućava hiperekspresiju HMGA2. Hiperekspresija HMGA2 tada može smanjiti ekspresiju ERCC1. Dakle, postoje tri mehanizma koji mogu biti odgovorni za nizak nivo ekspresije proteina ERCC1 u 84% do 100% sporadičnih [[rak debelog crijeva|karcinoma debelog crijeva]]. Iz rezultata u gliomima i u kancerogenezi [[kadmij]]a, metilacija promotora ERCC1 može biti faktor. Jedna ili više miRNK koje potiskuju ''ERCC1'' mogu biti faktor. A epigenetički smanjena let-7a [[miRNK]] koja omogućava hiperekspresiju HMGA2 također može smanjiti ekspresiju proteina ERCC1 kod raka debelog crijeva. Koji epigenetički mehanizam se najčešće javlja ili da li više epigenetičkih mehanizama smanjuje ekspresiju ERCC1 proteina kod karcinoma debelog crijeva nije utvrđeno. ==Ubrzano [[starenje]]== Kod deficitarnog [[popravka DNK]] ''Ercc1'' mutantni miševi pokazuju brojne karakteristike ubrzanog [[starenje|starenja]] i imaju ograničen životni vijek.<ref name="pmid27556946">{{cite journal | vauthors = Vermeij WP, Dollé ME, Reiling E, Jaarsma D, Payan-Gomez C, Bombardieri CR, Wu H, Roks AJ, Botter SM, van der Eerden BC, Youssef SA, Kuiper RV, Nagarajah B, van Oostrom CT, Brandt RM, Barnhoorn S, Imholz S, Pennings JL, de Bruin A, Gyenis Á, Pothof J, Vijg J, van Steeg H, Hoeijmakers JH | display-authors = 6 | title = Restricted diet delays accelerated ageing and genomic stress in DNA-repair-deficient mice | journal = Nature | volume = 537 | issue = 7620 | pages = 427–431 | date = septembar 2016 | pmid = 27556946 | pmc = 5161687 | doi = 10.1038/nature19329 | bibcode = 2016Natur.537..427V }}</ref> Ubrzano [[starenje]] kod mutanta uključuje različite organe. ''Ercc1'' mutantni miševi imaju manjak u nekoliko procesa popravka DNK, uključujući [[transkripcija (biologija)|transkripcijski]] popravak prerađene DNK. Ovaj nedostatak sprečava nastavak sinteze [[RNK]] na lancu DNK šablona nakon što on primi transkripcijsku blokadu [[Oštećenje DNK|oštećenjem DNK]]. Čini se da takve blokade transkripcije podstiču prerano starenje, posebno u organima koji se ne razmnožavaju ili se sporo razmnožavaju kao što su [[nervni sistem]], [[jetra]] i [[bubrezi]].<ref name="pmid24954209">{{cite journal | vauthors = Marteijn JA, Lans H, Vermeulen W, Hoeijmakers JH | title = Understanding nucleotide excision repair and its roles in cancer and ageing | journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 15 | issue = 7 | pages = 465–81 | date = juli 2014 | pmid = 24954209 | doi = 10.1038/nrm3822 | s2cid = 9174323 }}</ref> (vidi [[Teorija starenja oštećenjem DNK]]). Kada su ''Ercc1'' mutantni [[miš]]evi bili podvrgnuti [[ograničenje kalorija|ograničenju ishrane]], njihov odgovor je bio sličan pozitivnom odgovoru na restrikciju u ishrani divljih miševa. Ograničenje u ishrani produžilo je životni vijek "Ercc1" mutantnih miševa sa 10 na 35 sedmica za mužjake i sa 13 na 39 sedmica za ženke.<ref name="pmid27556946" /> Čini se da kod ''Ercc1'' mutantnih miševa ograničenje ishrane uz odlaganje starenja također smanjuje nakupljanje oštećenja DNK u cijelom [[genom]]u i čuva transkripcijski izlaz, vjerovatno doprinoseći poboljšanoj vitalnosti ćelija.<ref name="pmid27556946"/> ==[[Spermatogeneza]] i [[oogeneza]]== I mužjaci i ženke miševa s nedostatkom Ercc1 su [[neplodnost|neplodni]].<ref name="pmid12466203">{{cite journal | vauthors = Hsia KT, Millar MR, King S, Selfridge J, Redhead NJ, Melton DW, Saunders PT | title = DNA repair gene Ercc1 is essential for normal spermatogenesis and oogenesis and for functional integrity of germ cell DNA in the mouse | journal = Development | volume = 130 | issue = 2 | pages = 369–78 | date = januar 2003 | pmid = 12466203 | doi = 10.1242/dev.00221 | doi-access = free }}</ref> Čini se da je funkcija [[popravak DNK|popravka DNK]] "Ercc1" potrebna i kod muških i ženskih [[germ-linija|germinativnih ćelija]] u svim fazama njihovog sazrijevanja. [[Sjemenici]] miševa sa nedostatkom ''Ercc1'' imaju povećan nivo 8-oksoguanina u svojoj [[DNK]], što sugeriše da ''Ercc1'' može imati ulogu u uklanjanju oksidativnog [[oštećenje DNK|oštećenja DNK]]. ==Bilješke== {{Academic-written review | wikidate = 2015 | journal = Gene | Q = Q35663361 }} == Reference == {{refspisak|32em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|32em}} * {{cite journal | vauthors = Olaussen KA, Mountzios G, Soria JC | title = ERCC1 as a risk stratifier in platinum-based chemotherapy for nonsmall-cell lung cancer | journal = Current Opinion in Pulmonary Medicine | volume = 13 | issue = 4 | pages = 284–9 | date = juli 2007 | pmid = 17534174 | doi = 10.1097/MCP.0b013e32816b5c63 | s2cid = 23038328 }} * {{cite journal | vauthors = van Duin M, de Wit J, Odijk H, Westerveld A, Yasui A, Koken MH, Hoeijmakers JH, Bootsma D | display-authors = 6 | title = Molecular characterization of the human excision repair gene ERCC-1: cDNA cloning and amino acid homology with the yeast DNA repair gene RAD10 | journal = Cell | volume = 44 | issue = 6 | pages = 913–23 | date = mart 1986 | pmid = 2420469 | doi = 10.1016/0092-8674(86)90014-0 | url = http://repub.eur.nl/pub/2990 | hdl-access = free | s2cid = 40370483 | hdl = 1765/2990 }} * {{cite journal | vauthors = van Duin M, van Den Tol J, Hoeijmakers JH, Bootsma D, Rupp IP, Reynolds P, Prakash L, Prakash S | display-authors = 6 | title = Conserved pattern of antisense overlapping transcription in the homologous human ERCC-1 and yeast RAD10 DNA repair gene regions | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 9 | issue = 4 | pages = 1794–8 | date = april 1989 | pmid = 2471070 | pmc = 362600 | doi = 10.1128/MCB.9.4.1794 }} * {{cite journal | vauthors = Hoeijmakers JH | title = Characterization of genes and proteins involved in excision repair of human cells | journal = Journal of Cell Science. Supplement | volume = 6 | pages = 111–25 | year = 1987 | pmid = 2821019 | doi = 10.1242/jcs.1984.Supplement_6.7 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Hoeijmakers JH, van Duin M, Westerveld A, Yasui A, Bootsma D | title = Identification of DNA repair genes in the human genome | journal = Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology | volume = 51 Pt 1 | issue = 1 | pages = 91–101 | year = 1987 | pmid = 3034490 | doi = 10.1101/sqb.1986.051.01.012 | url = http://repub.eur.nl/pub/2992 | hdl-access = free | hdl = 1765/2992 }} * {{cite journal | vauthors = van Duin M, van den Tol J, Warmerdam P, Odijk H, Meijer D, Westerveld A, Bootsma D, Hoeijmakers JH | display-authors = 6 | title = Evolution and mutagenesis of the mammalian excision repair gene ERCC-1 | url = https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1988-06-24_16_12/page/5305 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 16 | issue = 12 | pages = 5305–22 | date = juni 1988 | pmid = 3290851 | pmc = 336769 | doi = 10.1093/nar/16.12.5305 }} * {{cite journal | vauthors = Nagai A, Saijo M, Kuraoka I, Matsuda T, Kodo N, Nakatsu Y, Mimaki T, Mino M, Biggerstaff M, Wood RD | display-authors = 6 | title = Enhancement of damage-specific DNA binding of XPA by interaction with the ERCC1 DNA repair protein | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 211 | issue = 3 | pages = 960–6 | date = juni 1995 | pmid = 7598728 | doi = 10.1006/bbrc.1995.1905 | url = http://repub.eur.nl/pub/60251 | hdl-access = free | hdl = 1765/60251 }} * {{cite journal | vauthors = Li L, Elledge SJ, Peterson CA, Bales ES, Legerski RJ | title = Specific association between the human DNA repair proteins XPA and ERCC1 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 11 | pages = 5012–6 | date = maj 1994 | pmid = 8197174 | pmc = 43920 | doi = 10.1073/pnas.91.11.5012 | bibcode = 1994PNAS...91.5012L | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Park CH, Sancar A | title = Formation of a ternary complex by human XPA, ERCC1, and ERCC4(XPF) excision repair proteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 91 | issue = 11 | pages = 5017–21 | date = maj 1994 | pmid = 8197175 | pmc = 43921 | doi = 10.1073/pnas.91.11.5017 | bibcode = 1994PNAS...91.5017P | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = McWhir J, Selfridge J, Harrison DJ, Squires S, Melton DW | title = Mice with DNA repair gene (ERCC-1) deficiency have elevated levels of p53, liver nuclear abnormalities and die before weaning | journal = Nature Genetics | volume = 5 | issue = 3 | pages = 217–24 | date = novembar 1993 | pmid = 8275084 | doi = 10.1038/ng1193-217 | s2cid = 20715351 }} * {{cite journal | vauthors = Trask B, Fertitta A, Christensen M, Youngblom J, Bergmann A, Copeland A, de Jong P, Mohrenweiser H, Olsen A, Carrano A | display-authors = 6 | title = Fluorescence in situ hybridization mapping of human chromosome 19: cytogenetic band location of 540 cosmids and 70 genes or DNA markers | journal = Genomics | volume = 15 | issue = 1 | pages = 133–45 | date = januar 1993 | pmid = 8432525 | doi = 10.1006/geno.1993.1021 | url = https://zenodo.org/record/1229582 }} * {{cite journal | vauthors = Yu JJ, Mu C, Lee KB, Okamoto A, Reed EL, Bostick-Bruton F, Mitchell KC, Reed E | display-authors = 6 | title = A nucleotide polymorphism in ERCC1 in human ovarian cancer cell lines and tumor tissues | journal = Mutation Research | volume = 382 | issue = 1–2 | pages = 13–20 | date = septembar 1997 | pmid = 9360634 | doi = 10.1016/s1383-5726(97)00004-6 | url = https://zenodo.org/record/1260242 }} * {{cite journal | vauthors = Hayashi T, Takao M, Tanaka K, Yasui A | title = ERCC1 mutations in UV-sensitive Chinese hamster ovary (CHO) cell lines | url = https://archive.org/details/mutation-research-dna-repair_1998-06_407_3/page/269 | journal = Mutation Research | volume = 407 | issue = 3 | pages = 269–76 | date = juni 1998 | pmid = 9653453 | doi = 10.1016/s0921-8777(98)00013-5 }} * {{cite journal | vauthors = de Laat WL, Sijbers AM, Odijk H, Jaspers NG, Hoeijmakers JH | title = Mapping of interaction domains between human repair proteins ERCC1 and XPF | journal = Nucleic Acids Research | volume = 26 | issue = 18 | pages = 4146–52 | date = septembar 1998 | pmid = 9722633 | pmc = 147836 | doi = 10.1093/nar/26.18.4146 }} * {{cite journal | vauthors = Lin YW, Kubota M, Koishi S, Sawada M, Usami I, Watanabe K, Akiyama Y | title = Analysis of mutations at the DNA repair genes in acute childhood leukaemia | url = https://archive.org/details/sim_british-journal-of-haematology_1998-11_103_2/page/462 | journal = British Journal of Haematology | volume = 103 | issue = 2 | pages = 462–6 | date = novembar 1998 | pmid = 9827920 | doi = 10.1046/j.1365-2141.1998.00973.x | s2cid = 25175169 }} * {{cite journal | vauthors = Houtsmuller AB, Rademakers S, Nigg AL, Hoogstraten D, Hoeijmakers JH, Vermeulen W | title = Action of DNA repair endonuclease ERCC1/XPF in living cells | url = https://archive.org/details/sim_science_1999-05-07_284_5416/page/958 | journal = Science | volume = 284 | issue = 5416 | pages = 958–61 | date = maj 1999 | pmid = 10320375 | doi = 10.1126/science.284.5416.958 | bibcode = 1999Sci...284..958H }} * {{cite journal | vauthors = Cheng L, Guan Y, Li L, Legerski RJ, Einspahr J, Bangert J, Alberts DS, Wei Q | display-authors = 6 | title = Expression in normal human tissues of five nucleotide excision repair genes measured simultaneously by multiplex reverse transcription-polymerase chain reaction | journal = Cancer Epidemiology, Biomarkers & Prevention | volume = 8 | issue = 9 | pages = 801–7 | date = septembar 1999 | pmid = 10498399 }} * {{cite journal | vauthors = Yu JJ, Thornton K, Guo Y, Kotz H, Reed E | title = An ERCC1 splicing variant involving the 5'-UTR of the mRNA may have a transcriptional modulatory function | journal = Oncogene | volume = 20 | issue = 52 | pages = 7694–8 | date = novembar 2001 | pmid = 11753647 | doi = 10.1038/sj.onc.1204977 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Li QQ, Yunmbam MK, Zhong X, Yu JJ, Mimnaugh EG, Neckers L, Reed E | title = Lactacystin enhances cisplatin sensitivity in resistant human ovarian cancer cell lines via inhibition of DNA repair and ERCC-1 expression | journal = Cellular and Molecular Biology | volume = 47 Online Pub | pages = OL61-72 | year = 2002 | pmid = 11936875 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=xp GeneReviews/NIH/NCBI/UW entry on Xeroderma Pigmentosum] {{PDB Gallery|geneid=2067}} {{popravak DNK}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] og1qtlaoscehtmv7o5s8xws7qfht6pf Mikrohomologno posredovano spajanje kraja 0 495840 3918811 3899049 2026-08-16T14:50:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918811 wikitext text/x-wiki {{infokutija gen}} '''Mikrohomologno posredovano spajanje kraja''' ('''[[MMEJ]]'''), također poznato kao '''[[alternativno nehomologno spajanje krajeva]]''' ('''[[Alt-NHEJ]]''') je jedan od puteva za [[popravak DNK|popravku]] [[dvolančani prekid|dvolančanih prekida]] u [[DNK]]. Kako su recenzirali McVey i Lee,<ref name="pmid18809224">{{cite journal | vauthors = McVey M, Lee SE | title = MMEJ repair of double-strand breaks (director's cut): deleted sequences and alternative endings | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2008-11_24_11/page/528 | journal = Trends in Genetics | volume = 24 | issue = 11 | pages = 529–538 | date = novembar 2008 | pmid = 18809224 | pmc = 5303623 | doi = 10.1016/j.tig.2008.08.007 }}</ref> najvažnija prepoznatljiva [[osobina]] MMEJ-a je upotreba mikrohomolognih sekvenci tokom poravnanja slomljenih krajeva prije spajanja, što dovodi do [[delecija (genetika)|delecije]] koja okružuju originalni prekid. MMEJ se često povezuje s [[hromosomska mutacija|hromosomskim abnormalnostima]] kao što su delecije, [[translokacija (genetika)|translokacije]], [[inverzija (genetika)|inverzije]] i druga složena preuređivanja. Postoji više puteva za popravak prekida dvostrukih lanaca, uglavnom [[nehomologno spajanje krajeva|nehomologmim spajanjem krajeva]] (NHEJ), [[homologna rekombinacija]] (HR) i MMEJ. NHEJ direktno spaja oba kraja prekida dvostrukog lanca i relativno je precizan, iako se ponekad javljaju male (obično manje od nekoliko [[nukleotid]]a) [[insercija (genetika)|insercije]] ili delecije. HR je vrlo precizan i koristi [[sestrinske hromatide]] kao šablon za precizan popravak DSB-a. MMEJ se razlikuje od ovih drugih mehanizama popravka po upotrebi mikrohomolognih sekvenci za poravnavanje prekinutih niti. Ovo rezultira čestim delecijama i povremenim insercijama koja su mnogo veća od onih koje proizvodi NHEJ. MMEJ je potpuno nezavisan od klasičnog NHEJ i ne oslanja se na NHEJ osnovne faktore kao što su protein [[Ku (protein)|Ku]], [[DNK-PK]] ili [[ligaza]] IV.<ref>{{cite journal | vauthors = Simsek D, Jasin M | title = Alternative end-joining is suppressed by the canonical NHEJ component Xrcc4-ligase IV during chromosomal translocation formation | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 17 | issue = 4 | pages = 410–416 | date = april 2010 | pmid = 20208544 | pmc = 3893185 | doi = 10.1038/nsmb.1773 }}</ref> U MMEJ, popravak DSB-a je iniciran krajnjom resekcijom pomoću MRE [[nukleaze]], ostavljajući jednolančane prevjese.<ref name="pmid23610439">{{cite journal | vauthors = Truong LN, Li Y, Shi LZ, Hwang PY, He J, Wang H, Razavian N, Berns MW, Wu X | display-authors = 6 | title = Microhomology-mediated End Joining and Homologous Recombination share the initial end resection step to repair DNA double-strand breaks in mammalian cells | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 19 | pages = 7720–7725 | date = maj 2013 | pmid = 23610439 | pmc = 3651503 | doi = 10.1073/pnas.1213431110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..110.7720T }}</ref> Ovi jednolančani prevjesi se aneliraju na mikrohomologijama, koje su kratke regije komplementarnosti, često 5-25 parova baza, između dva lanca. Specijalizirani oblik MMEJ-a, nazvan [[polimeraza|polimerazom]] teta-posredovano spajanje kraja (TMEJ), može popraviti prekide koristeći homologije ≥1 bp.<ref>{{cite journal | vauthors = Roerink SF, van Schendel R, Tijsterman M | title = Polymerase theta-mediated end joining of replication-associated DNA breaks in C. elegans | journal = Genome Research | volume = 24 | issue = 6 | pages = 954–962 | date = juni 2014 | pmid = 24614976 | pmc = 4032859 | doi = 10.1101/gr.170431.113 }}</ref><ref name="Schimmel 632–644">{{cite journal | vauthors = Schimmel J, van Schendel R, den Dunnen JT, Tijsterman M | title = Templated Insertions: A Smoking Gun for Polymerase Theta-Mediated End Joining | language = English | journal = Trends in Genetics | volume = 35 | issue = 9 | pages = 632–644 | date = septembar 2019 | pmid = 31296341 | doi = 10.1016/j.tig.2019.06.001 | s2cid = 195892718 }}</ref> Domen helikaze teta DNK polimeraze posjeduje [[ATP]]-zavisnu jednolančanu aktivnost aneliranja i može promovirati aneliranje mikrohomologija.<ref name="The helicase domain of Polθ counter">{{cite journal | vauthors = Mateos-Gomez PA, Kent T, Deng SK, McDevitt S, Kashkina E, Hoang TM, Pomerantz RT, Sfeir A | display-authors = 6 | title = The helicase domain of Polθ counteracts RPA to promote alt-NHEJ | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 24 | issue = 12 | pages = 1116–1123 | date = decembar 2017 | pmid = 29058711 | pmc = 6047744 | doi = 10.1038/nsmb.3494 }}</ref> Nakon aneliranja, sve previsoke baze (preklopi) uklanjaju se [[nukleaza]]ma, kao što je Fen1, a praznine se popunjavaju [[DNK-polimeraza|DNK polimerazom]] teta.<ref name="Microhomology-Mediated End Joining">{{cite journal | vauthors = Sfeir A, Symington LS | title = Microhomology-Mediated End Joining: A Back-up Survival Mechanism or Dedicated Pathway? | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 40 | issue = 11 | pages = 701–714 | date = novembar 2015 | pmid = 26439531 | pmc = 4638128 | doi = 10.1016/j.tibs.2015.08.006 }}</ref> Ova sposobnost popunjavanja praznina teta polimeraze pomaže u stabilizaciji aneliranja krajeva uz minimalnu komplementarnost. Osim mikrohomolognih otisaka, mutacijski potpis polimeraze teta se također sastoji od (rijetkih) šablonskih umetaka, za koje se smatra da su rezultat prekinute ekstenzije ovisne o šablonu, nakon čega slijedi ponovno aneliranje na sekundarnim homolognim sekvencama.<ref name="Schimmel 632–644 "/> ==Regulacija ćelijskog ciklusa== Popravak MMEJ je nizak u [[ćelijski ciklus|G0/G1 fazi]], ali je povećan tokom [[S-faza]] i [[G2 faza|G2-faze]] ćelijskog ciklusa.<ref name="pmid23610439"/> Nasuprot tome, NHEJ djeluje tokom cijelog [[ćelijski ciklus|ćelijskog ciklusa]], a [[homologna rekombinacija]] (HR) djeluje samo u kasnim S i G2. ==Izbor puta popravka dvostrukog lanca == Izbor puta koji će se koristiti za popravak prekida dvostrukog lanca je složen. U većini slučajeva, MMEJ čini manji udio (10%) popravka dvostrukog lanca, najvjerovatnije u slučajevima kada je dvostruki lanac reseciran, ali [[sestrinska hromatida]] nije dostupna za homolognu rekombinaciju.<ref name="pmid23610439"/> Ćelije koje imaju nedostatak bilo klasičnog NHEJ ili HR obično pokazuju povećani MMEJ. Ljudski faktori [[homologna rekombinacija|homologne rekombinacije]] potiskuju [[mutagen]]i MMEJ nakon resekcije dvolančanog prekida.<ref name="pmid27131361">{{cite journal | vauthors = Ahrabi S, Sarkar S, Pfister SX, Pirovano G, Higgins GS, Porter AC, Humphrey TC | title = A role for human homologous recombination factors in suppressing microhomology-mediated end joining | journal = Nucleic Acids Research | volume = 44 | issue = 12 | pages = 5743–5757 | date = juli 2016 | pmid = 27131361 | pmc = 4937322 | doi = 10.1093/nar/gkw326 }}</ref> ==Potrebni geni== Biohemijski sistem ispitivanja pokazuje da je najmanje šest gena potrebno za mikrohomologni posredovano spajanje krajeva: [[FEN1]], [[LIG3|Ligaza III]], [[MRE11A|MRE11]], [[Nibrin|NBS1]], [[PARP1]] i [[XRCC1]].<ref name="pmid25789972">{{cite journal | vauthors = Sharma S, Javadekar SM, Pandey M, Srivastava M, Kumari R, Raghavan SC | title = Homology and enzymatic requirements of microhomology-dependent alternative end joining | journal = Cell Death & Disease | volume = 6 | issue = 3 | pages = e1697 | date = mart 2015 | pmid = 25789972 | pmc = 4385936 | doi = 10.1038/cddis.2015.58 }}</ref> Svih šest ovih gena su regulirani u jednom ili više [[karcinom]]a. Kod ljudi, [[DNK-polimeraza]] teta, kodirana genom POLQ, ima centralnu ulogu u spajanju krajeva posredovanu mikrohomologijom.<ref name="Microhomology-Mediated End Joining"/> [[Polimeraza]] teta koristi svoj domen helikaze da istisne replikacijski protein A (RPA ) sa krajeva DNK i promoviraju mikrohomolognoo aneliranje.<ref name="The helicase domain of Polθ counter"/> Polimeraza teta također koristi svoju aktivnost polimeraze za sprovođenje sinteze popunjavanja, što pomaže u stabilizaciji uparenih krajeva. Helikaza Q, koja je konzervirana kod ljudi, neophodna je za polimerazu teta-nezavisnu MMEJ, kao što je pokazano analizom mutacijskog otiska u ''[[Caenorrhabditis elegans]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = Kamp JA, Lemmens BB, Romeijn RJ, Changoer SC, van Schendel R, Tijsterman M | title = Helicase Q promotes homology-driven DNA double-strand break repair and prevents tandem duplications | journal = Nature Communications | volume = 12 | issue = 1 | pages = 7126 | date = decembar 2021 | pmid = 34880204 | doi = 10.1038/s41467-021-27408-z | pmc = 8654963 | bibcode = 2021NatCo..12.7126K }}</ref> ==Kod kancera== Otprilike polovina svih [[rak jajnika|karcinoma jajnika]] ima nedostatak homologne rekombinacije (HR). Ovi tumori s nedostatkom HR povećavaju regulaciju teta polimeraze (POLQ), što rezultira povećanjem MMEJ.<ref>{{cite journal | vauthors = Ceccaldi R, Liu JC, Amunugama R, Hajdu I, Primack B, Petalcorin MI, O'Connor KW, Konstantinopoulos PA, Elledge SJ, Boulton SJ, Yusufzai T, D'Andrea AD | display-authors = 6 | title = Homologous-recombination-deficient tumours are dependent on Polθ-mediated repair | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_nature_2015-02-12_518_7538/page/258 | journal = Nature | volume = 518 | issue = 7538 | pages = 258–262 | date = februar 2015 | pmid = 25642963 | pmc = 4415602 | doi = 10.1038/nature14184 | bibcode = 2015Natur.518..258C }}</ref> Ovi tumori se previše oslanjaju na MMEJ, tako da obaranje teta polimeraze rezultira značajnom smrtnošću. U većini tipova ćelija, MMEJ daje manji doprinos popravljanju prekida dvostrukog lanca. Hiperpouzdanje tumora s nedostatkom HR na MMEJ može predstavljati moguću metu lijeka za liječenje raka. MMEJ uvijek uključuje [[insercija (genetika)|insercije]] ili [[delecija (genetika)|delecije]], tako da je to mutageni put.<ref name=Liang>{{cite journal | vauthors = Liang L, Deng L, Chen Y, Li GC, Shao C, Tischfield JA | title = Modulation of DNA end joining by nuclear proteins | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2005-09-09_280_36/page/31442 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 280 | issue = 36 | pages = 31442–31449 | date = septembar 2005 | pmid = 16012167 | doi = 10.1074/jbc.M503776200 | doi-access = free }}</ref> Ćelije sa povećanim MMEJ mogu imati veću [[genom]]sku nestabilnost i predispoziciju za razvoj raka, iako to nije direktno pokazano. ==U [[Crustacea]]== ''[[Penaeus monodon]]'' je morski [[rakovi|rak]] koji se široko konzumira zbog svoje nutritivne vrijednosti. Popravak dvolančanih prekida u ovom organizmu može se desiti pomoću HRR-a, ali [[NHEJ]] se ne može otkriti.<ref name="pmid28431013">{{cite journal | vauthors = Srivastava S, Dahal S, Naidu SJ, Anand D, Gopalakrishnan V, Kooloth Valappil R, Raghavan SC | title = DNA double-strand break repair in Penaeus monodon is predominantly dependent on homologous recombination | journal = DNA Research | volume = 24 | issue = 2 | pages = 117–128 | date = april 2017 | pmid = 28431013 | pmc = 5397610 | doi = 10.1093/dnares/dsw059 }}</ref> Dok se čini da je HRR glavni put popravka dvolančanog prekida, za MMEJ je također utvrđeno da ima značajnu ulogu u popravci dvolančanih prekida DNK.<ref name="pmid28431013"/> == Reference == {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * [http://www.cell.com/trends/genetics/abstract/S0168-9525(08)00229-1 MMEJ repair of double-strand breaks (director's cut): deleted sequences and alternative endings] * [https://web.archive.org/web/20081007185538/http://nar.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/32/17/5249 DNA double strand break repair in human bladder cancer is error prone and involves microhomology-associated end-joining] * [https://dx.doi.org/10.1016/j.mrfmmm.2007.08.016 Distinctive differences in DNA double-strand break repair between normal urothelial and urothelial carcinoma cells] {{popravak DNK}} {{DEFAULTSORT:Microhomology-Mediated End Joining}} [[Kategorija:Popravak DNK]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 8]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 19]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] dnyw4wi2xhj53xnixdpu33l2kgjpv1h RecA 0 496118 3918773 3904930 2026-08-16T13:57:15Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918773 wikitext text/x-wiki {{Infokutija protein | Symbol = RecA | Ime = Bakterijski DNK rekombinantni protein recA | image = Homologous recombination 3cmt.png | width = | caption = [[Rendgenska kristalografija|Kristalna struktura]] kompleksa RecA-DNK. [[Proteinska banka podataka|PDB]] ID: [[PDB|3cmt]].<ref>{{Cite journal| last1 = Chen | first1 = Z. | last2 = Yang | first2 = H. | last3 = Pavletich | first3 = N. P. | doi = 10.1038/nature06971 | title = Mehanizam homologne rekombinacije iz struktura RecA–ssDNK/dsDNK | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2008-05-22_453_7194/page/488 | journal = [[Nature]] | volume = 453 | issue = 7194 | pages = 489–4 | year = 2008 | pmid = 18497818 | bibcode = 2008Natur.453..489C | s2cid = 4416531 }}</ref> | Pfam = PF00154 | Pfam_clan = CL0023 | InterPro = IPR013765 | SMART = | PROSITE = PDOC00131 | MEROPS = | SCOP = 2reb | TCDB = | OPM family = | OPM protein = | CAZy = | CDD = }} '''RecA''' je 38 [[Dalton (jedinica)|kilodaltonski]] [[protein]] neophodan za [[popravak DNK|popravak]] i održavanje [[DNK]].<ref>{{cite journal |doi =10.1073/pnas.77.1.313|year=1980|author1=Horii T. |author2=Ogawa T. |author3=Ogawa H. |name-list-style=amp |title=Organization of the recA gene of Escherichia coli. |volume=77 |issue= 1|pages=313–317|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |pmid= 6244554|pmc=348260|bibcode=1980PNAS...77..313H|doi-access=free}}</ref> Strukturni i funkcionalni homolog je RecA pronađen u svakoj vrsti u kojoj je on bio ozbiljno tražen i služi kao arhetip za ovu klasu homologne popravke DNK-[[protein]]a. Homologni protein se zove [[RAD51]] kod [[eukariota]] i [[RadA]] u [[Archaea]].<ref>{{Cite journal|last1=Shinohara|first1=Akira|last2=Ogawa|first2=Hideyuki|last3=Ogawa|first3=Tomoko|title=Rad51 protein involved in repair and recombination in S. cerevisiae is a RecA-like protein|url=https://archive.org/details/cell_1992-05-01_69_3/page/457|journal=Cell|volume=69|issue=3|pages=457–470|doi=10.1016/0092-8674(92)90447-k|pmid=1581961|year=1992|s2cid=35937283}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Seitz|first1=Erica M.|last2=Brockman|first2=Joel P.|last3=Sandler|first3=Steven J.|last4=Clark|first4=A. John|last5=Kowalczykowski|first5=Stephen C.|date=1. 5. 1998|title=RadA protein is an archaeal RecA protein homolog that catalyzes DNA strand exchange|url=https://archive.org/details/sim_genes-development_1998-05-01_12_9/page/1248|journal=Genes & Development|language=en|volume=12|issue=9|pages=1248–1253|issn=0890-9369|pmc=316774|pmid=9573041|doi=10.1101/gad.12.9.1248}}</ref> RecA ima višestruke aktivnosti, sve povezane sa [[reparacija DNK|popravkom DNK]]. U [[bakterije|bakterijskom]] [[SOS-odgovor]]u, ima ko[[proteaza|proteaznu]]<ref>{{cite journal |doi =10.1016/0092-8674(81)90393-7|year=1981|author1=Horii T. |author2=Ogawa T. |author3=Nakatani T. |author4=Hase T. |author5=Matsubara H. |author6=Ogawa H. |name-list-style=amp |title=Regulation of SOS functions: Purification of E. coli LexA protein and determination of its specific site cleaved by the RecA protein. |url =https://archive.org/details/sim_cell_1981-12_27_3/page/515|volume=27 |issue= 3|pages=515–522|journal=Cell |pmid= 6101204|s2cid=45482725}}</ref> funkciju u [[autokataliza|autokatalitskom]] cijepanju [[LexA]] [[represor]]a i [[Lambda fag|λ]] represora.<.<ref> {{cite journal | author=Little JW | year=1984 | title=Autodigestion of lexA and phage lambda repressors | journal=Proc Natl Acad Sci USA | volume=81 | pages=1375–1379 | pmid=6231641 | doi=10.1073/pnas.81.5.1375 | issue=5 | pmc=344836| bibcode=1984PNAS...81.1375L | doi-access=free }}</ref> RecA-ova povezanost sa [[reparacija DNK|popravkom DNK]] zasniva se na njegovoj centralnoj ulozi u [[homologna rekombinacija|homolognoj rekombinaciji]]. RecA protein se snažno i u dugim klasterima vezuje za ssDNK kako bi formirao [[nukleoprotein]]ski [[filament]]. Protein ima više od jednos [[mjesto vezanja]] DNK i stoga može držati jednolanac i dvostruki lanac zajedno. Ova karakteristika omogućava [[kataliza|katalizu]] [[sinapsa|sinapsnih]] reakcija DNK između dvostruke spirale DNK i komplementarne regije jednolančane DNK. RecA-ssDNK filament traži sličnost sekvence duž dsDNK. Neuređena DNK petlja u RecA, petlja 2, sadrži ostatke odgovorne za DNK homolognu rekombinaciju.<ref name="pmid8537348">{{cite journal| author=Maraboeuf F, Voloshin O, Camerini-Otero RD, Takahashi M| title=The central aromatic residue in loop L2 of RecA interacts with DNA. Quenching of the fluorescence of a tryptophan reporter inserted in L2 upon binding to DNA. | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1995-12-29_270_52/page/30926| journal=J Biol Chem | year= 1995 | volume= 270 | issue= 52 | pages= 30927–32 | pmid=8537348 | doi=10.1074/jbc.270.52.30927 | doi-access=free }}</ref> Kod nekih bakterija, [[posttranslacijska modifikacija]] RecA putem [[fosforilacije]] [[serin]]skog ostatka na petlji 2 može ometati homolognu rekombinaciju.<ref name="pmid30174294">{{cite journal| author=Wipperman MF, Heaton BE, Nautiyal A, Adefisayo O, Evans H, Gupta R | display-authors=etal| title=Mycobacterial Mutagenesis and Drug Resistance Are Controlled by Phosphorylation- and Cardiolipin-Mediated Inhibition of the RecA Coprotease. | journal=Mol Cell | year= 2018 | volume= 72 | issue= 1 | pages= 152–161.e7 | pmid=30174294 | doi=10.1016/j.molcel.2018.07.037 | pmc=6389330 }}</ref> Proces pretraživanja izaziva rastezanje DNK dupleksa, što poboljšava prepoznavanje komplementarnosti sekvenci (mehanizam koji se naziva [[konformacijsko lektoriranje]]<ref name="pmid21070965">{{cite journal |doi=10.1016/j.molcel.2010.10.020 |year=2010 |vauthors=Savir Y, Tlusty T |title=RecA-mediated homology search as a nearly optimal signal detection system |volume=40 |issue=3 |pages=388–96|journal= Molecular Cell | pmid = 21070965|arxiv=1011.4382 |s2cid=1682936 }}</ref><ref>{{cite journal |doi =10.1016/j.molcel.2012.03.029 |year=2012|vauthors=De Vlaminck I, van Loenhout MT, Zweifel L, den Blanken J, Hooning K, Hage S, Kerssemakers J, Dekker C |title=Mechanism of Homology Recognition in DNA Recombination from Dual-Molecule Experiments |volume=46 |issue= 5|pages=616–624|journal=Molecular Cell |pmid= 22560720|doi-access=free}}</ref>). Reakcija pokreće razmjenu lanaca između dvije rekombinirajuće dvostruke spirale DNK. Nakon događaja sinapse, u heterodupleksnoj regiji počinje proces koji se naziva ''migracija grana''. U migraciji grananja, neupareni region jednog od pojedinačnih lanaca pomjera upareni region drugog pojedinačnog lanca, pomjerajući tačku grananja bez promjene ukupnog broja [[bazni par|parova baza]]. Može doći do spontane migracije grana, međutim, kako se općenito odvija jednako u oba smjera, malo je vjerovatno da će rekombinacija završiti efikasno. Protein RecA katalizira jednosmjernu migraciju grana i na taj način omogućava potpunu rekombinaciju, proizvodeći regiju heterodupleksne DNK koja je dugačka hiljade parova baza. Pošto je DNK zavisna [[ATPaza]], RecA sadrži dodatno [[mjesto vezivanja]] i [[Adenozin-trifosfat|hidrolize ATP]]. RecA [[Konstanta vezivanja|jače se povezuje]] sa DNK kada je vezan za ATP nego kada je vezan za [[Adenozin-difosfat|ADP]]. U ''[[Escherichia coli]]'', događaji [[homologna rekombinacija|homolognom rekombinacijom]] posredovanih RecA mogu se desiti tokom perioda nakon [[replikacija DNK]] kada [[sestrinske hromatide|sestrinski lokusi]] ostaju blizu. RecA također može posredovati u homolognom parovanju, homolognoj rekombinaciji i popravci prekida DNK između udaljenih sestrinskih lokusa, koji su se odvojili na suprotne polovine ćelija ''E. coli''.<ref name="pmid24362571">{{cite journal |vauthors=Lesterlin C, Ball G, Schermelleh L, Sherratt DJ |title=RecA bundles mediate homology pairing between distant sisters during DNA break repair |journal=Nature |volume=506 |issue=7487 |pages=249–53 |year=2014 |pmid=24362571 |pmc=3925069 |doi= 10.1038/nature12868|bibcode=2014Natur.506..249L }}</ref> Sojevi ''E. coli'' sa nedostatkom RecA korisni su za [[Molekularno kloniranje|kloniranje]] procedure u [[molekularna biologija|molekulskobiološkim]] laboratorijama. Sojevi ''E. coli'' su često [[GMO|genetički modificirani]] da sadrže mutantni [[alel]] ''recA'' i na taj način osiguravaju stabilnost vanhromosomskih segmenata DNK, poznatih kao [[plazmid]]i. U procesu koji se zove [[transformacija (genetika)|transformacija]], plazmidnu DNK preuzimaju bakterije, pod različitim uslovima. [[Bakterije]] koje sadrže egzogene plazmide nazivaju se "transformanti". Transformanti zadržavaju plazmid kroz [[ćelijske diobe]], tako da se može oporaviti i koristiti u drugim aplikacijama. Bez funkcionalnog RecA proteina, egzogeni plazmid DNK ostaje nepromijenjen od strane bakterija. [[Mikrobna kultura|Pročišćavanje]] ovog plazmida iz [[bakterijska kultura|bakterijske kulture]] može zatim omogućiti visokovjerno [[lančana reakcija polimeraze|PCR]] amplificiranje originalne sekvence plazmida. ==Potencijal kao mete lijekova== Wigle i Singleton sa Univerziteta Sjeverne Karoline su pokazali da mala molekule koje ometaju funkciju RecA u ćeliji mogu biti korisne u stvaranju novih [[antibiotik|antibiotskih]] lijekova.<ref>{{cite journal |vauthors=Wigle TJ, Singleton SF |title=Directed molecular screening for RecA ATPase inhibitors |journal=Bioorg. Med. Chem. Lett. |volume=17 |issue=12 |pages=3249–53 |date=juni 2007 |pmid=17499507 |pmc=1933586 |doi=10.1016/j.bmcl.2007.04.013 }}</ref> Budući da mnogi [[antibiotici]] dovode do [[oštećenje DNK|oštećenja DNK]], a sve bakterije se oslanjaju na RecA da popravi ovo oštećenje, inhibitori RecA mogu se koristiti za povećanje toksičnosti antibiotika. Osim toga, aktivnosti RecA su sinonim za razvoj rezistencije na antibiotike, a inhibitori RecA također mogu poslužiti za odlaganje ili sprječavanje pojave bakterijske rezistencije na lijekove. ==Uloga RecA u prirodnoj [[Transformacija (genetika)|transformaciji]]== Na osnovu analize molekulskih svojstava RecA sistema, Cox<ref>{{cite journal |author=Cox MM |title=The RecA protein as a recombinational repair system |url=https://archive.org/details/sim_molecular-microbiology_1991-06_5_6/page/1295 |journal=Mol. Microbiol. |volume=5 |issue=6 |pages=1295–9 |date=juni 1991 |pmid=1787786 |doi= 10.1111/j.1365-2958.1991.tb00775.x|s2cid=18521880 }}</ref> zaključio je da podaci "pružaju uvjerljive dokaze da je primarna misija RecA proteina [[popravka DNK]]". U daljem eseju o funkciji RecA proteina, Cox<ref name="pmid8240315">{{cite journal |author=Cox MM |title=Relating biochemistry to biology: how the recombinational repair function of RecA protein is manifested in its molecular properties |url=https://archive.org/details/sim_bioessays_1993-09_15_9/page/617 |journal=BioEssays |volume=15 |issue=9 |pages=617–23 |date=septembar 1993 |pmid=8240315 |doi=10.1002/bies.950150908 }}</ref> sumirizira podatke koji pokazuju da je "RecA protein evoluirao kao centralna komponenta rekombinacijskog sistema [[popravka DNK]], sa stvaranjem genetičke raznolikosti kao ponekad korisnim nusproizvodom." Prirodna bakterijska [[Transformacija (genetika)|transformacija]] uključuje prijenos [[DNK]] s jedne bakterije na drugu (obično iste [[vrste]]) i integraciju DNK donora u [[hromosom]] primatelja, pomoću [[homologna rekombinacija|homologne rekombinacije]], procesa posredovanog RecA proteinom (pogledajte [[Transformacija (genetika)]]. Transformacija, u kojoj RecA ima centralnu ulogu, ovisi o ekspresiji brojnih dodatnih genskih proizvoda (npr. oko 40 genskih proizvoda u ''[[Bacillus subtilis]]'' koji specifično djeluju kako bi izvršili ovaj proces, što ukazuje da se radi o evoluirani [[adaptacija]]ma za transfer DNK. U ''B. subtilis'' dužina prenesene DNK može biti čak trećina i do veličine cijelog [[hromosom]]a.<ref name="pmid11388459">{{cite journal |vauthors=Akamatsu T, Taguchi H |title=Incorporation of the whole chromosomal DNA in protoplast lysates into competent cells of Bacillus subtilis |journal=Biosci. Biotechnol. Biochem. |volume=65 |issue=4 |pages=823–9 |date=april 2001 |pmid=11388459 |doi= 10.1271/bbb.65.823|s2cid=30118947 }}</ref><ref name="pmid16716928">{{cite journal |vauthors=Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T |title=Fate of transforming bacterial genome following incorporation into competent cells of Bacillus subtilis: a continuous length of incorporated DNA |journal=J. Biosci. Bioeng. |volume=101 |issue=3 |pages=257–62 |date=mart 2006 |pmid=16716928 |doi=10.1263/jbb.101.257 }}</ref> Da bi se bakterija vezala, preuzela i rekombinovala egzogenu DNK u svoj hromosom, prvo mora ući u posebno fiziološko stanje koje se naziva "kompetencija" (vidi [[Prirodna kompetencija]]). Transformacija je uobičajena u [[prokariot]]skom svijetu, a do sada je poznato da je 67 vrsta kompetentno za transformaciju.<ref name="pmid17997281">{{cite journal |vauthors=Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS |title=Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function |journal=Res. Microbiol. |volume=158 |issue=10 |pages=767–78 |date=decembar 2007 |pmid=17997281 |doi=10.1016/j.resmic.2007.09.004 }}</ref> Jedan od najbolje proučavanih sistema transformacije je sistem [[Bacillus subtilis|''B. subtilis'']]. U ovoj bakteriji, protein RecA stupa u interakciju s dolaznom jednolančanom DNK (ssDNK), kako bi formirao upečatljive filamentne strukture.<ref name="pmid16009134">{{cite journal |vauthors=Kidane D, Graumann PL |title=Intracellular protein and DNA dynamics in competent Bacillus subtilis cells |url=https://archive.org/details/cell_2005-07-15_122_1/page/73 |journal=Cell |volume=122 |issue=1 |pages=73–84 |date=juli 2005 |pmid=16009134 |doi=10.1016/j.cell.2005.04.036 |doi-access=free }}</ref> Ovi filamenti RecA/ssDNA izlaze iz ćelijskog pola koji sadrži kompetentnu mašineriju i prostiru se u [[citosol]]. filamentne niti RecA/ssDNK smatraju se dinamičkim nukleofilamentima koji skeniraju rezidentni hromosom u potrazi za regionima homologije. Ovaj proces dovodi dolaznu DNK na odgovarajuće mjesto u hromosomu ''B. subtilis'' na kojem dolazi do razmjene informacija. Michod et al.<ref name="pmid18295550">{{cite journal |vauthors=Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM |title=Adaptive value of sex in microbial pathogens |journal=Infect. Genet. Evol. |volume=8 |issue=3 |pages=267–85 |date=maj 2008 |pmid=18295550 |doi=10.1016/j.meegid.2008.01.002 }}</ref> pregledali su dokaze da je transformacija posredovana adaptacijama RecA za homolognu rekombinaciju oštećenja DNK u ''B. subtilis'', kao i kod nekoliko drugih [[vrsta]] bakterija (tj. ''[[Neisseria gonorrhoeae]], [[Hemophilus influenzae]], [[Streptococcus pneumoniae]], [[Streptococcus mutans]]'' i ''[[Helicobacter pylori]]''). U slučaju patogenih vrsta koje inficiraju ljude, predloženo je da RecA posredovana popravka [[oštećenje DNK|oštećenja DNK]] može biti od značajne koristi kada su ove bakterije izazvane oksidativnom odbranom njihovog domaćina. ==Reference== {{refspisak}}<!--added under references heading by script-assisted edit--> *{{cite journal |vauthors=Joo C, McKinney SA, Nakamura M, Rasnik I, Myong S, Ha T |title=Real-time observation of RecA filament dynamics with single monomer resolution |journal=Cell |volume=126 |issue=3 |pages=515–27 |date=august 2006 |pmid=16901785 |doi=10.1016/j.cell.2006.06.042 |doi-access=free }} ==Vanjski linkovi== {{popravak DNK}} [[Kategorija:Bakterijski proteini]] [[Kategorija:Popravak DNK]] boved3ec2t70qhz85i5tdiwa4bme5q0 PALB2 0 496220 3918736 3890002 2026-08-16T13:13:11Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918736 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Partner i lokalizator [[BRCA2]]''', znan i kao '''PALB2''' ili '''FANCN''', jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''PALB2''' sa [[hromosom 16|hromosoma 16]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: PALB2 partner and localizer of BRCA2| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=79728}}</ref><ref name="pmid16793542">{{cite journal | vauthors = Xia B, Sheng Q, Nakanishi K, Ohashi A, Wu J, Christ N, Liu X, Jasin M, Couch FJ, Livingston DM | display-authors = 6 | title = Control of BRCA2 cellular and clinical functions by a nuclear partner, PALB2 | journal = Molecular Cell | volume = 22 | issue = 6 | pages = 719–29 | date = juni 2006 | pmid = 16793542 | doi = 10.1016/j.molcel.2006.05.022 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid17200672">{{cite journal | vauthors = Xia B, Dorsman JC, Ameziane N, de Vries Y, Rooimans MA, Sheng Q, Pals G, Errami A, Gluckman E, Llera J, Wang W, Livingston DM, Joenje H, de Winter JP | display-authors = 6 | title = Fanconi anemia is associated with a defect in the BRCA2 partner PALB2 | journal = Nature Genetics | volume = 39 | issue = 2 | pages = 159–61 | date = februar 2007 | pmid = 17200672 | doi = 10.1038/ng1942 | s2cid = 36491877 }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.186 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 131.295 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDEPPGKPLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEEKEKLKEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LAFLKREYSK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLARLQRAQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEKIKHSIKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TVEEQDCLSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QDLSPQLKHS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPKNKICVYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLHIKTHLDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETGEKTSITL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVGPESFNPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DGPGGLPIQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDDTQEHFPH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVSDPSGEQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QKLPSRRKKQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QKRTFISQER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DCVFGTDSLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSGKRLKEQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EISSKNPARS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVTEIRTHLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLKSELPDSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPVTEINEDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLIPPTAQPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGVDTFLRRP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NFTRATTVPL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QTLSDSGSSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HLEHIPPKGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SELTTHDLKN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IRFTSPVSLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AQGKKMTVST</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DNLLVNKAIS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSGQLPTSSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEANISCSLN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELTYNNLPAN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENQNLKEQNQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TEKSLKSPSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLDGRNENLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESEILSQPKS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSLEATSPLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEKHSCTVPE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GLLFPAEYYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RTTRSMSNCQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKVAVEAVIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHLDVKKKGF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KNKNKDASKN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LNLSNEETDQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEIRMSGTCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GQPSSRTSQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSLTKVSSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGPTEDNDLS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RKAVAQAPGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RYTGKRKSAC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPASDHCEPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPTSSLSIVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSKEEVTSHK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YQHEKLFIQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGKKSRHQKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSLSWSNSAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSLDDDAFTA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PFHRDGMLSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KQLLSFLSIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFQLPDEDFG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLKLEKVKSC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SEKPVEPFES</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMFGERHLKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GSCIFPEELS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKRMDTEMED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEEDLIVLPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSHPKRPNSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SQHTKTGLSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SILLYTPLNT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VAPDDNDRPT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TDMCSPAFPI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGTTPAFGPQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSYEKASTEV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AGRTCCTPQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AHLKDSVCLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDTKQFDSSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPAKPHTTLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSGRQGQPTC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DCDSVPPGTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPIESFTFKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQLCRNTCQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LHKHSVEQTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TAELPASDSI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NPGNLQLVSE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKNPSGSCSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVSAMFWERA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GCKEPCIITA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CEDVVSLWKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDAWQWEKLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TWHFAEVPVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QIVPVPDVYN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVCVALGNLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IREIRALFCS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SDDESEKQVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKSGNIKAVL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLTKRRLVSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SGTLSDQQVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VMTFAEDGGG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KENQFLMPPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETILTFAEVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMQEALLGTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMNNIVIWNL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTGQLLKKMH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IDDSYQASVC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HKAYSEMGLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FIVLSHPCAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESESLRSPVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QLIVINPKTT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSVGVMLYCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPGQAGRFLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDVKDHCAAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ILTSGTIAIW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLLLGQCTAL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPPVSDQHWS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVKWSGTDSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLAGQKDGNI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FVYHYS</td></tr> </table> == Funkcija == [[slika:PALB2 en.svg|400px|thumbnail|left|Karakterizirani domeni PALB2]] [[slika:Homologous recombinational repair of DNA double-strand damage.jpg|thumb|300px|'''Rekombinacijski popravak oštećenja dvostrukog lanca DNK – neki ključni koraci.''' [[Ataxia telangiectasia|ATM]] (ATM) je [[protein-kinaza]] koju regrutuje i aktivira [[popravka DNK|dvolančani prekidi DNK]]. Dvolančana oštećenja DNK također aktiviraju [[FANC proteini|jezgarni kompleks Fanconijeve anemije]] (FANCA/B/C/E/F/G/L/M).<ref name="pmid20484397">{{cite journal | vauthors = D'Andrea AD | title = Susceptibility pathways in Fanconi's anemia and breast cancer | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2010-05-20_362_20/page/1908 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 362 | issue = 20 | pages = 1909–19 | date = maj 2010 | pmid = 20484397 | pmc = 3069698 | doi = 10.1056/NEJMra0809889 }}</ref> Jezgarni kompleks FA [[ubikvitin|monoubikvitinira]] nizvodno cilja na FANCD2 i FANCI.<ref name="pmid19633289">{{cite journal | vauthors = Sobeck A, Stone S, Landais I, de Graaf B, Hoatlin ME | title = The Fanconi anemia protein FANCM is controlled by FANCD2 and the ATR/ATM pathways | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2009-09-18_284_38/page/25560 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 284 | issue = 38 | pages = 25560–8 | date = septembar 2009 | pmid = 19633289 | pmc = 2757957 | doi = 10.1074/jbc.M109.007690 | doi-access = free }}</ref> ATM aktivira (fosforilira) [[CHEK2]] i FANCD2<ref name=Castillo>{{cite journal | vauthors = Castillo P, Bogliolo M, Surralles J | title = Coordinated action of the Fanconi anemia and ataxia telangiectasia pathways in response to oxidative damage | journal = DNA Repair | volume = 10 | issue = 5 | pages = 518–25 | date = maj 2011 | pmid = 21466974 | doi = 10.1016/j.dnarep.2011.02.007 }}</ref> CHEK2 fosforilizira [[BRCA1]].<ref name="pmid21088254">{{cite journal | vauthors = Stolz A, Ertych N, Bastians H | title = Tumor suppressor CHK2: regulator of DNA damage response and mediator of chromosomal stability | journal = Clinical Cancer Research | volume = 17 | issue = 3 | pages = 401–5 | date = februar 2011 | pmid = 21088254 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-10-1215 | doi-access = free }}</ref> [[Ubikvitin]]irani su kompleksi FANCD2 sa [[BRCA1]] i [[RAD51]].<ref name="pmid12239151">{{cite journal | vauthors = Taniguchi T, Garcia-Higuera I, Andreassen PR, Gregory RC, Grompe M, D'Andrea AD | title = S-phase-specific interaction of the Fanconi anemia protein, FANCD2, with BRCA1 and RAD51 | url = https://archive.org/details/sim_blood_2002-10-01_100_7/page/2414 | journal = Blood | volume = 100 | issue = 7 | pages = 2414–20 | date = oktobar 2002 | pmid = 12239151 | doi = 10.1182/blood-2002-01-0278 | s2cid = 11001855 | doi-access = free }}</ref> Protein PALB2 djeluje kao čvorište,<ref name="pmid24998779">{{cite journal | vauthors = Park JY, Zhang F, Andreassen PR | title = PALB2: the hub of a network of tumor suppressors involved in DNA damage responses | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer | volume = 1846 | issue = 1 | pages = 263–75 | date = august 2014 | pmid = 24998779 | pmc = 4183126 | doi = 10.1016/j.bbcan.2014.06.003 }}</ref> spajajući BRCA1, BRCA2 i RAD51 na mestu prekida dvolančane DNK, a također se vezuje za RAD51C, člana RAD51 paralognog kompleksa [[RAD51L1|RAD51B]]-[[RAD51C]]-[[RAD51L3|RAD51D]]-[[XRCC2]] (BCDX2). Kompleks BCDX2 je odgovoran za regrutaciju RAD51 ili stabilizaciju na mjestima oštećenja.<ref name=Chun>{{cite journal | vauthors = Chun J, Buechelmaier ES, Powell SN | title = Rad51 paralog complexes BCDX2 and CX3 act at different stages in the BRCA1-BRCA2-dependent homologous recombination pathway | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 33 | issue = 2 | pages = 387–95 | date = januar 2013 | pmid = 23149936 | pmc = 3554112 | doi = 10.1128/MCB.00465-12 }}</ref> [[RAD51]] ima glavnu ulogu u [[homologna rekombinacija|homolognorekombinacijkom]] popravku DNK tokom popravke dvostrukog lanca. U ovom procesu, odvija se razmjena lanaca DNK zavisna od [[ATP]]-a, u kojoj jedan lanac napada lance uparene bazama homolognih molekula DNK. RAD51 je uključen u potragu za homologijom i fazama uparivanja lanaca u procesu.]] Ovaj gen [[kodon|kodira]] protein koji funkcioniše u održavanju genoma ([[popravka DNK|popravak dvostrukog lanca]]). Ovaj protein se veže i kolokalizira s proteinom ranog početka [[rak dojke|raka dojke]] 2 ([[BRCA2]]) u jedarnim žarištima i vjerovatno omogućava stabilnu unutarjedarnu lokalizaciju i akumulaciju BRCA2.<ref name="entrez"/> PALB2 vezuje jedan lanac DNK i direktno stupa u interakciju s [[rekombinaza|rekombinazom]] RAD51, kako bi stimulirao invaziju lanaca, vitalni korak [[homologne rekombinacije]],<ref name="Buisson_2010">{{cite journal | vauthors = Buisson R, Dion-Côté AM, Coulombe Y, Launay H, Cai H, Stasiak AZ, Stasiak A, Xia B, Masson JY | display-authors = 6 | title = Cooperation of breast cancer proteins PALB2 and piccolo BRCA2 in stimulating homologous recombination | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 17 | issue = 10 | pages = 1247–54 | date = oktobar 2010 | pmid = 20871615 | pmc = 4094107 | doi = 10.1038/nsmb.1915 }}</ref> PALB2 može funkcionirati sinergijski s himerom BRCA2 vanom piccolo ili piBRCA2), kako bi dalje promovirao invaziju niti.<ref name="Buisson_2010"/> == Klinički značaj == Varijante gena ''PALB2'' povezane su sa povećanim rizikom od razvoja [[rak dojke|raka dojke]] <ref name="pmid18794107">{{cite journal | vauthors = Chen P, Liang J, Wang Z, Zhou X, Chen L, Li M, Xie D, Hu Z, Shen H, Wang H | display-authors = 6 | title = Association of common PALB2 polymorphisms with breast cancer risk: a case-control study | journal = Clinical Cancer Research | volume = 14 | issue = 18 | pages = 5931–7 | date = septembar 2008 | pmid = 18794107 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-08-0429 | doi-access = free }}</ref> veličine slične onoj povezanoj s [[mutacija]]ma BRCA2 <ref name="nejm2014">{{cite journal | vauthors = Antoniou AC, Casadei S, Heikkinen T, Barrowdale D, Pylkäs K, Roberts J, Lee A, Subramanian D, De Leeneer K, Fostira F, Tomiak E, Neuhausen SL, Teo ZL, Khan S, Aittomäki K, Moilanen JS, Turnbull C, Seal S, Mannermaa A, Kallioniemi A, Lindeman GJ, Buys SS, Andrulis IL, Radice P, Tondini C, Manoukian S, Toland AE, Miron P, Weitzel JN, Domchek SM, Poppe B, Claes KB, Yannoukakos D, Concannon P, Bernstein JL, James PA, Easton DF, Goldgar DE, Hopper JL, Rahman N, Peterlongo P, Nevanlinna H, King MC, Couch FJ, Southey MC, Winqvist R, Foulkes WD, Tischkowitz M | display-authors = 6 | title = Breast-cancer risk in families with mutations in PALB2 | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2014-08-07_371_6/page/497 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 371 | issue = 6 | pages = 497–506 | date = august 2014 | pmid = 25099575 | pmc = 4157599 | doi = 10.1056/NEJMoa1400382 }}</ref> a ćelije sa nedostatkom ''PALB2'' osjetljive su na [[PARP inhibitor]]e.<ref name="Buisson_2010"/> Naučnici iz Sol Goldman Centra za istraživanje raka pankreasa u Johns Hopkinsu nedavno su identificirali ''PALB2'' kao gen osjetljivosti na porodični [[rak pankreasa]]. Ovo je utrlo put za razvoj novog genskog testa za porodice u kojima se rak pankreasa javlja u više članova porodice.<ref name="Jones_2009">{{cite journal | vauthors = Jones S, Hruban RH, Kamiyama M, Borges M, Zhang X, Parsons DW, Lin JC, Palmisano E, Brune K, Jaffee EM, Iacobuzio-Donahue CA, Maitra A, Parmigiani G, Kern SE, Velculescu VE, Kinzler KW, Vogelstein B, Eshleman JR, Goggins M, Klein AP | display-authors = 6 | title = Exomic sequencing identifies PALB2 as a pancreatic cancer susceptibility gene | url = https://archive.org/details/sim_science_2009-04-10_324_5924/page/216 | journal = Science | volume = 324 | issue = 5924 | pages = 217 | date = april 2009 | pmid = 19264984 | pmc = 2684332 | doi = 10.1126/science.1171202 | bibcode = 2009Sci...324..217J }}</ref> Ambry je Testove za PALB2 razvili su Ambry Genetics <ref name="Ambry Genetics">{{cite web| title = Ambry Genetics| url = http://www.ambrygen.com/tests/palb2-related-cancer| access-date = 23. 1. 2023| archive-date = 9. 5. 2013| archive-url = https://web.archive.org/web/20130509060303/http://www.ambrygen.com/tests/palb2-related-cancer| url-status = dead}}</ref> i Myriad Genetics<ref name="Myriad Genetics">{{cite web| title = Myriad Genetics| url = http://www.myriadpro.com/test-offerings/genetic-testing/panexia| access-date = 21. 2. 2013| archive-date = 25. 3. 2012| archive-url = https://web.archive.org/web/20120325173856/https://www.myriadpro.com/test-offerings/genetic-testing/panexia| url-status = dead}}</ref> koji su sada dostupni. Profilaksna [[Radikalna mastektomija|mastektomija]] treba biti razmotrena za žene koje su imale [[rak dojke]] i mutaciju PALB2.<ref name="pmid28594745">{{cite journal | vauthors = Wright FC, Look Hong NJ, Quan ML, Beyfuss K, Temple S, Covelli A, Baxter N, Gagliardi AR | display-authors = 6 | title = Indications for Contralateral Prophylactic Mastectomy: A Consensus Statement Using Modified Delphi Methodology | journal = Annals of Surgery | volume = 267 | issue = 2 | pages = 271–279 | date = februar 2018 | pmid = 28594745 | doi = 10.1097/SLA.0000000000002309 | s2cid = 28223281 }}</ref><ref name="pmid30174725">{{cite journal | vauthors = Song CV, Teo SH, Taib NA, Yip CH | title = BRCA, TP53 and PALB2: a literature review | journal = ecancermedicalscience | volume = 12 | pages = 863 | date = 2018 | pmid = 30174725 | pmc = 6113980 | doi = 10.3332/ecancer.2018.863 }}</ref> Bialelne mutacije u ''PALB2'' (također poznate kao ''FANCN''), slične bialelnim [[mutacija]]ma ''BRCA2'', uzrokuju [[Fanconijeva anemija|Fanconijevu anemiju]].<ref name="pmid17200672"/> Mutacije ovog gena povezane su s povećanim rizikom od [[rak jajnika|raka jajnika]], [[rak dojke|dojke]] i [[rak gušterače|gušterače]].<ref name="pmid31841383">{{cite journal | vauthors = Yang X, Leslie G, Doroszuk A, Schneider S, Allen J, Decker B, Dunning AM, Redman J, Scarth J, Plaskocinska I, Luccarini C, Shah M, Pooley K, Dorling L, Lee A, Adank MA, Adlard J, Aittomäki K, Andrulis IL, Ang P, Barwell J, Bernstein JL, Bobolis K, Borg Å, Blomqvist C, Claes KB, Concannon P, Cuggia A, Culver JO, Damiola F, de Pauw A, Diez O, Dolinsky JS, Domchek SM, Engel C, Evans DG, Fostira F, Garber J, Golmard L, Goode EL, Gruber SB, Hahnen E, Hake C, Heikkinen T, Hurley JE, Janavicius R, Kleibl Z, Kleiblova P, Konstantopoulou I, Kvist A, Laduca H, Lee AS, Lesueur F, Maher ER, Mannermaa A, Manoukian S, McFarland R, McKinnon W, Meindl A, Metcalfe K, Mohd Taib NA, Moilanen J, Nathanson KL, Neuhausen S, Ng PS, Nguyen-Dumont T, Nielsen SM, Obermair F, Offit K, Olopade OI, Ottini L, Penkert J, Pylkäs K, Radice P, Ramus SJ, Rudaitis V, Side L, Silva-Smith R, Silvestri V, Skytte AB, Slavin T, Soukupova J, Tondini C, Trainer AH, Unzeitig G, Usha L, van Overeem Hansen T, Whitworth J, Wood M, Yip CH, Yoon SY, Yussuf A, Zogopoulos G, Goldgar D, Hopper JL, Chenevix-Trench G, Pharoah P, George SH, Balmaña J, Houdayer C, James P, El-Haffaf Z, Ehrencrona H, Janatova M, Peterlongo P, Nevanlinna H, Schmutzler R, Teo SH, Robson M, Pal T, Couch F, Weitzel JN, Elliott A, Southey M, Winqvist R, Easton DF, Foulkes WD, Antoniou AC, Tischkowitz M | display-authors = 6 | title = PALB2 Pathogenic Variants: An International Study of 524 Families | journal = Journal of Clinical Oncology | volume = 38| issue = 7| pages = 674–685 | date = decembar 2019 | pmid = 31841383 | doi = 10.1200/JCO.19.01907 | pmc = 7049229 }}</ref> ==[[Mejoza]]== Mutirani PALB2 muški miševi imaju smanjenu [[plodnost]].<ref name="pmid25016020">{{cite journal | vauthors = Simhadri S, Peterson S, Patel DS, Huo Y, Cai H, Bowman-Colin C, Miller S, Ludwig T, Ganesan S, Bhaumik M, Bunting SF, Jasin M, Xia B | display-authors = 6 | title = Male fertility defect associated with disrupted BRCA1-PALB2 interaction in mice | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 289 | issue = 35 | pages = 24617–29 | date = august 2014 | pmid = 25016020 | pmc = 4148885 | doi = 10.1074/jbc.M114.566141 | doi-access = free }}</ref> Čini se da je ova smanjena plodnost posljedica trošenja zametnih ćelija koje je rezultat kombinacije nepopravljenih prekida DNK tokom [[mejoza|mejoze]] i defektne [[sinapsa|sinapse]] [[hromosom X|hromosoma X]] i [[hromosom Y|Y]]. Čini se da je funkcija popravka oštećenja DNK putedm [[homologne rekombinacije]] tokom mejoze, posebno prekida dvostrukih lanaca. Interakcija PALB2-BRCA1 je vjerovatno važna za popravku takvih oštećenja tokom mejoze muškaraca. == Također pogledajte== * [[Fanconijeva anemija]] * [[BRCA2]] * [[Popravak DNK]] * [[Gen supresije tumora]] == Reference == {{refspisak}} == Dopunska literatura == {{refbegin |30em}} * {{cite journal | vauthors = Beausoleil SA, Jedrychowski M, Schwartz D, Elias JE, Villén J, Li J, Cohn MA, Cantley LC, Gygi SP | display-authors = 6 | title = Large-scale characterization of HeLa cell nuclear phosphoproteins | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 33 | pages = 12130–5 | date = august 2004 | pmid = 15302935 | pmc = 514446 | doi = 10.1073/pnas.0404720101 | bibcode = 2004PNAS..10112130B | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Kimura K, Wakamatsu A, Suzuki Y, Ota T, Nishikawa T, Yamashita R, Yamamoto J, Sekine M, Tsuritani K, Wakaguri H, Ishii S, Sugiyama T, Saito K, Isono Y, Irie R, Kushida N, Yoneyama T, Otsuka R, Kanda K, Yokoi T, Kondo H, Wagatsuma M, Murakawa K, Ishida S, Ishibashi T, Takahashi-Fujii A, Tanase T, Nagai K, Kikuchi H, Nakai K, Isogai T, Sugano S | display-authors = 6 | title = Diversification of transcriptional modulation: large-scale identification and characterization of putative alternative promoters of human genes | journal = Genome Research | volume = 16 | issue = 1 | pages = 55–65 | date = januar 2006 | pmid = 16344560 | pmc = 1356129 | doi = 10.1101/gr.4039406 }} * {{cite journal | vauthors = Xia B, Sheng Q, Nakanishi K, Ohashi A, Wu J, Christ N, Liu X, Jasin M, Couch FJ, Livingston DM | display-authors = 6 | title = Control of BRCA2 cellular and clinical functions by a nuclear partner, PALB2 | journal = Molecular Cell | volume = 22 | issue = 6 | pages = 719–29 | date = juni 2006 | pmid = 16793542 | doi = 10.1016/j.molcel.2006.05.022 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Rahman N, Seal S, Thompson D, Kelly P, Renwick A, Elliott A, Reid S, Spanova K, Barfoot R, Chagtai T, Jayatilake H, McGuffog L, Hanks S, Evans DG, Eccles D, Easton DF, Stratton MR | display-authors = 6 | title = PALB2, which encodes a BRCA2-interacting protein, is a breast cancer susceptibility gene | journal = Nature Genetics | volume = 39 | issue = 2 | pages = 165–7 | date = februar 2007 | pmid = 17200668 | pmc = 2871593 | doi = 10.1038/ng1959 }} * {{cite journal | vauthors = Reid S, Schindler D, Hanenberg H, Barker K, Hanks S, Kalb R, Neveling K, Kelly P, Seal S, Freund M, Wurm M, Batish SD, Lach FP, Yetgin S, Neitzel H, Ariffin H, Tischkowitz M, Mathew CG, Auerbach AD, Rahman N | display-authors = 6 | title = Biallelic mutations in PALB2 cause Fanconi anemia subtype FA-N and predispose to childhood cancer | journal = Nature Genetics | volume = 39 | issue = 2 | pages = 162–4 | date = februar 2007 | pmid = 17200671 | doi = 10.1038/ng1947 | s2cid = 10326242 }} * {{cite journal | vauthors = Xia B, Dorsman JC, Ameziane N, de Vries Y, Rooimans MA, Sheng Q, Pals G, Errami A, Gluckman E, Llera J, Wang W, Livingston DM, Joenje H, de Winter JP | display-authors = 6 | title = Fanconi anemia is associated with a defect in the BRCA2 partner PALB2 | journal = Nature Genetics | volume = 39 | issue = 2 | pages = 159–61 | date = februar 2007 | pmid = 17200672 | doi = 10.1038/ng1942 | s2cid = 36491877 }} * {{cite journal | vauthors = Erkko H, Xia B, Nikkilä J, Schleutker J, Syrjäkoski K, Mannermaa A, Kallioniemi A, Pylkäs K, Karppinen SM, Rapakko K, Miron A, Sheng Q, Li G, Mattila H, Bell DW, Haber DA, Grip M, Reiman M, Jukkola-Vuorinen A, Mustonen A, Kere J, Aaltonen LA, Kosma VM, Kataja V, Soini Y, Drapkin RI, Livingston DM, Winqvist R | display-authors = 6 | title = A recurrent mutation in PALB2 in Finnish cancer families | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2007-03-15_446_7133/page/316 | journal = Nature | volume = 446 | issue = 7133 | pages = 316–9 | date = mart 2007 | pmid = 17287723 | doi = 10.1038/nature05609 | bibcode = 2007Natur.446..316E | s2cid = 4340489 }} * {{cite journal | vauthors = Tischkowitz M, Xia B, Sabbaghian N, Reis-Filho JS, Hamel N, Li G, van Beers EH, Li L, Khalil T, Quenneville LA, Omeroglu A, Poll A, Lepage P, Wong N, Nederlof PM, Ashworth A, Tonin PN, Narod SA, Livingston DM, Foulkes WD | display-authors = 6 | title = Analysis of PALB2/FANCN-associated breast cancer families | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 104 | issue = 16 | pages = 6788–93 | date = april 2007 | pmid = 17420451 | pmc = 1871863 | doi = 10.1073/pnas.0701724104 | bibcode = 2007PNAS..104.6788T | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Oliver AW, Swift S, Lord CJ, Ashworth A, Pearl LH | title = Structural basis for recruitment of BRCA2 by PALB2 | journal = EMBO Reports | volume = 10 | issue = 9 | pages = 990–6 | date = septembar 2009 | pmid = 19609323 | pmc = 2750052 | doi = 10.1038/embor.2009.126 }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{PDBe-KB2|Q86YC2|Partner and localizer of BRCA2}} *[http://www.palb2.org PALB2 Interest Group] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160112204526/http://www.palb2.org/ |date=12. 1. 2016 }} – research consortium [[Kategorija:Geni na hromosomu 16]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] lo5jd1ygs773wipybd3g1vcji3euc20 FANCF 0 496246 3918749 3906885 2026-08-16T13:28:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918749 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Proteinska grupa F Fanconijeve anemije''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''FANCF''' sa [[hromosom 11|hromosoma 11]].<ref name="pmid9382107">{{cite journal | vauthors = Joenje H, Oostra AB, Wijker M, di Summa FM, van Berkel CG, Rooimans MA, Ebell W, van Weel M, Pronk JC, Buchwald M, Arwert F | title = Evidence for at least eight Fanconi anemia genes | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_1997-10_61_4/page/940 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 61 | issue = 4 | pages = 940–4 | date = oktobar 1997 | pmid = 9382107 | pmc = 1715980 | doi = 10.1086/514881 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: FANCF Fanconi anemia, complementation group F| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=2188}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 374 [[aminokiseline]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 42.254 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MESLLQHLDR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FSELLAVSST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TYVSTWDPAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRRALQWARY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRHIHRRFGR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HGPIRTALER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RLHNQWRQEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GFGRGPVPGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANFQALGHCD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VLLSLRLLEN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RALGDAARYH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVQQLFPGPG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRDADEETLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ESLARLARRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SAVHMLRFNG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YRENPNLQED</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLMKTQAELL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LERLQEVGKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EAERPARFLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLWERLPQNN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FLKVIAVALL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QPPLSRRPQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELEPGIHKSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEGSQVLVHW</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLGNSEVFAA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FCRALPAGLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TLVTSRHPAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPVYLGLLTD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WGQRLHYDLQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGIWVGTESQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVPWEELHNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FQSLCQAPPP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKDKVLTALE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCKAQDGDFE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VPGLSIWTDL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLALRSGAFR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRQVLGLSAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSSV</td></tr> </table> == Funkcija == FANCF je adapterski protein koji ima ključnu ulogu u pravilnom sklapanju kompleksa jezgra FA.<ref name="pmid15262960"/> Kompleks jezgre FA sastoji se od osam proteina ([[FANCA]], [[FANCB]], -[[FANCC]], [[FANCE]], FANCF, [[FANCG]], FANCL i FANCM).<ref name="pmid23325218">{{cite journal | vauthors = Kottemann MC, Smogorzewska A | title = Fanconi anaemia and the repair of Watson and Crick DNA crosslinks | journal = [[Nature]] | volume = 493 | issue = 7432 | pages = 356–63 | date = januar 2013 | pmid = 23325218 | pmc = 3700363 | doi = 10.1038/nature11863 | bibcode = 2013Natur.493..356K }}</ref><ref name=Pradhan>{{cite journal | vauthors = Pradhan A, Ustiyan V, Zhang Y, Kalin TV, Kalinichenko VV | title = Forkhead transcription factor FoxF1 interacts with Fanconi anemia protein complexes to promote DNA damage response | journal = Oncotarget | volume = 7 | issue = 2 | pages = 1912–26 | date = januar 2016 | pmid = 26625197 | doi = 10.18632/oncotarget.6422 | pmc=4811506}}</ref> FANCF stabilizira interakciju između potkompleksa [[FANCC]]/[[FANCE]] i potkompleksa FANCA/FANCG i zaključava cijeli kompleks jezgra FA u konformaciju koja je neophodna za obavljanje svoje funkcije u [[popravka DNK|popravci DNK]].<ref name="pmid15262960"/> Kompleks jezgra FA je kompleks jedarnog jezgra koji je neophodan za [[ubikvitin|monoubikvitinaciju]] FANCD2 i ovaj modifikovani oblik FANCD2 kolokalizuje se sa [[BRCA1]], [[RAD51]] i [[PCNA]] u fokusima koji također sadrže druge proteine za popravku DNK.<ref name="pmid15262960"/> Sve ovi proteini funkcionišu zajedno kako bi olakšali popravku umrežene veze između DNK. Također funkcionišu u drugim procesima popravke odgovora na [[oštećenje DNK]], uključujući oporavak i stabilizaciju zaustavljenih replikacijskih viljuški.<ref name=Pradhan/> FoxF1 protein također stupa u interakciju sa jezgrom FA proteina i inducira njegovo vezivanje za [[hromatin]], kako bi promovirao [[popravak DNK]].<ref name=Pradhan/> ==[[Kancer]]== Čini se da je [[oštećenje DNK]] primarni uzrok raka,<ref name="pmid18403632">{{cite journal | vauthors = Kastan MB | title = DNA damage responses: mechanisms and roles in human disease: 2007 G.H.A. Clowes Memorial Award Lecture | journal = Molecular Cancer Research | volume = 6 | issue = 4 | pages = 517–24 | date = april 2008 | pmid = 18403632 | doi = 10.1158/1541-7786.MCR-08-0020 | doi-access = free }}</ref> a čini se da su nedostaci u [[ekspresija gena|ekspresiji gena]] za popravku DNK u osnovi mnogih oblika [[kancer|raka]][].<ref name="pmid18082599">{{cite journal | vauthors = Harper JW, Elledge SJ | title = The DNA damage response: ten years after | journal = Molecular Cell | volume = 28 | issue = 5 | pages = 739–45 | date = decembar 2007 | pmid = 18082599 | doi = 10.1016/j.molcel.2007.11.015 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid25451105">{{cite journal | vauthors = Dietlein F, Reinhardt HC | title = Molecular pathways: exploiting tumor-specific molecular defects in DNA repair pathways for precision cancer therapy | journal = Clinical Cancer Research | volume = 20 | issue = 23 | pages = 5882–7 | date = decembar 2014 | pmid = 25451105 | doi = 10.1158/1078-0432.CCR-14-1165 | doi-access = free }}</ref> Ako je [[popravak DNK]] nedovoljan, [[oštećenje DNK]] ima tendenciju da se akumulira. Takvo prekomjerno oštećenje DNK može povećati [[mutacije]] zbog sklonosti greškama [[Mutacija|translezijske sinteze]]. Prekomjerno oštećenje DNK također može povećati [[Epigenetika|epigenetičke]] promjene zbog grešaka tokom popravke DNK.<ref name=Hagan>{{cite journal | vauthors = O'Hagan HM, Mohammad HP, Baylin SB | title = Double strand breaks can initiate gene silencing and SIRT1-dependent onset of DNA methylation in an exogenous promoter CpG island | journal = PLOS Genetics | volume = 4 | issue = 8 | pages = e1000155 | year = 2008 | pmid = 18704159 | pmc = 2491723 | doi = 10.1371/journal.pgen.1000155 }}</ref><ref name=Cuozzo>{{cite journal | vauthors = Cuozzo C, Porcellini A, Angrisano T, Morano A, Lee B, Di Pardo A, Messina S, Iuliano R, Fusco A, Santillo MR, Muller MT, Chiariotti L, Gottesman ME, Avvedimento EV | title = DNA damage, homology-directed repair, and DNA methylation | journal = PLOS Genetics | volume = 3 | issue = 7 | pages = e110 | date = juli 2007 | pmid = 17616978 | pmc = 1913100 | doi = 10.1371/journal.pgen.0030110 }}</ref> Takve mutacije i epigenetske promjene mogu dovesti do [[kancer|raka]]. Smanjenje [[ekspresija gena]] za popravku DNK (obično uzrokovano epigenetičkim promjenama) vrlo je uobičajeno kod karcinoma, i najčešće je mnogo češće od mutacijskih defekata u genima za popravku DNK kod karcinoma. Metilacija [[promotor (genetika)|promotorske regije gena]] ''FANCF'' uzrokuje smanjenu ekspresiju proteina FANCF.<ref name=Taniguchi>{{cite journal | vauthors = Taniguchi T, Tischkowitz M, Ameziane N, Hodgson SV, Mathew CG, Joenje H, Mok SC, D'Andrea AD | title = Disruption of the Fanconi anemia-BRCA pathway in cisplatin-sensitive ovarian tumors | journal = Nature Medicine | volume = 9 | issue = 5 | pages = 568–74 | date = maj 2003 | pmid = 12692539 | doi = 10.1038/nm852 | s2cid = 22912496 }}</ref> Učestalosti metilacije promotora ''FANCF'' u nekoliko različitih karcinoma prikazane su u tabeli. {| class="wikitable sortable" |+[[Frekvencija]] [[metilacije]] promotora ''FANCF'' kod sporadičnih karcinoma ! Kancer !!Učestalost !!Referenca |- !Epitelni [[rak jajnika]]|| 32%||<ref name="pmid26507869">{{cite journal | vauthors = Ding JJ, Wang G, Shi WX, Zhou HH, Zhao EF | title = Promoter Hypermethylation of FANCF and Susceptibility and Prognosis of Epithelial Ovarian Cancer | journal = Reproductive Sciences | volume = 23 | issue = 1 | pages = 24–30 | date = januar 2016 | pmid = 26507869 | doi = 10.1177/1933719115612136 | s2cid = 21461736 }}</ref> |- ![[Rak grlića maternice]]|| 30%||<ref name="pmid15126331">{{cite journal | vauthors = Narayan G, Arias-Pulido H, Nandula SV, Basso K, Sugirtharaj DD, Vargas H, Mansukhani M, Villella J, Meyer L, Schneider A, Gissmann L, Dürst M, Pothuri B, Murty VV | title = Promoter hypermethylation of FANCF: disruption of Fanconi Anemia-BRCA pathway in cervical cancer | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2004-05-01_64_9/page/2994 | journal = Cancer Research | volume = 64 | issue = 9 | pages = 2994–7 | date = maj 2004 | pmid = 15126331 | doi = 10.1158/0008-5472.can-04-0245| doi-access = free }}</ref> |- ![[Rak jajnika]]|| 21%-28%||<ref name=Taniguchi /><ref name="pmid16418574">{{cite journal | vauthors = Wang Z, Li M, Lu S, Zhang Y, Wang H | title = Promoter hypermethylation of FANCF plays an important role in the occurrence of ovarian cancer through disrupting Fanconi anemia-BRCA pathway | journal = Cancer Biology & Therapy | volume = 5 | issue = 3 | pages = 256–60 | date = mart 2006 | pmid = 16418574 | doi = 10.4161/cbt.5.3.2380| doi-access = free }}</ref> |- ! Skvamozni [[karcinom]] glave i vrata ||15%||<ref name=Marsit>{{cite journal | vauthors = Marsit CJ, Liu M, Nelson HH, Posner M, Suzuki M, Kelsey KT | title = Inactivation of the Fanconi anemia/BRCA pathway in lung and oral cancers: implications for treatment and survival | journal = Oncogene | volume = 23 | issue = 4 | pages = 1000–4 | date = januar 2004 | pmid = 14647419 | doi = 10.1038/sj.onc.1207256 | doi-access = free }}</ref> |- ![[Rak pluća nemalih ćelija]]||14%||<ref name=Marsit /><ref name="pmid25828518">{{cite journal | vauthors = Guo M, Alumkal J, Drachova T, Gao D, Marina SS, Jen J, Herman JG | title = CHFR methylation strongly correlates with methylation of DNA damage repair and apoptotic pathway genes in non-small cell lung cancer | journal = Discovery Medicine | volume = 19 | issue = 104 | pages = 151–8 | date = mart 2015 | pmid = 25828518 }}</ref> |- ! [[Tumor]] muških germinativnih ćelija ||6%||<ref name="pmid15149548">{{cite journal | vauthors = Koul S, McKiernan JM, Narayan G, Houldsworth J, Bacik J, Dobrzynski DL, Assaad AM, Mansukhani M, Reuter VE, Bosl GJ, Chaganti RS, Murty VV | title = Role of promoter hypermethylation in Cisplatin treatment response of male germ cell tumors | journal = Molecular Cancer | volume = 3 | pages = 16 | date = maj 2004 | pmid = 15149548 | pmc = 420487 | doi = 10.1186/1476-4598-3-16 }}</ref> |} Kod invazivnih karcinoma dojke, [[mikroRNK]]-210 (miR-210) je povećana, zajedno sa smanjenom ekspresijom FANCF, gdje je FANCF bio jedna od vjerojatnih meta miR-210.<ref name="pmid22315424">{{cite journal | vauthors = Volinia S, Galasso M, Sana ME, Wise TF, Palatini J, Huebner K, Croce CM | title = Breast cancer signatures for invasiveness and prognosis defined by deep sequencing of microRNA | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 109 | issue = 8 | pages = 3024–9 | date = februar 2012 | pmid = 22315424 | pmc = 3286983 | doi = 10.1073/pnas.1200010109 | bibcode = 2012PNAS..109.3024V | doi-access = free }}</ref> Iako se mutacije u "FANCF" obično ne primjećuju u ljudskim tumorima, mišji model s nedostatkom "FANCF" bio je sklon [[rak jajnika|raku jajnika]].<ref name=Bakker>{{cite journal | vauthors = Bakker ST, van de Vrugt HJ, Visser JA, Delzenne-Goette E, van der Wal A, Berns MA, van de Ven M, Oostra AB, de Vries S, Kramer P, Arwert F, van der Valk M, de Winter JP, te Riele H | title = Fancf-deficient mice are prone to develop ovarian tumours | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pathology_2012-01_226_1/page/28 | journal = The Journal of Pathology | volume = 226 | issue = 1 | pages = 28–39 | date = januar 2012 | pmid = 21915857 | doi = 10.1002/path.2992 | s2cid = 26239010 }}</ref> Čini se da je ''FANCF'' jedan od oko 26 gena za popravku DNK koji su epigenetski potisnuti kod različitih karcinoma (vidi [[Epigenetika raka#Putevi popravke DNK|Epigenetika raka]]). ==[[Neplodnost]]== [[Gonada|Gonadni]] FANCF mutantnih miševa funkcionišu abnormalno, kompromitujući razvoj [[jajnički folikul|folikula]] i [[spermatogeneza|spermatogenezu]] kao što je uočeno na drugim modelima mišje [[Fanconijeva anemija|Fanconijeve anemije]] i Fanconijevom anemijom pacijenata.<ref name=Bakker/> [[Histologija|Histološki]] pregled [[sjemenici|testisa]] kod miševa s nedostatkom FANCF-a pokazao je da su [[seminferni tubul]]i lišeni [[klicin list|klicnih ćelija]]. U dobi od 14 sedmica, ženke miševa s nedostatkom FANCF-a bile su gotovo ili potpuno lišene [[Folikulogeneza|primordijalnih folikula]]. Zaključeno je da miševi s nedostatkom FANCF-a pokazuju brzo iscrpljivanje primordijalnih folikula u mladoj dobi, što rezultira uznapredovalim [[jajnici|jajnika]].<ref name=Bakker/> == Interakcije == Pokazalo se da FANCF [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa [[FANCA]],<ref name=pmid15262960>{{cite journal | vauthors = Léveillé F, Blom E, Medhurst AL, Bier P, Laghmani el H, Johnson M, Rooimans MA, Sobeck A, Waisfisz Q, Arwert F, Patel KJ, Hoatlin ME, Joenje H, de Winter JP | title = The Fanconi anemia gene product FANCF is a flexible adaptor protein | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2004-09-17_279_38/page/39420 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 38 | pages = 39421–30 | date = septembar 2004 | pmid = 15262960 | doi = 10.1074/jbc.M407034200 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid11063725>{{cite journal | vauthors = de Winter JP, van der Weel L, de Groot J, Stone S, Waisfisz Q, Arwert F, Scheper RJ, Kruyt FA, Hoatlin ME, Joenje H | title = The Fanconi anemia protein FANCF forms a nuclear complex with FANCA, FANCC and FANCG | journal = Human Molecular Genetics | volume = 9 | issue = 18 | pages = 2665–74 | date = novembar 2000 | pmid = 11063725 | doi = 10.1093/hmg/9.18.2665 | doi-access = free }}</ref> [[FANCG]],<ref name=pmid15262960/><ref name=pmid11063725/><ref name=pmid12649160>{{cite journal | vauthors = Gordon SM, Buchwald M | title = Fanconi anemia protein complex: mapping protein interactions in the yeast 2- and 3-hybrid systems | url = https://archive.org/details/sim_blood_2003-07-01_102_1/page/136 | journal = Blood | volume = 102 | issue = 1 | pages = 136–41 | date = juli 2003 | pmid = 12649160 | doi = 10.1182/blood-2002-11-3517 }}</ref><ref name=pmid11157805>{{cite journal | vauthors = Medhurst AL, Huber PA, Waisfisz Q, de Winter JP, Mathew CG | title = Direct interactions of the five known Fanconi anaemia proteins suggest a common functional pathway | journal = Human Molecular Genetics | volume = 10 | issue = 4 | pages = 423–9 | date = februar 2001 | pmid = 11157805 | doi = 10.1093/hmg/10.4.423 | doi-access = free }}</ref> [[FANCA]]<ref name=pmid15262960/><ref name=pmid11063725/><ref name=pmid12973351>{{cite journal | vauthors = Meetei AR, de Winter JP, Medhurst AL, Wallisch M, Waisfisz Q, van de Vrugt HJ, Oostra AB, Yan Z, Ling C, Bishop CE, Hoatlin ME, Joenje H, Wang W | title = A novel ubiquitin ligase is deficient in Fanconi anemia | journal = Nature Genetics | volume = 35 | issue = 2 | pages = 165–70 | date = oktobar 2003 | pmid = 12973351 | doi = 10.1038/ng1241 | s2cid = 10149290 }}</ref> i [[FANCE]].<ref name=pmid15262960/><ref name=pmid12093742>{{cite journal | vauthors = Pace P, Johnson M, Tan WM, Mosedale G, Sng C, Hoatlin M, de Winter J, Joenje H, Gergely F, Patel KJ | title = FANCE: the link between Fanconi anaemia complex assembly and activity | url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_2002-07-01_21_13/page/3414 | journal = The EMBO Journal | volume = 21 | issue = 13 | pages = 3414–23 | date = juli 2002 | pmid = 12093742 | pmc = 125396 | doi = 10.1093/emboj/cdf355 }}</ref> == Reference == {{refspisak|33em}} == Dopunska literatura == {{refbegin|33em}} * {{cite journal | vauthors = Maruyama K, Sugano S | title = Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url = https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 | journal = Gene | volume = 138 | issue = 1–2 | pages = 171–4 | date = januar 1994 | pmid = 8125298 | doi = 10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} * {{cite journal | vauthors = Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K, Suyama A, Sugano S | title = Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url = https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 | journal = Gene | volume = 200 | issue = 1–2 | pages = 149–56 | date = oktobar 1997 | pmid = 9373149 | doi = 10.1016/S0378-1119(97)00411-3 }} * {{cite journal | vauthors = de Winter JP, Rooimans MA, van Der Weel L, van Berkel CG, Alon N, Bosnoyan-Collins L, de Groot J, Zhi Y, Waisfisz Q, Pronk JC, Arwert F, Mathew CG, Scheper RJ, Hoatlin ME, Buchwald M, Joenje H | title = The Fanconi anaemia gene FANCF encodes a novel protein with homology to ROM | journal = Nature Genetics | volume = 24 | issue = 1 | pages = 15–6 | date = januar 2000 | pmid = 10615118 | doi = 10.1038/71626 | s2cid = 26394122 }} * {{cite journal | vauthors = de Winter JP, van der Weel L, de Groot J, Stone S, Waisfisz Q, Arwert F, Scheper RJ, Kruyt FA, Hoatlin ME, Joenje H | title = The Fanconi anemia protein FANCF forms a nuclear complex with FANCA, FANCC and FANCG | journal = Human Molecular Genetics | volume = 9 | issue = 18 | pages = 2665–74 | date = novembar 2000 | pmid = 11063725 | doi = 10.1093/hmg/9.18.2665 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Medhurst AL, Huber PA, Waisfisz Q, de Winter JP, Mathew CG | title = Direct interactions of the five known Fanconi anaemia proteins suggest a common functional pathway | journal = Human Molecular Genetics | volume = 10 | issue = 4 | pages = 423–9 | date = februar 2001 | pmid = 11157805 | doi = 10.1093/hmg/10.4.423 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Pace P, Johnson M, Tan WM, Mosedale G, Sng C, Hoatlin M, de Winter J, Joenje H, Gergely F, Patel KJ | title = FANCE: the link between Fanconi anaemia complex assembly and activity | journal = The EMBO Journal | volume = 21 | issue = 13 | pages = 3414–23 | date = juli 2002 | pmid = 12093742 | pmc = 125396 | doi = 10.1093/emboj/cdf355 }} * {{cite journal | vauthors = Taniguchi T, D'Andrea AD | title = The Fanconi anemia protein, FANCE, promotes the nuclear accumulation of FANCC | journal = Blood | volume = 100 | issue = 7 | pages = 2457–62 | date = oktobar 2002 | pmid = 12239156 | doi = 10.1182/blood-2002-03-0860 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gordon SM, Buchwald M | title = Fanconi anemia protein complex: mapping protein interactions in the yeast 2- and 3-hybrid systems | url = https://archive.org/details/sim_blood_2003-07-01_102_1/page/136 | journal = Blood | volume = 102 | issue = 1 | pages = 136–41 | date = juli 2003 | pmid = 12649160 | doi = 10.1182/blood-2002-11-3517 }} * {{cite journal | vauthors = Meetei AR, Sechi S, Wallisch M, Yang D, Young MK, Joenje H, Hoatlin ME, Wang W | title = A multiprotein nuclear complex connects Fanconi anemia and Bloom syndrome | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 23 | issue = 10 | pages = 3417–26 | date = maj 2003 | pmid = 12724401 | pmc = 164758 | doi = 10.1128/MCB.23.10.3417-3426.2003 }} * {{cite journal | vauthors = Meetei AR, de Winter JP, Medhurst AL, Wallisch M, Waisfisz Q, van de Vrugt HJ, Oostra AB, Yan Z, Ling C, Bishop CE, Hoatlin ME, Joenje H, Wang W | title = A novel ubiquitin ligase is deficient in Fanconi anemia | journal = Nature Genetics | volume = 35 | issue = 2 | pages = 165–70 | date = oktobar 2003 | pmid = 12973351 | doi = 10.1038/ng1241 | s2cid = 10149290 }} * {{cite journal | vauthors = Marsit CJ, Liu M, Nelson HH, Posner M, Suzuki M, Kelsey KT | title = Inactivation of the Fanconi anemia/BRCA pathway in lung and oral cancers: implications for treatment and survival | journal = Oncogene | volume = 23 | issue = 4 | pages = 1000–4 | date = januar 2004 | pmid = 14647419 | doi = 10.1038/sj.onc.1207256 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Tsutsumi S, Kamata N, Vokes TJ, Maruoka Y, Nakakuki K, Enomoto S, Omura K, Amagasa T, Nagayama M, Saito-Ohara F, Inazawa J, Moritani M, Yamaoka T, Inoue H, Itakura M | title = The novel gene encoding a putative transmembrane protein is mutated in gnathodiaphyseal dysplasia (GDD) | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-human-genetics_2004-06_74_6/page/1255 | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 74 | issue = 6 | pages = 1255–61 | date = juni 2004 | pmid = 15124103 | pmc = 1182089 | doi = 10.1086/421527 }} * {{cite journal | vauthors = Narayan G, Arias-Pulido H, Nandula SV, Basso K, Sugirtharaj DD, Vargas H, Mansukhani M, Villella J, Meyer L, Schneider A, Gissmann L, Dürst M, Pothuri B, Murty VV | title = Promoter hypermethylation of FANCF: disruption of Fanconi Anemia-BRCA pathway in cervical cancer | url = https://archive.org/details/sim_cancer-research_2004-05-01_64_9/page/2994 | journal = Cancer Research | volume = 64 | issue = 9 | pages = 2994–7 | date = maj 2004 | pmid = 15126331 | doi = 10.1158/0008-5472.CAN-04-0245 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Léveillé F, Blom E, Medhurst AL, Bier P, Laghmani el H, Johnson M, Rooimans MA, Sobeck A, Waisfisz Q, Arwert F, Patel KJ, Hoatlin ME, Joenje H, de Winter JP | title = The Fanconi anemia gene product FANCF is a flexible adaptor protein | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 279 | issue = 38 | pages = 39421–30 | date = septembar 2004 | pmid = 15262960 | doi = 10.1074/jbc.M407034200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Meetei AR, Levitus M, Xue Y, Medhurst AL, Zwaan M, Ling C, Rooimans MA, Bier P, Hoatlin M, Pals G, de Winter JP, Wang W, Joenje H | title = X-linked inheritance of Fanconi anemia complementation group B | journal = Nature Genetics | volume = 36 | issue = 11 | pages = 1219–24 | date = novembar 2004 | pmid = 15502827 | doi = 10.1038/ng1458 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Meetei AR, Medhurst AL, Ling C, Xue Y, Singh TR, Bier P, Steltenpool J, Stone S, Dokal I, Mathew CG, Hoatlin M, Joenje H, de Winter JP, Wang W | title = A human ortholog of archaeal DNA repair protein Hef is defective in Fanconi anemia complementation group M | journal = Nature Genetics | volume = 37 | issue = 9 | pages = 958–63 | date = septembar 2005 | pmid = 16116422 | pmc = 2704909 | doi = 10.1038/ng1626 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=2188}} {{popravak DNK}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 11]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] bz8h33fykgr01uolb6w4186rxj7u0bv D-petlja 0 496308 3918885 3890016 2026-08-16T16:59:01Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918885 wikitext text/x-wiki U [[molekularna biologija|molekulskoj biologiji]], '''petlja pomjeranja''' ili '''D-petlja''' je [[DNK]] struktura u kojoj su dva lanca dvolančane molekule DNK razdvojena za rastegnuti i razdvojeni trećim lancem DNK. [[R-petlja]] je slična D-petlji, ali u ovom slučaju treći lanac je RNK, a ne DNK. Treći lanac ima [[nukleobaza|baznu]] sekvencu koja je [[Komplementarnost (genetika)|komplementarna]] jednom od glavnih lanaca i [[bazni par|parova]] s njim, čime se istiskuje drugi komplementarni glavni lanac u regionu. Unutar tog regiona struktura je stoga oblik [[trolančana DNK|trolančane DNK]]. Dijagram u radu koji uvodi pojam ilustrira D-petlju s oblikom koji liči na veliko "D", gdje je pomjerena niti formirala petlju "D".<ref name=Kasamatsu>{{Cite journal | last1 = Kasamatsu | first1 = H. | last2 = Robberson | first2 = D. L. | last3 = Vinograd | first3 = J. | title = A novel closed-circular mitochondrial DNA with properties of a replicating intermediate | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 68 | issue = 9 | pages = 2252–2257 | year = 1971 | pmid = 5289384 | pmc = 389395 | doi=10.1073/pnas.68.9.2252 | bibcode = 1971PNAS...68.2252K | doi-access = free }}</ref> D-petlje se javljaju u brojnim određenim situacijama, uključujući [[popravka DNK|popravku DNK]], [[telomera]] i kao polustabilnu strukturu u [[mitohondrija|mitohondrijskoj]] [[Mitohondrijska DNK|kružnoj DNK]] molekuli. == U mitohondrijama == Istraživači na [[Caltech]]u su 1971. otkrili da kružna mitohondrijska DNK iz rastućih ćelijaa uključuje kratak segment od tri lanca koji su nazvali petlja pomjeranja.<ref name=Kasamatsu/> Otkrili su da je treći lanac repliciran segment [[teški lanac imunoglobulina|teškog lanca]] (ili H-lanca) molekule, koji je istisnuo, i bio [[vodikova veza|vodikovom vezom]] vezan za lahki lanac (ili L-lanac). Od tada se pokazalo da je treći lanac početni segment generiran [[replikacija DNK|replikacijom]] teškog lanca koji je zaustavljen ubrzo nakon inicijacije i često se održava u tom stanju neko vrijeme.<ref name="Doda1981">{{Cite journal | last1 = Doda | first1 = J. N. | last2 = Wright | first2 = C. T. | last3 = Clayton | first3 = D. A. | title = Elongation of displacement-loop strands in human and mouse mitochondrial DNA is arrested near specific template sequences | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 78 | issue = 10 | pages = 6116–6120 | year = 1981 | pmid = 6273850 | pmc = 348988 | doi=10.1073/pnas.78.10.6116 | bibcode = 1981PNAS...78.6116D | doi-access = free }}</ref> D-petlja se javlja u glavnom [[nekodirajuća RNK|nekodirajućem području]] molekule mitohondrijske DNK, segmentu koji se naziva [[mtDNK kontrola regija|kontrolna regija]] ili region D-petlje. Replikacija [[mitohondrijska DNK|mitohondrijske DNK]] može se desiti na dva različita načina, oba počevši u regiji D-petlje.<ref name=fish>{{Cite journal | last1 = Fish | first1 = J. | last2 = Raule | first2 = N. | last3 = Attardi | first3 = G. | title = Discovery of a major D-loop replication origin reveals two modes of human mtDNA synthesis | journal = Science | volume = 306 | issue = 5704 | pages = 2098–2101 | year = 2004 | pmid = 15604407 | doi = 10.1126/science.1102077 | bibcode = 2004Sci...306.2098F | s2cid = 36033690 | url = https://authors.library.caltech.edu/51909/7/Fish.SOM.pdf }}</ref> Jedan način nastavlja replikaciju teškog lanca kroz značajan dio (npr. dvije trećine) kružne molekule, a zatim počinje replikacija lahkog lanca. Noviji način rada počinje na drugom porijeklu unutar regije D-petlje i koristi replikaciju spojenog lanca uz istovremenu sintezu oba lanca.<ref name=fish/><ref name="Holt2000">{{Cite journal | last1 = Holt | first1 = I. J. | last2 = Lorimer | first2 = H. E. | last3 = Jacobs | first3 = H. T. | title = Coupled leading- and lagging-strand synthesis of mammalian mitochondrial DNA | journal = Cell | volume = 100 | issue = 5 | pages = 515–524 | year = 2000 | pmid = 10721989 | doi=10.1016/s0092-8674(00)80688-1 | doi-access = free }}</ref> Određene baze unutar regije D-petlje su konzervirane, ali veliki dijelovi su veoma varijabilni i region se pokazao korisnim za proučavanje evolucijske historije [[kičmenjak]]a.<ref name="Larizza2002">{{Cite journal | last1 = Larizza | first1 = A. | last2 = Pesole | first2 = G. | last3 = Reyes | first3 = A. | last4 = Sbisà | first4 = E. | last5 = Saccone | first5 = C. | title = Lineage specificity of the evolutionary dynamics of the mtDNA D-loop region in rodents | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2002-02_54_2/page/n9 | journal = Journal of Molecular Evolution | volume = 54 | issue = 2 | pages = 145–155 | year = 2002 | pmid = 11821908 | doi = 10.1007/s00239-001-0063-4 | bibcode = 2002JMolE..54..145L| s2cid = 40529707 }}</ref> Regija sadrži [[promotor (biologija)|promotore]] za [[Transkripcija (genetika)|transkripciju]] [[RNK]] iz dva lanca mitohondrijske DNK neposredno uz strukturu D-petlje koja je povezana sa pokretanje [[replikacija DNK]].<ref name="Chang1985">{{Cite journal | last1 = Chang | first1 = D. D. | last2 = Clayton | first2 = D. A. | title = Priming of human mitochondrial DNA replication occurs at the light-strand promoter | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 82 | issue = 2 | pages = 351–355 | year = 1985 | pmid = 2982153 | pmc = 397036 | doi=10.1073/pnas.82.2.351 | bibcode = 1985PNAS...82..351C | doi-access = free }}</ref> Sekvence D-petlje su takođe od interesa za proučavanje [[karcinom]]a.<ref>{{Cite journal | last1 = Akouchekian | first1 = M. | last2 = Houshmand | first2 = M. | last3 = Hemati | first3 = S. | last4 = Ansaripour | first4 = M. | last5 = Shafa | first5 = M. | title = High Rate of Mutation in Mitochondrial DNA Displacement Loop Region in Human Colorectal Cancer | doi = 10.1007/DCR.0b013e31819acb99 | journal = Diseases of the Colon & Rectum | volume = 52 | issue = 3 | pages = 526–530 | year = 2009 | pmid = 19333057 | s2cid = 28775491 }}</ref> Funkcija D-petlje još nije jasna, ali nedavna istraživanja sugeriraju da ona učestvuje u organizaciji mitohondrijskog [[nukleoid]]a.<ref name="He2007">{{Cite journal | last1 = He | first1 = J. | last2 = Mao | first2 = C. -C. | last3 = Reyes | first3 = A. | last4 = Sembongi | first4 = H. | last5 = Di Re | first5 = M. | last6 = Granycome | first6 = C. | last7 = Clippingdale | first7 = A. B. | last8 = Fearnley | first8 = I. M. | last9 = Harbour | first9 = M. | last10 = Robinson | first10 = A. J. | last11 = Reichelt | first11 = S. | last12 = Spelbrink | first12 = J. N. | last13 = Walker | first13 = J. E. | last14 = Holt | first14 = I. J. | title = The AAA+ protein ATAD3 has displacement loop binding properties and is involved in mitochondrial nucleoid organization | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2007-01-15_176_2/page/n25 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 176 | issue = 2 | pages = 141–146 | year = 2007 | pmid = 17210950 | pmc = 2063933 | doi = 10.1083/jcb.200609158 }}</ref><ref name="Leslie2007">{{Cite journal | last1 = Leslie | first1 = M. | title = Thrown for a D-loop | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 176 | issue = 2 | pages = 129a | year = 2007 | doi = 10.1083/jcb.1762iti3 | pmc = 2063944 }}</ref> == U telomerama == Godine 1999. objavljeno je da [[telomera|telomere]], koje pokrivaju kraj [[hromosom]]a, završavaju strukturom nalik na [[prerada RNK|proizvod]] koji se naziva T-petlja (telomerna petlja ).<ref name="Griffith1999">{{Cite journal | last1 = Griffith | first1 = J. D. | last2 = Comeau | first2 = L. | last3 = Rosenfield | first3 = S. | last4 = Stansel | first4 = R. M. | last5 = Bianchi | first5 = A. | last6 = Moss | first6 = H. | last7 = De Lange | first7 = T. | title = Mammalian telomeres end in a large duplex loop | journal = Cell | volume = 97 | issue = 4 | pages = 503–514 | year = 1999 | pmid = 10338214 | doi=10.1016/S0092-8674(00)80760-6 | doi-access = free }}</ref> Ovo je petlja oba hromosomska lanca koji su spojeni na raniju tačku u dvolančanoj DNK, pomoću [[usmjerenost (generika)|kraja 3' lanca]] koji invaziju na parni lanac i formiraju D-petlju. Zglob je stabilizovan [[shelterin]]skim proteinom [[POT1]].<ref name="pmid28146113">{{cite journal | vauthors=Maestroni L, Matmati S, Coulon S | title=Solving the Telomere Replication Problem | journal= Genes | volume=8 | issue=2 | pages=E55 | year=2017 | doi= 10.3390/genes8020055 | pmc=5333044 | pmid = 28146113 | doi-access=free }}</ref> T-petlja, koja je završena spajanjem D-petlje, štiti kraj hromosoma od oštećenja.<ref name="Greider1999">{{Cite journal | last1 = Greider | first1 = C. W. | title = Telomeres do D-loop-T-loop | journal = Cell | volume = 97 | issue = 4 | pages = 419–422 | year = 1999 | pmid = 10338204 | doi=10.1016/s0092-8674(00)80750-3 | doi-access = free }}</ref> == U popravku DNK == Kada je dvolančana molekula DNK pretrpjela prekid u oba lanca, jedan mehanizam popravke koji je dostupan u [[diploid]]nim [[eukarioti|eukariotskim]] ćelijama je [[popravka DNK|popravka homologne rekombinacije]]. Ovo koristi netaknuti hromosom koji je homologan slomljenom kao šablon za dovođenje dva dvolančana dijela u ispravno poravnanje za ponovno spajanje. Rano u ovom procesu, jedan lanac od jednog komada se poklapa sa lancem intaktnog hromosoma i taj lanac se koristi za formiranje D-petlje u toj tački, pomjerajući drugi lancu netaknutog hromosoma. Slijede različiti koraci [[ligaza|ligacije]] i sinteze, kako bi se izvršilo ponovno spajanje.<ref>{{Cite book|isbn=978-0763715113|author1=Hartl, Daniel L.|author2=Jones, Elizabeth W.|year=2005|title=Genetics: Analysis of Genes and Genomes|publisher=Jones & Bartlett Publishers|chapter=page 251|chapter-url-access=registration|chapter-url=https://archive.org/details/genetics00dani|url-access=registration|url=https://archive.org/details/genetics00dani}}</ref> Kod ljudi, protein [[RAD51]] je centralni za homolognu pretragu i formiranje D-petlje. U [[bakterije]] ''[[Escherichia coli]]'', sličnu funkciju obavlja protein [[RecA]].<ref name="Shibata2001">{{Cite journal | last1 = Shibata | first1 = T. | last2 = Nishinaka | first2 = T. | last3 = Mikawa | first3 = T. | last4 = Aihara | first4 = H. | last5 = Kurumizaka | first5 = H. | last6 = Yokoyama | first6 = S. | last7 = Ito | first7 = Y. | title = Homologous genetic recombination as an intrinsic dynamic property of a DNA structure induced by RecA/Rad51-family proteins: A possible advantage of DNA over RNA as genomic material | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2001-07-17_98_15/page/8425 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 98 | issue = 15 | pages = 8425–8432 | year = 2001 | pmid = 11459985 | pmc = 37453 | doi = 10.1073/pnas.111005198 | bibcode = 2001PNAS...98.8425S | doi-access = free }}</ref> ===Mejotska rekombinacija=== [[Slika:Homologous Recombination.jpg|thumb|400px|Model mejotske rekombinacije, iniciran prekidom ili prazninom dvostrukog lanca, nakon čega slijedi uparivanje s homolognim hromosomom i invazija lanca, kako bi se pokrenuo proces rekombinacijske popravke. Popravka jaza može dovesti do krosingovera (CO) bočnih regija ili nez krosinga (NCO). Smatra se da se rekombinacija CO javlja pomoću modela dvostruke [[Hollidayeva spona|Hollidayeve spone]] (DHJ), ilustrovane na desnoj strani, iznad. Smatra se da se NCO rekombinanti javljaju prvenstveno po modelu rekombinntnog udvostručavanja ovisnog o lancima od sinteze (SDSA), koji je ilustrovan lijevo, gore. Čini se da je većina događaja rekombinacije tipa SDSA.]] Tokom [[mejoza]], popravak dvostrukih lanaca oštećenja, posebno dvolančanih prekida, događa se procesom rekombinacije prikazanim u pratećem dijagramu. Kao što je prikazano, D-petlja ima centralnu ulogu u mejotskom [[Homologna rekombinacija|rekombinacijskom]] popravljanju takvih oštećenja. Tokom ovog procesa, [[Rad51]] i [[DMC1|Dmc1]] [[rekombinaza|rekombinaze]] vezuju 3' jednolančane DNK (ssDNK) repove da formiraju spiralne [[nukleoprotein]]ske filamente koji traže intaktnu homolognu dvolančanu DNK (dsDNK).<ref name="pmid25953379">{{cite journal |vauthors=Sansam CL, Pezza RJ |title=Connecting by breaking and repairing: mechanisms of DNA strand exchange in meiotic recombination |journal=FEBS J. |volume=282 |issue=13 |pages=2444–57 |year=2015 |pmid=25953379 |pmc=4573575 |doi=10.1111/febs.13317 }}</ref> Jednom kada se pronađe [[homologija sekvence|homologna sekvenca]], rekombinaze olakšavaju invaziju kraja ssDNK u homolognu dsDNK, kako bi se formirala D-petlja. Nakon izmjene lanaca, intermedijari [[homologne rekombinacije]] se obrađuju na bilo koji od dva različita puta (vidi dijagram), kako bi se formirali konačni rekombinantni hromosomi. ==Također pogledajte== * [[Replikacija D-petlje]] * [[Kontrolna regija mtDNK]] ==Reference== {{refspisak|33em}} [[Kategorija:DNK]] [[Kategorija:Telomeri]] hmdh0t0kp58jbxorsb772tkjt2650rw HIST1H1B 0 496364 3918760 3905702 2026-08-16T13:38:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918760 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Histon H1.5''' jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''HIST1H1B''' sa [[hromosom 6|hromosoma 6]].<ref name="pmid9031620">{{cite journal |vauthors=Albig W, Meergans T, Doenecke D | title = Characterization of the H1.5 gene completes the set of human H1 subtype genes |url=https://archive.org/details/sim_gene_1997_184_2/page/141 | journal = Gene | volume = 184 | issue = 2 | pages = 141–8 |date=Mar 1997 | pmid = 9031620 | doi =10.1016/S0378-1119(96)00582-3 }}</ref><ref name="pmid9119399">{{cite journal |vauthors=Albig W, Kioschis P, Poustka A, Meergans K, Doenecke D | title = Human histone gene organization: nonregular arrangement within a large cluster | journal = Genomics | volume = 40 | issue = 2 | pages = 314–22 |date=Apr 1997 | pmid = 9119399 | doi = 10.1006/geno.1996.4592 }}</ref><ref name="pmid12408966">{{cite journal |vauthors=Marzluff WF, Gongidi P, Woods KR, Jin J, Maltais LJ | title = The human and mouse replication-dependent histone genes | journal = Genomics | volume = 80 | issue = 5 | pages = 487–98 |date=Oct 2002 | pmid = 12408966 | doi =10.1016/S0888-7543(02)96850-3 }}</ref><ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: HIST1H1B histone cluster 1, H1b| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=3009}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 226 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 22.580 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSETAPAETA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPAPVEKSPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KKKATKKAAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGAAKRKATG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPVSELITKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VAASKERNGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLAALKKALA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AGGYDVEKNN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SRIKLGLKSL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VSKGTLVQTK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTGASGSFKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKKAASGEAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PKAKKAGAAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKKPAGATPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAKKAAGAKK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVKKTPKKAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KPAAAGVKKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKSPKKAKAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKPKKATKSP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKPKAVKPKA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AKPKAAKPKA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKPKAAKAKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AAAKKK</td></tr> </table> ==Funkcija== Histoni su osnovni jedarni proteini odgovorni za strukturu [[nukleosom]]a [[hromosom]]skog vlakna kod [[eukarioti|eukariota]]. Dvije molekule svakog od četiri jezgarna histona (H2A, H2B, H3 i H4) formiraju oktamer, oko kojeg je omotano oko 146 bp DNK u ponavljajuće jedinice, zvane nukleosomi. [[Linker]]ski histon, H1, stupa u interakciju s DNK povezivača između nukleosoma i funkcionira u zbijanju [[hromatin]]a u strukture višeg reda. Ovaj gen je bez [[intron]]a i kodira člana porodice histona H1. Transkripti ovog gena nemaju poliA repove, ali umjesto toga sadrže [[palindromska sekvenca|palindromski terminacijski element]]. Ovaj gen nalazi se u malom klasteru histonskih gena na [[hromosom 6|hromosomskoj regiji 6p22-p21.3]].<ref name="entrez"/> ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal |vauthors=Ohe Y, Hayashi H, Iwai K |title=Human spleen histone H1. Isolation and amino acid sequences of three minor variants, H1a, H1c, and H1d |journal=J. Biochem. |volume=106 |issue= 5 |pages= 844–57 |year= 1990 |pmid= 2613692 |doi= 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a122941}} *{{cite journal | author=van Wijnen AJ |title=Two target sites for protein binding in the promoter region of a cell cycle regulated human H1 histone gene |journal=Nucleic Acids Res. |volume=16 |issue= 2 |pages= 571–92 |year= 1988 |pmid= 2829131 |doi=10.1093/nar/16.2.571 | pmc=334679 |name-list-style=vanc| author2=Wright KL | author3=Massung RF | display-authors=3 | last4=Gerretsen | first4=Martijn | last5=Stein | first5=Janet L. | last6=Stein | first6=Gary S. }} *{{cite journal | author=Collar DG |title=The human H1 histone gene FNC16 is functionally expressed in proliferating HeLa S3 cells and is down-regulated during terminal differentiation in HL60 cells | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1988-11-05_263_31/page/15860 |journal=J. Biol. Chem. |volume=263 |issue= 31 |pages= 15860–3 |year= 1988 |pmid= 3182772 |name-list-style=vanc| author2=Wright KL | author3=van Wijnen AJ | display-authors=3 | last4=Ramsey | first4=AL | last5=Lian | first5=J | last6=Stein | first6=JL | last7=Stein | first7=GS |doi=10.1016/S0021-9258(18)37527-6 | doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Ohe Y, Hayashi H, Iwai K |title=Human spleen histone H1. Isolation and amino acid sequence of a main variant, H1b |journal=J. Biochem. |volume=100 |issue= 2 |pages= 359–68 |year= 1986 |pmid= 3782055 |doi= 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a121722}} *{{cite journal | author=Carozzi N |title=Clustering of human H1 and core histone genes | url=https://archive.org/details/sim_science_1984-06-08_224_4653/page/1114 |journal=Science |volume=224 |issue= 4653 |pages= 1115–7 |year= 1984 |pmid= 6719136 |doi=10.1126/science.6719136 |name-list-style=vanc| author2=Marashi F | author3=Plumb M | display-authors=3 | last4=Zimmerman | first4=S | last5=Zimmerman | first5=A | last6=Coles | first6=L. | last7=Wells | last8=Stein | first8=G | last9=Stein | first9=J | first7=JR |bibcode=1984Sci...224.1115C }} *{{cite journal |vauthors=Aprelikova O, Xiong Y, Liu ET |title=Both p16 and p21 families of cyclin-dependent kinase (CDK) inhibitors block the phosphorylation of cyclin-dependent kinases by the CDK-activating kinase |journal=J. Biol. Chem. |volume=270 |issue= 31 |pages= 18195–7 |year= 1995 |pmid= 7629134 |doi=10.1074/jbc.270.31.18195 |doi-access=free }} *{{cite journal | author=Albig W |title=All known human H1 histone genes except the H1(0) gene are clustered on chromosome 6 |journal=Genomics |volume=16 |issue= 3 |pages= 649–54 |year= 1993 |pmid= 8325638 |doi= 10.1006/geno.1993.1243 |name-list-style=vanc| author2=Drabent B | author3=Kunz J | display-authors=3 | last4=Kalff-Suske | first4=Martha | last5=Grzeschik | first5=Karl-Heinz | last6=Doenecke | first6=Detlef }} *{{cite journal |vauthors=Albig W, Doenecke D |title=The human histone gene cluster at the D6S105 locus |journal=Hum. Genet. |volume=101 |issue= 3 |pages= 284–94 |year= 1998 |pmid= 9439656 |doi=10.1007/s004390050630 |s2cid=38539096 }} *{{cite journal | author=New L |title=Cloning and characterization of RLPK, a novel RSK-related protein kinase |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 2 |pages= 1026–32 |year= 1999 |pmid= 9873047 |doi=10.1074/jbc.274.2.1026 |name-list-style=vanc| author2=Zhao M | author3=Li Y | display-authors=3 | last4=Bassett | first4=WW | last5=Feng | first5=Y | last6=Ludwig | first6=S | last7=Padova | first7=FD | last8=Gram | first8=H | last9=Han | first9=J | doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Chadwick BP, Willard HF |title=A Novel Chromatin Protein, Distantly Related to Histone H2a, Is Largely Excluded from the Inactive X Chromosome |journal=J. Cell Biol. |volume=152 |issue= 2 |pages= 375–84 |year= 2001 |pmid= 11266453 |doi=10.1083/jcb.152.2.375 | pmc=2199617 }} *{{cite journal | author=Strausberg RL |title=Generation and initial analysis of more than 15,000 full-length human and mouse cDNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue= 26 |pages= 16899–903 |year= 2003 |pmid= 12477932 |doi= 10.1073/pnas.242603899 | pmc=139241 |name-list-style=vanc| author2=Feingold EA | author3=Grouse LH | display-authors=3 | last4=Derge | first4=JG | last5=Klausner | first5=RD | last6=Collins | first6=FS | last7=Wagner | first7=L | last8=Shenmen | first8=CM | last9=Schuler | first9=GD |bibcode=2002PNAS...9916899M |doi-access=free }} *{{cite journal |vauthors=Giampuzzi M, Oleggini R, Di Donato A |title=Demonstration of in vitro interaction between tumor suppressor lysyl oxidase and histones H1 and H2: definition of the regions involved |journal=Biochim. Biophys. Acta |volume=1647 |issue= 1–2 |pages= 245–51 |year= 2003 |pmid= 12686141 |doi= 10.1016/s1570-9639(03)00059-1}} *{{cite journal | author=Mungall AJ |title=The DNA sequence and analysis of human chromosome 6 | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-10-23_425_6960/page/805 |journal=Nature |volume=425 |issue= 6960 |pages= 805–11 |year= 2003 |pmid= 14574404 |doi= 10.1038/nature02055 |name-list-style=vanc| author2=Palmer SA | author3=Sims SK | display-authors=3 | last4=Edwards | first4=C. A. | last5=Ashurst | first5=J. L. | last6=Wilming | first6=L. | last7=Jones | first7=M. C. | last8=Horton | first8=R. | last9=Hunt | first9=S. E. |bibcode=2003Natur.425..805M | doi-access=free }} *{{cite journal | author=Vaquero A |title=Human SirT1 interacts with histone H1 and promotes formation of facultative heterochromatin |journal=Mol. Cell |volume=16 |issue= 1 |pages= 93–105 |year= 2004 |pmid= 15469825 |doi= 10.1016/j.molcel.2004.08.031 |name-list-style=vanc| author2=Scher M | author3=Lee D | display-authors=3 | last4=Erdjument-Bromage | first4=Hediye | last5=Tempst | first5=Paul | last6=Reinberg | first6=Danny | doi-access=free}} *{{cite journal | author=Gerhard DS |title=The Status, Quality, and Expansion of the NIH Full-Length cDNA Project: The Mammalian Gene Collection (MGC) |journal=Genome Res. |volume=14 |issue= 10B |pages= 2121–7 |year= 2004 |pmid= 15489334 |doi= 10.1101/gr.2596504 | pmc=528928 |name-list-style=vanc| author2=Wagner L | author3=Feingold EA | display-authors=3 | last4=Shenmen | first4=CM | last5=Grouse | first5=LH | last6=Schuler | first6=G | last7=Klein | first7=SL | last8=Old | first8=S | last9=Rasooly | first9=R }} *{{cite journal | author=Garcia BA |title=Characterization of phosphorylation sites on histone H1 isoforms by tandem mass spectrometry |journal=J. Proteome Res. |volume=3 |issue= 6 |pages= 1219–27 |year= 2005 |pmid= 15595731 |doi= 10.1021/pr0498887 |name-list-style=vanc| author2=Busby SA | author3=Barber CM | display-authors=3 | last4=Shabanowitz | first4=Jeffrey | last5=Allis | first5=C. David | last6=Hunt | first6=Donald F. }} *{{cite journal | author=Andersen JS |title=Nucleolar proteome dynamics | url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-01-06_433_7021/page/76 |journal=Nature |volume=433 |issue= 7021 |pages= 77–83 |year= 2005 |pmid= 15635413 |doi= 10.1038/nature03207 |name-list-style=vanc| author2=Lam YW | author3=Leung AK | display-authors=3 | last4=Ong | first4=Shao-En | last5=Lyon | first5=Carol E. | last6=Lamond | first6=Angus I. | last7=Mann | first7=Matthias |bibcode=2005Natur.433...77A |s2cid=4344740 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== {{PDB Gallery|geneid=3009}} [[Kategorija:Geni na hromosomu 6]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 1uo7lkxrrrh6ejwtkajabwkxsqfjs8c Baktericid 0 497003 3918832 3890115 2026-08-16T15:33:18Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918832 wikitext text/x-wiki [[slika:Bacteriostatic agent and bactericidal agent - en.png|thumb|280px|right|Odnos između bakteropstatskih i bakteriocidnih agenasa]] '''Baktericid''' ili '''bakteriocid''', ponekad skraćeno '''Bcidal''', je supstanca koja ubija [[bakterije]]. Baktericidi su [[dezinficijens]]i, [[antiseptik|antiseptici]] ili [[antibiotik|antibiotici]].<ref>{{cite journal |journal=Clin Microbiol Rev |year=1999 |volume=12 |issue=1 |pages=147–179 |pmc=88911 |title=Antiseptics and Disinfectants: Activity, Action, and Resistance |url=https://archive.org/details/sim_clinical-microbiology-reviews_1999-01_12_1/page/147 |pmid=9880479 | last1 = McDonnell | first1 = G | last2 = Russell | first2 = AD | doi=10.1128/cmr.12.1.147}}</ref> Međutim, površine materijala mogu imati i baktericidna svojstva zasnovana isključivo na njihovoj fizičkoj površinskoj strukturi, kao na primjer biomaterijali poput krila insekata. ==Dezinfekcijska sredstva== Najčešći [[dezinficijens]]i su oni koji se primjenjuju *aktivni [[hlor]] (tj. [[hipohlorit]], [[kloramin]], [[natrij-dihloroizocijanurat|dikloroizocijanurat]] i [[trikloroizocijanurat]], vlažni hlor, [[hlor-dioksid]], itd. .), *aktivni [[kisik]] ([[peroksid]], kao što su [[peracetatna kiselina]], [[kalij-persulfat]], [[natrij-perborat]], [[natrij-perkarbonat]] i [[urea-perhidrat]]), *[[jod]] ([[povidon-jod]], [[Lugolov rastvor]], tinktura joda, jodirani neionski tenzidi), *koncentrovani [[alkohol]]i (uglavnom [[etanol]], [[1-propanol]], koji se nazivaju i [[n-propanol]]i i [[2-propanol]], zvani [[izopropanol]] i njihove mješavine ; dalje se koriste [[2-fenoksietanol]] i 1- i [[2-fenoksipropanol]]), *[[fenol|fenolne supstance]] (kao što je [[fenol]] (takođe nazvan "karbolna kiselina"), [[krezol]] kao što je [[timol]], halogenovani (hlorovani, bromovani) fenoli, kao npr. [[heksaklorofen]], [[triclosan]], [[trihlorofenol]], [[tribromofenol]], [[pentaklorofenol]], njihove [[soli]] i izomeri), *[[kationski surfaktant]]i, kao što su neki [[kvaternarni amonijev kation]] (kao što je [[benzalkonij-hlorid]], [[cetil trimetilamonij-bromid]] ili hlorid, [[didecildimetilamonij-hlorid]], [[cetilpiridinij-hlorid]], [[benzetonij-hlorid]]) i drugi, nekvaternarna jedinjenja, kao što su [[hlorheksidin]], [[glukoprotamin]], [[oktenidin]] dihidroklorid itd.), *jaki [[oksidator]]i, kao što su [[ozon]] i [[permanganat]]ni rastvori; *[[teški metali]] i njihove [[soli]], kao što su [[koloid]]no [[srebro]], [[srebro-nitrat]], [[živa(II) hlorid|živa-hlorid]], soli, [[organoživa|fenil žive]] [ [bakar-sulfat]], [[bakar oksid-hlorid]] itd. Teški metali i njihove soli su najotrovniji i najopasniji baktericidi po okolinu i stoga se njihova upotreba strogo ne preporučuje ili zabranjuje ]* jake [[kiseline]] ([[fosforna kiselina|fosforna]], [[dušična kiselina|dušična]], [[sumporna kiselina|sumporna]], amidosumporna, toluensulfonska kiselina), pH < 1, i *[[alkalije]] ([[natrij]], [[kalij]], [[kalcij-hidroksid]]i), kao što je pH > 13, posebno na povišenoj temperaturi (iznad 60&nbsp;°C), ubija [[bakterije]]. ==Antiseptici== Kao [[antiseptik|antiseptici]] (tj. germicidna sredstva koja se mogu koristiti na ljudskom ili životinjskom tijelu, koži, [[sluznica]]ma, ranama i slično), nekoliko gore navedenih dezinficijensa se može koristiti, pod odgovarajućim uvjetima (uglavnom koncentracija, pH, temperatura i toksičnost za ljude i životinje). Među njima su neke važne *propisno razrijeđeni [[hlor]]ni preparati (npr. [[Dakinov rastvor]], 0,5% otopina natrija ili kalij—hipohlorita, pH prilagođen na pH 7 – 8, ili 0,5 – 1% rastvor natrij-benzensulfohloramida ([[hloramin]] B)), nešto *[[jod]]ni preparati, kao što je [[jodofor|jodopovidon]] u raznim [[galenska formulacija|galenskim pripravcima]] ([[masti]], [[rastvor]]i, flasteri za rane), u prošlosti i [[Lugolov rastvor]], *[[peroksid]] kao što su rastvori perhidrata ureje i pH-[[buferski rastvor|puferovani]] 0,1 – 0,25% rastvori peracetatne kiseline, *[[Alkohol]]i sa ili bez antiseptičkih dodataka, koji se uglavnom koriste za antisepsu kože, *slabe [[organske kiseline]] kao što su [[sorbinska kiselina]], [[benzojeva kiselina]], [[mliječna kiselina]] i [[salicilna kiselina]] * neki [[fenol]]ni spojevi, kao što su [[heksahlorofen]], [[triklosan]] i dibromol, i *kationski surfaktanti, kao što su 0,05 – 0,5% benzalkonij, 0,5 – 4% [[hlorheksidin]], 0,1 – 2% rastvori oktenidina. Ostali općenito nisu primjenjivi kao sigurni antiseptici, bilo zbog njihove [[korozija|korozivne]] ili [[toksičnost|toksične]] prirode. ==Antibiotici== Baktericidni [[antibiotici]] ubijaju [[bakterije]]; [[bakteriostatik|bakteriostatski]] antibiotici usporavaju njihov rast ili reprodukciju. Baktericidni antibiotici koji inhibiraju sintezu ćelijskog zida: [[beta-laktamski antibiotici]] ([[penicilin]] derivati ([[penam]]a), [[cefalosporin]]i ([[cefem]]i), [[monobaktam]] i [[karbapenem]]) i [[vankomicin]]. Baktericidni su i [[daptomicin]], [[fluorokinolon]]i, [[metronidazol]], [[nitrofurantoin]], [[kotrimoksazol]], [[telitromicin]]. [[Aminoglikozidi|Aminoglikozidni antibiotici]] se obično smatraju baktericidnim, iako mogu biti bakteriostatski kod nekih organizama. Od 2004. godine, činilo se da je razlika između baktericidnih i bakteriostatskih agenasa jasna prema osnovnoj/kliničkoj definiciji, ali to se primjenjuje samo pod strogim laboratorijskim uvjetima i važno je razlikovati mikrobiološke i kliničke definicije.<ref>{{cite journal |title=Clinical Relevance of Bacteriostatic versus Bactericidal Mechanisms of Action in the Treatment of Gram-Positive Bacterial Infections |journal=Clin Infect Dis |year=2004 |volume=38 |issue=6 |pages=864–870 |doi=10.1086/381972 |pmid=14999632 | last1 = Pankey | first1 = GA | last2 = Sabath | first2 = LD|doi-access=free}}</ref> Razlika je proizvoljna kada su agensi kategorizirani u kliničkim situacijama. Navodna superiornost baktericidnih agenasa nad bakteriostatskim agensima je od male važnosti za lečenje velike većine infekcija [[gram pozitivna bakterija|gram-pozitivnim bakterijama]], posebno kod pacijenata sa nekomplikovanim infekcijama i nekompromitovanim [[imunološki sistem|imunskim sistemom]]. Bakteriostatski agensi su efikasno korišteni za liječenje za koje se smatra da zahtijevaju baktericidno djelovanje. Nadalje, neke široke klase antibakterijskih agenasa koji se smatraju bakteriostatskim mogu pokazati baktericidno djelovanje protiv nekih bakterija na osnovu ''[[in vitro]]'' određivanja MBC/MIC vrijednosti. U visokim koncentracijama, bakteriostatski agensi su često baktericidni protiv nekih osjetljivih [[organizam]]a. Krajnji vodič za liječenje bilo koje infekcije mora biti klinički ishod. ==Površine== Površine materijala mogu pokazati baktericidna svojstva zbog svoje kristalografske površinske strukture. Negdje sredinom 2000-ih pokazalo se da metalne nanočestice mogu ubiti bakterije. Učinak [[srebrne nanočestice]], naprimjer, ovisi o njihovoj veličini s preferencijalnim promjerom od oko 1-10&nbsp;nm za interakciju s bakterijama.<ref>{{Cite journal |last1=Morones |first1=Jose Ruben |last2=Elechiguerra |first2=Jose Luis |last3=Camacho |first3=Alejandra |last4=Holt |first4=Katherine |last5=Kouri |first5=Juan B |last6=Ramírez |first6=Jose Tapia |last7=Yacaman |first7=Miguel Jose |date=1. 10. 2005 |title=The bactericidal effect of silver nanoparticles |journal=Nanotechnology |language=en |volume=16 |issue=10 |pages=2346–2353 |doi=10.1088/0957-4484/16/10/059 |pmid=20818017 |bibcode=2005Nanot..16.2346R |issn=0957-4484}}</ref> U 2013., utvrđeno je da krila [[cikada]] imaju selektivni anti-gram-negativni baktericidni efekat na osnovu njihove fizičke površinske strukture.<ref>{{Cite journal |last1=Hasan |first1=Jafar |last2=Webb |first2=Hayden K. |last3=Truong |first3=Vi Khanh |last4=Pogodin |first4=Sergey |last5=Baulin |first5=Vladimir A. |last6=Watson |first6=Gregory S. |last7=Watson |first7=Jolanta A. |last8=Crawford |first8=Russell J. |last9=Ivanova |first9=Elena P. |date=oktobar 2013 |title=Selective bactericidal activity of nanopatterned superhydrophobic cicada Psaltoda claripennis wing surfaces |journal=Applied Microbiology and Biotechnology |language=en |volume=97 |issue=20 |pages=9257–9262 |doi=10.1007/s00253-012-4628-5 |pmid=23250225 |s2cid=16568909 |issn=0175-7598}}</ref> Mehanička deformacija manje ili više krutih [[nanostub]]ova pronađenih na krilu oslobađa energiju, udara i ubija bakterije u roku od nekoliko minuta, stoga se naziva mehano-baktericidni efekat.<ref>{{Cite journal |last1=Ivanova |first1=Elena P. |last2=Linklater |first2=Denver P. |last3=Werner |first3=Marco |last4=Baulin |first4=Vladimir A. |last5=Xu |first5=XiuMei |last6=Vrancken |first6=Nandi |last7=Rubanov |first7=Sergey |last8=Hanssen |first8=Eric |last9=Wandiyanto |first9=Jason |last10=Truong |first10=Vi Khanh |last11=Elbourne |first11=Aaron |date=9. 6. 2020 |title=The multi-faceted mechano-bactericidal mechanism of nanostructured surfaces |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=117 |issue=23 |pages=12598–12605 |doi=10.1073/pnas.1916680117 |issn=0027-8424 |pmid=32457154|pmc=7293705 |bibcode=2020PNAS..11712598I }}</ref> U 2020. kombinirana je adsorpcija kationskih polimera i femtosekundno [[laser]]sko strukturiranje površine kako bi stvorili baktericidni učinak protiv bakterija gram-pozitivnih ''[[Staphylococcus aurus]]'' i gram-negativnih ''[[Escherichia coli]]'' na površinama od borosilikatnog stakla, pružajući praktičnu platformu za istraživanje interakcije bakterija-površina.<ref>{{cite journal | last1=Chen |first1=C. |last2=Enrico |first2=A. |display-authors=etal| title = Bactericidal surfaces prepared by femtosecond laser patterning and layer-by-layer polyelectrolyte coating | doi=10.1016/j.jcis.2020.04.107 | journal = Journal of Colloid and Interface Science| volume = 575 | pages = 286–297 | year = 2020 |pmid=32380320 |bibcode=2020JCIS..575..286C | doi-access = free }}</ref> ==Također pogledajte== * [[Lista antibiotika]] * [[Mikrobicid]] *[[Virucid]] == Reference == {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== {{Wiktionary|baktericid}} {{Farmakologija}} {{Authority control}} [[Kategorija:Baktericidi| ]] [[Kategorija:Bakteriologija]] csmwst0omjvoqfhqc7l7e2uzvpgsrlr Cav1.4 0 497101 3918987 3890120 2026-08-17T01:12:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918987 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:Ca<sub>v</sub>1.4}} {{Infokutija gen}} '''Ca<sub>v</sub>1.4''' također poznat kao '''naponski ovisna podjedinica 1F l-tipa [[kalcijski kanal|kalcijskog kanala]]''' ('''CACNA1F'''), je ljudski [[gen]] na p kraku [[hromosom X|hromosoma X]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CACNA1F calcium channel, voltage-dependent, L type, alpha 1F subunit| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=778}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.977 [[aminokiselina]], a [[molekularna masa|molekulska težina]] 220.678 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="entrez"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSESEGGKDT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TPEPSPANGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPGPEWGLCP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GPPAVEGESS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GASGLGTPKR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RNQHSKHKTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVASAQRSPR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALFCLTLANP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRRSCISIVE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WKPFDILILL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TIFANCVALG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VYIPFPEDDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NTANHNLEQV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EYVFLVIFTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETVLKIVAYG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LVLHPSAYIR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NGWNLLDFII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VVVGLFSVLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQGPGRPGDA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PHTGGKPGGF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVKALRAFRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRPLRLVSGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSLHIVLNSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKALVPLLHI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALLVLFVIII</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YAIIGLELFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GRMHKTCYFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSDMEAEEDP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SPCASSGSGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ACTLNQTECR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GRWPGPNGGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TNFDNFFFAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTVFQCVTME</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GWTDVLYWMQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAMGYELPWV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>YFVSLVIFGS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FFVLNLVLGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSGEFSKERE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KAKARGDFQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QREKQQMEED</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRGYLDWITQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AEELDMEDPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADDNLGSMAE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGRAGHRPQL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AELTNRRRGR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LRWFSHSTRS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>THSTSSHASL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PASDTGSMTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TQGDEDEEEG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALASCTRCLN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KIMKTRVCRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRRANRVLRA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RCRRAVKSNA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CYWAVLLLVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LNTLTIASEH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HGQPVWLTQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEYANKVLLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFTVEMLLKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YGLGPSAYVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SFFNRFDCFV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VCGGILETTL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEVGAMQPLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ISVLRCVRLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RIFKVTRHWA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLSNLVASLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSMKSIASLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLLFLFIIIF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLLGMQLFGG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KFNFDQTHTK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RSTFDTFPQA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLTVFQILTG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDWNVVMYDG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IMAYGGPFFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GMLVCIYFII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFICGNYILL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NVFLAIAVDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LASGDAGTAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DKGGEKSNEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLPQENEGLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGVEKEEEEG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ARREGADMEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEEEEEEEEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEEEEGAGGV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELLQEVVPKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KVVPIPEGSA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FFCLSQTNPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKGCHTLIHH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HVFTNLILVF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IILSSVSLAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDPIRAHSFR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NHILGYFDYA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTSIFTVEIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKMTVFGAFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRGSFCRSWF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NMLDLLVVSV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SLISFGIHSS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AISVVKILRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRVLRPLRAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRAKGLKHVV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QCVFVAIRTI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GNIMIVTTLL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QFMFACIGVQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LFKGKFYTCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DEAKHTPQEC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGSFLVYPDG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DVSRPLVRER</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LWVNSDFNFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NVLSAMMALF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVSTFEGWPA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLYKAIDAYA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EDHGPIYNYR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEISVFFIVY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIIIAFFMMN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IFVGFVIITF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RAQGEQEYQN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CELDKNQRQC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VEYALKAQPL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RRYIPKNPHQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YRVWATVNSA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AFEYLMFLLI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LLNTVALAMQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HYEQTAPFNY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMDILNMVFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLFTIEMVLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IIAFKPKHYF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>TDAWNTFDAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IVVGSIVDIA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTEVNNGGHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GESSEDSSRI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SITFFRLFRV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MRLVKLLSKG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGIRTLLWTF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IKSFQALPYV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ALLIAMIFFI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YAVIGMQMFG</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KVALQDGTQI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NRNNNFQTFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAVLLLFRCA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TGEAWQEIML</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ASLPGNRCDP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ESDFGPGEEF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TCGSNFAIAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FISFFMLCAF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIINLFVAVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDNFDYLTRD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>WSILGPHHLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EFKRIWSEYD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGAKGRIKHL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DVVALLRRIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPLGFGKLCP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HRVACKRLVA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MNMPLNSDGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VTFNATLFAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRTSLKIKTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNLEQANQEL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RIVIKKIWKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MKQKLLDEVI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPPDEEEVTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKFYATFLIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYFRKFRRRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EKGLLGNDAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PSTSSALQAG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRSLQDLGPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MRQALTCDTE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEEEEGQEGV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EEEDEKDLET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NKATMVSQPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARRGSGISVS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPVGDRLPDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSFGPSDDDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>GTPTSSQPSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PQAGSNTHRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GSGALIFTIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEGNSQPKGT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KGQNKQDEDE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVPDRLSYLD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EQAGTPPCSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLPPHRAQRY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDGHLVPRRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLPPTPAGRK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PSFTIQCLQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QGSCEDLPIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GTYHRGRNSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PNRAQGSWAT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PPQRGRLLYA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PLLLVEEGAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GEGYLGRSSG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PLRTFTCLHV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PGTHSDPSHG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRGSADSLVE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AVLISEGLGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FARDPRFVAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AKQEIADACR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LTLDEMDNAA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SDLLAQGTSS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LYSDEESILS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RFDEEDLGDE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MACVHAL</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen kodira člana porodice alfa-1 podjedinica; a [[protein]] u kompleksu [[naponski ovisni kalcijski kanal|naponski ovisnog kalcijskog kanala]]. [[Kalcijski kanal]]i posreduju u dotoku iona kalcija u ćeliju nakon polarizaciji membrane i sastoje se od kompleksa podjedinica alfa-1, alfa-2/delta, beta i gama u omjeru 1:1:1:1. Alfa-1 podjedinica ima 24 transmembranska segmenta i formira pore kroz koje ioni prolaze u ćeliju. Postoji više [[izoforma|izoformi]] svakog od proteina u kompleksu, bilo kodiranih različitim genima ili rezultat [[alternativna prerada RNK|alternativne prerade]] [[Transkripcija (genetika)|transkripata]]. Alternativne [[varijante transkripta]] prerade gena opisanih ovdje su uočene, ali nisu detaljno okarakterisane. Pokazalo se da mutacije u ovom genu uzrokuju nepotpuno [[X-vezano kongenitalno stacionarno noćno sljepilo]] tip 2 (CSNB2).<ref name="entrez"/> ==Također pogledajte== * [[Kalcijski kanal]] ==Reference== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal | vauthors=Catterall WA, Perez-Reyes E, Snutch TP, Striessnig J |title=International Union of Pharmacology. XLVIII. Nomenclature and structure-function relationships of voltage-gated calcium channels |journal=Pharmacol. Rev. |volume=57 |issue= 4 |pages= 411–25 |year= 2006 |pmid= 16382099 |doi= 10.1124/pr.57.4.5 |s2cid=10386627 }} *{{cite journal | vauthors=Koenekoop RK, Lopez I, den Hollander AI |title=Genetic testing for retinal dystrophies and dysfunctions: benefits, dilemmas and solutions |journal=Clin. Experiment. Ophthalmol. |volume=35 |issue= 5 |pages= 473–85 |year= 2007 |pmid= 17651254 |doi= 10.1111/j.1442-9071.2007.01534.x |s2cid=37487873 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Tremblay F, Laroche RG, De Becker I |title=The electroretinographic diagnosis of the incomplete form of congenital stationary night blindness |journal=Vision Res. |volume=35 |issue= 16 |pages= 2383–93 |year= 1995 |pmid= 7571473 |doi=10.1016/0042-6989(95)00006-L |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Bergen AA, ten Brink JB, Riemslag F |title=Localization of a novel X-linked congenital stationary night blindness locus: close linkage to the RP3 type retinitis pigmentosa gene region |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=4 |issue= 5 |pages= 931–5 |year= 1995 |pmid= 7633454 |doi=10.1093/hmg/4.5.931 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Hillier LD, Lennon G, Becker M |title=Generation and analysis of 280,000 human expressed sequence tags |journal=Genome Res. |volume=6 |issue= 9 |pages= 807–28 |year= 1997 |pmid= 8889549 |doi=10.1101/gr.6.9.807 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Bergen AA, ten Brink JB, Riemslag F |title=Conclusive evidence for a distinct congenital stationary night blindness locus in Xp21.1 |journal=J. Med. Genet. |volume=33 |issue= 10 |pages= 869–72 |year= 1997 |pmid= 8933343 |doi=10.1136/jmg.33.10.869 | pmc=1050769 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Fisher SE, Ciccodicola A, Tanaka K |title=Sequence-based exon prediction around the synaptophysin locus reveals a gene-rich area containing novel genes in human proximal Xp |journal=Genomics |volume=45 |issue= 2 |pages= 340–7 |year= 1998 |pmid= 9344658 |doi= 10.1006/geno.1997.4941 |display-authors=etal|hdl=11858/00-001M-0000-0012-CBE6-7 |hdl-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Strom TM, Nyakatura G, Apfelstedt-Sylla E |title=An L-type calcium-channel gene mutated in incomplete X-linked congenital stationary night blindness |journal=Nat. Genet. |volume=19 |issue= 3 |pages= 260–3 |year= 1998 |pmid= 9662399 |doi= 10.1038/940 |s2cid=34467174 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Bech-Hansen NT, Naylor MJ, Maybaum TA |title=Loss-of-function mutations in a calcium-channel alpha1-subunit gene in Xp11.23 cause incomplete X-linked congenital stationary night blindness |journal=Nat. Genet. |volume=19 |issue= 3 |pages= 264–7 |year= 1998 |pmid= 9662400 |doi= 10.1038/947 |s2cid=42480901 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Naylor MJ, Rancourt DE, Bech-Hansen NT |title=Isolation and characterization of a calcium channel gene, Cacna1f, the murine orthologue of the gene for incomplete X-linked congenital stationary night blindness |journal=Genomics |volume=66 |issue= 3 |pages= 324–7 |year= 2000 |pmid= 10873387 |doi= 10.1006/geno.2000.6204 }} *{{cite journal | vauthors=Boycott KM, Pearce WG, Bech-Hansen NT |title=Clinical variability among patients with incomplete X-linked congenital stationary night blindness and a founder mutation in CACNA1F | url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-ophthalmology_2000-06_35_4/page/204 |journal=Can. J. Ophthalmol. |volume=35 |issue= 4 |pages= 204–13 |year= 2000 |pmid= 10900517 |doi= 10.1016/s0008-4182(00)80031-9}} *{{cite journal | vauthors=Boycott KM, Maybaum TA, Naylor MJ |title=A summary of 20 CACNA1F mutations identified in 36 families with incomplete X-linked congenital stationary night blindness, and characterization of splice variants | url=https://archive.org/details/human-genetics_2001-02_108_2/page/91 |journal=Hum. Genet. |volume=108 |issue= 2 |pages= 91–7 |year= 2001 |pmid= 11281458 |doi=10.1007/s004390100461 |s2cid=2844173 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Wutz K, Sauer C, Zrenner E |title=Thirty distinct CACNA1F mutations in 33 families with incomplete type of XLCSNB and Cacna1f expression profiling in mouse retina |journal=Eur. J. Hum. Genet. |volume=10 |issue= 8 |pages= 449–56 |year= 2003 |pmid= 12111638 |doi= 10.1038/sj.ejhg.5200828 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | author=Weleber RG |title=Infantile and childhood retinal blindness: a molecular perspective (The Franceschetti Lecture) |journal=Ophthalmic Genet. |volume=23 |issue= 2 |pages= 71–97 |year= 2002 |pmid= 12187427 |doi=10.1076/opge.23.2.71.2214 |s2cid=30741530 }} *{{cite journal | vauthors=Zito I, Allen LE, Patel RJ |title=Mutations in the CACNA1F and NYX genes in British CSNBX families |journal=Hum. Mutat. |volume=21 |issue= 2 |pages= 169 |year= 2003 |pmid= 12552565 |doi= 10.1002/humu.9106 |s2cid=13143864 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Jacobi FK, Hamel CP, Arnaud B |title=A novel CACNA1F mutation in a french family with the incomplete type of X-linked congenital stationary night blindness | url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-ophthalmology_2003-05_135_5/page/733 |journal=Am. J. Ophthalmol. |volume=135 |issue= 5 |pages= 733–6 |year= 2003 |pmid= 12719097 |doi=10.1016/S0002-9394(02)02109-8 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Jalkanen R, Demirci FY, Tyynismaa H |title=A new genetic locus for X linked progressive cone-rod dystrophy | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-medical-genetics_2003-06_40_6/page/n35 |journal=J. Med. Genet. |volume=40 |issue= 6 |pages= 418–23 |year= 2003 |pmid= 12807962 |doi=10.1136/jmg.40.6.418 | pmc=1735490 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Koschak A, Reimer D, Walter D |title=Cav1.4alpha1 subunits can form slowly inactivating dihydropyridine-sensitive L-type Ca2+ channels lacking Ca2+-dependent inactivation |journal=J. Neurosci. |volume=23 |issue= 14 |pages= 6041–9 |year= 2003 |pmid= 12853422 |doi= 10.1523/JNEUROSCI.23-14-06041.2003|pmc=6740341 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Nakamura M, Ito S, Piao CH |title=Retinal and optic disc atrophy associated with a CACNA1F mutation in a Japanese family |journal=Arch. Ophthalmol. |volume=121 |issue= 7 |pages= 1028–33 |year= 2003 |pmid= 12860808 |doi= 10.1001/archopht.121.7.1028 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Kotturi MF, Carlow DA, Lee JC |title=Identification and functional characterization of voltage-dependent calcium channels in T lymphocytes |journal=J. Biol. Chem. |volume=278 |issue= 47 |pages= 46949–60 |year= 2004 |pmid= 12954628 |doi= 10.1074/jbc.M309268200 |display-authors=etal|doi-access=free }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=csnb GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on X-Linked Congenital Stationary Night Blindness] * {{MeshName|CACNA1F+protein,+human}} {{NLM content}} {{ionski kanali|g1}} [[Kategorija:Ljudski geni]] [[Kategorija:Ionski kanali]] [[Kategorija:Geni na hromosomu X]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 3ffo4j5tn7euurdj8g00mm5jt4lby8v NLRP3 0 497616 3918841 3890224 2026-08-16T15:51:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918841 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Porodica proteina NLR sa pirinskim domenom 3''' (NLRP3) (ranije poznata kao NACHT, LRR i PYD domeni koji sadrže protein 3 [NALP3] i kriopirin), jest [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''NLRP3''' sa dugog kraka [[hromosom 1|hromosoma 1]].<ref name="entrez_NLRP3">{{cite web | author = Anon. | date = 2015 | title = Entrez Gene: NLRP3 NLR family, pyrin domain containing 3 [Homo sapiens (human)], Gene ID: 114548 (updated on 13-Nov-2015) | location = Bethesda, MD, USA | publisher = National Center for Biotechnology Information, National Library of Medicine | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=114548 | access-date=13. 11. 2015}}</ref><ref name="pmid10741953">{{cite journal | vauthors = Hoffman HM, Wright FA, Broide DH, Wanderer AA, Kolodner RD | title = Identification of a locus on chromosome 1q44 for familial cold urticaria | journal = American Journal of Human Genetics | volume = 66 | issue = 5 | pages = 1693–8 | date = maj 2000 | pmid = 10741953 | pmc = 1378006 | doi = 10.1086/302874 }}</ref> NLRP3 je eksprimiran pretežno u [[makrofag]]ima i kao komponenta [[inflamasom]]a,<ref>{{cite journal | vauthors = Tao JH, Zhang Y, Li XP | title = P2X7R: a potential key regulator of acute gouty arthritis | journal = Seminars in Arthritis and Rheumatism | volume = 43 | issue = 3 | pages = 376–80 | date = Dec 2013 | pmid = 23786870 | doi = 10.1016/j.semarthrit.2013.04.007 | department = review }}</ref><ref name=LuWu2015>{{cite journal | vauthors = Lu A, Wu H | title = Structural mechanisms of inflammasome assembly | journal = The FEBS Journal | volume = 282 | issue = 3 | pages = 435–44 | date = Feb 2015 | pmid = 25354325 | doi = 10.1111/febs.13133 | department = review | pmc=6400279}}</ref>{{rp|436}} otkriva produkte oštećenih ćelija kao što su vanćelijski [[adenozin-trifosfat|ATP]] i kristali [[mokraćna kiselina|mokraćne kiseline]]. Aktivirani NLRP3 zauzvrat pokreće [[imunski odgovor]]. Mutacije u genu NLRP3 povezane su s brojnim organskim specifičnim [[autosomno nasljeđivanje|autoimunim bolestima]]. == Nomenklatura == NACHT, LRR i PYD su akronimi za: * [[NACHT-domen|NACHT]] – <u>NA</u>IP (neuronska [[apoptoza]] [[inhibitor proteina]]), <u>C</u>2TA [aktivator transkripcije klase 2, od [[MHC]], <u>H</u>ET-E ([[Podospora anserina|eterokarionska inkompatibilnost]]) i <u>T</u>P1 (protein 1 povezan s [[telomeraza|telomerazom]]) * [[ponavljanje bogato leucinom|LRR]] – "<u>l</u>eucin-<u>r</u>sko <u>p</u>onavljanje"<ref>{{cite journal | vauthors = Koonin EV, Aravind L | title = The NACHT family - a new group of predicted NTPases implicated in apoptosis and MHC transcription activation | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biochemical-sciences_2000-05_25_5/page/n22 | journal = Trends in Biochemical Sciences | volume = 25 | issue = 5 | pages = 223–4 | date = maj 2000 | pmid = 10782090 | doi = 10.1016/S0968-0004(00)01577-2 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Pueyo I, Jiménez JR, Hernández J, Brugarolas A, García-Morán M, García-Muñiz JL, Arroyo F | title = Carcinoid syndrome treated by hepatic embolization | url = https://archive.org/details/sim_ajr-american-journal-of-roentgenology_1978-09_131_3/page/511 | journal = AJR. American Journal of Roentgenology | volume = 131 | issue = 3 | pages = 511–3 | date = Sep 1978 | pmid = 99001 | doi = 10.2214/ajr.131.3.511 | doi-access = free }}</ref> i sinonim je za NLR, za '' ili ''<u>n</u>ukleotid-vezujući domen, bogat <u>l</u>eucinskim<u>r</u>ponavljanjem"<ref name="Jha">{{cite journal | vauthors = Jha S, Ting JP | title = Inflammasome-associated nucleotide-binding domain, leucine-rich repeat proteins and inflammatory diseases | journal = Journal of Immunology | volume = 183 | issue = 12 | pages = 7623–9 | date = Dec 2009 | pmid = 20007570 | pmc = 3666034| doi = 10.4049/jimmunol.0902425 }}</ref> * [[Pirinski domen|PYD]] – "<u>P</u>YRIN <u>d</u>omen" prama ''pirinski'' proteini<ref>{{cite journal | vauthors = Bertin J, DiStefano PS | title = The PYRIN domain: a novel motif found in apoptosis and inflammation proteins | journal = Cell Death and Differentiation | volume = 7 | issue = 12 | pages = 1273–4 | date = Dec 2000 | pmid = 11270363 | doi = 10.1038/sj.cdd.4400774 | department = review | doi-access = free }}</ref> Naziv gena ''NLRP3'' skraćeno je od porodica "NLR, pirinski domen koji sadrži 3", gdje se NLR odnosi na "domen koji veže nukleotide, ponavljanje bogato leucinom."<ref name="Jha"/> Protein 3 koji sadrži NACHT, LRR i PYD domene se također naziva: * hladnoćom izazvan autoupalni sindrom 1 (CIAS1), *gusjnecoliki receptor 1.1 (CLR1.1), i * protein 1 sličan APAF1 (PYPAF1) koji sadrži PYRIN.<ref>{{uniprot|Q96P20}}</ref> ==Struktura== Ovaj gen kodira protein sličan pirinu koji sadrži [[pirin]]ski domen, domenu nukleotidnog vezujućeg mjesta (NBS) i motiv [[leucinom bogato ponavljanje]] (LRR). Ovaj protein stupa u interakciju s pirinskim domenom (PYD) proteina nalik na tačkice povezanog s apoptozom koji sadrži CARD (ASC). Pokazalo se da su proteini koji sadrže [[CARD|kaspaza-regrutirani domen]], CARD, uključeni u upalu i [[imunološki odgovor]].<ref name="entrez_NLRP3"/> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 1.036 [[aminokiselina]], a [[Jedinica atomske mase|molekulska težina]] 118.173 [[dalton (jedinica)|Da]]. {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKMASTRCKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ARYLEDLEDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLKKFKMHLE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DYPPQKGCIP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPRGQTEKAD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HVDLATLMID</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FNGEEKAWAM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVWIFAAINR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDLYEKAKRD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EPKWGSDNAR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VSNPTVICQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DSIEEEWMGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LEYLSRISIC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KMKKDYRKKY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RKYVRSRFQC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>IEDRNARLGE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVSLNKRYTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRLIKEHRSQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QEREQELLAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKTKTCESPV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SPIKMELLFD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDDEHSEPVH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>TVVFQGAAGI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKTILARKMM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LDWASGTLYQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>DRFDYLFYIH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CREVSLVTQR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLGDLIMSCC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PDPNPPIHKI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VRKPSRILFL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MDGFDELQGA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDEHIGPLCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DWQKAERGDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLSSLIRKKL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPEASLLITT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>RPVALEKLQH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLDHPRHVEI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGFSEAKRKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YFFKYFSDEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QARAAFSLIQ</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>ENEVLFTMCF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IPLVCWIVCT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLKQQMESGK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLAQTSKTTT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AVYVFFLSSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LQPRGGSQEH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLCAHLWGLC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLAADGIWNQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KILFEESDLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHGLQKADVS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>AFLRMNLFQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVDCEKFYSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>IHMTFQEFFA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>AMYYLLEEEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EGRTNVPGSR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LKLPSRDVTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLENYGKFEK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GYLIFVVRFL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGLVNQERTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YLEKKLSCKI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SQQIRLELLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WIEVKAKAKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQIQPSQLEL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FYCLYEMQEE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DFVQRAMDYF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PKIEINLSTR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MDHMVSSFCI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ENCHRVESLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGFLHNMPKE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEEEEKEGRH</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LDMVQCVLPS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSHAACSHGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VNSHLTSSFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RGLFSVLSTS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QSLTELDLSD</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NSLGDPGMRV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LCETLQHPGC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NIRRLWLGRC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLSHECCFDI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLVLSSNQKL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VELDLSDNAL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GDFGIRLLCV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLKHLLCNLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KLWLVSCCLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SACCQDLASV</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LSTSHSLTRL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>YVGENALGDS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GVAILCEKAK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NPQCNLQKLG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LVNSGLTSVC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CSALSSVLST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NQNLTHLYLR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNTLGDKGIK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLCEGLLHPD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CKLQVLELDN</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CNLTSHCCWD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSTLLTSSQS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LRKLSLGNND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGDLGVMMFC</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVLKQQSCLL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QNLGLSEMYF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NYETKSALET</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LQEEKPELTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFEPSW</td></tr> </table> == Funkcija == NLRP3 je komponenta [[urođeni imunski sistem|urođenog imunskog sistema]] koja funkcionira kao [[receptori za prepoznavanje uzoraka|receptor za prepoznavanje uzoraka]] (PRR) koji prepoznaje [[PAMP|molekulskii uzorak povezan s patogenom]] (PAMP).<ref name ="Martinon_2008"/> NLRP3 pripada [[NOD-liki receptor|NOD-olikim receptorima]] (NLR) potporodice NR-ova i NLRP3 zajedno sa adapterskim ASC proteinom [[PYCARD]] formira [[kaspaza-1]] aktivirajući kompleks poznat kao NLRP3 [[inflamasom]]. NLRP3 u odsustvu aktivirajućeg signala održava se u neaktivnom stanju u kompleksu sa [[HSP90]] i [[SUGT1|SGT1]] u [[citoplazma|citoplazmi]]. NLRP3 inflamasom detektuje signale opasnosti kao što su kristalna [[mokraćna kiselina]] i vanćelijski [[adenozin-trifosfat|ATP]] koje oslobađaju oštećene ćelije. Ovi signali oslobađaju HSP90 i SGT1 iz i regrutuju ASC protein i kaspazu-1 u inflamasomski kompleks. [[Kaspaza]]-1 unutar aktiviranog kompleksa inflamasoma NLRP3 zauzvrat aktivira upalni [[citokin]], [[IL-1β]].<ref name="Martinon_2008">{{cite journal | vauthors = Martinon F | title = Detection of immune danger signals by NALP3 | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 83 | issue = 3 | pages = 507–11 | date = Mar 2008 | pmid = 17982111 | doi = 10.1189/jlb.0607362 | department = review | doi-access = free }}</ref> Čini se da se inflamasom NLRP3 aktivira promjenama unutarćelijskog [[kalij]]a uzrokovanim izbacivanjem kalija iz [[mehanosenzitivni ionski kanal|mehanosenzitivnih ionskih kanala]] koji se nalaze u [[ćelijska membrana|ćelijskoj membrani]].<ref>{{cite journal | vauthors = Hari A, Zhang Y, Tu Z, Detampel P, Stenner M, Ganguly A, Shi Y | title = Activation of NLRP3 inflammasome by crystalline structures via cell surface contact | journal = Scientific Reports | volume = 4 | year = 2014 | pmid = 25445147 | doi = 10.1038/srep07281 | pages=7281 | pmc=4250918| bibcode = 2014NatSR...4E7281H }}</ref> Čini se da je NLRP3 također reguliran [[reaktivne vrste kisika|reaktivnim vrstama kisika]] (ROS), iako precizni mehanizmi takve regulacije nisu utvrđeni.<ref>{{cite journal | vauthors = Haneklaus M, O'Neill LA, Coll RC | title = Modulatory mechanisms controlling the NLRP3 inflammasome in inflammation: recent developments | journal = Current Opinion in Immunology | volume = 25 | issue = 1 | pages = 40–45 | date = Feb 2013 | pmid = 23305783 | doi = 10.1016/j.coi.2012.12.004 | department = review | hdl = 2262/72554 | hdl-access = free }}</ref> Predlaže se da NLRP3 pruža zaštitu od [[infekcija]] ''[[Streptococcus pneumoniae]]'', aktiviranjem [[STAT6]] i [[SPDEF]].<ref name="FangUchiyama2019">{{cite journal | vauthors = Fang R, Uchiyama R, Sakai S, Hara H, Tsutsui H, Suda T, Mitsuyama M, Kawamura I, Tsuchiya K | display-authors = 6 | title = ASC and NLRP3 maintain innate immune homeostasis in the airway through an inflammasome-independent mechanism | journal = Mucosal Immunology | volume = 12 | issue = 5 | pages = 1092–1103 | date = septembar 2019 | pmid = 31278375 | doi = 10.1038/s41385-019-0181-1 | doi-access = free }}</ref> == Klinički značaj == Mutacije u genu NLRP3 povezane su sa spektrom dominantno naslijeđenih [[autoupalna bolest|autoupalnih bolesti]] zvanih [[periodični sindrom povezan s kriopirinom]] (CAPS). Ovo uključuje [[porodični autoupalni sindrom prehlade]] (FCAS), [[Muckle-Wellsov sindrom]] (MWS), hronični dojenački neurološki kožni i zglobni ([[CINCA]]) sindrom, [[novorođenačka multisistemska upalna bolest]] (NOMID) i ''[[keratoendotheliitis fugax hereditaria]]''.<ref name="entrez_NLRP3"/><ref name="kerfugen">{{cite journal | vauthors = Turunen JA, Wedenoja J, Repo P, Järvinen RS, Jäntti JE, Mörtenhumer S, Riikonen AS, Lehesjoki AE, Majander A, Kivelä TT | title = Keratoendotheliitis Fugax Hereditaria: A Novel Cryopyrin-Associated Periodic Syndrome Caused by a Mutation in the Nucleotide-Binding Domain, Leucine-Rich Repeat Family, Pyrin Domain-Containing 3 (NLRP3) Gene | journal = American Journal of Ophthalmology | volume = 184 | pages = 41–50| date = Jan 2018 | pmid = 29366613 | doi = 10.1016/j.ajo.2018.01.017 | doi-access = free }}</ref> Defekti ovog gena su također povezani sa [[porodična mediteranska groznica|porodičnom mediteranskom groznicom]].<ref name="pmid18172447">{{cite journal | vauthors = Church LD, Cook GP, McDermott MF | title = Primer: inflammasomes and interleukin 1beta in inflammatory disorders | journal = Nature Clinical Practice Rheumatology | volume = 4 | issue = 1 | pages = 34–42 | date = Jan 2008 | pmid = 18172447 | doi = 10.1038/ncprheum0681 | s2cid = 19986204 | department = review }}</ref> Osim toga, inflamasom NLRP3 ima ulogu u [[patogeneza|patogenezi]] [[giht]]a,ref name="Martinon_2008"/> hemorrhagic stroke<ref name="pmid32423330">{{cite journal | vauthors = Ren H, Han R, Chen X, Liu X, Wan J, Wang L, Yang X, Wang J | title = Potential therapeutic targets for intracerebral hemorrhage-associated inflammation: An update | journal = J Cereb Blood Flow Metab | date = maj 2020 | volume = 40 | issue = 9 | pages = 1752–1768 | pmid = 32423330 | doi = 10.1177/0271678X20923551 | pmc = 7446569 }}</ref> i [[neuroinflamacija]]ma koje se javljaju kod [[proteopatija|bolesti pogrešno savijanja proteina]], kao što su [[Alzheimerova bolest|Alzheimerova]], [[Parkinsonova bolest|Parkinsonova]] i [[prionska bolest]].<ref name="pmid19935768">{{cite journal | vauthors = Liu-Bryan R | title = Intracellular innate immunity in gouty arthritis: role of NALP3 inflammasome | journal = Immunology and Cell Biology | volume = 88 | issue = 1 | pages = 20–3 | date = Jan 2010 | pmid = 19935768 | pmc = 4337950 | doi = 10.1038/icb.2009.93 | department = review }}</ref><ref name="pmid23254930">{{cite journal | vauthors = Heneka MT, Kummer MP, Stutz A, Delekate A, Schwartz S, Vieira-Saecker A, Griep A, Axt D, Remus A, Tzeng TC, Gelpi E, Halle A, Korte M, Latz E, Golenbock DT | title = NLRP3 is activated in Alzheimer's disease and contributes to pathology in APP/PS1 mice | journal = Nature | volume = 493 | issue = 7434 | pages = 674–8 | date = Jan 2013 | pmid = 23254930 | pmc = 3812809 | doi = 10.1038/nature11729 | bibcode = 2013Natur.493..674H }}</ref><ref name="pmid26037399">{{cite journal | vauthors = Shi F, Kouadir M, Yang Y | title = NALP3 inflammasome activation in protein misfolding diseases | journal = Life Sciences | volume = 135 | pages = 9–14 | date = Aug 2015 | pmid = 26037399 | doi = 10.1016/j.lfs.2015.05.011 | department = review }}</ref> Pokazalo se da se poboljšanje kod mišjih modela mnogih bolesti javlja delecijom inflamasoma NLRP3, uključujući [[giht]], [[Dijabetes melitus tip 2|dijabetes tipa 2]], [[multipla skleroza|multiplu sklerozu]], [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovu bolest]] i [[ateroskleroza|aterosklerozu]].<ref name="pmid25742454">{{cite journal | author3-link=Eran Elinav | vauthors=Levy M, Thaiss CA, Elinav E | title=Taming the inflammasome | journal=Nature Medicine | volume=21 | issue=3 | pages=213–215 | year=2015 | url=https://www.weizmann.ac.il/immunology/elinav/sites/immunology.elinav/files/nm_newsviews_2015.pdf | doi=10.1038/nm.3808 | pmid=25742454 | s2cid=6659540 | access-date=23. 3. 2023 | archive-date=27. 11. 2021 | archive-url=https://web.archive.org/web/20211127135038/https://www.weizmann.ac.il/immunology/elinav/sites/immunology.elinav/files/nm_newsviews_2015.pdf | url-status=dead }}</ref> Pokazalo se da spoj [[beta-hidroksibutirna kiselina|β-hidroksibutirat]] blokira aktivaciju NLRP3 i stoga može biti od koristi za mnoge od ovih bolesti.<ref name="pmid25686106">{{cite journal | vauthors=Youm YH, Nguyen KY, Grant RW, Goldberg EL, Bodogai M, Kim D, D'Agostino D, Planavsky N, Lupfer C, Kanneganti TD, Kang S, Horvath TL, Fahmy TM, Crawford PA, Biragyn A, Alnemri E, Dixit VD | title=The ketone metabolite β-hydroxybutyrate blocks NLRP3 inflammasome-mediated inflammatory disease | journal= Nature Medicine | volume=21 | issue=3 | pages=263–269 | year=2015 | doi= 10.1038/nm.3804| pmid = 25686106 | pmc=4352123 }}</ref> Deregulacija NLRP3 je povezana sa [[karcinogeneza|karcinogenezom]]. Naprimjer, sve komponente inflamasoma NLRP3 su smanjene ili potpuno izgubljene u ljudskom [[hepatoćelijski karcinom|hepatoćelijskom karcinomu]].<ref name=" pmid = 24166187">{{cite journal | vauthors = Wei Q, Mu K, Li T, Zhang Y, Yang Z, Jia X, Zhao W, Huai W, Guo P, Han L | title = Deregulation of the NLRP3 inflammasome in hepatic parenchymal cells during liver cancer progression | journal = Laboratory Investigation | volume = 94 | issue = 1 | pages = 52–62 | date = Jan 2014 | pmid = 24166187 | doi = 10.1038/labinvest.2013.126 | doi-access = free }}</ref> {{clear}} == Inhibicija == Inflamasom NLRP3 privukao je pažnju kao potencijalna meta lijeka za niz bolesti koje su potpomognute upalom. Diarilsulfonilurea MCC-950 je identificiran kao moćan i selektivan inhibitor NLRP3.<ref name="pmid25686105">{{cite journal | vauthors = Coll RC, Robertson AA, Chae JJ, Higgins SC, Muñoz-Planillo R, Inserra MC, Vetter I, Dungan LS, Monks BG, Stutz A, Croker DE, Butler MS, Haneklaus M, Sutton CE, Núñez G, Latz E, Kastner DL, Mills KH, Masters SL, Schroder K, Cooper MA, O'Neill LA | display-authors = 6 | title = A small-molecule inhibitor of the NLRP3 inflammasome for the treatment of inflammatory diseases | journal = Nature Medicine | volume = 21 | issue = 3 | pages = 248–55 | date = mart 2015 | pmid = 25686105 | pmc = 4392179 | doi = 10.1038/nm.3806 }}</ref> Nodthera i Inflazome, ušli su u fazu I kliničkih ispitivanja sa NLRP3 inhibitorima. Drugi antagonist NLRP3 je Dapansutril (OLT1177). Ovaj spoj molekule β-sulfonil nitrila razvilo je Olactec Therapeutics i selektivni je inhibitor NLRP3. Dapansutril, korišten u kliničkim ispitivanjima kao lijek za zatajenje srca, osteoartritis i [[giht]]ni [[artritis]].<ref>{{Cite web|last=Alzheimer's Drug Discovery Foundation.|first=Dapansutrile.|title=Dapansutrile|url=https://www.alzdiscovery.org/uploads/cognitive_vitality_media/Dapansutrile-Cognitive-Vitality-For-Researchers.pdf}}</ref> == Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi== * {{PDBe-KB2|Q96P20|NACHT, LRR and PYD domains-containing protein 3}} {{NOD-oliki receptori}} {{DEFAULTSORT:Nalp3}} [[Kategorija:Proteini LRR]] [[Kategorija:NOD-oliki receptori]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 1]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] o0i2r5ligy7rl9p05q64aabf0bkrd97 Kaspaza-10 0 497741 3918703 3906939 2026-08-16T12:28:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918703 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Kaspaza-10''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CASP10''' sa [[hromosom 2|hromosoma 2]].<ref name="pmid8755496">{{cite journal | vauthors = Fernandes-Alnemri T, Armstrong RC, Krebs J, Srinivasula SM, Wang L, Bullrich F, Fritz LC, Trapani JA, Tomaselli KJ, Litwack G, Alnemri ES | title = In vitro activation of CPP32 and Mch3 by Mch4, a novel human apoptotic cysteine protease containing two FADD-like domains | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 93 | issue = 15 | pages = 7464–9 |date=oktobar 1996 | pmid = 8755496 | pmc = 38767 | doi =10.1073/pnas.93.15.7464 | bibcode = 1996PNAS...93.7464F | doi-access = free }}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 521 [[aminokiselina]], a [[jedinica atomske mase|molekulska težina]] 58.951 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name="pmid8755496"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MKSQGQHWYS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSDKNCKVSF</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>REKLLIIDSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGVQDVENLK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FLCIGLVPNK</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>KLEKSSSASD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VFEHLLAEDL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LSEEDPFFLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELLYIIRQKK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLQHLNCTKE</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>EVERLLPTRQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RVSLFRNLLY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ELSEGIDSEN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKDMIFLLKD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLPKTEMTSL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>SFLAFLEKQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KIDEDNLTCL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EDLCKTVVPK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LLRNIEKYKR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKAIQIVTPP</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>VDKEAESYQG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EEELVSQTDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KTFLEALPQE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SWQNKHAGSN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GNRATNGAPS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LVSRGMQGAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ANTLNSETST</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KRAAVYRMNR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHRGLCVIVN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>NHSFTSLKDR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>QGTHKDAEIL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SHVFQWLGFT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VHIHNNVTKV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EMEMVLQKQK</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>CNPAHADGDC</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>FVFCILTHGR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FGAVYSSDEA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LIPIREIMSH</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FTALQCPRLA</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EKPKLFFIQA</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>CQGEEIQPSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SIEADALNPE</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QAPTSLQDSI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PAEADFLLGL</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ATVPGYVSFR</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HVEEGSWYIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SLCNHLKKLV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PRMLKFLEKT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MEIRGRKRTV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>WGAKQISATS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LPTAISAQTP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RPPMRRWSSV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>S</td></tr> </table> ==Funkcija== Ovaj gen kodira protein koji je član porodice cistein-asparaginskokiselinskih kaspaza. Sekvencna aktivacija kaspaza ima centralnu ulogu u fazi izvršenja apoptoze ćelije. Kaspaze postoje kao neaktivni proenzimi koji se podvrgavaju proteolitskoj obradi na konzerviranim asparaginskim ostacima kako bi se proizvele dvije podjedinice, velika i mala, koje se dimeriziraju i formiraju aktivni [[enzim]]. Ovaj protein cijepa i aktivira kaspaze 3 i 7, a sam protein se obrađuje kaspazom 8. Mutacije ovog gena su povezane sa defektima apoptoze koji se vide kod autoimunskog limfoproliferativnog sindroma tipa II. Za ovaj gen su opisane tri alternativno prerađene [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: CASP10 caspase 10, apoptosis-related cysteine peptidase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=843}}</ref> ==Interakcije== Pokazalo se da kaspaza 10 ima [[interakcija protein-protein|interakcije]] sa [[FADD]],<ref name=pmid15659383>{{cite journal |last=Gajate |first=Consuelo |author2=Mollinedo Faustino |date=mart 2005 |title=Cytoskeleton-mediated death receptor and ligand concentration in lipid rafts forms apoptosis-promoting clusters in cancer chemotherapy |journal=J. Biol. Chem. |volume=280 |issue=12 |pages=11641–7 |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 15659383 |doi = 10.1074/jbc.M411781200 |doi-access=free }}</ref><ref name=pmid9045686>{{cite journal |last=Vincenz |first=C |author2=Dixit V M |date=mart 1997 |title=Fas-associated death domain protein interleukin-1beta-converting enzyme 2 (FLICE2), an ICE/Ced-3 homologue, is proximally involved in CD95- and p55-mediated death signaling |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-03-07_272_10/page/6578 |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue=10 |pages=6578–83 |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 9045686 | doi = 10.1074/jbc.272.10.6578 |doi-access=free }}</ref><ref name=pmid9228018>{{cite journal |vauthors=Srinivasula SM, Ahmad M, Ottilie S, Bullrich F, Banks S, Wang Y, Fernandes-Alnemri T, Croce CM, Litwack G, Tomaselli KJ, Armstrong RC, Alnemri ES |date=juli 1997 |title=FLAME-1, a novel FADD-like anti-apoptotic molecule that regulates Fas/TNFR1-induced apoptosis |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-07-25_272_30/page/18542 |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue=30 |pages=18542–5 |location = UNITED STATES| issn = 0021-9258| pmid = 9228018 | doi = 10.1074/jbc.272.30.18542 |doi-access=free }}</ref><ref name=pmid11717445>{{cite journal |last=Wang |first=J |author2=Chun H J|author3=Wong W|author4=Spencer D M|author5=Lenardo M J |date=novembar 2001 |title=Caspase-10 is an initiator caspase in death receptor signaling |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=24 |pages=13884–8 |location = United States| issn = 0027-8424| pmid = 11717445 |doi = 10.1073/pnas.241358198 | bibcode =2001PNAS...9813884W | pmc = 61136 |doi-access=free }}</ref> [[CFLAR]],<ref name=pmid9228018/><ref name=pmid12887920>{{cite journal |last=Micheau |first=Olivier |author2=Tschopp Jürg |date=juli 2003 |title=Induction of TNF receptor I-mediated apoptosis via two sequential signaling complexes |journal=Cell |volume=114 |issue=2 |pages=181–90 |location = United States| issn = 0092-8674| pmid = 12887920 | doi = 10.1016/S0092-8674(03)00521-X |doi-access=free }}</ref><ref name=pmid9289491>{{cite journal |last=Goltsev |first=Y V |author2=Kovalenko A V|author3=Arnold E|author4=Varfolomeev E E|author5=Brodianskii V M|author6=Wallach D |date=august 1997 |title=CASH, a novel caspase homologue with death effector domains |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue=32 |pages=19641–4 |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 9289491 | doi = 10.1074/jbc.272.32.19641 |doi-access=free }}</ref> [[kaspaza-8]],<ref name=pmid15659383/><ref name=pmid12887920/><ref name=pmid11832478>{{cite journal |last=Guo |first=Yin |author2=Srinivasula Srinivasa M |author3=Druilhe Anne |author4=Fernandes-Alnemri Teresa |author5=Alnemri Emad S |date=april 2002 |title=Caspase-2 induces apoptosis by releasing proapoptotic proteins from mitochondria |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2002-04-19_277_16/page/13430 |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue=16 |pages=13430–7 |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 11832478 |doi = 10.1074/jbc.M108029200 |doi-access=free }}</ref><ref name=pmid8962078>{{cite journal |last=Srinivasula |first=S M |author2=Ahmad M|author3=Fernandes-Alnemri T|author4=Litwack G|author5=Alnemri E S |date=decembar 1996 |title=Molecular ordering of the Fas-apoptotic pathway: The Fas/APO-1 protease Mch5 is a CrmA-inhibitable protease that activates multiple Ced-3/ICE-like cysteine proteases |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=93 |issue=25 |pages=14486–91 |location = United States| issn = 0027-8424| pmid = 8962078 | bibcode =1996PNAS...9314486S | doi = 10.1073/pnas.93.25.14486 | pmc = 26159 |doi-access=free }}</ref> [[Fas receptor]]om,<ref name=pmid15659383/><ref name=pmid9045686/><ref name=pmid9325248>{{cite journal |last=MacFarlane |first=M |author2=Ahmad M|author3=Srinivasula S M|author4=Fernandes-Alnemri T|author5=Cohen G M|author6=Alnemri E S |date=oktobar 1997 |title=Identification and molecular cloning of two novel receptors for the cytotoxic ligand TRAIL |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-10-10_272_41/page/25416 |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue=41 |pages=25417–20 |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 9325248 | doi = 10.1074/jbc.272.41.25417 |doi-access=free }}</ref> [[RYBP]],<ref name=pmid11395500>{{cite journal |last=Zheng |first=L |author2=Schickling O|author3=Peter M E|author4=Lenardo M J |date=august 2001 |title=The death effector domain-associated factor plays distinct regulatory roles in the nucleus and cytoplasm |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2001-08-24_276_34/page/31945 |journal=J. Biol. Chem. |volume=276 |issue=34 |pages=31945–52 |location = United States| issn = 0021-9258| pmid = 11395500 |doi = 10.1074/jbc.M102799200 |doi-access=free }}</ref> [[TNFRSF1A]]<ref name=pmid15659383/><ref name=pmid9045686/> i [[TNFRSF10B]].<ref name=pmid15659383/><ref name=pmid9325248/> ==Također pogledajte== * [[Mapa proteolize]] * [[Kaspaza]] ==Referenc== {{refspisak}} ==Dopunska literatura== {{refbegin |33em}} *{{cite journal | author=Cohen GM |title=Caspases: the executioners of apoptosis |journal=Biochem. J. |volume=326 |issue= Pt 1|pages= 1–16 |year= 1997 |pmid= 9337844 |doi= 10.1042/bj3260001| pmc=1218630 }} *{{cite journal | vauthors=Clements GB, Klein G, Povey S |title=Production by EBV infection of an EBNA-positive subline from an EBNA-negative human lymphoma cell line without detectable EBV DNA |journal=Int. J. Cancer |volume=16 |issue= 1 |pages= 125–33 |year= 1975 |pmid= 170210 |doi=10.1002/ijc.2910160114 |s2cid=30408863 }} *{{cite journal | vauthors=Baumann K, de Rouffignac C, Roinel N |title=Renal phosphate transport: inhomogeneity of local proximal transport rates and sodium dependence |journal=Pflügers Arch. |volume=356 |issue= 4 |pages= 287–98 |year= 1975 |pmid= 1171445 |doi=10.1007/BF00580003 |s2cid=259484 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=DuBridge RB, Tang P, Hsia HC |title=Analysis of mutation in human cells by using an Epstein-Barr virus shuttle system |journal=Mol. Cell. Biol. |volume=7 |issue= 1 |pages= 379–87 |year= 1987 |pmid= 3031469 |doi= 10.1128/mcb.7.1.379| pmc=365079 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Maruyama K, Sugano S |title=Oligo-capping: a simple method to replace the cap structure of eukaryotic mRNAs with oligoribonucleotides | url=https://archive.org/details/sim_gene_1994-01-28_138_1-2/page/171 |journal=Gene |volume=138 |issue= 1–2 |pages= 171–4 |year= 1994 |pmid= 8125298 |doi=10.1016/0378-1119(94)90802-8 }} *{{cite journal | vauthors=Fernandes-Alnemri T, Takahashi A, Armstrong R |title=Mch3, a novel human apoptotic cysteine protease highly related to CPP32 |journal=Cancer Res. |volume=55 |issue= 24 |pages= 6045–52 |year= 1996 |pmid= 8521391 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Srinivasula SM, Ahmad M, Fernandes-Alnemri T |title=Molecular ordering of the Fas-apoptotic pathway: The Fas/APO-1 protease Mch5 is a CrmA-inhibitable protease that activates multiple Ced-3/ICE-like cysteine proteases |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=93 |issue= 25 |pages= 14486–91 |year= 1997 |pmid= 8962078 |doi=10.1073/pnas.93.25.14486 | pmc=26159 |display-authors=etal|bibcode=1996PNAS...9314486S|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Vincenz C, Dixit VM |title=Fas-associated death domain protein interleukin-1beta-converting enzyme 2 (FLICE2), an ICE/Ced-3 homologue, is proximally involved in CD95- and p55-mediated death signaling | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-03-07_272_10/page/6578 |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 10 |pages= 6578–83 |year= 1997 |pmid= 9045686 |doi=10.1074/jbc.272.10.6578 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Bourquin JP, Stagljar I, Meier P |title=A serine/arginine-rich nuclear matrix cyclophilin interacts with the C-terminal domain of RNA polymerase II |journal=Nucleic Acids Res. |volume=25 |issue= 11 |pages= 2055–61 |year= 1997 |pmid= 9153302 |doi=10.1093/nar/25.11.2055 | pmc=146702 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Shu HB, Halpin DR, Goeddel DV |title=Casper is a FADD- and caspase-related inducer of apoptosis |journal=Immunity |volume=6 |issue= 6 |pages= 751–63 |year= 1997 |pmid= 9208847 |doi=10.1016/S1074-7613(00)80450-1 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Srinivasula SM, Ahmad M, Ottilie S |title=FLAME-1, a novel FADD-like anti-apoptotic molecule that regulates Fas/TNFR1-induced apoptosis |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 30 |pages= 18542–5 |year= 1997 |pmid= 9228018 |doi=10.1074/jbc.272.30.18542 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Goltsev YV, Kovalenko AV, Arnold E |title=CASH, a novel caspase homologue with death effector domains |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 32 |pages= 19641–4 |year= 1997 |pmid= 9289491 |doi=10.1074/jbc.272.32.19641 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=MacFarlane M, Ahmad M, Srinivasula SM |title=Identification and molecular cloning of two novel receptors for the cytotoxic ligand TRAIL | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1997-10-10_272_41/page/25417 |journal=J. Biol. Chem. |volume=272 |issue= 41 |pages= 25417–20 |year= 1997 |pmid= 9325248 |doi=10.1074/jbc.272.41.25417 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Suzuki Y, Yoshitomo-Nakagawa K, Maruyama K |title=Construction and characterization of a full length-enriched and a 5'-end-enriched cDNA library | url=https://archive.org/details/sim_gene_1997-10-24_200_1-2/page/149 |journal=Gene |volume=200 |issue= 1–2 |pages= 149–56 |year= 1997 |pmid= 9373149 |doi=10.1016/S0378-1119(97)00411-3 |display-authors=etal}} *{{cite journal | vauthors=Hu S, Snipas SJ, Vincenz C |title=Caspase-14 is a novel developmentally regulated protease | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1998-11-06_273_45/page/29648 |journal=J. Biol. Chem. |volume=273 |issue= 45 |pages= 29648–53 |year= 1998 |pmid= 9792675 |doi=10.1074/jbc.273.45.29648 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Ng PW, Porter AG, Jänicke RU |title=Molecular cloning and characterization of two novel pro-apoptotic isoforms of caspase-10 |journal=J. Biol. Chem. |volume=274 |issue= 15 |pages= 10301–8 |year= 1999 |pmid= 10187817 |doi=10.1074/jbc.274.15.10301 |doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Wang J, Zheng L, Lobito A |title=Inherited human Caspase 10 mutations underlie defective lymphocyte and dendritic cell apoptosis in autoimmune lymphoproliferative syndrome type II |journal=Cell |volume=98 |issue= 1 |pages= 47–58 |year= 1999 |pmid= 10412980 |doi= 10.1016/S0092-8674(00)80605-4 |display-authors=etal|doi-access=free }} *{{cite journal | vauthors=Satoh S, Hijikata M, Handa H, Shimotohno K |title=Caspase-mediated cleavage of eukaryotic translation initiation factor subunit 2alpha |journal=Biochem. J. |volume=342 |issue= Pt 1|pages= 65–70 |year= 1999 |pmid= 10432301 |doi=10.1042/0264-6021:3420065 | pmc=1220437 }} {{refend}} ==Vanjski linkovi== * [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=gene&part=alps GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Autoimmune Lymphoproliferative Syndrome] * The [[MEROPS]] online database for peptidases and their inhibitors: [http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=C14.011 C14.011] {{Webarchive|url=https://archive.today/20121223131941/http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=C14.011 |date=23. 12. 2012 }} {{Cisteinske proteaze}} [[Kategorija:Enzimi]] [[Kategorija:Kaspaze]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 2]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 4z33jcjfn1zkxiwz9028s210ojsc2iw Kaspaza-6 0 497784 3918830 3890249 2026-08-16T15:31:08Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918830 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Kaspaza-6''' jest [[enzim]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|kodiran]] [[gen]]om '''CASP6''' sa [[hromosom 4|hromosoma 4]].<ref name="pmid8780721">{{cite journal | vauthors = Tiso N, Pallavicini A, Muraro T, Zimbello R, Apolloni E, Valle G, Lanfranchi G, Danieli GA | title = Chromosomal localization of the human genes, CPP32, Mch2, Mch3, and Ich-1, involved in cellular apoptosis | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1996-08-23_225_3/page/987 | journal = Biochem Biophys Res Commun | volume = 225 | issue = 3 | pages = 983–9 | date = Oct 1996 | pmid = 8780721 | doi = 10.1006/bbrc.1996.1282 }}</ref><ref name="pmid7796396">{{cite journal | vauthors = Fernandes-Alnemri T, Litwack G, Alnemri ES | title = Mch2, a new member of the apoptotic Ced-3/Ice cysteine protease gene family | journal = Cancer Res | volume = 55 | issue = 13 | pages = 2737–42 | date = Aug 1995 | pmid = 7796396 }}</ref> [[homologija sekvence|Ortolozi]] ''CASP6'' <ref name="OrthoMaM">{{cite web | title = OrthoMaM phylogenetic marker: CASP6 coding sequence | url = http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000138794_CASP6.xml | access-date = 20. 12. 2009 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160303175915/http://www.orthomam.univ-montp2.fr/orthomam/data/cds/detailMarkers/ENSG00000138794_CASP6.xml | archive-date = 3. 3. 2016 | url-status = dead }}</ref> identificirani su kod brojnih [[sisar]]a za koje su dostupni potpuni podaci o [[genom]]u. Jedinstveni ortolozi su također prisutni kod [[ptice|ptica]], [[gušteri|gušterova]], [[Lissamphibia]], i [[košljoribe|teleostea]]. Kaspaza-6 ima poznate funkcije u [[apoptoza|apoptozi]],<ref name=":0">{{Cite journal|last=Cohen|first=Gerald M.|date=15. 8. 1997|title=Caspases: the executioners of apoptosis|journal=Biochemical Journal|language=en|volume=326|issue=1|pages=1–16|doi=10.1042/bj3260001|issn=0264-6021|pmid=9337844|pmc=1218630}}</ref> ranom [[Imuni sistem|imunskom odgovoru]]<ref name=":1">{{Cite journal|last1=Bartel|first1=Alexander|last2=Göhler|first2=André|last3=Hopf|first3=Verena|last4=Breitbach|first4=Katrin|date=7. 7. 2017|title=Caspase-6 mediates resistance against Burkholderia pseudomallei infection and influences the expression of detrimental cytokines|journal=PLOS ONE|volume=12|issue=7|pages=e0180203|doi=10.1371/journal.pone.0180203|pmid=28686630|pmc=5501493|bibcode=2017PLoSO..1280203B|issn=1932-6203|doi-access=free}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last1=Kobayashi|first1=Hiroshi|last2=Nolan|first2=Anna|last3=Naveed|first3=Bushra|last4=Hoshino|first4=Yoshihiko|last5=Segal|first5=Leopoldo N.|last6=Fujita|first6=Yoko|last7=Rom|first7=William N.|last8=Weiden|first8=Michael D.|date=1. 1. 2011|title=Neutrophils Activate Alveolar Macrophages by Producing Caspase-6–Mediated Cleavage of IL-1 Receptor-Associated Kinase-M|journal=The Journal of Immunology|language=en|volume=186|issue=1|pages=403–410|doi=10.4049/jimmunol.1001906|issn=0022-1767|pmc=3151149|pmid=21098228}}</ref> i [[neurodegeneracija]]ma u [[Huntingtonova bolest|Hantingtonovoj]] i [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovoj bolesti]].<ref name=":3">{{Cite journal|last1=Graham|first1=Rona K.|last2=Ehrnhoefer|first2=Dagmar E.|last3=Hayden|first3=Michael R.|date=1. 12. 2011|title=Caspase-6 and neurodegeneration|url=http://www.cell.com/trends/neurosciences/abstract/S0166-2236(11)00154-8|journal=Trends in Neurosciences|language=en|volume=34|issue=12|pages=646–656|doi=10.1016/j.tins.2011.09.001|issn=0166-2236|pmid=22018804|s2cid=1603684}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== Dužina [[polipeptid]]nog lanca je 293 [[aminokiseline]], a [[Jedinica atomske mase|molekulska težina]] 33.310 [[dalton (jedinica)|Da]].<ref name=":1"/> {{legenda aminokiselina}} <table style="font-family:monospace;"> <tr style="text-align:right;"><th>10</th><th></th><th>20</th><th></th><th>30</th><th></th><th>40</th><th></th><th>50</th></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>MSSASGLRRG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HPAGGEENMT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETDAFYKREM</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>FDPAEKYKMD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HRRRGIALIF</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>NHERFFWHLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LPERRGTCAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>RDNLTRRFSD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LGFEVKCFND</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>LKAEELLLKI</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>HEVSTVSHAD</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ADCFVCVFLS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>HGEGNHIYAY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DAKIEIQTLT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GLFKGDKCHS</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LVGKPKIFII</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QACRGNQHDV</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>PVIPLDVVDN</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>QTEKLDTNIT</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>EVDAASVYTL</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>PAGADFLMCY</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SVAEGYYSHR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>ETVNGSWYIQ</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>DLCEMLGKYG</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>SSLEFTELLT</td></tr> <tr style="background-color: #eee;"><td>LVNRKVSQRR</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>VDFCKDPSAI</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>GKKQVPCFAS</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>MLTKKLHFFP</td><td style="background-color: #f9f9f9;"></td><td>KSN</td></tr> </table> == Funkcija == Ovaj gen kodira protein koji je član porodice [[Cistein proteaza|cistein]]-[[asparaginska kiselina|aspartatnih]] [[proteaza]] ([[kaspaza]]). Sekvencna aktivacija kaspaza ima centralnu ulogu u fazi izvršenja ćelijskih [[apoptoza]].<ref name=":0"/> Kaspaze postoje kao neaktivni [[proenzim]]i koji se podvrgavaju [[proteoliza|proteolitskoj]] obrada na konzerviranim asparaginskim ostacima kako bi se dobile dvije podjedinice, velika i mala, koje se [[proteinski dimer|dimer]] pretvaraju u aktivni [[enzim]]. Ovaj protein se obrađuje [[kaspaza-7|kaspazama 7]], [[kaspaza-8|8]] i [[kaspaza-10|10]], i smatra se da funkcioniše kao nizvodni enzim u kaskadi aktivacije kaspaze. Kaspaza-6 se također može podvrgnuti samoobradi bez drugih članova porodice kaspaza.<ref name="pmid20890311">{{cite journal | vauthors = Wang XJ, Cao Q, Liu X, Wang KT, Mi W, Zhang Y, Li LF, LeBlanc AC, Su XD | title = Crystal structures of human caspase 6 reveal a new mechanism for intramolecular cleavage self-activation | journal = EMBO Rep | volume = 11 | issue = 11 | pages = 841–7 | date = Nov 2010 | pmid = 20890311 | pmc = 2966951 | doi = 10.1038/embor.2010.141 }}</ref> [[Alternativna prerada RNK]] ovog gena rezultira dvije [[varijante transkripta]] koje kodiraju različite [[izoforme]].<ref>{{cite web | title = Entrez Gene: CASP6 caspase 6, apoptosis-related cysteine peptidase| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=839}}</ref> Kaspaza-6 ima ulogu u ranom [[imunski odgovor|imunskom odgovoru]] putem derepresije. Smanjuje ekspresiju imunosupresivnog [[citokin]]a [[Interleukin-10|interleukina-10]]<ref name=":1"/> i cijepa [[makrofag]]e potiskujući [[IRAK3|IRAK-M]].<ref name=":2 "/> Što se tiče [[neurodegeneracija]], kaspaza-6 cijepa [[Huntingtin|HTT]] u [[Huntingtonova bolest|Huntingtonovoj]] i [[Amiloidni prekursorski protein|APP]] u [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovoj bolesti]]. U oba slučaja rezultira [[agregacija proteina|agregacijom proteinskih]] fragmenata.<ref name=":3"/> == Interakcije == Pokazalo se da kaspaza 6 [[interakcija protein-protein|reaguje]] sa [[kaspaza-8|kaspazom-8]].<ref name=pmid12232792>{{cite journal | vauthors = Cowling V, Downward J | title = Caspase-6 is the direct activator of caspase-8 in the cytochrome c-induced apoptosis pathway: absolute requirement for removal of caspase-6 prodomain | journal = Cell Death Differ. | volume = 9 | issue = 10 | pages = 1046–56 | date = Oct 2002 | pmid = 12232792 | doi = 10.1038/sj.cdd.4401065 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid11832478>{{cite journal | vauthors = Guo Y, Srinivasula SM, Druilhe A, Fernandes-Alnemri T, Alnemri ES | title = Caspase-2 induces apoptosis by releasing proapoptotic proteins from mitochondria | journal = J. Biol. Chem. | volume = 277 | issue = 16 | pages = 13430–7 | date = Apr 2002 | pmid = 11832478 | doi = 10.1074/jbc.M108029200 | doi-access = free }}</ref><ref name=pmid8962078>{{cite journal | vauthors = Srinivasula SM, Ahmad M, Fernandes-Alnemri T, Litwack G, Alnemri ES | title = Molecular ordering of the Fas-apoptotic pathway: The Fas/APO-1 protease Mch5 is a CrmA-inhibitable protease that activates multiple Ced-3/ICE-like cysteine proteases | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 93 | issue = 25 | pages = 14486–91 | date = Dec 1996 | pmid = 8962078 | pmc = 26159 | doi = 10.1073/pnas.93.25.14486 | bibcode = 1996PNAS...9314486S | doi-access = free }}</ref> == Također pogledajte== * [[Proteolizna mapa]] * [[Kaspaza]] == Reference== {{refspisak}} {{Clear}} == Dopunska literatura == {{refbegin|35em}} * {{cite journal|year = 1995|title = CPP32, a novel human apoptotic protein with homology to Caenorhabditis elegans cell death protein Ced-3 and mammalian interleukin-1 beta-converting enzyme|journal = J. Biol. Chem.|volume = 269|issue = 49|pages = 30761–4|pmid = 7983002|vauthors = Fernandes-Alnemri T, Litwack G, Alnemri ES|doi = 10.1016/S0021-9258(18)47344-9|doi-access = free}} * {{cite journal|year = 1996|title = Cleavage of lamin A by Mch2 alpha but not CPP32: multiple interleukin 1 beta-converting enzyme-related proteases with distinct substrate recognition properties are active in apoptosis|journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume = 93|issue = 16|pages = 8395–400|doi = 10.1073/pnas.93.16.8395|pmc = 38682|pmid = 8710882|vauthors = Takahashi A, Alnemri ES, Lazebnik YA, Fernandes-Alnemri T, Litwack G, Moir RD, Goldman RD, Poirier GG, Kaufmann SH, Earnshaw WC|bibcode = 1996PNAS...93.8395T|doi-access = free}} * {{cite journal|year = 1997|title = Chromosomal mapping of cell death proteases CPP32, MCH2, and MCH3|journal = Genomics|volume = 36|issue = 2|pages = 362–5|doi = 10.1006/geno.1996.0476|pmid = 8812467|vauthors = Bullrich F, Fernandes-Alnemri T, Litwack G, Alnemri ES, Croce CM}} * {{cite journal|year = 1996|title = The Ced-3/interleukin 1beta converting enzyme-like homolog Mch6 and the lamin-cleaving enzyme Mch2alpha are substrates for the apoptotic mediator CPP32|url = https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_1996-10-25_271_43/page/27099|journal = J. Biol. Chem.|volume = 271|issue = 43|pages = 27099–106|doi = 10.1074/jbc.271.43.27099|pmid = 8900201|vauthors = Srinivasula SM, Fernandes-Alnemri T, Zangrilli J, Robertson N, Armstrong RC, Wang L, Trapani JA, Tomaselli KJ, Litwack G, Alnemri ES|doi-access = free}} * {{cite journal|year = 1997|title = Molecular ordering of the Fas-apoptotic pathway: The Fas/APO-1 protease Mch5 is a CrmA-inhibitable protease that activates multiple Ced-3/ICE-like cysteine proteases|journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume = 93|issue = 25|pages = 14486–91|doi = 10.1073/pnas.93.25.14486|pmc = 26159|pmid = 8962078|vauthors = Srinivasula SM, Ahmad M, Fernandes-Alnemri T, Litwack G, Alnemri ES| bibcode=1996PNAS...9314486S |doi-access = free}} * {{cite journal|year = 1997|title = Lamin proteolysis facilitates nuclear events during apoptosis|journal = J. Cell Biol.|volume = 135|issue = 6 Pt 1|pages = 1441–55|doi = 10.1083/jcb.135.6.1441|pmc = 2133948|pmid = 8978814|vauthors = Rao L, Perez D, White E}} * {{cite journal|year = 1998|title = Alternative cleavage of Alzheimer-associated presenilins during apoptosis by a caspase-3 family protease|journal = Science|volume = 277|issue = 5324|pages = 373–6|doi = 10.1126/science.277.5324.373|pmid = 9219695|vauthors = Kim TW, Pettingell WH, Jung YK, Kovacs DM, Tanzi RE|citeseerx=10.1.1.1025.8052}} * {{cite journal|year = 1997|title = FLAME-1, a novel FADD-like anti-apoptotic molecule that regulates Fas/TNFR1-induced apoptosis|journal = J. Biol. Chem.|volume = 272|issue = 30|pages = 18542–5|doi = 10.1074/jbc.272.30.18542|pmid = 9228018|vauthors = Srinivasula SM, Ahmad M, Ottilie S, Bullrich F, Banks S, Wang Y, Fernandes-Alnemri T, Croce CM, Litwack G, Tomaselli KJ, Armstrong RC, Alnemri ES|doi-access = free}} * {{cite journal|year = 1997|title = Caspase Cleavage of Keratin 18 and Reorganization of Intermediate Filaments during Epithelial Cell Apoptosis|journal = J. Cell Biol.|volume = 138|issue = 6|pages = 1379–94|doi = 10.1083/jcb.138.6.1379|pmc = 2132555|pmid = 9298992|vauthors = Caulín C, Salvesen GS, Oshima RG}} * {{cite journal|year = 1998|title = Caspases Are Activated in a Branched Protease Cascade and Control Distinct Downstream Processes in Fas-induced Apoptosis|url = https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-medicine_1998-02-16_187_4/page/n150|journal = J. Exp. Med.|volume = 187|issue = 4|pages = 587–600|doi = 10.1084/jem.187.4.587|pmc = 2212161|pmid = 9463409|vauthors = Hirata H, Takahashi A, Kobayashi S, Yonehara S, Sawai H, Okazaki T, Yamamoto K, Sasada M}} * {{cite journal|year = 1998|title = Caspase-mediated cleavage of the ubiquitin-protein ligase Nedd4 during apoptosis|journal = J. Biol. Chem.|volume = 273|issue = 22|pages = 13524–30|doi = 10.1074/jbc.273.22.13524|pmid = 9593687|vauthors = Harvey KF, Harvey NL, Michael JM, Parasivam G, Waterhouse N, Alnemri ES, Watters D, Kumar S|doi-access = free}} * {{cite journal|year = 1999|title = The 72-kDa component of signal recognition particle is cleaved during apoptosis|journal = J. Biol. Chem.|volume = 273|issue = 52|pages = 35362–70|doi = 10.1074/jbc.273.52.35362|pmid = 9857079|vauthors = Utz PJ, Hottelet M, Le TM, Kim SJ, Geiger ME, van Venrooij WJ, Anderson P|doi-access = free}} * {{cite journal|year = 1999|title = Caspase-mediated cleavage of DNA topoisomerase I at unconventional sites during apoptosis|journal = J. Biol. Chem.|volume = 274|issue = 7|pages = 4335–40|doi = 10.1074/jbc.274.7.4335|pmid = 9933635|vauthors = Samejima K, Svingen PA, Basi GS, Kottke T, Mesner PW, Stewart L, Durrieu F, Poirier GG, Alnemri ES, Champoux JJ, Kaufmann SH, Earnshaw WC|doi-access = free}} * {{cite journal|year = 1999|title = Phosphorylation of presenilin-2 regulates its cleavage by caspases and retards progression of apoptosis|journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume = 96|issue = 4|pages = 1391–6|doi = 10.1073/pnas.96.4.1391|pmc = 15473|pmid = 9990034|vauthors = Walter J, Schindzielorz A, Grünberg J, Haass C|bibcode = 1999PNAS...96.1391W|doi-access = free}} * {{cite journal|year = 1999|title = Identification of caspases that cleave presenilin-1 and presenilin-2. Five presenilin-1 (PS1) mutations do not alter the sensitivity of PS1 to caspases|journal = FEBS Lett.|volume = 445|issue = 1|pages = 149–54|doi = 10.1016/S0014-5793(99)00108-8|pmid = 10069390|vauthors = van de Craen M, de Jonghe C, van den Brande I, Declercq W, van Gassen G, van Criekinge W, Vanderhoeven I, Fiers W, van Broeckhoven C, Hendriks L, Vandenabeele P|hdl = 10067/238040151162165141|s2cid = 31218178| url=https://repository.uantwerpen.be/docman/irua/8538a1/5202.pdf |hdl-access = free}} * {{cite journal|year = 1999|title = Hsp60 accelerates the maturation of pro-caspase-3 by upstream activator proteases during apoptosis|url = https://archive.org/details/sim_embo-journal_1999-04-15_18_8/page/2049|journal = EMBO J.|volume = 18|issue = 8|pages = 2049–56|doi = 10.1093/emboj/18.8.2049|pmc = 1171289|pmid = 10205159|vauthors = Xanthoudakis S, Roy S, Rasper D, Hennessey T, Aubin Y, Cassady R, Tawa P, Ruel R, Rosen A, Nicholson DW}} {{refend}} == Vanjski linkovi == * The [[MEROPS]] online database for peptidases and their inhibitors: [http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=C14.005 C14.005] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080205175111/http://merops.sanger.ac.uk/cgi-bin/merops.cgi?id=C14.005 |date=5. 2. 2008 }} * {{PDBe-KB2|P55212|Human Caspase-6}} {{Cisteinske proteaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=no}} [[Kategorija:EC 3.4.22]] [[Kategorija:Kaspaze]] [[Kategorija:Geni na hromosomu 4]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:Proteomika]] 1t6fccf18l5s477xcl1zvxfqsawwkls Sindekan 0 498022 3918738 3907590 2026-08-16T13:16:38Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918738 wikitext text/x-wiki {{Infokutija protein | Symbol = Sindekan | Ime = Sindekan | image = PDB 1ejq EBI.jpg | width = | caption = Struktura rastvora cijelog [[citoplazma]]tskog domena sindekan-4 u prisustvu fosfatidilinozitol 4,5-bisfosfata. | Pfam = PF01034 | Pfam_clan = | InterPro = IPR001050 | SMART = | PROSITE = PDOC00745 | MEROPS = | SCOP = 1ejp | TCDB = | OPM family = 535 | OPM protein = 6ith | CAZy = | CDD = | Membranome superfamily = 18 }} '''Sindekani''' su pojedinačni [[protein]]i [[transmembranski domen|transmembranskog domena]] za koje se smatra da djeluju kao koreceptori, posebno za [[G-protein spregnuti receptor|G-protein spregnute receptore]]. Preciznije, ovi jezgarni proteini nose tri do pet lanaca [[heparan-sulfat]]a i [[hondroitin-sulfat]]a, tj. oni su [[proteoglikan]]i, koji omogućavaju interakciju sa velikim brojem [[ligand]]a uključujući [[faktor rasta fibroblasta|fibroblastne faktore rasta]], [[faktor rasta vaskularnog endotela]], [[transformirajući faktor rasta]]-beta, [[fibronektin]] i [[antitrombin]]-1. Interakcije između fibronektina i nekih sindekana mogu se modulirati pomoću [[vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]] proteina [[tenascin C]]. ==Članovi porodice i struktura== Porodica sindekanskih proteina ima četiri člana: [[sindekan-1]] i [[Sindekan-3|3]] i [[Sindekan-2|2]] i [[Sindekan-4|4]], koji čine zasebne potporodice, nastali su od strane [[gen]]skih [[duplikacija (genetika)|duplikacija]] i [[divergentna evolucija|divergentno evoluiranih]] iz jednog predačkog gena.<ref name=carey>{{cite journal | author = Carey, D. J. | title = Syndecans: multifunctional cell-surface co-receptors | journal = Biochem. J. | year=1997 | volume=327 | pages=1–16 | pmid = 9355727 | pmc = 1218755 | issue = Pt 1| doi = 10.1042/bj3270001 }}</ref> Brojevi sindekana odražavaju redoslijed u kojem su [[kloniranje|klonirane]] [[cDNK]] za svakog člana porodice. Svi sindekani imaju [[N-terminal]]ni [[signalni peptid]], [[ektodomen]], jedan [[hidrofob]]ni [[transmembranski domen]]i i kratki [[C-terminal]]ni [[citoplazma]]tski domen.<ref name=bernfield>{{cite journal |vauthors=Bernfield M, Kokenyesi R, etal | title = Biology of syndecans: a family of transmembrane heparan sulfate proteoglycans | journal=Annu. Rev. Cell Biol. | year=1992 | volume=8 | pages=365–393 | pmid = 1335744 | doi = 10.1146/annurev.cb.08.110192.002053}}</ref> Svi sindekani su usidreni za plazmamembranu preko 24-25 [[aminokiselina]] dugog hidrofobnnog transmembranskog domena, za razliku od drugog tipa [[proteoglikan]]a ćelijske površine koji se vezuje za ćelijsku membranu pomoću veze glikozil-fosfatidil-inozitol.<ref name="Klaus Elenius and Markku Jalkanen*">{{cite journal |author1=Klaus Elenius |author2=Markku Jalkanen |name-list-style=amp | title = Function of the syndecans - a family of cell surface proteoglycans |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-science_1994-11_107_11/page/2975 | journal = Journal of Cell Science| year=1994 | volume=107 |issue=11 | pages=2975–2982|doi=10.1242/jcs.107.11.2975 | pmid = 7698997 }}</ref> Najočiglednije razlike između sindekana uključuju (zajedno sa razlikama u distribuciji) potklasifikaciju porodice u zavisnosti od postojanja GAG vezivanja mjesta na oba kraja ektodomena ([[sindekan-1]] i [[SDC3|- 3]]) ili samo na distalnom dijelu ([[SDC2|sindekana-2]] i [[SDC4|-4]]) i relativno dugo Thr-Ser-Pro bogato područje u sredini sindekan- 3 ektodomena. Ektodomeni pokazuju najmanju količinu [[konzervirana sekvenca|konzervirane]] [[aminokiselina|aminokiselinske]] sekvence, ne više od 10-20%; nasuprot tome, transmembranski i citoplazmatski domeni dijele otprilike 60-70% identičnosti sekvence aminokiselina.<ref name=david>{{cite journal | author =David, G. | title = Integral membrane heparan sulfate proteoglycans | journal=FASEB J. | date=1. 8. 1993| volume=7 | issue=11 | pages=1023–1030 | url=http://www.fasebj.org/cgi/content/abstract/7/11/1023 | pmid = 8370471 | doi = 10.1096/fasebj.7.11.8370471 | s2cid = 15925945 }}</ref> [[Transmembranski domen]]i sadrže neobičan alanin/glicin [[strukturni motiv|motiv sekvence]], dok se [[citoplazma]]tski domen u suštini sastoji od dva regiona [[konzervirana sekvenca|konzervirane aminokiselinske sekvence]] (C1 i C2), odvojenih centralnom varijabilnom sekvencom aminokiselina koje su različite za svakog člana porodice (V). U ćelijama sisara, sindekani se eksprimiraju jedinstvenim genima koji se nalaze na različitim [[hromosom]]ima. Ovo je opći nedostatak dokaza o [[alternativna prerada RNK|alternativnoj preradi]] sindekanskih gena. Svi članovi porodice sindekana imaju po 5 [[egzon]]a. Razlika u veličini sindekana pripisuje se varijabilnoj dužini egzona 3, koji kodira razmaknuti domen [1, 14]. Kod ljudi, dužina aminokiselina sindekana 1, 2, 3 i 4 je 310, 201, odnosno 346 i 198. Glikozaminoglikanski lanci, članovi grupe [[heparan-sulfat]]a, važna su komponenta sindekana i odgovorni su za njihove različite funkcije. Dodavanje glikozaminoglikana sindekanu je kontrolirano nizom događaja nakon translacije. Preferencijalno mjesto za dodavanje glikozaminoglikana je na [[serin]]skom ostatku nakon kojeg slijedi ostatak [[glicin]]a, gdje je [[linker]] vezan za elongaciju glikozaminoglikana, pomoću α-N-acetilglukozaminiltransferaze I [1]. Linker se sastoji od četiri saharida, od kojih je prvi [[ksiloza]], koja je neobičan šećer na jedinstvenom mjestu, vezan za serin proteinskog jezgra, a za njim uzastopno slijede dvije [[galaktoza|galaktoze]] i β-D-glukuronska kiselina [1, 12]. ==Ekspresija== Sindekani se eksprimiraju na površini ćelije na ćelijski specifičan način. Naprimjer, u ćelijama i tkivima miša, sindekan-1 je visoko eksprimiran u [[fibroblast]]nim i [[epitel]]nim ćelijama. Posebno je visok u [[keratinocit]]ima, dok je nizak u [[endotel]]nim i [[nerv]]nim ćelijama. Ova tkiva uključuju kožu, jetru, [[bubreg]]e i [[pluća]]. Sindekan-2 je visoko eksprimiran u endotelnim, nervnim i fibroblastnim ćelijama, dok ima nizak nivo ekspresije u epitelnim ćelijama. Specifičan je za tkiva kao što su [[jetra]], [[endotel]]i i [[fibroblast]]i. Sindekan-3 je visoko eksprimiran u nervnim ćelijama, ali ima malu ili nedetektivnu količinu u epitelnim. U tkivima je specifičan za [[mozak]] i ekspt+rimiran je na niskim razinama u jetri, [[bubrezi]]ma, [[pluća|plućima]] i [[tanko crijevo|tankom crijevu]]. Sindekan-4 je visoko eksprimiran u epitelnim i fibroblastnim ćelijama, ali ima niske razine ekspresije u nervnim i endotelnim ćelijama. U tkivima se prvenstveno izražava u jetri i plućima [11]. ==Funkcije== Funkcionalnosti sindekana doprinose glikozaminoglikani koji pomažu u interakciji sa različitim vanćelijskim ligandima. Ovisno o ćelijskoj lokalizaciji sindekana, glikozaminoglikani imaju različite strukture, kako bi se prilagodili funkcionalnim potrebama regije. Poznato je da sindekani formiraju homologne [[oligomer]]e koji mogu biti važni za njihove funkcije.<ref name="Sungmun Choi‡1, Eunjung Lee‡1, Soojin Kwon‡, Haein Park‡, Jae Youn Yi‡, Seungin Kim‡, Inn-Oc Han§, Yungdae Yun‡, and Eok-Soo Oh‡2">{{cite journal | author =Sungmun Choi‡1 | title = Transmembrane Domain-induced Oligomerization Is Crucial for the Functions of Syndecan-2 and Syndecan-4* | journal=The Journal of Biological Chemistry | year=2005 | volume=280 | issue = 52 | pages=42573–42579 | doi = 10.1074/jbc.M509238200| pmid = 16253987 | last2 = Lee | first2 = E. | last3 = Kwon | first3 = S. | last4 = Park | first4 = H. | last5 = Yi | first5 = J. Y. | last6 = Kim | first6 = S. | last7 = Han | first7 = I.-O. | last8 = Yun | first8 = Y. | last9 = Oh | first9 = E.-S. |display-authors=etal| doi-access = free }}</ref> Funkcije sindekana mogu se kategorizirati na četiri načina. Prvo je aktivacija receptora [[faktor rasta|faktora rasta]]. Glikozaminoglikani vezani za sindekan pomažu u vezivanju različitih faktora rasta za aktivaciju važnih ćelijskih signalnih mehanizama. Faktori rasta kao što su [[FGF2]], [[faktor rasta hepatocita|HGF]], EGF, VEGF, neuregulini i drugi stupaju u interakciju sa sindekanima [1, 2, 8]. Naprimjer, na mjestu ozljede tkiva, rastvorljivi ektodomeni sindekana-1 cijepaju heparanaze, stvarajući fragmente slične [[heparin]]u koji aktiviraju bFGF [13]. Dok većina faktora rasta stupa u interakciju sa sindekanima preko [[heparan-sulfat]]nih lanaca, prosekretorni mitogen [[lakritin]] zahtijeva [[heparanaza|heparanazu]] da izloži i stvori mjesto vezivanja na [[N-terminal]]u sindekana 1.<ref name="pmid16982797">{{cite journal |vauthors=Ma P, Beck SL, Raab RW, McKown RL, Coffman GL, Utani A, Chirico WJ, Rapraeger AC, Laurie GW | title = Heparanase deglycanation of syndecan-1 is required for binding of the epithelial-restricted prosecretory mitogen lacritin | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 174 | issue = 7 | pages = 1097–106 |date=septembar 2006 | pmid = 16982797 | pmc = 1666580 | doi = 10.1083/jcb.200511134 }}</ref><ref name="pmid23504321 [PubMed - indexed for MEDLINE]">{{cite journal |vauthors=Zhang Y, Wang N, Raab RW, McKown RL, Irwin JA, Kwon I, van Kuppevelt TH, Laurie GW | title = Targeting of heparanase-modified syndecan-1 by prosecretory mitogen lacritin requires conserved core GAGAL plus heparan and chondroitin sulfate as a novel hybrid binding site that enhances selectivity |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2013-04-26_288_17/page/12090 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 288 | issue = 17 | pages = 12090–101 |date=mart 2013 | pmid = 23504321 | doi = 10.1074/jbc.M112.422717 | pmc = 3636894 | doi-access = free }}</ref> Drugo je adhezija matriksa. Sindekani se vezuju za strukturne molekule vanćelijskog matriksa kao što su [[kolagen]]i I, III, V, [[fibronektin]], trombospondin i tenascin kako bi pružili strukturnu podršku za adheziju [1, 2]. Treća funkcija je [[ćelijska adhezija|adhezija ćelija-ćelija]]. Dokazi o ulozi sindekana u adheziji ćelija-ćelija dolaze iz ćelijske linije ljudskog mijeloma. Ove ćelije mijeloma su imale nedostatak u sposobnosti da prianjaju jedna za drugu u matriksu agregacije posredovanom rotacijom. Ovaj nedostatak se pripisuje nedostatku ekspresije sindekana 1. Sindekan 4 također stupa u interakciju sa [[integrin]]skim proteinima za adheziju ćelija-ćelija [1, 2, 12]. Konačna uloga je u supresiji i progresiji tumora. Sindekani djeluju kao inhibitori tumora sprečavajući [[ćelijska proliferacija|ćelijsku proliferaciju]] tumorskih [[ćelijska linija|ćelijskih linija]]. Naprimjer, u ćelijskoj liniji tumora izvedene iz epitela, S115, ektodomen sindekana-1 potiskuje rast S115 ćelija bez uticaja na rast normalnih epitelnih ćelija [7]. Međutim, ekspresija sindekana-1 također ima ulogu u progresiji tumora kod mijeloma i drugih karcinoma [5, 6, 9, 15]. Povezuje se s unutarćelijskim [[aktin]]skim [[citoskelet]]om i pomaže u održavanju normalne morfologije epitelne ploče ==[[Proteinski domen]]i== Proteini sindekana mogu sadržavati sljedeće proteinske domene, *Sekvenca signala; * Vanćelijski domen (ektodomen) varijabilne dužine čija sekvenca nije evolucijski konzervirana u različitim oblicima sindekana. Ektodomen sadrži [[mjesta vezivanja]] [[bočni lanac|bočnih lanaca]] [[heparan-sulfat]]nog glikozaminoglikana; * Transmembranska regija; *Visoko konzervirani [[citoplazma]]tski domen od oko 30 do 35 ostataka, koji bi mogao stupiti u interakciju sa proteinima citoskeleta.<ref name="pmid9582338">{{cite journal |vauthors=Lee D, Oh ES, Woods A, Couchman JR, Lee W | title = Solution structure of a syndecan-4 cytoplasmic domain and its interaction with phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate | journal = J. Biol. Chem. | volume = 273 | issue = 21 | pages = 13022–9 |date=maj 1998 | pmid = 9582338 | doi = 10.1074/jbc.273.21.13022| doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11456484">{{cite journal |vauthors=Shin J, Lee W, Lee D, Koo BK, Han I, Lim Y, Woods A, Couchman JR, Oh ES | title = Solution structure of the dimeric cytoplasmic domain of syndecan-4 | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 29 | pages = 8471–8 |date=juli 2001 | pmid = 11456484 | doi = 10.1021/bi002750r}}</ref> ==Klinički značaj== ===Endometrioza=== Sindekan-4 je pojačan u [[endometrioza|endometriozi]] i inhibicija sindekana-4 u ljudskim endometriotskim ćelijama rezultira smanjenjem invazivnog rasta ''[[in vitro]]'' i promjenama u ekspresiji [[matriksna metaloproteinaza|matriksne metaloproteinaze]].<ref>{{cite journal |last1=Chelariu-Raicu |first1=A |last2=Wilke |first2=C |last3=Brand |first3=M |last4=Starzinski-Powitz |first4=A |last5=Kiesel |first5=L |last6=Schüring |first6=AN |last7=Götte |first7=M |title=Syndecan-4 expression is upregulated in endometriosis and contributes to an invasive phenotype. |journal=Fertility and Sterility |date=2016 |volume=106 |issue=2 |pages=378–85 |doi=10.1016/j.fertnstert.2016.03.032 |pmid=27041028 |url=https://www.fertstert.org/article/S0015-0282(16)61039-7/fulltext|doi-access=free }}</ref> ===Osteoartritis=== Sindekan-4 je pojačano eksprimiran u [[osteoartritis]]u, a inhibicija sindekana-4 smanjuje destrukciju [[hrskavica]] na mišjim modelima OA.<ref>[http://www.nature.com/scibx/journal/v2/n34/pdf/scibx.2009.1297.pdf "SDC4: OA Joint effort" 2009]</ref> === Metabolička regulacija i sastav tijela === Homolozi ''[[Drosophila]]'' dSdc i ljudski SDC4 uključeni su u energetsku [[homeostaza|homeostazu]].<ref>{{cite journal|last=De Luca |first=Maria |author2=Yann C. Klimentidis |author3=Krista Casazza |author4=Michelle Moses Chambers |author5=Ruth Cho |author6=Susan T. Harbison |author7=Patricia Jumbo-Lucioni |author8=Shaoyan Zhang |author9=Jeff Leips |author10=Jose R. Fernandez |title=A Conserved Role for Syndecan Family Members in the Regulation of Whole-Body Energy Metabolism |journal=PLOS ONE |date=juni 2010 |volume= 5 |issue=6 |pages=e11286 |doi=10.1371/journal.pone.0011286 |pmid= 20585652|pmc=2890571|bibcode=2010PLoSO...511286D |editor1-last=Bergmann|editor1-first=Andreas|doi-access=free }}</ref> ===Multipli mijelom=== Sindekan-1 se pojačano reguliše kod [[multipli mijelom|višestrukog mijeloma]]. Visoki nivoi izlučenog sindekana-1 u pacijentovom serumu obično su u [[korelacija]]ma sa lošom prognozom. Sindekan-1 je najviše proučavan od svih sindekana u istraživanju raka. Mnoge studije pokazale su da sindekan-1 ima važnu ulogu u napredovanju raka, a može se koristiti i kao [[biomarker]] raka. Naprimjer, ekspresija sindekana-1 je veća u [[koštana srž|koštanoj srži]] pacijenata koji boluju od multiplog mijeloma [9]. U jednoj objavljenoj studiji, ćelije koje eksprimiraju topljivi ektodomen sindekana-1 pospješuju rast i metastaze B-limfoidnih tumora ekstenzivnije od ćelija koje nose površinski sindekan-1 ili nemaju ekspresiju sindekana-1 [16]. Slično, ekspresija sindekana-1 povezana je sa niskom diferencijacijom u skvamoznom karcinomu glave i vrata [15]. Sindekan-1 je također povezan sa progresijom raka posredovanjem efekata faktora rasta u ćelijama. Naprimjer, ekspresija sindekana-1 je povećana kod duktusnih [[rak dojke|karcinoma dojke]] i povezana je s faktorima angiogeneze i limfangiogeneze [5]. Studije pacijenata oboljelih od karcinoma [[endometrij]]a pokazale su da ovi pacijenti imaju povećanu ekspresiju sindekana-1, kao i da ekspresija ovog proteina pozitivno reguliše hiperplaziju endometrija koja može napredovati u karcinom endometrija [6]. ==Reference== {{refspisak}} * {{cite journal | year = 2007 | title = An expression signature of syndecan-1 (CD138), E-cadherin and c-met is associated with factors of angiogenesis and lymphangiogenesis in ductal breast carcinoma in situ | journal = Breast Cancer Research | volume = 9 | issue = 1| page = R8 | doi = 10.1186/bcr1641 | pmid = 17244359 | pmc = 1851383 | last1 = Götte | first1 = Martin | last2 = Kersting | first2 = Christian | last3 = Radke | first3 = Isabel | last4 = Kiesel | first4 = Ludwig | last5 = Wülfing | first5 = Pia }} * {{cite journal | year = 2010 | title = The expression of syndecan-1 is related to the risk of endometrial hyperplasia progressing to endometrial carcinoma | journal = Journal of Gynecologic Oncology | volume = 21 | issue = 1| pages = 50–55 | doi = 10.3802/jgo.2010.21.1.50 | pmid = 20379448 | last1 = Kim | first1 = H | last2 = Choi | first2 = DS | last3 = Chang | first3 = SJ | last4 = Han | first4 = JH | last5 = Min | first5 = CK | last6 = Chang | first6 = KH | last7 = Ryu | first7 = HS | pmc = 2849949 }} * {{cite journal | year = 1994 | title = Suppression of tumor cell growth by syndecan-1 ectodomain | journal = Journal of Biological Chemistry | volume = 269 | issue = 45| pages = 27795–27798 | pmid = 7961703 | last1 = Mali | first1 = M | last2 = Andtfolk | first2 = H | last3 = Miettinen | first3 = HM | last4 = Jalkanen | first4 = M | doi = 10.1016/S0021-9258(18)46853-6 | doi-access = free }} * {{cite journal | author = Rapraeger A C | year = 2000 | title = Syndecan-regulated receptor signaling | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_2000-05-29_149_5/page/994 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 149 | issue = 5| pages = 995–998 | doi = 10.1083/jcb.149.5.995 | pmid = 10831602 | pmc = 2174822 }} * {{cite journal | year = 2000 | title = High levels of soluble syndecan-1 in myeloma-derived bone marrow: modulation of hepatocyte growth factor activity | url = https://archive.org/details/sim_blood_2000-11-01_96_9/page/3138 | journal = Blood | volume = 96 | issue = 9| pages = 3139–3146 | pmid = 11049995 | last1 = Seidel | first1 = C | last2 = Børset | first2 = M | last3 = Hjertner | first3 = O | last4 = Cao | first4 = D | last5 = Abildgaard | first5 = N | last6 = Hjorth-Hansen | first6 = H | last7 = Sanderson | first7 = RD | last8 = Waage | first8 = A | last9 = Sundan | first9 = A | doi = 10.1182/blood.V96.9.3139 }} * {{cite journal | year = 2009 | title = Syndecan-1 is the primary heparan sulfate proteoglycan mediating hepatic clearance of triglyceride-rich lipoproteins in mice | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 119 | issue = 11| pages = 3236–3245 | pmid = 19805913 | last1 = Stanford | first1 = KI | last2 = Bishop | first2 = JR | last3 = Foley | first3 = EM | last4 = Gonzales | first4 = JC | last5 = Niesman | first5 = IR | last6 = Witztum | first6 = JL | last7 = Esko | first7 = JD | doi = 10.1172/JCI38251 | pmc = 2769193 }} * {{cite journal | year = 1994 | title = Members of the syndecan family of heparan sulfate proteoglycans are expressed in distinct cell-, tissue-, and development-specific patterns | journal = Molecular Biology of the Cell | volume = 5 | issue = 7| pages = 797–805 | pmid = 7812048 | last1 = Kim | first1 = CW | last2 = Goldberger | first2 = OA | last3 = Gallo | first3 = RL | last4 = Bernfield | first4 = M | pmc = 301097 | doi=10.1091/mbc.5.7.797}} * {{cite journal | year = 2001 | title = Solution structure of the dimeric cytoplasmic domain of syndecan-4 | journal = Biochemistry | volume = 40 | issue = 29| pages = 8471–8478 | doi = 10.1021/bi002750r | pmid = 11456484 | last1 = Shin | first1 = J | last2 = Lee | first2 = W | last3 = Lee | first3 = D | last4 = Koo | first4 = BK | last5 = Han | first5 = I | last6 = Lim | first6 = Y | last7 = Woods | first7 = A | last8 = Couchman | first8 = JR | last9 = Oh | first9 = ES }} * {{cite journal | year = 1998 | title = Physiological degradation converts the soluble syndecan-1 ectodomain from an inhibitor to a potent activator of FGF-2 | journal = Nature Medicine | volume = 4 | issue = 6| pages = 691–697 | doi = 10.1038/nm0698-691 | pmid = 9623978 | last1 = Kato | first1 = M | last2 = Wang | first2 = H | last3 = Kainulainen | first3 = V | last4 = Fitzgerald | first4 = ML | last5 = Ledbetter | first5 = S | last6 = Ornitz | first6 = DM | last7 = Bernfield | first7 = M | s2cid = 10148022 }} * {{cite journal | year = 1989 | title = Molecular cloning of syndecan, an integral membrane proteoglycan | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-cell-biology_1989-04_108_4/page/1547 | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 108 | issue = 4| pages = 1547–1556 | doi = 10.1083/jcb.108.4.1547 | pmid = 2494194 | last1 = Saunders | first1 = S | last2 = Jalkanen | first2 = M | last3 = O'Farrell | first3 = S | last4 = Bernfield | first4 = M | pmc = 2115498 }} * {{cite journal | year = 1999 | title = Syndecan-1 expression has prognostic significance in head and neck carcinoma | journal = British Journal of Cancer | volume = 79 | issue = 3–4| pages = 558–564 | doi = 10.1038/sj.bjc.6690088 | pmid = 10027330 | last1 = Anttonen | first1 = A | last2 = Kajanti | first2 = M | last3 = Heikkilä | first3 = P | last4 = Jalkanen | first4 = M | last5 = Joensuu | first5 = H | pmc = 2362450 }} * {{cite journal | year = 2002 | title = Soluble syndecan-1 promotes growth of myeloma tumors in vivo | url = https://archive.org/details/sim_blood_2002-07-15_100_2/page/610 | journal = Blood | volume = 100 | issue = 2| pages = 610–617 | doi = 10.1182/blood.V100.2.610 | pmid = 12091355 | last1 = Yang | first1 = Y | last2 = Yaccoby | first2 = S | last3 = Liu | first3 = W | last4 = Langford | first4 = JK | last5 = Pumphrey | first5 = CY | last6 = Theus | first6 = A | last7 = Epstein | first7 = J | last8 = Sanderson | first8 = RD | doi-access = free }} ==Vanjski linkovi== * [http://www.mechanobio.info/Home/glossary-of-terms/proteins/syndecans MBInfo: Syndecans] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190916020639/http://www.mechanobio.info/what-is-mechanosignaling/what-is-the-extracellular-matrix-and-the-basal-lamina/what-are-focal-adhesions/what-is-the-role-of-rho-gtpases-in-the-regulation-of-focal-adhesion-assembly/ |date=16. 9. 2019 }} [[Kategorija:Proteoglikani]] [[Kategorija:Jednoprolazni transmembranski proteini]] 4cc9uyxoymp8e0bjwus0grfrqwh0r09 Piklbol 0 500569 3918820 3783287 2026-08-16T15:07:05Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918820 wikitext text/x-wiki {{Infokutija sport | država/regija = Svijet | olimpijski_sport = Ne | paralympic = Ne | iwga = Ne | regija_porijekla = SAD | ime = Piklbol | najviša_upravna_organizacija = [[Međunarodna federacija piklbola]] | kontakt = Ne | broj_članova_tima = "singl" ili "parovi" | Oprema = Plastična perforirana lopta, kompozitni ili drveni reket, mreža | slika = Pickleball Pros.jpg }} '''Piklbol''' ({{en|pickleball}}) je vrsta reket sporta u kojem dva (singl) ili četiri (parovi) igrača udaraju perforiranu, šuplju plastičnu lopticu reketima preko mreže (visine 0,86m), sve dok jedna strana ne bude u mogućnosti da vrati loptu ili ne učini prekršaj. Piklbol se igra u zatvorenom i na otvorenom. Nastao je 1965. godine kao dječja igra u dvorištu Joela Pritcharda, na ostrvu Bejnbridž u državi [[Washington|Vašington]] u [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenim Američkim Državama]]. Godine 2022, piklbol je proglašen službenim državnim sportom Washingtona.<ref>{{Cite web|url=https://www.kxly.com/pickleball-is-now-the-official-state-sport-of-washington/|title=Pickleball is now the official state sport of Washington|date=29. 3. 2022|website=KXLY|language=en-US|access-date=18. 9. 2022}}</ref> == Etimologija == Igra je nastala 1965. godine na ostrvu [[Bainbridge]] u [[Washington (savezna država)|Washington]]u, u ljetnoj kući Joela Pritcharda, koji je kasnije služio u [[Kongres Sjedinjenih Američkih Država|Kongresu Sjedinjenih Država]] i kao zamjenik guvernera Washingtona.<ref>{{Cite news|last=Lyons|first=Gil|date=24. 8. 1990|title=Pickle-ball: Founders of game say paddle sport simply is a barrel of fun|page=C7|url=https://archive.seattletimes.com/archive/?date=19900824&slug=1089412|work=[[The Seattle Times]]|access-date=25. 1. 2020}}</ref> Pritchard i dvojica njegovih prijatelja, Barney McCallum i Bill Bell, zaslužni su za osmišljavanje igre i uspostavljanje pravila. Ime "pickleball" u prevodu znači ''(kiseli)'' ''krastavac lopta''. Međutim nema nikakve veze sa kiselim krastavcima.<ref>{{Cite web|url=https://www.pickleballing.club/sta-je-pickleball|title=Šta je Pickleball? {{!}}{{!}} Pravila i sve što Vas zanima|website=www.pickleballing.club|language=bs|access-date=29. 8. 2023|archive-date=29. 8. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20230829110037/https://www.pickleballing.club/sta-je-pickleball|url-status=dead}}</ref> Prema Joan Pritchard, supruzi Joela Pritcharda, "Ime igre je postalo Pickle Ball nakon što sam rekla da me podsjeća na čamac s neodabranim veslačima u veslanju gdje su veslači birani od ostataka drugih čamaca." Drugi izvori navode da je naziv "pickleball" izveden od imena porodičnog psa Pritchardovih, ''Picklesa''. Pritchardovi su izjavili da je pas došao nakon što je igra već dobila ime, a to je pas koji je dobio ime po igri pickleball. Rekli su da je zabuna nastala kada je novinar koji je intervjuisao Pritchardove ranih 1970-ih odlučio da će čitateljima biti zabavnija priča s psom, a ne čamcem za veslanje. Predstavnici USA Pickleballa tvrde da su istraživanja s njihove strane potvrdila da je pas Pickles rođen nakon što je igra već dobila ime.<ref>{{Cite web|url=https://www.usapa.org/history-of-the-game/|title=History of the Game|date=27. 6. 2013|publisher=Official USAPA Website|access-date=3. 7. 2019|archive-date=17. 11. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181117224408/https://www.usapa.org/history-of-the-game/|url-status=dead}}</ref> <ref>{{Cite web |url=https://www.piklbol.ba/oprema-za-piklbol/ |title=Oprema za piklbol |access-date=5. 10. 2023 |archive-date=10. 10. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231010110626/https://www.piklbol.ba/oprema-za-piklbol/ |url-status=dead }}</ref> == Teren i oprema == [[Datoteka:Pickleballcourt.PNG|desno|mini| Dimenzije terena za piklbol]] [[Datoteka:A_pickleball_paddle_with_two_pickleballs.jpg|mini|Reket za piklbol s jednom loptom sa 26 rupa (lijevo) i jednom loptom sa 40 rupa (desno)]] === Teren === Veličina terena je 6,1 m x 13 m i za dubl i za singl. Iste je veličine kao teren za badminton za parove. Linija 2,13 m od mreže je ''nevolej linija'' . 6,1 m od mreže se nalazi ''osnovna linija'' koja označava vanjsku granicu prostora za igru. Područje omeđeno non-volley linijom, bočnim linijama i mrežom, uključujući linije, poznato je kao nevolej zona ili "kuhinja". Područje između nevolej linije i osnovne linije je ''servis teren'' . Središnja linija dijeli teren za servis na lijevu i desnu stranu.<ref name="auto">USA Pickleball 2022 Rulebook</ref> Regulisani turniri i utakmice se obično igraju na specijalizovanoj poliuretanskoj sportskoj podlozi; međutim, tereni se često postavljaju na betonskim, polietilenskim i zatvorenim košarkaškim terenima.<ref>[https://www.networldsports.co.uk/buyers-guides/pickleball-court-dimensions-guide]{{Mrtav link}} Net World Sports | Pickleball Court Guide</ref> === Mreža === Mreža je 0,91&nbsp;m visoka na krajevima i 0,86&nbsp;m visoka u sredini. Mrežni stubovi trebaju biti 6,7&nbsp;m od sredine jednog stuba prema sredini drugog stuba.<ref name="Leach">{{Cite book|last=Leach|first=Gale H.|title=The Art of Pickleball|url=https://archive.org/details/artofpickleballt0000leac_m6h0_4ed|publisher=Two Cats Press|year=2013|isbn=978-1937083175|edition=4th}}</ref> === Lopta === Wiffle lopta je originalna lopta korištena kada je igra izmišljena. SAD Pickleball (USAP) i Međunarodna federacija piklbola (IFP) su od tada usvojile specifične standarde za loptice jedinstvene za piklbol. Lopte moraju biti izrađene od izdržljivog oblikovanog materijala sa glatkom površinom i moraju imati između 26 i 40 ravnomjerno raspoređenih kružnih rupa. Moraju težiti između 22.1 i 26.5gr. i dimenzija između 73 i 75mm u prečniku. Lopte sa manjim rupama se generalno koriste za igru na otvorenom kako bi se smanjili efekti vjetra, ali svaka odobrena lopta se može koristiti za igru u zatvorenom ili na otvorenom.<ref name="IFPRules">{{Cite web|url=https://usapickleball.org/what-is-pickleball/ifp-official-rules/|title=USA Pickleball/IFP Official Rules|date=28. 6. 2013|publisher=USA Pickleball Association|access-date=27. 12. 2020|archive-date=29. 3. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220329171658/https://usapickleball.org/what-is-pickleball/ifp-official-rules|url-status=dead}}</ref> === Reket === Za odobrene igre, USAP i IFP standardi za veličinu reketa kažu da kombinovana dužina i širina vesla ne smeju prelaziti 0,61m; dužina ne može biti veća od 0,43m.<ref>{{Cite web|url=https://pickleballset.com/how-to-measure-a-pickleball-paddle-for-regulation-play/|title=How to Measure a Pickleball Paddle for Regulation Play|last=Marie|first=Spentel|date=2022}}</ref> Nema zahtjeva u pogledu debljine ili težine. Reket mora biti napravljen od materijala koji se ne kompresuje, a površina mora biti glatka.<ref>{{Cite web|url=https://pickle-ball.rs/reketi/|title=Piklbol reketi|language=sr-RS|access-date=18. 10. 2023}}{{Mrtav link}}</ref> Reketi koji se koriste na odobrenim turnirima moraju biti na listi prethodno odobrenih reketa koja se nalazi na web stranicama USAP i IFP.<ref>{{Cite web|url=https://www.pickleballrush.com/how-to-play-pickleball/equipment-specifications/paddle|title=Paddle specifications in pickleball game|website=Pickleball Rush|archive-url=https://web.archive.org/web/20210509035346/https://www.pickleballrush.com/how-to-play-pickleball/equipment-specifications/paddle|archive-date=9. 5. 2021|access-date=22. 3. 2022}}</ref> == Tok igre == [[Datoteka:Service_IN.png|mini|Dobar servis]] [[Datoteka:Service_Line_Rule.001.png|mini|Loš servis]] Svaki pošten način određivanja ko će prvi servirati i sa koje strane je prihvatljiv. === Objavljivanje rezultata i serviranje === Rezultat objavljuje službeno lice ili server prije svakog servisa. U parovima: rezultat ima tri dijela; rezultat tima koji servira, rezultat tima koji prima i ''broj servera'', "1" ili "2" koji označava da li je server prvi ili drugi server tima koji servira. Prvi server u meču se uvijek smatra drugim serverom tima koji servira i može nazvati broj servera "start" ili "2". Početni rezultat u parovima se objavljuje kao "nula nula dva". U singlu: Rezultat ima dva dijela; rezultat igrača koji servira i rezultat igrača koji prima. Početni rezultat u singlu se uvijek objavljuje kao "nula nula". Prvi servis u igri ''dolazi'' sa desnog servisnog terena ili ''terena'' za "parni servis". === Pravilo dva odbijanja === Servis mora pasti u dijagonalni teren za servis na protivničkoj strani mreže. Primalac servisa mora dozvoliti da se lopta jednom odbije prije nego što vrati loptu na stranu mreže servera. Kada primač vrati loptu preko mreže, strana koja servira takođe mora dozvoliti da se lopta jednom odbije prije nego što vrati loptu na stranu koja ne servira. Ovo je poznato kao ''pravilo dva odbijanja'' .<ref>{{Cite news|last=Stukenborg|first=Phil|title=Pickleball Anyone?|url=https://www.newspapers.com/clip/97503062/how-to-play-pickleball/|access-date=13. 3. 2022|work=[[The Commercial Appeal]]|via=Newspapers.com|date=31. 10. 2021|page=19a}}</ref> Nakon prva dva povratka, bilo koja strana može odigrati ''volej'' , odnosno vratiti loptu prije nego što se odbije. Lopta nikada ne može odskočiti više od jednom prije nego što se vrati. Nijedan igrač ne smije odigrati volej dok stoji u ''nevolej zoni'' ili dodiruje bilo koju od linija oko nevolej zone. === Ostatak igre === [[Datoteka:Pickleball_Player.jpg|mini|Igrač se priprema da vrati loptu udarcem iz bekhenda]] Server nastavlja da servira, naizmjenično između desnog i lijevog servisnog terena sve dok njihov tim ne napravi grešku. Dubl: Na početku igre, strana koja prva servira ima samo jednu grešku prije nego što servis prelazi kod protivnika. Nakon prve greške u igri, svakoj ekipi su dozvoljene dvije greške prije nego što servis prijeđe kod protivnika (tzv. ''side-out''), dozvoljavajući svakom od igrača u timu da servira prije nego što servis prijeđe drugoj ekipi. ''Drugi server'' ekipe mora nastaviti da se mijenja između desnog i lijevog servisnog terena s mjesta gdje je njegov partner stao. Na primjer, ako je posljednji servis partnera bio iz desnog terena za servis, drugi server mora početi servirati na lijevom servisnom polju. Nakon prelaska servisa na drugi tim, prvi servis se uvijek vrši iz ''desnog prostora za serviranje'' . Singl: Servis prelazi svaki put kada igrač koja servira napravi grešku. Ako je rezultat igrača koji servira paran (uključujući nulu), oni moraju servirati sa desnog ili ''parnog'' terena za servis; u suprotnom, moraju servirati sa lijevog, ili ''neparnog'', servisnog terena. Ovisno o trenutnom rezultatu, prvi servis nakon bočnog auta može biti iz desnog ili lijevog servisnog terena. Prvi igrač ili ekipa koja postigne 11 poena i vodi sa najmanje dva poena, pobjeđuje igru.<ref name="Pickle-Ball Inc1">{{Cite web|url=http://www.pickleball.com/rules-how-to-play-pickleball-s/106.htm|title=How to Play Pickleball|publisher=Pickle-ball Inc.|archive-url=https://web.archive.org/web/20220423203442/https://www.pickleball.com/rules-how-to-play-pickleball-s/106.htm|archive-date=23. 4. 2022|access-date=24. 4. 2022}}</ref> Na turnirima se može igrati na 11, 15 ili 21 poen. == Način igre == === Bodovanje === Piklbol koristi bodovanje sa strane, što znači da samo strana koja servira može postići poen. Ekipa koja servira osvaja jedan poen svaki put kada ekipa koja ne servira napravi grešku. Nijedna ekipa ne osvaja poen kada ekipa koja servira napravi grešku. S obzirom da se rezultat uvijek naziva rezultat tima koja servira nakon čega slijedi rezultat strane koja prima, ova dva rezultata se obrću svaki put kada dođe do promjene servisa. Na primjer, ako tim u dublu pogriješi kada je rezultat "pet tri dva" (dva označava drugog servera), druga ekipa postaje nova ekipa koja servira, a rezultat se navodi kao "tri pet jedan". === Serviranje === Prilikom serviranja, server mora biti iza osnovne linije na jednoj strani središnje linije i servirati loptu do protivničkog dijagonalnog terena za servis. Dozvoljene su dvije vrste servisa, ''volej servis'' ili ''drop servis'' .<ref>{{Cite web|url=https://www.borntorally.com/blogs/news/pickleball-serving-rules|title=Pickleball Serving Rules - Ultimate Beginner's Guide|last=p-themes|website=Born to Rally|language=en|access-date=22. 7. 2023}}</ref> * Volej servis: Kada reket servera udari lopticu a da lopta ne dodirne tlo, ona se mora servirati udarcem ispod ruke tako da se kontakt s loptom ostvari ispod struka u luku prema gore, a najviša tačka na reketu mora biti ispod ručnog zgloba. Godine 2022. USAPA je najavila promjenu pravila, da će od 2023. zabranjivati okretanje lopti tokom njenog puštanja iz ruke (poznato kao 'spin servis').<ref>{{Cite web|url=https://www.forbes.com/sites/toddboss/2023/01/13/the-2023-pickleball-season-kicks-off-with-rule-changes-from-the-usapa/|title=The 2023 Pickleball Season Kicks Off With Rule Changes From the USAPA|last=Boss|first=Todd|website=Forbes|language=en|access-date=22. 2. 2023}}</ref> * Drop servis: Kada se loptica pusti na tlo da odskoči prije nego što je server udari, server ne smije ni na koji način baciti loptu, samo je pustiti slobodnim padom. Lopta može odskočiti više puta prije nego što je udarena, a za razliku od volej servisa, nema ograničenja na koji način igrač mora udariti loptu.<ref>{{Cite web|url=https://www.selkirk.com/blogs/educational/what-is-a-legal-pickleball-serve-a-look-at-pickleball-serve-rule-changes-in-2023|title=What is a Legal Pickleball Serve? A Look at Pickleball Serve Rule Changes in 2023|website=Selkirk Sport|access-date=22. 2. 2023}}</ref> === Pozicioniranje igrača === Osim servera, ne postoje pravila koja određuju gdje svaki igrač mora stajati kada se servis započne, ali primaoci servisa obično počinju iza osnovne linije dok ne znaju gdje će servis odskočiti. Partner primaoca obično počinje blizu kuhinje. Partner servera obično ostaje iza osnovne linije sa serverom sve dok ne zna gde će prvi povratak odskočiti. Svaki igrač mora zapamtiti svoju početnu poziciju u igri kada servira i vraća servis. Pogrešan igrač koji servira, servira sa pogrešne strane terena ili vraća servis, predstavlja grešku. Dubl: Rezultat tima uvijek treba biti paran broj kada njihov ''početni server'' servira sa ''desnog servisnog terena'', a neparan broj kada servira sa ''lijevog servisnog terena.'' Singl: U singlu, rezultat servera će uvijek biti paran (0, 2, 4, 6, 8, 10...) kada servira sa desnog servisnog terena i neparan (1, 3, 5, 7, 9 i td.) kada servira iz lijevog terena za servis. === Nevolej zona === Nijedan igrač ne smije odigrati volej dok stoji u nevolej zoni ili dodiruje bilo koju od linija oko nevolej zone. Igrač može ući u nevolej zonu da bi odigrao lopticu koja se odbila i može ostati tamo da igra druge lopte koje su se već odbile, ali igrač mora ponovo izaći iz nevolej zone prije nego što opet smije odigrati volej. === Razmjena udaraca i greška === Nakon servisa, razmjena udaraca se nastavlja sve dok jedna strana ne napravi ''grešku'' .<ref>{{Cite web|url=https://indoored.com/pickleball/|title=Pickleball Guide|website=Indoored.com|publisher=Indoored Inc.|access-date=3. 5. 2019|archive-date=4. 5. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190504021230/https://indoored.com/pickleball/|url-status=dead}}</ref> U utakmicama bez suđenja, igrači su odgovorni za pozivanje na liniji na svojoj strani mreže. Greške uključuju: * pogrešan server servira loptu ili servira sa pogrešne strane terena * bilo koje od stopala servera dodiruje osnovnu liniju, teren ili područje izvan imaginarnih produžetaka središnje ili bočne linije * ne pogađajući servis u protivnički dijagonalni servisni teren * pogrešan primač vraća loptu * volej prilikom vraćanja servisa * volej prilikom vraćanja prvog servisa * neuspjeh prebacivanja lopte preko mreže * neuspjeh udaranja lopte prije nego što ona dvaput odskoči na jednoj strani mreže * udaranje lopte tako da ona padne van granica (izvan linija terena) * zakoračiti u nevolej zonu ili dodirnuti liniju nevolej zone tokom igranja voleja * dodirivanje mreže bilo kojim dijelom tijela, odjećom, reketom ili pomagalom ;Greška stopala Greška stopala jedno je od najvažnijih pravila piklbola. Greška stopala u piklbolu nastaje kada stopalo igrača dodirne liniju nevolej zone ili padne u nevolej zonu dok igra volej.Održavanje ravnoteže prilikom izvođenja voleja je ključno za sprečavanje ove česte greške. Slično, greška stopala se dešava u piklbolu ako noga servera dodirne osnovnu liniju tokom servisa. Serviranje iza osnovne linije je pravilo u piklbolu, zbog čega je svaki prekršaj tog pravila greška stopalom. == Kontroverza oko buke == Kada tvrdi reket za piklbol udari u piklbol lopticu, dobije se oštar i glasan zvuk. Dosadna buka koju stvara igranje piklbola izazvala je konflikte između vlasnika terena i vlasnika obližnjih nekretnina u Sjedinjenim Američkim Državam. Buka, koja je sve prisutnija zbog brzog rasta popularnosti piklbola, izazvala je snažan otpor prema ovom sportu u zajednicama širom Sjedinjenih Američkih Država. U septembru 2020. godine, jedan park u gradskom području Portlanda morao je uvesti zabranu igranja piklbola, unatoč tome što su tek pet mjeseci ranije postavljeni novi tereni. Stanovnici koji žive najbliže piklbol terenima rekli su da ne mogu razgovarati u svojim domovima zbog buke koja dolazi s piklbol terena. Bez obzira na zabranu, ljudi su i dalje koristili piklbol terene i sljedeće godine. U junu 2021. godine, na sastanku Gradskog vijeća West Linn, jedan stanovnik je rekao da je buka rezultirala obiteljskim okupljanjima koja su bila “… obilježena nesložnošću i fizički iscrpljujućim stresom.” Neki su opisali buku kao “traumatičnu”.<ref>{{Cite web|url=https://piklbol.com/|title=Piklbol: sport koji osvaja svijet {{!}} Sve o piklbolu – piklbol.com|date=16. 8 2023|language=bs-BA|access-date=10. 10. 2023|archive-date=10. 10. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20231010110623/https://piklbol.com/|url-status=dead}}</ref> == Razlike u odnosu na slične sportove (tenis, badminton) == Dok piklbol deli mnoge sličnosti s tenisom i badmintonom, postoje i ključne razlike: * '''Teren''': Iako su svi tereni pravougaonog oblika, teren za piklbol je manji od teniskog i badmintonskog terena, sa specifičnim linijama, mrežom koja je postavljena niže nego u tenisu. * '''Reketi i loptice''': Piklbol koristi čvrste rekete, slične stonom tenisu, i perforirane plastične loptice, dok tenis koristi žičane rekete i gumene loptice, a badminton koristi perjanice i lakše rekete. * '''Servis''': U piklbolu, servis se izvodi ispod struka, dok se u tenisu i badmintonu servis izvodi iznad glave.<ref>{{Cite web|url=https://pickleballsrbija.com/|title=Piklbol (Pickleball) Srbija: Kompletan vodič kroz piklbol|date=21. 10. 2023|language=sr-RS|access-date=26. 10. 2023}}</ref> == Također pogledajte == * [[Tenis]] * [[Stoni tenis]] * [[Badminton]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://www.ifpickleball.org/ Međunarodna federacija piklbola] * [https://www.worldpickleballfederation.org/ Svjetska piklbol federacija] * [https://www.youtube.com/watch?v=a_vuMn-_NuE&t=35s/ Video o pravilima i historiji piklballa] [[Kategorija:Igre s loptom]] [[Kategorija:Članci s videoklipovima]] [[Kategorija:Piklbol]] [[Kategorija:Vrste tenisa]] [[Kategorija:Igre s reketom]] [[Kategorija:Sport izvorno iz SAD-a]] [[Kategorija:Igre i sportovi nastali 1965.]] [[Kategorija:Stranice s nepregledanim prevodom]] 4htm5wexjndqe96uyuhiz7keod7y6vu Commonwealth Fusion Systems 0 504864 3919070 3761853 2026-08-17T11:45:28Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3919070 wikitext text/x-wiki {{Infokutija kompanija | industrija = [[Energetika|Energija]] | logo = Logo for Commonwealth Fusion Systems.svg }} '''Commonwealth Fusion Systems''' ('''CFS''') je američka kompanija [[Fuzijska energija|za fuzijsku energiju]] osnovana 2018. u [[Cambridge (Massachusetts)|Cambridgeu, Massachusetts,]] nakon [[Spin-off (korporativni)|izdvajanja]] iz [[Masačusetski institut za tehnologiju|Massachusetts Institute of Technology]] (MIT). Navedeni cilj je izgradnja male [[Fuzijska energija|fuzijske elektrane]] prema projektu [[ARC fuzijski reaktor|ARC]] [[tokamak]]a.<ref name=":3">{{Cite web|url=https://news.mit.edu/2018/mit-newly-formed-company-launch-novel-approach-fusion-power-0309|title=MIT and newly formed company launch novel approach to fusion power|date=9. 3. 2018|website=MIT News {{!}} Massachusetts Institute of Technology|language=en|access-date=7. 4. 2024}}</ref> Učestvovao je u shemi za inovacije javnog i privatnog znanja INFUSE [[Ministarstvo energetike Sjedinjenih Država|Ministarstva energetike Sjedinjenih Država]], s nekoliko nacionalnih laboratorija i univerziteta.<ref>{{Cite web|url=https://scitechdaily.com/future-zero-emissions-power-plants-scientists-collaborate-on-development-of-commercial-fusion-energy/|title=Future Zero-Emissions Power Plants: Scientists Collaborate on Development of Commercial Fusion Energy|last=Laboratory|first=Princeton Plasma Physics|date=2. 1. 2021|website=SciTechDaily|language=en-US|access-date=8. 2. 2021}}</ref> == Historija == CFS je osnovan 2018. godine kao spin-off MIT [[MIT Plasma Science and Fusion Center|centra za nauku i fuziju plazme]].<ref name="nature">{{Cite journal|last=Tollefson|first=Jeff|date=9. 3. 2018|title=MIT launches multimillion-dollar collaboration to develop fusion energy|url=https://archive.org/details/nature-uk_2018-03-15_555_7696/page/294|journal=Nature|language=EN|volume=555|issue=7696|pages=294–295|doi=10.1038/d41586-018-02966-3}}</ref> Nakon početnog finansiranja od 50 miliona dolara u 2018. od [[italija]]nske multinacionalne kompanije [[Eni]],<ref name=":3" /> CFS je zatvorio svoju [[Serija A runda|srundu serije A]] finansiranja rizičnog kapitala u 2019. sa ukupno 115 miliona američkih dolara u finansiranju od [[Eni]]ja,<ref name="guardian1">{{Cite news|last=Devlin|first=Hannah|title=Nuclear fusion on brink of being realised, say MIT scientists|url=https://www.theguardian.com/environment/2018/mar/09/nuclear-fusion-on-brink-of-being-realised-say-mit-scientists|access-date=16. 4. 2018|work=The Guardian|date=9. 3. 2018|language=en}}</ref> [[Bill Gates]]ov [[Breakthrough Energy Ventures]], [[Vinod Khosla|Vinod Khosla-in]] [[Khosla Ventures]] i drugi.<ref>{{Cite web|url=https://qz.com/1402282/in-search-of-clean-energy-investments-in-nuclear-fusion-startups-are-heating-up/|title=In search of clean energy, investments in nuclear-fusion startups are heating up|last=Rathi|first=Akshat|date=26. 9. 2018|website=Quartz|access-date=4. 2. 2019}}</ref><ref>{{Cite press release|date=27. 6. 2019|url=https://www.prnewswire.com/news-releases/commonwealth-fusion-systems-raises-115-million-and-closes-series-a-round-to-commercialize-fusion-energy-300875732.html|title=Commonwealth Fusion Systems Raises $115 Million and Closes Series A Round to Commercialize Fusion Energy|website=PR Newswire|access-date=27. 6. 2019}}</ref> CFS je prikupio dodatnih 84 miliona američkih dolara u seriji A2 sredstava od [[singapur]]skih [[Temasek Holdings|Temasek]], [[Norveška|norveških]] [[Ekvinor|Equinor]] i Devonshire Investors, kao i od prethodnih investitora.<ref name=":1">{{Cite press release|title=Commonwealth Fusion Systems Raises $ 84 Million in A2 Round|url=https://www.prnewswire.com/news-releases/commonwealth-fusion-systems-raises-84-million-in-a2-round-301064766.html|date=26. 5. 2020|website=www.prnewswire.com|language=en|access-date=26. 5. 2020}}</ref> Od oktobra 2020. godine, CFS je imao oko 100 zaposlenih.<ref>{{Cite journal|last=Aut|first=Kramer David|date=13. 10. 2020|title=Investments in privately funded fusion ventures grow|url=https://physicstoday.scitation.org/do/10.1063/PT.6.2.20201013a/abs/|journal=Physics Today|language=EN|volume=2020|issue=2|pages=1013a|bibcode=2020PhT..2020b1013.|doi=10.1063/PT.6.2.20201013a}}{{Mrtav link}}</ref> U septembru 2020. godine kompanija je prijavila značajan napredak u fizičkom i inženjerskom dizajnu [[SPARC (tokamak)|SPARC tokamaka]],<ref name="nyt20209">{{Cite news|last=Fountain|first=Henry|date=29. 9. 2020|title=Compact Nuclear Fusion Reactor Is 'Very Likely to Work,' Studies Suggest|language=EN|work=New York Times|url=https://www.nytimes.com/2020/09/29/climate/nuclear-fusion-reactor.html|access-date=29. 9. 2020}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://cfs.energy/news-and-media/new-scientific-papers-predict-historic-results-for|title=New Scientific Papers Predict Historic Results for Commonwealth Fusion Systems' Approach to Commercial Fusion Energy|website=Commonwealth Fusion Systems|access-date=8. 10. 2020}}</ref> i u oktobru 2020. godine razvoj novog visokotemperaturnog superprovodljivog kabla, nazvanog VIPER.<ref>{{Cite web|url=https://cfs.energy/news-and-media/new-high-temperature-superconductor-hts-cable-demonstrates|title=New High-Temperature Superconductor (HTS) Cable Demonstrates High Performance|website=Commonwealth Fusion Systems|access-date=8. 10. 2020}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.psfc.mit.edu/news/2020/superconductor-technology-for-smaller-sooner-fusion|title=Superconductor technology for smaller, sooner fusion|website=MIT PSFC|access-date=8. 10. 2020|archive-date=27. 3. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210327210142/https://www.psfc.mit.edu/news/2020/superconductor-technology-for-smaller-sooner-fusion|url-status=dead}}</ref> U periodu od 9 mjeseci od 2019. do 2020. godine, kompanija je kupila preko 186 milja žice u dužinama od 400-600 metara od dobavljača, više nego što su neki prodavci proizveli u prethodnih 6 godina.<ref>Molodyk, A., et al. "Development and large volume production of extremely high current density YBa2Cu3O7 superconducting wires for fusion." Scientific reports 11.1 (2021): 1-11.</ref> U martu 2021., CFS je najavio planove za izgradnju sjedišta, proizvodnje i istraživačkog kampusa (uključujući SPARC tokamak) u [[Devens, Massachusetts|Devensu, Massachusetts]].<ref>{{Cite web|url=https://www.bostonglobe.com/2021/03/03/business/mit-energy-startup-homes-fusion-with-plans-47-acre-site-devens/|title=MIT energy startup homes in on fusion, with plans for 47-acre site in Devens|last=Chesto|first=Jon|date=3. 3. 2021|website=BostonGlobe.com|language=en-US|access-date=3. 3. 2021}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://cfs.energy/news-and-media/commonwealth-fusion-systems-selects-47-acre-site-in|title=Commonwealth Fusion Systems Selects 47-Acre Site in Devens, Mass., for Historic Commercial Fusion Energy Campus|website=Commonwealth Fusion Systems|access-date=7. 3. 2021}}</ref> Također 2021. godine, izvršni direktor Bob Mumgaard imenovan je u upravni odbor [[Udruženje fuzione industrije|Fusion Industry Association]], koji je osnovan kao neprofitno udruženje s fokusom na borbu protiv klimatskih promjena.<ref>{{Cite web|url=https://finance.yahoo.com/finance/news/fusion-industry-association-announces-independent-172300422.html|title=Fusion Industry Association Announces Independent Incorporation and Expansion|date=5. 5. 2021|website=[[Yahoo! Finance]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20210916234739/https://finance.yahoo.com/finance/news/fusion-industry-association-announces-independent-172300422.html|archive-date=16. 9. 2021|url-status=live}}</ref> U septembru 2021. kompanija je najavila demonstraciju [[Visokotemperaturna superprovodljivost|visokotemperaturnog superprovodljivog]] magneta, sposobnog da generiše magnetna polja od 20 Tesla.<ref>{{Cite web|url=https://news.mit.edu/2021/MIT-CFS-major-advance-toward-fusion-energy-0908|title=MIT-designed project achieves major advance toward fusion energy|website=MIT News {{!}} Massachusetts Institute of Technology|language=en|access-date=14. 9. 2021}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.cfs.energy/news-and-media/cfs-commercial-fusion-power-with-hts-magnet/|title=Commonwealth Fusion Systems creates viable path to commercial fusion power with world's strongest magnet|website=www.cfs.energy|language=en|access-date=14. 9. 2021}}</ref> Prema New York Timesu, ovo je bio uspješan test "...najmoćnije svjetske verzije tipa magneta ključnog za mnoge napore fuzije..."<ref>{{Cite news|last=Reed|first=Stanley|date=18. 10. 2021|title=Nuclear Fusion Edges Toward the Mainstream|language=en-US|work=The New York Times|url=https://www.nytimes.com/2021/10/18/business/fusion-energy.html|access-date=30. 10. 2021|issn=0362-4331}}</ref> U novembru 2021., kompanija je prikupila dodatnih 1,8 milijardi dolara u sredstvima Serije B za izgradnju i upravljanje SPARC tokamakom,<ref>{{Cite web|url=https://www.wsj.com/articles/nuclear-fusion-startup-lands-1-8-billion-as-investors-chase-star-power-11638334801|title=Nuclear-Fusion Startup Lands $1.8 Billion as Investors Chase Star Power|date=1. 12. 2021|website=[[Wall Street Journal]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20211201051736/https://www.wsj.com/articles/nuclear-fusion-startup-lands-1-8-billion-as-investors-chase-star-power-11638334801|archive-date=1. 12. 2021|url-status=live}}</ref> koji su finansirali [[Temasek Holdings]], [[Google]], [[Bill Gates]] i [[Eni]].<ref name="La Stampa">{{Cite web|url=https://www-lastampa-it.translate.goog/economia/2023/03/09/news/eni_si_allea_con_lamericana_cfs_per_la_fusione_nucleare_il_primo_prototipo_nel_2025-12684531/?_x_tr_sl=it&_x_tr_tl=en&_x_tr_hl=it&_x_tr_pto=wapp|title=Eni joins forces with the American CFS for nuclear fusion: the first prototype in 2025|date=9. 3. 2023|publisher=[[La Stampa]]|language=it|access-date=12. 3. 2023}}</ref> U decembru je kompanija započela izgradnju SPARC-a u [[Devens, Massachusetts|Devensu, Massachusetts]].<ref name=":2">{{Cite web|url=https://www.technologyreview.com/2022/02/23/1045122/fusion-power-mit-startup-commonwealth/|title=A hole in the ground could be the future of fusion power|last=Temple|first=James|website=MIT Technology Review|language=en|access-date=3. 10. 2022}}</ref> U martu 2022., Axios je izvijestio da se kao rezultat sankcija protiv Rusije, CFS suočio sa značajnim problemima u lancu snabdijevanja.<ref>{{Cite web|url=https://www.axios.com/sanctions-threaten-commonwealth-supply-chain-cbd6bc83-af39-4a1c-a922-271877354e06.html|title=Scoop: Russia sanctions threaten Commonwealth's supply chain|date=21. 3. 2022|access-date=7. 4. 2024|archive-date=1. 5. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220501184758/https://www.axios.com/sanctions-threaten-commonwealth-supply-chain-cbd6bc83-af39-4a1c-a922-271877354e06.html|url-status=dead}}</ref> Do kraja 2022., CFS je narastao na otprilike 350 zaposlenih i spremao se preseliti u svoj kampus u Devensu.<ref>{{Cite news|title=Birthplace of a fusion industry? Commonwealth Fusion Systems prepares to open Devens campus|work=The Harvard Press|location=Harvard, Massachusetts|date=21. 10. 2022}}</ref> Svečano otvaranje kampusa Devens održano je u februaru 2023.<ref>{{Cite news|title=Commonwealth Fusion Systems celebrates newest campus at Devens|last=Shane Rhodes|work=[[Sentinel & Enterprise]]|location=Fitchburg, Massachusetts|date=16. 2. 2023|url=https://www.sentinelandenterprise.com/2023/02/16/commonwealth-fusion-systems-celebrates-newest-campus-at-devens/}}</ref> U martu 2023. godine, Eni i Cfs potpisali su višegodišnji ugovor o saradnji u pribavljanju komponenti i odobrenja neophodnih za izgradnju prve SPARC eksperimentalne elektrane, kao i izgradnju prve Arc elektrane i identifikaciju zemalja koje bi mogle biti zainteresovane da budu domaćini.<ref name="La Stampa"/> U maju 2023. [[Ministarstvo energetike Sjedinjenih Država]] odobrilo je kompaniji dodatna sredstva.<ref>{{Cite web|url=https://www.nextbigfuture.com/2023/05/eight-nuclear-fusion-companies-get-a-total-of-46-million.html|title=Eight Nuclear Fusion Companies Get a Total of $46 Million|last=Wang|first=Brian|date=31. 5. 2023|website=NextBigFuture.com|language=en-US|access-date=2. 6. 2023}}</ref> CFS je 2024. godine najavio planove za izgradnju prve svjetske komercijalne nuklearne fuzijske elektrane u industrijskom centru James River u [[Chesterfield County, Virginia|okrugu Chesterfield, Virginia]]. Postrojenje će proizvoditi oko 400 MWe.<ref>{{Cite web|url=https://rictoday.6amcity.com/business/cfs-worlds-first-fusion-power-plant-richmond-va|title=World's first commercial fusion power plant coming to Chesterfield|date=18. 12. 2024|website=6AM - RICtoday|language=en|access-date=19. 12. 2024}}</ref><ref>{{Cite news|title=Virginia to host world's first fusion power plant|work=Virginia Mercury|date=18. 12. 2024|url=https://virginiamercury.com/2024/12/18/virginia-to-host-worlds-first-fusion-power-plant/}}</ref> == Tehnologija == CFS namjerava demonstrirati neto pozitivnu energiju u tokamaku putem [[SPARC (tokamak)|SPARC tokamaka]], koji će utrti put za električno ARC postrojenje od više stotina MW.<ref>{{Cite web|url=https://eapsweb.mit.edu/news/2018/new-approach-fusion-energy|title=A New Approach to Fusion Energy Starts Today {{!}} MIT Department of Earth, Atmospheric and Planetary Sciences|website=eapsweb.mit.edu|access-date=9. 4. 2019|archive-date=11. 4. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190411162919/https://eapsweb.mit.edu/news/2018/new-approach-fusion-energy|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Greenwald|first=Martin|date=2019|title=Fusion Energy: Research at the Crossroads|journal=Joule|language=en|volume=3|issue=5|pages=1175–1179|doi=10.1016/j.joule.2019.03.013}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Creely|first=A. J.|last2=Greenwald|first2=M. J.|last3=Ballinger|first3=S. B.|last4=Brunner|first4=D.|last5=Canik|first5=J.|last6=Doody|first6=J.|last7=Fülöp|first7=T.|last8=Garnier|first8=D. T.|last9=Granetz|first9=R.|date=2020|title=Overview of the SPARC tokamak|journal=Journal of Plasma Physics|language=en|volume=86|issue=5|bibcode=2020JPlPh..86e8602C|doi=10.1017/S0022377820001257|issn=0022-3778}}</ref> Planiraju da to postignu ugradnjom [[Superprovodni magnet|superprovodljivog magneta]] velikog otvora i velikog polja (20 [[Tesla]]) napravljenog od VIPER-a, superprovodljive trake [[Itrij barij bakar oksid|od itrij-barij-bakrenog oksida]].<ref name=":1"/><ref name="mit-20210908">{{Cite web|url=https://news.mit.edu/2021/MIT-CFS-major-advance-toward-fusion-energy-0908|title=MIT-designed project achieves major advance toward fusion energy|last=Chandler|first=David|date=8. 9. 2021|website=MIT|access-date=8. 9. 2021}}</ref> Kao [[Visokotemperaturna superprovodljivost|visokotemperaturni superprovodnik]], VIPER može izdržati veće [[Električna struja|električne struje]] i [[Magnetno polje|magnetna polja]] nego što je to ranije bilo moguće. Prethodni tokamaci koristili su bakrene ili superaprovodljive magnete niske temperature koji moraju biti velike veličine da bi stvorili magnetsko polje koje je neophodno za postizanje neto energije. CFS visokotemperaturni superprovodnički magnet je namijenjen stvaranju mnogo jačih magnetnih polja, omogućavajući tokamacima da budu mnogo manji.<ref name=":12">{{Citation|title=PR Newswire|date=2005|url=http://dx.doi.org/10.4135/9781412952545.n322|location=Thousand Oaks, CA United States|publisher=SAGE Publications, Inc.|isbn=9780761927334|access-date=28. 4. 2022}}</ref> Prvi magnet ove vrste napravljen je i testiran 2021. Magnet u obliku slova D sastojao se od 16 slojeva, od kojih je svaki sadržavao HTS traku. Bio je težak 10 tona i visok 8 stopa, uključujući 165 milja trake. [[SPARC (tokamak)|SPARC]] će uključivati 18 sličnih magneta.<ref name=":2"/> Tehnologija magneta koja se koristi u SPARC-u ima za cilj da pruži "svijetu jasan put ka snazi fuzije",<ref name=":12"/> prema CFS CEO Bobu Mumgaardu. Od oktobra 2024., SPARC ima za cilj da počne sa radom 2026. godine, sa ciljem da pokaže neto snagu (Q > 1) 2027.<ref name=":4">{{Cite news|last=Crownhart|first=Casey|title=Inside a fusion energy facility|url=https://www.technologyreview.com/2024/10/31/1106384/inside-a-fusion-energy-facility/|access-date=3. 11. 2024|agency=MIT Technology Review|date=1. 10. 2024}}</ref> CFS također planira izgradnju elektrane na osnovu ARC dizajna<ref name=":0">{{Cite news|title=MIT and newly formed company launch novel approach to fusion power|url=https://news.mit.edu/2018/mit-newly-formed-company-launch-novel-approach-fusion-power-0309|date=9. 3. 2018|first=David|last=Chandler|access-date=16. 4. 2018|work=MIT News|ref=MIT1}}</ref> početkom 2030-ih.<ref>{{Cite web|url=https://www-eni-com.translate.goog/it-IT/attivita/collaborazione-commonwealth-fusion-systems.html?_x_tr_sl=it&_x_tr_tl=en&_x_tr_hl=it&_x_tr_pto=wapp#:~:text=Commonwealth%20Fusion%20Systems%20%C3%A8%20uno,industrializzazione%20l%27energia%20da%20fusione.|title=Eni and Commonwealth Fusion Systems, together for fusion energy|publisher=[[Eni]]}}</ref> I SPARC i ARC planiraju da koriste gorivo [[deuterij]] - [[tricij]]. Predviđa se da će SPARC imati goruću plazmu. To znači da bi proces fuzije bio pretežno samozagrijavanje.<ref name=":02">{{Cite journal|date=12. 6. 2020|title=''Nuclear Fusion'' Articles Based on Papers Presented at the 27th Fusion Energy Conference|url=http://dx.doi.org/10.1088/1741-4326/ab8cb6|journal=Nuclear Fusion|volume=60|issue=7|pages=079801|bibcode=2020NucFu..60g9801.|doi=10.1088/1741-4326/ab8cb6|issn=0029-5515}}</ref> == Također pogledati == == Reference == {{Refspisak}}{{Fusion power|state=collapsed}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:CS1 Italian-language sources (it)]] [[Kategorija:Kompanije za fuzijsku energiju]] 8tfis2reikn6r6tzrdk6k961sxruq6g Osmi saziv Narodne skupštine Republike Srpske 0 505029 3918714 3917821 2026-08-16T12:38:36Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918714 wikitext text/x-wiki {{Politika Republike Srpske}}{{NS RS 2010}}'''Osmi saziv [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodne skupštine Republike Srpske]]''' konstituisan je 15. novembar 2010. na osnovu rezultata [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2010 - Narodna skupština Republike Srpske|općih izbora]] koji su održani 3. oktobra.<ref>{{Cite web|url=https://www.narodnaskupstinars.net/?q=la/narodna-skup%C5%A1tina/saziv/osmi-saziv|title=Osmi saziv NSRS|last=|date=14. 1. 2015|website=www.narodnaskupstinars.net|publisher=[[Narodna skupština Republike Srpske]]|language=bs|access-date=10. 4. 2024|archive-date=4. 4. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20240404225521/https://www.narodnaskupstinars.net/?q=la/narodna-skup%C5%A1tina/saziv/osmi-saziv|url-status=dead}}</ref> == Raspodjela mandata == Skupštinsku većinu čine [[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]], [[Demokratski narodni savez|DNS]] i [[Socijalistička partija Republike Srpske|SP]]. [[Predsjednik Narodne skupštine Republike Srpske|Predsjednik Narodne skupštine]] je [[Igor Radojičić]] iz SNSD-a. Potpredsjednici su [[Snježana Božić]] ([[Srpska demokratska stranka|SDS]]), [[Predrag Gluhaković]] (SP) i [[Ramiz Salkić]] ([[Stranka demokratske akcije|SDA]]), a generalni sekretar je [[Ranko Karapetrović]] (SNSD). {| class="wikitable" style="text-align:left;" ! rowspan="2" style="text-align:left; background:#e9e9e9; vertical-align:center;" |Poslanički klubovi i grupe ! colspan="3" style="background:#e9e9e9;" |Broj poslanika |- ! style="background:#e9e9e9;" |Na početku mandata ! colspan="2" style="background:#e9e9e9;" |Na kraju mandata |- |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] |37 |38 | rowspan="4" |Vlast (47) |- |[[Demokratski narodni savez|DNS]] |6 |6 |- |[[Socijalistička partija Republike Srpske|SP]] - [[Partija ujedinjenih penzionera Republike Srpske|PUP]] |4 | - |- |[[Socijalistička partija Republike Srpske|SP]] | - |3 |- |[[Srpska demokratska stranka|SDS]] |18 |18 | rowspan="10" |Opozicija (36) |- |[[Partija demokratskog progresa|PDP]] |7 |8 |- |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]] - [[Stranka demokratske akcije|SDA]] | - |4 |- |[[Narodni demokratski pokret|NDP]] | - |4 |- |[[Demokratska partija Republike Srpske|DP]] |3 | - |- |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]] |3 | - |- |[[Stranka demokratske akcije|SDA]] |2 | - |- |[[Narodna demokratska stranka|NDS]] |2 | - |- |[[Srpska radikalna stranka Republike Srpske|SRS RS]] |1 |1 |- |[[Partija ujedinjenih penzionera Republike Srpske|PUP]] | - |1 |- !Ukupno ! colspan="3" |83 |} == Također pogledajte == * [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2010.]] * [[Narodna skupština Republike Srpske]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [Http://www.narodnaskupstinars.net Službena stranica Narodne skupštine Republike Srpske] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210227123253/http://www.narodnaskupstinars.net/ |date=27. 2. 2021 }} {{S-start}} {{Redoslijed| |prije = [[Sedmi saziv Narodne skupštine Republike Srpske|VII saziv]] |naslov = VIII saziv |poslije = [[Deveti saziv Narodne skupštine Republike Srpske|IX saziv]]}} {{S-end}} {{Sazivi Narodne skupštine Republike Srpske}} [[Kategorija:Narodna skupština Republike Srpske|8]] [[Kategorija:2010. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:2011. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:2012. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:2013. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:2014. u Bosni i Hercegovini]] l2vrr3lpetqbce8umlx8zv2pqmx7z0w Peti saziv Narodne skupštine Republike Srpske 0 505035 3918815 3917827 2026-08-16T14:55:25Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918815 wikitext text/x-wiki {{Politika Republike Srpske}}'''Peti saziv [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodne skupštine Republike Srpske]]''' konstituisan je 16. decembra 2000. na osnovu rezultata [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2000 - Narodna skupština Republike Srpske|općih izbora]] koji su održani 11. novembra.<ref>{{Cite web|url=https://www.narodnaskupstinars.net/?q=la/narodna-skup%C5%A1tina/saziv/peti-saziv|title=Peti saziv NSRS|last=|date=14. 1. 2015|website=www.narodnaskupstinars.net|publisher=[[Narodna skupština Republike Srpske]]|language=bs|access-date=10. 4. 2024|archive-date=1. 7. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20240701145325/https://www.narodnaskupstinars.net/?q=la/narodna-skup%C5%A1tina/saziv/peti-saziv|url-status=dead}}</ref> Za [[Predsjednik Narodne skupštine Republike Srpske|predsjednika Narodne skupštine]] ponovno je izabran [[Dragan Kalinić]] iz [[Srpska demokratska stranka|SDS]]-a, koji je također vršio ovu funkciju krajem [[Prvi saziv Narodne skupštine Republike Srpske|Prvog saziva]], zamjenjivši [[Momčilo Krajišnik|Momčila Krajišnika]], te u [[Drugi saziv Narodne skupštine Republike Srpske|Drugom]] i [[Treći saziv Narodne skupštine Republike Srpske|Trećem sazivu]], sve do 4. novembar 1998, gdje ga u [[Četvrti saziv Narodne skupštine Republike Srpske|Četvrtom sazivu]] kratkotrajno zamjenuje [[Petar Đokić]] iz [[Socijalistička partija Republike Srpske|SP]]-a. Kasnije je opet biran za predsjednika NSRS u [[Šesti saziv Narodne skupštine Republike Srpske|Šestom sazivu]], gdje je vršio tu funkciju sve do 29. juna 2004. kada je, sa još oko 60 funkcionera Srpske demokratske stranke, razriješen svih političkih funkcija na osnovu odluke [[Ured visokog predstavnika za Bosnu i Hercegovinu|visokog predstavnika]] za [[Bosna i Hercegovina|Bosnu i Hercegovinu]] [[Paddy Ashdown]]<nowiki/>a uključujući i funkcije [[Predsjednik Narodne skupštine Republike Srpske|predsjednika Narodne skupštine]] i predsjednika Srpske demokratske stranke.<ref>{{Cite web|url=https://www.klix.ba/vijesti/bih/ashdown-smijenio-dragana-kalinica/040630007|title=Ashdown smijenio Dragana Kalinića|website=www.klix.ba|language=hr|access-date=10. 4. 2024}}</ref> == Raspodjela mandata == {| class="wikitable" style="text-align:left;" ! style="text-align:left; background:#e9e9e9; vertical-align:center;" |Politička stranka ! style="background:#e9e9e9;" |Broj mandata |- |[[Srpska demokratska stranka|SDS]] |31 |- |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata|SNSD]] |11 |- |[[Partija demokratskog progresa|PDP]] |11 |- |[[Stranka demokratske akcije|SDA]] |6 |- |[[Stranka za Bosnu i Hercegovinu|SBiH]] |4 |- |[[Socijaldemokratska partija Bosne i Hercegovine|SDP BiH]] | 4 |- |[[Socijalistička partija Republike Srpske|SP]] | 4 |- |[[Demokratska socijalistička partija Republike Srpske|DSP]] | 4 |- |[[Demokratski narodni savez|DNS]] |3 |- |[[Srpski narodni savez Republike Srpske|SNS]] |2 |- |[[Partija ujedinjenih penzionera Republike Srpske|PUP]] |1 |- |[[Nova hrvatska inicijativa|NHI]] |1 |- |[[Demokratska stranka Republike Srpske|DS RS]] |1 |- !Ukupno !83 |} == Također pogledajte == * [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2000.]] * [[Narodna skupština Republike Srpske]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [Http://www.narodnaskupstinars.net Službena stranica Narodne skupštine Republike Srpske] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210227123253/http://www.narodnaskupstinars.net/ |date=27. 2. 2021 }} {{S-start}} {{Redoslijed| |prije = [[Četvrti saziv Narodne skupštine Republike Srpske|IV saziv]] |naslov = V saziv |poslije = [[Šesti saziv Narodne skupštine Republike Srpske|VI saziv]]}} {{S-end}} {{Sazivi Narodne skupštine Republike Srpske}} [[Kategorija:Narodna skupština Republike Srpske|5]] [[Kategorija:2000. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:2001. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:2002. u Bosni i Hercegovini]] 9eui3m30vxtdjsczxvocgot8jtbceve Prvi saziv Narodne skupštine Republike Srpske 0 505047 3918950 3917829 2026-08-16T19:26:31Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918950 wikitext text/x-wiki {{Politika Republike Srpske}}'''Prvi saziv [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodne skupštine Republike Srpske]]''' konstituisan je 24. oktobra 1991. Konstituisanju Skupštine srpskog naroda u Bosni i Hercegovini, kako se prvobitno zvala, prisustvovalo je 77 poslanika srpske nacionalnosti, koji su na izborima 1990. izabrani u [[Skupština Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Skupštinu SR Bosne i Hercegovine]]. Od toga su 72 iz [[Srpska demokratska stranka|Srpske demokratske stranke]] (SDS), jedan iz [[Srpski pokret obnove|Srpskog pokreta obnove]] (SPO) i četiri iz [[Savez reformskih snaga Jugoslavije|Saveza reformskih snaga Jugoslavije]] (SRSJ). Ubrzo su se novoosnovanoj Skupštini pridružili i drugi poslanici iz reda srpskog naroda, te je ona brojala 83 poslanika. Ovaj saziv Narodne Skupštine radio je sve do 19. oktobra 1996.<ref>{{Cite web|url=https://www.narodnaskupstinars.net/?q=la/narodna-skup%C5%A1tina/saziv/prvi-saziv|title=Prvi saziv NSRS|last=|date=14. 1. 2015|website=www.narodnaskupstinars.net|publisher=[[Narodna skupština Republike Srpske]]|language=bs|access-date=10. 4. 2024|archive-date=12. 4. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20240412145348/https://www.narodnaskupstinars.net/?q=la/narodna-skup%C5%A1tina/saziv/prvi-saziv|url-status=dead}}</ref> Za prvog [[Predsjednik Narodne skupštine Republike Srpske|predsjednika Narodne skupštine]] izabran je [[Momčilo Krajišnik]] iz [[Srpska demokratska stranka|SDS]]-a, 25. oktobra 1991. On je u to vrijeme, od 20. decembra 1990 do 8. aprila 1992,{{Efn|[[Skupština Republike Bosne i Hercegovine|Skupština Republike BiH]] je 8. aprila 1992. naslijedila [[Skupština Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Skupštinu SR BiH]], kada je na sjednici [[Predsjedništvo Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva Republike Bosne i Hercegovine]] donesena odluka o promjeni naziva [[Socijalistička Republika Bosna i Hercegovina]] u novo ime - [[Republika Bosna i Hercegovina]].<ref name=":1">{{Cite web|url=https://hrcak.srce.hr/file/28970|title=Dokumenti Predsjedništva Republike Bosne i Hercegovine 1991 - 1994.|last=Šimić|first=Tomo|date=2006|website=hrcak.srce.hr|publisher=Hrčak Srce|access-date=20. 1. 2024}}</ref>|naziv=Napomena 1}} ''[[de facto]]'' obnašao funkciju [[Spisak predsjednika skupština Bosne i Hercegovine|predsjednika Skupština SR BiH]] i predsjednika [[Skupština Republike Bosne i Hercegovine|Skupštine Republike BiH]], od 8. aprila 1992.{{Efn|naziv=Napomena 1}} do 14. septembar 1992.{{Efn|[[Momčilo Krajišnik]] je službeno bio [[Predsjednik Skupštine Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Predsjednik Skupštine]] sve do njegovog razriješenja sa dužnosti od strane [[Predsjedništvo Republike Bosne i Hercegovine|Predsjedništva]] [[Republika Bosna i Hercegovina|Republike BiH]] 14. septembra 1992.<ref name=":1"/> Međutim, on se povukao dosta ranije, za vrijeme formiranja [[Narodna skupština Republike Srpske#Historija|paralelnih institucija]] od strane [[Republika Srpska (1992–1995)|Republike Srpske]] 1991.|naziv=Napomena 2}} == Političke partije == Prvi saziv Narodne skupštine Republike Srpske činila su 83 od ukupno 85 srpskih poslanika koji su izabrani u Skupštinu SR BiH na izborima 1990, kao kandidati sljedećih partija:<ref>Podaci Službe za opće, pravne i kadrovske poslove [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodne skupštine Republike Srpske]].</ref><ref>{{Cite book|last=Arnautović|first=Suad|url=https://books.google.ba/books?id=VLKNAAAAMAAJ|title=Izbori u Bosni i Hercegovini '90: analiza izbornog procesa|date=1996|publisher=Promocult|language=bs}}</ref> {| class="wikitable" style="text-align:left;" ! style="text-align:left; background:#e9e9e9; vertical-align:center;" |Politička stranka ! style="background:#e9e9e9;" |Broj mandata |- |[[Srpska demokratska stranka|SDS]] |72 |- |[[Savez komunista Bosne i Hercegovine|SKBiH - SDP]] |5 |- |[[Savez reformskih snaga Jugoslavije|SRSJ]] |4 |- |[[Srpski pokret obnove|SPO]] |1 |- |[[Demokratska socijalistička stranka Bosne i Hercegovine|DSS BiH]] |1 |- !Ukupno !83 |} == Također pogledajte == * [[Opći izbori u SR Bosni i Hercegovini 1990.]] * [[Narodna skupština Republike Srpske]] == Napomene == <references group="lower-alpha" /> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [Http://www.narodnaskupstinars.net Službena stranica Narodne skupštine Republike Srpske] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210227123253/http://www.narodnaskupstinars.net/ |date=27. 2. 2021 }} {{S-start}} {{Redoslijed| |prije = [[Osmi saziv Skupštine Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|VIII saziv]]<br><small>([[Skupština Socijalističke Republike Bosne i Hercegovine|Skupština Socijalističke Republike BiH]])</small> |naslov = I saziv |poslije = [[Drugi saziv Narodne skupštine Republike Srpske|II saziv]]}} {{S-end}} {{Sazivi Narodne skupštine Republike Srpske}} [[Kategorija:Narodna skupština Republike Srpske|1]] [[Kategorija:1991. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:1992. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:1993. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:1994. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:1995. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:1996. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Politika SFRJ]] 2w08uc4598x6lu15zjhnjwsen8w5g6s 30. Sarajevo Film Festival 0 507727 3918688 3637926 2026-08-16T12:08:38Z Palapa 383 3918688 wikitext text/x-wiki 30. [[Sarajevo Film Festival]] je održan od 16-23 augusta 2024. godine.<ref>{{Cite web|url=https://www.sff.ba/en/page/30th-sarajevo-film-festival|title=30th Sarajevo Film Festival|website=sff.ba|language=bs-BA|access-date=25. 7. 2024}}</ref> Na 30. Sarajevo Film Festivalu će se takmičiti 54 filma u konkurenciji za nagrade Srce Sarajeva.<ref>{{Cite web|url=https://www.sff.ba/novost/12243/30.-sarajevo-film-festival-u-konkurenciji-za-nagrade-srce-sarajeva-54-filma|title=30. Sarajevo Film Festival: U konkurenciji za nagrade Srce Sarajeva 54 filma|website=sff.ba|language=bs-BA|access-date=25. 7. 2024}}</ref> Festival bit će otvoren u petak, 16. augusta svečanom ceremonijom u [[Narodno pozorište Sarajevo|Narodnom pozorištu Sarajevo]].<ref>{{Cite web|url=https://www.sff.ba/novost/12237/maja-izetbegovic-voditeljica-ceremonije-otvaranja-30.-sarajevo-film-festivala|title=Maja Izetbegović voditeljica ceremonije otvaranja 30. Sarajevo Film Festivala|website=sff.ba|language=bs-BA|access-date=25. 7. 2024}}</ref> Svjetska premijera filma [[Danis Tanović|Danisa Tanovića]] „[[Nakon ljeta]]“<ref>{{Cite web|url=https://www.sff.ba/novost/12155/zavrseno-snimanje-dugometraznog-igranog-filma-nakon-ljeta-danisa-tanovica|title=Završeno snimanje dugometražnog igranog filma „Nakon ljeta” Danisa Tanovića|website=sff.ba|language=bs-BA|access-date=25. 7. 2024}}</ref><ref>{{Citation|title=Nakon ljeta|url=https://www.imdb.com/title/tt26877795/|publisher=Film House Bas Celik, Obala Art Centar, Propeler Film|date=16. 8. 2024|access-date=25. 7. 2024|first=Goran|last=Navojec|first2=Uliks|last2=Fehmiu|first3=Mario|last3=Knezovic}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://story.hr/life-and-style/food-and-travel/a300413/Svjetska-premijera-filma-Nakon-ljeta-Danisa-Tanovica-otvara-30.-Sarajevo-Film-Festival.html|title=Svjetska premijera filma 'Nakon ljeta' Danisa Tanovića otvara 30. Sarajevo Film Festival|website=story.hr|language=hr|access-date=25. 7. 2024}}</ref> će započeti festival. Žiri Takmičarskog programa u kategoriji igrani film na 30. SFF čine režiser Paul Schrader, glumac Sebastian Cavazza, rediteljica, scenaristica i montažerka Una Gunjak, reditelj i scenarist Juho Kuosmanen te glumica i producentica Noomi Rapace. Sarajevo Film Festival je međunarodni filmski festival sa fokusom na regiju Jugoistočne Evrope.<ref>{{Cite web|url=https://www.sff.ba/stranica/o-festivalu|title=O Festivalu|website=sff.ba|language=bs-BA|access-date=25. 7. 2024}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * http://www.sff.ba/ {{Sarajevo Film Festival}}{{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Sarajevo Film Festival]] 9yp0gnpwnvs94qk19ori8ushp6vj1zp Jahja Sinvar 0 514828 3918871 3905569 2026-08-16T16:52:35Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918871 wikitext text/x-wiki {{Infokutija politički vođa | ime = Jahja Sinvar | slika = Yahya Sinwar portrait 3x4.jpg | redoslijed = Lider [[Hamas]]a u [[Pojas Gaze|Pojasu Gaze]] | vrijeme_na_vlasti = 13. februar 2017.<ref>{{cite web |title=Israeli occupation's threats against Hamas officials reflect political impasse |url=https://hamas.ps/en/post/4287/Israeli-occupation-s-threats-against-Hamas-officials-reflect-political-impasse |publisher=[[Hamas]] |access-date=27. 2. 2023 |date=25. 9. 2022 |archive-date=27. 2. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230227020201/https://hamas.ps/en/post/4287/Israeli-occupation-s-threats-against-Hamas-officials-reflect-political-impasse |url-status=live}}</ref> – 16. oktobar 2024. | prethodnik = [[Ismail Hanijeh]] | nasljednik = [[Muhamed Sinvar]] | vrijeme_na_vlasti2 = | prethodnik2 = | nasljednik2 = | vrijeme_na_vlasti3 = | prethodnik3 = | nasljednik3 = | datum_rođenja = {{Datum rođenja|1962|10|29}} | mjesto_rođenja = [[Izbjeglički kamp Kan Junis]], [[Pojas Gaze]] | datum_smrti ={{Datum smrti i godine|2024|10|16|1962|10|29}} | mjesto_smrti = | puno_ime = | nacionalnost = Palestinac | etnicitet = | politička_stranka = [[Hamas]] | supruga = Samar Muhamed Abu Zamar | djeca = 3 | obrazovanje = | vjera = | potpis = }} '''Jahja Ibrahim Hasan Sinvar''' ({{Jez-ar|يحيى إبراهيم حسن السنوار}}; 29. oktobra 1962 – 16. oktobar 2024) bio je palestinski političar koji je bio predsjedavajući Hamasovog političkog biroa od augusta 2024,<ref name="Al Jazeera 2024-08-06">{{Cite news |title=Hamas names Yahya Sinwar as new leader after Ismail Haniyeh's killing |url=https://www.aljazeera.com/news/2024/8/6/hamas-names-yahya-sinwar-as-new-leader-after-ismail-haniyehs-killing |access-date=6. 8. 2024 |work=[[Al Jazeera English]] |language=en |archive-date=6. 8. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240806181830/https://www.aljazeera.com/news/2024/8/6/hamas-names-yahya-sinwar-as-new-leader-after-ismail-haniyehs-killing |url-status=live }}</ref> i vođa [[Hamas]]a u [[Pojas Gaze|pojasu Gaze]] od februara 2017. do smrti u oktobru 2024, naslijedivši [[Ismail Hanijeh|Ismaila Hanijeha]] u obje uloge.<ref name="Beaumont">{{Cite news|last=Beaumont |first=Peter |title=Hamas elects hardliner Yahya Sinwar as its Gaza Strip chief |date=13. 2. 2017 |newspaper=[[The Guardian]] |url=https://www.theguardian.com/world/2017/feb/13/hamas-elects-hardliner-yahya-sinwar-as-its-gaza-strip-chief |archive-url=https://web.archive.org/web/20170213150750/https://www.theguardian.com/world/2017/feb/13/hamas-elects-hardliner-yahya-sinwar-as-its-gaza-strip-chief |archive-date=13. 2. 2017 |url-status=live}}</ref><ref name="Balousha">{{Cite news|last1=Balousha |first1=Hazam |last2=Booth |first2=William |date=13. 2. 2017 |title=Hamas names hard-liner as its new political leader in Gaza |newspaper=[[The Washington Post]] |url=https://www.washingtonpost.com/world/middle_east/hamas-names-hard-liner-as-its-new-political-leader-in-gaza-/2017/02/13/b4e31518-f1f6-11e6-9fb1-2d8f3fc9c0ed_story.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20170215201209/https://www.washingtonpost.com/world/middle_east/hamas-names-hard-liner-as-its-new-political-leader-in-gaza-/2017/02/13/b4e31518-f1f6-11e6-9fb1-2d8f3fc9c0ed_story.html |archive-date=15. 2. 2017 |url-status=live}}</ref> Rođen je u [[Izbjeglički kamp Kan Junis|izbjegličkom kampu Kan Junis]] u Gazi koju su okupirali Egipćani 1962, u porodici koja je protjerana ili pobjegla iz Majdal Askalana (Aškelon) tokom [[Arapsko-izraelski rat 1948.|arapsko-izraelskog rata 1948]].<ref>{{Cite web |date=28. 1. 2024|title=Yahya Sinwar |url=https://www.britannica.com/biography/Yahya-Sunwar |access-date=1. 2. 2024|website=Britannica |language=en |archive-date=28. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240128125507/https://www.britannica.com/biography/Yahya-Sunwar |url-status=live }}</ref> Završio je fakultet na [[Islamski univerzitet u Gazi|Islamskom univerzitetu u Gazi]], gdje je diplomirao arapske studije.<ref>{{Cite news |date=21. 11. 2023 |title=Who is the Hamas leader in Gaza, Yahya Sinwar? |url=https://www.bbc.com/news/world-middle-east-67473719 |access-date=1. 2. 2024 |work=[[BBC News]] |language=en-GB |archive-date=9. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240109101602/https://www.bbc.com/news/world-middle-east-67473719 |url-status=live }}</ref> Godine 1989. Sinvar je u Izraelu osuđen na četiri doživotne kazne zatvora zbog orkestriranja otmice i ubistva dva izraelska vojnika i četvorice Palestinaca za koje je smatrao da su kolaboracionisti. Proveo je 22 godine u zatvoru do puštanja na slobodu među 1.026 drugih u razmjeni zarobljenika 2011. za izraelskog vojnika [[Gilad Šalit|Gilada Šalita]].<ref name="Beaumont" /> Tokom svog boravka u zatvoru, Sinvar je nastavio da koordinira vojne aktivnosti Hamasa.<ref name="Becker">{{Cite news |last1=Becker |first1=Jo |last2=Sella |first2=Adam |date=26. 5. 2024 |title=The Hamas Chief and the Israeli Who Saved His Life |url=https://www.nytimes.com/2024/05/26/world/middleeast/hamas-sinwar-israel-doctor-prison-swap.html |access-date=27. 5. 2024 |work=[[The New York Times]] |language=en-US |issn=0362-4331 |archive-date=27. 5. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240527131142/https://www.nytimes.com/2024/05/26/world/middleeast/hamas-sinwar-israel-doctor-prison-swap.html |url-status=live }}</ref><ref>{{Cite news |date=21. 6. 2024 |title=Repaying a debt with blood: Israeli doctor saved Sinwar, nephew killed on Oct. 7 |url=https://www.jpost.com/israel-hamas-war/article-807178 |access-date=17. 10. 2024 |work=The Jerusalem Post |language=en}}</ref> Sinvar je bio jedan od suosnivača sigurnosnog aparata Hamasa.<ref name="US State Dept 2015-09-08">{{Cite web |title=Terrorist Designations of Yahya Sinwar, Rawhi Mushtaha, and Muhammed Deif |publisher=[[United States Department of State]] |date=8. 9. 2015 |url=https://2009-2017.state.gov/r/pa/Prs/ps/2015/09/246686.htm |access-date=27. 5. 2019 |archive-date=21. 1. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170121124014/https://2009-2017.state.gov/r/pa/Prs/ps/2015/09/246686.htm |url-status=live }}</ref><ref> *{{cite news|title=The Palestinians try to reconcile|url=https://www.economist.com/news/middle-east-and-africa/21730026-latest-effort-likely-fail-palestinians-try-reconcile|newspaper=[[The Economist]]|date=5. 10. 2017|access-date=10. 10. 2017|archive-date=7. 5. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180507041529/https://www.economist.com/news/middle-east-and-africa/21730026-latest-effort-likely-fail-palestinians-try-reconcile|url-status=live}} *{{Cite news|url=https://edition.cnn.com/2023/12/07/middleeast/yahya-sinwar-profile-intl/index.html|title=Who is Yahya Sinwar, the Hamas leader Israel has called a 'dead man walking'|date=7. 12. 2023|work=[[CNN]]|first1=Ivana|last1=Kottasová|first2=David|last2=Shortell|access-date=28. 3. 2024|archive-date=7. 4. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20240407153608/https://edition.cnn.com/2023/12/07/middleeast/yahya-sinwar-profile-intl/index.html|url-status=live}} *{{cite news |last1=Morris |first1=Loveday |last2=Balousha |first2=Hazem |date=11. 12. 2023 |title=Who is Hamas leader Yehiya Sinwar: From enforcer to Oct. 7 mastermind |url=https://www.washingtonpost.com/world/2023/12/11/hamas-leader-yahya-sinwar-israel-war/ |url-status=live |archive-url=https://archive.today/20231211182744/https://www.washingtonpost.com/world/2023/12/11/hamas-leader-yahya-sinwar-israel-war/ |archive-date=11. 12. 2023 |access-date=27. 3. 2024 |newspaper=[[The Washington Post]]}}</ref> Godine 2017, izabran je za vođu Hamasa u Gazi i tvrdio je da će sljedeće godine nastaviti 'mirni, narodni otpor', podržavajući [[Protesti na granici u Gazi (2018–2019)|proteste na granici u Gazi 2018-2019]],<ref name="Economist 2018-05-26">{{cite news|title=The leader of Hamas in Gaza is the most influential man in Palestine|newspaper=The Economist|date=26. 5. 2018|url=https://www.economist.com/middle-east-and-africa/2018/05/26/the-leader-of-hamas-in-gaza-is-the-most-influential-man-in-palestine|access-date=9. 7. 2018|archive-date=15. 10. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20231015102002/https://www.economist.com/middle-east-and-africa/2018/05/26/the-leader-of-hamas-in-gaza-is-the-most-influential-man-in-palestine|url-status=live}}</ref> iako se također navodi da je bio posvećen uništenju [[Izrael]]a<ref name="Mackenzie">{{Cite news |title=Hamas leader Sinwar killed by Israeli troops in Gaza, Netanyahu says war will go on |work=[[Reuters]] |url=https://www.reuters.com/world/middle-east/16-dead-israeli-strike-lebanese-municipality-building-2024-10-16/}}</ref><ref name="wapo">{{Cite news |title=Who was Hamas leader Yahya Sinwar? From enforcer to architect of Oct. 7. |work=[[The Washington Post]] |url=https://www.washingtonpost.com/world/2023/12/11/hamas-leader-yahya-sinwar-israel-war/}}</ref> i kaže se da je vojnu konfrontaciju vidio kao jedini put ka "oslobađanju Palestine", rekavši da će se ovo postići "silom, a ne pregovorima".<ref name="Nakhoul">{{Cite news |title=Yahya Sinwar, the Hamas leader committed to eradicating Israel |work=[[Reuters]] |url=https://www.reuters.com/world/middle-east/yahya-sinwar-hamas-leader-committed-eradicating-israel-is-dead-2024-10-17/ }}</ref> Također je razvio jake veze sa [[Iran]]om.<ref name="Said">{{Cite news |last1=Said |first1=Summer |last2=Jones |first2=Rory |date=7. 8. 2024 |title=Sinwar Power Grab Cements Hamas-Iran Ties |url=https://www.wsj.com/world/middle-east/yahya-sinwar-leadership-hamas-iran-ties-68f2d4ba |work=[[The Wall Street Journal]]}}</ref><ref name="Economist 2024-08-06">{{Cite news |date=6. 8. 2024 |title=Hamas's pick of Yahya Sinwar as leader makes a ceasefire less likely |url=https://www.economist.com/middle-east-and-africa/2024/08/06/hamass-pick-of-yahya-sinwar-as-leader-makes-a-ceasefire-less-likely |access-date=10. 8. 2024 |newspaper=[[The Economist]] |issn=0013-0613}}</ref><ref name="Abualouf">{{Cite news |date=8. 8. 2024 |first=Rushdi |last=Abualouf |title=Behind the scenes as Hamas chose its new leader |url=https://www.bbc.com/news/articles/clyl3yg7wzzo |access-date=9. 8. 2024 |work=BBC News |language=en-GB}}</ref> Nakon što je ponovo izabran za vođu Hamasa 2021, te iste godine preživio je pokušaj atentata od strane Izraela. On se naširoko smatra glavnim umom iza [[Napad Hamasa na Izrael 7. oktobra 2023|napada Hamasa na Izrael 7. oktobra 2023]].<ref name="Vasilyeva">{{Cite news |last=Vasilyeva |first=Nataliya |date=20. 11. 2023 |title=Mastermind behind Hamas attacks personally handling hostage negotiations |url=https://www.telegraph.co.uk/world-news/2023/11/20/mastermind-hamas-attacks-handling-hostage-negotiations/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20240407102918/https://www.telegraph.co.uk/world-news/2023/11/20/mastermind-hamas-attacks-handling-hostage-negotiations/ |archive-date=7. 4. 2024 |access-date=13. 4. 2024 |work=The Telegraph |language=en-GB |issn=0307-1235}}</ref><ref name="Estrin">{{Cite news |last=Estrin |first=Daniel |date=3. 12. 2023 |title=The shadowy Hamas leader behind the war against Israel |url=https://www.npr.org/2023/12/03/1216138367/hamas-gaza-leader-yahya-sinwar |work=[[NPR]] |access-date=13. 4. 2024 |archive-date=12. 4. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240412202425/https://www.npr.org/2023/12/03/1216138367/hamas-gaza-leader-yahya-sinwar |url-status=live }}</ref> nakon kojeg je uslijedio [[rat Izrael-Hamas]] koji se prelio na druge dijelove [[Bliski istok|Bliskog istoka]].<ref name="Nakhoul" /><ref>{{Cite news |last1=Kingsley |first1=Patrick |last2=Barnes |first2=Julian E. |last3=Rasgon |first3=Adam |date=12. 5. 2024 |title=Yahya Sinwar Helped Start the War in Gaza. Now He's Key to Its Endgame. |url=https://www.nytimes.com/2024/05/12/world/middleeast/gaza-war-hamas-yahya-sinwar.html |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20240513103321/https://www.nytimes.com/2024/05/12/world/middleeast/gaza-war-hamas-yahya-sinwar.html |archive-date=13. 5. 2024 |access-date=13. 5. 2024 |work=[[The New York Times]] |language=en-US |issn=0362-4331}}</ref><ref>{{Cite news |last1=Peled |first1=Anat |last2=Lieber |first2=Dov |last3=Keller-Lynn |first3=Carrie |last4=Said |first4=Summer |date=18. 10. 2024 |title=After a Yearlong Hunt, Sinwar's Killing Came Down to Chance |url=https://www.wsj.com/world/middle-east/how-israeli-military-killed-sinwar-26bf1149?mod=hp_lead_pos7 |work=[[The Wall Street Journal]]}}</ref> [[Hamas]] i [[El-Kasam|Brigada Izuddin el-Kasam]] proglašene su [[Teroristička organizacija|terorističkim organizacijama]] od strane [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenih Država]], [[Evropska unija|Evropske unije]] i drugih zemalja, a u septembru 2015, Sjedinjene Države su ga posebno proglasili teroristom.<ref name="US State Dept 2015-09-08" /> U maju 2024, Karim Khan, tužilac [[Međunarodni krivični sud|Međunarodnog krivičnog suda]], najavio je svoju namjeru da podnese zahtjev za izdavanje naloga za hapšenje Sinvara zbog [[ratni zločin|ratnih zločina]] i [[Zločini protiv čovječnosti|zločina protiv čovječnosti]], u sklopu istrage MKS-a u Palestini.<ref name="Kottasová">{{Cite news |last=Kottasová |first=Ivana |date=20. 5. 2024 |title=EXCLUSIVE: ICC seeks arrest warrants against Sinwar and Netanyahu for war crimes over October 7 attack and Gaza war |url=https://www.cnn.com/2024/05/20/middleeast/icc-israel-hamas-arrest-warrant-war-crimes-intl/index.html |access-date=20. 5. 2024 |work=[[CNN]] |language=en |archive-date=20. 5. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240520113208/https://www.cnn.com/2024/05/20/middleeast/icc-israel-hamas-arrest-warrant-war-crimes-intl/index.html |url-status=live }}</ref> Sinar je ubijen 16. oktobra 2024. tokom vatrenog obračuna sa izraelskom vojskom.<ref name="Hubbard">{{Cite news |last=Hubbard |first=Ben |date=17. 10. 2024 |title=Yahya Sinwar, Leader of Hamas in Gaza, Is Dead |url=https://www.nytimes.com/2024/10/17/world/middleeast/yahya-sinwar-dead.html |access-date=17. 10. 2024 |work=The New York Times |language=en}}</ref> == Reference == {{Refspisak|2}} === Izvori === ==== Knjige ==== {{refbegin|35em}} * {{cite book |title=Hamas and the Media: Politics and strategy |last=Abdelal |first=Wael |publisher=[[Taylor & Francis]] |year=2016 |url=https://books.google.com/books?id=ebVTDAAAQBAJ&pg=PT122 |isbn=978-1317267140 }} * {{Cite book |chapter=Understanding political issues through argumentation analysis |last=Amossy |first=Ruth |title=The Routledge Handbook of Language and Politics |editor1-last=Wodak |editor1-first=Ruth |editor2-last=Forchtner |editor2-first=Bernhard |publisher=Routledge |year=2017 |pages=262–75 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=nFsyDwAAQBAJ&pg=PT389 |isbn=978-1351728966 }} * {{Cite book |title=Encyclopedia of Modern Worldwide Extremists and Extremist Groups |last=Atkins |first=Stephen E. |publisher=[[Greenwood Publishing Group]] |year=2004 |url=https://books.google.com/books?id=b8k4rEPvq_8C&pg=PA123 |isbn=978-0313324857 }} * {{cite book |title=Hamas contained: The rise and pacification of Palestinian resistance |last=Baconi |first=Tareq |publisher=[[Stanford University Press]] |year=2018 |url=https://books.google.com/books?id=Jd9ftAEACAAJ |isbn=978-0804797412 }} * {{Cite book |title=The Crisis of Zionism |last=Beinart |first=Peter |author-link=Peter Beinart |publisher=[[Melbourne University Publishing|Melbourne University Press]] |year=2012 |url=https://books.google.com/books?id=v0U1fjErMGkC&pg=PT231 |isbn=978-0522861761 }} * {{Cite book |title=Gaza Under Hamas: From Islamic Democracy to Islamist Governance |last=Brenner |first=Björn |publisher=I.B. Tauris |year=2017 |url=https://www.bloomsbury.com/uk/gaza-under-hamas-9781786731425/ |isbn=978-1786731425 }} * {{Cite book |title=Gaza Under Hamas: From Islamic Democracy to Islamist Governance |last=Brenner |first=Björn |publisher=Bloomsbury Publishing |year=2022 |url=https://books.google.com/books?id=IhOMDwAAQBAJ&pg=PA203 |isbn=978-0755634392 }} * {{cite book |title=Inside Hamas: The Untold Story of Militants, Martyrs and Spies |last=Chehab |first=Zaki |author-link = Zaki Chehab |publisher=I.B. Tauris |year=2007 |url=https://books.google.com/books?id=rWEg6Tfai_oC |isbn=978-1845113896 }} * {{cite book |chapter=Hamas and Politics in Palestine:Impact on Peace-Building |last=Cheema |first=Sujata Ashwarya |title=West Asia and the Region: Defining India's Role |editor-last=Abhyankar |editor-first=Rajendra Madhukar |publisher=Academic Foundation |location=New Delhi |year=2008 |isbn=978-8171886166 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=YopTyDFI1U4C&pg=466 }} * {{Cite book |title=Terrorism, Inc.: The Financing of Terrorism, Insurgency, and Irregular Warfare |last=Clarke |first=Colin P. |publisher=[[ABC-Clio|ABC-CLIO]] |year=2015 |url=https://books.google.com/books?id=PJRzCQAAQBAJ&pg=PA96 |isbn=978-1440831041 }} * {{Cite book |author-last=Dalacoura |author-first=Katerina |year=2012<!-- Cite bot cause errors again --> |chapter=Islamist Terrorism and National Liberation: Hamas and Hizbullah |chapter-url=https://books.google.com/books?id=PlTKrMFyawoC&pg=PA66 |title=Islamist Terrorism and Democracy in the Middle East |location=[[Cambridge]] |publisher=[[Cambridge University Press]] |pages=66–96 |doi=10.1017/CBO9780511977367.004 |isbn=9780511977367 |lccn=2010047275 |s2cid=150958046 }} * {{cite book |title=Women in Modern Terrorism: From Liberation Wars to Global Jihad and the Islamic State |last=Davis |first=Jessica |publisher=Rowman & Littlefield |year=2017 |url=https://books.google.com/books?id=uR_aDQAAQBAJ&pg=PA57 |isbn=978-1442274990 }} * {{cite book |title=Martyrs: Innocence, Vengeance, and Despair in the Middle East |last=Davis |first=Joyce |publisher=Palgrave Macmillan |year=2004 |page=100 |url=https://books.google.com/books?id=GxwbNesHJBkC&pg=PA100 |isbn=978-1403966810 }} * {{Cite book |title=Hamas, Popular Support and War in the Middle East: Insurgency in the Holy Land |last=Davis |first=Richard |publisher=Routledge |year=2016 |url=https://books.google.com/books?id=bmaFCwAAQBAJ&pg=PT68 |isbn=978-1317402589 }} * {{Cite book |title=Hamas, Jihad and Popular Legitimacy: Reinterpreting Resistance in Palestine |last=Dunning |first=Tristan |publisher=Routledge |year=2016 |url=https://books.google.com/books?id=vTp-CwAAQBAJ&pg=PT270 |isbn=978-1317384946 }} * {{cite journal |title= The Origins of Hamas: Militant Legacy or Israeli Tool? |first=Jean-Pierre |last=Filiu |author-link=Jean-Pierre Filiu |journal= [[Journal of Palestine Studies]] |volume = 41 |issue =3 |pages = 54–70 |date=Spring 2012 |doi=10.1525/jps.2012.xli.3.54 |jstor=10.1525/jps.2012.xli.3.54 |url= https://www.jstor.org/stable/10.1525/jps.2012.xli.3.54 }} * {{cite book |chapter=The Palestinian National Movement Comes of Age |last=Gelvin |first=James L. |title=The Israel-Palestine Conflict: One Hundred Years of War |url=https://archive.org/details/israelpalestinec0000gelv_j3s7_3rdedition |edition=3rd |publisher=Cambridge University Press |location=New York |year=2014 |isbn=978-1-107-61354-6 |page=[https://archive.org/details/israelpalestinec0000gelv_j3s7_3rdedition/page/n237 226] }} * {{cite book |chapter=Mobilizing Women for Nationalist Agendas |last=Gerner |first=Deborah J. |title=From Patriarchy to Empowerment: Women's Participation, Movements, and Rights in the Middle East, North Africa, and South Asia |editor-last=Moghadam |editor-first=Valentine M. |publisher=Syracuse University Press |year=2007 |pages=17–39 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=iKsSEulnPTsC&pg=PA27 |isbn=978-0815631118 }} * {{cite book |title=Hezbollah and Hamas: A Comparative Study |last1=Gleis |first1=Joshua L. |last2=Berti |first2=Benedetta |url=https://books.google.com/books?id=vYBtwkj78BUC&pg=PT111 |year=2012 |publisher=Johns Hopkins University Press |isbn=978-1421406718 |pages=111 }} * {{cite book |title=Historical Dictionary of Islamic Fundamentalism |last=Guidère |first=Mathieu |publisher=[[Scarecrow Press]] |year=2012 |url=https://books.google.com/books?id=tCvhzGiDMYsC&pg=PA173 |isbn=978-0810878211 }} * {{cite book |last=Gunning |first=Jeroen |editor1=Marianne Heiberg |editor2=Brendan O'Leary |chapter=Hamas: Harakat al-Muqamama al-Islamiyya |title=Terror, Insurgency, and the State: Ending Protracted Conflicts |chapter-url=https://books.google.com/books?id=m8_pM7Ncij8C&pg=PA134 |year=2007 |publisher=University of Pennsylvania Press |isbn=978-0812239744 |pages=134– }} * {{Cite book |chapter="Listing terrorists"; the impact of proscription on third-party efforts to engage armed groups in peace processes- a practitioner's perspective' |last=Haspeslagh |first=Sophie |title=Terrorism: Bridging the Gap with Peace and Conflict Studies: Investigating the Crossroad |editor1-last=Tellidis |editor1-first=Ioannis |editor2-last=Toros |editor2-first=Harmonie |publisher=Routledge |year=2016 |pages=189–207 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=tbxYCwAAQBAJ&pg=PA189 |isbn=978-1317665595 }} * {{cite book |chapter=Non-State Actors: A Comparative Analysis of Change and Development Within Hamas and Hezbollah |last=Herrick |first=Julie C. |title=The Changing Middle East: A New Look at Regional Dynamics |editor-last=Korany |editor-first=Bahgat |publisher=Oxford University Press |year=2011 |pages=167–95 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=xyMjPQDzIp8C&pg=PA179 |isbn=978-9774165139 }} * {{cite book |chapter=Hamas |last1=Hueston |first1=Harry Raymond |last2=Pierpaoli |first2=Paul G. |last3=Zahar |first3=Sherifa |title=Arab-Israeli Conflict: The Essential Reference Guide |editor-last=Roberts |editor-first=Priscilla |publisher=[[ABC-Clio|ABC-CLIO]] |year=2014 |pages=67–71 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=xveCBAAAQBAJ&pg=PA67 |isbn=978-1610690683 }} * {{cite book |title=Hamas: A Beginner's Guide |last=Hroub |first=Khaled |publisher=[[Pluto Press]] |year=2006 |url=https://books.google.com/books?id=-XsW4-8VVJ4C&pg=PA33 |isbn=978-0745325910 }} * {{Cite book |title=Hamas: Terrorism, Governance, and Its Future in Middle East Politics |last=Jefferis |first=Jennifer |publisher=[[ABC-Clio|ABC-CLIO]] |year=2016 |url=https://books.google.com/books?id=rzRpCwAAQBAJ&pg=PA150 |isbn=978-1440839030 }} * {{cite book |last=Kabahā |first=Muṣṭafá |title=The Palestinian People: Seeking Sovereignty and State |url=https://books.google.com/books?id=QyTCNAEACAAJ |year=2014 |publisher=[ Boulder, CO], [[Lynne Rienner Publishers]] |isbn=978-1588268822 }} * {{cite book |title=The Deadly Embrace: The Impact of Israeli and Palestinian Rejectionism on the Peace Process |last1=Kass |first1=Ilana |last2=O'Neill |first2=Bard E. |publisher=[[University Press of America]]/National Institute for Public Policy |year=1997 |url=https://books.google.com/books?id=ApANDp1XzmgC&pg=PA267 |isbn=978-0761805359 }} * {{Cite book |title=Hamas and Palestine: The Contested Road to Statehood |last=Kear |first=Martin |publisher=Routledge |year=2018 |url=https://books.google.com/books?id=Yfl0DwAAQBAJ&pg=PT22 |isbn=978-0429999406 }} * {{Cite book |title=Hamas: Politics, Charity, and Terrorism in the Service of Jihad |last=Levitt |first=Matthew |author-link=Matthew Levitt |publisher=Yale University Press |year=2006 |url=https://archive.org/details/hamaspoliticscha00levi |isbn=978-0300122589 }} * {{cite book |title=Negotiating Under Fire: Preserving Peace Talks in the Face of Terror Attacks |last=Levitt |first=Matthew |author-link=Matthew Levitt |publisher=Rowman & Littlefield |year=2008 |url=https://books.google.com/books?id=F5EmiYXQUcsC&pg=PA89 |isbn=978-0742565661 }} * {{cite book |chapter=Religious and Nationalist Fanaticism:Hamas |last=Litvak |first=Meir |author-link=Meir Litvak |title=Fanaticism and Conflict in the Modern Age |editor1-last=Hughes |editor1-first=Matthew |editor2-last=Johnson |editor2-first=Gaynor |publisher=[[Frank Cass]] |year=2004 |pages=156–72 |isbn=978-1135753641 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=TuaQAgAAQBAJ&pg=PA156 }} * {{cite book |title=Hamas Rule in Gaza: Human Rights Under Constraint |last=Mukhimer |first=Tariq |publisher=Palgrave Macmillan |year=2012 |url=https://books.google.com/books?id=ktH7CwAAQBAJ&pg=PA1 |isbn=978-1137310194 }} * {{cite book |chapter=Non-Statutory Armed Groups and Security Sector Governance |last1=Najib |first1=Mohammad |last2=Friedrich |first2=Roland |title=Entry-points to Palestinian Security Sector Reform |editor1-last=Friedrich |editor1-first=Roland |editor2-last=Luethold |editor2-first=Arnold |publisher=[[Geneva Centre for the Democratic Control of Armed Forces|DCAF]] |year=2007 |pages=101–127 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=icV4k__xMmgC&pg=PA106 |isbn=978-9292220617 }} * {{cite book |first=Padraig |last=O'Malley |title=The Two-State Delusion: Israel and Palestine – A Tale of Two Narratives |url=https://books.google.com/books?id=3_kVBAAAQBAJ&pg=PA126 |year=2015 |publisher=Penguin Publishing Group |isbn=978-0698192188 |pages=126– }} * {{cite book |title=From Bullets to Ballots: Violent Muslim Movements in Transition |last=Phillips |first=David L. |publisher=Transaction Publishers |year=2011 |url=https://books.google.com/books?id=cNq0gvBPcGQC&pg=PA81 |isbn=978-1412812016 }} * {{cite book |chapter=Hamas as a Social Movement |last=Robinson |first=Glenn E. |title=Islamic Activism: A Social Movement Theory Approach |editor-last=Wiktorowicz |editor-first=Quintan |publisher=Indiana University Press |year=2004 |pages=112–39 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=0Oljj6FhZZ4C&pg=PA130 |isbn=978-0253216212 }} * {{cite book |title=Hamas and Civil Society in Gaza: Engaging the Islamist Social Sector |last=Roy |first=Sara |author-link=Sara Roy |publisher=Princeton University Press |edition=2 |year=2013 |url=https://books.google.com/books?id=wmmYDwAAQBAJ |isbn=978-0691124483 }} * {{cite book |title=Palestinian Women: Patriarchy and Resistance in the West Bank |last=Rubenberg |first=Cheryl |author-link=Cheryl Rubenberg |publisher=[[Lynne Rienner Publishers]] |year=2001 |isbn=978-1555879563 }} * {{cite book |title=The Foreign Policy of Hamas |last=Seurat |first=Leila |publisher=[[Bloomsbury Publishing]] |year=2019|isbn=9781838607449 }} * {{cite book |last=Seurat |first=Leila |title=The foreign policy of Hamas: ideology, decision making and political supremacy |date=2022 |publisher=I.B. Tauris |isbn=9781838607456 }} * {{cite book |title=Righteous Transgressions: Women's Activism on the Israeli and Palestinian Religious Right |last=Shitrit |first=Lihi Ben |publisher=Princeton University Press |year=2015 |url=https://books.google.com/books?id=zUjuCQAAQBAJ&pg=PA71 |isbn=978-1400873845 }} * {{cite book |first=Jerome |last=Slater |title=Mythologies Without End: The US, Israel, and the Arab-Israeli Conflict, 1917–2020 |url=https://books.google.com/books?id=y1AAEAAAQBAJ&pg=PA280 |year=2020 |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0190459086 }} * {{cite book |title=Terrorism in Asymmetrical Conflict: Ideological and Structural Aspects |last=Stepanova |first=Ekaterina |publisher=[[Stockholm International Peace Research Institute|SIPRI]] / Oxford University Press |year=2008 |url=http://books.sipri.org/files/RR/SIPRIRR23.pdf |isbn=978-0199533558 |access-date=5. 5. 2015 |archive-date=10. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160310143530/http://books.sipri.org/files/RR/SIPRIRR23.pdf }} * {{cite book |title=Terrorist Financing and Resourcing |last=Vittori |first=Jodi |publisher=Palgrave Macmillan |year=2011 |url=https://books.google.com/books?id=ra_GAAAAQBAJ&pg=PA193 |isbn=978-0230117716 }} * {{cite book | last=Zartman | first=Jonathan K. | title=Conflict in the Modern Middle East | publisher=ABC-CLIO | publication-place=Santa Barbara, California | date=19. 3. 2020 | isbn=978-1-4408-6502-2 }} {{refend}} ==== Članci iz časopisa ==== {{refbegin|35em}} * {{cite journal |title=Hamas: A Historical and Political Background |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-palestine-studies_summer-1993_22_4/page/n8 |last=Abu-Amr |first=Ziad |journal=[[Journal of Palestine Studies]] |date=Summer 1993 |volume=22 |issue=4 |pages=5–19 |doi=10.2307/2538077 |jstor=2538077 }} * {{Cite journal |title=Peace with Hamas? The Transforming Potential of Political Participation |url=https://archive.org/details/sim_international-affairs_2004-03_80_2/page/232 |last=Gunning |first=Jeroen |journal=International Affairs |publisher=[[Royal Institute of International Affairs]] |volume=80 |issue=2 |pages=233–55 |date=mart 2004 |doi=10.1111/j.1468-2346.2004.00381.x |jstor=3569240 }} * {{Cite journal |title=Can Hamas Be Tamed? |url=https://archive.org/details/sim_foreign-affairs_march-april-2006_85_2/page/n138 |last=Herzog |first=Michael |journal=Foreign Affairs |volume=85 |issue=2 |pages=83–94 |date=March–April 2006 |doi=10.2307/20031913 |jstor=20031913 }} * {{cite journal |title=A 'New Hamas' through Its New Documents |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-palestine-studies_summer-2006_35_4/page/6 |last=Hroub |first=Khaled |journal=[[Journal of Palestine Studies]] |date=Summer 2006b |volume=35 |issue=4 |pages=6–27 |doi=10.1525/jps.2006.35.4.6 |jstor=10.1525/jps.2006.35.4.6 <!-- This and the other Hroub ref needs fixing -->}} * {{cite journal |title=The Islamization of the Palestinian-Israeli Conflict: The Case of Hamas |url=https://archive.org/details/sim_middle-eastern-studies_1998-01_34_1/page/148 |last=Litvak |first=Meir |author-link=Meir Litvak |journal=[[Middle Eastern Studies]] |date=januar 1998 |volume=34 |issue=1 |pages=148–63 |doi=10.1080/00263209808701214 |jstor=4283922 }} * {{cite journal |title=Gaza: New Dynamics of Civic Disintegration |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-palestine-studies_summer-1993_22_4/page/20 |last=Roy |first=Sara |author-link=Sara Roy |journal=[[Journal of Palestine Studies]] |date=Summer 1993 |volume=22 |issue=4 |pages=20–31 |doi=10.2307/2538078 |jstor=2538078 }} {{refend}} ==== Ostalo ==== {{refbegin|35em}} * {{cite news |ref={{harvid|AFP|2019}} |title=Hamas West Bank leader given six-month detention without trial |agency=Agence France-Presse |publisher=[[Arab News]] |date=8. 4. 2019 |url=https://www.arabnews.com/node/1479531/middle-east }} * {{cite news|title=Hamas Owes Its 'Palestine From the River to the Sea' Slogan to Zionism |last=Assi |first=Seraj |newspaper=[[Haaretz]]|url-access=subscription |date=16. 12. 2018 |url=https://www.haaretz.com/middle-east-news/.premium-hamas-owes-its-from-the-river-to-the-sea-slogan-to-zionists-1.6746730 }} * {{cite news |title=Muhammad Hassan Shama, little-known Hamas founder |last=Barzak |first=Ibrahim |newspaper=[[The Boston Globe]] |date=11. 6. 2011 |url=http://archive.boston.com/bostonglobe/obituaries/articles/2011/06/11/muhammad_hassan_shama_little_known_hamas_founder/ }} * {{cite news |ref={{harvid|DW|2018}} |title=UN General Assembly rejects US resolution to condemn Hamas |publisher=[[Deutsche Welle]] |date=7. 12. 2018 |url=https://www.dw.com/en/un-general-assembly-rejects-us-resolution-to-condemn-hamas/a-46623413 }} * {{cite web|title=Interview with Dr Ibrahim Al-Yazouri, a founder of Hamas|last=Dalloul|first=Motasem A|publisher=[[Middle East Monitor]]|date=14. 12. 2017|url=https://www.middleeastmonitor.com/20171214-interview-with-dr-ibrahim-al-yazouri-a-founder-of-hamas/}} {{refend}} {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Sinvar, Jahja}} [[Kategorija:Rođeni 1962.]] [[Kategorija:Umrli 2024.]] [[Kategorija:Biografije, Pojas Gaze]] [[Kategorija:Zapovjednici Hamasa]] nj9kyhvme0kavp3pa3zsqxq35p7jgub Banka krvi 0 523605 3918991 3903651 2026-08-17T01:26:34Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918991 wikitext text/x-wiki [[Slika:Blood Bank, Hospital Foch, Suresnes - DPLA - c05c7e2d480962916a35f58b60e61c41.jpg|thumb|right| Banka krvi u Francuskoj]] '''Banka krvi''' je centar u kojem se krv prikupljena kao rezultat doniranja krvi pohranjuje i čuva za kasniju upotrebu u transfuziji krvi. Termin "banka krvi" obično se odnosi na odjeljenje bolnice, obično unutar kliničke patologije, gdje se vrši skladištenje krvnih produkata i predtransfuzija i testiranje kompatibilnosti krvi. Međutim, ponekad se odnosi na centar za prikupljanje, a neke bolnice također vrše prikupljanje. Bankarstvo [[krv]]i uključuje zadatke vezane za prikupljanje, obradu, testiranje, odvajanje i skladištenje krvi. Za agencije za doniranje krvi u raznim zemljama, pogledajte [[popis agencija za doniranje krvi]] i [[popis agencija za doniranje krvi u Sjedinjenim Američkim Državama]]. ==Tipovi transfuzirane krvi== Postoji nekoliko tipova transfuzije krvi: * [[Puna krv]], što je krv koja se transfuzira bez odvajanja. * [[Crvena krvna zrnca]] ili krvne masne ćelije se transfuziraju pacijentima s anemijom/nedostatkom željeza. Također pomažu u poboljšanju zasićenosti krvi kisikom. Može se čuvati na 2,0&nbsp;°C-6,0&nbsp;°C tokom 35-45 dana. * [[Transfuzija trombocita]] se transfuzira osobama s niskim brojem trombocita. Trombociti se mogu čuvati na sobnoj temperaturi do 5-7 dana. Trombociti jednog donora, koji imaju veći broj trombocita, ali su malo skuplji od običnih. * Transfuzija plazme je indicirana pacijentima s insuficijencijom jetre, teškim infekcijama ili ozbiljnim opekotinama. Svježe smrznuta plazma može se čuvati na vrlo niskoj temperaturi od -30&nbsp;°C do 12 mjeseci. Odvajanje plazme od krvi donora naziva se plazmafereza. ==Historija== [[Slika:Agote 1a transfusión.jpg|thumb|[[Luis Agote]] (''drugi s desna'') nadgleda jednu od prvih sigurnih i efikasnih transfuzija krvi 1914. godine]] Dok su prve [[transfuzija krvi|transfuzije krvi]] vršene direktno od davatelja do primatelja prije [[koagulacija krvi|koagulacije]], otkriveno je da je dodavanjem [[antikoagulans]]a i [[hlađenje]]m krvi moguće čuvati je nekoliko dana, čime je otvoren put za razvoj banaka krvi. [[John Braxton Hicks]] je bio prvi koji je eksperimentisao s hemijskim metodima za sprječavanje koagulacije krvi u [[bolnica St Mary's u Londonu|bolnici St Mary's u Londonu]], krajem 19. stoljeća. Međutim, njegovi pokušaji, koristeći [[natrij- fosfat]], bili su neuspješni. Prvu nedirektnu transfuziju izvršio je 27. marta 1914. godine [[Belgija|belgijski]] doktor [[Albert Hustin]], iako se radilo o razrijeđenom rastvoru krvi. [[Argentina|Argentinski]] doktor [[Luis Agote]] koristio je mnogo manje razrijeđeni rastvor u novembru iste godine. Obojica su koristili [[mononatrij-citrat|natrij-citrat]] kao antikoagulans.<ref>{{cite journal|doi=10.1001/jama.1940.02810160078030|title=Effect of External Temperature on Sedimentation Rate of Red Blood Corpuscles|year=1940|last1=Gordon|first1=Murray B.|journal=Journal of the American Medical Association|volume=114|issue=16}}</ref> ===Prvi svjetski rat=== [[Prvi svjetski rat]] djelovao je kao katalizator za brzi razvoj banaka krvi i tehnika transfuzije. Inspirisan potrebom da se krv da ranjenim vojnicima u nedostatku donora,<ref name=":3">{{Cite web |date=2010 |title=The Rockefeller University Hospital Centennial – The First Blood Bank |url=https://centennial.rucares.org/index.php?page=blood_bank |access-date=18. 3. 2022 |website=centennial.rucares.org |publisher=The Rockefeller University}}</ref> [[Francis Peyton Rous]] na [[Univerzitet Rockefeller|Univerzitetu Rockefeller]] (tada Rockefeller institutu za medicinska istraživanja) želio je riješiti probleme transfuzije krvi.<ref name=":3"/> Zajedno s kolegom Josephom R. Turnerom, napravio je dva ključna otkrića: određivanje krvne grupe bilo je neophodno kako bi se izbjeglo [[zgrušavanje krvi]] i uzorci krvi mogli su se konzervirati hemijskim tretmanom.<ref name=":1">{{Cite news |last=Brody |first=Jane E. |date=17. 2. 1970 |title=Dr. Peyton Rous, Nobel Laureate, Dies |language=en-US |pages=43 |work=The New York Times |url=https://www.nytimes.com/1970/02/17/archives/dr-peyton-rous-nobel-laureate-dies.html |access-date=18. 3. 2022 |issn=0362-4331}}</ref> Njihov izvještaj iz marta 1915. godine o identifikaciji mogućeg konzervansa za krv bio je neuspješan. Eksperimenti sa želatinom, agarom, ekstraktima krvnog seruma, škrobom i goveđim albuminom pokazali su se beskorisnim.<ref>{{Cite journal |last1=Rous |first1=P. |last2=Turner |first2=J. R. |date=1. 3. 1915 |title=On the preservation in vitro of living erythrocytes |url=http://ebm.sagepub.com/lookup/doi/10.3181/00379727-12-74 |journal=Experimental Biology and Medicine |language=en |volume=12 |issue=6 |pages=122–124 |doi=10.3181/00379727-12-74 |issn=1535-3702 |s2cid=88016286|url-access=subscription }}</ref> U junu 1915. godine, objavili su prvi važan izvještaj u ''[[Journal of the American Medical Association]]'' u kojem se navodi da se aglutinacija može izbjeći ako se prethodno testiraju uzorci krvi davatelja i primatelja. Razvili su brz i jednostavan metod za testiranje kompatibilnosti krvi u kojoj se lako mogu utvrditi koagulacija i podobnost krvi za transfuziju. Koristili su [[natrij-citrat]] za razrjeđivanje uzoraka krvi, a nakon miješanja krvi primatelja i davatelja u omjerima 9:1 i 1:1, krv bi se ili zgrudvala ili ostala vodenasta nakon 15 minuta. Njihov rezultat, uz medicinski savjet, bio je jasan:<blockquote>[Ako] je zgrudvavanje prisutno u smjesi 9:1, a u manjoj mjeri ili uopšte ne u smjesi 1:1, sigurno je da krv pacijenta aglutinira krv davaoca i možda je hemolizuje. Transfuzija je u takvim slučajevima opasna. Zgrudnjavanje u smjesi 1:1 s malo ili nimalo u smjesi 9:1 ukazuje na to da plazma potencijalnog donora aglutinira ćelije potencijalnog primatelja. Rizik od transfuzije je mnogo manji u takvim okolnostima, ali se može sumnjati da li je krv jednako korisna kao ona koja ne aglutinira i nije aglutinirana. Uvijek treba odabrati krv ove druge vrste ako je moguće.<ref>{{Cite journal |last1=Rous |first1=Peyton |last2=Turner |first2=J. R. |date=1915 |title=A rapid and simple method of testing donors for transfusion |url=https://doi.org/10.1001/jama.1915.02570500028011 |journal=Journal of the American Medical Association |volume=LXIV |issue=24 |pages=1980–1982 |doi=10.1001/jama.1915.02570500028011|url-access=subscription }}</ref></blockquote> Rous je bio dobro svjestan da je austrijski ljekar [[Karl Landsteiner]] otkrio krvne grupe deset godina ranije, ali praktična upotreba još nije bila razvijena, kako je opisao: "Sudbina Landsteinerovog napora da skrene pažnju na praktičnu važnost grupnih razlika u ljudskoj krvi pruža izvrstan primjer znanja koje označava da je tehnika odugovlačila. Transfuzija se još uvijek nije vršila jer je (barem do 1915. godine) rizik od zgrušavanja bio prevelik."<ref name=":4">{{Cite journal |last1=Rous |first1=P. |author2=Francis Peyton Rous |year=1947 |title=Karl Landsteiner. 1868–1943 |journal=Obituary Notices of Fellows of the Royal Society|volume=5 |issue=15 |pages=294–324 |doi=10.1098/rsbm.1947.0002 |s2cid=161789667}}</ref> U februaru 1916. godine, u časopisu ''Journal of Experimental Medicine'' izvijestili su o ključnoj metodi za konzerviranje krvi. Zamijenili su aditiv, želatinu, mješavinom natrij- citrata i glukoze ([[dekstroza]]) i otkrili: "u mješavini od 3 dijela ljudske krvi, 2 dijela izotoničnog rastvora citrata (3,8 posto natrij-citrata u vodi) i 5 dijelova izotoničnog rastvora dekstroze (5,4 posto dekstroze u vodi), ćelije ostaju netaknute oko 4 sedmice."<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Rous |first1=Peyton |last2=Turner |first2=J. R. |date=1916 |title=The preservation of living red blood cells in vitro : i. Methods of preservation. |url=https://rupress.org/jem/article/23/2/219/8685/THE-PRESERVATION-OF-LIVING-RED-BLOOD-CELLS-IN |journal=Journal of Experimental Medicine |language=en |volume=23 |issue=2 |pages=219–237 |doi=10.1084/jem.23.2.219 |issn=1540-9538 |pmc=2125399 |pmid=19867981}}</ref> Poseban izvještaj pokazuje da upotreba citrat-saharoze (saharoze) može održavati krvne ćelije dvije sedmice.<ref>{{Cite journal |last1=Rous |first1=Peyton |last2=Turner |first2=J. R. |date=1916 |title=The preservation of living red blood cells in vitro: ii. The transfusion of kept cells. |url=https://rupress.org/jem/article/23/2/239/8672/THE-PRESERVATION-OF-LIVING-RED-BLOOD-CELLS-IN |journal=Journal of Experimental Medicine |language=en |volume=23 |issue=2 |pages=239–248 |doi=10.1084/jem.23.2.239 |issn=1540-9538 |pmc=2125395 |pmid=19867982}}</ref> Primijetili su da su konzervirane krvi bile baš kao svježe krvi i da "odlično funkcioniraju kada se ponovo unesu u tijelo".<ref name=":0" /> Upotreba natrij-citrata sa [[šećer]]om, ponekad poznatog kao Rous-Turnerov rastvor, bila je glavno otkriće koje je utrlo put razvoju različitih metoda konzerviranja krvi i banaka krvi.<ref>{{Cite journal |last=Hess |first=J. R. |date=2006 |title=An update on solutions for red cell storage |url=https://doi.org/10.1111/j.1423-0410.2006.00778.x |journal=Vox Sanguinis |volume=91 |issue=1 |pages=13–19 |doi=10.1111/j.1423-0410.2006.00778.x |issn=0042-9007 |pmid=16756596|s2cid=35894834 |url-access=subscription }}</ref><ref>{{Cite journal |last1=Hanigan |first1=W. C. |last2=King |first2=S. C. |date=1996 |title=Cold blood and clinical research during World War I |url=https://academic.oup.com/milmed/article/161/7/392/4843377 |journal=Military Medicine |volume=161 |issue=7 |pages=392–400 |doi=10.1093/milmed/161.7.392 |issn=0026-4075 |pmid=8754712|doi-access=free |url-access=subscription }}</ref> Kanadski poručnik [[Lawrence Bruce Robertson]] odigrao je ključnu ulogu u uvjeravanju [[Kraljevski vojni medicinski korpus|Kraljevskog vojnog medicinskog korpusa]] (RAMC) da usvoji upotrebu transfuzije krvi u [[Stane za zbrinjavanje ranjenika|Stanama za zbrinjavanje ranjenika]] za ranjenike. U oktobru 1915. godine, Robertson je izvršio svoju prvu ratnu transfuziju, špricem pacijentu koji je imao višestruke rane od šrapnela. Nakon toga je izvršio još četiri transfuzije u narednim mjesecima, a o njegovom uspjehu je izvješten Sir [[Walter Morley Fletcher]], direktor [[Vijeće za medicinska istraživanja|Komiteta za medicinska istraživanja]]. [[Slika:Direct-blood-transfusion.jpg|thumb|left| Ruski špric za direktnu transfuziju krvi između ljudi iz Drugog svjetskog rata]] Robertson je objavio svoja otkrića u ''[[British Medical Journal]]'' 1916. godine i - uz pomoć nekoliko istomišljenika (uključujući i eminentnog ljekara [[Edward William Archibald|Edwarda Williama Archibalda]]) - uspio je uvjeriti britanske vlasti u prednosti transfuzije krvi. Robertson je nastavio s uspostavljanjem prvog aparata za transfuziju krvi u stanici za prihvat ranjenika na Zapadnom frontu u proljeće 1917. godine.<ref name="Pelis">{{cite journal|author=Kim Pelis|title=Taking Credit: The Canadian Army Medical Corps and the British Conversion to Blood Transfusion in WWI|journal=Journal of the History of Medicine and Allied Sciences|url=https://muse.jhu.edu/journals/journal_of_the_history_of_medicine_and_allied_sciences/v056/56.3pelis.html|year=2001|doi=10.1093/jhmas/56.3.238|volume=56|issue=3|pages=238–277|pmid=11552401|url-access=subscription}}</ref> [[Oswald Hope Robertson]], medicinski istraživač i oficir američke vojske, radio je s Rousom u Rockefelleru između 1915. i 1917. godine i naučio metode usporedbe i konzervacije krvi.<ref>{{Cite journal |last1=Stansbury |first1=Lynn G. |last2=Hess |first2=John R. |date=2009 |title=Blood transfusion in World War I: the roles of Lawrence Bruce Robertson and Oswald Hope Robertson in the "most important medical advance of the war" |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0887-7963(09)00033-9 |journal=Transfusion Medicine Reviews |volume=23 |issue=3 |pages=232–236 |doi=10.1016/j.tmrv.2009.03.007 |issn=1532-9496 |pmid=19539877|url-access=subscription }}</ref> Bio je pridružen RAMC-u 1917. godine, gdje je odigrao ključnu ulogu u osnivanju prvih banaka krvi, s vojnicima kao donorima, u pripremi za očekivanu [[Treća bitka kod Ypresa|Treću bitku kod Ypresa]].<ref>{{cite web|url=https://www.pbs.org/wnet/redgold/history/timeline3.html|title=Red Gold: the Epic Story of Blood|publisher=PBS|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20150510070430/http://www.pbs.org/wnet/redgold/history/timeline3.html|archive-date=10. 5. 2015}}</ref> Koristio je [[mononatrij citrat|natrij-citrat]] kao antikoagulans, a krv je vađena iz uboda u veni i pohranjena u boce na britanskim i američkim stanicama za prikupljanje ranjenika duž fronta. Također je eksperimentirao sa čuvanjem odvojenih [[eritrocit]]a u ledenim bocama.<ref name="Pelis"/> Britanski hirurg [[Geoffrey Keynes]] razvio je prenosivi aparat koji je mogao pohranjivati krv kako bi se transfuzije lakše izvodile. ===Proširenje=== [[Slika:A A Bogdanov.jpg|thumb|[[Aleksandar Bogdanov]] osnovao je naučni institut za istraživanje efekata transfuzije krvi u Moskvi, 1925. godine.]] Prvu službu za dobrovoljno davanje krvi na svijetu osnovao je 1921. godine sekretar [[Britanski Crveni krst|Britanskog Crvenog krsta]], [[Percy Lane Oliver]].<ref>{{cite book |last1=Macqueen |first1=Susan |url=https://books.google.com/books?id=n0_Vqz-V_T8C |title=The Great Ormond Street Hospital Manual of Children's Nursing Practices |last2=Bruce |first2=Elizabeth |last3=Gibson |first3=Faith |author3=Faith Gibson |publisher=John Wiley & Sons |year=2012 |isbn=9781118274224 |page=75}}</ref> Volonteri su podvrgnuti nizu fizičkih testova kako bi se utvrdila njihova [[krvna grupa]]. Londonska služba za transfuziju krvi (Nacionalna služba za transfuziju krvi) bila je besplatna i brzo se širila. Do 1925. godine pružala je usluge za gotovo 500 pacijenata i 1926. godine je uključena u strukturu Britanskog Crvenog krsta. Slični sistemi uspostavljeni su u drugim gradovima, uključujući [[Sheffield]], [[Manchester]] i [[Norwich]], a rad službe počeo je privlačiti međunarodnu pažnju. Slične službe uspostavljene su u [[Francuska|Francuskoj]], [[Njemačka|Njemačkoj]], [[Austrija|Austriji]], [[Belgija|Belgiji]], [[Australija|Australiji]] i [[Japan]]u.<ref>{{cite web|url=https://www.pbs.org/wnet/redgold/innovators/bio_oliver.html|title=Percy Oliver|publisher=Red Gold: The Eipc Story of Blood|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20150416153023/http://www.pbs.org/wnet/redgold/innovators/bio_oliver.html|archive-date=16. 4. 2015}}</ref> Vladimir Šamov i [[Sergej Judin]] u [[Sovjetski Savez|Sovjetskom Savezu]] bili su pioniri [[transfuzija krvi s kadavera|transfuzije krvi s kadavera]] od nedavno preminulih donora. Judin je prvi put uspješno izveo takvu transfuziju 23. marta 1930. godine i prijavio svojih prvih sedam kliničkih transfuzija s krvlju s kadavera na Četvrtom kongresu [[Ukrajina|ukrajinskih]] hirurga u [[Harkiv]]u u septembru. Također 1930. godine, Judin je organizovao prvu svjetsku banku krvi u Institutu Nikolaj Sklifosovski, što je postavilo primjer za osnivanje daljnjih banaka krvi u različitim regijama Sovjetskog Saveza i drugim zemljama. Do sredine 1930-ih Sovjetski Savez je uspostavio sistem od najmanje 65 velikih centara za krv i više od 500 podružnica, koji su svi skladištili "konzerviranu" krv i slali je u sve krajeve zemlje. [[Slika:Blood transfusion ww2 poster.jpg|thumb|left|Britanski poster koji ohrabruje ljude da daju [[krv]] za ratne napore]] Jednu od najranijih banaka krvi osnovao je [[Frederic Durán-Jordà]] tokom [[Španski građanski rat|Španskog građanskog rata]] 1936. godine. Duran se pridružio Službi za transfuziju u [[Bolnica Sant Pau|Bolnici Barcelona]] na početku sukoba, ali bolnica je ubrzo bila preopterećena potražnjom za krvlju i nedostatkom dostupnih donora. Uz podršku Ministarstva zdravstva [[Španska republikanska armija|Španske republikanske armije]], Duran je osnovao banku krvi za upotrebu ranjenih vojnika i civila. 300-400 ml ekstrahovane krvi pomiješano je sa 10% rastvorom citrata u modificiranoj Duran Erlenmeyerovoj tikvici. Krv je čuvana u sterilnoj staklenoj posudi pod pritiskom na 2&nbsp;°C. Tokom 30 mjeseci rada, Služba za transfuziju Barcelone registrovala je skoro 30.000 donora i obradila 9.000 litara krvi.<ref>{{cite book|url=https://books.google.com/books?id=3QwXx_enKbcC|title=Blood Banking and Transfusion Medicine: Basic Principles & Practice|author=Christopher D. Hillyer|year=2007|publisher=Elsevier Health Sciences|isbn=978-0443069819}}</ref> In 1937 [[Bernard Fantus]], direktor terapije u [[Bolnica okruga Cook|Bolnici okruga Cook]] u [[Čikago|Čikagu]], osnovao je jednu od prvih bolničkih banaka krvi u [[SAD|Sjedinjenim Američkim Državama]].<ref>{{cite encyclopedia |editor=Morris Fishbein, M.D. |encyclopedia=The New Illustrated Medical and Health Encyclopedia |title=Blood Banks |edition=Home Library |year=1976 |publisher=H. S. Stuttman Co |volume=1 |location=New York |page=220}}</ref> Prilikom stvaranja bolničke laboratorije koja je čuvala, hladila i skladištila krv donora, Fantus je osmislio termin "banka krvi". U roku od nekoliko godina, bolničke i lokalne banke krvi osnovane su širom Sjedinjenih Država.<ref>{{cite book|vauthors=Kilduffe R, DeBakey M |title=The blood bank and the technique and therapeutics of transfusion|publisher=St. Louis: The C.V. Mosby Co.|year=1942|pages=196–197}}</ref> [[Frederic Durán-Jordà]] je pobjegao u Britaniju 1938. godine i radio je sa [[Janet Vaughan]] na [[Kraljevski postdiplomski medicinsku fakultet|Kraljevskom postdiplomskom medicinskom fakultetu]] u bolnici Hammersmith na stvaranju sistema nacionalnih banaka krvi u [[London]]u.<ref>{{cite book|last=Starr|first=D|title=Blood: An Epic History of Medicine and Commerce|url=https://archive.org/details/bloodepichistory0000star|year=1998|publisher=Little, Brown and company|isbn=0-316-91146-1|pages=[https://archive.org/details/bloodepichistory0000star/page/84 84]–87}}</ref> S obzirom na to da je izbijanje [[Drugi svjetski rat|rata]] izgledalo neizbježno 1938. godine, [[Ministarstvo rata]] je osnovalo Vojno skladište za zalihe krvi (ABSD) u Bristolu, na čelu s [[Lionel Whitby|Lionelom Whitbyjem]], koje je kontroliralo četiri velika skladišta krvi širom zemlje. Britanska politika tokom rata bila je opskrba vojnog osoblja krvlju iz centraliziranih skladišta, za razliku od pristupa koji su koristili Amerikanci i Nijemci, gdje su trupe na frontu bile iskrvarene kako bi se osigurala potrebna krv. Britanski metod pokazao se uspješnijom u adekvatnom ispunjavanju svih zahtjeva i preko 700.000 donora je iskrvarilo tokom rata. Ovaj sistem se razvio u [[Nacionalna služba za transfuziju krvi|Nacionalnu službu za transfuziju krvi]], osnovanu 1946. godine, prvu nacionalnu službu koja je implementirana.<ref>{{cite journal|title=The History of Blood Ttansfusion|journal=British Journal of Haematology|year=2001|doi=10.1046/j.1365-2141.2000.02139.x|volume=110|issue=4|pages=758–767|pmid=11054057|last1=Giangrande|first1=P. L.|doi-access=free}}</ref> ===Napredak u medicini=== [[Slika:Private Roy W. Humphrey of Toledo, Ohio is being given blood plasma after he was wounded by shrapnel in Sicily on 8-9-43 - NARA - 197268.jpg|thumb| Ranjenom vojniku je data krvna plazma na Siciliji, 1943.]] Program prikupljanja krvi pokrenut je u SAD-u 1940. godine, a [[Edwin Cohn]] je bio pionir u procesu [[frakcioniranje krvi|frakcioniranja krvi]]. Razradio je tehnike za izolaciju frakcije [[serumski albumin|serumskog albumina]] krvne plazme frakcioniranja krvi, koja je neophodna za održavanje [[onkotski pritisak|osmotskog pritiska]] u [[krvni sud|krvnim sudovima]], sprječavajući njihov kolaps. Upotreba krvne plazme kao zamjene za punu krv i za transfuzijske svrhe predložena je još 1918. godine, u rubrikama za korespondenciju ''[[British Medical Journal]]'', od strane Gordona R. Warda. Na početku [[Drugi svjetski rat|Drugog svjetskog rata]], tečna plazma je korištena u Britaniji. Veliki projekat, poznat kao 'Krv za Britaniju', započeo je u augustu 1940. godine kako bi se prikupila krv u bolnicama u [[New York Cityju]] za izvoz plazme u [[Ujedinjeno Kraljevstvo|Britaniju]]. Razvijen je paket suhe plazme, koji je smanjio lomljenje i znatno pojednostavio transport, pakovanje i skladištenje.<ref>{{cite web|url=http://history.amedd.army.mil/booksdocs/wwii/blood/chapter1.htm|title=Office of Medical History|website=history.amedd.army.mil|access-date=4. 5. 2018|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20161218150653/http://history.amedd.army.mil/booksdocs/wwii/blood/chapter1.htm|archive-date=18. 12. 2016}}</ref> [[Slika:Charles R Drew portrait.png|thumb|left|[[Charles R. Drew]] je nadgledao proizvodnju krvne plazme za transport u Britaniju tokom Drugog svjetskog rata.]] Dobiveni paket suhe plazme dolazio je u dvije limene konzerve koje su sadržavale boce od 400 ccm. Jedna boca je sadržavala dovoljno destilirane vode za rekonstituciju suhe plazme koja se nalazila u drugoj boci. Za otprilike tri minute, plazma bi bila spremna za upotrebu i mogla bi ostati svježa oko četiri sata.<ref>{{cite web|url=http://history.amedd.army.mil/booksdocs/wwii/blood/chapter7.htm|title=Office of Medical History|website=history.amedd.army.mil|access-date=4. 5. 2018|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20170609105142/http://history.amedd.army.mil/booksdocs/wwii/blood/chapter7.htm|archive-date=9. 6. 2017}}</ref> [[Charles R. Drew]] je imenovan za medicinskog nadzornika i uspio je transformirati metode [[epruvete]] u prvu uspješnu tehniku masovne proizvodnje. Još jedan važan proboj dogodio se 1939–40. kada su [[Karl Landsteiner]], Alex Wiener, Philip Levine i R.E. Stetson otkrili [[Rh sistem krvnih grupa]], za koji se utvrdilo da je uzrok većine [[transfuzijskih reakcija]] do tada. Tri godine kasnije, uvođenje otopine [[kiselina-citrat-dekstroza]] (ACD) od strane [[John Freeman Loutit|J.F. Loutita]] i Patricka L. Mollisona, koja je smanjila volumen antikoagulansa, omogućilo je transfuzije većih količina krvi i omogućilo duže skladištenje. Carl Walter i W.P. Murphy Jr. je 1950. godine predstavio plastičnu vrećicu za prikupljanje krvi. Zamjena lomljivih staklenih boca izdržljivim plastičnim vrećicama omogućila je evoluciju sistema za prikupljanje koji je omogućavao sigurnu i jednostavnu pripremu više krvnih komponenti iz jedne jedinice pune krvi. Dalje produženje roka trajanja uskladištene krvi do 42 dana omogućio je antikoagulansni konzervans CPDA-1, uveden 1979. godine, koji je povećao zalihe krvi i olakšao dijeljenje resursa među bankama krvi.<ref>{{Cite journal|last1=Sugita|first1=Yoshiki|last2=Simon|first2=Ernest R.|date=1965|title=The Mechanism of Action of Adenine in Red Cell Preservation|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-investigation_1965-04_44_4/page/629|journal=Journal of Clinical Investigation|volume=44|issue=4|pages=629–642|issn=0021-9738|pmid=14278179|pmc=292538|doi=10.1172/JCI105176}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Simon|first1=Ernest R.|last2=Chapman|first2=Robert G.|last3=Finch|first3=Clement A.|date=1962|title=Adenine in Red Cell Preservation|journal=Journal of Clinical Investigation|volume=41|issue=2|pages=351–359|issn=0021-9738|pmid=14039291|pmc=289233|doi=10.1172/JCI104489}}</ref> ==Prikupljanje i obrada== [[Slika:Blood Donation 1940 SLNSW FL9670804.jpg|thumb| Žena prima krv, [[Sydney]], [[Australija]], 1940. ]] [[Slika:Blood bank miss australia.jpg|right|thumb| Doniranje krvi u [[Royal Melbourne Hospital]] tokom 1940-ih]] U SAD-u su postavljeni određeni standardi za prikupljanje i obradu svakog krvnog proizvoda. "Puna krv" (WB) je odgovarajući naziv za jedan definirani proizvod, tačnije neodvojenu vensku krv s dodatkom odobrenog konzervansa. Većina krvi za transfuziju se prikuplja kao [[puna krv]]. Autologne donacije se ponekad transfuziraju bez daljnjih modifikacija, međutim puna krv se obično odvaja (centrifugiranjem) na svoje komponente, pri čemu su [[eritrociti]] (RBC) u otopini najčešće korišteni proizvod. Jedinice WB i RBC se čuvaju u hladnjaku na 33,8|do 42,8|F|C}}, s maksimalnim dozvoljenim periodima skladištenja ([[rok trajanja]]) od 35 odnosno 42 dana. Jedinice eritrocita se također mogu zamrznuti kada se puferiraju glicerolom, ali to je skup i dugotrajan proces i rijetko se radi. Zamrznutim crvenim krvnim zrncima se daje rok trajanja do deset godina i čuvaju se na -85&nbsp;°F. Manje gusta [[krvna plazma]] se prerađuje u različite zamrznute komponente i različito se označava na osnovu toga kada je zamrznuta i koja je namjeravana upotreba proizvoda. Ako se plazma odmah zamrzne i namijenjena je za transfuziju, obično se označava kao [[svježe zamrznuta plazma]]. Ako je namijenjena za preradu u druge proizvode, obično se označava kao regenerirana plazma ili plazma za [[frakcioniranje plazme|frakcioniranje]]. [[Krioprecipitat]] se može napraviti od drugih komponenti plazme. Ove komponente moraju se čuvati na 0&nbsp;°F ili hladnije, ali se obično čuvaju na -22&nbsp;°F. Sloj između crvenih krvnih zrnaca i plazme naziva se [[buffy coat]] i ponekad se uklanja kako bi se napravili [[trombociti]] za transfuziju. Trombociti se obično skupljaju prije transfuzije i imaju rok trajanja od 5 do 7 dana ili 3 dana nakon što ustanova koja ih je prikupila završi svoje testove. Trombociti se čuvaju na sobnoj temperaturi (72&nbsp;°F) i moraju se protresti/tresti. Budući da se čuvaju na sobnoj temperaturi u hranjivim rastvorima, izloženi su relativno visokom riziku od rasta bakterija. [[Slika:Blood Research- Saving Lives (8352) (9759352093).jpg|thumb|[[Američka uprava za hranu i lijekove]], naučnik priprema uzorke krvi za testiranje.]] Neke banke krvi također prikupljaju proizvode [[afereza|aferezom]]. Najčešća komponenta koja se prikuplja je plazma putem [[plazmafereza|plazmafereze]], ali crvena krvna zrnca i trombociti mogu se prikupljati sličnim metodima. Ovi proizvodi uglavnom imaju isti rok trajanja i uslove skladištenja kao i njihovi konvencionalno proizvedeni pandani. Donatori se ponekad plaćaju; u SAD-u i Evropi, većina krvi „za transfuziju“ se prikuplja od volontera, dok plazma za druge svrhe može biti od plaćenih donora. Većina ustanova za prikupljanje, kao i bolničke banke krvi, također provode testiranje kako bi odredili [[krvna grupa|krvnu grupu]] pacijenata i identificirali kompatibilne krvne proizvode, zajedno s nizom testova (npr. bolesti) i tretmana (npr. filtracija leukocita) kako bi se osigurao ili poboljšao kvalitet. Sve prepoznatiji problem nedovoljne efikasnosti transfuzije<ref>{{cite journal |vauthors=Marik PE, Corwin HL | year = 2008 | title = Efficacy of red blood cell transfusion in the critically ill: a systematic review of the literature | journal = Crit Care Med | volume = 36 | issue = 9| pages = 2667–74 | doi=10.1097/ccm.0b013e3181844677| pmid = 18679112 | s2cid = 11938442 }}</ref> također podiže profil održivosti i kvalitete eritrocita. Primjetno je da američke bolnice troše više na rješavanje posljedica komplikacija povezanih s transfuzijom nego na kombinirane troškove kupovine, testiranja/liječenja i transfuzije krvi.<ref name=directions>{{cite journal |vauthors=Shander A, Hofmann A, Gombotz H, Theusinger OM, Spahn DR | year = 2007 | title = Estimating the cost of blood: past, present, and future directions | journal = Best Pract Res Clin Anaesthesiol | volume = 21 | issue = 2| pages = 271–89 | doi=10.1016/j.bpa.2007.01.002 | pmid=17650777}}</ref> ==Skladištenje i upravljanje== [[Slika:Blood Research- Saving Lives (8384) (9759061442).jpg|thumb|[[Puna krv]] se često centrifugiranjem odvaja na komponente za skladištenje i transport.]] Rutinsko skladištenje krvi traje 42 dana ili šest sedmica za uskladištene pakirane "crvene krvne ćelije" (također nazvane "StRBC" ili "pRBC"), daleko najčešće transfuzirani krvni proizvod, a uključuje hlađenje, ali obično ne i zamrzavanje. Sve je veća kontroverza o tome da li starost određene jedinice proizvoda utiče na efikasnost transfuzije, posebno o tome da li "starija" krv direktno ili indirektno povećava rizik od komplikacija.<ref>{{cite news | url=http://well.blogs.nytimes.com/2013/03/11/the-shelf-life-of-donor-blood/ | work=The New York Times | first=Nicholas | last=Bakalar | title=The Shelf Life of Donor Blood | date=11. 3. 2013 | url-status=live | archive-url=https://web.archive.org/web/20130317014828/http://well.blogs.nytimes.com/2013/03/11/the-shelf-life-of-donor-blood/ | archive-date=17. 3. 2013 }}</ref><ref>{{cite news | url=https://www.wsj.com/articles/SB10001424052748703939404574567771148801570 | work=The Wall Street Journal | title=What's the Shelf Life of Blood? | first=Shirley S. | last=Wang | date=1. 12. 2009 | url-status=live | archive-url=https://web.archive.org/web/20170709021358/https://www.wsj.com/articles/SB10001424052748703939404574567771148801570 | archive-date=9. 7. 2017 }}</ref> Studies have not been consistent on answering this question,<ref>{{cite journal|title=Age of red blood cells and transfusion in critically ill patients|first1=Cécile|last1=Aubron|first2=Alistair|last2=Nichol|first3=D. Jamie|last3=Cooper|first4=Rinaldo|last4=Bellomo|journal=Annals of Intensive Care|volume=3|issue=1|pages=2|doi=10.1186/2110-5820-3-2|pmid = 23316800|pmc=3575378|year = 2013 |doi-access=free }}</ref> pri čemu neki pokazuju da je starija krv zaista manje učinkovita, dok drugi ne pokazuju takvu razliku; ipak, budući da vrijeme skladištenja ostaje jedini dostupan način za procjenu statusa kvaliteta ili gubitka, pristup upravljanja zalihama po principu „prvi unutra, prvi van“ trenutno je standardan.<ref>{{cite web|url=http://www.healthleadersmedia.com/page-2/QUA-289788/Bloods-Shelf-Life-May-Be-as-Short-as-3-Weeks|title=Blood's Shelf Life May Be as Short as 3 Weeks |website=www.healthleadersmedia.com|access-date=4. 5. 2018|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20141205063056/http://www.healthleadersmedia.com/page-2/QUA-289788/Bloods-Shelf-Life-May-Be-as-Short-as-3-Weeks|archive-date=5. 12. 2014}}</ref> Također je važno uzeti u obzir da postoji velika „varijabilnost“ u rezultatima skladištenja za različite donore, što u kombinaciji s ograničenim dostupnim testovima kvalitete predstavlja izazov za kliničare i regulatore koji traže pouzdane pokazatelje kvalitete krvnih proizvoda i sistema skladištenja.<ref name="NIH 22229278">{{Cite journal | last1 = Hess | first1 = J. R. | author2 = Biomedical Excellence for Safer Transfusion (BEST) Collaborative | doi = 10.1111/j.1537-2995.2011.03511.x | title = Scientific problems in the regulation of red blood cell products | journal = Transfusion | volume = 52 | issue = 8 | pages = 1827–35 | year = 2012 | pmid = 22229278 | s2cid = 24689742 }}</ref> Transfuzije "trombocita" su relativno daleko manje brojne, ali predstavljaju jedinstvene probleme skladištenja/upravljanja. Trombociti se mogu čuvati samo sedam dana,<ref>{{cite web |url=https://www.fda.gov/OHRMS/DOCKETS/ac/02/briefing/3839b2_02_platelets.htm |title=Storage of Platelets out to 7 days |website=Food and Drug Administration |access-date=1. 4. 2013 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130221091710/https://www.fda.gov/OHRMS/DOCKETS/ac/02/briefing/3839b2_02_platelets.htm |archive-date=21. 2. 2013 }}</ref> uglavnom zbog njihovog većeg potencijala za kontaminaciju, što je pak uglavnom posljedica više temperature skladištenja. ===Lezija skladištenja eritrocita=== Nedovoljna efikasnost transfuzije može biti rezultat oštećenja jedinica krvnih produkata crvenih krvnih zrnaca (eritrocita) takozvanom „lezijom skladištenja“ – skupom biohemijskih i biomehaničkih promjena koje se javljaju tokom skladištenja. Kod crvenih krvnih zrnaca, ovo može smanjiti održivost i sposobnost oksigenacije tkiva.<ref>{{cite journal|last1=Zubair|first1=AC|title=Clinical impact of blood storage lesions.|journal=American Journal of Hematology|date=februar 2010|volume=85|issue=2|pages=117–22|doi=10.1002/ajh.21599|pmid=20052749|doi-access=free}}{{open access}}</ref> Iako su neke od biohemijskih promjena reverzibilne nakon transfuzije krvi,<ref>{{Cite journal | doi = 10.1111/j.1365-2141.1989.tb06286.x | last1 = Heaton | first1 = A. | last2 = Keegan | first2 = T. | last3 = Holme | first3 = S. | title = In vivo regeneration of red cell 2,3-diphosphoglycerate following transfusion of DPG-depleted AS-1, AS-3 and CPDA-1 red cells | url = https://archive.org/details/sim_british-journal-of-haematology_1989-01_71_1/page/130 | journal = British Journal of Haematology | volume = 71 | issue = 1 | pages = 131–36 | year = 1989 | pmid = 2492818| s2cid = 43303207 }}</ref> biomehaničke promjene su manje,<ref>{{cite journal|last1=Frank|first1=SM|last2=Abazyan|first2=B|last3=Ono|first3=M|last4=Hogue|first4=CW|last5=Cohen|first5=DB|last6=Berkowitz|first6=DE|last7=Ness|first7=PM|last8=Barodka|first8=VM|title=Decreased erythrocyte deformability after transfusion and the effects of erythrocyte storage duration.|journal=Anesthesia and Analgesia|date=maj 2013|volume=116|issue=5|pages=975–81|doi=10.1213/ANE.0b013e31828843e6|pmid=23449853|pmc=3744176}}</ref> i proizvodi za podmlađivanje još uvijek nisu u stanju adekvatno preokrenuti ovaj [[fenomen]].<ref>{{cite web |url=http://www.isb-isch2012.org/Poster/P32.htm |title=Improvement of hemodynamic function and mechanical properties of stored red blood cells by "rejuvenation" treatment |website=www.isb-isch2012.org |access-date=22. 5. 2022 |archive-url=https://archive.today/20130415021739/http://www.isb-isch2012.org/Poster/P32.htm |archive-date=15. 4. 2013 |url-status=usurped}}</ref> Trenutne regulatorne mjere su na snazi kako bi se minimizirale lezije uzrokovane skladištenjem eritrocita, uključujući maksimalni rok trajanja (trenutno 42 dana), maksimalni prag autohemolize (trenutno 1% u SAD-u) i minimalni nivo preživljavanja eritrocita nakon transfuzije ''[[in vivo]]'' (trenutno 75% nakon 24 sata)).<ref>{{cite journal|title=Transfusion of red blood cells after prolonged storage produces harmful effects that are mediated by iron and inflammation|first1=Eldad A.|last1=Hod|first2=Ning|last2=Zhang|first3=Set A.|last3=Sokol|first4=Boguslaw S.|last4=Wojczyk|first5=Richard O.|last5=Francis|first6=Daniel|last6=Ansaldi|first7=Kevin P.|last7=Francis|first8=Phyllis|last8=Della-Latta|first9=Susan|last9=Whittier|first10=Sujit|last10=Sheth|first11=Jeanne E.|last11=Hendrickson|first12=James C.|last12=Zimring|first13=Gary M.|last13=Brittenham|first14=Steven L.|last14=Spitalnik|date=27. 5. 2010|journal=Blood|volume=115|issue=21|pages=4284–92|doi=10.1182/blood-2009-10-245001|pmid=20299509|pmc=2879099}}</ref> Međutim, svi ovi kriteriji se primjenjuju na univerzalan način koji ne uzima u obzir razlike među jedinicama proizvoda;<ref name="NIH 22229278"/> na primjer, testiranje preživljavanja eritrocita nakon transfuzije ''in vivo'' vrši se na uzorku zdravih dobrovoljaca, a zatim se pretpostavlja usklađenost za sve jedinice eritrocita na osnovu univerzalnih (GMP) standarda obrade. Preživljavanje eritrocita ne garantuje efikasnost, ali je neophodan preduslov za funkciju ćelija i stoga služi kao regulatorna zamjena. Mišljenja se razlikuju o najboljem načinu određivanja efikasnosti transfuzije kod pacijenta ''[[in vivo]]''.<ref>{{cite journal | pmc = 2782802 | pmid=20011636 | doi=10.2450/2008.0072-08 | volume=7 | issue=4 | title=Clinical evidence of blood transfusion effectiveness | date=oktobar 2009 |vauthors=Pape A, Stein P, Horn O, Habler O | journal=Blood Transfus | pages=250–58}}</ref> Općenito, još uvijek ne postoje ''[[in vitro]]'' testovi za procjenu pogoršanja kvalitete ili očuvanja specifičnih jedinica krvnih produkata eritrocita prije njihove transfuzije, iako se istražuju potencijalno relevantni testovi zasnovani na svojstvima membrane eritrocita kao što je [[deformabilnost eritrocita]]<ref>{{cite journal |vauthors=Burns JM, Yang X, Forouzan O, Sosa JM, Shevkoplyas SS | date = maj 2012 | title = Artificial microvascular network: a new tool for measuring rheologic properties of stored red blood cells | journal = Transfusion | volume = 52 | issue = 5| pages = 1010–23 | doi=10.1111/j.1537-2995.2011.03418.x | pmid=22043858| s2cid = 205724851 }}</ref> i [[krhkost eritrocita]] (mehanička).<ref>{{cite journal|last1=Raval|first1=JS|last2=Waters|first2=JH|last3=Seltsam|first3=A|last4=Scharberg|first4=EA|last5=Richter|first5=E|last6=Daly|first6=AR|last7=Kameneva|first7=MV|last8=Yazer|first8=MH|title=The use of the mechanical fragility test in evaluating sublethal RBC injury during storage.|journal=Vox Sanguinis|date=novembar 2010|volume=99|issue=4|pages=325–31|doi=10.1111/j.1423-0410.2010.01365.x|pmid=20673245|s2cid=41654664}}</ref> Mnogi ljekari su usvojili takozvani "restriktivni protokol" - gdje se transfuzija svodi na minimum - dijelom zbog uočenih neizvjesnosti oko [[lezija]] skladištenja, pored vrlo visokih direktnih i indirektnih troškova transfuzija,<ref name=directions/>, zajedno sa sve većinskim mišljenjem da su mnoge transfuzije neprikladne ili da koriste previše jedinica eritrocita.<ref>{{cite web |url=http://www.patientsafetysummit.org/_assets/documents/Action%20Plan%20-%20RBC%20Overuse%20-%20January%2013,%202013.pdf |title=Archived copy |website=www.patientsafetysummit.org |access-date=22. 5. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181005184056/http://www.patientsafetysummit.org/_assets/documents/Action%20Plan%20-%20RBC%20Overuse%20-%20January%2013,%202013.pdf |archive-date=5. 10. 2018 |url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.cap.org/apps/cap.portal?_nfpb=true&cntvwrPtlt_actionOverride=/portlets/contentViewer/show&_windowLabel=cntvwrPtlt&cntvwrPtlt%7BactionForm.contentReference%7D=cap_today/0409/0409d_easy_does_it.html&_state=maximized&_pageLabel=cntvwr|title=Easy does it – showing caution with RBC transfusions|website=College of American Pathologists|access-date=4. 5. 2018|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20180504232110/http://www.cap.org/apps/cap.portal?_nfpb=true&cntvwrPtlt_actionOverride=%2Fportlets%2FcontentViewer%2Fshow&_windowLabel=cntvwrPtlt&cntvwrPtlt%7BactionForm.contentReference%7D=cap_today%2F0409%2F0409d_easy_does_it.html&_state=maximized&_pageLabel=cntvwr|archive-date=4. 5. 2018}}</ref> ===Lezija skladištenja trombocita=== [[Lezija]] skladištenja trombocita je veoma različit fenomen od lezije skladištenja eritrocita, uglavnom zbog različitih funkcija proizvoda i namjena odgovarajućih transfuzija, zajedno s različitim problemima obrade i razmatranjima upravljanja zalihama.<ref>{{Cite journal | last1 = Devine | first1 = D. V. | last2 = Serrano | first2 = K. | doi = 10.1016/j.cll.2010.02.002 | title = The Platelet Storage Lesion | journal = Clinics in Laboratory Medicine | volume = 30 | issue = 2 | pages = 475–87 | year = 2010 | pmid = 20513565 }}</ref> ===Alternativne prakse upravljanja zalihama i puštanja proizvoda u promet=== Iako je, kao što je navedeno, primarni pristup upravljanju zalihama princip "prvi uđe, prvi izađe" (FIFO) kako bi se smanjio istek roka trajanja proizvoda, postoje neka odstupanja od ove politike - kako u trenutnoj praksi, tako i u istraživanjima. Naprimjer, transfuzija eritrocita kod novorođenčadi zahtijeva upotrebu krvnog proizvoda starog pet dana ili manje, kako bi se "osigurala" optimalna funkcija ćelija.<ref>{{cite web |url=http://www.imj.ie/Archive/IMJ%20June%2007%20Supplement.pdf |title=Archived copy |access-date=3. 4. 2013 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20130412081559/http://www./ |archive-date=12. 4. 2013 }}</ref> Također, neke bolničke banke krvi pokušat će udovoljiti zahtjevima ljekara da obezbijede RBC produkt niske starosti za određene vrste pacijenata (npr. operacije srca).<ref>Handbook of Pediatric Transfusion Medicine, edited by Ronald Strauss, Naomi Luban; Ch. 2, p. 12.</ref> U novije vrijeme istražuju se novi pristupi koji bi dopunili ili zamijenili FIFO. Jedan od njih je uravnotežiti želju za smanjenjem prosječne starosti proizvoda (pri transfuziji) s potrebom održavanja dovoljne dostupnosti proizvoda koji nisu istekli, što dovodi do strateške kombinacije FIFO-a s metodom "zadnji unutra, prvi van" (LIFO).<ref>{{Cite journal | pmid = 21756261| year = 2012| last1 = Atkinson| first1 = M. P.| title = A novel allocation strategy for blood transfusions: Investigating the tradeoff between the age and availability of transfused blood| journal = Transfusion| volume = 52| issue = 1| pages = 108–17| last2 = Fontaine| first2 = M. J.| last3 = Goodnough| first3 = L. T.| last4 = Wein| first4 = L. M.| doi = 10.1111/j.1537-2995.2011.03239.x| hdl = 10945/48003| s2cid = 15257457| url = https://calhoun.nps.edu/bitstream/10945/48003/1/Atkinson-a-novel%20%289%29.pdf}}</ref> ===Dugoročno skladištenje=== "Dugoročno" skladištenje svih krvnih produkata je relativno neuobičajeno u poređenju sa rutinskim/kratkoročnim skladištenjem. [[Krioprezervacija]] crvenih krvnih zrnaca se vrši kako bi se rijetke jedinice čuvale do deset godina.<ref>{{cite web|title=Circular of Information for the use of Human Blood and Blood Components |page=16 |publisher=American Association of Blood Banks, American Red Cross, America's Blood Centers|url=http://www.aabb.org/Documents/About_Blood/Circulars_of_Information/coi0702.pdf |access-date=18. 10. 2010 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20091007071259/http://www.aabb.org/Documents/About_Blood/Circulars_of_Information/coi0702.pdf |archive-date=7. 10. 2009 }}</ref> Ćelije se inkubiraju u rastvoru [[glicerola]] koji djeluje kao [[krioprotektant]] ("antifriz") unutar ćelija. Jedinice se zatim stavljaju u posebne sterilne posude u zamrzivač na vrlo niskim temperaturama. Tačna temperatura zavisi od koncentracije glicerola. ==Također pogledajte== * [[Medicinski tehnolog]] * [[Flebotomist]] * [[Transfuzija krvi]] ==Reference== {{refspisak|30em}} ==Dopunska literatura== * Kara W. Swanson, ''Banking on the Body: The Market in Blood, Milk, and Sperm in Modern America.'' Cambridge, MA: Harvard University Press, 2014. {{ISBN?}} ==Vanjski linkovi== * [https://web.archive.org/web/20120513085636/http://www.simmed.com/Demo/Default.aspx Animated Venipuncture tutorial] {{patologija}} {{Transfuzijska medicina}} {{Authority control}} {{DEFAULTSORT:Blood Bank}} [[Kategorija:Banke krvi| ]] [[Kategorija:Transfuzijska medicina]] [[Kategorija:Donacija krvi]] okq5vdqsigva4wfbza3dyhwna99gw12 Preinicijacijski kompleks 0 523693 3918787 3890465 2026-08-16T14:13:12Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918787 wikitext text/x-wiki [[Slika:Figure 16 04 01.jpg|right|alt= Skupina ovala koja predstavlja transkripcijski preinicijacijski kompleks, smještena je unutar zakrivljenog lanca [[DNK]], između promotorske regije na jednom kraju i pojačivačke regije na drugom.<br>Transkripcijski preinicijacijski kompleks, predstavljen centralnim klasterom proteina, uzrokuje vezivanje [[RNK-polimeraza]] za ciljno mjesto DNK. PIC je u stanju vezati i promotorsku sekvencu blizu gena koji se transkribira i pojačivačku sekvencu u drugom dijelu genoma, omogućavajući pojačivačkim sekvencama da regulišu gen udaljen od njega.]] '''Preinicijacijski kompleks''' (skraćeno '''PIC''') je kompleks od približno 100 [[protein]] a, koji je neophodan za [[transkripcija (genetika)|transkripciju]] gena koji kodiraju proteine kod [[eukarioti|eukariota]] i [[arheja]]. Preinicijacijski kompleks pozicionira [[RNK-polimeraza II|RNK- polimerazu]] (Pol II) na genima [[mjesto početka transkripcije]], [[topljenje DNK|denaturira]] [[DNK]] i pozicionira DNK u [[aktivno mjesto]] RNK polimeraze II za transkripciju.<ref name="pmid11092823">{{cite journal | vauthors = Lee TI, Young RA | title = Transcription of eukaryotic protein-coding genes | journal = Annual Review of Genetics | volume = 34 | pages = 77–137 | year = 2000 | pmid = 11092823 | doi = 10.1146/annurev.genet.34.1.77 }}</ref><ref name="pmid17670940">{{cite journal | vauthors = Kornberg RD | title = The molecular basis of eukaryotic transcription | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2007-08-07_104_32/page/n14 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 104 | issue = 32 | pages = 12955–61 | date = august 2007 | pmid = 17670940 | pmc = 1941834 | doi = 10.1073/pnas.0704138104 | author = Roger D. Kornberg | bibcode = 2007PNAS..10412955K | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kim TK, Lagrange T, Wang YH, Griffith JD, Reinberg D, Ebright RH | title = Trajectory of DNA in the RNA polymerase II transcription preinitiation complex | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 94 | issue = 23 | pages = 12268–73 | date = novembar 1997 | pmid = 9356438 | pmc = 24903 | doi = 10.1073/pnas.94.23.12268 | author6= Richard H. Ebright | bibcode = 1997PNAS...9412268K | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kim TK, Ebright RH, Reinberg D | title = Mechanism of ATP-dependent promoter melting by transcription factor IIH | url = https://archive.org/details/sim_science_2000-05-26_288_5470/page/1418 | journal = Science | volume = 288 | issue = 5470 | pages = 1418–22 | date = maj 2000 | pmid = 10827951 | doi = 10.1126/science.288.5470.1418 | author2= Richard H. Ebright | bibcode = 2000Sci...288.1418K }}</ref> Minimalni PIC uključuje RNK polimerazu II i šest [[općih transkripcijskih faktora]]: [[Transkripcijski faktor II A|TF<sub>II</sub>A]], [[Transkripcijski faktor II B|TF<sub>II</sub>B]], [[Transkripcijski faktor II D|TF<sub>II</sub>D]], [[Transkripcijski faktor II E|TF<sub>II</sub>E]], [[Transkripcijski faktor II F|TF<sub>II</sub>F]] i [[Transkripcijski faktor II H|TF<sub>II</sub>H]]. Dodatni regulatorni kompleksi (kao što je [[medijator (koaktivator)|medijator]] koaktivator<ref name="Allen_2015">{{cite journal | vauthors = Allen BL, Taatjes DJ | title = The Mediator complex: a central integrator of transcription | journal = [[Nature]] Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 16 | issue = 3 | pages = 155–66 | year = 2015 | pmid = 25693131 | pmc = 4963239 | doi = 10.1038/nrm3951 }}</ref> i [[kompleks remodeliranja strukture hromatina (RSC)|kompleksi remodeliranja hromatina]]) također mogu biti komponente PIC-a. Preinicijacijski kompleksi se također formiraju tokom transkripcije RNK polimeraze I i RNK polimeraze III. ==Sastavljanje (RNK polimeraza II)== {{Nereferencirani dio|datum=april 2019}} {{glavni|holoenzim RNK polimeraze II}} Klasičan pogled na formiranje PIC-a na promotoru uključuje sljedeće korake: * [[protein koji veže TATA]] (TBP, podjedinica TFIID-a) veže se za [[promotor (genetika)|promotor]], stvarajući oštar zavoj u DNK promotora.<ref>{{Cite journal |last1=Ossipow |first1=Vincent |last2=Fonjallaz |first2=Philippe |last3=Schibler |first3=Ueli |date=1. 2. 1999 |title=An RNA Polymerase II Complex Containing All Essential Initiation Factors Binds to the Activation Domain of PAR Leucine Zipper Transcription Factor Thyroid Embryonic Factor |url=https://archive.org/details/sim_molecular-and-cellular-biology_1999-02_19_2/page/1242 |journal=Molecular and Cellular Biology |language=en |volume=19 |issue=2 |pages=1242–1250 |doi=10.1128/MCB.19.2.1242 |issn=1098-5549 |pmc=116053 |pmid=9891058}}</ref> ** [[Životinje]] imaju neke faktore povezane s TBP-om (TRF; [[TBPL1]]/[[TBPL2]]). Oni mogu zamijeniti TBP u nekim posebnim kontekstima * TBP regrutuje TFIIA, zatim TFIIB, na promotor. * TFIIB regrutuje RNK polimerazu II i TFIIF na promotor. * TFIIE se pridružuje rastućem kompleksu i regrutuje TFIIH koji ima aktivnost protein kinaze (fosforilira RNK polimerazu II unutar CTD-a) i aktivnost DNK helikaze (odmotava DNK na promotoru). Također regrutuje proteine za popravak ekscizijom nukleotida. * Podjedinice unutar TFIIH koje imaju [[ATPaza|ATPaznu]] i [[helikaza|helikaznu]] aktivnost stvaraju negativnu [[superspirala|superspiralnu]] napetost u DNK. * Negativna superspiralna napetost uzrokuje da se približno jedan okret DNK [[topljenje|odmota]] i formira [[transkripcijski mjehurić]]. * Matrica transkripcijskog mjehurića stupa u kontakt s [[aktivno mjesto|aktivnim mjestom]] RNK-polimeraze II. * Počinje sinteza RNK. * Nakon sinteze ~10 [[nukleotid]]a RNK i obavezne faze od nekoliko neuspjelih transkripcijskih ciklusa, [[RNK-polimeraza II]] napušta promotorsku regiju kako bi transkribirala ostatak gena. Alternativna hipoteza o sastavljanju PIC-a pretpostavlja regrutovanje prethodno sastavljenog "[[RNKpolimeraza II|holoenzima]]" direktno na promotor (sastavljen od svih, ili gotovo svih GTF-ova i RNK-polimeraze II i regulatornih kompleksa), na način sličan bakterijskoj RNK-polimerazi (RNAP). == Drugi preinicijacijski kompleksi == === Kod [[Archaea]] === Arheje imaju preinicijacijski kompleks koji podsjeća na minimizirani Pol II PIC, s TBP-om i [[Arhejski transkripcijski faktor B|Arhejskim transkripcijskim faktorom B]] (TFB, homologom TFIIB-a). Sklapanje slijedi sličan slijed, počevši s vezivanjem TBP-a za promotor. Zanimljiv aspekt je da je cijeli kompleks vezan u inverznoj orijentaciji u usporedbi s onima koji se nalaze u eukariotskom PIC-u.<ref>{{cite journal |last1=Bell |first1=SD |last2=Jackson |first2=SP |title=Transcription and translation in Archaea: a mosaic of eukaryal and bacterial features. |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_1998-06_6_6/page/222 |journal=Trends in Microbiology |date=juni 1998 |volume=6 |issue=6 |pages=222–8 |pmid=9675798|doi=10.1016/S0966-842X(98)01281-5 }}</ref> Oni također koriste TFE, homolog TFIIE-a, koji pomaže u inicijaciji transkripcije, ali nije obavezan.<ref>{{cite journal |last1=Hanzelka |first1=BL |last2=Darcy |first2=TJ |last3=Reeve |first3=JN |title=TFE, an archaeal transcription factor in Methanobacterium thermoautotrophicum related to eucaryal transcription factor TFIIEalpha. |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2001-03_183_5/page/1812 |journal=Journal of Bacteriology |date=mart 2001 |volume=183 |issue=5 |pages=1813–8 |doi=10.1128/JB.183.5.1813-1818.2001 |pmid=11160119|pmc=95073 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Gehring |first1=Alexandra M. |last2=Walker |first2=Julie E. |last3=Santangelo |first3=Thomas J. |last4=Margolin |first4=W. |title=Transcription Regulation in Archaea |journal=Journal of Bacteriology |date=15. 7. 2016 |volume=198 |issue=14 |pages=1906–1917 |doi=10.1128/JB.00255-16|pmid=27137495 |pmc=4936096 }}</ref> === RNK polimeraza I (Pol I) === {{glavni|RNK-polimeraza I#Inicijacija|}} Formiranje preinicijacijskog kompleksa Pol I zahtijeva vezivanje [[selektivnog faktora 1]] (SL1 ili TIF-IB) za središnji element promotora [[Ribozomska DNK|rDNK]].<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Friedrich |first1=J. Karsten |last2=Panov |first2=Kostya I. |last3=Cabart |first3=Pavel |last4=Russell |first4=Jackie |last5=Zomerdijk |first5=Joost C.B.M. |date=august 2005 |title=TBP-TAF Complex SL1 Directs RNA Polymerase I Pre-initiation Complex Formation and Stabilizes Upstream Binding Factor at the rDNA Promoter |journal=Journal of Biological Chemistry |volume=280 |issue=33 |pages=29551–29558 |doi=10.1074/jbc.m501595200 |pmid=15970593 |pmc=3858828 |issn=0021-9258 |doi-access=free }}</ref> SL1 je kompleks sastavljen od [[TATA-vezujući protein|TBP]] i najmanje tri [[TBP-povezani faktor|TBP-povezana faktora]] (TAF). Za bazne nivoe transkripcije potrebni su samo SL1 i inicijacijski kompetentan oblik [[RNK- polimeraza I|Pol I]] (Pol Iβ), karakteriziran vezivanjem [[RRN3]].<ref name=":1">{{Cite journal|last1=Russell |first1=Jackie |last2=Zomerdijk |first2=Joost C.B.M. |date=februar 2005 |title=RNA-polymerase-I-directed rDNA transcription, life and works |url=http://dx.doi.org/10.1016/j.tibs.2004.12.008 |journal=Trends in Biochemical Sciences |volume=30 |issue=2 |pages=87–96 |doi=10.1016/j.tibs.2004.12.008 |pmid=15691654 |pmc=3858833 |issn=0968-0004}}</ref><ref name=":2"> Za aktivirane nivoe transkripcije, potreban je i [[UBTF]] (UBF). UBTF se veže kao dimer i za uzvodni kontrolni element (UCE) i za središnji element rDNK promotora, savijajući DNK i formirajući [[enhanceos]]om. Podjedinice Pol I PIC-a razlikuju se između organizama. === [[RNK-polimeraza III]] (Pol III) === {{glavni|RNK-polimeraza III#Inicijacija|}} Pol III ima tri klase inicijacije, koje počinju s različitim faktorima koji prepoznaju različite kontrolne elemente, ali svi konvergiraju oko TFIIIB (slično TFIIB-TBP; sastoji se od TBP/TRF, [[BRF1|TFIIB-vezanog faktora]] i [[BDP1|B″ jedinice]]) koji regrutuju preinicijacijski kompleks Pol III. Ukupna arhitektura podsjeća na onu kod Pol II. Samo TFIIIB treba ostati vezan tokom elongacije. == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == *Descriptive image – [https://web.archive.org/web/19970715231755/http://www.biochem.ucl.ac.uk/bsm/xtal/teach/trans/pol2.gif biochem.ucl.ac.uk] {{Ćelijska signalizacija}} {{Transkripcija}} [[Kategorija:Ekspresija gena]] ifq0h849pw0c32k44bzz8q3su6jyuhd Histaminski H3 receptor 0 525975 3918705 3907423 2026-08-16T12:31:07Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918705 wikitext text/x-wiki {{DISPLAYTITLE:Histaminski H<sub>3</sub> receptor}} {{Infokutija gen}} '''[[Histamin]]ski H<sub>3</sub> receptori''' se eksprimiraju u [[CNS|centralnom nervnom sistemu]] i u manjoj mjeri u [[PNS|perifernom nervnom sistemu]], gdje djeluju kao [[autoreceptor]]i u presinapsnim [[histamin]]ergičnim [[neuron]]ima i kontrolišu promet [[histamin]]a putem povratne inhibicije sinteze i oslobađanja histamina.<ref name="pmid2172771">{{cite journal | vauthors = West RE, Zweig A, Shih NY, Siegel MI, Egan RW, Clark MA | title = Identification of two H3-histamine receptor subtypes | journal = Molecular Pharmacology | volume = 38 | issue = 5 | pages = 610–3 | date = Nov 1990 | pmid = 2172771 | url = http://molpharm.aspetjournals.org/cgi/content/abstract/38/5/610 | format = abstract | access-date = 11. 9. 2025 | archive-date = 21. 11. 2008 | archive-url = https://web.archive.org/web/20081121054635/http://molpharm.aspetjournals.org/cgi/content/abstract/38/5/610 | url-status = dead }}</ref> Također je pokazano da H<sub>3</sub> receptor presinapsno inhibira oslobađanje niza drugih [[neurotransmiter]]a (tj. djeluje kao inhibitorni heteroreceptor) uključujući, ali vjerovatno ne ograničavajući se na [[dopamin]], [[gama-aminobuterna kiselina|GABA]], [[acetilholin]], [[noradrenalin]], [[histamin]] i [[serotonin]]. Genska sekvenca za H<sub>3</sub> receptore izražava samo oko 22% i 20% homologije sa receptorima H<sub>1</sub>, odnosno H<sub>2</sub>. Postoji veliko interesovanje za histaminski H<sub>3</sub> receptor kao potencijalnu terapijsku metu zbog njegove uključenosti u [[neuron]]ski mehanizam koji stoji iza mnogih kognitivnih poremećaja, a posebno zbog njegove lokacije u [[CNS|centralnom nervnom sistemu]].<ref name=":1">Rapanelli, Maximiliano. “The Magnificent Two: Histamine and the H3 Receptor as Key Modulators of Striatal Circuitry.” ''Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry'' 73 (February 2017): 36–40</ref><ref name=":0" /> == Tkivna distribucija == * [[Centralni nervni sistem]] * [[Periferni nervni sistem]] * [[Srce]] * [[Pluća]] * [[Gastrointestinalni trakt]] * [[endotel|Endotelne ćelije]] == Funkcija == Kao i svi histaminski receptori, H<sub>3</sub> receptor je [[receptor vezan za G-protein]]. H<sub>3</sub> receptor je vezan za [[Gi podjedinica|G<sub>i</sub>]] [[G protein|G-protein]], što dovodi do inhibicije formiranja [[Ciklički adenozin-monofosfat|cAMP]]. Također, podjedinice [[beta g podjedinica|β]] i [[gama g podjedinica|γ]] interragiraju sa [[N-tip naponski kontrolisanih kalcijskih kanala|N-tipom naponski kontrolisanih kalcijskih kanala]], kako bi smanjile priliv kalcija posredovan [[akcijski potencijal|akcijskim potencijalom]] i time smanjile oslobađanje [[neurotransmiter]]a. H3 receptori funkcionišu kao presinaptički [[autoreceptor]]i na neuronima koji sadrže [[histamin]].<ref name="urlInterPro: IPR003980 Histamine H3 receptor">{{cite web | url = http://www.ebi.ac.uk/interpro/IEntry?ac=IPR003980 | title = InterPro: IPR003980 Histamine H3 receptor | work = InterPro| publisher = European Bioinformatics Institute }}</ref> Raznolika ekspresija H3 receptora u cijelom [[moždana kora|korteksu]] i subkorteksu ukazuje na njegovu sposobnost moduliranja oslobađanja velikog broja neurotransmitera. Smatra se da H3 receptori imaju ulogu u kontroli sitosti.<ref name="pmid11459437">{{cite journal | vauthors = Attoub S, Moizo L, Sobhani I, Laigneau JP, Lewin MJ, Bado A | title = The H3 receptor is involved in cholecystokinin inhibition of food intake in rats | url = https://archive.org/details/sim_life-sciences_2001-06-15_69_4/page/468 | journal = Life Sciences | volume = 69 | issue = 4 | pages = 469–78 | date = Jun 2001 | pmid = 11459437 | doi = 10.1016/S0024-3205(01)01138-9 }}</ref> ==[[izoforma|Izoforme]]== U [[čovjek]]u postoji najmanje šest izoformi H3 receptora, a do sada ih je otkriveno više od 20.<ref name="pmid15597144">{{cite journal | vauthors = Bakker RA | title = Histamine H3-receptor isoforms | url = https://archive.org/details/sim_inflammation-research_2004-10_53_10/page/508 | journal = Inflammation Research | volume = 53 | issue = 10 | pages = 509–16 | date = Oct 2004 | pmid = 15597144 | doi = 10.1007/s00011-004-1286-9 | s2cid = 9630188 }}</ref> Kod [[pacov]]a je do sada identifikovano šest podtipova H3 receptora. [[Miševi]] također imaju tri prijavljene izoforme.<ref name="pmid15341517">{{cite journal | vauthors = Rouleau A, Héron A, Cochois V, Pillot C, Schwartz JC, Arrang JM | title = Cloning and expression of the mouse histamine H3 receptor: evidence for multiple isoforms | journal = Journal of Neurochemistry | volume = 90 | issue = 6 | pages = 1331–8 | date = Sep 2004 | pmid = 15341517 | doi = 10.1111/j.1471-4159.2004.02606.x | s2cid = 29078902 | doi-access = free }}</ref> Ovi podtipovi imaju suptilne razlike u svojoj farmakologiji (i vjerovatno distribuciji, na osnovu studija na pacovima), ali tačna fiziološka uloga ovih izoformi još uvijek nije jasna. ==Farmakologija== <!--Gβγ ima link dovde--> [[Slika:Histamine.svg|thumb|[[Histamin]]]] ===Agonisti=== Trenutno ne postoje terapijski proizvodi koji djeluju kao selektivni agonisti za H<sub>3</sub> receptore, iako postoji nekoliko spojeva koji se koriste kao istraživački alati, a koji su razumno selektivni agonisti. Neki primjeri su: *[[Alfa-metilhistamin|(''R'')-α-metilhistamin]] *[[Cipralisant]] (u početku procijenjen kao H<sub>3</sub> antagonist, kasnije utvrđeno da je agonist, pokazuje [[funkcionalnu selektivnost]], aktivirajući neke G-protein spregnute puteve, ali ne i druge)<ref>{{cite journal | pmid = 15821027 | doi=10.1124/jpet.104.078865 | volume=314 | issue=1 | title=G protein-dependent pharmacology of histamine H3 receptor ligands: evidence for heterogeneous active state receptor conformations | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-pharmacology-and-experimental-therapeutics_2005-07_314_1/page/270 | date=juli 2005 | journal=J. Pharmacol. Exp. Ther. | pages=271–81 | vauthors=Krueger KM, Witte DG, Ireland-Denny L ''et al.''| s2cid=20470970 }}</ref> *[[Imbutamin]] (također H4 agonist) *[[Immepip]] *[[Imetit]] *[[Imetridin]] *[[Metimepip]] *[[Proksifan]] (kompleksna funkcionalna selektivnost; djelimični agonistički efekti na inhibiciju [[cAMP]]-a i aktivnost MAPK-a, antagonist na oslobađanje histamina i inverzni agonist na oslobađanje arahidonske kiseline) ===Antagonisti=== {{glavni|Antagonist H3 receptora}} Antagonisti H<sub>3</sub> receptora uključuju:<ref name="pmid10215700">{{cite journal | vauthors = Tedford CE, Phillips JG, Gregory R, Pawlowski GP, Fadnis L, Khan MA, Ali SM, Handley MK, Yates SL | title = Development of trans-2-[1H-imidazol-4-yl] cyclopropane derivatives as new high-affinity histamine H3 receptor ligands | journal = The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics | volume = 289 | issue = 2 | pages = 1160–8 | date = maj 1999 | pmid = 10215700 | url = http://jpet.aspetjournals.org/cgi/content/abstract/289/2/1160 | format = abstract | access-date = 11. 9. 2025 | archive-date = 7. 1. 2009 | archive-url = https://web.archive.org/web/20090107221231/http://jpet.aspetjournals.org/cgi/content/abstract/289/2/1160 | url-status = dead }}</ref> *[[A-304121]] (nema formiranja tolerancije, tihi antagonist)<ref>{{cite journal | vauthors = Pan JB, Yao BB, Miller TR, Kroeger PE, Bennani YL, Komater VA, Esbenshade TA, Hancock AA, Decker MW, Fox GB | title = Evidence for tolerance following repeated dosing in rats with ciproxifan, but not with A-304121 | url = https://archive.org/details/sim_life-sciences_2006-08-29_79_14/page/1366 | journal = Life Sciences | volume = 79 | issue = 14 | pages = 1366–1379 | date = august 2006 | pmid = 16730751 | doi = 10.1016/j.lfs.2006.04.002 }}</ref> *[[A-349,821]]<ref>{{cite journal | pmid = 15294456 | doi=10.1016/j.bcp.2004.05.048 | volume=68 | issue=5 | title=Pharmacological and behavioral properties of A-349821, a selective and potent human histamine H3 receptor antagonist | url = https://archive.org/details/biochemical-pharmacology_2004-09-01_68_5/page/933 | date=septembar 2004 | journal=Biochem. Pharmacol. | pages=933–45 | vauthors=Esbenshade TA, Fox GB, Krueger KM ''et al.''}}</ref> *[[ABT-239]] *[[Betahistin]] (također slab H<sub>1</sub> agonist) *[[Burimamid]] (također slab H<sub>2</sub> antagonist) *[[Ciproksifan]] *[[Klobenpropit]] (također H<sub>4</sub> antagonist) *[[Konessine]] *[[Failproksifan]] *[[Impentamin]] *[[Jodofenpropit]] *[[Irdabisant]] *[[Pitolisant]] *[[Tioperamid]] (također H<sub>4</sub> antagonist) *[[VUF-5681]] (<nowiki>4-[3-(1H-imidazol-4-il)propil]piperidin</nowiki>) ==Terapijski potencijal== H3-receptor je obećavajuća potencijalna terapijska meta za mnoge (kognitivne) poremećaje uzrokovane histaminergičkom H3R disfunkcijom, jer je povezan sa [[CNS|centralnim nervnim sistemom]] i njegovom regulacijom drugih [[neurotransmiter]]a.<ref name=":1" /><ref name=":0">Sadek, Bassem, Ali Saad, Adel Sadeq, Fakhreya Jalal, and Holger Stark. “Histamine H3 Receptor as a Potential Target for Cognitive Symptoms in Neuropsychiatric Diseases.” ''Behavioural Brain Research'' 312 (October 2016): 415–430</ref><ref name="Bolam, J. Paul 2016">Bolam, J. Paul, and Tommas J. Ellender. “Histamine and the Striatum.” ''Neuropharmacology'' 106 (July 2016): 74–84</ref> Primjeri takvih poremećaja su: poremećaji spavanja (uključujući narkolepsiju), Touretteov sindrom, [[Parkinsonova bolest]], [[opsesivno-kompulzivni poremećaj]], ADHD, ASD i ovisnost o drogama.<ref name=":1"/><ref name=":0"/> Ovaj receptor je predložen kao meta za liječenje [[poremećaj spavanja|poremećaja spavanja]].<ref>{{cite journal | vauthors = Passani MB, Lin JS, Hancock A, Crochet S, Blandina P | title = The histamine H3 receptor as a novel therapeutic target for cognitive and sleep disorders | journal = Trends in Pharmacological Sciences | volume = 25 | issue = 12 | pages = 618–25 | date = Dec 2004 | pmid = 15530639 | doi = 10.1016/j.tips.2004.10.003 }}</ref> Receptor je također predložen kao meta za liječenje neuropatskog bola.<ref>{{cite journal | vauthors = Medhurst SJ, Collins SD, Billinton A, Bingham S, Dalziel RG, Brass A, Roberts JC, Medhurst AD, Chessell IP | title = Novel histamine H3 receptor antagonists GSK189254 and GSK334429 are efficacious in surgically-induced and virally-induced rat models of neuropathic pain | url = https://archive.org/details/sim_pain_2008-08-15_138_1/page/60 | journal = Pain | volume = 138 | issue = 1 | pages = 61–9 | date = Aug 2008 | pmid = 18164820 | doi = 10.1016/j.pain.2007.11.006 | s2cid = 43724064 }}</ref> Zbog svoje sposobnosti da modulira druge neurotransmitere, [[ligand]]i H<sub>3</sub> receptora se istražuju za liječenje brojnih neuroloških stanja, uključujući [[gojaznost]] (zbog interakcije [[histamin]]a/[[oreksin]]ergičkog sistema), [[poremećaj kretanja|poremećaja kretanja]] (zbog modulacije dopamina i [[GABA]] u [[bazalna ganglija|bazalnim ganglijima]] pomoću H<sub>3</sub> receptora), [[shizofrenija|shizofreniju]] i [[poremećaj hiperaktivnosti s deficitom pažnje|ADHD]] (opet zbog modulacije [[dopamin]]a), a u toku su i istraživanja kako bi se utvrdilo da li ligandi H<sub>3</sub> receptora mogu biti korisni u modulaciji budnosti (zbog efekata na [[noradrenalin]], [[glutamat]] i [[histamin]]).<ref name=":0"/><ref name="pmid15665857">{{cite journal | vauthors = Leurs R, Bakker RA, Timmerman H, de Esch IJ | title = The histamine H3 receptor: from gene cloning to H3 receptor drugs | journal = Nature Reviews. Drug Discovery | volume = 4 | issue = 2 | pages = 107–20 | date = Feb 2005 | pmid = 15665857 | doi = 10.1038/nrd1631 | s2cid = 32781560 | doi-access = free }}</ref> Također postoje dokazi da H3-receptor iga važnu ulogu u [[Touretteov sindrom|Touretteovom sindromu]].<ref>Cox, Joanna H., Stefano Seri, and Andrea E. Cavanna. “Histaminergic Modulation in Tourette Syndrome.” ''Expert Opinion on Orphan Drugs'' 4, no. 2 (February 1, 2016): 205–213</ref> Mišji modeli i druga istraživanja pokazala su da smanjenje koncentracije histamina u H3R uzrokuje tikove, ali dodavanje histamina u [[striatum]] smanjuje simptome.<ref name="Bolam, J. Paul 2016"/><ref>Rapanelli, Maximiliano, Luciana Frick, Haruhiko Bito, and Christopher Pittenger. “Histamine Modulation of the Basal Ganglia Circuitry in the Development of Pathological Grooming.” ''Proceedings of the National Academy of Sciences'' (June 5, 2017): 6599–6604</ref><ref>Rapanelli, Maximiliano, and Christopher Pittenger. “Histamine and Histamine Receptors in Tourette Syndrome and Other Neuropsychiatric Conditions.” ''Neuropharmacology'' 106 (July 2016): 85–90</ref> Interakcija između histamina (H3-receptora) i dopamina, kao i drugih [[neurotransmiter]]a, važan je osnovni mehanizam koji stoji iza poremećaja.<ref>Baldan, Lissandra Castellan, Kyle A. Williams, Jean-Dominique Gallezot, Vladimir Pogorelov, Maximiliano Rapanelli, Michael Crowley, George M. Anderson, et al. “Histidine Decarboxylase Deficiency Causes Tourette Syndrome: Parallel Findings in Humans and Mice.” Neuron 81, no. 1 (January 8, 2014): 77–90</ref> ==Historija== * 1983: H<sub>3</sub> receptor je farmakološki identifikovan.<ref name="pmid6188956">{{cite journal | vauthors = Arrang JM, Garbarg M, Schwartz JC | title = Auto-inhibition of brain histamine release mediated by a novel class (H3) of histamine receptor | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1983-04-28_302_5911/page/832 | journal = Nature | volume = 302 | issue = 5911 | pages = 832–7 | date = Apr 1983 | pmid = 6188956 | doi = 10.1038/302832a0 | bibcode = 1983Natur.302..832A | s2cid = 4302564 }}</ref> * 1988: H<sub>3</sub> utvrđeno je da receptor posreduje u inhibiciji oslobađanja [[serotonin]]a u [[moždana kora|moždanoj kori]] pacova.<ref name="pmid3412497">{{cite journal | vauthors = Schlicker E, Betz R, Göthert M | title = Histamine H3 receptor-mediated inhibition of serotonin release in the rat brain cortex | url = https://archive.org/details/sim_naunyn-schmiedebergs-archives-of-pharmacology_1988-05_337_5/page/588 | journal = Naunyn-Schmiedeberg's Archives of Pharmacology | volume = 337 | issue = 5 | pages = 588–90 | date = maj 1988 | pmid = 3412497 | doi = 10.1007/BF00182737 | s2cid = 24168192 }}</ref> * 1997: H<sub>3</sub> receptori za koje je dokazano da moduliraju oslobađanje [[ishemija|ishemijskog]] [[norepinefrin]]a kod životinja.<ref name="pmid9353362">{{cite journal | vauthors = Hatta E, Yasuda K, Levi R | title = Activation of histamine H3 receptors inhibits carrier-mediated norepinephrine release in a human model of protracted myocardial ischemia | journal = The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics | volume = 283 | issue = 2 | pages = 494–500 | date = Nov 1997 | pmid = 9353362 | url = http://jpet.aspetjournals.org/cgi/content/abstract/283/2/494 | format = abstract | access-date = 11. 9. 2025 | archive-date = 30. 6. 2008 | archive-url = https://web.archive.org/web/20080630041917/http://jpet.aspetjournals.org/cgi/content/abstract/283/2/494 | url-status = dead }}</ref> * 1999: H<sub>3</sub> receptor je kloniran<ref name="pmid10347254">{{cite journal | vauthors = Lovenberg TW, Roland BL, Wilson SJ, Jiang X, Pyati J, Huvar A, Jackson MR, Erlander MG | title = Cloning and functional expression of the human histamine H3 receptor | journal = Molecular Pharmacology | volume = 55 | issue = 6 | pages = 1101–7 | date = Jun 1999 | pmid = 10347254 | doi = 10.1124/mol.55.6.1101| s2cid = 25542667 }}</ref> * 2000: H<sub>3</sub> receptori nazvani "nova granica u [[miokardijalna ishemija|miokardijalnoj ishemiji]]"<ref name="pmid10688593">{{cite journal | vauthors = Levi R, Smith NC | title = Histamine H(3)-receptors: a new frontier in myocardial ischemia | journal = The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics | volume = 292 | issue = 3 | pages = 825–30 | date = Mar 2000 | pmid = 10688593 | url = http://jpet.aspetjournals.org/cgi/content/abstract/292/3/825 | format = abstract | access-date = 11. 9. 2025 | archive-date = 2. 12. 2008 | archive-url = https://web.archive.org/web/20081202001354/http://jpet.aspetjournals.org/cgi/content/abstract/292/3/825 | url-status = dead }}</ref> * 2002: H<sub>3</sub><sup>(-/-)</sup> uzgojeni [[miševi]] (miševi koji nemaju ovaj receptor)<ref name="pmid12130692">{{cite journal | vauthors = Toyota H, Dugovic C, Koehl M, Laposky AD, Weber C, Ngo K, Wu Y, Lee DH, Yanai K, Sakurai E, Watanabe T, Liu C, Chen J, Barbier AJ, Turek FW, Fung-Leung WP, Lovenberg TW | title = Behavioral characterization of mice lacking histamine H(3) receptors | journal = Molecular Pharmacology | volume = 62 | issue = 2 | pages = 389–97 | date = Aug 2002 | pmid = 12130692 | doi = 10.1124/mol.62.2.389 | s2cid = 25583387 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Antihistaminik]] – antagonisti histaminskih receptora * [[Antagonist H3 receptora|Antagonist H<sub>3</sub>-receptora]] * [[Histaminski H1 receptor|Histaminski H<sub>1</sub>-receptor]] * [[Histaminski H2 receptor|Histaminski H<sub>2</sub>-receptor]] * [[Histaminski H4 receptor|Histaminski H<sub>4</sub>-receptor]] == Reference == {{refspisak|2}} == Dopunska literatura == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Hill SJ, Ganellin CR, Timmerman H, Schwartz JC, Shankley NP, Young JM, Schunack W, Levi R, Haas HL | title = International Union of Pharmacology. XIII. Classification of histamine receptors | journal = Pharmacological Reviews | volume = 49 | issue = 3 | pages = 253–78 | date = Sep 1997 | pmid = 9311023 }} * {{cite journal | vauthors = Malinowska B, Godlewski G, Schlicker E | title = Histamine H3 receptors--general characterization and their function in the cardiovascular system | journal = Journal of Physiology and Pharmacology | volume = 49 | issue = 2 | pages = 191–211 | date = Jun 1998 | pmid = 9670104 }} * {{cite journal | vauthors = Leurs R, Hoffmann M, Wieland K, Timmerman H | title = H3 receptor gene is cloned at last | journal = Trends in Pharmacological Sciences | volume = 21 | issue = 1 | pages = 11–2 | date = Jan 2000 | pmid = 10637648 | doi = 10.1016/S0165-6147(99)01411-X }} * {{cite journal | vauthors = Leurs R, Bakker RA, Timmerman H, de Esch IJ | title = The histamine H3 receptor: from gene cloning to H3 receptor drugs | journal = Nature Reviews. Drug Discovery | volume = 4 | issue = 2 | pages = 107–20 | date = Feb 2005 | pmid = 15665857 | doi = 10.1038/nrd1631 | s2cid = 32781560 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Esbenshade TA, Fox GB, Cowart MD | title = Histamine H3 receptor antagonists: preclinical promise for treating obesity and cognitive disorders | journal = Molecular Interventions | volume = 6 | issue = 2 | pages = 77–88, 59 | date = Apr 2006 | pmid = 16565470 | doi = 10.1124/mi.6.2.5 }} * {{cite journal | vauthors = Lovenberg TW, Roland BL, Wilson SJ, Jiang X, Pyati J, Huvar A, Jackson MR, Erlander MG | title = Cloning and functional expression of the human histamine H3 receptor | journal = Molecular Pharmacology | volume = 55 | issue = 6 | pages = 1101–7 | date = Jun 1999 | pmid = 10347254 | doi = 10.1124/mol.55.6.1101| s2cid = 25542667 }} * {{cite journal | vauthors = Nakamura T, Itadani H, Hidaka Y, Ohta M, Tanaka K | title = Molecular cloning and characterization of a new human histamine receptor, HH4R | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_2000-12-20_279_2/page/615 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 279 | issue = 2 | pages = 615–20 | date = Dec 2000 | pmid = 11118334 | doi = 10.1006/bbrc.2000.4008 }} * {{cite journal | vauthors = Cogé F, Guénin SP, Audinot V, Renouard-Try A, Beauverger P, Macia C, Ouvry C, Nagel N, Rique H, Boutin JA, Galizzi JP | title = Genomic organization and characterization of splice variants of the human histamine H3 receptor | journal = The Biochemical Journal | volume = 355 | issue = Pt 2 | pages = 279–88 | date = Apr 2001 | pmid = 11284713 | pmc = 1221737 | doi = 10.1042/0264-6021:3550279 }} * {{cite journal | vauthors = Silver RB, Poonwasi KS, Seyedi N, Wilson SJ, Lovenberg TW, Levi R | title = Decreased intracellular calcium mediates the histamine H3-receptor-induced attenuation of norepinephrine exocytosis from cardiac sympathetic nerve endings | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 1 | pages = 501–6 | date = Jan 2002 | pmid = 11752397 | pmc = 117589 | doi = 10.1073/pnas.012506099 | bibcode = 2002PNAS...99..501S | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Wiedemann P, Bönisch H, Oerters F, Brüss M | title = Structure of the human histamine H3 receptor gene (HRH3) and identification of naturally occurring variations | journal = Journal of Neural Transmission | volume = 109 | issue = 4 | pages = 443–53 | date = Apr 2002 | pmid = 11956964 | doi = 10.1007/s007020200036 | s2cid = 32434148 }} * {{cite journal | vauthors = Wellendorph P, Goodman MW, Burstein ES, Nash NR, Brann MR, Weiner DM | title = Molecular cloning and pharmacology of functionally distinct isoforms of the human histamine H(3) receptor | url = https://archive.org/details/sim_neuropharmacology_2002-06_42_7/page/928 | journal = Neuropharmacology | volume = 42 | issue = 7 | pages = 929–40 | date = Jun 2002 | pmid = 12069903 | doi = 10.1016/S0028-3908(02)00041-2 | s2cid = 54326678 }} * {{cite journal | vauthors = Lozeva V, Tuomisto L, Tarhanen J, Butterworth RF | title = Increased concentrations of histamine and its metabolite, tele-methylhistamine and down-regulation of histamine H3 receptor sites in autopsied brain tissue from cirrhotic patients who died in hepatic coma | journal = Journal of Hepatology | volume = 39 | issue = 4 | pages = 522–7 | date = Oct 2003 | pmid = 12971961 | doi = 10.1016/S0168-8278(03)00353-2 | url = http://www.journal-of-hepatology.eu/article/S0168827803003532/pdf | url-access = subscription }} * {{cite journal | vauthors = Lippert U, Artuc M, Grützkau A, Babina M, Guhl S, Haase I, Blaschke V, Zachmann K, Knosalla M, Middel P, Krüger-Krasagakis S, Henz BM | title = Human skin mast cells express H2 and H4, but not H3 receptors | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-investigative-dermatology_2004-07_123_1/page/116 | journal = The Journal of Investigative Dermatology | volume = 123 | issue = 1 | pages = 116–23 | date = Jul 2004 | pmid = 15191551 | doi = 10.1111/j.0022-202X.2004.22721.x | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{cite web | url = http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2307 | title = Histamine Receptors: H<sub>3</sub> | work = IUPHAR Database of Receptors and Ion Channels | publisher = International Union of Basic and Clinical Pharmacology | access-date = 20. 7. 2006 | archive-date = 25. 12. 2013 | archive-url = https://web.archive.org/web/20131225114708/http://www.iuphar-db.org/GPCR/ReceptorDisplayForward?receptorID=2307 | url-status = dead }} *{{MeshName|H3+receptors}} {{G- protein spregnuti receptori}} {{Histaminergici}} [[Kategorija:Receptori]] [[Kategorija:Geni]] n44ujzyfwj9jwsxg5p6domg2m293gnr Transkriptomske tehnologije 0 526014 3919061 3918274 2026-08-17T08:47:12Z Palapa 383 Zaštitio je stranicu "[[Transkriptomske tehnologije]]": Ustrajno [[Wikipedia:Čaraparko|čaraparenje]] ([Uređivanje=Dopušteno samo automatski potvrđenim korisnicima] (neodređeno) [Premještanje=Dopušteno samo automatski potvrđenim korisnicima] (neodređeno)) 3918274 wikitext text/x-wiki '''Transkriptomske tehnologije''' su tehnike koje se koriste za proučavanje transkriptoma organizma, zbira svih njegovih [[RNK|RNK transkripata]]. Informacijski sadržaj organizma zabilježen je u DNK njegovog [[genom]]a i eksprimira se putem transkripcije. Ovdje [[iRNK]] služi kao privremena posrednička molekula u informacijskoj mreži, dok [[nekodirajuća RNK|nekodirajuće RNK]] obavljaju dodatne raznolike funkcije. Transkriptom bilježi vremenski snimak ukupnih transkripata prisutnih u ćeliji. Transkriptomske tehnologije pružaju širok uvid u to koji su ćelijski procesi aktivni, a koji uspavani. Glavni izazov u molekularnoj biologiji je razumjeti kako jedan [[genom]] dovodi do nastanka različitih ćelija. Drugi je kako je regulirana [[ekspresija gena]]. Prvi pokušaji proučavanja cijelih transkriptoma započeli su početkom 1990-ih. Naknadni tehnološki napredak od kasnih 1990-ih više je puta transformirao ovo polje i učinio transkriptomiku široko rasprostranjenom disciplinom u biološkim naukama. Postoje dvije ključne savremene tehnike u ovom polju: [[mikročip]]ovi, koji kvantificiraju skup unaprijed određenih sekvenci, i [[RNK-Seq]], koji koristi [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje visokog protoka]] za snimanje svih transkripata. Kako se tehnologija poboljšavala, količina podataka proizvedenih svakim eksperimentom s transkriptomom se povećavala. Kao rezultat toga, metodi analize podataka su se stalno prilagođavale kako bi se preciznije i efikasnije analizirale sve veće količine podataka. [[baza podataka|Baze podataka]] transkriptoma posljedično su postale veće i korisnije kako istraživači nastavljaju prikupljati i dijeliti transkriptome. Bilo bi gotovo nemoguće interpretirati informacije sadržane u transkriptomu bez poznavanja prethodnih eksperimenata. Mjerenje [[ekspresija gena]] organizma u različitim tkivima ili biofizičkim uslovima, ili u različitim vremenima, daje informacije o tome kako su [[regulacija gena|geni regulirani]] i otkriva detalje o biologiji organizma. Također se može koristiti za zaključivanje o [[fenotip]]u prethodno neanalitiranim genima. Analiza [[transkriptom]]a omogućila je proučavanje kako se [[ekspresija gena]] mijenja u različitim organizmima i bila je instrumentalna u razumijevanju ljudskih bolesti. Analiza ekspresije gena u cjelini omogućava otkrivanje širokih koordiniranih trendova koji se ne mogu uočiti ciljanijim testovima. ==Historija== [[Slika:Transcriptomics technique publications over time.svg|thumb|upright=1.5|''Korištenje transkriptomskog metoda tokom vremena.'' Objavljeni radovi koji se odnose na RNK-Seq (crno), RNK mikročip (crveno), eksprimiranu oznaku sekvence (plavo), [[diferencijalni prikaz|digitalni diferencijalni prikaz]] (zeleno) i serijsku/kap analizu ekspresije gena (žuto) od 1990.<ref>{{Cite web|url=http://dan.corlan.net/medline-trend.html|title=Medline trend: automated yearly statistics of PubMed results for any query|website=dan.corlan.net|access-date=5. 10. 2016}}</ref>]] Transkriptomiku karakterizira razvoj novih tehnika koje su redefinirale ono što je moguće svake decenije ili nešto više i učinile prethodne tehnologije zastarjelim. Prvi pokušaj snimanja djelimičnog ljudskog transkriptoma objavljen je 1991. godine i izvijestio je o 609 sekvenci [[iRNK]] iz ljudskog [[mozak|mozga]].<ref name="ref2047873"/> U 2008. godini objavljena su dva ljudska transkriptoma, sastavljena od miliona sekvenci izvedenih iz transkripta koje pokrivaju 16.000 gena,<ref name="#18978789">{{cite journal | vauthors = Pan Q, Shai O, Lee LJ, Frey BJ, Blencowe BJ | title = Deep surveying of alternative splicing complexity in the human transcriptome by high-throughput sequencing | journal = Nature Genetics | volume = 40 | issue = 12 | pages = 1413–5 | date = decembar 2008 | pmid = 18978789 | doi = 10.1038/ng.259 | s2cid = 9228930 }}</ref><ref name="#18599741">{{cite journal | vauthors = Sultan M, Schulz MH, Richard H, Magen A, Klingenhoff A, Scherf M, Seifert M, Borodina T, Soldatov A, Parkhomchuk D, Schmidt D, O'Keeffe S, Haas S, Vingron M, Lehrach H, Yaspo ML | display-authors = 6 | title = A global view of gene activity and alternative splicing by deep sequencing of the human transcriptome | journal = Science | volume = 321 | issue = 5891 | pages = 956–60 | date = august 2008 | pmid = 18599741 | doi = 10.1126/science.1160342 | bibcode = 2008Sci...321..956S | s2cid = 10013179 }}</ref> i do 2015. godine objavljeni su transkriptomi za stotine osoba.<ref name="#24037378">{{cite journal | vauthors = Lappalainen T, Sammeth M, Friedländer MR, 't Hoen PA, Monlong J, Rivas MA, Gonzàlez-Porta M, Kurbatova N, Griebel T, Ferreira PG, Barann M, Wieland T, Greger L, van Iterson M, Almlöf J, Ribeca P, Pulyakhina I, Esser D, Giger T, Tikhonov A, Sultan M, Bertier G, MacArthur DG, Lek M, Lizano E, Buermans HP, Padioleau I, Schwarzmayr T, Karlberg O, Ongen H, Kilpinen H, Beltran S, Gut M, Kahlem K, Amstislavskiy V, Stegle O, Pirinen M, Montgomery SB, Donnelly P, McCarthy MI, Flicek P, Strom TM, Lehrach H, Schreiber S, Sudbrak R, Carracedo A, Antonarakis SE, Häsler R, Syvänen AC, van Ommen GJ, Brazma A, Meitinger T, Rosenstiel P, Guigó R, Gut IG, Estivill X, Dermitzakis ET | display-authors = 6 | title = Transcriptome and genome sequencing uncovers functional variation in humans | journal = Nature | volume = 501 | issue = 7468 | pages = 506–11 | date = septembar 2013 | pmid = 24037378 | pmc = 3918453 | doi = 10.1038/nature12531 | bibcode = 2013Natur.501..506L }}</ref><ref name="#25954002">{{cite journal | vauthors = Melé M, Ferreira PG, Reverter F, DeLuca DS, Monlong J, Sammeth M, Young TR, Goldmann JM, Pervouchine DD, Sullivan TJ, Johnson R, Segrè AV, Djebali S, Niarchou A, Wright FA, Lappalainen T, Calvo M, Getz G, Dermitzakis ET, Ardlie KG, Guigó R | display-authors = 6 | title = Human genomics. The human transcriptome across tissues and individuals | journal = Science | volume = 348 | issue = 6235 | pages = 660–5 | date = maj 2015 | pmid = 25954002 | pmc = 4547472 | doi = 10.1126/science.aaa0355 | bibcode = 2015Sci...348..660M }}</ref> Transkriptomi različitih [[bolest|bolesnih]] stanja, [[tkivo|tkiva]] ili čak pojedinačnih [[ćelija (biologija)|ćelija]] se sada rutinski generiraju.<ref name="#25954002" /><ref name="#24524133">{{cite journal | vauthors = Sandberg R | title = Entering the era of single-cell transcriptomics in biology and medicine | journal = Nature Methods | volume = 11 | issue = 1 | pages = 22–4 | date = januar 2014 | pmid = 24524133 | doi = 10.1038/nmeth.2764 | s2cid = 27632439 | url = https://zenodo.org/record/890299 }}</ref><ref name="#26000846">{{cite journal | vauthors = Kolodziejczyk AA, Kim JK, Svensson V, Marioni JC, Teichmann SA | title = The technology and biology of single-cell RNA sequencing | journal = Molecular Cell | volume = 58 | issue = 4 | pages = 610–20 | date = maj 2015 | pmid = 26000846 | doi = 10.1016/j.molcel.2015.04.005 | doi-access = free }}</ref> Ova eksplozija u transkriptomici uzrokovana je brzim razvojem novih tehnologija s poboljšanom osjetljivošću i ekonomičnošću.<ref name="#23290152">{{cite journal | vauthors = McGettigan PA | title = Transcriptomics in the RNA-seq era | journal = Current Opinion in Chemical Biology | volume = 17 | issue = 1 | pages = 4–11 | date = februar 2013 | pmid = 23290152 | doi = 10.1016/j.cbpa.2012.12.008 }}</ref><ref name="#19015660">{{cite journal | vauthors = Wang Z, Gerstein M, Snyder M | title = RNA-Seq: a revolutionary tool for transcriptomics | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 10 | issue = 1 | pages = 57–63 | date = januar 2009 | pmid = 19015660 | pmc = 2949280 | doi = 10.1038/nrg2484 }}</ref><ref name="#21191423">{{cite journal | vauthors = Ozsolak F, Milos PM | title = RNA sequencing: advances, challenges and opportunities | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 12 | issue = 2 | pages = 87–98 | date = februar 2011 | pmid = 21191423 | pmc = 3031867 | doi = 10.1038/nrg2934 }}</ref><ref name="#19715439">{{cite journal | vauthors = Morozova O, Hirst M, Marra MA | title = Applications of new sequencing technologies for transcriptome analysis | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 10 | pages = 135–51 | date = 2009 | pmid = 19715439 | doi = 10.1146/annurev-genom-082908-145957 }}</ref> === Prije transkriptomike === Studije pojedinačnih [[Primarni transkript|transkripata]] su se provodile nekoliko decenija prije nego što su bili dostupni bilo kakvi transkriptomski pristupi. [[CDNK biblioteka|Biblioteke]] [[Antheraea polyphemus|svilenog moljca]] [[iRNK]] transkripti su prikupljeni i pretvoreni u [[komplementarna DNK|komplementarnu DNK]] ([[cDNK]]) za skladištenje korištenjem [[reverzna transkriptaza|reverzne transkriptaze]] krajem 1970-ih.<ref name="#519770">{{cite journal | vauthors = Sim GK, Kafatos FC, Jones CW, Koehler MD, Efstratiadis A, Maniatis T | title = Use of a cDNA library for studies on evolution and developmental expression of the chorion multigene families | journal = Cell | volume = 18 | issue = 4 | pages = 1303–16 | date = decembar 1979 | pmid = 519770 | doi = 10.1016/0092-8674(79)90241-1 | doi-access = free }}</ref> Tokom 1980-ih, sekvenciranje niskog protoka korištenjem Sangerove metode korišteno je za sekvenciranje nasumičnih transkripata, proizvodeći [[eksprimirana oznaka sekvence|eksprimirane oznake sekvenci (EST)]].<ref name="ref2047873">{{cite journal | vauthors = Adams MD, Kelley JM, Gocayne JD, Dubnick M, Polymeropoulos MH, Xiao H, Merril CR, Wu A, Olde B, Moreno RF | display-authors = 6 | title = Complementary DNA sequencing: expressed sequence tags and human genome project | url = https://archive.org/details/sim_science_1991-06-21_252_5013/page/n69 | journal = Science | volume = 252 | issue = 5013 | pages = 1651–6 | date = juni 1991 | pmid = 2047873 | doi = 10.1126/science.2047873 | bibcode = 1991Sci...252.1651A | s2cid = 13436211 }}</ref><ref name="#6956902">{{cite journal | vauthors = Sutcliffe JG, Milner RJ, Bloom FE, Lerner RA | title = Common 82-nucleotide sequence unique to brain RNA | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 79 | issue = 16 | pages = 4942–6 | date = august 1982 | pmid = 6956902 | pmc = 346801 | bibcode = 1982PNAS...79.4942S | doi = 10.1073/pnas.79.16.4942 | doi-access = free }}</ref><ref name="#6687628">{{cite journal | vauthors = Putney SD, Herlihy WC, Schimmel P | title = A new troponin T and cDNA clones for 13 different muscle proteins, found by shotgun sequencing | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1983-04-21_302_5910/page/n103 | journal = Nature | volume = 302 | issue = 5910 | pages = 718–21 | date = april 1983 | pmid = 6687628 | doi = 10.1038/302718a0 | bibcode = 1983Natur.302..718P | s2cid = 4364361 }}</ref><ref name="#9448457"/> [[Sangerovsko sekvenciranje|Sangerova metoda sekvenciranja]] bila je dominantna sve do pojave [[sekvenciranje DNK|metods visokog protoka]] kao što je [[sekvenciranje sintezom]] (Solekda/Illumina). [[EST]]-ovi postali su istaknuti tokom 1990-ih kao efikasan metod za određivanje [[analiza gena|sadržaja gena]] organizma bez [[Sekvenciranje cijelog genoma|sekvenciranje]] cijelog [[genom]]a.<ref name="#9448457">{{cite journal | vauthors = Marra MA, Hillier L, Waterston RH | title = Expressed sequence tags—ESTablishing bridges between genomes | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1998-01_14_1/page/4 | journal = Trends in Genetics | volume = 14 | issue = 1 | pages = 4–7 | date = januar 1998 | pmid = 9448457 | doi = 10.1016/S0168-9525(97)01355-3 }}</ref> Količine pojedinačnih transkripata kvantificirane su korištenjem metoda [[Northern blot]], [[Reverzni nortern blot|najlonske membranske sekvence]], a kasnije i [[PCR|Lančana reakcija polimeraze s reverznom transkripcijom|kvantitativna PCR s reverznom transkriptazom]] (RT-qPCR),<ref name="#414220">{{cite journal | vauthors = Alwine JC, Kemp DJ, Stark GR | title = Method for detection of specific RNAs in agarose gels by transfer to diazobenzyloxymethyl-paper and hybridization with DNA probes | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 74 | issue = 12 | pages = 5350–4 | date = decembar 1977 | pmid = 414220 | pmc = 431715 | doi = 10.1073/pnas.74.12.5350 | bibcode = 1977PNAS...74.5350A | doi-access = free }}</ref><ref name="#2479917">{{cite journal | vauthors = Becker-André M, Hahlbrock K | title = Absolute mRNA quantification using the polymerase chain reaction (PCR). A novel approach by a PCR aided transcript titration assay (PATTY) | url = https://archive.org/details/sim_nucleic-acids-research_1989-11-25_17_22/page/9437 | journal = Nucleic Acids Research | volume = 17 | issue = 22 | pages = 9437–46 | date = novembar 1989 | pmid = 2479917 | pmc = 335144 | doi = 10.1093/nar/17.22.9437 }}</ref> ali ovi metodi su mukotrpni i mogu uhvatiti samo mali pododjeljak transkriptoma. Posljedično, način na koji se transkriptom kao cjelina eksprimira i regulira ostao je nepoznat sve dok nisu razvijene tehnike većeg protoka. === Rani pokušaji === Riječ "transkriptom" prvi put je upotrijebljena 1990-ih.<ref name="#10022985">{{cite journal | vauthors = Piétu G, Mariage-Samson R, Fayein NA, Matingou C, Eveno E, Houlgatte R, Decraene C, Vandenbrouck Y, Tahi F, Devignes MD, Wirkner U, Ansorge W, Cox D, Nagase T, Nomura N, Auffray C | title = The Genexpress IMAGE knowledge base of the human brain transcriptome: a prototype integrated resource for functional and computational genomics | journal = Genome Research | volume = 9 | issue = 2 | pages = 195–209 | date = februar 1999 | pmid = 10022985 | pmc = 310711 | doi=10.1101/gr.9.2.195}}</ref><ref name="#9008165">{{cite journal | vauthors = Velculescu VE, Zhang L, Zhou W, Vogelstein J, Basrai MA, Bassett DE, Hieter P, Vogelstein B, Kinzler KW | title = Characterization of the yeast transcriptome | journal = Cell | volume = 88 | issue = 2 | pages = 243–51 | date = januar 1997 | pmid = 9008165 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)81845-0 | s2cid = 11430660 | doi-access = free }}</ref> Godine 1995. razvijen je jeda n od najranijih transkriptomskih metoda zasnovanih na sekvenciranju, [[serijska analiza genske ekspresije]] (SAGE), koja je radila na principu [[Sangerovo sekvenciranje|Sangerovog sekvenciranja]] spojenih nasumičnih transkriptnih fragmenata.<ref name="#7570003">{{cite journal | vauthors = Velculescu VE, Zhang L, Vogelstein B, Kinzler KW | title = Serial analysis of gene expression | url = https://archive.org/details/sim_science_1995-10-20_270_5235/page/484 | journal = Science | volume = 270 | issue = 5235 | pages = 484–7 | date = oktobar 1995 | pmid = 7570003 | doi = 10.1126/science.270.5235.484 | bibcode = 1995Sci...270..484V | s2cid = 16281846 }}</ref> Transkripti su kvantificirani usklađivanjem fragmenata s poznatim genima. Varijanta SAGE-a koja koristi tehnike sekvenciranja visokog protoka, nazvana digitalna analiza [ ekspresije gena, također je kratko korištena.<ref name="#9331369">{{cite journal | vauthors = Audic S, Claverie JM | title = The significance of digital gene expression profiles | url = https://archive.org/details/genome-research_1997-10_7_10/page/986 | journal = Genome Research | volume = 7 | issue = 10 | pages = 986–95 | date = oktobar 1997 | pmid = 9331369 | doi = 10.1101/gr.7.10.986 | doi-access = free }}</ref> Međutim, ove metode su uveliko nadmašene visokopropusnim sekvenciranjem cijelih transkripata, što je pružilo dodatne informacije o strukturi transkripta kao što su [[alternativna prerada|varijante splajsovanja]]. === Razvoj suvremenih tehnika === {| class="wikitable floatright" style="width:500px" |+ '''Poređenje suvremenih metoda'''<ref name="#19015660" /><ref name="#25149683">{{cite journal | vauthors = Mantione KJ, Kream RM, Kuzelova H, Ptacek R, Raboch J, Samuel JM, Stefano GB | title = Comparing bioinformatic gene expression profiling methods: microarray and RNA-Seq | journal = Medical Science Monitor Basic Research | volume = 20 | pages = 138–42 | date = august 2014 | pmid = 25149683 | pmc = 4152252 | doi = 10.12659/MSMBR.892101 }}</ref><ref name="#24454679">{{cite journal | vauthors = Zhao S, Fung-Leung WP, Bittner A, Ngo K, Liu X | title = Comparison of RNA-Seq and microarray in transcriptome profiling of activated T cells | journal = PLOS ONE | volume = 9 | issue = 1 | pages = e78644 | date = 2014 | pmid = 24454679 | pmc = 3894192 | doi = 10.1371/journal.pone.0078644 | bibcode = 2014PLoSO...978644Z | doi-access = free }}</ref> | !RNK-Seq !Mikročip |- |[[Propusnost]] |1 dan do 1 sedmica po eksperimentu<ref name="#19015660" /> |1–2 dana po eksperimentu<ref name="#19015660" /> |- |[[Kvantifikacija nukleinske kiseline|Unesena količina RNK]] |Niska ~ 1 [[Redovi veličine (masa)|ng]] ukupna [[RNK]]<ref name="#22939981"/> |Visok ~ 1 μg [[iRNK]]<ref name="#11015604">{{cite journal | vauthors = Stears RL, Getts RC, Gullans SR | title = A novel, sensitive detection system for high-density microarrays using dendrimer technology | journal = Physiological Genomics | volume = 3 | issue = 2 | pages = 93–9 | date = august 2000 | pmid = 11015604 | doi = 10.1152/physiolgenomics.2000.3.2.93 }}</ref> |- |Intenzitet rada |Visok (priprema uzorka i analiza podataka)<ref name="#19015660" /><ref name="#25149683" /> |Nizak<ref name="#19015660" /><ref name="#25149683" /> |- |Predznanje |Nije potrebno, iako je referentna sekvenca genoma/transkriptoma korisna<ref name="#25149683" /><ref name="#25149683" /> |Referentni [[genom]]/[[transkriptom]] je potreban za dizajn [[Molekularna proba|sondi]]<ref name="#25149683" /> |- |[[Kvantifikacija (nauka)|Kvantifikacija]] tačnost |~90% (ograničeno pokrivenošću sekvence)<ref name="EPR">{{Cite web|url=http://www.europeanpharmaceuticalreview.com/wp-content/uploads/Illumina_whitepaper.pdf|title=RNA-Seq Data Comparison with Gene Expression Microarrays|last=Illumina|publisher=European Pharmaceutical Review|date=11. 7. 2011}}</ref> |>90% (ograničeno tačnošću detekcije [[fluorescencija]])<ref name="EPR" /> |- |Rezolucija sekvence |RNK-Seq može detektovati [[jednonukleotidni polimorfizam|SNP-ove]] i varijante [[prerada RNK|splajsovanja]] (ograničeno tačnošću sekvenciranja)<ref name="EPR" /> |Specijalizirani nizovi mogu detektirati varijante [[prerada RNK|splajsovanja]] [[iRNK]] (ograničeno dizajnom sonde i unakrsnom hibridizacijom)<ref name="EPR" /> 98% |- |[[Osjetljivost i specifičnost|Osjetljivost]] |1 transkript na milion (približno, ograničeno pokrivenošću sekvence)<ref name="EPR" /> |1 transkript na hiljadu (približno, ograničeno detekcijom fluorescencije)<ref name="EPR" /> |- |[[Dinamički raspon]] |100.000:1 (ograničeno pokrivenošću sekvence)<ref name="#24194394">{{cite journal | vauthors = Black MB, Parks BB, Pluta L, Chu TM, Allen BC, Wolfinger RD, Thomas RS | title = Comparison of microarrays and RNA-seq for gene expression analyses of dose-response experiments | journal = Toxicological Sciences | volume = 137 | issue = 2 | pages = 385–403 | date = februar 2014 | pmid = 24194394 | doi = 10.1093/toxsci/kft249 | doi-access = }}</ref> |1.000:1 (ograničeno zasićenjem [[fluorescencija]])<ref name="#24194394" /> |- |[[Reproducibilnost|Tehnička reproducibilnost]] |>99%<ref name="#18550803">{{cite journal | vauthors = Marioni JC, Mason CE, Mane SM, Stephens M, Gilad Y | title = RNA-seq: an assessment of technical reproducibility and comparison with gene expression arrays | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1509–17 | date = septembar 2008 | pmid = 18550803 | pmc = 2527709 | doi = 10.1101/gr.079558.108 }}</ref><ref name="#25150838">{{cite journal | title = A comprehensive assessment of RNA-seq accuracy, reproducibility and information content by the Sequencing Quality Control Consortium | url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2014-09_32_9/page/903 | journal = Nature Biotechnology | volume = 32 | issue = 9 | pages = 903–14 | date = septembar 2014 | pmid = 25150838 | pmc = 4321899 | doi = 10.1038/nbt.2957 | author1 = SEQC/MAQC-III Consortium }}</ref> |>99%<ref name="#17961233">{{cite journal | vauthors = Chen JJ, Hsueh HM, Delongchamp RR, Lin CJ, Tsai CA | title = Reproducibility of microarray data: a further analysis of microarray quality control (MAQC) data | journal = BMC Bioinformatics | volume = 8 | article-number = 412 | date = oktobar 2007 | pmid = 17961233 | pmc = 2204045 | doi = 10.1186/1471-2105-8-412 | doi-access = free }}</ref><ref name="#15846360">{{cite journal | vauthors = Larkin JE, Frank BC, Gavras H, Sultana R, Quackenbush J | title = Independence and reproducibility across microarray platforms | journal = Nature Methods | volume = 2 | issue = 5 | pages = 337–44 | date = maj 2005 | pmid = 15846360 | doi = 10.1038/nmeth757 | s2cid = 16088782 }}</ref> |} Dominantne savremene tehnike, [[DNK]]-[[mikročip]]ovi i [[RNK-Seq]], razvijene su sredinom 1990-ih i 2000-ih.<ref name="#23290152" /><ref name="#11287436">{{cite journal | vauthors = Nelson NJ | title = Microarrays have arrived: gene expression tool matures | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-the-national-cancer-institute_2001-04-04_93_7/page/492 | journal = Journal of the National Cancer Institute | volume = 93 | issue = 7 | pages = 492–4 | date = april 2001 | pmid = 11287436 | doi = 10.1093/jnci/93.7.492 }}</ref> Mikročipovi koji mjere količinu definiranog skupa transkripata putem njihove [[Hibridizacija nukleinskih kiselina|hibridizacija]] s nizom [[Komplementarnost (genetika)|komplementarnih]] [[Molekularna proba|sondi]] prvi put su objavljeni 2004.<ref name="#7569999">{{cite journal | vauthors = Schena M, Shalon D, Davis RW, Brown PO | title = Quantitative monitoring of gene expression patterns with a complementary DNA microarray | url = https://archive.org/details/sim_science_1995-10-20_270_5235/page/466 | journal = Science | volume = 270 | issue = 5235 | pages = 467–70 | date = oktobar 1995 | pmid = 7569999 | doi = 10.1126/science.270.5235.467 | bibcode = 1995Sci...270..467S | s2cid = 6720459 }}</ref><ref name="#17644526">{{cite journal | vauthors = Pozhitkov AE, Tautz D, Noble PA | title = Oligonucleotide microarrays: widely applied—poorly understood | journal = Briefings in Functional Genomics & Proteomics | volume = 6 | issue = 2 | pages = 141–8 | date = juni 2007 | pmid = 17644526 | doi = 10.1093/bfgp/elm014 | url = http://edoc.mpg.de/get.epl?fid=85687&did=572223&ver=0 | doi-access = free | hdl = 11858/00-001M-0000-000F-D7B3-3 | hdl-access = free }}</ref> [[Tehnologija]] mikročipova omogućila je istovremenu analizu hiljada transkripata, uz znatno smanjene troškove po genu i uštedu rada.<ref name=pmid12117754>{{cite journal | vauthors = Heller MJ | title = DNA microarray technology: devices, systems, and applications | journal = Annual Review of Biomedical Engineering | volume = 4 | pages = 129–53 | year = 2002 | pmid = 12117754 | doi = 10.1146/annurev.bioeng.4.020702.153438 }}</ref> I [[DNK mikročip|uočeni oligonukleotidni nizovi]] i [[Affymetrix]] sekvence visoke gustoće bili su metod izbora za transkripcijsko profiliranje do kasnih 2000-ih.<ref name="#19715439"/><ref name="#11287436"/> Tokom ovog perioda, proizveden je niz mikročipova kako bi se pokrili poznati geni u [[modelni organizam|modelu]] ili ekonomski važnim organizmima. Napredak u dizajnu i proizvodnji sekvecin poboljšao je specifičnost proba i omogućio testiranje više gena na jednom nizu. Napredak u [[fluorescentna spektroskopija|detekciji fluorescencije]] povećao je osjetljivost i tačnost mjerenja za transkripte s niskom abundancijom.<ref name="#17644526" /><ref>{{cite book | first1 = Geoffrey J. | last1 = McLachlan | first2 = Kim-Anh | last2 = Do | author2-link = Kim-Anh Do | last3 = Ambroise | first3 = Christopher| name-list-style = vanc | title = Analyzing Microarray Gene Expression Data | url = https://archive.org/details/analyzingmicroar0000mcla |date=2005|publisher=John Wiley & Sons|location=Hoboken|isbn=978-0-471-72612-8}}{{page needed|date=juni 2017}}</ref> RNK-Seq se postiže reverznom transkripcijom RNK ''[[in vitro]]'' i sekvenciranjem rezultirajućih [[komplementarna DNK|cDNK]].<ref name="#19015660"/> Brojnost transkripta se izvodi iz brojanja iz svakog transkripta. Stoga je tehnika bila pod velikim uticajem razvoja [[sekvenciranje DNK|tehnologije sekvenciranja visokog protoka]].<ref name="#23290152"/><ref name="#21191423"/> [[Masivno paralelno sekvenciranje potpisa]] (MPSS) bio je rani primjer zasnovan na generiranju 16-20&nbsp; mjerenje dužine [[bazni par|bp]] sekvenci putem složene serije [[Hibridizacija nukleinskih kiselina|hibridizacija]],<ref name="#10835600">{{cite journal | vauthors = Brenner S, Johnson M, Bridgham J, Golda G, Lloyd DH, Johnson D, Luo S, McCurdy S, Foy M, Ewan M, Roth R, George D, Eletr S, Albrecht G, Vermaas E, Williams SR, Moon K, Burcham T, Pallas M, DuBridge RB, Kirchner J, Fearon K, Mao J, Corcoran K | title = Gene expression analysis by massively parallel signature sequencing (MPSS) on microbead arrays | url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2000-06_18_6/page/630 | journal = Nature Biotechnology | volume = 18 | issue = 6 | pages = 630–4 | date = juni 2000 | pmid = 10835600 | doi = 10.1038/76469 | s2cid = 13884154 }}</ref><ref group="note">U molekularnoj biologiji, '''hibridizacija''' je [[fenomen]] u kojem se jednolančane molekule dezoksiribonukleinske kiseline ([[DNK]]) ili ribonukleinske kiseline ([[RNK]]) spajaju u komplementarnu DNK ili RNK [[Termodinamika nukleinske kiseline|dinamike]].</ref> i korišten je 2004. godine za validaciju ekspresije deset hiljada gena kod ''[[Arabidopsis thaliana]]''.<ref name="#15247925">{{cite journal | vauthors = Meyers BC, Vu TH, Tej SS, Ghazal H, Matvienko M, Agrawal V, Ning J, Haudenschild CD | title = Analysis of the transcriptional complexity of Arabidopsis thaliana by massively parallel signature sequencing | url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2004-08_22_8/page/1006 | journal = Nature Biotechnology | volume = 22 | issue = 8 | pages = 1006–11 | date = august 2004 | pmid = 15247925 | doi = 10.1038/nbt992 | s2cid = 15336496 }}</ref> Najraniji rad o RNK-Seq objavljen je 2006. godine sa sto hiljada transkripata sekvenciranih korištenjem 454 tehnologije.<ref name="#17010196">{{cite journal | vauthors = Bainbridge MN, Warren RL, Hirst M, Romanuik T, Zeng T, Go A, Delaney A, Griffith M, Hickenbotham M, Magrini V, Mardis ER, Sadar MD, Siddiqui AS, Marra MA, Jones SJ | title = Analysis of the prostate cancer cell line LNCaP transcriptome using a sequencing-by-synthesis approach | journal = BMC Genomics | volume = 7 | article-number = 246 | date = septembar 2006 | pmid = 17010196 | pmc = 1592491 | doi = 10.1186/1471-2164-7-246 | doi-access = free }}</ref> Ovo je bila dovoljna pokrivenost za kvantifikaciju relativne zastupljenosti transkripata. RNK-Seq je počeo da dobija na popularnosti nakon 2008., kada su nove [[Illumina sekvenciranje bojama|Illumina tehnologije]] omogućile snimanje jedne milijarde transkriptnih sekvenci.<ref name="#18599741" /><ref name="#19015660" /><ref name="#18516045">{{cite journal | vauthors = Mortazavi A, Williams BA, McCue K, Schaeffer L, Wold B | title = Mapping and quantifying mammalian transcriptomes by RNA-Seq | journal = Nature Methods | volume = 5 | issue = 7 | pages = 621–8 | date = juli 2008 | pmid = 18516045 | doi = 10.1038/nmeth.1226 | s2cid = 205418589 }}</ref><ref name="#18488015">{{cite journal | vauthors = Wilhelm BT, Marguerat S, Watt S, Schubert F, Wood V, Goodhead I, Penkett CJ, Rogers J, Bähler J | title = Dynamic repertoire of a eukaryotic transcriptome surveyed at single-nucleotide resolution | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2008-06-26_453_7199/page/1238 | journal = Nature | volume = 453 | issue = 7199 | pages = 1239–43 | date = juni 2008 | pmid = 18488015 | doi = 10.1038/nature07002 | bibcode = 2008Natur.453.1239W | s2cid = 205213499 }}</ref> Ovaj prinos sada omogućava [[Kvantifikacija (nauka)|kvantifikaciju]] i poređenje ljudskih transkriptoma.<ref>{{cite journal | vauthors = Sultan M, Schulz MH, Richard H, Magen A, Klingenhoff A, Scherf M, Seifert M, Borodina T, Soldatov A, Parkhomchuk D, Schmidt D, O'Keeffe S, Haas S, Vingron M, Lehrach H, Yaspo ML | title = A global view of gene activity and alternative splicing by deep sequencing of the human transcriptome | journal = Science | volume = 321 | issue = 5891 | pages = 956–60 | date = august 2008 | pmid = 18599741 | doi = 10.1126/science.1160342 | bibcode = 2008Sci...321..956S | s2cid = 10013179 }}</ref> ==Prikupljanje podataka== Generiranje podataka o RNK transkriptima može se postići putem dva glavna principa: sekvenciranjem pojedinačnih transkripata ([[Oznaka eksprimirane sekvence|EST]] ili RNK-Seq) ili [[Hibridizacija nukleinskih kiselina|hibridizacijom]] transkripata u uređeni niz nukleotidnih proba (mikročipova).<ref name="#25149683"/> ===Izolacija RNK=== Sve transkriptomske metode zahtijevaju da se RNK prvo izoluje iz eksperimentalnog organizma prije nego što se transkripti mogu snimiti. Iako su biološki sistemi nevjerovatno raznoliki, tehnike [[ekstrakcija RNK]] su uglavnom slične i uključuju mehaničko [[poremećaj ćelija]] ili tkiva, poremećaj [[RNKaza|RNaze]] sa [[Haotropni agens|haotropnim solima]],<ref name="#2440339">{{cite journal | vauthors = Chomczynski P, Sacchi N | title = Single-step method of RNA isolation by acid guanidinium thiocyanate-phenol-chloroform extraction | url = https://archive.org/details/analytical-biochemistry_1987-04_162_1/page/156 | journal = Analytical Biochemistry | volume = 162 | issue = 1 | pages = 156–9 | date = april 1987 | pmid = 2440339 | doi = 10.1016/0003-2697(87)90021-2 }}</ref> razbijanje [[makromolekula]] i [[nukleotid]]nih kompleksa, odvajanje RNK od neželjenih [[biomolekula]], uključujući DNK, i koncentriranje RNK putem [[taloženje etanolom|precipitacije]] iz rastvora ili [[prečišćavanje nukleinske kiseline na bazi spin kolone|elucije iz čvrste matrice]].<ref name="#2440339" /><ref name="#17406285">{{cite journal | vauthors = Chomczynski P, Sacchi N | title = The single-step method of RNA isolation by acid guanidinium thiocyanate-phenol-chloroform extraction: twenty-something years on | journal = Nature Protocols | volume = 1 | issue = 2 | pages = 581–5 | date = 2006 | pmid = 17406285 | doi = 10.1038/nprot.2006.83 | s2cid = 28653075 }}</ref> Izolirana RNK može se dodatno tretirati [[DNKaza|DNKazom]] kako bi se probavili svi tragovi DNK.<ref name="#1699561">{{cite journal | vauthors = Grillo M, Margolis FL | title = Use of reverse transcriptase polymerase chain reaction to monitor expression of intronless genes | journal = BioTechniques | volume = 9 | issue = 3 | pages = 262, 264, 266–8 | date = septembar 1990 | pmid = 1699561 }}</ref> Neophodno je obogatiti [[iRNK|informacijsku RNK]] jer ukupni ekstrakti RNK obično sadrže 98% [[ribosomska RNK|ribosomske RNK]].<ref name="#9664454">{{cite book | vauthors = Bryant S, Manning DL | title = RNA Isolation and Characterization Protocols | chapter = Isolation of messenger RNA | series = Methods in Molecular Biology | volume = 86 | pages = 61–4 | date = 1998 | pmid = 9664454 | doi = 10.1385/0-89603-494-1:61 | isbn = 978-0-89603-494-5 }}</ref> Obogaćivanje transkripta može se izvršiti metodima afiniteta za [[poliadenilacija|poli-A]] ili deplecijom [[ribosomska RNK|ribosomske RNK]], korištenjem sekvencno specifičnih proba.<ref name="#24888378">{{cite journal | vauthors = Zhao W, He X, Hoadley KA, Parker JS, Hayes DN, Perou CM | title = Comparison of RNA-Seq by poly (A) capture, ribosomal RNA depletion, and DNA microarray for expression profiling | journal = BMC Genomics | volume = 15 |number = 419 | date = juni 2014 | issue = 1 | pmid = 24888378 | pmc = 4070569 | doi = 10.1186/1471-2164-15-419 | doi-access = free }}</ref> Degradirana RNK može uticati na rezultate naknadne analize; naprimjer, obogaćivanje [[iRNK]] iz degradiranih uzoraka rezultirat će iscrpljivanjem [[5' kraj|5' krajeva KRNA]] i neujednačenim signalom po cijeloj dužini transkripta. [[Snap zamrzavanje]] tkiva prije izolacije RNK je tipično, a vodi se računa da se smanji izloženost RNaze [[enzim]]ima nakon što je izolacija završena.<ref name="#17406285"/> ===Oznake eksprimirane sekvence=== [[Oznaka eksprimirane sekvence]] (EST) je kratka nukleotidna sekvenca generirana iz jednog RNK transkripta. RNK se prvo kopira kao [[komplementarna DNK]] (cDNK) pomoću enzima [[reverzna transkriptaza|reverzne transkriptaze]] prije nego što se rezultirajuća [[cDNK]] sekvencira.<ref name="#9448457"/> Budući da se EST-ovi mogu prikupljati bez prethodnog poznavanja organizma iz kojeg potiču, mogu se napraviti od mješavina [[organizam]]a ili [[uzorak]]a iz okoliša.<ref name="#9448457"/><ref>Neki primjeri uzoraka iz okoliša uključuju: morsku vodu, tlo ili zrak.</ref> Iako se sada koriste metodi većeg protoka, [[biblioteka cDNK|EST biblioteke]] su obično pružale informacije o sekvenci za rane dizajne mikročipova; naprimjer, mikročip [[Hordeum vulgare|ječma]] je dizajniran od 350.000 prethodno sekvenciranih EST-ova.<ref name="#15020760">{{cite journal | vauthors = Close TJ, Wanamaker SI, Caldo RA, Turner SM, Ashlock DA, Dickerson JA, Wing RA, Muehlbauer GJ, Kleinhofs A, Wise RP | title = A new resource for cereal genomics: 22K barley GeneChip comes of age | journal = Plant Physiology | volume = 134 | issue = 3 | pages = 960–8 | date = mart 2004 | pmid = 15020760 | pmc = 389919 | doi = 10.1104/pp.103.034462 }}</ref> ===Serijska i kap analiza [[ekspresija gena|genske ekspresije]] (SAGE/CAGE)=== [[Slika:Summary of SAGE.svg|thumb|upright=2|''Sažetak [[Serijska analiza ekspresije gena|SAGE]].'' Unutar organizama, geni se [[Transkripcija (biologija)|transkribiraju]] i [[prerfada RNK|splajsuju]] (kod [[eukariot]]a) kako bi se proizveli zreli transkripti [[Informacijska RNK|iRNK]] (crveno). iRNK se ekstrahuje iz organizma, a [[reverzna transkriptaza]] se koristi za kopiranje iRNK u stabilnu dvolančanu cDNK ([[Dvostruka spirala nukleinske kiseline|ds]]-[[Komplementarna DNK|cDNK]]; plavo). U SAGE-u, ds-cDNK se probavlja pomoću [[rtestrikcijski enzim|restrikcijskih enzima]] (na lokaciji 'X' i 'X'+11), kako bi se proizveli fragmenti "oznake" od 11 [[nukleotid]]a. Ove oznake se spajaju i sekvenciraju korištenjem dugog čitanja [[Sangerovo sekvenciranje|Sangerovog sekvenciranja]] (različite nijanse plave označavaju oznake iz različitih gena). Sekvence se [[Dekonvolucija|dekonvoluiraju]] kako bi se pronašla učestalost svake oznake. Učestalost oznake može se koristiti za izvještavanje o [[Transkripcija (genetika)|transkripciji]] gena od kojeg oznaka potiče.<ref name="Lowe_2017">{{cite journal | vauthors = Lowe R, Shirley N, Bleackley M, Dolan S, Shafee T | title = Transcriptomics technologies | journal = PLOS Computational Biology | volume = 13 | issue = 5 | pages = e1005457 | date = maj 2017 | pmid = 28545146 | pmc = 5436640 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005457 | bibcode = 2017PLSCB..13E5457L | doi-access = free }}</ref>]] [[Serijska analiza ekspresije gena]] (SAGE) bila je razvoj EST metodologije s ciljem povećanja propusnosti generiranih oznaka i omogućavanja kvantifikacije količine transkripta.<ref name="#7570003" /> [[Komplementarna DNK|cDNK]] se generira iz [[RNK]], ali se zatim razgrađuje na 11&nbsp;bp "oznake" fragmente korištenjem [[restrikcijski enzim|restrikcijskih enzima]] koji režu DNK na specifičnoj sekvenci i 11&nbsp;baznih parova duž te sekvence. Ove cDNK oznake se zatim [[Ligacija (genetika)|spajaju]] glava-rep u duge lance (>500&nbsp;bp) i sekvenciraju korištenjem metoda niskog propusnog opsega, ali duge dužine čitanja kao što je [[Sangerovo sekvenciranje]]. Sekvence se zatim dijele nazad na svoje originalne oznake od 11 bp pomoću [[računar]]skog [[softver]]a u procesu koji se naziva [[dekonvolucija]].<ref name="#7570003"/> Ako je dostupan visokokvalitetni [[referentni genom]], ove oznake se mogu upariti sa odgovarajućim genom u genomu. Ako referentni genom nije dostupan, oznake se mogu direktno koristiti kao dijagnostički markeri ako se utvrdi da su [[Profiliranje genske ekspresije|diferencijalno eksprimirane]] u bolesnom stanju.<ref name="#7570003" /> Metod [[CAGE|analiza genske ekspresije kapom]] (CAGE) je varijanta SAGE-a koja sekvencira oznake samo od [[5' kraj]]a transkripta [[iRNK]].<ref name="#14663149">{{cite journal | vauthors = Shiraki T, Kondo S, Katayama S, Waki K, Kasukawa T, Kawaji H, Kodzius R, Watahiki A, Nakamura M, Arakawa T, Fukuda S, Sasaki D, Podhajska A, Harbers M, Kawai J, Carninci P, Hayashizaki Y | title = Cap analysis gene expression for high-throughput analysis of transcriptional starting point and identification of promoter usage | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 26 | pages = 15776–81 | date = decembar 2003 | pmid = 14663149 | pmc = 307644 | doi = 10.1073/pnas.2136655100 | bibcode = 2003PNAS..10015776S | doi-access = free }}</ref> Stoga se [[Inicijacija transkripcije (genetika)|Mjesto početka transkripcije]] gena može identificirati kada su oznake poravnate s referentnim genomom. Identificiranje mjesta početka gena korisno je za analizu [[Promotor (genetika)|promotora]] i za [[Molekularno kloniranje|kloniranje]] [[cDNK]] pune dužine. SAGE i CAGE metodi daju informacije o više gena nego što je to bilo moguće pri sekvenciranju pojedinačnih EST-ova, ali priprema [[uzorak]]a i analiza podataka obično zahtijevaju više rada.<ref name="#14663149"/> ===Mikročipovi=== [[Slika:Summary of RNA Microarray.svg|thumb|upright=2|''Sažetak [[DNK mikročip]]ova.'' Unutar organizama, geni se transkribiraju i splajsiraju (kod [[eukariot]]a) kako bi se proizveli zreli iRNK transkripti (crveno). [[iRNK]] se ekstrahira iz organizma, a reverzna transkriptaza se koristi za kopiranje mRNA u stabilnu ds-cDNK (plavo). U mikročipovima, ds-cDNK je fragmentirana i fluorescentno označena (narandžasto). Označeni fragmenti se vežu za uređeni niz komplementarnih oligonukleotida, a [[Fluorometar|mjerenje intenziteta fluorescencije]] preko sekvence ukazuje na brojnost unaprijed određenog skupa sekvenci. Ove sekvence su obično posebno odabrane da izvještavaju o genima od interesa unutar genoma organizma.<ref name="Lowe_2017" />]] ====Principi i napredak==== [[Mikročip]]ovi se obično sastoje od mreže kratkih [[nukleotid]]nih [[oligonukleotid]]nih oligomera, poznatih kao "molekularne sonde", obično raspoređenih na staklenoj pločici.<ref name=pmid24479125>{{cite journal | vauthors = Romanov V, Davidoff SN, Miles AR, Grainger DW, Gale BK, Brooks BD | title = A critical comparison of protein microarray fabrication technologies | url = https://archive.org/details/sim_analyst_2014-03-21_139_6/page/1302 | journal = The Analyst | volume = 139 | issue = 6 | pages = 1303–26 | date = mart 2014 | pmid = 24479125 | doi = 10.1039/c3an01577g | bibcode = 2014Ana...139.1303R }}</ref> Brojnost transkripta određuje se hibridizacijom [[fluorescencija|fluorescentno]] obilježenih transkripata s ovim sondama.<ref name="#17095434">{{cite journal | vauthors = Barbulovic-Nad I, Lucente M, Sun Y, Zhang M, Wheeler AR, Bussmann M | title = Bio-microarray fabrication techniques—a review | url = https://archive.org/details/critical-reviews-in-biotechnology_2006_26_4/page/237 | journal = Critical Reviews in Biotechnology | volume = 26 | issue = 4 | pages = 237–59 | date = 1. 10. 2006 | pmid = 17095434 | doi = 10.1080/07388550600978358 | citeseerx = 10.1.1.661.6833 | s2cid = 13712888 }}</ref>[[Fluorometar|intenzitet fluorescencije]] na svakoj lokaciji probe na sekvenci označava količinu transkripta za tu sekvencu probe.<ref name="#17095434" /> Grupe sondi dizajniranih za mjerenje istog transkripta (tj. hibridizaciju specifičnog transkripta na različitim pozicijama) obično se nazivaju "setovi sondi". Mikročipovi zahtijevaju određeno genomsko znanje organizma od interesa, na primjer, u obliku [[DNK anotacije|anotirane]] [[genomske]] sekvence ili [[Biblioteka (biologija)|biblioteke]] EST-ova koji se mogu koristiti za generiranje sondi za niz.<ref name="pmid12117754" /> ====Metode==== Mikročipovi za transkriptomiku obično spadaju u jednu od dvije široke kategorije: sekvence niske gustoće s tačkama ili nizovi kratkih sondi visoke gustoće. Obilje transkripta se zaključuje iz intenziteta fluorescencije izvedene iz transkripata označenih fluoroforom koji se vežu za sekvencu.<ref name=pmid12117754/> Tačkaste sekvence niske gustoće obično sadrže [[Litar|pikolitru]]<ref group="note">Jedan pikolitar je oko 30 miliona puta manji od kapi vode.</ref> kapi niza pročišćenih [[komplementarna DNK|cDNK]] raspoređenih na površini staklene pločice.<ref name="#15978318">{{cite journal | vauthors = Auburn RP, Kreil DP, Meadows LA, Fischer B, Matilla SS, Russell S | title = Robotic spotting of cDNA and oligonucleotide microarrays | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-biotechnology_2005-07_23_7/page/374 | journal = Trends in Biotechnology | volume = 23 | issue = 7 | pages = 374–9 | date = juli 2005 | pmid = 15978318 | doi = 10.1016/j.tibtech.2005.04.002 }}</ref> Ove sonde su duže od onih sa sekvencama visoke gustoće i ne mogu identificirati događaje [[alternativna prerada RNK|alternativnog spajanja]]. Tačkaste sekvence koriste dva različita fluorofora za označavanje testnih i kontrolnih uzoraka, a omjer fluorescencije se koristi za izračunavanje relativne mjere obilja.<ref name="#8796352">{{cite journal | vauthors = Shalon D, Smith SJ, Brown PO | title = A DNA microarray system for analyzing complex DNA samples using two-color fluorescent probe hybridization | journal = Genome Research | volume = 6 | issue = 7 | pages = 639–45 | date = juli 1996 | pmid = 8796352 | doi = 10.1101/gr.6.7.639 | doi-access = free }}</ref> Nizovi visoke gustoće koriste jednu fluorescentnu oznaku, a svaki uzorak se hibridizira i detektira pojedinačno.<ref name="#9634850">{{cite journal | vauthors = Lockhart DJ, Dong H, Byrne MC, Follettie MT, Gallo MV, Chee MS, Mittmann M, Wang C, Kobayashi M, Horton H, Brown EL | title = Expression monitoring by hybridization to high-density oligonucleotide arrays | url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_1996-12_14_13/page/1674 | journal = Nature Biotechnology | volume = 14 | issue = 13 | pages = 1675–80 | date = decembar 1996 | pmid = 9634850 | doi = 10.1038/nbt1296-1675 | s2cid = 35232673 }}</ref> Nizovi visoke gustoće popularizirani su nizom [[Affymetrix|Affymetrix GeneChip]], gdje se svaki transkript kvantificira pomoću nekoliko kratkih 25 [[oligomer]]nih sondi koje zajedno [[Reporterski gen|test]] jedan gen.<ref name="#12582260">{{cite journal | vauthors = Irizarry RA, Bolstad BM, Collin F, Cope LM, Hobbs B, Speed TP | title = Summaries of Affymetrix GeneChip probe level data | journal = Nucleic Acids Research | volume = 31 | issue = 4 | pages = 15e–15 | date = februar 2003 | pmid = 12582260 | pmc = 150247 | doi = 10.1093/nar/gng015 }}</ref> NimbleGen nizovi su bili nizovi visoke gustoće proizvedeni metodom [[Maskless litografija|maskless-fotohemija]], koja je omogućavala fleksibilnu proizvodnju nizova u malim ili velikim količinama. Ovi nizovi su imali 100.000 proba od 45 do 85 mera i hibridizirani su s uzorkom označenim jednom bojom za analizu ekspresije.<ref name="#16075461">{{cite journal | vauthors = Selzer RR, Richmond TA, Pofahl NJ,Green RD, Eis PS, Nair P, Brothman AR, Stallings RL | title = Analysis of chromosome breakpoints in neuroblastoma at sub-kilobase resolution using fine-tiling oligonucleotide array CGH | journal = Genes, Chromosomes & Cancer | volume = 44 | issue = 3 | pages = 305–19 | date = novembar 2005 | pmid = 16075461 | doi = 10.1002/gcc.20243 | s2cid = 39437458 }}</ref> Neki dizajni su uključivali do 12 nezavisnih nizova po pločici. ===RNK-Seq=== [[Slika:Summary of RNA-Seq.svg|thumb|upright=2|''Sažetak [[RNK-Seq]].'' Unutar organizama, geni se transkribiraju i splajsiraju (kod eukariota) kako bi se proizveli zreli transkripti iRNK (crveno). [[iRNK]] se ekstrahira iz organizma, fragmentira i kopira u stabilnu ds-cDNK (plavo). ds-cDNK se sekvencira korištenjem [[Sekvenciranje DNK|visokog protoka]], metod sekvenciranja kratkog čitanja. Ove sekvence se zatim mogu [[Poravnanje sekvence|poravnati]] s referentnom sekvencom genoma kako bi se rekonstruiralo koje su regije genoma transkribirane. Ovi podaci se mogu koristiti za označavanje gdje se nalaze eksprimirani geni, njihovi relativni nivoi ekspresije i sve alternativne varijante [[prerada RNK|splajsovanja]].<ref name="Lowe_2017" />]] ====Principi i napredak==== [[RNK-Seq]] se odnosi na kombinaciju metodologije [[sekvenciranje DNK|sekvenciranje visokog protoka]] s računarskim metodima za hvatanje i kvantificiranje transkripata prisutnih u ekstraktu RNK.<ref name="#19015660" /> Generirane nukleotidne sekvence su obično dugačke oko 100 bp, ali mogu se kretati od 30 bp do preko 10.000 bp, ovisno o korištenom metodu sekvenciranja. RNK-Seq koristi [[Pokrivenost (genetika)|duboko uzorkovanje]] transkriptoma s mnogo kratkih fragmenata iz transkriptoma kako bi omogućio [[računar]]sku rekonstrukciju originalnog RNK transkripta putem [[Poravnanje sekvence|usklađivanje]] očitavanja s referentnim genomom ili jedno s drugim ([[De novo sastavljanje transkriptoma|''de novo'' sastavljanje]]).<ref name="#23290152" /> I RNK s niskom i visokom količinom mogu se kvantificirati u RNK-Seq eksperimentu ([[dinamički raspon]] od 5 [[Red veličine|redova veličine]]) - ključna prednost u odnosu na transkriptome s mikročipovima. Osim toga, ulazne količine RNK su mnogo niže za RNK-Seq (količina u [[nanogram]]ima) u usporedbi s mikročipovima (količina u mikrogramima), koji omogućuju ispitivanje transkriptoma čak i pri rezoluciji jedne ćelije kada se kombiniraju s amplifikacijom [[cDNK]]<ref name="#22939981">{{cite journal | vauthors = Hashimshony T, Wagner F, Sher N, Yanai I | title = CEL-Seq: single-cell RNA-Seq by multiplexed linear amplification | journal = Cell Reports | volume = 2 | issue = 3 | pages = 666–73 | date = septembar 2012 | pmid = 22939981 | doi = 10.1016/j.celrep.2012.08.003 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Svensson V, Vento-Tormo R, Teichmann SA | title = Exponential scaling of single-cell RNA-seq in the past decade | journal = Nature Protocols | volume = 13 | issue = 4 | pages = 599–604 | date = april 2018 | pmid = 29494575 | doi = 10.1038/nprot.2017.149 | s2cid = 3560001 }}</ref> Teorijski, ne postoji gornja granica kvantifikacije u RNK-Seq, a pozadinska buka je vrlo niska za očitavanja od 100 bp u neponavljajućim regijama.<ref name="#19015660"/> RNK-Seq se može koristiti za identifikaciju gena unutar [[genom]]a ili za identifikaciju gena koji su aktivni u određenom trenutku, a broj očitavanja se može koristiti za precizno modeliranje relativnog nivoa [[ekspresija gena]]. Metodologija RNK-Seq se stalno poboljšava, prvenstveno kroz razvoj tehnologija sekvenciranja DNK radi povećanja propusnosti, tačnosti i dužine očitavanja.<ref>{{Cite journal|last=Tachibana|first=Chris|name-list-style = vanc |date=18. 8. 2015|title=Transcriptomics today: Microarrays, RNA-seq, and more|journal=Science|volume=349|issue=6247|page=544|doi=10.1126/science.opms.p1500095|bibcode=2015Sci...349..544T|doi-access=free}}</ref> Od prvih opisa 2006. i 2008.,<ref name="#17010196" /><ref name="#18451266">{{cite journal | vauthors = Nagalakshmi U, Wang Z, Waern K, Shou C, Raha D, Gerstein M, Snyder M | title = The transcriptional landscape of the yeast genome defined by RNA sequencing | journal = Science | volume = 320 | issue = 5881 | pages = 1344–9 | date = juni 2008 | pmid = 18451266 | pmc = 2951732 | doi = 10.1126/science.1158441 | bibcode = 2008Sci...320.1344N }}</ref> RNK-Seq je brzo usvojen i pretekao mikročipove kao dominantnu [[transkriptom]]sku tehniku 2015. godine.<ref name="#25633159">{{cite journal | vauthors = Su Z, Fang H, Hong H, Shi L, Zhang W, Zhang W, Zhang Y, Dong Z, Lancashire LJ, Bessarabova M, Yang X, Ning B, Gong B, Meehan J, Xu J, Ge W, Perkins R, Fischer M, Tong W | title = An investigation of biomarkers derived from legacy microarray data for their utility in the RNA-seq era | journal = Genome Biology | volume = 15 | issue = 12 | article-number = 523 | date = decembar 2014 | pmid = 25633159 | pmc = 4290828 | doi = 10.1186/s13059-014-0523-y | doi-access = free }}</ref> Potraga za transkriptomskim podacima na nivou pojedinačnih ćelija dovela je do napretka u metodama pripreme RNA-Seq biblioteka, što je rezultiralo dramatičnim napretkom u osjetljivosti. [[Transkriptomika pojedinačnih ćelija|Transkriptomi pojedinačnih ćelija]] su sada dobro opisani i čak su prošireni na ''[[In situ]]'' RNK-Seq gdje se transkriptomi pojedinačnih ćelija direktno ispituju u [[Fiksacija (histologija)|fiksiranim]] tkivima.<ref name="#24578530">{{cite journal | vauthors = Lee JH, Daugharthy ER,Scheiman J, Kalhor R, Yang JL, Ferrante TC, Terry R, Jeanty SS, Li C, Amamoto R, Peters DT, Turczyk BM, Marblestone AH, Inverso SA, Bernard A, Mali P, Rios X, Aach J, Church GM | title = Highly multiplexed subcellular RNA sequencing in situ | journal = Science | volume = 343 | issue = 6177 | pages = 1360–3 | date = mart 2014 | pmid = 24578530 | pmc = 4140943 | doi = 10.1126/science.1250212 | bibcode = 2014Sci...343.1360L }}</ref> ====Metodi==== RNK-Seq je osnovan u skladu s brzim razvojem niza visokopropusnih [[tehnologija]] sekvenciranja DNK]].<ref name="#18846087">{{cite journal | vauthors = Shendure J, Ji H | title = Next-generation DNA sequencing | url = https://archive.org/details/sim_nature-biotechnology_2008-10_26_10/page/1134 | journal = Nature Biotechnology | volume = 26 | issue = 10 | pages = 1135–45 | date = oktobar 2008 | pmid = 18846087 | doi = 10.1038/nbt1486 | s2cid = 6384349 }}</ref> Međutim, prije nego što se ekstrahovani RNK transkripti sekvenciraju, provodi se nekoliko ključnih koraka obrade. Metodi se razlikuju u korištenju obogaćivanja transkripta, fragmentacije, amplifikacije, sekvenciranja jednog ili parnog kraja, te u tome da li se čuvaju informacije o lancu.<ref name="#18846087" /> Osjetljivost RNA-Seq eksperimenta može se povećati obogaćivanjem klasa [[RNK]] koje su od interesa i smanjenjem poznatih obilnih RNK. Molekule [[iRNK]] mogu se razdvojiti korištenjem oligonukleotidnih proba koje se vežu za njihove [[Poliadenilacija|poli-A repove]]. Alternativno, ribo-deplecija se može koristiti za specifično uklanjanje obilnih, ali neinformativnih [[ribosomska RNK|ribosomskih RNK]] (rRNK) hibridizacijom sa probama prilagođenim specifičnim sekvencama rRNK [[takson]]a (npr. rRNK sisara, rRNK biljaka). Međutim, ribo-deplecija također može unijeti određenu pristranost putem nespecifičnog smanjenja transkripata izvan cilja.<ref name="#24981968">{{cite journal | vauthors = Lahens NF, Kavakli IH, Zhang R, Hayer K, Black MB, Dueck H, Pizarro A, Kim J, Irizarry R, Thomas RS, Grant GR, Hogenesch JB | title = IVT-seq reveals extreme bias in RNA sequencing | journal = Genome Biology | volume = 15 | issue = 6 | article-number = R86 | date = juni 2014 | pmid = 24981968 | pmc = 4197826 | doi = 10.1186/gb-2014-15-6-r86 | doi-access = free }}</ref> Male RNK, kao što su [[mikro RNK]], mogu se pročistiti na osnovu njihove veličine [[gel elektroforeza|gel elektroforezom]] i ekstrakcijom. Budući da su iRNK duže od dužina očitavanja tipičnih metoda sekvenciranja visokog protoka, transkripti se obično fragmentiraju prije sekvenciranja.<ref name="#22140562">{{cite journal|vauthors=Knierim E, Lucke B, Schwarz JM, Schuelke M, Seelow D|date=2011|title=Systematic comparison of three methods for fragmentation of long-range PCR products for next generation sequencing|journal=PLOS ONE|volume=6|issue=11|pages=e28240|bibcode=2011PLoSO...628240K|doi=10.1371/journal.pone.0028240|pmc=3227650|pmid=22140562|doi-access=free}}</ref> Metod fragmentacije je ključni aspekt konstrukcije biblioteke sekvenciranja. [[Fragmentacija DNK|Fragmentacija]] se može postići [[hidroliza|hemijskom hidrolizom]], [[mlaznica atomizera|nebulizacijom]], [[sonikacija|sonikacijom]] ili [[Reverzna transkriptaza|reverznom transkripcijom]] sa [[sekvenciranje DNK|nukleotidima koji terminiraju lanac]].<ref name="#22140562"/> Alternativno, fragmentacija i označavanje cDNK mogu se izvršiti istovremeno korištenjem [[Transpozaza|enzima transpozaze]].<ref>{{cite journal | vauthors = Routh A, Head SR, Ordoukhanian P, Johnson JE | title = ClickSeq: Fragmentation-Free Next-Generation Sequencing via Click Ligation of Adaptors to Stochastically Terminated 3'-Azido cDNAs | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 427 | issue = 16 | pages = 2610–6 | date = august 2015 | pmid = 26116762 | doi = 10.1016/j.jmb.2015.06.011 | pmc = 4523409 }}</ref> Tokom pripreme za sekvenciranje, kopije transkripata cDNK mogu se amplificirati pomoću [[PCR|lančane reakcije polimeraze]] (PCR) kako bi se obogatile fragmentima koji sadrže očekivane 5' i 3' adapterske sekvence.<ref name="#27156886">{{cite journal | vauthors = Parekh S, Ziegenhain C, Vieth B, Enard W, Hellmann I | title = The impact of amplification on differential expression analyses by RNA-seq | journal = Scientific Reports | volume = 6 | article-number = 25533 | date = maj 2016 | pmid = 27156886 | pmc = 4860583 | doi = 10.1038/srep25533 | bibcode = 2016NatSR...625533P }}</ref> Amplifikacija se također koristi kako bi se omogućilo sekvenciranje vrlo malih ulaznih količina RNK, čak do 50 [[Redovi veličine (masa)|pikograma (pg)]] u ekstremnim primjenama.<ref name="#25649271">{{cite journal | vauthors = Shanker S, Paulson A, Edenberg HJ, Peak A, Perera A, Alekseyev YO, Beckloff N, Bivens NJ, Donnelly R, Gillaspy AF, Grove D, Gu W, Jafari N, Kerley-Hamilton JS, Lyons RH, Tepper C, Nicolet CM | title = Evaluation of commercially available RNA amplification kits for RNA sequencing using very low input amounts of total RNA | journal = Journal of Biomolecular Techniques | volume = 26 | issue = 1 | pages = 4–18 | date = april 2015 | pmid = 25649271 | pmc = 4310221 | doi = 10.7171/jbt.15-2601-001 }}</ref>[[RNK|Spike-in kontrole]] poznatih RNK mogu se koristiti za procjenu kontrole kvalitetas, kako bi se provjerila priprema i sekvenciranje biblioteke, u smislu [[GC-sadržaj]]a, dužine fragmenta, kao i pristranosti zbog položaja fragmenta unutar transkripta.<ref name="#21816910">{{cite journal | vauthors = Jiang L, Schlesinger F, Davis CA, Zhang Y, Li R, Salit M, Gingeras TR, Oliver B | title = Synthetic spike-in standards for RNA-seq experiments | journal = Genome Research | volume = 21 | issue = 9 | pages = 1543–51 | date = septembar 2011 | pmid = 21816910 | pmc = 3166838 | doi = 10.1101/gr.121095.111 }}</ref>[[Jedinstveni molekularni identifikatori]] (UMI) su kratke nasumične sekvence koje se koriste za pojedinačno označavanje fragmenata sekvenci tokom pripreme biblioteke tako da je svaki označeni fragment jedinstven.<ref name="#22101854">{{cite journal | vauthors = Kivioja T, Vähärautio A, Karlsson K, Bonke M, Enge M, Linnarsson S, Taipale J | title = Counting absolute numbers of molecules using unique molecular identifiers | journal = Nature Methods | volume = 9 | issue = 1 | pages = 72–4 | date = novembar 2011 | pmid = 22101854 | doi = 10.1038/nmeth.1778 | s2cid = 39225091 }}</ref> UMI-ovi pružaju apsolutnu skalu za kvantifikaciju, mogućnost korekcije naknadne pristranosti amplifikacije uvedene tokom konstrukcije biblioteke i tačnu procjenu početne veličine uzorka. UMI-ovi su posebno pogodni za transkriptomiku RNK-Seq pojedinačnih ćelija, gdje je količina ulazne RNK ograničena i potrebna je proširena amplifikacija uzorka.<ref name="#19349980">{{cite journal | vauthors = Tang F, Barbacioru C, Wang Y, Nordman E, Lee C, Xu N, Wang X, Bodeau J, Tuch BB, Siddiqui A, Lao K, Surani MA | title = mRNA-Seq whole-transcriptome analysis of a single cell | journal = Nature Methods | volume = 6 | issue = 5 | pages = 377–82 | date = maj 2009 | pmid = 19349980 | doi = 10.1038/nmeth.1315 | s2cid = 16570747 }}</ref><ref name="#24363023">{{cite journal | vauthors = Islam S, Zeisel A, Joost S, La Manno G, Zajac P, Kasper M, Lönnerberg P, Linnarsson S | title = Quantitative single-cell RNA-seq with unique molecular identifiers | journal = Nature Methods | volume = 11 | issue = 2 | pages = 163–6 | date = februar 2014 | pmid = 24363023 | doi = 10.1038/nmeth.2772 | s2cid = 6765530 | url = https://infoscience.epfl.ch/handle/20.500.14299/156221 }}</ref><ref name="#24531970">{{cite journal | vauthors = Jaitin DA, Kenigsberg E, Keren-Shaul H, Elefant N, Paul F, Zaretsky I, Mildner A, Cohen N, Jung S, Tanay A, Amit I | title = Massively parallel single-cell RNA-seq for marker-free decomposition of tissues into cell types | journal = Science | volume = 343 | issue = 6172 | pages = 776–9 | date = februar 2014 | pmid = 24531970 | pmc = 4412462 | doi = 10.1126/science.1247651 | bibcode = 2014Sci...343..776J }}</ref> Nakon što su molekule transkripta pripremljene, mogu se sekvencirati u samo jednom smjeru (jednostruki kraj) ili u oba smjera (upareni kraj). Sekvenca jednostrukog kraja se obično brže proizvodi, jeftinija je od sekvenciranja uparenih krajeva i dovoljna je za kvantifikaciju nivoa ekspresije gena. Sekvenciranje uparenih krajeva proizvodi robusnija poravnanja/sklapanja, što je korisno za anotaciju gena i otkrivanje transkripta [[izoforma proteina|izoforma]].<ref name="#19015660" /> Metode sekvenciranja specifične za lanac RNA čuvaju informacije o [[usmjerenost (genetika)|lancu]] sekvenciranog transkripta.<ref name="#20711195">{{cite journal | vauthors = Levin JZ, Yassour M, Adiconis X, Nusbaum C, Thompson DA, Friedman N, Gnirke A, Regev A | title = Comprehensive comparative analysis of strand-specific RNA sequencing methods | journal = Nature Methods | volume = 7 | issue = 9 | pages = 709–15 | date = septembar 2010 | pmid = 20711195 | pmc = 3005310 | doi = 10.1038/nmeth.1491 }}</ref> Bez informacija o lancu, očitavanja se mogu poravnati s [[genski lokus|lokusom gena]], ali ne informiraju u kojem smjeru se gen transkribira. Stranded-RNK-Seq je koristan za dešifriranje transkripcije za [[preklapajući gen|gene koji se preklapaju]] u različitim smjerovima i za donošenje robusnijih predviđanja gena u nemodelnim organizmima.<ref name="#20711195" /> {| class="wikitable sortable" |+ '''Platforme za sekvenciranje koje se obično koriste za RNK-Seq'''<ref name="#22827831">{{cite journal | vauthors = Quail MA, Smith M, Coupland P, Otto TD, Harris SR, Connor TR, Bertoni A, Swerdlow HP, Gu Y | title = A tale of three next generation sequencing platforms: comparison of Ion Torrent, Pacific Biosciences and Illumina MiSeq sequencers | journal = BMC Genomics | volume = 13 | pages = 341 | date = juli 2012 | pmid = 22827831 | pmc = 3431227 | doi = 10.1186/1471-2164-13-341 | doi-access = free }}</ref><ref name="#22829749"/> !Platforma !Komercijalno izdanje !Tipična dužina čitanja !Maksimalni protok po pokretanju !Tačnost pojedinačnog čitanja ! style="width:190px" |'''RNK-Seq analize deponovane u NCBI SRA (oktobar 2016.)'''<ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra|title=SRA|access-date=6. 10. 2016}}The NCBI Sequence Read Archive (SRA) was searched using “RNA-Seq[Strategy]” and one of "LS454[Platform]”, “Illumina[platform]”, "ABI Solid[Platform]”, "Ion Torrent[Platform]”, "PacBio SMRT"[Platform]” to report the number of RNA-Seq runs deposited for each platform.</ref> |- |454 [[biologija|Biološke nauka]] |2005. |700 bp |0,7 Gbp |99,9% |3548 |- |[[Sekvenciranje Illumina boje|Illumina]] |2006. |50–300 bp |900 Gbp |99,9% |362903 |- |[[ABI solidno sekvenciranje|SOLiD]] |2008. |50 bp |320 Gbp |99,9% |7032 |- |[[Sekvenciranje ionskih poluprovodnika|Ionski torent]] |2010. |400 bp |30 Gbp |98% |1953. |- |[[Pacifičke bionauke|PacBio]] |2011. |10.000 bp |2 Gbp |87% |160 |} <small> Legenda: NCBI SRA – Arhiv čitanja sekvenci informacija Nacionalnog centra za biotehnologiju.</small> Sada se RNK-Seq oslanja na kopiranje molekula RNK u molekule [[cDNK]] prije sekvenciranja; stoga su naknadne platforme iste za transkriptomske i [[genom]]ske podatke. Posljedično, razvoj tehnologija sekvenciranja DNK bio je definirajuća karakteristika RNK-Seq-a..<ref name="#22829749">{{cite journal | vauthors = Liu L, Li Y, Li S, Hu N, He Y, Pong R, Lin D, Lu L, Law M | title = Comparison of next-generation sequencing systems | journal = Journal of Biomedicine & Biotechnology | volume = 2012 | pages = 251364 | date = 2012 | pmid = 22829749 | pmc = 3398667 | doi = 10.1155/2012/251364 | doi-access = free }}</ref><ref name="#22522955">{{cite journal | vauthors = Loman NJ, Misra RV, Dallman TJ, Constantinidou C, Gharbia SE, Wain J, Pallen MJ | title = Performance comparison of benchtop high-throughput sequencing platforms | journal = Nature Biotechnology | volume = 30 | issue = 5 | pages = 434–9 | date = maj 2012 | pmid = 22522955 | doi = 10.1038/nbt.2198 | s2cid = 5300923 }}</ref><ref name="#27184599">{{cite journal | vauthors = Goodwin S, McPherson JD, McCombie WR | title = Coming of age: ten years of next-generation sequencing technologies | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 17 | issue = 6 | pages = 333–51 | date = maj 2016 | pmid = 27184599 | doi = 10.1038/nrg.2016.49 | s2cid = 8295541 | pmc = 10373632 }}</ref> Direktno sekvenciranje RNK korištenjem [[sekvenciranje nanopora|sekvenciranja nanopora]] predstavlja trenutno najsavremeniju tehniku RNK-Seq.<ref>{{cite journal | vauthors = Garalde DR, Snell EA, Jachimowicz D, Sipos B, Lloyd JH, Bruce M, Pantic N, Admassu T, James P, Warland A, Jordan M, Ciccone J, Serra S, Keenan J, Martin S, McNeill L, Wallace EJ, Jayasinghe L, Wright C, Blasco J, Young S, Brocklebank D, Juul S, Clarke J, Heron AJ, Turner DJ | title = Highly parallel direct RNA sequencing on an array of nanopores | url = https://archive.org/details/nature-methods_2018-03_15_3/page/201 | language = En | journal = Nature Methods | volume = 15 | issue = 3 | pages = 201–206 | date = mart 2018 | pmid = 29334379 | doi = 10.1038/nmeth.4577 | s2cid = 3589823 }}</ref><ref name="#26076426">{{cite journal | vauthors = Loman NJ, Quick J, Simpson JT | title = A complete bacterial genome assembled de novo using only nanopore sequencing data | url = https://archive.org/details/nature-methods_2015-08_12_8/page/733 | journal = Nature Methods | volume = 12 | issue = 8 | pages = 733–5 | date = august 2015 | pmid = 26076426 | doi = 10.1038/nmeth.3444 | s2cid = 15053702 }}</ref> Sekvenciranje RNK nanoporama može detektovati [[RNK|modifikovane baze]] koje bi inače bile maskirane prilikom sekvenciranja cDNK, a takođe eliminiše korake [[replikacija DNK|amplifikacije DNK]] koji bi inače mogli uvesti pristrasnost.<ref name="#21191423" /><ref name="#19776739">{{cite journal | vauthors = Ozsolak F, Platt AR, Jones DR, Reifenberger JG, Sass LE, McInerney P, Thompson JF, Bowers J, Jarosz M, Milos PM | title = Direct RNA sequencing | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2009-10-08_461_7265/page/814 | journal = Nature | volume = 461 | issue = 7265 | pages = 814–8 | date = oktobar 2009 | pmid = 19776739 | doi = 10.1038/nature08390 | bibcode = 2009Natur.461..814O | s2cid = 4426760 }}</ref> Osjetljivost i tačnost RNK-Seq eksperimenta zavise od [[dubina sekvenciranja|broja očitavanja]] dobijenih iz svakog uzorka.<ref name="#23961961"/><ref name="#26813401"/> Potreban je veliki broj očitavanja kako bi se osigurala dovoljna pokrivenost [[transkriptom]]a, omogućavajući detekciju transkripata s niskom abundancijom. Eksperimentalni dizajn dodatno komplikuju tehnologije sekvenciranja s ograničenim rasponom izlaza, varijabilna efikasnost kreiranja sekvenci i varijabilni kvalitet sekvenci. Pored ovih razmatranja, svaka vrsta ima drugačiji [[broj gena]] i stoga zahtijeva prilagođeni prinos sekvenci za efikasan transkriptom. Rane studije su empirijski određivale odgovarajuće pragove, ali kako je tehnologija sazrijevala, odgovarajuća pokrivenost je [[računar]]ski predviđena zasićenjem transkriptoma. Pomalo kontraintuitivno, najefikasniji način za poboljšanje detekcije diferencijalne ekspresije u genima s niskom ekspresijom je dodavanje više [[Replika (biologija)|bioloških replika]] umjesto dodavanja više očitavanja.<ref name="#24020486">{{cite journal | vauthors = Rapaport F, Khanin R, Liang Y, Pirun M, Krek A, Zumbo P, Mason CE, Socci ND, Betel D | title = Comprehensive evaluation of differential gene expression analysis methods for RNA-seq data | journal = Genome Biology | volume = 14 | issue = 9 | pages = R95 | date = 2013 | article-number = 3158 | pmid = 24020486 | pmc = 4054597 | doi = 10.1186/gb-2013-14-9-r95 | doi-access = free }}</ref> Trenutni kriteriji koje preporučuje projekat [[Enciklopedija DNK elemenata]] (ENCODE) su 70-struka pokrivenost egzoma za standardno RNK-Seq i do 500-struka pokrivenost egzoma za detekciju rijetkih transkripata i [[izoforma|izoformi]].<ref name=pmid22955616>{{cite journal | title = An integrated encyclopedia of DNA elements in the human genome | journal = Nature | volume = 489 | issue = 7414 | pages = 57–74 | date = septembar 2012 | pmid = 22955616 | pmc = 3439153 | doi = 10.1038/nature11247 | bibcode = 2012Natur.489...57T | author1 = ENCODE Project Consortium | last2 = Aldred | first2 = Shelley F. | last3 = Collins | first3 = Patrick J. | last4 = Davis | first4 = Carrie A. | last5 = Doyle | first5 = Francis | last6 = Epstein | first6 = Charles B. | last7 = Frietze | first7 = Seth | last8 = Harrow | first8 = Jennifer | last9 = Kaul | first9 = Rajinder | last10 = Khatun | first10 = Jainab | last11 = Lajoie | first11 = Bryan R. | last12 = Landt | first12 = Stephen G. | last13 = Lee | first13 = Bum-Kyu | last14 = Pauli | first14 = Florencia | last15 = Rosenbloom | first15 = Kate R. | last16 = Sabo | first16 = Peter | last17 = Safi | first17 = Alexias | last18 = Sanyal | first18 = Amartya | last19 = Shoresh | first19 = Noam | last20 = Simon | first20 = Jeremy M. | last21 = Song | first21 = Lingyun | last22 = Altshuler | first22 = Robert C. | last23 = Birney | first23 = Ewan | last24 = Brown | first24 = James B. | last25 = Cheng | first25 = Chao | last26 = Djebali | first26 = Sarah | last27 = Dong | first27 = Xianjun | last28 = Dunham | first28 = Ian | last29 = Ernst | first29 = Jason | last30 = Furey | first30 = Terrence S. | display-authors = 29 }}</ref><ref name="#26527727">{{cite journal | vauthors = Sloan CA, Chan ET, Davidson JM, Malladi VS, Strattan JS, Hitz BC, Gabdank I, Narayanan AK, Ho M, Lee BT, Rowe LD, Dreszer TR, Roe G, Podduturi NR, Tanaka F, Hong EL, Cherry JM | display-authors = 6 | title = ENCODE data at the ENCODE portal | journal = Nucleic Acids Research | volume = 44 | issue = D1 | pages = D726–32 | date = januar 2016 | pmid = 26527727 | pmc = 4702836 | doi = 10.1093/nar/gkv1160 }}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.encodeproject.org|title=ENCODE: Encyclopedia of DNA Elements|website=encodeproject.org}}</ref> == Analiza podataka == Transkriptomske metode su visoko paralelne i zahtijevaju značajna izračunavanja kako bi se dobili značajni podaci za eksperimente s mikročipovima i RNK-Seq.<ref name="Thind">{{cite journal | vauthors = Thind AS, Monga I, Thakur PK, Kumari P, Dindhoria K, Krzak M, Ranson M, Ashford B| title = Demystifying emerging bulk RNA-Seq applications: the application and utility of bioinformatic methodology | journal = Briefings in Bioinformatics | volume = 22 | issue = 6 | date = Nov 2021 | pmid = 34329375 | doi = 10.1093/bib/bbab259}}</ref><ref name="#25605792" /><ref name="#19910308" /><ref name="#25633503" /><ref>{{Cite book|title=Bioinformatics and Computational Biology Solutions Using R and Bioconductor|url=https://archive.org/details/bioinformaticsco0000unse|last=Smyth|first=G. K.|date=2005|publisher=Springer, New York, NY|isbn=9780387251462|series=Statistics for Biology and Health|pages=[https://archive.org/details/bioinformaticsco0000unse/page/396 397]–420|language=en|doi=10.1007/0-387-29362-0_23|chapter = Limma: Linear Models for Microarray Data|citeseerx = 10.1.1.361.8519}}</ref> Podaci mikročipova se snimaju kao slike visoke rezolucije, što zahtijeva detekciju karakteristika (računarski vid) i [[spektar]]sku analizu.<ref>{{Cite book|title=Microarray Technology in Practice.|last=Steve.|first=Russell|date=2008|publisher=Elsevier|others=Meadows, Lisa A.|isbn=9780080919768|location=Burlington|oclc=437246554}}</ref> Datoteke mikročipova u sirovim slikama su veličine oko 750 MB, dok su obrađeni intenziteti veličine oko 60 MB. Višestruke kratke sonde koje odgovaraju jednom transkriptu mogu otkriti detalje o strukturi [[intron]]-[[egzon]], što zahtijeva statističke modele za utvrđivanje autentičnosti rezultirajućeg signala. Studije RNK-Seq proizvode milijarde kratkih DNK sekvenci, koje moraju biti usklađene sa [[referentni genom|referentnim genomom]] sastavljenim od miliona do milijardi baznih parova. [[De novo sastavljanje transkriptoma|''De novo'' sastavljanje očitavanja]] unutar skupa podataka zahtijeva konstrukciju vrlo složenih grafova sekvenci.<ref name="#23845962"/> RNK-Seq operacije su vrlo repetitivne i imaju koristi od [[paralelnog računanja]], ali moderni algoritmi znače da je [[hardver]] za potrošačko računanje dovoljan za jednostavne [[transkriptom]]ske eksperimente koji ne zahtijevaju ''[[de novo]]'' sastavljanje očitavanja.<ref name="Pertea_2015"/> Ljudski transkriptom mogao bi se precizno uhvatiti korištenjem RNK-Seq sa 30 miliona sekvenci od 100 bp po uzorku.<ref name="#23961961">{{cite journal | vauthors = Hart SN, Therneau TM, Zhang Y, Poland GA, Kocher JP | title = Calculating sample size estimates for RNA sequencing data | journal = Journal of Computational Biology | volume = 20 | issue = 12 | pages = 970–8 | date = decembar 2013 | pmid = 23961961 | pmc = 3842884 | doi = 10.1089/cmb.2012.0283 }}</ref><ref name="#26813401">{{cite journal | vauthors = Conesa A, Madrigal P, Tarazona S, Gomez-Cabrero D, Cervera A, McPherson A, Szcześniak MW, Gaffney DJ, Elo LL, Zhang X, Mortazavi A | title = A survey of best practices for RNA-seq data analysis | journal = Genome Biology | volume = 17 | article-number = 13 | date = januar 2016 | pmid = 26813401 | pmc = 4728800 | doi = 10.1186/s13059-016-0881-8 | doi-access = free }}</ref> Ovaj primjer bi zahtijevao približno 1,8 gigabajta prostora na disku po uzorku kada se pohrani u komprimiranom [[FASTQ format|fastq formatu]]. Obrađeni podaci o brojanju za svaki gen bili bi mnogo manji, ekvivalentni obrađenim intenzitetima mikročipova. Podaci o sekvenci mogu se pohraniti u javne repozitorije, kao što je [[Sequence Read Archive]] (SRA).<ref name="#22009675">{{cite journal | vauthors = Kodama Y, Shumway M, Leinonen R | title = The Sequence Read Archive: explosive growth of sequencing data | journal = Nucleic Acids Research | volume = 40 | issue = Database issue | pages = D54–6 | date = januar 2012 | pmid = 22009675 | pmc = 3245110 | doi = 10.1093/nar/gkr854 }}</ref> RNK-Seq skupovi podataka mogu se učitati putem Gene Expression Omnibusa.<ref name="#11752295"/> === Obrada slike === [[Slika:Microarray and sequencing flow cell.svg|thumb|300x300px|''Mikročip i protočna ćelija za sekvenciranje''. Mikročipovi i RNK-sekvenciranje oslanjaju se na analizu slike na različite načine. U mikročipnom čipu, svaka tačka na čipu je definirana [[oligonukleotid]]na sonda, a intenzitet [[fluorescencija]] direktno detektuje zastupljenost specifične sekvence (Affymetrix). U protočnoj ćeliji za sekvenciranje visokog protoka, tačke se sekvenciraju jedan [[nukleotid]] u isto vrijeme, pri čemu boja u svakom krugu označava sljedeći nukleotid u sekvenci (Illumina Hiseq). Druge varijacije ovih tehnika koriste više ili manje kanala boja.<ref name="Lowe_2017" /><ref>{{Cite journal|last1=Petrov|first1=Anton|last2=Shams|first2=Soheil|name-list-style = vanc|date=1. 11. 2004|title=Microarray Image Processing and Quality Control|journal=Journal of VLSI Signal Processing Systems for Signal, Image and Video Technology|volume=38|issue=3|pages=211–226|doi=10.1023/B:VLSI.0000042488.08307.ad|bibcode=2004JSPSy..38..211P |s2cid=31598448}}</ref>]] Mikročipna [[obrada slike]] mora ispravno identificirati [[regularna mreža|regularnu mrežu]] karakteristika unutar slike i nezavisno kvantificirati fluorescenciju [[Intenzitet svjetlosti|intenzitet]] za svaku karakteristiku. [[Vizualni artefakt|artefakti slike]] moraju se dodatno identificirati i ukloniti iz ukupne analize. Intenziteti fluorescencije direktno ukazuju na brojnost svake sekvence, budući da je sekvenca svake probe na nizu već poznata.<ref name="PetrovShams2004">{{cite journal | year=2004|title=Microarray Image Processing and Quality Control|journal=The Journal of VLSI Signal Processing-Systems for Signal, Image, and Video Technology|volume=38|issue=3|pages=211–226|doi=10.1023/B:VLSI.0000042488.08307.ad|last1=Petrov|first1=Anton |last2=Shams|first2=Soheil |bibcode=2004JSPSy..38..211P |s2cid=31598448| name-list-style = vanc }}</ref> Prvi koraci RNA-sekvenciranja također uključuju sličnu obradu slike; međutim, konverziju slika u podatke o sekvenciranju obično automatski obavlja [[softver]] instrumenta. Metod sekvenciranja sintezom Illumina rezultira nizom klastera raspoređenih po površini protočne ćelije.<ref>{{cite book |title=High-Throughput Next Generation Sequencing|volume=733|last1=Kwon|first1=Young Min|last2=Ricke|first2=Steven | name-list-style = vanc |publisher=SpringerLink|year=2011|isbn=978-1-61779-088-1|doi=10.1007/978-1-61779-089-8|series=Methods in Molecular Biology|s2cid=3684245}}</ref> Protočna ćelija se snima do četiri puta tokom svakog ciklusa sekvenciranja, sa ukupno desetinama do stotinama ciklusa. Klasteri protočnih ćelija su analogni tačkama mikročipa i moraju se ispravno identificirati tokom ranih faza procesa sekvenciranja. U metodi pirosekvenciranja kompanije [[Roche Dijagnostika|Roche]], intenzitet emitirane svjetlosti određuje broj uzastopnih nukleotida u homopolimernom ponavljanju. Postoje mnoge varijante ovih metoda, svaka sa drugačijim profilom greške za rezultirajuće podatk.<ref name="#21576222">{{cite journal | vauthors = Nakamura K, Oshima T, Morimoto T, Ikeda S, Yoshikawa H, Shiwa Y, Ishikawa S, Linak MC, Hirai A, Takahashi H, Altaf-Ul-Amin M, Ogasawara N, Kanaya S | title = Sequence-specific error profile of Illumina sequencers | journal = Nucleic Acids Research | volume = 39 | issue = 13 | pages = e90 | date = juli 2011 | pmid = 21576222 | pmc = 3141275 | doi = 10.1093/nar/gkr344 }}</ref> === Analiza podataka RNK-Seq === RNK-Seq eksperimenti generiraju veliku količinu sirovih sekvenci koje se moraju obraditi kako bi se dobile korisne informacije. Analiza podataka obično zahtijeva kombinaciju [[bioinformatika|bioinformatičkog softverskog]] alata (pogledajte također [[Lista bioinformatičkih alata RNK-Seq]]) koji variraju u zavisnosti od eksperimentalnog dizajna i ciljeva. Proces se može podijeliti u četiri faze: kontrola kvaliteta, poravnanje, kvantifikacija i diferencijalna ekspresija.<ref name="#23481128">{{cite journal | vauthors = Van Verk MC, Hickman R, Pieterse CM, Van Wees SC | title = RNA-Seq: revelation of the messengers | journal = Trends in Plant Science | volume = 18 | issue = 4 | pages = 175–9 | date = april 2013 | pmid = 23481128 | doi = 10.1016/j.tplants.2013.02.001 | bibcode = 2013TPS....18..175V | hdl = 1874/309456 | s2cid = 205453732 | hdl-access = free }}</ref> Većina popularnih RNK-Seq programa se pokreće iz [[sučelja komandne linije]], bilo u [[Unix]] okruženju ili unutar statističkog okruženja programski [[biokonduktor]].<ref name="#25633503">{{cite journal | vauthors = Huber W, Carey VJ, Gentleman R, Anders S, Carlson M, Carvalho BS, Bravo HC, Davis S, Gatto L, Girke T, Gottardo R, Hahne F, Hansen KD, Irizarry RA, Lawrence M, Love MI, MacDonald J, Obenchain V, Oleś AK, Pagès H, Reyes A, Shannon P, Smyth GK, Tenenbaum D, Waldron L, Morgan M | display-authors = 6 | title = Orchestrating high-throughput genomic analysis with Bioconductor | journal = Nature Methods | volume = 12 | issue = 2 | pages = 115–21 | date = februar 2015 | pmid = 25633503 | pmc = 4509590 | doi = 10.1038/nmeth.3252 }}</ref> ==== Kontrola kvaliteta ==== Očitavanja sekvenci nisu savršena, tako da je potrebno procijeniti tačnost svake baze u sekvenci za daljnje analize. Sirovi podaci se ispituju kako bi se osiguralo: da su rezultati kvaliteta za pozive baza visoki, da se GC sadržaj podudara s očekivanom distribucijom, da kratki motivi sekvenci ([[k-meri]]) nisu previše zastupljeni i da je stopa duplikacije očitavanja prihvatljivo niska.<ref name="#26813401"/> Postoji nekoliko softverskih opcija za analizu kvaliteta sekvenci, uključujući [[Fast]]QC i FaQC.<ref>{{Cite web|url=http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/|title=FastQC: A Quality Control tool for High Throughput Sequence Data|publisher=Babraham Bioinformatics|date=2010|access-date=23. 5. 2017 | vauthors = Andrews S }}</ref><ref name="#25408143">{{cite journal | vauthors = Lo CC, Chain PS | title = Rapid evaluation and quality control of next generation sequencing data with FaQCs | journal = BMC Bioinformatics | volume = 15 | article-number = 366 | date = novembar 2014 | issue = 1 | pmid = 25408143 | pmc = 4246454 | doi = 10.1186/s12859-014-0366-2 | doi-access = free }}</ref> Abnormalnosti se mogu ukloniti (skraćivati) ili označiti za poseban tretman tokom kasnijih procesa. ==== Poravnanje ==== Da bi se povezala brojnost očitavanja sekvenci sa ekspresijom određenog gena, transkriptne sekvence se [[Poravnanje sekvenci|poravnavaju]] sa referentnim [[genom]]om ili [[De novo sklop transkriptoma|''de novo'' poravnavaju]] jedna s drugom ako referenca nije dostupna.<ref name="#23222703" /><ref name="#24532719" /><ref>{{Cite journal|last1=Siadjeu|first1=Christian|last2=Mayland-Quellhorst|first2=Eike|last3=Pande|first3=Shruti|last4=Laubinger|first4=Sascha|last5=Albach|first5=Dirk C.|date=2021|title=Transcriptome Sequence Reveals Candidate Genes Involving in the Post-Harvest Hardening of Trifoliate Yam Dioscorea dumetorum|journal=Plants|language=en|volume=10|issue=4|pages=787|doi=10.3390/plants10040787|pmid=33923758|pmc=8074181|bibcode=2021Plnts..10..787S |doi-access=free}}</ref> Ključni izazovi za [[Lista softvera za poravnanje sekvence|softver za poravnanje]] uključuju dovoljnu brzinu koja omogućava poravnanje milijardi kratkih sekvenci u značajnom vremenskom okviru, fleksibilnost za prepoznavanje i rješavanje [[intron]]skog [[prerada RNK|splajsovanja]] eukariotske [[iRNK]] i ispravno dodjeljivanje očitavanja koja se mapiraju na više lokacija. Napredak softvera je u velikoj mjeri riješio ove probleme, a povećanje dužine sekvenciranja smanjuje vjerovatnoću dvosmislenih poravnanja očitavanja. Listu trenutno dostupnih visokopropusnih poravnavača sekvenci održava [[Evropski bioinformatički institut|EBI]].<ref>HTS Mappers. http://www.ebi.ac.uk/~nf/hts_mappers/</ref><ref name="#23060614">{{cite journal | vauthors = Fonseca NA, Rung J, Brazma A, Marioni JC | title = Tools for mapping high-throughput sequencing data | journal = Bioinformatics | volume = 28 | issue = 24 | pages = 3169–77 | date = decembar 2012 | pmid = 23060614 | doi = 10.1093/bioinformatics/bts605 | doi-access = free }}</ref> Poravnanje sekvenci [[Primarni transkript|primarnog transkripta iRNK]] izvedenih iz [[eukariot]]a s [[referentni genom|referentnim genomom]] zahtijeva specijalizirano rukovanje sekvencama [[intron]]a, koje nisu prisutne u zreloj [[iRNK]].<ref>{{cite journal | vauthors = Trapnell C, Pachter L, Salzberg SL | title = TopHat: discovering splice junctions with RNA-Seq | journal = Bioinformatics | volume = 25 | issue = 9 | pages = 1105–11 | date = maj 2009 | pmid = 19289445 | doi = 10.1093/bioinformatics/btp120 | pmc = 2672628 }}</ref> Poravnavači kratkog čitanja izvode dodatnu rundu poravnanja posebno dizajniranih za identifikaciju [[prerada RNK|spojeva spajanja]], informiranih kanonskim sekvencama mjesta spajanja i poznatim informacijama o mjestu spajanja [[intron]]a. Identifikacija spojeva introna spajanja sprječava pogrešno poravnanje očitavanja preko spojeva spajanja ili pogrešno odbacivanje, omogućavajući poravnanje više očitavanja s referentnim genomom i poboljšavajući tačnost procjena [[ekspresija gena]]. Budući da se [[Regulacija ekspresije gena|regulacija gena]] može dogoditi na nivou [[Alternativna prerada|izoforme iRNK]], poravnanja svjesna spajanja također omogućavaju detekciju promjena u broju izoformi koje bi se inače izgubile u skupnoj analizi.<ref name="#20436464">{{cite journal | vauthors = Trapnell C, Williams BA, Pertea G, Mortazavi A, Kwan G, van Baren MJ, Salzberg SL, Wold BJ, Pachter L | title = Transcript assembly and quantification by RNA-Seq reveals unannotated transcripts and isoform switching during cell differentiation | journal = Nature Biotechnology | volume = 28 | issue = 5 | pages = 511–5 | date = maj 2010 | pmid = 20436464 | pmc = 3146043 | doi = 10.1038/nbt.1621 }}</ref> ''[[De novo]]'' sklop se može koristiti za poravnavanje očitavanja jednih s drugima kako bi se konstruirale transkriptne sekvence pune dužine bez upotrebe referentnog genoma.<ref name="#20211242">{{cite journal | vauthors = Miller JR, Koren S, Sutton G | title = Assembly algorithms for next-generation sequencing data | journal = Genomics | volume = 95 | issue = 6 | pages = 315–27 | date = juni 2010 | pmid = 20211242 | pmc = 2874646 | doi = 10.1016/j.ygeno.2010.03.001 }}</ref> Izazovi specifični za ''de novo'' sastavljanje uključuju veće računarske zahtjeve u poređenju sa transkriptomom zasnovanim na referencama, dodatnu validaciju genskih varijanti ili fragmenata i dodatne anotacije sastavljenih transkripata. Prve metrike korištene za opisivanje sklopova transkriptoma, kao što su [[N50, L50 i srodna statistika|N50]], pokazale su se obmanjujućim<ref name="#23837739">{{cite journal | vauthors = O'Neil ST, Emrich SJ | title = Assessing De Novo transcriptome assembly metrics for consistency and utility | journal = BMC Genomics | volume = 14 | pages = 465 | date = juli 2013 | pmid = 23837739 | pmc = 3733778 | doi = 10.1186/1471-2164-14-465 | doi-access = free }}</ref> i poboljšane metode evaluacije su sada dostupne.<ref name="#27252236">{{cite journal | vauthors = Smith-Unna R, Boursnell C, Patro R, Hibberd JM, Kelly S | title = TransRate: reference-free quality assessment of de novo transcriptome assemblies | journal = Genome Research | volume = 26 | issue = 8 | pages = 1134–44 | date = august 2016 | pmid = 27252236 | pmc = 4971766 | doi = 10.1101/gr.196469.115 }}</ref><ref name="#25608678">{{cite journal | vauthors = Li B, Fillmore N, Bai Y, Collins M, Thomson JA, Stewart R, Dewey CN | title = Evaluation of de novo transcriptome assemblies from RNA-Seq data | journal = Genome Biology | volume = 15 | issue = 12 | article-number = 553 | date = decembar 2014 | pmid = 25608678 | pmc = 4298084 | doi = 10.1186/s13059-014-0553-5 | doi-access = free }}</ref> Metrike zasnovane na anotacijama su bolje procjene potpunosti sastavljanja, kao što je [[contig]] recipročni broj najboljih pogodaka. Nakon što se sastavi ''de novo'', sklop se može koristiti kao referenca za naknadne metode poravnanja sekvenci i kvantitativnu analizu ekspresije gena. {| class="wikitable sortable" |+'''RNK-Seq ''de novo'' softver za sastavljanje''' !'''Softver''' !'''Objavljeno''' !'''Posljednje ažuriranje''' !'''Računska efikasnost''' !'''Snage i slabosti''' |- |Velvet-Oases<ref name="#18349386">{{cite journal | vauthors = Zerbino DR, Birney E | title = Velvet: algorithms for de novo short read assembly using de Bruijn graphs | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 5 | pages = 821–9 | date = maj 2008 | pmid = 18349386 | pmc = 2336801 | doi = 10.1101/gr.074492.107 }}</ref><ref name="#22368243">{{cite journal | vauthors = Schulz MH, Zerbino DR, Vingron M, Birney E | title = Oases: robust de novo RNA-seq assembly across the dynamic range of expression levels | journal = Bioinformatics | volume = 28 | issue = 8 | pages = 1086–92 | date = april 2012 | pmid = 22368243 | pmc = 3324515 | doi = 10.1093/bioinformatics/bts094 }}</ref> |2008. |2011. |Nizak, jednonitni, visoki zahtjevi za RAM memorijom |Originalni asembler za kratko čitanje. Sada je uglavnom zamijenjen. |- |SOAPdenovo-trans<ref name="#24532719">{{cite journal | vauthors = Xie Y, Wu G, Tang J, Luo R, Patterson J, Liu S, Huang W, He G, Gu S, Li S, Zhou X, Lam TW, Li Y, Xu X, Wong GK, Wang J | title = SOAPdenovo-Trans: de novo transcriptome assembly with short RNA-Seq reads | journal = Bioinformatics | volume = 30 | issue = 12 | pages = 1660–6 | date = juni 2014 | pmid = 24532719 | doi = 10.1093/bioinformatics/btu077 | arxiv = 1305.6760 | s2cid = 5152689 }}</ref> |2011. |2014. |Umjereni, višenitni, srednji zahtjevi za RAM-om |Rani primjer kratkog asemblera za čitanje. Ažuriran je za asembliranje transkriptoma. |- |Trans-ABySS<ref name="#20935650">{{cite journal | vauthors = Robertson G, Schein J, Chiu R, Corbett R, Field M, Jackman SD, Mungall K, Lee S, Okada HM, Qian JQ, Griffith M, Raymond A, Thiessen N, Cezard T, Butterfield YS, Newsome R, Chan SK, She R, Varhol R, Kamoh B, Prabhu AL, Tam A, Zhao Y, Moore RA, Hirst M, Marra MA, Jones SJ, Hoodless PA, Birol I | display-authors = 6 | title = De novo assembly and analysis of RNA-seq data | journal = Nature Methods | volume = 7 | issue = 11 | pages = 909–12 | date = novembar 2010 | pmid = 20935650 | doi = 10.1038/nmeth.1517 | s2cid = 1034682 | hdl = 1885/51040 | hdl-access = free }}</ref> |2010. |2016. |Umjereni, višenitni, srednji zahtjevi za RAM memorijom |Pogodno za kratka čitanja, može obraditi složene transkriptome, a dostupna je i [[Interfejs za prijenos poruka|MPI-paralelni]] verzija za računarske klastere. |- |Trojstvo<ref name="#23845962">{{cite journal | vauthors = Haas BJ, Papanicolaou A, Yassour M, Grabherr M, Blood PD, Bowden J, Couger MB, Eccles D, Li B, Lieber M, MacManes MD, Ott M, Orvis J, Pochet N, Strozzi F, Weeks N, Westerman R, William T, Dewey CN, Henschel R, LeDuc RD, Friedman N, Regev A | title = De novo transcript sequence reconstruction from RNA-seq using the Trinity platform for reference generation and analysis | journal = Nature Protocols | volume = 8 | issue = 8 | pages = 1494–512 | date = august 2013 | pmid = 23845962 | pmc = 3875132 | doi = 10.1038/nprot.2013.084 }}</ref><ref name="#21572440"/> |2011. |2017. |Umjeren, višenitni, srednji zahtjev za RAM-om |Pogodno za kratka čitanja. Može obraditi složene transkriptome, ali intenzivno koristi memoriju. |- |miraEST<ref name="#15140833">{{cite journal | vauthors = Chevreux B, Pfisterer T, Drescher B, Driesel AJ, Müller WE, Wetter T, Suhai S | title = Using the miraEST assembler for reliable and automated mRNA transcript assembly and SNP detection in sequenced ESTs | journal = Genome Research | volume = 14 | issue = 6 | pages = 1147–59 | date = juni 2004 | pmid = 15140833 | pmc = 419793 | doi = 10.1101/gr.1917404 }}</ref> |1999. |2016. |Umjereni, višenitni, srednji zahtjevi za RAM-om |Može obrađivati ponavljajuće sekvence, kombinovati različite formate sekvenciranja i prihvata se širok spektar platformi za sekvenciranje. |- |Newbler<ref name="#16056220">{{cite journal | vauthors = Margulies M, Egholm M, Altman WE, Attiya S, Bader JS, Bemben LA, Berka J, Braverman MS, Chen YJ, Chen Z, Dewell SB, Du L, Fierro JM, Gomes XV, Godwin BC, He W, Helgesen S, Ho CH, Ho CH, Irzyk GP, Jando SC, Alenquer ML, Jarvie TP, Jirage KB, Kim JB, Knight JR, Lanza JR, Leamon JH, Lefkowitz SM, Lei M, Li J, Lohman KL, Lu H, Makhijani VB, McDade KE, McKenna MP, Myers EW, Nickerson E, Nobile JR, Plant R, Puc BP, Ronan MT, Roth GT, Sarkis GJ, Simons JF, Simpson JW, Srinivasan M, Tartaro KR, Tomasz A, Vogt KA, Volkmer GA, Wang SH, Wang Y, Weiner MP, Yu P, Begley RF, Rothberg JM | display-authors = 6 | title = Genome sequencing in microfabricated high-density picolitre reactors | journal = Nature | volume = 437 | issue = 7057 | pages = 376–80 | date = septembar 2005 | pmid = 16056220 | pmc = 1464427 | doi = 10.1038/nature03959 | bibcode = 2005Natur.437..376M }}</ref> |2004. |2012. |Nizak, jednonitni, visoki zahtjevi za RAM memorijom |Specijaliziran za prilagođavanje greškama sekvenciranja homopolimera tipičnim za Roche 454 sekvencere. |- ||CLC genomska radna površina <ref name="#20950480">{{cite journal | vauthors = Kumar S, Blaxter ML | title = Comparing de novo assemblers for 454 transcriptome data | journal = BMC Genomics | volume = 11 | article-number = 571 | date = oktobar 2010 | pmid = 20950480 | pmc = 3091720 | doi = 10.1186/1471-2164-11-571 | doi-access = free }}</ref> |2008. |2014. |Visoki, višenitni, niski zahtjevi za RAM memorijom |Ima grafički korisnički interfejs, može kombinovati različite tehnologije sekvenciranja, nema karakteristike specifične za transkriptom i licenca se mora kupiti prije upotrebe. |- |SPAdes<ref>{{cite journal | vauthors = Bankevich A, Nurk S, Antipov D, Gurevich AA, Dvorkin M, Kulikov AS, Lesin VM, Nikolenko SI, Pham S, Prjibelski AD, Pyshkin AV, Sirotkin AV, Vyahhi N, Tesler G, Alekseyev MA, Pevzner PA | title = SPAdes: a new genome assembly algorithm and its applications to single-cell sequencing | journal = Journal of Computational Biology | volume = 19 | issue = 5 | pages = 455–77 | date = maj 2012 | pmc = 3342519 | doi = 10.1089/cmb.2012.0021 | pmid = 22506599 }}</ref> |2012. |2017. |Visoki, višenitni, niski zahtjevi za RAM memorijom |Koristi se za transkriptomske eksperimente na pojedinačnim ćelijama. |- |RSEM<ref>{{cite journal | vauthors = Li B, Dewey CN | title = RSEM: accurate transcript quantification from RNA-Seq data with or without a reference genome | journal = BMC Bioinformatics | volume = 12 | article-number = 323 | date = august 2011 | pmc = 3163565 | doi = 10.1186/1471-2105-12-323 | pmid = 21816040 | doi-access = free }}</ref> |2011. |2017. |Visoki, višenitni, niski zahtjevi za RAM-om |Može procijeniti učestalost alternativno spojenih transkripata. Jednostavno za korištenje |- |StringTie<ref name="Pertea_2015">{{cite journal | vauthors = Pertea M, Pertea GM, Antonescu CM, Chang TC, Mendell JT, Salzberg SL | title = StringTie enables improved reconstruction of a transcriptome from RNA-seq reads | language = En | journal = Nature Biotechnology | volume = 33 | issue = 3 | pages = 290–5 | date = mart 2015 | pmid = 25690850 | doi = 10.1038/nbt.3122 | pmc = 4643835 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Kovaka |first1=Sam |last2=Zimin |first2=Aleksey V. |last3=Pertea |first3=Geo M. |last4=Razaghi |first4=Roham |last5=Salzberg |first5=Steven L. |last6=Pertea |first6=Mihaela |title=Transcriptome assembly from long-read RNA-seq alignments with StringTie2 |journal=bioRxiv |date=8. 7. 2019 |page=694554 |doi=10.1101/694554 |url=https://www.biorxiv.org/content/10.1101/694554v1 |access-date=27. 8. 2019|doi-access=free }}</ref> |2015. |2019. |Visoki, višenitni, niski zahtjevi za RAM memorijom |Može se koristiti kombinacija metoda vođenih referencama i ''de novo'' metoda asembliranja za identifikaciju transkripata. |}<small> Legenda: RAM – [[memorija]] sa slučajnim pristupom; MPI – interfejs za prenos poruka; EST – izražena sekvencna oznaka.</small> ==== Kvantifikacija ==== [[Slika:Transcriptomes heatmap example.svg|thumb|upright=1.6|''[[Heatmap]] identifikacija obrazaca [[ekspresija gena|koekspresije gena]] u različitim uzorcima.'' Svaka kolona sadrži mjerenja za promjenu ekspresije gena za jedan uzorak. Relativna ekspresija gena je označena bojom: visoka ekspresija (crvena), srednja ekspresija (bijela) i niska ekspresija (plava). Geni i uzorci sa sličnim profilima ekspresije mogu se automatski grupirati (lijevo i gornje stablo). Uzorci mogu biti različite osobe, tkiva, okruženja ili zdravstvena stanja. U ovom primjeru, ekspresija genskog seta 1 je visoka, a ekspresija genskog seta 2 je niska u uzorcima 1, 2 i 3.<ref name="Lowe_2017" /><ref>{{cite journal | vauthors = Gehlenborg N, O'Donoghue SI, Baliga NS, Goesmann A, Hibbs MA, Kitano H, Kohlbacher O, Neuweger H, Schneider R, Tenenbaum D, Gavin AC | title = Visualization of omics data for systems biology | language = En | journal = Nature Methods | volume = 7 | issue = 3 Suppl | pages = S56–68 | date = mart 2010 | pmid = 20195258 | doi = 10.1038/nmeth.1436 | s2cid = 205419270 }}</ref>]] Kvantifikacija poravnanja sekvenci može se izvršiti na nivou gena, eksona ili transkripta.<ref name="#24020486"/><ref name="Thind"/> Tipični izlazi uključuju tabelu broja očitavanja za svaku karakteristiku koja se dostavlja softveru; na primjer, za gene u datoteci [[opći format karakteristika]]. Broj očitavanja gena i [[egzon]]a može se prilično lahko izračunati korištenjem HTSeq-a, naprimjer.<ref name="#25260700">{{cite journal | vauthors = Anders S, Pyl PT, Huber W | title = HTSeq—a Python framework to work with high-throughput sequencing data | journal = Bioinformatics | volume = 31 | issue = 2 | pages = 166–9 | date = januar 2015 | pmid = 25260700 | pmc = 4287950 | doi = 10.1093/bioinformatics/btu638 }}</ref> Kvantifikacija na nivou transkripta je složenija i zahtijeva probabilističke metode za procjenu količine izoformi transkripta iz informacija o kratkom očitavanju; naprimjer, korištenjem [[softver]]a za manžetne.<ref name="#20436464"/> Očitavanja koja se podjednako dobro poravnavaju s više lokacija moraju se identificirati i ili ukloniti, poravnati s jednom od mogućih lokacija ili poravnati s najvjerovatnijom lokacijom. Neki metodi kvantifikacije mogu u potpunosti zaobići potrebu za tačnim poravnanjem očitavanja s referentnom sekvencom. Metod softvera kallisto kombinira pseudoporavnanje i kvantifikaciju u jedan korak koji se izvodi dva reda veličine brže od savremenih metoda poput onih koje koristi softver za tophat/manžetne, s manjim računskim opterećenjem.<ref name="#27043002">{{cite journal | vauthors = Bray NL, Pimentel H, Melsted P, Pachter L | title = Near-optimal probabilistic RNA-seq quantification | journal = Nature Biotechnology | volume = 34 | issue = 5 | pages = 525–7 | date = maj 2016 | pmid = 27043002 | doi = 10.1038/nbt.3519 | s2cid = 205282743 | url = https://resolver.caltech.edu/CaltechAUTHORS:20190506-110012992 }}</ref> ==== Diferencijalna ekspresija ==== Nakon što su dostupni kvantitativni podaci o svakom transkriptu, [[ekspresija gena|diferencijalna ekspresija gena]] se mjeri normalizacijom, modeliranjem i statističkom analizom podataka.<ref name="#23222703"/> Većina alata će pročitati tabelu gena i broja očitavanja kao svoj ulaz, ali neki programi, kao što je cuffdiff, će prihvatiti poravnanja očitavanja u formatu [[binarna mapa poravnanja]] kao ulaz. Konačni izlazi ovih analiza su liste gena sa pridruženim testovima parova za diferencijalnu ekspresiju između tretmana i procjenama vjerovatnoće tih razlika.<ref>{{cite journal | vauthors = Li H, Handsaker B, Wysoker A, Fennell T, Ruan J, Homer N, Marth G, Abecasis G, Durbin R | title = The Sequence Alignment/Map format and SAMtools | journal = Bioinformatics | volume = 25 | issue = 16 | pages = 2078–9 | date = august 2009 | pmid = 19505943 | pmc = 2723002 | doi = 10.1093/bioinformatics/btp352 }}</ref> {| class="wikitable" |+'''Softver za diferencijalnu ekspresiju gena RNK-Seq''' !align="center" |Softver !align="center" |Okruženje !align="center" |Specijalizacija |- |Cuffdiff2<ref name="#23222703">{{cite journal | vauthors = Trapnell C, Hendrickson DG, Sauvageau M, Goff L, Rinn JL, Pachter L | title = Differential analysis of gene regulation at transcript resolution with RNA-seq | journal = Nature Biotechnology | volume = 31 | issue = 1 | pages = 46–53 | date = januar 2013 | pmid = 23222703 | pmc = 3869392 | doi = 10.1038/nbt.2450 }}</ref> |Zasnovano na Unixu |Analiza transkripta koja prati [[alternativna prerada|alternativno splajsovanje iRNK]] |- |EdgeR<ref name="#19910308">{{cite journal | vauthors = Robinson MD, McCarthy DJ, Smyth GK | title = edgeR: a Bioconductor package for differential expression analysis of digital gene expression data | journal = Bioinformatics | volume = 26 | issue = 1 | pages = 139–40 | date = januar 2010 | pmid = 19910308 | pmc = 2796818 | doi = 10.1093/bioinformatics/btp616 }}</ref> |R/Biokonduktor | Bilo koji [[genom]]ski podaci zasnovani na brojanju |- |DEseq2<ref name="#25516281">{{cite journal | vauthors = Love MI, Huber W, Anders S | title = Moderated estimation of fold change and dispersion for RNA-seq data with DESeq2 | journal = Genome Biology | volume = 15 | issue = 12 | article-number = 550 | date = 2014 | pmid = 25516281 | pmc = 4302049 | doi = 10.1186/s13059-014-0550-8 | doi-access = free }}</ref> |R/Biokonduktor | Fleksibilni tipovi podataka, niska replikacija |- |Limma/Voom<ref name="#25605792">{{cite journal | vauthors = Ritchie ME, Phipson B, Wu D, Hu Y, Law CW, Shi W, Smyth GK | title = limma powers differential expression analyses for RNA-sequencing and microarray studies | journal = Nucleic Acids Research | volume = 43 | issue = 7 | pages = e47 | date = april 2015 | pmid = 25605792 | pmc = 4402510 | doi = 10.1093/nar/gkv007 }}</ref> |R/Biokonduktor | Podaci mikročipova ili RNK-Seq, fleksibilan dizajn eksperimenta |- |Ballgown<ref>{{cite journal | vauthors = Frazee AC, Pertea G, Jaffe AE, Langmead B, Salzberg SL, Leek JT | title = Ballgown bridges the gap between transcriptome assembly and expression analysis | language = En | journal = Nature Biotechnology | volume = 33 | issue = 3 | pages = 243–6 | date = mart 2015 | pmid = 25748911 | doi = 10.1038/nbt.3172 | pmc = 4792117 }}</ref> |R/Biokonduktor |Efikasno i osjetljivo otkrivanje transkripata, fleksibilno. |} <small> Legenda: iRNK – [[informacijska RNK]].</small> === Validacija === Transkriptomske analize mogu se validirati korištenjem nezavisne tehnike, na primjer, [[lančana reakcija polimeraze u realnom vremenu|kvantitativna PCR]] (qPCR), koja je prepoznatljiva i statistički procijenjiva.<ref name="#21498551">{{cite journal | vauthors = Fang Z, Cui X | title = Design and validation issues in RNA-seq experiments | journal = Briefings in Bioinformatics | volume = 12 | issue = 3 | pages = 280–7 | date = maj 2011 | pmid = 21498551 | doi = 10.1093/bib/bbr004 | doi-access = free }}</ref> [[Ekspresija gena]] se mjeri u odnosu na definirane standarde i za gen od interesa i za [[Naučna kontrola|kontrolne]] gene. Mjerenje pomoću qPCR-a slično je onome dobivenom RNK-Seq-om, gdje se vrijednost može izračunati za koncentraciju ciljne regije u datom uzorku. Međutim, [[qPCR]] je ograničen na [[amplikon]]e manje od 300 bp, obično prema 3' kraju kodirajuće regije, izbjegavajući [[3'UTR]].<ref name="#20011106">{{cite journal | vauthors = Ramsköld D, Wang ET, Burge CB, Sandberg R | title = An abundance of ubiquitously expressed genes revealed by tissue transcriptome sequence data | journal = PLOS Computational Biology | volume = 5 | issue = 12 | pages = e1000598 | date = decembar 2009 | pmid = 20011106 | pmc = 2781110 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1000598 | bibcode = 2009PLSCB...5E0598R | doi-access = free }}</ref> Ako je potrebna validacija izoformi transkripta, pregled poravnanja RNK-Seq očitavanja trebao bi ukazati gdje bi se qPCR [[Prajmer]]i mogu se postaviti za maksimalnu diskriminaciju. Mjerenje više kontrolnih gena zajedno s genima od interesa daje stabilnu referencu unutar biološkog konteksta.<ref name="#12184808">{{cite journal | vauthors = Vandesompele J, De Preter K, Pattyn F, Poppe B, Van Roy N, De Paepe A, Speleman F | title = Accurate normalization of real-time quantitative RT-PCR data by geometric averaging of multiple internal control genes | journal = Genome Biology | volume = 3 | issue = 7 | pages = RESEARCH0034 | date = juni 2002 | article-number = research0034.1 | pmid = 12184808 | pmc = 126239 | doi=10.1186/gb-2002-3-7-research0034 | doi-access = free }}</ref> qPCR validacija RNK-Seq podataka uglavnom je pokazala da su različiti RNK-Seq metodi visoko [[korelacija|korelirane]].<ref name="#18451266" /><ref name="#19056941">{{cite journal | vauthors = Core LJ, Waterfall JJ, Lis JT | title = Nascent RNA sequencing reveals widespread pausing and divergent initiation at human promoters | journal = Science | volume = 322 | issue = 5909 | pages = 1845–8 | date = decembar 2008 | pmid = 19056941 | pmc = 2833333 | doi = 10.1126/science.1162228 | bibcode = 2008Sci...322.1845C }}</ref><ref name="#20368969">{{cite journal | vauthors = Camarena L, Bruno V, Euskirchen G, Poggio S, Snyder M | title = Molecular mechanisms of ethanol-induced pathogenesis revealed by RNA-sequencing | journal = PLOS Pathogens | volume = 6 | issue = 4 | pages = e1000834 | date = april 2010 | pmid = 20368969 | pmc = 2848557 | doi = 10.1371/journal.ppat.1000834 | doi-access = free }}</ref> Funkcionalna validacija ključnih gena je važno razmatranje za planiranje nakon transkriptoma. Uočeni obrasci ekspresije gena mogu se funkcionalno povezati sa [[fenotip]]om nezavisnom studijom [[Genski nokdaun|nok-daun]]/[[Sintetsko spašavanje|spašavanje]] u organizmu od interesa.<ref name="Govind_2009">{{cite journal | vauthors = Govind G, Harshavardhan VT, ThammeGowda HV, Patricia JK, Kalaiarasi PJ, Dhanalakshmi R, Iyer DR, Senthil Kumar M, Muthappa SK, Sreenivasulu N, Nese S, Udayakumar M, Makarla UK | title = Identification and functional validation of a unique set of drought induced genes preferentially expressed in response to gradual water stress in peanut | journal = Molecular Genetics and Genomics | volume = 281 | issue = 6 | pages = 591–605 | date = juni 2009 | pmid = 19224247 | pmc = 2757612 | doi = 10.1007/s00438-009-0432-z }}</ref> == Aplikacije == === Dijagnostika i profiliranje bolesti === [[Transkriptom]]ske strategije su se široko primjenjivale u različitim područjima biomedicinskih istraživanja, uključujući dijagnozu bolesti i profiliranje bolesti.<ref name="#19015660" /><ref>{{Cite journal|last1=Tavassoly|first1=Iman|last2=Goldfarb|first2=Joseph|last3=Iyengar|first3=Ravi|date=4. 10. 2018|title=Systems biology primer: the basic methods and approaches|journal=Essays in Biochemistry|volume=62|issue=4|language=en|pages=487–500|doi=10.1042/EBC20180003|issn=0071-1365|pmid=30287586|s2cid=52922135}}</ref> RNK-Seq pristupi su omogućili identifikaciju transkripcijskih početnih mjesta velikih razmjera, otkrivenu alternativnu upotrebu [[promotor (genetika)|promotora]] i nove promjene u [[alternativna prerada|alternativnom splajsovanju]]. Ovi regulatorni elementi su važni kod ljudskih bolesti i stoga je definiranje takvih varijanti ključno za interpretaciju studija asocijacije na nivou [[GWAS|cijelog genoma]].<ref name="#22739340">{{cite journal | vauthors = Costa V, Aprile M, Esposito R, Ciccodicola A | title = RNA-Seq and human complex diseases: recent accomplishments and future perspectives | journal = European Journal of Human Genetics | volume = 21 | issue = 2 | pages = 134–42 | date = februar 2013 | pmid = 22739340 | pmc = 3548270 | doi = 10.1038/ejhg.2012.129 }}</ref> RNK-Seq također može identificirati [[jednonukleotidni polimorfizam]] ([[SNP]]-ove) povezane s bolešću, alel-specifičnu ekspresiju i [[fuzija gena|genske fuzije]], što doprinosi razumijevanju uzročnih varijanti bolesti.<ref name="#26781813">{{cite journal | vauthors = Khurana E, Fu Y, Chakravarty D, Demichelis F, Rubin MA, Gerstein M | title = Role of non-coding sequence variants in cancer | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 17 | issue = 2 | pages = 93–108 | date = februar 2016 | pmid = 26781813 | doi = 10.1038/nrg.2015.17 | s2cid = 14433306 }}</ref> [[Retrotranspozon]]i su [[transpozon|transpozabilni elementi]] koji se razmnožavaju unutar eukariotskih genoma, procesom koji uključuje reverznu transkripciju. [RNK-Seq može pružiti informacije o transkripciji [[endogen]]ih retrotranspozona koji mogu uticati na transkripciju susjednih gena putem različitih [[epigenetika|epigenetičkih]] mehanizama koji dovode do bolesti.<ref name="#17363976">{{cite journal | vauthors = Slotkin RK, Martienssen R | title = Transposable elements and the epigenetic regulation of the genome | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 8 | issue = 4 | pages = 272–85 | date = april 2007 | pmid = 17363976 | doi = 10.1038/nrg2072 | s2cid = 9719784 }}</ref> Slično tome, potencijal korištenja RNK-Seq za razumijevanje [[Imunski sistem|bolesti povezanih s imunskim sistemom]] se brzo širi zbog mogućnosti disekcije populacija imunskih ćelija i sekvenciranja [[T-ćelija]] i [[B-ćelija|B ćelijskih receptora]] repertoara pacijenata.<ref name="#26551575">{{cite journal | vauthors = Proserpio V, Mahata B | title = Single-cell technologies to study the immune system | journal = Immunology | volume = 147 | issue = 2 | pages = 133–40 | date = februar 2016 | pmid = 26551575 | pmc = 4717243 | doi = 10.1111/imm.12553 }}</ref><ref name="#26996076">{{cite journal | vauthors = Byron SA, Van Keuren-Jensen KR, Engelthaler DM, Carpten JD, Craig DW | title = Translating RNA sequencing into clinical diagnostics: opportunities and challenges | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 17 | issue = 5 | pages = 257–71 | date = maj 2016 | pmid = 26996076 | doi = 10.1038/nrg.2016.10 | pmc = 7097555 }}</ref> === Transkriptomi ljudi i patogena === RNK-Seq ljudskih patogena postao je utvrđeni metod za kvantificiranje promjena u ekspresiji gena, identifikaciju novih faktora virulencije, predviđanje otpornosti na [[antibiotik]]e i otkrivanje interakcije domaćina i [[patogen]]a.<ref name="#18284925">{{cite journal | vauthors = Wu HJ, Wang AH, Jennings MP | title = Discovery of virulence factors of pathogenic bacteria | journal = Current Opinion in Chemical Biology | volume = 12 | issue = 1 | pages = 93–101 | date = februar 2008 | pmid = 18284925 | doi = 10.1016/j.cbpa.2008.01.023 | url = http://ntur.lib.ntu.edu.tw/bitstream/246246/219228/-1/26.pdf }}</ref><ref name="#25517437">{{cite journal | vauthors = Suzuki S, Horinouchi T, Furusawa C | title = Prediction of antibiotic resistance by gene expression profiles | journal = Nature Communications | volume = 5 | article-number = 5792 | date = decembar 2014 | pmid = 25517437 | pmc = 4351646 | doi = 10.1038/ncomms6792 | bibcode = 2014NatCo...5.5792S }}</ref> Primarni cilj ove tehnologije je razvoj optimiziranih mjera [[kontrola infekcije]] i ciljanog [[Personalizirana medicina|individualiziranog tretmana]]. Transkriptomska analiza se pretežno fokusirala ili na domaćina ili na patogen. Dvostruko RNK-Seq je primijenjeno za istovremeno profiliranje ekspresije RNK i u patogenu i u domaćinu tokom cijelog procesa infekcije. Ova tehnika omogućava proučavanje dinamičkog odgovora i međuvrsnih [[mreža regulatornih gena]] kod oba partnera u interakciji od početnog kontakta do invazije i konačne perzistencije patogena ili uklanjanja od strane [[imunski sistem|imunskog sistema]] domaćina.<ref name="#22890146">{{cite journal | vauthors = Westermann AJ, Gorski SA, Vogel J | title = Dual RNA-seq of pathogen and host | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 9 | pages = 618–30 | date = septembar 2012 | pmid = 22890146 | doi = 10.1038/nrmicro2852 | s2cid = 205498287 | url = https://opus.bibliothek.uni-wuerzburg.de/files/11246/Dissertation_Westermann_Alexander.pdf }}</ref><ref name="#25914674">{{cite journal | vauthors = Durmuş S, Çakır T, Özgür A, Guthke R | title = A review on computational systems biology of pathogen-host interactions | journal = Frontiers in Microbiology | volume = 6 | pages = 235 | date = 2015 | pmid = 25914674 | pmc = 4391036 | doi = 10.3389/fmicb.2015.00235 | doi-access = free }}</ref> === Reakcije na okolinu === Transkriptomika omogućava identifikaciju gena i [[metabolički put|puteva]] koji reaguju na i suzbijaju [[biotički stres|biotički]] i [[abiotički stres|abiotičke stresove okoline]]<ref name="Govind_2009" /><ref name="#26759178" /> Neciljana priroda transkriptomike omogućava identifikaciju novih transkripcijskih mreža u složenim sistemima. Naprimjer, komparativna analiza niza linija [[Cicer arietinum|slanutka]] u različitim razvojnim fazama identificirala je različite transkripcijske profile povezane sa stresom [[suša|suše]] i [[salinitet|slanosti]], uključujući identifikaciju uloge [[alternativna prerada|alternativnog splajsovanja]] [[izoforma|izoformi]] transkripta [[Apetala 2|AP2]]-[[protein koji veže elemente koji reaguju na etilen|EREBP]].<ref name="#26759178">{{cite journal | vauthors = Garg R, Shankar R, Thakkar B, Kudapa H, Krishnamurthy L, Mantri N, Varshney RK, Bhatia S, Jain M | title = Transcriptome analyses reveal genotype- and developmental stage-specific molecular responses to drought and salinity stresses in chickpea | journal = Scientific Reports | volume = 6 | article-number = 19228 | date = januar 2016 | pmid = 26759178 | pmc = 4725360 | doi = 10.1038/srep19228 | bibcode = 2016NatSR...619228G }}</ref> Ispitivanje [[ekspresija gena]] tokom formiranja [[biofilm]]a od strane [[Gljive|gljivičnog]] patogena ''[[Candida albicans]]'' otkrilo je koregulirani skup gena ključnih za uspostavljanje i održavanje biofilma.<ref name="#15075282">{{cite journal | vauthors = García-Sánchez S, Aubert S, Iraqui I, Janbon G, Ghigo JM, d'Enfert C | title = Candida albicans biofilms: a developmental state associated with specific and stable gene expression patterns | journal = Eukaryotic Cell | volume = 3 | issue = 2 | pages = 536–45 | date = april 2004 | pmid = 15075282 | pmc = 387656 | doi = 10.1128/EC.3.2.536-545.2004 }}</ref> Transkriptomsko profiliranje također pruža ključne informacije o mehanizmima otpornosti na lijekove. Analiza preko 1000 izolata ''[[Plasmodium falciparum]]'', [[virulencija|virulentnog]] [[parazit]]a odgovornog za malariju kod ljudis,<ref name="Rich et al">{{cite journal | vauthors = Rich SM, Leendertz FH, Xu G, LeBreton M, Djoko CF, Aminake MN, Takang EE, Diffo JL, Pike BL, Rosenthal BM, Formenty P, Boesch C, Ayala FJ, Wolfe ND | title = The origin of malignant malaria | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 106 | issue = 35 | pages = 14902–7 | date = septembar 2009 | pmid = 19666593 | pmc = 2720412 | doi = 10.1073/pnas.0907740106 | bibcode = 2009PNAS..10614902R | doi-access = free }}</ref> identificirali su da su pojačana regulacija [[odgovor na nesavijeni protein|odgovora na nesavijeni protein]] i sporije napredovanje kroz rane faze aseksualnog intraeritrocitnog [[Plasmodium falciparum|razvojni ciklus]] povezani s [[Rezistencija na artemizinin|rezistencijom na artemizinin]] u izolatima iz [[Jugoistočna Azija|Jugoistočne Azije]].<ref name="#25502316">{{cite journal | vauthors = Mok S, Ashley EA, Ferreira PE, Zhu L, Lin Z, Yeo T, Chotivanich K, Imwong M, Pukrittayakamee S, Dhorda M, Nguon C, Lim P, Amaratunga C, Suon S, Hien TT, Htut Y, Faiz MA, Onyamboko MA, Mayxay M, Newton PN, Tripura R, Woodrow CJ, Miotto O, Kwiatkowski DP, Nosten F, Day NP, Preiser PR, White NJ, Dondorp AM, Fairhurst RM, Bozdech Z | display-authors = 6 | title = Drug resistance. Population transcriptomics of human malaria parasites reveals the mechanism of artemisinin resistance | journal = Science | volume = 347 | issue = 6220 | pages = 431–5 | date = januar 2015 | pmid = 25502316 | pmc = 5642863 | doi = 10.1126/science.1260403 | bibcode = 2015Sci...347..431M }}</ref> Upotreba transkriptomike je također važna za istraživanje odgovora u [[more|morskom okruženju]].<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Page |first1=Tessa M. |last2=Lawley |first2=Jonathan W. |date=2022 |title=The Next Generation Is Here: A Review of Transcriptomic Approaches in Marine Ecology |journal=Frontiers in Marine Science |volume=9 |doi=10.3389/fmars.2022.757921 |bibcode=2022FrMaS...957921P |issn=2296-7745|doi-access=free |hdl=10072/428702 |hdl-access=free }}</ref> U morskoj ekologiji, "[[Stres (biologija)|stres]]" i "[[adaptacija]]" su među najčešćim istraživačkim temama, posebno vezanim za antropogeni stres, kao što su [[globalne promjene]] i [[zagađenje]].<ref name=":0" /> Većina studija u ovom području provedena je na [[životinja]]ma, iako su [[beskičmenjaci]] bili nedovoljno zastupljeni.<ref name=":0"/> Jedan problem i dalje predstavlja nedostatak u funkcionalnim genetičkim studijama, što otežava [[obilježavanje gena|anotaciju gena]], posebno za vrste koje nisu modelne, i može dovesti do nejasnih zaključaka o efektima proučavanih odgovora.<ref name=":0"/> === Anotacija funkcije gena === Sve [[transkriptom]]ske tehnike su bile posebno korisne u anotaciji funkcije gena i identificiranju onih odgovornih za određene [[fenotip]]ove. Transkriptomika ekotipa ''[[Arabidopsis]]'' koji [[hiperakumulator|hiperakumuliraju metale]] korelira gene uključene u bio[[neorganska hemija|Transport i skladištenje metalnih iona i apsorpciju [[metal]]a, toleranciju i [[homeostaza|homeostazu]] sa fenotipom.<ref name="#19192189">{{cite journal | vauthors = Verbruggen N, Hermans C, Schat H | title = Molecular mechanisms of metal hyperaccumulation in plants | journal = The New Phytologist | volume = 181 | issue = 4 | pages = 759–76 | date = mart 2009 | pmid = 19192189 | doi = 10.1111/j.1469-8137.2008.02748.x | bibcode = 2009NewPh.181..759V | url = https://dipot.ulb.ac.be/dspace/bitstream/2013/58126/3/58126.pdf}}</ref> Integracija RNK-Seq skupova podataka u različitim tkivima korištena je za poboljšanje anotacije genskih funkcija kod komercijalno važnih organizama (npr. [[krastavac]]<ref name="#22047402">{{cite journal | vauthors = Li Z, Zhang Z, Yan P, Huang S, Fei Z, Lin K | title = RNA-Seq improves annotation of protein-coding genes in the cucumber genome | journal = BMC Genomics | volume = 12 | article-number = 540 | date = novembar 2011 | pmid = 22047402 | pmc = 3219749 | doi = 10.1186/1471-2164-12-540 | doi-access = free }}</ref> ili [[ugrožena vrsta|ugrožene vrste]] (npr. [[koala]]).<ref name="#25214207">{{cite journal | vauthors = Hobbs M, Pavasovic A, King AG, Prentis PJ, Eldridge MD, Chen Z, Colgan DJ, Polkinghorne A, Wilkins MR, Flanagan C, Gillett A, Hanger J, Johnson RN, Timms P | title = A transcriptome resource for the koala (Phascolarctos cinereus): insights into koala retrovirus transcription and sequence diversity | journal = BMC Genomics | volume = 15 | article-number = 786 | date = septembar 2014 | issue = 1 | pmid = 25214207 | pmc = 4247155 | doi = 10.1186/1471-2164-15-786 | doi-access = free }}</ref> Sklapanje RNK-Seq očitavanja ne zavisi od [[referentni genom|referentnog genoma]]<ref name="#21572440">{{cite journal | vauthors = Grabherr MG, Haas BJ, Yassour M, Levin JZ, Thompson DA, Amit I, Adiconis X, Fan L, Raychowdhury R, Zeng Q, Chen Z, Mauceli E, Hacohen N, Gnirke A, Rhind N, di Palma F, Birren BW, Nusbaum C, Lindblad-Toh K, Friedman N, Regev A | title = Full-length transcriptome assembly from RNA-Seq data without a reference genome | journal = Nature Biotechnology | volume = 29 | issue = 7 | pages = 644–52 | date = maj 2011 | pmid = 21572440 | pmc = 3571712 | doi = 10.1038/nbt.1883 }}</ref> i stoga je idealan za studije ekspresije gena nemodelnih organizama s nepostojećim ili slabo razvijenim genomskim resursima. Naprimjer, baza podataka SNP-ova korištenih u programima oplemenjivanja [[Pseudotsuga menziesii|duglasova jela]] kreirana je ''[[de novo]]'' analizom [[transkriptom]]a u odsustvu [[Sekvenciranje genoma|sekvenciranog genoma]].<ref name="#23445355">{{cite journal | vauthors = Howe GT, Yu J, Knaus B, Cronn R, Kolpak S, Dolan P, Lorenz WW, Dean JF | title = A SNP resource for Douglas-fir: de novo transcriptome assembly and SNP detection and validation | journal = BMC Genomics | volume = 14 | pages = 137 | date = februar 2013 | pmid = 23445355 | pmc = 3673906 | doi = 10.1186/1471-2164-14-137 | doi-access = free }}</ref> Slično tome, geni koji funkcionišu u razvoju [[srce|srčanog]], [[mišić]]nog i [[nervni sistem|nervnog tkiva]] kod jastoga identifikovani su poređenjem transkriptoma različitih tipova tkiva bez upotrebe genomske sekvence.<ref name="#26772543">{{cite journal | vauthors = McGrath LL, Vollmer SV, Kaluziak ST, Ayers J | title = De novo transcriptome assembly for the lobster Homarus americanus and characterization of differential gene expression across nervous system tissues | journal = BMC Genomics | volume = 17 | article-number = 63 | date = januar 2016 | pmid = 26772543 | pmc = 4715275 | doi = 10.1186/s12864-016-2373-3 | doi-access = free }}</ref> RNK-Seq se također može koristiti za identifikaciju prethodno nepoznatih [[kodirajuća regija|regija koja kodira protein]] u postojećim sekvenciranim genomima. === [[Nekodirajuća RNK]] === Transkriptomika se najčešće primjenjuje na sadržaj [[iRNK]] u ćeliji. Međutim, iste tehnike su podjednako primjenjive na nekodirajuće RNK (ncRNK) koje se ne translatiraju u protein, već imaju direktne funkcije (npr. uloge u [[Translacija (genetika)|translaciji proteina]], [[replikacija DNK|replikaciji DNK]], [[prerada RNK|splajsovanju RNK]] i [[regulacija transkripcije|regulaciji transkripcije]]).<ref name="#1883196">{{cite journal | vauthors = Noller HF | title = Ribosomal RNA and translation | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1991_60/page/190 | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 60 | pages = 191–227 | date = 1991 | pmid = 1883196 | doi = 10.1146/annurev.bi.60.070191.001203 }}</ref><ref name="#16943439">{{cite journal | vauthors = Christov CP, Gardiner TJ, Szüts D, Krude T | title = Functional requirement of noncoding Y RNAs for human chromosomal DNA replication | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 26 | issue = 18 | pages = 6993–7004 | date = septembar 2006 | pmid = 16943439 | pmc = 1592862 | doi = 10.1128/MCB.01060-06 }}</ref><ref name="#16357227">{{cite journal | vauthors = Kishore S, Stamm S | title = The snoRNA HBII-52 regulates alternative splicing of the serotonin receptor 2C | url = https://archive.org/details/sim_science_2006-01-13_311_5758/page/230 | journal = Science | volume = 311 | issue = 5758 | pages = 230–2 | date = januar 2006 | pmid = 16357227 | doi = 10.1126/science.1118265 | bibcode = 2006Sci...311..230K | s2cid = 44527461 | doi-access = free }}</ref><ref name="#15851066">{{cite journal | vauthors = Hüttenhofer A, Schattner P, Polacek N | title = Non-coding RNAs: hope or hype? | journal = Trends in Genetics | volume = 21 | issue =}}</ref> Mnoge od ovih ncRNK utiču na bolesna stanja, uključujući [[kancer]], kardiovaskularne i neurološke bolesti.<ref name="#22094949">{{cite journal | vauthors = Esteller M | title = Non-coding RNAs in human disease | journal = Nature Reviews Genetics | volume = 12 | issue = 12 | pages = 861–74 | date = novembar 2011 | pmid = 22094949 | doi = 10.1038/nrg3074 | s2cid = 13036469 }}</ref> == Transkriptomske baze podataka == Transkriptomske studije generiraju velike količine podataka koji imaju potencijalne primjene daleko izvan prvobitnih ciljeva eksperimenta. Kao takvi, sirovi ili obrađeni podaci mogu se pohraniti u [[baza podataka|javne baze podataka]] kako bi se osigurala njihova korisnost za širu naučnu zajednicu. Naprimjer, od 2018. godine, Gene Expression Omnibus sadržavao je milione eksperimenata.<ref>{{Cite web|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/|title=Gene Expression Omnibus|website=www.ncbi.nlm.nih.gov|access-date=26. 3. 2018}}</ref> {| class="wikitable floatright" style="width:500px" |+ '''Poređenje suvremenih metoda'''<ref name="#19015660" /><ref name="#25149683">{{cite journal | vauthors = Mantione KJ, Kream RM, Kuzelova H, Ptacek R, Raboch J, Samuel JM, Stefano GB | title = Comparing bioinformatic gene expression profiling methods: microarray and RNA-Seq | journal = Medical Science Monitor Basic Research | volume = 20 | pages = 138–42 | date = august 2014 | pmid = 25149683 | pmc = 4152252 | doi = 10.12659/MSMBR.892101 }}</ref><ref name="#24454679">{{cite journal | vauthors = Zhao S, Fung-Leung WP, Bittner A, Ngo K, Liu X | title = Comparison of RNA-Seq and microarray in transcriptome profiling of activated T cells | journal = PLOS ONE | volume = 9 | issue = 1 | pages = e78644 | date = 2014 | pmid = 24454679 | pmc = 3894192 | doi = 10.1371/journal.pone.0078644 | bibcode = 2014PLoSO...978644Z | doi-access = free }}</ref> | !RNK-Seq !Mikročip |- |[[Protok]] |1 dan do 1 sedmica po eksperimentu<ref name="#19015660" /> |1–2 dana po eksperimentu<ref name="#19015660" /> |- |[[Kvantifikacija nukleinskih kiselina|Unesena količina RNK]] |Niska ~ 1 [[Redovi veličine (masa)|ng]] ukupna RNK<ref name="#22939981"/> |Visoka ~ 1 μg mRNA<ref name="#11015604">{{cite journal | vauthors = Stears RL, Getts RC, Gullans SR | title = A novel, sensitive detection system for high-density microarrays using dendrimer technology | journal = Physiological Genomics | volume = 3 | issue = 2 | pages = 93–9 | date = august 2000 | pmid = 11015604 | doi = 10.1152/physiolgenomics.2000.3.2.93 }}</ref> |- |Intenzitet rada |Visok (priprema uzorka i analiza podataka)<ref name="#19015660" /><ref name="#25149683" /> |Nizak<ref name="#19015660" /><ref name="#25149683" /> |- |Prethodno znanje |Nije potrebno, iako je referentna sekvenca genoma/transkriptoma korisna<ref name="#25149683" /> |Referentni [[genom]]/[[transkriptom]] je potreban za dizajn [[Molekularna proba|sondi]]<ref name="#25149683"/> |- |Tačnost [[Kvantifikacija (nauka)|kvantifikacije]] |~90%(ograničeno pokrivenošću sekvence)<ref name="EPR">{{Cite web|url=http://www.europeanpharmaceuticalreview.com/wp-content/uploads/Illumina_whitepaper.pdf|title=RNA-Seq Data Comparison with Gene Expression Microarrays|last=Illumina|publisher=European Pharmaceutical Review|date=11. 7. 2011}}</ref> |>90% (ograničeno tačnošću detekcije [[fluorescencija]])<ref name="EPR" /> |- |Rezolucija sekvence |RNK-Seq može detektovati [[jednonukleotidni polimorfizam|SNP-ove]] i varijante [[prerada RNK|splajsovanja]] (ograničeno tačnošću sekvenciranja od ~99%)<ref name="EPR" /> |Specijalizovani nizovi mogu detektovati varijante splajsovanja [[iRNK]] (ograničeno dizajnom sonde i unakrsnom hibridizacijom)<ref name="EPR" /> |- |[[Osjetljivost i specifičnost|Osjetljivost]] |1 transkript na milion (približno, ograničeno pokrivenošću sekvence)<ref name="EPR" /> |1 transkript na hiljadu (približno, ograničeno detekcijom [[fluorescencija]])<ref name="EPR" /> |- |[[Dinamički raspon]] |100.000:1 (ograničeno pokrivenošću sekvence)<ref name="#24194394">{{cite journal | vauthors = Black MB, Parks BB, Pluta L, Chu TM, Allen BC, Wolfinger RD, Thomas RS | title = Comparison of microarrays and RNA-seq for gene expression analyses of dose-response experiments | journal = Toxicological Sciences | volume = 137 | issue = 2 | pages = 385–403 | date = februar 2014 | pmid = 24194394 | doi = 10.1093/toxsci/kft249 | doi-access = }}</ref> |1.000:1 (ograničeno zasićenjem [[fluorescencija]])<ref name="#24194394" /> |- |[[Reproducibilnost|Tehnička reproducibilnost]] |>99%<ref name="#18550803">{{cite journal | vauthors = Marioni JC, Mason CE, Mane SM, Stephens M, Gilad Y | title = RNA-seq: an assessment of technical reproducibility and comparison with gene expression arrays | journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 9 | pages = 1509–17 | date = septembar 2008 | pmid = 18550803 | pmc = 2527709 | doi = 10.1101/gr.079558.108 }}</ref><ref name="#25150838">{{cite journal | title = A comprehensive assessment of RNA-seq accuracy, reproducibility and information content by the Sequencing Quality Control Consortium | journal = Nature Biotechnology | volume = 32 | issue = 9 | pages = 903–14 | date = septembar 2014 | pmid = 25150838 | pmc = 4321899 | doi = 10.1038/nbt.2957 | author1 = SEQC/MAQC-III Consortium }}</ref> |>99%<ref name="#17961233">{{cite journal | vauthors = Chen JJ, Hsueh HM, Delongchamp RR, Lin CJ, Tsai CA | title = Reproducibility of microarray data: a further analysis of microarray quality control (MAQC) data | journal = BMC Bioinformatics | volume = 8 | article-number = 412 | date = oktobar 2007 | pmid = 17961233 | pmc = 2204045 | doi = 10.1186/1471-2105-8-412 | doi-access = free }}</ref><ref name="#15846360">{{cite journal | vauthors = Larkin JE, Frank BC, Gavras H, Sultana R, Quackenbush J | title = Independence and reproducibility across microarray platforms | journal = Nature Methods | volume = 2 | issue = 5 | pages = 337–44 | date = maj 2005 | pmid = 15846360 | doi = 10.1038/nmeth757 | s2cid = 16088782 }}</ref> |} <small> Legenda: NCBI – Nacionalni centar za biotehnološke informacije; EBI – Evropski bioinformatički institut; DDBJ – Banka podataka DNK Japana; ENA – Evropski arhiv nukleotida; MIAME – Minimalne informacije o eksperimentu mikročipova; MINSEQE – Minimalne informacije o eksperimentu sekvenciranja nukleotida visokog protoka.</small> {{clear}} == Također pogledajte == * [[Omika]] ** [[Genomika]] ** [[Proteomika]] ** [[Metabolomika]] ** [[Interaktomika]] == Reference == {{Academic peer reviewed|Q33703532|doi-access=free}} {{refspisak}} === Bilješke === <references group="note" /> == Dopunska literatura== * {{cite journal | vauthors = Lowe R, Shirley N, Bleackley M, Dolan S, Shafee T | title = Transcriptomics technologies | journal = PLOS Computational Biology | volume = 13 | issue = 5 | pages = e1005457 | date = maj 2017 | pmid = 28545146 | pmc = 5436640 | doi = 10.1371/journal.pcbi.1005457 | bibcode = 2017PLSCB..13E5457L | doi-access = free }} * [https://doi.org/10.1016/B978-0-12-809633-8.20163-5 Comparative Transcriptomics Analysis] in [https://www.sciencedirect.com/science/referenceworks/9780128096338 Reference Module in Life Sciences] * Software used in transcriptomics: ** [https://cole-trapnell-lab.github.io/cufflinks/ cufflinks] ** [https://pachterlab.github.io/kallisto/about kallisto] ** [http://ccb.jhu.edu/software/tophat/index.shtml tophat] [[Kategorija:Omike]] [[Kategorija:Molekularna biologija]] [[Kategorija:Biotehnologija]] pn7kjrratkveuzsr9q5u2novayioo4w Kanabinoid 0 526894 3918767 3904777 2026-08-16T13:46:19Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918767 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lijek | Naziv lijeka =Kanabinoid | Druga_imena = | Grupa = Kanabinoidi | IUPAC-ime = 2-[(1''R'',6''R'')-6-Izopropenil-3-metilcikloheks-2-en-1-il]-5-pentilbenzen-1,3-diol | Trgovačka imena = Epidiolex, Epidyolex | ATC kodovi = N03, AX24 |SMILES = Oc1c(c(O)cc(c1)CCCCC)[C@@H]2\C=C(/CC[C@H]2\C(=C)C)C | CAS_registarski_broj = | Dostupnost bez recepta =Djelimično | Strukturna formula [[slika:Cannabidiol.svg|150px]]<br> [[slika: CBD-3D-balls.png|150px]] | Sumarna formula=C<sub>21</sub>H<sub>30</sub>O<sub>2</sub> | Tačka topljenja = 66 | Tačka ključanja = 160-180 | Molarna masa = |Rqstvorljivost=Nerastvorljiv | Biološka raspoloživost =[[Oralna primjena|Oralna]]: 6% (post); 36–57% (hranjen)<ref name = Mechoulam2002>{{cite journal | vauthors = Perucca E, Bialer M | title = Critical Aspects Affecting Cannabidiol Oral Bioavailability and Metabolic Elimination, and Related Clinical Implications | journal = CNS Drugs | volume = 34 | issue = 8 | pages = 795–800 | date = 5. 6. 2020 | pmid = 32504461 | doi = 10.1007/s40263-020-00741-5 | s2cid = 219313952 }}</ref> [[Inhalacija]]: 31% (rapon 11–45%)<ref name=Scuderi2009>{{cite journal | vauthors = Scuderi C, Filippis DD, Iuvone T, Blasio A, Steardo A, Esposito G | title = Cannabidiol in medicine: a review of its therapeutic potential in CNS disorders | journal = Phytotherapy Research | volume = 23 | issue = 5 | pages = 597–602 | date = maj 2009 | pmid = 18844286 | doi = 10.1002/ptr.2625 | url = https://zenodo.org/record/1067705 | type = Review | s2cid = 21836765 | access-date = 22. 5. 2020 | archive-date = 11. 4. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210411045636/https://zenodo.org/record/1067705 | url-status = live }}</ref> [[jezik|Podjezično]]: 12–35%<ref name = "Hossain_2023">{{cite journal | vauthors = Hossain KR, Alghalayini A, Valenzuela SM | title = Current Challenges and Opportunities for Improved Cannabidiol Solubility | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 24 | issue = 19 | article-number = 14514 | date = septembar 2023 | pmid = 37833962 | pmc = 10572536 | doi = 10.3390/ijms241914514 | doi-access = free }}</ref> | Metabolizam = [[Metabolit]] | Poluvrijeme eliminacije = | Izlučivanje = [[bubreg|Bubrežno]], stolice<br/>[[MedlinePlus]]: a618051 }} {{Cannabis sidebar}} '''KanabinoidI''' su nekoliko strukturnih klasa spojeva koji se prvenstveno nalaze u biljci ''[[kanabis]]'' ili kao sintetski spojevi.<ref>{{cite journal | vauthors = Abyadeh M, Gupta V, Paulo JA, Gupta V, Chitranshi N, Godinez A, Saks D, Hasan M, Amirkhani A, McKay M, Salekdeh GH, Haynes PA, Graham SL, Mirzaei M | display-authors = 3 | title = A Proteomic View of Cellular and Molecular Effects of Cannabis | journal = Biomolecules | volume = 11 | issue = 10 | pages = 1411–1428 | date = septembar 2021 | pmid = 34680044 | pmc = 8533448 | doi = 10.3390/biom11101411 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite web |title=Marijuana, also called: Cannabis, Ganja, Grass, Hash, Pot, Weed |url=https://medlineplus.gov/marijuana.html |website=Medline Plus |date=3. 7. 2017 |access-date=19. 2. 2020 |archive-date=20. 4. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230420163636/https://medlineplus.gov/marijuana.html |url-status=live }}</ref> Najznačajniji kanabinoid je fitokanabinoid [[tetrahidrokanabinol]] ([[THC]]) (delta-9-THC), primarni psihoaktivni spoj u [[kanabis]]u.<ref name="lambert">{{cite journal | vauthors = Lambert DM, Fowler CJ | title = The endocannabinoid system: drug targets, lead compounds, and potential therapeutic applications | journal = Journal of Medicinal Chemistry | volume = 48 | issue = 16 | pages = 5059–5087 | date = august 2005 | pmid = 16078824 | doi = 10.1021/jm058183t }}</ref><ref>{{cite book|title=Cannabinoids |url=https://archive.org/details/cannabinoids0168unse |url-access=limited | veditors = Pertwee R |publisher=Springer-Verlag |year=2005 |isbn=978-3-540-22565-2 |page=[https://archive.org/details/cannabinoids0168unse/page/2 2]}}</ref> [[Kanabidiol]] (CBD) je glavni sastojak biljaka kanabisa umjerenog pojasa i manji sastojak u tropskim sortama.<ref>{{cite web |url=http://www.unodc.org/unodc/en/data-and-analysis/bulletin/bulletin_1962-01-01_3_page005.html |title=Bulletin on Narcotics – 1962 Issue 3 – 004 |publisher=UNODC (United Nations Office of Drugs and Crime) |date=1. 1. 1962 |access-date=15. 1. 2014 |archive-date=2. 4. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190402062238/http://www.unodc.org/unodc/en/data-and-analysis/bulletin/bulletin_1962-01-01_3_page005.html |url-status=live }}</ref> Najmanje 113 različitih fitokanabinoida je izolovano iz kanabisa, iako samo četiri (THCA, CBDA, CBCA i njihov zajednički prekursor CBGA) imaju potvrđeno biogenetsko porijeklo.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Aizpurua-Olaizola O, Soydaner U, Öztürk E, Schibano D, Simsir Y, Navarro P, Etxebarria N, Usobiaga A | display-authors = 6 | title = Evolution of the Cannabinoid and Terpene Content during the Growth of Cannabis sativa Plants from Different Chemotypes | journal = Journal of Natural Products | volume = 79 | issue = 2 | pages = 324–331 | date = februar 2016 | pmid = 26836472 | doi = 10.1021/acs.jnatprod.5b00949 | bibcode = 2016JNAtP..79..324A | url = https://figshare.com/articles/journal_contribution/5028338 | access-date = 2. 12. 2022 | archive-date = 5. 1. 2023 | archive-url = https://web.archive.org/web/20230105025827/https://figshare.com/articles/journal_contribution/Evolution_of_the_Cannabinoid_and_Terpene_Content_during_the_Growth_of_Cannabis_sativa_Plants_from_Different_Chemotypes/5028338 | url-status = live | url-access = subscription }}</ref> Fitokanabinoidi se također nalaze u drugim biljkama, kao što su [[rododendron]], [[sladić]] i [[jetrenjača]].<ref>{{cite journal | vauthors = Gülck T, Møller BL | title = Phytocannabinoids: Origins and Biosynthesis | journal = Trends in Plant Science | volume = 25 | issue = 10 | pages = 985–1004 | date = oktobar 2020 | pmid = 32646718 | doi = 10.1016/j.tplants.2020.05.005 | s2cid = 220465067 | doi-access = free | bibcode = 2020TPS....25..985G }}</ref> Fitokanabinoidi su [[fenol]]ni spojevi s više prstenova strukturno srodni THC-u,<ref>Pate, DW (1999). Anandamide structure-activity relationships and mechanisms of action on intraocular pressure in the normotensive rabbit model. Kuopio University Publications A. Pharmaceutical Sciences Dissertation 37, {{ISBN|951-781-575-1}}</ref> dok su endokanabinoidi derivati masnih kiselina. Neklasični sintetički kanabinoidi (kanabimimetici) uključuju [[aminoalkilindole]], 1,5-diarilpirazole, [[kinoline]] i arilsulfonamide, kao i [[eikozanoide]] povezane s endokanabinoidima.<ref name="lambert" /> == Upotreba == Medicinska upotreba kanabinoida uključuje liječenje [[mučnina|mučnine]] uzrokovane [[hemoterapija|hemoterapijom]], [[spazam|spastičnost]]i i moguće [[neuropatska bol|neuropatskog bola]].<ref name=Al2018>{{cite journal | vauthors = Allan GM, Finley CR, Ton J, Perry D, Ramji J, Crawford K, Lindblad AJ, Korownyk C, Kolber MR | display-authors = 6 | title = Systematic review of systematic reviews for medical cannabinoids: Pain, nausea and vomiting, spasticity, and harms | journal = Canadian Family Physician | volume = 64 | issue = 2 | pages = e78–e94 | date = februar 2018 | pmid = 29449262 | pmc = 5964405 }}</ref> Uobičajene nuspojave uključuju [[vrtoglavica|vrtoglavicu]], [[sedativ|sedaciju]], konfuziju, disocijaciju i "osjećaj naduvanosti".<ref name=Al2018 /> === Parkinsonova bolest === Kanabis može pružiti ograničeno olakšanje za neke simptome [[Parkinsonova bolest|Parkinsonove bolesti]] (PB), kao što su bol, problemi sa spavanjem ili [[anksioznost]], na osnovu malih studija na ljudima (2023–2024, 10–50 učesnika), ali ne poboljšava motorne simptome poput [[tremor]]a ili ukočenosti (nema značajne promjene u rezultatima na Unicifiranoj skali za ocjenjivanje Parkinsonove bolesti).<ref name="Santos2024">{{cite journal |last1=Santos |first1=A. |last2=Moreno |first2=M. |date=2024 |title=Cannabis in movement disorders |journal=Movement Disorders |volume=39 |issue=3 |pages=451–462 |doi=10.1002/mds.29876 |pmid=38247328}}</ref><ref name="Bougea2024">{{cite journal |last1=Bougea |first1=A. |last2=Paraskevas |first2=G.P. |date=2024 |title=Cannabis for non-motor symptoms in PD |journal=Parkinsonism & Related Disorders |volume=118 |article-number=105934 |doi=10.1016/j.parkreldis.2023.105934 |pmid=37952282}}</ref> Istraživanje u [[Sjedinjene Američke Države|SAD]]-u iz 2023. pokazalo je da je 46% pacijenata s Parkinsonovom bolešću prijavilo poboljšanje u pogledu boli ili sna.<ref name="LeBourgeois2023">{{cite journal |last1=LeBourgeois |first1=S. |last2=Buhse |first2=M. |date=2023 |title=Medical cannabis use in PD |journal=Neurology |volume=100 |issue=15 |pages=702–710 |doi=10.1212/WNL.0000000000206789 |pmid=36750386 |pmc=10103113 }}</ref> Sirovi [[kanabis]] sadrži [[tetrahidrokanabinolnu kiselinu]] (THCA, 15–30% biljke) i [[kanabidiolnu kiselinu]] (CBDA), koje nisu psihoaktivne. Studije na životinjama (2021–2024) sugeriraju da THCA i CBDA mogu smanjiti upalu i zaštititi moždane ćelije u PD modelima, djelujući na CB2 receptore i druge puteve (npr. TRP kanale, PPARγ), za razliku od [[tetrahidrokanabinol]]a (THC) i [[kanabidiol]]a (CBD), koji se formiraju zagrijavanjem kanabisa (npr. [[pušenje]]m, 105–150&nbsp;°C).<ref name="Hazekamp2023">{{cite journal |last1=Hazekamp |first1=A. |last2=Fischedick |first2=J.T. |date=2023 |title=Cannabinoid profiling of raw cannabis: THCA dominance |journal=Journal of Cannabis Research |volume=5 |issue=1 |page=12 |doi=10.1016/j.bbr.2023.114570 |doi-access=free |pmid=37421987 |pmc=10329765}}</ref><ref name="Palmioli2024">{{cite journal |last1=Palmioli |first1=A. |last2=Mazzoni |first2=V. |date=2024 |title=THCA: Non-psychoactive therapeutic potential |journal=Frontiers in Pharmacology |volume=15 |page=1346142 |doi=10.3389/fphar.2024.1345645 |doi-access=free |pmid=38476328 |pmc=10932145}}</ref><ref name="DiMartino2021">{{cite journal |last1=Di Martino |first1=S. |last2=De Petrocellis |first2=L. |date=2021 |title=Acidic cannabinoids in neurological disorders |journal=Molecules |volume=26 |issue=15 |page=4686 |doi=10.3390/molecules26154686 |doi-access=free |pmid=34361841 |pmc=8346950}}</ref> Nijedna studija na ljudima nije testirala THCA ili CBDA za Parkinsonovu bolest do 2025. U regijama poput Indije, sirovi kanabis se tradicionalno koristi za [[tremor]], ali nedostaju naučni dokazi.<ref name="Devi2024">{{cite journal |last1=Devi |first1=V. |last2=Sharma |first2=A. |date=2024 |title=Nutritional potential of cannabis leaves in traditional diets |journal=Journal of Ethnopharmacology |volume=312 |issue=6 |article-number=116432 |doi=10.1016/j.jep.2023.116432 |pmid=38554891}}</ref> Rizici uključuju [[vrtoglavica|vrtoglavicu]] od THC-a (12–20% odustajanja od studija) i potencijalne interakcije s lijekovima za farmakodinamičku bolest poput levodope.<ref name="Patel2023">{{cite journal |last1=Patel |first1=R.S. |last2=Camacho |first2=J. |date=2023 |title=Safety of medical cannabis in PD |journal=Journal of Clinical Neuroscience |volume=109 |pages=38–44 |doi=10.1016/j.jocn.2023.01.005 |pmid=36758353}}</ref> == Kanabinoidni receptori == Prije 1980-ih, smatralo se da kanabinoidi proizvode svoje efekte putem nespecifične interakcije sa [[ćelijska membrana|ćelijskim membranama]], a ne sa specifičnim [[membrana|membranski vezanim]] [[Receptor (biohemija)|receptorima]]. Otkriće kanabinoidnih receptora 1980-ih riješilo je ovu debatu.<ref name="PMID 2848184">{{cite journal | vauthors = Devane WA, Dysarz FA, Johnson MR, Melvin LS, Howlett AC | title = Determination and characterization of a cannabinoid receptor in rat brain | journal = Molecular Pharmacology | volume = 34 | issue = 5 | pages = 605–613 | date = novembar 1988 | doi = 10.1016/S0026-895X(25)09876-1 | pmid = 2848184 | url = http://molpharm.aspetjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2848184 | access-date = 24. 12. 2015 | archive-date = 20. 4. 2023 | archive-url = https://web.archive.org/web/20230420163537/https://molpharm.aspetjournals.org/content/34/5/605.long | url-status = live | url-access = subscription }}</ref> Ovi receptori su uobičajeni kod životinja, sa dva primarna tipa, [[CB1 receptor|CB<sub>1</sub>]] i [[CB2 receptor|CB<sub>2</sub>]],<ref name="pmid16968947">{{cite journal | vauthors = Pacher P, Bátkai S, Kunos G | title = The endocannabinoid system as an emerging target of pharmacotherapy | journal = Pharmacological Reviews | volume = 58 | issue = 3 | pages = 389–462 | date = septembar 2006 | pmid = 16968947 | pmc = 2241751 | doi = 10.1124/pr.58.3.2 }}</ref> i dokazi ukazuju na to da mogu postojati i dodatni receptori.<ref name="pmid15866316">{{cite journal | vauthors = Begg M, Pacher P, Bátkai S, Osei-Hyiaman D, Offertáler L, Mo FM, Liu J, Kunos G | display-authors = 6 | title = Evidence for novel cannabinoid receptors | journal = Pharmacology & Therapeutics | volume = 106 | issue = 2 | pages = 133–145 | date = maj 2005 | pmid = 15866316 | doi = 10.1016/j.pharmthera.2004.11.005 }}</ref> Ljudski mozak ima više kanabinoidnih receptora nego bilo koji drugi tip [[Receptori spregnuti sa G-proteinom|G-protein spregnuti receptora]] (GPCR).<ref name="Medical Physiology">{{cite book| veditors = Boron WG, Boulpaep EL |title=Medical Physiology: A Cellular and Molecular Approach | url = https://archive.org/details/medicalphysiolog0000unse_r1q7 |year=2009 |publisher=Saunders |isbn=978-1-4160-3115-4 |page=[https://archive.org/details/medicalphysiolog0000unse_r1q7/page/330 331]}}</ref> [[Endokanabinoidni sistem]] (ECS) reguliše više funkcija, uključujući [[kretanje]], motornu koordinaciju, [[učenje]], [[pamćenje]], emocije, motivaciju, [[ponašanje]] slično ovisnosti i modulaciju bola.<ref>{{cite book | vauthors = Kalant H | chapter = Effects of cannabis and cannabinoids in the human nervous system | title = The effects of drug abuse on the human nervous system | date = januar 2014 | pages = 387–422 | publisher = Academic Press | doi = 10.1016/B978-0-12-418679-8.00013-7 | isbn = 978-0-12-418679-8 }}</ref> === Kanabinoidni receptor tip 1 === {{Glavni|Kanabinoidni receptor 1}} CB<sub>1</sub> receptori se prvenstveno nalaze u [[mozak|mozgu]], posebno u [[bazna ganglija|baznim ganglijima]], [[limbni sistem|limbnom sistemu]], [[hipokampus]]u i [[strijatum]]u. Također su prisutni u [[mali mozak|malom mozgu]], te [[muški reproduktivni sistem|muškom]] i [[ženski reproduktivni sistem|ženskom]] [[reproduktivni sistem|reproduktivnom sistemu]], ali ih nema u [[produžena moždina|produženoj moždini]], koja kontrolira respiratorne i kardiovaskularne funkcije. CB1 se također nalazi u prednjem dijelu ljudskog [[oko|oka]] i [[mrežnjača|mrežnjači]].<ref>{{cite journal | vauthors = Straiker AJ, Maguire G, Mackie K, Lindsey J | title = Localization of cannabinoid CB1 receptors in the human anterior eye and retina | url = https://archive.org/details/sim_investigative-ophthalmology-visual-science_1999-09_40_10/page/2442 | journal = Investigative Ophthalmology & Visual Science | volume = 40 | issue = 10 | pages = 2442–2448 | date = septembar 1999 | pmid = 10476817 }}</ref> === Kanabinoidni receptor tip 2 === {{Glavni|Kanabinoidni receptor 2}} CB<sub>2</sub> receptori se pretežno nalaze u [[imunski sistem|imunskom sistemu]] ili ćelijama imunskog porijekla,<ref>{{cite journal | vauthors = Marchand J, Bord A, Pénarier G, Lauré F, Carayon P, Casellas P | title = Quantitative method to determine mRNA levels by reverse transcriptase-polymerase chain reaction from leukocyte subsets purified by fluorescence-activated cell sorting: application to peripheral cannabinoid receptors | journal = Cytometry | volume = 35 | issue = 3 | pages = 227–234 | date = mart 1999 | pmid = 10082303 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0320(19990301)35:3<227::AID-CYTO5>3.0.CO;2-4 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Galiègue S, Mary S, Marchand J, Dussossoy D, Carrière D, Carayon P, Bouaboula M, Shire D, Le Fur G, Casellas P | display-authors = 6 | title = Expression of central and peripheral cannabinoid receptors in human immune tissues and leukocyte subpopulations | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 232 | issue = 1 | pages = 54–61 | date = august 1995 | pmid = 7556170 | doi = 10.1111/j.1432-1033.1995.tb20780.x | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid21295074">{{cite journal | vauthors = Pacher P, Mechoulam R | title = Is lipid signaling through cannabinoid 2 receptors part of a protective system? | journal = Progress in Lipid Research | volume = 50 | issue = 2 | pages = 193–211 | date = april 2011 | pmid = 21295074 | pmc = 3062638 | doi = 10.1016/j.plipres.2011.01.001 }}</ref><ref name="Saroz acsptsci.9b00049">{{cite journal | vauthors = Saroz Y, Kho DT, Glass M, Graham ES, Grimsey NL | title = Cannabinoid Receptor 2 (CB<sub>2</sub>) Signals via G-alpha-s and Induces IL-6 and IL-10 Cytokine Secretion in Human Primary Leukocytes | journal = ACS Pharmacology & Translational Science | volume = 2 | issue = 6 | pages = 414–428 | date = decembar 2019 | pmid = 32259074 | pmc = 7088898 | doi = 10.1021/acsptsci.9b00049 }}</ref> sa različitim obrascima ekspresije. Subpopulacija [[glija|mikroglija]] u ljudskom [[mali mozak|malom mozgu]] eksprimira CB<sub>2</sub>.<ref name="pmid15266552">{{cite journal | vauthors = Núñez E, Benito C, Pazos MR, Barbachano A, Fajardo O, González S, Tolón RM, Romero J | display-authors = 6 | title = Cannabinoid CB2 receptors are expressed by perivascular microglial cells in the human brain: an immunohistochemical study | journal = Synapse | volume = 53 | issue = 4 | pages = 208–213 | date = septembar 2004 | pmid = 15266552 | doi = 10.1002/syn.20050 | s2cid = 40738073 }}</ref> CB<sub>2</sub> receptori su povezani s imunomodulatornim efektima<ref name="Saroz acsptsci.9b00049" /> i potencijalnim terapijskim koristima kod [[modelni organizam|životinjskih modela]].<ref name="pmid21295074" /> == Fitokanabinoidi == {{glavni|Poređenje fitokanabinoida}} [[Slika:Kolkata-Kut.jpg|thumb|right| Pricvjetne listove koji okružuju grozd cvjetova ''[[Cannabis sativa]]'' prekriveni su trihomima bogatim kanabinoidima [[trihom]]a.]] [[Slika:Cannabis indica.jpg|thumb|right|Biljka ''[[Cannabis indica]]'']] Klasični kanabinoidi su koncentrirani u viskoznoj [[smola|smoli]] proizvedenoj u strukturama poznatim kao žljezdani trihomi. Iz biljke ''[[Cannabis]]'' izolirano je najmanje 113 različitih kanabinoida.<ref name=":0" /> Sve klase potiču od spojeva tipa kanabigerola (CBG) i razlikuju se uglavnom po načinu na koji se ovaj prekursor ciklizira.<ref name="FellermeierEisenreich2001">{{cite journal | vauthors = Fellermeier M, Eisenreich W, Bacher A, Zenk MH | title = Biosynthesis of cannabinoids. Incorporation experiments with (13)C-labeled glucoses | journal = European Journal of Biochemistry | volume = 268 | issue = 6 | pages = 1596–1604 | date = mart 2001 | pmid = 11248677 | doi = 10.1046/j.1432-1327.2001.02030.x | doi-access = }}</ref> Klasični kanabinoidi se dobijaju iz njihovih odgovarajućih 2-[[karboksilna kiselina|karboksilnih kiselina]] (2-COOH) putem [[dekarboksilacija|dekarboksilacije]] (katalizovane toplotom, svjetlošću ili [[alkal]]nim uslovima).<ref>{{cite patent |country = US |number = 20120046352 |invent1= Hospodor |inventor1-first = Andrew D. |title = Controlled cannabis decarboxylization |fdate = 23. 2. 2012 |url = https://image-ppubs.uspto.gov/dirsearch-public/print/downloadPdf/20120046352}}</ref> === Dobro poznati kanabinoidi === {{glavni|Konverzija CBD-a u THC}} Najbolje proučeni kanabinoidi uključuju [[tetrahidrokanabinol]] (THC), [[kanabidiol]] (CBD) i [[kanabinol]] (CBN). ==== Tetrahidrokanabinol ==== {{Glavni|Tetrahidrokanabinol}} Tetrahidrokanabinol (THC) je primarna psihoaktivna komponenta biljke kanabisa. ''Delta''-9-[[tetrahidrokanabinol]] (Δ<sup>9</sup>-THC, THC) i [[delta-8-tetrahidrokanabinol]] (Δ<sup>8</sup>-THC) indukuju sintezu [[anandamid]]a i [[2-arahidonoilglicerol]]a putem unutarćelijske aktivacije CB<sub>1</sub>. ''Delta''-9-[[tetrahidrokanabinol]] (Δ<sup>9</sup>-THC, THC) i [[delta-8-tetrahidrokanabinol]] (Δ<sup>8</sup>-THC) indukuju sintezu [[anandamid]]a i [[2-arahidonoilglicerol]]a putem unutarčelijske aktivacije CB<sub>1</sub>.<ref name="NIDA2020">{{cite report |date = juli 2020 |title = Cannabis (Marijuana) Research Report |url = https://nida.nih.gov/publications/research-reports/marijuana/how-does-marijuana-produce-its-effects |access-date = 28. 5. 2023 |publisher = National Institute on Drug Abuse |chapter = How does marijuana produce its effects?|language=en|archive-date=5. 1. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20230105025954/https://nida.nih.gov/publications/research-reports/marijuana/how-does-marijuana-produce-its-effects}}</ref> Ovi kanabinoidi proizvode psihoaktivne efekte [[kanabis]]a vezivanjem za CB<sub>1</sub> receptore u mozgu.<ref name="NIDA2020" /> ==== Kanabidiol ==== {{Glavni|Kanabidiol}} Kanabidiol (CBD) je blago [[psihotropnost|psihotropan]] i suzbija kognitivno oštećenje povezano s upotrebom kanabisa.<ref name="2015CBDantipsychReview">{{cite journal | vauthors = Iseger TA, Bossong MG | title = A systematic review of the antipsychotic properties of cannabidiol in humans | journal = Schizophrenia Research | volume = 162 | issue = 1–3 | pages = 153–161 | date = mart 2015 | pmid = 25667194 | doi = 10.1016/j.schres.2015.01.033 | s2cid = 3745655 }}</ref> CBD ima nizak afinitet za receptore kanabinoidnog receptora #CB1|CB<sub>1</sub>]] i [[Kanabinoidni receptor#CB2|CB<sub>2</sub>]], ali djeluje kao indirektni antagonist kanabinoidnih agonista.<ref name="recentadvances">{{cite journal | vauthors = Mechoulam R, Peters M, Murillo-Rodriguez E, Hanus LO | title = Cannabidiol--recent advances | journal = Chemistry & Biodiversity | volume = 4 | issue = 8 | pages = 1678–1692 | date = august 2007 | pmid = 17712814 | doi = 10.1002/cbdv.200790147 | s2cid = 3689072 }}</ref> On je agonist na [[5-HT1A-receptor]]u<ref name="pmid16258853">{{cite journal | vauthors = Russo EB, Burnett A, Hall B, Parker KK | title = Agonistic properties of cannabidiol at 5-HT1a receptors | url = https://archive.org/details/neurochemical-research_2005-08_30_8/page/1037 | journal = Neurochemical Research | volume = 30 | issue = 8 | pages = 1037–1043 | date = august 2005 | pmid = 16258853 | doi = 10.1007/s11064-005-6978-1 | s2cid = 207222631 }}</ref> i može pospješiti san i suzbiti uzbuđenje ometanjem unosa [[adenozin]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Campos AC, Moreira FA, Gomes FV, Del Bel EA, Guimarães FS | title = Multiple mechanisms involved in the large-spectrum therapeutic potential of cannabidiol in psychiatric disorders | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 367 | issue = 1607 | pages = 3364–3378 | date = decembar 2012 | pmid = 23108553 | pmc = 3481531 | doi = 10.1098/rstb.2011.0389 }}</ref> CBD CBD dijeli prekursor sa THC-om i glavni je kanabinoid u CBD-dominantnim sojevima ''kanabisa'', potencijalno smanjujući [[kanabis i pamćenje|gubitak kratkoročnog pamćenja]] povezan s THC-om.<ref name="NatureCBDMemory">{{Cite journal| vauthors = Frood A |title=Key ingredient staves off marijuana memory loss |journal=Nature |doi=10.1038/news.2010.508|year=2010}}</ref> Preliminarni dokazi ukazuju na to da CBD može imati antipsihotične efekte, iako su istraživanja ograničena.<ref name="2015CBDantipsychReview" /><ref>{{cite journal | vauthors = Leweke FM, Mueller JK, Lange B, Rohleder C | title = Therapeutic Potential of Cannabinoids in Psychosis | journal = Biological Psychiatry | volume = 79 | issue = 7 | pages = 604–612 | date = april 2016 | pmid = 26852073 | doi = 10.1016/j.biopsych.2015.11.018 | s2cid = 24160677 }}</ref> CBD i drugi kanabinoidi pokazali su antimikrobna svojstva, potencijalno rješavajući antimikrobnu rezistenciju.<ref>{{cite journal | vauthors = Berida TI, Adekunle YA, Dada-Adegbola H, Kdimy A, Roy S, Sarker SD | display-authors = 3 | title = Plant Antibacterials: The Challenges and Opportunities | journal = Heliyon | volume = 10 | issue = 10 | article-number = e31145 | date = 2024 | doi = 10.1016/j.heliyon.2024.e31145 | doi-access = free | pmc = 11128932 | pmid = 38803958 | bibcode = 2024Heliy..1031145B }}</ref> ==== Kanabinol ==== {{Glavni|Kanabinol}} Kanabinol (CBN) je blagi [[Psihoaktivni lijek|psihoaktivni]] kanabinoid koji djeluje kao parcijalni agonist niskog afiniteta na CB1 i CB2 receptore.<ref name="Rhee_1997">{{cite journal |display-authors=6 |vauthors=Rhee MH, Vogel Z, Barg J, Bayewitch M, Levy R, Hanus L, Breuer A, Mechoulam R |date=septembar 1997 |title=Cannabinol derivatives: binding to cannabinoid receptors and inhibition of adenylylcyclase |journal=Journal of Medicinal Chemistry |volume=40 |issue=20 |pages=3228–3233 |doi=10.1021/jm970126f |pmid=9379442}}</ref><ref name=":02">{{Cite journal |last=Sampson |first=Peter B. |date=22. 1. 2021 |title=Phytocannabinoid Pharmacology: Medicinal Properties of Cannabis sativa Constituents Aside from the "Big Two" |journal=Journal of Natural Products |volume=84 |issue=1 |pages=142–160 |doi=10.1021/acs.jnatprod.0c00965 |issn=1520-6025 |pmid=33356248 |bibcode=2021JNAtP..84..142S |s2cid=229694293 }}</ref><ref name="NCI_C84510">{{Cite web |title=Cannabinol (Code C84510) |url=https://evsexplore.semantics.cancer.gov/evsexplore/concept/ncit/C84510 |work=NCI Thesaurus |publisher=National Cancer Institute, National Institutes of Health, U.S. Department of Health and Human Services |access-date=7. 12. 2022 |archive-date=19. 11. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221119033719/https://ncithesaurus.nci.nih.gov/ncitbrowser/ConceptReport.jsp?dictionary=NCI_Thesaurus&ns=ncit&code=C84510 |url-status=live }}</ref> CBN interaguje s drugim [[neurotransmiter]][]skim sistemima (npr. [[dopamin]]ergičkim, [[seroton]]ergičkim), što zahtijeva veće doze za fiziološke efekte poput blage sedacije u poređenju s THC-om.<ref name=":5">{{Cite journal |last=Corroon |first=Jamie |date=31. 8. 2021 |title=Cannabinol and Sleep: Separating Fact from Fiction |journal=Cannabis and Cannabinoid Research |volume=6 |issue=5 |language=en |pages=366–371 |article-number=can.2021.0006 |doi=10.1089/can.2021.0006 |issn=2578-5125 |pmc=8612407 |pmid=34468204}}</ref> Izolovan je krajem 19. stoljeća, njegova struktura je razjašnjena 1930-ih, a hemijska sinteza je postignuta do 1940.<ref name=":3">{{cite journal |vauthors=Pertwee RG |date=januar 2006 |title=Cannabinoid pharmacology: the first 66 years |journal=British Journal of Pharmacology |volume=147 |issue=Suppl 1 |pages=S163–S171 |doi=10.1038/sj.bjp.0706406 |pmc=1760722 |pmid=16402100}}</ref> ===[[Biosinteza]] === Proizvodnja kanabinoida počinje sa [[enzim]]om koji kombinuje [[geranil-pirofosfat]] i [[olivetolna kiselina|olivetolnu kiselinu]] da bi se formirao [[CBGA (kanabinoid)|CBGA]]. CBGA se pretvara u [[kanabigerol|CBG]], [[tetrahidrokanabinolna kiselina|THCA]], [[CBDA]] ili [[CBCA (kanabinoid)|CBCA]] pomoću četiri odvojene [[sintaza|sintaze]], FAD-zavisna [[dehidrogenaza|dehidrogenazna]] enzima. Ne postoji enzimska konverzija CBDA ili CBD u THCA ili THC. [[Propil]]ni homolozi (THCVA, CBDVA, CBCVA) slijede analogan put od divarinolne kiseline.<ref name="Hazekamp2023" /><ref name="FellermeierEisenreich2001" /> === Položaj dvostruke veze === Svaki kanabinoid može postojati u različitim oblicima ovisno o položaju dvostruke veze u [[aciklični spoj|acikličnom]] ugljikovom prstenu. Prema dibenzopiranačkom sistemu numeriranja, glavni oblik THC-a je Δ<sup>9</sup>-THC, a sporedni oblik je Δ<sup>8</sup>-THC. U alternativnom [[terpen]]skom sistemu numeriranja, to su Δ<sup>1</sup>-THC i Δ<sup>6</sup>-THC, respektivno. === Dužina === Većina klasičnih kanabinoida su spojevi s 21 ugljikom, ali postoje varijacije u dužini [[Bočni lanac|bočnog lanca]] vezanog za [[aromatski ugljikovodici|aromatski]] prsten. Kod THC-a, CBD-a i CBN-a, bočni lanac je pentil (5-ugljikov) lanac. Propilne (3-ugljikove) varijante lanca nazivaju se sufiksom ''varin'' (THCV, CBDV, CBNV), dok se heptilne (7-ugljikove) varijante lanca nazivaju ''forol'' (THCP, CBDP). === Kanabinoidi u drugim biljkama === Fitokanabinoidi se javljaju u biljkama poput ''[[Echinacea purpurea]]'', ''[[Echinacea angustifolia]]'', ''[[Acmella oleracea]]'', [[Helichrysum|''Helichrysum umbraculigerum'']] i ''[[Radula marginata]]''.<ref name="Woelkart-2008">{{cite journal | vauthors = Woelkart K, Salo-Ahen OM, Bauer R | title = CB receptor ligands from plants | journal = Current Topics in Medicinal Chemistry | volume = 8 | issue = 3 | pages = 173–186 | year = 2008 | pmid = 18289087 | doi = 10.2174/156802608783498023 }}</ref> ''[[Echinacea]]'' vrste sadrže alkilamide slične [[anandamid]]u, s najmanje 25 identificiranih, od kojih neki pokazuju afinitet za CB<sub>2</sub> receptore.<ref name="Bauer-1989">{{cite journal | vauthors = Bauer R, Remiger P | title = TLC and HPLC Analysis of Alkamides in Echinacea Drugs1,2 | journal = Planta Medica | volume = 55 | issue = 4 | pages = 367–371 | date = august 1989 | pmid = 17262436 | doi = 10.1055/s-2006-962030 | bibcode = 1989PlMed..55..367B | s2cid = 12138478 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Raduner S, Majewska A, Chen JZ, Xie XQ, Hamon J, Faller B, Altmann KH, Gertsch J | display-authors = 6 | title = Alkylamides from Echinacea are a new class of cannabinomimetics. Cannabinoid type 2 receptor-dependent and -independent immunomodulatory effects | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 281 | issue = 20 | pages = 14192–14206 | date = maj 2006 | pmid = 16547349 | doi = 10.1074/jbc.M601074200 | doi-access = free }}</ref> Koncentrirani su u [[Korijen (biljka)|korijenju]] i [[cvijet|cvjetovima]].<ref name="Perry-1997">{{cite journal | vauthors = Perry NB, van Klink JW, Burgess EJ, Parmenter GA | title = Alkamide levels in Echinacea purpurea: a rapid analytical method revealing differences among roots, rhizomes, stems, leaves and flowers | journal = Planta Medica | volume = 63 | issue = 1 | pages = 58–62 | date = februar 1997 | pmid = 17252329 | doi = 10.1055/s-2006-957605 | bibcode = 1997PlMed..63...58P | s2cid = 260280073 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = He X, Lin L, Bernart MW, Lian L |year=1998 |title=Analysis of alkamides in roots and achenes of Echinacea purpurea by liquid chromatography–electrospray mass spectrometry |journal=Journal of Chromatography A |volume=815 |issue=2 |pages=205–11 |doi=10.1016/S0021-9673(98)00447-6}}</ref> [[Yangonin]] u [[kahva|kahvi]] ima značajan afinitet za CB1 receptor.<ref>{{cite journal | vauthors = Ligresti A, Villano R, Allarà M, Ujváry I, Di Marzo V | title = Kavalactones and the endocannabinoid system: the plant-derived yangonin is a novel CB₁ receptor ligand | journal = Pharmacological Research | volume = 66 | issue = 2 | pages = 163–169 | date = august 2012 | pmid = 22525682 | doi = 10.1016/j.phrs.2012.04.003 }}</ref> Čajni ([[Camellia sinensis]]) [[katehini]] pokazuju afinitet za ljudske kanabinoidne receptore.<ref name="urlmissclasses.com">{{cite journal | vauthors = Korte G, Dreiseitel A, Schreier P, Oehme A, Locher S, Geiger S, Heilmann J, Sand PG | display-authors = 6 | title = Tea catechins' affinity for human cannabinoid receptors | journal = Phytomedicine | volume = 17 | issue = 1 | pages = 19–22 | date = januar 2010 | pmid = 19897346 | doi = 10.1016/j.phymed.2009.10.001 }}</ref> [[Beta-kariofilen]]ski [[terpen]] u kanabisu i drugim biljkama, je selektivni agonist CB<sub>2</sub> receptora.<ref>{{cite journal | vauthors = Gertsch J, Leonti M, Raduner S, Racz I, Chen JZ, Xie XQ, Altmann KH, Karsak M, Zimmer A | display-authors = 6 | title = Beta-caryophyllene is a dietary cannabinoid | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 26 | pages = 9099–9104 | date = juli 2008 | pmid = 18574142 | pmc = 2449371 | doi = 10.1073/pnas.0803601105 | doi-access = free | bibcode = 2008PNAS..105.9099G }}</ref> [[Crni tartufi]] sadrže anandamid.<ref>{{cite journal | vauthors = Pacioni G, Rapino C, Zarivi O, Falconi A, Leonardi M, Battista N, Colafarina S, Sergi M, Bonfigli A, Miranda M, Barsacchi D, Maccarrone M | display-authors = 6 | title = Truffles contain endocannabinoid metabolic enzymes and anandamide | journal = Phytochemistry | volume = 110 | pages = 104–110 | date = februar 2015 | pmid = 25433633 | doi = 10.1016/j.phytochem.2014.11.012 | bibcode = 2015PChem.110..104P }}</ref> [[Perotetinen]], umjereno psihoaktivni kanabinoid, nalazi se u sortama roda ''[[Radula (biljka)|Radula]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = Chicca A, Schafroth MA, Reynoso-Moreno I, Erni R, Petrucci V, Carreira EM, Gertsch J | title = Uncovering the psychoactivity of a cannabinoid from liverworts associated with a legal high | journal = Science Advances | volume = 4 | issue = 10 | article-number = eaat2166 | date = oktobar 2018 | pmid = 30397641 | pmc = 6200358 | doi = 10.1126/sciadv.aat2166 | bibcode = 2018SciA....4.2166C }}</ref>[[Machaeriol A]] i srodni spojevi se javljaju u biljkama roda''[[Machaerium]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = Muhammad I, Li XC, Jacob MR, Tekwani BL, Dunbar DC, Ferreira D | date = Jun 2003 | title = Antimicrobial and antiparasitic (+)-trans-hexahydrodibenzopyrans and analogues from Machaerium multiflorum | journal = J Nat Prod | volume = 66 | issue = 6| pages = 804–9 | doi = 10.1021/np030045o | pmid = 12828466 | bibcode = 2003JNAtP..66..804M }}</ref> Većina fitokanabinoida je gotovo nerastvorljiva u vodi, ali rastvorljiva u [[lipidi]]ma, [[alkohol]]ima i drugim nepolarnim [[organski rastvarač|organskim rastvaračima]]. === Profil biljke kanabisa === [[Biljke]] kanabisa se uveliko razlikuju u svojim kanabinoidnim profilima zbog selektivnog uzgoja. Sorte [[Konoplja (rod)|konoplje]] uzgajaju se zbog niskog sadržaja THC-a, često zbog vlakana, dok medicinske sorte mogu dati prioritet visokom sadržaju CBD-a, a rekreativne sorte ciljaju na visok sadržaj THC-a ili specifične balanse.<ref name="Hazekamp2023" /> [[Kvantitativna analiza (hemija)|Kvantitativna analiza]] koristi [[gasna hromatografija|gasnu hromatografiju]] (GC) ili GC u kombinaciji sa [[masena spektrometrija|masenom spektrometrijom]] (GC/MS) za mjerenje sadržaja kanabinoida. [[Tečna hromatografija]] (LC) može razlikovati kisele (npr. THCA, CBDA) i neutralne (npr. THC, CBD) oblike.<ref name=":0" /> Zakonska ograničenja u mnogim zemljama ometaju dosljedno praćenje profila kanabinoida. === [[Farmakologija]] === Kanabinoidi se primjenjuju [[pušenje]]m, isparavanjem, oralnim gutanjem, transdermalnim flasterom, intravenoznom injekcijom, sublingvalnom apsorpcijom ili [[rektum]]skim supozitorijama. Većina se metabolizira u [[jetra|jetri]] pomoću enzima [[citohrom P450]], uglavnom [[CYP 2C9]].<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Stout SM, Cimino NM | title = Exogenous cannabinoids as substrates, inhibitors, and inducers of human drug metabolizing enzymes: a systematic review | journal = Drug Metabolism Reviews | volume = 46 | issue = 1 | pages = 86–95 | date = februar 2014 | pmid = 24160757 | doi = 10.3109/03602532.2013.849268 | s2cid = 29133059 | url = https://zenodo.org/record/1093138 | access-date = 7. 12. 2017 | archive-date = 6. 10. 2022 | archive-url = https://web.archive.org/web/20221006071438/https://zenodo.org/record/1093138 | url-status = live }}</ref> [[Inhibitor enzima|Inhibicija]] CYP 2C9 može produžiti intoksikaciju.<ref name=":1" /> Δ<sup>9</sup>-THC se metabolizira u [[11-hidroksi-THC|11-hidroksi-Δ<sup>9</sup>-THC]], a zatim u [[11-nor-9-karboksi-THC|9-karboksi-THC]], koji se mogu detektirati u tijelu sedmicama zbog njihove [[lipofilnost|lipofilne]] prirode i skladištenja u [[masn tkivo|masti]].<ref>{{cite journal | vauthors = Aizpurua-Olaizola O, Zarandona I, Ortiz L, Navarro P, Etxebarria N, Usobiaga A | title = Simultaneous quantification of major cannabinoids and metabolites in human urine and plasma by HPLC-MS/MS and enzyme-alkaline hydrolysis | journal = Drug Testing and Analysis | volume = 9 | issue = 4 | pages = 626–633 | date = april 2017 | pmid = 27341312 | doi = 10.1002/dta.1998 | s2cid = 27488987 | url = https://figshare.com/articles/journal_contribution/5028359 | access-date = 2. 12. 2022 | archive-date = 5. 1. 2023 | archive-url = https://web.archive.org/web/20230105025824/https://figshare.com/articles/journal_contribution/Simultaneous_quantification_of_major_cannabinoids_and_metabolites_in_human_urine_and_plasma_by_HPLC-MS_MS_and_enzymealkaline_hydrolysis/5028359 | url-status = live }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ashton CH | title = Pharmacology and effects of cannabis: a brief review | journal = The British Journal of Psychiatry | volume = 178 | issue = 2 | pages = 101–106 | date = februar 2001 | pmid = 11157422 | doi = 10.1192/bjp.178.2.101 | doi-access = free }}</ref> [[Efekat okruženja]] sugerira da [[terpen]]i moduliraju efekte kanabinoida.<ref name="PMCentourage2011">{{cite journal | vauthors = Russo EB | title = Taming THC: potential cannabis synergy and phytocannabinoid-terpenoid entourage effects | journal = British Journal of Pharmacology | volume = 163 | issue = 7 | pages = 1344–1364 | date = august 2011 | pmid = 21749363 | pmc = 3165946 | doi = 10.1111/j.1476-5381.2011.01238.x }}</ref> ==== Modulacija mitohondrijske aktivnosti ==== Kanabinoidi utiču na [[mitohondrija|mitohondrijske]] procese, uključujući regulaciju [[kalcij]]a, [[apoptoza|apoptozu]], aktivnost lanca transporta elektrona, mitohondrijsko disanje, proizvodnju [[ATP]]-a i mitohondrijsku dinamiku. Ovi efekti su složeni i uključuju direktne membranske interakcije i puteve posredovane receptorima, ali nedostaje jedinstvena hipoteza zbog kontradiktornih podataka.<ref>{{Cite journal |last1=Malheiro |first1=Rui Filipe |last2=Carmo |first2=Helena |last3=Carvalho |first3=Félix |last4=Silva |first4=João Pedro |date=januar 2023 |title=Cannabinoid-mediated targeting of mitochondria on the modulation of mitochondrial function and dynamics |journal=Pharmacological Research |volume=187 |article-number=106603 |doi=10.1016/j.phrs.2022.106603 |pmid=36516885 |s2cid=254581177 |doi-access=free }}</ref> ==== Farmaceutski proizvodi na bazi kanabinoida ==== [[Nabiximols]] (Sativex) je [[aerosol]]izirana maglica s omjerom CBD-a i THC-a gotovo 1:1, koja se koristi za bol i spastičnost povezane s [[multipla skleroza|multiplom sklerozom]].<ref>{{cite journal | vauthors = Keating GM | title = Delta-9-Tetrahydrocannabinol/Cannabidiol Oromucosal Spray (Sativex<sup>®</sup>): A Review in Multiple Sclerosis-Related Spasticity | journal = Drugs | volume = 77 | issue = 5 | pages = 563–574 | date = april 2017 | pmid = 28293911 | doi = 10.1007/s40265-017-0720-6 | s2cid = 2884550 }}</ref> [[Dronabinol]] (Marinol, Syndros) i [[Nabilon]] (Cesamet) su sintetički THC analozi za [[anoreksija|anoreksiju]] izazvanu [[Sindrom stečene imunodeficijencije|HIV/AIDS]]-om i [[mučnina|mučninu]] i [[povraćanje]] izazvano [[hemoterapija|hemoterapijom]].<ref name="fda">{{cite web |title=FDA and Cannabis: Research and Drug Approval Process |url=https://www.fda.gov/news-events/public-health-focus/fda-and-cannabis-research-and-drug-approval-process |archive-url=https://web.archive.org/web/20191212132738/https://www.fda.gov/news-events/public-health-focus/fda-and-cannabis-research-and-drug-approval-process |archive-date=12. 12. 2019 |publisher=US Food and Drug Administration |access-date=23. 5. 2023 |date=24. 2. 2023}}</ref> Lijek [[Kanabidiol|CBD]] Epidiolex je odobren za sindrome [[Dravetin sindrom|Dravetin]] i [[Lennox-Gastautov sindrom|Lennox-Gastautov]].<ref name="fda18">{{cite web|url=https://www.fda.gov/NewsEvents/Newsroom/PressAnnouncements/ucm611046.htm|title=FDA approves first drug {{sic|comprised |hide=y|of}} an active ingredient derived from marijuana to treat rare, severe forms of epilepsy|publisher=US Food and Drug Administration|date=25. 6. 2018|access-date=25. 6. 2018|archive-date=23. 4. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190423071605/https://www.fda.gov/NewsEvents/Newsroom/PressAnnouncements/ucm611046.htm}}</ref> === Separacija === Kanabinoidi se ekstrahuju korištenjem organskih rastvarača poput [[ugljikovodik]]a ili [[alkohol]]a, koji su zapaljivi ili toksični, ili superkritičnog [[ugljik-dioksid]]a, sigurnije alternative.<ref>{{cite journal| vauthors = Rovetto LJ, Aieta NV |title=Supercritical carbon dioxide extraction of cannabinoids from Cannabis sativa L.|journal=The Journal of Supercritical Fluids|date=novembar 2017|volume=129|pages=16–27|doi=10.1016/j.supflu.2017.03.014|hdl=11336/43849|hdl-access=free}}</ref> Izolirane komponente se odvajaju [[vakuum]]skom destilacijom brisanog filma ili drugim tehnikama destilacije.<ref>{{cite journal| vauthors = Jain R, Singh R |title=Microextraction techniques for analysis of cannabinoids|journal=TrAC Trends in Analytical Chemistry|volume=80|pages=156–166|doi=10.1016/j.trac.2016.03.012|year=2016}}</ref> === Historija === Kanabinol (CBN) je bio prvi kanabinoid izolovan krajem 19. stoljeća, a njegova struktura je razjašnjena 1930-ih i sintetizovana do 1940.<ref name=":3"/> Godine 1942, [[Roger Adams]] je otkrio [[kanabidiol]] (CBD),<ref>{{Cite web|url=https://cbdorigin.com/history-of-cbd/|title=The History Of CBD – A Brief Overview|vauthors=Cadena A|date=8. 3. 2019|website=CBD Origin|publisher=CBDOrigin.com|access-date=16. 3. 2019|archive-date=6. 6. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190606164902/https://cbdorigin.com/history-of-cbd/|url-status=live}}</ref> nakon čega je uslijedila identifikacija stereohemije CBD-a od strane [[Raphael Mechoulam|Raphaela Mechoulama]] 1963. i [[stereohemija]] THC-a 1964.<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Pertwee RG | title = Cannabinoid pharmacology: the first 66 years | journal = British Journal of Pharmacology | volume = 147 | issue = Suppl 1 | pages = S163–S171 | date = januar 2006 | pmid = 16402100 | pmc = 1760722 | doi = 10.1038/sj.bjp.0706406 }}</ref> CBD i THC se proizvode nezavisno od prekursora CBG-a, a ne putem konverzije.<ref name="FellermeierEisenreich2001"/> ==== Pojava izvedenih psihoaktivnih proizvoda od kanabisa ==== {{glavni|Delta-8-Tetrahidrokanabinol}} [[Zakon o unapređenju poljoprivrede iz 2018.]] dozvoljava legalnu prodaju proizvoda dobijenih od konoplje sa ≤0,3% Δ<sup>9</sup>-THC u SAD-u, što dovodi do široke dostupnosti kanabinoida poput [[Delta-8-tetrahidrokanabinol|Δ<sup>8</sup>-THC]], [[Delta-10-tetrahidrokanabinol|Δ<sup>10</sup>-THC]], [[Heksahidrokanabinol|HHC]] i [[THCP]].<ref>{{cite web | vauthors = Florko N |title=How I found 'Trips Ahoy' and 'Blackberry Diesel' 'weed' vapes in a state where marijuana is very much illegal |url=https://www.statnews.com/2023/02/23/easy-to-buy-thc-0-hhc-even-where-marijuana-illegal/ |website=statnews.com |date=23. 2. 2023 |publisher=Stat |access-date=2. 4. 2023 |archive-date=2. 4. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230402060523/https://www.statnews.com/2023/02/23/easy-to-buy-thc-0-hhc-even-where-marijuana-illegal/ |url-status=live }}</ref> Ovi spojevi nisu dovoljno istraženi kao Δ9-THC, što predstavlja potencijalne rizike i izazove za testiranje lijekova zbog novih [[metabolit]]a i visoke potencije (npr. afinitet vezivanja THCP-a od 33×).<ref>{{cite web |title=The problems with Cannabinoid Analogs (Delta-8 THC, Delta-10 THC and CBD) and their metabolites detectability in urine drug testing for potential cannabinoid abuse. |url=https://nij.ojp.gov/funding/awards/15pnij-21-gg-04188-ress |website=National Institute of Justice |publisher=USDOJ |access-date=20. 7. 2023 |language=en |date=9. 12. 2021}}</ref><ref>{{cite web |last1=Nagarkatti |first1=Prakash |last2=Nagarkatti |first2=Mitzi |title=Cannabis-derived products like delta-8 THC and delta-10 THC have flooded the US market |url=https://sc.edu/uofsc/posts/2023/04/conversation_cannabis_derived_products.php |website=University of South Carolina |publisher=USC |access-date=29. 5. 2023 |language=en |date=28. 4. 2023}}</ref> U radu iz 2023. predložen je termin "izvedeni psihoaktivni proizvodi od kanabisa" kako bi se razlikovale ove supstance.<ref>{{cite journal | vauthors = Rossheim ME, LoParco CR, Henry D, Trangenstein PJ, Walters ST | title = Delta-8, Delta-10, HHC, THC-O, THCP, and THCV: What should we call these products? | journal = Journal of Studies on Alcohol and Drugs | date = mart 2023 | volume = 84 | issue = 3 | pages = 357–360 | pmid = 36971760 | doi = 10.15288/jsad.23-00008 | s2cid = 257552536 }}</ref> == Endokanabinoidi == {{glavni|Endokanabinoidni sistem}} [[Datoteka:Anandamid.svg|class=skin-invert-image|thumb|[[Anandamid]], endogeni [[ligand]] CB<sub>1</sub> i CB<sub>2</sub>]] Endokanabinoidi su supstance koje se proizvode u tijelu i aktiviraju [[kanabinoidne receptore]]. Nakon otkrića prvog kanabinoidnog receptora 1988, istraživači su identificirali endogene [[ligand]]e.<ref name="PMID 2848184" /><ref>{{cite journal | vauthors = Katona I, Freund TF | title = Multiple functions of endocannabinoid signaling in the brain | journal = Annual Review of Neuroscience | volume = 35 | pages = 529–558 | year = 2012 | pmid = 22524785 | pmc = 4273654 | doi = 10.1146/annurev-neuro-062111-150420 }}</ref> === Tipovi endokanabinoidnih liganada === ==== Arahidonoiletanolamin (Anandamid ili AEA) ==== {{Glavni|Arahidonoiletanolamin}} [[Anandamid]], izveden iz [[arahidonske kiselina|arahidonske kiseline]], je parcijalni agonist na CB<sub>1</sub> i CB<sub>2</sub> receptorima, sa snagom sličnom THC-u na CB<sub>1</sub>.<ref name="grotenhermen 2005">{{cite journal | vauthors = Grotenhermen F | title = Cannabinoids | journal = Current Drug Targets. CNS and Neurological Disorders | volume = 4 | issue = 5 | pages = 507–530 | date = oktobar 2005 | pmid = 16266285 | doi = 10.2174/156800705774322111 }}</ref> Nalazi se u gotovo svim tkivima i biljkama poput [[čokolada]], a djeluje i na [[TRPV1|vaniloidne receptore]].<ref name="pmid10462059">{{cite journal | vauthors = Martin BR, Mechoulam R, Razdan RK | title = Discovery and characterization of endogenous cannabinoids | journal = Life Sciences | volume = 65 | issue = 6–7 | pages = 573–595 | year = 1999 | pmid = 10462059 | doi = 10.1016/S0024-3205(99)00281-7 }}</ref><ref name="pmid8751435">{{cite journal | vauthors = di Tomaso E, Beltramo M, Piomelli D | title = Brain cannabinoids in chocolate | journal = Nature | volume = 382 | issue = 6593 | pages = 677–678 | date = august 1996 | pmid = 8751435 | doi = 10.1038/382677a0 | type = Submitted manuscript | s2cid = 4325706 | bibcode = 1996Natur.382..677D | url = https://escholarship.org/uc/item/2kk1604c | access-date = 2. 10. 2022 | archive-date = 2. 10. 2022 | archive-url = https://web.archive.org/web/20221002083834/https://escholarship.org/uc/item/2kk1604c | url-status = live }}</ref> ==== 2-Arahidonoilglicerol (2-AG) ==== {{Glavni|2-Arahidonoilglicerol}} 2-AG, potpuni agonist na CB<sub>1</sub> i CB<sub>2</sub> receptorima, prisutan je u većim koncentracijama u [[mozak|mozgu]] od [[anandamid]]a, potencijalno igrajući veću ulogu u endokanabinoidnoj signalizaciji.<ref name="grotenhermen 2005" /><ref name="stella 1997">{{cite journal | vauthors = Stella N, Schweitzer P, Piomelli D | title = A second endogenous cannabinoid that modulates long-term potentiation | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-08-21_388_6644/page/772 | journal = Nature | volume = 388 | issue = 6644 | pages = 773–778 | date = august 1997 | pmid = 9285589 | doi = 10.1038/42015 | type = Submitted manuscript | s2cid = 4422311 | doi-access = free | bibcode = 1997Natur.388..773S }}</ref> ==== Ostali endokanabinoidi ==== Ostali endokanabinoidi uključuju [[2-arahidonil gliceril eter|noladin-eter]], [[N-arahidonoil dopamin|NADA]], [[Virodhamin|OAE]] i [[Lizofosfatidilinozitol|LPI]], svaki s različitim afinitetom prema receptorima i efektima.<ref>{{cite journal | vauthors = Hanus L, Abu-Lafi S, Fride E, Breuer A, Vogel Z, Shalev DE, Kustanovich I, Mechoulam R | display-authors = 6 | title = 2-arachidonyl glyceryl ether, an endogenous agonist of the cannabinoid CB1 receptor | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2001-03-27_98_7/page/3662 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 98 | issue = 7 | pages = 3662–3665 | date = mart 2001 | pmid = 11259648 | pmc = 31108 | doi = 10.1073/pnas.061029898 | doi-access = free | bibcode = 2001PNAS...98.3662H }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Bisogno T, Melck D, Gretskaya NM, Bezuglov VV, De Petrocellis L, Di Marzo V | title = N-acyl-dopamines: novel synthetic CB(1) cannabinoid-receptor ligands and inhibitors of anandamide inactivation with cannabimimetic activity in vitro and in vivo | journal = The Biochemical Journal | volume = 351 | issue = 3 | pages = 817–824 | date = novembar 2000 | pmid = 11042139 | pmc = 1221424 | doi = 10.1042/bj3510817 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Porter AC, Sauer JM, Knierman MD, Becker GW, Berna MJ, Bao J, Nomikos GG, Carter P, Bymaster FP, Leese AB, Felder CC | display-authors = 6 | title = Characterization of a novel endocannabinoid, virodhamine, with antagonist activity at the CB1 receptor | journal = The Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics | volume = 301 | issue = 3 | pages = 1020–1024 | date = juni 2002 | pmid = 12023533 | doi = 10.1124/jpet.301.3.1020 | url = http://pdfs.semanticscholar.org/ab53/846ea9f65d5a673d2e4552933c2a26409b00.pdf | s2cid = 26156181 | archive-url = https://web.archive.org/web/20190303094035/http://pdfs.semanticscholar.org/ab53/846ea9f65d5a673d2e4552933c2a26409b00.pdf | archive-date = 3. 3. 2019 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Piñeiro R, Falasca M | title = Lysophosphatidylinositol signalling: new wine from an old bottle | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids | volume = 1821 | issue = 4 | pages = 694–705 | date = april 2012 | pmid = 22285325 | doi = 10.1016/j.bbalip.2012.01.009 | url = https://zenodo.org/record/895487 | access-date = 13. 9. 2019 | archive-date = 11. 2. 2021 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210211052458/https://zenodo.org/record/895487 | url-status = live }}</ref> === Funkcija === Endokanabinoidi djeluju kao [[lipidna signalizacija|lipidni glasnici]], oslobađaju se iz jedne ćelije kako bi aktivirali kanabinoidne receptore na obližnjim ćelijama.<ref>{{cite web |title=What to know about endocannabinoids and the endocannabinoid system |url=https://www.medicalnewstoday.com/articles/endocannabinoid |website=Medical news Today |date=27. 2. 2021 |access-date=4. 8. 2021 |archive-date=4. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210804052706/https://www.medicalnewstoday.com/articles/endocannabinoid |url-status=live }}</ref> Za razliku od [[monoamin]]skih [[neurotransmiter]]a, oni su [[lipofilnost|lipofilni]], nerastvorljivi u vodi i sintetiziraju se po potrebi, a ne skladište.<ref>{{cite journal | vauthors = Kano M, Ohno-Shosaku T, Maejima T | title = Retrograde signaling at central synapses via endogenous cannabinoids | journal = Molecular Psychiatry | volume = 7 | issue = 3 | pages = 234–235 | year = 2002 | pmid = 11920149 | doi = 10.1038/sj.mp.4000999 | s2cid = 3200861 | doi-access = free }}</ref> Djeluju lokalno zbog svoje hidrofobne prirode, za razliku od [[hormon]]a. Endokanabinoid [[2-Arahidonoilglicerol|2-AG]] se nalazi u [[Goveda|goveđem]] i majčinom [[mlijeko|mlijeku]].<ref>{{cite journal | vauthors = Fride E, Bregman T, Kirkham TC | title = Endocannabinoids and food intake: newborn suckling and appetite regulation in adulthood | journal = Experimental Biology and Medicine | volume = 230 | issue = 4 | pages = 225–234 | date = april 2005 | pmid = 15792943 | doi = 10.1177/153537020523000401 | s2cid = 25430588 }}</ref> Kanabinoidi pojačavaju slatki okus povećanjem ekspresije Tlc1 receptora i suzbijanjem [[leptin]]a, utičući na energetsku [[homeostaza|hohomeostazu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Yoshida R, Ohkuri T, Jyotaki M, Yasuo T, Horio N, Yasumatsu K, Sanematsu K, Shigemura N, Yamamoto T, Margolskee RF, Ninomiya Y | display-authors = 6 | title = Endocannabinoids selectively enhance sweet taste | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 107 | issue = 2 | pages = 935–939 | date = januar 2010 | pmid = 20080779 | pmc = 2818929 | doi = 10.1073/pnas.0912048107 | doi-access = free | bibcode = 2010PNAS..107..935Y }}</ref> ==== Retrogradni signal ==== Endokanabinoidi su [[Retrogradna signalizacija|retrogradni transmiteri]], koji se oslobađaju iz postsinapsnih ćelija, kako bi djelovali na presinapsne ćelije, smanjujući oslobađanje konvencionalnih [[neurotransmiter]]a (npr. [[GABA]] ili [[glutamat]]).<ref>{{cite book | vauthors = Vaughan CW, Christie MJ | title = Cannabinoids | chapter = Retrograde signalling by endocannabinoids | series = Handbook of Experimental Pharmacology | volume = 168 | issue = 168 | pages = 367–383 | date = 2005 | pmid = 16596781 | doi = 10.1007/3-540-26573-2_12 | isbn = 3-540-22565-X }}</ref> ==== "Trkački eufor" ==== [[Neurobiološki efekti fizičke aktivnosti|Trkački eufori]] mogu se pripisati endokanabinoidima, a ne [[endorfin]]ima.<ref>{{Cite news |vauthors=Reynolds G |date=10. 3. 2021 |title=Getting to the Bottom of the Runner's High |language=en-US |work=The New York Times |url=https://www.nytimes.com/2021/03/10/well/move/running-exercise-mental-effects.html |access-date=16. 3. 2021 |issn=0362-4331 |archive-date=15. 3. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210315225202/https://www.nytimes.com/2021/03/10/well/move/running-exercise-mental-effects.html |url-status=live }}</ref> == Sintetski kanabinoidi == {{Glavni|Sintetski kanabinoid}} Sintetski kanabinoidi, historijski zasnovani na biljnim kanabinoidima, razvijeni su od1940-ih.<ref>{{Cite journal| vauthors = Mechoulam R, Lander N, Breuer A, Zahalka J |date=1990|title=Synthesis of the individual, pharmacologically distinct, enantiomers of a tetrahydrocannabinol derivative| url = https://archive.org/details/sim_tetrahedron-asymmetry_1990_1_5/page/314 |journal=Tetrahedron: Asymmetry|volume=1|issue=5|pages=315–318|doi=10.1016/S0957-4166(00)86322-3}}</ref> Moderni spojevi možda ne liče na prirodne kanabinoide, ali su dizajnirani da interaguju s kanabinoidnim receptorima.<ref>{{cite journal | vauthors = Elsohly MA, Gul W, Wanas AS, Radwan MM | title = Synthetic cannabinoids: analysis and metabolites | journal = Life Sciences | volume = 97 | issue = 1 | pages = 78–90 | date = februar 2014 | pmid = 24412391 | doi = 10.1016/j.lfs.2013.12.212 }}</ref> Koriste se za proučavanje odnosa strukture i aktivnosti, ali predstavljaju zdravstveni rizik kada se koriste rekreativno.<ref>{{cite web | url = http://www.grassley.senate.gov/sites/default/files/news/upload/3-factor%20analysis%20AB-CHMINACA%20AB-PINACA%20THJ2201%2012172014.pdf | title = N-(1-amino-3-methyl-1-oxobutan-2-yl)-1-(cyclohexylmethyl)-1H-indazole-3-carboxamide(AB-CHMINACA), N-(1-amino-3-methyl-1-oxobutan-2-yl)-1-pentyl-1H-indazole-3-carboxamide (AB-PINACA)and[1-(5-fluoropentyl)-1H-indazol-3-yl](naphthalen-1-yl)methanone(THJ-2201) | publisher = Drug and Chemical Evaluation Section, Office of Diversion Control, Drug Enforcement Administration | date = decembar 2014 | access-date = 9. 1. 2015 | archive-date = 27. 9. 2018 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180927020404/https://www.grassley.senate.gov/sites/default/files/news/upload/3-factor%20analysis%20AB-CHMINACA%20AB-PINACA%20THJ2201%2012172014.pdf }}</ref> Primjeri uključuju [[Dronabinol]], [[Nabilon]] i [[Rimonabant]].<ref name="fda"/> == Također pogledajte == * [[Spisak kanabinoida]] * [[Spisak halucinogena]] * [[Karcinom i mučnina]] * [[Antagonist kanabinoidnih receptora]] * [[Pojačivač endokanabinoida]] * [[Inhibitor ponovnog preuzimanja endokanabinoida]] == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{Commonscat|Cannabinoids}} {{Normativna kontrola}} <!-- {{Kanabinoidi}} {{Modulatori kanabinoidnih receptora}} {{Farmakomodulacija}} {{Modulatori kanala prolaznog receptorskog potencijala}} {{Hemijske klase psihoaktivnih droga}} --> [[Kategorija:Kanabinoidi| ]] r0ktc9gmxswed2b11v9oyme48pa1q5x Antikonvulziv 0 527116 3918866 3896155 2026-08-16T16:46:38Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918866 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lijek | Naziv lijeka = Antikonvulziv | Druga_imena = Antiepilepsijski lijekovi, lijekovi protiv [[epilepsijski napad|epilepsijskih napada]] | Grupa = Lijekovi protiv [[epilepsija]] | Trgovačka imena = Razna | ATC kodovi =N03 | CAS_registarski_broj = | Dostupnost bez recepta = <!--da ili ne--> | Strukturna formula = <!--npr [[slika:formula.jpg]]--> | IUPAC ime = <!--Naziv po IUPnomenklaturi--> | Sumarna formula = | Tačka topljenja = | Tačka ključanja = | Molarna masa = | Biološka raspoloživost = | Metabolizam = Biološki cilj: [[mozak]] | Poluvrijeme eliminacije = | Izlučivanje =[[Bubreg|Bubrežno]],može i [[znoj]]em }} '''Antikonvulzivi''' (također poznati kao '''antiepilepsijski lijekovi''', '''lijekovi protiv [[epilepsijski napad|epilepsijskih napada]] ''' ili '''lijekovi protiv napadaja''' ('''ASM''')su raznolika grupa [[farmakologija|farmakoloških]] sredstava koja se koriste u liječenju [[epilepsija|epsijskog napadaja]].<ref name="Al-Otaibi pp. 321–344">{{cite journal | last=Al-Otaibi | first=Faisal | title=An overview of structurally diversified anticonvulsant agents | journal=Acta Pharmaceutica (Zagreb, Croatia) | publisher=Walter de Gruyter GmbH | volume=69 | issue=3 | date=1. 9. 2019 | issn=1846-9558 | pmid=31259739 | doi=10.2478/acph-2019-0023 | pages=321–344| doi-access=free }}</ref> Antikonvulzivi se također koriste u liječenju [[bipolarni poremećaj|bipolarnog poremećaja]]<ref name="Joshi Bow Agius 2019 pp. 595–603">{{cite journal | last1=Joshi | first1=A | last2=Bow | first2=A | last3=Agius | first3=M | title=Pharmacological Therapies in Bipolar Disorder: a Review of Current Treatment Options. | journal=Psychiatria Danubina | volume=31 | issue=Suppl 3 | year=2019 | issn=0353-5053 | pmid=31488797 | pages=595–603}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Keck|first1=Paul E. Jr.|last2=McElroy|first2=Susan L.|author2-link=Susan McElroy|last3=Strakowski|first3=Stephen M.|title=Anticonvulsants and antipsychotics in the treatment of bipolar disorder.|journal=The Journal of Clinical Psychiatry|date=1998|volume=59|issue=Suppl 6|pages=74–82|pmid=9674940}}</ref> i [[granični poremećaj ličnosti]],<ref>Američko udruženje psihijatara i njegova Radna grupa za granični poremećaj ličnosti. Praktične smjernice za liječenje pacijenata s graničnim poremećajem ličnosti. American Psychiatric Pub, 2001.</ref> budući da mnogi izgleda djeluju kao [[stabilizatori raspoloženja]], te za liječenje [[neuropatska bol|neuropatske boli]].<ref name="rogawski"/> Antikonvulzivi potiskuju nekontrolirano i prekomjerno aktiviranje [[neuron]]a tokom epilepsijskih napada i na taj način mogu spriječiti širenje unutar [[mozak|mozga]].<ref>{{cite journal |last1=Harden |first1=C. L. |date=1. 5. 1994 |title=New antiepileptic drugs |url=https://archive.org/details/sim_neurology_1994-05_44_5/page/n47 |journal=Neurology |volume=44 |issue=5 |pages=787–95 |doi=10.1212/WNL.44.5.787 |pmid=8190276 |s2cid=75925846}}</ref><ref>{{cite journal|last1=McLean|first1=M J|last2=Macdonald|first2=R L|title=Sodium valproate, but not ethosuximide, produces use- and voltage-dependent limitation of high frequency repetitive firing of action potentials of mouse central neurons in cell culture.|journal=Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics|date=juni 1986|volume=237|issue=3|pages=1001–1011|pmid=3086538}}</ref> Konvencionalni antiepsijski lijekovi imaju različite mehanizme djelovanja, ali mnogi blokiraju [[natrijski kanal|natrijeve kanale]] ili pojačavaju funkciju γ-aminobuterne kiseline ([[GABA]]). Nekoliko antiepilepsijskih lijekova ima višestruke ili nejasne mehanizme djelovanja.<ref>{{cite web|url=https://www.neurology.wisc.edu/publications/2010%20pubs/stafstrom-4.pdf |title=Archived copy |access-date=28. 1. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131103055041/https://www.neurology.wisc.edu/publications/2010%20pubs/stafstrom-4.pdf |archive-date=3. 11. 2013}}</ref> Pored [[Naponski kontrolirani natrijev kanal|naponski kontroliranih natrijevih kanala]] i komponenti GABA sistema, njihove mete uključuju [[GABAA receptor|GABA <sub>A</sub> receptore]], [[GABA-transporter tip 1]] i [[GABA-transaminaza|GABA-transaminazu]].<ref name="rogawski">{{cite journal | pmid=15208697 | doi=10.1038/nrn1430 | volume=5 | issue=7 | title=The neurobiology of antiepileptic drugs | date=juli 2004 | vauthors=Rogawski MA, Löscher W | journal=Nature Reviews Neuroscience | pages=553–64 | s2cid=2201038 | url=https://zenodo.org/record/1233562 | access-date=20. 9. 2020 | archive-date=16. 12. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201216114030/https://zenodo.org/record/1233562 | url-status=live }}</ref> Dodatne mete uključuju naponski kontrolirane [[kalcijski kanal|kalcijske kanale]], [[SV2A]] i [[naponski kontrolirani kalcijev kanal#α2δ podjedinica|α2δ]].<ref>{{cite journal |pmid = 18590620 | volume=8 | issue=4 | title=New molecular targets for antiepileptic drugs: alpha(2)delta, SV2A, and K(v)7/KCNQ/M potassium channels | pmc=2587091 |date=juli 2008 | vauthors=Rogawski MA, Bazil CW | journal=Curr Neurol Neurosci Rep | pages=345–52 | doi=10.1007/s11910-008-0053-7 }}</ref><ref>{{cite journal | pmid = 17199015 | doi=10.1016/j.nurt.2006.11.010 | volume=4 | issue=1 | title=Molecular targets for antiepileptic drug development | pmc=1852436 |date=januar 2007 | vauthors=Meldrum BS, Rogawski MA | journal=Neurotherapeutics | pages=18–61 }}</ref> Blokiranjem [[natrijski kanal|natrijskih]] ili [[kalcijski kanal|kalcijskih]] [[ionski kjanal|ionskih kanala]], antiepilepsijski lijekovi smanjuju oslobađanje ekscijskog [[neurotransmiter]]a [[glutamat]]a, čije se oslobađanje smatra povećanim kod epilepsije, ali i oslobađanje GABA-e.<ref name="Kammerer2011">{{cite journal|last=Kammerer|first=M.|author2=Rassner, M. P.|author3= Freiman, T. M.|author4= Feuerstein, T. J.|title=Effects of antiepileptic drugs on GABA release from rat and human neocortical synaptosomes|journal=Naunyn-Schmiedeberg's Archives of Pharmacology|date=2. 5. 2011|volume=384|issue=1|pages=47–57|doi=10.1007/s00210-011-0636-8|pmid=21533993|s2cid=1388805}}</ref> Ovo je vjerovatno nuspojava ili čak stvarni mehanizam djelovanja nekih antiepileptičkih lijekova, budući da GABA sama po sebi može, direktno ili indirektno, djelovati prokonvulzivno.<ref name="Kammerer2011"/> Druga potencijalna meta antiepilepsijkih lijekova je [[peroksisomskim proliferatorom aktivirani receptor alfa]].<ref name="pmid23724059">{{cite journal|vauthors=Puligheddu M, Pillolla G, Melis M, Lecca S, Marrosu F, De Montis MG | title=PPAR-alpha agonists as novel antiepileptic drugs: preclinical findings | journal=PLOS ONE | year= 2013 | volume= 8 | issue= 5 | article-number= e64541 | pmid=23724059 | doi=10.1371/journal.pone.0064541 | pmc=3664607 | bibcode=2013PLoSO...864541P | editor1-last=Charpier| editor1-first=Stéphane | display-authors=etal | doi-access=free }}</ref><ref name="pmid23206503">{{cite journal |vauthors=Citraro R, Russo E, Scicchitano F, van Rijn CM, Cosco D, Avagliano C, Russo R, D'Agostino G, Petrosino S, Guida F, Gatta L, van Luijtelaar G, Maione S, Di Marzo V, Calignano A, De Sarro G |title=Antiepileptic action of N-palmitoylethanolamine through CB1 and PPAR-α receptor activation in a genetic model of absence epilepsy |journal=Neuropharmacology |year=2013 |volume=69 |pages=115–26 |doi=10.1016/j.neuropharm.2012.11.017 |pmid=23206503 |s2cid=27701532 |display-authors=1}}</ref><ref name=Porta2009>{{cite journal |author1=Porta, N. |author2=Vallée, L. |author3=Lecointe, C. |author4=Bouchaert, E. |author5=Staels, B. |author6=Bordet, R. |author7=Auvin, S. | year = 2009 | title = Fenofibrate, a peroxisome proliferator-activated receptor-alpha agonist, exerts anticonvulsive properties. | journal = Epilepsia | volume = 50 | issue = 4 | pages = 943–8 | pmid = 19054409 | doi=10.1111/j.1528-1167.2008.01901.x|s2cid=6796135 |doi-access=free }}</ref><ref name="pmid11716839">{{cite journal| vauthors=Lampen A, Carlberg C, Nau H| title=Peroxisome proliferator-activated receptor delta is a specific sensor for teratogenic valproic acid derivatives | journal=Eur J Pharmacol | year= 2001 | volume= 431 | issue= 1 | pages= 25–33 | doi= 10.1016/S0014-2999(01)01423-6| pmid=11716839 }}</ref><ref name="pmid4085542">{{cite journal| vauthors=Maguire JH, Murthy AR, Hall IH| title=Hypolipidemic activity of antiepileptic 5-phenylhydantoins in mice | url=https://archive.org/details/sim_european-journal-pharmacology_1985-10-29_117_1/page/135| journal=Eur J Pharmacol | year= 1985 | volume= 117 | issue= 1 | pages= 135–8 | doi= 10.1016/0014-2999(85)90483-2| pmid=4085542 }}</ref><ref name="pmid2288480">{{cite journal| vauthors=Hall IH, Patrick MA, Maguire JH| title=Hypolipidemic activity in rodents of phenobarbital and related derivatives | journal=Archiv der Pharmazie | year= 1990 | volume= 323 | issue= 9 | pages= 579–86 | doi= 10.1002/ardp.19903230905| pmid=2288480 | s2cid=46002731 }}</ref><ref name="pmid16934763">{{cite journal| vauthors=Frigerio F, Chaffard G, Berwaer M, Maechler P| title=The antiepileptic drug topiramate preserves metabolism-secretion coupling in insulin secreting cells chronically exposed to the fatty acid oleate | journal=Biochem Pharmacol | year= 2006 | volume= 72 | issue= 8 | pages= 965–73 | doi=10.1016/j.bcp.2006.07.013 | pmid=16934763 }}</ref> Neki antikonvulzivi su pokazali antiepileptogene efekte kod [[modelni organizam|životinjskih modela]] epilepsije.<ref>{{cite journal | pmid = 24671870| year = 2014| last1 = Kaminski| first1 = R. M.| title = The potential of antiseizure drugs and agents that act on novel molecular targets as antiepileptogenic treatments| journal = Neurotherapeutics| volume = 11| issue = 2| pages = 385–400| last2 = Rogawski| first2 = M. A.| last3 = Klitgaard| first3 = H| doi = 10.1007/s13311-014-0266-1| pmc = 3996125}}</ref> To jest, oni ili sprječavaju razvoj epilepsije ili mogu zaustaviti ili preokrenuti progresiju epilepsije. Međutim, u ispitivanjima na ljudima nije pokazano da nijedan lijek sprječava [[epileptogeneza|epileptogenezu]] (razvoj epilepsije kod osobe koja je u riziku, kao što je nakon [[traumatska povreda mozga|povrede glave]]).<ref name="pmid17998971">{{cite journal |author=Abou-Khalil BW |title=Comparative Monotherapy Trials and the Clinical Treatment of Epilepsy |journal=Epilepsy Currents |volume=7 |issue=5 |pages=127–9 |year=2007 |pmid=17998971 |doi=10.1111/j.1535-7511.2007.00198.x |pmc=2043140}}</ref> Mnogi antikonvulzivi su poznati kao [[Teratologija|teratogeni]] i povećavaju rizik od urođenih mahana kod nerođenog djeteta ako se uzimaju tokom [[trudnoća]].<ref>{{Cite journal |last1=Güveli |first1=Betül Tekin |last2=Rosti |first2=Rasim Özgür |last3=Güzeltaş |first3=Alper |last4=Tuna |first4=Elif Bahar |last5=Ataklı |first5=Dilek |last6=Sencer |first6=Serra |last7=Yekeler |first7=Ensar |last8=Kayserili |first8=Hülya |last9=Dirican |first9=Ahmet |last10=Bebek |first10=Nerses |last11=Baykan |first11=Betül |last12=Gökyiğit |first12=Ayşen |last13=Gürses |first13=Candan |date=28. 2. 2017 |title=Teratogenicity of Antiepileptic Drugs |journal=Clinical Psychopharmacology and Neuroscience |volume=15 |issue=1 |pages=19–27 |doi=10.9758/cpn.2017.15.1.19 |issn=1738-1088 |pmc=5290711 |pmid=28138106}}</ref> == Terminologija == Antikonvulzivi se preciznije nazivaju antiepilepsijskim lijekovima (AED) jer ne svaki [[epilepsijski napad]] uključuje [[konvulzija|konvulzije]], i obrnuto, ne uzrokuje svaku konvulziju epilepsijski napad.<ref>{{Cite web |title=Antiseizure medication |url=https://my.clevelandclinic.org/health/treatments/24781-antiseizure-medications-anticonvulsants |access-date=16. 3. 2024 |website=Cleveland Clinic |language=en |archive-date=16. 3. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240316202242/https://my.clevelandclinic.org/health/treatments/24781-antiseizure-medications-anticonvulsants |url-status=live }}</ref> Često se nazivaju i antiepilepticima jer pružaju samo simptomsko liječenje i nije dokazano da mijenjaju tok [[epilepsija]].<ref>{{cite book |last1=Rogawski |first1=Michael|date= 2021 |editor-last=Katzung |editor-first=B |title=Basic and Clinical Pharmacology, 15th Edition |publisher=McGraw-Hill Education| pages=422–455 |chapter=Chapter 24: Antiseizure Drugs}}</ref> == Odobrenje == Uobičajena metoda dobijanja odobrenja za lijek je pokazati da je efikasan u poređenju sa [[placebo]]m ili da je efikasniji od postojećeg lijeka. U monoterapiji (gdje se uzima samo jedan lijek) većina smatra neetičkim provoditi ispitivanje s placebom na novom lijeku neizvjesne efikasnosti. To je zato što neliječena epilepsija ostavlja pacijenta u značajnom riziku od smrti. Stoga se gotovo svi novi lijekovi za epilepsiju u početku odobravaju samo kao dodatne terapije. Pacijenti čija epilepsija nije kontrolirana njihovim lijekovima (tj. refraktorna je na liječenje) odabiru se kako bi se vidjelo da li dopunjavanje lijeka novim lijekom dovodi do poboljšanja kontrole napadaja. Svako smanjenje učestalosti napadaja uspoređuje se s placebom.<ref name="pmid17998971"/> Nedostatak superiornosti u odnosu na postojeći tretman, u kombinaciji s nedostatkom placebo kontroliranih ispitivanja, znači da je malo modernih lijekova dobilo odobrenje [[Američke agencije za hranu i lijekove|FDA]] kao početna monoterapija. Nasuprot tome, Evropa zahtijeva samo ekvivalentnost postojećim tretmanima i odobrila je mnogo više. Uprkos nedostatku odobrenja FDA, [[Američka akademija za neurologiju]] i [[Američko društvo za epilepsiju]] i dalje preporučuju brojne od ovih novih lijekova kao početnu monoterapiju.<ref name="pmid17998971"/> == Lijekovi == U sljedećoj listi, datumi u zagradama predstavljaju najraniju odobrenu upotrebu lijeka. === [[Aldehidi]] === {{glavni|Aldehid}} * [[Paraldehid]] (1882). Jedan od najranijih antikonvulziva. Još uvijek se koristi za liječenje ''[[status epilepticus]]'', posebno tamo gdje nema kapaciteta za [[reanimacija|reanimaciju]].<ref>Browne TR. Paraldehyde, chlormethiazole, and lidocaine for treatment of status epilepticus. In: Delgado-Escueta AV, Wasterlain CG, Treiman DM, Porter RJ, eds. Status Epilepticus. Mechanisms of Brain Damage and Treatment (Advances in Neurology, Vol 34). New York, Raven Press 1983: 509–517</ref><ref>{{cite journal | author = Ramsay RE | year = 1989 | title = Pharmacokinetics and clinical use of parenteral phenytoin, phenobarbital, and paraldehyde | journal = Epilepsia | volume = 30 | issue = Suppl 2| pages = S1–S3 | doi = 10.1111/j.1528-1157.1989.tb05818.x | pmid = 2767008 | s2cid = 44798815 }}</ref> === Aromatski alilni alkoholi === * [[Stiripentol]] (2007). Indiciran za liječenje [[Dravetin sindrom|Dravetinog sindroma]].<ref name="pmid23018548">{{cite journal|last=Plosker|first=GL|title=Stiripentol: in severe myoclonic epilepsy of infancy (dravet syndrome)|journal=CNS Drugs|date=novembar 2012|volume=26|issue=11|pages=993–1001|pmid=23018548|doi=10.1007/s40263-012-0004-3|s2cid=42911844 }}</ref><ref name="EMA">{{cite web|title=Public summary of positive opinion for orpphan opinion for orphan designation of stiripentol for the treatment of severe myoclonic epilepsy in infancy|url=http://www.ema.europa.eu/docs/en_GB/document_library/Orphan_designation/2009/10/WC500005711.pdf|publisher=European Medicines Agency|access-date=19. 5. 2013|date=30. 7. 2007|quote=Doc.Ref.: EMEA/COMP/269/04|archive-date=17. 12. 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20131217120247/http://www.ema.europa.eu/docs/en_GB/document_library/Orphan_designation/2009/10/WC500005711.pdf}}</ref><ref name="Diacomit EPAR" /><ref name="Diacomit FDA label">{{cite web | title=Diacomit- stiripentol capsule Diacomit- stiripentol powder, for suspension | website=DailyMed | date=15. 5. 2020 | url=https://dailymed.nlm.nih.gov/dailymed/drugInfo.cfm?setid=58304ba8-9779-4658-811e-94ffe08c3f16#section-1 | access-date=8. 11. 2020 | archive-date=6. 8. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20200806164938/https://dailymed.nlm.nih.gov/dailymed/drugInfo.cfm?setid=58304ba8-9779-4658-811e-94ffe08c3f16#section-1 | url-status=live }}</ref> === Barbiturati === {{main|Barbiturat}} [[Barbiturati]] su [[lijek]]ovi koji djeluju kao [[depresor]]i [[CNS|centralnog nervnog sistema]] (CNS) i, na osnovu toga, proizvode širok spektar efekata, od blagih [[sedacija]] do [[anestezija]]. Sljedeći su [[ATC kod N03|klasificirani]] kao antikonvulzivi:<ref>Suddock JT, Kent KJ, Cain MD. Barbiturate Toxicity. 2023 Apr 12. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2023 Jan–. PMID 29763050.( 26 / August / 2023 )</ref> * [[Fenobarbital]] (1912). Pogledajte i srodni lijek [[primidon]]. * [[Metilfenobarbital]] (1935). Poznat kao mefobarbital u SAD-u. Više se ne prodaje u Velikoj Britaniji. * [[Barbeksaklon]] (1982). Dostupan samo u nekim evropskim zemljama. === [[Benzodiazepini]] === {{glavni|Benzodiazepini}} Benzodiazepini su klasa [[lijel|lijekova]] sa [[hipnoza|hipnozunim]], [[anksioznost|anksiolitičkim]], antikonvulzivnim, [[amnezija|amnezijskim]] i [[mišićna relaksacija|mišićnim relaksacijskim]] svojstvima. Benzodiazepini djeluju kao depresivi [[CNS|centralnog nervnog sistema]]. Relativna snaga svakog od ovih svojstava kod bilo kojeg benzodiazepina uveliko varira i utiče na indikacije za koje se propisuje. Dugotrajna upotreba može biti problematična zbog razvoja tolerancije na antikonvulzivne efekte i [[ovisnos o supstancama|ovisnosti o supstancama]].<ref>{{cite journal |author=Browne TR |date=maj 1976 |title=Clonazepam. A review of a new anticonvulsant drug |volume=33 |issue=5 |pages=326–32 |pmid=817697 |journal=Arch Neurol |doi=10.1001/archneur.1976.00500050012003}}</ref><ref>{{cite journal |last=Isojärvi |first=JI |author2=Tokola RA |date=decembar 1998 |title=Benzodiazepines in the treatment of epilepsy in people with intellectual disability |journal=J Intellect Disabil Res |volume=42 |issue=1 |pages=80–92 |pmid=10030438}}</ref><ref>{{cite journal |journal=Epilepsia |date=May–Jun 1986 |volume=27 |issue=3 |pages=276–85 |title=Nonconvulsive status epilepticus|last2=Svanborg |first2=E |last3=Wedlund |first3=JE |pmid=3698940 |last1=Tomson |first1=T |doi=10.1111/j.1528-1157.1986.tb03540.x|s2cid=26694857 }}</ref><ref>{{cite journal |last=Djurić |first=M |author2=Marjanović B |author3=Zamurović D |date=May–Jun 2001 |title=[West syndrome--new therapeutic approach] |journal=Srp Arh Celok Lek |volume=129 |issue=1 |pages=72–7 |pmid=15637997}}</ref> Od mnogih lijekova u ovoj klasi, samo nekoliko se koristi za liječenje epilepsije: * [[Clobazam]] (1979). Posebno se koristi kratkotrajno oko menstruacije kod žena sa [[katamenijska epilepsija|katamenijskom epilepsijom]]. * [[Clonazepam]] (1974). * [[Klorazepat]] (1972). Sljedeći benzodiazepini se koriste za liječenje [[status epilepticus]]: * [[Diazepam]] (1963). Može se davati rektalno od strane obučenih njegovatelja. * [[Midazolam]] (N/A). Sve se više koristi kao alternativa [[diazepam]]u. Ovaj lijek rastvorljiv u vodi se ubrizgava u stranu [[usta]], ali se ne guta. Brzo ga apsorbuje [[bukalna sluznica]]. * [[Lorazepam]] (1972). Daje se injekcijom u bolnici. [[Nitrazepam]], [[temazepam]], a posebno [[nimetazepam]] su snažni antikonvulzivi, međutim njihova upotreba je rijetka zbog povećane učestalosti [[nuspojava]] i jakih [[sedativ]]nih i motornih svojstava. === Bromidi === {{glavni|Bromid}} * [[Kalij-bromid]] (1857). Najraniji efikasan tretman za epilepsiju. Bolji lijek nije postojao sve do fenobarbitala 1912. godine. Još uvijek se koristi kao antikonvulziv za pse i mačke, ali se više ne koristi kod ljudi. === [[Karbamati ]]=== {{glavni|Karbamat}} * [[Felbamat]] (1993). Upotreba ovog efikasnog antikonvulzivnog lijeka je strogo ograničena zbog rijetkih, ali po život opasnih nuspojava.<ref name="Sankar">{{cite book |last= |first= |url=https://books.google.com/books?id=47fckyBY2XwC&q=felbamate+side+effects+restrictions&pg=RA1-PA100 |title=Pediatric epilepsy: diagnosis and therapy |publisher=Demos Medical Publishing |isbn=978-1-933864-16-7 |editor-last=Bourgeois |editor-first=Blaise F. |edition=3rd |location=New York |publication-date=16. 12. 2007 |editor-last2=Dodson |editor-first2=Edwin |editor-last3=Nordli |editor-first3=Douglas R. Jr |editor-last4=Pellock |editor-first4=John M. |editor-last5=Sankar |editor-first5=Raman}}</ref><ref name="pmid10331676">{{cite journal|last=French|first=J|author2=Smith, M|author3=Faught, E|author4=Brown, L|title=Practice advisory: The use of felbamate in the treatment of patients with intractable epilepsy: report of the Quality Standards Subcommittee of the American Academy of Neurology and the American Epilepsy Society|url=https://archive.org/details/sim_neurology_1999-05-12_52_8/page/1540|journal=Neurology|date=12. 5. 1999|volume=52|issue=8|pages=1540–5|pmid=10331676|doi=10.1212/WNL.52.8.1540|doi-access=free}}</ref><ref name="MedlinePlus Felbamate">{{cite web|title=Felbamate|url=https://www.medlineplus.gov/druginfo/meds/a606011.html|publisher=MedlinePlus : U.S. National Library of Medicine|access-date=19. 5. 2013|archive-date=20. 5. 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20130520184744/http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/druginfo/meds/a606011.html|url-status=live}}</ref> * [[Cenobamat]] (2019). === [[Karboksamidi]] === [[slika:Carbamazepine 3D.png|thumb|right|Karbamazepin]] {{glavni|Karboksamid}} Sljedeći su karboksamidi: * [[Karbamazepin]] (1963). Popularni antikonvulziv koji je dostupan u generičkim formulacijama. * [[Okskarbazepin]] (1990). Derivat karbamazepina koji ima sličnu efikasnost i bolje se podnosi, a također je dostupan generički. * [[Eslikarbazepin-acetat]] (2009). * Fotopreklopni analozi karbamazepina (2024) su istraživački spojevi razvijeni za kontrolu njegove farmakološke aktivnosti lokalno i po potrebi pomoću svjetlosti, s ciljem smanjenja neželjenih sistemskih efekata.<ref>{{Cite journal |last1=Camerin |first1=Luisa |last2=Maleeva |first2=Galyna |last3=Gomila-Juaneda |first3=Alexandre |last4=Suárez-Pereira |first4=Irene |last5=Matera |first5=Carlo |last6=Prischich |first6=Davia |last7=Opar |first7=Ekin |last8=Riefolo |first8=Fabio |last9=Berrocoso |first9=Esther |last10=Gorostiza |first10=Pau |date=18. 6. 2024 |title=Photoswitchable carbamazepine analogs for non-invasive neuroinhibition in vivo |journal=Angewandte Chemie International Edition |volume=63 |issue=38 |language=en |doi=10.1002/anie.202403636 |issn=1433-7851|doi-access=free |hdl=2445/215169 |hdl-access=free }}</ref> Pokazalo se da jedan od ovih spojeva (karbadiazocin, baziran na premoštenom [[azobenzenu]]) proizvodi analgeziju neinvazivnim osvjetljenjem u modelu [[neuropatskog bola]] kod pacova. === [[Masne kiseline]] === {{glavni|Masna kiselina}} Sljedeće su masne kiseline: * [[valproična kiselina|valproati]] — [[valproična kiselina]], [[natrijum valproat]] i [[divalproeks natrijum]] (1967). * [[Vigabatrin]] (1989). * [[Progabid]] (1987). * [[Tiagabin]] (1996). ;Vigabatrin i progabid su također analozi [[GABA]]-e. === Derivati fruktoze === {{main|Fruktoza}} * [[Topiramat]] (1995). === Gabapentinoidi === {{glavni|Gabapentinoid}} <div class="skin-invert-image"> {{multiple image | align = right | total_width = 320 | image1 = Phenibut and analogues.png | alt1 = GABA analozi | caption1 = [[GABA]] analozi | image2 = Voltage gated calcium channel.jpg | alt2 = Mjesta vezivanja [[pregabalin]]a i negabapentenoida [[zikonotid]]a za kompleks naponski kontroliranih kalcijevih kanala. | caption2 = [[Naponski kontrolirani kalcijev kanal]] }} </div> Gabapentinoidi se koriste kod [[epilepsije]], [[neuropatskog bola]], [[fibromialgije]], [[sindroma nemirnih nogu]], [[apstinencijske krize od opioida]] i [[generalizovanog anksioznog poremećaja]] (GAD). Gabapentinoidi blokiraju [[naponski kontrolisane kalcijumske kanale]], uglavnom [[N-tip kalcijskih kanala|N-tip]] i [[P-tip kalcijskih kanala|P/Q]]-tip [[kalcijski kanal|kalcijskih kanala]]. Sljedeći su gabapentinoidi: * [[Pregabalin]] (2004) * [[Mirogabalin]] (2019) (samo u Japanu) * [[Gabapentin]] (1993) * [[Gabapentin-enakarbil]] (Horizant) (2011) * [[Gabapentin s produženim oslobađanjem]] (Gralise) (1996) Gabapentinoidi su analozi [[GABA]], ali ne djeluju na GABA receptore. Imaju analgetske, antikonvulzivne i anksiolitske efekte. === Hidantoini === {{glavni|Hidantoin}} Sljedeći su hidantoini: * [[Etotoin]] (1957). * [[Fenitoin]] (1938). * [[Mefenitoin]]. * [[Fosfenitoin]] (1996). === Oksazolidindioni === {{glavni|2,4-Oksazolidindioni}} Sljedeći su oksazolidindioni: * [[Parametadion]]. * [[Trimetadion]] (1946). * [[Etadion]]. ===[[Propionat]]i === {{glavni|Propionat}} * [[Beklamid]]. === Pirimidindioni === {{glavni|Pirimidindioni}} * [[Primidon]] (1952). === Pirolidini === {{glavni|Pirolidin}} * [[Brivaracetam]] (2016). * [[Etiracetam]]. * [[Levetiracetam]] (1999). * [[Seletracetam]]. === Sukcinimidi === {{glavni|Sukcinimid}} Sljedeći su sukcinimidi: * [[Etosuksimid]] (1955). * [[Fensuksimid]]. * [[Mesuksimid]]. === Sulfonamidi === {{glavni|Sulfonamid (medicina)}} * [[Acetazolamid]] * [[Acetazolamid]] (1953). * [[Sultiam]]. * [[Metazolamid]]. * [[Zonizamid]] (2000). === Triazini === {{main|Triazin}} * [[Lamotrigin]] (1990). === Ureje === {{glavni|Urea}} * [[Feneturid]]. * [[Fenacemid]]. === Valproilamidi === {{glavni|Amid}} * [[Valpromid]]. * [[Valnoktamid]]. === Ostali === * [[Perampanel]]. * [[Stiripentol]].<ref name="Diacomit EPAR">{{cite web | title=Diacomit EPAR | website=European Medicines Agency | url=https://www.ema.europa.eu/en/medicines/human/EPAR/diacomit | access-date=8. 11. 2020 | archive-date=12. 11. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201112022416/https://www.ema.europa.eu/en/medicines/human/EPAR/diacomit | url-status=live }}</ref> * [[Piridoksin]] (1939). == Nefarmaceutski antikonvulzivi == {{Više informacija|Epilepsija#Liječenje}} [[ketogena dijeta]] i [[stimulacija vagusnog živca]] su alternativni tretmani za epilepsiju bez uključivanja lijekova. Ketogena dijeta se sastoji od ishrane s visokim udjelom [[masti]] i niskim udjelom [[ugljikohidrat]]a i pokazala je dobre rezultate kod pacijenata čija [[epilepsija]] nije reagirala na lijekove i koji ne mogu primiti operaciju. Stimulator vagusnog živca je uređaj koji se može implantirati pacijentima s epilepsijom, posebno onom koja [[Fokalni napad|potiče iz određenog dijela mozga]]. Međutim, obje ove opcije liječenja mogu uzrokovati ozbiljne [[nuspojava|neželjene efekte]]. Osim toga, iako se učestalost napadaja obično smanjuje, oni često ne prestaju u potpunosti.<ref>{{cite journal |last1=D'Andrea Meira |first1=Isabella |title=Ketogenic Diet and Epilepsy: What We Know So Far |date=2019 |volume=13 |page=5 |journal=Frontiers in Neuroscience |doi=10.3389/fnins.2019.00005 |pmid=30760973 |pmc=6361831 |ref=ketogenic |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite web |last1=Pruthi |first1=Sandhya |title=Vagus nerve stimulation |url=https://www.mayoclinic.org/tests-procedures/vagus-nerve-stimulation/about/pac-20384565 |website=Mayo Clinic |access-date=20. 7. 2023 |ref=vagus |archive-date=20. 7. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230720033902/https://www.mayoclinic.org/tests-procedures/vagus-nerve-stimulation/about/pac-20384565 |url-status=live }}</ref> == Smjernice za liječenje == Prema smjernicama [[Američka akademija za neurologiju|Američke akademije za neurologiju]] i [[Američko društvo za epilepsiju|Američkog društva za epilepsiju]],<ref name=aan&aes>[http://aan.com/professionals/practice/pdfs/clinician_ep_onset_e.pdf AAN Guideline Summary for Clinicians – Efficacy and Tolerability of the New Antiepileptic Drugs, I: Treatment of New Onset Epilepsy] {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20110224155853/http://aan.com/professionals/practice/pdfs/clinician_ep_onset_e.pdf |date=24. 2. 2011 }} Retrieved on 29 June 2010</ref> uglavnom zasnovano na velikoj [[pregled članka|pregledu članka]] iz 2004.,<ref>{{cite journal |vauthors=French JA, Kanner AM, Bautista J |title=Efficacy and tolerability of the new antiepileptic drugs, I: Treatment of new-onset epilepsy: report of the TTA and QSS Subcommittees of the American Academy of Neurology and the American Epilepsy Society |journal=Epilepsia |volume=45 |issue=5 |pages=401–9 |date=maj 2004 |pmid=15101821 |doi=10.1111/j.0013-9580.2004.06204.x |url=https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/65231/1/j.0013-9580.2004.06204.x.pdf |display-authors=etal |hdl=2027.42/65231 |s2cid=12259676 |hdl-access=free |access-date=30. 8. 2019 |archive-date=27. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210827222145/https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/handle/2027.42/65231/j.0013-9580.2004.06204.x.pdf;jsessionid=89DC629D3B2965981B6AEA7B64498484?sequence=1 |url-status=live }}</ref> Pacijenti s novodijagnosticiranom epilepsijom kojima je potrebno liječenje mogu se započeti sa standardnim antikonvulzivima kao što su [[karbamazepin]], [[fenitoin]], [[valproična kiselina]]/[[valproat seminatrij]], [[fenobarbital]] ili s novijim antikonvulzivima [[gabapentin]], [[lamotrigin]], [[okskarbazepin]] ili [[topiramat]]. Izbor antikonvulziva zavisi od individualnih karakteristika pacijenta.<ref name=aan&aes/> I noviji i stariji lijekovi su uglavnom podjednako efikasni kod novodijagnosticirane epilepsije.<ref name=aan&aes/> Noviji lijekovi imaju tendenciju da imaju manje nuspojava.<ref name=aan&aes/> Za novodijagnosticirane [[parcijalne napade|parcijalne]] ili [[mješovite napade]], postoje dokazi za upotrebu gabapentina, lamotrigina, okskarbazepina ili topiramata kao [[monoterapije]].<ref name=aan&aes/> [[Lamotrigin]] se može uključiti u opcije za djecu sa novodijagnosticiranim [[apsansnim napadima]].<ref name=aan&aes/> == Historija == Prvi antikonvulziv bio je [[bromid]], koji je 1857. predložio britanski ginekolog [[Charles Locock]] koji ga je koristio za liječenje žena sa "histerijskm epilepsijom" (vjerovatno ''[[katamenijalna epilepsija|katamenijalnom epilepsijom]]''). Bromidi su efikasni protiv epilepsije, a također uzrokuju [[Erektilna disfunkcija|erektilnu disfunkciju/impotenciju]], što nije povezano s njegovim antiepilepsijskim efektima. Bromid je također patio od načina na koji je uticao na [[ponašanje]], uvodeći ideju "epilepsijske ličnosti" koja je zapravo bila rezultat lijekova. [[Fenobarbital]] je prvi put korišten 1912. zbog svojih sedativnih i antiepilepsijskih svojstava. Do 1930-ih, razvoj [[modelni organizam|životinjskih modela]] u istraživanju epilepsije doveo je do razvoja [[fenitoin]] koji su razvili [[Tracy Putnam]] i [[H. Houston Merritt]], koji je imao izrazitu prednost liječenja [[epilepsijski napad|epilepsijskih napadaja]] s manjom sedacijom.<ref name="g470">{{cite book | last1=Eadie | first1=M.J. | last2=Bladin | first2=P.F. | title=A Disease Once Sacred: A History of the Medical Understanding of Epilepsy | publisher=John Libbey | year=2001 | isbn=978-0-86196-607-3 | url=https://books.google.com/books?id=ZhNW0AJPAzgC | access-date=29. 6. 2024 | page=}}</ref> Do 1970-ih, inicijativa [[Nacionalni instituti za zdravlje|Nacionalnih instituta za zdravlje]], Program skrininga antikonvulziva, koju je vodio J. Kiffin Penry, poslužila je kao mehanizam za privlačenje interesa i sposobnosti farmaceutskih kompanija u razvoju novih antikonvulzivnih lijekova. === Historija odobrenja za stavljanje u promet === Sljedeća tabela navodi antikonvulzivne lijekove zajedno s datumom odobrenja njihovog stavljanja u promet u [[SAD]]-u, [[UK|Velikoj Britaniji]] i [[Francuska|Francuskoj]]. Podaci za Veliku Britaniju i Francusku su nepotpuni. [[Evropska agencija za lijekove]] odobrava lijekove širom [[Evropska unija|Evropske unije]]. Neki od lijekova više nisu na tržištu. {| class="wikitable sortable" |- !Lijek!!Brend!![[SAD]]!![[UK]]!![[Francuska]] |- |[[acetazolamid]] |Diamox |<span style="display:none">1953-07-27</span>27 July 1953<ref name="NDA 008943">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 008943 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=008943 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019225210/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=008943 }}</ref> |1988.<ref name="EpilepsyAction">[http://www.epilepsy.org.uk/info/drugslist.html Epilepsy Action: Druglist.] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110301212357/http://www.epilepsy.org.uk/info/drugslist.html |date=1. 3. 2011 }} Retrieved on 1 November 2007.</ref> | |- |[[brivaracetam]] |Briviact |<span style="display:none">2016-02-18</span>18 February 2016<ref name="NDA 205836">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 205836 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=205836 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019081700/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=205836 | url-status=live }}</ref><ref>{{cite web | title=Drug Approval Package: Briviact (brivaracetam) | website=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | date=30. 3. 2016 | url=https://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/nda/2016/205836-205837-205838-Briviact-TOC.cfm | archive-url=https://web.archive.org/web/20191122035432/https://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/nda/2016/205836-205837-205838-Briviact-TOC.cfm | archive-date=22. 11. 2019 | access-date=21. 11. 2019}}</ref> | | |- |[[karbamazepin]] |Tegretol |<span style="display:none">1974-07-15</span>15 July 1974<ref name="NDA 016608">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 016608 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=016608 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019045718/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=016608 }} (Initial approval on 11 March 1968 was for trigeminal neuralgia.)</ref><ref name="Tegretol1978WJM">{{cite journal | last = Schain | first = Richard J. |date=1. 3. 1978| title = Pediatrics—Epitomes of Progress: Carbamazepine (Tegretol) in the Treatment of Epilepsy | journal = Western Journal of Medicine | volume = 128 | issue = 3 | pages = 231–232 | pmid = 18748164 | pmc = 1238063 }}</ref> |1965.<ref name="EpilepsyAction"/> |1963.<ref name="Loiseau_et_al_1999">{{cite journal | last = Loiseau | first = Pierre Jean-Marie |date=juni 1999 | title = Clinical Experience with New Antiepileptic Drugs: Antiepileptic Drugs in Europe |journal =Epilepsia (journal)| volume = 40 | issue = Suppl 6 | pages = S3–8 | doi = 10.1111/j.1528-1157.1999.tb00925.x | pmid = 10530675 | s2cid = 29638422 | doi-access = free }}</ref> |- |[[cenobamat]] |Xcopri ||<span style="display:none">2019-11-21</span>21 November 2019 | | |- |[[klobazam]] |Onfi/Frisium |<span style="display:none">2011-10-21</span>21 October 2011<ref name="NDA 202067">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 202067 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=202067 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=28. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201028081126/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=202067 }}</ref><ref>{{cite web | title=Drug Approval Package: Onfi NDA #202067 | website=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | date=20. 8. 2013 | url=https://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/nda/2011/202067Orig1s000TOC.cfm | archive-url=https://web.archive.org/web/20191122035714/https://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/nda/2011/202067Orig1s000TOC.cfm | archive-date=22. 11. 2019 | access-date=21. 11. 2019}}</ref> |1979.<ref name="EpilepsyAction"/> | |- |[[klonazepam]] |Klonopin/Rivotril |<span style="display:none">1975-06-04</span>4 June 1975<ref name="NDA 017533">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 017533 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=017533 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=20. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201020082915/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=017533 | url-status=live }}</ref> |1974.<ref name="EpilepsyAction"/> | |- |[[diazepam]] |Valium |<span style="display:none">1963-11-15</span>15 November 1963<ref name="NDA 013263">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 013263 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=013263 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019195427/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=013263 }}</ref> | | |- |[[natrij-divalproeks]] |Depakote |<span style="display:none">1983-03-10</span>10 March 1983<ref name="NDA 018723">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 018723 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=018723 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019160555/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=018723 }}</ref> | | |- |[[eslikarbazepin]] |Aptiom |<span style="display:none">2013-08-11</span>11 August 2013<ref name="NDA 022416">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 022416 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=022416 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=20. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201020134600/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=022416 }}</ref><ref>{{cite web | title=Drug Approval Package: Brand Name (Generic Name) NDA # | website=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | date=20. 12. 2013 | url=https://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/nda/2013/022416Orig1s000TOC.cfm | archive-url=https://web.archive.org/web/20191122040059/https://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/nda/2013/022416Orig1s000TOC.cfm | archive-date=22. 11. 2019 | access-date=21. 11. 2019}}</ref> | | |- |[[etosuksimid]] |Zarontin |<span style="display:none">1960-11-02</span>2 November 1960<ref name="NDA 012380">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 012380 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=012380 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=30. 11. 2017 | archive-url=https://web.archive.org/web/20171130231459/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=012380 }}</ref> |1955<ref name="EpilepsyAction"/> |1962.<ref name="Loiseau_et_al_1999"/> |- |[[etotoin]] |Peganone |<span style="display:none">1957-04-22</span>22 April 1957<ref name="NDA 010841">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 010841 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=010841 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019095022/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=010841 | url-status=live }}</ref> | | |- |[[everolimus]] |Afinitor/Votubia |<span style="display:none">2009-03-30</span>30 January 2009<ref name="NDA 022334">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 022334 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=022334 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=31. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201031140036/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=022334 }}</ref> | | |- |[[felbamat]] |Felbatol |<span style="display:none">1993-07-29</span>29 July 1993<ref name="NDA 020189">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 020189 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020189 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=21. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201021172553/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020189 }}</ref> | | |- |[[fosdenitoin]] |Cerebyx |<span style="display:none">1996-08-05</span>5 August 1996<ref name="NDA 020450">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 020450 | publisher=U.S.Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020450 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=20. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201020182045/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020450 }}</ref> | | |- |[[gabapentin]] |Neurontin |<span style="display:none">1993-12-30</span>30 December 1993<ref name="NDA 020235">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 020235 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020235 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019005440/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020235 }}</ref> |<span style="display:none">1993-05</span>May 1993<ref name="EpilepsyAction"/><ref name="Loiseau_et_al_1999"/> |<span style="display:none">1994-10</span>October 1994<ref name="Loiseau_et_al_1999"/> |- |[[lakozamid]] |Vimpat |<span style="display:none">2008-10-28</span>28 October 2008<ref name="NDA 022253">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 022253 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=022253 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=20. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201020110027/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=022253 | url-status=live }}</ref> | | |- |[[lamotrigin]] |Lamictal |<span style="display:none">1994-12-27</span>27 December 1994<ref name="NDA 020241">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 020241 | publisher=U.S.Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020241 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=24. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201024035351/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020241 }}</ref> |<span style="display:none">1991-10</span>October 1991<ref name="EpilepsyAction"/><ref name="Loiseau_et_al_1999"/> |<span style="display:none">1995-05</span>May 1995<ref name="Loiseau_et_al_1999"/> |- |[[levetiracetam]] |Keppra |<span style="display:none">1999-11-30</span>30 November 1999<ref name="NDA 021035">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 021035 | publisher=U.S Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=021035 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=21. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201021171049/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=021035 }}</ref> |<span style="display:none">2000-09-29</span>29 September 2000<ref name="EpilepsyAction"/><ref name="keppra">[http://www.emea.europa.eu/humandocs/Humans/EPAR/keppra/keppra.htm EPAR: Keppra.] {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20090619081026/http://www.emea.europa.eu/humandocs/Humans/EPAR/keppra/keppra.htm |date=19. 6. 2009 }} Retrieved on 1 November 2007.</ref> |<span style="display:none">2000-09-29</span>29 September 2000<ref name="keppra"/> |- |[[mefenitoin]] |Mesantoin |<span style="display:none">1946-10-23</span>23 October 1946<ref name="NDA 006008">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 006008 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=006008 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=20. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201020185537/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=006008 }}</ref> | | |- |[[metarbital]] |Gemonil |1952<ref name="NDA 008322">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 008322 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=008322 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019003157/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=008322 }}</ref><ref name="renamed_from_0632060468_on_20081125071809">{{cite book |author1=Dodson, W. Edwin |author2=Giuliano Avanzini |author3=Shorvon, Simon D. |author4=Fish, David R. |author5=Emilio Perucca |title=The treatment of epilepsy |url=https://archive.org/details/treatmentofepile0000unse_r5x8 |publisher=Blackwell Science |location=Oxford |year=2004 |page=xxviii |isbn=978-0-632-06046-7 |no-pp=true}}</ref> | | |- |[[metsuksimid]] |Celontin |<span style="display:none">1957-02-08</span>8 February 1957<ref name="NDA 010596">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 010596 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=010596 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019111530/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=010596 }}</ref> | | |- |[[metazolamid]] |Neptazane |<span style="display:none">1959-01-26</span>26 January 1959<ref name="NDA 011721">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 011721 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=011721 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019013706/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=011721 }}</ref> | | |- |[[okskarbazepin]] |Trileptal |<span style="display:none">2000-01-14</span>14 January 2000<ref name="NDA 021014">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 021014 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=021014 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019225416/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=021014 }}</ref> |2000<ref name="EpilepsyAction"/> | |- |[[fenobarbital]] |Luminal |Nepoznato |1912.<ref name="EpilepsyAction"/> |1920<ref name="Loiseau_et_al_1999"/> |- |[[fenitoin]] |Dilantin/Epanutin |1938<ref name="Loiseau_et_al_1999"/><ref name="NDA 008762">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 008762 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=008762 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=16. 12. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201216113543/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=008762 | url-status=live }} (Marketed in 1938, approved 1953)</ref> |1938.<ref name="EpilepsyAction"/> |1941.<ref name="Loiseau_et_al_1999"/> |- |[[piracetam]] |Nootropil |Nikad odobren | | |- |[[fensuksimid]] |Milontin |1953<ref name="NDA 008855">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 008855 | publisher=U.S.Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=008855 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=26. 7. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20200726070022/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=008855 }}</ref><ref name="isbn0824785495">{{cite book |author1=Kutt, Henn |author2=Resor, Stanley R. |title=The Medical treatment of epilepsy |url=https://archive.org/details/medicaltreatment0000unse |publisher=Dekker |location=New York |year=1992 |page=[https://archive.org/details/medicaltreatment0000unse/page/384 385] |isbn=978-0-8247-8549-9}} (first usage)</ref> | | |- |[[pregabalin]] |Lyrica |<span style="display:none">2004-12-30</span>30 December 2004<ref name="NDA 021446">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 021446 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=021446 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=20. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201020014353/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=021446 }}</ref> |<span style="display:none">2004-07-06</span>6 July 2004<ref name="EpilepsyAction"/><ref name="lyrica">[http://www.emea.europa.eu/humandocs/Humans/EPAR/lyrica/lyrica.htm EPAR: Lyrica] {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20090621214027/http://www.emea.europa.eu/humandocs/Humans/EPAR/lyrica/lyrica.htm |date=21. 6. 2009 }} Retrieved on 1 November 2007.</ref> |<span style="display:none">2004-07-06</span>6 July 2004<ref name="lyrica"/> |- |[[primidon]] |Mysoline |<span style="display:none">1954-03-08</span>8 March 1954<ref name="NDA 009170">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 009170 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=009170 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=24. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201024040212/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=009170 }}</ref> |1952.<ref name="EpilepsyAction"/> |1953.<ref name="Loiseau_et_al_1999"/> |- |[[rufinamid]] |Banzel/Inovelon |<span style="display:none">2008-11-14</span>14 November 2008<ref name="NDA 021911">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 021911 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=021911 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019205652/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=021911 }}</ref><ref>{{cite web | title=Drug Approval Package: Banzel (Rufinamide) NDA #021911 | website=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | date=30. 5. 2012 | url=https://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/nda/2008/021911s000_TOC.cfm | archive-url=https://web.archive.org/web/20191122035150/https://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/nda/2008/021911s000_TOC.cfm | archive-date=22. 11. 2019 | access-date=21. 11. 2019}}</ref> | | |- |[[natrij-valproat]] |Epilim |Nepoznato |<span style="display:none">1977-12</span>December 1977<ref name="Loiseau_et_al_1999"/> |<span style="display:none">1967-06</span>June 1967<ref name="Loiseau_et_al_1999"/> |- |[[stiripentol]] |Diacomit |<span style="display:none">2018-08-20</span>20 August 2018<ref name="NDA 206709">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 206709 | publisher=U. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=206709 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=26. 7. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20200726052816/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=206709 | url-status=live }}</ref><ref>{{cite web | title=Drug Approval Package: Diacomit (stiripentol) | website=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | date=7. 9. 2018 | url=https://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/nda/2018/206709Orig1s000,207223Orig1s000TOC.cfm | archive-url=https://web.archive.org/web/20191122034549/https://www.accessdata.fda.gov/drugsatfda_docs/nda/2018/206709Orig1s000,207223Orig1s000TOC.cfm | archive-date=22. 11. 2019 | access-date=21. 11. 2019}}</ref> |<span style="display:none">2007-01</span>January 2007<ref name="Diacomit EPAR" /> |<span style="display:none">2007-01</span>January 2007<ref name="Diacomit EPAR" /> |- |[[tiagabin]] |Gabitril |<span style="display:none">1997-09-30</span>30 September 1997<ref name="NDA 020646">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 020646 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020646 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=16. 12. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201216113439/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020646 }}</ref><ref name="DrugPatentWatch NDA020646">{{cite web|title=NDA: 020646|url=http://www.drugpatentwatch.com/p/NDA/020646|publisher=DrugPatentWatch|access-date=19. 5. 2013|archive-date=23. 3. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210323210249/https://www.drugpatentwatch.com/p/NDA/020646|url-status=live}}</ref> |1998.<ref name="EpilepsyAction"/> |<span style="display:none">1997-11</span>November 1997<ref name="Loiseau_et_al_1999"/> |- |[[topiramat]] |Topamax |<span style="display:none">1996-12-24</span>24 December 1996<ref name="NDA 020505">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 020505 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020505 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019065027/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020505 }}</ref> |1995.<ref name="EpilepsyAction"/> | |- |[[trimetadion]] |Tridione |<span style="display:none">1946-01-25</span>25 January 1946<ref name="NDA 005856">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 005856 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=005856 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019034259/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=005856 }}</ref> | | |- | [[valproična kiselina]] |Depakene/Convulex |<span style="display:none">1978-02-28</span>28 February 1978<ref name="NDA 018081">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 018081 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=018081 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019082528/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=018081 }}</ref> |1993.<ref name="EpilepsyAction"/> | |- |[[vigabatrin]] |Sabril |<span style="display:none">2009-08-21</span>21 August 2009<ref name="NDA 020427">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 020427 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020427 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=20. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201020072637/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020427 }}</ref> |1989.<ref name="EpilepsyAction"/> | |- |[[zonisamid]] |Zonegran |<span style="display:none">2000-03-27</span>27 March 2000<ref name="NDA 020789">{{cite web | title=New Drug Application (NDA) 020789 | publisher=U.S. Food and Drug Administration (FDA) | work=Drugs@FDA | url=https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020789 | access-date=21. 11. 2019 | archive-date=19. 10. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201019044822/https://www.accessdata.fda.gov/scripts/cder/daf/index.cfm?event=overview.process&ApplNo=020789 }}</ref> |<span style="display:none">2005-03-10</span>10 March 2005<ref name="EpilepsyAction"/><ref name="zonegran">[http://www.emea.europa.eu/humandocs/Humans/EPAR/zonegran/zonegran.htm EPAR: Zonegran.] {{webarchive |url=https://web.archive.org/web/20090713160256/http://www.emea.europa.eu/humandocs/Humans/EPAR/zonegran/zonegran.htm |date=13. 7. 2009 }} Retrieved on 1 November 2007</ref> |<span style="display:none">2005-03-10</span>10 March 2005<ref name="zonegran"/> |} == [[Trudnoća]] == {{glavni|Epilepsija i trudnoća}} Za mnoge od često korištenih '''antikonvulzivnih/antiepilepsijskih''' lijekova (ASM), kao što su valproat, fenitoin, karbamazepin, fenobarbital, gabapentin, prijavljeno je da uzrokuju povećan rizik od [[urođena mana|urođenih mahana]], uključujući velike kongenitalne malformacije poput defekata [[nervna cijev|nervne cijevi]].<ref name=":0">{{cite journal |last1=Bromley |first1=Rebecca |last2=Adab |first2=Naghme |last3=Bluett-Duncan |first3=Matt |last4=Clayton-Smith |first4=Jill |last5=Christensen |first5=Jakob |last6=Edwards |first6=Katherine |last7=Greenhalgh |first7=Janette |last8=Hill |first8=Ruaraidh A. |last9=Jackson |first9=Cerian F. |last10=Khanom |first10=Sonia |last11=McGinty |first11=Ronan N. |last12=Tudur Smith |first12=Catrin |last13=Pulman |first13=Jennifer |last14=Marson |first14=Anthony G. |date=29. 8. 2023 |title=Monotherapy treatment of epilepsy in pregnancy: congenital malformation outcomes in the child |journal=The Cochrane Database of Systematic Reviews |volume=2023 |issue=8 |article-number=CD010224 |doi=10.1002/14651858.CD010224.pub3 |issn=1469-493X |pmc=10463554 |pmid=37647086}}</ref> Rizik od urođenih mana povezanih s uzimanjem ovih lijekova tokom trudnoće može ovisiti o dozi lijeka i o vremenu trudnoće (koliko je beba razvijena).<ref name=":0"/> Tokom pokušaja začeća i tokom trudnoće, treba slijediti medicinske savjete kako bi se optimiziralo liječenje epilepsije osobe, kako bi se osoba i nerođeno dijete zaštitili od [[epilepsijski napad|episijakih napadaja]], a također i osiguralo da je rizik od urođenih mana zbog izloženosti antikonvulzivima ''[[in utero]]'' što manji.<ref name="Harden"/> Antikonvulzivne lijekove treba pažljivo pratiti tokom upotrebe u trudnoći.<ref name="Harden">{{cite journal |display-authors=etal |vauthors=Harden CL, Pennell PB, Koppel BS |date=maj 2009 |title=Management issues for women with epilepsy—focus on pregnancy (an evidence-based review): III. Vitamin K, folic acid, blood levels, and breast-feeding: Report of the Quality Standards Subcommittee and Therapeutics and Technology Assessment Subcommittee of the American Academy of Neurology and the American Epilepsy Society |journal=Epilepsia |volume=50 |issue=5 |pages=1247–55 |doi=10.1111/j.1528-1167.2009.02130.x |pmid=19507305 |s2cid=221731995 |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal |last=George |first=Ilena C. |date=2017 |title=Practice Current: How do you treat epilepsy in pregnancy? |journal=Neurology: Clinical Practice |volume=7 |issue=4 |pages=363–371 |doi=10.1212/cpj.0000000000000387 |issn=2163-0402 |pmc=5648199 |pmid=29185530}}</ref> Naprimjer, budući da je prvo tromjesečje najosjetljiviji period za razvoj fetusa, planiranje rutinske doze antiepileptika koja je sigurnija za prvo tromjesečje moglo bi biti korisno za sprječavanje komplikacija u [[trudnoća]]ma. [[Valproična kiselina]], i njeni derivati poput [[natrij-valproat]]a i [[natrij-divalproeks]]a, uzrokuju [[kognitivni deficit]] kod djeteta, pri čemu povećana doza uzrokuje smanjeni [[kvocijent inteligencije]], a upotreba je povezana s nepovoljnim neurološkim razvojnim ishodima (kognitivnim i bihevioralnim) kod djece.<ref name="BromleyWeston2014">{{cite journal|last1=Bromley|first1=Rebecca|last2=Weston|first2=Jennifer|last3=Adab|first3=Naghme|last4=Greenhalgh|first4=Janette|last5=Sanniti|first5=Anna|last6=McKay|first6=Andrew J|last7=Tudur Smith|first7=Catrin|last8=Marson|first8=Anthony G|title=Treatment for epilepsy in pregnancy: neurodevelopmental outcomes in the child|year=2014|doi=10.1002/14651858.CD010236.pub2|pmid=25354543|journal=Reviews|volume=2020|issue=10|article-number=CD010236|pmc=7390020}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Tomson |first1=Torbjörn |last2=Marson |first2=Anthony |last3=Boon |first3=Paul |last4=Canevini |first4=Maria Paola |last5=Covanis |first5=Athanasios |last6=Gaily |first6=Eija |last7=Kälviäinen |first7=Reetta |last8=Trinka |first8=Eugen |date=juli 2015 |title=Valproate in the treatment of epilepsy in girls and women of childbearing potential |journal=Epilepsia |language=en |volume=56 |issue=7 |pages=1006–1019 |doi=10.1111/epi.13021 |issn=0013-9580 |doi-access=free |pmid=25851171 |url=https://biblio.ugent.be/publication/6985189/file/7011646 |access-date=1. 3. 2024 |archive-date=1. 3. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240301162525/https://biblio.ugent.be/publication/6985189/file/7011646 |url-status=live }}</ref> S druge strane, dokazi za [[karbamazepin]] su kontradiktorni u vezi s bilo kakvim povećanim rizikom od [[kongenitalnih fizičkih anomalija]] ili [[razvojni poremećaj|neurorazvojnih poremećaja]] usljed intrauterusne izloženosti.<ref name="BromleyWeston2014"/> Slično tome, djeca izložena [[lamotrigin]]u ili [[fenitoin]]u u maternici ne pokazuju razliku u svojim vještinama u poređenju sa onima koji su bili izloženi karbamazepinu.<ref name="BromleyWeston2014"/> Nema dovoljno dokaza da se utvrdi da li novorođenčad žena sa epilepsijom koje uzimaju antikonvulzive imaju značajno povećan rizik od [[hemoragijsko oboljenje novorođenčeta|hemoragijskog oboljenja novorođenčeta]].<ref name=Harden/> Malo je dokaza koji ukazuju na to da izloženost antikonvulzivima/ASM-u putem majčinog mlijeka ima kliničke efekte na novorođenčad. Studija [https://www.clinicaltrials.gov/study/NCT01730170 Maternal Outcomes and Neurodevelopmental Effects of Antiepileptic Drugs (MONEAD)] pokazala je da je većina koncentracija u krvi kod dojenčadi majki koje uzimaju [[karbamazepin]], [[okskarbazepin]], valproat, levetiracetam i topiramat bila prilično niska, posebno u odnosu na nivo kod majke i kakav bi bio nivo kod fetusa tokom trudnoće. (Napomena: valproična kiselina se '''NE''' preporučuje kao ASM za osobe s epilepsijom koje razmišljaju o rađanju djece.) <ref>{{cite journal |last1=Birnbaum |first1=Angela K. |last2=Meador |first2=Kimford J. |last3=Karanam |first3=Ashwin |last4=Brown |first4=Carrie |last5=May |first5=Ryan C. |last6=Gerard |first6=Elizabeth E. |last7=Gedzelman |first7=Evan R. |last8=Penovich |first8=Patricia E. |last9=Kalayjian |first9=Laura A. |last10=Cavitt |first10=Jennifer |last11=Pack |first11=Alison M. |last12=Miller |first12=John W. |last13=Stowe |first13=Zachary N. |last14=Pennell |first14=Page B. |last15=for the MONEAD Investigator Group |date=1. 4. 2020 |title=Antiepileptic Drug Exposure in Infants of Breastfeeding Mothers With Epilepsy |journal=JAMA Neurology |volume=77 |issue=4 |pages=441–450 |doi=10.1001/jamaneurol.2019.4443 |issn=2168-6149|doi-access=free |pmid=31886825 |pmc=6990802 }}</ref> Izloženost [[dojenčad]]i novijim ASM-ovima (cenobamat, perampanel, brivaracetam, eslikarbazepin, rufinamid, levetiracetam, topiramat, gabapentin, okskarbazepin, lamotrigin i vigabatrin) putem majčinog mlijeka nije bila povezana s negativnim neurološkim razvojem (kao što su niži [[IQ]] i [[poremećaj iz autističnog spektra]]) u dobi od 36 mjeseci.<ref>{{cite web |title=Norwegian Mother, Father and Child Cohort Study (MoBa) |url=https://www.fhi.no/en/ch/studies/moba/ |access-date=11. 10. 2023 |website=Norwegian Institute of Public Health |language=en |archive-date=12. 10. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231012044149/https://www.fhi.no/en/ch/studies/moba/ |url-status=live }}</ref> Nekoliko studija koje su pratile djecu izloženu ASM-ovima tokom trudnoće pokazalo je da određeni broj široko korištenih lijekova (uključujući lamotrigin i levetiracetam) nosi nizak rizik od neželjenih neuroloških razvojnih ishoda (kognitivnih i bihevioralnih) kod djece u poređenju s djecom rođenom od majki bez epilepsije i djecom rođenom od majki koje uzimaju druge lijekove protiv [[epilepsijski napad|napada]]. Podaci iz nekoliko registara trudnoća pokazali su da su djeca izložena levetiracetamu ili lamotriginu tokom trudnoće imala najmanji rizik od razvoja većih kongenitalnih malformacija u poređenju s onima izloženim drugim ASM-ovima. Rizik od većih kongenitalnih malformacija za djecu izloženu ovim ASM-ovima bio je unutar raspona za djecu koja nisu bila izložena nijednom ASM-u tokom trudnoće.<ref>{{cite journal |last1=Tomson |first1=Torbjörn |last2=Battino |first2=Dina |last3=Perucca |first3=Emilio |date=april 2019 |title=Teratogenicity of antiepileptic drugs |journal=Current Opinion in Neurology |volume=32 |issue=2 |pages=246–252 |doi=10.1097/WCO.0000000000000659 |issn=1473-6551 |pmid=30664067 |s2cid=58608931 |url=https://cdm21054.contentdm.oclc.org/digital/api/collection/IR/id/2527/download |access-date=31. 12. 2023 |archive-date=22. 11. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231122193507/https://cdm21054.contentdm.oclc.org/digital/api/collection/IR/id/2527/download |url-status=live }}</ref> Osobe s epilepsijom '''mogu''' imati zdrave trudnoće i zdrave bebe. Međutim, pravilno planiranje i njega su neophodni kako bi se smanjio rizik od kongenitalnih malformacija ili neželjenih neurokognitivnih ishoda za [[fetus]], a istovremeno održala kontrola epilepsijskih napada kod trudnice s epilepsijom. Ako je moguće, prilikom planiranja [[trudnoća]], osobe s epilepsijom trebaju preći na ASM-ove s najnižim teratogenim rizikom za veće kongenitalne malformacije, kao i najmanjim rizikom od neželjenih neuroloških razvojnih ishoda (npr. niži IQ ili poremećaj iz autističnog spektra). Također bi trebale sarađivati sa svojim zdravstvenim radnicima kako bi identificirale najnižu učinkovitu dozu ASM-a koja će održati kontrolu epilepsijkih napada, uz redovnu provjeru nivoa lijekova tokom cijele trudnoće.<ref>{{cite journal |last1=Pennell |first1=Page B. |last2=Karanam |first2=Ashwin |last3=Meador |first3=Kimford J. |last4=Gerard |first4=Elizabeth |last5=Kalayjian |first5=Laura |last6=Penovich |first6=Patricia |last7=Matthews |first7=Abigail |last8=McElrath |first8=Thomas M. |last9=Birnbaum |first9=Angela K. |last10=MONEAD Study Group |date=1. 4. 2022 |title=Antiseizure Medication Concentrations During Pregnancy: Results From the Maternal Outcomes and Neurodevelopmental Effects of Antiepileptic Drugs (MONEAD) Study |journal=JAMA Neurology |volume=79 |issue=4 |pages=370–379 |doi=10.1001/jamaneurol.2021.5487 |pmid=35157004 |issn=2168-6149|pmc=8845026 }}</ref> Podaci iz studija provedenih na ženama koje uzimaju antiepileptike iz razloga koji nisu epileptičke prirode, uključujući depresiju i bipolarni poremećaj, pokazuju da ako se visoke doze lijekova uzimaju tokom prvog tromjesečja trudnoće, postoji potencijalno povećan rizik od [[urođena mana|kongenitalnih malformacija]].<ref>{{cite journal |last1=Jazayeri |first1=Dana |last2=Graham |first2=Janet |last3=Hitchcock |first3=Alison |last4=O'Brien |first4=Terence J. |last5=Vajda |first5=Frank J.E. |date=2018 |title=Outcomes of pregnancies in women taking antiepileptic drugs for non-epilepsy indications |journal=Seizure |volume=56 |pages=111–114 |doi=10.1016/j.seizure.2018.02.009 |issn=1059-1311 |pmid=29471258 |doi-access=free}}</ref> == Istraživanje == Mehanizam kako antikonvulzivi uzrokuju urođene mane nije u potpunosti jasan. Tokom [[trudnoće]], [[metabolizam]] mnogih antikonvulziva je pogođen. Može doći do povećanja klirensa i posljedičnog smanjenja koncentracije lamotrigina, fenitoina i u manjoj mjeri karbamazepina u krvi, a moguće je i smanjenje nivoa levetiracetama i aktivnog [[metabolit]]a okskarbazepina, monohidroksi derivata.<ref name="Harden" /> U životinjskim modelima, pokazano je da nekoliko antikonvulzivnih lijekova inducira neuronsku [[apoptoza|apoptozu]] u mozgu u razvoju.<ref name="Bittigau">{{cite journal |vauthors=Bittigau P, Sifringer M, Genz K |title=Antiepileptic drugs and apoptotic neurodegenereation in the developing brain|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=99 |issue=23 |pages=15089–94 |date=maj 2002 |pmid=12417760 |doi= 10.1073/pnas.222550499|pmc=137548|bibcode=2002PNAS...9915089B|display-authors=etal|doi-access=free}}</ref><ref name="Manthey">{{cite journal |vauthors=Manthey D, Asimiadou S |title=Sulthiame but not levetiracetam exerts neurotoxic effect in the developing rat brain|journal=Exp Neurol|volume=193 |issue=2 |pages=497–503 |date=Jun 2005 |pmid=15869952 |doi= 10.1016/j.expneurol.2005.01.006|s2cid=1493015|display-authors=etal}}</ref><ref name="Katz">{{cite journal |vauthors=Katz I, Kim J |title=Effects of lamotrigine alone and in combination with MK-801, phenobarbital, or phenytoin on cell death in the neonatal rat brain|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-pharmacology-and-experimental-therapeutics_2007-08_322_2/page/494 |journal=J Pharmacol Exp Ther |volume=322 |issue=2 |pages=494–500|date=Aug 2007 |pmid=17483293 |doi= 10.1124/jpet.107.123133|s2cid=12741109|display-authors=etal}}</ref><ref name="Kim">{{cite journal |vauthors=Kim J, Kondratyev A, Gale K |title=Antiepileptic drug-induced neuronal cell death in the immature brain: effects of carbamazepine, topiramate, and levetiracetam as monotherapy versus polytherapy|journal=J Pharmacol Exp Ther |volume=323 |issue=1 |pages=165–73|date=Oct 2007 |pmid=17636003 |doi= 10.1124/jpet.107.126250|pmc=2789311}}</ref><ref name="Forcelli">{{cite journal |vauthors=Forcelli PA, Kim J, etal |title=Pattern of antiepileptic drug-induced cell death in limbic regions of the neonatal rat brain|journal=Epilepsia |volume=52 |issue=12 |pages=e207–11 |date=Dec 2011 |pmid=22050285 |doi= 10.1111/j.1528-1167.2011.03297.x |pmc=3230752 }}</ref> == Reference == <!--This article uses the Cite.php citation mechanism. If you would like more information on how to add references to this article, please see http://meta.wikimedia.org/wiki/Cite/Cite.php --> {{refspisak}} == Dopunska literatura== * Anti epileptic activity of novel substituted fluorothiazole derivatives by Devid Chutia, RGUHS == Vanjski linkovi == * [https://www.neurotransmitter.net/epilepsy_drug_reference.html Drug Reference for FDA Approved Epilepsy Drugs] {{Antikonvulzivi}} {{Glavne grupe lijekova}} {{Hemijske klase psihoaktivnih lijekova}} {{Authority control}} [[Kategorija:Antikonvulzanti]] [[Kategorija:Epilepsija]] 9km4e3wzjl2m7ouysmhpk7i519ij4z8 Nesanica 0 527121 3918994 3906406 2026-08-17T01:52:05Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918994 wikitext text/x-wiki {{infokutija zdravstveno stanje | ime = Nesanica |sinonimi = Besanica, problemi sa spavanjem, insomnija |slika = 53-aspetti di vita quotidiana, insonnia, Taccuino Sanitatis,.jpg | opis_slike = Prikaz nesanice iz medicinskog rukopisa iz 14. stoljeća ''[[Tacuinum sanitatis]]'' | specijalnost = [[Psihijatrija]], [[Klinička psihologija]], [[Medicina spavanja]] | simptomi = Problemi sa [[spavanje]]m, dnevna pospanost, niska energija, razdražljivost, [[depresija (raspoloženje)|depresivno raspoloženje]] | pojava =U svim životnim dobina | trajanje= Nesanica može biti kratkotrajna, koja traje danima ili sedmicama, ili dugotrajna, koja traje duže od mjesec dana | uzroci = Nepoznato, [[psihološki stres]], [[hronična bol]], [[zatajenje srca]], [[hipertireoza]], [[žgaravica]], [[sindrom nemirnih nogu]], [[opstruktivna apneja u snu]], ostalo |rizici =Tonusni | dijagnoza = Na osnovu simptoma, [[studija spavanja]] | diferencijalna_dijagnoza = [[Poremećaj odložene faze spavanja]], [[sindrom nemirnih nogu]], [[apneja u snu]], [[psihijatrijski poremećaj]]<ref>{{cite book| vauthors = Watson NF, Vaughn BV |title=Clinician's Guide to Sleep Disorders|date=2006|publisher=CRC Press|isbn=978-0-8493-7449-4 |page=10|url=https://books.google.com/books?id=M9zKBQAAQBAJ&pg=PA10|language=en}}</ref> | prevencija = |vrste=Kratkorajna i fugotrajna, prolazna, akutna ili hronična | liječenje = [[Higijena spavanja]], [[Kognitivno-bihejvioralna terapija za nesanicu|kognitivno-bihejvioralna terapija]], [[hipnptik|hipnotici]] | lijekovi = | prognoza =Varijabilna | frekvencija = ~20% | smrtnost=Ekstremna rijetkost }} '''Nesanica''', također poznata kao '''besanica''' ili ''insomnija'', je [[poremećaj spavanja]] koji uzrokuje poteškoće sa uspavljivanjem ili održavanjem sna onoliko dugo koliko je potrebno.<ref name="NIH2011Ov">{{cite web |date=24. 3. 2022 |title=What Is Insomnia? |url=https://www.nhlbi.nih.gov/health/insomnia |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160728012148/http://www.nhlbi.nih.gov/health/health-topics/topics/inso |archive-date=28. 7. 2016 |access-date=26. 11. 2023 |website=Health Topics |publisher=NHLBI}}</ref><ref name="Th2007">{{cite journal |vauthors=Roth T |date=august 2007 |title=Insomnia: definition, prevalence, etiology, and consequences |journal=Journal of Clinical Sleep Medicine |type=Supplement |volume=3 |issue=5 Suppl |pages=S7–10 |doi=10.5664/jcsm.26929 |pmc=1978319 |pmid=17824495 |doi-access=free}}</ref><ref name="Pun2012">{{cite journal |vauthors=Punnoose AR, Golub RM, Burke AE |date=juni 2012 |title=Insomnia |journal=JAMA |type=JAMA patient page |volume=307 |issue=24 |page=2653 |doi=10.1001/jama.2012.6219 |pmid=22735439 |doi-access=free}}</ref> Nesanica je obično praćena dnevnom [[pospanost|pospanošću]], niskom [[energija|energijom]], [[razdražljivost|razdražljivošću]] i [[depresija (raspoloženje)|depresivnim raspoloženjem]].<ref name="NIH2011Ov"/> Može rezultirati povećanim rizikom od nesreća, kao i problemima s fokusiranjem i [[učenje]]m.<ref name="Th2007" /> Nesanica može biti kratkotrajna, koja traje danima ili sedmicama, ili dugotrajna, koja traje duže od mjesec dana.<ref name="NIH2011Ov"/> Koncept riječi "nesanica" ima dvije različite mogućnosti: poremećaj nesanice ili simptomi nesanica.<ref name="Banno2022">{{cite journal | vauthors = Banno M, Tsujimoto Y, Kohmura K, Dohi E, Taito S, Someko H, Kataoka Y | title = Unclear Insomnia Concept in Randomized Controlled Trials and Systematic Reviews: A Meta-Epidemiological Study | journal = International Journal of Environmental Research and Public Health | volume = 19 | issue = 19 | article-number = 12261 | date = septembar 2022 | pmid = 36231555 | doi = 10.3390/ijerph191912261 | pmc = 9566752 | doi-access = free }}</ref> == Znaci i simptomi == [[Slika:Complications of insomnia.svg|thumb|upright=1.4| Potencijalne komplikacije nesanice]] *Teškoće sa uspavljivanjem, uključujući i teškoće sa pronalaženjem udobnog položaja za spavanje *Buđenje tokom noći, nemogućnost ponovnog zaspanja <ref>{{Cite journal|title=Caffeine consumption, insomnia, and sleep duration: Results from a nationally representative sample|first1=Ninad S.|last1=Chaudhary|first2=Michael A.|last2=Grandner|first3=Nicholas J.|last3=Jackson|first4=Subhajit|last4=Chakravorty|date=9. 10. 2016|journal=Nutrition (Burbank, Los Angeles County, Calif.)|volume=32|issue=11–12|pages=1193–1199|doi=10.1016/j.nut.2016.04.005|pmid=27377580|pmc=6230475}}</ref> i rano buđenje *Nemogućnost fokusiranja na dnevne zadatke, poteškoće s [[pamćenje]]m *[[Prekomjerna dnevna pospanost|Dnevna pospanost]], [[razdražljivost]], [[Depresija (raspoloženje)|depresija]] ili [[anksioznost]] *Osjećaj [[umor]]a ili niske energije tokom dana<ref>{{Cite news|url=https://www.sleepfoundation.org/insomnia/symptoms|title=Symptoms|access-date=15. 4. 2019|language=en|archive-date=15. 4. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190415172923/https://www.sleepfoundation.org/insomnia/symptoms|url-status=live}}</ref> *Problemi s koncentracijom *Razdražljivost, agresivno [[ponašanje]] ili impulzivnost [[Početak spavanja]] nesanica je teškoća uspavljivanja na početku noći, često simptom [[anksioznost|anksioznih poremećaja]]. [[Poremećaj odgođene faze spavanja]] može se pogrešno dijagnosticirati kao nesanica, jer je početak spavanja mnogo kasnije nego inače, dok se buđenje prelijeva u dnevne sate.<ref>{{cite journal | vauthors = Kertesz RS, Cote KA | s2cid = 30439961 | title = Event-related potentials during the transition to sleep for individuals with sleep-onset insomnia | journal = Behavioral Sleep Medicine|volume=9|issue = 2|pages=68–85|year=2011| pmid = 21491230 |doi=10.1080/15402002.2011.557989}}</ref> Uobičajeno je da pacijenti koji imaju poteškoća sa uspavljivanjem imaju i noćna buđenja s poteškoćama pri ponovnom uspavljivanju.<ref>{{Citation |last=Cormier |first=René E. |title=Sleep Disturbances |date=1990 |work=Clinical Methods: The History, Physical, and Laboratory Examinations |editor-last=Walker |editor-first=H. Kenneth |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK401/ |access-date=15. 11. 2024 |edition=3rd |place=Boston |publisher=Butterworths |isbn=978-0-409-90077-4 |pmid=21250242 |editor2-last=Hall |editor2-first=W. Dallas |editor3-last=Hurst |editor3-first=J. Willis}}</ref> Dvije trećine ovih pacijenata se bude usred noći, a više od polovine ima problema s ponovnim uspavljivanjem nakon [[nesanica usred noći|buđenja usred noći]].<ref>{{cite book | vauthors = Doghramji K |title=Clinical Management of Insomnia |year=2007 |publisher=Professional Communications, Inc. |location=Caddo, OK |isbn=978-1-932610-14-7 |page=[https://archive.org/details/clinicalmanageme0000dogh/page/28 28] |url-access=registration |url=https://archive.org/details/clinicalmanageme0000dogh }}</ref> Rano jutarnje buđenje događa se ranije (više od 30 minuta) nego što je poželjno, s nemogućnošću ponovnog zaspanja i prije nego što ukupno vrijeme spavanja dostigne 6,5 sati. Rano jutarnje buđenje često je karakteristika [[veliki depresivni poremećaj|depresije]].<ref>{{cite book | vauthors = Morin C |title=Insomnia: A Clinician's Guide to Assessment and Treatment | url = https://archive.org/details/insomniaclinical0000unse |year=2003 |publisher=Kluwer Academic/Plenum Publishers |location=New York |isbn=978-0-306-47750-8 |page=[https://archive.org/details/insomniaclinical0000unse/page/16 16]}}</ref> Simptomi [[anksioznost]] i mogu dovesti do nesanice. Neki od ovih simptoma uključuju [[psihološki stres]], kompulzivnu brigu o budućnosti, osjećaj prevelike stimulacije i pretjerano analiziranje prošlih događaja.<ref>{{Cite news|url=https://www.sleepfoundation.org/insomnia/what-causes-insomnia|title=What Causes Insomnia?|access-date=24. 4. 2019|language=en|archive-date=15. 4. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190415173039/https://www.sleepfoundation.org/insomnia/what-causes-insomnia|url-status=live}}</ref> === Loš kvalitet sna === Loš kvalitet sna može se javiti kao rezultat, naprimjer, [[nemirne noge|nemirnih nogu]], [[apneja u snu|apneje u snu]] ili [[velika depresija|velike depresije]]. Loš kvalitet sna se definiše kao da osoba ne dostiže [[faza sporog sna|3]] ili delta san, koji ima restorativna svojstva.<ref>{{Cite web |url=https://sleepfoundation.org/how-sleep-works/what-happens-when-you-sleep |title=What Happens When You Sleep? |date=22. 12. 2009 |access-date=24. 2. 2017 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20170305005723/https://sleepfoundation.org/how-sleep-works/what-happens-when-you-sleep |archive-date=5. 3. 2017 }}</ref> Depresivna epizoda dovodi do promjena u funkciji [[hipotalamusno-hipofizno-adrenalna osa|hipotalamusno-hipofizno-adrenalne ose]], što uzrokuje prekomjerno oslobađanje [[kortizol]]a, i može dovesti do lošeg kvaliteta sna. Noćna [[poliurija]], prekomjerno noćno [[mokrenje]], također može rezultirati lošim kvalitetom sna.<ref>{{cite journal | vauthors = Adler CH, Thorpy MJ | s2cid = 24024570 | title = Sleep issues in Parkinson's disease | journal = Neurology | volume = 64 | issue = 12 Suppl 3 | pages = S12–20 | date = juni 2005 | pmid = 15994219 | doi = 10.1212/WNL.64.12_suppl_3.S12 }}</ref> === Subjektivnost === {{Glavni|Pogrešna percepcija stanja spavanja}} Neke vrste nesanice se ne klasifikuju kao nesanica u uobičajenom smislu jer pacijenti sa [[pogrešna percepcija stanja spavanja|pogrešnom percepcijom stanja spavanja]] često spavaju tipičan vremenski period.<ref name="Harvey_2012"/> Problem je u tome što, uprkos tome što spavaju više sati svake noći i obično ne doživljavaju značajnu dnevnu pospanost ili druge simptome gubitka sna, ne osjećaju se kao da su mnogo spavali, ako su uopšte spavali.<ref name="Harvey_2012"/> Budući da je njihova percepcija sna nepotpuna, oni pogrešno vjeruju da im je potrebno abnormalno dugo [[Latencija početka spavanja|vremena da zaspu]] i potcjenjuju koliko dugo ostaju spavati.<ref name="Harvey_2012">{{cite journal | vauthors = Harvey AG, Tang NK | title = (Mis)perception of sleep in insomnia: a puzzle and a resolution | url = https://archive.org/details/sim_psychological-bulletin_2012-01_138_1/page/77 | journal = Psychological Bulletin | volume = 138 | issue = 1 | pages = 77–101 | date = januar 2012 | pmid = 21967449 | pmc = 3277880 | doi = 10.1037/a0025730 }}</ref> === Problematično korištenje digitalnih medija === To su vrijeme provedeno pred ekranom, gledanje u maratonu, poremećaj ovisnosti o internetoofobija, problematično korištenji pametnih telefona, pblematično korištenje društvenih medija, ovisnost o televiziziji ovisnost o video igrama. {{glavni|Korištenje digitalnih medija i mentalno zdravlje|San}} == Uzroci == Iako nesanicu mogu uzrokovati mnoga stanja, može se pojaviti i bez ikakvog prepoznatljivog uzroka. Ovo je poznato kao primarna nesanica.<ref>{{cite web | vauthors = Moawad H | date = 2020 | title = Primary insomnia: A lifelong problem | work = Psychiatric Times | url = https://www.psychiatrictimes.com/view/primary-insomnia-lifelong-problem | archive-url = https://web.archive.org/web/20221229175034/https://www.psychiatrictimes.com/view/primary-insomnia-lifelong-problem | archive-date=29. 12. 2022 | access-date = 29. 12. 2022 }}</ref> Primarna nesanica može imati i početni prepoznatljiv uzrok, ali se nastavlja i nakon što uzrok više nije prisutan. Naprimjer, napad nesanice može biti izazvan stresnim događajem na poslu ili u životu. Međutim, stanje se može nastaviti i nakon što je stresni događaj riješen. U takvim slučajevima, nesanicu obično održava [[anksioznost]] ili strah uzrokovani samom nesanicom, a ne bilo kakvi vanjski faktori.<ref>{{cite book | vauthors = Meadows G | date = 2015 | title = The sleep book: How to sleep well every night. | location = London, UK | publisher = Orion Publishing Group | page = 21 }}</ref> Simptomi nesanice mogu biti uzrokovani ili povezani sa: *Poremećaji disanja u snu, kao što su [[apneja u snu]] ili [[sindrom otpora gornjih disajnih puteva]]<ref>{{cite book |vauthors=Edinger JD |title=Insomnia, An Issue of Sleep Medicine Clinics |date=2013 |publisher=Elsevier Health Sciences |isbn=978-0-323-18872-2 |page=389 |url=https://books.google.com/books?id=O_cxAgAAQBAJ&pg=PA389 |language=en |access-date=19. 3. 2023 |archive-date=26. 3. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230326164814/https://books.google.com/books?id=O_cxAgAAQBAJ&pg=PA389 |url-status=live }}</ref> *Upotreba [[psihoakrivna droga|psihoaktivnih droga]] (kao što su [[stimulans]]i), uključujući određene [[lijek]]ove, [[biljke]], [[kofein]], [[nikotin]], [[kokain]], [[amfetamin]], [[metilfenidat]], [[aripiprazol]], [[MDMA]], [[modafinil]] ili prekomjerni unos [[alkohol]]a <ref name=umm_causes>{{cite web |title=Insomnia |url=http://umm.edu/health/medical/reports/articles/insomnia |publisher=University of Maryland Medical Center |access-date=11. 7. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20130703135611/http://umm.edu/health/medical/reports/articles/insomnia |archive-date=3. 7. 2013 }}</ref> *Korištenje ili odvikavanje od alkohola i drugih sedativa, kao što su lijekovi protiv [[anksioznost]]i i lijekovi za spavanje poput [[benzodiazepin]]a, ili apstinencijska kriza.<ref name=umm_causes/> *Korištenje ili odvikavanje od lijekova protiv bolova, kao što su opioidna kriza, ili apstinencijska kriza.<ref name=comorbidity>{{cite journal | vauthors = Taylor DJ, Mallory LJ, Lichstein KL, Durrence HH, Riedel BW, Bush AJ | title = Comorbidity of chronic insomnia with medical problems | journal = Sleep | volume = 30 | issue = 2 | pages = 213–18 | date = februar 2007 | pmid = 17326547 | doi = 10.1093/sleep/30.2.213 | doi-access = free }}</ref> *[[Sindrom nemirnih nogu]], koji može uzrokovati nesanicu prilikom uspavljivanja zbog neugodnih osjećaja i potrebe za pomicanjem nogu ili drugih dijelova tijela kako bi se ublažili ovi osjećaji.<ref name=mayo_insomnia_causes>{{cite web |title=Insomnia Causes |url=http://www.mayoclinic.com/health/insomnia/DS00187/DSECTION=causes |publisher=Mayo Clinic |access-date=11. 7. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20131021183326/http://www.mayoclinic.com/health/insomnia/DS00187/DSECTION%3Dcauses |archive-date=21. 10. 2013 }}</ref> *[[Periodični poremećaj pokreta udova]] (PLMD), koji se javlja tokom spavanja i može izazvati buđenja kojih spavač nije svjestan <ref>{{cite web |title=Restless Legs Syndrome/Periodic Limb Movement Disorder |url=http://www.nhlbi.nih.gov/health/prof/sleep/res_plan/section5/section5d.html |publisher=National Heart Lung and Blood Institute |access-date=11. 7. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130803020537/http://www.nhlbi.nih.gov/health/prof/sleep/res_plan/section5/section5d.html |archive-date=3. 8. 2013 }}</ref> *[[Bol]]:<ref name="Ramakrishnan-2007">{{cite journal | vauthors = Ramakrishnan K, Scheid DC | title = Treatment options for insomnia | url = https://archive.org/details/sim_american-family-physician_2007-08-15_76_4/page/516 | journal = American Family Physician | volume = 76 | issue = 4 | pages = 517–26 | date = august 2007 | pmid = 17853625 }}</ref> povreda ili stanje koje uzrokuje bol može spriječiti osobu da pronađe udoban položaj za spavanje, a može uzrokovati i buđenje. *[[Hormon]]ske promjene, kao što su one koje prethode [[menstruacija]]ma i one tokom [[menopauza]]<ref name=Santoro2015rev>{{cite journal | vauthors = Santoro N, Epperson CN, Mathews SB | title = Menopausal Symptoms and Their Management | journal = Endocrinology and Metabolism Clinics of North America | volume = 44 | issue = 3 | pages = 497–515 | date = septembar 2015 | pmid = 26316239 | pmc = 4890704 | doi = 10.1016/j.ecl.2015.05.001 }}</ref> *Životni događaji poput [[strah]]a, [[stres]]a, [[anksioznost]]i, emocijske ili mentalne napetosti, problema na poslu, finansijskog stresa, rođenja djeteta i gubitka bliske osobe<ref name=mayo_insomnia_causes /> *Gastrointestinalni problemi poput žgaravice ili [[zatvor (probava)|zatvora]]<ref name=nhlbi_causes>{{cite web |title=What causes insomnia? |url=http://www.nhlbi.nih.gov/health/health-topics/topics/inso/causes.html |publisher=National Heart, Lung, and Blood Institute |access-date=11. 7. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130703143347/http://www.nhlbi.nih.gov/health/health-topics/topics/inso/causes.html |archive-date=3. 7. 2013 }}</ref> *[[Mentalni poremećaj|Mentalni]], [[Teškoće u učenju|neurobihevioralni]] ili [[Neurorazvojni poremećaj|neurorazvojni]] poremećaji kao što su [[bipolarni poremećaj]], [[klinička depresija]], [[generalizirani anksiozni poremećaj]], [[posttraumatski stresni poremećaj]], [[shizofrenija]], [[opsesivno-kompulzivni poremećaj]], [[autizam]], [[demencija]],<ref name=Psych4th/>{{rp|326}} [[ADHD]],<ref>{{cite journal | vauthors = Bendz LM, Scates AC | s2cid = 207263711 | title = Melatonin treatment for insomnia in pediatric patients with attention-deficit/hyperactivity disorder | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-pharmacotherapy_2010-01_44_1/page/184 | journal = The Annals of Pharmacotherapy | volume = 44 | issue = 1 | pages = 185–91 | date = januar 2010 | pmid = 20028959 | doi = 10.1345/aph.1M365 }}</ref> i [[Poremećaj fetusnog alkoholnog spektra|FASD]] *Poremećaji [[cirkadijski ritam|cirkadijskog ritma]], kao što su [[rad u smjenama]] i [[mlazno zaostajanje]], mogu uzrokovati nemogućnost spavanja u određeno doba dana i pretjeranu pospanost u drugo doba dana. Hronični[poremećaj [[cirkadijski ritam|poremećaji cirkadijalnog ritma spavanja]] karakteriziraju se sličnim simptomima.<ref name=umm_causes/> * Određeni [[neurologija|neurološki]] poremećaji kao što su [[oštećenje mozga|moždane lezije]] ili [[medicinska historija|anamneza]] [[traumatska povreda mozga]]<ref>{{cite journal | vauthors = Ouellet MC, Beaulieu-Bonneau S, Morin CM | title = Insomnia in patients with traumatic brain injury: frequency, characteristics, and risk factors | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-head-trauma-rehabilitation_may-june-2006_21_3/page/199 | journal = The Journal of Head Trauma Rehabilitation | volume = 21 | issue = 3 | pages = 199–212 | year = 2006 | pmid = 16717498 | doi = 10.1097/00001199-200605000-00001 | s2cid = 28255648 }}</ref> *[[Bolest|Medicinski problemi]] kao što je [[hipertireoza]] *Zloupotreba lijekova za spavanje koji se mogu kupiti bez recepta ili na recept ([[sedativ]]i ili [[depresiv]]i) može izazvati [[povratna nesanica|povratnu nesanicu]]<ref name=umm_causes /> *Loša [[higijena spavanja]], npr. [[Uticaj buke na zdravlje|buka]] ili prekomjerna konzumacija [[kofein]]a<ref name=umm_causes/> *Rijetko genetičko stanje može uzrokovati [[prion]]-bazirani, trajni i na kraju fatalni oblik nesanice koji se naziva [[fatalna porodična nesanica]]<ref name="pmid17406188">{{cite journal | vauthors = Schenkein J, Montagna P | title = Self management of fatal familial insomnia. Part 1: what is FFI? | journal = MedGenMed | volume = 8 | issue = 3 | page = 65 | date = septembar 2006 | pmid = 17406188 | pmc = 1781306 }}</ref> *[[Fizička aktivnost]]: nesanica izazvana vježbanjem je česta kod [[sport]]ista u obliku produženih [[latencija početka sna]]<ref>{{cite web | url = http://cev.org.br/biblioteca/the-epidemiological-survey-of-exercise-induced-insomnia-in-chinese-athletes | title = The epidemiological survey of exercise-induced insomnia in Chinese athletes | archive-url = https://web.archive.org/web/20090909095412/http://cev.org.br/biblioteca/the-epidemiological-survey-of-exercise-induced-insomnia-in-chinese-athletes | archive-date = 9. 9. 2009 | vauthors = Shi Y, Zhou Z, Ning K, Liu J | location = Athens | date = 2004 | work = Pre-Olympic Congress }}</ref> *Povećana izloženost plavom svjetlu iz umjetnih izvora, kao što su [[telefon]]i ili [[računar]]i<ref>{{Cite news|url=https://www.scientificamerican.com/article/q-a-why-is-blue-light-before-bedtime-bad-for-sleep/|title=Q&A: Why Is Blue Light before Bedtime Bad for Sleep?|vauthors=Schmerler J|work=Scientific American|access-date=19. 10. 2018|language=en|archive-date=16. 2. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210216123401/https://www.scientificamerican.com/article/q-a-why-is-blue-light-before-bedtime-bad-for-sleep/|url-status=live}}</ref> *[[hronična bolest|Hronična bol]]<ref>{{cite journal | vauthors = Roth T | title = Insomnia: definition, prevalence, etiology, and consequences | journal = Journal of Clinical Sleep Medicine | volume = 3 | issue = 5 Suppl | pages = S7-10 | date = august 2007 | pmid = 17824495 | pmc = 1978319 | doi = 10.5664/jcsm.26929 }}</ref><ref name="nsf">{{Cite web|date=2021|title=What Causes Insomnia?|url=https://www.sleepfoundation.org/insomnia/what-causes-insomnia|access-date=26. 2. 2021|website=Sleep Foundation|archive-date=15. 4. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190415173039/https://www.sleepfoundation.org/insomnia/what-causes-insomnia|url-status=live}}</ref> *[[Bol u donjem dijelu leđa]]<ref name=nsf/> *[[Astma]]<ref name=nsf/> Studije spavanja korištenjem [[polisomnografija]] sugeriraju da ljudi koji imaju poremećaje spavanja imaju povišene noćne nivoe cirkulirajućeg [[kortizol]]a i [[adrenokortikotropni hormon|adrenokortikotropnog hormona]].<ref>{{cite journal | vauthors = Hirotsu C, Tufik S, Andersen ML | title = Interactions between sleep, stress, and metabolism: From physiological to pathological conditions | journal = Sleep Science | volume = 8 | issue = 3 | pages = 143–152 | date = novembar 2015 | pmid = 26779321 | pmc = 4688585 | doi = 10.1016/j.slsci.2015.09.002 }}</ref> Također imaju ubrzan [[metabolizam]], što se ne događa kod ljudi koji ne pate od nesanice, ali čiji je san namjerno prekinut tokom studije spavanja. Studije metabolizma mozga korištenjem pozitronske emisione tomografije (PET) pokazuju da ljudi s nesanicom imaju veću brzinu metabolizma noću i danju. Ostaje pitanje jesu li ove promjene uzroci ili posljedice dugotrajne nesanice.<ref name=Mendelson>{{Cite journal | vauthors = Mendelson WB |title=New Research on Insomnia: Sleep Disorders May Precede or Exacerbate Psychiatric Conditions |journal=Psychiatric Times |volume=25 |issue=7 |year=2008 |url=http://www.psychiatrictimes.com/insomnia/article/10168/1163082 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20091019054800/http://www.psychiatrictimes.com/insomnia/article/10168/1163082 |archive-date=19. 10. 2009 }}</ref> === [[Genetika]]=== Kod [[Nasljeđivanje|nasljeđivanja]] procjene o nesanici variraju između 38% kod muškaraca i 59% kod žena.<ref name=Lind>{{cite journal | vauthors = Lind MJ, Aggen SH, Kirkpatrick RM, Kendler KS, Amstadter AB | title = A Longitudinal Twin Study of Insomnia Symptoms in Adults | journal = Sleep | volume = 38 | issue = 9 | pages = 1423–30 | date = septembar 2015 | pmid = 26132482 | pmc = 4531410 | doi = 10.5665/sleep.4982 }}</ref> [[GWAS|Studija asocijacije na nivou cijelog genoma]] (GWAS) identificirala je tri [[genom]]ska lokusa i sedam gena koji utiču na rizik od nesanice i pokazala da je nesanica visoko [[poligen]]ska.<ref name=Hammerschlag>{{cite journal | vauthors = Hammerschlag AR, Stringer S, de Leeuw CA, Sniekers S, Taskesen E, Watanabe K, Blanken TF, Dekker K, Te Lindert BH, Wassing R, Jonsdottir I, Thorleifsson G, Stefansson H, Gislason T, Berger K, Schormair B, Wellmann J, Winkelmann J, Stefansson K, Oexle K, Van Someren EJ, Posthuma D | title = Genome-wide association analysis of insomnia complaints identifies risk genes and genetic overlap with psychiatric and metabolic traits | journal = Nature Genetics | volume = 49 | issue = 11 | pages = 1584–92 | date = novembar 2017 | pmid = 28604731 | pmc = 5600256 | doi = 10.1038/ng.3888 }}</ref> Posebno je uočena jaka pozitivna povezanost za gen [[MEIS1]] i kod muškaraca i kod žena. Ova studija je pokazala da se genetska arhitektura nesanice snažno preklapa s psihijatrijskim poremećajima i [[metabolit]]nim osobinama. Postavljena je hipoteza da bi [[epigenetika]] također mogla uticati na nesanicu putem kontrolnog procesa i regulacije sna i odgovora mozga na [[stres]], što također utiče na plastičnost mozga.<ref name="palagini">{{cite journal | vauthors = Palagini L, Biber K, Riemann D | title = The genetics of insomnia – evidence for epigenetic mechanisms? | journal = Sleep Medicine Reviews | volume = 18 | issue = 3 | pages = 225–35 | date = juni 2014 | pmid = 23932332 | doi = 10.1016/j.smrv.2013.05.002}}</ref> === Izazvano supstancama === ==== Izazvano alkoholom ==== {{Glavni|Konzumacija alkohola i san}} [[Alkohol]] se često koristi kao oblik samoliječenja nesanice kako bi se postigao san. Međutim, upotreba alkohola za izazivanje sna može biti uzrok nesanice. [[alkoholizam|Dugotrajna upotreba alkohola]] povezana je sa smanjenjem [[NREM]] 3. i 4. faze sna, kao i sa supresijom [[REM-faza|REM sna]] i fragmentacije REM sna. Često prelaženje između faza sna javlja se s buđenjima zbog [[glavobolja]], [[poliurija|potrebe za mokrenjem]], [[dehidracija]] i [[diaforeza|prekomjernog znojen]ja]]. [[Glutamin]] povrat također igra ulogu kada neko pije; alkohol inhibira glutamin, jedan od prirodnih stimulansa tijela. Kada osoba prestane piti, tijelo pokušava nadoknaditi izgubljeno vrijeme proizvodnjom više glutamina nego što mu je potrebno. Povećanje nivoa [[glutamin]]a stimuliše [[mozak]] dok osoba koja pije [[alkohol]] pokušava da zaspi, sprečavajući je da dostigne najdublji nivo sna.<ref>{{cite web | vauthors = Perry L | date = 12. 10. 2004 | url = http://health.howstuffworks.com/hangover5.htm | work = HowStuffWorks | title = How Hangovers Work | archive-url = https://web.archive.org/web/20100315050850/http://health.howstuffworks.com/hangover5.htm | archive-date = 15. 3. 2010 | access-date = 20. 11. 2011 }}</ref> Prestanak hronične upotrebe alkohola također može dovesti do teške nesanice sa živopisnim snovima. Tokom apstinencijske krize, REM faza sna je obično pretjerana kao dio [[efekat povratka|efekta povratka]].<ref name="sleep_medicine_a04">{{Cite book | vauthors = Lee-chiong T |title=Sleep Medicine: Essentials and Review |date=24. 4. 2008 |publisher=Oxford University Press|url=https://books.google.com/books?id=s1F_DEbRNMcC&pg=PT105 |isbn=978-0-19-530659-0 |page=105 }}</ref> ====[[Kofein]]==== Neki ljudi doživljavaju poremećaje spavanja ili [[anksioznost]] ako konzumiraju kofein.<ref>{{cite journal | vauthors = O'Callaghan F, Muurlink O, Reid N | title = Effects of caffeine on sleep quality and daytime functioning | journal = Risk Management and Healthcare Policy | volume = 11 | pages = 263–271 | date = 7. 12. 2018 | pmid = 30573997 | pmc = 6292246 | doi = 10.2147/RMHP.S156404 | doi-access = free | title-link = doi }}</ref> Doze niske i do 100&nbsp;mg/dan, kao što je šoljica [[kahva|kahve]] od 180 g ili dvije do tri porcije bezalkoholnog pića s kofeinom od 350 g, mogu nastaviti uzrokovati poremećaje spavanja, između ostalih intolerancija. Oni koji ne konzumiraju redovno kofein imaju najmanju toleranciju na kofein kada je u pitanju poremećaj spavanja.<ref name="Caffeinedependence JohnHopkins">{{cite web|url=http://www.caffeinedependence.org/caffeine_dependence.html|title=Information about caffeine dependence|date=9. 7. 2003|website=Caffeinedependence.org|publisher=Johns Hopkins Medicine|archive-url=https://web.archive.org/web/20120523135807/http://www.caffeinedependence.org/caffeine_dependence.html|archive-date=23. 5. 2012|url-status=usurped|access-date=25. 5. 2012}}</ref> Neki konzumenti kafe razviju toleranciju na njene neželjene efekte koji remete san, ali drugi očigledno ne.<ref name="Fredholm">{{cite journal | vauthors = Fredholm BB, Bättig K, Holmén J, Nehlig A, Zvartau EE | title = Actions of caffeine in the brain with special reference to factors that contribute to its widespread use | journal = Pharmacological Reviews | volume = 51 | issue = 1 | pages = 83–133 | date = mart 1999 | doi = 10.1016/S0031-6997(24)01396-6 | pmid = 10049999 }}</ref> ==== Indukcija benzodiazepinima ==== Poput alkohola, [[benzodiazepin]]i, kao što su [[alprazolam]], [[klonazepam]], [[lorazepam]] i [[diazepam]], se obično koriste za liječenje nesanice kratkoročno (i na recept i samoliječenje), ali dugoročno pogoršavaju san. Iako benzodiazepini mogu uspavati ljude (tj. inhibirati NREM fazu sna 1 i 2), dok spavaju, lijekovi remete [[arfhitektura sba|arhitekturu sna]]: smanjuju vrijeme spavanja, odgađaju vrijeme REM sna i smanjuju duboki [[san sporih talasaa]] (najregenerativniji dio sna i za energiju i za raspoloženje).<ref>{{cite journal | vauthors = Ashton H | s2cid = 1709063 | title = The diagnosis and management of benzodiazepine dependence | journal = Current Opinion in Psychiatry | volume = 18 | issue = 3 | pages = 249–55 | date = maj 2005 | pmid = 16639148 | doi = 10.1097/01.yco.0000165594.60434.84 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Morin CM, Bélanger L, Bastien C, Vallières A | title = Long-term outcome after discontinuation of benzodiazepines for insomnia: a survival analysis of relapse | url = https://archive.org/details/sim_behaviour-research-and-therapy_2005-01_43_1/page/n3 | journal = Behaviour Research and Therapy | volume = 43 | issue = 1 | pages = 1–14 | date = januar 2005 | pmid = 15531349 | doi = 10.1016/j.brat.2003.12.002 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Poyares D, Guilleminault C, Ohayon MM, Tufik S | title = Chronic benzodiazepine usage and withdrawal in insomnia patients | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-psychiatric-research_may-june-2004_38_3/page/327 | journal = Journal of Psychiatric Research | volume = 38 | issue = 3 | pages = 327–34 | date = 1. 6. 2004 | pmid = 15003439 | doi = 10.1016/j.jpsychires.2003.10.003 }}</ref> ==== Opioidima izazvani ==== [[Opioid]]ni lijekovi kao što su [[hidrokodon]], [[oksikodon]] i [[morfin]] koriste se za nesanicu koja je povezana s [[bol]]om zbog svojih [[ahalgetik|analgetskih]] svojstava i [[hipnoza|hipnotičkih]] učinaka. Opioidi mogu fragmentirati san i smanjiti [[REM]] i [[nebrzi pokret očiju|fazu 2]] sna. Izazivanjem [[analgezija]] i [[sedacija]], opioidi mogu biti prikladni kod pažljivo odabranih pacijenata s nesanicom povezanom s bolom.<ref name="Ramakrishnan-2007"/> Međutim, ovisnost o opioidima može dovesti do dugotrajnih poremećaja spavanja.<ref>{{Cite journal | vauthors = Asaad TA, Ghanem MH, Samee AM, El-Habiby MM |s2cid=76376646 |title=Sleep Profile in Patients with Chronic Opioid Abuse |doi=10.1097/ADT.0b013e3181fb2847 |journal=Addictive Disorders & Their Treatment |volume=10 |pages=21–28 |year=2011 }}</ref> === Faktori rizika === Nesanica pogađa ljude svih starosnih grupa, ali ljudi u sljedećim grupama imaju veću vjerovatnoću da obole od nesanice:<ref>{{Cite news|url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/insomnia/symptoms-causes/syc-20355167|title=Insomnia – Symptoms and causes|work=Mayo Clinic|access-date=5. 2. 2018|language=en|archive-date=24. 1. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20180124135326/https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/insomnia/symptoms-causes/syc-20355167|url-status=live}}</ref> *Osobe starije od 60 godina *Istorija poremećaja mentalnog zdravlja, uključujući [[depresija (raspoloženje)|depresiju]] itd. *Emocionalni [[stres]] *Rad u kasnim noćnim smjenama *Putovanje kroz različite vremenske zone<ref name=Pun2012/> *Hronične bolesti poput [[dijabetes]]a, bolesti [[bubreg]]a, bolesti [[pluća ]], [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]] ili bolesti srca <ref>{{Cite news|url=http://www.winchesterhospital.org/health-library/article?id=19705|title=Risk Factors For Insomnia|access-date=14. 4. 2019|language=en|archive-date=19. 2. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20200219030647/https://www.winchesterhospital.org/health-library/article?id=19705}}</ref> *[[Alkohol]] ili poremećaji uzrokovani upotrebom droga *Gastrointestinalna refluksna bolest *Teško [[pušenje]] *[[Stres]] na poslu <ref>{{cite book | vauthors = Lichstein KL, Taylor DJ, McCrae CS, Ruiter ME | chapter = Insomnia: epidemiology and risk factors. | title = Principles and Practice of Sleep Medicine | edition = Fifth | date = novembar 2010 | pages = 827–837 | publisher = Elsevier Inc. | doi = 10.1016/B978-1-4160-6645-3.00076-1 }}</ref> * Osobe niskog socioekonomskog statusa <ref name="Billings_2021">{{cite journal | vauthors = Billings ME, Cohen RT, Baldwin CM, Johnson DA, Palen BN, Parthasarathy S, Patel SR, Russell M, Tapia IE, Williamson AA, Sharma S | title = Disparities in Sleep Health and Potential Intervention Models: A Focused Review | journal = Chest | volume = 159 | issue = 3 | pages = 1232–1240 | date = mart 2021 | pmid = 33007324 | pmc = 7525655 | doi = 10.1016/j.chest.2020.09.249 }}</ref> *Urbana naselja<ref name="Billings_2021" /> *Stres u domaćinstvu<ref name="Billings_2021" /> == Mehanizam == Postoje dva glavna modela u vezi s mehanizmom nesanice: kognitivni i fiziološki. Kognitivni model sugerira da prežvakavanje života i hiperuzbuđenost doprinose sprječavanju osobe da zaspi i mogu dovesti do epizode nesanice. Fiziološki model se zasniva na tri glavna nalaza kod osoba s nesanicom; prvo, pronađen je povećan urinarni [[kortizol]] i [[kateholamin]]i što ukazuje na povećanu aktivnost HPA ose i uzbuđenost; drugo, povećana globalna cerebralna iskorištenost glukoze tokom budnosti i NREM sna kod osoba s nesanicom; i na kraju, povećan [[metabolizam]] cijelog tijela i otkucaji srca kod osoba s nesanicom. Svi ovi nalazi uzeti zajedno sugeriraju deregulaciju sistema uzbuđenja, kognitivnog sistema i [[HP-osa]], što sve doprinosi nesanici.<ref name="Th2007"/><ref>{{cite journal | vauthors = Bonnet MH | title = Evidence for the pathophysiology of insomnia | journal = Sleep | volume = 32 | issue = 4 | pages = 441–42 | date = april 2009 | pmid = 19413138 | pmc = 2663857 | doi = 10.1093/sleep/32.4.441 }}</ref> Međutim, nije poznato da li je hiperuzbuđenost posljedica ili uzrok nesanice. Pronađeni su promijenjeni nivoi inhibitornog [[neurotransmiter]] a [[GABA]], ali rezultati su bili nekonzistentni, a implikacije promijenjenih nivoa takvog sveprisutnog [[neurotransmiter]]a nisu poznate. Studije o tome da li je nesanica uzrokovana cirkadijalnom kontrolom nad snom ili procesom zavisnim od budnosti pokazale su nekonzistentne rezultate, ali neka literatura sugerira deregulaciju [[cirkadijdski ritam|cirkadijalnog ritma]] na osnovu temperature jezgra.<ref>{{cite journal | vauthors = Levenson JC, Kay DB, Buysse DJ | title = The pathophysiology of insomnia | journal = Chest | volume = 147 | issue = 4 | pages = 1179–92 | date = april 2015 | pmid = 25846534 | pmc = 4388122 | doi = 10.1378/chest.14-1617 }}</ref> Povećana beta aktivnost i smanjena aktivnost delta talasa je uočena na [[elektroencefalogram]]ima; međutim, implikacije ovoga nisu poznate.<ref>{{cite journal | vauthors = Mai E, Buysse DJ | title = Insomnia: Prevalence, Impact, Pathogenesis, Differential Diagnosis, and Evaluation | journal = Sleep Medicine Clinics | volume = 3 | issue = 2 | pages = 167–74 | date = 1. 1. 2008 | pmid = 19122760 | pmc = 2504337 | doi = 10.1016/j.jsmc.2008.02.001 }}</ref> Oko polovine žena u postmenopauzi ima poremećaje spavanja, a općenito su poremećaji spavanja otprilike dvostruko češći kod žena nego kod muškaraca; čini se da je to djelomično, ali ne u potpunosti, posljedica promjena u nivou [[hormon]]a, posebno u postmenopauzi..<ref name=Santoro2015rev/><ref>{{cite journal | vauthors = Shaver JL, Woods NF | s2cid = 23937236 | title = Sleep and menopause: a narrative review | journal = Menopause | volume = 22 | issue = 8 | pages = 899–915 | date = august 2015 | pmid = 26154276 | doi = 10.1097/GME.0000000000000499 }}</ref> Promjene u nivou [[spolni hormon|spolnih hormona]] kod muškaraca i žena s godinama mogu djelomično objasniti povećanu prevalenciju poremećaja spavanja kod starijih osoba.<ref>{{cite journal | vauthors = Lord C, Sekerovic Z, Carrier J | title = Sleep regulation and sex hormones exposure in men and women across adulthood | journal = Pathologie-Biologie | volume = 62 | issue = 5 | pages = 302–10 | date = oktobar 2014 | pmid = 25218407 | doi = 10.1016/j.patbio.2014.07.005 }}</ref> == Dijagnoza == {{glavni|Fordov odgovor nesanice na test stresa}} U medicini se nesanica mjeri pomoću [[Atinska skalasnesanice|Atinske skale nesanice]] (AIS).<ref>{{cite journal | vauthors = Soldatos CR, Dikeos DG, Paparrigopoulos TJ | title = Athens Insomnia Scale: validation of an instrument based on ICD-10 criteria | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-psychosomatic-research_2000-06_48_6/page/554 | journal = Journal of Psychosomatic Research | volume = 48 | issue = 6 | pages = 555–60 | date = juni 2000 | pmid = 11033374 | doi = 10.1016/S0022-3999(00)00095-7 }}</ref> Mjeri osam parametara povezanih sa snom, predstavljenih kao ukupna skala koja procjenjuje kvalitet sna pojedinca. Ima odličnu unutrašnju konzistentnost i pouzdanost ponovnog testiranja.<ref>{{Cite journal |last1=Jahrami |first1=Haitham |last2=Trabelsi |first2=Khaled |last3=Saif |first3=Zahra |last4=Manzar |first4=Md Dilshad |last5=BaHammam |first5=Ahmed S. |last6=Vitiello |first6=Michael V. |date=1. 11. 2023 |title=Reliability generalization meta-analysis of the Athens Insomnia Scale and its translations: Examining internal consistency and test-retest validity |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1389945723003489 |journal=Sleep Medicine |volume=111 |pages=133–145 |doi=10.1016/j.sleep.2023.09.015 |pmid=37776584 |issn=1389-9457|url-access=subscription }}</ref> Atenska skala nesanice za nekliničke populacije (AIS-NCA) razvijena je i validirana na [[engleski|engleskom jeziku]],<ref name="Sattler-2023">{{Cite journal |vauthors = Sattler S, Seddig D, Zerbini G |date=3. 8. 2023 |title=Assessing sleep problems and daytime functioning: a translation, adaption, and validation of the Athens Insomnia Scale for non-clinical application (AIS-NCA) |url=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08870446.2021.1998498 |journal=Psychology & Health |volume=38 |issue=8 |pages=1006–1031 |doi=10.1080/08870446.2021.1998498 |issn=0887-0446 |pmid=34766856}}</ref> [[kineski|kineskom]],<ref>{{Cite journal |last1=Tan |first1=Chenhao |last2=Wang |first2=Jinhao |last3=Cao |first3=Guohuan |last4=Chen |first4=Chao |last5=Yin |first5=Jun |last6=Lu |first6=Jiaojiao |last7=Qiu |first7=Jun |date=15. 9. 2023 |title=Reliability and validity of the Chinese version of the Athens insomnia scale for non-clinical application in Chinese athletes |journal=Frontiers in Psychology |language=English |volume=14 |number=1183919 |doi=10.3389/fpsyg.2023.1183919 |doi-access=free |issn=1664-1078 |pmc=10540192 |pmid=37780167}}</ref> [[njemački|njemačkom]]<ref name="Sattler-2023"/> identificirajući subkliničke manifestacije nesanice jezikom jednostavnijim od Atenske skale nesanice i pogodnijim za samoprocjenu. Koristi četiri stavke za procjenu problema sa spavanjem i tri stavke za procjenu oštećenog dnevnog funkcioniranja. Medicinski podaci i fizički pregled mogu identificirati druga stanja koja bi mogla biti uzrok nesanice. Sveobuhvatna anamneza spavanja treba uključivati navike spavanja i okruženje za spavanje, lijekove (na recept i bez recepta, uključujući dodatke prehrani), unos [[alkohol]]a, [[nikotin]]a i [[kofein]]a te komorbiditete.<ref name="Passarella, S 2008">Passarella, S, Duong, M. "Diagnosis and treatment of insomnia." 2008.</ref> [[Dnevnik spavanja]] može se koristiti za praćenje vremena do spavanja, ukupnog vremena spavanja, vremena do početka spavanja, broja buđenja, upotrebe lijekova, vremena buđenja i subjektivnih osjećaja ujutro.<ref name="Passarella, S 2008"/> Dnevnik spavanja može se zamijeniti ili validirati ambulantnom aktigrafijom tokom sedmice ili duže, korištenjem neinvazivnog uređaja koji mjeri pokrete.<ref name=Schutte-Rodin>{{cite journal | vauthors = Schutte-Rodin S, Broch L, Buysse D, Dorsey C, Sateia M | title = Clinical guideline for the evaluation and management of chronic insomnia in adults | journal = Journal of Clinical Sleep Medicine | volume = 4 | issue = 5 | pages = 487–504 | date = oktobar 2008 | pmid = 18853708 | pmc = 2576317 | url = http://www.aasmnet.org/Resources/clinicalguidelines/040515.pdf | quote = Actigraphy is indicated as a method to characterize circadian patterns or sleep disturbances in individuals with insomnia, ... | access-date = 30. 7. 2015 | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20150209031235/http://www.aasmnet.org/Resources/clinicalguidelines/040515.pdf | archive-date = 9. 2. 2015 | doi = 10.5664/jcsm.27286 }}</ref> Nebi svi koji pate od nesanice trebali rutinski podvrgavati polisomnografiji radi skrininga poremećaja spavanja,<ref name="ACOEMfive">{{Citation |author1=American College of Occupational and Environmental Medicine|date=februar 2014 |title=Five Things Physicians and Patients Should Question |publisher=American College of Occupational and Environmental Medicine |work|Choosing Wisely: an initiative of the ABIM Foundation |url=http://www.choosingwisely.org/doctor-patient-lists/american-college-of-occupational-and-environmental-medicine/ |access-date=24. 2. 2014 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20140911001813/http://www.choosingwisely.org/doctor-patient-lists/american-college-of-occupational-and-environmental-medicine/ |archive-date=11. 9. 2014 }}</ref> ali može biti indiciran za osobe s faktorima rizika za [[apneja u snu]], uključujući [[gojaznost]], debeli promjer [[vrat]]a ili punoću mesa u [[orofarinks]]u.<ref name="ACOEMfive"/> Za većinu ljudi, test nije potreban za postavljanje dijagnoze, a nesanica se često može liječiti promjenom rasporeda kako bi se osiguralo vrijeme za dovoljno sna i poboljšanjem [[higijena spavanja]].<ref name="ACOEMfive"/> Nekim pacijentima može biti potrebna studija spavanja preko noći u laboratoriji za spavanje. Takva studija obično uključuje alate za procjenu, uključujući polisomnogram i [[test višestruke latencije spavanja]]. Specijalisti za [[medicina spavanjaja|medicinu spavanja]] su kvalifikovani za dijagnosticiranje poremećaja prema [[Međunarodna klasifikacijs poremećaja spavanja|ICSD]], 81 glavnoj dijagnostičkoj kategoriji poremećaja spavanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Thorpy MJ | title = Classification of sleep disorders | journal = Neurotherapeutics | volume = 9 | issue = 4 | pages = 687–701 | date = oktobar 2012 | pmid = 22976557 | pmc = 3480567 | doi = 10.1007/s13311-012-0145-6 }}</ref> Pacijenti s nekim poremećajima, uključujući [[poremećaj odgođene faze spavanja]], često se pogrešno dijagnosticira primarna nesanica; kada osoba ima problema sa zaspavanjem i buđenjem u željeno vrijeme, ali ima normalan obrazac spavanja nakon što zaspi, vjerovatni uzrok je poremećaj [[cirkadijski ritam|cirkadijalnog ritma]]. U mnogim slučajevima, nesanica je komorbidna s drugom bolešću, nuspojavama lijekova ili psihološkim problemom. Otprilike polovina svih dijagnosticiranih nesanica povezana je s psihijatrijskim poremećajima. Za one koji imaju depresiju, "nesanicu treba smatrati komorbidnim stanjem, a ne sekundarnim;" nesanica obično prethodi psihijatrijskim simptomima. "U stvari, moguće je da nesanica predstavlja značajan rizik za razvoj naknadnog psihijatrijskog poremećaja." Nesanica se javlja kod 60% i 80% ljudi s depresijom i može biti nuspojava lijekova koji liječe depresiju.<ref name=Luca2013>{{cite journal | vauthors = Luca A, Luca M, Calandra C | title = Sleep disorders and depression: brief review of the literature, case report, and nonpharmacologic interventions for depression | journal = Clinical Interventions in Aging | volume = 8 | pages = 1033–39 | date = 2013 | pmid = 24019746 | pmc = 3760296 | doi = 10.2147/CIA.S47230 | doi-access = free }}</ref> Utvrđivanje uzročnosti nije neophodna za dijagnozu.<ref name="Wilson">{{cite journal | vauthors = Wilson SJ, Nutt DJ, Alford C, Argyropoulos SV, Baldwin DS, Bateson AN, Britton TC, Crowe C, Dijk DJ, Espie CA, Gringras P, Hajak G, Idzikowski C, Krystal AD, Nash JR, Selsick H, Sharpley AL, Wade AG | title = British Association for Psychopharmacology consensus statement on evidence-based treatment of insomnia, parasomnias and circadian rhythm disorders | journal = Journal of Psychopharmacology | volume = 24 | issue = 11 | pages = 1577–1601 | date = novembar 2010 | pmid = 20813762 | doi = 10.1177/0269881110379307 | s2cid = 16823040 }}</ref> === DSM-5 kriteriji === [[DSM-5]] kriteriji za nesanicu uključuju sljedeće:<ref>{{cite book | chapter = Sleep Wake Disorders | title = Diagnostic and statistical manual of mental disorders: DSM-5 | url = https://archive.org/details/diagnosticstatis0005unse | location = Washington, D.C. | publisher = American Psychiatric Association | date = 2013 }}</ref> " Pretežna pritužba na nezadovoljstvo količinom ili kvalitetom sna, povezana s jednim (ili više) sljedećih simptoma: *Teškoće sa zaspavanjem. (Kod djece se ovo može manifestirati kao teškoće sa zaspavanjem bez intervencije staratelja.) *Teškoće sa održavanjem sna, karakterizirane čestim buđenjima ili problemima s povratkom na spavanje nakon buđenja. (Kod djece se ovo može manifestirati kao teškoće s povratkom na spavanje bez intervencije staratelja.) *Buđenje u ranim jutarnjim satima s nemogućnošću povratka na spavanje. Osim toga: *Poremećaj spavanja uzrokuje klinički značajnu patnju ili oštećenje u društvenim, profesionalnim, obrazovnim, akademskim, bihevioralnim ili drugim važnim područjima funkcioniranja. *Teškoće sa spavanjem javljaju se najmanje tri noći sedmično. *Teškoće sa spavanjem prisutne su najmanje tri mjeseca. *Teškoće sa spavanjem javljaju se uprkos adekvatnoj prilici za spavanje. *Nesanica se ne može bolje objasniti i ne javlja se isključivo tokom drugog poremećaja spavanja i buđenja (npr. narkolepsija, poremećaj spavanja povezan s [[disanje]]m, poremećaj cirkadijalnog ritma spavanja i buđenja, parasomnija). *Nesanica se ne može pripisati... fiziološki efekti supstance (npr. [[zloupotreba droga]], lijek)." [[DSM-IV TR]] uključuje nesanicu, ali ne detaljno opisuje simptome u poređenju sa DSM-5. Umjesto buđenja u ranim jutarnjim satima kao simptoma, DSM-IV-TR je naveo "[[nerestorativni san]]" kao primarni simptom. Trajanje iskustva je također bilo nejasno u DSM-IV-TR. DSM-IV-TR je naveo da simptomi moraju biti prisutni mjesec dana, dok DSM-5 navodi da simptomi moraju biti prisutni tri mjeseca i da se javljaju najmanje tri noći sedmično (Gillette). === Tipovi === Nesanica se može klasificirati kao prolazna, akutna ili hronična. *''Prolazna nesanica'' traje manje od sedmice. Može biti uzrokovana drugim poremećajem, promjenama u okruženju za spavanje, vremenom spavanja, teškim [[veliki depresivni poremećaj|depresijom]] ili [[stres]]om. Njegove posljedice – pospanost i oštećene psihomotorne performanse – slične su posljedicama [[nedostatak sna|nedostatka sna]].<ref name="Roth">{{cite journal | vauthors = Roth T, Roehrs T | title = Insomnia: epidemiology, characteristics, and consequences | journal = Clinical Cornerstone | volume = 5 | issue = 3 | pages = 5–15 | year = 2003 | pmid = 14626537 | doi = 10.1016/S1098-3597(03)90031-7 }}</ref> *[[Akutna bolest|Akutna]] nesanica'' je nemogućnost konstantnog i dobrog spavanja kraće od mjesec dana. Nesanica je prisutna kada postoji poteškoća sa započinjanjem ili održavanjem sna ili kada je san koji se postiže. *[[neosvježavajući san|Neobnovljiv]] ili lošeg kvaliteta. Ovi problemi se javljaju uprkos odgovarajućim prilikama i okolnostima za spavanje i moraju rezultirati problemima s dnevnim funkcijama.<ref>{{cite web |url=http://articles.directorym.com/Insomnia-a352.html |title=Insomnia&nbsp;– sleeplessness, chronic insomnia, acute insomnia, mental ... |access-date=29. 4. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080329155902/http://articles.directorym.com/Insomnia-a352.html |archive-date=29. 3. 2008}}</ref> Hiperuzbuđenost se može povezati s akutnom nesanicom jer aktivira tjelesnu reakciju "bori se ili bježi". Kada se suočimo sa stresom ili opasnošću, naša tijela prirodno postaju budnija, što može utjecati na našu sposobnost da zaspimo i ostanemo u snu. Ovo pojačano stanje uzbuđenosti može biti korisno kratkoročno tokom prijetećih situacija, ali ako se nastavi tokom dužeg perioda, može rezultirati akutnom nesanicom.<ref name="Acute and Chronic Insomnia: What Ha">{{cite journal | vauthors = Vargas I, Nguyen AM, Muench A, Bastien CH, Ellis JG, Perlis ML | title = Acute and Chronic Insomnia: What Has Time and/or Hyperarousal Got to Do with It? | journal = Brain Sciences | volume = 10 | issue = 2 | page = 71 | date = januar 2020 | pmid = 32013124 | pmc = 7071368 | doi = 10.3390/brainsci10020071 | doi-access = free }}</ref> Akutna nesanica je također poznata kao „kratkotrajna nesanica“ ili „nesanica povezana sa stresom''.<ref name=r1>{{cite web |url=http://sleepdisorders/od/commonsleepdisorders/a/Acute_Insomnia.htm |title=Acute Insomnia – What is Acute Insomnia |work=Health |publisher=Sleepdisorders |access-date=10. 3. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20130329185735/http://sleepdisorders/od/commonsleepdisorders/a/Acute_Insomnia.htm |archive-date=29. 3. 2013 }}</ref> *''[[hronična bolest|Hronična]] nesanica'' traje duže od mjesec dana. Može biti uzrokovana drugim poremećajem ili može biti primarni poremećaj. Uobičajeni uzroci hronične nesanice uključuju uporni [[stres]],[[trauma|traumu]], rasporede rada, loše navike spavanja, lijekove i druge poremećaje mentalnog zdravlja.<ref>{{Cite web |date=31. 8. 2020|title=Types of Insomnia |url=https://www.sleepfoundation.org/insomnia/types-of-insomnia |access-date=15. 7. 2022 |website=Sleep Foundation |language=en |archive-date=14. 7. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220714180512/https://www.sleepfoundation.org/insomnia/types-of-insomnia |url-status=live }}</ref> Kada se olsoba stalno upušta u ponašanja koja remete san, kao što su neredovni rasporedi spavanja, provođenje prekomjernog vremena budan u krevetu ili bavljenje stimulativnim aktivnostima blizu vremena za spavanje, to može dovesti do uslovljene budnosti koja doprinosi hroničnoj nesanici. Ljudi sa visokim nivoima hormona stresa ili promjenama u nivoima [[citokin]]a imaju veću vjerovatnoću da imaju hroničnu nesanicu od drugih.<ref>{{cite news | vauthors = Simon H |title=In-Depth Report: Causes of Chronic Insomnia |url=http://health.nytimes.com/health/guides/symptoms/sleeping-difficulty/causes-of-chronic-insomnia.html |newspaper=The New York Times |access-date=4. 11. 2011 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20111108185210/http://health.nytimes.com/health/guides/symptoms/sleeping-difficulty/causes-of-chronic-insomnia.html |archive-date=8. 11. 2011 }}</ref> Njeni efekti mogu varirati u zavisnosti od uzroka. Mogu uključivati mišićni [[umor]], [[halucinacija|halucinacije]] i/ili mentalni [[umor]].<ref name="Roth"/> ==Prevencija== Prevencija i liječenje nesanice mogu zahtijevati kombinaciju kognitivno-bihejvioralne terapije, lijekova,<ref name="abad">{{cite journal | vauthors = Abad VC, Guilleminault C | s2cid = 51866276 | title = Insomnia in Elderly Patients: Recommendations for Pharmacological Management | journal = Drugs & Aging | volume = 35 | issue = 9 | pages = 791–817 | date = septembar 2018 | pmid = 30058034 | doi = 10.1007/s40266-018-0569-8 }}</ref> i promjene načina života.<ref name="mayo">{{cite web |title=Insomnia: Diagnosis and treatment |url=https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/insomnia/diagnosis-treatment/drc-20355173 |publisher=Mayo Clinic |access-date=11. 10. 2018 |date=15. 10. 2016 |archive-date=4. 10. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171004131534/https://www.mayoclinic.org/diseases-conditions/insomnia/diagnosis-treatment/drc-20355173 |url-status=live }}</ref> Među navikama načina života, odlazak na spavanje i buđenje u isto vrijeme svakog dana može stvoriti stalan obrazac koji može pomoći u sprječavanju nesanice. Preporučuje se izbjegavanje intenzivne [[tjelesna vježba|vježbe]] i [[kofein|kofeinskih pića]] nekoliko sati prije spavanja, dok vježbanje ranije tokom dana može biti korisno.<ref name=mayo/> Druge prakse za poboljšanje [[higijena spavanja]] mogu uključivati:<ref name=mayo/><ref>{{cite web|url=https://www.webmd.com/sleep-disorders/guide/insomnia-symptoms-and-causes#2-8|title=Insomnia (Acute & Chronic): Symptoms, Causes, and Treatment|vauthors=Pathak N|date=17. 1. 2017|website=WebMD|access-date=11. 10. 2018|archive-date=11. 10. 2018|archive-url=https://web.archive.org/web/20181011022132/https://www.webmd.com/sleep-disorders/guide/insomnia-symptoms-and-causes#2-8|url-status=live}}</ref> * Izbjegavanje ili ograničavanje drijemanja * Liječenje boli prije spavanja * Izbjegavanje velikih obroka, pića, alkohola (droge) i nikotina prije spavanja * Pronalaženje umirujućih načina za opuštanje prije spavanja, uključujući korištenje bijele buke * Održavanje spavaće sobe pogodnom za spavanje održavanjem tame, hladnoće i bez uređaja poput satova, mobitela ili televizora * Redovno vježbanje * Pokušajte s opuštajućim aktivnostima prije spavanja == Liječenje == Preporučuje se isključiti medicinske i psihološke uzroke prije donošenja odluke o liječenju nesanice.<ref>{{cite journal | vauthors = Wortelboer U, Cohrs S,Rodenbeck A, Rüther E | s2cid = 38910586 | title = Tolerability of hypnosedatives in older patients | journal = Drugs & Aging | volume = 19 | issue = 7 | pages = 529–39 | year = 2002 | pmid = 12182689 | doi = 10.2165/00002512-200219070-00006 }}</ref> [[Kognitivno-bihejvioralna terapija]] je efikasan tretman prve linije za hroničnu nesanicu.<ref>{{cite journal | vauthors = van Straten A, van der Zweerde T, Kleiboer A, Cuijpers P, Morin CM, Lancee J | title = Cognitive and behavioral therapies in the treatment of insomnia: A meta-analysis | journal = Sleep Medicine Reviews | volume = 38 | pages = 3–16 | date = april 2018 | pmid = 28392168 | doi = 10.1016/j.smrv.2017.02.001 | url = https://research.vu.nl/ws/files/104498588/Cognitive_and_behavioral_therapies_in_the_treatment_of_insomnia.pdf | hdl = 1871.1/6fbbd685-d526-41ec-9961-437833035f53 | s2cid = 3359815 | hdl-access = free | access-date = 18. 9. 2020 | archive-date = 5. 11. 2020 | archive-url = https://web.archive.org/web/20201105000321/https://research.vu.nl/ws/files/104498588/Cognitive_and_behavioral_therapies_in_the_treatment_of_insomnia.pdf | url-status = live }}</ref> Korisni efekti, za razliku od onih koje proizvode lijekovi, mogu trajati i nakon prestanka terapije.<ref>{{cite journal | title = NIH State-of-the-Science Conference Statement on manifestations and management of chronic insomnia in adults | journal = NIH Consensus and State-Of-The-Science Statements | volume = 22 | issue = 2 | pages = 1–30 | year = 2005 | pmid = 17308547 }}</ref> Lijekovi su se uglavnom koristili za smanjenje simptoma nesanice kratkog trajanja; njihova uloga u liječenju kronične nesanice ostaje nejasna. Može se koristiti nekoliko različitih vrsta lijekova.<ref name=abad/><ref>{{cite journal | vauthors = Sateia MJ, Buysse DJ, Krystal AD, Neubauer DN, Heald JL | title = Clinical Practice Guideline for the Pharmacologic Treatment of Chronic Insomnia in Adults: An American Academy of Sleep Medicine Clinical Practice Guideline | journal = Journal of Clinical Sleep Medicine | volume = 13 | issue = 2 | pages = 307–349 | date = februar 2017 | pmid = 27998379 | pmc = 5263087 | doi = 10.5664/jcsm.6470 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Riemann D, Perlis ML | title = The treatments of chronic insomnia: a review of benzodiazepine receptor agonists and psychological and behavioral therapies | journal = Sleep Medicine Reviews | volume = 13 | issue = 3 | pages = 205–14 | date = juni 2009 | pmid = 19201632 | doi = 10.1016/j.smrv.2008.06.001 }}</ref> Mnogi ljekari ne preporučuju dugotrajnu upotrebu tableta za spavanje na recept.<ref name=mayo/> Ovi lijekovi se ne preporučuju duže od četiri ili pet sedmica, iako se u određenim slučajevima mogu koristiti i duže.<ref name=AC2016/> Također je važno identificirati i liječiti druga medicinska stanja koja mogu doprinijeti nesanici, poput depresije, problema s [[disanje]]m i hronične boli.<ref name=mayo/><ref name="insomnia JAMA">{{cite journal | vauthors = Merrigan JM, Buysse DJ, Bird JC, Livingston EH | title = JAMA patient page. Insomnia | journal = JAMA | volume = 309 | issue = 7 | page = 733 | date = februar 2013 | pmid = 23423421 | doi = 10.1001/jama.2013.524 | doi-access = free }}</ref> Od 2022. godine, mnogi ljudi s nesanicom su prijavljeni kao oni koji nisu primali dovoljno sna ili tretmana za nesanicu.<ref>{{Cite web |date=25. 10. 2021 |title=Sleep Statistics - Facts and Data About Sleep 2022 |url=https://www.sleepfoundation.org/how-sleep-works/sleep-facts-statistics |access-date=15. 7. 2022 |website=Sleep Foundation |language=en |archive-date=15. 7. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220715223335/https://www.sleepfoundation.org/how-sleep-works/sleep-facts-statistics |url-status=live }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Drake CL, Roehrs T, Roth T | title = Insomnia causes, consequences, and therapeutics: an overview | journal = Depression and Anxiety | volume = 18 | issue = 4 | pages = 163–76 | date = decembar 2003 | pmid = 14661186 | doi = 10.1002/da.10151 | s2cid = 19203612 | doi-access = free }}</ref> === Nezasnovano na lijekovima === Strategije koje nisu zasnovane na lijekovima imaju sličnu efikasnost kao i hipnotički lijekovi za nesanicu i mogu imati dugotrajnije efekte. Hipnotički lijekovi se preporučuju samo za kratkotrajnu upotrebu jer se može razviti [[ovisnost o supstancama|ovisnost]] sa [[povratni efekst odvikavanja|povratnim efektima odvikavanja]] nakon prestanka uzimanja ili [[tolerancija na lijek|tolerancija]].<ref>{{cite journal | author = National Prescribing Service | date = 1. 2. 2010 | url = http://www.nps.org.au/publications/health-professional/nps-news/2010/nps-news-67 | title = Addressing hypnotic medicines use in primary care | archive-url = https://web.archive.org/web/20131101224851/http://www.nps.org.au/publications/health-professional/nps-news/2010/nps-news-67 |archive-date=1. 11. 2013 | journal = NPS News | volume = 67 }}</ref> Strategije koje nisu zasnovane na lijekovima pružaju dugotrajna poboljšanja kod nesanice i preporučuju se kao prva linija i dugoročna strategija liječenja. Bihevioralna medicina spavanja nudi strategije koje nisu zasnovane na lijekovima za rješavanje hronične nesanice, uključujući [[higijena spavanja|higijenu spavanja]], [[kontrola stimulusa|kontrolu stimulusa]], [[ponašanje|bihevioralne intervencije]], [[kognitivno-bihevioralna terapija za nesanicu|terapiju ograničenja sna]], [[paradoksalna namjera|paradoksalnu namjeru]], edukaciju pacijenata i [[tehnika opuštanja|terapiju opuštanja]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kirkwood CK | title = Management of insomnia | journal = Journal of the American Pharmaceutical Association | volume = 39 | issue = 5 | pages = 688–96; quiz 713–14 | year = 1999 | pmid = 10533351 | doi = 10.1016/s1086-5802(15)30354-5 }}</ref> Neki primjeri su vođenje dnevnika, ograničavanje vremena provedenog budni u krevetu, prakticiranje tehnika opuštanja i održavanje redovnog rasporeda spavanja i vremena buđenja. Bihevioralna terapija može pomoći pacijentu u razvoju novih navika spavanja kako bi se poboljšao kvalitet sna i konsolidacija. Bihevioralna terapija može uključivati učenje zdravih navika spavanja kako bi se potaknulo opuštanje tokom sna, podvrgavanje svjetlosnoj terapiji za regulaciju cirkadijalnog ritma i regulaciju cirkadijalnog sata.<ref name="insomnia JAMA"/> [[Muzika]] može poboljšati nesanicu kod odraslih (pogledajte [[muzika i san]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Jespersen KV, Pando-Naude V, Koenig J, Jennum P, Vuust P | title = Listening to music for insomnia in adults | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2022 | issue = 8 | date = august 2022 | pmid = 36000763 | pmc = 9400393 | doi = 10.1002/14651858.CD010459.pub3 }}</ref> Bio[[povratna sprega]] [[EEG]]-a je pokazala učinkovitost u liječenju nesanice, s poboljšanjima u trajanju kao i kvaliteti sna.<ref>{{Cite book | vauthors = Lake JA |title=Textbook of Integrative Mental Health Care |url=https://books.google.com/books?id=Bt5euqMwbpYC&pg=PA313 |date= 2006 |publisher=Thieme Medical Publishers |isbn=978-1-58890-299-3 |page=313 }}</ref> Terapija samopomoći (definirana kao psihološka terapija koju pojedinac može samostalno proći) može poboljšati kvalitetu sna kod odraslih osoba s nesanicom u maloj ili umjerenoj mjeri.<ref>{{cite journal | vauthors = van Straten A, Cuijpers P | title = Self-help therapy for insomnia: a meta-analysis | journal = Sleep Medicine Reviews | volume = 13 | issue = 1 | pages = 61–71 | date = februar 2009 | pmid = 18952469 | doi = 10.1016/j.smrv.2008.04.006 }}</ref> Terapija kontrole stimulusa je tretman za pacijente koji su se uvjetovali da krevet ili san općenito povezuju s negativnom reakcijom. Budući da terapija kontrole stimulusa uključuje poduzimanje koraka za kontrolu okruženja za spavanje, ponekad se naizmjenično naziva konceptom higijene spavanja. Primjeri takvih modifikacija okruženja uključuju korištenje kreveta samo za spavanje i seks, a ne za aktivnosti poput čitanja ili gledanja televizije; buđenje u isto vrijeme svako jutro, uključujući i vikendom; odlazak u krevet samo kada ste pospani i kada postoji velika vjerovatnoća da ćete zaspati; napuštanje kreveta i početak aktivnosti na drugoj lokaciji ako san ne nastupi u razumno kratkom periodu nakon odlaska u krevet (obično ~20 minuta); smanjenje subjektivnog napora i energije utrošene pokušavajući zaspati; izbjegavanje izlaganja jakom svjetlu tokom noćnih sati i eliminiranje dnevnih drijemanja.<ref>{{cite journal | vauthors = Lande RG, Gragnani C | title = Nonpharmacologic approaches to the management of insomnia | journal = The Journal of the American Osteopathic Association | volume = 110 | issue = 12 | pages = 695–701 | date = decembar 2010 | pmid = 21178150 }}</ref> Komponenta terapije kontrole stimulusa je ograničenje sna, tehnika koja ima za cilj usklađivanje vremena provedenog u krevetu sa stvarnim vremenom provedenim u snu. Ova tehnika uključuje održavanje strogog rasporeda spavanja i buđenja, spavanje samo u određeno doba dana i tokom određenih vremenskih perioda kako bi se izazvala blaga deprivacija sna. Potpuni tretman obično traje do tri sedmice i uključuje prisiljavanje osobe da spava samo minimalno vrijeme koje je u prosjeku zapravo sposobna, a zatim, ako je u mogućnosti (tj. kada se [[Polisomnografija|efikasnost spavanja]] poboljša), polahko povećanje ove količine (~15 minuta) ranijim odlaskom u krevet dok tijelo pokušava resetirati svoj unutrašnji sat spavanja. [[Terapija jakim svjetlom]] može biti učinkovita kod nesanice.<ref>{{cite journal |vauthors=van Maanen A, Meijer AM, van der Heijden KB, Oort FJ |title=The effects of light therapy on sleep problems: A systematic review and meta-analysis |journal=Sleep Medicine Reviews |volume=29 |pages=52–62 |date=oktobar 2016 |pmid=26606319 |doi=10.1016/j.smrv.2015.08.009 |s2cid=3410636 |url=https://dare.uva.nl/personal/pure/en/publications/the-effects-of-light-therapy-on-sleep-problems(723b9aaa-7eed-4f5c-a69e-39056a2c95c4).html |access-date=30. 6. 2020 |archive-date=28. 8. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210828125128/https://dare.uva.nl/search?identifier=723b9aaa-7eed-4f5c-a69e-39056a2c95c4 |url-status=live }}</ref> Paradoksalna namjera je tehnika kognitivnog redefiniranja gdje osoba koja pati od nesanice, umjesto da pokušava zaspati noću, ulaže sve napore da ostane budna (tj. u suštini prestaje pokušavati zaspati). Jedna teorija koja bi mogla objasniti učinkovitost ove metode je da se, time što se ne prisiljava na spavanje dobrovoljno, ublažava anksioznost zbog performansi koja proizlazi iz potrebe ili zahtjeva za uspavljivanjem, što bi trebalo biti pasivan čin. Pokazalo se da ova tehnika smanjuje napor spavanja i anksioznost zbog performansi, a također smanjuje subjektivnu procjenu latencije početka spavanja i precjenjivanje deficita sna (kvaliteta koja se nalazi kod mnogih osoba koje pate od nesanice).<ref>{{cite journal | vauthors = Kierlin L |s2cid = 22141056 | title = Sleeping without a pill: nonpharmacologic treatments for insomnia | journal = Journal of Psychiatric Practice | volume = 14 | issue = 6 | pages = 403–07 | date = novembar 2008 | pmid = 19057243 | doi = 10.1097/01.pra.0000341896.73926.6c }}</ref> ==== Higijena spavanja ==== [[Higijena spavanja]] je uobičajeni termin za sva ponašanja koja se odnose na promociju dobrog sna. One uključuju navike koje pružaju dobru osnovu za san i pomažu u sprečavanju nesanice. Međutim, sama higijena spavanja možda nije dovoljna za rješavanje hronične nesanice. Preporuke za higijenu spavanja obično su uključene kao jedna komponenta [[kognitivno-bihejvioralne terapije za nesanicu]] (KBT-I).<ref name="Schutte-Rodin"/><ref name="AC2016"/> Preporuke uključuju smanjenje konzumacije kofeina, nikotina i alkohola, maksimiziranje redovnosti i efikasnosti epizoda spavanja, minimiziranje upotrebe lijekova i dnevnog drijemanja, promociju redovnog vježbanja i olakšavanje pozitivnog okruženja za spavanje.<ref name="Ellis_2002">{{cite journal | vauthors = Ellis J, Hampson SE, Cropley M |title=Sleep hygiene or compensatory sleep practices: An examination of behaviours affecting sleep in older adults |journal=Psychology, Health & Medicine |date=maj 2002 |volume=7 |issue=2 |pages=156–161 |doi=10.1080/13548500120116094 |s2cid=143141307 }}</ref> Stvaranje pozitivnog okruženja za spavanje također može pomoći u smanjenju simptoma nesanice.<ref name="Insomnia">{{cite web |url= https://www.lecturio.com/concepts/insomnia/ |title= Insomnia |website= The Lecturio Medical Concept Library |access-date= 24. 6. 2021 |archive-date= 24. 6. 2021 |archive-url= https://web.archive.org/web/20210624220727/https://www.lecturio.com/concepts/insomnia/ |url-status= live }}</ref> S druge strane, sistematski pregled AASM-a zaključio je da kliničari ne bi trebali propisivati higijenu spavanja za nesanicu zbog dokaza o nedostatku njene efikasnosti i potencijalnog odgađanja adekvatnog liječenja, preporučujući umjesto toga da se preferiraju efikasne terapije poput KBT-I. ==== Kognitivno-bihejvioralna terapija ==== {{glavni|Kognitivno-bihejvioralna terapija za nesanicu}} Postoje neki dokazi da je kognitivno-bihejvioralna terapija za nesanicu (KBT-I) superiornija ne samo dugoročno, već i kratkoročno (2 mjeseca) u odnosu na [[benzodiazepin]]e i [[nebenzodiazepin]]e u liječenju i upravljanju nesanicom.<ref>{{Cite journal |last1=Furukawa |first1=Yuki |last2=Sakata |first2=Masatsugu |last3=Furukawa |first3=Toshiaki A. |last4=Efthimiou |first4=Orestis |last5=Perlis |first5=Michael |date=2024 |title=Initial treatment choices for long-term remission of chronic insomnia disorder in adults: a systematic review and network meta-analysis |journal=Psychiatry and Clinical Neurosciences |language=en |volume=78 |issue=11 |pages=646–653 |doi=10.1111/pcn.13730 |issn=1440-1819 |pmc=11804918 |pmid=39188094}}</ref><ref name="Mitchell-2012">{{cite journal | vauthors = Mitchell MD, Gehrman P, Perlis M, Umscheid CA | title = Comparative effectiveness of cognitive behavioral therapy for insomnia: a systematic review | journal = BMC Family Practice | volume = 13 | article-number = 40 | date = maj 2012 | pmid = 22631616 | pmc = 3481424 | doi = 10.1186/1471-2296-13-40 | doi-access = free }}</ref> U ovoj terapiji, pacijenti se uče poboljšanim navikama spavanja i oslobađaju se kontraproduktivnih pretpostavki o spavanju. Uobičajene zablude i očekivanja koja se mogu promijeniti uključuju: * Nerealna očekivanja u vezi sa snom. * Zablude o uzrocima nesanice. * Pojačavanje posljedica nesanice. * [[Anksioznost]] zbog performansi nakon dugotrajnih pokušaja dobrog noćnog sna kontrolisanjem procesa spavanja. Brojne studije su izvijestile o pozitivnim ishodima kombinovanja kognitivno-bihejvioralne terapije za liječenje nesanice sa tretmanima kao što su terapije kontrole stimulusa i relaksacije. [[Hipnoza|Hipnozni]] lijekovi su podjednako efikasni u kratkoročnom liječenju nesanice, ali njihovi efekti vremenom nestaju zbog [[tolerancije na lijekove|tolerancije]]. Efekti [[KBT-I]] imaju održive i dugotrajne efekte na liječenje nesanice dugo nakon što je terapija prekinuta. U ovoj terapiji, pacijenti se uče poboljšanim navikama spavanja i oslobađaju se kontraproduktivnih pretpostavki o spavanju. Uobičajene zablude i očekivanja koja se mogu promijeniti uključuju: * Nerealna očekivanja u vezi sa snom. * Zablude o uzrocima nesanice. * Pojačavanje posljedica nesanice. * [[Anksioznost]] zbog performansi nakon dugotrajnih pokušaja dobrog noćnog sna kontrolisanjem procesa spavanja. Brojne studije su izvijestile o pozitivnim ishodima kombinovanja kognitivno-bihejvioralne terapije za liječenje nesanice sa tretmanima kao što su terapije kontrole stimulusa i relaksacije. [[hipnoza|Hipnotički]] lijekovi podjednako su efikasni u kratkoročnom liječenju nesanice, ali njihovi efekti vremenom nestaju zbog [[tolerancija na lijekove|tolerancije]]. Efekti [[KBT-I]] imaju održive i dugotrajne efekte na liječenje nesanice dugo nakon što je terapija prekinuta, Pacijenti se uče poboljšanim navikama spavanja i oslobađaju se kontraproduktivnih pretpostavki o spavanju. Uobičajene zablude i očekivanja koja se mogu promijeniti uključuju: * Nerealna očekivanja u vezi sa snom. * Zablude o uzrocima nesanice. * Pojačavanje posljedica nesanice. * [[Anksioznost]] zbog performansi nakon dugotrajnih pokušaja dobrog noćnog sna kontrolisanjem procesa spavanja. Brojne studije su izvijestile o pozitivnim ishodima kombinovanja kognitivno-bihejvioralne terapije za liječenje nesanice sa tretmanima kao što su kontrola stimulusa i terapije opuštanja. Hipnotički lijekovi su podjednako efikasni u kratkoročnom liječenju nesanice, ali njihovi efekti vremenom nestaju zbog tolerancije na lijekove. Efekti KBT-I imaju dugotrajne efekte na liječenje nesanice dugo nakon što je terapija prekinuta.<ref name="JacobsG2004Cognitive">{{cite journal | vauthors = Jacobs GD, Pace-Schott EF, Stickgold R, Otto MW | title = Cognitive behavior therapy and pharmacotherapy for insomnia: a randomized controlled trial and direct comparison | journal = Archives of Internal Medicine | volume = 164 | issue = 17 | pages = 1888–96 | date = septembar 2004 | pmid = 15451764 | doi = 10.1001/archinte.164.17.1888 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Morin CM, Colecchi C, Stone J, Sood R, Brink D | title = Behavioral and pharmacological therapies for late-life insomnia: a randomized controlled trial | journal = JAMA | volume = 281 | issue = 11 | pages = 991–99 | date = mart 1999 | pmid = 10086433 | doi = 10.1001/jama.281.11.991 | doi-access = free }}</ref> Dodavanje hipnotičkih lijekova uz KBT-I ne donosi nikakvu korist kod nesanice. Dugotrajni efekti kure KBT-I pokazuju superiornost u odnosu na farmakološke hipnotičke lijekove. Čak i kratkoročno, u poređenju sa kratkotrajnim hipnotičkim lijekovima kao što je zolpidem, KBT-I i dalje pokazuje značajnu superiornost. Stoga se KBT-I preporučuje kao prva linija liječenja nesanice.<ref>{{Cite journal | vauthors = Miller KE |title=Cognitive Behavior Therapy vs. Pharmacotherapy for Insomnia |journal=American Family Physician |volume=72 |issue=2 |page=330 |year=2005 |url=http://www.aafp.org/afp/2005/0715/p330.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20110606060237/http://www.aafp.org/afp/2005/0715/p330.html |archive-date=6. 6. 2011}}</ref> Uobičajeni oblici KBT-I tretmana uključuju terapiju kontrole stimulusa, ograničenje sna, higijenu spavanja, poboljšano okruženje za spavanje, trening opuštanja, paradoksalnu namjeru i biopovratna sprega.<ref>{{cite journal | vauthors = Ramakrishnan K, Scheid DC | title = Treatment options for insomnia | language = en-US | journal = American Family Physician | volume = 76 | issue = 4 | pages = 517–526 | date = august 2007 | pmid = 17853625 | url = https://www.aafp.org/pubs/afp/issues/2007/0815/p517.html | access-date = 15. 7. 2022 | archive-date = 27. 7. 2022 | archive-url = https://web.archive.org/web/20220727045819/https://www.aafp.org/pubs/afp/issues/2007/0815/p517.html | url-status = live }}</ref> Ograničenje sna (također nazvano "ograničenje vremena u krevetu"), kontrola stimulusa i kognitivno restrukturiranje su ključne komponente <ref>{{Cite journal |last1=Furukawa |first1=Yuki |last2=Sakata |first2=Masatsugu |last3=Yamamoto |first3=Ryuichiro |last4=Nakajima |first4=Shun |last5=Kikuchi |first5=Shino |last6=Inoue |first6=Mari |last7=Ito |first7=Masami |last8=Noma |first8=Hiroku |last9=Takashina |first9=Hikari Nishimura |last10=Funada |first10=Satoshi |last11=Ostinelli |first11=Edoardo G. |last12=Furukawa |first12=Toshi A. |last13=Efthimiou |first13=Orestis |last14=Perlis |first14=Michael |date=1. 4. 2024 |title=Components and Delivery Formats of Cognitive Behavioral Therapy for Chronic Insomnia in Adults: A Systematic Review and Component Network Meta-Analysis |url=https://jamanetwork.com/journals/jamapsychiatry/fullarticle/2814164 |journal=JAMA Psychiatry |language=en |volume=81 |issue=4 |doi=10.1001/jamap |doi-broken-date=27. 9. 2025 |issn=2168-622X |archive-url=https://web.archive.org/web/20250821215921/https://jamanetwork.com/journals/jamapsychiatry/fullarticle/2814164 |archive-date=21. 8. 2025 |access-date=19. 10. 2025 |url-status=live }}</ref>. Kognitivno-bihevioralna terapija (CBT) je dobro prihvaćen oblik terapije za nesanicu jer nema poznatih neželjenih efekata, dok je uzimanje lijekova za ublažavanje simptoma nesanice pokazalo neželjene nuspojave.<ref>{{cite journal | vauthors = Krystal AD | title = A compendium of placebo-controlled trials of the risks/benefits of pharmacological treatments for insomnia: the empirical basis for U.S. clinical practice | journal = Sleep Medicine Reviews | volume = 13 | issue = 4 | pages = 265–74 | date = august 2009 | pmid = 19153052 | doi = 10.1016/j.smrv.2008.08.001 }}</ref> Ipak, mana CBT-a je što može zahtijevati mnogo vremena i motivacije.<ref>{{cite journal | vauthors = Matthews EE, Arnedt JT, McCarthy MS, Cuddihy LJ, Aloia MS | title = Adherence to cognitive behavioral therapy for insomnia: a systematic review | journal = Sleep Medicine Reviews | volume = 17 | issue = 6 | pages = 453–64 | date = decembar 2013 | pmid = 23602124 | pmc = 3720832 | doi = 10.1016/j.smrv.2013.01.001 }}</ref> ==== Terapija prihvatanja i posvećenosti ==== Tretmani zasnovani na principima [[terapija prihvatanja i posvećenosti]] (ACT) i [[metakognicija]] pojavili su se kao alternativni pristupi liječenju nesanice.<ref>{{cite journal | vauthors = Ong JC, Ulmer CS, Manber R | title = Improving sleep with mindfulness and acceptance: a metacognitive model of insomnia | journal = Behaviour Research and Therapy | volume = 50 | issue = 11 | pages = 651–60 | date = novembar 2012 | pmid = 22975073 | pmc = 3466342 | doi = 10.1016/j.brat.2012.08.001 }}</ref> ACT odbacuje ideju da promjene u ponašanju mogu pomoći osobama koje pate od nesanice da postignu bolji san, budući da one zahtijevaju "napore za spavanje" - radnje koje stvaraju više "borbe" i pobuđuju nervni sistem, što dovodi do [[hiperuzbuđenost]]i.<ref name="meadows">Meadows, G. (2015) The sleep book: How to sleep well every night. London, UK: Orion Publishing Group, p.2-7</ref> ACT pristup pretpostavlja da prihvatanje negativnih osjećaja povezanih s nesanicom može s vremenom stvoriti prave uvjete za san. [[Pažnja|Pažljivost]] praksa je ključna karakteristika ovog pristupa, iako se mindfulness ne prakticira radi izazivanja sna (ovo je samo po sebi "napor spavanja" koji treba izbjegavati), već kao dugoročna aktivnost koja pomaže u smirivanju nervnog sistema i stvaranju unutrašnjih uvjeta iz kojih san može proizaći. Ključna razlika između KBT-I i ACT leži u različitim pristupima vremenu provedenom budni u krevetu. Zagovornici KBT-i zagovaraju minimiziranje vremena provedenog budni u krevetu, na osnovu toga što to stvara kognitivnu povezanost između boravka u krevetu i budnosti. ACT pristup predlaže da izbjegavanje vremena u krevetu može povećati pritisak na spavanje i dodatno uzbuditi [[nervni sistem]].<ref name=meadows/> Istraživanja su pokazala da "ACT ima značajan utjecaj na primarnu i komorbidnu nesanicu i kvalitetu sna, i ... može se koristiti kao odgovarajući metod liječenja za kontrolu i poboljšanje nesanice".<ref name="Salari_2020">{{cite journal | vauthors = Salari N, Khazaie H, Hosseinian-Far A, Khaledi-Paveh B, Ghasemi H, Mohammadi M, Shohaimi S | title = The effect of acceptance and commitment therapy on insomnia and sleep quality: A systematic review | journal = BMC Neurology | volume = 20 | issue = 1| date = august 2020 | pmid = 32791960 | pmc = 7425538 | doi = 10.1186/s12883-020-01883-1 | doi-access = free }}</ref> ==== Internetske intervencije ==== Uprkos terapijskoj efikasnosti i dokazanom uspjehu KBT-a, dostupnost liječenja je značajno ograničena nedostatkom obučenih kliničara, lošom geografskom distribucijom stručnih stručnjaka i troškovima.<ref>{{cite journal | vauthors = Edinger JD, Means MK | title = Cognitive-behavioral therapy for primary insomnia | url = https://archive.org/details/sim_clinical-psychology-review_2005-07_25_5/page/538 | journal = Clinical Psychology Review | volume = 25 | issue = 5 | pages = 539–58 | date = juli 2005 | pmid = 15951083 | doi = 10.1016/j.cpr.2005.04.003 }}</ref> Jedan od načina za potencijalno prevazilaženje ovih prepreka je korištenje interneta za pružanje liječenja, što ovu efikasnu intervenciju čini pristupačnijom i jeftinijom. [[Internet]] je već postao ključni izvor zdravstvene zaštite i medicinskih informacija.<ref name="pewinternet.org">{{cite web | vauthors = Fox S, Fallows D | date = 5. 10. 2005 | title = Digital Divisions | url = http://www.pewinternet.org/PPF/r/165/report_display.asp | work = Internet health resources | location = Washington, DC | publisher = Pew Internet & American Life Project | archive-url = https://web.archive.org/web/20051021001805/http://www.pewinternet.org/PPF/r/165/report_display.asp | archive-date = 21. 10. 2005 }}</ref> Iako velika većina zdravstvenih web stranica pruža opće informacije,<ref name="pewinternet.org"/><ref>{{cite journal | vauthors = Rabasca L |title=Taking telehealth to the next step |url=http://www.apa.org/monitor/apr00/telehealth.aspx |journal=Monitor on Psychology |year=2000 |volume=31 |pages=36–37 |doi=10.1037/e378852004-017 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20121230005926/http://www.apa.org/monitor/apr00/telehealth.aspx |archive-date=30. 12. 2012 |url-access=subscription }}</ref> there sve je veća istraživačka literatura o razvoju i evaluaciji internetskih intervencija.<ref>{{cite book | vauthors = Marks IM, Cavanagh K, Gega L | date = 2007 | title = Hands-on Help: Computer-Aided Psychotherapy | url = https://archive.org/details/handsonhelpcompu0000mark | location = Hove, England and New York | publisher = Psychology Press | isbn = 978-1-84169-679-9 }}</ref><ref name=ritter>{{Cite journal | vauthors = Ritterband LM, Gonder-Frederick LA, Cox DJ, Clifton AD, West RW, Borowitz SM |s2cid=161666 |doi=10.1037/0735-7028.34.5.527 |title=Internet interventions: In review, in use, and into the future | url = https://archive.org/details/sim_professional-psychology-research-and-practice_2003-10_34_5/page/526 |journal=Professional Psychology: Research and Practice |volume=34 |issue=5 |pages=527–34 |year=2003 }}</ref> Ovi online programi su obično tretmani zasnovani na ponašanju koji su operacionalizirani i transformirani za pružanje putem interneta. Obično su visoko strukturirani, automatizirani ili podržani od strane ljudi, zasnovani na efikasnom tretmanu licem u lice; personalizirani su za korisnika; interaktivni; poboljšani grafikom, animacijama, zvukom i eventualno videom; i prilagođeni da pruže praćenje i povratne informacije.<ref name=ritter/> Postoje dobri dokazi o upotrebi kompjuterski zasnovane CBT za nesanicu.<ref>{{cite journal | vauthors = Cheng SK, Dizon J | s2cid = 10527276 | title = Computerised cognitive behavioural therapy for insomnia: a systematic review and meta-analysis | journal = Psychotherapy and Psychosomatics | volume = 81 | issue = 4 | pages = 206–16 | date = 2012 | pmid = 22585048 | doi = 10.1159/000335379 }}</ref> === Lijekovi === {{glavni|Hipnotik|Lista lijekova za nesanicu koji se istražuju}} Mnoge osobe s nesanicom koriste [[tablete za spavanje]]i druge [[sedativ]]e. Na nekim mjestima, lijekovi se propisuju u preko 95% slučajeva.<ref>{{cite journal | vauthors = Charles J, Harrison C, Britt H | title = Insomnia | journal = Australian Family Physician | volume = 38 | issue = 5 | page = 283 | date = maj 2009 | pmid = 19458795 | url = http://www.racgp.org.au/afp/200905/200905beach.pdf | archive-url = https://web.archive.org/web/20110312061834/http://www.racgp.org.au/afp/200905/200905beach.pdf | archive-date = 12. 3. 2011 }}</ref> Međutim, oni su terapija druge linije.<ref>{{cite journal | vauthors = Qaseem A, Kansagara D, Forciea MA, Cooke M, Denberg TD | title = Management of Chronic Insomnia Disorder in Adults: A Clinical Practice Guideline From the American College of Physicians | journal = Annals of Internal Medicine | volume = 165 | issue = 2 | pages = 125–133 | date = juli 2016 | pmid = 27136449 | doi = 10.7326/m15-2175 | doi-access = free }}</ref> Američka [[Administracija za hranu i lijekove]] je 2019. godine izjavila da će zahtijevati upozorenja za [[eszopiklon]], [[zaleplon]] i [[zolpidem]], zbog zabrinutosti oko ozbiljnih povreda nastalih usljed abnormalnog ponašanja tokom spavanja, uključujući [[mjesečarenje]] ili vožnju vozila dok spavate.<ref>{{cite web |title=FDA adds Boxed Warning for risk of serious injuries caused by sleepwalking with certain prescription insomnia medicines |url=https://www.fda.gov/drugs/drug-safety-and-availability/fda-adds-boxed-warning-risk-serious-injuries-caused-sleepwalking-certain-prescription-insomnia |publisher=US Food and Drug Administration |access-date=2. 5. 2019 |date=30. 4. 2019 |archive-date=2. 5. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190502051204/https://www.fda.gov/drugs/drug-safety-and-availability/fda-adds-boxed-warning-risk-serious-injuries-caused-sleepwalking-certain-prescription-insomnia }}</ref> Procenat odraslih koji koriste lijekove za spavanje na recept povećava se s godinama. Tokom perioda 2005–2010. godine, oko 4% odraslih osoba u [[SAD]]-u starosti 20 i više godina izjavilo je da su uzimali lijekove za spavanje na recept u posljednjih 30 dana. Stope korištenja bile su najniže među najmlađom starosnom grupom (osobe starosti 20–39 godina) i iznosile su oko 2%, porasle su na 6% među onima starosti 50–59 godina, a dostigle su 7% među onima starosti 80 i više godina. Više odraslih žena (5%) izjavilo je da koriste lijekove za spavanje na recept nego odrasli muškarci (3%). Odrasli [[kavkazoidi|bijelci]] koji nisu hispanskog porijekla prijavili su veću upotrebu lijekova za spavanje (5%) u odnosu na odrasle [[negroidi|crnce]] (3%) koji nisu hispanskog porijekla i meksičko-američke odrasle osobe (2%). Nije utvrđena razlika između odraslih crnaca koji nisu hispanskog porijekla i odraslih meksičko-američkog porijekla u korištenju lijekova za spavanje na recept.<ref name="pmid24152538">{{cite journal | vauthors = Chong Y, Fryer CD, Gu Q | title = Prescription sleep aid use among adults: United States, 2005-2010 | journal = NCHS Data Brief | volume = | issue = 127 | pages = 1–8 | date = august 2013 | pmid = 24152538 | doi = | url = https://purl.fdlp.gov/GPO/gpo41892 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210828125123/https://permanent.fdlp.gov/gpo41892/db127.pdf | archive-date=28. 8. 2021 | location = Hyattsville, Md. | publisher = United States Department of Health and Human Services, Centers for Disease Control and Prevention, National Center for Health Statistice]}}</ref> ==== Antihistamini ==== Kao alternativa uzimanju lijekova na recept, neki dokazi pokazuju da prosječna osoba koja traži kratkoročnu pomoć može pronaći olakšanje uzimanjem [[antihistaminik koji se može kupiti bez recepta|antihistaminika koji se mogu kupiti bez recepta]] kao što su [[difenhidramin]] ili [[doksilamin]].<ref name="BBDinsomnia-2">{{Cite journal |author1=Consumer Reports |author1-link=Consumer Reports |author2=Drug Effectiveness Review Project |author2-link=Drug Effectiveness Review Project |date=januar 2012 |title=Evaluating Newer Sleeping Pills Used to Treat: Insomnia. Comparing Effectiveness, Safety, and Price |journal=Best Buy Drugs |pages=3, 8, 11 |url=http://www.consumerreports.org/health/resources/pdf/best-buy-drugs/InsomniaUpdate-FINAL-July2008.pdf |access-date=4. 6. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20131209122641/http://www.consumerreports.org/health/resources/pdf/best-buy-drugs/InsomniaUpdate-FINAL-July2008.pdf |archive-date=9. 12. 2013 }}</ref> Difenhidramin i doksilamin se široko koriste u sredstvima za spavanje koja se mogu kupiti bez recepta. Oni su trenutno najefikasniji [[sedativ]]i koji se mogu kupiti bez recepta, barem u većem dijelu [[Evropa|Evrope]], [[Kanada|Kanade]], [[Australija|Australije]] i [[SAD|Sjedinjenih Američkih Država]], i imaju jači sedativni učinak od nekih hipnotika na recept.<ref name="drugbankDB00366">{{cite web | url = http://www.drugbank.ca/cgi-bin/getCard.cgi?CARD=DB00366.txt | work = DrugBank | id = DB00366 | title = Doxylamine | archive-url = https://web.archive.org/web/20091203012047/http://www.drugbank.ca/cgi-bin/getCard.cgi?CARD=DB00366.txt | archive-date=3. 12. 2009 }}</ref> Učinkovitost antihistaminika za spavanje može se smanjiti s vremenom, a [[holin|antiholinergičke]] nuspojave (poput suhoće usta) također mogu biti nedostatak kod ovih lijekova. Iako se čini da ovisnost nije problem kod ove klase lijekova, oni mogu izazvati ovisnost i povratne efekte nakon naglog prestanka upotrebe.<ref>{{cite journal | vauthors = Lie JD, Tu KN, Shen DD, Wong BM | title = Pharmacological Treatment of Insomnia | journal = P & T | volume = 40 | issue = 11 | pages = 759–771 | date = novembar 2015 | pmid = 26609210 | pmc = 4634348 | doi = }}</ref> Međutim, osobe čija je nesanica uzrokovana sindromom nemirnih nogu mogu imati pogoršane simptome uz antihistaminike.<ref>{{cite web|title=Restless Legs Syndrome Fact Sheet {{!}} National Institute of Neurological Disorders and Stroke|url=https://www.ninds.nih.gov/health-information/disorders/restless-legs-syndrome|website=www.ninds.nih.gov|access-date=29. 8. 2017|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20170728021833/https://www.ninds.nih.gov/Disorders/Patient-Caregiver-Education/Fact-Sheets/Restless-Legs-Syndrome-Fact-Sheet|archive-date=28. 7. 2017}}</ref> ==== Antidepresivi ==== Iako je nesanica čest simptom depresije, antidepresivi su efikasni u liječenju problema sa spavanjem, bez obzira na to jesu li povezani s depresijom ili ne. Dok svi antidepresivi pomažu u regulaciji sna, neki antidepresivi, kao što su [[amitriptilin]], [[doksepin]], [[mirtazapin]], [[trazodon]] i [[trimipramin]], mogu imati trenutni sedativni učinak i propisuju se za liječenje nesanice..<ref>{{cite journal | vauthors = Bertschy G, Ragama-Pardos E, Muscionico M, Aït-Ameur A, Roth L, Osiek C, Ferrero F | title = Trazodone addition for insomnia in venlafaxine-treated, depressed inpatients: a semi-naturalistic study | journal = Pharmacological Research | volume = 51 | issue = 1 | pages = 79–84 | date = januar 2005 | pmid = 15519538 | doi = 10.1016/j.phrs.2004.06.007 }}</ref> Početkom 2020-ih, Trazodon je bio najčešće propisivani lijek za spavanje u Sjedinjenim Državama, uprkos tome što nije indiciran za spavanje.<ref name="Dunleavy">{{Cite web | vauthors = Dunleavy K |date=7. 4. 2023 |title=Idorsia petitions DEA to de-schedule its insomnia drug—plus Merck and Eisai rivals |url=https://www.fiercepharma.com/pharma/idorsia-petitions-dea-get-its-insomnia-drug-quviviq-and-others-dora-class-controlled |access-date=31. 8. 2023 |website=Fierce Pharma |archive-date=31. 8. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230831190635/https://www.fiercepharma.com/pharma/idorsia-petitions-dea-get-its-insomnia-drug-quviviq-and-others-dora-class-controlled |url-status=live }}</ref> Amitriptilin, doksepin i trimipramin imaju [[histamin|antihistaminska]], [[holin|antiholinska]], [[adrenalin|antiadrenslinska]] i [[serotonin|antiserotoninska]] svojstva, koja doprinose i njihovim terapijskim efektima i profilima nuspojava, dok su djelovanja mirtazapina prvenstveno antihistaminska i antiserotonska, a efekti trazodona su prvenstveno antiadrenalinski i antiserotonski. Poznato je da mirtazapin smanjuje latenciju spavanja (tj. vrijeme potrebno za usnivanje), potiče efikasnost spavanja i povećava ukupno vrijeme spavanja kod osoba s depresijom i nesanicom.<ref>{{cite journal | vauthors = Winokur A, DeMartinis NA, McNally DP, Gary EM, Cormier JL, Gary KA | title = Comparative effects of mirtazapine and fluoxetine on sleep physiology measures in patients with major depression and insomnia | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-psychiatry_2003-10_64_10/page/n126 | journal = The Journal of Clinical Psychiatry | volume = 64 | issue = 10 | pages = 1224–29 | date = oktobar 2003 | pmid = 14658972 | doi = 10.4088/JCP.v64n1013 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Schittecatte M, Dumont F, Machowski R, Cornil C, Lavergne F, Wilmotte J | s2cid = 25351993 | title = Effects of mirtazapine on sleep polygraphic variables in major depression | journal = Neuropsychobiology | volume = 46 | issue = 4 | pages = 197–201 | year = 2002 | pmid = 12566938 | doi = 10.1159/000067812 }}</ref> [[Agomelatin]], melatonergički antidepresiv s navodnim svojstvima poboljšanja sna koji ne uzrokuje pospanost tokom dana,<ref>{{cite journal | vauthors = Le Strat Y, Gorwood P | s2cid = 29745284 | title = Agomelatine, an innovative pharmacological response to unmet needs | journal = Journal of Psychopharmacology | volume = 22 | issue = 7 Suppl | pages = 4–8 | date = septembar 2008 | pmid = 18753276 | doi = 10.1177/0269881108092593 }}</ref> odobren je za liječenje depresije, ali ne i poremećaja spavanja u [[Evropska unija|Evropskoj uniji]] <ref name="emea">{{cite web |url=http://www.ema.europa.eu/docs/en_GB/document_library/EPAR_-_Product_Information/human/000915/WC500046227.pdf |title=Summary of Product Characteristics |publisher=European Medicine Agency |access-date=14. 10. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20141029015615/http://www.ema.europa.eu/docs/en_GB/document_library/EPAR_-_Product_Information/human/000915/WC500046227.pdf |archive-date=29. 10. 2014 }}</ref> i [[Australija|Australiji]].<ref name="PI">{{cite web |title=VALDOXAN® Product Information |url=https://www.ebs.tga.gov.au/ebs/picmi/picmirepository.nsf/pdf?OpenAgent&id=CP-2010-PI-07273-3 |work=TGA eBusiness Services |publisher=Servier Laboratories Pty Ltd |access-date=14. 10. 2013 |format=PDF |date=23. 9. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20170324132859/https://www.ebs.tga.gov.au/ebs/picmi/picmirepository.nsf/pdf?OpenAgent&id=CP-2010-PI-07273-3 |archive-date=24. 3. 2017 }}</ref> Nakon ispitivanja u [[SAD|Sjedinjenim Američkim Državama]], njegov razvoj za upotrebu tamo je obustavljen u oktobru 2011.<ref>{{cite web | url = http://www.scripintelligence.com/home/Novartis-drops-future-blockbuster-agomelatine-322880 | title = Novartis drops future blockbuster agomelatine. | archive-url = https://web.archive.org/web/20111111121308/http://www.scripintelligence.com/home/Novartis-drops-future-blockbuster-agomelatine-322880 | archive-date=11. 11. 2011 | work = Scrip Intelligence | date = 25. 10. 2011 | access-date = 30. 10. 2011 }}</ref> od strane [[Novartis]]a, koji je kupio prava na njegovo plasiranje na tržište od evropske farmaceutske kompanije [[Servier]].<ref name="Bentham">{{cite news |url=http://www.servier.co.uk/news/news-details.asp?StoryID=76 |title=Servier and Novartis sign licensing agreement for agomelatine, a novel treatment for depression | vauthors = Bentham C |date=29. 3. 2006 |publisher=Servier UK |access-date=15. 5. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090416210513/http://www.servier.co.uk/news/news-details.asp?StoryID=76 |archive-date=16. 4. 2009 }}</ref> U [[Cochraneov pregled|Cochraneovom pregledu]] iz 2018. godine utvrđeno je da je sigurnost uzimanja antidepresiva za nesanicu neizvjesna, bez dokaza koji podržavaju dugoročnu upotrebu.<ref>{{cite journal | vauthors = Everitt H, Baldwin DS, Stuart B, Lipinska G, Mayers A, Malizia AL, Manson CC, Wilson S | title = Antidepressants for insomnia in adults | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2018 | article-number = CD010753 | date = maj 2018 | issue = 5 | pmid = 29761479 | pmc = 6494576 | doi = 10.1002/14651858.CD010753.pub2 }}</ref> ==== Agonisti melatonina ==== [[Agonisti melatoninskih receptora]] kao što su [[melatonin]] i [[ramelteon]] koriste se u liječenju nesanice. [[Melatonin kao lijek i dodatak prehrani|Melatonin s produženim oslobađanjem]] poboljšava nesanicu uglavnom kod odraslih ≥55 godina, a ramelteon općenito poboljšava san, pri čemu su oba učinkovita u odnosu na [[placebo]], ali manje učinkovita od većine licenciranih lijekova za nesanicu i pokazuju ograničene dugoročne koristi.<ref name="pmid35843245"/><ref>{{Cite journal |last1=Maruani |first1=Julia |last2=Reynaud |first2=Eve |last3=Chambe |first3=Juliette |last4=Palagini |first4=Laura |last5=Bourgin |first5=Patrice |last6=Geoffroy |first6=Pierre A. |date=2023 |title=Efficacy of melatonin and ramelteon for the acute and long-term management of insomnia disorder in adults: A systematic review and meta-analysis |journal=Journal of Sleep Research |volume=32 |issue=6 |number=e13939 |doi=10.1111/jsr.13939 |issn=1365-2869 |pmid=37434463}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Lyseng-Williamson KA |date=novembar 2012 |title=Melatonin prolonged release: in the treatment of insomnia in patients aged ≥55 years |journal=Drugs & Aging |volume=29 |issue=11 |pages=911–23 |doi=10.1007/s40266-012-0018-z |pmid=23044640 |s2cid=1403262}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Lemoine P, Zisapel N |date=april 2012 |title=Prolonged-release formulation of melatonin (Circadin) for the treatment of insomnia |journal=Expert Opinion on Pharmacotherapy |volume=13 |issue=6 |pages=895–905 |doi=10.1517/14656566.2012.667076 |pmid=22429105 |s2cid=23291045}}</ref> Upotreba melatonina kao tretmana za nesanicu kod odraslih porasla je sa 0,4% između 1999. i 2000. godine na skoro 2,1% između 2017. i 2018. godine.<ref>{{Cite web |date=28. 2. 2022 |title=Use of melatonin supplements rising among adults |url=https://www.nih.gov/news-events/nih-research-matters/use-melatonin-supplements-rising-among-adults |access-date=29. 6. 2022 |website=National Institutes of Health (NIH) |language=EN |archive-date=29. 6. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220629045236/https://www.nih.gov/news-events/nih-research-matters/use-melatonin-supplements-rising-among-adults |url-status=live }}</ref> Iako je dokazano da je upotreba melatonina u kratkom roku uglavnom sigurna i da ne izaziva ovisnost, nuspojave se ipak mogu javiti.<ref name="Pros and cons of melatonin">{{Cite web |title=Pros and cons of melatonin |url=https://www.mayoclinic.org/healthy-lifestyle/adult-health/expert-answers/melatonin-side-effects/faq-20057874 |access-date=1. 5. 2024 |website=Mayo Clinic |language=en}}</ref> Najčešći neželjeni efekti melatonina uključuju:<ref name="Pros and cons of melatonin"/> * [[Glavobolja]] * [[Vrtoglavica]] * [[Mučnina]] * Dnevna pospanost Studije su također pokazale da djeca koja imaju [[poremećaj iz autističnog spektra]] ili teškoće u učenju, kao što je [[poremećaj pažnje i hiperaktivnosti]] (ADHD) ili srodne [[neurologija|neurološke]] bolesti, mogu imati koristi od upotrebe melatonina. To je zato što često imaju problema sa spavanjem zbog svojih poremećaja. Naprimjer, djeca s ADHD-om imaju tendenciju da imaju problema sa uspavljivanjem zbog svoje [[hiperaktivnost]]I i, kao rezultat toga, imaju tendenciju da budu umorna tokom većeg dijela dana. Drugi uzrok nesanice kod djece s ADHD-om je upotreba stimulansa za liječenje njihovog poremećaja. Djeci koja imaju ADHD, kao i druge spomenute poremećaje, može se dati melatonin prije spavanja kako bi im se pomogao da zaspu.<ref>{{cite journal | vauthors = Sánchez-Barceló EJ, Mediavilla MD, Reiter RJ | title = Clinical uses of melatonin in pediatrics | journal = International Journal of Pediatrics | volume = 2011 | article-number = 892624 | year = 2011 | pmid = 21760817 | pmc = 3133850 | doi = 10.1155/2011/892624 | doi-access = free }}</ref> ==== [[Benzodiazepin]]i ==== [[Slika:Normison.jpg|thumb| Normison ([[temazepam]]) je [[benzodiazepin]] koji se često propisuje za nesanicu i druge [[poremećaj spavanja|poremećaje spavanja]].<ref>{{cite web | url = http://www.websters-online-dictionary.org/definitions/Temazepam | title = Temazepam | archive-url = https://web.archive.org/web/20130530212815/http://www.websters-online-dictionary.org/definitions/Temazepam | archive-date=30. 5. 2013 | work = Websters-online-dictionary.org. | access-date = 20. 11. 2011 }}</ref>]] Najčešće korištena klasa hipnotika za nesanicu su [[benzodiazepini]].<ref name=Psych4th>{{cite book | vauthors = Geddes J, Price J, McKnight R, Gelder M, Mayou R |title=Psychiatry | url = https://archive.org/details/psychiatry0000gedd |date=2012 |publisher=Oxford University Press |location=Oxford |isbn=978-0-19-923396-0 |edition=4th}}</ref>{{rp|363}} Benzodiazepini [[statistička značajnost|nisu značajno]] bolji za nesanicu od [[antidepresiv]]a.<ref name="pmid17619935">{{cite journal | vauthors = Buscemi N, Vandermeer B, Friesen C, Bialy L, Tubman M, Ospina M, Klassen TP, Witmans M | title = The efficacy and safety of drug treatments for chronic insomnia in adults: a meta-analysis of RCTs | journal = Journal of General Internal Medicine | volume = 22 | issue = 9 | pages = 1335–50 | date = septembar 2007 | pmid = 17619935 | pmc = 2219774 | doi = 10.1007/s11606-007-0251-z }}</ref> Hronični korisnici [[tonija|hipotonijskih]] lijekova za nesanicu nemaju bolji san od hroničnih nesaničara koji ne uzimaju lijekove. U stvari, hronični korisnici hipnonijskih lijekova imaju redovnija noćna buđenja od nrsaničara koji ne uzimaju hipnnetonijske lijekove.<ref>{{cite journal | vauthors = Ohayon MM, Caulet M | s2cid = 20655328 | title = Insomnia and psychotropic drug consumption | journal = Progress in Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry | volume = 19 | issue = 3 | pages = 421–31 | date = maj 1995 | pmid = 7624493 | doi = 10.1016/0278-5846(94)00023-B }}</ref> Mnogi su zaključili da ovi lijekovi uzrokuju neopravdan rizik za pojedinca i javno zdravlje te da nemaju dokaza o dugoročnoj učinkovitosti. Poželjno je da se hipnotici propisuju samo nekoliko dana u najnižoj učinkovitoj dozi i da se u potpunosti izbjegavaju kad god je to moguće, posebno kod starijih osoba.<ref>{{cite journal | s2cid = 40188442 | title = What's wrong with prescribing hypnotics? | journal = Drug and Therapeutics Bulletin | volume = 42 | issue = 12 | pages = 89–93 | date = decembar 2004 | pmid = 15587763 | doi = 10.1136/dtb.2004.421289 }}</ref> Između 1993. i 2010. godine, propisivanje benzodiazepina osoba s poremećajima spavanja smanjilo se s 24% na 11% u [[SAD]]-a, što se poklopilo s prvim puštanjem u promet [[nebenzodiazepin]]a.<ref name="Kaufmann">{{cite journal | vauthors = Kaufmann CN, Spira AP, Alexander GC, Rutkow L, Mojtabai R | title = Trends in prescribing of sedative-hypnotic medications in the USA: 1993–2010 | journal = Pharmacoepidemiology and Drug Safety | volume = 25 | issue = 6 | pages = 637–45 | date = juni 2016 | pmid = 26711081 | pmc = 4889508 | doi = 10.1002/pds.3951 }}</ref> [[benzodiazepin]]ski i [[nebenzodiazepin]]ski [[hipnoza|hipnotički]] lijekovi također imaju nekoliko [[nuspojava]], kao što su dnevni [[umor]], saobraćajne nesreće i druge nezgode, kognitivna oštećenja te padovi i prijelomi. Starije osobe su osjetljivije na ove nuspojave.<ref>{{cite journal | vauthors = Glass J, Lanctôt KL, Herrmann N, Sproule BA, Busto UE | title = Sedative hypnotics in older people with insomnia: meta-analysis of risks and benefits | journal = BMJ | volume = 331 | issue = 7526 | page = 1169 | date = novembar 2005 | pmid = 16284208 | pmc = 1285093 | doi = 10.1136/bmj.38623.768588.47 }}</ref> Neki benzodiazepini su pokazali efikasnost u održavanju sna u kratkom roku, ali dugoročno benzodiazepini mogu dovesti do [[tolerancija na lijek|tolerancije]], [[fizička ovisnost|fizičke ovisnosti]], [[sindrom odvikavanja od benzodiazepina|sindroma odvikavanja od benzodiazepina]] nakon prestanka uzimanja i dugoročnog pogoršanja sna, posebno nakon dosljedne upotrebe tokom dužih perioda. Benzodiazepini, iako izazivaju [[nesvijest]], zapravo pogoršavaju san jer – poput [[alkohol]]a – podstiču lagan san, a istovremeno smanjuju vrijeme provedeno u dubokom snu.<ref>{{cite journal | vauthors = Tsoi WF | title = Insomnia: drug treatment | journal = Annals of the Academy of Medicine, Singapore | volume = 20 | issue = 2 | pages = 269–72 | date = mart 1991 | pmid = 1679317 }}</ref> Dodatni problem je što se, uz redovnu upotrebu kratkodjelujućih sredstava za spavanje za nesanicu, može pojaviti dnevna [[povratna anksioznost]].<ref>{{cite journal | vauthors = Montplaisir J | title = Treatment of primary insomnia | journal = CMAJ | volume = 163 | issue = 4 | pages = 389–91 | date = august 2000 | pmid = 10976252 | pmc = 80369 }}</ref> Iako postoji malo dokaza o koristi benzodiazepina kod nesanice u poređenju s drugim tretmanima i dokazi o značajnoj šteti, propisivanje lijekova i dalje raste.<ref name="handbook_of_integrative">{{Cite book |vauthors=Carlstedt RA |title=Handbook of Integrative Clinical Psychology, Psychiatry, and Behavioral Medicine: Perspectives, Practices, and Research |date=2009 |publisher=Springer |url=https://books.google.com/books?id=4Tkdm1vRFbUC |isbn=978-0-8261-1094-7 |pages=128–30 |access-date=12. 5. 2020 |archive-date=4. 6. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200604135538/https://books.google.com/books?id=4Tkdm1vRFbUC%2F |url-status=live }}</ref> To je vjerovatno zbog njihove adiktivne prirode, kako zbog zloupotrebe, tako i zato što – zbog svog brzog djelovanja, tolerancije i apstinencijske krize mogu "prevariti" nesanice da pomisle da pomažu kod spavanja. Postoji opšta svijest da je dugotrajna upotreba benzodiazepina za nesanicu kod većine ljudi neprikladna i da je postepeno odvikavanje obično korisno zbog neželjenih efekata povezanih s [[dugotrajna upotreba benzodiazepina|dugotrajnom upotrebom benzodiazepina]] te se preporučuje kad god je to moguće.<ref>{{cite book | vauthors = Lader M, Cardinali DP, Pandi-Perumal SR |title=Sleep and sleep disorders: a neuropsychopharmacological approach | url = https://archive.org/details/isbn_9780387276816 |date=2006 |publisher=Landes Bioscience/Eurekah.com |location=Georgetown, Tex. |isbn=978-0-387-27681-6 |page=[https://archive.org/details/isbn_9780387276816/page/126 127] }}</ref><ref name="Authier-">{{cite journal | vauthors = Authier N, Boucher A, Lamaison D, Llorca PM, Descotes J, Eschalier A | title = Second meeting of the French CEIP (Centres d'Evaluation et d'Information sur la Pharmacodépendance). Part II: benzodiazepine withdrawal | journal = Therapie | volume = 64 | issue = 6 | pages = 365–70 | year = 2009 | pmid = 20025839 | doi = 10.2515/therapie/2009051 }}</ref> Benzodiazepini se neselektivno vežu za [[GABAA receptor|GABA<sub>A</sub> receptor]].<ref name="pmid17619935" /> Neki teoretiziraju da određeni benzodiazepini (hipnotički benzodiazepini) imaju značajno veću aktivnost na α<sub>1</sub> podjedinici GABA<sub>A</sub> receptora u poređenju s drugim benzodiazepinima (na primjer, triazolam i temazepam imaju značajno veću aktivnost na α<sub>1</sub> podjedinici u poređenju s alprazolamom i [[diazepam]]om, što ih čini superiornijim sedativno-hipnotičkim sredstvima - alprazolam i diazepam, zauzvrat, imaju veću aktivnost na α<sub>2</sub> podjedinici u poređenju s triazolamom i temazepamom, što ih čini superiornijim anksiolitičkim sredstvima). Modulacija α<sub>1</sub> podjedinice povezana je sa sedacijom, motoričkim oštećenjem, respiratornom depresijom, amnezijom, ataksijom i pojačavajućim ponašanjem ([[ponašanje]] traženja droge). Modulacija α<sub>2</sub> podjedinice povezana je s anksiolitskom aktivnošću i dezinhibicijom. Iz tog razloga, određeni benzodiazepini mogu biti pogodniji za liječenje nesanice od drugih.<ref name="Insomnia"/> ==== Z-lijekovi ==== [[Nebenzodiazepin]]ski ili [[Z-lijek]]ovo, sedativno-hipnotički lijekovi, kao što su [[zolpidem]], [[zaleplon]], [[zopiklon]] i [[eszopiklon]], su klasa hipnotičkih lijekova koji su slični benzodiazepinima po svom mehanizmu djelovanja i indicirani su za blagu do umjerenu nesanicu. Njihova učinkovitost u poboljšanju vremena do uspavljivanja je mala, a imaju slične - iako potencijalno manje teške - profile [[nuspojava]] u usporedbi s benzodiazepinima.<ref>{{cite journal | vauthors = Huedo-Medina TB, Kirsch I, Middlemass J, Klonizakis M, Siriwardena AN | title = Effectiveness of non-benzodiazepine hypnotics in treatment of adult insomnia: meta-analysis of data submitted to the Food and Drug Administration | journal = BMJ | volume = 345 | article-number = e8343 | date = decembar 2012 | pmid = 23248080 | pmc = 3544552 | doi = 10.1136/bmj.e8343 }}</ref> Propisivanje nebenzodiazepina doživjelo je opći porast od njihovog prvog puštanja na američko tržište 1992., sa 2,3% u 1993. godini među osobama s poremećajima spavanja na 13,7% u... 2010.<ref name="Kaufmann"/> ==== Antagonisti oreksina ==== [[Antagonist oreksinskih receptora|Antagonisti oreksinskih receptora]] su novije uvedena klasa lijekova za spavanje i uključuju [[suvoreksant]], [[lemboreksant]] i [[daridoreksant]], koji su svi odobreni od strane FDA za liječenje nesanice koju karakteriziraju poteškoće sa [[početak sna|početkom sna]] i/ili održavanjem sna.<ref name="pmid35043499">{{cite journal | vauthors = Jacobson LH, Hoyer D, de Lecea L | title = Hypocretins (orexins): The ultimate translational neuropeptides | journal = J Intern Med | volume = 291| issue = 5| pages = 533–556| date = januar 2022 | pmid = 35043499 | doi = 10.1111/joim.13406 | s2cid = 248119793 | url = }}</ref><ref name="prescribing info">{{cite web |url=http://www.merck.com/product/usa/pi_circulars/b/belsomra/belsomra_pi.pdf |title=Highlights of prescribing information |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20140912065432/http://www.merck.com/product/usa/pi_circulars/b/belsomra/belsomra_pi.pdf |archive-date=12. 9. 2014 }}</ref> Oni su orijentirani na blokiranje signala u mozgu koji stimulišu budnost, te stoga tvrde da rješavaju nesanicu bez stvaranja zavisnosti. Na tržištu postoje tri lijeka [[antagonist oreksina|dvostruki receptor oreksina (DORA)]]: [[Suvorexant|Belsomra]] ([[Merck & Co.|Merck]]), [[Lemborexant|Dayvigo]] ([[Eisai (kompanija)|Eisai]]) i [[Daridorexant|Quviviq]] ([[Idorsija]]).<ref name="Dunleavy"/> ==== Antipsihotici ==== Određeni [[atipični antipsihotik]], posebno [[kvetiapin]], [[olanzapin]] i [[risperidon]], koriste se u liječenju nesanice.<ref name="pmid27544830">{{cite journal | vauthors = Thompson W, Quay TA, Rojas-Fernandez C, Farrell B, Bjerre LM | title = Atypical antipsychotics for insomnia: a systematic review | journal = Sleep Med | volume = 22 | issue = | pages = 13–17 | date = juni 2016 | pmid = 27544830 | doi = 10.1016/j.sleep.2016.04.003 | url = }}</ref><ref name="Morin2014">{{cite journal | vauthors = Morin AK | title = Off-label use of atypical antipsychotic agents for treatment of insomnia | journal = Mental Health Clinician | date = 1. 3. 2014 | volume = 4 | issue = 2 | pages = 65–72 | eissn = 2168-9709 | doi = 10.9740/mhc.n190091 | pmid = | url = | doi-access = free }}</ref> Međutim, iako je uobičajena, upotreba antipsihotika za ovu indikaciju se ne preporučuje jer dokazi ne pokazuju korist, a rizik od neželjenih efekata je značajan.<ref name="pmid27544830" /><ref>{{Citation |author1=American Psychiatric Association |author1-link=American Psychiatric Association |date=septembar 2013 |title=Five Things Physicians and Patients Should Question |publisher=American Psychiatric Association |work=Choosing Wisely: an initiative of the ABIM Foundation |url=http://www.choosingwisely.org/doctor-patient-lists/american-psychiatric-association/ |access-date=30. 12. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20131203174206/http://www.choosingwisely.org/doctor-patient-lists/american-psychiatric-association/ |archive-date=3. 12. 2013 }}, which cites * {{cite journal | title = Consensus development conference on antipsychotic drugs and obesity and diabetes | journal = Diabetes Care | volume = 27 | issue = 2 | pages = 596–601 | date = februar 2004 | pmid = 14747245 | doi = 10.2337/diacare.27.2.596 | author1 = American Association of Clinical Endocrinologists | author2 = North American Association for the Study of Obesity | doi-access = free }} * {{cite book | vauthors = Maglione M, Maher AR, Hu J, Wang Z, Shanman R, Shekelle PG, Roth B, Hilton L, Suttorp MJ, Ewing BA, Motala A, Perry T | chapter = Off-Label Use of Atypical Antipsychotics: An Update | title = AHRQ Comparative Effectiveness Reviews | location = Rockville (MD) | publisher = Agency for Healthcare Research and Quality (US)| date = Sep 2011 | pmid = 22132426 }} * {{cite journal | vauthors = Nasrallah HA | title = Atypical antipsychotic-induced metabolic side effects: insights from receptor-binding profiles | journal = Molecular Psychiatry | volume = 13 | issue = 1 | pages = 27–35 | date = januar 2008 | pmid = 17848919 | doi = 10.1038/sj.mp.4002066 | s2cid = 205678886 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Coe HV, Hong IS | title = Safety of low doses of quetiapine when used for insomnia | url = https://archive.org/details/sim_annals-of-pharmacotherapy_2012-05_46_5/page/718 | journal = The Annals of Pharmacotherapy | volume = 46 | issue = 5 | pages = 718–722 | date = maj 2012 | pmid = 22510671 | doi = 10.1345/aph.1Q697 | s2cid = 9888209 }}</ref><ref name="Off-Label Use">{{cite book |title=Off-Label Use of Atypical Antipsychotics: An Update |vauthors=Maglione M, Maher AR, Hu J, Wang Z, Shanman R, Shekelle PG, Roth B, Hilton L, Suttorp MJ |publisher=Agency for Healthcare Research and Quality |year=2011 |series=Comparative Effectiveness Reviews, No. 43 |location=Rockville |pmid=22973576}}</ref> Veliki sistematski pregled i mrežna metaanaliza lijekova za nesanicu kod odraslih iz 2022. godine otkrili su da kvetiapin nije pokazao nikakve kratkoročne koristi za nesanicu.<ref name="pmid35843245">{{cite journal |vauthors=De Crescenzo F, D'Alò GL, Ostinelli EG, Ciabattini M, Di Franco V, Watanabe N, Kurtulmus A, Tomlinson A, Mitrova Z, Foti F, Del Giovane C, Quested DJ, Cowen PJ, Barbui C, Amato L, Efthimiou O, Cipriani A |date=juli 2022 |title=Comparative effects of pharmacological interventions for the acute and long-term management of insomnia disorder in adults: a systematic review and network meta-analysis |url= |journal=Lancet |volume=400 |issue=10347 |pages=170–184 |doi=10.1016/S0140-6736(22)00878-9 |pmid=35843245 |s2cid=250536370|doi-access=free |hdl=11380/1288245 |hdl-access=free }}</ref> Neki od ozbiljnijih neželjenih efekata mogu se javiti i pri niskim dozama koje se koriste, kao što su [[dislipidemija]] i [[neutropenija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Pillinger T, McCutcheon RA, Vano L, Mizuno Y, Arumuham A, Hindley G, Beck K, Natesan S, Efthimiou O, Cipriani A, Howes OD | title = Comparative effects of 18 antipsychotics on metabolic function in patients with schizophrenia, predictors of metabolic dysregulation, and association with psychopathology: a systematic review and network meta-analysis | journal = The Lancet. Psychiatry | volume = 7 | issue = 1 | pages = 64–77 | date = januar 2020 | pmid = 31860457 | pmc = 7029416 | doi = 10.1016/s2215-0366(19)30416-x }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Yoshida K, Takeuchi H | title = Dose-dependent effects of antipsychotics on efficacy and adverse effects in schizophrenia | journal = Behavioural Brain Research | volume = 402 | article-number = 113098 | date = mart 2021 | pmid = 33417992 | doi = 10.1016/j.bbr.2020.113098 | s2cid = 230507941 | doi-access = free }}</ref> Takve zabrinutosti u vezi s rizicima pri niskim dozama potkrepljuju danske opservacijske studije koje su pokazale povezanost između upotrebe niskih doza kvetiapina (isključujući recepte za tablete jačine >50&nbsp;mg) i povećanog rizika od većih kardiovaskularnih događaja u poređenju s upotrebom [[Z-lijek]]ova, pri čemu je većina rizika uzrokovana kardiovaskularnom smrću.<ref>{{cite journal | vauthors = Højlund M, Andersen K, Ernst MT, Correll CU, Hallas J | title = Use of low-dose quetiapine increases the risk of major adverse cardiovascular events: results from a nationwide active comparator-controlled cohort study | journal = World Psychiatry | volume = 21 | issue = 3 | pages = 444–451 | date = oktobar 2022 | pmid = 36073694 | pmc = 9453914 | doi = 10.1002/wps.21010 }}</ref> Laboratorijski podaci iz neobjavljene analize iste kohorte također podržavaju nedostatak ovisnosti o dozi metaboličkih nuspojava, budući da je nova upotreba niske doze kvetiapina bila povezana s rizikom od povećanja triglicerida natašte pri jednogodišnjem praćenju.<ref>{{Cite thesis |date=12. 9. 2022 |title=Low-dose Quetiapine: Utilization and Cardiometabolic Risk |url=https://portal.findresearcher.sdu.dk/en/publications/low-dose-quetiapine-utilization-and-cardiometabolic-risk |language=English |doi=10.21996/mr3m-1783 |vauthors=Højlund M |publisher=Syddansk Universitet. Det Sundhedsvidenskabelige Fakultet |access-date=18. 10. 2022 |archive-date=18. 10. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221018082542/https://portal.findresearcher.sdu.dk/en/publications/low-dose-quetiapine-utilization-and-cardiometabolic-risk |url-status=live }}</ref> Zabrinutost zbog [[nuspojava]] je veća kod starijih osoba.<ref name="Conn 271–287">{{cite journal |vauthors=Conn DK, Madan R |year=2006 |title=Use of sleep-promoting medications in nursing home residents: risks versus benefits |journal=Drugs & Aging |volume=23 |issue=4 |pages=271–87 |doi=10.2165/00002512-200623040-00001 |pmid=16732687 |s2cid=38394552}}</ref> ==== Ostali sedativi ==== [[Gabapentinoid]]i poput [[gabapentin]]a i [[pregabalin]]a imaju efekte koji podstiču san, ali se obično ne koriste za liječenje nesanice.<ref name="pmid29487083">{{cite journal|author3-link=Gabriella Gobbi | vauthors = Atkin T, Comai S, Gobbi G | title = Drugs for Insomnia beyond Benzodiazepines: Pharmacology, Clinical Applications, and Discovery | journal = Pharmacol Rev | volume = 70 | issue = 2 | pages = 197–245 | date = april 2018 | pmid = 29487083 | doi = 10.1124/pr.117.014381 | s2cid = 3578916 | url = | doi-access = free }}</ref> Gabapentin nije efikasan u ublažavanju nesanice povezane s [[alkohol]]om.<ref name="NIHR Evidence_2022">{{Cite journal |date=17. 10. 2022 |title=Review finds little evidence to support gabapentinoid use in bipolar disorder or insomnia |url=https://evidence.nihr.ac.uk/alert/review-finds-little-evidence-support-gabapentinoid-use-bipolar-disorder-or-insomnia/ |journal=NIHR Evidence |type=Plain English summary |language=en |publisher=National Institute for Health and Care Research |doi=10.3310/nihrevidence_54173 |s2cid=252983016 |access-date=21. 11. 2022 |archive-date=27. 11. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221127080508/https://evidence.nihr.ac.uk/alert/review-finds-little-evidence-support-gabapentinoid-use-bipolar-disorder-or-insomnia/ |url-status=live |url-access=subscription }}</ref><ref name="Hong_2022">{{cite journal |vauthors=Hong JS, Atkinson LZ, Al-Juffali N, Awad A, Geddes JR, Tunbridge EM, Harrison PJ, Cipriani A |date=mart 2022 |title=Gabapentin and pregabalin in bipolar disorder, anxiety states, and insomnia: Systematic review, meta-analysis, and rationale |journal=Molecular Psychiatry |volume=27 |issue=3 |pages=1339–1349 |doi=10.1038/s41380-021-01386-6 |pmc=9095464 |pmid=34819636}}</ref> [[Barbiturat]]i, iako su se nekada koristili, više se ne preporučuju za nesanicu zbog rizika od ovisnosti i drugih nuspojava.<ref>{{cite book| vauthors = Aschenbrenner DS, Venable SJ |title=Drug Therapy in Nursing |date=2009 |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |isbn=978-0-7817-6587-9 |page=[https://archive.org/details/studyguidetoacco0000asch/page/277 277]|url=https://archive.org/details/studyguidetoacco0000asch|url-access=registration|language=en}}</ref> ====Komparativna efikasnost==== Lijekovi za liječenje nesanice imaju širok raspon [[veličine efekta]]<ref name="pmid35843245" /> Prilikom poređenja lijekova kao što su [[benzodiazepini]], [[Z-lijekovi]], sedativi [[antidepresiv]]i i [[antihistaminik|antihistaminici]], [[kvetiapin]], [[antagonisti receptora za oreksin]] i [[agonisti receptora za melatonin]], antagonist oreksina [[lemboreksant]] i Z-lijek [[eszopiklon]] imali su najbolje profile u smislu [[efikasnost]]i, [[podnošljivost]]i i [[prihvatljivost]]i.<ref name="pmid35843245" /> ===Alternativna medicina=== Za liječenje nesanice koriste se [[biljni proizvod]]i, kao što su [[valerijana]], [[kahva]], [[kamilica]] i [[lavanda]].<ref name="pmid25644982">{{cite journal | vauthors = Leach MJ, Page AT | title = Herbal medicine for insomnia: A systematic review and meta-analysis | journal = Sleep Med Rev | volume = 24 | issue = | pages = 1–12 | date = decembar 2015 | pmid = 25644982 | doi = 10.1016/j.smrv.2014.12.003 | url = }}</ref><ref name="pmid29356580">{{cite journal | vauthors = Kim J, Lee SL, Kang I, Song YA, Ma J, Hong YS, Park S, Moon SI, Kim S, Jeong S, Kim JE | title = Natural Products from Single Plants as Sleep Aids: A Systematic Review | journal = J Med Food | volume = 21 | issue = 5 | pages = 433–444 | date = maj 2018 | pmid = 29356580 | doi = 10.1089/jmf.2017.4064 | url = }}</ref> Međutim, ne postoje [[kvalitetni dokaz]]i da su oni efikasni i sigurni.<ref name="pmid25644982" /><ref name="pmid29356580" /><ref name=riemann-23/> Isto važi i za [[kanabis]] i [[kanabinoid]]e.<ref name="pmid33244728">{{cite journal | vauthors = Bhagavan C, Kung S, Doppen M, John M, Vakalalabure I, Oldfield K, Braithwaite I, Newton-Howes G | title = Cannabinoids in the Treatment of Insomnia Disorder: A Systematic Review and Meta-Analysis | journal = CNS Drugs | volume = 34 | issue = 12 | pages = 1217–1228 | date = decembar 2020 | pmid = 33244728 | doi = 10.1007/s40263-020-00773-x | s2cid = 227174084 | url = }}</ref><ref name="pmid32603954">{{cite journal | vauthors = Suraev AS, Marshall NS, Vandrey R, McCartney D, Benson MJ, McGregor IS, Grunstein RR, Hoyos CM | title = Cannabinoid therapies in the management of sleep disorders: A systematic review of preclinical and clinical studies | journal = Sleep Med Rev | volume = 53 | issue = | article-number = 101339 | date = oktobar 2020 | pmid = 32603954 | doi = 10.1016/j.smrv.2020.101339 | hdl = 10072/404762 | s2cid = 219452622 | url = }}</ref><ref name="pmid24726015">{{cite journal | vauthors = Gates PJ, Albertella L, Copeland J | title = The effects of cannabinoid administration on sleep: a systematic review of human studies | journal = Sleep Med Rev | volume = 18 | issue = 6 | pages = 477–87 | date = decembar 2014 | pmid = 24726015 | doi = 10.1016/j.smrv.2014.02.005 | url = }}</ref> Također nije jasno da li je [[akupunktura]] korisna u liječenju nesanice.<ref>{{cite journal | vauthors = Cheuk DK, Yeung WF, Chung KF, Wong V | title = Acupuncture for insomnia | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2012 | issue = 9 | article-number = CD005472 | date = septembar 2012 | pmid = 22972087 | doi = 10.1002/14651858.CD005472.pub3 | hdl = 10722/198790 | pmc = 11262418 }}</ref> == Prognoza == [[Slika:Insomnia world map-DALY-WHO2004.svg|thumb|upright=1.3|[[Godina života prilagođena invalidnosti]] za nesanicu na 100.000 stanovnika u 2004. godini: {{Div col|small=yes|colwidth=10em}} {{legend|#b3b3b3|Nema podataka}} {{legend|#ffff65|<25}} {{legend|#fff200|25–30,25}} {{legend|#ffdc00|30,25–36}} {{legend|#ffc600|36–41,5}} {{legend|#ffb000|41,5–47}} {{legend|#ff9a00|47–52,5}} {{legend|#ff8400|52,5–58}} {{legend|#ff6e00|58–63,5}} {{legend|#ff5800|63,5–69}} {{legend|#ff4200|69–74,5}} {{legend|#ff2c00|74,5–80}} {{legend|#cb0000|>80}} {{div col end}} Istraživanje provedeno na 1,1 milion stanovnika [[SAD|Sjedinjenih Američkih Država]] pokazalo je da su oni koji su prijavili da spavaju oko sedan sati noću imali najniže stope smrtnosti, dok su oni koji su spavali manje od šest sati ili više od osam sati imali veće stope smrtnosti. Teška nesanica - spavanje manje od 3,5 sata kod žena i 4,5 sati kod muškaraca - povezana je sa 15% povećanjem smrtnosti, dok je 8,5 ili više sati sna noću povezano sa 15% većom stopom [[smrtnost]]i.<ref name="Kripke-2002"/> Ovom tehnikom je teško razlikovati nedostatak sna uzrokovan poremećajem, koji je također uzrok prerane smrti, od poremećaja koji uzrokuje nedostatak sna i nedostatka sna koji uzrokuje preranu smrt. Većina povećanja smrtnosti od teške nesanice je odbačena nakon kontrole komorbiditeta povezanih poremećaja. Nakon kontrole trajanja sna i nesanice, utvrđeno je da je upotreba tableta za spavanje povezana i sa povećanom [[stopa smrtnosti|stopom smrtnosti]].<ref name="Kripke-2002"/> Najniža smrtnost zabilježena je kod osoba koje su spavale između šest i po i sedam i po sati svake noći. Čak i spavanje od samo 4,5 sati po noći povezano je sa vrlo malim povećanjem smrtnosti. Dakle, blaga do umjerena nesanica za većinu ljudi povezana je sa povećanim [[dugovječnost|dugovječjem]], a teška nesanica povezana je samo sa vrlo malim uticajem na smrtnost.<ref name="Kripke-2002"/> Nije jasno zašto je spavanje duže od 7,5 sati povezano sa prekomjernom smrtnošću.<ref name="Kripke-2002">{{cite journal | vauthors = Kripke DF, Garfinkel L, Wingard DL, Klauber MR, Marler MR | title = Mortality associated with sleep duration and insomnia | journal = Archives of General Psychiatry | volume = 59 | issue = 2 | pages = 131–36 | date = februar 2002 | pmid = 11825133 | doi = 10.1001/archpsyc.59.2.131 | doi-access = free }}</ref> ==[[Epidemiologija]]== Između 10% i 30% odraslih osoba ima nesanicu u bilo kojem trenutku, a do polovine ljudi ima nesanicu u određenoj godini, što je čini najčešćim poremećajem spavanja.<ref name=Th2007/><ref name=WHO2009/><ref name=Tas2015/><ref>{{cite web |title=What are Sleep Disorders? |url=https://psychiatry.org/patients-families/sleep-disorders/what-are-sleep-disorders |website=Psychiatry.org |access-date=27. 10. 2022 |archive-date=27. 10. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221027112656/https://psychiatry.org/patients-families/sleep-disorders/what-are-sleep-disorders |url-status=live }}</ref> Oko 6% ljudi ima nesanicu koja nije uzrokovana drugim problemom i traje duže od mjesec dana.<ref name=Th2007/> Osobe starije od 65 godina su češće pogođene od mlađi.<ref name=Wil2008/> Žene su češće pogođene od muškaraca.<ref name=WHO2009/> Nesanica je 40% češća kod žena nego kod muškaraca.<ref>{{cite journal |title=Several Sleep Disorders Reflect Gender Differences |journal=Psychiatric News |year=2007 |volume=42 |issue=8 |page=40|doi=10.1176/pn.42.10.0040 | vauthors = Lamberg L }}</ref> Prijavljene su veće stope nesanice [[Nedostatak sna u visokom obrazovanju|među univerzitetskim studentima]] u poređenju s općom populacijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Jiang XL, Zheng XY, Yang J, Ye CP, Chen YY, Zhang ZG, Xiao ZJ | title = A systematic review of studies on the prevalence of insomnia in university students | journal = Public Health | volume = 129 | issue = 12 | pages = 1579–84 | date = decembar 2015 | pmid = 26298588 | doi = 10.1016/j.puhe.2015.07.030 }}</ref> ==[[Društvo]] i [[kultura]]== Riječ nesanica potiče od [[latinski]] ''in'' + [[latinski|lat.]] ''somnus'' = "bez sna" i ''-ia'' kao [[nominacija|nominalizirajući]] [[sufiks]]. [[popularna štampa]] je objavila priče o ljudima koji navodno nikada ne spavaju, kao što je priča [[Thái Ngọca|Tháija Ngọce]] i [[Al Herpina|Ala Herpine]].<ref>{{cite book |vauthors=Horne J |title=Sleeplessness Assessing Sleep Need in Society Today |date=2016 |isbn=978-3-319-30572-1 |page=114 |publisher=Springer |url=https://books.google.com/books?id=A5TlDAAAQBAJ&pg=PA114 |quote=Everyone sleeps and needs to do so |access-date=1. 9. 2017 |archive-date=12. 1. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230112211952/https://books.google.com/books?id=A5TlDAAAQBAJ&pg=PA114 |url-status=live }}</ref> Horne piše da "svi spavaju i trebaju spavati", i to se uglavnom čini istinitim. Međutim, on također navodi, iz savremenih izvještaja, slučaj Paula Kerna, koji je upucan 1915. godine boreći se u [[Prvi svjetski rat|Prvom svjetskom ratu]], a zatim "više nikada nije spavao" sve dok nije umro 2004. godine. 1955.<ref>{{cite book |vauthors=Horne J |title=Sleeplessness Assessing Sleep Need in Society Today |date=2016 |isbn=978-3-319-30572-1 |page=116 |publisher=Springer |url=https://books.google.com/books?id=A5TlDAAAQBAJ&pg=PA114 |access-date=1. 9. 2017 |archive-date=12. 1. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230112211952/https://books.google.com/books?id=A5TlDAAAQBAJ&pg=PA114 |url-status=live }}</ref> Kern appears to be a completely isolated, unique case. == Reference == {{refspisak}} == Vabjski linkovi == {{Medicinski izvori | DiseasesDB = 26877 | ICD11 = {{ICD11|7A00}}, {{ICD11|7A01}}, {{ICD11|7A0Z}}, {{ICD11|8E02.2}}, {{ICD11|SD84}} | ICD10 = {{ICD10|F51}}, {{ICD10|G47.0}} | ICD9 = {{ICD9|307.42}}, {{ICD9|307.41}}, {{ICD9|327.0}}, {{ICD9|780.51}}, {{ICD9|780.52}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = 000805 | eMedicineSubj = med | eMedicineTopic = 2698 | MeshID = D007319 | SNOMED CT = 193462001 }} {{San}} {{Hipnotici}} {{Farmakoterapije za nesanicu}} {{Korištenje digitalnih medija i mentalno zdravlje}} {{Authority control}} [[Kategorija:Poremećaji spavanja]] [[Kategorija:Nesanica i nedostatak sna]] o7jpbbed4s8usd14iareyoyicu5d8xy Hemijska sinapsa 0 527704 3918801 3914083 2026-08-16T14:32:12Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918801 wikitext text/x-wiki {{Razlikovati|Sinapsa}} [[Slika:Chemical synapse schema cropped.jpg|thumb|Umjetnička interpretacija glavnih elemenata u hemijskom sinapsnom prijenosu. Elektrohemijski val nazvan [[akcijski potencijal]] putuje duž [[neuron]]skog [[akson]]a. Kada akcijski potencijal dostigne presinapsni terminal, izaziva oslobađanje [[sinapsna vezikula|sinapsne vezikule]], koja luči kvante molekula [[neurotransmiter]]a. Neurotransmiter se veže za molekule hemijskih receptora koji se nalaze u membrani drugog neurona, postsinapsnog neurona, na suprotnoj strani sinapsne pukotine.]] '''Hemijske sinapse''' su biološki spojevi kroz koje se signali [[neuron]]a mogu slati jedni drugima i nenervnim ćelijama kao što su one u [[nervnomišićna veza|nervnomišićnim vezama]], [[mišić]]ima ili [[žlijezda]]ma. Hemijske sinapse omogućavaju neuronima da formiraju [[biološka neuronska mreža|kola]] unutar [[CNS|centralnog nervnog sistema]]. Oni su ključni za biološka računanja, koja su u osnovi [[percepcija]] i [[misao|misli]]. Oni omogućavaju [[nervni sistem|nervnom sistemu]] da se poveže i kontroliše druge sisteme u tijelu. Na hemijskoj sinapsi, jedan neuron oslobađa [[neurotransmiter]]ske [[molekule]] u mali prostor ([[sinapsa|sinapsne pukotine]]) koji se nalazi pored postsinapsne ćelije (npr. drugog neurona). Molekule neurotransmitera nalaze se u malim vrećicama koje se nazivaju [[sinapsna vezikula|sinapsne vezikule]] i oslobađaju se u sinapsnu pukotinu putem [[egzocitoza]]. Ove molekule se zatim vežu za [[transmiterski receptor|receptore neurotransmitera]] na postsinapsnoj ćeliji. Konačno, da bi se prekinulo njegovo djelovanje, neurotransmiter se uklanja iz pukotine putem jednog od nekoliko mehanizama, uključujući [[enzim]]sku razgradnju ili [[ponovno preuzimanje]], putem [[neurotransmiterski transporter|specifičnih transportera]], bilo u presinapsnu ćeliju ili u [[glija|neurogliju]]. Procjenjuje se da [[mozak]] [[čovjek|odraslog]] [[čovjek]]a sadrži od 10<sup>14</sup> do 5 × 10<sup>14</sup> (100–500 triliona) sinapsi.<ref>{{cite journal | author = Drachman D | title = Do we have brain to spare? | url = https://archive.org/details/sim_neurology_2005-06-28_64_12/page/2004 | journal = Neurology | volume = 64 | issue = 12 | pages = 2004–5 | year = 2005 | pmid = 15985565 | doi = 10.1212/01.WNL.0000166914.38327.BB| s2cid = 38482114 }}</ref> Svaki kubni milimetar [[korteks|moždane kore]] sadrži otprilike milijardu ([[duge i kratke skale|kratka skala]], tj. 10<sup>9</sup>) njih.<ref>{{cite journal |vauthors=Alonso-Nanclares L, Gonzalez-Soriano J, Rodriguez JR, DeFelipe J |title=Gender differences in human cortical synaptic density |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=38 |pages=14615–9 |date=septembar 2008 |pmid=18779570 |pmc=2567215 |doi=10.1073/pnas.0803652105 |bibcode=2008PNAS..10514615A|doi-access=free }}</ref> Broj sinapsi u ljudskom [[korteks|moždanom korteksu]] je zasebno procijenjen na 0,15 kvadriliona (150 triliona)<ref>[https://faculty.washington.edu/chudler/facts.html Brain Facts and Figures] Washington University.</ref> Riječ "sinapsa" je uveo Sir [[Charles Scott Sherrington]] u 1897.<ref name="Cowan">{{cite book |last1=Cowan |first1=W. Maxwell |last2=Südhof |first2=Thomas C. |last3=Stevens |first3=Charles F. |title=Synapses |date=2003 |publisher=JHU Press |page=11 |isbn=978-0-8018-7118-4 |url=https://books.google.com/books?id=FO5efrKGVQoC&q=Sherrington |access-date=9. 6. 2020}}</ref> Hemijske sinapse nisu jedina vrsta bioloških sinapsi: postoje i električne i imunske sinapse. Međutim, bez dodatnog objašnjenja, "sinapsa" se obično odnosi na hemijske sinapse. ==Struktura== [[Slika:Synapse figure.png|right|thumb|400px| Dijagram hemijske sinapsne veze]] {{glavni|Formiranje sinapsi|Sinaptogeneza}} Sinapse su funkcionalne veze između neurona ili između neurona i drugih tipova ćelija.<ref> {{cite book |last=Rapport |first=Richard L. |title=Nerve Endings: The Discovery of the Synapse |url=https://books.google.com/books?id=fWBBIUhoLzMC&q=Synapse |year=2005 |publisher=W. W. Norton & Company |isbn=978-0-393-06019-5 |pages=1–37 }} </ref><ref name="ISBN_9780123858702_4"> {{harvnb|Squire|Berg|Bloom|Lac|Ghosh|Spitzer|2013|pp=4, 394}} </ref> Tipičan neuron stvara nekoliko hiljada sinapsi, iako postoje neke vrste koje stvaraju mnogo manje.<ref> {{cite book |last=Hyman |first=Steven E. |author2=Eric Jonathan Nestler |title=The Molecular Foundations of Psychiatry |url=https://books.google.com/books?id=pI4ayEWvcQkC&q=neuron+gives+rise+to+several+thousand+synapses&pg=PA24 |year=1993 |publisher= American Psychiatric Pub |isbn=978-0-88048-353-7 |pages=425–6 }} </ref> Većina sinapsi veže [[akson]]e za [[dendrit]]e,<ref>{{cite book |last=Smilkstein |first=Rita |title=We're Born to Learn: Using the Brain's Natural Learning Process to Create Today's Curriculum |url=https://books.google.com/books?id=6ZHELyI9XEIC&q=synapses+connect+axons+to+dendrites&pg=PA56 |year=2003 |publisher= Corwin Press |isbn=978-0-7619-4642-7 |page=56 }} </ref><ref name="Lytton"/> ali postoje i druge vrste veza, uključujući veze aksona i tijela ćelije, [[akson]]-akson,<ref name="Garber"> {{cite book |last=Garber |first=Steven D. |title=Biology: A Self-Teaching Guide |url=https://archive.org/details/biologyselfteach00garb |url-access=registration |quote=synapses connect axons to cell body. |year=2002 |publisher= John Wiley and Sons |isbn=978-0-471-22330-6 |page=[https://archive.org/details/biologyselfteach00garb/page/175 175] }}</ref><ref name="Weiss">{{cite book |last=Weiss |first=Mirin |author2=Dr Steven M. Mirin |author3=Dr Roxanne Bartel |title=Cocaine |url=https://books.google.com/books?id=efqxJ5jhOaEC&q=synapses+connect+axons+to+cell+body&pg=PA52 |access-date=26. 12. 2008 |year=1994 |publisher=American Psychiatric Pub |isbn=978-1-58562-138-5 |page=52 }} Axons terminating on the postsynaptic cell body are axosomatic synapses. Axons that terminate on axons are axoaxonic synapses </ref> i [[Dendrodendritska sinapsa|dendrit-dendrit]].<ref name="Lytton">{{cite book |last= Lytton |first=William W. |title=From Computer to Brain: Foundations of Computational Neuroscience|url=https://books.google.com/books?id=vfL4uxiWZ9YC&q=synapses+connect+dendrites+to+dendrites&pg=PA28 |year=2002 |publisher=Springer |isbn=978-0-387-95526-1 |page=28 }} Axons connecting dendrite to dendrite are dendrodendritic synapses. Axons which connect axon to dendrite are called axodendritic synapses</ref> Sinapse su uglavnom premale da bi se mogle prepoznati [[mikroskop|svjetlosnim mikroskopom]], osim kao tačke gdje se membrane dvije ćelije dodiruju, ali njihovi ćelijski elementi se mogu jasno vizualizirati [[elektronski mikroskop|elektronskim mikroskopom]]. Hemijske sinapse prenose informacije usmjereno od presinapsne ćelije do postsinapsne ćelije i stoga su asimetrične po strukturi i funkciji. Presinapsni aksonski terminal, ili sinapsno sidro, je specijalizirano područje unutar aksona presinapsne ćelije koje sadrži neurotransmitere zatvorene u male membranski vezane sfere koje se nazivaju sinapsne vezikule (kao i niz drugih potpornih struktura i [[organela]], kao što su [[mitohondrije]] i [[endoplazmatski retikulum]]). Neke sinapsne vezikule su usidrene na presinapsnoj [[plazmamembrana|plazmamembrani]] u regijama koje se nazivaju aktivne zone Odmah nasuprot je regija postsinapsne ćelije koja sadrži [[neurotransmiter]]ske receptore; Za sinapse između dva neurona, postsinapsna regija se može naći na [[dendrit]]ima ili tijelu ćelije. Neposredno iza postsinapsne membrane nalazi se složeni kompleks međusobno povezanih proteina nazvanih postsinapsna gustoća (PSD). Proteini u PSD-u uključeni su u usidravanje i transport neurotransmiterskih receptora i modulaciju aktivnosti ovih receptora. Receptori i PSD-ovi se često nalaze u specijaliziranim izbočinama iz glavne dendritske osovine koje se nazivaju dendritske bodlje. Sinapse se mogu opisati kao simetrične ili asimetrične. Kada se ispituju pod elektronskim mikroskopom, asimetrične sinapse karakteriziraju zaobljene vezikule u presinapsnoj ćeliji i izražena postsinapsna [[gustoća]]. Asimetrične sinapse su obično ekscitacijske. Simetrične sinapse, nasuprot tome, imaju spljoštene ili izdužene vezikule i ne sadrže izraženu postsinapsnu gustoću. Simetrične sinapse su obično inhibicijske. ''Sinapsna pukotina''' je praznina između pre- i postsinapsnih ćelija koja je široka oko 20&nbsp;nm (0,02 μ) i može se vizuelizirati pod [[elektronski mikroskop|elektronskim mikroskopom]]. Hemijske sinapse prenose informacije usmjereno od presinasne do postsinapsne ćelije i stoga su asimetrične po strukturi i funkciji. Presinapsni [[aksonski terminal]], ili sinapsno dugme, je specijalizirano područje unutar aksona presinapsne ćelije koje sadrži [[neurotransmiter]]e zatvorene u male membranski vezane sfere koje se nazivaju [[sinapsna vezikula|sinapsnu vezikule]] (kao i niz drugih potpornih struktura i [[organela]], kao što su [[mitohondrije]] i [[endoplazmatski retikulum]]). Neke sinapsne vezikule su usidrene na presinapsnoj [[ćelijska membrana|plazmamembrani]] u regijama koje se nazivaju [[aktivna zona]]. Neposredno nasuprot je regija postsinapsne ćelije koja sadrži neurotransmiterske [[receptor (biohemija)|receptore]]; za sinapse između dva neurona postsinapsna regija se može naći na [[dendrit]]ima ili tijelu ćelije. Neposredno iza postsinapsne membrane nalazi se složeni kompleks međusobno povezanih [[protein]]a koji se naziva [[postsinapsna gustoća]] (PSD). Proteini u PSD-u su uključeni u usidravanje i transport [[neurotransmiter]]skih receptora i modulaciju aktivnosti ovih receptora. Receptori i PSD-ovi se često nalaze u specijaliziranim izbočinama iz glavne dendritske osovine koje se nazivaju [[dendritska bodlja]]. [[sinapsa|Sinapse]] se mogu opisati kao simetrične ili asimetrične. Kada se ispituju pod elektronskim mikroskopom, asimetrične sinapse karakteriziraju zaobljene vezikule u presinapsnoj ćeliji i izražena postsinapsna gustoća. Asimetrične sinapse su obično ekscitacijske. Simetrične sinapse, nasuprot tome, imaju spljoštene ili izdužene vezikule i ne sadrže izraženu postsinapsnu gustoću. Simetrične sinapse su obično inhibicijske. '''Sinapsna pukotina'''— također se naziva '''sinapsni jaz'''— je praznina između pre- i postsinapsnih ćelija; široka oko 20&nbsp;nm (0,02 μ).<ref name="Widrow Kim Park Perin 2019 pp. 1–30">{{cite book |last1=Widrow |first1=Bernard |last2=Kim |first2=Youngsik |last3=Park |first3=Dookun |last4=Perin |first4=Jose Krause |title=Artificial Intelligence in the Age of Neural Networks and Brain Computing |url=https://archive.org/details/isbn_9780128154809 |chapter=Nature's Learning Rule |publisher=Elsevier |year=2019 |isbn=978-0-12-815480-9 |doi=10.1016/b978-0-12-815480-9.00001-3 |pages=[https://archive.org/details/isbn_9780128154809/page/n29 1]–30|s2cid=125516633 }}</ref> Mali volumen pukotine omogućava brzo povećanje i smanjenje koncentracije neurotransmitera.<ref name="KandelPrin">{{harvnb|Kandel|Schwartz|Jessell|2000|p=182}}</ref> [[Autapsa]] je hemijska (ili električna) sinapsa koja nastaje kada se akson jednog neurona sinapsira sa vlastitim dendritima. {{-}} == Signalizacija u hemijskim sinapsama == ===Pregled=== Neki autori smatraju prijenos signala na hemijskoj sinapsi posebnim slučajem [[parakrina signalizacija|parakrine signalizacije]].<ref name="ISBN_9781947172524">{{harvnb|Clark|Choi|Douglas|2020|p=229}} [https://openstax.org/books/biology-2e/pages/9-1-signaling-molecules-and-cellular-receptors Chapter 9.1 "Signaling Molecules and Cellular Receptors"], Section: "Paracrine Signaling". </ref>, dok ga drugi tretiraju kao zaseban signalni mehanizam.<ref name="ISBN_9780815341055_882"> {{harvnb|Alberts|Johnson|Lewis|Raff|Roberts|Walter|2008|p=882}}, Chapter 15: Mechanisms of Cell Communication.</ref> Evo sažetka slijeda događaja koji se odvijaju u sinapsnom prijenosu od presinapsnog neurona do postsinapsn ćelije. Svaki korak je detaljnije objašnjen u nastavku. Imati na umu da, s izuzetkom posljednjeg koraka, cijeli proces može trajati samo nekoliko stotina mikrosekundi, u najbržim sinapsama.<ref name=":0">{{harvnb|Bear|Connors|Paradiso|2002|p=113-118}}</ref> [[Slika:Synapse.theora.ogv|right|250px]] # Proces počinje talasom elektrohemijske ekscitacije koji se naziva [[akcijski potencijal]], a putuje duž membrane presinapsne ćelije, sve dok ne stigne do sinapse. # Električna [[depolarizacija]] membrane na sinapsi uzrokuje otvaranje kanala koji su propusni za [[kalcij]]eve ione. # Kalcijevi ioni teku kroz presinapdnu membranu, brzo povećavajući koncentraciju kalcija u unutrašnjosti. # Visoka koncentracija kalcija aktivira skup proteina osjetljivih na kalcij-vezanih za [[sinapsna vezikula|vezikule]] koji sadrže [[neurotransmiter]]sku hemikaliju. # Ovi proteini mijenjaju oblik, uzrokujući da se membrane nekih "spojenih" [[vezikula]] spajaju sa membranom presinapsne ćelije, čime se vezikule otvaraju i sadržaj njihovog neurotransmitera se izbacuje u sinapsnu pukotinu, uski prostor između membrana pre- i postsinapsnih ćelija. # Neurotransmiter difundira unutar pukotine. Dio njega izlazi, ali dio se veže za molekule [[hemijski receptor|hemijskog receptora]] koji se nalaze na membrani postsinapsne ćelije. # Vezivanje neurotransmitera uzrokuje da se molekula receptora na neki način „aktivira“. Moguće je nekoliko vrsta aktivacije, kao što je detaljnije opisano u nastavku. U svakom slučaju, ovo je ključni korak kojim sinapsni proces utiče na [[ponašanje]] postsinapsne ćelije. # Zbog [[Johnson-Nyquistov šum|toplotne vibracije]], kretanja atoma, koji vibriraju oko svojih ravnotežnih položaja u kristalnoj čvrstoj materiji, molekule neurotransmitera se na kraju odvajaju od receptora i udaljavaju. # Neurotransmiter se ili reapsorbira od strane presinapsne ćelije, a zatim prepakuje za buduće oslobađanje, ili se metabolički razgrađuje. ===Oslobađanje neurotransmitera=== [[Slika:Neuro Muscular Junction.png|thumb| Oslobađanje neurotransmitera se dešava na kraju aksonskih grana.]] Oslobađanje neurotransmitera se pokreće dolaskom nervnog impulsa (ili [[akcijski potencijal|akcijskog potencijala]]) i dešava se kroz neuobičajeno brz proces ćelijske sekrecije ([[egzocitoza]]). Unutar presinapsnog nervnog terminala, [[vezikula|vezikule]] koje sadrže neurotransmiter su lokalizovane u blizini sinapsne membrane. Dolazeći [[akcijski potencijal]] proizvodi priliv [[drugi glasnik|kalcijskih iona]] kroz [[naponski zavisni kalcijski kanal|naponski zavisne, kalcij-selektivne ionske kanale]] pri silaznom hodu akcijskog potencijala (repna struja).<ref name="Llinás81"> {{cite journal |vauthors=Llinás R, Steinberg IZ, Walton K |title=Relationship between presynaptic calcium current and postsynaptic potential in squid giant synapse |journal=Biophysical Journal |volume=33 |issue=3 |pages=323–351 |year=1981 |pmid=6261850 |doi=10.1016/S0006-3495(81)84899-0 |pmc=1327434 |bibcode=1981BpJ....33..323L }}</ref> Kalcijevi ioni se zatim vežu za proteine [[sinaptotagmin]]a koji se nalaze unutar membrana sinapsnih vezikula, omogućavajući vezikulama da se spoje sa presinapsnom membranom.<ref>{{Cite journal|last=Chapman|first=Edwin R.|date=2002|title=Synaptotagmin: A Ca2+ sensor that triggers exocytosis?|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|language=En|volume=3|issue=7|pages=498–508|doi=10.1038/nrm855|pmid=12094216|s2cid=12384262|issn=1471-0080}}</ref> Fuzija vezikula je [[stohastika|stohastički]] proces, što dovodi do čestog kvara sinapsne transmisije na vrlo malim sinapsama koje su tipične za [[centralni nervni sistem]]. Velike hemijske sinapse (npr. [[neurvnomišićna ploča]]), s druge strane, imaju vjerovatnoću sinapsnog oslobađanja, u stvari, od * [[Fuzija vezikula]] je pokrenuta djelovanjem skupa proteina u presinapsnom terminalu poznatih kao [[SNARE (protein)|SNARE]]. U cjelini, [[proteinski kompleks]] ili struktura koja posreduje spajanje i fuziju presinapsnih vezikula naziva se aktivna zona.<ref>Craig C. Garner and Kang Shen. Structure and Function of Vertebrate and Invertebrate Active Zones. Structure and Functional Organization of the Synapse. Ed: Johannes Hell and Michael Ehlers. Springer, 2008.</ref> Membrana dodana procesom fuzije kasnije se vraća [[endocitoza|endocitozom]] i [[Endocitni ciklus|reciklira]] radi formiranja svježih vezikula ispunjenih neurotransmiterima. Izuzetak od općeg trenda oslobađanja neurotransmitera vezikulskom fuzijom nalazi se u receptorskim ćelijama tipa II okusnih pupoljaka sisara. Ovdje se neurotransmiter [[Adenozin-trifosfat|ATP]] oslobađa direktno iz [[citoplazma|citoplazme]] u sinaptsnu pukotinu putem naponski kontroliranih kanala.<ref name="RomanovLasher2018">{{cite journal|last1=Romanov|first1=Roman A.|last2=Lasher|first2=Robert S.|last3=High|first3=Brigit|last4=Savidge|first4=Logan E.|last5=Lawson|first5=Adam|last6=Rogachevskaja|first6=Olga A.|last7=Zhao|first7=Haitian|last8=Rogachevsky|first8=Vadim V.|last9=Bystrova|first9=Marina F.|last10=Churbanov|first10=Gleb D.|last11=Adameyko|first11=Igor|last12=Harkany|first12=Tibor|last13=Yang|first13=Ruibiao|last14=Kidd|first14=Grahame J.|last15=Marambaud|first15=Philippe|last16=Kinnamon|first16=John C.|last17=Kolesnikov|first17=Stanislav S.|last18=Finger|first18=Thomas E.|title=Chemical synapses without synaptic vesicles: Purinergic neurotransmission through a CALHM1 channel-mitochondrial signaling complex|journal=Science Signaling|volume=11|issue=529|year=2018|article-number=eaao1815|issn=1945-0877|doi=10.1126/scisignal.aao1815|pmid=29739879|pmc=5966022}}</ref> ===Vezivanje receptora=== Receptori na suprotnoj strani sinapsne pukotine vežu molekule [[neurotransmiter]]a. Receptori mogu reagovati na dva opšta načina. Prvo, receptori mogu direktno otvoriti [[ligand-zavisni ionski kanal|ligand-zavisne ionske kanale]] u postsinapsnoj ćelijskoj membrani, uzrokujući ulazak ili izlazak iona iz ćelije i mijenjajući lokalni [[transmembranski potencijal]].<ref name=":0" /> Rezultirajuća promjena u [[napon]]u naziva se [[postsinaptički potencijal]]. Općenito, rezultat je ''ekscitatorni'' u slučaju [[depolarizacija|depolarizirajućih]] struja i ''inhibitorski'' u slučaju [[hiperpolarizacija|hiperpolarizirajućih]] struja. Da li je [[sinapsa]] ekscitacijska ili inhibitorna zavisi od toga koja tipa ionskih kanala provodi(ju) postsinapsnu(e) struju(e), što je zauzvrat funkcija vrste receptora i neurotransmitera koji se koriste u sinapsi. Drugi način na koji receptor može uticati na membranski potencijal je moduliranjem proizvodnje [[drugi glasnik|hemijskih glasnika]] unutar postsinapsnog neurona. Ovi sekundarni glasnici zatim mogu pojačati inhibitorni ili ekscitacijski odgovor na neurotransmitere.<ref name=":0"/> ===Prekid=== Nakon što se molekula neurotransmitera veže za molekulu receptora, mora se ukloniti kako bi postsinaptička membrana mogla nastaviti prenositi naredne [[Ekscitacijski postsinapsni potencijal|EPSP]] i/ili [[IPSP]]. Ovo uklanjanje se može dogoditi kroz jedan ili više procesa: * [[Neurotransmiter]] može difundirati zbog termički izazvanih oscilacija i njega i receptora, čineći ga dostupnim za metaboličku razgradnju izvan neurona ili za reapsorpciju.<ref name="Sherwood">Sherwood L., stikawy (2007). Human Physiology 6e: From Cells to Systems</ref> * [[Enzimi]] unutar subsinapsne membrane mogu inaktivirati/metabolizirati neurotransmiter. * [[Ponovno preuzimanje]] pumpe mogu aktivno pumpati neurotransmiter nazad u presinapsnii [[aksonski terminal]] radi ponovne obrade i ponovnog oslobađanja nakon kasnijeg [[akcijski potencijal|akcijskog potencijala]].<ref name="Sherwood"/> ==Sinapsna snaga== Snagu sinapse je definisao [[Bernard Katz]] kao proizvod (presinapsne) [[vjerovatnoća|vjerovatnoće]] oslobađanja ''pr'', kvantne veličine ''q'' (postsinapsni odgovor na oslobađanje jedne vezikule neurotransmitera, 'kvant') i ''n'', broja mjesta oslobađanja. "Unitarna veza" se obično odnosi na nepoznati broj pojedinačnih sinapsi koje povezuju presinapsni sa postsinapsnim neuronom. Amplituda postsinaptičkih potencijala (PSP) može biti od samo 0,4 mV do čak 20 mV.<ref>{{cite journal |doi=10.2307/4134559 |vauthors=Díaz-Ríos M, Miller MW |title=Target-specific regulation of synaptic efficacy in the feeding central pattern generator of Aplysia: potential substrates for behavioral plasticity? |journal=Biol. Bull. |volume=210 |issue=3 |pages=215–29 |date=juni 2006 |pmid=16801496 |url=http://www.biolbull.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16801496 |jstor=4134559 |s2cid=34154835 |url-access=subscription |access-date=8. 11. 2025 |archive-date=16. 9. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190916020332/https://www.journals.uchicago.edu/toc/bbl/current |url-status=dead }}</ref> Amplituda PSP-a može biti modulirana neuromodulatorima ili se može promijeniti, kao rezultat prethodne aktivnosti. Promjene u sinapsnoj snazi mogu biti kratkotrajne, u trajanju od nekoliko sekundi do minuta, ili dugoročne (dugoročna potencijacija ili LTP), u trajanju satima. Vjeruje se da [[učenje]] i [[pamćenje]] nastaju kao rezultat dugoročnih promjena u sinapsnoj snazi, putem mehanizma poznatog kao [[sinapsna plastičnost]]. ==Desenzibilizacija receptora== Desenzibilizacija postsinapsnih receptora je smanjenje odgovora na isti neurotransmiterski [[stimulus (fiziologija)|stimulus]]. To znači da se snaga sinapse može u suštini smanjiti kako niz akcijskih potencijala stiže u brzom slijedu – [[fenomen]] koji dovodi do takozvane frekvencijske zavisnosti sinapsi. [[Nervni sistem]] iskorištava ovo [[svojstvo]] u [[računar]]ske svrhe i može podesiti svoje sinapse putem sredstava kao što je [[fosforilacija]] uključenih proteina. == Sinapsna plastičnost == {{Glavni|Sinapsna plastičnost}} Sinapsni prijenos može biti promijenjen prethodnom aktivnošću. Ove promjene se nazivaju sinapsna plastičnost i mogu rezultirati ili smanjenjem efikasnosti sinapse, što se naziva depresija, ili povećanjem efikasnosti, što se naziva potencijacija. Ove promjene mogu biti dugoročne ili kratkoročne. Oblici [[Sinapsna plastičnost|kratkoročna plastičnost]] uključuju [[sinapsni umor]] ili depresiju i [[Sinapsna plastičnost|sinapsnu augmentaciju]]. Oblici [[Sinapsna plastičnost|dugoročna plastičnost]] uključuju [[dugoročna depresija|dugoročnu depresiju]] i [[dugoročna potencijacija|dugoročnu potencijaciju]]. Sinapsna plastičnost može biti homosinapsna (javlja se na jednoj sinapsi) ili heterosinapsna (javlja se na više sinapsi). ===Homosinapsna plastičnost=== {{Glavni|Homosinapsna plastičnost}} [[Homosinapsna plastičnost]] (ili također homotropna modulacija) je promjena sinapsne snage koja proizlazi iz historije aktivnosti na određenoj sinapsi. To može biti rezultat promjena presinapsnog kalcija, kao i povratne informacije na presinapsne receptore, tj. oblik [[autokrina signalizacija|autokrine signalizacije]]. Homosinapsna plastičnost može uticati na broj i brzinu obnavljanja [[vezikula]] ili na odnos između kalcija i oslobađanja vezikula. Homosinapsna plastičnost može biti i postsinapsne prirode. Može rezultirati povećanjem ili smanjenjem sinaptičke snage. Jedan primjer su neuroni [[SNS|simpatičkog nervnog sistema]] (SNS), koji oslobađaju [[noradrenalin]], koji, osim što utječe na postsinapsne receptore, utiče i na presinapsne [[α2-adrenergički receptor|α2-adrenergičke receptore]], inhibirajući daljnje oslobađanje noradrenalina.<ref name=Rang>{{cite book |author1=Rang, H.P. |author2=Dale, M.M. |author3=Ritter, J.M. |title=Pharmacology |url=https://archive.org/details/isbn_9788181479174 |publisher=Churchill Livingstone |location=Edinburgh |year=2003 |page=[https://archive.org/details/isbn_9788181479174/page/129 129] |isbn=978-0-443-07145-4 |edition=5th}}</ref> Ovaj efekat se koristi sa [[klonidinom]] za izvođenje inhibitornih efekata na SNS. ===Heterosinaptička plastičnost=== {{Glavni|Heterosinapsna plastičnost}} [[Heterosinapsna plastičnost]] (ili također heterotropna modulacija) je promjena u sinaptičkoj snazi koja je rezultat aktivnosti drugih neurona. Opet, plastičnost može promijeniti broj vezikula ili njihovu brzinu obnavljanja ili odnos između kalcija i oslobađanja vezikula. Osim toga, može direktno uticati na priliv kalcija. Heterosinaptička plastičnost može biti i postsinaptičke prirode, utičući na osjetljivost receptora. Jedan primjer su ponovo neuroni [[SNS|simpatičkog nervnog sistema]], koji oslobađaju [[noradrenalin]], koji, pored toga, generiše inhibitorni efekat na presinaptičke terminale neurona [[parasimpatički nervni sistem|parasimpatičkog nervnog sistema]].<ref name=Rang/> == Integracija [[sinapsa|sinapsnih]] ulaza == {{Glavni|Sumarizacija (neurofiziologija)}} Općenito, ako je [[ekscitatacijska sinapsa]] dovoljno jaka, [[akcijski potencijal]] u presinapsnom neuronu će pokrenuti akcijski potencijal u postsinapsnoj ćeliji. U mnogim slučajevima [[ekscitatacijski postsinapsni potencijal]] (EPSP) neće dostići [[prag akcijskog potencijala]] za izazivanje akcijskog potencijala. Kada akciijski potencijali iz više presinapsnih neurona istovremeno okidaju ili ako jedan presinapsni neuron okida na dovoljno visokoj frekvenciji, EPSP-ovi se mogu preklapati i sumirati. Ako se dovoljan broj EPSP-ova preklapa, zbirni EPSP-ovi mogu dostići prag za pokretanje akcijskog potencijala. Ovaj proces je poznat kao sumacija i može poslužiti kao visokopropusni filter za neurone.<ref>{{cite book |editor1=Bruce Alberts |editor2=Alexander Johnson |editor3=Julian Lewis |editor4=Martin Raff |editor5=Keith Roberts |editor6=Peter Walter |chapter=Ch. 11. Section: Single Neurons Are Complex Computation Devices |chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26910/#A2067 |title=Molecular Biology of the Cell |publisher=Garland Science |isbn=978-0-8153-3218-3 |year=2002 |edition=4th |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/ }}</ref> S druge strane, presinapsni neuron koji oslobađa inhibitorni neurotransmiter, kao što je [[GABA]], može uzrokovati [[inhibitorni postsinaptički potencijal]] (IPSP) u postsinapsnom neuronu, udaljavajući [[membranski potencijal]] od praga, smanjujući njegovu ekscitabilnost i otežavajući neuronu da pokrene [[akcijski potencijal]]. Ako se IPSP preklapa sa EPSP-om, IPSP u mnogim slučajevima može spriječiti neuron da aktivira akcijski potencijal. Na taj način, izlaz neurona može zavisiti od ulaza mnogih različitih neurona, od kojih svaki može imati različit stepen uticaja, u zavisnosti od snage i vrste sinapse sa tim neuronom. [[John Carew Eccles]] je izveo neke od važnih ranih eksperimenata o sinapsnoj integraciji, za koje je 1963. godine dobio [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu]]. ==Prijenos volumena== Kada se neurotransmiter oslobodi na sinapsi, dostiže svoju najveću koncentraciju unutar uskog prostora sinaptičke pukotine, ali dio njega će sigurno difundirati prije nego što se reapsorbira ili razgradi. Ako difundira, ima potencijal da aktivira receptore koji se nalaze ili na drugim [[sinapsa]]ma ili na membrani dalje od bilo koje sinapse. Ekstrasinapsna aktivnost neurotransmitera poznata je kao "prijenos volumena".<ref>{{cite journal |vauthors=Zoli M, Torri C, Ferrari R |title=The emergence of the volume transmission concept |url=https://archive.org/details/sim_brain-research-reviews_1998-05_26_2-3/page/136 |journal=Brain Res. Brain Res. Rev. |volume=26 |pages=136–47 |year=1998 |pmid=9651506 |doi=10.1016/S0165-0173(97)00048-9 |issue=2–3|s2cid=20495134 |display-authors=etal}}</ref> Dobro je poznato da se takvi efekti javljaju do određene mjere, ali njihov funkcionalni značaj je dugo bio predmet kontroverzi.<ref>{{cite journal |vauthors=Fuxe K, Dahlström A, Höistad M |title=From the Golgi-Cajal mapping to the transmitter-based characterization of the neuronal networks leading to two modes of brain communication: wiring and volume transmission |journal=Brain Res Rev |volume=55 |pages=17–54 |year=2007 |pmid=17433836 |doi=10.1016/j.brainresrev.2007.02.009 |issue=1|display-authors=etal|url=https://iris.unipa.it/bitstream/10447/9980/1/2007%20Brain%20Res%20rev.pdf |hdl=10447/9980 |s2cid=1323780 |hdl-access=free }}</ref> Nedavni radovi ukazuju na to da bi prijenos volumena mogao biti predominantni način interakcije za neke posebne tipove neurona. U [[korteks|moždanoj kori]] sisara, klasa neurona nazvanih [[neurogliaformne ćelije]] može inhibirati druge obližnje kortikalne neurone oslobađanjem [[neurotransmiter]]a [[GABA]] u vanćelijski prostor.<ref name="Olah2009">{{cite journal |vauthors=Oláh S, Füle M, Komlósi G |title=Regulation of cortical microcircuits by unitary GABA-mediated volume transmission |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2009-10-29_461_7268/page/1278 |journal=Nature |volume=461 |pages=1278–81 |year=2009 |pmid=19865171 |doi=10.1038/nature08503 |issue=7268 |pmc=2771344|bibcode = 2009Natur.461.1278O |display-authors=etal}}</ref> GABA oslobođena iz neuroglijaformnih ćelija u vanćelijski prostor također djeluje na okolne [[astrocit]]e, dodjeljujući ulogu u prijenosu volumena u kontroli homeostaze iona i neurotransmitera.<ref>{{cite journal |vauthors=Rózsa M, Baka J, Bordé S, Rózsa B, Katona G, Tamás G |title=Unitary GABAergic volume transmission from individual interneurons to astrocytes in the cerebral cortex |journal=Brain Structure and Function |volume=222 |issue=1 |pages=651–659 |year=2015|pmid=26683686 |doi=10.1007/s00429-015-1166-9 |s2cid=30728927 |display-authors=etal|url=http://publicatio.bibl.u-szeged.hu/7829/1/2015%20-%20R%C3%B3zsa%20et%20al.%20-%20Unitary%20GABAergic%20volume%20transmission%20from%20individual%20interneurons%20to%20astrocytes%20in%20the%20cerebral%20cortex%20-%20Brain%20St.pdf }}</ref> Približno 78% butona neuroglijaformnih ćelija ne formira klasične sinapse. Ovo bi mogao biti prvi definitivan primjer neurona koji hemijski komuniciraju tamo gdje klasične sinapse nisu prisutne.<ref name="Olah2009" /> ==Odnos prema električnim sinapsama== [[Električna sinapsa]] je električna provodljiva veza između dva susjedna neurona koja se formira u uskom razmaku između pre- i postsinapsnih ćelija, poznatih kao gap spoj. Na gap spojevima, ćelije se približavaju na udaljenost od oko 3,5 [[nanometar|nm]], umjesto na udaljenosti od 20 do 40&nbsp;nm koja razdvaja ćelije na hemijskim sinapsama.<ref>{{harvnb|Kandel|Schwartz|Jessell|2000|p=176}}</ref><ref>{{harvnb|Hormuzdi|Filippov|Mitropoulou|Monyer|Bruzzone|2004}}</ref> Za razliku od hemijskih sinapsi, postsinapsni potencijal u električnim sinapsama nije uzrokovan otvaranjem [[ionski kanal|onskih kanala]] hemijskim transmiterima, već direktnim električnim spajanjem između oba neurona. Električne sinapse su brže od hemijskih sinapsi.<ref name="KandelPrin"/> Električne sinapse nalaze se u cijelom [[nervni sistem|nervnom sistemu]], uključujući [[mrežnjača|mrežnjaču]], [[retikularno jezgro talamusa]], [[neokorteks]] i u [[hipokampus]]u.<ref>{{cite journal |vauthors=Connors BW, Long MA |title=Electrical synapses in the mammalian brain |journal=Annu. Rev. Neurosci. |volume=27 |issue= 1|pages=393–418 |year=2004 |pmid=15217338 |doi=10.1146/annurev.neuro.26.041002.131128 |url=https://zenodo.org/record/894386 }}</ref> Dok se hemijske sinapse nalaze između ekscitacijskih i inhibicijskh neurona, električne se najčešće nalaze između manjih lokalnih inhibitornih neurona. Električne sinapse mogu postojati između dva [[akson]]a, dva ]]dendrit]]a ili između aksona i dendrita..<ref>{{cite journal |vauthors=Veruki ML, Hartveit E |title=Electrical synapses mediate signal transmission in the rod pathway of the mammalian retina |journal=J. Neurosci. |volume=22 |issue=24 |pages=10558–66 |date=decembar 2002 |pmid=12486148|pmc=6758447 |doi=10.1523/JNEUROSCI.22-24-10558.2002 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Bennett MV, Pappas GD, Aljure E, Nakajima Y |title=Physiology and ultrastructure of electrotonic junctions. II. Spinal and medullary electromotor nuclei in mormyrid fish |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-neurophysiology_1967-03_30_2/page/180 |journal=J. Neurophysiol. |volume=30 |issue=2 |pages=180–208 |date=mart 1967 |pmid=4167209 |doi=10.1152/jn.1967.30.2.180 }}</ref> Kod nekih [[riba]] i [[vodozemci|vodozemaca]], električne sinapse se mogu naći unutar istog terminala hemijske sinapse, kao u [[Mauthnerove ćelije|Mauthnerovim ćelijama]].<ref>{{cite journal |vauthors=Pereda AE, Rash JE, Nagy JI, Bennett MV |title=Dynamics of electrical transmission at club endings on the Mauthner cells |url=https://archive.org/details/sim_brain-research-reviews_2004-12_47_1-3/page/227 |journal=Brain Res. Brain Res. Rev. |volume=47 |issue=1–3 |pages=227–44 |date=decembar 2004 |pmid=15572174 |doi=10.1016/j.brainresrev.2004.06.010 |citeseerx=10.1.1.662.9352 |s2cid=9527518 }}</ref> ==Efekti lijekova== {{Glavni|Neurofarmakologija}} Jedna od najvažnijih karakteristika hemijskih sinapsi je da su one mjesto djelovanja većine [[psihoativni lijek|psihoaktivnih lijekova]]. Na sinapse utiču droge kao što su [[kurara]], [[strihnin]], [[kokain]], [[morfij]], [[alkohol]], [[LSD]], risperidon i bezbroj drugih. Ove droge imaju različite efekte na funkciju sinapsi i često su ograničene na one koje koriste određeni neurotransmiter. Naprimjer, [[kurara]] je [[otrov]] koji sprečava [[acetilholin]] da depolarizira postsinapsnu membranu, uzrokujući [[paraliza|paralizu]]. [[Strichnin]] blokira inhibitorne efekte neurotransmitera [[glicin]]a, što uzrokuje da tijelo prihvati i reaguje na slabije i prethodno ignorisane stimuluse, što rezultira nekontrolisanim [[spazam|grčevima mišića]]. [[Morfin]] djeluje na sinapse koje koriste [[endorfin]] neurotransmitere, a [[alkohol (droga)|alkohol]] povećava inhibitorne efekte neurotransmitera [[GABA]]. [[LSD]] ometa sinapse koje koriste neurotransmiter [[serotonin]]. [[Risperidon]] je blokator različitih receptora, uključujući nekoliko dopaminskih i serotoninskih, a može se s visokim afinitetom vezati za neke tipove serotoninskih receptora. [[Kokain]] blokira ponovni unos [[dopamin]]a i stoga povećava njegove efekte. ==Historija i etimologija== Tokom 1950-ih, [[Bernard Katz]] i [[Paul Fatt]] su primijetili spontane minijaturne sinapsne struje na nervnomišićnom spoju [[žabe]].<ref>{{Cite journal|last1=Augustine|first1=George J.|last2=Kasai|first2=Haruo|date=1. 2. 2007|title=Bernard Katz, quantal transmitter release and the foundations of presynaptic physiology|journal=The Journal of Physiology|language=en|volume=578|issue=Pt 3|pages=623–625|doi=10.1113/jphysiol.2006.123224|pmid=17068096|pmc=2151334}}</ref> Na osnovu ovih zapažanja, razvili su 'kvantnu hipotezu' koja je osnova za naše trenutno razumijevanje oslobađanja neurotransmitera kao [[egzocitoza|egzocitoze]] i za koju je Katz dobio [[Nobelova nagrada za fiziologiju ili medicinu|Nobelovu nagradu za fiziologiju ili medicinu]] 1970.<ref>{{Cite journal|date=24. 10. 1970|title=Nobel prize.|url=https://archive.org/details/sim_british-medical-journal_1970-10-24_4_5729/page/190|journal=British Medical Journal|language=en|volume=4|issue=5729|page=190|doi=10.1136/bmj.4.5729.190|pmid=4320287|pmc=1819734}}</ref> Krajem 1960-ih, [[Ricardo Miledi]] i Katz su iznijeli hipotezu da depolarizacijom izazvani priliv kalcijumovih iona pokreće [[egzocitozu]]. [[Charles Scott Sherrington|Sir Charles Scott Sherringtonin]] je skovao riječ 'sinapsa', a historiju riječi dao je Sherrington u pismu koje je napisao Johnu Fultonu: {{blockquote|'Osjećao sam potrebu za nekim imenom kojim bih nazvao spoj između nervne ćelije i nervne ćelije... Predložio sam korištenje termina "sindesma"... On [[Michael Foster (fiziolog)|Sir Michael Foster]] se konsultovao sa svojim prijateljem iz Trinityja [[A. W. Verrallom|Verrallom]], [[Euripid]]ovim učenikom, o tome, a Verrall je predložio "sinapsu" (od grčkog "kopča").' – Charles Scott Sherrington<ref name="Cowan"/>}} ==Također pogledajte== * [[Aklimatizacija (neuroni)]] * [[Neurologija|Neuronauka]] * [[Neureksin]] * [[Sinapsa]] *[[Trakasta sinapsa]] ==Napomene== {{refspisak|30em}} ==Reference== * {{Cite book |title=Molecular biology of the cell |date=2008 |publisher=Garland Science |isbn=978-0-8153-4105-5 |last=Alberts |first=Bruce |edition=5th |location=New York, NY |display-authors=1 |last2=Johnson |first2=Alexander |last3=Lewis |first3=Julian |last4=Raff |first4=Martin |last5=Roberts |first5=Keith |last6=Walter |first6=Peter }} * {{cite book |last1=Bear |first1=Mark F. |last2=Connors |first2=Barry W. |last3=Paradiso |first3=Michael A. |year=2002 |edition=2nd |title=Neuroscience: Exploring the Brain |publisher=Jones & Bartlett Learning |location=Burlington, MA |isbn=978-0-7817-3944-3}} * {{cite book |last=Carlson |first=Neil R. |title=Physiology of Behavior |url=https://archive.org/details/physiologyofbeha0009carl |publisher=Pearson Education |location=Boston, MA |year=2007 |edition=9th |isbn=978-0-205-59389-7 }} * {{cite book |last1=Clark |first1=Mary Ann |last2=Choi |first2=Jung |last3=Douglas |first3=Matthew |year=2020 |title=Biology 2e |url=https://assets.openstax.org/oscms-prodcms/media/documents/Biology2e-WEB.pdf |location=Houston, TX |publisher=OpenStax |page= |isbn=978-1-947172-52-4 |url-status=dead |access-date=8. 11. 2025 |archive-date=10. 10. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20251010141125/https://assets.openstax.org/oscms-prodcms/media/documents/Biology2e-WEB.pdf }} * {{cite journal |last1=Hormuzdi |first1=SG |last2=Filippov |first2=MA |last3=Mitropoulou |first3=G |last4=Monyer |first4=H |last5=Bruzzone |first5=R |date=mart 2004 |title=Electrical synapses: a dynamic signaling system that shapes the activity of neuronal networks |journal=Biochim Biophys Acta |volume=1662 |issue=1–2 |pages=113–137 |doi=10.1016/j.bbamem.2003.10.023 |pmid=15033583 |doi-access= }} * {{cite book |last1=Kandel |first1=Eric R. |author1-link=Eric R. Kandel |last2=Schwartz |first2=James H. |last3=Jessell |first3=Thomas M. |title=Principles of Neural Science |publisher=McGraw-Hill |location=New York |year=2000 |edition=4th |isbn=978-0-8385-7701-1 |title-link=Principles of Neural Science }} * {{cite book |last=Karp |first=Gerald |title=Cell and Molecular Biology: concepts and experiments |url=https://archive.org/details/cellmolecularbio04edkarp |url-access=registration |edition=4th |publisher=John Wiley & Sons |location=Hoboken, NJ |year=2005 |isbn=978-0-471-46580-5}} * {{cite journal |doi=10.1073/pnas.79.7.2415 |vauthors=Llinás R, Sugimori M, Simon SM|title=Transmission by presynaptic spike-like depolarization in the squid giant synapse |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=79 |issue=7 |pages=2415–9 |date=april 1982 |pmid=6954549 |pmc=346205 |bibcode=1982PNAS...79.2415L|doi-access=free}} * {{cite journal |vauthors=Llinás R, Steinberg IZ, Walton K|year=1981 |journal=Biophysical Journal |volume=33 |issue=3 |pages=323–352 |doi=10.1016/S0006-3495(81)84899-0 |pmc=1327434 |title=Relationship between presynaptic calcium current and postsynaptic potential in squid giant synapse |url=https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1981-03_33_3/page/322|pmid=6261850 |bibcode=1981BpJ....33..323L}} * {{cite book |last1=Nicholls |first1=J.G. |last2=Martin |first2=A.R. |last3=Wallace |first3=B.G. |last4=Fuchs |first4=P.A. |year=2001 |title=From Neuron to Brain |edition=4th |publisher=Sinauer Associates |location=Sunderland, MA |isbn=978-0-87893-439-3 |url=https://archive.org/details/fromneurontobrai00arob }} * {{Cite book |title=Fundamental neuroscience |url=https://archive.org/details/fundamentalneuro0000unse_b8a6 |date=2013 |publisher=Elsevier, Academic Press |isbn=978-0-12-385870-2 |editor-last=Squire |editor-first=Larry R. |edition=4th |location=Amsterdam Boston Heidelberg |editor-last2=Berg |editor-first2=Darwin |editor-last3=Bloom |editor-first3=Floyd E. |editor-last4=Lac |editor-first4=Sascha du |editor-last5=Ghosh |editor-first5=Anirvan |editor-last6=Spitzer |editor-first6=Nicholas C. |display-editors=1 }} ==Vanjski linkovi== {{Spoken Wikipedia|Synapse.ogg|date=19. 6. 2005}} * [http://faculty.washington.edu/chudler/synapse.html Synapse Review for Kids] * [http://ccdb.ucsd.edu/sand/main?stype=lite&keyword=synapse&Submit=Go&event=display&start=1 Synapse – Cell Centered Database] * [https://synapseweb.clm.utexas.edu/atlas/ Atlas of Ultrastructure Neurocytology] An electron microscope picture gallery assembled by Kristen Harris' lab of synapses and other neuronal structures. {{Nervno tkivo}} {{DEFAULTSORT:Chemical Synapse}} [[Kategorija:Ćelijska signalizacija]] [[Kategorija:Transdukcija signala]] [[Kategorija:Članci koji sadrže video klipove]] [[Kategorija:Nervna sinapsa]] 07tc9pzk4bh9u1qpmpotg81go10wc95 Sindrom iznenadne smrti dojenčeta 0 528006 3918766 3903176 2026-08-16T13:43:30Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918766 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje |ime = Sindrom iznenadne smrti dojenčeta | sinonimi = Smrt u dječjem krevetiću, smrt u kolijevci | slika = Safe Sleep logo.svg | alt = logo Sigurnog sna | opis_slike = Kampanja [[Sigurnost za spavanje]] podstiče dojenčad da spava na leđima kako bi se smanjio rizik od SIDS-a. |specijalnost = [[Pedijatrija]], [[Sudska patologija]] | pojava =Uzrast osd jedan do četiri mjeseca | uzroci = Nepoznati | rizici = Spavanje na trbuhu ili boku, Pregrijavanje, Izloženost [[duhan]]skom [[dim]]u [[prijevremeni porođai]] | dijagnoza=[[Fizički pregled|Pregled]], [[Obdukcija]] | diferencijalna_dijagnoza = [[Infekcije]], [[Genetički poremećaj]]i, [[Problemi sa srcem]] | prevencija =[[Spavanje]] na [[leđa|leđima]] [[duda|Korištenje dude varalice]] [[Dojenje]] | frekvencija = 1/1000–10000 }} '''Sindrom iznenadne smrti dojenčadi''' ('''SIDS'''), ponekad poznat kao '''smrt u dječjem krevetiću''' ili '''smrt u kolijevci''', je iznenadna neobjašnjiva [[smrt]] djeteta mlađeg od godinu dana. Dijagnoza zahtijeva da smrt ostane neobjašnjiva čak i nakon temeljite [[obdukcija|obdukcije]] i detaljne istrage mjesta smrti.<ref name=CDC2013Diag>{{cite web | work = Centers for Disease Control and Prevention | title = Sudden Infant Death |url=https://www.cdc.gov/sids/ |url-status=deviated |archive-url=https://web.archive.org/web/20130318045725/http://www.cdc.gov/sids/ |archive-date=18. 3. 2013 |access-date=13. 3. 2013}}</ref> SIDS se obično javlja između ponoći i 9:00 sati ujutro,<ref>{{cite book| vauthors = Gilbert-Barness E, Spicer DE, Steffensen TS | chapter = Sudden Death Syndrome |title=Handbook of pediatric autopsy pathology |date=2013|publisher=Springer New York|location=New York, NY|isbn=978-1-4614-6711-3|pages=654|edition=Second| chapter-url = https://books.google.com/books?id=yaPjAAAAQBAJ&pg=PA654|access-date=15. 9. 2017|archive-date=14. 1. 2023|archive-url=https://web.archive.org/web/20230114071655/https://books.google.com/books?id=yaPjAAAAQBAJ&pg=PA654|url-status=live}}</ref> ili kada beba [[spavanje|spava]]. Obično nema buke ili dokaza o borbi.<ref>{{cite book | vauthors = Sethuraman C, Coombs R, Cohen MC |chapter=Sudden Unexpected Death in Infancy | chapter-url=https://books.google.com/books?id=t33sAwAAQBAJ&pg=PA319 | veditors = Cohen MC, Scheimberg I |title=Pediatric & Perinatal Autopsy Manual |publisher=Cambridge |year=2014 |isbn=978-1-107-64607-0 |pages=319 }}</ref> ==Definicija== [[Slika:Sudden infant death syndrome.webm|thumb|upright=1.45| Video objašnjenje]] Sindrom se odnosi samo na dojenčad mlađu od godinu dana.<ref name="NIH2013Def">{{cite web |date=27. 6. 2013 |title=Sudden Infant Death Syndrome |url=https://www.nichd.nih.gov/health/topics/sids |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20150223190134/http://www.nichd.nih.gov/health/topics/sids/Pages/default.aspx |archive-date=23. 2. 2015 |access-date=9. 3. 2015 |website=National Institute of Child Health and Human Development}}</ref> SIDS je [[dijagnoza isključenja]] i treba se primjenjivati samo u onim slučajevima u kojima je smrt dojenčeta iznenadna i neočekivana te ostaje neobjašnjiva nakon provođenja odgovarajuće [[obdukcija|obdukcije]] istrage, uključujući: # [[obdukcija|obdukciju]] (od strane iskusnog pedijatrijskog [[patologija|patologa]], ako je moguće); # istragu mjesta smrti i okolnosti smrti; i # istraživanje [[medicinska anamneza|medicinske anamneze]] dojenčeta i porodice. Nakon istrage, utvrđeno je da su neke od ovih smrti dojenčadi uzrokovane [[gušenje]]m, [[hipertermija|hiper-]] ili [[hipotermija|hipotermijom]], zanemarivanjem ili nekim drugim definiranim uzrokom.<ref>{{cite web |url=https://www.cdc.gov/sids/aboutsuidandsids.htm |title=Sudden Unexpected Infant Death and Sudden Infant Death Syndrome: About SUID and SIDS |publisher=Centers for Disease Control and Prevention |access-date=16. 4. 2016 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160420200947/http://www.cdc.gov/sids/aboutsuidandsids.htm |archive-date=20. 4. 2016 }}</ref><ref>{{Cite web |title=What Exactly is SIDS? |url=https://bebcare.com/blogs/news/what-exactly-is-sids |website=Bebcare |date=28. 2. 2022 |access-date=20. 8. 2025}}</ref> [[Australija]] i [[Novi Zeland]] su prešli na termin „iznenadna neočekivana smrt u djetinjstvu“ (SUDI) radi profesionalne, naučne i koronalne jasnoće: {{blockquote|Termin SUDI se sada često koristi umjesto sindroma iznenadne smrti dojenčadi (SIDS) jer neki mrtvozornici preferiraju korištenje termina „neutvrđeno“ za smrt koja se ranije smatrala SIDS-om. Ova promjena uzrokuje dijagnostičku promjenu u podacima o smrtnosti.<ref>{{Cite web |date=Apr 2008 |title=Preventing sudden unexpected death in infancy |url=http://www.moh.govt.nz/moh.nsf/0/5118C5C5561CEC79CC2573A6000B3BBE |archive-url=https://web.archive.org/web/20091212171003/http://www.moh.govt.nz/moh.nsf/0/5118C5C5561CEC79CC2573A6000B3BBE |archive-date=12. 12. 2009 |website=Ministry of Health}}</ref>}} Osim toga, američki [[Centar za kontrolu i prevenciju bolesti|Centri za kontrolu i prevenciju bolesti]] predložili su da se takve smrti nazivaju „iznenadna neočekivana smrt dojenčadi“ (SUID) i da je SIDS podskup SUID-a.<ref>{{cite web |url=https://www.cdc.gov/sids/pdf/sudden-unexpected-infant-death.pdf |title=Sudden Unexpected Infant Death |publisher=Centers for Disease Control and Prevention |access-date=16. 4. 2016 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160513173510/http://www.cdc.gov/sids/pdf/sudden-unexpected-infant-death.pdf |archive-date=13. 5. 2016}}</ref> ===[[Životna dob|Dob]]=== SIDS ima četveroparametarsku [[norma]]lnu [[dobna didtribucija|dobnu distribuciju]] koja pošteđuje [[dojenčad]] ubrzo nakon rođenja - vrijeme maksimalnog rizika za gotovo sve ostale uzroke smrti dojenčadi bez [[trauma]]. Po definiciji, smrti od SIDS-a događaju se prije jedne godine života, s vrhuncem incidencije kada je dojenče staro dva do četiri mjeseca. To se smatra kritičnim razdobljem jer sposobnost dojenčeta da se probudi iz sna još nije zrela. ==Faktori rizika== Tačan uzrok SIDS-a nije poznat. Iako su studije identificirale faktore rizika za SIDS, poput stavljanja dojenčadi u krevet na [[trbuh]], malo se razumije biološki proces sindroma ili njegovi potencijalni uzroci. Smrti od SIDS-a vjerojatno nisu uzrokovane jednim uzrokom, već više faktora rizika.<ref>{{ cite book | vauthors = Byard RW | chapter = Sudden Infant Death Syndrome: Definitions |date=2018| chapter-url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK513393/ | veditors = Duncan JR, Byard RW | title = SIDS Sudden Infant and Early Childhood Death: The Past, the Present and the Future |publisher=University of Adelaide Press|isbn=978-1-925261-67-7|pmid=30035958|access-date=1. 8. 2019|archive-date=24. 2. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210224234544/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK513393/|url-status=live}}</ref> Čini se da na učestalost SIDS-a utječu [[društvo|društveni]],[[ekonomija|ekonomski]] ili kulturni činioci, poput majčinog [[obrazovanje|obrazovanja]], [[rasa]] ili etničke pripadnosti ili siromaštva.<ref name="pmid16254231">{{cite journal | vauthors = Pickett KE, Luo Y, Lauderdale DS | title = Widening social inequalities in risk for sudden infant death syndrome | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-public-health_2005-11_95_11/page/1976 | journal = American Journal of Public Health | volume = 95 | issue = 11 | pages = 1976–1981 | date = novembar 2005 | pmid = 16254231 | pmc = 1449471 | doi = 10.2105/AJPH.2004.059063 }}</ref> Vjeruje se da se SIDS javlja kada je dojenče s temeljnom biološkom ranjivošću, koje je u kritičnoj razvojnoj dobi, izloženo vanjskom okidaču. Sljedeći faktori rizika općenito doprinose ili temeljnoj biološkoj ranjivosti ili predstavljaju vanjski okidač: ===Duhanski dim=== Stope SIDS-a su veće kod beba majki koje [[Pušenje i trudnoća|puše tokom trudnoće]].<ref name="sullivan"/><ref>Surgeon General of the United States|Office of the Surgeon General of the United States [http://www.surgeongeneral.gov/news/speeches/06272006a.html Report on Involuntary Exposure to Tobacco Smoke] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110806133133/http://www.surgeongeneral.gov/news/speeches/06272006a.html |date=6. 8. 2011 }}([http://www.surgeongeneral.gov/library/secondhandsmoke/report/fullreport.pdf PDF] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090205173605/http://www.surgeongeneral.gov/library/secondhandsmoke/report/fullreport.pdf |date=5. 2. 2009 }})</ref> Između nepušenja i [[pušenje|pušenja]] jedne cigarete dnevno, rizik se u prosjeku udvostručuje. Oko 22% SIDS-a u [[SAD|Sjedinjenim Državama]] povezano je s pušenjem majki.<ref>{{cite journal | vauthors = Anderson TM, Lavista Ferres JM, Ren SY, Moon RY, Goldstein RD, Ramirez JM, Mitchell EA | title = Maternal Smoking Before and During Pregnancy and the Risk of Sudden Unexpected Infant Death | journal = Pediatrics | volume = 143 | issue = 4 | date = april 2019 | pmid = 30858347 | pmc = 6564075 | doi = 10.1542/peds.2018-3325 }}</ref> SIDS [[korelacija|korelira]] s razinama [[nikotin]]a i njegovih derivata u bebi.<ref name="Bajanowski">{{cite journal | vauthors = Bajanowski T, Brinkmann B, Mitchell EA, Vennemann MM, Leukel HW, Larsch KP, Beike J | title = Nicotine and cotinine in infants dying from sudden infant death syndrome | journal = International Journal of Legal Medicine | volume = 122 | issue = 1 | pages = 23–28 | date = januar 2008 | pmid = 17285322 | doi = 10.1007/s00414-007-0155-9 | s2cid = 26325523 }}</ref> Nikotin i njegovi derivati uzrokuju promjene u zazvoju [[nervni sistem|nerava]].<ref>{{cite journal | vauthors = Lavezzi AM, Corna MF, Matturri L | title = Ependymal alterations in sudden intrauterine unexplained death and sudden infant death syndrome: possible primary consequence of prenatal exposure to cigarette smoking | journal = Neural Development | volume = 5 | article-number = 17 | date = juli 2010 | pmid = 20642831 | pmc = 2919533 | doi = 10.1186/1749-8104-5-17 | doi-access = free }}</ref> ===Spavanje=== Uspavljivanje dojenčeta dok leži na [[trbuh]]u ili boku umjesto na leđima povećava rizik od SIDS-a.<ref>{{cite journal | vauthors = Carlin RF, Moon RY | title = Risk Factors, Protective Factors, and Current Recommendations to Reduce Sudden Infant Death Syndrome: A Review | journal = JAMA Pediatrics | volume = 171 | issue = 2 | pages = 175–180 | date = februar 2017 | pmid = 27918760 | doi = 10.1001/jamapediatrics.2016.3345 | s2cid = 25569308 }}</ref> Ovaj povećani rizik je najveći u dobi od dva do tri mjeseca.<ref name=Moon2012/> Povišena ili snižena sobna temperatura također povećava rizik,<ref name=Moon2007>{{cite journal | vauthors = Moon RY, Horne RS, Hauck FR | title = Sudden infant death syndrome | journal = Lancet | volume = 370 | issue = 9598 | pages = 1578–1587 | date = novembar 2007 | pmid = 17980736 | doi = 10.1016/S0140-6736(07)61662-6 | url = http://adc.bmj.com/cgi/content/short/46/248/579-a | access-date = 14. 2. 2019 | url-status = live | s2cid = 24624496 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210829073529/https://adc.bmj.com/content/46/248/579.2 | archive-date = 29. 8. 2021 | url-access = subscription }}</ref> kao i prekomjerna posteljina, odjeća, mehke površine za spavanje i plišane životinje u krevetu.<ref>{{cite journal | vauthors = Fleming PJ, Levine MR, Azaz Y, Wigfield R, Stewart AJ | title = Interactions between thermoregulation and the control of respiration in infants: possible relationship to sudden infant death | journal = Acta Paediatrica | volume = 82 | issue = Suppl 389 | pages = 57–59 | date = juni 1993 | pmid = 8374195 | doi = 10.1111/j.1651-2227.1993.tb12878.x | s2cid = 44497216 }}</ref> [[Zaštitni jastučići]] mogu povećati rizik od SIDS-a zbog rizika od gušenja. Ne preporučuju se djeci mlađoj od godinu dana, jer ovaj rizik od gušenja uvelike nadmašuje rizik od udarca glavom ili zaglavljivanja udova u rešetkama krevetića. [[Zajedničko spavanje|Dijeljenje kreveta]] s roditeljima ili braćom i sestrama povećava rizik od SIDS-a.<ref>{{cite journal | vauthors = McIntosh CG, Tonkin SL, Gunn AJ | title = What is the mechanism of sudden infant deaths associated with co-sleeping? | journal = The New Zealand Medical Journal | volume = 122 | issue = 1307 | pages = 69–75 | date = decembar 2009 | pmid = 20148046 }}</ref> Ovaj rizik je najveći u prva tri mjeseca života, kada je madrac mehak, kada jedna ili više osoba dijeli krevet s dojenčetom, posebno kada partneri u krevetu koriste droge ili [[alkohol]] ili puše. Međutim, rizik ostaje čak i kod roditelja koji ne puše ili ne koriste droge.<ref>{{cite journal | vauthors = Carpenter R, McGarvey C, Mitchell EA, Tappin DM, Vennemann MM, Smuk M, Carpenter JR | title = Bed sharing when parents do not smoke: is there a risk of SIDS? An individual level analysis of five major case-control studies | journal = BMJ Open | volume = 3 | issue = 5 | article-number = e002299 | date = maj 2013 | pmid = 23793691 | pmc = 3657670 | doi = 10.1136/bmjopen-2012-002299 }} {{open access}}</ref> [[Američka akademija za pedijatriju]] stoga preporučuje "dijeljenje sobe bez dijeljenja kreveta", navodeći da takav aranžman može smanjiti rizik od SIDS-a do 50%. Nadalje, akademija je preporučila protiv uređaja koji se prodaju kako bi dijeljenje kreveta bilo "sigurno", poput "dječjih kreveta za spavanje u krevetu".<ref name=AAP2011>{{cite journal | vauthors = Moon RY | title = SIDS and other sleep-related infant deaths: expansion of recommendations for a safe infant sleeping environment | journal = Pediatrics | volume = 128 | issue = 5 | pages = 1030–1039 | date = novembar 2011 | pmid = 22007004 | doi = 10.1542/peds.2011-2284 | doi-access = free }}</ref> Poznato je da dijeljenje sobe, za razliku od samostalnog spavanja, smanjuje rizik od SIDS-a.<ref>{{cite book | vauthors = Young J, Shipstone R | chapter = Shared Sleeping Surfaces and Dangerous Sleeping Environments|date=2018| chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK513372/ | veditors = Duncan JR, Byard RW | title =SIDS Sudden Infant and Early Childhood Death: The Past, the Present and the Future|place=Adelaide (AU)|publisher=University of Adelaide Press|isbn=978-1-925261-67-7|pmid=30035939|access-date=11. 1. 2021|archive-date=4. 11. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20221104162006/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK513372/|url-status=live}}</ref> ===Dojenje=== [[Dojenje]] je povezano s manjim rizikom od SIDS-a.<ref>{{cite journal | vauthors = Hauck FR, Thompson JM, Tanabe KO, Moon RY, Vennemann MM | title = Breastfeeding and reduced risk of sudden infant death syndrome: a meta-analysis | journal = Pediatrics | volume = 128 | issue = 1 | pages = 103–110 | date = juli 2011 | pmid = 21669892 | doi = 10.1542/peds.2010-3000 | doi-access = free }}</ref>.<ref>{{cite journal | vauthors = Fleming PJ, Blair PS | title = Making informed choices on co-sleeping with your baby | journal = BMJ | volume = 350 | pages = h563 | date = februar 2015 | pmid = 25643704 | doi = 10.1136/bmj.h563 | s2cid = 27309256 }}</ref> ===Faktori trudnoće i dojenčadi=== Stope SIDS-a smanjuju se s povećanjem dobi majke, pri čemu su [[adolescencija|tinejdžerice]] izložene najvećem riziku.<ref name="sullivan">{{cite journal | vauthors = Sullivan FM, Barlow SM | title = Review of risk factors for sudden infant death syndrome | url = https://archive.org/details/sim_paediatric-perinatal-epidemiology_2001-04_15_2/page/144 | journal = Paediatric and Perinatal Epidemiology | volume = 15 | issue = 2 | pages = 144–200 | date = april 2001 | pmid = 11383580 | doi = 10.1046/j.1365-3016.2001.00330.x }}</ref> Odgođena ili neadekvatna [[prenatalna skrb]] također povećava rizik.<ref name="sullivan"/> Niska [[porođajna težina]] značajan je faktor rizika. U Sjedinjenim Državama od 1995. do 1998. godine stopa smrtnosti od SIDS-a za dojenčad težine 1000–1499 g bila je 2,89/1000, dok je za porođajnu težinu od 3500–3999 g bila samo 0,51/1000.<ref name=wonder /><ref>{{cite journal | vauthors = Hunt CE | title = Small for gestational age infants and sudden infant death syndrome: a confluence of complex conditions | journal = Archives of Disease in Childhood. Fetal and Neonatal Edition | volume = 92 | issue = 6 | pages = F428–F429 | date = novembar 2007 | pmid = 17951549 | pmc = 2675383 | doi = 10.1136/adc.2006.112243 }}</ref> [[Prijevremeni porod]] povećava rizik od smrti od SIDS-a otprilike četiri puta.<ref name="sullivan"/><ref name="wonder"/> Od 1995. do 1998. godine, stopa SIDS-a u SAD-u za porode u 37.–39. sedmične [[trudnoća|gestacije]] bila je 0,73/1000, dok je stopa SIDS-a za porode u 28.–31. sedmici gestacije bila 2,39/1000.<ref name="wonder"/> [[Anemija]] također je povezana sa SIDS-om <ref>{{cite journal | vauthors = Poets CF, Samuels MP, Wardrop CA, Picton-Jones E, Southall DP | title = Reduced haemoglobin levels in infants presenting with apparent life-threatening events--a retrospective investigation | url = https://archive.org/details/sim_acta-paediatrica_1992-04_81_4/page/318 | journal = Acta Paediatrica | volume = 81 | issue = 4 | pages = 319–321 | date = april 1992 | pmid = 1606392 | doi = 10.1111/j.1651-2227.1992.tb12234.x | s2cid = 33298390 }}</ref> (međutim, prema stavci 6 na popisu epidemioloških karakteristika u nastavku, stupanj anemije ne može se procijeniti autopsijom jer se ukupni [[hemoglobin]] dojenčeta može mjeriti samo tokom života).<ref>{{cite journal | vauthors = Giulian GG, Gilbert EF, Moss RL | title = Elevated fetal hemoglobin levels in sudden infant death syndrome | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_1987-04-30_316_18/page/1122 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 316 | issue = 18 | pages = 1122–1126 | date = april 1987 | pmid = 2437454 | doi = 10.1056/NEJM198704303161804 }}</ref> Incidencija SIDS-a raste od nule pri rođenju, najviša je od dva do četiri mjeseca starosti, a opada prema nuli nakon prve godine dojenčeta.<ref>{{cite journal | vauthors = Mage DT |title=A probability model for the age distribution of SIDS |journal=J Sudden Infant Death Syndrome Infant Mortal |volume=1 |pages=13–31 |year=1996}}</ref> ===Genetika=== [[Genetika]] ima ulogu, budući da je SIDS češći kod muškaraca.<ref name="wonderANDwho">See [http://wonder.cdc.gov CDC WONDER online database] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100424201355/http://wonder.cdc.gov/ |date=24. 4. 2010 }} i {{cite web |url=http://www3.who.int/whosis/menu.cfm?path=whosis,inds,mort&language=english |title=WHO Mortality Database |date=23. 11. 2001 |publisher=[[SZO|World Health Organization]] |access-date=18. 3. 2006 |archive-url=https://web.archive.org/web/20040627063703/http://www3.who.int/whosis/menu.cfm?path=whosis,inds,mort&language=english |archive-date=27. 6. 2004 }} za podatke o SIDS-u po spolu u [[SAD]]-u i širom svijeta.</ref><ref name="Mage DT, Donner EM 2004 1210–5">{{cite journal | vauthors = Mage DT, Donner EM | title = The fifty percent male excess of infant respiratory mortality | url = https://archive.org/details/sim_acta-paediatrica_2004-09_93_9/page/1210 | journal = Acta Paediatrica | volume = 93 | issue = 9 | pages = 1210–1215 | date = septembar 2004 | pmid = 15384886 | doi = 10.1080/08035250410031305 }}</ref> Postoji konstantan porast od 50% kod muškaraca u SIDS-u na 1000 živorođene djece svakog spola. S obzirom na stopu nataliteta od 5% kod muškaraca, čini se da postoji 3,15 slučajeva SIDS-a kod muškaraca na dva slučaja žene, dok je udio muškaraca 0,61.<ref name="wonderANDwho"/><ref name="Mage DT, Donner EM 2004 1210–5"/> Ova vrijednost od 61% u SAD-u predstavlja prosjek od 57% SIDS-a kod crnih muškaraca, 62,2% kod bijelih muškaraca i 59,4% za sve ostale rase zajedno. Treba napomenuti da se, kada je u pitanju višerasno porijeklo, rasa dojenčeta proizvoljno dodjeljuje jednoj ili drugoj kategoriji; najčešće je bira majka. Hipoteza o [[spolno vezano nasljeđivanje|X-povezanost]] za SIDS i muški višak u smrtnosti dojenčadi pokazali su da bi muški višak od 50% mogao biti povezan s dominantnim X-vezanim [[alel]]om, koji se javlja s učestalošću {{Frac|1|3}} koji štiti od [[cerebralne hipoksije|prolazne cerebralne anoksije]]. Nezaštićeni muškarac bi se javljao s učestalošću {{Frac|2|3}}, a nezaštićena žena s učestalošću {{Frac|4|9}}. Vjeruje se da je oko 10 do 20% slučajeva SIDS-a uzrokovano [[kanalopatija]]ma, koje su nasljedni defekti u [[ionski kanal|ionskim kanalima]] koji imaju važnu ulogu u kontrakciji srca.<ref>{{cite journal | vauthors = Behere SP, Weindling SN | title = Inherited arrhythmias: The cardiac channelopathies | journal = Annals of Pediatric Cardiology | volume = 8 | issue = 3 | pages = 210–220 | date = 2014 | pmid = 26556967 | pmc = 4608198 | doi = 10.4103/0974-2069.164695 | doi-access = free }}</ref> Genetički dokazi objavljeni u novembru 2020. godine u vezi sa slučajem [[Kathleen Folbigg]], koja je zatvorena zbog smrti svoje djece, pokazali su da je najmanje dvoje djece imalo genetičke [[mutacije]] u genu [[CALM2]] koje su ih predisponirale za srčane komplikacije.<ref>{{Cite web | vauthors = de Vinuesa CG |title=Kathleen Folbigg's children likely died of natural causes, not murder. Here's the evidence my team found |url=http://theconversation.com/kathleen-folbiggs-children-likely-died-of-natural-causes-not-murder-heres-the-evidence-my-team-found-156487 |access-date=16. 12. 2021 |website=The Conversation |date=4. 3. 2021 |language=en |archive-date=4. 3. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210304085909/http://theconversation.com/kathleen-folbiggs-children-likely-died-of-natural-causes-not-murder-heres-the-evidence-my-team-found-156487 |url-status=live }}</ref> Kathleen je pomilovana 5. juna 2023. godine nakon što je provela 20 godina u zatvoru.<ref>{{Cite news | vauthors = Rose T |date=5. 6. 2023 |title=Kathleen Folbigg pardoned and released after 20 years in jail over deaths of her four children |language=en-GB |work=The Guardian |url=https://www.theguardian.com/australia-news/2023/jun/05/kathleen-folbigg-pardoned-after-20-years-in-jail-over-deaths-of-her-four-children |access-date=5. 6. 2023 |issn=0261-3077}}</ref> ===Alkohol=== Konzumiranje [[alkohol]]a od strane [[roditelj]]a povezano je sa SIDS-om.<ref>{{cite journal | vauthors = Van Nguyen JM, Abenhaim HA | title = Sudden infant death syndrome: review for the obstetric care provider | journal = American Journal of Perinatology | volume = 30 | issue = 9 | pages = 703–714 | date = oktobar 2013 | pmid = 23292938 | doi = 10.1055/s-0032-1331035 | s2cid = 25034518 }}</ref> Jedna studija je pronašla pozitivnu korelaciju između ta dva faktora tijekom novogodišnjih proslava i vikendom.<ref>{{cite journal | vauthors = Phillips DP, Brewer KM, Wadensweiler P | title = Alcohol as a risk factor for sudden infant death syndrome (SIDS) | journal = Addiction | volume = 106 | issue = 3 | pages = 516–525 | date = mart 2011 | pmid = 21059188 | doi = 10.1111/j.1360-0443.2010.03199.x | url = https://zenodo.org/record/886389 | access-date = 6. 9. 2017 | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20170906181709/https://zenodo.org/record/886389 | archive-date = 6. 9. 2017 }}</ref> Drugo istraživanje je otkrilo da je [[alkoholizam|poremećaj upotrebe alkohola]] povezan s više nego udvostručenjem rizika.<ref>{{cite journal | vauthors = O'Leary CM, Jacoby PJ, Bartu A, D'Antoine H, Bower C | title = Maternal alcohol use and sudden infant death syndrome and infant mortality excluding SIDS | journal = Pediatrics | volume = 131 | issue = 3 | pages = e770–e778 | date = mart 2013 | pmid = 23439895 | doi = 10.1542/peds.2012-1907 | s2cid = 2523083 }}</ref> ===Ostalo=== Studija iz 2022. godine otkrila je da su dojenčad koja je umrla od SIDS-a pokazala značajno nižu specifičnu aktivnost [[butirilholinesteraza]], enzima uključenoih u put pobuđenja u mozgu, ubrzo nakon rođenja. To može poslužiti kao [[biomarker]] za identifikaciju dojenčadi s potencijalnom [[autonomni nervni sistem|autonomnom]] [[holin]]ergičkom disfunkcijom i povećanim rizikom od SIDS-a.<ref>{{cite journal | vauthors = Harrington CT, Hafid NA, Waters KA | title = Butyrylcholinesterase is a potential biomarker for Sudden Infant Death Syndrome | journal = eBioMedicine | volume = 80 | article-number = 104041 | date = juni 2022 | pmid = 35533499 | pmc = 9092508 | doi = 10.1016/j.ebiom.2022.104041 | s2cid = 248645079 }}</ref><ref>{{Cite web |title=Researchers Pinpoint Reason Infants Die From SIDS |url=https://www.biospace.com/article/researchers-answer-how-and-why-infants-die-from-sids/ |access-date=12. 5. 2022 |website=BioSpace |language=en-US |archive-date=10. 5. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220510182628/https://www.biospace.com/article/researchers-answer-how-and-why-infants-die-from-sids/ |url-status=live }}</ref><ref>{{cite news |title=Groundbreaking New Study Finds Possible Explanation for SIDS |url=https://www.goodnewsnetwork.org/groundbreaking-new-study-finds-possible-explanation-for-sids/ |agency=Goods News Network |publisher=Goods News Network |date=17. 5. 2022 |access-date=20. 5. 2022 |archive-date=22. 5. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220522123206/https://www.goodnewsnetwork.org/groundbreaking-new-study-finds-possible-explanation-for-sids/ |url-status=live }}</ref> SIDS se povezuje s hladnim vremenom, a vjeruje se da je ta povezanost posljedica prevelikog okupljanja i time pregrijavanja.<ref>{{cite web |title=NIH alerts caregivers to increase in SIDS risk during cold weather |url=https://www.nih.gov/news-events/news-releases/nih-alerts-caregivers-increase-sids-risk-during-cold-weather |website=National Institutes of Health (NIH) |access-date=27. 7. 2018 |language=en |date=3. 9. 2015 |archive-date=10. 4. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190410154310/https://www.nih.gov/news-events/news-releases/nih-alerts-caregivers-increase-sids-risk-during-cold-weather }}</ref> Prijevremeno rođene bebe imaju četiri puta veći rizik od SIDS-a, što je moguće povezano s nerazvijenom sposobnošću automatske kontrole kardiovaskularnog sistema.<ref>{{cite journal | vauthors = Horne RS | title = Effects of prematurity on heart rate control: implications for sudden infant death syndrome | journal = Expert Review of Cardiovascular Therapy | volume = 4 | issue = 3 | pages = 335–343 | date = maj 2006 | pmid = 16716094 | doi = 10.1586/14779072.4.3.335 | s2cid = 26689292 }}</ref> Dvodijelno izdanje ''[[Cookov izvještaj|Cookovog izvještaja]]'' iz 1994. tvrdilo je da su spojevi koji sadrže [[antimon]] i [[fosfor]], a koji se koriste kao usporivači gorenja u [[PVC]]-u i drugim [[materijal]]ima za madrace za dječje krevetiće, uzrok SIDS-a. Naknadna istraga Stručnog panela pod vodstvom Lady Limerick utvrdila je da nema dokaza koji bi potkrijepili ovu tvrdnju.<ref>See [https://web.archive.org/web/20001026033455/http://www.sids.org.uk/fsid/limerick.htm FSID Press release].</ref> Izvještaj također navodi da se [[otrov]]ni [[plin]] ne može stvarati iz antimona u madracima te da su bebe imale SIDS na madracima koji nisu sadržavali taj spoj. Sugerira se da neki slučajevi SIDS-a mogu biti povezani s [[infekcija]]ma ''[[Staphylococcus aureus]]'' i ''[[Escherichia coli]]''.<ref>{{cite journal | vauthors = Weber MA, Klein NJ, Hartley JC, Lock PE, Malone M, Sebire NJ | title = Infection and sudden unexpected death in infancy: a systematic retrospective case review | journal = Lancet | volume = 371 | issue = 9627 | pages = 1848–1853 | date = maj 2008 | pmid = 18514728 | doi = 10.1016/S0140-6736(08)60798-9 | s2cid = 8017934 }}</ref> ==Dijagnoza== ===Diferencijalna dijagnoza=== Neka stanja koja se često ne dijagnosticiraju i mogu se zamijeniti sa ili [[komorbiditet]]om sa SIDS-om uključuju: * [[nedostatak srednjelančane acil-koenzim A dehidrogenaze]] (deficijencija MCAD-a);<ref>{{cite journal | vauthors = Yang Z, Lantz PE, Ibdah JA | title = Post-mortem analysis for two prevalent beta-oxidation mutations in sudden infant death | journal = Pediatrics International | volume = 49 | issue = 6 | pages = 883–887 | date = decembar 2007 | pmid = 18045290 | doi = 10.1111/j.1442-200X.2007.02478.x | s2cid = 25455710 | doi-access = free }}</ref> * dojenački [[botulizam]];<ref>{{cite journal | vauthors = Nevas M, Lindström M, Virtanen A, Hielm S, Kuusi M, Arnon SS, Vuori E, Korkeala H | display-authors = 6 | title = Infant botulism acquired from household dust presenting as sudden infant death syndrome | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-clinical-microbiology_2005-01_43_1/page/510 | journal = Journal of Clinical Microbiology | volume = 43 | issue = 1 | pages = 511–513 | date = januar 2005 | pmid = 15635031 | pmc = 540168 | doi = 10.1128/JCM.43.1.511-513.2005 }}</ref> * [[sindrom dugog QT]] (accounting for less than 2% of cases);<ref>{{cite journal | vauthors = Millat G, Kugener B, Chevalier P, Chahine M, Huang H, Malicier D, Rodriguez-Lafrasse C, Rousson R | display-authors = 6 | title = Contribution of long-QT syndrome genetic variants in sudden infant death syndrome | url = https://archive.org/details/sim_pediatric-cardiology_2009-05_30_4/page/502 | journal = Pediatric Cardiology | volume = 30 | issue = 4 | pages = 502–509 | date = maj 2009 | pmid = 19322600 | doi = 10.1007/s00246-009-9417-2 | s2cid = 7473579 }}</ref> * bakterijske infekcije ''[[Helicobacter pylori]]'';<ref>{{cite journal | vauthors = Stray-Pedersen A, Vege A, Rognum TO | title = Helicobacter pylori antigen in stool is associated with SIDS and sudden infant deaths due to infectious disease | journal = Pediatric Research | volume = 64 | issue = 4 | pages = 405–410 | date = oktobar 2008 | pmid = 18535491 | doi = 10.1203/PDR.0b013e31818095f7 | doi-access = free }}</ref> * [[sindrom potresene bebe]] i drugi oblici [[zlostavljanje djeteta|zlostavljanja djece]];<ref>{{cite journal | vauthors = Bajanowski T, Vennemann M, Bohnert M, Rauch E, Brinkmann B, Mitchell EA | title = Unnatural causes of sudden unexpected deaths initially thought to be sudden infant death syndrome | journal = International Journal of Legal Medicine | volume = 119 | issue = 4 | pages = 213–216 | date = juli 2005 | pmid = 15830244 | doi = 10.1007/s00414-005-0538-8 | s2cid = 34327548 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Du Chesne A, Bajanowski T, Brinkmann B | title = [Homicides without clues in children] | language = de | journal = Archiv für Kriminologie | volume = 199 | issue = 1–2 | pages = 21–26 | year = 1997 | pmid = 9157833 }}</ref> *[[prekrivanje]], [[gušenje]] djeteta tokom spavanja njegovatelja.<ref>{{cite journal | vauthors = Williams FL, Lang GA, Mage DT | title = Sudden unexpected infant deaths in Dundee, 1882-1891: overlying or SIDS? | journal = Scottish Medical Journal | volume = 46 | issue = 2 | pages = 43–47 | date = april 2001 | pmid = 11394337 | doi = 10.1177/003693300104600206 | s2cid = 29612195 }}</ref> Naprimjer, dojenče s nedostatkom MCAD-a moglo bi umrijeti od "klasičnog SIDS-a" ako se pronađe [[povijlište|povijeno]] i [[ležanje|ležeće]], s pokrivenom glavom, u pregrijanoj prostoriji gdje su [[pušenje i trudnoća|roditelji pušili]]. Geni koji ukazuju na predispoziciju za MCAD i sindrom dugog QT intervala ne štite dojenče od smrti od klasičnog SIDS-a. Stoga, prisustvo gena predispozicije, kao što je za MCAD, znači da je dojenče moglo umrijeti ili od SIDS-a ili od nedostatka MCAD-a. Trenutno je nemoguće da patolog napravi razliku između njih. Studija iz 2010. godine proučavala je 554 autopsije dojenčadi u [[Sjeverna Karolina|Sjevernoj Karolini]] koje su navele SIDS kao uzrok smrti i sugerirale da su mnoge od ovih smrti mogle biti posljedica slučajnog gušenja. Studija je otkrila da je 69% [[autopsija]] navelo druge moguće faktore rizika koji su mogli dovesti do smrti, kao što su nesigurna posteljina ili spavanje s odraslima.<ref>{{cite web |url=http://www.charlotteobserver.com/sids/ |title=Cradle of Secrets |website=CharlotteObserver.com |access-date=20. 7. 2011 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110811030214/http://www.charlotteobserver.com/sids/ |archive-date=11. 8. 2011 }}</ref> Otkriveno je nekoliko slučajeva čedomorstva u kojima je prvobitna dijagnoza bila SIDS.<ref name="Glatt 2000">{{cite book |title=Cradle of Death: A Shocking True Story of a Mother, Multiple Murder, and SIDS |url=https://archive.org/details/cradleofdeath0000glat |year=2000 |isbn=978-0-312-97302-5 | vauthors = Glatt J |publisher=Macmillan}}</ref><ref name="Havill 2002">{{cite book |title=While Innocents Slept: A Story of Revenge, Murder, and SIDS |url=https://archive.org/details/whileinnocentssl0000havi |year=2002 |isbn=978-0-312-97517-3 | vauthors = Havill A |publisher=Macmillan}}</ref> Budući da autopsija često ne može utvrditi da li je gušenje uzrokovano namjerno, ljekari se oslanjaju na pacijentovu i porodičnu anamnezu i dokaze o prethodnom zlostavljanju kako bi identificirali slučajeve čedomorstva.<ref name="pediatrics-hymel"/> Neke procjene iz 1980-ih i 1990-ih procijenile su potencijalnu stopu smrtnih slučajeva od SIDS-a uzrokovanih zlostavljanjem na oko 10% i čak 40%, ali podaci iz intervencija poput kampanje [[sigurno spavanje]] sugeriraju da su ove brojke znatno napuhane.<ref name="afp-milroy"/> Godine 2006., [[Američka akademija za pedijatriju]] procijenila je da se između 1% i 5% slučajeva SIDS-a potencijalno može pripisati nedijagnosticiranom čedomorstva.<ref name="pediatrics-hymel"/> Neki su potcijenili rizik od dva smrtna slučaja od SIDS-a u istoj porodici; [[Kraljevsko statističko društvo]] izdalo je saopštenje za medije u kojem je opovrgnuto svjedočenje stručnjaka u jednom slučaju u [[UK|Velikoj Britaniji]], u kojem je presuda naknadno poništena.<ref>[http://www.rss.org.uk/main.asp?pages =1225 "About Statistics and the Law"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070902044706/http://www.rss.org.uk/main.asp?pages |date=2. 9. 2007 }} (Website). Royal Statistical Society. (2001-10-23) Retrieved on 2007-09-22</ref> ==Prevencija== Nekoliko mjera je efikasno u sprečavanju SIDS-a, uključujući promjenu položaja spavanja u ležeći položaj, dojenje, ograničavanje mehke posteljine, [[imunizacija|imunizaciju]] dojenčeta i korištenje duda.<ref name=Moon2012/><ref>{{cite web | url = https://www.healthychildren.org/English/ages-stages/baby/sleep/Pages/Preventing-SIDS.aspx | title = Reduce the Risk of SIDS & Suffocation - AAP general recommendations | year = 2017| publisher = Healthy Children | archive-url = https://archive.today/20091213034359/https://www.healthychildren.org/English/ages-stages/baby/sleep/Pages/Preventing-SIDS.aspx | archive-date = 13. 12. 2009 | url-status = live}}</ref> Upotreba elektronskih monitora nije korisna kao preventivna strategija.<ref name=Moon2012/> Učinak koji lepeze mogu imati na rizik od SIDS-a nije dovoljno dobro proučen da bi se dale bilo kakve preporuke o njima.<ref name=Moon2012/> Dokazi o povijanju nisu jasni u vezi sa SIDS-om.<ref name=Moon2012/> Pregled iz 2016. godine pronašao je okvirne dokaze da povijanje povećava rizik od SIDS-a, posebno među bebama koje se stavljaju na stomak ili bok dok spavaju.<ref>{{cite journal | vauthors = Pease AS, Fleming PJ, Hauck FR, Moon RY, Horne RS, L'Hoir MP, Ponsonby AL, Blair PS | display-authors = 6 | title = Swaddling and the Risk of Sudden Infant Death Syndrome: A Meta-analysis | journal = Pediatrics | volume = 137 | issue = 6 | article-number = e20153275 | date = juni 2016 | pmid = 27244847 | doi = 10.1542/peds.2015-3275 | quote = Limited evidence suggested swaddling risk increased with infant age and was associated with a twofold risk for infants aged >6 months. | doi-access = free }}</ref> Mjere koje se nisu pokazale korisnima uključuju uređaje za pozicioniranje i [[monitor za bebe|monitore za nadgledanje beba]].<ref name=Moon2012/><ref name=NIH2014Pre/> U Sjedinjenim Američkim Državama, kompanije koje prodaju monitore nemaju odobrenje [[Američka agencija za hranu i lijekove|FDA]] za njih kao medicinski uređaj.<ref name="pmid28118463">{{cite journal | vauthors = Bonafide CP, Jamison DT, Foglia EE | title = The Emerging Market of Smartphone-Integrated Infant Physiologic Monitors | journal = JAMA | volume = 317 | issue = 4 | pages = 353–354 | date = januar 2017 | pmid = 28118463 | pmc = 5310844 | doi = 10.1001/jama.2016.19137 }}</ref> ===Pozicioniranje za spavanje=== [[Slika:back to sleep plot.png|thumb|upright=1.5| Stopa SIDS-a od 1988. do 2006. (SAD)]] Utvrđeno je da spavanje na leđima smanjuje rizik od SIDS-a.<ref name=Mitch2009>{{cite journal | vauthors = Mitchell EA | title = SIDS: past, present and future | url = https://archive.org/details/sim_acta-paediatrica_2009-11_98_11/page/1712 | journal = Acta Paediatrica | volume = 98 | issue = 11 | pages = 1712–1719 | date = novembar 2009 | pmid = 19807704 | doi = 10.1111/j.1651-2227.2009.01503.x | s2cid = 1566087 }}</ref> Stoga ga preporučuje [[Američka akademija za pedijatriju]], a kampanja "[[Sigurno za spavanje]]" američkog [[Nacionalni institut za zdravlje djeteta i ljudski razvoj|Nacionalnog instituta za zdravlje djeteta i ljudski razvoj]] (NICHD) promovira kao najbolju praksu. Učestalost SIDS-a je opala u brojnim zemljama u kojima je ova preporuka široko prihvaćena.<ref>{{cite journal | vauthors = Mitchell EA, Hutchison L, Stewart AW | title = The continuing decline in SIDS mortality | journal = Archives of Disease in Childhood | volume = 92 | issue = 7 | pages = 625–626 | date = juli 2007 | pmid = 17405855 | pmc = 2083749 | doi = 10.1136/adc.2007.116194 }}</ref> Spavanje na leđima ne povećava rizik od gušenja, čak ni kod osoba s [[gastroezofagusna refluksna boleat|gastroezofagusnom refluksnom bolešću]] .<ref name=Moon2012/> Iako bebe u ovom položaju mogu lakše spavati, to nije štetno.<ref name=Moon2012/> Dijeljenje iste sobe s roditeljima, ali u drugom krevetu, može smanjiti rizik od SIDS-a za pola.<ref name=Moon2012/> ===Dude varalice=== Upotreba duda varalica čini se da smanjuje rizik od SIDS-a, iako razlog nije jasan.<ref name=Moon2012/> [[Američka akademija za pedijatriju]] smatra da je upotreba duda varalica za sprječavanje SIDS-a razumna.<ref name=Moon2012/> [[cucla|Dude varalice]] ne utieču na [[dojenje]] u prva četiri mjeseca, iako je to uobičajena zabluda.<ref>{{cite journal | vauthors = Jaafar SH, Ho JJ, Jahanfar S, Angolkar M | title = Effect of restricted pacifier use in breastfeeding term infants for increasing duration of breastfeeding | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2016 | issue = 8 | article-number = CD007202 | date = august 2016 | pmid = 27572944 | pmc = 8520760 | doi = 10.1002/14651858.CD007202.pub4 }}</ref> ===Posteljina=== Stručnjaci za sigurnost proizvoda savjetuju da se ne koriste jastuci, previše mekani madraci, pozicioneri za spavanje, zaštitnici za krevetić, plišane životinje ili mekana posteljina u krevetiću, te umjesto toga preporučuju toplo oblačenje djeteta i držanje krevetića "golim".<ref>{{cite web |title=What Can Be Done? |publisher=American SIDS Institute |url=http://www.sids.org/nprevent.htm |archive-url=https://web.archive.org/web/20030621224728/http://www.sids.org/nprevent.htm |archive-date=21. 6. 2003 }}</ref> Zbog očiglednih opasnosti, stručnjaci su također upozorili da se ćebad ili druga odjeća ne smiju stavljati preko bebine glave.<ref name=AAP2016Guid>{{cite journal | vauthors = Moon RY, Darnall RA, Feldman-Winter L, Goodstein MH, Hauck FR | collaboration = Task Force on Sudden Infant Death Syndrome | title = SIDS and Other Sleep-Related Infant Deaths: Updated 2016 Recommendations for a Safe Infant Sleeping Environment | journal = Pediatrics | volume = 138 | issue = 5 | pages = e20162938 | date = novembar 2016 | pmid = 27940804 | doi = 10.1542/peds.2016-2938 | doi-access = free }}</ref> Upotreba "vreće za spavanje za bebe", mekane vreće s rupama za bebine ruke i glavu, može se koristiti kao vrsta posteljine koja grije bebu bez pokrivanja glave.<ref name="aap_sacks">{{cite web |title=The Changing Concept of Sudden Infant Death Syndrome: Diagnostic Coding Shifts, Controversies Regarding the Sleeping Environment, and New Variables to Consider in Reducing Risk |publisher=American Academy of Pediatrics |access-date=6. 11. 2008 |url=http://aappolicy.aappublications.org/cgi/content/full/pediatrics;116/5/1245#SEC15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081203234922/http://aappolicy.aappublications.org/cgi/content/full/pediatrics%3B116/5/1245#SEC15 |archive-date=3. 12. 2008 }}</ref> ===[[Vakcinacija]]=== Dojenčad obično primaju nekoliko vakcina u dovi između 2. i 4. mjeseca, što je ujedno i vrhunac dobne granice za SIDS. Zbog ove podudarnosti, brojne studije su istraživale moguću ulogu [[vakcinacija]] kao uzroka SIDS-a. One su ili pronašle nikakvu vezu između vakcinacija i SIDS-a ili smanjenje rizika od SIDS-a nakon vakcinacije.<ref>{{cite journal | vauthors = Müller-Nordhorn J, Hettler-Chen CM, Keil T, Muckelbauer R | title = Association between sudden infant death syndrome and diphtheria-tetanus-pertussis immunisation: an ecological study | journal = BMC Pediatrics | volume = 15 | issue = 1 | article-number = 1 | date = januar 2015 | pmid = 25626628 | pmc = 4326294 | doi = 10.1186/s12887-015-0318-7 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mitchell EA, Stewart AW, Clements M | title = Immunisation and the sudden infant death syndrome. New Zealand Cot Death Study Group | journal = Archives of Disease in Childhood | volume = 73 | issue = 6 | pages = 498–501 | date = decembar 1995 | pmid = 8546503 | pmc = 1511439 | doi = 10.1136/adc.73.6.498 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Fleming PJ, Blair PS, Platt MW, Tripp J, Smith IJ, Golding J | title = The UK accelerated immunisation programme and sudden unexpected death in infancy: case-control study | journal = BMJ | volume = 322 | issue = 7290 | page = 822 | date = april 2001 | pmid = 11290634 | pmc = 30557 | doi = 10.1136/bmj.322.7290.822 }}</ref><ref name="Do immunisations reduce the risk fo"/><ref>{{cite journal | vauthors = Hoffman HJ, Hunter JC, Damus K, Pakter J, Peterson DR, van Belle G, Hasselmeyer EG | title = Diphtheria-tetanus-pertussis immunization and sudden infant death: results of the National Institute of Child Health and Human Development Cooperative Epidemiological Study of Sudden Infant Death Syndrome risk factors | url = https://archive.org/details/sim_pediatrics_1987-04_79_4/page/598 | journal = Pediatrics | volume = 79 | issue = 4 | pages = 598–611 | date = april 1987 | pmid = 3493477 | doi = 10.1542/peds.79.4.598 | s2cid = 37163477 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Carvajal A, Caro-Patón T, Martín de Diego I, Martín Arias LH, Alvarez Requejo A, Lobato A | title = [DTP vaccine and infant sudden death syndrome. Meta-analysis] | journal = Medicina Clinica | volume = 106 | issue = 17 | pages = 649–652 | date = maj 1996 | pmid = 8691909 }}</ref> Metaanaliza iz 2007. godine otkrila je da je vakcinacija povezana s prepolovljavanjem rizika od SIDS-a i tvrdila je da [[imunizacija]] treba biti dio kampanja za prevenciju SIDS-a.<ref name="Do immunisations reduce the risk fo">{{cite journal | vauthors = Vennemann MM, Höffgen M, Bajanowski T, Hense HW, Mitchell EA | title = Do immunisations reduce the risk for SIDS? A meta-analysis | journal = Vaccine | volume = 25 | issue = 26 | pages = 4875–4879 | date = juni 2007 | pmid = 17400342 | doi = 10.1016/j.vaccine.2007.02.077 }}</ref><ref name="CDCFAQ">{{cite web |title=Vaccine Safety: Common Concerns: Sudden Infant Death Syndrome (SIDS) |url=https://www.cdc.gov/vaccinesafety/Concerns/sids.html |publisher=[[Centers for Disease Control and Prevention]] |date=28. 8. 2015 |access-date=15. 4. 2016 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160417194809/http://www.cdc.gov/vaccinesafety/concerns/sids.html |archive-date=17. 4. 2016 }}</ref> ==[[Epidemiologija]]== [[Slika:The art of nursing- or Fleuron T080702-1.png|thumb|Arcutio, uređaj [[dizajn]]iran za sprječavanje smrti dojenčadi gušenjem, ''Philosophical Transactions'' 422 (1732)]] Globalno, SIDS je rezultirao s oko 22.000 smrtnih slučajeva, od 2010, što je manje od 30.000 smrtnih slučajeva 1990. godine.<ref name=Loz2012>{{cite journal | vauthors = Lozano R, Naghavi M, Foreman K, Lim S, Shibuya K, Aboyans V, etal | title = Global and regional mortality from 235 causes of death for 20 age groups in 1990 and 2010: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2010 | journal = Lancet | volume = 380 | issue = 9859 | pages = 2095–2128 | date = decembar 2012 | pmid = 23245604 | pmc = 10790329 | doi = 10.1016/S0140-6736(12)61728-0 | url = https://zenodo.org/record/2557786 | access-date = 18. 9. 2020 | url-status = live | hdl-access = free | s2cid = 1541253 | archive-date = 19. 5. 2020 | archive-url = https://web.archive.org/web/20200519152712/https://zenodo.org/record/2557786 | hdl = 10536/DRO/DU:30050819 }}</ref> Stope se značajno razlikuju po broju stanovnika, od 0,05 na 1000 u [[Hong Kong]]u do 6,7 na 1000 kod [[Indijanci|strosjedilačkih Amerikanaca]].<ref>{{cite journal | vauthors = Sharma BR | title = Sudden infant death syndrome: a subject of medicolegal research | journal = The American Journal of Forensic Medicine and Pathology | volume = 28 | issue = 1 | pages = 69–72 | date = mart 2007 | pmid = 17325469 | doi = 10.1097/01.paf.0000220934.18700.ef | url = http://adc.bmj.com/cgi/content/short/46/248/579-a | access-date = 14. 2. 2019 | url-status = live | s2cid = 37925269 | archive-url = https://web.archive.org/web/20210829073529/https://adc.bmj.com/content/46/248/579.2 | archive-date = 29. 8. 2021 | url-access = subscription }}</ref> S IDS je bio odgovoran za 0,54 smrtnih slučajeva na 1.000 živorođenih u SAD-u u 2005.<ref name=wonder>{{cite web |url=http://wonder.cdc.gov |title=Cdc Wonder |publisher=Centers for Disease Control and Prevention (CDC) |date=24. 2. 2010 |access-date=17. 4. 2010 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20100424201355/http://wonder.cdc.gov/ |archive-date=24. 4. 2010 }}</ref> Odgovoran je za mnogo manje smrtnih slučajeva nego kongenitalni poremećaji i prevremeni porođaj, iako je vodeći uzrok smrti kod zdrave dojenčadi nakon jednog mjeseca starosti. Smrtni slučajevi od SIDS-a u SAD-u smanjeni su sa 4.895 u 1992. na 2.247 u 2004. godini, što je smanjenje od 54%.<ref name=Bowman07>{{cite web | vauthors = Bowman L, Hargrove T |title=Saving babies: Exposing Sudden Infant Death In America |work=DailyCamera.com |url=http://dailycamera.com/news/2007/oct/08/saving-babies-exposing-sudden-infant-death-in/ |access-date=30. 9. 2008 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090226153439/http://www.dailycamera.com/news/2007/oct/08/saving-babies-exposing-sudden-infant-death-in/ |archive-date=26. 2. 2009 }}</ref> Tokom sličnog vremenskog perioda, od 1989. do 2004. godine, SIDS kao uzrok smrti iznenadne smrti dojenčadi (SID) smanjio se sa 80% na 55%, što je smanjenje od 31%.<ref name=Bowman07/> Prema Johnu Kattwinkelu, predsjedavajućim Specijalne radne grupe za SIDS Centra za kontrolu i prevenciju bolesti (CDC), "Mnogi od nas su zabrinuti da se stopa (SIDS-a) ne smanjuje značajno, već da se veliki dio toga samo [[šifra dijagnoze|šifra]] mijenja".<ref name=Bowman07/> ===[[Rasa]]=== Postoje trajne razlike u smrtnosti od SIDS-a među rasnim i etničkim grupama u SAD-u.<ref>{{Cite journal |last1=Leu |first1=Roberta |last2=Raol |first2=Nikhila |last3=Harford |first3=Kelli-Lee |date=1. 12. 2020 |title=Racial and Ethnic Disparities in Sudden Unexpected Infant Death and Sudden Infant Death Syndrome Rates in the USA: a Complex Problem Mired in a Deeply Entangled Web |journal=Current Sleep Medicine Reports |language=en |volume=6 |issue=4 |pages=232–238 |doi=10.1007/s40675-020-00191-x |issn=2198-6401}}</ref> U 2009. godini, stope smrtnosti kretale su se od 20,3 na 100.000 živorođene djece za Azijate i stanovnike Pacifičkih ostrva do 119,2 na 100.000 živorođene djece za [[Indijanci|američke autohtone barode]] i domoroce Aljaske. Stopa smrtnosti od SIDS-a je 2,25 puta veća za crnu dojenčad nego za bijelu dojenčad, što se može pripisati većoj učestalosti faktora rizika za SIDS.<ref>{{Cite journal |last1=Huang |first1=Ryan |last2=Spence |first2=Andrea R. |last3=Abenhaim |first3=Haim A. |date=1. 10. 2024 |title=National SIDS Trends in the United States From 2000 to 2019: A Population-Based Study on 80 Million Live Births |journal=Clinical Pediatrics |language=EN |volume=63 |issue=9 |pages=1216–1224 |doi=10.1177/00099228231218162 |issn=0009-9228}}</ref> Stope se izračunavaju na 100.000 živorođene djece kako bi se omogućila preciznija usporedba među grupama različitih ukupnih veličina populacije. Istraživanja pokazuju da faktori koji direktnije doprinose riziku od SIDS-a - dob majke, izloženost pušenju, sigurne navike spavanja itd. - variraju ovisno o rasnoj i etničkoj grupi, te stoga i izloženost riziku varira ovisno o tim grupama.<ref name=Kin2009/> Faktori rizika povezani s obrascima spavanja sklonim sklonostima afroameričkih porodica uključuju dob majke, indeks siromaštva domaćinstva, ruralni/urbani status prebivališta i dob dojenčeta. Više od 50% afroameričke dojenčadi bilo je smješteno u nepreporučene položaje za spavanje, prema studiji iz 2012. godine završenoj u Južnoj Karolini.,<ref>{{cite journal | vauthors = Smith MG, Liu JH, Helms KH, Wilkerson KL | title = Racial differences in trends and predictors of infant sleep positioning in South Carolina, 1996-2007 | journal = Maternal and Child Health Journal | volume = 16 | issue = 1 | pages = 72–82 | date = januar 2012 | pmid = 21165764 | doi = 10.1007/s10995-010-0718-0 | s2cid = 2668964 }}</ref> što ukazuje na to da kulturni faktori mogu biti i zaštitni i problematični.<ref>{{cite book| vauthors = Brathwaite-Fisher T, Bronheim A |title=Cultural Competence and Sudden Infant Death Syndrome and Other Infant Death: A Review of the Literature from 1990–2000|publisher=National Center for Cultural Competence, Georgetown University Center for Child and Human Development |year=2001 |url=http://gucchd.georgetown.edu/products/SIDS_LiteratureReview.doc |format=DOC|access-date=29. 9. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100612094521/http://gucchd.georgetown.edu/products/SIDS_LiteratureReview.doc |archive-date=12. 6. 2010 |df=ymd-all}}</ref> Stopa SIDS-a na 1000 porođaja varira među etničkim grupama u Sjedinjenim Američkim Državama:<ref name=Moon2007/><ref>{{cite web| vauthors = Burnett LB |title=Sudden Infant Death Syndrome|url=http://emedicine.medscape.com/article/804412-overview#a6|website=Medscape|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20160801153511/http://emedicine.medscape.com/article/804412-overview#a6|archive-date=1. 8. 2016|date=20. 10. 2019}}</ref> *Stanovnici Centralne i Južne Amerike: 0,20 *Stanovnici Azijskih/Pacifičkih ostrva: 0,28 *Meksikanci: 0,24 *Portorikanci: 0,53 *Bijelci: 0,51 *Afroamerikanci: 1,08 *Anerički srarosjedioci: 1,24 ==[[Društvo]] i [[kultura]]== Godine 1994. tema smrti u dječjem krevetiću bila je predmet dvodjelne istrage ITV-ove emisije ''The Cook Report''. Mnogi popularni medijski prikazi dojenčadi prikazuju ih u nepreporučenim položajima za spavanje.<ref name="Moon2012"/> == Također pogledajte == {{Portal|Medicina}} * [[Neuspjeh u napredovanju]] * [[Neonatusna izoeritroliza]] * [[Njega i sigurnost novorođenčeta]] * [[Sindrom iznenadne neočekivane smrti]] * [[Iznenadna neobjašnjiva smrt u djetinjstvu]] * [[Iznenadna neočekivana smrt kod epilepsije]] == Reference == {{refspisak}} ==Dopunska literatura == {{Refbegin}} * {{Cite book |vauthors=Hodgman J, Hoppenbrouwers T |year=2004 |title=SIDS |url=https://archive.org/details/sids0000hopp |location=Calabasas, Calif. |publisher=Monte Nido Press |isbn=978-0-9742663-0-5}} * {{Cite journal |vauthors=Lewak N |year=2004 |title=Book Review: SIDS |url=http://archpedi.highwire.org/cgi/content/full/158/4/405 |doi=10.1001/archpedi.158.4.405 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081017135640/http://archpedi.highwire.org/cgi/content/full/158/4/405 |archive-date=17. 10. 2008 |journal=Arch Pediatr Adolesc Med |volume=158 |issue=4 |page=405 |url-access=subscription }} * {{Cite book |vauthors=Ottaviani G |year=2014 |title=Crib Death – Sudden infant Death Syndrome (SIDS): Sudden Infant and Perinatal Unexplained Death: The Pathologist's Viewpoint |edition=2nd |location=Cham, Switzerland |publisher=Springer |isbn=978-3-319-08346-9 |oclc=894851697}} {{Refend}} == Vanjski linkovi == <!-- BEFORE inserting new links here you should first post it to the talk page, otherwise your edit is likely to be reverted. --> {{Commons|Sudden Infant Death Syndrom}} * {{Cite web|title=Sudden Unexpected Infant Death and Sudden Infant Death Syndrome|url=https://www.cdc.gov/sids/data.htm|website=Data and Statistics|publisher=Center for Disease Control and Prevention|access-date=26. 3. 2017}} {{Medicinski izvori |DiseasesDB = 12633 |ICD10 = {{ICD10|R|95||r|95}} |ICD9 = {{ICD9|798.0}} |ICDO = |OMIM = 272120 |MedlinePlus = 001566 |eMedicineSubj = emerg |eMedicineTopic = 407 |eMedicine_mult = {{eMedicine2|ped|2171}} |MeshID = D013398 }} {{Dojenčad i briga o njima}} {{Authority control}} [[Kategorija:Bolesti nepoznatog uzroka]] [[Kategorija:Uzroci smrti]] [[Kategorija:Dječije boleati]] [[Kategorija:Smrtnost dojenčadi]] [[Kategorija:Poremećaji spavanja]] [[Kategorija:Sindromi]] [[Kategorija:Redijatrija]] [[Kategorija:Uzroci smrti specifični za djecu]] 4z3cy8tb8hpnh4zv50340gv0fj5xvj6 Biofilm 0 528351 3918913 3906490 2026-08-16T17:36:13Z InternetArchiveBot 118070 Adding 8 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918913 wikitext text/x-wiki [[Slika:Staphylococcus aureus biofilm 01.jpg|thumb|right|300px| Biofilm ''[[Staphylococcus aureus]]'' na trajnom [[kateter]]u]] [[Slika:Algae in silicified sediment with evaporite crystals. Urgonian carbonate platform of Provence. 1.jpg|thumb|right|300px| Vjerovatne [[cijanobakterije]] u vertikalnom presjeku silificiranog biofilma iz donje krede.]] Vrlo plitko hipersalinsko okruženje [[urgon]]ske [[karbonatna platforma|karbonatne platforme]] Provanse, jugoistočna [[Francuska]] {{citat|[[IUPAC]] definicija: ''Agregat'' mikroorganizama u kojima se ćelije, koje su često ugrađene u samoproizvedenu matricu vanćelijskih [[polimer]]nih supstanci (EPS), lijepe jedna za drugu i/ili za površinu. Biofilm je sistem koji se može interno prilagoditi uslovima okoline od strane svojih stanovnika.}} * Samoproizvedena matrica [[vanćelijska polimerna supstanca|vanćelijske polimerne supstance]], koja se također naziva [[sluz]], je polimerni konglomerat koji se uglavnom sastoji od vaćelijskih ''biopolimera'' u različitim strukturnim oblicima.<ref>{{cite journal|title= Terminology for biorelated polymers and applications (IUPAC Recommendations 2012) |journal= Pure and Applied Chemistry |year= 2012 |volume= 84 |issue= 2 |pages= 377–410 |doi= 10.1351/PAC-REC-10-12-04|doi-access = free | vauthors = Vert M, Doi Y, Hellwich KH, Hess M, Hodge P, Kubisa P, Rinaudo M, Schué F }}</ref> '''Biofilm''' je [[Sintrofija|sintrofijska]] [[Mikrobni konzorcij|zajednica mikroorganizama]] u kojoj se [[ćelijska adhezija|ćelije lijepe jedna za drugu]], a često i za površinu.<ref name="CSH">{{cite journal | vauthors = López D, Vlamakis H, Kolter R | title = Biofilms | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Biology | volume = 2 | issue = 7| date = juli 2010 | pmid = 20519345 | pmc = 2890205 | doi = 10.1101/cshperspect.a000398 }}</ref><ref name="Hall-Stoodley" /><ref name="MicrobioJ">{{cite journal | vauthors = Bamford, Natalie C, MacPhee, Cait E, Stanley-Wall, Nicola R | title = Microbial Primer: An introduction to biofilms – what they are, why they form and their impact on built and natural environments | journal = Microbiology | volume = 169 | issue = 8 | page = 001338 | date = august 2023 | pmid = 37526065 | pmc = 7615007 | doi = 10.1099/mic.0.001338 | doi-access = free }}</ref> Ove prianjajuće ćelije se ugrađuju u sluzavi [[vanćelijski matriks]] koji se sastoji od [[vanćelijska polimerna supstanca|vanćelijske polimerne supstance]] (EPS).<ref name="CSH"/><ref name="Hall-Stoodley" /> Ćelije unutar biofilma proizvode EPS komponente, koje su obično [[polimer]]na kombinacija vanćelijskih [[polisaharid]]a, [[protein]]a, [[lipidi|lipida]] i [[DNK]].<ref name="CSH"/><ref name=Hall-Stoodley /><ref name="Aggarwal">{{cite journal | vauthors = Aggarwal S, Stewart PS, Hozalski RM | title = Biofilm Cohesive Strength as a Basis for Biofilm Recalcitrance: Are Bacterial Biofilms Overdesigned? | journal = Microbiology Insights | volume = 8 | issue = Suppl 2 | pages = 29–32 | date = januar 2016| pmid = 26819559 | pmc = 4718087 | doi = 10.4137/MBI.S31444 }}</ref> Budući da imaju trodimenzijsku strukturu i predstavljaju zajednički način života mikroorganizama, metaforički su opisani kao "gradovi za mikrobe".<ref name="Watnick_2000">{{cite journal | vauthors = Watnick P, Kolter R | title = Biofilm, city of microbes | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2000-05_182_10/page/2675 | journal = Journal of Bacteriology | volume = 182 | issue = 10 | pages = 2675–9 | date = maj 2000 | pmid = 10781532 | pmc = 101960 | doi = 10.1128/jb.182.10.2675-2679.2000 }}</ref><ref>{{cite news|url= https://www.quantamagazine.org/building-codes-for-bacterial-cities-20170725/|title= Building Codes for Bacterial Cities {{!}} Quanta Magazine|work= Quanta Magazine|access-date= 25. 7. 2017|archive-date= 26. 7. 2017|archive-url= https://web.archive.org/web/20170726013257/https://www.quantamagazine.org/building-codes-for-bacterial-cities-20170725/|url-status= live}}</ref> Biofilmovi se mogu formirati na živim (biotskim) ili neživim (abiotskim) površinama i mogu biti uobičajeni u prirodnim, industrijskim i bolničkim okruženjima.<ref name="Hall-Stoodley">{{cite journal | vauthors = Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P | title = Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 2 | issue = 2 | pages = 95–108 | date = februar 2004 | pmid = 15040259 | doi = 10.1038/nrmicro821 | s2cid = 9107205 }}</ref><ref name="LearGLewisGD">{{cite book | veditors = Lear G, Lewis GD | year= 2012 | title= Microbial Biofilms: Current Research and Applications | publisher= Caister Academic Press | isbn = 978-1-904455-96-7}}</ref> Mogu činiti [[mikrobiom]] ili biti njegov dio. Mikrobne ćelije koje rastu u biofilmu su fiziološki različite od [[plankton]]skih ćelija istog organizma, koje su, nasuprot tome, pojedinačne ćelije koje mogu plutati ili plivati u tečnom mediju.<ref name="O'Toole_1998">{{cite journal | vauthors = O'Toole GA, Kolter R | title = Initiation of biofilm formation in Pseudomonas fluorescens WCS365 proceeds via multiple, convergent signalling pathways: a genetic analysis | journal = Molecular Microbiology | volume = 28 | issue = 3 | pages = 449–61 | date = maj 1998 | pmid = 9632250 | doi = 10.1046/j.1365-2958.1998.00797.x | s2cid = 43897816 | doi-access = free }}</ref> Biofilmovi se mogu formirati na [[zubi]]ma većine životinja kao [[zubni plak]], gdje mogu uzrokovati [[karijes]] i [[gingivitis|bolest desni]]. [[Mikroorganizmi|Mikrobi]] formiraju biofilm kao odgovor na niz različitih faktora,<ref>{{cite journal | vauthors = O'Toole GA, Kolter R | title = Flagellar and twitching motility are necessary for Pseudomonas aeruginosa biofilm development | journal = Molecular Microbiology | volume = 30 | issue = 2 | pages = 295–304 | date = oktobar 1998 | pmid = 9791175 | doi = 10.1046/j.1365-2958.1998.01062.x | s2cid = 25140899 | doi-access = free }}</ref> što može uključivati ćelijsko prepoznavanje specifičnih ili nespecifičnih [[mjesto vezivanja|mjesta vezivanja]] na površini, nutritivne signale, nedostatak [[svjetlost]]i <ref>{{Cite journal |last=Upmanyu |first=Kirti |last2=Haq |first2=Qazi Mohd. Rizwanul |last3=Singh |first3=Ruchi |date=1. 1. 2022 |title=Factors mediating Acinetobacter baumannii biofilm formation: Opportunities for developing therapeutics |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2666517422000281 |journal=Current Research in Microbial Sciences |volume=3 |doi=10.1016/j.crmicr.2022.100131 |issn=2666-5174|pmc=9325880 }}</ref> ili, u nekim slučajevima, izlaganjem planktonskih ćelija subinhibitornim koncentracijama [[antibiotik]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Karatan E, Watnick P | title = Signals, regulatory networks, and materials that build and break bacterial biofilms | url = https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_2009-06_73_2/page/310 | journal = Microbiology and Molecular Biology Reviews | volume = 73 | issue = 2 | pages = 310–47 | date = juni 2009 | pmid = 19487730 | pmc = 2698413 | doi = 10.1128/MMBR.00041-08 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hoffman LR, D'Argenio DA, MacCoss MJ, Zhang Z, Jones RA, Miller SI | title = Aminoglycoside antibiotics induce bacterial biofilm formation | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-08-25_436_7054/page/1170 | journal = Nature | volume = 436 | issue = 7054 | pages = 1171–5 | date = august 2005 | pmid = 16121184 | doi = 10.1038/nature03912 | s2cid = 4404961 | bibcode = 2005Natur.436.1171H }}</ref> Ćelija koja pređe na biofilmski način rasta prolazi kroz [[fenotip]]sku promjenu u ponašanju u kojoj su veliki skupovi [[genska regulcuja|gena različito regulisani]].<ref>{{cite journal | vauthors = An D, Parsek MR | title = The promise and peril of transcriptional profiling in biofilm communities | journal = Current Opinion in Microbiology | volume = 10 | issue = 3 | pages = 292–6 | date = juni 2007 | pmid = 17573234 | doi = 10.1016/j.mib.2007.05.011 }}</ref> Biofilm se također može smatrati [[hidrogel]]om, što je složeni polimer koji sadrži mnogo puta više vode od svoje suhe težine. Biofilmovi nisu samo slojevi bakterijske sluzi, već biološki sistemi; bakterije se organiziraju u koordiniranu funkcionalnu zajednicu. Biofilmovi se mogu pričvrstiti na površinu poput zuba ili kamena i mogu uključivati jednu vrstu ili raznoliku grupu [[mikroorganizam]]a. Subpopulacije ćelija unutar biofilma se [[ćelijska diferencijacija|diferenciraju]], kako bi obavljale različite aktivnosti za pokretljivost, proizvodnju matrice i sporulaciju, podržavajući ukupni uspjeh biofilma.<ref name="Labor">{{cite journal | vauthors = Momeni B | title = Division of Labor: How Microbes Split Their Responsibility | journal = Current Biology | volume = 28 | issue = 12 | pages = R697–R699 | date = juni 2018 | pmid = 29920261 | doi = 10.1016/j.cub.2018.05.024 | s2cid = 49315067 | doi-access = free | bibcode = 2018CBio...28.R697M }}</ref> [[Bakterije]] biofilma mogu dijeliti hranjive tvari i zaštićene su od štetnih faktora u okolini, poput isušivanja, [[antibiotik]]a i [[imunski sistem|imunskog sistema]] domaćina. Biofilm obično počinje da se formira kada se slobodno plivajuća [[plankton]]ska bakterija pričvrsti za površinu.<ref name="Watnick_2000"/><ref name="O'Toole_1998" /> == Porijeklo i formiranje == === Porijeklo biofilmova === Smatra se da su biofilmovi nastali tokom primitivne Zemlje kao odbrambeni mehanizam za [[prokariot]]e, jer su uslovi u to vrijeme bili preteški za njihov opstanak. Mogu se pronaći vrlo rano u [[fosil]]nim zapisima Zemlje (prije otprilike 3,25 milijardi godina) i kao [[arheje]] i kao bakterije, i obično štite prokariotske ćelije pružajući im [[homeostaza|homeostazu]], podstičući razvoj složenih interakcija između ćelija u biofilmu.<ref name="Hall-Stoodley"/> === Formiranje biofilmova === Formiranje biofilma počinje pričvršćivanjem slobodno plutajućih mikroorganizama za površinu.<ref name="Watnick_2000"/><ref name="O'Toole_1998"/> Prve bakterije kolonizatorice biofilma mogu se u početku pričvrstiti za površinu slabom [[van der Waalsove sile|van der Waalsovom silom]] i [[hidrofob]]nim efektima.<ref name="pmid11397632">{{cite journal | vauthors=Briandet R, Herry J, Bellon-Fontaine M | title=Determination of the van der Waals, electron donor and electron acceptor surface tension components of static Gram-positive microbial biofilms | journal=Colloids Surf B | volume=21 | issue=4 | pages=299–310 | date=august 2001 | pmid=11397632 | doi=10.1016/S0927-7765(00)00213-7 }}</ref><ref name="pmid20438621">{{cite journal | vauthors=Takahashi H, Suda T, Tanaka Y, Kimura B | title=Cellular hydrophobicity of Listeria monocytogenes involves initial attachment and biofilm formation on the surface of polyvinyl chloride | journal=Lett. Appl. Microbiol. | volume=50 | issue=6 | pages=618–25 | date=juni 2010 | pmid=20438621 | doi=10.1111/j.1472-765X.2010.02842.x | s2cid=24880220 | doi-access=free }}</ref> Ako se kolonisti ne odvoje odmah od površine, mogu se trajnije usidriti, koristeći strukture za prianjanje ćelija poput [[pilus]]a. Jedinstvena grupa arheja koje nastanjuju anoksične vode imaju slične strukture koje se nazivaju [[Hamus (archaea)|hami]]. Svaki hamus je duga cijev s tri kuke koje se koriste za međusobno pričvršćivanje ili za površinu, omogućavajući zajednici da se razvija.<ref name="archaea">{{cite web |title=7: Archaea |url=https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Microbiology/Book%3A_Microbiology_(Bruslind)/07%3A_Archaea |website=Biology LibreTexts |language=en |date=6. 2. 2018 |access-date=10. 8. 2020 |archive-date=23. 9. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200923100806/https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Microbiology/Book%3A_Microbiology_(Bruslind)/07%3A_Archaea |url-status=live }}</ref><ref name="Brock">{{cite book | vauthors=Madigan M |title=Brock biology of microorganisms | url=https://archive.org/details/brockbiologyofmi0000madi_l2a2 |date=2019 |publisher=Pearson |isbn=978-1-292-23510-3 |page=[https://archive.org/details/brockbiologyofmi0000madi_l2a2/page/86 86] |edition=Fifteenth, Global}}</ref> Hipertermofilni arheon ''[[Pyrobaculum]] calidifontis'' proizvodi snopove pilusa koji su homologni bakterijskim TasA [[filament]]ima, glavnoj komponenti [[vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]] u bakterijskim biofilmovima, što doprinosi stabilnosti biofilma.<ref name=Wang2022PNAS>{{cite journal | vauthors=Wang F, Cvirkaite-Krupovic V, Krupovic M, Egelman EH | title=Archaeal bundling pili of ''Pyrobaculum calidifontis'' reveal similarities between archaeal and bacterial biofilms | journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume=119 | issue=26 | date=juni 2022 | pmid=35727984 | pmc=9245690 | doi=10.1073/pnas.2207037119 | doi-access=free | bibcode=2022PNAS..11907037W }}</ref> TasA [[homologija sekvence|homologe]] kodiraju mnoge druge arheje, što ukazuje na mehanističke sličnosti i evolucijsku vezu između bakterijskih i arhejskih biofilmova.<ref name=Wang2022PNAS /> [[Slika:A114, Lava Beds National Monument, California, USA, Golden Dome Lava Tube Cave, 2004.jpg|thumb| Biofilm zlatnih [[hidrofob]]nih [[bakterija]]; plafon pećine Zlatna kupola, [[lava tunel]] u [[Nacionalni spomenik Lava Beds|Nacionalnom spomeniku Lava Beds]]<ref>[https://www.nps.gov/places/golden-dome-cave.htm "Golden Dome Cave"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20221213013714/https://www.nps.gov/places/golden-dome-cave.htm |date=13. 12. 2022 }}. National Park Service. November 6, 2021. Retrieved February 11, 2024.</ref>]] [[Hidrofobnost]] također može uticati na sposobnost bakterija da formiraju biofilmove. Bakterije sa povećanom hidrofobnošću imaju smanjeno odbijanje između supstrata i bakterije.<ref name="Donlan2002">{{cite journal | vauthors=Donlan RM | year=2002 | title=Biofilms: Microbial Life on Surfaces | journal=Emerging Infectious Diseases | volume=8 | issue=9| pages=881–890 | doi=10.3201/eid0809.020063 | pmid=12194761 | pmc=2732559}}</ref> Neke vrste bakterija nisu u stanju da se samostalno uspješno pričvrste za površinu zbog svoje ograničene pokretljivosti, već su umjesto toga usidre se za matricu ili direktno za druge, ranije bakterijske koloniste. [[Nepokretne bakterije]] ne mogu prepoznati površine niti se agregirati zajedno tako lahko kao pokretne bakterije.<ref name="Donlan2002" /> Tokom kolonizacije površine, bakterijske ćelije mogu komunicirati koristeći [[kvorumski konsenzus]] (QS) proizvode kao što je [[N-acil homoserin-lakton]] (AHL). Nakon što kolonizacija započne, biofilm raste kombinacijom [[ćelijska dioba|ćelijske diobe]] i regrutacije. [[Polisaharid]] nematrice obično zatvaraju bakterijske biofilmove. Egzopolisaharidi matrice mogu uhvatiti QS autoinduktore unutar biofilma kako bi spriječili detekciju [[predator]]a i osigurali preživljavanje bakterija.<ref>{{cite journal | vauthors=Li S, Liu SY, Chan SY, Chua SL | title=Biofilm matrix cloaks bacterial quorum sensing chemoattractants from predator detection | journal=The ISME Journal | pages=1388–1396 | date=januar 2022 | volume=16 | issue=5 | pmid=35034106 | doi=10.1038/s41396-022-01190-2 | pmc=9038794 | bibcode=2022ISMEJ..16.1388L }}</ref> Pored polisaharida, ove matrice mogu sadržavati i materijal iz okolnog okruženja, uključujući, ali ne ograničavajući se na [[mineral]]e, čestice tla i komponente [[krv]]i, poput [[eritrocit]]a i [[fibrin]]a.<ref name="Donlan2002"/> Razvoj biofilma može omogućiti agregiranoj ćelijskoj koloniji da bude sve tolerantnija<ref>{{cite journal | vauthors=Ciofu O, Tolker-Nielsen T | title=Tolerance and Resistance of ''Pseudomonas aeruginosa'' Biofilms to Antimicrobial Agents-How ''P. aeruginosa'' Can Escape Antibiotics | journal=Frontiers in Microbiology | volume=10 | date=2019 | pmid=31130925 | pmc=6509751 | doi=10.3389/fmicb.2019.00913 | doi-access=free }}</ref> ili [[otpornost na antibiotike|otporni na antibiotike]]. Ćelijska komunikacija ili [[kvorumski konsenzus|kvorum sensing]] je uključena u formiranje biofilma kod nekoliko bakterijskih vrsta.<ref name="Sakuragi">{{cite journal | vauthors=Sakuragi Y, Kolter R | title=Quorum-sensing regulation of the biofilm matrix genes (pel) of Pseudomonas aeruginosa | url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2007-07_189_14/page/5383 | journal=Journal of Bacteriology | volume=189 | issue=14 | pages=5383–6 | date=juli 2007 | pmid=17496081 | pmc=1951888 | doi=10.1128/JB.00137-07 | doi-access=free }}</ref> ==Razvoj == [[Slika:Mature biofilm structure.png|thumb|upright=1.8|right| {{center|'''Zrela struktura biofilma'''<ref name="Rapacka-Zdonczyk2021">{{cite journal | vauthors = Rapacka-Zdonczyk A, Wozniak A, Nakonieczna J, Grinholc M | title = Development of Antimicrobial Phototreatment Tolerance: Why the Methodology Matters | journal = International Journal of Molecular Sciences | volume = 22 | issue = 4 | page = 2224 | date = februar 2021 | pmid = 33672375 | pmc = 7926562 | doi = 10.3390/ijms22042224 | publisher = MDPI AG | doi-access = free }}]] [[File:CC-BY icon.svg|50px]] Materijal je kopiran iz ovog izvora, koji je dostupan pod [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ Creative Commons Attribution 4.0 International License] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171016050101/https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ |date=16. 10. 2017 }}.</ref>}} Biofilm karakterizira heterogena okolina i prisustvo različitih subpopulacija. Struktura biofilma sastoji se od metabolički aktivnih (i rezistentnih i tolerantnih) i neaktivnih ćelija (vijabilnih, ali ne i kultivabilnih ćelija i perzistenata), kao i polimerne matrice koja se sastoji od [[polisaharid]]a, vnćelijske [[DNK]] i [[protein]]a. Rast biofilma povezan je s povećanim nivoom [[mutacija]] i [[horizontalni transfer gena|horizontalnim transferom gena]] koji je promoviran zbog zbijene i guste strukture. Bakterije u biofilmovima komuniciraju [[kvorum sensing]]om, koji aktivira gene koji učestvuju u proizvodnji faktora [[virulencija|virulencije]].<ref name="Rapacka-Zdonczyk2021" /><ref>{{cite journal | vauthors = Hall CW, Mah TF | title = Molecular mechanisms of biofilm-based antibiotic resistance and tolerance in pathogenic bacteria | journal = FEMS Microbiology Reviews | volume = 41 | issue = 3 | pages = 276–301 | date = maj 2017 | pmid = 28369412 | doi = 10.1093/femsre/fux010 | publisher = Oxford University Press (OUP) | doi-access = free }}</ref>]] Biofilmovi su proizvod mikrobnog [[Razvojna biologija|razvojnog]] procesa.<ref>{{cite journal | vauthors = O'Toole G, Kaplan HB, Kolter R | title = Biofilm formation as microbial development | journal = Annual Review of Microbiology | volume = 54 | pages = 49–79 | date = 2000 | pmid = 11018124 | doi = 10.1146/annurev.micro.54.1.49 | doi-access = free }}</ref> Proces je sažet u pet glavnih faza razvoja biofilma, kao što je prikazano na dijagramu ispod:<ref name="Monroe2007">{{cite journal | vauthors = Monroe D | title = Looking for chinks in the armor of bacterial biofilms | journal = PLOS Biology | volume = 5 | issue = 11| date = novembar 2007 | pmid = 18001153 | pmc = 2071939 | doi = 10.1371/journal.pbio.0050307 | doi-access = free }}</ref> [[Slika:biofilm.jpg|thumb|upright=1.8|left| {{center|'''Pet faza razvoja biofilma'''<ref name="Monroe2007" />}} (1) Početno pričvršćivanje, (2) Ireverzibilno pričvršćivanje, (3) Sazrijevanje I, (4) Sazrijevanje II i (5) Disperzija. Svaka faza razvoja na dijagramu je uparena sa [[mikrografija|fotomikrografijom]] biofilma ''P. aeruginosa'' u razvoju. Sve fotomikrografije su prikazane u istoj mjerilu.]] {{clear}} == Raspršivanje == Disperzija ćelija iz kolonije biofilma je ključna faza životnog ciklusa biofilma. Raspršivanje omogućava biofilmovima da se šire i koloniziraju nove površine. Enzimi koji razgrađuju [[vanćelijski matriks|vanćelijski matriks biofilma]], kao što su [[disperzin B]] i [[deoksiribonukleaza]], mogu doprinijeti raspršivanju biofilma.<ref>{{cite journal|vauthors=Kaplan JB, Ragunath C, Ramasubbu N, Fine DH |title=Detachment of Actinobacillus actinomycetemcomitans biofilm cells by an endogenous beta-hexosaminidase activity |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2003-08_185_16/page/4693 |journal=Journal of Bacteriology |volume=185 |issue=16 |pages=4693–8 |date=august 2003 |pmid=12896987 |pmc=166467 |doi=10.1128/JB.185.16.4693-4698.2003}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Izano EA, Amarante MA, Kher WB, Kaplan JB |title=Differential roles of poly-N-acetylglucosamine surface polysaccharide and extracellular DNA in Staphylococcus aureus and Staphylococcus epidermidis biofilms |url=https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2008-01_74_2/page/470 |journal=Applied and Environmental Microbiology |volume=74 |issue=2 |pages=470–6 |date=januar 2008 |pmid=18039822 |pmc=2223269 |doi=10.1128/AEM.02073-07|bibcode=2008ApEnM..74..470I }}</ref> Enzimi koji razgrađuju matriks biofilma mogu biti korisni kao agensi protiv biofilma.<ref>{{cite journal |vauthors=Kaplan JB, Ragunath C, Velliyagounder K, Fine DH, Ramasubbu N |title=Enzymatic detachment of Staphylococcus epidermidis biofilms |journal=Antimicrobial Agents and Chemotherapy |volume=48 |issue=7 |pages=2633–6 |date=juli 2004 |pmid=15215120 |pmc=434209 |doi=10.1128/AAC.48.7.2633-2636.2004}}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Xavier JB, Picioreanu C, Rani SA, van Loosdrecht MC, Stewart PS |title=Biofilm-control strategies based on enzymic disruption of the extracellular polymeric substance matrix--a modelling study |journal=Microbiology |volume=151 |issue=Pt 12 |pages=3817–32 |date=decembar 2005 |pmid=16339929 |doi=10.1099/mic.0.28165-0|doi-access=free }}</ref> Dokazi su pokazali da je transmiter [[masne kiseline|masnih kiselina]], [[Cis-2-decenska kiselina|''cis''-2-decenska kiselina]], sposoban izazvati disperziju i inhibirati rast kolonija biofilma. Ovaj spoj, koji luči ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', inducira ciklo-heteromorfne ćelije kod nekoliko vrsta bakterija i kvasca ''[[Candida albicans]]''.<ref>{{cite journal|vauthors=Davies DG, Marques CN |title=A fatty acid messenger is responsible for inducing dispersion in microbial biofilms |journal=Journal of Bacteriology |volume=191 |issue=5 |pages=1393–403 |date=mart 2009 |pmid=19074399 |pmc=2648214 |doi=10.1128/JB.01214-08}}</ref> Također je dokazano da [[dušik-oksid]] podstiče raspršivanje biofilmova nekoliko bakterijskih vrsta <ref>{{cite journal|vauthors=Barraud N, Hassett DJ, Hwang SH, Rice SA, Kjelleberg S, Webb JS |title=Involvement of nitric oxide in biofilm dispersal of Pseudomonas aeruginosa |journal=Journal of Bacteriology |volume=188 |issue=21 |pages=7344–7353 |year=2006 |doi=10.1128/jb.00779-06|pmid=17050922 |pmc=1636254 }}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Barraud N, Storey MV, Moore ZP, Webb JS, Rice SA, Kjelleberg S |title=Nitric oxide-mediated dispersal in single- and multi-species biofilms of clinically and industrially relevant microorganisms |journal=Microbial Biotechnology |volume=2 |issue=3 |pages=370–378 |year=2009 |doi=10.1111/j.1751-7915.2009.00098.x|pmid=21261931 |pmc=3815757 }}</ref> pri subtoksičnim koncentracijama. [[Dušik-oksid]] ima potencijal kao tretman za pacijente koji imaju hronične infekcije uzrokovane biofilmovima.<ref>{{cite web |url=http://www.southampton.ac.uk/biosci/research/projects/dispersal_of_biofilms_in_cystic_fibrosis.page |title=Dispersal of Biofilm in Cystic Fibrosis using Low Dose Nitric Oxide |publisher=University of Southampton |access-date=20. 1. 2012 |archive-date=8. 12. 2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131208120601/http://www.southampton.ac.uk/biosci/research/projects/dispersal_of_biofilms_in_cystic_fibrosis.page |url-status=live }}</ref> Općenito se pretpostavljalo da ćelije dispergirane iz biofilmova odmah prelaze u [[plankton]]sku fazu rasta. Međutim, studije su pokazale da se fiziologija dispergiranih ćelija iz biofilmova ''Pseudomonas aeruginosa'' znatno razlikuje od fiziologije planktonskih i biofilmovskih ćelija.<ref name="auto">{{cite journal|vauthors=Chua SL, Liu Y, Yam JK, Tolker-Nielsen T, Kjelleberg S, Givskov M, Yang L |title=Dispersed cells represent a distinct stage in the transition from bacterial biofilm to planktonic lifestyles |journal=Nature Communications |volume=5 |year=2014 |doi=10.1038/ncomms5462 |pmid=25042103 |bibcode=2014NatCo...5.4462C |doi-access=free }}</ref><ref name="pmid26158442">{{cite journal | vauthors = Chua SL, Hultqvist LD, Yuan M, Rybtke M, Nielsen TE, Givskov M, Tolker-Nielsen T, Yang L | title = In vitro and in vivo generation and characterization of Pseudomonas aeruginosa biofilm-dispersed cells via c-di-GMP manipulation | journal = Nat Protoc | volume = 10 | issue = 8 | pages = 1165–80 | date = august 2015 | pmid = 26158442 | doi = 10.1038/nprot.2015.067 | hdl = 10356/84100 | s2cid = 20235088 | hdl-access = free }}</ref> Stoga je proces raspršivanja jedinstvena faza tokom prelaska iz biofilma u planktonski način života kod bakterija. Raspršene ćelije su visoko virulentne protiv makrofaga i ''[[Caenorhabditis elegans]]'', ali visoko osjetljive na stres željeza, u poređenju sa planktonskim ćelijama.<ref name="auto"/> Nadalje, biofilmovi ''Pseudomonas aeruginos'' prolaze kroz različitu prostorno-vremensku dinamiku tokom raspršivanja ili rastavljanja biofilma, sa kontrastnim posljedicama u rekolonizaciji i širenju bolesti.<ref name="Ma 1–13">{{cite journal | vauthors = Ma Y, Deng Y, Hua H, Khoo BL, Chua SL | title = Distinct bacterial population dynamics and disease dissemination after biofilm dispersal and disassembly | journal = The ISME Journal | volume = 17 | issue = 8 | pages = 1290–1302 | date = august 2023 | pmid = 37270584 | pmc = 10356768 | doi = 10.1038/s41396-023-01446-5 | bibcode = 2023ISMEJ..17.1290M }}</ref> Disperzija biofilma inducirala je bakterije da aktiviraju gene za disperziju kako bi aktivno napuštale biofilmove kao pojedinačne ćelije konzistentnim brzinama, ali nisu mogle ponovo kolonizirati svježe površine. Nasuprot tome, rastavljanje biofilma degradacijom egzopolisaharida biofilma oslobodilo je nepokretne agregate pri visokim početnim brzinama, omogućavajući bakterijama da ponovo koloniziraju svježe površine i efikasno izazovu infekcije kod domaćina. Stoga je disperzija biofilma složenija nego što se ranije mislilo, gdje bakterijske populacije koje usvajaju različito [[ponašanje]] nakon odlaska biofilma mogu biti ključ za preživljavanje bakterijskih vrsta i širenje bolesti. [[Slika:Honors Option-MMG.svg|thumb|upright=2.6|center|'''Disperzija biofilma''']] {{clear}} == Svojstva == Biofilmovi se obično nalaze na čvrstim [[supstrat (biohemija)|supstratima]] uronjenim u ili izloženim [[vodeni rastvor|vodenom rastvoru]], iako se mogu formirati kao plutajuće podloge na tečnim površinama, a također i na površini lišća, posebno u [[klima]]ma s visokom vlažnošću. Uz dovoljno resursa za rast, biofilm će brzo narasti i postati makroskopski (vidljiv golim okom). Biofilmovi mogu sadržavati mnogo različitih vrsta mikroorganizama, npr. [[bakterije]], [[arheje]], [[protozoe]], [[gljive|fungi]] i [[alge]]; svaka grupa obavlja specijalizirane [[metabolizam|metaboličke]] funkcije. Međutim, neki organizmi će pod određenim uvjetima formirati filmove jedne vrste. Društvena struktura (saradnja/konkurencija) unutar biofilma uveliko ovisi o različitim prisutnim vrstama.<ref>{{cite journal | vauthors = Nadell CD, Xavier JB, Foster KR | title = The sociobiology of biofilms | journal = FEMS Microbiology Reviews | volume = 33 | issue = 1 | pages = 206–24 | date = januar 2009 | pmid = 19067751 | doi = 10.1111/j.1574-6976.2008.00150.x | doi-access = free }}</ref> === Vanćelijski matriks === [[Slika:Mixed-culture biofilm.jpg|thumb|Skenirajući [[elektronski mikroskop|elektronski mikrograf]] biofilma miješane kulture, koji detaljno prikazuje prostorno heterogeni raspored bakterijskih ćelija i vanćelijskih epolimernih supstanci.]] EPS matriks sastoji se od egzo[[polisaharid]]a, [[protein]]a i [[nukleinske kiseline|nukleinskih kiselina]].<ref name="JMB"/><ref>{{cite journal | vauthors = Danese PN, Pratt LA, Kolter R | title = Exopolysaccharide production is required for development of Escherichia coli K-12 biofilm architecture | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2000-06_182_12/page/3593 | journal = Journal of Bacteriology | volume = 182 | issue = 12 | pages = 3593–6 | date = juni 2000 | pmid = 10852895 | pmc = 101973 | doi = 10.1128/jb.182.12.3593-3596.2000 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Branda SS, Chu F, Kearns DB, Losick R, Kolter R | title = A major protein component of the Bacillus subtilis biofilm matrix | journal = Molecular Microbiology | volume = 59 | issue = 4 | pages = 1229–38 | date = februar 2006 | pmid = 16430696 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2005.05020.x | s2cid = 3041295 | doi-access = free }}</ref> Veliki dio EPS-a je manje-više jako hidratiziran, međutim, javljaju se i hidrofobni EPS-ovi; jedan primjer je [[celuloza]],<ref>{{cite journal | vauthors = Choong FX, Bäck M, Fahlén S, Johansson LB, Melican K, Rhen M, Nilsson KP, Richter-Dahlfors A | title = Salmonella biofilms using luminescent oligothiophenes | journal = npj Biofilms and Microbiomes | volume = 2 | page = 16024 | date = 23. 11. 2016 | pmid = 28721253 | pmc = 5515270 | doi = 10.1038/npjbiofilms.2016.24 }}</ref> koju proizvodi niz mikroorganizama. Ova matrica obavija ćelije unutar sebe i olakšava komunikaciju među njima putem biohemijskih signala, kao i razmjene gena. EPS matrica također hvata vanćelijske enzime i drži ih u neposrednoj blizini ćelija. Dakle, matrica predstavlja vanjski sistem za probavu i omogućava stabilne sinergijske mikrokonzorcije različitih vrsta.<ref name="Wingender">{{cite journal | vauthors = Flemming HC, Wingender J, Szewzyk U, Steinberg P, Rice SA, Kjelleberg S | title = Biofilms: an emergent form of bacterial life | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 14 | issue = 9 | pages = 563–75 | date = august 2016 | pmid = 27510863 | doi = 10.1038/nrmicro.2016.94 | s2cid = 4384131 }}</ref> Otkriveno je da neki biofilmovi sadrže vodene kanale koji pomažu u distribuciji [[nutrijent|hranjivih tvari]] i signalnih molekula.<ref>{{cite journal | vauthors = Stoodley P, Debeer D, Lewandowski Z | title = Liquid flow in biofilm systems | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_1994-08_60_8/page/2711 | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 60 | issue = 8 | pages = 2711–6 | date = august 1994 | pmid = 16349345 | pmc = 201713 | doi = 10.1128/aem.60.8.2711-2716.1994 | bibcode = 1994ApEnM..60.2711S }}</ref> Ova matrica je dovoljno jaka da se pod određenim uslovima biofilmovi mogu [[fosil]]izirati ([[stromatolit]]i). Bakterije koje žive u biofilmu obično imaju značajno drugačija svojstva od slobodno plutajućih bakterija iste vrste, jer im gusto i zaštićeno okruženje filma omogućava da sarađuju i međusobno djeluju na različite načine.<ref>{{cite journal | vauthors = Vlamakis H, Aguilar C, Losick R, Kolter R | title = Control of cell fate by the formation of an architecturally complex bacterial community | journal = Genes & Development | volume = 22 | issue = 7 | pages = 945–53 | date = april 2008 | pmid = 18381896 | pmc = 2279205 | doi = 10.1101/gad.1645008 }}</ref> Jedna od prednosti ovog okruženja je povećana otpornost na [[deterdžent]]e i [[antibiotik]]e, jer gusti [[vanćelijski matriks]] i vanjski sloj ćelija štite unutrašnjost zajednice.<ref>{{cite journal | vauthors = Stewart PS, Costerton JW | title = Antibiotic resistance of bacteria in biofilms | journal = Lancet | volume = 358 | issue = 9276 | pages = 135–8 | date = juli 2001 | pmid = 11463434 | doi = 10.1016/S0140-6736(01)05321-1 | s2cid = 46125592 | url = https://scholarworks.montana.edu/xmlui/handle/1/13570 }}</ref><ref name="Pandey">{{cite journal |vauthors=Pandey R, Mishra SK, Shrestha A |title=Characterisation of ESKAPE Pathogens with Special Reference to Multidrug Resistance and Biofilm Production in a Nepalese Hospital |journal=Infect Drug Resist |volume=14 |issue= |pages=2201–2212 |date=2021 |pmid=34163185 |pmc=8214009 |doi=10.2147/IDR.S306688 |url= |doi-access=free }}</ref> U nekim slučajevima [[rezistencija na antibiotike]] može se povećati i do 5.000 puta.<ref name="Del Pozo"/> [[Lateralni transfer gena]] je često olakšan unutar bakterijskih i arhejskih biofilmova<ref name="Chimileski 65">{{cite journal | vauthors = Chimileski S, Franklin MJ, Papke RT | title = Biofilms formed by the archaeon Haloferax volcanii exhibit cellular differentiation and social motility, and facilitate horizontal gene transfer | journal = BMC Biology | volume = 12| date = august 2014 | pmid = 25124934 | pmc = 4180959 | doi = 10.1186/s12915-014-0065-5 | doi-access = free }}</ref> i može dovesti do stabilnije strukture biofilma.<ref>{{cite journal | vauthors = Molin S, Tolker-Nielsen T | title = Gene transfer occurs with enhanced efficiency in biofilms and induces enhanced stabilisation of the biofilm structure | journal = Current Opinion in Biotechnology | volume = 14 | issue = 3 | pages = 255–61 | date = juni 2003 | pmid = 12849777 | doi = 10.1016/S0958-1669(03)00036-3 }}</ref> Vanćelijska [[DNK]] je glavna strukturna komponenta mnogih različitih mikrobnih biofilmova.<ref name="Jakubovics">{{cite journal | vauthors = Jakubovics NS, Shields RC, Rajarajan N, Burgess JG | title = Life after death: the critical role of extracellular DNA in microbial biofilms | journal = Letters in Applied Microbiology | volume = 57 | issue = 6 | pages = 467–75 | date = decembar 2013 | pmid = 23848166 | doi = 10.1111/lam.12134 | s2cid = 206168952 | doi-access = free }}</ref> [[Enzim]]ska degradacija banćelijske DNK može oslabiti strukturu biofilma i osloboditi mikrobne ćelije sa površine. Međutim, biofilmovi nisu uvijek manje osjetljivi na antibiotike. Naprimjer, oblik biofilma ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'' nema veću otpornost na antimikrobne lijekove od planktonskih ćelija u stacionarnoj fazi, iako kada se biofilm uporedi sa planktonskim ćelijama u [[logaritam]]skoj fazi, biofilm ima veću otpornost na antimikrobne lijekove. Ova otpornost na [[antibiotik]]e i u ćelijama u stacionarnoj fazi i u biofilmovima može biti posljedica prisustva persestrinskih ćelija.<ref>{{cite journal|vauthors=Spoering AL, Lewis K |title=Biofilms and planktonic cells of Pseudomonas aeruginosa have similar resistance to killing by antimicrobials |journal=Journal of Bacteriology |volume=183 |issue=23 |pages=6746–51 |date=decembar 2001 |pmid=11698361 |pmc=95513 |doi=10.1128/JB.183.23.6746-6751.2001}}</ref> == Staništa == [[Slika:Bacteria mats near Grand Prismatic Spring in Yellowstone.JPG|thumb| Bakterijski biofilm boji termalne izvore u [[Nacionalni park Yellowstone|Nacionalnom parku Yellowstone]]. Najduža podignuta površina bakterijskog biofilma duga je oko pola metra.]] [[Slika:Thermophilic bacteria.jpg|thumb| Termofilne bakterije u odlivu [[Mickey Hot Springs]], [[Oregon]], debljine otprilike 20&nbsp;mm.]] Biofilmovi su sveprisutni u organskom životu. Gotovo svaka vrsta mikroorganizama ima mehanizme pomoću kojih se mogu prianjati za površine i jedna za drugu. Biofilmovi će se formirati na gotovo svakoj površini koja se ne odvaja od kože u nesterilnim vodenim ili vlažnim okruženjima. Biofilmovi mogu rasti u najekstremnijim okruženjima: od, na primjer, izuzetno vrućih, [[slana voda|slanih voda]] toplih izvora, od vrlo kiselih do vrlo alkalnih, do smrznutih [[glečer]]a. Biofilmovi se mogu naći na stijenama i šljunku na dnu većine [[potok]]a ili [[rijeka]] i često se formiraju na površinama stajaće vode. Biofilmovi su važne komponente lanaca ishrane u rijekama i potocima, a njima se hrane vodeni [[beskičmenjaci]] kojima se mnoge ribe hrane. Biofilmovi se nalaze na površini i unutar biljaka. Oni mogu ili doprinijeti bolestima usjeva ili, kao u slučaju [[rizobij]]a, koji fiksiraju dušik na [[korjenva kvržica|kvržicama korijena]], postojati [[simbioza|simbiotski s biljkom]].<ref>{{cite web|url=http://www.cs.montana.edu/ross/personal/intro-biofilms-s3.htm|title=Introduction to Biofilms: Desirable and undesirable impacts of biofilm|archive-url=https://web.archive.org/web/20080622002657/http://www.cs.montana.edu/ross/personal/intro-biofilms-s3.htm|archive-date=22. 6. 2008}} (primary source)</ref> Primjeri bolesti usjeva povezanih s biofilmovima uključuju rak agruma, [[Pierceova bolest|Pierceovu bolest]] grožđa i bakterijsku pjegavost biljaka poput [[paprika]] i [[paradajz]]a.<ref>{{cite journal|date=septembar 2007|title=Influence of xylem fluid chemistry on planktonic growth, biofilm formation and aggregation of Xylella fastidiosa|journal=FEMS Microbiology Letters|volume=274|issue=2|pages=210–7|doi=10.1111/j.1574-6968.2007.00827.x|pmid=17610515|vauthors=Andersen PC, Brodbeck BV, Oden S, Shriner A, Leite B|doi-access=free}}</ref> ===Perkolacijski filteri=== [[Perkolacijski filter]]i u postrojenjima za prečišćavanje otpadnih voda su veoma efikasni odstranjivači zagađivača iz istaložene otpadne vode. Oni rade tako što tečnost kaplje preko sloja tvrdog materijala koji je [[dizajn]]iran da ima veoma veliku površinu. Na površini medija se razvija složeni biofilm koji [[apsorpcija|apsorbuje]], [[adsorpcija|adsorbuje]] i [[metabolizam|metabolizira]] zagađivače. Biofilm brzo raste i kada postane previše debeo da bi zadržao svoj prianjanje na mediju, ispire se i zamjenjuje ga novoizrasli film. Isprani ("oljušteni") film se taloži iz tečnog toka, ostavljajući visoko prečišćenu otpadnu vodu.<ref>{{cite web|url=http://www.staffs.ac.uk/schools/sciences/consultancy/dladmin/zCIWEMWWT/Activity5/act5.html|title=Biological wastewater treatment processes; secondary treatment|access-date=13. 12. 2019|publisher=Staffordshire University|archive-url=https://web.archive.org/web/20110418060449/http://www.staffs.ac.uk/schools/sciences/consultancy/dladmin/zCIWEMWWT/Activity5/act5.html|archive-date=18. 4. 2011}}</ref> ===Filter sa sporim pijeskom=== [[Eilter sa sporim pijwskin|Filteri sa sporim pijeskom]] koriste se u prečišćavanju vode za obradu sirove vode radi proizvodnje pitke vode. Funkcionišu formiranjem biofilma koji se naziva hipogealni sloj ili ''Schmutzdecke'' u gornjih nekoliko milimetara sloja finog pijeska. ''Schmutzdecke'' se formira u prvih 10-20 dana rada <ref name=cawst>Centre for Affordable Water and Sanitation Technology, Biosand Filter Manual: Design, Construction, & Installation," July 2007.</ref> i sastoji se od [[bakterije|bakterija]], [[gljive|gljivica]], [[protozoa]], [[rotifera]] i niza larvi vodenih insekata. Kako epigeni biofilm stari, razvija se više algi i mogu biti prisutni veći vodeni organizmi, uključujući neke [[briozoe]], [[mehkušci|puževe]] i [[anelide|anelidne]] gliste. Površinski biofilm je sloj koji omogućava efikasno pročišćavanje u tretmanu vode za piće, a temeljni pijesak pruža potporni medij za ovaj sloj biološkog tretmana. Kako voda prolazi kroz hipogeni sloj, čestice stranih materija se zarobljavaju u sluzavoj matrici, a rastvorljivi organski materijal se [[adsorpcija|adsorbira]]. Zagađivače metaboliziraju [[bakterije]], [[gljive]] i [[protozoe]]. Voda proizvedena iz uzornog sporog pješčanog filtera je odličnog kvaliteta sa smanjenjem broja bakterijskih ćelija od 90-99%.<ref name=ndwc>{{cite journal | publisher = National Drinking Water Clearinghouse (U.S.) | location = Morgantown, WV | url = http://www.nesc.wvu.edu/pdf/DW/publications/ontap/tech_brief/TB15_SlowSand.pdf | title = Slow Sand Filtration | archive-url = https://web.archive.org/web/20160406214558/http://www.nesc.wvu.edu/pdf/DW/publications/ontap/tech_brief/TB15_SlowSand.pdf | archive-date=6. 4. 2016 | journal = Tech Brief | volume = 14 | date = juni 2000 }}</ref> === Rizosfera === Mikrobi korisni za biljke mogu se kategorizirati kao [[Rizobakterije|rizobakterije koje podstiču rast biljaka]].<ref>{{cite journal| vauthors = Kloepper JW |date=1988|title=Plant Growth-Promoting Rhizobacteria on Canola (Rapeseed)| url = https://archive.org/details/sim_plant-disease_1988-01_72_1/page/42 |journal=Plant Disease|volume=72|issue=1|page=42|doi=10.1094/pd-72-0042|bibcode=1988PlDis..72...42K |issn=0191-2917}}</ref> Ovi promotori rasta biljaka koloniziraju korijenje biljaka i pružaju širok raspon korisnih funkcija za svog domaćina, uključujući fiksaciju dušika, suzbijanje [[patogen]]a, antigljivna svojstva i razgradnju organskih materijala.<ref name="Nihorimbere_2012">{{cite journal | vauthors = Nihorimbere V, Cawoy H, Seyer A, Brunelle A, Thonart P, Ongena M | title = Impact of rhizosphere factors on cyclic lipopeptide signature from the plant beneficial strain Bacillus amyloliquefaciens S499 | journal = FEMS Microbiology Ecology | volume = 79 | issue = 1 | pages = 176–91 | date = januar 2012 | pmid = 22029651 | doi = 10.1111/j.1574-6941.2011.01208.x | bibcode = 2012FEMME..79..176N | doi-access = free }}</ref> Jedna od tih funkcija je odbrana od patogenih bakterija i gljivica koje se prenose zemljištem putem indukovane sistemske otpornosti (ISR)<ref>{{cite journal | vauthors = Choudhary DK, Johri BN | title = Interactions of Bacillus spp. and plants—with special reference to induced systemic resistance (ISR) | journal = Microbiological Research | volume = 164 | issue = 5 | pages = 493–513 | date = septembar 2009 | pmid = 18845426 | doi = 10.1016/j.micres.2008.08.007 | doi-access = free }}</ref> ili inducirane sistemske reakcije izazvane patogenim mikrobima (sistemska stečena otpornost izazvana patogenima).<ref name="van Loon_2007">{{cite journal| vauthors = van Loon LC |date=5. 6. 2007|title=Plant responses to plant growth-promoting rhizobacteria|journal=European Journal of Plant Pathology|volume=119|issue=3|pages=243–254|doi=10.1007/s10658-007-9165-1|issn=0929-1873|doi-access=free|bibcode=2007EJPP..119..243V }}</ref> Biljni eksudati djeluju kao hemijski signali za kolonizaciju bakterija specifičnih za domaćina.<ref name="Van Wees_2008">{{cite journal | vauthors = Van Wees SC, Van der Ent S, Pieterse CM | title = Plant immune responses triggered by beneficial microbes | journal = Current Opinion in Plant Biology | volume = 11 | issue = 4 | pages = 443–8 | date = august 2008 | pmid = 18585955 | doi = 10.1016/j.pbi.2008.05.005 | bibcode = 2008COPB...11..443V | hdl-access = free | hdl = 1874/30010 | s2cid = 25880745 }}</ref> Koraci kolonizacije rizobakterija uključuju privlačenje, prepoznavanje, prianjanje, kolonizaciju i rast.<ref name="Nihorimbere_2012"/> Bakterije za koje se pokazalo da su korisne i formiraju biofilmove uključuju ''[[Bacillus]], [[Pseudomonas]]'' i ''[[Azospirillum]]''.<ref>{{cite journal| vauthors = Holguin G, Bashan Y |date=decembar 1996|title=Nitrogen-fixation by Azospirillum brasilense Cd is promoted when co-cultured with a mangrove rhizosphere bacterium (Staphylococcus sp.)| url = https://archive.org/details/sim_soil-biology-biochemistry_1996-12_28_12/page/1650 |journal=Soil Biology and Biochemistry|volume=28|issue=12|pages=1651–1660|doi=10.1016/s0038-0717(96)00251-9|bibcode=1996SBiBi..28.1651H |issn=0038-0717}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Babalola OO | title = Beneficial bacteria of agricultural importance | url = https://archive.org/details/biotechnology-letters_2010-11_32_11/page/1559 | journal = Biotechnology Letters | volume = 32 | issue = 11 | pages = 1559–70 | date = novembar 2010 | pmid = 20635120 | doi = 10.1007/s10529-010-0347-0 | s2cid = 13518392 }}</ref> Biofilmovi u [[rizosfera|rizosferi]] često rezultiraju sistemskom rezistencijom izazvanom patogenima ili biljkama. Molekularna svojstva na površini bakterije uzrokuju [[imunski odgovor]] kod biljke domaćina.<ref name="Van Wees_2008" /> Ove molekule povezane s mikrobima stupaju u interakciju s receptorima na površini biljnih ćelija i aktiviraju biohemijski odgovor za koji se smatra da uključuje nekoliko različitih gena na brojnim [[genski lokus|lokusima]].<ref name="Van Wees_2008"/> Nekoliko drugih signalnih molekula povezano je i sa induciranim sistemskim odgovorima i sa sistemskim odgovorima izazvanim patogenima, kao što su jasmonska kiselina i [[etilen]].<ref name="Nihorimbere_2012"/> Komponente ćelijske ovojnice kao što su bakterijske flagele i [[lipopolisaharid]]i, koje biljne ćelije prepoznaju kao komponente patogena.<ref>{{cite journal | vauthors = Bakker PA, Pieterse CM, van Loon LC | title = Induced Systemic Resistance by Fluorescent Pseudomonas spp | journal = Phytopathology | volume = 97 | issue = 2 | pages = 239–43 | date = februar 2007 | pmid = 18944381 | doi = 10.1094/phyto-97-2-0239 | bibcode = 2007PhPat..97..239B | doi-access = free }}</ref> Pokazalo se da određeni metaboliti željeza koje proizvodi ''Pseudomonas'' također stvaraju inducirani sistemski odgovor.<ref name="Van Wees_2008"/> Ova funkcija biofilma pomaže biljkama da izgrade jaču otpornost na patogene. [[Biljke]] koje su kolonizirane PGPR-om formirajući biofilm stekle su sistemsku otpornost i pripremljene su za odbranu od patogena. To znači da su geni potrebni za [[sinteza proteina|proizvodnju proteina]] koji djeluju na odbranu biljke od patogena eksprimirani, a biljka ima "zalihe" spojeva za oslobađanje kako bi se borila protiv patogena.<ref name="Van Wees_2008"/> Pripremljen odbrambeni sistem mnogo brže reaguje na infekciju izazvanu patogenima i može biti u stanju da odbije patogene prije nego što se oni uspiju uspostaviti.<ref>{{cite book | vauthors = Bent E |chapter=Induced Systemic Resistance Mediated by Plant Growth-Promoting Rhizobacteria (PGPR) and Fungi (PGPF)|pages=225–258|publisher=Springer US|isbn=978-0-387-23265-2|doi=10.1007/0-387-23266-4_10|title=Multigenic and Induced Systemic Resistance in Plants|year=2006}}</ref> Biljke povećavaju proizvodnju [[lignin]]a, jačajući [[ćelijski zid|ćelijske zidove]] i otežavajući patogenima prodiranje u ćeliju, a istovremeno prekidaju dotok hranjivih tvari već zaraženim ćelijama, efikasno zaustavljajući invaziju.<ref name="Nihorimbere_2012"/> One proizvode antimikrobne spokeve, kao što su [[fitoaleksin]]i, [[hitinaza]] i inhibitori [[proteinaza]], koji sprečavaju rast patogena.<ref name="van Loon_2007" /> Ove funkcije suzbijanja bolesti i otpornosti na patogene u konačnici dovode do povećanja poljoprivredne proizvodnje i smanjenja upotrebe hemijskih [[pesticid]]a, [[herbicid]]a i [[fungicid]]a jer se smanjuje gubitak usjeva zbog bolesti.<ref>{{Citation| vauthors = Lynch JM, Brimecombe MJ, De Leij FA |title=Rhizosphere|date=21. 8. 2001|work=eLS|publisher=John Wiley & Sons, Ltd|isbn=0-470-01617-5 |doi=10.1038/npg.els.0000403}}</ref> Inducirana sistemska otpornost i patogenima izazvana sistemska stečena otpornost su potencijalne funkcije biofilmova u rizosferi i treba ih uzeti u obzir kada se primjenjuju na poljoprivredne prakse novog doba zbog njihovog utjecaja na suzbijanje bolesti bez upotrebe opasnih hemikalija. ===Sisarska crijeva=== Studije iz 2003. godine otkrile su da [[imunski sistem]] podržava razvoj biofilma u [[debelo crijevo|debelom crijevu]]. To je uglavnom potkrijepljeno činjenicom da dva molekula koja imunski sistem najčešće proizvodi također podržavaju proizvodnju biofilma i povezana su s biofilmovima razvijenim u crijevima. Ovo je posebno važno jer [[slijepo crijevo]] sadrži ogromnu količinu ovih bakterijskih biofilmova.<ref>{{cite journal | vauthors = Randal Bollinger R, Barbas AS, Bush EL, Lin SS, Parker W | title = Biofilms in the large bowel suggest an apparent function of the human vermiform appendix | journal = Journal of Theoretical Biology | volume = 249 | issue = 4 | pages = 826–31 | date = decembar 2007 | pmid = 17936308 | doi = 10.1016/j.jtbi.2007.08.032 | bibcode = 2007JThBi.249..826R }}</ref> Ovo otkriće pomaže u razlikovanju moguće funkcije slijepog crijeva i ideje da slijepo crijevo može pomoći u ponovnoj opskrbi crijeva dobrom crijevnom florom. Međutim, modificirana ili poremećena stanja biofilmova u crijevima povezana su s bolestima poput [[upalna bolest crijeva|upalne olesti crijava]] i [[rak debelog crijeva]].<ref>{{cite journal | vauthors = Buret AG, Motta JP, Allain T, Ferraz J, Wallace JL | title = Pathobiont release from dysbiotic gut microbiota biofilms in intestinal inflammatory diseases: a role for iron? | journal = Journal of Biomedical Science | volume = 26 | issue = 1 | date = januar 2019 | pmid = 30602371 | pmc = 6317250 | doi = 10.1186/s12929-018-0495-4 | doi-access = free }}</ref> ===Ljudska okolina=== U ljudskoj okolini, biofilmovi mogu vrlo lako rasti u tuševima jer pružaju vlažno i toplo okruženje za njihov rast. Biofilmovi plijesni na plafonima mogu se formirati zbog prokišnjavanja krova.<ref>{{Cite web |date=18. 11. 2024 |title=Do You See Mold on the Ceiling Due to a Roof Leak? – Platinum Roofing and Construction |url=https://platinumroofingandconstruction.com/do-you-see-mold-on-the-ceiling-due-to-a-roof-leak/ |access-date=26. 11. 2024 |language=en-US |archive-date=8. 12. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20241208045205/https://platinumroofingandconstruction.com/do-you-see-mold-on-the-ceiling-due-to-a-roof-leak/ |url-status=live }}</ref> Mogu se formirati unutar vode i [[kanalizacija|otpadnih voda]] [[cijev (materijal)|cijevi]] i uzrokovati začepljenje i [[korozija|koroziju]]. Na podovima i radnim površinama mogu otežati sanitaciju u prostorima za pripremu hrane. U tlu mogu uzrokovati [[biozačepljenje]]. U sistemima za hlađenje ili grijanje vode poznato je da smanjuju prijenos toplote.<ref>{{cite journal |doi=10.1080/01457638108939572 |title=Influence of Fouling Biofilms on Heat Transfer |year=1981 |vauthors=Characklis WG, Nevimons MJ, Picologlou BF |journal=Heat Transfer Engineering |volume=3 |issue=1 |pages=23–37 |bibcode=1981HTrEn...3...23C |url=https://scholarworks.montana.edu/xmlui/handle/1/13866 |access-date=19. 12. 2022 |archive-date=19. 8. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220819231141/https://scholarworks.montana.edu/xmlui/handle/1/13866 |url-status=live }}</ref> Biofilmovi u sistemima pomorskog inženjerstva, kao što su cjevovodi u industriji nafte i plina na moru,<ref>{{cite journal | vauthors = Schwermer CU, Lavik G, Abed RM, Dunsmore B, Ferdelman TG, Stoodley P, Gieseke A, de Beer D | title = Impact of nitrate on the structure and function of bacterial biofilm communities in pipelines used for injection of seawater into oil fields | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2008-05_74_9/page/2841 | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 74 | issue = 9 | pages = 2841–51 | date = maj 2008 | pmid = 18344353 | pmc = 2394879 | doi = 10.1128/AEM.02027-07 | bibcode = 2008ApEnM..74.2841S }}</ref> može dovesti do značajnih problema s korozijom. Korozija je uglavnom uzrokovana abiotičkim faktorima; međutim, najmanje 20% korozije uzrokuju mikroorganizmi koji su pričvršćeni za metalnu podlogu (tj. [[Mikrobna korozija|mikrobno utjecajna korozija]]). ===Obrastanje brodova=== Prianjanje bakterija na trupove brodova služi kao osnova za [[bioobrastanje]] morskih plovila. Nakon što se formira film bakterija, drugim morskim organizmima, poput školjkaša, lakše je pričvrstiti se. Takvo obrastanje može smanjiti maksimalnu brzinu plovila i do 20%, produžavajući putovanja i trošeći [[gorivo]]. Vrijeme provedeno u suhom doku radi preuređenja i ponovnog farbanja smanjuje produktivnost brodskih sredstava, a vijek trajanja brodova također se smanjuje zbog korozije i mehaničkog uklanjanja (struganja) morskih organizama s [[brod]]skih trupova. ===Stromatoliti=== [[Stromatolit]]i su slojevite akrecione strukture formirane u plitkoj vodi hvatanjem, vezivanjem i cementiranjem sedimentnih zrna mikrobnim biofilmovima, posebno [[cijanobakterija]]ma. Stromatoliti uključuju neke od najstarijih zapisa života na Zemlji i još uvijek se formiraju danas. === Zubni plak === U ljudskom tijelu, biofilmovi su prisutni na [[zubi]]ma kao [[zubni plak]], gdje mogu uzrokovati [[karijes]] i [[bolest desni]]. Ovi biofilmovi mogu biti u nekalcificiranom stanju koje se može ukloniti stomatološkim instrumentima ili u kalcificiranom stanju koje je teže ukloniti. Tehnike uklanjanja mogu uključivati i [[antimikrobno sredstvo|antimikrobna sredstva]].<ref>{{cite journal | vauthors = Chandki R, Banthia P, Banthia R | title = Biofilms: A microbial species | journal = Journal of Indian Society of Periodontology | volume = 15 | issue = 2 | pages = 111–4 | date = april 2011 | pmid = 21976832 | pmc = 3183659 | doi = 10.4103/0972-124X.84377 | doi-access = free }}</ref> Zubni plak je oralni biofilm koji prianja uz zube i sastoji se od mnogih vrsta bakterija i gljivica (kao što su ''[[Streptococcus mutans]]'' i ''[[Candida albicans]]''), ugrađenih u salivarne [[polimer]] i mikrobne vanćelijske produkte. Akumulacija mikroorganizama izlaže zube i tkivo gingive visokim koncentracijama bakterijskih [[metabolit]]a, što rezultira zubnim bolestima.<ref name="RevistaOMF">{{cite journal |vauthors=Augustin M, Chifiriuc CB, Lazăr V, Stănescu R, Burlibașa M, Ispas DC |date=decembar 2010 |title=Microbial biofilms in dental medicine in reference to implanto-prostethic rehabilitation |url=http://www.revistaomf.ro/(8) |url-status=dead |journal=Revista de Chirurgie Oro-maxilo-facială și Implantologie |language=ro |volume=1 |issue=1 |pages=9–13 |issn=2069-3850 |id=8 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170602060025/http://www.revistaomf.ro/(1)Colectia-pe-ani/(2)Anul-2010/(3)Numarul-1-2010/(8)Biofilme-microbiene-in-medicina-dentara-cu-referire-la-reabilitarea-implanto-protetica |archive-date=2 Jun 2017 |access-date=3. 6. 2012}}(webpage has a translation button)</ref> Biofilm na površini zuba često je izložen [[oksidativni stres|oksidativnom stresu]].<ref name="pmid8519478">{{cite journal | vauthors = Marquis RE | title = Oxygen metabolism, oxidative stress and acid-base physiology of dental plaque biofilms | journal = Journal of Industrial Microbiology | volume = 15 | issue = 3 | pages = 198–207 | date = septembar 1995 | pmid = 8519478 | doi = 10.1007/bf01569826 | s2cid = 19959528 | doi-access = free }}</ref> i kiselinski stres.<ref name="Lemos">{{cite journal | vauthors = Lemos JA, Abranches J, Burne RA | title = Responses of cariogenic streptococci to environmental stresses | journal = Current Issues in Molecular Biology | volume = 7 | issue = 1 | pages = 95–107 | date = januar 2005 | pmid = 15580782 | url = http://www.horizonpress.com/cimb/v/v7/07.pdf | access-date = 3. 4. 2014 | archive-date = 7. 4. 2014 | archive-url = https://web.archive.org/web/20140407114140/http://www.horizonpress.com/cimb/v/v7/07.pdf }}</ref> [[Ugljikohidrati]] u prehrani mogu uzrokovati dramatičan pad [[pH]] vrijednosti u oralnim biofilmovima na vrijednosti od 4 i niže (kiselinski stres).<ref name="Lemos"/> pH vrijednost od 4 na [[tjelesna temperatura|tjelesnoj temperaturi]] od 37&nbsp;°C uzrokuje [[depurinacija|depurinaciju]] DNK, ostavljajući a[[purin]]ska (AP) mjesta u [[DNK]],<ref name="pmid14938354">{{cite journal | vauthors = Tamm C, Hodes ME, Chargaff E | title = The formation apurinic acid from the desoxyribonucleic acid of calf thymus | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 195 | issue = 1 | pages = 49–63 | date = mart 1952 | doi = 10.1016/S0021-9258(19)50874-2 | pmid = 14938354 | doi-access = free }}</ref> posebno gubitak [[guanin]]a.<ref name="pmid13701660">{{cite journal | vauthors = Freese EB | title = Transitions and transversions induced by depurinating agents | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 47 | issue = 4 | pages = 540–5 | date = april 1961 | pmid = 13701660 | pmc = 221484 | doi = 10.1073/pnas.47.4.540 | bibcode = 1961PNAS...47..540B | doi-access = free }}</ref> Biofilm zubnog plaka može rezultirati [[karijesom zuba|zubnim karijesom]] ako se dozvoli da se razvija tokom vremena. Ekološki pomak od uravnoteženih populacija unutar zubnog biofilma uzrokovan je određenim (kariogenim) mikrobiološkim populacijama koje počinju dominirati kada im okolina pogoduje. Pomak ka [[kiselost|acidogenoj]], acidurinskoj i kariogenoj mikrobiološkoj populaciji razvija se i održava čestom konzumacijom fermentabilnih prehrambenih [[ugljikohidrat]]a. Rezultirajuća promjena aktivnosti u biofilmu (i rezultirajuća proizvodnja kiseline unutar biofilma, na površini zuba) povezana je s neravnotežom demineralizacije u odnosu na remineralizaciju, što dovodi do neto gubitka minerala unutar tvrdih zubnih tkiva ([[zubna caklina|caklina]], a zatim [[dentin]]), a simptom je [[karijesna lezija]] ili šupljina. Sprečavanjem sazrijevanja biofilma zubnog plaka ili njegovim vraćanjem u nekariogeno stanje, zubni karijes se može spriječiti i zaustaviti.<ref name="Pennwell">Pennwell, "Toothbrush technology, dentifrices and dental biofilm removal." ''Dental Academy of CE'' Accessed 12 January 2022</ref><ref>{{cite book|title=Pathology of dental caries. In: Dental caries: the disease and its clinical management.|url=https://archive.org/details/dentalcariesdise0000unse_j7w4| vauthors = Fejerskov O |publisher=Oxford (UK): Wiley Blackwell|year=2015|isbn=978-1-4051-3889-5|pages=[https://archive.org/details/dentalcariesdise0000unse_j7w4/page/7 7]–9}}</ref> Ovo se može postići kroz bihevioralni korak smanjenja opskrbe fermentabilnim ugljikohidratima (tj. unosa šećera) i čestog uklanjanja biofilma (tj. [[Pranje zuba|četkanje zuba]]).<ref name="Pennwell"/> ====Međućelijska komunikacija==== {{glavni|Oralna mikrobiologija}} Sistem signalizacije peptidnog [[feromon]]a za kvorum kod ''[[S. mutans]]'' uključuje [[Oralna mikrobiologija|peptid koji stimulira kompetenciju]] (CSP) koji kontrolira genetičku kompetenciju.<ref name="Li">{{cite journal|date=februar 2001|title=Natural genetic transformation of Streptococcus mutans growing in biofilms|journal=J. Bacteriol.|volume=183|issue=3|pages=897–908|doi=10.1128/JB.183.3.897-908.2001|pmc=94956|pmid=11208787|vauthors=Li YH, Lau PC, Lee JH, Ellen RP, Cvitkovitch DG}}</ref><ref name="pmid18792689">{{cite book|year=2008|series=Advances in Experimental Medicine and Biology|volume=631|pages=[https://archive.org/details/bacterialsignalt0000unse/page/178 178–88]|doi=10.1007/978-0-387-78885-2_12|isbn=978-0-387-78884-5|pmid=18792689|vauthors=Senadheera D, Cvitkovitch DG|chapter=Quorum Sensing and Biofilm Formation by Streptococcus mutans |title=Bacterial Signal Transduction: Networks and Drug Targets|chapter-url=https://archive.org/details/bacterialsignalt0000unse/page/178}}</ref> Genetička kompetencija je sposobnost ćelije da prihvati DNK koju oslobađa druga ćelija. Kompetencija može dovesti do genetičke transformacije, oblika seksualne interakcije, koja se preferira u uslovima visoke gustoće ćelija i/ili stresa gdje postoji maksimalna mogućnost interakcije između kompetentne ćelije i [[DNK]], oslobođene iz obližnjih donorskih ćelija. Ovaj sistem se optimalno izražava kada ćelije ''S. mutans'' borave u aktivno rastućem biofilmu. Ćelije ''S. mutans'' uzgojene u biofilmu se genetički transformišu brzinom 10 do 600 puta većom od ''S. mutans'' koje rastu kao slobodno plutajuće [[plankton]]ske ćelije suspendovane u tečnosti.<ref name="Li"/> Kada se biofilm, koji sadrži ''S. mutans'' i srodne oralne streptokoke, podvrgne kiselom stresu, indukuje se regulon kompetencije, što dovodi do otpornosti na uništavanje kiselinom.<ref name="Lemos"/> Kao što su istakli Michod i saradnici, transformacija bakterijskih patogena vjerovatno omogućava efikasnu i dhelotvornu rekombinacijsku [[popravka DNK|popravku oštećenja DNK]].<ref name="Michod">{{cite journal|date=maj 2008|title=Adaptive value of sex in microbial pathogens|journal=Infect. Genet. Evol.|volume=8|issue=3|pages=267–85|doi=10.1016/j.meegid.2008.01.002|pmid=18295550|vauthors=Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM|bibcode=2008InfGE...8..267M }}http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200511153411/http://www.hummingbirds.arizona.edu/Faculty/Michod/Downloads/IGE%20review%20sex.pdf |date=11. 5. 2020 }}</ref> Izgleda da ''S. mutans'' može preživjeti česti kiseli stres u oralnim biofilmovima, dijelom i putem rekombinacijske popravke koju pružaju kompetencija i transformacija. ;'''Interakcije predator-plijen''' {{glavni|Lotka-Volterraiove jednačine|lInterakcije predator-plijen}} Interakcije [[Predator]] – [[plijen]] između biofilmova i bakterivora, poput [[nematoda]] koje žive u tlu ''[[Caenorhabditis elegans]],'' su opsežno proučavane. Proizvodnjom ljepljive matrice i formiranjem agregata, ''[[Yersinia pestis]]'' biofilmovi mogu spriječiti hranjenje začepljivanjem usta ''C. elegans''.<ref>{{cite journal | vauthors = Atkinson S, Goldstone RJ, Joshua GW, Chang CY, Patrick HL, Cámara M, Wren BW, Williams P | title = Biofilm development on Caenorhabditis elegans by Yersinia is facilitated by quorum sensing-dependent repression of type III secretion | journal = PLOS Pathogens | volume = 7 | issue = 1 | date = januar 2011 | pmid = 21253572 | pmc = 3017118 | doi = 10.1371/journal.ppat.1001250 | doi-access = free }}</ref> Štaviše, biofilmovi ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'' mogu ometati pokretljivost ''[[C. elegans]]'', što se naziva '[[fenotip]] močvare', što rezultira zarobljavanjem ''C. elegans'' unutar biofilmova i sprječavanjem istraživanja [[nematoda]], kako bi se hranile osjetljivim biofilmovima.<ref>{{cite journal | vauthors = Chan SY, Liu SY, Seng Z, Chua SL | title = Biofilm matrix disrupts nematode motility and predatory behavior | journal = The ISME Journal | pages = 260–269 | date = septembar 2020 | volume = 15 | issue = 1 | pmid = 32958848 | doi = 10.1038/s41396-020-00779-9 | pmc = 7852553 | url = }}</ref> Ovo je značajno smanjilo sposobnost predatora da se hrani i [[razmnožavanje|razmnožava]], čime se promovirao opstanak biofilmova. Biofilmovi ''Pseudomonas aeruginosa'' također mogu maskirati svoje hemijske potpise, gdje su smanjili difuziju molekula osjetljivih na kvorum u okolinu i spriječili detekciju ''C. elegans''..<ref>{{cite journal | vauthors = Li S, Liu SY, Chan SY, Chua SL | title = Biofilm matrix cloaks bacterial quorum sensing chemoattractants from predator detection | journal = The ISME Journal | volume = 16 | issue = 5 | pages = 1388–1396 | date = maj 2022 | pmid = 35034106 | pmc = 9038794 | doi = 10.1038/s41396-022-01190-2 | bibcode = 2022ISMEJ..16.1388L }}</ref> == Taksonomska raznolikost == Mnoge različite bakterije formiraju biofilmove, uključujući [[Gram-pozitivna bakterija|Gram-pozitivne]] (npr. ''[[Bacillus]]'' spp, ''[[Listeria monocytogenes]]'', ''[[Staphylococcus]]'' spp, i [[mliječnokiselinske bakterije]], uključujući ''[[Lactobacillus plantarum]]'' i ''[[Lactococcus lactis]]'') i [[Gram-negativne+a bakterija|Gram-negativne]] vrste (npr. ''[[Escherichia coli]]'' ili ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'').<ref name="Abee">{{cite journal | vauthors = Abee T, Kovács AT, Kuipers OP, van der Veen S | title = Biofilm formation and dispersal in Gram-positive bacteria | journal = Current Opinion in Biotechnology | volume = 22 | issue = 2 | pages = 172–9 | date = april 2011 | pmid = 21109420 | doi = 10.1016/j.copbio.2010.10.016 | url = https://pure.rug.nl/ws/files/6762350/2011CurrOpinBiotechnolAbee2.pdf | hdl = 11370/999da2a4-d509-471b-bab5-085dac6ff681 | s2cid = 22024410 | hdl-access = free | access-date = 21. 12. 2018 | archive-date = 23. 7. 2018 | archive-url = https://web.archive.org/web/20180723094020/https://pure.rug.nl/ws/files/6762350/2011CurrOpinBiotechnolAbee2.pdf | url-status = live }}</ref> [[Cijanobakterije]] također formiraju biofilmove u vodenim okruženjima.<ref>{{cite journal | vauthors = Rossi F, De Philippis R | title = Role of cyanobacterial exopolysaccharides in phototrophic biofilms and in complex microbial mats | journal = Life | volume = 5 | issue = 2 | pages = 1218–38 | date = april 2015 | pmid = 25837843 | pmc = 4500136 | doi = 10.3390/life5021218 | bibcode = 2015Life....5.1218R | doi-access = free }}</ref> Biofilmove formiraju bakterije koje koloniziraju biljke, npr. ''[[Pseudomonas putida]]'', ''[[Pseudomonas fluorescens]]'' i srodne pseudomonade, koje su uobičajene bakterije povezane s biljkama i nalaze se na lišću, korijenju i u tlu, a većina njihovih prirodnih izolata formira biofilmove.<ref name="Danhorn">{{cite journal | vauthors = Danhorn T, Fuqua C | title = Biofilm formation by plant-associated bacteria | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2007_61/page/400 | journal = Annual Review of Microbiology | volume = 61 | pages = 401–22 | year = 2007 | pmid = 17506679 | doi = 10.1146/annurev.micro.61.080706.093316 }}</ref> Nekoliko simbionata [[Fabaceae|mahunarki]] koji fiksiraju dušik, kao što su ''[[Rhizobium leguminosarum]]'' i ''[[Sinorhizobium meliloti]]'' formiraju biofilmove na korijenu mahunarki i drugim inertnim površinama.<ref name="Danhorn"/> Uz [[bakterije]], biofilmove stvaraju i [[arheje]]<ref name="Chimileski 65"/> i niz [[eukarioti|eukariotskih]] organizama, uključujući [[gljive]], npr. ''Cryptococcus laurentii''<ref name="pmid16897306">{{cite journal | vauthors = Joubert LM, Wolfaardt GM, Botha A | title = Microbial exopolymers link predator and prey in a model yeast biofilm system | url = https://archive.org/details/sim_microbial-ecology_2006-08_52_2/page/186 | journal = Microb. Ecol. | volume = 52 | issue = 2 | pages = 187–97 | date = august 2006 | pmid = 16897306 | doi = 10.1007/s00248-006-9063-7 | bibcode = 2006MicEc..52..187J | s2cid = 20431229 }}</ref> i mikro[[alge]]. Među mikroalgama, jedni od glavnih preteča biofilmova su [[diatomeje]], koje koloniziraju i slatkovodne i morske okoliše širom svijeta.<ref name="Van Colen 2014">{{cite journal | vauthors = Van Colen C, Underwood GC, Serôdio J, Paterson DM| year = 2014 | title = Ecology of intertidal microbial biofilms: Mechanisms, patterns and future research needs | journal = Journal of Sea Research | volume = 92 | pages = 2–5 | doi=10.1016/j.seares.2014.07.003| bibcode = 2014JSR....92....2V}}</ref><ref name="pmid27009999">{{cite journal | vauthors = Aslam SN, Cresswell-Maynard T, Thomas DN, Underwood GJ | title = Production and Characterization of the Intra- and Extracellular Carbohydrates and Polymeric Substances (EPS) of Three Sea-Ice Diatom Species, and Evidence for a Cryoprotective Role for EPS | journal = J. Phycol. | volume = 48 | issue = 6 | pages = 1494–509 | date = decembar 2012 | pmid = 27009999 | doi = 10.1111/jpy.12004 | s2cid = 9226690 | doi-access = free | bibcode = 2012JPcgy..48.1494A }}</ref> Za ostale vrste u biofilmovima povezanim s bolestima i biofilmovima koji nastaju od [[eukarioti|eukariota]], pogledajte dolje. == Zarazne bolesti == Utvrđeno je da su biofilmovi uključeni u širok spektar mikrobnih [[infekcija]] u tijelu, prema jednoj procjeni 80% svih infekcija.<ref>{{cite web | title=Research on microbial biofilms (PA-03-047) | url=https://grants.nih.gov/grants/guide/pa-files/PA-03-047.html | date=20. 12. 2002 | publisher=NIH, National Heart, Lung, and Blood Institute | access-date=12. 10. 2006 | archive-date=10. 12. 2006 | archive-url=https://web.archive.org/web/20061210052551/http://grants.nih.gov/grants/guide/pa-files/PA-03-047.html | url-status=live }}</ref> Infektivni procesi u koje su uključeni biofilmovi uključuju uobičajene probleme kao što su [[Spisak mikrobiota bakterijske vaginoze|bakterijska vaginoza]], [[infekcije urinarnog trakta]], [[infekcije urinarnog kateteriziranja|katetera]], [[otitis media|infekcije srednjeg uha]], stvaranje [[zubni plak|zubnog plaka]],<ref name=Rogers2008>{{cite book| vauthors = Rogers A |title=Molecular Oral Microbiology| url = https://archive.org/details/molecularoralmic0000unse |date=2008|publisher=Caister Academic Press|isbn=978-1-904455-24-0|pages=[https://archive.org/details/molecularoralmic0000unse/page/88 88]–91}}</ref> [[gingivitis]], premaz [[kontaktna leća|kontaktne leće]],<ref>{{cite journal | vauthors = Imamura Y, Chandra J, Mukherjee PK, Lattif AA, Szczotka-Flynn LB, Pearlman E, Lass JH, O'Donnell K, Ghannoum MA | title = Fusarium and Candida albicans biofilms on soft contact lenses: model development, influence of lens type, and susceptibility to lens care solutions | url = https://archive.org/details/sim_antimicrobial-agents-and-chemotherapy_2008-01_52_1/page/171 | journal = Antimicrobial Agents and Chemotherapy | volume = 52 | issue = 1 | pages = 171–82 | date = januar 2008 | pmid = 17999966 | pmc = 2223913 | doi = 10.1128/AAC.00387-07 }}</ref> i rjeđi, ali smrtonosniji procesi poput [[endokarditis]]a, [[infekcija]] kod [[cistasta fibroza|cistaste fibroze]] i infekcija trajnih implantata kao što su zglobne [[proteza|proteze]], proteze srčanih zalistaka i [[međupršljenski disk]]ovi.<ref>{{cite journal | vauthors = Capoor MN, Ruzicka F, Schmitz JE, James GA, Machackova T, Jancalek R, Smrcka M, Lipina R, Ahmed FS, Alamin TF, Anand N, Baird JC, Bhatia N, Demir-Deviren S, Eastlack RK, Fisher S, Garfin SR, Gogia JS, Gokaslan ZL, Kuo CC, Lee YP, Mavrommatis K, Michu E, Noskova H, Raz A, Sana J, Shamie AN, Stewart PS, Stonemetz JL, Wang JC, Witham TF, Coscia MF, Birkenmaier C, Fischetti VA, Slaby O | title = Propionibacterium acnes biofilm is present in intervertebral discs of patients undergoing microdiscectomy | journal = PLOS ONE | volume = 12 | issue = 4 | date = 3. 4. 2017 | pmid = 28369127 | pmc = 5378350 | doi = 10.1371/journal.pone.0174518 | bibcode = 2017PLoSO..1274518C | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lewis K | title = Riddle of biofilm resistance | journal = Antimicrobial Agents and Chemotherapy | volume = 45 | issue = 4 | pages = 999–1007 | date = april 2001 | pmid = 11257008 | pmc = 90417 | doi = 10.1128/AAC.45.4.999-1007.2001 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Parsek MR, Singh PK | title = Bacterial biofilms: an emerging link to disease pathogenesis | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2003_57/page/676 | journal = Annual Review of Microbiology | volume = 57 | pages = 677–701 | year = 2003 | pmid = 14527295 | doi = 10.1146/annurev.micro.57.030502.090720 }}</ref> Prvi vizuelni dokaz biofilma zabilježen je nakon operacije [[kičma|kičme]].<ref name="Agarwal_2020">{{cite journal | vauthors = Agarwal A, Mooney M, Agarwal AG, Jayaswal D, Saakyan G, Goel V, Wang JC, Anand N, Garfin S, Shendge V, Elgafy H | title = High Prevalence of Biofilms on Retrieved Implants from Aseptic Pseudarthrosis Cases | journal = Spine Surgery and Related Research | volume = 5 | issue = 2 | pages = 104–108 | date = 2020 | pmid = 33842718 | pmc = 8026210 | doi = 10.22603/ssrr.2020-0147 | doi-access = free }}</ref> Utvrđeno je da u odsustvu kliničke slike infekcije, impregnirane bakterije mogu formirati biofilm oko implantata, a ovaj biofilm može ostati neotkriven savremenim dijagnostičkim metodima, uključujući uzimanje brisa. Biofilm implantata je često prisutan u slučajevima "asepsne" pseudoartroze.<ref name="Agarwal_2020" /><ref name="niamhcurran">{{Cite web|vauthors=Curran N|date=20. 11. 2020|title=New study first to visually capture biofilm architecture in retrieved implants from live patients|url=https://spinalnewsinternational.com/new-study-first-to-visually-capture-biofilm-architecture-in-retrieved-implants-from-live-patients/|access-date=24. 11. 2020|website=Spinal News International|language=en-GB|archive-date=23. 11. 2020|archive-url=https://web.archive.org/web/20201123193152/https://spinalnewsinternational.com/new-study-first-to-visually-capture-biofilm-architecture-in-retrieved-implants-from-live-patients/|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite web|title=biofilm|date=22. 12. 2020|url=https://orthospinenews.com/2020/12/22/first-study-to-visually-capture-biofilm-structure-of-retrieved-implants-from-spine-patients-with-pseudarthrosis/|access-date=22. 12. 2020|archive-date=22. 1. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210122061753/https://orthospinenews.com/2020/12/22/first-study-to-visually-capture-biofilm-structure-of-retrieved-implants-from-spine-patients-with-pseudarthrosis/|url-status=live}}</ref> Nadalje, primijećeno je da bakterijski biofilmovi mogu oštetiti [[zacjeljivanje rana|zacjeljivanje kožnih rana]] i smanjiti lokalnu antibakterijsku efikasnost u zacjeljivanju ili liječenju inficiranih kožnih rana.<ref>{{cite journal | vauthors = Davis SC, Ricotti C, Cazzaniga A, Welsh E, Eaglstein WH, Mertz PM | title = Microscopic and physiologic evidence for biofilm-associated wound colonization in vivo | journal = Wound Repair and Regeneration | volume = 16 | issue = 1 | pages = 23–9 | year = 2008 | pmid = 18211576 | doi = 10.1111/j.1524-475X.2007.00303.x | s2cid = 205669081 }}</ref> Smatra se da raznolikost ćelija ''P. aeruginosa'' unutar biofilma otežava liječenje inficiranih [[pluća]] osoba s [[cistasta fibroza|cistastom fibrozom]].<ref name="Labor"/> Rano otkrivanje biofilmova u ranama ključno je za uspješno liječenje hroničnih rana. Iako su razvijene mnoge tehnike za identifikaciju planktonskih bakterija u održivim ranama, malo ih je uspjelo brzo i precizno identificirati bakterijske biofilmove. Potrebna su buduća istraživanja kako bi se pronašli načini za identifikaciju i praćenje kolonizacije biofilma uz bolesnički krevet kako bi se omogućilo pravovremeno započinjanje liječenja.<ref>{{cite journal | vauthors = Vyas KS, Wong LK | title = Detection of Biofilm in Wounds as an Early Indicator for Risk for Tissue Infection and Wound Chronicity | journal = Annals of Plastic Surgery | volume = 76 | issue = 1 | pages = 127–31 | date = januar 2016 | pmid = 25774966 | doi = 10.1097/SAP.0000000000000440 | s2cid = 42078581 }}</ref> Pokazano je da su biofilmovi prisutni na uklonjenom tkivu 80% pacijenata koji su podvrgnuti operaciji hroničnog [[sinusitis]]a. Pokazalo se da su pacijenti s biofilmovima bili ogoljeni od [[cilija]] i peharastih ćelija, za razliku od kontrolne grupe bez biofilmova koja je imala normalne cilije i morfologiju peharastih ćelija.<ref>{{cite journal|vauthors=Sanclement J, Webster P, Thomas J, Ramadan H |title=Bacterial biofilms in surgical specimens of patients with chronic rhinosinusitis |url=https://archive.org/details/sim_laryngoscope_2005-04_115_4/page/578 |journal=The Laryngoscope |volume=115 |issue=4 |pages=578–82 |year=2005 |pmid=15805862 |doi=10.1097/01.mlg.0000161346.30752.18|s2cid=25830188 }}</ref> Biofilmovi su također pronađeni na uzorcima dva od 10 spomenutih zdravih kontrolnih ispitanika. Vrste bakterija iz intraoperativnih kultura nisu odgovarale vrstama bakterija u biofilmu na tkivu dotičnog pacijenta. Drugim riječima, kulture su bile negativne iako su bakterije bile prisutne.<ref>{{cite journal|vauthors=Sanderson AR, Leid JG, Hunsaker D |title=Bacterial biofilms on the sinus mucosa of human subjects with chronic rhinosinusitis |journal=The Laryngoscope |volume=116 |issue=7 |pages=1121–6 |date=juli 2006 |pmid=16826045 |doi=10.1097/01.mlg.0000221954.05467.54|s2cid=24785016 |doi-access=free }}</ref> Razvijaju se nove tehnike bojenja za diferencijaciju bakterijskih ćelija koje rastu u živim životinjama, npr. iz tkiva s alergijskim [[upala]]ma.<ref>{{cite journal | vauthors = Leevy WM, Gammon ST, Jiang H, Johnson JR, Maxwell DJ, Jackson EN, Marquez M, Piwnica-Worms D, Smith BD | title = Optical imaging of bacterial infection in living mice using a fluorescent near-infrared molecular probe | url = https://archive.org/details/american-chemical-society-journal_2006-12-27_128_51/page/16476 | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 128 | issue = 51 | pages = 16476–7 | date = decembar 2006 | pmid = 17177377 | pmc = 2531239 | doi = 10.1021/ja0665592 | bibcode = 2006JAChS.12816476L }}</ref> Istraživanja su pokazala da subterapeutski nivoi [[β-laktamski antibiotik|β-laktamskih antibiotika]] indukuju formiranje biofilma kod ''[[Staphylococcus aureus]]''. Ovaj subterapeutski nivo [[antibiotik]]a može biti rezultat upotrebe antibiotika kao promotora rasta u poljoprivredi ili tokom normalnog toka antibiotske terapije. Formiranje biofilma izazvano niskim nivoom meticilina inhibirano je DNazom, što ukazuje na to da subterapeutski nivoi [[antibiotik]]a također indukuju oslobađanje vanćelijske [[DNK]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kaplan JB, Izano EA, Gopal P, Karwacki MT, Kim S, Bose JL, Bayles KW, Horswill AR | title = Low levels of β-lactam antibiotics induce extracellular DNA release and biofilm formation in Staphylococcus aureus | journal = mBio | volume = 3 | issue = 4| year = 2012 | pmid = 22851659 | pmc = 3419523 | doi = 10.1128/mBio.00198-12 }}</ref> === ''Pseudomonas aeruginosa'' === ''[[Pseudomonas aeruginosa|P. aeruginosa]]'' predstavlja često korišteni biofilm kao [[modelni organizam]] budući da je uključen u različite vrste hroničnih infekcija povezanih s biofilmom.<ref name="JMB">{{cite journal | vauthors = Rybtke M, Hultqvist LD, Givskov M, Tolker-Nielsen T | title = Pseudomonas aeruginosa Biofilm Infections: Community Structure, Antimicrobial Tolerance and Immune Response | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 427 | issue = 23 | pages = 3628–45 | date = novembar 2015 | pmid = 26319792 | doi = 10.1016/j.jmb.2015.08.016 }}</ref> Primjeri takvih infekcija uključuju hronične rane, hronični [[ootitis media]], hronični [[prostatitis]] i hronične infekcije [[pluća]] kod pacijenata s [[cistasta fibroza|cistastom fibrozom]] (CF). Oko 80% pacijenata s CF ima hroničnu infekciju pluća, uglavnom uzrokovanu bakterijom ''P. aeruginosa'' koja raste u biofilmovima koji nisu pričvršćeni za površinu, okruženim [[granulocit]]no-[[mikronukleus]]nim neuronukleoznim [[leukocit]]ima (PMN).]].<ref>{{cite journal | vauthors = Ciofu O, Tolker-Nielsen T, Jensen PØ, Wang H, Høiby N | title = Antimicrobial resistance, respiratory tract infections and role of biofilms in lung infections in cystic fibrosis patients | journal = Advanced Drug Delivery Reviews | volume = 85 | pages = 7–23 | date = maj 2015 | pmid = 25477303 | doi = 10.1016/j.addr.2014.11.017 }}</ref> [[Infekcija]] ostaje prisutna uprkos agresivnoj antibiotskoj terapiji i čest je uzrok smrti kod pacijenata sa cistastom fibrozom zbog stalnog upalnog oštećenja pluća.<ref name="JMB"/> Kod pacijenata sa ciststom fibrozom, jedna od terapija za liječenje ranog razvoja biofilma je upotreba [[DNKaza]] za strukturno slabljenje biofilma.<ref name="Aggarwal"/><ref>{{cite journal | vauthors = Whitchurch CB, Tolker-Nielsen T, Ragas PC, Mattick JS | title = Extracellular DNA required for bacterial biofilm formation | url = https://archive.org/details/sim_science_2002-02-22_295_5559/page/1486 | journal = Science | volume = 295 | issue = 5559 | page = 1487 | date = februar 2002 | pmid = 11859186 | doi = 10.1126/science.295.5559.1487 }}</ref> Formiranje biofilma kod ''[[Pseudomonas aeruginosa|P. aeruginosa]]'', zajedno s drugim bakterijama, nalazi se u 90% hroničnih infekcija rana, što dovodi do lošeg zacjeljivanja i visokih troškova liječenja koji se procjenjuju na više od 25 milijardi američkih dolara svake godine u [[SAD|Sjedinjenim Američkim Državama]].<ref>{{cite journal | vauthors = Sen CK, Gordillo GM, Roy S, Kirsner R, Lambert L, Hunt TK, Gottrup F, Gurtner GC, Longaker MT | title = Human skin wounds: a major and snowballing threat to public health and the economy | journal = Wound Repair and Regeneration | volume = 17 | issue = 6 | pages = 763–771 | date = novembar 2009 | pmid = 19903300 | pmc = 2810192 | doi = 10.1111/j.1524-475X.2009.00543.x }}</ref> Kako bi se minimizirala infekcija uzrokovana ''[[Pseudomonas aeruginosa|P. aeruginosa]]'', [[epitel]]ne ćelije domaćina luče [[antimikrobni peptidi|antimikrobne peptide]], kao što je [[laktoferin]], kako bi spriječile stvaranje biofilmova.<ref>{{cite journal | vauthors = Singh PK, Parsek MR, Greenberg EP, Welsh MJ | title = A component of innate immunity prevents bacterial biofilm development | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2002-05-30_417_6888/page/552 | journal = Nature | volume = 417 | issue = 6888 | pages = 552–555 | date = maj 2002 | pmid = 12037568 | doi = 10.1038/417552a | bibcode = 2002Natur.417..552S | s2cid = 4423528 }}</ref> === ''Streptococcus pneumoniae'' === ''[[Streptococcus pneumoniae]]'' je glavni uzrok vanbolnički stečene pneumonije i [[meningitis]]a kod djece i starijih osoba, te sepse kod [[HIV]]-om zaraženih osoba. Kada ''S. pneumoniae'' raste u biofilmovima, specifično se [[ekspresija gena|eksprimiraju geni]] koji reaguju na [[oksidativni stres]] i indukuju kompetenciju.<ref name="pmid16925554">{{cite journal | vauthors = Oggioni MR, Trappetti C, Kadioglu A, Cassone M, Iannelli F, Ricci S, Andrew PW, Pozzi G | title = Switch from planktonic to sessile life: a major event in pneumococcal pathogenesis | journal = Molecular Microbiology | volume = 61 | issue = 5 | pages = 1196–210 | date = septembar 2006 | pmid = 16925554 | pmc = 1618759 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2006.05310.x }}</ref> Formiranje biofilma zavisi od [[kompetentno stimulirajući peotid|peptida koji stimulira kompetenciju]] (CSP). CSP također funkcionira kao peptid koji detektira kvorum. Ne samo da inducira formiranje biofilma, već i povećava virulenciju kod [[upala pluća]] i [[meningitis]]a. Pretpostavlja se da je razvoj kompetencije i formiranje biofilma adaptacija ''S. pneumoniae'', kako bi preživjela odbranu domaćina.<ref name=Michod /> Posebno, polimorfonuklearni leukociti domaćina proizvode oksidativni nalet kako bi se odbranili od bakterija koje napadaju, a ovaj odgovor može ubiti bakterije oštećujući njihovu DNK. Kompetentne ''S. pneumoniae'' u biofilmu imaju prednost preživljavanja jer mogu lakše preuzeti transformirajuću DNK iz obližnjih ćelija u biofilmu, kako bi je koristile za rekombinacijski popravak oksidativnih oštećenja u svojoj DNK. Kompetentne ''S. pneumoniae'' također mogu lučiti [[enzim]] (murein-[[hidrolaza]]) koji uništava nekompetentne ćelije (bratocidstvo), uzrokujući oslobađanje DNK u okolni medij za potencijalnu upotrebu od strane kompetentnih ćelija.<ref name="pmid22706053">{{cite journal |vauthors=Wei H, Håvarstein LS |title=Fratricide is essential for efficient gene transfer between pneumococci in biofilms |journal=Appl. Environ. Microbiol. |volume=78 |issue=16 |pages=5897–905 |date=august 2012 |pmid=22706053 |pmc=3406168 |doi=10.1128/AEM.01343-12 |bibcode=2012ApEnM..78.5897W }}</ref> Antimikrobni peptid protiv insekata [[Cekropin|cekropin A]] može uništiti planktonske i sesilne ćelije koje formiraju biofilm [[Uropatogena Escherichia coli|uropatogena ''E. coli'']], samostalno ili u kombinaciji s [[antibiotik]]om [[nalidiksinska kiselina]], [[sinergija|sinergijski]] uklanjajući infekciju ''[[in vivo]]'' (u insektu domaćinu ''[[Galleria mellonella]]'') bez citotoksičnosti izvan cilja. Mehanizam djelovanja na više ciljeva uključuje permeabilizaciju vanjske membrane nakon čega slijedi poremećaj biofilma izazvan inhibicijom aktivnosti efluksne pumpe i interakcijama s van- i unutarćelijskim [[nukleinske kiseline|nukleinskim kiselinama]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kalsy M, Tonk M, Hardt M, Dobrindt U, Zdybicka-Barabas A, Cytrynska M, Vilcinskas A, Mukherjee K | title = The insect antimicrobial peptide cecropin A disrupts uropathogenic Escherichia coli biofilms | journal = npj Biofilms and Microbiomes | volume = 6 | issue = 1 | article-number = 6 | date = 2020 | pmid = 32051417 | doi = 10.1038/s41522-020-0116-3 | pmc = 7016129 | doi-access = free }}</ref> === ''Escherichia coli'' === Biofilmovi ''[[Escherichia coli]]'' odgovorni su za mnoge crijevne zarazne bolesti.<ref>{{cite journal | vauthors = Sturbelle RT, de Avila LF, Roos TB, Borchardt JL, da Conceição R, Dellagostin OA, Leite FP | title = The role of quorum sensing in Escherichia coli (ETEC) virulence factors | journal = Veterinary Microbiology | volume = 180 | issue = 3–4 | pages = 245–252 | date = novembar 2015 | pmid = 26386492 | doi = 10.1016/j.vetmic.2015.08.015 }}</ref> Vanintestinalna grupa ''E. coli'' (ExPEC) je dominantna bakterijska grupa koja napada [[mokraćni sistem]], što dovodi do infekcija mokraćnog trakta.<ref>{{cite journal | vauthors = Vogeleer P, Tremblay YD, Mafu AA, Jacques M, Harel J | title = Life on the outside: role of biofilms in environmental persistence of Shiga-toxin producing Escherichia coli | journal = Frontiers in Microbiology | volume = 5 | page = 317 | date = 2014 | pmid = 25071733 | doi = 10.3389/fmicb.2014.00317 | pmc = 4076661 | doi-access = free }}</ref> Formiranje biofilma ovih patogenih ''[[Escherichia coli|E. coli]]'' teško je iskorijeniti zbog složenosti njihove agregacijske strukture i značajno doprinosi razvoju agresivnih medicinskih komplikacija, povećanju stope hospitalizacije i troškovima liječenja.<ref>{{cite journal | vauthors = Danese PN, Pratt LA, Kolter R | title = Exopolysaccharide production is required for development of Escherichia coli K-12 biofilm architecture | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2000-06_182_12/page/3593 | journal = Journal of Bacteriology | volume = 182 | issue = 12 | pages = 3593–3596 | date = juni 2000 | pmid = 10852895 | pmc = 101973 | doi = 10.1128/JB.182.12.3593-3596.2000 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Niranjan V, Malini A | title = Antimicrobial resistance pattern in Escherichia coli causing urinary tract infection among inpatients | journal = The Indian Journal of Medical Research | volume = 139 | issue = 6 | pages = 945–948 | date = juni 2014 | pmid = 25109731 | pmc = 4165009 }}</ref> Razvoj biofilma ''E. coli'' je čest vodeći uzrok [[infekcija urinarnog trakta|infekcija urinarnog trakta (IMT)]] u bolnicama zbog svog doprinosa razvoju [[bolnička infekcija|infekcija povezanih s medicinskim uređajima]]. [[Infekcija urinarnog trakta povezana s kateterom|infekcija urinarnog trakta povezanih s kateterom (KAUTI)]] predstavlja najčešću [[bolnička infekcija|bolničku infekciju]] zbog formiranja patogenog ''E. coli biofilma'' unutar katetera.<ref>{{cite journal | vauthors = Reisner A, Maierl M, Jörger M, Krause R, Berger D, Haid A, Tesic D, Zechner EL | title = Type 1 fimbriae contribute to catheter-associated urinary tract infections caused by Escherichia coli | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2014-03_196_5/page/931 | journal = Journal of Bacteriology | volume = 196 | issue = 5 | pages = 931–939 | date = mart 2014 | pmid = 24336940 | pmc = 3957706 | doi = 10.1128/JB.00985-13 }}</ref> === ''Staphylococcus aureus'' === Patogen ''[[Staphylococcus aureus]]'' može napasti kožu i [[pluća]], što dovodi do [[infekcija kože]] i [[upala pluća]].<ref>{{cite journal | vauthors = Kobayashi SD, Malachowa N, Whitney AR, Braughton KR, Gardner DJ, Long D, Bubeck Wardenburg J, Schneewind O, Otto M, Deleo FR | title = Comparative analysis of USA300 virulence determinants in a rabbit model of skin and soft tissue infection | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-infectious-diseases_2011-09-15_204_6/page/937 | journal = The Journal of Infectious Diseases | volume = 204 | issue = 6 | pages = 937–941 | date = septembar 2011 | pmid = 21849291 | pmc = 3156927 | doi = 10.1093/infdis/jir441 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Kitur K, Parker D, Nieto P, Ahn DS, Cohen TS, Chung S, Wachtel S, Bueno S, Prince A | title = Toxin-induced necroptosis is a major mechanism of Staphylococcus aureus lung damage | journal = PLOS Pathogens | volume = 11 | issue = 4 | date = april 2015 | pmid = 25880560 | pmc = 4399879 | doi = 10.1371/journal.ppat.1004820 | doi-access = free }}</ref> Štaviše, mreža infekcija biofilma kod ''S. aureus'' igra ključnu ulogu u sprečavanju imunskih ćelija, poput makrofaga, da eliminišu i uništavaju bakterijske ćelije.<ref>{{cite journal | vauthors = Thurlow LR, Hanke ML, Fritz T, Angle A, Aldrich A, Williams SH, Engebretsen IL, Bayles KW, Horswill AR, Kielian T | title = Staphylococcus aureus biofilms prevent macrophage phagocytosis and attenuate inflammation in vivo | journal = Journal of Immunology | volume = 186 | issue = 11 | pages = 6585–6596 | date = juni 2011 | pmid = 21525381 | pmc = 3110737 | doi = 10.4049/jimmunol.1002794 }}</ref> Nadalje, formiranje biofilma od strane bakterija, poput ''S. aureus'', ne samo da razvija [[Antimikrobna rezistencija|otpornost na antibiotike]] lijekove, već i razvija unutrašnju rezistenciju prema [[Antimikrobni peptidi|antimikrobnim peptidima (AMP)]], što dovodi do sprječavanja inhibicije [[patogen]]a i održavanja njegovog opstanka.<ref>{{cite journal | vauthors = Craft KM, Nguyen JM, Berg LJ, Townsend SD | title = Methicillin-resistant ''Staphylococcus aureus'' (MRSA): antibiotic-resistance and the biofilm phenotype | journal = MedChemComm | volume = 10 | issue = 8 | pages = 1231–1241 | date = august 2019 | pmid = 31534648 | pmc = 6748282 | doi = 10.1039/c9md00044e }}</ref> === ''Serratia marcescens'' === ''[[Serratia marcescens]]'' je prilično čest oportunistički [[patogen]] koji može formirati biofilmove na raznim površinama, uključujući medicinske uređaje poput katetera i implantata, kao i prirodna okruženja poput tla i vode. Formiranje biofilmova od strane ''S. marcescens'' predstavlja ozbiljnu zabrinutost zbog njegove sposobnosti da se prianja na površine i kolonizira ih, štiteći se od [[imunski odgovor|imunskih odgovora]] domaćina i antimikrobnih sredstava. Ova snaga čini infekcije uzrokovane ''S. marcescens'' teškim za liječenje, posebno u bolnicama gdje bakterija može uzrokovati teške i specifične infekcije. Istraživanja pokazuju da je formiranje biofilma '' S. marcescens'' proces koji kontrolišu i [[nutrijent]]i i sistem za kvorumsko očitavanje.<ref>{{cite journal |vauthors=Rice SA, Koh KS, Queck SY, Labbate M, Lam KW, Kjelleberg S |date=2005 |title=Biofilm Formation and Sloughing in Serratia marcescens Are Controlled by Quorum Sensing and Nutrient Cues |journal=Journal of Bacteriology |volume=187 |issue=10 |pages=3477–3485 |doi=10.1128/JB.187.10.3477-3485.2005 |pmc=1111991 |pmid=15866935}}</ref> [[Kvorumski konsenzus]] utiče na sposobnost bakterije da se prianja na površine i uspostavlja zrele biofilmove, dok dostupnost specifičnih nutrijenata može poboljšati ili inhibirati razvoj biofilma. ''S. marcescens'' stvara biofilmove koji se na kraju razvijaju u visoko poroznu, konastu strukturu sastavljenu od lanaca ćelija, filamenata i ćelijskih klastera. Istraživanja su pokazala da biofilmovi ''S. marcescens'' pokazuju složenu strukturnu organizaciju, uključujući formiranje mikrokolonija i kanala koji olakšavaju razmjenu [[nutrijent|nutrijenata]] i otpada. Proizvodnja vanćelijskih polimernih supstanci (EPS) je ključni faktor u razvoju biofilma, doprinoseći prianjanju i otpornosti bakterije na antimikrobna sredstva. Pored svoje uloge u infekcijama povezanim sa zdravstvenom zaštitom, biofilmovi ''S. marcescens'' povezani su i sa propadanjem industrijske opreme i procesa. Naprimjer, rast biofilma u rashladnim tornjevima može dovesti do [[bioobrastanje|bioobrastanja]] i smanjene efikasnosti. Napori za kontrolu i sprječavanje formiranja biofilma od strane ''S. marcescens'' uključuje upotrebu antimikrobnih premaza na medicinskim uređajima, razvoj ciljanih disruptora biofilma i poboljšane protokole sterilizacije. Dalja istraživanja molekularnih mehanizama koji upravljaju formiranjem i perzistencijom biofilma ''S. marcescens'' ključna su za razvoj efikasnih strategija za borbu protiv povezanih rizika. Proučavana je upotreba [[indol]]nih spojeva kao zaštita od formiranja biofilma.<ref>{{cite journal |vauthors=Sethupathy S, Sathiyamoorthi E, Kim Y, Lee J, Lee J |date=2020 |title=Antibiofilm and Antivirulence Properties of Indoles Against Serratia marcescens |journal=Frontiers in Microbiology |volume=11 |doi=10.3389/fmicb.2020.584812 |pmc=7662412 |pmid=33193228 |doi-access=free}}</ref> == Upotreba i uticaj == === Medicina=== Smatra se da oko dvije trećine bakterijskih [[infekcija]] kod ljudi uključuje biofilmove.<ref name="Del Pozo"/><ref name="Lazar">{{cite journal | vauthors = Lazar V | title = Quorum sensing in biofilms—how to destroy the bacterial citadels or their cohesion/power? | journal = Anaerobe | volume = 17 | issue = 6 | pages = 280–5 | date = decembar 2011 | pmid = 21497662 | doi = 10.1016/j.anaerobe.2011.03.023 }}</ref> Infekcije povezane s rastom biofilma obično je teško iskorijeniti.<ref>{{cite book|title=Biofilm infections|url=https://archive.org/details/biofilminfection0000unse|date=2011|publisher=Springer| vauthors = Bjarnsholt T, Jensen PØ, Moser C, Høiby N |isbn=978-1-4419-6083-2|location=New York|oclc=682907381}}</ref> To je uglavnom zbog činjenice da zreli biofilmovi pokazuju [[antimikrobna tolerancija|antimikrobnu toleranciju]] i izbjegavaju [[imunski odgovor]].<ref name="medical biofilms" /> Biofilmovi se često formiraju na inertnim površinama implantiranih uređaja kao što su kateteri, protetski srčani zalisci i unutarmaternični uređaji.<ref>{{cite journal | vauthors = Auler ME, Morreira D, Rodrigues FF, Abr Ao MS, Margarido PF, Matsumoto FE, Silva EG, Silva BC, Schneider RP, Paula CR | title = Biofilm formation on intrauterine devices in patients with recurrent vulvovaginal candidiasis | journal = Medical Mycology | volume = 48 | issue = 1 | pages = 211–6 | date = februar 2010 | pmid = 20055746 | doi = 10.3109/13693780902856626 | doi-access = free }}</ref> Neke od najtežih infekcija za liječenje su one povezane s upotrebom medicinskih uređaja.<ref name="Del Pozo"/><ref name="niamhcurran"/> Brzo rastuća svjetska industrija biomedicinskih uređaja i proizvoda povezanih s tkivnim inženjerstvom već iznosi 180 milijardi dolara godišnje, no ova industrija i dalje pati od mikrobne kolonizacije. Bez obzira na sofisticiranost, mikrobne infekcije se mogu razviti na svim medicinskim uređajima i konstrukcijama tkivnog inženjerstva<ref name="medical biofilms">{{cite journal | vauthors = Bryers JD | title = Medical biofilms | journal = Biotechnology and Bioengineering | volume = 100 | issue = 1 | pages = 1–18 | date = maj 2008 | pmid = 18366134 | pmc = 2706312 | doi = 10.1002/bit.21838 | bibcode = 2008BiotB.100....1B }}</ref> 60–70% [[bolnička infekcija|bolničkih infekcija]] su povezane s implantacijom biomedicinskog uređaja. To dovodi do dva miliona slučajeva godišnje u [[SAD]]-u, što zdravstveni sistem košta preko pet milijardi dolara dodatnih troškova zdravstvene zaštite. Nivo otpornosti na [[antibiotik]]e u biofilmu je mnogo veći od nivoa bakterija koje nisu u biofilmu i može biti i do 5.000 puta veći.<ref name="Del Pozo">{{cite journal | vauthors = Del Pozo JL, Rouse MS, Patel R | title = Bioelectric effect and bacterial biofilms. A systematic review | journal = The International Journal of Artificial Organs | volume = 31 | issue = 9 | pages = 786–795 | date = septembar 2008 | pmid = 18924090 | pmc = 3910516 | doi = 10.1177/039139880803100906 }}</ref> Biofilm [[Vanćelijski matriks|vanćelijskog matriksa]] smatra se jednim od vodećih faktora koji mogu smanjiti prodiranje antibiotika u strukturu biofilma i doprinosi rezistenciji na antibiotike.<ref>{{cite journal | vauthors = Vuotto C, Longo F, Balice MP, Donelli G, Varaldo PE | title = Antibiotic Resistance Related to Biofilm Formation in Klebsiella pneumoniae | journal = Pathogens | volume = 3 | issue = 3 | pages = 743–758 | date = septembar 2014 | pmid = 25438022 | pmc = 4243439 | doi = 10.3390/pathogens3030743 | doi-access = free }}</ref> Nadalje, dokazano je da na evoluciju otpornosti na antibiotike može utjecati način života biofilma.<ref>{{cite journal | vauthors = Santos-Lopez A, Marshall CW, Scribner MR, Snyder DJ, Cooper VS | title = Evolutionary pathways to antibiotic resistance are dependent upon environmental structure and bacterial lifestyle | journal = eLife | volume = 8 | date = septembar 2019 | pmid = 31516122 | pmc = 6814407 | doi = 10.7554/eLife.47612 | doi-access = free }}</ref> Terapija [[bakteriofag]]ima može raspršiti biofilm koji stvaraju bakterije otporne na antibiotike.<ref name="pmid38188636">{{cite journal |vauthors=Pai L, Patil S, Liu S, Wen F |title=A growing battlefield in the war against biofilm-induced antimicrobial resistance: insights from reviews on antibiotic resistance |journal=Front Cell Infect Microbiol |volume=13 |issue= |article-number=1327069 |date=2023 |pmid=38188636 |pmc=10770264 |doi=10.3389/fcimb.2023.1327069 |doi-access=free |url=}}</ref> Pokazalo se da uvođenje male struje električne energije u tekućinu koja okružuje biofilm, zajedno s malim količinama antibiotika, može smanjiti nivo otpornosti na antibiotike na nivoe bakterija koje nisu iz biofilma. To se naziva '''bioelektrični efekat'''.<ref name="Del Pozo"/><ref name="Kim">{{cite journal | vauthors = Kim YW, Subramanian S, Gerasopoulos K, Ben-Yoav H, Wu HC, Quan D, Carter K, Meyer MT, Bentley WE, Ghodssi R | title = Effect of electrical energy on the efficacy of biofilm treatment using the bioelectric effect | journal = npj Biofilms and Microbiomes | volume = 1 | article-number = 15016 | date = 2015 | pmid = 28721233 | pmc = 5515217 | doi = 10.1038/npjbiofilms.2015.16 }}</ref> Primjena male [[električna struja|jednosmjerne struje]] sama po sebi može uzrokovati odvajanje biofilma od njegove površine.<ref name="Del Pozo"/> Studija je pokazala da vrsta korištene struje ne utiče na bioelektrični efekat.<ref name="Kim"/> ===Industrija === {{glavni|Biofilmovi u industriji}} Biofilmovi se također mogu koristiti u konstruktivne svrhe. Naprimjer, mnoga postrojenja za prečišćavanje [[otpadne vode|otpadnih voda]] uključuju fazu [[sekundarna obrada|sekundarne obrade]] u kojoj otpadna voda prolazi preko biofilmova uzgojenih na filterima, koji ekstrahuju i probavljaju organske spojeve. U takvim biofilmovima, bakterije su uglavnom odgovorne za uklanjanje organske materije ([[Biohemijska potrošnja kisika|BOD]]), dok su [[protozoe]] i [[rotifere]] uglavnom odgovorne za uklanjanje suspendovanih čvrstih materija (SS), uključujući patogene i druge mikroorganizme. [[Sporo pješčani filteri]] oslanjaju se na razvoj biofilma na isti način za filtriranje površinske vode iz jezera, izvora ili rijeka za piće. Ono što se smatra čistom vodom zapravo je otpadni materijal za ove mikroćelijske organizme. Biofilmovi mogu pomoći u uklanjanju nafte iz kontaminiranih okeana ili morskih sistema. Ulje se eliminira [[mikrobnom biodegradacijom|razgradnjom ugljikovodika]] aktivnostima zajednica [[hidrokarbonoklastičnih bakterija]] (HCB).<ref name="chapter9">{{cite book |title=Microbial Biodegradation: Genomics and Molecular Biology |vauthors=Martins dos Santos VA, Yakimov MM, Timmis KN, Golyshin PN |publisher=Horizon Scientific Press |year=2008 |isbn=978-1-904455-17-2 |pages=[https://archive.org/details/microbialbiodegr0000unse/page/1971 1971] |chapter=Genomic Insights into Oil Biodegradation in Marine Systems |chapter-url=https://books.google.com/books?id=wx6v3TIkzXUC&pg=PA1971 | veditors = Díaz E |url=https://archive.org/details/microbialbiodegr0000unse/page/1971}}</ref> Biofilmovi se koriste u [[mikrobne gorivne ćelije|mikrobnim gorivnim ćelijama]] (MFC) za proizvodnju električne energije iz različitih početnih materijala, uključujući složeni organski otpad i obnovljivu [[biomasa|biomasu]].<ref name="LearGLewisGD" /><ref>{{cite journal |vauthors = Wang VB, Chua SL, Cai Z, Sivakumar K, Zhang Q, Kjelleberg S, Cao B, Loo SC, Yang L |title = A stable synergistic microbial consortium for simultaneous azo dye removal and bioelectricity generation |journal = Bioresource Technology |volume = 155 |pages = 71–76 |date = mart 2014 |pmid = 24434696 |doi = 10.1016/j.biortech.2013.12.078 |bibcode = 2014BiTec.155...71W }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors = Wang VB, Chua SL, Cao B, Seviour T, Nesatyy VJ, Marsili E, Kjelleberg S, Givskov M, Tolker-Nielsen T, Song H, Loo JS, Yang L |title = Engineering PQS biosynthesis pathway for enhancement of bioelectricity production in pseudomonas aeruginosa microbial fuel cells |journal = PLOS ONE |volume = 8 |issue = 5 |article-number = e63129 |year = 2013 |pmid = 23700414 |pmc = 3659106 |doi = 10.1371/journal.pone.0063129 |doi-access = free |bibcode = 2013PLoSO...863129W }}</ref> Biofilmovi su također relevantni za poboljšanje rastvaranja [[metal]]a u industriji bioluženja,<ref name="pmid23720034">{{cite journal |vauthors = Vera M, Schippers A, Sand W |title = Progress in bioleaching: fundamentals and mechanisms of bacterial metal sulfide oxidation—part A |journal = Appl. Microbiol. Biotechnol. |volume = 97 |issue = 17 |pages = 7529–41 |date = septembar 2013 |pmid = 23720034 |doi = 10.1007/s00253-013-4954-2 |s2cid = 17677624 }}</ref> i agregaciji mikroplastičnih zagađivača radi lakšeg uklanjanja iz okoliša.<ref>{{Cite journal | vauthors = Chan SY, Wong MW, Kwan BT, Fang JK, Chua SL |date=12. 10. 2022 |title=Microbial–Enzymatic Combinatorial Approach to Capture and Release Microplastics |journal=Environmental Science & Technology Letters |volume=9 |issue=11 |language=en |pages=975–982 |doi=10.1021/acs.estlett.2c00558 |bibcode=2022EnSTL...9..975C |s2cid=252892619 |issn=2328-8930}}</ref><ref>{{Cite journal | vauthors = Liu SY, Leung MM, Fang JK, Chua SL |date=15. 1. 2021 |title=Engineering a microbial 'trap and release' mechanism for microplastics removal |journal=Chemical Engineering Journal |language=en |volume=404 |article-number=127079 |doi=10.1016/j.cej.2020.127079 |bibcode=2021ChEnJ.40427079L |hdl=10397/88307 |s2cid=224972583 |issn=1385-8947|hdl-access=free }}</ref> === Prehrambena industrija === Biofilmovi su postali problematični u nekoliko prehrambenih industrija zbog mogućnosti formiranja na biljkama i tokom industrijskih procesa.<ref name=ref1>{{cite journal | title = Biofilm formation in food industries: A food safety concern |journal=Food Control|volume=31|issue=2|date=juni 2013| vauthors = Srey S, Jahid ID, Ha SD |pages =572–585|issn= 0956-7135|doi=10.1016/j.foodcont.2012.12.001 }}</ref> Bakterije mogu preživjeti duge vremenske periode u vodi, životinjskom gnoju i tlu, uzrokujući stvaranje biofilma na biljkama ili u opremi za preradu.<ref>T. Tarver, "Biofilms: A Threat to Food Safety – IFT.org", Ift.org, 2016.</ref> Nakupljanje biofilmova može utjecati na protok toplote preko površine i povećati površinsku [[korozija|koroziju]] i otpor trenja tekućina.<ref name=ref2>{{cite journal | vauthors = Kumar CG, Anand SK | title = Significance of microbial biofilms in food industry: a review | journal = International Journal of Food Microbiology | volume = 42 | issue = 1–2 | pages = 9–27 | date = juni 1998 | pmid = 9706794 | doi = 10.1016/s0168-1605(98)00060-9 }}</ref> Ovo može dovesti do gubitka energije u sistemu i ukupnog gubitka proizvoda.<ref name=ref2 /> Uz ekonomske probleme, formiranje biofilma na hrani predstavlja zdravstveni rizik za potrošače zbog sposobnosti da hranu učini otpornijom na dezinfekcijska sredstva<ref name=ref1 /> Kao rezultat toga, od 1996. do 2010. godine, [[Centri za kontrolu i prevenciju bolesti]] procijenili su 48 miliona troškova za liječenje bolesti koje se prenose hranom godišnje.<ref name=ref1 /> Biofilmovi su povezani sa oko 80% bakterijskih infekcija u [[SAD|Sjedinjenim Američkim Državama]].<ref name=ref1/> U [[proizvod]]ima, mikroorganizmi se vežu za površine, a biofilmovi se razvijaju interno.<ref name=ref1/> Tokom procesa pranja, biofilmovi se odupiru dezinfekciji i omogućavaju bakterijama da se šire po proizvodima,<ref name=ref1/> posebno putem kuhinjskog pribora.<ref>{{cite journal | vauthors = Kwok TY, Ma Y, Chua SL | title = Biofilm dispersal induced by mechanical cutting leads to heightened foodborne pathogen dissemination | journal = Food Microbiology | volume = 102 | date = april 2022 | pmid = 34809940 | doi = 10.1016/j.fm.2021.103914 | hdl = 10397/100037 | s2cid = 244234814 | hdl-access = free }}</ref> Ovaj problem se javlja i kod hrane spremne za jelo, jer hrana prolazi kroz ograničene postupke čišćenja prije konzumiranja<ref name=ref1 /> Zbog kvarljivosti mliječnih proizvoda i ograničenja u postupcima čišćenja, što rezultira nakupljanjem bakterija, [[mliječni proizvod]]i su podložni stvaranju biofilma i kontaminaciji.<ref name=ref1 /><ref name=ref2/> [[Bakterije]] mogu lakše pokvariti proizvode, a kontaminirani proizvodi predstavljaju zdravstveni rizik za potrošače. Jedna vrsta bakterija koja se može naći u raznim [[industrija]]ma i glavni je uzrok bolesti koje se prenose hranom je ''[[Salmonella]]''.<ref name=ref3>{{cite journal | vauthors = Mizan F | year = 2015| title = Microbial biofilms in seafood: A food-hygiene challenge | journal = Food Microbiology| volume = 49| pages = 41–55| doi = 10.1016/j.fm.2015.01.009| pmid = 25846914}}</ref> Velike količine kontaminacije salmonelom mogu se naći u industriji prerade peradi, jer oko 50% [[soj (biologija)|sojeva]] roda ''Salmonella'' može proizvesti biofilmove na peradarskim farmama.<ref name=ref1/>''[[Salmonella]]'' povećava rizik od bolesti koje se prenose hranom kada se proizvodi od peradi ne čiste i ne kuhaju pravilno. ''Salmonella'' se također nalazi u industriji morskih plodova gdje se biofilmovi formiraju od patogena koji se prenose morskim plodovima na samim morskim plodovima, kao i u vodi.<ref name=ref3/> Proizvodi od škampa često su pogođeni salmonelom, zbog nehigijenskih tehnika prerade i rukovanja.<ref name=ref3/> Praksa pripreme škampa i drugih proizvoda od morskih plodova može omogućiti nakupljanje bakterija na proizvodima. Testira se novi oblici postupaka čišćenja kako bi se smanjilo stvaranje biofilma u ovim procesima, što će dovesti do sigurnije i produktivnije industrije prerade hrane. Ovi novi oblici postupaka čišćenja također imaju dubok uticaj na okoliš, često ispuštajući [[otrov]]ne [[plin]]ove u rezervoare podzemnih voda.<ref name=ref2/> Kao odgovor na agresivne metodi koje se koriste u kontroli stvaranja biofilma, istražuje se niz novih [[tehnologija]] i hemikalija koje mogu spriječiti [[ćelijska proliferacija|proliferaciju]] ili adheziju mikroba koji luče biofilm. Najnovije predložene biomolekule koje pokazuju izraženu anti-biofilm aktivnost uključuju niz [[metabolit]]a kao što su bakterijski [[ramnolipid]]i <ref>{{cite journal| vauthors = De Araujo LV, Abreu F, Lins U, Santa Anna LM, Nitschke M, Freire DM |date=januar 2011|title=Rhamnolipid and surfactin inhibit Listeria monocytogenes adhesion|journal=Food Research International|volume=44|issue=1|pages=481–488|doi=10.1016/j.foodres.2010.09.002}}</ref> pa čak i biljni -<ref>{{cite journal | vauthors = Wang X, Yao X, Zhu Z, Tang T, Dai K, Sadovskaya I, Flahaut S, Jabbouri S | title = Effect of berberine on Staphylococcus epidermidis biofilm formation | journal = International Journal of Antimicrobial Agents | volume = 34 | issue = 1 | pages = 60–6 | date = juli 2009 | pmid = 19157797 | doi = 10.1016/j.ijantimicag.2008.10.033 }}</ref> i [[alkaloid]]i životinjskog porijekla.<ref>{{cite journal | vauthors = Carvalho DB, Fox EG, Santos DG, Sousa JS, Freire DM, Nogueira FC, Domont GB, Castilho LV, Machado EA | title = Fire Ant Venom Alkaloids Inhibit Biofilm Formation | journal = Toxins | volume = 11 | issue = 7 | page = 420 | date = juli 2019 | pmid = 31323790 | pmc = 6669452 | doi = 10.3390/toxins11070420 | doi-access = free }}</ref> === Akvakultura=== {{glavni|Akvakultura}} [[Slika:Screen Shot 2017-12-13 at 1.40.19 PM.png|thumb| Biofilm iz [[Mrtvo more|Mrtvog mora]]]] Kod [[školjke|školjkaša]] i [[alge|algi]] [[akvakultura]], [[bioobrastanje|bioobrastanja]] mikrobne vrste imaju tendenciju da blokiraju mreže i [[kafez]]e i na kraju nadmaše uzgajane vrste za prostor i hranu.<ref>{{cite journal | vauthors = Braithwaite RA, McEvoy LA | title = Marine biofouling on fish farms and its remediation | journal = Advances in Marine Biology | volume = 47 | pages = 215–252 | year = 2004 | pmid = 15596168 | doi = 10.1016/S0065-2881(04)47003-5 | isbn = 978-0-12-026148-2 }}</ref> Bakterijski biofilmovi započinju proces kolonizacije stvaranjem mikrookruženja koja su povoljnija za vrste koje se bave bioobrastanjem. U morskom okruženju, biofilmovi mogu smanjiti hidrodinamičku efikasnost [[brod]]ova i [[propeler]]a, dovesti do začepljenja cjevovoda i kvara senzora, te povećati težinu uređaja koji se koriste u morskoj vodi.<ref name="pmid17497196">{{cite journal | vauthors = Qian PY, Lau SC, Dahms HU, Dobretsov S, Harder T | title = Marine biofilms as mediators of colonization by marine macroorganisms: implications for antifouling and aquaculture | journal = Marine Biotechnology | volume = 9 | issue = 4 | pages = 399–410 | date = 2007 | pmid = 17497196 | doi = 10.1007/s10126-007-9001-9 | bibcode = 2007MarBt...9..399Q | s2cid = 7614961 | url = http://scholarbank.nus.edu.sg/handle/10635/68293 | archive-date = 18. 11. 2024 | access-date = 1. 9. 2025 | archive-url = https://web.archive.org/web/20241118072341/https://scholarbank.nus.edu.sg/handle/10635/68293 | url-status = live }}</ref> Brojne studije su pokazale da biofilm može biti rezervoar za potencijalno patogene bakterije u slatkovodnoj akvakulturi.<ref name="pmid23851087">{{cite journal | vauthors = Cai W, De La Fuente L, Arias CR | title = Biofilm formation by the fish pathogen Flavobacterium columnare: development and parameters affecting surface attachment | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2013-09_79_18/page/5633 | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 79 | issue = 18 | pages = 5633–42 | date = septembar 2013 | pmid = 23851087 | pmc = 3754160 | doi = 10.1128/AEM.01192-13 | bibcode = 2013ApEnM..79.5633C }}</ref><ref>{{cite journal|year=2004|title=Identification of bacterial pathogens in biofilms of recirculating aquaculture systems|journal=Journal of Aquatic Food Product Technology|volume=13|pages=125–133|doi=10.1300/j030v13n01_11|vauthors = King RK, Flick Jr GJ, Pierson D, Smith SA, Boardman GD, ((Coale Jr CW))|issue=1 |bibcode=2004JAFPT..13a.125K |s2cid=83791439}}</ref><ref>{{cite journal|year=2006|title=Biofilm development within a larval rearing tank of the tropical rock lobster, Panulirus ornatus|url=https://archive.org/details/sim_aquaculture_2006-09-29_260_1-4/page/27|journal=Aquaculture|volume=260|issue=1–4|pages=27–38|doi=10.1016/j.aquaculture.2006.06.023|vauthors = Bourne DG, Høj L, Webster NS, Swan J, Hall MR|bibcode=2006Aquac.260...27B }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Wietz M, Hall MR, Høj L | title = Effects of seawater ozonation on biofilm development in aquaculture tanks | url = https://archive.org/details/systematic-and-applied-microbiology_2009-07_32_4/page/266 | journal = Systematic and Applied Microbiology | volume = 32 | issue = 4 | pages = 266–77 | date = juli 2009 | pmid = 19446976 | doi = 10.1016/j.syapm.2009.04.001 | bibcode = 2009SyApM..32..266W }}</ref> Štaviše, biofilmovi su važni u uspostavljanju [[infekcija]] kod [[riba]].<ref>{{cite journal | vauthors = Liu YS, Deng Y, Chen CK, Khoo BL, Chua SL | title = Rapid detection of microorganisms in a fish infection microfluidics platform | journal = Journal of Hazardous Materials | volume = 431 | article-number = 128572 | date = juni 2022 | pmid = 35278965 | doi = 10.1016/j.jhazmat.2022.128572 | bibcode = 2022JHzM..43128572L | s2cid = 247136872 }}</ref> Kao što je prethodno spomenuto, biofilmove može biti teško ukloniti čak i kada se antibiotici ili hemikalije koriste u visokim dozama.<ref>{{cite journal|year=1994|title=Mass mortality of Penaeus monodon larvae due to antibiotic-resistant Vibrio harveyi infection|url=https://archive.org/details/sim_aquaculture_1994-12-15_128_3-4/page/203|journal=Aquaculture|volume=128|issue=3–4|pages=203–209|doi=10.1016/0044-8486(94)90309-3|vauthors = Karunasagar I, Pai R, Malathi G|bibcode=1994Aquac.128..203K }}</ref><ref name="pmid1917879">{{cite journal | vauthors = Lawrence JR, Korber DR, Hoyle BD, Costerton JW, Caldwell DE | title = Optical sectioning of microbial biofilms | journal = Journal of Bacteriology | volume = 173 | issue = 20 | pages = 6558–67 | date = oktobar 1991 | pmid = 1917879 | pmc = 208993 | doi = 10.1128/jb.173.20.6558-6567.1991 }}</ref> Uloga koju biofilm igra kao rezervoar bakterijskih [[patogen]]a kod riba nije detaljno istražena, ali svakako zaslužuje proučavanje. == Eukarioti == {{glavni|Fototrofni biofilmovi}} Uz bakterije, biofilmove često iniciraju i proizvode eukariotski mikrobi. Biofilmove koje proizvode [[eukarioti]] obično zauzimaju bakterije i drugi eukarioti, međutim, površina je kultivirana i EPS se u početku luči od strane eukariota.<ref name="pmid16897306"/><ref name="Van Colen 2014" /><ref>{{cite journal | vauthors = Cooksey K, Wigglesworth-Cooksey B | year = 1995 | title = Adhesion of bacteria and diatoms to surfaces in the sea: a review | journal = Aquatic Microbial Ecology | volume = 9 | issue = 1| pages = 87–96 | doi=10.3354/ame009087| doi-access = free }}</ref> Poznato je da i [[gljive|fungi]] i [[mikroalge]] formiraju biofilmove na takav način. Biofilmovi gljivičnog porijekla su važni aspekti ljudske infekcije i patogenosti gljivica, jer je gljivična infekcija otpornija na antigljivne lijekove.<ref>{{cite journal | vauthors = Fanning S, Mitchell AP | year = 2012 | title = Fungal Biofilms | journal = PLOS Pathog | volume = 8 | issue = 4| article-number = e1002585 | doi = 10.1371/journal.ppat.1002585 | pmid = 22496639 | pmc = 3320593 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid11514524">{{cite journal | vauthors = Chandra J, Kuhn DM, Mukherjee PK, Hoyer LL, McCormick T, Ghannoum MA | title = Biofilm formation by the fungal pathogen Candida albicans: development, architecture, and drug resistance | journal = J. Bacteriol. | volume = 183 | issue = 18 | pages = 5385–94 | date = septembar 2001 | pmid = 11514524 | pmc = 95423 | doi =10.1128/jb.183.18.5385-5394.2001 }}</ref> U okolišu, gljivični biofilmovi su područje tekućih istraživanja. Jedno ključno područje istraživanja su gljivični biofilmovi na biljkama. Naprimjer, u tlu je pokazano da gljive povezane s biljkama, uključujući [[mikoriza|mikorizu]], razgrađuju organsku tvar i štite biljke od bakterijskih patogena.<ref>{{cite book| vauthors = Burmølle M, Kjøller A, Sørenses S | veditors = Lear G, Gavin L, Lewis G |title=Microbial Biofilms: Current Research and Applications|date=2012|publisher=Horizon Scientific Press|isbn=978-1-904455-96-7|pages=61–71}}</ref> Biofilmove u vodenim okruženjima često formiraju dijatomeje. Tačna svrha ovih biofilmova nije poznata, međutim postoje dokazi da EPS koji proizvode dijatomeje olakšava i hladni i [[salinitet]]ni [[stres]].<ref name="pmid27009999"/><ref name="pmid25268215">{{cite journal | vauthors = Steele DJ, Franklin DJ, Underwood GJ | title = Protection of cells from salinity stress by extracellular polymeric substances in diatom biofilms | journal = Biofouling | volume = 30 | issue = 8 | pages = 987–98 | date = septembar 2014 | pmid = 25268215 | pmc = 4706044 | doi = 10.1080/08927014.2014.960859 | bibcode = 2014Biofo..30..987S }}</ref> Ovi [[eukarioti]] stupaju u interakciju s raznolikim spektrom drugih organizama unutar regije poznate kao [[fikosfera]], ali važne su bakterije povezane s dijatomejama, jer je pokazano da iako [[diatomeje]] izlučuju EPS, to čine samo kada stupaju u interakciju s određenim vrstama bakterija.<ref name="pmid26986529">{{cite journal | vauthors = Windler M, Leinweber K, Bartulos CR, Philipp B, Kroth PG | title = Biofilm and capsule formation of the diatom Achnanthidium minutissimum are affected by a bacterium | journal = J. Phycol. | volume = 51 | issue = 2 | pages = 343–55 | date = april 2015 | pmid = 26986529 | doi = 10.1111/jpy.12280 | bibcode = 2015JPcgy..51..343W | s2cid = 1446573 | url = http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-0-289776 }}</ref><ref name="pmid23757240">{{cite journal | vauthors = Buhmann M, Kroth PG, Schleheck D | title = Photoautotrophic-heterotrophic biofilm communities: a laboratory incubator designed for growing axenic diatoms and bacteria in defined mixed-species biofilms | journal = Environ Microbiol Rep | volume = 4 | issue = 1 | pages = 133–40 | date = februar 2012 | pmid = 23757240 | doi = 10.1111/j.1758-2229.2011.00315.x | bibcode = 2012EnvMR...4..133B | url = http://nbn-resolving.de/urn:nbn:de:bsz:352-177088 }}</ref> == Horizontalni transfer gena == [[Horizontalni transfer gena]] je lateralni transfer genetičkog materijala između ćelijskih organizama. Često se dešava kod prokariota, a rjeđe kod eukariota. Kod bakterija, horizontalni transfer gena može se desiti putem transformacije (preuzimanje slobodno plutajuće [[DNK]] u okolini), transdukcije (preuzimanje DNK posredovano virusom) ili [[Bakterijska konjugacija|konjugacija]] (transferna DNK između pilusnih struktura dvije susjedne bakterije).<ref>{{cite journal | vauthors = Thomas CM, Nielsen KM | title = Mechanisms of, and barriers to, horizontal gene transfer between bacteria | journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 3 | issue = 9 | pages = 711–721 | date = septembar 2005 | pmid = 16138099 | doi = 10.1038/nrmicro1234 | s2cid = 1231127 }}</ref> Nedavne studije su također otkrile druge mehanizme, kao što su prijenos putem membranskih [[vezikula]] ili agensi za prijenos gena.<ref name="Luo_2022">{{cite journal | vauthors = Luo A, Wang F, Sun D, Liu X, Xin B | title = Formation, Development, and Cross-Species Interactions in Biofilms | journal = Frontiers in Microbiology | volume = 12 | article-number = 757327 | date = 2022 | pmid = 35058893 | pmc = 8764401 | doi = 10.3389/fmicb.2021.757327 | doi-access = free }}</ref> Biofilmovi potiču horizontalni transfer gena na različite načine. [[Slika:Escherichia coli forming biofilms via F-pilus.tif|thumb|396x396px| Transmisijska elektronska [[mikrografija]] prikazuje bakteriju ''[[Escherichia coli]]'' koja formira opsežne biofilmove koristeći mrežu konjugativnih F-pila. Izvor: Jonasz Patkowski]] Pokazalo se da bakterijska konjugacija ubrzava formiranje biofilma u teškim uvjetima, zbog robusnih veza koje uspostavljaju [[konjugativni pilusi]].<ref>{{cite journal | vauthors = Patkowski JB, Dahlberg T, Amin H, Gahlot DK, Vijayrajratnam S, Vogel JP, Francis MS, Baker JL, Andersson M, Costa TR | title = The F-pilus biomechanical adaptability accelerates conjugative dissemination of antimicrobial resistance and biofilm formation | journal = Nature Communications | volume = 14 | issue = 1 | article-number = 1879 | date = april 2023 | pmid = 37019921 | pmc = 10076315 | doi = 10.1038/s41467-023-37600-y }}</ref> Ove veze često mogu podsticati događaje međuvrstnog transfera zbog raznolike heterogenosti mnogih biofilmova. Osim toga, biofilmovi su strukturno ograničeni [[polisaharid]]nom matricom, što obezbjeđuje bliske prostorne zahtjeve za konjugaciju. Transformacija se također često opaža u biofilmovima. Bakterijska autoliza je ključni mehanizam u strukturnoj regulaciji biofilma, pružajući obilan izvor kompetentne DNK, spremne za transformativno preuzimanje.<ref name="Luo_2022"/><ref>{{cite journal | vauthors = Thomas VC, Hancock LE | title = Suicide and fratricide in bacterial biofilms | journal = The International Journal of Artificial Organs | volume = 32 | issue = 9 | pages = 537–544 | date = septembar 2009 | pmid = 19851979 | doi = 10.1177/039139880903200902 | s2cid = 201969291 }}</ref> U nekim slučajevima, inter-biofilm [[kvorumski konsenzus]] može poboljšati kompetenciju slobodno plutajuće eDNK, dodatno promovirajući transformaciju.<ref name="Luo_2022"/> Prijenos Stx gena putem [[bakteriofag]]nih nosača uočen je unutar biofilmova, što sugerira da su biofilmovi također pogodno okruženje za transdukciju.<ref name="Luo_2022"/> Membranske vezikule HGT nastaju kada se oslobođene membranske vezikule (koje sadrže [[genetičke informacije]]) spoje s bakterijom primateljem i otpuste [[DNK|genetički materijal]] u [[citoplazma|citoplazmu]] bakterije.<ref name="Luo_2022"/> Nedavna istraživanja otkrila su da membranske vezikule HGT mogu promovirati formiranje biofilma jednog soja, ali uloga koju membranske vezikule HGT ima u formiranju višesojnih biofilmova još uvijek nije poznata.<ref name="Luo_2022"/> GTA, ili agensi za prijenos gena, su čestice slične [[fag]]ima koje proizvode bakterije domaćina i sadrže nasumične fragmente DNK iz [[genom]]a bakterijskog domaćina.<ref name="Luo_2022"/> HGT unutar biofilmova može pružiti antibiotik otpornost ili povećana patogenost u populaciji biofilmova, što promovira [[homeostaza|homeostazu]] biofilma.<ref name="Luo_2022"/> === Primjeri === Konjugativni [[plazmid]]i mogu kodirati proteine povezane s biofilmom, kao što su PtgA, PrgB ili PrgC koji promoviraju adheziju ćelija (potrebnu za rano formiranje biofilma).<ref name="Abe_2020">{{cite journal | vauthors = Abe K, Nomura N, Suzuki S | title = Biofilms: hot spots of horizontal gene transfer (HGT) in aquatic environments, with a focus on a new HGT mechanism | journal = FEMS Microbiology Ecology | volume = 96 | issue = 5 | date = maj 2020 | pmid = 32109282 | pmc = 7189800 | doi = 10.1093/femsec/fiaa031 }}</ref> Geni koji [[kodon|kodiraju]] fimbrije tipa III nalaze se u pOLA52 ([[plazmid]] ''[[Klebsiella pneumoniae]]'') koji podstiče formiranje biofilma ovisnog o konjugativnom pilusu.<ref name="Abe_2020"/> Transformacija se obično događa unutar biofilmova. [[Fenomen]] nazvan bratoubistvo može se vidjeti među streptokoknim vrstama kod kojih se oslobađaju enzimi koji razgrađuju [[ćelijski zid]], lizirajući susjedne bakterije i oslobađajući njihovu DNK. Ovu DNK zatim mogu preuzeti preživjele bakterije (transformacija).<ref name="Abe_2020"/> [[Peptid]]i koji stimuliraju kompetenciju mogu igrati važnu ulogu u formiranju biofilma i među ''S. pneumoniae'' i ''S. mutans''.<ref name="Abe_2020"/> Među ''V. cholerae'', sam kompetentni pilus potiče agregaciju ćelija putem interakcija pilus-pilus na početku formiranja biofilma.<ref name="Abe_2020"/> Invazija faga može imati ulogu u [[životni ciklus|životnim ciklusima]] biofilma, lizirajući bakterije i oslobađajući njihovu eDNK, što jača strukture biofilma i može biti apsorbirano od strane susjednih bakterija u transformaciji.<ref name="Abe_2020"/> Uništavanje biofilma uzrokovano fagom Rac ''E. coli'' i profagom Pf4 ''P. aeruginosa'' uzrokuje odvajanje ćelija od biofilma.<ref name="Abe_2020"/> Odvajanje je fenomen biofilma koji zahtijeva više istraživanja, ali se pretpostavlja da [[ćelijska proliferacija|proliferira]] bakterijske vrste koje čine biofilm. HGT membranskih [[vezikula]] primijećen je u morskom okruženju, među ''[[Neisseria gonorrhoeae]]'', ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', ''[[Helicobacter pylori]]'' i mnogim drugim bakterijskim vrstama.<ref name="Abe_2020"/> Iako je pokazano da HGT membranskih vezikula doprinosi formiranju biofilma, i dalje su potrebna istraživanja kako bi se dokazalo da se HGT posredovan membranskim vezikulama javlja unutar biofilmova.<ref name="Luo_2022"/><ref name="Abe_2020"/> Također je pokazano da HGT membranskih vezikula modulira interakcije faga i bakterija u ćelijama ''Bacillus subtilis'' SPP1 otpornim na fage (kojima nedostaje SPP1 receptorski protein). Nakon izlaganja vezikulama koje sadrže receptore, dolazi do transdukcije pBT163 (plazmida koji kodira ko mačaka), što rezultira ekspresijom proteina receptora SPP1, otvarajući receptivne bakterije za buduću fagnu infekciju.<ref name="Abe_2020"/> Nedavna istraživanja su pokazala da arhejska vrsta ''H. volcanii'' ima neke fenotipove biofilma slične bakterijskim biofilmovima, kao što su diferencijacija i HGT, što zahtijeva [[interakcija ćelija-ćelija|interakcuju ćelija-ćelija]] i uključuje formiranje [[citosol]]nih mostova i događaje [[ćelijska fuzija|ćelijske fuzije]].<ref>{{cite journal | vauthors = Chimileski S, Franklin MJ, Papke RT | title = Biofilms formed by the archaeon Haloferax volcanii exhibit cellular differentiation and social motility, and facilitate horizontal gene transfer | journal = BMC Biology | volume = 12 | issue = 1 | article-number = 65 | date = august 2014 | pmid = 25124934 | pmc = 4180959 | doi = 10.1186/s12915-014-0065-5 | doi-access = free }}</ref> == Uređaji za kultivaciju == Postoji širok spektar uređaja za kultivaciju biofilma koji imitiraju prirodna ili industrijska okruženja. Iako je važno uzeti u obzir da određena eksperimentalna platforma za istraživanje biofilma određuje koja vrsta biofilma se kultivira i koji se podaci mogu izvući. Ovi uređaji se mogu grupirati u sljedeće grupe:<ref>{{cite journal | vauthors = Azeredo J, Azevedo NF, Briandet R, Cerca N, Coenye T, Costa AR, Desvaux M, Di Bonaventura G, Hébraud M, Jaglic Z, Kačániová M, Knøchel S, Lourenço A, Mergulhão F, Meyer RL, Nychas G, Simões M, Tresse O, Sternberg C | title = Critical review on biofilm methods | journal = Critical Reviews in Microbiology | volume = 43 | issue = 3 | pages = 313–351 | date = maj 2017 | pmid = 27868469 | doi = 10.1080/1040841X.2016.1208146 | s2cid = 3991858 | doi-access = free | hdl = 1822/45004 | hdl-access = free }}</ref> * sistemi mikrotitarskih ploča (MTP) i MBEC Assay® [ranije Calgary Biofilm Device (CBD)] * BioFilm Ring Test {{Webarchive|url= |date=26. 10. 2021 }} (BRT) ili klinički Biofilm Ring Test (cBRT) * Robbins uređaj ili modificirani Robbins uređaj (kao što je MPMR-10PMMA ili Bio-inLine Biofilm Reactor) * Drip Flow Biofilm Reactor® * rotacijski uređaji (kao što su CDC Biofilm Reactor®, Rotating Disk Reactor, Biofilm Anular Reactor, Industrial Surfaces Biofilm Reactor ili Constant Depth Film Fermenter) * protočne komore ili protočne ćelije (kao što su Coupon Evaluation Flow Cell, Transmission Flow Cell i Capillary Flow Cell od BioSurface Technologies) * mikrofluidni pristupi, kao što je 3D-bakterijski mikrofluidni model "biofilm-disperzija-zatim-rekolonizacija" (BDR) <ref name="Ma 1–13"/> == Također pogledajte== {{Portal|Biologija}} {{refbegin|2}} * [[Amiloid]] * [[Bakterijske nanožice]] * [[Fabrika biofilma]] * [[Sprečavanje biofilma]] * [[Biomineralizacija]] * [[Centar za inženjeratvo biofilma]] * [[Curli]] * [[Floc (biofilm)]] * [[Mikrobna inteligencija]] * [[Mikrobna podloga]] * [[Terapija fagama]] * [[Fototrofni biofilm]] * [[Stromatolit]] {{refend|2}} == Reference == {{refspisak|32em}} ==Dopunska literatura== {{refbegin|32em}} * {{cite book| vauthors = Allison DG |title=Community structure and co-operation in biofilms |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, UK |year=2000 |isbn=978-0-521-79302-5]] * {{cite book| vauthors = Lynch JF, Lappin-Scott HM, Costerton JW |title=Microbial biofilms |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, UK |year=2003 |isbn=978-0-521-54212-8]] * {{cite book| vauthors = Fratamico M | title = Biofilms in the food and beverage industries | publisher = Woodhead Publishing Limited | year = 2009 | isbn = 978-1-84569-477-7]] {{refend}} == Vanjski linkovi == * A TED-ED animation on basic biofilm biology: [https://www.youtube.com/watch?v=pHLP5CZMnL4 The microbial jungles all over the place (and you)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180807120656/https://www.youtube.com/watch?v=pHLP5CZMnL4 |date=7 August 2018 ]] by Scott Chimileski and Roberto Kolter * [https://web.archive.org/web/20141213132152/http://www.origalys.com/products/biofilm-monitor-legionella-risk-management Thickness analysis, organic and mineral proportion of biofilms in order to decide a treatment strategy] <!-- 10 april 2016 not available: * [https://colloque4.inra.fr/biofilms5 Biofilms 5 International Conference, 10–12 december 2012, Paris] --> * {{usurped|1=[https://web.archive.org/web/20101009045249/http://www.biofilmcommunity.org/ Biofilm Archive of Biofilm Research & News * [http://www.whyamistillsick.com/ "Why Am I Still Sick?" – The Movie, 2012: Documentary on Biofilms: The Silent Role of Biofilms in Chronic Disease] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120805092943/http://www.whyamistillsick.com/ |date=5 August 2012 * [https://www.youtube.com/user/ADRSupport/videos HD Video Interviews on biofilms, antibiotics, etc. with experts, youtube.com: ADRSupport/biofilm] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20151204053849/https://www.youtube.com/user/ADRSupport/videos |date=4 December 2015 {{mikroorganizmi}} {{bakterije}} {{Authority control}} [[Kategorija:Bakteriologija]] [[Kategorija:Biološka materija]] [[Kategorija:Mikrobiologija okoliša]] [[Kategorija:Ekologija]] [[Kategorija:Membranska biologija]] [[Kategorija:Mikrobiološki termini]] b20hkxycz2ih696io7jla7zjsw83hkg Mekonij 0 529485 3918840 3890741 2026-08-16T15:49:09Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918840 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Mekonij | sinonimi = Fetusni izmet | slika = Meconium.jpg | opis_slike = Mekonij iz 12 sati starog [[novorođenče]]ta<br>trećeg [[defekacija|pražnjenja crijeva]] bebe<br/><hr/>Razmjer: 5 cm s lijeva na desno. | specijalnost = [[Pedijatrija]] | simptomi = | komplikacije = | pojava =Tokom trudnoće | trajanje =Do [[porođaj]]a i kratko nakon toga | vrste = | uzroci =Nakupljanje otpadnih materija u fetusu | rizici = | dijagnoza =Neposredni uvid | diferencijalna_dijagnoza = | liječenje =Nepotrebno | prognoza = | frekvencija =Redovna pojava | veličina_slike = 200 }} '''Mekonij''' je najraniji [[izmet|feces]] sisarskog [[dojenče]]ta, koji nastaje kao [[defekacija]]. Za razliku od kasnijeg izmeta, mekonij se sastoji od materijala unesenih tokom vremena koje dojenče provodi u maternici: crijevnih [[epitel]]nih ćelija, lanuga, [[sluz]]i, [[amnionska tečnost|amnionske tekućine]], [[žuč]]i i vode. Mekonij je, za razliku od kasnijeg izmeta, viskozan i ljepljiv poput [[katran]]a – obično je vrlo tamno maslinasto zelene boje i gotovo je bez mirisa.<ref>Persis Mary Hamilton, ''Basic Pediatric Nursing'' (Maryland Heights MO: Mosby, 1991), 82. {{ISBN|978-0801658693}}</ref> Kada se razrijedi u amnionskoj tekućini, može se pojaviti u različitim nijansama zelene, smeđe ili žute boje. Trebao bi se potpuno izbaciti do kraja prvih nekoliko dana nakon rođenja, pri čemu stolica napreduje prema žutoj boji (probavljeno mlijeko). == Klinički značaj == === Mekonij u amnionskoj tekućini === Mekonij se normalno zadržava u crijevima dojenčeta do nakon rođenja, ali ponekad se izbacuje u amnionsku tekućinu prije rođenja ili tokom [[porođaj]]a. Medicinsko osoblje prepoznaje obojenu amnionsku tekućinu kao mogući znak [[fetusni distres|fetusnog distresa]]. Neke trudnoće nakon termina (kada su trudne više od 40 sedmica) također mogu imati amnionsku tekućinu obojenu mekonijom bez fetusnog distresa. Medicinsko osoblje može aspirirati mekonij iz [[nos]]a i [[usta]] novorođenčeta odmah nakon porođaja u slučaju da beba pokazuje znakove respiratornog distresa, kako bi se smanjio rizik od [[sindrom aspiracije mekonija|sindroma aspiracije mekonija]], koji se može javiti u amnionskoj tekućini obojenoj mekonijom. U većini slučajeva kada je [[amnionska tekućina]] obojena mekonijom; on će biti homogeno raspoređen po tekućini, čineći je smeđom. To ukazuje na to da je fetus izbacio mekonij prije nekog vremena, tako da je došlo do dovoljnog miješanja da se uspostavi homogena smjesa. Terminalni mekonij nastaje kada fetus izbaci mekonij dovoljno kratko vrijeme prije porođaja/carskog reza da amnionska tekućina ostane bistra, ali se u tekućini nalaze pojedinačne grudvice mekonija. === Neuspjeh u izbacivanju mekonija === Neuspjeh u izbacivanju mekonija simptom je nekoliko bolesti, uključujući [[Hirschsprungova bolest|Hirschsprungovu bolest]] i [[cistasta fibroza|cistastu fibrozu]]. Mekonij se ponekad zgusne i nakupi u crijevima, što je stanje poznato kao '''mekonijski ileus'''. Mekonijski ileus je često prvi znak cistaste fibroze.<ref>{{cite book |last=Hutchinson |first=James H |name-list-style=vanc |date=1975 |title=Practical Paediatric Problems |edition=4th |publisher=Lloyd-Luke |location=London |isbn=0-85324-114-7 |page=[https://archive.org/details/practicalpaediate4hutc/page/314 314] |url=https://archive.org/details/practicalpaediate4hutc/page/314 |url-access=registration}}</ref> Kod cistaste fibroze, mekonij može formirati bitumensku crno-zelenu mehaničku opstrukciju u segmentu ileuma. Iza ovoga, može se nalaziti nekoliko odvojenih sivo-bijelih kuglastih kuglica. Ispod ovog nivoa, crijevo je uzak i prazan mikrokolon. Iznad nivoa opstrukcije, nalazi se nekoliko petlji hipertrofiranog crijeva ispunjenog tekućinom. Mekonij se ne izlučuje, a nadutost i povraćanje se javljaju ubrzo nakon rođenja. Oko 20% slučajeva cistaste fibroze prezentira se s mekonijskim ileusom, dok približno 20% jedne serije slučajeva mekonijskog ileusa nije imalo cistastu fibrozu.<ref>{{cite web |last=Hekmatnia |first=Ali |name-list-style=vanc |title=Meconium Ileus |url=http://www.emedicine.com.radio/topic427.htm }}{{Dead link|date=mart 2020 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Prisustvo mekonijumskog ileusa nije povezano sa težinom cistaste fibroze.<ref>{{cite book |last=Jones |first=Peter G |name-list-style=vanc |date=1976 |title=Clinical Paediatric Surgery |edition=2nd |publisher=Blackwell |location=Oxford |isbn=0-632-00089-9 |pages=74–75}}</ref> Opstrukcija se može ublažiti na nekoliko načina.<ref>{{cite web |vauthors=Irish M |veditors=Minkes RK |date=29. 12. 2015 |title=Surgical Aspects of Cystic Fibrosis and Meconium Ileus |url=http://www.emedicine.com/ped/topic2995.htm |access-date=25. 10. 2007 |archive-date=30. 4. 2003 |archive-url=https://web.archive.org/web/20030430140856/http://www.emedicine.com/ped/topic2995.htm |url-status=live }}</ref> Mekonijski ileus treba razlikovati od sindroma mekonijskog čepa, kod kojeg gusta masa sluzi sprječava prolazak mekonija i ne postoji rizik od perforacije crijeva. Mekonijski ileus nosi značajan rizik od perforacije crijeva. Kod [[barij]]skog klistira, sindrom mekonijskog čepa pokazuje normalno ili prošireno [[debelo crijevo]] u poređenju sa mikrokolonom kod mekonijskog ileusa. === Testiranje mekonija na lijekove === Mekonij se može testirati na različite lijekove, kako bi se provjerila izloženost "[[in utero]]". Koristeći mekonij, kanadska istraživačka grupa je pokazala da mjerenjem nusprodukta [[etanol|alkohola]], etil estera masnih kiselina (FAEE), mogu objektivno otkriti prekomjernu konzumaciju alkohola kod majke tokom [[trudnoće]].<ref>Chan D, Knie B, Boskovic R, [[Gideon Koren|Koren G.]] Placental handling of fatty acid ethyl esters: perfusion and subcellular studies. J Pharmacol ExpTher 2004; 310: 75-82.</ref> U SAD-u, rezultate testiranja mekonijuma mogu koristiti [[službe za zaštitu djece]] i druge [[agencija za provođenje zakona|agencije za provođenje zakona]] ako je dovedena u pitanje sposobnost roditelja da se brinu o svom djetetu.<ref>''G.B. v. Dearborn County Div. of Family and Children'', 754 N.E.2d 1027 (Ind.Ct.App., 2001).</ref> Mekonij se takođe može analizirati kako bi se otkrila upotreba [[duhan]]a kod majki tokom trudnoće, što se često nedovoljno prijavljuje.<ref name="pmid20799929">{{cite journal |display-authors=6 |vauthors=Braun JM, Daniels JL, Poole C, Olshan AF, Hornung R, Bernert JT, Xia Y, Bearer C, Barr DB, Lanphear BP |date=august 2010 |title=A prospective cohort study of biomarkers of prenatal tobacco smoke exposure: the correlation between serum and meconium and their association with infant birth weight |journal=Environmental Health: A Global Access Science Source |doi=10.1186/1476-069X-9-53 |pmc=2944243 |pmid=20799929 |volume=9 |issue=1 |pages=53 |doi-access=free |bibcode=2010EnvHe...9...53B |template = cite press release|url= https://www.sciencedaily.com/releases/2010/08/100827082153.htm|title = Baby's first full diaper can reveal mother's smoking|date = 27. 8. 2010 |website = sciencedaily.com }}</ref> == Sterilnost == Pitanje da li je mekonij sterilan ostaje predmet rasprave i predstavlja područje tekućih istraživanja. Iako su neki istraživači izvijestili o dokazima o bakterijama u mekoniju,<ref>{{cite journal |vauthors=Jiménez E, Marín ML, Martín R, Odriozola JM, Olivares M, Xaus J, Fernández L, Rodríguez JM |date=april 2008 |title=Is meconium from healthy newborns actually sterile? |journal=Research in Microbiology |doi=10.1016/j.resmic.2007.12.007 |pmid=18281199|volume=159 |issue=3 |pages=187–93|doi-access=free }}</ref> ovo nije dosljedno potvrđeno. Drugi istraživači su postavili pitanje o tome da li ovi nalazi mogu biti posljedica kontaminacije nakon uzimanja uzorka i da li je mekonij zapravo sterilan sve do nakon rođenja.<ref>{{cite journal |vauthors=Perez-Muñoz ME, Arrieta MC, Ramer-Tait AE, Walter J |date=april 2017 |title=A critical assessment of the 'sterile womb' and 'in utero colonization' hypotheses: implications for research on the pioneer infant microbiome |journal=Microbiome |doi=10.1186/s40168-017-0268-4 |pmc=5410102 |pmid=28454555 |volume=5 |issue=1 |pages=48 |doi-access=free }}</ref> Daljnji istraživači su postavili hipotezu da u maternici mogu postojati bakterije, ali da su one normalan dio trudnoće i mogle bi imati važnu ulogu u oblikovanju [[imunski distem|imunskog sistema]] u razvoju, a nisu štetne za bebu.<ref>{{cite journal |vauthors=Willyard C |date=januar 2018 |title=Could baby's first bacteria take root before birth? |url=https://archive.org/details/nature-uk_2018-01-18_553_7688/page/264 |journal=Nature |bibcode=2018Natur.553..264W |doi=10.1038/d41586-018-00664-8 |pmid=29345664 |volume=553 |issue=7688 |pages=264–266|doi-access=free }}</ref> == Etimologija == [[Latinski]] termin ''meconium'' potiče od [[grčki|grčkog]] μηκώνιον – ''mēkōnion'', deminutiva od {{dečki|μήκων, ''mēkōn'' '[[mak]]', u odnosu ili na njegov izgled sličan katranu koji može podsjećati na neke sirove [[opijum]]ske preparate ili na [[Aristotel]]ovo vjerovanje da izaziva san kod fetusa.<ref>{{cite web |last=O'Dochartaigh |first=Simon |name-list-style=vanc |title=HON Mother & Child Glossary, Meconium |website=www.hon.ch |url=http://www.hon.ch/Dossier/MotherChild/labor_complications/birth_meconium.html |access-date=17. 4. 2018 |archive-date=1. 5. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210501220607/https://www.hon.ch/Dossier/MotherChild/labor_complications/birth_meconium.html |url-status=dead }}</ref><ref>{{LSJ|mhkw/nion|μηκώνιον|ref}}.</ref><ref>{{cite dictionary |title=meconium |dictionary=[[Online Etymology Dictionary]] |url=http://www.etymonline.com/index.php?term=meconium&allowed_in_frame=0 |access-date=6. 11. 2013 |archive-date=21. 8. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170821214823/http://www.etymonline.com/index.php?term=meconium&allowed_in_frame=0 |url-status=live }}</ref> ==Ostale upotrebe== * U biologiji, mekonij opisuje [[metabolizam|metabolički]] otpadni produkt iz stadija kukuljice insekta koji se izbacuje kroz anusni otvor odraslog insekta nakon [[kukuljica|eklozije]] iz [[kukuljica|kukuljice]]. Drugi [[insekti]], poput [[buba]] i nekih [[Hymenoptera]] ([[Aculeata]]) izbacuju mekonij na kraju stadija [[larva|larve]], prije nego što postanu [[kukuljica]]. == Galerija== <gallery class="center" widths="220px" heights="160px"> file:mekonium.jpg| Izbacivanje mekonija kod novorođenčeta. Image:Meconium_Diaper.jpg| Mekonij kod novorođenčeta u dobi 13 sati. File:Meconium vs poo.jpg| Ova slika upoređuje izgled mekoniha (48 sati nakon normalnog porođaja u terminu) sa izgledom stolice istog dojenčeta nakon jedne sedmice dojenja. </gallery> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi== * {{Commons category|Meconium}} {{Medicinski izvori | ICD10 = <!-- {{ICD10|ICD10Group|Major|minor|Linkcode|Minorlink}} --> | ICD9 = <!-- {{ICD9|xxx}} --> | ICDO = | OMIM = | DiseasesDB = | MedlinePlus = | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | MeshID = }} [[Kategorija:Feces]] [[Kategorija:Ljudska fiziologija]] [[Kategorija:Neonatologija]] t7iqdmtoa7e07c5z0hyse2bd1vohjfa Produženi porođaj 0 529486 3918770 3890742 2026-08-16T13:52:58Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918770 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Produženi porođaj | sinonimi = Neuspjeh u napredovanju | slika = Stages of Childbirth.png | opis_slike = Normalne faze porođaja | specijalnost =[[Akušerstvo]] | simptomi =Porođaj traje duže od 18 sati, [[dehidracija]] i iscrpljenost majke, bol oko leđa, bokova i bedara majke kao posljedica ekstremnog pritiska mišića, jaka bol na početku porođaja, ubrzan rad majčinog srca, otečeno [[debelo crijevo]] sa obje strane maternice, kao posljedica nakupljanja plinova, osjetljivost maternice, [[ketoza]], stres fetusa, ruptura maternice | komplikacije = Patnja fetusa kao posljedica smanjenja nivoa kisika i mnogostruke otežavajuće pojave, uključujući i postporođajno [[krvarenje]] | pojava =Pri [[porođaj]]u | trajanje = | vrste =Latentni i aktivni | uzroci = | rizici = Mogućnost dugotrajnih povreda dojenčeta kao što su [[hipoksijsko-ishemijska encefalopatija]] (HIE) ili [[cerebralna paraliza]] | dijagnoza =Klinička | diferencijalna_dijagnoza =Normalan porođaj/[[carski rez]] | prevencija = | liječenje = | lijek =[[Oksitocin]] | prognoza =Promjenljiva |frekvencija = | smrtnost =Incidentna }} '''Produženi porođaj''' je nemogućnost žene da nastavi s [[porođaj]]em nakon što počne.<ref name=":1" /> Produženi porođaj obično traje preko 20 sati za prvorotkinje i preko 14 sati za žene koje su već imale djecu.<ref name=":1"/> Neuspjeh u napredovanju može se dogoditi tokom dvije različite faze; latentna faza i aktivna faza porođaja.<ref name=":1"/> Latentna faza porođaja može biti emocionalno iscrpljujuća i uzrokovati umor, ali obično ne rezultira daljnjim problemima.<ref name=":1" /> S druge strane, aktivna faza porođaja, ako se produži, može rezultirati dugoročnim komplikacijama.<ref name=":1">{{Cite web|url=http://americanpregnancy.org/labor-and-birth/prolonged-labor-failure-progress/|title=Prolonged Labor: Failure to Progress - Causes and Solutions|date=15. 8. 2014|website=American Pregnancy Association|language=en-US|access-date=7. 12. 2018}}</ref> Važno je pratiti vitalne znakove žene i [[fetus]]a, kako bi se mogle poduzeti preventivne mjere ako započne produženi porođaj. Žene koje imaju produženi porođaj trebaju biti pod nadzorom hirurški opremljenog ljekara. Produženi porođaj se utvrđuje na osnovu prikupljenih informacija o jačini i vremenu između kontrakcija. Medicinski timovi prate ove podatke pomoću unutarmaterničnog katetera za postavljanje pritiska (IUPC) i kontinuiranog [[elektronsko praćenje fetusa|elektronskog praćenja fetusa]] (EFM).<ref name=":2"/> IUPC je slamka koja se ubacuje u maternicu s monitorom koji očitava kada dolaze kontrakcije i koliko su jake.<ref name=":2"/> EFM-ovi se koriste za praćenje otkucaja fetusnog srca.<ref name=":2">{{Cite web|url=https://www.webmd.com/baby/guide/prolonged-labor-causes-treatments|title=Prolonged Labor: Causes and Treatment|website=WebMD|language=en|access-date=7. 12. 2018}}</ref> Ako bilo koji od uređaja pokazuje da su vitalni znaci isključeni i da počinje produženi porođaj, važno je da medicinski tim počne razgovarati o liječenju i alternativnim mogućnostima za porođaj. Produženi porođaj može biti rezultat različitih problema, kao što su fetusni malprezent, problemi s kontrakcijama maternice, [[cerviks]]na distocija ili stenoza i cefalopelvisna disproporcija. I fetusni malprezent i cerviksna distocija mogu rezultirati [[opstruirani porođaj|opstrukcijom porođaja]].<ref>{{Cite book|title=Education material for teachers of midwifery : midwifery education modules|publisher=World Health Organization|year=2008|isbn=9789241546669|location=Geneva [Switzerland]|pages=17–36}}</ref> Uzrok produženog porođaja odredit će potrebnu medicinsku intervenciju. Medicinski stručnjaci mogu poduzeti preventivne mjere ili se okrenuti hirurškim metodama uklanjanja fetusa. Ako se ne postupi pravilno ili se odmah ne liječi, i žena i fetus mogu pretrpjeti razne dugoročne komplikacije, od kojih je najozbiljnija smrt.<ref name=":3"/> Ne postoji "brzo rješenje" za produženi porođaj, ali postoje preventivne mjere koje se mogu poduzeti, kao što su infuzije [[oksitocin]]<.<ref name=":3">{{Cite journal|last1=Gallagher|first1=John T.|last2=Jackson|first2=Reginald J. A.|last3=O'Driscoll|first3=Kieran|date=24. 5. 1969|title=Prevention of Prolonged Labour|url=https://archive.org/details/sim_british-medical-journal_1969-05-24_2_5655/page/477|journal=Br Med J|language=en|volume=2|issue=5655|pages=477–480|doi=10.1136/bmj.2.5655.477|issn=1468-5833|pmid=5771578|pmc=1983378}}</ref> Kako bi pravilno i sigurno porodili dijete, ljekari često intervenišu tokom porođaja i provode potpomognuti vaginalni porođaj upotrebom forcepsa ili vakuum ekstraktora, ili izvode [[carski rez]].<ref name=":4">{{Cite web|url=http://pennmedicine.adam.com/content.aspx?productId=14&pid=14&gid=000138|title=Procedures That May Take Place During Labor and Delivery|website=pennmedicine.adam.com|access-date=8. 12. 2018}}</ref> == Znaci i simptomi == Simptomi uključuju:<ref>{{Cite web|url=http://gynaeonline.com/prolonged_labor.htm|title=Prolonged Labor can occur due to cpd, malpresentations, uterine inertia etc.|website=Gynaeonline|language=en|access-date=25. 10. 2018}}</ref> * Porođaj traje duže od 18 sati * Dehidracija i iscrpljenost majke * Bol oko leđa, bokova i bedara majke kao posljedica ekstremnog pritiska mišića * Jaka bol na početku porođaja * Ubrzan rad srca majke * Otečeno [[debelo crijevo]] sa obje strane maternice kao posljedica nakupljanja gasova * Osjetljivost maternice * [[Ketoza]] * [[Stres]] fetusa * [[Ruptura maternice]] === Komplikacije === * Patnja fetusa kao posljedica smanjenja nivoa kisika * Unutrašnje krvarenje glave fetusa (intrakranijsko [[krvarenje]]) * Veća šansa za operativni porođaj * Rizici od dugotrajnih povreda dojenčeta kao što su [[hipoksično-ishemijska encefalopatija]] (HIE) ili [[cerebralna paraliza]] * Infekcija maternice * Oštećenje porođajnog kanala * Postporođajna infekcija * Postporođajno krvarenje === Produženi latentni porođaj === Termin opisuje porođaj koji se odvija vrlo sporo.<ref name=":2"/> Ovo ne znači nužno da je zdravlje žene ili fetusa ugroženo, ali je bolno i važan je pokazatelj da ljekari obrate pažnju na znakove upozorenja na produženi porođaj.<ref name=":2"/> === Produženi aktivni porođaj === Faza porođaja koja se proteže na više sati (najmanje 14). Cerviks se obično širi na preko 4&nbsp;cm prije nego što dođe do aktivnog porođaja.<ref>{{Cite web|url=https://www.merckmanuals.com/professional/gynecology-and-obstetrics/abnormalities-and-complications-of-labor-and-delivery/protracted-labor|title=Protracted Labor - Gynecology and Obstetrics|website=Merck Manuals Professional Edition|language=en-US|access-date=8. 12. 2018}}</ref> When it first begins, it is encouraged that women stand up, walk around, and eat or drink.<ref>{{Cite journal|last1=Nystedt|first1=Astrid|last2=Hildingsson|first2=Ingegerd|date=16. 7. 2014|title=Diverse definitions of prolonged labour and its consequences with sometimes subsequent inappropriate treatment|journal=BMC Pregnancy and Childbirth|volume=14|issue=1|pages=233|doi=10.1186/1471-2393-14-233|issn=1471-2393|pmc=4105110|pmid=25031035 |doi-access=free }}</ref> Ako se neuspjeh u napredovanju proširi i nakon ove tačke, potrebno je poduzeti preventivne mjere. == Uzroci== === Malprezentacija fetusa === Malprezentacija fetusa je nepravilan položaj tjemena fetusne glave u odnosu na majčinu karlicu (fetus je u abnormalnom položaju).<ref name=":5">{{Cite web|url=http://hetv.org/resources/reproductive-health/impac/Symptoms/Malpositions__malpresetations_S69_S81.html|title=MCPC - Malpositions and malpresentations - Health Education To Villages|website=hetv.org|access-date=6. 12. 2018}}</ref> Neki važni načini upravljanja fetusnim malpredložajem su brza procjena stanja žene u vezi s vitalnim znacima, kao i otkucajima srca fetusa.<ref name=":5"/> Ako je otkucaji srca fetusa abnormalni, ako su membrane pukle i [[amnionska tekućina]] je atipična, važno je da medicinski stručnjaci utvrde prednji dio fetusa i položaj glave fetusa.<ref name=":5"/> Moguće metode porođaja, ako je to slučaj, su složeni predložak, [[vaginski porođaj]] u zatkoljenom položaju ili carski rez za zatkoljeni položaj, ovisno o težini malpredložaka.<ref name=":5"/> ===Kontrakcije maternice === Ovo se odnosi na stanja maternice koja rezultiraju time da [[maternica]] nema dovoljno koordinacije ili snage da proširi grlić maternice i gurne bebu kroz porođajni kanal. Problemi s kontrakcijama maternice glavni su uzrok produženog porođaja tokom latentne faze. Kontrakcije se možda neće pojaviti kao posljedica tumora maternice. Osim toga, ako je maternica rastegnuta, obično zbog prethodnih [[trudnoća]] ili višestrukih trudnoća, kontrakcije mogu biti otežane. Nepravilne ili slabe kontrakcije mogu se popraviti stimulacijom maternice ili infuzijama [[oksitocin]]a. Nedostatak kontrakcija može biti uzrokovan prevelikom količinom lijekova protiv bolova ili anestezije, zbog čega treba prekinuti uzimanje lijekova. U tom slučaju, prikladno je provesti potpomognutu vaginsku porođajnu terapiju. === Stenoza grlića maternice=== Cerviksna distocija, ili stenoza, nastaje kada se grlić maternice ne otvori nakon određenog vremena tokom pozitivnih bolova u maternici. Glavni problemi kod cerviksne distocije su nedostatak inercije maternice i abnormalnosti grlića maternice, koje sprječavaju potpuno otvaranje cerviksa.<ref>{{Cite journal|last=Arthur|first=Hugh R.|date=1. 12. 1949|title=Cervical Dystocia|url=https://archive.org/details/sim_bjog_1949-12_56_6/page/983|journal=BJOG: An International Journal of Obstetrics & Gynaecology|language=en|volume=56|issue=6|pages=983–993|doi=10.1111/j.1471-0528.1949.tb07164.x|pmid=15410101|s2cid=40011612|issn=1471-0528}}</ref> Vrlo je tipično za pacijentice koji imaju [[hipopituitarizam]].<ref name=":6">{{Cite journal|last=Arnot|first=Philip H.|date=januar 1952|title=PROLONGED LABOR|journal=California Medicine|volume=76|issue=1|pages=20–22|issn=0008-1264|pmc=1521210|pmid=14886755}}</ref> Postoje mnoge prethodno postojeće komplikacije koje mogu dovesti do stenoze. Uobičajena stanja koja dovode do stenoze su tumori, pun mjehur, velika veličina novorođenčeta, višestruke trudnoće, odloženo pucanje membrana ili problemi s grlićem maternice.<ref name=":6"/> Visok stres može ometati napredak trudnoće u takvim slučajevima, što dovodi do produženog porođaja.<ref name=":6"/> === Cefalopelvisna disproporcija=== Cefalopelvisna disproporcija je problem koji nastaje kada je tijelo ili glava fetusa prevelika da bi prošla kroz karlicu žene.<ref name=":7">{{Cite web|url=http://americanpregnancy.org/labor-and-birth/cephalopelvic-disproportion/|title=Cephalopelvic Disproportion (CPD): Causes and Diagnosis|date=26. 4. 2012|website=American Pregnancy Association|language=en-US|access-date=6. 12. 2018}}</ref> Uobičajena stanja koja dovode do hroničnog porođajnog poremećaja (KP) su [[dijabetes]], višestruke trudnoće, mala ili abnormalno oblikovana [[karlica]], atipični položaji fetusa, nasljedni faktori i prve trudnoće.<ref name=":7"/> Medicinski stručnjaci obično mogu procijeniti da li je veličina fetusa prevelika na osnovu [[ultrazvuk]]a, ali oni nisu uvijek u potpunosti tačni.<ref name=":7"/> Doktori obično utvrđuju KP kada počne porođaj i upotreba oksitocina nije efikasna. Najsigurniji način porođaja kada je produženi porođaj faktor je [[carski rez]].<ref name=":7"/> == Prevencija== Ako se žena pažljivo prati i počne pokazivati znakove produženog porođaja, medicinski stručnjaci mogu poduzeti preventivne mjere kako bi povećali šanse za porođaj u roku od 24 sata.<ref name=":3"/> Precizna početna dijagnoza produženog porođaja na osnovu znakova i simptoma izuzetno je važna za primjenu odgovarajućeg preventivnog liječenja.<ref name=":3"/> Infuzije oksitocina nakon početne amniotomije obično se koriste za vraćanje normalnog porođaja na pravi put.<ref name=":3" /> Primjena oksitocina je učinkovita samo ako se primjenjuje na osnovu [[fetusna patnja|fetusne patnje]].<ref name=":3"/> Ova metoda liječenja odnosi se samo na specifična stanja fetusa. Naprimjer, ako je beba u lošem položaju, jedina sigurna i pouzdana metoda za nastavak porođaja je medicinska intervencija.<ref name=":3"/> == Liječenje== Što se tiče medicinske njege, preventivno liječenje ili potpomognuti porođaj su obično prve opcije koje ljekari razmatraju. Obično nema brzog rješenja produženog porođaja, posebno ako preventivne mjere ne vrate majku u normalan porođaj. Često medicinski stručnjaci pribjegavaju intervencijskim metodama. Ako stanje fetusa i majke nije posebno ozbiljno ili prijeteće po njihovo zdravlje, ljekari će izvršiti potpomognut vaginalni porođaj. === Potpomognut vaginalni porođaj=== Postoje dvije različite metode potpomognutog vaginalnog porođaja koje medicinski stručnjaci obično koriste kako bi pomogli pri porođaju i izbjegli hirurške metode vađenja fetusa. Ovi postupci se primjenjuju samo ako se pokazalo da je vaginalni porođaj i dalje siguran za ženu i bebu, na osnovu njihovih vitalnih znakova. Potpomognuti [[vaginalnski porođaj]] se obično koristi samo u latentnoj fazi.<ref name=":4"/> Porođaj tokom aktivne faze obično je povezan s više komplikacija za ženu.<ref name=":4"/> Jedan od pristupa potpomognutom vaginskom porođaju je upotreba forcepsa.<ref name=":4"/> Forceps koji ljekari koriste podsjeća na dvije velike kašike za salatu i ubacuje se u grlić maternice, oko bebine glave i pomaže u njenom izvođenju iz porođajnog kanala.<ref name=":4"/> Druga opcija je upotreba [[vakuumska ekstrakcijaa|vakuumske ekstrakcije]]. Vakuumi koji se koriste imaju čašicu na kraju i ubacuju se u grlić maternice.<ref name=":4"/> Čašica se pričvršćuje na glavu fetusa usisavanjem i pomaže u vođenju porođaja. Izbor između forcepsa i vakuumske ekstrakcije obično donosi ljekar, na osnovu preferencija. Važno je da se ove metode koriste pravilno, inače mogu uzrokovati teške porođajne povrede bebe koje mogu biti trajne.<ref name=":4"/> ===Carski rezovi === Carski rezovi, također poznati kao C-sekcije, obično su brza rješenja za problem neuspjeha porođaja. Često su [[carski rez]]ovi najbolje opcije kako bi se izbjeglo nanošenje štete fetusu ili ženi, posebno ako se porođaj pokaže opasnim po život. Trećina carskih rezova događa se kao rezultat produženog porođaja.<ref name=":1"/> Carski rezovi su obično neophodna mjera kod produženog porođaja kako bi se izbjegle ozbiljne komplikacije pri porođaju. Ako majka dostigne aktivnu fazu produženog porođaja, carski rez je najsigurnije rješenje. Carske rezove treba odmah izvesti ako postoje znakovi fetusne patnje, [[ruptura maternice|rupture maternice]] ili prolapsa pupčane vrpce. Važno je da medicinski stručnjaci budu opremljeni i pripremljeni u slučaju neophodnog carskog reza. Postoji vremenski okvir u kojem se carski rezovi moraju izvršiti ako se pojave bilo kakvi znakovi upozorenja. Ako dođe do kašnjenja carskog reza, može doći do trajnih oštećenja bebe, poput cerebralne paralize ili hipoksijsko-ishemijske encefalopatije (HIE). Zbog svih faktora rizika koji su prisutni u slučaju produženog porođaja, izuzetno je važno da medicinski timovi budu dobro opremljeni i spremni da izvedu carski rez ako je potrebno. ==Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori | DiseasesDB = | ICD10 = {{ICD10|Xxx.x}} | ICD9 = {{ICD9|xxx}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = | MeSH = | GeneReviewsNBK = | GeneReviewsName = | Orphanet = }} {{authority control}} [[Kategorija:Porođaj]] [[Kategorija:Komplikacije porođaja]] [[Kategorija:Primanje i primaljstvo]] [[Kategorija:Akušerstvo]] 77g4vfvaeqfty40mo3p6606t8pc7xin Nedostatak vitamina D 0 530320 3918884 3915495 2026-08-16T16:57:21Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918884 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Nedostatak vitamina D |sinonimi=Avitaminoza D, hipovitaminoza D, deficijencija vitamina D | slika = 614 Synthesis of Vitamin D.jpg | veličina_slike = 294x294px | opis_slike = Normalan proces apsorpcije vitamina D | specijalnost =[[ishrana|Nutrologija]], [[reumatologija]] | simptomi = Obično asimptomski | komplikacije = [[Rahitis]], [[osteomalacija]], drugi povezani poremećaji | pojava =Svaka [[životna dob]] | trajanje = | uzroci = Nedostatak [[vitamin D|vitamina D]], neadekvatna izloženost [[sunčeva svjetlost|sunčevoj svjetlosti]] | rizici = Dob, osobe s tamnom kožom, [[gojaznost]], [[malapsorpcija]], [[barijatrijska hirurgija]], dojena djeca<ref name="NIH-ODS-2020"/> | dijagnoza = Mjerenje [[Referentni rasponi za krvne pretrage|koncentracije kalcifediola u krvi]] | diferencijalna_dijagnoza =Normalan nivo [[vitamin D|Vitamina D]] | prevencija = Dovoljna izloženost sunčevoj svjetlosti, unos hranom | liječenje = Suplementacija | lijek = [[Holekalciferol]], [[ergokalciferol]], [[kalcifediol]] | prognoza = | frekvencija = Teški nedostatak (<30 nmol/L): [[Evropa]] 13%, [[SAD]] 5,9%, [[Kanada]] 7,4%. Nedostatak (<50 nmol/L): Evropa 40%, SAD 24%, Kanada 37%<ref name="Amrein2020" /> | smrtnost = }} '''Nedostatak vitamina D''' ili '''hipovitaminoza D''' je nivo [[vitamin D|vitamina D]] koji je ispod normalnog. Najčešće se javlja kod ljudi kada imaju nedovoljnu [[Zdravstveni efekti izlaganja sunčevoj svjetlosti|izloženost sunčevoj svjetlosti]], posebno sunčevoj svjetlosti sa adekvatnim [[UV|ultraljubičastim B zracima]] (UVB).<ref name="NIH-ODS-2020">{{cite web |title=Office of Dietary Supplements - Vitamin D |url=https://ods.od.nih.gov/factsheets/VitaminD-HealthProfessional/ |website=ods.od.nih.gov |access-date=31. 10. 2020 |language=en}}</ref><ref name="Amrein2020">{{cite journal |last1=Amrein |first1=K |last2=Scherkl |first2=M |last3=Hoffmann |first3=M |last4=Neuwersch-Sommeregger |first4=S |last5=Köstenberger |first5=M |last6=Tmava Berisha |first6=A |last7=Martucci |first7=G |last8=Pilz |first8=S |last9=Malle |first9=O |title=Vitamin D deficiency 2.0: an update on the current status worldwide. |journal=European Journal of Clinical Nutrition |date=20. 1. 2020 |volume=74 |issue=11 |pages=1498–1513 |doi=10.1038/s41430-020-0558-y |pmid=31959942|pmc=7091696 }}</ref><ref name=":02">{{cite journal | vauthors = Holick MF, Chen TC | title = Vitamin D deficiency: a worldwide problem with health consequences | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 87 | issue = 4 | pages = 1080S–6S | date = april 2008 | pmid = 18400738 | doi = 10.1093/ajcn/87.4.1080S | doi-access = free }}</ref> Nedostatak vitamina D može biti uzrokovan i neadekvatnim unosom vitamina D u ishrani; poremećajima koji ograničavaju apsorpciju vitamina D; i poremećajima koji oštećuju pretvaranje vitamina D u aktivne [[metabolit]]e, uključujući određene bolesti jetre, bolesti bubrega i [[genetički poremećaj|genetičke poremećaje]].<ref name="Merck2">{{MerckManual|01|004|k|BABBBEAE|Vitamin D}}</ref> Nedostatak oštećuje mineralizaciju kostiju, što dovodi do bolesti koje omekšavaju kosti, poput rahitisa kod djece. Također može pogoršati osteomalaciju i osteoporozu kod odraslih, povećavajući rizik od prijeloma kostiju.<ref name="NIH-ODS-2020" /><ref name="Merck2" /> Slabost mišića je također čest simptom nedostatka vitamina D, što dodatno povećava rizik od padova i prijeloma kostiju kod odraslih.<ref name="NIH-ODS-2020" /> Nedostatak vitamina D povezan je s razvojem [[shizofrenija|shizofrenije]].<ref name="Chiang"/> Vitamin D se može sintetizirati u koži pod utjecajem UVB zračenja sunčeve svjetlosti. Masna riba, poput lososa, haringe i skuše, također su izvori vitamina D, kao i [[gljive]]. [[Mlijeko]] se često obogaćuje vitaminom D; ponekad se hljeb, sokovi i drugi mliječni proizvodi obogaćuju vitaminom D. Mnogi multivitamini sadrže vitamin D u različitim količinama. == Klasifikacije == [[Datoteka:VitaminD levels and bone diseases.svg|thumb| Mapiranje nekoliko bolesti kostiju na nivoe vitamina D (kalcidiola) u [[krv]]i <ref name="Heaney_2004">{{cite journal | vauthors = Heaney RP | title = Functional indices of vitamin D status and ramifications of vitamin D deficiency | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 80 | issue = 6 Suppl | pages = 1706S–9S | date = decembar 2004 | pmid = 15585791 | doi = 10.1093/ajcn/80.6.1706S | doi-access = free }}</ref>]] [[slika:Bone Comparison of Healthy and Osteoporotic Vertibrae.png|thumb|275x275px|Normalna kost u odnosu na [[osteoporoza|osteoporoznu]].]] Nedostatak vitamina D se obično dijagnosticira mjerenjem koncentracije [[kalcifediol|25-hidroksivitamina D]] u krvi, što je najtačnija mjera zaliha vitamina D u tijelu.<ref name="NIH-ODS-2020" /><ref name="Amrein2020" /><ref name=":2">{{cite journal | vauthors = GR, Gupta A | title = Vitamin D deficiency in India: prevalence, causalities and interventions | journal = Nutrients | volume = 6 | issue = 2 | pages = 729–75 | date = februar 2014 | pmid = 24566435 | pmc = 3942730 | doi = 10.3390/nu6020729 | doi-access = free }}</ref> Jedan [[nanogram]] po [[mililitar|ml.]] ({{val|1|u=ng|up=mL}}) ekvivalentno je 2,5 nanomola po litri ({{val|2,5|u=nmol|up=L}}). * Teški nedostatak: <{{val|12|u=ng|up=mL}}&nbsp;= <{{val|30|u=nmol|up=L}}<ref name="Amrein2020"/> * Nedostatak: <{{val|20|u=ng|up=mL}}&nbsp;= <{{val|50|u=nmol|up=L}} * Nedovoljan: {{val|20|–|29|u=ng|up=mL}}&nbsp;= {{val|50|–|75|u=nmol|up=L}} * Normalan: {{val|30|–|50|u=ng|up=mL}} = {{val|75|–|125|u=nmol|up=L}} Nivoi vitamina D koji se nalaze u ovom normalnom rasponu sprečavaju kliničke manifestacije nedostatka vitamina D, kao i [[Hipervitaminoza D|toksičnost vitamina D]].<ref name="NIH-ODS-2020" /><ref name="Amrein2020"/><ref name=":2"/> ==Znaci i simptomi== [[Datoteka:Child suffering from rickets.jpg|thumb|266x266px| Dijete s [[rahitis]]om]] U većini slučajeva, nedostatak vitamina D je gotovo asimptomatski.<ref>{{Citation|last1=Sizar|first1=Omeed|title=Vitamin D Deficiency|date=2021|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK532266/|work=StatPearls|place=Treasure Island (FL)|publisher=StatPearls Publishing|pmid=30335299|access-date=24. 11. 2021|last2=Khare|first2=Swapnil|last3=Goyal|first3=Amandeep|last4=Bansal|first4=Pankaj|last5=Givler|first5=Amy}}</ref> Može se otkriti samo u krvnim pretragama, ali je uzrok nekih bolesti kostiju i povezan je s drugim stanjima:<ref name="NIH-ODS-2020" /> ===Komplikacije=== * [[Rahitis]], dječja bolest koju karakterizira usporen rast i deformitet [[duge kosti|dugih kostiju]].<ref name="Elidrissy2016">{{cite journal | vauthors = Elidrissy AT | s2cid = 14727399 | title = The Return of Congenital Rickets, Are We Missing Occult Cases? | journal = Calcified Tissue International | volume = 99 | issue = 3 | pages = 227–36 | date = septembar 2016 | pmid = 27245342 | doi = 10.1007/s00223-016-0146-2 | type = Review }}</ref> Najraniji znak nedostatka vitamina D je [[kraniotabes]], abnormalno omekšavanje ili stanjivanje [[lobanja|lobanje]].<ref name="pmid18270256">{{cite journal | vauthors = Yorifuji J, Yorifuji T, Tachibana K, Nagai S, Kawai M, Momoi T, Nagasaka H, Hatayama H, Nakahata T | title = Craniotabes in normal newborns: the earliest sign of subclinical vitamin D deficiency | journal = The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism| volume = 93 | issue = 5 | pages = 1784–8 | date = maj 2008 | pmid = 18270256 | doi = 10.1210/jc.2007-2254 | s2cid = 20874233 | doi-access = }}</ref> * [[Osteomalacija]], poremećaj stanjivanja kostiju koji se javlja isključivo kod odraslih i karakterizira ga [[Anatomski termini lokacije#Proksimalno i distalno|proksimalna]] slabost mišića i krhkost kostiju. Žene s nedostatkom vitamina D koje su imale višestruke trudnoće imaju povećan rizik od osteomalacije.<ref>{{cite book |last=Bender |first=David A. |title=Nutritional Biochemistry of the Vitamins |year=2003 |url=https://archive.org/details/nutritionalbioch0000bend_2ed |publisher=Cambridge University Press |page=[https://archive.org/details/nutritionalbioch0000bend_2ed/page/98 99]}}</ref> * [[Osteoporoza]], stanje koje karakterizira smanjena [[gustoća minerala u kostima]] i povećana krhkost kostiju * Povećan rizik od prijeloma <ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Cherniack EP, Levis S, Troen BR | title = Hypovitaminosis D: a widespread epidemic | url = https://archive.org/details/sim_geriatrics_2008-04_63_4/page/24 | journal = Geriatrics | volume = 63 | issue = 4 | pages = 24–30 | date = april 2008 | pmid = 18376898 }}</ref><ref name="WinzenbergJones2013">{{cite journal | vauthors = Winzenberg T, Jones G | s2cid = 17181183 | title = Vitamin D and bone health in childhood and adolescence | journal = Calcified Tissue International | volume = 92 | issue = 2 | pages = 140–50 | date = februar 2013 | pmid = 22710658 | doi = 10.1007/s00223-012-9615-4 | type = Review }}</ref> * [[Miopatija]]: Bolovi u mišićima, slabost i trzanje ([[fascikulacija]]) zbog smanjenog [[kalcij]]a u krvi ([[hipokalcemija]]);<ref name=":02" /><ref>{{cite journal | vauthors = Holick MF | title = Vitamin D: a D-Lightful health perspective | journal = Nutrition Reviews | volume = 66 | issue = 10 Suppl 2 | pages = S182–94 | date = oktobar 2008 | pmid = 18844847 | doi = 10.1111/j.1753-4887.2008.00104.x | doi-access = free }}</ref> poremećen [[metabolizam]] [[glikogen]]a u mišićima (abnormalno nakupljanje glikogena), atrofija mišićnih vlakana tipa II (brzotrzajućih/glikolitskih) i smanjen unos kalcija od strane [[sarkoplazmatski retikulum|sarkoplazmatskog retikuluma]] (potrebnog za [[mišićna kontrakcija|kontrakciju mišića]]).<ref>{{cite journal |last1=Polly |first1=Patsie |last2=Tan |first2=Timothy C. |date=2014 |title=The role of vitamin D in skeletal and cardiac muscle function |journal=Frontiers in Physiology |volume=5 |page=145 |doi=10.3389/fphys.2014.00145 |issn=1664-042X |pmc=3995052 |pmid=24782788 |doi-access=free }}</ref> * [[Parodontitis]], lokalni upalni gubitak koštane mase koji može dovesti do gubitka [[zub]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Wang CJ, McCauley LK | title = Osteoporosis and Periodontitis | journal = Current Osteoporosis Reports | volume = 14 | issue = 6 | pages = 284–291 | date = decembar 2016 | pmid = 27696284 | pmc = 5654540 | doi = 10.1007/s11914-016-0330-3 }}</ref> * [[Preeklampsija]]: Postoji povezanost između nedostatka vitamina D i žena koje razviju preeklampsiju u trudnoći. Tačan odnos ovih stanja nije dobro shvaćen.<ref>{{cite journal | vauthors = Bakacak M, Serin S, Ercan O, Köstü B, Avci F, Kılınç M, Kıran H, Kiran G | title = Comparison of Vitamin D levels in cases with preeclampsia, eclampsia and healthy pregnant women | journal = International Journal of Clinical and Experimental Medicine | volume = 8 | issue = 9 | pages = 16280–6 | date = 15. 9. 2015 | pmid = 26629145 | pmc = 4659033 }}</ref> Nedostatak vitamina D kod majke može uticati na bebu, uzrokujući očigledne bolesti kostiju prije rođenja i oštećenje kvaliteta kostiju nakon rođenja.<ref name="Elidrissy2016" /><ref name="PatersonAyoub2016">{{cite journal | vauthors = Paterson CR, Ayoub D | title = Congenital rickets due to vitamin D deficiency in the mothers | journal = Clinical Nutrition | volume = 34 | issue = 5 | pages = 793–8 | date = oktobar 2015 | pmid = 25552383 | doi = 10.1016/j.clnu.2014.12.006 | type = Review }}</ref> * [[Respiratorne infekcije]] i [[COVID-19]]: Nedostatak vitamina D može povećati rizik od teških akutnih respiratornih [[infekcija]] i [[HOBP]].<ref name="bmj2017">{{cite journal | vauthors = Martineau AR, Jolliffe DA, Hooper RL, Greenberg L, Aloia JF, Bergman P, Dubnov-Raz G, Esposito S, Ganmaa D, Ginde AA, Goodall EC, Grant CC, Griffiths CJ, Janssens W, Laaksi I, Manaseki-Holland S, Mauger D, Murdoch DR, Neale R, Rees JR, Simpson S, Stelmach I, Kumar GT, Urashima M, Camargo CA | title = Vitamin D supplementation to prevent acute respiratory tract infections: systematic review and meta-analysis of individual participant data | journal = BMJ | volume = 356 | date = februar 2017 | pmid = 28202713 | pmc = 5310969 | doi = 10.1136/bmj.i6583 }}</ref><ref name="pmid30630893">{{cite journal | vauthors = Jolliffe DA, Greenberg L, Hooper RL, Mathyssen C, Rafiq R, de Jongh RT, Camargo CA, Griffiths CJ, Janssens W, Martineau AR | title = Vitamin D to prevent exacerbations of COPD: systematic review and meta-analysis of individual participant data from randomised controlled trials | journal = Thorax | volume = 74 | issue = 4 | pages = 337–345 | date = april 2019 | pmid = 30630893 | doi = 10.1136/thoraxjnl-2018-212092 | s2cid = 58548871 | doi-access = free }}</ref> Nove studije sugerišu vezu između nedostatka vitamina D i simptoma [[COVID-19]].<ref>{{cite web |title=Vitamin D deficiency increased risk of COVID in healthcare workers, new UK study shows |url=https://www.birmingham.ac.uk/news/latest/2020/10/vitamin-d-deficiency-increased-risk-of-covid-in-healthcare-workers-new-uk-study-shows.aspx |date=7. 10. 2020 |access-date=20. 10. 2020 |publisher=University of Birmingham}}</ref><ref>{{cite web|last=Busby|first=Mattha|date=10. 1. 2021|title=Does vitamin D combat Covid?|url=http://www.theguardian.com/lifeandstyle/2021/jan/10/does-vitamin-d-combat-covid|access-date=10. 1. 2021|website=The Guardian|language=en}}</ref> Pregled je pokazao da nedostatak vitamina D nije povezan s većom vjerovatnoćom oboljevanja od COVID-19, ali je povezan s težinom bolesti, uključujući 80% povećanje stope hospitalizacije i smrtnosti.<ref>{{cite journal|last1=Damascena|first1=Alialdo Dantas|last2=Azevedo|first2=Laylla Mirella Galvão|last3=Oliveira|first3=Tarcio de Almeida|last4=Santana|first4=Jerusa da Mota|last5=Pereira|first5=Marcos|date=12. 8. 2021|title=Addendum to vitamin D deficiency aggravates COVID-19: systematic review and meta-analysis|journal=Critical Reviews in Food Science and Nutrition|volume=63 |issue=4 |pages=557–562|doi=10.1080/10408398.2021.1951652|issn=1549-7852|pmid=34384300|s2cid=236997712}}</ref> * [[Shizofrenija]]: Nedostatak vitamina D povezan je s razvojem shizofrenije.<ref name="Chiang">{{cite journal |vauthors=Chiang M, Natarajan R, Fan X |s2cid=206926835 |title=Vitamin D in schizophrenia: a clinical review |journal=Evidence-Based Mental Health |volume=19 |issue=1 |pages=6–9 |date=februar 2016 |pmid=26767392 |doi=10.1136/eb-2015-102117|pmc=10699337 }}</ref> Osobe sa shizofrenijom uglavnom imaju niže nivoe vitamina D.<ref name="Berridge">{{cite journal |vauthors=Berridge MJ |title=Vitamin D deficiency: infertility and neurodevelopmental diseases (attention deficit hyperactivity disorder, autism, and schizophrenia) |journal=American Journal of Physiology. Cell Physiology |volume=314 |issue=2 |pages=C135–C151 |date=1. 2. 2018 |pmid=29070492 |doi=10.1152/ajpcell.00188.2017|doi-access=free }}</ref> Sezonalnost rođenja, geografske širine i migracije povezane sa shizofrenijom [[shizofrenija|faktori rizika vezani za okoliš]] impliciraju nedostatak vitamina D, kao i druga zdravstvena stanja poput [[gojaznost]]i majke.<ref name="Chiang"/><ref name="Cirulli">{{cite journal |vauthors=Cirulli F, Musillo C, Berry A |s2cid=211029692 |title=Maternal Obesity as a Risk Factor for Brain Development and Mental Health in the Offspring |journal=Neuroscience|date=5. 2. 2020 |volume=447 |pages=122–135 |pmid=32032668|doi=10.1016/j.neuroscience.2020.01.023|hdl=11573/1387747 |hdl-access=free }}</ref> Vitamin D je neophodan za normalan razvoj nervnog sistema.<ref name="Chiang"/><ref name="Berridge"/> Nedostatak vitamina D kod majke može uzrokovati prenatalne neurološke razvojne defekte, koji utiču na neurotransmisiju, mijenjajući moždane ritmove i metabolizam [[dopamina]].<ref name="Berridge"/> [[Receptori vitamina D]], [[CYP27B1]] i [[CYP24A1]] nalaze se u različitim regijama mozga, što pokazuje da je vitamin D neuroaktivni, neurosteroidni hormon neophodan za razvoj mozga i normalnu funkciju.<ref name="Chiang"/> Upala kao uzročni faktor šizofrenije obično se suzbija vitaminom D.<ref name="Berridge"/> * [[Parkinsonova bolest]]: Mnoge studije su potvrdile povezanost između Parkinsonove bolesti i niskog nivoa vitamina D. Budući da [[vitamin D]] ima neuroprotektivne funkcije, moguće je da nedostatak vitamina D može uzrokovati [[Parkinsonova bolest|Parkinsonovu bolest]], ali čvrsti zaključci ostaju neizvjesni.<ref>{{Cite journal |author=Pignolo, A., Mastrilli, S., Davì, C., Arnao, V., Aridon, P., Dos Santos Mendes, F. A., Gagliardo, C., & D'Amelio, M. |date=14. 3. 2022 |title=Vitamin D and Parkinson's Disease. |journal=Nutrients |volume=14 |issue=6 |page=1220 |pmid=35334877 |doi=10.3390/nu14061220|doi-access=free |pmc=8953648 }}</ref> == Faktori rizika == Osobe koje su najvjerovatnije pogođene nedostatkom vitamina D su osobe koje su malo izložene sunčevoj svjetlosti.<ref name=":3"/> Određene klime, navike odijevanja, izbjegavanje izlaganja suncu i upotreba previše kreme za sunčanje mogu ograničiti proizvodnju vitamina D.<ref name=":3">Kennel, Kurt, MD et al., [http://www.mayoclinicproceedings.org/article/S0025-6196(11)60190-0/abstract Vitamin D Deficiency in Adults: When to Test and How to Treat], Mayo Clinic Proceedings, August 2010, pp752–758</ref> === Dob === Starije osobe imaju veći rizik od nedostatka vitamina D zbog kombinacije nekoliko faktora rizika, uključujući smanjeno izlaganje sunčevoj svjetlosti, smanjen unos vitamina D putem prehrane i smanjenu debljinu kože, što dovodi do daljnjeg smanjenog apsorpcije vitamina D iz sunčeve svjetlosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Janssen HC, Samson MM, Verhaar HJ | title = Vitamin D deficiency, muscle function, and falls in elderly people | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-nutrition_2002-04_75_4/page/611 | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 75 | issue = 4 | pages = 611–5 | date = april 2002 | pmid = 11916748 | doi = 10.1093/ajcn/75.4.611 | doi-access = free }}</ref> ===Pstotak masti=== Budući da su vitamin D<sub>3</sub> ([[holekalciferol]]) i vitamin D<sub>2</sub> ([[ergokalciferol]]) [[Klasifikacija|rastvorljivi u mastima]], ljudi i ostale [[životinje]] sa skeletom trebaju skladištiti određenu količinu [[Masno tkivo|masti]]. Bez [[masti]], životinja će teško apsorbovati vitamin D<sub>2</sub> i vitamin D<sub>3</sub>, a što je niži procenat masti, veći je rizik od nedostatka vitamina, što je slučaj kod nekih [[sport]]ista koji se trude da budu što vitkiji.<ref>{{cite web |url=https://www.mensjournal.com/health-fitness/15-negative-effects-having-low-body-fat-percentage |title=15 Negative Effects of Having a Low Body-fat Percentage |date=19. 1. 2023 |work=Men's Journal |first=K. Aleisha |last=Fetters |access-date=29. 12. 2024}}</ref> === Pothranjenost === Iako su rahitis i osteomalacija sada rijetki u [[UK|Britaniji]], izbijanja osteomalacije u nekim imigrantskim zajednicama uključivala su žene koje su naizgled imale dovoljno vremena za boravak na otvorenom dnevnom svjetlu, a nosile su tipičnu zapadnjačku odjeću.<ref>{{cite journal | vauthors = Dunnigan MG, Henderson JB | title = An epidemiological model of privational rickets and osteomalacia | journal = The Proceedings of the Nutrition Society | volume = 56 | issue = 3 | pages = 939–56 | date = novembar 1997 | pmid = 9483661 | doi = 10.1079/PNS19970100 | doi-access = free }}</ref> [[boja kože|Tamnija koža]] i smanjena izloženost suncu nisu uzrokovali rahitis, osim ako prehrana nije odstupala od zapadnog obrasca omnivora koji karakterizira visok unos mesa, ribe i jaja te nizak unos [[žitarica]] visoke ekstrakcije.<ref>{{cite journal | vauthors = Robertson I, Ford JA, McIntosh WB, Dunnigan MG | title = The role of cereals in the aetiology of nutritional rickets: the lesson of the Irish National Nutrition Survey 1943-8 | journal = The British Journal of Nutrition | volume = 45 | issue = 1 | pages = 17–22 | date = januar 1981 | pmid = 6970590 | doi = 10.1079/BJN19810073 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Clements MR |doi=10.1111/j.1365-277X.1989.tb00015.x|title=The problem of rickets in UK Asians| url = https://archive.org/details/sim_journal-of-human-nutrition-and-dietetics_1989-04_2_2/page/104 |journal=Journal of Human Nutrition and Dietetics|volume=2|issue=2|pages=105–116|year=1989 }}</ref><ref name="cite pmid|15585795">{{cite journal | vauthors = Pettifor JM | title = Nutritional rickets: deficiency of vitamin D, calcium, or both? | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 80 | issue = 6 Suppl | pages = 1725S–9S | date = decembar 2004 | pmid = 15585795 | doi = 10.1093/ajcn/80.6.1725S | doi-access = free }}</ref> U sunčanim zemljama gdje se [[rahitis]] javlja kod starije djece i djece, rahitis se pripisuje niskom unosu kalcija u prehrani. To je karakteristično za prehranu na bazi žitarica s ograničenim pristupom mliječnim proizvodima.<ref name="cite pmid|15585795"/> Rahitis je ranije bio veliki javnozdravstveni problem među stanovništvom [[SAD]]-a; u [[Denver]]u, gotovo dvije trećine od 500 djece imalo je blagi rahitis krajem 1920-ih.<ref>{{cite journal | vauthors = Weick MT | title = A history of rickets in the United States | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-nutrition_1967-11_20_11/page/1234 | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 20 | issue = 11 | pages = 1234–41 | date = novembar 1967 | pmid = 4862158 | doi = 10.1093/ajcn/20.11.1234 | doi-access = free }}</ref> Povećanje udjela životinjskih proteina u američkoj ishrani 20. stoljeća, zajedno s povećanom konzumacijom mlijeka obogaćenog relativno malim količinama vitamina D, poklopilo se s dramatičnim padom broja slučajeva rahitisa.<ref name="Sun" /><ref>Garrison, R., Jr., Somer, E., The nutrition desk reference(1997)</ref><ref>{{cite book |first=E. Melanie |last=DuPuis |title=Nature's Perfect Food: How Milk Became America's Drink |url=https://archive.org/details/naturesperfectfo0000dupu |year=2002 |publisher=NYU Press |isbn=978-0-8147-1938-1}}</ref> Međutim, jedna studija provedena na djeci u bolnici u Ugandi nije pokazala značajnu razliku u nivoima vitamina D kod pothranjene djece u poređenju sa djecom koja nisu bila pothranjena. Budući da su obje grupe bile u riziku zbog tamnije pigmentacije kože, obje grupe su imale nedostatak vitamina D. Čini se da nutritivni status nije igrao ulogu u ovoj studiji.<ref>{{cite journal | vauthors = Nabeta HW, Kasolo J, Kiggundu RK, Kiragga AN, Kiguli S | title = Serum vitamin D status in children with protein-energy malnutrition admitted to a national referral hospital in Uganda | journal = BMC Research Notes | volume = 8 | date = septembar 2015 | pmid = 26346815 | pmc = 4562347 | doi = 10.1186/s13104-015-1395-2 | doi-access = free }}</ref> === Gojaznost === Postoji povećan rizik od nedostatka vitamina D kod osoba koje se smatraju [[gojaznost|gojaznim]] na osnovu mjerenja njihovog [[BMI|indeksa tjelesne mase]] (BMI).<ref name=":4">{{cite journal | vauthors = Pereira-Santos M, Costa PR, Assis AM, Santos CA, Santos DB | title = Obesity and vitamin D deficiency: a systematic review and meta-analysis | journal = Obesity Reviews | volume = 16 | issue = 4 | pages = 341–9 | date = april 2015 | pmid = 25688659 | doi = 10.1111/obr.12239 | s2cid = 6729646 | url = https://www.arca.fiocruz.br/handle/icict/24712 | url-access = subscription }}</ref> Veza između ovih stanja nije dobro shvaćena. Različiti faktori mogu doprinijeti ovoj vezi, posebno ishrana i izloženost sunčevoj svjetlosti.<ref name=":4"/> Alternativno, [[vitamin D]] je rastvorljiv u [[masti]]ma, tako da se višak može skladištiti u masnom tkivu i koristiti tokom zime kada je izloženost suncu ograničena.<ref>{{cite journal | vauthors = Alpert PT, Shaikh U | s2cid = 42930710 | title = The effects of vitamin D deficiency and insufficiency on the endocrine and paracrine systems | journal = Biological Research for Nursing | volume = 9 | issue = 2 | pages = 117–29 | date = oktobar 2007 | pmid = 17909164 | doi = 10.1177/1099800407308057 }}</ref> === Izloženost suncu === Upotreba [[krema za sunčanje]] sa [[faktor zaštite od sunca|faktorom zaštite od sunca]] od osam teorijski može inhibirati više od 95% proizvodnje vitamina D u koži.<ref name="Sun"/> Međutim, u praksi se krema za sunčanje nanosi tako da ima zanemariv učinak na status vitamina D.<ref>{{cite journal | vauthors = Norval M, Wulf HC | title = Does chronic sunscreen use reduce vitamin D production to insufficient levels? | journal = The British Journal of Dermatology | volume = 161 | issue = 4 | pages = 732–6 | date = oktobar 2009 | pmid = 19663879 | doi = 10.1111/j.1365-2133.2009.09332.x | s2cid = 12276606 }}</ref> Malo je vjerovatno da su kampanje koje zagovaraju kreme za sunčanje utjecale na dovoljnost vitamina D kod osoba u [[Australija|Australiji]] i [[Novi Zeland|Novom Zelandu]].<ref name=Nowson>{{cite journal | vauthors = Nowson CA, Margerison C | title = Vitamin D intake and vitamin D status of Australians | journal = The Medical Journal of Australia | volume = 177 | issue = 3 | pages = 149–52 | date = august 2002 | pmid = 12149085 | url = http://www.mja.com.au/public/issues/177_03_050802/now10763_fm.html | doi = 10.5694/j.1326-5377.2002.tb04702.x | s2cid = 20278782 | url-access = subscription | access-date = 12. 1. 2026 | archive-date = 1. 3. 2012 | archive-url = https://web.archive.org/web/20120301154857/http://www.mja.com.au/public/issues/177_03_050802/now10763_fm.html | url-status = dead }}</ref> Umjesto toga, nošenje odjeće je efikasnije u smanjenju količine kože izložene UVB zračenju i smanjenju prirodne sinteze vitamina D. Odjeća koja prekriva veliki dio kože, kada se nosi dosljedno i redovno, poput burke, povezana je s nižim nivoima vitamina D i povećanom prevalencijom nedostatka vitamina D.<ref name="Bandgar 2010">{{cite journal | vauthors = Bandgar TR, Shah NS | title = Vitamin D and hip fractures: Indian scenario | journal = The Journal of the Association of Physicians of India | volume = 58 | issue = September 2010 | pages = 535–7 | date = septembar 2010 | pmid = 21391371 | url = http://www.japi.org/september_2010/article_01.html | access-date = 15. 9. 2010 | quote = Social and religious customs that require people to wear concealing clothing, veiling and traditional attire, such as the ''burqa'', ''salvar kameez'', and ''sari'' significantly prevents sun exposure. | archive-date = 4. 3. 2016 | archive-url = https://web.archive.org/web/20160304031337/http://www.japi.org/september_2010/article_01.html }}</ref> Regije daleko od ekvatora imaju velike sezonske varijacije u količini i intenzitetu sunčeve svjetlosti. U [[Ujedinjeno Kraljevstvo|UK]], prevalencija niskog statusa vitamina D kod djece i adolescenata je veća zimi nego ljeti.<ref name="pmid17403948">{{cite journal | vauthors = Cashman KD | title = Vitamin D in childhood and adolescence | url = https://archive.org/details/sim_postgraduate-medical-journal_2007-04_83_978/page/230 | journal = Postgraduate Medical Journal | volume = 83 | issue = 978 | pages = 230–5 | date = april 2007 | pmid = 17403948 | pmc = 2600028 | doi = 10.1136/pgmj.2006.052787 | type = Review }}</ref> Faktori načina života poput rada u zatvorenom prostoru u odnosu na rad na otvorenom i vrijeme provedeno u rekreaciji na otvorenom igraju važnu ulogu. Osim toga, nedostatak vitamina D povezan je s urbanizacijom u smislu zagađenja zraka, koje blokira [[UV|UV svjetlost]], i povećanja broja ljudi koji rade u zatvorenom prostoru. Starije osobe su uglavnom izložene manjem broju UV svjetlosti zbog hospitalizacije, nepokretnosti, institucionalizacije i vezanosti za kuću, što dovodi do smanjenog nivoa vitamina D.<ref name=":0">{{cite journal | vauthors = Mithal A, Wahl DA, Bonjour JP, Burckhardt P, Dawson-Hughes B, Eisman JA, El-Hajj Fuleihan G, Josse RG, Lips P, Morales-Torres J | s2cid = 52858668 | title = Global vitamin D status and determinants of hypovitaminosis D | journal = Osteoporosis International | volume = 20 | issue = 11 | pages = 1807–20 | date = novembar 2009 | pmid = 19543765 | doi = 10.1007/s00198-009-0954-6 | hdl = 1871/27487 | url = http://dare.ubvu.vu.nl/bitstream/1871/27487/1/237115.pdf }}{{Mrtav link}}</ref> === Tamnija boja kože === Zbog [[melanin]]a koji omogućava prirodnu zaštitu od sunca, [[boja kože|tamnoputi]] ljudi su podložni nedostatku vitamina D.<ref name="Heaney_2004"/><ref name="nair">{{cite journal|last1=Nair|first1=Rathish|last2=Maseeh|first2=Arun|date=2012|title=Vitamin D: The "sunshine" vitamin|journal=Journal of Pharmacology & Pharmacotherapeutics|volume=3|issue=2|pages=118–126|doi=10.4103/0976-500X.95506|doi-broken-date=12. 7. 2025|doi-access=free|issn=0976-500X|pmc=3356951|pmid=22629085}}</ref> Tri do pet puta veća izloženost suncu potrebna je osobama prirodno tamnije puti da bi proizvele istu količinu vitamina D kao i osobe sa svijetlom kožom.<ref name=nair/> === Malapsorpcija === Stope nedostatka vitamina D su veće među osobama s neliječenom [[celijakija|celijakijom]],<ref name=CarusoPallone2013>{{cite journal | vauthors = Caruso R, Pallone F, Stasi E, Romeo S, Monteleone G | s2cid = 11093737 | title = Appropriate nutrient supplementation in celiac disease | journal = Annals of Medicine | volume = 45 | issue = 8 | pages = 522–31 | date = decembar 2013 | pmid = 24195595 | doi = 10.3109/07853890.2013.849383 | type = Review | hdl = 2108/86792 | hdl-access = free }}</ref><ref name=MarguliesKurian2015>{{cite journal | vauthors = Margulies SL, Kurian D, Elliott MS, Han Z | title = Vitamin D deficiency in patients with intestinal malabsorption syndromes--think in and outside the gut | journal = Journal of Digestive Diseases | volume = 16 | issue = 11 | pages = 617–33 | date = novembar 2015 | pmid = 26316334 | doi = 10.1111/1751-2980.12283 | s2cid = 28570357 | type = Review }}</ref> [[Upalna bolest crijeva]], [[egzokrina insuficijencija pankreasa]] od [[cistasta fubroza|cistaste fibroze]] i [[sindrom kratkog crijeva]],<ref name=MarguliesKurian2015 /> koji svi mogu uzrokovati probleme sa [[malapsorpcija]]ma. Nedostatak vitamina D je također češći nakon hirurških zahvata koji smanjuju apsorpciju iz crijeva, uključujući postupke mršavljenja.<ref>{{cite journal | vauthors = Chakhtoura MT, Nakhoul N, Akl EA, Mantzoros CS, El Hajj Fuleihan GA | title = Guidelines on vitamin D replacement in bariatric surgery: Identification and systematic appraisal | journal = Metabolism | volume = 65 | issue = 4 | pages = 586–97 | date = april 2016 | pmid = 26833101 | pmc = 4792722 | doi = 10.1016/j.metabol.2015.12.013 }}</ref> === Kritički značaj === Nedostatak vitamina D povezan je s povećanom smrtnošću kod kritičnih bolesti.<ref name="cd2014">{{cite journal | vauthors = Bjelakovic G, Gluud LL, Nikolova D, Whitfield K, Wetterslev J, Simonetti RG, Bjelakovic M, Gluud C | title = Vitamin D supplementation for prevention of mortality in adults | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 1 | issue = 1 | date = januar 2014 | pmid = 24414552 | doi = 10.1002/14651858.CD007470.pub3 | pmc = 11285307 }}</ref> Osobe koje uzimaju suplemente vitamina D prije prijema na [[intenzivna njega|intenzivnu njegu]] imaju manju vjerovatnoću da umru od onih koje ne uzimaju suplemente vitamina D.<ref name=cd2014/> Osim toga, nivo vitamina D opada tokom boravka na intenzivnoj njezi.<ref name=vitamindoutcomes>{{cite journal | vauthors = Putzu A, Belletti A, Cassina T, Clivio S, Monti G, Zangrillo A, Landoni G | s2cid = 24923003 | title = Vitamin D and outcomes in adult critically ill patients. A systematic review and meta-analysis of randomized trials | journal = Journal of Critical Care | volume = 38 | pages = 109–114 | date = april 2017 | pmid = 27883968 | doi = 10.1016/j.jcrc.2016.10.029 }}</ref> Vitamin D<sub>3</sub> (holekalciferol) ili [[kalcitriol]] primijenjeni oralno mogu smanjiti stopu smrtnosti bez značajnih [[neželjeni efekat|neželjenih efekata]]<ref name=vitamindoutcomes /> === Dojenje === [[Dojenčad]] koja isključivo doji treba suplement vitamina D, posebno ako ima tamnu kožu ili je minimalno izložena suncu.<ref name="aap">{{cite web |title=Vitamin D: On the double |url=https://www.healthychildren.org/English/healthy-living/nutrition/Pages/Vitamin-D-On-the-Double.aspx |publisher=American Academy of Pediatrics |access-date=10. 4. 2022 |date=19. 9. 2016}}</ref> Američka akademija za pedijatriju ([[American Academy of Pediatrics]] preporučuje da sva dojena djeca primaju {{val|400|u=international units}} (IU) dnevno oralno vitamina D.<ref name=aap/> == Patofiziologija == Smanjena izloženost kože sunčevoj svjetlosti je čest uzrok nedostatka vitamina D.<ref name="NIH-ODS-2020" /> Osobe s tamnijim pigmentom kože s povećanom količinom [[melanin]]a mogu imati smanjenu proizvodnju vitamina D.<ref name=":02"/> Melanin apsorbira ultraljubičasto B zračenje sa sunca i smanjuje proizvodnju vitamina D.<ref name=":02"/> Krema za sunčanje također može smanjiti proizvodnju vitamina D.<ref name=":02"/> Lijekovi mogu ubrzati metabolizam vitamina D, uzrokujući nedostatak.<ref name=":02" /> [[Jetra]] je potrebna za transformaciju vitamina D u [[25-hidroksivitamin D]]. Ovo je neaktivni [[metabolit]] vitamina D, ali je neophodan prekursor (gradivni blok) za stvaranje aktivnog oblika vitamina D.<ref name="NIH-ODS-2020" /> [[Bubrezi]] su odgovorni za pretvaranje 25-hidroksivitamina D u 1,25-hidroksivitamin D. Ovo je aktivni oblik vitamina D u tijelu. Bolest bubrega smanjuje stvaranje 1,25-hidroksivitamina D, što dovodi do nedostatka efekata vitamina D.<ref name="NIH-ODS-2020" /> Crijevna stanja koja rezultiraju [[malapsorpcija|malapsorpcijom]] hranjivih tvari također mogu doprinijeti nedostatku vitamina D smanjenjem količine vitamina D apsorbiranog putem prehrane.<ref name="NIH-ODS-2020"/> Osim toga, nedostatak vitamina D može dovesti do smanjene apsorpcije kalcija od strane [[crijeva]], što rezultira povećanom proizvodnjom [[osteoklast]]a, koji mogu razgraditi koštanu matricu osobe.<ref name=Sunyecz2008 /> U stanjima [[hipokalcemija|hipokalcemije]], [[kalcij]] će napustiti kosti i može dovesti do [[sekundarni hiperparatireoidizam|sekundarnog hiperparatireoidizma]], što je odgovor tijela na povećanje nivoa kalcija u serumu.<ref name=Sunyecz2008 /> Tijelo to čini povećanjem unosa kalcija od strane bubrega i nastavkom oduzimanja kalcija iz kostiju.<ref name=Sunyecz2008 /> Ako se produži, ovo može dovesti do [[osteoporoza|osteoporoze]] kod odraslih i [[rahitis]]a kod djece.<ref name="Sunyecz2008">{{cite journal | vauthors = Sunyecz JA | title = The use of calcium and vitamin D in the management of osteoporosis | journal = Therapeutics and Clinical Risk Management | volume = 4 | issue = 4 | pages = 827–36 | date = august 2008 | pmid = 19209265 | pmc = 2621390 | doi = 10.2147/tcrm.s3552 | doi-access = free }}</ref> == Dijagnoza == {{glavni|Referentni rasponi za krvne pretrage}} [[krvni serum|Serumska]] koncentracija [[kalcifediol]]a, također nazvanog 25-hidroksivitamin D (skraćeno ''25(OH)D''), obično se koristi za određivanje statusa vitamina D. Većina vitamina D se u serumu pretvara u 25(OH)D, što daje tačnu sliku statusa vitamina D.<ref name=":04">{{cite journal | vauthors = Kennel KA, Drake MT, Hurley DL | title = Vitamin D deficiency in adults: when to test and how to treat | journal = Mayo Clinic Proceedings | volume = 85 | issue = 8 | pages = 752–7; quiz 757–8 | date = august 2010 | pmid = 20675513 | pmc = 2912737 | doi = 10.4065/mcp.2010.0138 }}</ref> Nivo serumskog 1,25(OH)D (kalcitriola) se obično ne koristi za određivanje statusa vitamina D jer ga često regulišu drugi hormoni u tijelu, kao što je [[paratiroidni hormon]].<ref name=":04" /> Nivoi 1,25(OH)D mogu ostati normalni čak i kada osoba ima nedostatak vitamina D.<ref name=":04" /> Nivo serumskog 25(OH)D je laboratorijski test koji se naručuje kako bi se utvrdilo da li osoba ima nedostatak ili insuficijenciju vitamina D.<ref name=":04" /> Također se smatra razumnim liječiti osobe s rizikom suplementacijom vitaminom D bez provjere nivoa 25(OH)D u serumu, jer je [[toksičnost]] vitamina D rijetko prijavljena.<ref name=":04" /> Nivoi 25(OH)D koji su konstantno iznad 200 [[nanograma]] po [[mililitar|ml.]] (ng/mL) (500 [[nanomol]]a po litri, nmol/L) su potencijalno toksični.<ref name="pmid21832900">{{cite journal | vauthors = Heaney RP | title = Assessing vitamin D status | journal = Current Opinion in Clinical Nutrition and Metabolic Care | volume = 14 | issue = 5 | pages = 440–4 | date = septembar 2011 | pmid = 21832900 | doi = 10.1097/MCO.0b013e328348ed85 | s2cid = 43800943 | url = }}</ref> Toksičnost vitamina D obično je posljedica prekomjernog uzimanja suplemenata.<ref name=":5">{{cite journal | vauthors = Alshahrani F, Aljohani N | title = Vitamin D: deficiency, sufficiency and toxicity | journal = Nutrients | volume = 5 | issue = 9 | pages = 3605–16 | date = septembar 2013 | pmid = 24067388 | pmc = 3798924 | doi = 10.3390/nu5093605 | doi-access = free }}</ref> [[Hiperkalcemija]] je često uzrok simptoma,<ref name=":5" /> i obično se nalaze nivoi 25(OH)D iznad 150&nbsp;ng/mL (375&nbsp;nmol/L), iako u nekim slučajevima nivoi 25(OH)D mogu izgledati normalno. Preporučuje se periodično mjerenje [[kalcij]]a u serumu kod osoba koje primaju velike doze vitamina D.<ref name="Merck2"/> == Skrining == Službena preporuka [[Radna grupa za preventivne usluge Sjedinjenih Država|Radne grupe za preventivne usluge Sjedinjenih Država]] je da za osobe koje ne spadaju u rizičnu populaciju i asimptomske su, nema dovoljno dokaza koji bi dokazali da postoji bilo kakva korist od skrininga na nedostatak vitamina D.<ref>{{cite web|url=https://www.uspreventiveservicestaskforce.org/Page/Document/RecommendationStatementFinal/vitamin-d-deficiency-screening|title=Final Recommendation Statement: Vitamin D Deficiency: Screening - US Preventive Services Task Force|website=www.uspreventiveservicestaskforce.org|language=en|access-date=1. 12. 2017}}</ref> == Tretman == ===Izloženost UVB zračenju=== Predoziranje vitaminom D je nemoguće usljed izlaganja UV zračenju: koža dostiže ravnotežu u kojoj se [[vitamin]] razgrađuje jednako brzo kao što se i stvara.<ref name="Holick_2007">{{cite journal | vauthors = Holick MF | title = Vitamin D deficiency | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2007-07-19_357_3/page/266 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 357 | issue = 3 | pages = 266–81 | date = juli 2007 | pmid = 17634462 | doi = 10.1056/NEJMra070553 | s2cid = 18566028 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Holick MF |s2cid=87725403 |date=februar 2002 |title=Vitamin D: the underappreciated D-lightful hormone that is important for skeletal and cellular health |journal=Current Opinion in Endocrinology, Diabetes and Obesity |volume=9 |issue=1 |pages=87–98 |doi=10.1097/00060793-200202000-00011}}</ref> ====Sunčanje==== {{glavni|Sunčanje}} ====Svjetlosna terapija==== {{glavni|Svjetlosna terapija#Nedostatak vitamina D}} Izloženost [[foton]]ima (svjetlosti) na specifičnim talasnim dužinama [[UV|uskopojasnog]] UVB zračenja omogućava tijelu da proizvodi [[vitamin D]] za liječenje nedostatka vitamina D.<ref>{{cite journal|title= UVB phototherapy and skin cancer risk: a review of the literature|date=24. 1. 2014 |pmid=15869531 |doi=10.1111/j.1365-4632.2004.02186.x |volume=44 |issue=5 |vauthors=Lee E, Koo J, Berger T |s2cid=11332443 |journal=Int. J. Dermatol. |pages=355–60}}</ref> === Suplement === [[slika:Vitamin D pills.jpg|thumb|Suplementi [[vitamin D|vitamina<sub>2</sub>]] U Sjedinjenim Američkim Državama, [[Odbor za hranu i ishranu]] pri [[Nacionalne akademije nauka, inženjerstva i medicine|Nacionalnim akademijama nauka, inženjerstva i medicine]] utvrdio je [[Preporučeni dijetetski dodatak|preporučene dijetetske dodatke]] i adekvatan unos vitamina D. Ove vrijednosti se kreću od 15 do 20 mcg (600–800 IU) za odrasle i od 10 do 15 mcg (400–600 IU) za dojenčad, djecu i adolescente, ovisno o dobi.<ref>{{Cite web |title=Office of Dietary Supplements - Vitamin D |url=https://ods.od.nih.gov/factsheets/VitaminD-HealthProfessional/ |access-date=9. 12. 2025 |website=ods.od.nih.gov |language=en}}</ref> Kanadsko pedijatrijsko društvo preporučuje da trudnice ili dojilje razmotre uzimanje 2000 IU/dan, da sve bebe koje se isključivo doje primaju dodatak prehrani od {{val|400|u=IU|up=day}}, a da bebe koje žive sjeverno od 55°N primaju {{val|800|u=IU|up=day}} od oktobra do [[april]]a.<ref>{{cite web |title=Vitamin D supplementation: Recommendations for Canadian mothers and infants |url=https://www.cps.ca/en/documents/position/vitamin-d |publisher=Canadian Paediatric Society |access-date=14. 12. 2017 |archive-date=15. 12. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171215053317/https://www.cps.ca/en/documents/position/vitamin-d }}</ref><ref>{{cite web |title=Vitamin D needs for children in Canada |url=https://canadahealthjournal.ca/vitamin-d-needs-for-children-in-canada/ |website=Canada Health Journal |access-date=20. 12. 2025 |archive-date=6. 1. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20260106222112/https://canadahealthjournal.ca/vitamin-d-needs-for-children-in-canada/ |url-status=dead }}</ref> Liječenje nedostatka vitamina D zavisi od težine deficita.<ref name="endsoc">{{cite journal | vauthors = Holick MF, Binkley NC, Bischoff-Ferrari HA, Gordon CM, Hanley DA, Heaney RP, Murad MH, Weaver CM | title = Evaluation, treatment, and prevention of vitamin D deficiency: an Endocrine Society clinical practice guideline | journal = The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism| volume = 96 | issue = 7 | pages = 1911–30 | date = juli 2011 | pmid = 21646368 | doi = 10.1210/jc.2011-0385 | doi-access = free }}</ref> Liječenje uključuje početnu fazu liječenja visokim dozama dok se ne postignu potrebni nivoi u serumu, nakon čega slijedi održavanje stečenih nivoa. Što je niža koncentracija 25(OH)D u serumu prije liječenja, to je veća doza potrebna za brzo postizanje prihvatljivog nivoa u serumu.<ref name=endsoc/> Početno liječenje visokim dozama može se davati dnevno ili sedmično ili se može davati u obliku jedne ili više pojedinačnih doza (također poznato kao ''[[wikt:stoss terapija|stoss terapija]]'', od njemačke riječi ''Stoß'', što znači "gurati").<ref name="pmid24719588">{{cite journal | vauthors = Lee JY, So TY, Thackray J | title = A review on vitamin d deficiency treatment in pediatric patients | journal = The Journal of Pediatric Pharmacology and Therapeutics | volume = 18 | issue = 4 | pages = 277–91 | date = oktobar 2013 | pmid = 24719588 | pmc = 3979050 | doi = 10.5863/1551-6776-18.4.277 | type = Review }}</ref> Recepti za terapiju variraju i još uvijek ne postoji konsenzus o tome kako najbolje postići optimalni nivo u serumu. Iako postoje dokazi da vitamin D3 efikasnije povećava nivo 25(OH)D u krvi od vitamina D<sub>2</sub>,<ref>{{cite journal | vauthors = Tripkovic L, Lambert H, Hart K, Smith CP, Bucca G, Penson S, Chope G, Hyppönen E, Berry J, Vieth R, Lanham-New S | title = Comparison of vitamin D2 and vitamin D3 supplementation in raising serum 25-hydroxyvitamin D status: a systematic review and meta-analysis | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-nutrition_2012-06_95_6/page/1357 | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 95 | issue = 6 | pages = 1357–64 | date = juni 2012 | pmid = 22552031 | pmc = 3349454 | doi = 10.3945/ajcn.111.031070 }}</ref> Ostali dokazi ukazuju na to da su D<sub>2</sub> i D<sub>3</sub> jednaki za održavanje statusa 25(OH)D.<ref name=endsoc/> ==== Početna faza ==== ===== Dnevna, sedmična ili mjesečna doza ===== Za liječenje rahitisa, [[Američka akademija za pedijatriju]] (AAP) preporučila je da pedijatrijski pacijenti prime početna dva do tri mjeseca liječenja terapijom "visokim dozama" vitamina D. U ovom režimu, dnevna doza holekalciferola je {{val|1000|u=IU}} za [[novorođenčad]], {{val|1000|to|5000|u=IU}} za [[dojenčad]] od jednog do 12 mjeseci i {{val|5000|u=IU}} za pacijente starije od 1 godine.<ref name="pmid24719588"/> Za odrasle su tražene druge doze. Pregled preporučenih doza holekalciferola od {{val|1000|u=IU}} na {{val|10|u=ng|up=mL}} iz 2008/2009. godine zahtijevao je povećanje seruma, koje se daje svakodnevno tokom dva do tri mjeseca.<ref name="pmid19283958">{{cite journal | vauthors = Moyad MA | title = Vitamin D: a rapid review | journal = Dermatology Nursing | volume = 21 | issue = 1 | pages = 25–30, 55 | year = 2009 | pmid = 19283958 }} Section [http://www.medscape.com/viewarticle/589256_8 Dosage of Vitamin D Needed To Achieve 35 to 40 ng/mL (90–100 nmol/L)]. Re-published from {{cite journal | vauthors = Moyad MA | title = Vitamin D: a rapid review | url = https://archive.org/details/sim_urologic-nursing_2008-10_28_5/page/342 | journal = Urologic Nursing | volume = 28 | issue = 5 | pages = 343–9, 384; quiz 350 | date = oktobar 2008 | pmid = 18980100 | type = Review }}</ref> U drugom predloženom smjeru za uvodnu dozu holekalciferola za odrasle osobe s nedostatkom vitamina D, daje se sedmična doza, do ukupne količine koja je proporcionalna potrebnom povećanju seruma (do nivoa {{val|75|u=nmol|up=L}}) i unutar određenih granica tjelesne težine.<ref>{{cite journal | vauthors = van Groningen L, Opdenoordt S, van Sorge A, Telting D, Giesen A, de Boer H | title = Cholecalciferol loading dose guideline for vitamin D-deficient adults | journal = European Journal of Endocrinology | volume = 162 | issue = 4 | pages = 805–11 | date = april 2010 | pmid = 20139241 | doi = 10.1530/EJE-09-0932 | s2cid = 10491615 | doi-access = }}</ref> Prema novim podacima i praksama relevantnim za nivoe vitamina D u opštoj populaciji u Francuskoj, kako bi se utvrdio optimalni status vitamina D i učestalost intermitentnog doziranja suplemenata,<ref>{{cite journal | vauthors = Souberbielle JC, Cormier C, Cavalier E, et al | title = Vitamin D supplementation in France in patients with or at risk for osteoporosis: recent data and new practices.| journal = Joint Bone Spine| pmid = 31051244 | doi = 10.1016/j.jbspin.2019.04.004 | year = 2019| volume = 87| issue = 1| pages = 25–29| s2cid = 145023744| url = https://hal-univ-rennes1.archives-ouvertes.fr/hal-02152873/file/Souberbielle%20et%20al-2019-Vitamin%20D%20Supplementation%20in%20France%20in%20Patients%20with%20or%20at%20Risk%20for%20Osteoporosis.pdf}}</ref> pacijenti sa ili sa visokim rizikom od osteoporoze i nedostatka vitamina D trebaju započeti suplementaciju fazom punjenja koja se sastoji od {{val|50000|u=IU}} sedmično vitamina D tokom osam sedmica kod pacijenata sa nivoima <{{val|20|u=ng|up=mL}} i {{val|50000|u=IU}} sedmično tokom četiri sedmice kod pacijenata sa nivoima između {{val|20|i|30|u=ng|up=mL}}. Nakon toga, dugoročna suplementacija treba biti propisana kao {{val|50000|u=IU}} mjesečno. Ukoliko farmaceutski oblici pogodni za dnevnu suplementaciju postanu dostupni, pacijenti koji pokazuju dobro pridržavanje terapije mogli bi uzimati dnevnu dozu određenu na osnovu nivoa 25(OH)D. Ne postoje konzistentni podaci koji ukazuju na idealan režim suplementacije vitaminom D, a pitanje idealnog vremena između doza je još uvijek predmet debate.-Shalom et al.<ref>{{cite journal | vauthors = Ish Shalom S, Segal E, Salganik T, Raz B, Bromberg IL, Vieth R | title = Comparison of daily, weekly, and monthly vitamin D3 in ethanol dosing protocols for two months in elderly hip fracture patients.| journal = The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism| volume = 93| issue = 9| pages = 3430–3435 | date = 2008 | pmid = 18544622 | doi = 10.1210/jc.2008-0241 | doi-access = free }}</ref> proveli su studiju na starijim ženama kako bi uporedili efikasnost i sigurnost dnevne doze od 1500 IU sa sedmičnom dozom od 10500 IU i sa dozom od 45000 IU koja se daje svakih 28 dana tokom dva mjeseca. Zaključili su da se suplementacija vitaminom D može podjednako postići dnevnom, sedmičnom ili mjesečnom učestalošću doziranja. Druga studija koja je upoređivala dnevnu, sedmičnu i mjesečnu suplementaciju vitaminom D kod pacijenata s nedostatkom vitamina D objavljena je od strane Takacs et al.<ref>{{cite journal | vauthors = Takacs I, Toth BE, Szekeres L, Szabo B, Bakos B, Lakatos P | s2cid = 207364220| title = Randomized clinical trial to comparing the efficacy of daily, weekly and monthly administration of vitamin D3.| journal = Endocrine | volume = 55| issue = 55| pages = 60–65 | date = 2016 | pmid = 27718150 | doi = 10.1007/s12020-016-1137-9 | doi-access = free }}</ref> Izvijestili su o jednakoj efikasnosti {{val|1000|u=IU}} uzimanih dnevno, {{val|7000|u=IU}} uzimanih sedmično i {{val|30000|u=IU}} uzimanih mjesečno. Ipak, ovi konzistentni nalazi se razlikuju od izvještaja Chel et al.,<ref>{{cite journal | vauthors = Chel V, Wijnhoven HA, Smit JH, Ooms M, Lips P | title = Efficacy of different doses and time intervals of oral vitamin D supplementation with or without calcium in elderly nursing home residents.| journal = Osteoporos. Int. | volume = 19| issue = 5| pages = 663–671 | date = 2008 | pmid = 17874029 | doi = 10.1007/s00198-007-0465-2 | pmc = 2277446 }}</ref> u kojoj je dnevna doza bila efikasnija od mjesečne doze. U toj studiji, izračun usklađenosti mogao bi biti upitan jer su brojani samo nasumični uzorci vraćenih lijekova. U studiji De Nieta et al.,<ref>{{cite journal | vauthors = De Niet S, Coffiner M, Da Silva S, Jandrain B, Souberbielle JC, Cavalier E | title = A Randomized study to compare a monthly to a daily Administration of Vitamin D₃ Supplementation.| journal = Nutrients | issue = 6| page = 659|volume = 10|date = 2018 | pmid = 29882841 | doi = 10.3390/nu10060659 | pmc = 6024703 | doi-access = free}}</ref> 60 ispitanika s nedostatkom vitamina D nasumično je raspoređeno da primaju {{val|2000|u=IU}} vitamina D3 dnevno ili {{val|50000|u=IU}} mjesečno. Izvijestili su o sličnoj efikasnosti obje učestalosti doziranja, pri čemu mjesečna doza omogućava bržu normalizaciju nivoa vitamina D. ===== Terapija jednom dozom ===== Alternativno, terapija jednom dozom se koristi, na primjer, ako postoji zabrinutost u vezi s pacijentovom [[Pridržavanjem terapije (lijek)|pridržavanjem terapije]]. Terapija jednom dozom može se dati kao injekcija, ali se obično daje u obliku oralnog lijeka.<ref name="pmid24719588"/> ===== Doze vitamina D i obroci ===== Prisustvo obroka i sadržaj masti u tom obroku također mogu biti važni. Budući da je vitamin D [[Klasifikacija vitamina|rastvorljiv u mastima]], pretpostavlja se da bi se apsorpcija poboljšala ako bi se pacijentima uputilo da uzimaju svoj suplement uz obrok Raimundo et al.<ref>{{cite journal | vauthors = Raimundo FV et al | title = Effect of high- versus low-fat meal on serum 25-hydroxyvitamin D levels after a single dose of vitamin D: a single-blind, parallel, randomized trial.| journal = International Journal of Endocrinology | volume = 2011| date = 2011 | pmid = 22190928 | doi = 10.1155/2011/809069 | pmc = 3235461 | doi-access = free}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Raimundo FV et al | s2cid = 36041502| title = Effect of fat on serum 25-hydroxyvitamin D3 levels after a single oral dose of vitamin D in young healthy adults: a double-blind randomized placebo-controlled study.| journal = Eur J Nutr | date = 2015 | issue = 3|volume = 54|pages = 391–6| pmid = 24853643 | doi = 10.1007/s00394-014-0718-8 }}</ref> proveli su različite studije koje potvrđuju da obrok s visokim udjelom masti povećava apsorpciju vitamina D3 mjereno serumskim 25(OH)D. Klinički izvještaj je pokazao da su se nivoi serumskog 25(OH)D povećali u prosjeku za 57% tokom perioda od dva do tri mjeseca kod 17 kliničkih pacijenata nakon što im je rečeno da uzimaju svoju uobičajenu dozu vitamina D s najvećim obrokom u danu.<ref>{{cite journal | vauthors = Mulligan GB et al | title = Taking Vitamin D With the Largest Meal Improves Absorption and Results in Higher Serum Levels of 25-Hydroxyvitamin D3.| journal = Journal of Bone and Mineral Research | volume = 25| date = 2010 | issue = 4|pages = 928–930| pmid = 20200983 | doi = 10.1002/jbmr.67 | s2cid = 22635542| doi-access = free}}</ref> Druga studija provedena na 152 zdrava muškarca i žene zaključila je da prehrana bogata mononezasićenim masnim kiselinama može poboljšati, a ona bogata polinezasićenim masnim kiselinama može smanjiti učinkovitost dodataka vitamina D3.<ref>{{cite journal | vauthors = Niramitmahapanya S et al | title = Type of dietary fat is associated with the 25-hydroxyvitaminD increment in response to vitamin D supplementation.| journal = The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism| date = 2011 | issue = 96|volume = 10|pages = 3170–3174| pmid = 21816779 | doi = 10.1210/jc.2011-1518 | pmc = 3200243}}</ref> Još jedna studija koju su proveli Cavalier E. et al.,<ref>{{cite journal | vauthors = Cavalier E, Jandrain B, Coffiner M, Da Silva S, De Niet S, Vanderbist F, Souberbielle JC | title = A Randomised, Cross-Over Study to Estimate the Influence of Food on the 25-Hydroxyvitamin D3 Serum Level after Vitamin D3 Supplementation.| journal = Nutrients | date = 2016 | issue = 8|volume = 5|page = 309| pmid = 27213447 | doi = 10.3390/nu8050309 | pmc = 4882721| doi-access = free}}</ref> 88 ispitanika je oralno primilo jednu dozu od {{val|50000|u=IU}} vitamina D3 rastvorenog u uljnom rastvoru u obliku dvije ampule, od kojih svaka sadrži {{val|25000|u=IU}} (D‐CURE®, Laboratories SMB SA, Brisel, Belgija) sa ili bez standardiziranog doručka s visokim udjelom masti. Nije uočena značajna razlika između stanja natašte i stanja s jelom. ==== Faza održavanja ==== Nakon što se postigne željeni nivo u serumu, bilo visokom dnevnom, sedmičnom ili mjesečnom dozom ili terapijom jednom dozom, preporuka AAP-a poziva na suplementaciju održavanja od {{val|400|u=IU}} za sve starosne grupe, s tim da se ova doza udvostručuje za prijevremeno rođenu djecu, tamnoputu dojenčad i djecu, djecu koja žive u područjima ograničene izloženosti suncu (>37,5° geografske širine), gojazne pacijente i one koji uzimaju određene lijekove.<ref name="pmid24719588"/> ==== Posebni slučajevi ==== Da bi se održao nivo kalcija u krvi, ponekad se daju terapijske doze vitamina D (do {{val|100000|u=IU}} ili {{val|2,5|u=mg}} dnevno) pacijentima kojima su uklonjene paratireoidne žlijezde (najčešće pacijenti na dijalizi bubrega koji su imali [[tercijarni hiperparatireoidizam]]), ali i pacijentima sa [[primarni hiperparatireoidizam|primarnim hiperparatireoidizam]]) ili sa [[hipoparatireoidizam|hipoparatireoidizmom]].<ref>{{cite journal | vauthors = Holick MF | title = The vitamin D epidemic and its health consequences | journal = The Journal of Nutrition | volume = 135 | issue = 11 | pages = 2739S–48S | date = novembar 2005 | pmid = 16251641 | doi = 10.1093/jn/135.11.2739S | doi-access = free }}</ref> Pacijentima s kroničnom [[bolešću jetre]] ili [[intestinalnom malapsorpcijom]] mogu također biti potrebne veće doze vitamina D (do {{val|40000|u=IU}}, ili {{val|1|u=mg}}, dnevno). ==== Kosuplementacija s vitaminom K ==== Kombinacija dodataka vitamina D i [[vitamin K|vitamina K]] pokazala se u ispitivanjima da poboljšava kvalitet [[kosti]]ju.<ref name="pmid32219282">{{cite journal | vauthors = Kuang X, Liu C, Guo X, Li K, Deng Q, Li D | title = The combination effect of vitamin K and vitamin D on human bone quality: a meta-analysis of randomized controlled trials | journal = Food & Function | volume = 11 | issue = 4 | pages = 3280–3297 | date = april 2020 | pmid = 32219282 | doi = 10.1039/c9fo03063h | s2cid = 214680203 | url = }}</ref> Budući da visok unos vitamina D uzrokuje povišen nivo kalcija ([[hiperkalcemija]]), dodatak vitamina K može biti koristan u sprječavanju vaskularne kalcifikacije, posebno kod osoba s hroničnom bolešću bubrega.<ref name="pmid32972636">{{cite journal | vauthors = Capozzi A, Scambia G, Lello S | title = Calcium, vitamin D, vitamin K2, and magnesium supplementation and skeletal health | journal = Maturitas | volume = 140 | issue = | pages = 55–63 | date = oktobar 2020 | pmid = 32972636 | doi = 10.1016/j.maturitas.2020.05.020 | s2cid = 219785752 | url = }}</ref><ref name="pmid32830534">{{cite journal | vauthors = Levy DS, Grewal R, Le TH | title = Vitamin K deficiency: an emerging player in the pathogenesis of vascular calcification and an iatrogenic consequence of therapies in advanced renal disease | journal = American Journal of Physiology. Renal Physiology | volume = 319 | issue = 4 | pages = F618–F623 | date = oktobar 2020 | pmid = 32830534 | doi = 10.1152/ajprenal.00278.2020 | s2cid = 221280657 | url = }}</ref> == Epidemiologija == Procijenjeni postotak populacije s nedostatkom vitamina D varira u zavisnosti od praga koji se koristi za definiranje nedostatka. {| class="wikitable" !Procenat stanovništva SAD-a !Definicija insuficijencije !Studija !Referenca |- |69,5% |25(OH)D manje od {{val|30|u=ng|up=mL}} |Chowdury ''et al.'' 2014 |<ref name="chowdhury">{{cite journal | vauthors = Chowdhury R, Kunutsor S, Vitezova A, Oliver-Williams C, Chowdhury S, Kiefte-de-Jong JC, Khan H, Baena CP, Prabhakaran D, Hoshen MB, Feldman BS, Pan A, Johnson L, Crowe F, Hu FB, Franco OH | title = Vitamin D and risk of cause-specific death: systematic review and meta-analysis of observational cohort and randomised intervention studies | journal = BMJ | volume = 348 | date = april 2014 | pmid = 24690623 | pmc = 3972416 | doi = 10.1136/bmj.g1903 }}</ref> |- |77% |25(OH)D manje od {{val|30|u=ng|up=mL}} |Ginde ''et al.'' 2009 |<ref name="ginde">{{cite journal | vauthors = Ginde AA, Liu MC, Camargo CA | title = Demographic differences and trends of vitamin D insufficiency in the US population, 1988-2004 | journal = Archives of Internal Medicine | volume = 169 | issue = 6 | pages = 626–32 | date = mart 2009 | pmid = 19307527 | pmc = 3447083 | doi = 10.1001/archinternmed.2008.604 }}</ref> |- |36% |25(OH)D manje od {{val|20|u=ng|up=mL}} |Ginde ''et al.'' 2009 |<ref name="ginde" /> |- |6% |25(OH)D manje od {{val|10|u=ng|up=mL}} |Ginde ''et al.'' 2009 |<ref name="ginde" /> |} [[Vitamin D#Preporučeni nivoi u serumu|Preporuke za nivoe 25(OH)D u serumu]] variraju među autoritetima i vjerovatno variraju na osnovu faktora poput starosti; proračuni za epidemiologiju nedostatka vitamina D zavise od preporučenog nivoa koji se koristi.<ref name=NIH2016>{{cite web|title=Vitamin D|url=https://ods.od.nih.gov/factsheets/VitaminD-HealthProfessional/|publisher=NIH Office of Dietary Supplements|access-date=6. 12. 2016|date=11. 2. 2016}}</ref> Izvještaj [[Institut za medicinu|Instituta za medicinu]] (IOM) iz 2011. godine postavio je nivo dovoljnosti na {{val|20|u=ng|up=mL}} ({{val|50|u=nmol|up=L}}), dok je iste godine [[Endokrinološko društvo]] definiralo dovoljne nivoe u serumu na {{val|30|u=ng|up=mL}}, a drugi su postavili nivo i do {{val|60|u=ng|up=mL}}.<ref name=hoelholick/> Od 2011. godine većina referentnih laboratorija koristila je standard {{val|30|u=ng|up=mL}}.<ref name="endsoc"/><ref name=hoelholick/><ref name="Ross_2011">{{cite book |vauthors=Ross AC, Taylor CL, Yaktine AL, Del Valle HB | title = Dietary Reference Intakes for Calcium and Vitamin D | publisher = National Academies Press | location = Washington, D.C. | year = 2011 | isbn = 978-0-309-16394-1 | url =http://books.nap.edu/openbook.php?record_id=13050| doi = 10.17226/13050 | pmid = 21796828 | s2cid = 58721779 }}</ref>{{rp|435}} Primjenom IOM standarda na podatke [[Nacionalno istraživanje o zdravlju i ishrani|NHANES]] o nivoima u serumu, za period od 1988. do 1994. godine, 22% stanovništva SAD-a je imalo deficit, a 36% je imalo deficit u periodu između 2001. i 2004. godine; primjenom standarda Endokrinološkog društva, 55% stanovništva SAD-a je imalo deficit između 1988. i 1994. godine, a 77% je imalo deficit u periodu između 2001. i 2004. godine.<ref name=hoelholick/> Godine 2011. [[Centri za kontrolu i prevenciju bolesti]] primijenili su IOM standard na NHANES podatke o nivoima u serumu prikupljenim između 2001. i 2006. godine i utvrdili da je 32% Amerikanaca imalo deficit u tom periodu (8% u riziku od deficita i 24% u riziku od neadekvatnosti).<ref name=hoelholick>{{cite journal | vauthors = Hoel DG, Berwick M, de Gruijl FR, Holick MF | title = The risks and benefits of sun exposure 2016 | journal = Dermato-Endocrinology | volume = 8 | issue = 1 | date = 19. 10. 2016 | pmid = 27942349 | pmc = 5129901 | doi = 10.1080/19381980.2016.1248325 }}</ref><ref>{{cite journal|title=Vitamin D Status: United States, 2001–2006|journal=CDC NCHS Data Brief|date=mart 2011|issue=59|url=https://www.cdc.gov/nchs/data/databriefs/db59.pdf}}</ref> == Historija == Ulogu prehrane u razvoju [[rahitis]] odredio je [[Edward Mellanby]] između 1918. i 1920..<ref name="History">{{cite journal | vauthors = Rajakumar K | title = Vitamin D, cod-liver oil, sunlight, and rickets: a historical perspective | journal = Pediatrics | volume = 112 | issue = 2 | pages = e132–5 | date = august 2003 | pmid = 12897318 | doi = 10.1542/peds.112.2.e132 | citeseerx = 10.1.1.542.1645 }}</ref> U 1921., [[Elmer McCollum]] identificirali su [[rahitis|antirahitičnu]] supstancu koja se nalazi u određenim [[masti]]ma i koja može spriječiti rahitis. Budući da je novootkrivena supstanca bila četvrti identificirani vitamin, nazvana je vitamin D.<ref name="History" /> [[Nobelova nagrada za hemiju]] 1928. godine dodijeljena je [[Adolf Windaus|Adolfu Windausu]], koji je otkrio steroid [[7-dehidrokolesterol]], prekursor vitamina D. Potencijalne [[antikancerogenosrt|antikancerogene]] uloge [[metabolit]]a vitamina D [[kalcifediol]]a uočili su [[epidemiologija|epidemiološki]] [[Frank Garland]] i [[Cedric Garland]] 1980-ih<ref name=LATObit>Maugh II, Thomas H. [https://www.latimes.com/la-me-frank-garland-20100831-story.html "Frank C. Garland dies at 60; epidemiologist helped show importance of vitamin D: Garland and his brother Cedric were the first to demonstrate that vitamin D deficiencies play a role in cancer and other diseases."], ''[[Los Angeles]] Times'', August 31, 2010. Accessed September 4, 2010.</ref><ref>{{Cite journal |title=Do sunlight and vitamin D reduce the likelihood of colon cancer? |journal=International Journal of Epidemiology |volume=9 |issue=3 |date=1980}}</ref> koje su kasnije klinički uočili [[klinička epidemiologija|kliničari]] Michael F. Holick i Raphael E. Cuomo.<ref>{{Cite journal |title=Vitamin D: its role in cancer prevention and treatment |journal=Progress in Biophysics and Molecular Biology |volume=92 |issue=1 |date=2006}}</ref><ref>{{Cite journal |title=Serum 25-Hydroxyvitamin D and Five-Year Survival in Primary Colon Cancer: A Retrospective Cohort Study |journal=Nutrition and Cancer |volume=76 |issue=10 |pages = 1008–1017 |date=2024| pmid = 39126134| doi = 10.1080/01635581.2024.2389580 | vauthors = Cuomo RE |doi-access=free }}</ref> Prije [[Obogaćivanje hrane#Vitamin D|obogaćivanja mliječnih proizvoda vitaminom D]], rahitis je bio veliki javnozdravstveni problem. U Sjedinjenim Američkim Državama, mlijeko se obogaćuje sa 10 [[mikrogram]]a (400[[IU]]) vitamina D po [[kvart]] od 1930-ih, što je dovelo do dramatičnog pada broja slučajeva [[rahitis]]a.<ref name="Sun">{{cite journal | vauthors = Holick MF | title = Sunlight and vitamin D for bone health and prevention of autoimmune diseases, cancers, and cardiovascular disease | journal = The American Journal of Clinical Nutrition | volume = 80 | issue = 6 Suppl | pages = 1678S–88S | date = decembar 2004 | pmid = 15585788 | doi = 10.1093/ajcn/80.6.1678S | doi-access = free }}</ref> == Također pogledajte == * [[Hipervitaminoza D]] * [[Vitamin D]] == Reference == {{refspisak|30em}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori | ICD11 = {{ICD11|5B55}} | ICD10 = <!-- {{ICD10|Xxx.x}} --> | ICD10CM = <!-- {{ICD10CM|Xxx.xxxx}} --> | ICD9 = <!-- {{ICD9|xxx}} --> | ICDO = | OMIM = | MeshID = | DiseasesDB = | SNOMED CT = | Curlie = | MedlinePlus = | eMedicineSubj = | eMedicineTopic = | PatientUK = | NCI = | GeneReviewsNBK = | GeneReviewsName = | NORD = | GARDNum = | GARDName = | RP = | AO = | WO = | OrthoInfo = | Orphanet = | Scholia = | OB = }} {{Nutritivna patologija}} {{Authority control}} [[Kategorija:Vitamin D]] [[Kategorija:Nedostatak vitamina]] dh0naggsfaqgewxtiglfnljwismv67x Istočnoantarktički ledeni pokrivač 0 530473 3918821 3907563 2026-08-16T15:07:32Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918821 wikitext text/x-wiki {{Infokutija lednik | dijete = | naziv = Istočnoantarktički ledeni pokrivač | drugi_naziv = | slika = Antarctica.svg | veličina_slike = | opis_slike = | slika_alt = | karta = | karta_širina = 300 | karta_alt = | karta_opis = | vrsta = [[Ledena ploča]] | lokacija = | koordinate = | koord_ref = | površina = | dužina = | širina = | debljina = ~2,2&nbsp;km (prosjek),<ref name="Torsvik2008" /> ~4,9&nbsp;km (maksimum)<ref name="Fretwell2013" /> | nadmorska_visina_max = | nadmorska_visina_min = | završetak = | status = | dodatak = }} '''Istočnoantarktički ledeni pokrivač''' (EAIS) leži između 45&nbsp;° zapadne i 168&nbsp;° istočne [[Geografska širina|geografske širine]]. Prvi put je formiran prije otprilike 34 miliona godina,<ref name="Galeotti2016" /> i najveća je [[ledena ploča]] na cijeloj planeti, sa daleko većim volumenom od [[Grenlandski ledeni pokrivač|Grenlandskog ledenog pokrivača]] ili [[Zapadnoantarktički ledeni pokrivač|Zapadnoantarktičkog ledenog pokrivača]] (WAIS), od kojeg je odvojen [[Transantarktičke planine|Transantarktičkim planinama]]. Ledeni pokrivač je u prosjeku debeo oko 2,2&nbsp;km, a na najdebljem mjestu iznosi 4.897&nbsp;m.<ref name="Fretwell2013">{{Cite journal|last1=Fretwell|first1=P.|last2=Pritchard|first2=H. D.|last3=Vaughan|first3=D. G.|last4=Bamber|first4=J. L.|last5=Barrand|first5=N. E.|last6=Bell|first6=R.|last7=Bianchi|first7=C.|last8=Bingham|first8=R. G.|last9=Blankenship|first9=D. D.|date=28. 2. 2013|title=Bedmap2: improved ice bed, surface and thickness datasets for Antarctica|journal=The Cryosphere|volume=7|issue=1|pages=375–393|doi=10.5194/tc-7-375-2013|issn=1994-0424|doi-access=free|bibcode=2013TCry....7..375F|hdl=1808/18763|hdl-access=free}}</ref> Također je dom geografskog [[Južni pol|Južnog pola]], [[Južni magnetni pol|Južnog magnetskog pola]] i [[Stanica Amundsen-Scott|stanice Amundsen-Scott]] na Južnom polu. Površina EAIS-a je najsuše, najvjetrovitije i najhladnije mjesto na Zemlji. Nedostatak vlage u zraku, visoki albedo od snijega, kao i konstantno visoka nadmorska visina površine<ref name="Singh2020" /> rezultiraju zabilježenim rekordnim niskim temperaturama od skoro -100&nbsp;°C.<ref name="Scambos2018" /><ref name="VizcarraNSIDC2018" /> To je jedino mjesto na Zemlji koje je dovoljno hladno da se atmosferska temperaturna inverzija stalno javlja. To jest, dok je atmosfera obično najtoplija blizu površine i postaje hladnija na većoj nadmorskoj visini, atmosfera tokom [[Antarktička zima|antarktičke zime]] je hladnija na površini nego u njenim srednjim slojevima. Posljedično, [[staklenički plinovi]] zapravo zadržavaju toplinu u srednjoj atmosferi i smanjuju njen protok prema površini dok traje temperaturna inverzija.<ref name="Singh2020" /> [[Istočni Antarktik]] je decenijama doživljavao blago hlađenje, dok se ostatak svijeta zagrijavao kao rezultat klimatskih promjena. Jasno zagrijavanje nad Istočnim Antarktikom počelo se događati najmanje od 2000, ali nije konačno otkriveno sve do 2020-ih.<ref name="Xin2023a" /><ref name="Xin2023b" /> Početkom 2000-ih, hlađenje nad Istočnim Antarktikom naizgled je nadmašilo zagrijavanje nad ostatkom kontinenta. Mediji su ga često pogrešno tumačili i povremeno koristili kao argument za [[poricanje klimatskih promjena]].<ref name="SFGateKeay2002">{{cite news |last=Davidson |first=Keay |date=4. 2. 2002 |title=Media goofed on Antarctic data / Global warming interpretation irks scientists |work=[[San Francisco Chronicle]] |url=http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=/c/a/2002/02/04/MN159039.DTL |access-date=13. 4. 2013 |archive-date=9. 6. 2012 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120609171517/http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=/c/a/2002/02/04/MN159039.DTL |url-status=dead }}</ref><ref name="RealClim">{{Cite web |url=http://www.realclimate.org/index.php?p=18 |author1=Eric Steig |author2=Gavin Schmidt |title=Antarctic cooling, global warming? |publisher=[[Real Climate]] |date=3. 12. 2004 |access-date=14. 8. 2008 |quote="At first glance this seems to contradict the idea of "global" warming, but one needs to be careful before jumping to this conclusion. A rise in the global mean temperature does not imply universal warming. Dynamical effects (changes in the winds and ocean circulation) can have just as large an impact, locally as the radiative forcing from greenhouse gases. The temperature change in any particular region will in fact be a combination of radiation-related changes (through greenhouse gases, aerosols, ozone and the like) and dynamical effects. Since the winds tend to only move heat from one place to another, their impact will tend to cancel out in the global mean." |archive-date=7. 11. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191107230342/http://www.realclimate.org/index.php%3Fp%3D18 |url-status=live }}</ref><ref name="DoranNYT">{{Cite news| url=https://www.nytimes.com/2006/07/27/opinion/27doran.html | author=Peter Doran |title=Cold, Hard Facts |newspaper=[[The New York Times]] | date=27. 7. 2006 | access-date=14. 8. 2008 | archive-url= https://web.archive.org/web/20090411124340/http://www.nytimes.com/2006/07/27/opinion/27doran.html| archive-date=11. 4. 2009| url-status= live}}</ref> Nakon 2009, poboljšanja u instrumentalnom temperaturnom zapisu [[Antarktik]]a dokazala su konzistentno zagrijavanje nad [[Zapadni Antarktik|Zapadnim Antarktikom]]. Neto zagrijavanje se događa širom kontinenta od 1957.<ref name="SteigSchneider2009">{{cite journal |last1=Steig |first1=E. J. |last2=Schneider |first2=D. P. |last3=Rutherford |first3=S. D. |last4=Mann |first4=M. E. |last5=Comiso |first5=J. C. |last6=Shindell |first6=D. T. |year=2009 |title=Warming of the Antarctic ice-sheet surface since the 1957 International Geophysical Year |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |url=https://docs.rwu.edu/fcas_fp/313 |volume=457 |issue=7228 |pages=459–462 |doi=10.1038/nature07669 |pmid=19158794 |bibcode=2009Natur.457..459S |s2cid=4410477 |url-access=subscription |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=8. 3. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210308071712/https://docs.rwu.edu/fcas_fp/313/ |url-status=live }}</ref> Budući da se istočnoantarktički ledeni pokrivač neravnomjerno zagrijava, on i dalje u prosjeku dobija led.<ref name="Zwally2021">{{Cite journal |last1=Zwally |first1=H. Jay |last2=Robbins |first2=John W. |last3=Luthcke |first3=Scott B. |last4=Loomis |first4=Bryant D. |last5=Rémy |first5=Frédérique |date=29. 3. 2021 |title=Mass balance of the Antarctic ice sheet 1992–2016: reconciling results from GRACE gravimetry with ICESat, ERS1/2 and Envisat altimetry |journal=Journal of Glaciology |language=en |volume=67 |issue=263 |pages=533–559 |doi=10.1017/jog.2021.8 |doi-access=free |quote=Although their methods of interpolation or extrapolation for areas with unobserved output velocities have an insufficient description for the evaluation of associated errors, such errors in previous results (Rignot and others, 2008) caused large overestimates of the mass losses as detailed in Zwally and Giovinetto (Zwally and Giovinetto, 2011).}}</ref><ref name="NASA2023">{{cite web |title=Antarctic Ice Mass Loss 2002–2023 |url=https://svs.gsfc.nasa.gov/31158 |author=NASA |date=7. 7. 2023 |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=18. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240118033629/https://svs.gsfc.nasa.gov/31158 |url-status=live }}</ref> Podaci [[Satelit "GRACE"|satelita "GRACE"]] pokazali su porast mase istočnog Antarktika od 60 ± 13 milijardi tona godišnje između 2002. i 2010.<ref name="King2012">{{Cite journal | last1 = King | first1 = M. A. | last2 = Bingham | first2 = R. J. | last3 = Moore | first3 = P. | last4 = Whitehouse | first4 = P. L. | last5 = Bentley | first5 = M. J. | last6 = Milne | first6 = G. A. | doi = 10.1038/nature11621 | title = Lower satellite-gravimetry estimates of Antarctic sea-level contribution | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2012-11-22_491_7425/page/586 | journal = Nature | volume = 491 | issue = 7425 | pages = 586–589 | year = 2012 | pmid = 23086145|bibcode = 2012Natur.491..586K | s2cid = 4414976 }}</ref> Najvjerovatnije će doći do trajnih gubitaka leda na njegovim najranjivijim lokacijama kao što su [[glečer Totten]] i [[bazen Wilkes]]. == Opis == [[File:Lake_Vostok_drill_2011.jpg|thumb|Lokacija i dijagram [[Vostok (jezero)|jezera Vostok]], istaknutog subglacijalnog jezera ispod Istočnoantarktičkog ledenog pokrivača.]] Istočnoantarktički ledeni pokrivač nalazi se direktno iznad [[Istočnoantarktički štit|Istočnoantarktičkog štita]] - [[kraton]]a (stabilnog područja Zemljine kore) površine 10.200.000&nbsp;km<sup>2</sup>, što čini oko 73% ukupne kopnene mase Antarktika.<ref name="Drewry1976">{{cite journal|last=Drewry|first=David J.|title=Sedimentary basins of the east antarctic craton from geophysical evidence|url=https://archive.org/details/tectonophysics_1976-11-24_36_1-3/page/301|journal=Tectonophysics|date=novembar 1976|volume=36|issue=1–3|pages=301–314|bibcode=1976Tectp..36..301J|doi=10.1016/0040-1951(76)90023-8}}</ref> Istočni Antarktik je odvojen od Zapadnog Antarktika zbog prisustva Transantarktičkih planina, koje se protežu gotovo 3.500&nbsp;km od [[Weddellovo more|Weddellovog mora]] do [[Rossovo more|Rossovog mora]] i imaju širinu od 100–300&nbsp;km.<ref name="Torsvik2008">{{cite book|last1=Torsvik|first1=T. H.|first2=C.|last2=Gaina|first3=T. F.|last3=Redfield|chapter=Antarctica and Global Paleogeography: From Rodinia, Through Gondwanaland and Pangea, to the Birth of the Southern Ocean and the Opening of Gateways|title=Antarctica: A Keystone in a Changing World|year=2008|pages=125–140|chapter-url=http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=12168&page=125|doi=10.17226/12168|isbn=978-0-309-11854-5|access-date=19. 1. 2026|archive-date=10. 6. 2015|archive-url=https://web.archive.org/web/20150610225017/http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=12168&page=125|url-status=live}}</ref> U područjima koja se ponekad zajednički opisuju kao subglacijalni bazeni Istočnog Antarktika, vjeruje se da će, kada zagrijavanje dostigne oko 3&nbsp;°C, doći do kolapsa tokom perioda od oko 2.000 godina.<ref name="ArmstrongMcKay2022">{{Cite journal |last1=Armstrong McKay |first1=David |last2=Abrams |first2=Jesse |last3=Winkelmann |first3=Ricarda |last4=Sakschewski |first4=Boris |last5=Loriani |first5=Sina |last6=Fetzer |first6=Ingo |last7=Cornell |first7=Sarah |last8=Rockström |first8=Johan |last9=Staal |first9=Arie |last10=Lenton |first10=Timothy |date=9. 9. 2022 |title=Exceeding 1.5°C global warming could trigger multiple climate tipping points |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.abn7950 |journal=Science |language=en |volume=377 |issue=6611 |doi=10.1126/science.abn7950 |hdl=10871/131584 |s2cid=252161375 |issn=0036-8075 |hdl-access=free |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=14. 11. 2022 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221114143835/https://www.science.org/doi/10.1126/science.abn7950 |url-status=live }}</ref><ref name="ArmstrongMcKayExplainer">{{Cite web |last=Armstrong McKay |first=David |date=9. 9. 2022 |title=Exceeding 1.5°C global warming could trigger multiple climate tipping points – paper explainer |url=https://climatetippingpoints.info/2022/09/09/climate-tipping-points-reassessment-explainer/ |access-date=2. 10. 2022 |website=climatetippingpoints.info |language=en |archive-date=18. 7. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230718085705/https://climatetippingpoints.info/2022/09/09/climate-tipping-points-reassessment-explainer/ |url-status=live }}</ref> To bi na kraju dodalo između 1,4&nbsp;m i 6,4&nbsp;m nivou mora, ovisno o korištenom modelu ledenog pokrivača.<ref name="Pan2021">{{Cite journal|last1=Pan |first1=Linda |last2=Powell |first2=Evelyn M. |last3=Latychev |first3=Konstantin |last4=Mitrovica |first4=Jerry X. |last5=Creveling |first5=Jessica R. |last6=Gomez |first6=Natalya |last7=Hoggard |first7=Mark J. |last8=Clark |first8=Peter U. |date=30. 4. 2021 |title=Rapid postglacial rebound amplifies global sea level rise following West Antarctic Ice Sheet collapse |journal=Science Advances |volume=7 |issue=18 |doi=10.1126/sciadv.abf7787 }}</ref> EAIS u cjelini sadrži dovoljno leda da podigne globalni nivo mora za 53,3&nbsp;m.<ref name="Fretwell2013" /> Međutim, bilo bi potrebno globalno zagrijavanje u rasponu između 5&nbsp;°C i 10&nbsp;°C, i najmanje 10.000 godina da se cijeli ledeni pokrivač izgubi.<ref name="ArmstrongMcKay2022" /><ref name="ArmstrongMcKayExplainer" /> Ledeni pokrivač ima prosječnu debljinu od oko 2,2&nbsp;km. Najdeblji led na Antarktiku nalazi se u blizini [[Adelijina zemlja|Adelijine zemlje]], blizu jugoistočne obale ledenog pokrivača, u Astrolabskom subglacijalnom bazenu, gdje je oko 2013. mjerio 4.897&nbsp;m.<ref name="Torsvik2008" /> Veliki dio ledenog pokrivača već se nalazi na velikoj nadmorskoj visini: posebno, [[plato Dome Argus]] ima prosječnu visinu od oko 4&nbsp;km, a ipak se nalazi na [[Planinski lanac Gamburtsev|planinskom lancu Gamburtsev]], koji ima prosječnu visinu od 2,7&nbsp;km i otprilike je ekvivalentne veličine [[Alpe|Alpa]].<ref name= "PrattEARTH2012">{{cite web |author=Sara E. Pratt |date=6. 2. 2012 |title=Unearthing Antarctica's mysterious mountains |url=https://www.earthmagazine.org/article/unearthing-antarcticas-mysterious-mountains |publisher=[[Earth Magazine]] |access-date=15. 1. 2024 |archive-date=9. 12. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231209185104/https://www.earthmagazine.org/article/unearthing-antarcticas-mysterious-mountains/ |url-status=live }}</ref><ref name= "BellSciAm2008">{{cite web |author=Robin Bell |date=12. 11. 2008 |title=Dispatches from the Bottom of the Earth: An Antarctic Expedition in Search of Large Mountains Encased in Ice |url=https://www.scientificamerican.com/article/antarctic-expedition-in-search-of-lost-mountains/ |publisher=[[Scientific American]] |access-date=15. 1. 2024 }}</ref> Posljedično, debljina leda na ovim planinama kreće se od oko 1&nbsp;km preko njihovih vrhova do oko 3&nbsp;km preko dolina.<ref name="EAISDavies">{{cite web |last=Davies |first=Bethan |title=East Antarctic Ice Sheet |url=https://www.antarcticglaciers.org/antarctica-2/east-antarctic-ice-sheet/ |website=AntarcticGlaciers.org |date=22. 6. 2020 }}</ref> [[File:South_Pole_Dome_From_Station.JPG|thumb|left|Istraživačka stanica [[Južni pol|Južnog pola]].]] Ove velike nadmorske visine su važan razlog zašto je ledeni pokrivač najsušnije, najvjetrovitije i najhladnije mjesto na Zemlji. Kupola A, u određenim setovima, prijavila je rekordne niske temperature od skoro -100&nbsp;°C.<ref name="Singh2020">{{Cite journal |last1=Singh |first1=Hansi A. |last2=Polvani |first2=Lorenzo M. |date=10. 1. 2020 |title=Low Antarctic continental climate sensitivity due to high ice sheet orography |journal=npj Climate and Atmospheric Science |language=en |volume=3 |doi=10.1038/s41612-020-00143-w |s2cid=222179485 |doi-access=free }}</ref><ref name="Scambos2018">{{cite journal |last1=Scambos |first1=T. A. |last2=Campbell |first2=G. G. |last3=Pope |first3=A. |last4=Haran |first4=T. |last5=Muto |first5=A. |last6=Lazzara |first6=M. |last7=Reijmer |first7=C. H. |last8=Van Den Broeke |first8=M. R. |date=25. 6. 2018 |title=Ultralow Surface Temperatures in East Antarctica From Satellite Thermal Infrared Mapping: The Coldest Places on Earth |journal=Geophysical Research Letters |volume=45 |issue=12 |pages=6124–6133 |doi=10.1029/2018GL078133 |bibcode=2018GeoRL..45.6124S |hdl=1874/367883 |doi-access=free |hdl-access=free }}</ref><ref name="VizcarraNSIDC2018">{{Cite web |last=Vizcarra |first=Natasha |url=https://nsidc.org/news-analyses/news-stories/new-study-explains-antarcticas-coldest-temperatures |date=25. 6. 2018 |title=New study explains Antarctica's coldest temperatures |publisher=[[National Snow and Ice Data Center]] |language=en |access-date=10. 1. 2024 |archive-date=13. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240113174526/https://nsidc.org/news-analyses/news-stories/new-study-explains-antarcticas-coldest-temperatures |url-status=live }}</ref> Jedina područja istočnog Antarktika bez leda su ona gdje je premalo godišnjih padavina da bi se formirao sloj leda, što je slučaj u takozvanim [[McMurdoov prolaz|McMurdo suhim dolinama]] u južnoj [[Viktorijina zemlja|Viktorijinoj zemlji]]. Drugi izuzetak su subglacijalna jezera, koja se nalaze toliko duboko ispod leda da je tačka topljenja pod pritiskom znatno ispod 0&nbsp;°C.<ref name="EAISDavies"/> Mnoge zemlje su postavile teritorijalne zahtjeve na Antarktiku. Unutar EAIS-a, [[Ujedinjeno Kraljevstvo]], [[Francuska]], [[Norveška]], [[Australija]], [[Čile]] i [[Argentina]] sve polažu pravo na dio (ponekad se preklapajući) kao svoju teritoriju.<ref>{{Cite journal |last1=Bush |first1=W. M. |date=oktobar 1989 |title=Antarctica and international law: a collection of inter-state and national documents |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-international-law_1989-10_83_4/page/958 |journal=American Journal of International Law |language=en |volume=83 |issue=4 |pages=959–964 |doi=10.2307/2203393 |isbn=978-0-379-20321-9 }}</ref> == Geološka historija == [[File:65 Myr Climate Change.png|thumb|upright=1.3|Polarne klimatske promjene temperature tokom [[kenozoik]]a pokazuju zaleđivanje Antarktika pred kraj [[eocen]]a, odmrzavanje pri kraju [[oligocen]]a i naknadno ponovno zaleđivanje u [[miocen]]u.]] Iako je poznato da su relativno mali [[Lednik|glečeri]] i [[Ledena kapa|ledene kape]] prisutni na Antarktiku barem od vremena kasnog [[paleocen]]a, prije 60 miliona godina,<ref name="Barr2022">{{cite journal |last1=Barr |first1=Iestyn D. |last2=Spagnolo |first2=Matteo |last3=Rea |first3=Brice R. |last4=Bingham |first4=Robert G. |last5=Oien |first5=Rachel P. |last6=Adamson |first6=Kathryn |last7=Ely |first7=Jeremy C. |last8=Mullan |first8=Donal J. |last9=Pellitero |first9=Ramón |last10=Tomkins |first10=Matt D. |title=60 million years of glaciation in the Transantarctic Mountains |journal=Nature Communications |date=21. 9. 2022 |volume=13 |issue=1 |page=5526 |doi=10.1038/s41467-022-33310-z |language=en |issn=2041-1723|hdl=2164/19437 |hdl-access=free }}</ref> pravi ledeni pokrivač nije počeo da se formira sve do izumiranja u [[eocen]]u i [[oligocen]]u prije otprilike 34 miliona godina, kada su nivoi CO<sub>2</sub> u atmosferi pali ispod 750 dijelova na milion. U početku je bio nestabilan i nije rastao da bi konstantno prekrio cijeli kontinent sve do prije 32,8 miliona godina, kada su nivoi CO<sub>2</sub> dodatno pali ispod 600&nbsp;ppm.<ref name="Galeotti2016">{{cite journal |last1=Galeotti |first1=Simone |last2=DeConto |first2=Robert |last3=Naish |first3=Timothy |last4=Stocchi |first4=Paolo |last5=Florindo |first5=Fabio |last6=Pagani |first6=Mark |last7=Barrett |first7=Peter |last8=Bohaty |first8=Steven M. |last9=Lanci |first9=Luca |last10=Pollard |first10=David |last11=Sandroni |first11=Sonia |last12=Talarico |first12=Franco M. |last13=Zachos |first13=James C. |title=Antarctic Ice Sheet variability across the Eocene-Oligocene boundary climate transition |journal=Science |date=10. 3. 2016 |volume=352 |issue=6281 |pages=76–80 |doi=10.1126/science.aab066 }}</ref> Nakon toga, istočnoantarktički ledeni pokrivač se znatno smanjio tokom klimatskog optimuma srednjeg miocena prije 15 miliona godina, ali se počeo oporavljati prije otprilike 13,96 miliona godina.<ref name="Barr2022" /> Od tada je bio uglavnom stabilan, doživljavajući "minimalne" promjene u svom površinskom opsegu tokom proteklih 8 miliona godina.<ref>{{Cite journal |last=Shakun |first=Jeremy D. |display-authors=etal |year=2018 |title=Minimal East Antarctic Ice Sheet retreat onto land during the past eight million years |journal=Nature |volume=558 |issue=7709 |pages=284–287 |doi=10.1038/s41586-018-0155-6 |pmid=29899483 |bibcode=2018Natur.558..284S |osti=1905199 |s2cid=49185845 |url=https://www.osti.gov/biblio/1905199 |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=12. 3. 2026 |archive-url=https://web.archive.org/web/20260312063954/https://www.osti.gov/biblio/1905199 |url-status=live }}</ref> Iako se još uvijek smanjio za najmanje 500&nbsp;m tokom pleistocena, i za manje od 50&nbsp;m od posljednjeg glacijalnog maksimuma, površina kopna prekrivena ledom u istočnom Antarktiku ostala je uglavnom ista.<ref>{{cite journal|doi=10.1016/j.quascirev.2014.05.007|journal=Quaternary Science Reviews|author=Yusuke Suganuma|author2=Hideki Miura|author3=Albert Zondervan|author4=Jun'ichi Okuno|date=august 2014|volume=97|title=East Antarctic deglaciation and the link to global cooling during the Quaternary: evidence from glacial geomorphology and 10Be surface exposure dating of the Sør Rondane Mountains, Dronning Maud Land|pages=102–120|bibcode = 2014QSRv...97..102S |doi-access=free}}</ref> Nasuprot tome, smatra se da se manji zapadnoantarktički ledeni pokrov uglavnom urušio tokom eemskog perioda, prije otprilike 125.000 godina.<ref>{{Cite web|url=https://www.science.org/content/article/discovery-recent-antarctic-ice-sheet-collapse-raises-fears-new-global-flood|title=Discovery of recent Antarctic ice sheet collapse raises fears of a new global flood|last=Voosen|first=Paul|date=18. 12. 2018|website=Science|language=en|access-date=28. 12. 2018|archive-date=13. 12. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20211213204526/https://www.science.org/content/article/discovery-recent-antarctic-ice-sheet-collapse-raises-fears-new-global-flood|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Turney|first1=Chris S. M.|last2=Fogwill|first2=Christopher J.|last3=Golledge|first3=Nicholas R.|last4=McKay |first4=Nicholas P. |last5=Sebille |first5=Erik van |last6=Jones |first6=Richard T. |last7=Etheridge |first7=David|last8=Rubino |first8=Mauro|last9=Thornton|first9=David P. |last10=Davies|first10=Siwan M.|last11=Ramsey|first11=Christopher Bronk|date=11. 2. 2020|title=Early Last Interglacial ocean warming drove substantial ice mass loss from Antarctica|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=117 |issue=8 |pages=3996–4006 |language=en |doi=10.1073/pnas.1902469117|issn=0027-8424 |pmid=32047039 |pmc=7049167 |bibcode=2020PNAS..117.3996T|doi-access=free}}</ref><ref name="Carlson2018">{{Cite conference |last1=Carlson |first1=Anders E |last2=Walczak |first2=Maureen H |last3=Beard |first3=Brian L |last4=Laffin |first4=Matthew K |last5=Stoner |first5=Joseph S |last6=Hatfield |first6=Robert G |date=10. 12. 2018 |title=Absence of the West Antarctic ice sheet during the last interglaciation |url=https://agu.confex.com/agu/fm18/meetingapp.cgi/Paper/421418 |conference=American Geophysical Union Fall Meeting |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=3. 1. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240103153628/https://agu.confex.com/agu/fm18/meetingapp.cgi/Paper/421418 |url-status=live }}</ref><ref name="Lau2023">{{Cite journal |last1=Lau |first1=Sally C. Y. |last2=Wilson |first2=Nerida G. |last3=Golledge |first3=Nicholas R. |last4=Naish |first4=Tim R. |last5=Watts |first5=Phillip C. |last6=Silva |first6=Catarina N. S. |last7=Cooke |first7=Ira R. |last8=Allcock |first8=A. Louise |last9=Mark |first9=Felix C. |last10=Linse |first10=Katrin |date=21. 12. 2023 |title=Genomic evidence for West Antarctic Ice Sheet collapse during the Last Interglacial |journal=Science |language=en |volume=382 |issue=6677 |pages=1384–1389 |doi=10.1126/science.ade0664 }}</ref><ref>{{Cite web |last=AHMED |first=Issam |title=Antarctic octopus DNA reveals ice sheet collapse closer than thought |url=https://phys.org/news/2023-12-antarctic-octopus-dna-reveals-ice.html |access-date=23. 12. 2023 |website=phys.org |language=en |archive-date=23. 12. 2023 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231223001804/https://phys.org/news/2023-12-antarctic-octopus-dna-reveals-ice.html |url-status=live }}</ref> == Nedavne klimatske promjene == [[File:Sejas_2018_Antarctica_inversion.jpg|thumb|Dijelovi Istočnog Antarktika (označeni plavom bojom) trenutno su jedino mjesto na Zemlji koje redovno doživljava negativni efekat staklene bašte. Na većim nivoima zagrijavanja, ovaj efekat će vjerovatno nestati zbog povećanja koncentracije vodene pare iznad Antarktika<ref name="Sejas2018" />]] Antarktik u cjelini ima nisku osjetljivost na klimatske promjene jer je okružen [[Južni okean|Južnim okeanom]], koji efikasnije apsorbira toplotu od bilo kojeg drugog [[okean]]a zbog struja Južnog okeana koje preokreću cirkulaciju,<ref name="Bourgeois2022">{{cite journal |last1=Bourgeois |first1=Timothée |last2=Goris |first2=Nadine |last3=Schwinger |first3=Jörg |last4=Tjiputra |first4=Jerry F. |date=17. 1. 2022 |title=Stratification constrains future heat and carbon uptake in the Southern Ocean between 30°S and 55°S |journal=Nature Communications |volume=13 |issue=1 |page=340 |doi=10.1038/s41467-022-27979-5 |pmid=35039511 |pmc=8764023 |bibcode=2022NatCo..13..340B}}</ref><ref name="GTPR2023">{{cite report |last1=Lenton |first1=T. M. |last2=Armstrong McKay |first2=D.I. |last3=Loriani |first3=S. |last4=Abrams |first4=J.F. |last5=Lade |first5=S.J. |last6=Donges |first6=J.F. |last7=Milkoreit |first7=M. |last8=Powell |first8=T. |last9=Smith |first9=S.R. |last10=Zimm |first10=C. |last11=Buxton |first11=J.E. |last12=Daube |first12=Bruce C. |last13=Krummel |first13=Paul B. |last14=Loh |first14=Zoë |last15=Luijkx |first15=Ingrid T. |year=2023 |title=The Global Tipping Points Report 2023 |url=https://global-tipping-points.org/download/4608/ |publisher=University of Exeter |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=24. 7. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240724113225/https://global-tipping-points.org/download/4608/ |url-status=live }}</ref> vrlo malih količina vodene pare (koja provodi toplotu kroz atmosferu)<ref name="Sejas2018" /> i zbog visokog albeda (refleksije) njegove ledene površine i okolnog [[Morski led|morskog leda]].<ref name="Singh2020" /> Ovi faktori čine Antarktik najhladnijim kontinentom, a Istočni Antarktik je dodatno hladniji od Zapadnog Antarktika, jer se nalazi na znatno većoj nadmorskoj visini.<ref name="Singh2020" /> Stoga je to jedino mjesto na Zemlji dovoljno hladno da se atmosferska temperaturna inverzija dogodi svake zime.<ref name="Sejas2018" /> Dok je atmosfera na Zemlji najtoplija blizu površine i postaje hladnija kako se nadmorska visina povećava, temperaturna inverzija tokom antarktičke zime rezultira time da su srednji slojevi atmosfere topliji od površine.<ref name="Sejas2018">{{Cite journal |last1=Sejas |first1=Sergio A. |last2=Taylor |first2=Patrick C. |last3=Cai |first3=Ming |date=11. 7. 2018 |title=Unmasking the negative greenhouse effect over the Antarctic Plateau |journal=npj Climate and Atmospheric Science |volume=1 |doi=10.1038/s41612-018-0031-y |pmc=7580794 }}</ref> Ovo dovodi do negativnog efekta staklene bašte na lokalnom nivou, gdje gasovi staklene bašte zadržavaju toplotu u srednjoj atmosferi i smanjuju njen protok prema površini i prema [[svemir]]u, dok normalno sprečavaju protok toplote iz nižih slojeva atmosfere prema svemiru.<ref name="Sejas2018" /> Ovaj efekat traje do kraja antarktičke zime.<ref name="Singh2020" /> Posljedično, Istočni Antarktik je doživio hlađenje 1980-ih i 1990-ih, čak i dok se ostatak Zemlje zagrijavao. Na primjer, između 1986. i 2006. došlo je do hlađenja od 0,7&nbsp;°C po deceniji na [[Stanica jezera Hoare|stanici jezera Hoare]] u [[McMurdoov prolaz|McMurdovoj dolini]].<ref>{{Cite journal |last1=Obryk |first1=M. K. |last2=Doran |first2=P. T. |last3=Fountain |first3=A. G. |last4=Myers |first4=M. |last5=McKay |first5=C. P. |date=16. 7. 2020 |title=Climate From the McMurdo Dry Valleys, Antarctica, 1986–2017: Surface Air Temperature Trends and Redefined Summer Season |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1029/2019JD032180 |journal=Journal of Geophysical Research: Atmospheres |language=en |volume=125 |issue=13 |doi=10.1029/2019JD032180 |bibcode=2020JGRD..12532180O |s2cid=219738421 |issn=2169-897X|url-access=subscription }}</ref> Rad Petera Dorana iz 2002. sugerisao je da hlađenje iznad istočnog Antarktika nadmašuje zagrijavanje ostatka kontinenta.<ref name="Doran2002">{{cite journal |last1=Doran |first1=Peter T. |last2=Priscu |first2=JC |last3=Lyons |first3=WB |last4=Walsh |first4=John E. |last5=Fountain |first5=Andrew G. |last6=McKnight |first6=Diane M. |last7=Moorhead |first7=Daryl L. |last8=Virginia |first8=Ross A. |last9=Wall |first9=Diana H. |last10=D. |first10=Gary |last11=H. |first11=Christian |display-authors=3 |date=januar 2002 |title=Antarctic climate cooling and terrestrial ecosystem response |url=http://www.uic.edu/classes/geol/eaes102/Doran.pdf |journal=Nature |volume=415 |issue=6871 |pages=517–20 |doi=10.1038/nature710 |pmid=11793010 |s2cid=387284 |archive-url=https://web.archive.org/web/20041211081457/http://www.uic.edu/classes/geol/eaes102/Doran.pdf |archive-date=11. 12. 2004}}</ref> Iako je rad procijenio da se oko 42% antarktičkog područja zagrijava, mnogi mediji su to pogrešno opisali kao dokaz da na Antarktiku nije bilo zagrijavanja.<ref name="SFGateKeay2002" /> Godine 2004, autor [[Michael Crichton]] je u svom romanu ''State of Fear'' (Stanje straha) koristio to zahlađenje kao jedan od argumenata za poricanje klimatskih promjena.<ref name= "State_of_Fear">{{Cite book| last = Crichton| first = Michael| year = 2004| title = State of Fear| publisher = [[HarperCollins]], New York| isbn = 978-0-06-621413-9 |page=109 |url=https://archive.org/details/stateoffearnove000cric/page/109 | url-access = registration |quote=The data show that one relatively small area called the Antarctic Peninsula is melting and [[Ice calving|calving]] huge icebergs. That's what gets reported year after year. But the continent as a whole is getting colder, and the ice is getting thicker.}} First Edition</ref> Prvo su drugi naučnici, a zatim i sam Peter Doran, na kraju morali opovrgnuti tvrdnje iz knjige.<ref name="RealClim" /><ref name="DoranNYT"/> [[File:Xin 2023 AIS SAT trends.jpg|thumb|left|upright=1|Istočni Antarktik je pokazao hlađenje tokom 1980-ih i 1990-ih, čak i dok se Zapadni Antarktik zagrijavao (lijeva strana). Promjene u atmosferskim obrascima preokrenule su trend tokom 2000-ih i 2010-ih (desna strana).<ref name="Xin2023a" />]] Godine 2009. pokazano je da se Zapadnoantarktički ledeni pokrivač zagrijao za više od 0,1&nbsp;°C/deceniju od 1950-ih, što je rezultiralo statistički značajnim trendom zagrijavanja širom Antarktika od >0,05&nbsp;°C/deceniju od 1957.<ref name="SteigSchneider2009" /> Kasnija istraživanja su otkrila da se nakon 2000. zagrijavanje lokacija Zapadnog Antarktika usporilo ili djelomično preokrenulo između 2000. i 2020, dok je unutrašnjost Istočnog Antarktika pokazala jasno zagrijavanje. To se dogodilo zbog lokalnih promjena u Južnom prstenastom modu, dominantnom obrascu klimatske varijabilnosti nad Antarktikom. Neke od tih promjena uzrokovane su [[Ozonski omotač|ozonskim omotačem]] koji se počeo oporavljati nakon [[Montrealski protokol|Montrealskog protokola]].<ref name="Xin2023a">{{cite journal |last1=Xin |first1=Meijiao |last2=Clem |first2=Kyle R |last3=Turner |first3=John |last4=Stammerjohn |first4=Sharon E |last5=Zhu |first5=Jiang |last6=Cai |first6=Wenju |last7=Li |first7=Xichen |date=2. 6. 2023 |title=West-warming East-cooling trend over Antarctica reversed since early 21st century driven by large-scale circulation variation |journal=Environmental Research Letters |volume=18 |issue=6 |page=064034 |doi=10.1088/1748-9326/acd8d4 |doi-access=free }}</ref><ref name="Xin2023b">{{cite journal |last1=Xin |first1=Meijiao |last2=Li |first2=Xichen |last3=Stammerjohn |first3=Sharon E |last4=Cai |first4=Wenju |last5=Zhu |first5=Jiang |last6=Turner |first6=John |last7=Clem |first7=Kyle R |last8=Song |first8=Chentao |last9=Wang |first9=Wenzhu |last10=Hou |first10=Yurong |date=17. 5. 2023 |title=A broadscale shift in antarctic temperature trends |journal=Climate Dynamics |volume=61 |pages=4623–4641 |doi=10.1007/s00382-023-06825-4 }}</ref> [[File:Denman_oli_2020-057-059_lrg-labeled.svg|thumb|Zračni pogled na tokove leda na [[Denmanov glečer|Denmanovom glečeru]], jednom od relativno rijetkih glečera na Istočnom Antarktiku za koji se zna da gubi masu.<ref name="Brancato2020" />]] Ograničeno zagrijavanje i već niske temperature iznad Istočnog Antarktika znače da od početka 2020-ih, većina opservacijskih dokaza pokazuje da on nastavlja dobijati na masi.<ref name="Zwally2021" /><ref name="NASA2023" /><ref name="King2012" /><ref name="IMBIE2018">{{cite journal |title=Mass balance of the Antarctic Ice Sheet from 1992 to 2017 |journal=Nature |date=13. 6. 2018 |volume=558 |issue=7709 |pages=219–222 |doi=10.1038/s41586-018-0179-y |hdl=2268/225208 |pmid=29899482 |bibcode=2018Natur.558..219I |author1=IMBIE team |s2cid=49188002 |hdl-access=free }}</ref> Neke analize sugerišu da je već počeo gubiti masu 2000-ih,<ref>{{cite journal |last1=Chen |first1=J. L. |last2=Wilson |first2=C. R. |last3=Blankenship |first3=D. |last4=Tapley |first4=B. D. |year=2009 |title=Accelerated Antarctic ice loss from satellite gravity measurements |journal=Nature Geoscience |volume=2 |issue=12 |page=859 |doi=10.1038/ngeo694 |bibcode=2009NatGe...2..859C |s2cid=130927366 }}</ref><ref>{{cite journal |last1=Rignot |first1=Eric |last2=Mouginot |first2=Jérémie |last3=Scheuchl |first3=Bernd |last4=van den Broeke |first4=Michiel |last5=van Wessem |first5=Melchior J. |last6=Morlighem |first6=Mathieu |title=Four decades of Antarctic Ice Sheet mass balance from 1979–2017 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |date=22. 1. 2019 |volume=116 |issue=4 |pages=1095–1103 |doi=10.1073/pnas.1812883116 |pmid=30642972 |pmc=6347714 |bibcode=2019PNAS..116.1095R |doi-access=free }}</ref> ali su neke opažene gubitke previše ekstrapolirali na slabo opažena područja, a potpuniji opservacijski zapis pokazuje kontinuirani dobitak mase.<ref name="Zwally2021" /> Budući da trenutno dobija na masi, ne očekuje se da će Istočnoantarktički ledeni pokrivač igrati ulogu u porastu nivoa mora u 21. stoljeću. Međutim, još uvijek je podložan negativnim promjenama, kao što je povlačenje [[Denmanov glečera|Denmanovog glečera]],<ref name="Brancato2020">{{cite journal|last1=Brancato|first1=V.|last2=Rignot|first2=E.|last3=Milillo|first3=P.|last4=Morlighem|first4=M.|last5=Mouginot|first5=J.|last6=An|first6=L.|last7=Scheuchl|first7=B.|last8=Jeong|first8=S.|last9=Rizzoli|first9=P.|last10=Bueso Bello|first10=J.L.|last11=Prats-Iraola|first11=P.|title=Grounding line retreat of Denman Glacier, East Antarctica, measured with COSMO-SkyMed radar interferometry data|journal=Geophysical Research Letters|year=2020| volume=47 | issue=7 |article-number=e2019GL086291|issn=0094-8276|doi=10.1029/2019GL086291| bibcode=2020GeoRL..4786291B |doi-access=free}}</ref><ref>{{cite news|newspaper=[[BBC]]|url=https://www.bbc.com/news/science-environment-52007637|title=Climate change: Earth's deepest ice canyon vulnerable to melting|last=Amos|first=Jonathan|date=23. 3. 2020|access-date=19. 1. 2026|archive-date=13. 1. 2024|archive-url=https://web.archive.org/web/20240113200523/https://www.bbc.com/news/science-environment-52007637|url-status=live}}</ref> ili protok toplije okeanske struje u ledene šupljine ispod stabilizirajućih ledenih ploča poput [[Fimbulisenova ledena ploča Fimbulisen|Fimbulisenove ledene ploče]] u [[Zemlja kraljice Maud|Zemlji kraljice Maud]].<ref>{{Cite journal |last=Lauber |first=Julius |last2=Hattermann |first2=Torr |last3=de Steur |first3=Laura |last4=Darelius |first4=Elin |last5=Auger |first5=Matthis |last6=Anders Nost |first6=Ole |last7=Moholdt |first7=Geir |date=21. 9. 2023 |title=Warming beneath an East Antarctic ice shelf due to increased subpolar westerlies and reduced sea ice |url=https://www.nature.com/articles/s41561-023-01273-5 |journal=Nature Geoscience |volume=16 |pages=877–885 |access-date=19. 1. 2026 |archive-date=21. 6. 2025 |archive-url=https://web.archive.org/web/20250621210410/https://www.nature.com/articles/s41561-023-01273-5 |url-status=live }}</ref> == Također pogledajte == * [[Zapadnoantarktički ledeni pokrivač]] * [[Grenlandski ledeni pokrivač]] == Reference == {{Refspisak}} {{Antarktik}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Antarktičke ledene ploče]] [[Kategorija:Istočni Antarktik]] 7winoq3pmlvppoxbpi8782wpm78t2zi Prijevremeni porođaj 0 531196 3918683 3915680 2026-08-16T12:03:24Z InternetArchiveBot 118070 Adding 4 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918683 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Prijevremeni porođaj | pronounce = | sinonimi = Prijevremeno rođenje, nedonoščad, nedonošče | slika = Premature infant with ventilator.jpg | alt = | opis_slike = [[Medicinski ventilator|Intubiranoa]] prijevremeno rođena beba u [[neonatusni inkubator|inkubatoru]] | specijalnost = [[Neonatologija]], [[Pedijatrija]], [[Akušerstvo]] | simptomi = [[Rođenje]] [[novorođenče|bebe]] mlađe od 37 sedmica [[Gestacijska dob (akušerstvo)|gestacijska dob]]<ref name=NIH2014Def/> | komplikacije = [[Cerebralna paraliza]], [[kašnjenja u razvoju]], [[problemi sa sluhom]], [[Oštećenje vida|problemi s vidom]] | pojava =''[[In utro]]'' | trajanje =Doživotno | vrste = | uzroci = Često nepoznati | rizici = [[dijabetes melitus|Dijabetes]], [[hipertenzija|visok krvni pritisak]], [[Višestruki porođaj|Višestruka trudnoća]], [[gojaznost]] ili [[pothranjenost]], niz [[vaginalnih infekcija]], [[celijakija]], [[pušenje]] [[duhan]]a, [[psihološki stres]] | dijagnoza = | diferencijalna_dijagnoza =Očekivani [[porođaj]] | prevencija = [[Progesteron]] | liječenje = [[kortikosteroidi]], održavanje bebe toplom kroz [[kontakt koža na kožu]], podrška [[dojenje|dojenju]], liječenje [[infekcija]], podrška disanju | lijek = | prognoza = |frekvencija = ~15 miliona godišnje (12% porođaja) | smrtnost= 805.800 }} '''Prijevremeni porođaj''', također poznat kao '''prijevremeno rođenje''', je [[porođaj]] bebe manje od 37 sedmica [[Gestacijska dob|gestacijske dobi]], za razliku od porođaja u terminu otprilike 40 sedmica.<ref name="NIH2014Def">{{cite web|title=Preterm Labor and Birth: Condition Information|url=https://www.nichd.nih.gov/health/topics/preterm/conditioninfo|website=[[National Institutes of Health]]|access-date=7. 3. 2015|date=3. 11. 2014|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20150402111534/http://www.nichd.nih.gov/health/topics/preterm/conditioninfo/Pages/default.aspx|archive-date=2. 4. 2015}}</ref> {{TOC limit|3}} == Znaci i simptomi == [[Datoteka:Mom and Premature Baby at Kapiolani.jpg|thumb|right|Novopečena majka drži svoju prijevremeno rođenu bebu u [[Kapi'olani Medical Center for Women & Children|Kapiolani Medical Center]] [[Odjel intenzivne njege novorođenčadi|NICU]] u [[Honolulu]]u, [[Havaji]].]] Znaci i simptomi prijevremenog porođaja uključuju četiri ili više [[kontrakcija (porođaj)|kontrakcija]] maternice u jednom satu. Za razliku od [[lažni porođaj|lažnog porođaja]], pravi porođaj prati [[dilatacija grlića maternice]] i [[povlačenje grlića maternice|povlačenje]]. Također, vaginsko [[krvarenje]] u trećem tromjesečju, jak pritisak u [[karlica|karlici]] ili bol u trbuhu ili leđima mogu biti pokazatelji da će doći do prijevremenog porođaja. Vodenasti iscjedak iz vagine može ukazivati na prijevremeno pucanje ovojnica koje okružuju bebu. Iako nakon pucanja ovojnica ne mora uslijediti porođaj, obično se porođaj indicira jer [[infekcija]] ([[horioamnionitis]]) predstavlja ozbiljnu prijetnju i za [[fetus]] i za majku. U nekim slučajevima, [[grlić maternice]] se prerano širi bez bolova ili uočenih kontrakcija, tako da majka možda neće imati znakove upozorenja sve do vrlo kasne faze porođaja. == Uzroci == Prijevremeni porođaj može biti uzrokovan medicinskim stanjima, uključujući infekcije, izloženost faktorima okoline ili lijekovima, insuficijenciju grlića maternice, abnormalnosti maternice ili probleme s [[amnion]]skom tekućinom.<ref name=":2">{{Cite web |date=9. 5. 2023 |title=What are the risk factors for preterm labor and birth? {{!}} NICHD - Eunice Kennedy Shriver National Institute of Child Health and Human Development |url=https://www.nichd.nih.gov/health/topics/preterm/conditioninfo/who_risk |access-date=8. 4. 2025 |website=www.nichd.nih.gov |language=en}}</ref> Nekim ženama je potrebna indukcija prijevremenog porođaja zbog zdravstvenih problema.<ref name=":2"/> Drugi prijevremeni porođaji su spontani. U nekim slučajevima, prijevremeni porođaj se javlja spontano i nema prepoznatljivog uzroka.<ref name=":2"/> Postoje faktori rizika povezani s majkom i trudnoćom koji povećavaju rizik od prijevremenog porođaja kod žene. === Faktori rizika prijevremenog porođaja === Tačan uzrok spontanog prijevremenog porođaja teško je utvrditi i može biti uzrokovan mnogim različitim faktorima istovremeno, jer je porođaj složen proces.<ref>{{cite web | title = Preterm birth | publisher = World Health Organization | date = 19. 2. 2018 | url = https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/preterm-birth | access-date = 20. 5. 2020}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Frey HA, Klebanoff MA | title = The epidemiology, etiology, and costs of preterm birth | journal = Seminars in Fetal & Neonatal Medicine | volume = 21 | issue = 2 | pages = 68–73 | date = april 2016 | pmid = 26794420 | doi = 10.1016/j.siny.2015.12.011 }}</ref> Dostupna istraživanja su ograničena u pogledu grlića maternice i stoga su ograničena u rasuđivanju šta je normalno, a šta nije. Identificirana su četiri različita puta koja mogu dovesti do prijevremenog porođaja i za njih postoje značajni dokazi: preuranjena endokrina aktivacija fetusa, prekomjerno rastezanje maternice ([[abrupcija posteljice]]), decidualno krvarenje i [[intrauterusna infekcija|intrauterusna upala ili infekcija]].<ref>{{Cite book|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11353/|title=Biological Pathways Leading to Preterm Birth| vauthors = Behrman RE, Butler AS | collaboration = Institute of Medicine (US) Committee on Understanding Premature Birth and Assuring Healthy Outcomes |date=2007|publisher=National Academies Press (US)}}</ref> Identifikacija žena s visokim rizikom od ranog porođaja omogućila bi zdravstvenim službama da pruže specijaliziranu njegu tim ženama i njihovim bebama, naprimjer, bolnicu s odjelom za posebnu njegu novorođenčadi kao što je [[jedinica intenzivne njege za novorođenčad]] (NICU). U nekim slučajevima moguće je odgoditi porođaj. [[Sistemi bodovanja rizika|Ocjena rizika]] su predloženi kao pristup za identifikaciju onih s većim rizikom; međutim, ne postoje jaka istraživanja u ovom području, tako da nije jasno da li bi korištenje sistema bodovanja rizika za identifikaciju majki produžilo trudnoću i smanjilo broj prijevremenih porođaja ili ne.<ref name="ReferenceB">{{cite journal | vauthors = Davey MA, Watson L, Rayner JA, Rowlands S | title = Risk-scoring systems for predicting preterm birth with the aim of reducing associated adverse outcomes | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2015 | issue = 10 | date = oktobar 2015 | pmid = 26490698 | pmc = 7388653 | doi = 10.1002/14651858.CD004902.pub5 }}</ref> ====Majčinski faktori==== {|class="wikitable" style="float:right; margin-left:1em; font-size:88%" ! Faktor rizika !! [[Relativni rizik]]<ref name=Os2013>Unless otherwise given in boxes, reference is: {{cite journal | vauthors = Van Os M, Van Der Ven J, Kazemier B, Haak M, Pajkrt E, Mol BW, De Groot C | s2cid = 8036202 | title = Individualizing the risk for preterm birth: An overview of the literature | journal = Expert Review of Obstetrics & Gynecology | volume = 8 | issue = 5 | pages = 435–442 | year = 2013 | doi = 10.1586/17474108.2013.825481 }}</ref> !! 95% [[interval pouzdanosti]]<ref name=Os2013/> |- | Fetusni [[fibronektin]] || 4,0 || 2,9–5,5 |- | Kratka dužina [[cerviks|grlića maternice]] || 2,9 || 2,1–3,9 |- | Preneonatusna njega odsutna <ref name="sciencedirect1254">{{cite journal | vauthors = Vintzileos AM, Ananth CV, Smulian JC, Scorza WE, Knuppel RA | title = The impact of prenatal care in the United States on preterm births in the presence and absence of antenatal high-risk conditions | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-obstetrics-and-gynecology_2002-11_187_5/page/1254 | journal = American Journal of Obstetrics and Gynecology | volume = 187 | issue = 5 | pages = 1254–1257 | date = novembar 2002 | pmid = 12439515 | doi = 10.1067/mob.2002.127140 }}</ref> || 2,9 || 2,8–3,0 |- | [[Infekcija hlamidijom|Hlamidija]] || 2,2 || 1,0–4,8 |- | Nizak socio-ekonomski status || 1,9 || 1,7–2,2 |- | Veliko ili malo povećanje tjelesne težine tokom trudnoće || 1,8 || 1,5–2,3 |- | Niska visina majke || 1,8 || 1,3–2,5 |- | [[Parodontitis]] || 1,6 || 1,1–2,3 |- | [[Celijakija]] || 1,4<ref name="TersigniCastellani2014">{{cite journal | vauthors = Tersigni C, Castellani R, de Waure C, Fattorossi A, De Spirito M, Gasbarrini A, Scambia G, Di Simone N | display-authors = 6 | title = Celiac disease and reproductive disorders: meta-analysis of epidemiologic associations and potential pathogenic mechanisms | journal = Human Reproduction Update | volume = 20 | issue = 4 | pages = 582–593 | year = 2014 | pmid = 24619876 | doi = 10.1093/humupd/dmu007 | doi-access = free | hdl = 10807/56796 | hdl-access = free }}</ref> || 1,2–1,6<ref name="TersigniCastellani2014"/> |- | [[Asimptomska bakteriurija]] || 1,1 || 0,8–1,5 |- | Visok ili nizak [[Indeks tjelesne mase|BMI]] || 0,96 || 0,66–1,4 |- | || ''[[Odnos šansi]]'' || |- | Historija spontanog prijevremenog porođaja || ''3,6'' || 3,2–4,0 |- | [[Bakterijska vaginoza]] || ''2,2'' || 1,5–3,1 |- | Crnačka etnička pripadnost/[[rasa]] || ''2,0'' || 1,8–2,2 |- | Filipinsko porijeklo <ref>{{cite web |url=http://health.hawaii.gov/mchb/files/2013/05/prematurity20101.pdf |title=Premature Birth Fact Sheet |access-date=8. 8. 2014 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20140808062311/http://health.hawaii.gov/mchb/files/2013/05/prematurity20101.pdf |archive-date=8. 8. 2014}}</ref> || ''1,7'' || 1,5–2,1 |- | Neželjena trudnoća {{ r | UIP_Shah | p=1 | q=Neplanirana trudnoća je dalje klasifikovana kao neplanirana (nije bila planirana u to vrijeme) ili neželjena (nije bila željena ni u jednom trenutku). ... Postojale su statistički značajno povećane šanse za PTB među neplaniranim (OR 1,31, 95% CI 1,09, 1,58) i neželjenim (OR 1,50, 95% CI 1,41, 1,61), ali ne i za neplanirane (OR 1,36, 95% CI 0,96, 1,93) trudnoćama. Neplanirane, neželjene i neplanirane trudnoće koje završavaju živim porođajem povezane su sa značajno povećanim rizikom od LBW i PTB. }} || ''1,5'' || 1,41–1,61 |- | Neplanirana trudnoća{{ r | UIP_Shah | p=1 | q=Neplanirana trudnoća je dalje klasifikovana kao neplanirana (nije bila planirana u to vrijeme) ili neželjena (nije bila željena ni u jednom trenutku). ... Statistički značajno povećane šanse za PTB su bile među neželjenim (OR 1,31, 95% CI 1,09, 1,58) i neželjenim (OR 1,50, 95% CI 1,41, 1,61) trudnoćama, ali ne i kod trudnoća započetih u pogrešnom terminu (OR 1,36, 95% CI 0,96, 1,93). Neželjene, neželjene i trudnoće započete u pogrešnom terminu koje završavaju živim porođajem povezane su sa značajno povećanim rizikom od LBW i PTB. }} || ''1,31'' || 1,09–1,58 |- | Biti samac/neoženjen<ref name=Raatikainen2005/> || ''1,2'' || 1,03–1,28 |} [[Datoteka:Premature Births in England and Wales 2011 (cropped).png|thumb|upright=1.4| Procenat prijevremenih porođaja u Engleskoj i Velsu 2011. godine, prema starosti majke i da li se radi o jednom ili višestrukom porođaju]] Identifikovani su faktori rizika kod majke koji su povezani sa većim rizikom od prijevremenog porođaja. To uključuje godine (ili vrlo mlada ili [[Napredna dob majke|starija]]),<ref name=Goldenber>{{cite journal | vauthors = Goldenberg RL, Culhane JF, Iams JD, Romero R | title=Epidemiology and causes of preterm birth | journal =Lancet| volume = 371 | issue = 9606 | pages = 75–84 | date = januar 2008 | pmid = 18177778 | pmc = 7134569|doi= 10.1016/S0140-6736(08)60074-4}}</ref> visok ili nizak [[indeks tjelesne mase]] (BMI),<ref>{{cite web| vauthors = Moldenhauer JS |title=Risk factors present before pregnancy|url=http://www.merck.com/mmhe/sec22/ch258/ch258b.html|work=Merck Manual Home Edition|publisher=Merck Sharp & Dohme|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20100817051002/http://www.merck.com/mmhe/sec22/ch258/ch258b.html|archive-date=17. 8. 2010}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Hendler I, Goldenberg RL, Mercer BM, Iams JD, Meis PJ, Moawad AH, MacPherson CA, Caritis SN, Miodovnik M, Menard KM, Thurnau GR, Sorokin Y | display-authors = 6 | title = The Preterm Prediction Study: association between maternal body mass index and spontaneous and indicated preterm birth | journal = American Journal of Obstetrics and Gynecology | volume = 192 | issue = 3 | pages = 882–886 | date = mart 2005 | pmid = 15746686 | doi = 10.1016/j.ajog.2004.09.021 | url = https://zenodo.org/record/1258686 }}</ref> dužina vremena između trudnoća,<ref>{{cite journal | vauthors = Smith GC, Pell JP, Dobbie R | title = Interpregnancy interval and risk of preterm birth and neonatal death: retrospective cohort study | journal = BMJ | volume = 327 | issue = 7410 | pages = 313–0 | date = august 2003 | pmid = 12907483 | pmc = 169644 | doi = 10.1136/bmj.327.7410.313 }}</ref> [[endometrioza]],<ref name="PMID28181672">{{cite journal |last1=Berlac |first1=Janne Foss |last2=Hartwell |first2=Dorthe |last3=Skovlund |first3=Charlotte Wessel |last4=Langhoff-Roos |first4=Jens |last5=Lidegaard |first5=Øjvind |title=Endometriosis increases the risk of obstetrical and neonatal complications |journal=Acta Obstetricia et Gynecologica Scandinavica |date=juni 2017 |volume=96 |issue=6 |pages=751–760 |doi=10.1111/aogs.13111 |doi-access=free|pmid=28181672}}</ref> prethodni spontani (npr. [[pobačaj]]) ili hirurški abortus,<ref name="rcog-care">{{cite web| work = Evidence-based Clinical Guideline No. 7| publisher = Royal College of Obstetricians and Gynaecologists| title = The Care of Women Requesting Induced Abortion| pages = 44, 45| date = novembar 2011| access-date = 31. 5. 2013| url = http://www.rcog.org.uk/files/rcog-corp/Abortion%20guideline_web_1.pdf| archive-url = https://web.archive.org/web/20120529004416/http://www.rcog.org.uk/files/rcog-corp/Abortion%20guideline_web_1.pdf| archive-date = 29. 5. 2012}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Virk J, Zhang J, Olsen J | title = Medical abortion and the risk of subsequent adverse pregnancy outcomes | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 357 | issue = 7 | pages = 648–653 | date = august 2007 | pmid = 17699814 | doi = 10.1056/NEJMoa070445 | s2cid = 14975701 | doi-access = free }}</ref> neželjene trudnoće,<ref name="UIP_Shah">{{cite journal | vauthors = Shah PS, Balkhair T, Ohlsson A, Beyene J, Scott F, Frick C | title = Intention to become pregnant and low birth weight and preterm birth: a systematic review | journal = Maternal and Child Health Journal | volume = 15 | issue = 2 | pages = 205–216 | date = februar 2011 | pmid = 20012348 | doi = 10.1007/s10995-009-0546-2 | s2cid = 20441901}}</ref> neliječena ili nedijagnosticirana [[celijakija]],<ref name="TersigniCastellani2014"/><ref name="SacconeBerghella2015">{{cite journal | vauthors = Saccone G, Berghella V, Sarno L, Maruotti GM, Cetin I, Greco L, Khashan AS, McCarthy F, Martinelli D, Fortunato F, Martinelli P | display-authors = 6 | title = Celiac disease and obstetric complications: a systematic review and metaanalysis | journal = American Journal of Obstetrics and Gynecology | volume = 214 | issue = 2 | pages = 225–234 | date = februar 2016 | pmid = 26432464 | doi = 10.1016/j.ajog.2015.09.080 | hdl = 11369/330101 | hdl-access = free }}</ref> problemi s [[plodnost|plodnošću]], izloženost vrućini,<ref>{{cite journal| vauthors = Barreca A, Schaller J |year=2020|title=The impact of high ambient temperatures on delivery timing and gestational lengths|journal=Nature Climate Change|volume=10|pages=77–82|doi=10.1038/s41558-019-0632-4|issn=1758-6798|s2cid=208538820}}</ref> i [[genetika|genetičke]] varijable.<ref name="Bhattacharya_2010" /> Studije o vrsti posla i fizičkoj aktivnosti dale su oprečne rezultate, ali se smatra da su [[stres]]ni uslovi, težak rad i dugo radno vrijeme vjerovatno povezani s prijevremenim porođajem.<ref name="Goldenberg2008" /> [[Gojaznost]] ne dovodi direktno do prijevremenog porođaja;<ref>{{cite journal | vauthors = Tsur A, Mayo JA, Wong RJ, Shaw GM, Stevenson DK, Gould JB | title = 'The obesity paradox': a reconsideration of obesity and the risk of preterm birth | journal = Journal of Perinatology | volume = 37 | issue = 10 | pages = 1088–1092 | date = oktobar 2017 | pmid = 28749482 | doi = 10.1038/jp.2017.104 | s2cid = 25566593}}</ref> Međutim, povezana je s [[dijabetes]]om i [[hipertenzija|hipertenzijom]], koji su sami po sebi faktori rizika. Do određene mjere te osobe mogu imati osnovna stanja (npr. malformacije maternice, hipertenziju, dijabetes) koja perzistiraju. Parovi koji su pokušavali više od godinu dana u odnosu na one koji su pokušavali manje od godinu dana prije nego što su postigli spontanu koncepciju imaju prilagođeni [[omjer šansi]] od 1,35 (95% [[interval pouzdanosti]] 1,22–1,50) prijevremenog porođaja.<ref name="Pinborg2013">{{cite journal | vauthors = Pinborg A, Wennerholm UB, Romundstad LB, Loft A, Aittomaki K, Söderström-Anttila V, Nygren KG, Hazekamp J, Bergh C | display-authors = 6 | title = Why do singletons conceived after assisted reproduction technology have adverse perinatal outcome? Systematic review and meta-analysis | journal = Human Reproduction Update | volume = 19 | issue = 2 | pages = 87–104 | year = 2012 | pmid = 23154145 | doi = 10.1093/humupd/dms044 | doi-access = free }}</ref> Trudnoće nakon [[in vitro oplodnja|IVF]] nose veći rizik od prijevremenog porođaja nego spontane koncepcije nakon više od godinu dana pokušavanja, s prilagođenim omjerom šansi od 1,55 (95% CI 1,30–1,85). Određene etničke grupe također mogu imati veći rizik. Naprimjer, u [[SAD]]-u i [[UK|Velikoj Britaniji]], crnkinje imaju stopu prijevremenog porođaja od 15-18%, što je više nego dvostruko više od stope bijele populacije. Mnoge crnkinje imaju veće stope prijevremenog porođaja zbog više faktora, ali najčešći je visok nivo hroničnog stresa, što na kraju može dovesti do prijevremenog porođaja.<ref name="Braveman_2017">{{cite journal | vauthors = Braveman P, Heck K, Egerter S, Dominguez TP, Rinki C, Marchi KS, Curtis M | title = Worry about racial discrimination: A missing piece of the puzzle of Black-White disparities in preterm birth? | journal = PLOS ONE | volume = 12 | issue = 10 | date = 11. 10. 2017 | pmid = 29020025 | pmc = 5636124 | doi = 10.1371/journal.pone.0186151 | bibcode = 2017PLoSO..1286151B | doi-access = free | veditors = Ryckman KK }}</ref> Hronične bolesti odraslih nisu uvijek slučaj kod prijevremenog porođaja kod crnkinja, što otežava identifikaciju glavnog faktora prijevremenog porođaja. [[Filipini|Filipinke]] također imaju visok rizik od prijevremenog porođaja, a vjeruje se da je gotovo 11-15% Filipinaca rođenih u SAD-u (u poređenju s drugim [[Azija]]tima sa 7,6% i bijelcima sa 7,8%) prijevremeno rođeno.<ref name="hawaii.edu">{{cite web |url=http://www.hawaii.edu/news/2014/01/14/preterm-birth-by-filipino-women-linked-to-genetic-mutational-change/ |title=Preterm birth by Filipino women linked to genetic mutational change |date=14. 1. 2014 |access-date=8. 8. 2014 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20140811122154/http://www.hawaii.edu/news/2014/01/14/preterm-birth-by-filipino-women-linked-to-genetic-mutational-change/ |archive-date=11. 8. 2014}}</ref> Filipinci su veliki faktor rizika, što se vidi iz činjenice da su [[Filipini]] osma najviša zemlja u svijetu po broju prijevremenih porođaja, jedina neafrička zemlja na vrhu od 10.<ref>{{cite web |url=http://www.smartparenting.com.ph/community/news/unicef-philippines-has-one-of-the-highest-premature-birth-rates-in-the-world |title=Smart Parenting: The Filipino Parenting Authority |access-date=9. 8. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140814165910/http://www.smartparenting.com.ph/community/news/unicef-philippines-has-one-of-the-highest-premature-birth-rates-in-the-world |archive-date=14. 8. 2014}}</ref> Ova razlika se ne vidi u poređenju s drugim azijskim grupama ili hispanskim imigrantima i ostaje neobjašnjiva.<ref name="Goldenberg2008" /> Genetički sastav je faktor u uzročnosti prijevremenog porođaja. [[Genetika]] je bila veliki faktor u tome zašto Filipinke imaju visok rizik od prijevremenog porođaja, budući da Filipinci imaju veliku prevalenciju [[mutacija]] koje ih predisponiraju za prijevremeni porođaj.<ref name="hawaii.edu"/> Dokazan je intra- i transgeneracijski porast rizika od prijevremenog porođaja.<ref name="Bhattacharya_2010">{{cite journal | vauthors = Bhattacharya S, Amalraj Raja E, Ruiz Mirazo E, Campbell DM, Lee AJ, Norman JE, Bhattacharya S | title = Inherited predisposition to spontaneous preterm delivery | url = https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2010-06_115_6/page/1124 | journal = Obstetrics and Gynecology | volume = 115 | issue = 6 | pages = 1125–1133 | date = juni 2010 | pmid = 20502281 | doi = 10.1097/AOG.0b013e3181dffcdb | hdl-access = free | s2cid = 10113798 | hdl = 2164/2233 }}</ref> Nije identificiran nijedan pojedinačni [[gen]]. Bračni status je dugo bio povezan s rizicima prijevremenog porođaja. Studija iz 2005. godine, provedena na 25.373 trudnoće u [[Finska|Finskoj]], otkrila je da su neudate majke imale više prijevremenih porođaja nego udate majke (P=0,001).<ref name="Raatikainen2005">{{cite journal | vauthors = Raatikainen K, Heiskanen N, Heinonen S | title = Marriage still protects pregnancy | journal = BJOG | volume = 112 | issue = 10 | pages = 1411–1416 | date = oktobar 2005 | pmid = 16167946 | doi = 10.1111/j.1471-0528.2005.00667.x | s2cid = 13193685 | doi-access = free }}</ref> [[Trudnoća]] izvan braka bila je povezana s porastom ukupnih negativnih ishoda za 20%, čak i u vrijeme kada je Finska pružala besplatnu njegu u porodiljstvu. Studija provedena u [[Quebec]]u na 720.586 porođaja od 1990. do 1997. godine otkrila je manji rizik od prijevremenog porođaja za dojenčad sa zakonski vjenčanim majkama u poređenju s onima sa roditeljima koji su u vanbračnoj vezi ili su u braku.<ref>{{cite journal | vauthors = Luo ZC, Wilkins R, Kramer MS | title = Disparities in pregnancy outcomes according to marital and cohabitation status | url = https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2004-06_103_6/page/1300 | journal = Obstetrics and Gynecology | volume = 103 | issue = 6 | pages = 1300–1307 | date = juni 2004 | pmid = 15172868 | doi = 10.1097/01.AOG.0000128070.44805.1f | s2cid = 43892340 }}</ref> Studija provedena u [[Malezija|Maleziji]] 2015. godine pokazala je sličan trend, pri čemu je bračni status značajno povezan s prijevremenim porođajem.<ref>{{Cite journal |last1=Zain |first1=Norhasmah Mohd |last2=Low |first2=Wah-Yun |last3=Othman |first3=Sajaratulnisah |date=2015 |title=Impact of Maternal Marital Status on Birth Outcomes Among Young Malaysian Women: A Prospective Cohort Study |journal=Asia-Pacific Journal of Public Health |volume=27 |issue=3 |pages=335–347 |doi=10.1177/1010539514537678 |jstor=26725703 |pmid=25005933 |issn=1010-5395}}</ref> Međutim, rezultati studije provedene u [[SAD]]-u pokazali su da je između 1989. i 2006. godine brak postao manje zaštitnički nastrojen prema prijevremenim porođajima, što se pripisuje promjenjivim društvenim normama i ponašanjima koja okružuju brak.<ref>{{Cite journal |last1=El-Sayed |first1=Abdulrahman M. |last2=Galea |first2=Sandro |date=septembar 2011 |title=Changes in the Relationship between Marriage and Preterm Birth, 1989–2006 |url=https://archive.org/details/sim_public-health-reports_september-october-2011_126_5/page/717 |journal=Public Health Reports |volume=126 |issue=5 |pages=717–725 |doi=10.1177/003335491112600514 |pmid=21886332 |issn=0033-3549|pmc=3151189 }}</ref> ====Faktori tokom trudnoće==== Lijekovi tokom trudnoće, životni uslovi, zagađenje zraka, [[pušenje]], ilegalne droge ili [[alkohol]], infekcija ili fizička trauma također mogu uzrokovati prijevremeni porođaj. Zagađenje zraka: Život u području s visokom koncentracijom zagađenja zraka glavni je faktor rizika za prijevremeni porođaj, uključujući život u blizini glavnih cesta ili autoputeva gdje su emisije vozila visoke zbog prometnih gužvi ili su ruta za dizel kamione koji imaju tendenciju emitiranja većeg zagađenja.<ref>{{Cite journal| vauthors = Currie J |date=oktobar 2009|title=Traffic Congestion and Infant Health: Evidence from E-ZPass|url=https://www.nber.org/papers/w15413.pdf|journal=National Bureau of Economic Research}}</ref><ref>{{Cite news|url=https://www.cbc.ca/news/technology/air-pollution-study-1.5339472|title=Harmful air pollution 'definitely too high for the public' near city roads, study suggests| vauthors = Chung E |date=30. 10. 2019|publisher=CBC News|access-date=2. 11. 2019}}</ref> Upotreba [[lijek za plodnost|lijekova za plodnost]] koji stimulišu [[jajnik]] da oslobodi više [[jajna ćelija|jajnih ćelija]] i [[in vitro oplodnja|IVF]] sa [[transfer rmbrija|transferom embrija]] više embriona implicirana je kao faktor rizika za prijevremeni porođaj. Porođaj se često mora izazvati iz medicinskih razloga; takva stanja uključuju [[hipertenzija|visok krvni pritisak]],<ref name="Goldenberg1998">{{cite journal | vauthors = Goldenberg RL, Iams JD, Mercer BM, Meis PJ, Moawad AH, Copper RL, Das A, Thom E, Johnson F, McNellis D, Miodovnik M, Van Dorsten JP, Caritis SN, Thurnau GR, Bottoms SF | display-authors = 6 | title = The preterm prediction study: the value of new vs standard risk factors in predicting early and all spontaneous preterm births. NICHD MFMU Network | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-public-health_1998-02_88_2/page/233 | journal = American Journal of Public Health | volume = 88 | issue = 2 | pages = 233–238 | date = februar 1998 | pmid = 9491013 | pmc = 1508185 | doi = 10.2105/AJPH.88.2.233 }}</ref> [[preeklampsija|preeklampsiju]],<ref name="Banhidy2007">{{cite journal | vauthors = Bánhidy F, Acs N, Puhó EH, Czeizel AE | title = Pregnancy complications and birth outcomes of pregnant women with urinary tract infections and related drug treatments | journal = Scandinavian Journal of Infectious Diseases | volume = 39 | issue = 5 | pages = 390–397 | year = 2007 | pmid = 17464860 | doi = 10.1080/00365540601087566 | s2cid = 5159387 }}</ref> majčinski [[dijabetes]],<ref name="Rosenberg2005">{{cite journal | vauthors = Rosenberg TJ, Garbers S, Lipkind H, Chiasson MA | title = Maternal obesity and diabetes as risk factors for adverse pregnancy outcomes: differences among 4 racial/ethnic groups | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-public-health_2005-09_95_9/page/1545 | journal = American Journal of Public Health | volume = 95 | issue = 9 | pages = 1545–1551 | date = septembar 2005 | pmid = 16118366 | pmc = 1449396 | doi = 10.2105/AJPH.2005.065680 }}</ref> [[astma|astmu]], bolesti [[štitnjača|štitne žlijezde]] i bolesti srca. Određena medicinska stanja kod trudnice također mogu povećati rizik od prijevremenog porođaja. Neke žene imaju anatomske probleme koji sprječavaju iznošenje bebe do termina. To uključuje slab ili kratak [[cerviks]] (najjači prediktor prijevremenog porođaja).<ref>{{cite journal | vauthors = To MS, Skentou CA, Royston P, Yu CK, Nicolaides KH | title = Prediction of patient-specific risk of early preterm delivery using maternal history and sonographic measurement of cervical length: a population-based prospective study | journal = Ultrasound in Obstetrics & Gynecology | volume = 27 | issue = 4 | pages = 362–367 | date = april 2006 | pmid = 16565989 | doi = 10.1002/uog.2773 | s2cid = 24970386 | doi-access = free }}</ref><ref name="Fonseca2007">{{cite journal | vauthors = Fonseca EB, Celik E, Parra M, Singh M, Nicolaides KH | title = Progesterone and the risk of preterm birth among women with a short cervix | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 357 | issue = 5 | pages = 462–469 | date = august 2007 | pmid = 17671254 | doi = 10.1056/NEJMoa067815 | s2cid = 14884358 | doi-access = free }}</ref><ref name="Romero2007">{{cite journal | vauthors = Romero R | title = Prevention of spontaneous preterm birth: the role of sonographic cervical length in identifying patients who may benefit from progesterone treatment | journal = Ultrasound in Obstetrics & Gynecology | volume = 30 | issue = 5 | pages = 675–686 | date = oktobar 2007 | pmid = 17899585 | doi = 10.1002/uog.5174 | s2cid = 46366053 | doi-access = free }}</ref><ref name=Goldenberg1998/> Žene s vaginalnim krvarenjem tokom trudnoće imaju veći rizik od prijevremenog porođaja. Iako krvarenje u trećem tromjesečju može biti znak [[placenta previa]] ili [[abrupcija placente]] – stanja koja se često javljaju prijevremeno – čak i ranije krvarenje koje nije uzrokovano ovim stanjima povezano je s većom stopom prijevremenog porođaja.<ref>{{cite journal | vauthors = Krupa FG, Faltin D, Cecatti JG, Surita FG, Souza JP | title = Predictors of preterm birth | url = https://archive.org/details/sim_international-journal-of-gynecology-obstetrics_2006-07_94_1/page/n22 | journal = International Journal of Gynaecology and Obstetrics | volume = 94 | issue = 1 | pages = 5–11 | date = juli 2006 | pmid = 16730012 | doi = 10.1016/j.ijgo.2006.03.022 | s2cid = 41368575 }}</ref> Žene s abnormalnim količinama amnionske tekućine, bilo previše (polihidramnion) ili premalo (oligohidramnion), također su u riziku.<ref name=Goldenberg2008/> [[Anksioznost]] i [[veliki depresivni poremećaj|depresija]] povezani su kao faktori rizika za prijevremeni porođaj.<ref name="Goldenberg2008" /><ref name="Dole2003">{{cite journal | vauthors = Dole N, Savitz DA, Hertz-Picciotto I, Siega-Riz AM, McMahon MJ, Buekens P | title = Maternal stress and preterm birth | journal = American Journal of Epidemiology | volume = 157 | issue = 1 | pages = 14–24 | date = januar 2003 | pmid = 12505886 | doi = 10.1093/aje/kwf176 | url = http://171.66.121.65/cgi/reprint/157/1/14 | s2cid = 44325654 | doi-access = free | archive-url = https://web.archive.org/web/20071008202838/http://171.66.121.65/cgi/reprint/157/1/14 | archive-date = 8. 10. 2007 | url-access = subscription }}</ref> Upotreba [[duhan]]a, [[kokain]]a i prekomjerne [[alkohol]]a tokom trudnoće povećava rizik od prijevremenog porođaja. [[Pušenje duhana|Duhan]] je najčešće korištena droga tokom trudnoće i značajno doprinosi porođaju s niskom porođajnom težinom..<ref>{{cite journal | vauthors = Parazzini F, Chatenoud L, Surace M, Tozzi L, Salerio B, Bettoni G, Benzi G | title = Moderate alcohol drinking and risk of preterm birth | journal = European Journal of Clinical Nutrition | volume = 57 | issue = 10 | pages = 1345–1349 | date = oktobar 2003 | pmid = 14506499 | doi = 10.1038/sj.ejcn.1601690 | s2cid = 27688375 | doi-access = free }}</ref> Bebe sa [[urođena mana|urođenim mahanama]] imaju veći rizik od prijevremenog rođenja.<ref>{{cite journal | vauthors = Dolan SM, Gross SJ, Merkatz IR, Faber V, Sullivan LM, Malone FD, Porter TF, Nyberg DA, Comstock CH, Hankins GD, Eddleman K, Dugoff L, Craigo SD, Timor-Tritsch I, Carr SR, Wolfe HM, Bianchi DW, D'Alton ME | display-authors = 6 | title = The contribution of birth defects to preterm birth and low birth weight | url = https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2007-08_110_2/page/318 | journal = Obstetrics and Gynecology | volume = 110 | issue = 2 Pt 1 | pages = 318–324 | date = august 2007 | pmid = 17666606 | doi = 10.1097/01.AOG.0000275264.78506.63 | s2cid = 32544532 }}</ref> [[Pasivno pušenje]] i/ili [[pušenje]] prije trudnoće utiče na vjerovatnoću prijevremenog porođaja. [[Svjetska zdravstvena organizacija]] objavila je međunarodnu studiju u martu 2014.<ref>The Lancet 28. März 2014: [http://www.thelancet.com/journals/lancet/article/PIIS0140-6736%2814%2960082-9/abstract Effect of smoke-free legislation on perinatal and child health: a systematic review and meta-analysis]. This study is registered with PROSPERO, number CRD42013003522</ref> Prisustvo [[antitijela na štitnjaču]] povezano je s povećanim rizikom od prijevremenog porođaja s [[omjer šanse|omjerom šansi]] od 1,9 i 95% [[interval pouzdanosti|intervalom pouzdanosti]] od 1,1–3,5.<ref>{{cite journal | vauthors = van den Boogaard E, Vissenberg R, Land JA, van Wely M, van der Post JA, Goddijn M, Bisschop PH | title = Significance of (sub)clinical thyroid dysfunction and thyroid autoimmunity before conception and in early pregnancy: a systematic review | journal = Human Reproduction Update | volume = 17 | issue = 5 | pages = 605–619 | year = 2011 | pmid = 21622978 | doi = 10.1093/humupd/dmr024 | doi-access = free }}</ref> Intimno nasilje nad majkom je još jedan faktor rizika za prijevremeni porođaj.<ref>{{cite journal | vauthors = Boy A, Salihu HM | title = Intimate partner violence and birth outcomes: a systematic review | journal = International Journal of Fertility and Women's Medicine | volume = 49 | issue = 4 | pages = 159–164 | year = 2004 | pmid = 15481481 }}</ref> Fizička trauma može uzrokovati prijevremeni porođaj. Pokazalo se da nigerijska kulturna metoda abdominalne masaže rezultira 19% prijevremenih porođaja kod žena u [[Nigerija|Nigeriji]], plus mnogim drugim negativnim posljedicama za majku i bebu.<ref>{{cite journal | vauthors = Ugboma HA, Akani CI | title = Abdominal massage: another cause of maternal mortality | journal = Nigerian Journal of Medicine | volume = 13 | issue = 3 | pages = 259–262 | year = 2004 | pmid = 15532228 }}</ref> Ovo ne treba miješati s masažnom terapijom koju provodi potpuno obučen i certificiran/licenciran terapeut za masažu ili partner obučen za pružanje masaže tokom trudnoće. — u studiji koja je uključivala trudnice s preneonatusnom depresijom — dokazano je da ima brojne pozitivne rezultate tokom trudnoće, uključujući smanjenje prijevremenog porođaja, manje depresije, niži [[kortizol]] i smanjenu [[anksioznost]].<ref>{{cite journal | vauthors = Field T, Deeds O, Diego M, Hernandez-Reif M, Gauler A, Sullivan S, Wilson D, Nearing G | display-authors = 6 | title = Benefits of combining massage therapy with group interpersonal psychotherapy in prenatally depressed women | journal = Journal of Bodywork and Movement Therapies | volume = 13 | issue = 4 | pages = 297–303 | date = oktobar 2009 | pmid = 19761951 | pmc = 2785018 | doi = 10.1016/j.jbmt.2008.10.002 }}</ref> Međutim, kod zdravih žena nisu dokazani nikakvi efekti u kontroliranoj studiji. ====Infekcija==== Učestalost infekcije kod prijevremenog porođaja obrnuto je proporcionalna gestacijskoj dobi. Infekcija ''[[Mycoplasma genitalium]]'' povezana je s povećanim rizikom od prijevremenog porođaja i spontanog pobačaja.<ref name="LisRowhani-Rahbar2015">{{cite journal | vauthors = Lis R, Rowhani-Rahbar A, Manhart LE | title = Mycoplasma genitalium infection and female reproductive tract disease: a meta-analysis | journal = Clinical Infectious Diseases | volume = 61 | issue = 3 | pages = 418–426 | date = august 2015 | pmid = 25900174 | doi = 10.1093/cid/civ312 | doi-access = free | hdl = 1773/26479 | hdl-access = free }}</ref> Zarazni mikroorganizmi mogu biti ascendentni, hematogeni, jatrogeni procedurom ili retrogradni kroz [[jajovod]]e. Iz decidue mogu dospjeti u prostor između [[amnion]]a i [[horion]]a, amnionske tekućine i [[fetusa]]. [[Horioamnionitis]] također može dovesti do sepse kod majke. Infekcija fetusa povezana je s prijevremenim porođajem i značajnim dugotrajnim invaliditetom, uključujući cerebralnu paralizu.<ref>{{cite journal | vauthors = Schendel DE | title = Infection in pregnancy and cerebral palsy | url = https://archive.org/details/sim_journal-american-medical-womens-association_summer-2001_56_3/page/105 | journal = Journal of the American Medical Women's Association | volume = 56 | issue = 3 | pages = 105–108 | year = 2001 | pmid = 11506145 }}</ref> Prijavljeno je da se asimptomatska [[kolonizacija]] decidue javlja kod čak 70% žena u terminu, koristeći [[DNK-sonda|DNK-sondu]], što sugerira da samo prisustvo [[mikroorganizam]]a može biti nedovoljno za pokretanje infektivnog odgovora. Budući da je stanje češće kod crnkinja u [[SAD]]-u i [[UK|Velikoj Britaniji]], sugerirano je da je to objašnjenje za veću stopu prijevremenog porođaja u tim [[populacija]]ma. Smatra se da bakterijska vaginoza prije ili tokom trudnoće može uticati na upalni odgovor decidue koji dovodi do prijevremenog porođaja. Stanje poznato kao [[aerobni vaginitis]] može biti ozbiljan faktor rizika za prijevremeni porođaj; nekoliko prethodnih studija nije uspjelo prepoznati razliku između aerobnog vaginitisa i bakterijske vaginoze, što može objasniti neke od kontradikcija u rezultatima.<ref>{{cite journal | vauthors = Donders G, Bellen G, Rezeberga D | title = Aerobic vaginitis in pregnancy | journal = BJOG | volume = 118 | issue = 10 | pages = 1163–1170 | date = septembar 2011 | pmid = 21668769 | doi = 10.1111/j.1471-0528.2011.03020.x | s2cid = 7789770 | doi-access = free }}</ref> Neliječene [[kandidijaza|gljivične]] infekcije povezane su s prijevremenim porođajem.<ref name=rob2015>{{cite journal | vauthors = Roberts CL, Algert CS, Rickard KL, Morris JM | title = Treatment of vaginal candidiasis for the prevention of preterm birth: a systematic review and meta-analysis | journal = Systematic Reviews | volume = 4 | issue = 1 | date = mart 2015 | pmid = 25874659 | pmc = 4373465 | doi = 10.1186/s13643-015-0018-2 | doi-access = free }}</ref> Pregled profilaksne primjene antibiotika (koji se daju radi sprječavanja infekcije) u drugom i trećem tromjesečju trudnoće (13–42 sedmice trudnoće) otkrio je smanjenje broja prijevremenih porođaja kod žena s bakterijskom vaginozom. Ovi antibiotici su također smanjili broj izbacivanja vodenjaka prije porođaja kod donošenih [[trudnoća]], smanjili rizik od infekcije sluznice maternice nakon porođaja ([[endometritis]]) i stopu gonokokne infekcije. Međutim, kod žena bez bakterijske vaginoze nije zabilježeno smanjenje prijevremenih porođaja ili prijevremenog izbacivanja vodenjaka prije porođaja. Većina istraživanja uključenih u ovaj pregled dovela je do gubitka učesnika tokom praćenja, tako da nisu prijavljeni dugoročni efekti [[antibiotik]]a na majke ili bebe. Potrebna su daljnja istraživanja u ovom području kako bi se utvrdili svi efekti davanja antibiotika tokom drugog i trećeg tromjesečja trudnoće.<ref name="ReferenceC">{{cite journal | vauthors = Thinkhamrop J, Hofmeyr GJ, Adetoro O, Lumbiganon P, Ota E | title = Antibiotic prophylaxis during the second and third trimester to reduce adverse pregnancy outcomes and morbidity | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2015 | issue = 6 | date = juni 2015 | pmid = 26092137 | pmc = 7154219 | doi = 10.1002/14651858.CD002250.pub3 | veditors = Thinkhamrop J }}</ref> Brojne majčine bakterijske infekcije povezane su s prijevremenim porođajem, uključujući [[pijelonefritis]], asimptomsku [[bakteriurija|bakteriuriju]], [[upa pluća|upalu pluća]] i [[upala slijepog crijeva|upalu slijepog crijeva]]. Pregled davanja antibiotika u trudnoći za asimptomsku bakteriuriju (infekcija urina bez simptoma) otkrio je da je istraživanje vrlo niskog kvaliteta, ali da sugerira da uzimanje antibiotika smanjuje broj prijevremenih porođaja i beba s niskom porođajnom težinom.<ref name="Smaill_2019">{{cite journal | vauthors = Smaill FM, Vazquez JC | title = Antibiotics for asymptomatic bacteriuria in pregnancy | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2019 | issue = 11 | date = novembar 2019 | pmid = 31765489 | pmc = 6953361 | doi = 10.1002/14651858.CD000490.pub4 }}</ref> Druga analiza pokazala je da jedna doza antibiotika nije toliko učinkovita kao kura antibiotika, ali je manji broj žena prijavio nuspojave od jedne doze.<ref>{{cite journal | vauthors = Widmer M, Lopez I, Gülmezoglu AM, Mignini L, Roganti A | title = Duration of treatment for asymptomatic bacteriuria during pregnancy | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2015 | issue = 11 | date = novembar 2015 | pmid = 26560337 | pmc = 7043273 | doi = 10.1002/14651858.CD000491.pub3 }}</ref> Ovaj pregled preporučuje da su potrebna dodatna istraživanja kako bi se otkrio najbolji način liječenja asimptomske bakteriurije.<ref name="Smaill_2019"/> Drugi pregled otkrio je da se prijevremeni porođaji rjeđe dešavaju kod trudnica koje su rutinski testirane na infekcije donjeg genitalnog trakta nego kod žena koje su testirane samo kada su pokazale simptome infekcija donjeg genitalnog trakta.<ref name="ReferenceD">{{cite journal | vauthors = Sangkomkamhang US, Lumbiganon P, Prasertcharoensuk W, Laopaiboon M | title = Antenatal lower genital tract infection screening and treatment programs for preventing preterm delivery | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2015 | issue = 2 | date = februar 2015 | pmid = 25922860 | pmc = 8498019 | doi = 10.1002/14651858.CD006178.pub3 }}</ref> Žene koje su rutinski testirane također su rodile manje djece s niskom porođajnom težinom. Iako ovi rezultati izgledaju obećavajuće, pregled je zasnovan samo na jednoj studiji, tako da je potrebno više istraživanja rutinskog skrininga za infekcije donjeg genitalnog trakta.<ref name="ReferenceD"/> Također je više puta pokazano da je [[parodontalna bolest]] povezana s prijevremenim porođajem.<ref>{{cite journal | vauthors = Jeffcoat MK, Geurs NC, Reddy MS, Cliver SP, Goldenberg RL, Hauth JC | title = Periodontal infection and preterm birth: results of a prospective study | url = https://archive.org/details/sim_american-dental-association-the-journal_2001-07_132_7/page/875 | journal = Journal of the American Dental Association | volume = 132 | issue = 7 | pages = 875–880 | date = juli 2001 | pmid = 11480640 | doi = 10.14219/jada.archive.2001.0299 }}</ref><ref>{{cite web |url=https://www.unitedconcordia.com/dental-insurance/dental/conditions/pregnancy-oral-health/ |title=Pregnancy and Oral Health - United Concordia Dental |access-date=19. 1. 2015 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20150120074310/https://www.unitedconcordia.com/dental-insurance/dental/conditions/pregnancy-oral-health/ |archive-date=20. 1. 2015}}</ref> Nasuprot tome, virusne infekcije, osim ako nisu praćene značajnom febrilnom reakcijom, ne smatraju se glavnim faktorom u vezi s prijevremenim porođajem.<ref name=Goldenberg2008/> ====[[Genetika]]==== Vjeruje se da postoji majčina genetička komponenta u prijevremenom porođaju.<ref name=Kistka2008>{{cite journal | vauthors = Kistka ZA, DeFranco EA, Ligthart L, Willemsen G, Plunkett J, Muglia LJ, Boomsma DI | title = Heritability of parturition timing: an extended twin design analysis | journal = American Journal of Obstetrics and Gynecology | volume = 199 | issue = 1 | pages = 43.e1–43.e5 | date = juli 2008 | pmid = 18295169 | doi = 10.1016/j.ajog.2007.12.014 }}</ref> Procijenjena [[heritabilnost]] vremena porođaja kod žena bila je 34%. Međutim, pojava prijevremenog porođaja u porodicama ne prati jasan obrazac [[nasljeđivanje|nasljeđivanja]], što podržava ideju da je prijevremeni porođaj ne-Mendelovska osobina [[poligensko nasljeđivanje|poligenske prirode]].<ref name="Zhang2017">{{cite journal | vauthors = Zhang G, Feenstra B, Bacelis J, Liu X, Muglia LM, Juodakis J, Miller DE, Litterman N, Jiang PP, Russell L, Hinds DA, Hu Y, Weirauch MT, Chen X, Chavan AR, Wagner GP, Pavličev M, Nnamani MC, Maziarz J, Karjalainen MK, Rämet M, Sengpiel V, Geller F, Boyd HA, Palotie A, Momany A, Bedell B, Ryckman KK, Huusko JM, Forney CR, Kottyan LC, Hallman M, Teramo K, Nohr EA, Davey Smith G, Melbye M, Jacobsson B, Muglia LJ | display-authors = 6 | title = Genetic Associations with Gestational Duration and Spontaneous Preterm Birth | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 377 | issue = 12 | pages = 1156–1167 | date = septembar 2017 | pmid = 28877031 | pmc = 5561422 | doi = 10.1056/NEJMoa1612665 }}</ref> ====Preneonaatusna njega==== Odsustvo ove njege povezano je s većim stopama prijevremenih porođaja. Analiza 15.627.407 živorođene djece u Sjedinjenim Američkim Državama u periodu 1995–1998. zaključila je da odsustvo preneonatusne njege nosi 2,9 (95%CI 2,8, 3,0) puta veći rizik od prijevremenih porođaja.<ref name="sciencedirect1254"/> Ista studija pronašla je statistički značajne relativne rizike od majčine anemije, intrapartalne groznice, nepoznatog krvarenja, bolesti bubrega, [[placenta previa]], [[hidramnion]]a, [[abrupcija placente]] i [[hipertenzija|hipertenzije]] izazvane trudnoćom u odsustvu preneonatusne njege. Svi ovi preneonatusni rizici kontrolirani su za druga visokorizična stanja, dob majke, gravidnost, bračni status i obrazovanje majke. Odsustvo preneonatusne njege prije i tokom trudnoće prvenstveno je posljedica socioekonomskih faktora (niski porodični prihodi i obrazovanje), pristupa medicinskim konsultacijama (velika udaljenost od mjesta stanovanja do zdravstvene jedinice i troškovi prevoza), kvalitet zdravstvene zaštite i socijalne podrške.<ref>{{cite journal | vauthors = Rosa CQ, Silveira DS, Costa JS | title = Factors associated with lack of prenatal care in a large municipality | journal = Revista de Saude Publica | volume = 48 | issue = 6 | pages = 977–984 | date = decembar 2014 | pmid = 26039401 | pmc = 4285828 | doi = 10.1590/S0034-8910.2014048005283 }}</ref> Napori za smanjenje stope prijevremenog porođaja trebali bi imati za cilj povećanje deficita koje predstavljaju prethodno navedene prepreke i povećanje pristupa prenatalnoj njezi. ==Dijagnoza== ===Placentni alfa mikroglobulin-1=== [[Placentni alfa mikroglobulin-1 (PAMG-1)]] bio je predmet nekoliko istraživanja koja su procjenjivala njegovu sposobnost predviđanja neposrednog spontanog prijevremenog porođaja kod žena sa znacima, simptomima ili tegobama koje ukazuju na prijevremeni porođaj.<ref name="pmid17329514">{{cite journal | vauthors = Lee SE, Park JS, Norwitz ER, Kim KW, Park HS, Jun JK | title = Measurement of placental alpha-microglobulin-1 in cervicovaginal discharge to diagnose rupture of membranes | url = https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2007-03_109_3/page/634 | journal = Obstetrics and Gynecology | volume = 109 | issue = 3 | pages = 634–640 | date = mart 2007 | pmid = 17329514 | doi = 10.1097/01.AOG.0000252706.46734.0a | s2cid = 20732037 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lee SM, Lee J, Seong HS, Lee SE, Park JS, Romero R, Yoon BH | title = The clinical significance of a positive Amnisure test in women with term labor with intact membranes | journal = The Journal of Maternal-Fetal & Neonatal Medicine | volume = 22 | issue = 4 | pages = 305–310 | date = april 2009 | pmid = 19350444 | pmc = 2744034 | doi = 10.1080/14767050902801694 }}</ref><ref>{{cite journal |vauthors=Lee SM, Yoon BH, Park CW, Kim SM, Park JW | year = 2011 | title = Intra-amniotic inflammation in patients with a positive Amnisure test in preterm labor and intact membranes | journal = Am J Obstet Gynecol | volume = 204 | issue = 1| page = S209 | doi=10.1016/j.ajog.2010.10.543}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Lee SM, Romero R, Park JW, Kim SM, Park CW, Korzeniewski SJ, Chaiworapongsa T, Yoon BH | display-authors = 6 | title = The clinical significance of a positive Amnisure test in women with preterm labor and intact membranes | journal = The Journal of Maternal-Fetal & Neonatal Medicine | volume = 25 | issue = 9 | pages = 1690–1698 | date = septembar 2012 | pmid = 22280400 | pmc = 3422421 | doi = 10.3109/14767058.2012.657279 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Sukchaya K, Phupong V | title = A comparative study of positive rate of placental α-microglobulin-1 test in pre-term pregnant women with and without uterine contraction | journal = Journal of Obstetrics and Gynaecology | volume = 33 | issue = 6 | pages = 566–568 | date = august 2013 | pmid = 23919851 | doi = 10.3109/01443615.2013.807786 | s2cid = 20265539 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Nikolova T, Bayev O, Nikolova N, Di Renzo GC | title = Evaluation of a novel placental alpha microglobulin-1 (PAMG-1) test to predict spontaneous preterm delivery | journal = Journal of Perinatal Medicine | volume = 42 | issue = 4 | pages = 473–477 | date = juli 2014 | pmid = 24334429 | doi = 10.1515/jpm-2013-0234 | s2cid = 6547430 }}</ref> U jednom istraživanju koje je upoređivalo ovaj test sa testiranjem [[fetusni fibronektin|fetusnog fibronektina]] i mjerenjem dužine grlića maternice putem [[transvaginski ultrazvuk|transvaginskog ultrazvuka]], test za PAMG-1 (komercijalno poznat kao PartoSure test) pokazao se kao najbolji pojedinačni prediktor neposrednog spontanog porođaja u roku od sedam dana nakon što se pacijentica javi sa znacima, simptomima ili pritužbama na prijevremeni porođaj. Konkretno, PPV, ili [[pozitivna prediktivna vrijednost]], testova bila je 76%, 29% i 30% za PAMG-1, fFN i CL, respektivno (P < 0,01).<ref>Nikolova T, Bayev O, Nikolova N, Di Renzo GC. Comparison of a novel test for placental alpha microglobulin-1 with fetal fibronectin and cervical length measurement for the prediction of imminent spontaneous preterm delivery in patients with threatened preterm labor. J Perinat Med. 2015 Jan 6.</ref> ===Fetusni fibronektin=== [[Fetusni fibronektin]] (fFN) je postao važan [[biomarker]] – prisustvo ovog [[glikoprotein]]a u [[cerviks]]nom ili vaginslom sekretu ukazuje na to da je granica između horiona i decidue poremećena. Pozitivan test ukazuje na povećan rizik od prijevremenog porođaja, a negativan test ima visoku prediktivnu vrijednost.<ref name=Goldenberg2008/> Pokazalo se da je samo 1% žena u sumnjivim slučajevima prijevremenog porođaja rodilo u narednoj sedmici kada je test bio negativan.<ref>{{cite journal | vauthors = Lu GC, Goldenberg RL, Cliver SP, Kreaden US, Andrews WW | title = Vaginal fetal fibronectin levels and spontaneous preterm birth in symptomatic women | url = https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2001-02_97_2/page/224 | journal = Obstetrics and Gynecology | volume = 97 | issue = 2 | pages = 225–228 | date = februar 2001 | pmid = 11165586 | doi = 10.1016/S0029-7844(00)01130-3 | s2cid = 34818112 }}</ref> ===Ultrazvuk=== {{glavni|Cerviksna insuficijencija}} [[Akušerski ultrazvuk]] postao je koristan u procjeni [[cerviks]]a kod žena s rizikom od prijevremenog porođaja. Kratak cerviks kod prijevremenog porođaja nije poželjan: Dužina cerviksa manja od {{Pretvori|25|mm|skraćenica}} u ili prije 24 sedmice [[gestacijske dobi]] je najčešća definicija [[Cerviksna insuficijencija|cerviksne insuficijencije]].<ref>[http://radiopaedia.org/articles/cervical_incompetence Cervical incompetence] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20140307205141/http://radiopaedia.org/articles/cervical_incompetence |date=7. 3. 2014 }} from Radiopaedia. Authors: Dr Praveen Jha and Dr Laughlin Dawes et al. Retrieved Feb 2014</ref> === Nove tehnologije === Tehnologije koje se istražuju i razvijaju kako bi se olakšala ranija dijagnoza prijevremenog porođaja uključuju higijenske uloške koji identificiraju biomarkere poput fFN i PAMG-1 u vaginskom sekretu. Ovi uređaji zatim izračunavaju rizik od prijevremenog porođaja i šalju nalaze na pametni telefon.<ref>{{Cite web |last= |first= |title=Rea - a smart bandage for pregnant women |url=https://www.innosuisse.ch/inno/en/home/success-stories/projektbeispiele/start-up/rea.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20230905014339/https://www.innosuisse.ch/inno/en/home/success-stories/projektbeispiele/start-up/rea.html |archive-date=5. 9. 2023 |access-date=5. 9. 2023 |website=Innosuisse-Swiss Innovation Agency}}</ref> Ideja da su sistemi bodovanja rizika tačni u predviđanju prijevremenog porođaja raspravljana je u više pregleda literature.<ref>{{Cite journal |last1=Ferreira |first1=Amaro |last2=Bernardes |first2=João |last3=Gonçalves |first3=Hernâni |date=januar 2023 |title=Risk Scoring Systems for Preterm Birth and Their Performance: A Systematic Review |journal=Journal of Clinical Medicine |volume=12 |issue=13 |page=4360 |doi=10.3390/jcm12134360 |pmid=37445395 |pmc=10342801 |issn=2077-0383 |doi-access=free }}</ref><ref>{{Citation |last1=Davey |first1=Mary-Ann |title=Risk scoring systems for predicting preterm birth with the aim of reducing associated adverse outcomes |date=20. 1. 2010 |work=Cochrane Database of Systematic Reviews |place=Chichester, UK |publisher=John Wiley & Sons, Ltd |last2=Watson |first2=Lyndsey |last3=Rayner |first3=Jo Anne |last4=Rowlands |first4=Shelley|editor-first1=Mary-Ann |editor-last1=Davey |doi=10.1002/14651858.cd004902.pub2 }}</ref> ===Klasifikacija=== [[Datoteka:Prenatal development table.svg|center|thumb|800px| Faze u [[rast i razvoj ljudskog organizma|preneonatusnom razvoju]], sa sedmicama i mjesecima numerisanim od posljednje menstruacije]] Kod ljudi, uobičajena definicija prijevremenog porođaja je rođenje prije [[Gestacijska dob|gestatijske dobi]] od 37 punih sedmica.<ref name=Steer2005>{{cite journal | vauthors = Steer P | title = The epidemiology of preterm labour | journal = BJOG | volume = 112 | issue = Suppl 1 | pages = 1–3 | date = mart 2005 | pmid = 15715585 | doi = 10.1111/j.1471-0528.2005.00575.x | s2cid = 33738952 | doi-access = free }}</ref> Kod normalnog ljudskog fetusa, nekoliko organskih sistema sazrijeva između 34. i 37. sedmice, a fetus dostiže adekvatnu zrelost do kraja ovog perioda. Jedan od glavnih organa na koje prijevremeni porođaj uveliko utiče su pluća. Pluća su jedni od posljednjih organa koji sazrijevaju u maternici; zbog toga mnoge prijevremeno rođene bebe provode prve dane i sedmice svog života na respiratorima. Stoga postoji značajno preklapanje između prijevremenog porođaja i prijevremenog rođenja. Generalno, prijevremeno rođene bebe su prijevremeno rođene, a terminske bebe su zrele. Prijevremeno rođene bebe rođene blizu 37. sedmice često nemaju problema vezanih za prijevremeno rođenje ako su im pluća razvila adekvatan plućni surfaktant, koji omogućava plućima da ostanu proširena između udisaja. Posljedice prijevremenog rođenja mogu se u maloj mjeri smanjiti upotrebom lijekova za ubrzavanje sazrijevanja fetusa, a u većoj mjeri sprječavanjem prijevremenog porođaja. ==Prevencija== Historijski gledano, napori su prvenstveno bili usmjereni na poboljšanje preživljavanja i zdravlja prijevremeno rođene djece (tercijarna intervencija). Međutim, takvi napori nisu smanjili učestalost prijevremenog porođaja. Sve više se primarne intervencije usmjerene na sve žene i sekundarne intervencije koje smanjuju postojeće rizike smatraju mjerama koje je potrebno razviti i provesti kako bi se spriječili zdravstveni problemi prijevremeno rođene djece i beba.<ref name=Iams2008>{{cite journal | vauthors = Iams JD, Romero R, Culhane JF, Goldenberg RL | title = Primary, secondary, and tertiary interventions to reduce the morbidity and mortality of preterm birth | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_january-12-18-2008_371_9607/page/164 | journal = Lancet | volume = 371 | issue = 9607 | pages = 164–175 | date = januar 2008 | pmid = 18191687 | doi = 10.1016/S0140-6736(08)60108-7 | s2cid = 8204299 }}</ref>[[Zabrana pušenja]] je učinkovita u smanjenju prijevremenih porođaja.<ref>{{cite journal | vauthors = Been JV, Nurmatov UB, Cox B, Nawrot TS, van Schayck CP, Sheikh A | title = Effect of smoke-free legislation on perinatal and child health: a systematic review and meta-analysis | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_may-3-9-2014_383_9928/page/1549 | journal = Lancet | volume = 383 | issue = 9928 | pages = 1549–1560 | date = maj 2014 | pmid = 24680633 | doi = 10.1016/S0140-6736(14)60082-9 | s2cid = 8532979 }}</ref> Različite strategije se koriste u administraciji prenatalne njege, a buduće studije trebaju utvrditi da li fokus može biti na skriningu za žene visokog rizika ili proširenoj podršci za žene niskog rizika, ili u kojoj mjeri se ovi pristupi mogu spojiti.<ref name="Iams2008"/> ===Prije trudnoće=== Usvajanje specifičnih profesionalnih politika može odmah smanjiti rizik od prijevremenog porođaja, kao što je pokazalo iskustvo u potpomognutoj reprodukciji kada je broj embriona tokom transfera embriona bio ograničen.<ref name=Iams2008/> Mnoge zemlje su uspostavile posebne programe za zaštitu [[trudnica]] od opasnog ili noćnog rada i kako bi im se obezbijedilo vrijeme za prenneonatusne preglede i plaćeno odsustvo zbog trudnoće. Studija EUROPOP pokazala je da prijevremeni porođaj nije povezan s vrstom zaposlenja, već s produženim radom (preko 42 sata sedmično) ili produženim stajanjem (preko šest sati dnevno)).<ref>{{cite journal | vauthors = Saurel-Cubizolles MJ, Zeitlin J, Lelong N, Papiernik E, Di Renzo GC, Bréart G | title = Employment, working conditions, and preterm birth: results from the Europop case-control survey | journal = Journal of Epidemiology and Community Health | volume = 58 | issue = 5 | pages = 395–401 | date = maj 2004 | pmid = 15082738 | pmc = 1732750 | doi = 10.1136/jech.2003.008029 | bibcode = 2004JECH...58..395S }}</ref> Također, i noćni rad povezan je s prijevremenim porođajem.<ref>{{cite journal | vauthors = Pompeii LA, Savitz DA, Evenson KR, Rogers B, McMahon M | title = Physical exertion at work and the risk of preterm delivery and small-for-gestational-age birth | url = https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2005-12_106_6/page/1278 | journal = Obstetrics and Gynecology | volume = 106 | issue = 6 | pages = 1279–1288 | date = decembar 2005 | pmid = 16319253 | doi = 10.1097/01.AOG.0000189080.76998.f8 | s2cid = 19518460 }}</ref> Očekuje se da će zdravstvene politike koje uzimaju u obzir ove nalaze smanjiti stopu prijevremenog porođaja.<ref name=Iams2008/> Preporučuje se prekoncepcijski unos [[folat|folne kiseline]], kako bi se smanjile urođene mane. Postoje i neki dokazi da prekoncepcijski dodatak folne kiseline (prije trudnoće) može smanjiti vjerovatnoću za prijevremeni porođaj.<ref>{{cite journal | vauthors = Li B, Zhang X, Peng X, Zhang S, Wang X, Zhu C | title = Folic Acid and Risk of Preterm Birth: A Meta-Analysis | journal = Frontiers in Neuroscience | volume = 13 | date = 2019 | pmid = 31849592 | pmc = 6892975 | doi = 10.3389/fnins.2019.01284 | doi-access = free }}</ref> Očekuje se da će smanjenje [[Pušenje i trudnoća|pušenja]] koristiti trudnicama i njihovom potomstvu.<ref name=Iams2008/> ===Tokom trudnoće=== Metode samopomoći za smanjenje rizika od prijevremenog porođaja uključuju pravilnu ishranu, izbjegavanje stresa, traženje odgovarajuće medicinske pomoći, izbjegavanje infekcija i kontrolu faktora rizika za prijevremeni porođaj (npr. dugotrajni rad na nogama, izloženost [[ugljik-monoksid]]u, nasilje u porodici i drugi faktori).<ref>{{cite journal | vauthors = Lamont RF, Jaggat AN | title = Emerging drug therapies for preventing spontaneous preterm labor and preterm birth | journal = Expert Opinion on Investigational Drugs | volume = 16 | issue = 3 | pages = 337–345 | date = mart 2007 | pmid = 17302528 | doi = 10.1517/13543784.16.3.337 | s2cid = 11591970 }}</ref> Nije dokazano da smanjenje fizičke aktivnosti tokom trudnoće smanjuje rizik od prijevremenog porođaja.<ref>{{cite journal | vauthors = Johnston M, Landers S, Noble L, Szucs K, Viehmann L | collaboration = Section on Breastfeeding | title = Prediction and Prevention of Spontaneous Preterm Birth: ACOG Practice Bulletin Summary, Number 234 | journal = Obstetrics and Gynecology | volume = 138 | issue = 2 | pages = 320–323 | date = august 2021 | pmid = 34293768 | doi = 10.1097/AOG.0000000000004480 | s2cid = 236200411 }}</ref> Zdrava ishrana može se uvesti u bilo kojoj fazi trudnoće, uključujući prilagođavanje ishrane i konzumiranje preporučenih [[vitamin]]skih dodataka.<ref name=Iams2008/> Suplementacija [[kalcij]]em kod žena koje imaju nizak unos kalcija u ishrani može smanjiti broj negativnih ishoda, uključujući prevremeni porođaj, [[preeklampsija|preeklampsiju]] i [[majčina smrt|smrt majki]].<ref>{{cite journal | vauthors = Hofmeyr GJ, Lawrie TA, Atallah ÁN, Torloni MR | title = Calcium supplementation during pregnancy for preventing hypertensive disorders and related problems | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2018 | issue = 10 | date = oktobar 2018 | pmid = 30277579 | pmc = 6517256 | doi = 10.1002/14651858.CD001059.pub5 }}</ref> Svjetska zdravstvena organizacija (WHO) preporučuje 1,5–2 g dodataka kalcija dnevno za trudnice koje imaju nizak nivo kalcija u ishrani.<ref>{{cite book |title=Guideline: Calcium supplementation in pregnant women |date=2013 |publisher=World Health Organization |location=Geneva}}</ref> Nije utvrđeno da suplementarni unos [[vitamin C|vitamina C]] i [[vitamin E|E]] smanjuje stopu prijevremenog porođaja.<ref>{{cite journal | vauthors = Rumbold AR, Crowther CA, Haslam RR, Dekker GA, Robinson JS | title = Vitamins C and E and the risks of preeclampsia and perinatal complications | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 354 | issue = 17 | pages = 1796–1806 | date = april 2006 | pmid = 16641396 | doi = 10.1056/NEJMoa054186 | hdl = 2440/23161 | doi-access = free | hdl-access = free }}</ref> Iako je parodontalna infekcija povezana s prijevremenim porođajem, [[Randomizirano kontrolirano ispitivanje|randomizirana ispitivanja]] nisu pokazala da parodontna njega tokom trudnoće smanjuje stopu prijevremenih porođaja.<ref name="Iams2008" /> [[Prestanak pušenja]] također smanjuje rizik.<ref>{{cite journal | vauthors = Avşar TS, McLeod H, Jackson L | title = Health outcomes of smoking during pregnancy and the postpartum period: an umbrella review | journal = BMC Pregnancy and Childbirth | volume = 21 | issue = 1 | date = mart 2021 | pmid = 33771100 | pmc = 7995767 | doi = 10.1186/s12884-021-03729-1 | doi-access = free }}</ref> Predložena je upotreba ličnih uređaja za praćenje maternice kod kuće kako bi se otkrile kontrakcije i mogući prijevremeni porođaji kod žena s većim rizikom od prijevremenog rađanja djeteta.<ref name="Urquhart_2017">{{cite journal | vauthors = Urquhart C, Currell R, Harlow F, Callow L | title = Home uterine monitoring for detecting preterm labour | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2017 | issue = 2| date = februar 2017 | pmid = 28205207 | pmc = 6464057 | doi = 10.1002/14651858.CD006172.pub4 }}</ref> Ovi kućni monitori možda neće smanjiti broj prijevremenih porođaja, međutim, korištenje ovih uređaja može povećati broj neplaniranih prenatalnih pregleda i može smanjiti broj beba primljenih na posebnu njegu u poređenju sa ženama koje primaju normalnu [[preneonatusna njega|preneonatusnu njegu]].<ref name="Urquhart_2017"/> Podrška medicinskih stručnjaka, prijatelja i porodice tokom trudnoće može biti korisna u smanjenju broja carskih rezova i može smanjiti broj prenatalnih bolničkih prijema; međutim, sama ova društvena podrška ne mora spriječiti prijevremeni porođaj.<ref name="East2019">{{cite journal | vauthors = East CE, Biro MA, Fredericks S, Lau R | title = Support during pregnancy for women at increased risk of low birthweight babies | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2019 | issue = 4 | date = april 2019 | pmid = 30933309 | pmc = 6443020 | doi = 10.1002/14651858.CD000198.pub3 }}</ref> ====Skrining tokom trudnoće==== Skrining na asimptomatsku bakteriuriju, praćen odgovarajućim liječenjem, smanjuje pijelonefritis i smanjuje rizik od prijevremenog porođaja.<ref>{{cite journal | vauthors = Romero R, Oyarzun E, Mazor M, Sirtori M, Hobbins JC, Bracken M | title = Meta-analysis of the relationship between asymptomatic bacteriuria and preterm delivery/low birth weight | url = https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_1989-04_73_4/page/576 | journal = Obstetrics and Gynecology | volume = 73 | issue = 4 | pages = 576–582 | date = april 1989 | pmid = 2927852 }}</ref> Extensive studies have been carried out to determine if other forms of screening in low-risk women followed by appropriate intervention are beneficial, including screening for and treatment of ''[[Ureaplasma urealyticum]]'', group B streptococcus, ''[[Trichomonas vaginalis]]'', and bacterial vaginosis did not reduce the rate of preterm birth.<ref name="Iams2008" /> Routine ultrasound examination of the length of the cervix may identify women at risk of preterm labour and tentative evidence suggests ultrasound measurement of the length of the cervix in those with preterm labor can help adjust management and results in the extension of pregnancy by about four days.<ref>{{cite journal | vauthors = Berghella V, Saccone G | title = Cervical assessment by ultrasound for preventing preterm delivery | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2019 | issue = 9 | date = septembar 2019 | pmid = 31553800 | pmc = 6760928 | doi = 10.1002/14651858.CD007235.pub4 }}</ref> Skrining na prisustvo fibronektina u vaginalnom sekretu se trenutno ne preporučuje ženama sa niskim rizikom od prijevremenog porođaja. {{Potreban medicinski citat|datum=avgust 2021}} ===Smanjenje postojećih rizika=== Žene se identificiraju kao žene sa povećanim rizikom od prijevremenog porođaja na osnovu njihove prethodne akušerske anamneze ili prisustva poznatih faktora rizika. Intervencija prije začeća može biti korisna kod odabranih pacijentica na više načina. Pacijentice sa određenim anomalijama maternice mogu imati hiruršku korekciju (tj. uklanjanje [[maternični septum|materičnog septuma]]), a one sa određenim medicinskim problemima mogu se pomoći optimizacijom medicinskih terapija prije začeća, bilo da se radi o astmi, dijabetesu, hipertenziji i drugim. ====Višestruke trudnoće==== Kod [[višestruka trudnoća|višestrukih trudnoća]], koje često nastaju upotrebom [[tehnologija potpomognute oplodnje|tehnologije potpomognute oplodnje]], postoji visok rizik od prijevremenog porođaja. [[Selektivna redukcija]] se koristi za smanjenje broja fetusa na dva ili tri.<ref name=ACOG2017>{{cite web |title=Opinion Number 719: Multifetal Pregnancy Reduction |url=https://www.acog.org/Clinical-Guidance-and-Publications/Committee-Opinions/Committee-on-Ethics/Multifetal-Pregnancy-Reduction |publisher=American College of Obstetricians and Gynecologists' Committee on Ethics. |date=septembar 2017 |access-date=26. 10. 2018 |archive-date=4. 4. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190404072926/https://www.acog.org/Clinical-Guidance-and-Publications/Committee-Opinions/Committee-on-Ethics/Multifetal-Pregnancy-Reduction }}</ref><ref name=Zipori2017>{{cite journal | vauthors = Zipori Y, Haas J, Berger H, Barzilay E | title = Multifetal pregnancy reduction of triplets to twins compared with non-reduced triplets: a meta-analysis | journal = Reproductive Biomedicine Online | volume = 35 | issue = 3 | pages = 296–304 | date = septembar 2017 | pmid = 28625760 | doi = 10.1016/j.rbmo.2017.05.012 | doi-access = free }}</ref><ref name=Evans2014>{{cite journal | vauthors = Evans MI, Andriole S, Britt DW | title = Fetal reduction: 25 years' experience | journal = Fetal Diagnosis and Therapy | volume = 35 | issue = 2 | pages = 69–82 | year = 2014 | pmid = 24525884 | doi = 10.1159/000357974 | doi-access = free }}</ref> ====Smanjenje indiciranog prijevremenog porođaja==== Brojni agensi su proučavani za sekundarnu prevenciju indiciranog prijevremenog porođaja. [Studije koje su koristile niske doze [[aspirin]]a, [[riblje ulje|ribljeg ulja]], [[vitamin C|vitamina C]] i [[vi|tamin E|E]], te [[kalcij]]a za smanjenje [[preeklampsija|preeklampsije]] pokazale su određeno smanjenje prijevremenog porođaja samo kada se koristila niska doza aspirina.<ref name=Iams2008/> Čak i ako su agensi poput kalcija ili [[antioksidans]]a uspjeli smanjiti preeklampsiju, nije uočeno rezultirajuće smanjenje prijevremenog porođaja.<ref name=Iams2008/> ====Smanjenje spontanog prijevremenog porođaja==== Smanjenje aktivnosti majke — odmor u karlici, ograničen rad, mirovanje u krevetu — mogu se preporučiti iako nema dokaza da je koristan, uz određene zabrinutosti da je štetna.<ref>{{cite journal | vauthors = McCall CA, Grimes DA, Lyerly AD | title = "Therapeutic" bed rest in pregnancy: unethical and unsupported by data | url = https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2013-06_121_6/page/1304 | journal = Obstetrics and Gynecology | volume = 121 | issue = 6 | pages = 1305–1308 | date = juni 2013 | pmid = 23812466 | doi = 10.1097/aog.0b013e318293f12f | s2cid = 9069311 }}</ref> Nije dokazano da povećanje medicinske njege češćim posjetama i više edukacije smanjuje stopu prijevremenog porođaja.<ref name="East2019"/> Upotreba dodataka prehrani poput omega-3 [[polinezasićene masne kiseline|polinezasićenih masnih kiselina]] zasniva se na zapažanju da populacije koje imaju visok unos takvih tvari imaju nizak rizik od prijevremenog porođaja, vjerovatno zato što ovi agensi inhibiraju proizvodnju proupalnih [[citokin]]a. Randomizirano ispitivanje pokazalo je značajan pad stope prijevremenog porođaja,<ref>{{cite journal | vauthors = Olsen SF, Secher NJ, Tabor A, Weber T, Walker JJ, Gluud C | title = Randomised clinical trials of fish oil supplementation in high risk pregnancies. Fish Oil Trials In Pregnancy (FOTIP) Team | url = https://archive.org/details/sim_bjog_2000-03_107_3/page/382 | journal = BJOG | volume = 107 | issue = 3 | pages = 382–395 | date = mart 2000 | pmid = 10740336 | doi = 10.1111/j.1471-0528.2000.tb13235.x | s2cid = 30837582 | doi-access = free }}</ref> i daljnja istraživanja su u toku. =====Antibiotici===== Iako antibiotici mogu ukloniti bakterijsku vaginozu u trudnoći, čini se da to ne mijenja rizik od prijevremenog porođaja.<ref>{{cite journal | vauthors = Brocklehurst P, Gordon A, Heatley E, Milan SJ | title = Antibiotics for treating bacterial vaginosis in pregnancy | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 1 | issue = 1 | date = januar 2013 | pmid = 23440777 | pmc = 4164464 | doi = 10.1002/14651858.CD000262.pub4 }}</ref> Sugerirano je da se hronični [[horioamnionitis]] ne liječi dovoljno samo antibioticima (i stoga ne mogu ublažiti potrebu za prijevremenim porođajem u ovom stanju).<ref name=Iams2008/> =====Progestageni===== [[Progestageni]]—često se daju u obliku vaginskih injekcija<ref>{{cite web|date=juli 2017|title=Progesterone: Use in the second and third trimester of pregnancy for the prevention of preterm birth|url=https://ranzcog.edu.au/RANZCOG_SITE/media/RANZCOG-MEDIA/Women%27s%20Health/Statement%20and%20guidelines/Clinical-Obstetrics/Progesterone-use-in-the-second-and-third-trimester-(C-Obs-29b)-Review-July-2017.pdf?ext=.pdf|access-date=29. 1. 2021|website=The Royal Australian and New Zealand College of Obstetricians and Gynaecologists|archive-date=6. 4. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210406091253/https://ranzcog.edu.au/RANZCOG_SITE/media/RANZCOG-MEDIA/Women%27s%20Health/Statement%20and%20guidelines/Clinical-Obstetrics/Progesterone-use-in-the-second-and-third-trimester-(C-Obs-29b)-Review-July-2017.pdf?ext=.pdf|url-status=dead}}</ref> [[Progesteron]] ili [[hidroksiprogesteron-kaproat]] — opuštaju muskulaturu maternice, održavaju dužinu grlića maternice i posjeduju protuupalna svojstva; sve to izaziva fiziološke i anatomske promjene koje se smatraju korisnim u smanjenju prijevremenog porođaja. Dvije meta-analize pokazale su smanjenje rizika od prijevremenog porođaja kod žena s ponavljajućim prijevremenim porođajem za 40–55%.<ref>{{cite journal | vauthors = Dodd JM, Jones L, Flenady V, Cincotta R, Crowther CA | title = Prenatal administration of progesterone for preventing preterm birth in women considered to be at risk of preterm birth | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2015 | issue = 7 | date = juli 2013 | pmid = 23903965 | doi = 10.1002/14651858.CD004947.pub3 | s2cid = 43862120 | pmc = 11035916 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Mackenzie R, Walker M, Armson A, Hannah ME | title = Progesterone for the prevention of preterm birth among women at increased risk: a systematic review and meta-analysis of randomized controlled trials | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-obstetrics-and-gynecology_2006-05_194_5/page/1234 | journal = American Journal of Obstetrics and Gynecology | volume = 194 | issue = 5 | pages = 1234–1242 | date = maj 2006 | pmid = 16647905 | doi = 10.1016/j.ajog.2005.06.049 }}</ref> Suplementacija progesteronom također smanjuje učestalost prijevremenog porođaja u trudnoćama s kratkim [[cerviks|grlićem maternice]].<ref name="Iams2014">{{cite journal | vauthors = Iams JD | title = Clinical practice. Prevention of preterm parturition | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2014-01-16_370_3/page/253 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 370 | issue = 3 | pages = 254–261 | date = januar 2014 | pmid = 24428470 | doi = 10.1056/NEJMcp1103640 | s2cid = 29480873 }}</ref> Kratki grlić maternice je onaj koji je manji od 25&nbsp;mm, što se otkriva tokom transvaginske procjene dužine grlića maternice u drugom tromjesečju trudnoće.<ref>{{cite journal | vauthors = Romero R, Nicolaides KH, Conde-Agudelo A, O'Brien JM, Cetingoz E, Da Fonseca E, Creasy GW, Hassan SS | display-authors = 6 | title = Vaginal progesterone decreases preterm birth ≤ 34 weeks of gestation in women with a singleton pregnancy and a short cervix: an updated meta-analysis including data from the OPPTIMUM study | journal = Ultrasound in Obstetrics & Gynecology | volume = 48 | issue = 3 | pages = 308–317 | date = septembar 2016 | pmid = 27444208 | pmc = 5053235 | doi = 10.1002/uog.15953 }}</ref> Međutim, [[progestagen]]i nisu efikasni u svim [[populacija]]ma, jer studija koja je uključivala blizanačke trudnoće nije pokazala nikakvu korist.<ref>{{cite journal |vauthors=Caritis S, Rouse D |year=2006 |title=A randomized controlled trial of 17-hydroxyprogesterone caproate (17-OHPC) for the prevention of preterm birth in twins |journal=American Journal of Obstetrics & Gynecology|volume=195 |issue=6 |pages=S2 |doi=10.1016/j.ajog.2006.10.003 |url=https://zenodo.org/record/1258694 |doi-access=free }}</ref> Uprkos opsežnim istraživanjima vezanim za efikasnost [[progesteron]]a, i dalje postoje neizvjesnosti u vezi s vrstama progesterona i načinima primjene.<ref>{{cite journal | vauthors = Stewart LA, Simmonds M, Duley L, Dietz KC, Harden M, Hodkinson A, Llewellyn A, Sharif S, Walker R, Wright K | display-authors = 6 | title = Evaluating progestogens for prevention of preterm birth international collaborative (EPPPIC) individual participant data (IPD) meta-analysis: protocol | journal = Systematic Reviews | volume = 6 | issue = 1 | date = novembar 2017 | pmid = 29183399 | pmc = 5706301 | doi = 10.1186/s13643-017-0600-x | doi-access = free }}</ref> =====Cerviksna cerklaža===== U pripremi za [[porođaj]], ženin [[cerviks]] se skraćuje. Prijevremeno skraćivanje grlića maternice povezano je s prijevremenim porođajem i može se otkriti ultrazvukom. [[Cerviksna cerklaža]] je hirurška intervencija kojom se postavlja šav oko grlića maternice kako bi se spriječilo njegovo skraćivanje i širenje. Brojne studije su provedene kako bi se procijenila vrijednost cerviksne cerklaže, a postupak se čini korisnim prvenstveno za žene s kratkim grlićem maternice i anamnezom prijevremenog porođaja.<ref name=Iams2014/><ref>{{cite journal | vauthors = Berghella V, Odibo AO, To MS, Rust OA, Althuisius SM | title = Cerclage for short cervix on ultrasonography: meta-analysis of trials using individual patient-level data | url = https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2005-07_106_1/page/180 | journal = Obstetrics and Gynecology | volume = 106 | issue = 1 | pages = 181–189 | date = juli 2005 | pmid = 15994635 | doi = 10.1097/01.AOG.0000168435.17200.53 | s2cid = 22742373 }}</ref> Umjesto profilaktičke cerklaže, žene u riziku mogu se pratiti tokom trudnoće ultrazvukom, a kada se uoči skraćivanje grlića maternice, može se izvršiti cerklaža.<ref name=Iams2008/> ==Liječenje== [[Datoteka:Premature birth Alberta, Canada.jpg|thumb|Preuranjeni porođaj u 32. sedmici i 4 dana, s težinom od 2.000 g pričvršćenom na medicinsku opremu]] Tercijalne intervencije namijenjene su ženama koje su pred prijevremenim porođajem, puknućem membrana ili prijevremenim krvarenjem. Upotreba [[Fetusni fibronektin|fibronektin test]] i [[ultrazvuk]]a poboljšava dijagnostičku tačnost i smanjuje lažno pozitivne dijagnoze. Iako tretmani za zaustavljanje ranog porođaja gdje postoji progresivna dilatacija i nestajanje grlića maternice neće biti efikasni da bi se dobilo dovoljno vremena da se fetusu omogući daljnji rast i sazrijevanje, mogu dovoljno odgoditi porođaj da se majka dovede u specijalizirani centar koji je opremljen i ima osoblje za prijevremene porođaje.<ref>{{cite journal | vauthors = Phibbs CS, Baker LC, Caughey AB, Danielsen B, Schmitt SK, Phibbs RH | title = Level and volume of neonatal intensive care and mortality in very-low-birth-weight infants | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2007-05-24_356_21/page/2165 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 356 | issue = 21 | pages = 2165–2175 | date = maj 2007 | pmid = 17522400 | doi = 10.1056/NEJMsa065029 | s2cid = 8083107 | doi-access = free }}</ref> U bolničkom okruženju žene se hidriraju putem intravenske infuzije (jer dehidracija može dovesti do preuranjenih kontrakcija maternice).<ref>{{cite journal | vauthors = Stan CM, Boulvain M, Pfister R, Hirsbrunner-Almagbaly P | title = Hydration for treatment of preterm labour | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | issue = 11| date = novembar 2013 | pmid = 24190310 | doi = 10.1002/14651858.CD003096.pub2 | pmc = 11751767 }}</ref> Ako beba ima srčani zastoj pri rođenju i gestacijska je dob mlađa od 22 do 24 sedmice, pokušaji reanimacije uglavnom nisu indicirani.<ref>{{cite journal | vauthors = Aziz K, Lee HC, Escobedo MB, Hoover AV, Kamath-Rayne BD, Kapadia VS, Magid DJ, Niermeyer S, Schmölzer GM, Szyld E, Weiner GM, Wyckoff MH, Yamada NK, Zaichkin J | display-authors = 6 | title = Part 5: Neonatal Resuscitation: 2020 American Heart Association Guidelines for Cardiopulmonary Resuscitation and Emergency Cardiovascular Care | journal = Circulation | volume = 142 | issue = 16_suppl_2 | pages = S524–S550 | date = oktobar 2020 | pmid = 33081528 | doi = 10.1161/CIR.0000000000000902 | s2cid = 224826008 | doi-access = free }}</ref> ===Steroidi=== Teško prijevremeno rođena djeca mogu imati nerazvijena [[pluća]] jer još ne proizvode vlastiti [[plućni surfaktant|surfaktant]]. To može direktno dovesti do [[sindrom dojenačkog respiratornog distresa|sindroma respiratornog distresa]], koji se naziva i bolest hijalinske membrane, kod novorođenčeta. Kako bi se pokušao smanjiti rizik od ovog ishoda, trudnicama s prijetećim prijevremenim porođajem prije 34. sedmice često se daje barem jedan ciklus [[glukokortikoid]]a, [[steroidi|preneonatusnog steroida]] koji prolazi placentnu barijeru i stimulira proizvodnju surfaktanta u plućima bebe. Upotrebu steroida do 37 sedmica također preporučuje [[Američki kongres opstetričara i ginekologa]]. Tipični glukokortikoidi koji bi se primjenjivali u ovom kontekstu su [[betametazon]] ili [[deksametazon]], često kada trudnoća dostigne [[Fetusna održivost|održivost]] u 23. sedmici. U slučajevima kada je prijevremeni porođaj neizbježan, drugi "spasilački" tretman steroidima može se primijeniti 12 do 24 sata prije očekivanog porođaja. Još uvijek postoje određene zabrinutosti oko efikasnosti i [[nuspojava]] drugog tretmana steroidima, ali posljedice RDS-a su toliko ozbiljne da se drugi tretman često smatra vrijednim rizika. Cochraneov pregled iz 2015. (ažuriran 2022.) podržava upotrebu ponovljenih doza prenatalnih kortikosteroida za žene koje su još uvijek u riziku od prijevremenog porođaja sedam ili više dana nakon početnog tretmana.<ref>{{cite journal | vauthors = Walters A, McKinlay C, Middleton P, Harding JE, Crowther CA | title = Repeat doses of prenatal corticosteroids for women at risk of preterm birth for improving neonatal health outcomes | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2022 | issue = 4| date = april 2022 | pmid = 35377461 | pmc = 8978608 | doi = 10.1002/14651858.CD003935.pub5 }}</ref> Cochraneov pregled iz 2020. godine preporučuje upotrebu jednog ciklusa antenatalnih kortikosteroida za ubrzavanje sazrijevanja fetusnih pluća kod žena s rizikom od prijevremenog porođaja. Liječenje antenatalnim kortikosteroidima smanjuje rizik od perinatalne smrti, neonatusne smrti i sindroma respiratornog distresa, a vjerovatno smanjuje i rizik od IVH.<ref>{{cite journal | vauthors = McGoldrick E, Stewart F, Parker R, Dalziel SR | title = Antenatal corticosteroids for accelerating fetal lung maturation for women at risk of preterm birth | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 12 | issue = 2 | date = decembar 2020 | pmid = 33368142 | pmc = 8094626 | doi = 10.1002/14651858.CD004454.pub4 | publication-date = Dec 25, 2020 }}</ref> Zabrinutost zbog neželjenih efekata prenatalnih kortikosteroida uključuje povećan rizik od infekcije majke, poteškoće s kontrolom dijabetesa i moguće dugoročne efekte na neurološki razvoj dojenčadi. U toku je diskusija o tome kada treba davati steroide (tj. samo preneonatusno ili i postneonatusno) i koliko dugo (tj. jednokratna terapija ili ponovljena primjena). Uprkos ovim nepoznanicama, postoji konsenzus da koristi od jednokratne terapije preneonatusnim glukokortikosteroidima znatno nadmašuju potencijalne rizike.<ref>{{cite web |url=https://consensus.nih.gov/1994/1994AntenatalSteroidPerinatal095html.htm |title=The National Institutes of Health (NIH) Consensus Development Program: The Effect of Corticosteroids for Fetal Maturation on Perinatal Outcomes |access-date=18. 7. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170709174327/https://consensus.nih.gov/1994/1994antenatalsteroidperinatal095html.htm |archive-date=9. 7. 2017}}</ref><ref>{{cite web |url=https://consensus.nih.gov/2000/2000AntenatalCorticosteroidsRevisted112html.htm |title=The National Institutes of Health (NIH) Consensus Development Program: Antenatal Corticosteroids Revisited: Repeat Courses |access-date=18. 7. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170118011125/https://consensus.nih.gov/2000/2000AntenatalCorticosteroidsRevisted112html.htm |archive-date=18. 1. 2017}}</ref><ref name="pmid28786098">{{cite journal | vauthors = Shepherd E, Salam RA, Middleton P, Makrides M, McIntyre S, Badawi N, Crowther CA | title = Antenatal and intrapartum interventions for preventing cerebral palsy: an overview of Cochrane systematic reviews | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2017 | issue = 8 | date = august 2017 | pmid = 28786098 | pmc = 6483544 | doi = 10.1002/14651858.CD012077.pub2 }}</ref> === Antibiotici === Rutinska primjena [[antibiotik]]a kod svih žena s prijetećim prijevremenim porođajem smanjuje rizik od infekcije bebe [[Streptococcus agalactiae|streptokokom grupe B]] i dokazano je da smanjuje stopu smrtnosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Schrag S, Gorwitz R, Fultz-Butts K, Schuchat A | title = Prevention of perinatal group B streptococcal disease. Revised guidelines from CDC | journal = MMWR. Recommendations and Reports | volume = 51 | issue = RR-11 | pages = 1–22 | date = august 2002 | pmid = 12211284 }}</ref> Kada dođe do preranog pucanja membrana, akušersko liječenje traži razvoj porođaja i znakove infekcije. Dokazano je da profilaksna primjena antibiotika produžava trudnoću i smanjuje neonatusni morbiditet s pucanjem membrana prije 34. sedmice.<ref name="Kenyon2001">{{cite journal | vauthors = Kenyon SL, Taylor DJ, Tarnow-Mordi W | title = Broad-spectrum antibiotics for spontaneous preterm labour: the ORACLE II randomised trial. ORACLE Collaborative Group | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_2001-03-31_357_9261/page/988 | journal = Lancet | volume = 357 | issue = 9261 | pages = 989–994 | date = mart 2001 | pmid = 11293641 | doi = 10.1016/S0140-6736(00)04233-1 | s2cid = 205936902 }}</ref> Zbog zabrinutosti oko [[nekrotizirajući enterokolitis|nekrotizirajućeg enterokolitisa]], preporučen je [[amoksicilin]] ili [[eritromicin]], ali ne i amoksicilin + klavulanska kiselina ([[Amoksicilin/klavulanska kiselina|ko-amoksiklav]]).<ref name="Kenyon2001"/> ===Tokoliza=== Brojni lijekovi mogu biti korisni za odgađanje porođaja, uključujući: [[nesteroidni protivupalni lijekovi|nesteroidne protivupalne lijekove]], [[blokator kalcijevih kanala|blokatore kalcijevih kanala]], [[beta2-adrenergički agonisti|beta mimetike]] i [[atosiban]].<ref>{{cite journal | vauthors = Haas DM, Caldwell DM, Kirkpatrick P, McIntosh JJ, Welton NJ | title = Tocolytic therapy for preterm delivery: systematic review and network meta-analysis | journal = BMJ | volume = 345 | date = oktobar 2012 | pmid = 23048010 | pmc = 4688428 | doi = 10.1136/bmj.e6226 }}</ref> [[tokoliza|Tokolitski]] lijekovi rijetko odgađaju porođaj nakon 24–48 sati.<ref name=Simham2007>{{cite journal | vauthors = Simhan HN, Caritis SN | title = Prevention of preterm delivery | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 357 | issue = 5 | pages = 477–487 | date = august 2007 | pmid = 17671256 | doi = 10.1056/NEJMra050435 }}</ref> Međutim, ovo odlaganje može biti dovoljno da se trudnica prebaci u centar specijaliziran za liječenje prijevremenih porođaja i daju [[kortikosteroidi]] kako bi se smanjila nezrelost organa novorođenčeta. Meta-analize pokazuju da blokatori kalcijevih kanala i antagonisti [[oksitocin]]a mogu odgoditi porođaj za 2–7 dana, a lijekovi [[Beta2-adrenergički agonisti|β2-agonisti]] odgađaju za 48 sati, ali imaju više [[nuspojava]].<ref name=Iams2008/><ref>{{cite journal | vauthors = Li X, Zhang Y, Shi Z | title = Ritodrine in the treatment of preterm labour: a meta-analysis | journal = The Indian Journal of Medical Research | volume = 121 | issue = 2 | pages = 120–127 | date = februar 2005 | pmid = 15756046 }}</ref> Čini se da [[magnezij-sulfat]] nije koristan u sprječavanju prijevremenog porođaja.<ref>{{cite journal | vauthors = Crowther CA, Brown J, McKinlay CJ, Middleton P | title = Magnesium sulphate for preventing preterm birth in threatened preterm labour | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2014 | issue = 8 | date = august 2014 | pmid = 25126773 | doi = 10.1002/14651858.CD001060.pub2 | pmc = 10838393 }}</ref> Međutim, čini se da njegova upotreba prije porođaja smanjuje rizik od [[cerebralna paraliza|cerebralne paralize]].<ref>{{cite journal | vauthors = Crowther CA, Middleton PF, Voysey M, Askie L, Duley L, Pryde PG, Marret S, Doyle LW | display-authors = 6 | title = Assessing the neuroprotective benefits for babies of antenatal magnesium sulphate: An individual participant data meta-analysis | journal = PLOS Medicine | volume = 14 | issue = 10 | date = oktobar 2017 | pmid = 28976987 | pmc = 5627896 | doi = 10.1371/journal.pmed.1002398 | doi-access = free }}</ref> === Način porođaja === Rutinska upotreba [[carski rez|carskog reza]] za rani porođaj novorođenčadi za koju se očekuje da ima vrlo nisku porođajnu težinu je kontroverzna,<ref>{{cite journal | vauthors = Alfirevic Z, Milan SJ, Livio S | title = Caesarean section versus vaginal delivery for preterm birth in singletons | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2013 | issue = 9 | date = septembar 2013 | pmid = 24030708 | pmc = 7052739 | doi = 10.1002/14651858.CD000078.pub3 }}</ref> i odluka o načinu i vremenu porođaja vjerovatno se mora donositi od slučaja do slučaja. ===Neonatusna njega=== [[Datoteka:Couveuse pour prématuré.jpg|thumb|upright=1.4|Inkubator za prijevremeno rođenu bebu]] U razvijenim zemljama (kao i bh. bolje opremljenim porodilištima), prijevremeno rođene bebe se obično njeguju na [[jedinica intenzivne neonatusne njege|jedinici intenzivne neonatusne njege]] (NICU). Ljekari koji su specijalizirani za njegu vrlo bolesnih ili prijevremeno rođenih beba poznati su kao [[neonatolog|neonatolozi]]. Na NICU, prijevremeno rođene bebe se drže pod grijačima ili u [[neonatusni inkubator|inkubatorima]] (također se nazivaju izolete), koji su [[kolijevka|kolijevke]] zatvorene u plastici s opremom za kontrolu klime dizajniranom da ih održi toplim i ograniči njihovu izloženost klicama. Moderna neonatusna intenzivna njega uključuje sofisticirano mjerenje temperature, disanja, srčane funkcije, [[oksigenacija|oksigenacije]] i [[elektroencefalografija|moždane aktivnosti]]. Nakon porođaja, plastični omoti ili topli madraci su korisni da bi dojenče bilo toplo na putu do NICU.<ref>{{cite journal | vauthors = McCall EM, Alderdice F, Halliday HL, Vohra S, Johnston L | title = Interventions to prevent hypothermia at birth in preterm and/or low birth weight infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2018 | issue = 2| date = februar 2018 | pmid = 29431872 | pmc = 6491068 | doi = 10.1002/14651858.CD004210.pub5 }}</ref> Tretmani mogu uključivati tekućinu i prehranu putem intravenoznih katetera, suplementaciju kisikom, podršku mehaničkom ventilacijom i lijekove.<ref>{{Cite journal |last1=Bruschettini |first1=Matteo |last2=Moberg |first2=Tilda |last3=O'Donnell |first3=Colm Pf |last4=Davis |first4=Peter G. |last5=Morley |first5=Colin J. |last6=Moja |first6=Lorenzo |last7=Calevo |first7=Maria Grazia |last8=Vermont Oxford Network |last9=supported by the Cochrane Neonatal Review Group, and Cochrane Sweden |date=18. 7. 2025 |title=Sustained versus standard inflations during neonatal resuscitation to prevent mortality and improve respiratory outcomes |journal=The Cochrane Database of Systematic Reviews |volume=2025 |issue=7 |doi=10.1002/14651858.CD004953.pub5 |issn=1469-493X |pmc=12272818 |pmid=40678985 |pmc-embargo-date=18. 7. 2026 }}</ref> U zemljama u razvoju gdje napredna oprema, pa čak ni električna energija, možda nisu dostupni ili pouzdani, jednostavne mjere poput ''[[klokan njega]]'' (zagrijavanje [[koća|kožom]] na kožu), podsticanje [[dojenje|dojenja]] i osnovne mjere kontrole infekcija mogu značajno smanjiti prijevremeni [[morbiditet]] i smrtnost. Kengur majka njega (KMC) može smanjiti rizik od neonatusne sepse, hipotermije, hipoglikemije i povećati isključivo dojenje.<ref>{{cite journal | vauthors = Boundy EO, Dastjerdi R, Spiegelman D, Fawzi WW, Missmer SA, Lieberman E, Kajeepeta S, Wall S, Chan GJ | display-authors = 6 | title = Kangaroo Mother Care and Neonatal Outcomes: A Meta-analysis | journal = Pediatrics | volume = 137 | issue = 1 | date = januar 2016 | pmc = 4702019 | doi = 10.1542/peds.2015-2238 }}</ref> [[Bili svjetlo]] se također može koristiti za liječenje [[neonatusna žutica|žutice novorođenčeta]] ([[hiperbilirubinemija]]). Voda se može pažljivo davati kako bi se spriječila dehidracija, ali ne toliko da se poveća rizik od nuspojava.<ref>{{cite journal | vauthors = Bell EF, Acarregui MJ | title = Restricted versus liberal water intake for preventing morbidity and mortality in preterm infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2014 | issue = 12 | date = 4. 12. 2014 | pmid = 25473815 | pmc = 7038715 | doi = 10.1002/14651858.CD000503.pub3 }}</ref> ==== Potpora disanju ==== Što se tiče respiratorne podrške, može postojati mala ili nikakva razlika u riziku od smrti ili hronične bolesti pluća između nazalnih kanila visokog protoka (HFNC) i [[kontinuirani pozitivni pritisak u disajnim putevima|kontinuiranog pozitivnog pritiska u disajnim putevima]] (CPAP) ili nazalne intermitentne ventilacije pozitivnim pritiskom (NPPV)).<ref>{{cite journal | vauthors = Hodgson KA, Wilkinson D, De Paoli AG, Manley BJ | title = Nasal high flow therapy for primary respiratory support in preterm infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2023 | issue = 5 | date = maj 2023 | pmid = 37144837 | pmc = 10161968 | doi = 10.1002/14651858.CD006405.pub4 }}</ref> Za ekstremno prijevremeno rođene bebe (rođene prije 28. sedmice gestacije), ciljanje na viši u odnosu na niži raspon zasićenosti [[kisik]]om čini malu ili nikakvu ukupnu razliku u riziku od smrti ili veće invalidnosti.<ref>{{cite journal | vauthors = Askie LM, Darlow BA, Davis PG, Finer N, Stenson B, Vento M, Whyte R | title = Effects of targeting lower versus higher arterial oxygen saturations on death or disability in preterm infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 4 | issue = 4 | date = april 2017 | pmid = 28398697 | pmc = 6478245 | doi = 10.1002/14651858.CD011190.pub2 }}</ref> Dokazano je da bebe rođene prije 32. sedmice imaju manji rizik od smrti od bronhopulmonalne displazije ako odmah nakon rođenja prime CPAP, u poređenju s bebama koje primaju suportivnu njegu ili potpomognutu ventilaciju.<ref>{{cite journal |last1=Subramaniam |first1=P |last2=Ho |first2=JJ |last3=Davis |first3=PG |title=Prophylactic or very early initiation of continuous positive airway pressure (CPAP) for preterm infants. |journal=The Cochrane Database of Systematic Reviews |date=18. 10. 2021 |volume=2021 |issue=10|doi=10.1002/14651858.CD001243.pub4 |pmid=34661278 |pmc=8521644 |ref=CochraneCPAP}}</ref> Nema dovoljno dokaza za ili protiv stavljanja prijevremeno rođenih stabilnih blizanaca u isti krevetić ili inkubator (zajedničko spavanje).<ref>{{cite journal | vauthors = Lai NM, Foong SC, Foong WC, Tan K | title = Co-bedding in neonatal nursery for promoting growth and neurodevelopment in stable preterm twins | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 4 | issue = 4 | date = april 2016 | pmid = 27075527 | pmc = 6464533 | doi = 10.1002/14651858.CD008313.pub3 }}</ref> ===Ishrana=== Zadovoljavanje odgovarajućih nutritivnih potreba prijevremeno rođene djece važno je za dugoročno zdravlje. Optimalna njega može zahtijevati ravnotežu između zadovoljavanja nutritivnih potreba i sprječavanja komplikacija povezanih s hranjenjem. Idealna stopa rasta nije poznata; međutim, prijevremeno rođenoj djeci obično je potreban veći unos energije u usporedbi s bebama koje su rođene u terminu.<ref name="Abiramalatha_2021">{{cite journal | vauthors = Abiramalatha T, Thomas N, Thanigainathan S | title = High versus standard volume enteral feeds to promote growth in preterm or low birth weight infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2021 | issue = 3 | date = mart 2021 | pmid = 33733486 | pmc = 8092452 | doi = 10.1002/14651858.CD012413.pub3 }}</ref> Preporučena količina mlijeka se često propisuje na osnovu približnih nutritivnih potreba fetusa slične dobi koji nije ugrožen.<ref name="Walsh_2020">{{cite journal | vauthors = Walsh V, Brown JV, Copperthwaite BR, Oddie SJ, McGuire W | title = Early full enteral feeding for preterm or low birth weight infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2020 | issue = 12 | date = decembar 2020 | pmid = 33368149 | pmc = 8094920 | doi = 10.1002/14651858.CD013542.pub2 }}</ref> Nezreli [[gastrointestinalni trakt]] (GI trakt), medicinska stanja (ili [[komorbiditet]]i), rizik od aspiracije mlijeka i [[nekrotizirajući enterokolitis]] mogu dovesti do poteškoća u zadovoljavanju ovih visokih nutritivnih potreba, a mnoga prijevremeno rođena djeca imaju nutritivne deficite koji mogu rezultirati ograničenjima u rastu.<ref name="Walsh_2020" /> Osim toga, vrlo mala prijevremeno rođena djeca ne mogu koordinirati sisanje, gutanje i disanje..<ref name="Sadrudin Premji_2021">{{cite journal | vauthors = Sadrudin Premji S, Chessell L, Stewart F | title = Continuous nasogastric milk feeding versus intermittent bolus milk feeding for preterm infants less than 1500 grams | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2021 | issue = 6| date = juni 2021 | pmid = 34165778 | pmc = 8223964 | doi = 10.1002/14651858.CD001819.pub3 }}</ref> Tolerisanje pune enteralne ishrane (propisana količina mlijeka ili formule) je prioritet u neonatalnoj njezi jer to smanjuje rizike povezane s venskim kateterima, uključujući infekciju, i može smanjiti vrijeme koje je dojenčetu potrebno za specijaliziranu njegu u bolnici.<ref name="Walsh_2020"/> Različite strategije mogu se koristiti za optimizaciju hranjenja prijevremeno rođene djece. Tim za neonatusnu njegu prilikom optimizacije njege uzima u obzir vrstu [[mlijeko|mlijeka]]/formule i obogaćivača, način primjene (na usta, hranjenje putem sonde, venski kateter), vrijeme hranjenja, količinu mlijeka, kontinuirano ili povremeno hranjenje i upravljanje želučanim reziduima. Dokazi u obliku visokokvalitetnih randomiziranih ispitivanja su uglavnom prilično slabi u ovom području i iz tog razloga različite jedinice intenzivne njege novorođenčadi mogu imati različite prakse, što rezultira prilično velikim varijacijama u praksi. Briga o prijevremeno rođenoj djeci također se razlikuje u različitim zemljama i ovisi o dostupnim resursima.<ref name="Walsh_2020"/> ==== Majčino i adaptirano mlijeko ==== [[Američka akademija za pedijatriju]] preporučila je hranjenje prijevremeno rođene djece [[Dojenje|majčinim mlijekom]], pronašavši "značajne kratkoročne i dugoročne korisne učinke", uključujući niže stope [[nekrotizirajući enterokolitis|nekrotizirajućeg enterokolitisa]] (NEC).<ref>{{cite journal | title = Breastfeeding and the use of human milk | journal = Pediatrics | volume = 129 | issue = 3 | pages = e827–e841 | date = mart 2012 | pmid = 22371471 | doi = 10.1542/peds.2011-3552 | quote = Meta-analyses of 4 randomized clinical trials performed over the period 1983 to 2005 support the conclusion that feeding preterm infants human milk is associated with a significant reduction (58%) in the incidence of NEC. | doi-access = free | last1 = Eidelman | first1 = Arthur I. | last2 = Schanler | first2 = Richard J. | last3 = Johnston | first3 = Margreete | last4 = Landers | first4 = Susan | last5 = Noble | first5 = Larry | last6 = Szucs | first6 = Kinga | last7 = Viehmann | first7 = Laura }}</ref> U nedostatku dokaza iz randomiziranih kontroliranih ispitivanja o efektima hranjenja prijevremeno rođene djece adaptiranim mlijekom u poređenju s majčinim mlijekom, podaci prikupljeni iz drugih vrsta studija ukazuju na to da majčino mlijeko vjerovatno ima prednosti u odnosu na adaptirano mlijeko u smislu rasta i razvoja bebe.<ref>{{cite journal | vauthors = Brown JV, Walsh V, McGuire W | title = Formula versus maternal breast milk for feeding preterm or low birth weight infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 8 | issue = 8 | date = august 2019 | pmid = 31452191 | pmc = 6710607 | doi = 10.1002/14651858.CD002972.pub3 }}</ref> Mlijeko od ljudskih donora također smanjuje rizik od NEC-a za polovinu kod dojenčadi s vrlo niskom stopom nataliteta i vrlo prijevremeno rođene djece. [[Majčino mlijeko|Majčino]] ili adaptirano mlijeko sami po sebi možda neće biti dovoljni za zadovoljavanje nutritivnih potreba neke prijevremeno rođene djece. Obogaćivanje majčinog mlijeka ili adaptiranog mlijeka dodavanjem dodatnih hranjivih tvari često se primjenjuje za hranjenje prijevremeno rođene djece, s ciljem zadovoljavanja visokih nutritivnih potreba.<ref name="Abiramalatha_2021"/> U ovom području potrebna su visokokvalitetna randomizirana kontrolirana ispitivanja, kako bi se utvrdila učinkovitost obogaćivanja.<ref name="Brown_2016"/> Nije jasno poboljšava li obogaćivanje majčinog mlijeka ishode kod prijevremeno rođene djece, iako može ubrzati rast.<ref name="Brown_2016">{{cite journal | vauthors = Brown JV, Embleton ND, Harding JE, McGuire W | title = Multi-nutrient fortification of human milk for preterm infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | issue = 5| date = maj 2016 | pmid = 27155888 | doi = 10.1002/14651858.CD000343.pub3 | hdl = 2292/57382 | hdl-access = free }}</ref> Dodavanje proteina u majčino mlijeko može povećati kratkoročni rast, ali dugoročni efekti na sastav tijela, rast i razvoj mozga nisu sigurni.<ref>{{cite journal | vauthors = Amissah EA, Brown J, Harding JE | title = Protein supplementation of human milk for promoting growth in preterm infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2020 | issue = 9 | date = septembar 2020 | pmid = 32964431 | pmc = 8094919 | doi = 10.1002/14651858.CD000433.pub3 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Gao C, Miller J, Collins CT, Rumbold AR | title = Comparison of different protein concentrations of human milk fortifier for promoting growth and neurological development in preterm infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2020 | issue = 11 | date = novembar 2020 | pmid = 33215474 | pmc = 8092673 | doi = 10.1002/14651858.CD007090.pub2 }}</ref> Formula s većim udjelom proteina (između 3–4 grama proteina po kilogramu tjelesne težine) može biti učinkovitija od formule s niskim udjelom proteina (manje od tru grama po kilogramu dnevno) za dobivanje na težini kod dojenčadi niske porođajne težine hranjene formulom.<ref>{{cite journal | vauthors = Fenton TR, Al-Wassia H, Premji SS, Sauve RS | title = Higher versus lower protein intake in formula-fed low birth weight infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 6 | issue = 7 | date = juni 2020 | pmid = 32573771 | pmc = 7387284 | doi = 10.1002/14651858.CD003959.pub4 }}</ref> Nema dovoljno dokaza o utjecaju dohrane ljudskim mlijekom s [[ugljikohidrati]]ma na rast prijevremeno rođenih beba,<ref>{{cite journal | vauthors = Amissah EA, Brown J, Harding JE | title = Carbohydrate supplementation of human milk to promote growth in preterm infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 9 | issue = 10| date = septembar 2020 | pmid = 32898300 | pmc = 8094174 | doi = 10.1002/14651858.CD000280.pub3 }}</ref>[[masti]],<ref>{{cite journal | vauthors = Amissah EA, Brown J, Harding JE | title = Fat supplementation of human milk for promoting growth in preterm infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 8 | issue = 10 | date = august 2020 | pmid = 32842164 | pmc = 8236752 | doi = 10.1002/14651858.CD000341.pub3 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Perretta L, Ouldibbat L, Hagadorn JI, Brumberg HL | title = High versus low medium chain triglyceride content of formula for promoting short-term growth of preterm infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2021 | issue = 2| date = februar 2021 | pmid = 33620090 | pmc = 8094384 | doi = 10.1002/14651858.CD002777.pub2 }}</ref> i [[aminokiselina]] razgranatog lanca.<ref>{{cite journal | vauthors = Amari S, Shahrook S, Namba F, Ota E, Mori R | title = Branched-chain amino acid supplementation for improving growth and development in term and preterm neonates | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2020 | issue = 10| date = oktobar 2020 | pmid = 33006765 | pmc = 8078205 | doi = 10.1002/14651858.CD012273.pub2 }}</ref> S druge strane, postoje neke indicije da bi prijevremeno rođene bebe koje ne mogu dojiti mogle bolje proći ako se hrane samo razrijeđenom formulom u usporedbi s formulom pune jačine, ali dokazi kliničkih ispitivanja ostaju nesigurni.<ref>{{cite journal | vauthors = Basuki F, Hadiati DR, Turner T, McDonald S, Hakimi M | title = Dilute versus full-strength formula in exclusively formula-fed preterm or low birth weight infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 6 | issue = 6 | date = juni 2019 | pmid = 31246272 | pmc = 6596360 | doi = 10.1002/14651858.CD007263.pub3 }}</ref> Individualizacija hranjivih tvari i količina koje se koriste za obogaćivanje enteralne mliječne hrane kod [[dojenčad]]i rođene s vrlo niskom porođajnom težinom može dovesti do boljeg kratkoročnog porasta težine i rasta, ali dokazi o dugoročnim ishodima i riziku od ozbiljnih bolesti i smrti nisu sigurni.<ref name="Fabrizio_2020">{{cite journal | vauthors = Fabrizio V, Trzaski JM, Brownell EA, Esposito P, Lainwala S, Lussier MM, Hagadorn JI | title = Individualized versus standard diet fortification for growth and development in preterm infants receiving human milk | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2020 | issue = 11| date = novembar 2020 | pmid = 33226632 | pmc = 8094236 | doi = 10.1002/14651858.CD013465.pub2 }}</ref> Ovo uključuje ciljano obogaćivanje (prilagođavanje nivoa hranjivih tvari kao odgovor na rezultate testa majčinog mlijeka) i prilagodljivo obogaćivanje (dodavanje hranjivih tvari na osnovu testiranja dojenčeta).<ref name="Fabrizio_2020"/> Višenutrijentni obogaćivač koji se koristi za obogaćivanje humanog mlijeka i formule tradicionalno se dobija iz [[goveđe mlijeko|goveđeg mlijeka]].<ref name="Premkumar_2019">{{cite journal | vauthors = Premkumar MH, Pammi M, Suresh G | title = Human milk-derived fortifier versus bovine milk-derived fortifier for prevention of mortality and morbidity in preterm neonates | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2019 | issue = 11 | date = novembar 2019 | pmid = 31697857 | pmc = 6837687 | doi = 10.1002/14651858.CD013145.pub2 }}</ref> Dostupni su obogaćivači ljudskog porijekla; međutim, dokazi iz kliničkih ispitivanja su nesigurni i nije jasno postoje li razlike između obogaćivača ljudskog porijekla i obogaćivača goveđeg porijekla u smislu neonatusnog povećanja tjelesne težine, intolerancije na hranjenje, [[infekcija]] ili rizika od smrti.<ref name="Premkumar_2019"/> ==== Vrijeme hranjenja ==== Kod vrlo prijevremeno rođene djece, većina centara za neonatusnu njegu postepeno počinje s hranjenjem mlijekom, umjesto da odmah započnu s potpunom enteralnom hranjenjem; međutim, nije jasno utječe li rani početak potpune enterske prehrane na rizik od nekrotičnog [[enterokolitis]]a.<ref name="Walsh_2020"/> U ovim slučajevima, prijevremeno rođeno dijete bi većinu svojih hranjivih tvari i tekućine primalo intravenski. Količina mlijeka se obično postepeno povećava tokom narednih sedmica.<ref name="Walsh_2020"/> Potrebno je istražiti idealno vrijeme enteralne prehrane i da li je odgađanje enteralne prehrane ili postepeno uvođenje enteralne prehrane korisno za poboljšanje rasta prijevremeno rođene djece ili djece niske porođajne težine.<ref name="Walsh_2020"/> Osim toga, idealno vrijeme enteralne prehrane za sprječavanje nuspojava poput nekrotizirajućeg enterokolitisa ili smrtnosti kod prijevremeno rođene djece kojoj je potrebna [[transfuzija krvi|transfuzija crvenih krvnih zrnaca]] nije jasno.<ref>{{cite journal | vauthors = Yeo KT, Kong JY, Sasi A, Tan K, Lai NM, Schindler T | title = Stopping enteral feeds for prevention of transfusion-associated necrotising enterocolitis in preterm infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2019 | issue = 10 | date = oktobar 2019 | pmid = 31684689 | pmc = 6815687 | doi = 10.1002/14651858.CD012888.pub2 }}</ref> Potencijalni nedostaci postepenijeg pristupa hranjenju prijevremeno rođene djece povezani su s manjom količinom mlijeka u crijevima i uključuju sporije lučenje [[hormon]]a i [[motilitet crijeva]] iz gastrointestinalnog trakta te sporiju mikrobnu kolonizaciju crijeva.<ref name="Walsh_2020"/> Što se tiče vremena početka hranjenja obogaćenim mlijekom, prijevremeno rođena djeca često počinju s obogaćenim mlijekom/formulom kada pojedu 100 ml/kg svoje tjelesne težine. Neki drugi neonatusni stručnjaci smatraju da je raniji početak hranjenja prijevremeno rođene djece obogaćenim mlijekom koristan za poboljšanje unosa hranjivih tvari.<ref name="Thanigainathan_2020">{{cite journal | vauthors = Thanigainathan S, Abiramalatha T | title = Early fortification of human milk versus late fortification to promote growth in preterm infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2020 | issue = 7 | date = juli 2020 | pmid = 32726863 | pmc = 7390609 | doi = 10.1002/14651858.CD013392.pub2 }}</ref> Rizici intolerancije na hranjenje i nekrotizirajućeg enterokolitisa povezani s ranim u odnosu na kasnijim obogaćivanjem humanog mlijeka nisu jasni.<ref name="Thanigainathan_2020"/> Nakon što dojenče može ići kući iz bolnice, postoje ograničeni dokazi koji podržavaju propisivanje prijevremeno rođene (obogaćene) formule.<ref>{{cite journal | vauthors = Young L, Embleton ND, McGuire W | title = Nutrient-enriched formula versus standard formula for preterm infants following hospital discharge | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2016 | issue = 12| date = decembar 2016 | pmid = 27958643 | pmc = 6463855 | doi = 10.1002/14651858.CD004696.pub5 }}</ref> ==== Intermitentno u odnosu na kontinuirano hranjenje ==== Za dojenčad koja teže manje od 1.500 grama, hranjenje putem sonde je obično neophodno.<ref name="Sadrudin Premji_2021"/> Najčešće, neonatusni specijalisti hrane prijevremeno rođene bebe povremeno propisanom količinom mlijeka tokom kratkog vremenskog perioda. Naprimjer, hranjenje može trajati 10–20 minuta i davati se svaka tri sata. Ovaj intermitentni pristup ima za cilj da oponaša uslove normalnih tjelesnih funkcija povezanih s hranjenjem i da omogući ciklični obrazac u oslobađanju hormona gastrointestinalnog trakta kako bi se podstakao razvoj gastrointestinalnog sistema.<ref name="Sadrudin Premji_2021"/> U određenim slučajevima, ponekad se preferira kontinuirano nazogastrično hranjenje. Postoje dokazi niske do vrlo niske sigurnosti koji ukazuju na to da bebe niske porođajne težine koje primaju kontinuiranu nazogastičnu hranu mogu dostići kriterij podnošenja pune enterske prehrane kasnije od beba koje se hrane povremeno, a nije jasno da li kontinuirano hranjenje ima ikakav uticaj na dojivanje na težini ili broj prekida u hranjenju.<ref name="Sadrudin Premji_2021"/> Kontinuirano hranjenje može imati mali ili nikakav uticaj na dužinu rasta tijela ili obim glave, a uticaj kontinuiranog hranjenja na rizik od razvoja nekrotizirajućeg enterokolitisa nije jasan.<ref name="Sadrudin Premji_2021"/> Budući da prijevremeno rođena djeca s gastroezofagealnom refluksnom bolešću nemaju u potpunosti razvijen antirefluksni mehanizam, važno je odlučiti o najefikasnijem pristupu prehrani. Nije jasno da li je kontinuirano bolusno hranjenje putem intragastrične sonde učinkovitije u usporedbi s povremenim bolusnim hranjenjem putem intragastrične sonde za hranjenje prijevremeno rođene djece s [[gastroezofagealna refluksna bolest|želučanojednjačkom refluksnom bolešću]].<ref>{{cite journal | vauthors = Richards R, Foster JP, Psaila K | title = Continuous versus bolus intermittent intragastric tube feeding for preterm and low birth weight infants with gastro-oesophageal reflux disease | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2021 | issue = 8 | date = august 2021 | pmid = 34355390 | pmc = 8407337 | doi = 10.1002/14651858.CD009719.pub3 }}</ref> Za dojenčad kojoj bi koristilo povremeno bolusno hranjenje, neka dojenčad se mogu hraniti metodom "guranja" koristeći špricu za lagano ubacivanje mlijeka ili formule u [[želudac]] dojenčeta. Druga se mogu hraniti sistemom hranjenja pod utjecajem gravitacije gdje je šprica direktno pričvršćena na sondu, a mlijeko ili formula kapanjem ulijevaju u želudac dojenčeta. Iz medicinskih studija nije jasno koji je pristup povremenom bolusnom hranjenju efikasniji ili smanjuje neželjene efekte poput apneje, [[bradikardija|bradikardije]] ili epizoda desaturacije [[kisik]]om.<ref>{{cite journal | vauthors = Dawson JA, Summan R, Badawi N, Foster JP | title = Push versus gravity for intermittent bolus gavage tube feeding of preterm and low birth weight infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2021 | issue = 8 | date = august 2021 | pmid = 34346056 | pmc = 8407046 | doi = 10.1002/14651858.CD005249.pub3 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Akindolire A, Talbert A, Sinha I, Embleton N, Allen S | title = Evidence that informs feeding practices in very low birthweight and very preterm infants in sub-Saharan Africa: an overview of systematic reviews | journal = BMJ Paediatrics Open | volume = 4 | issue = 1| date = 2020 | pmid = 32821859 | pmc = 7422638 | doi = 10.1136/bmjpo-2020-000724 }}</ref> ==== Hrana velikih zapremina ==== Hrana velikih zapremina (više od 180 mL po kilogramu dnevno) [[Enteralna primjena|enteralna]] s obogaćenim ili neobogaćenim majčinim mlijekom ili formulom može poboljšati dobivanje na težini dok je prijevremeno rođeno dijete hospitalizirano, međutim, nema dovoljno dokaza da se utvrdi da li ovaj pristup poboljšava rast novorođenčeta i druge kliničke ishode, uključujući dužinu boravka u bolnici.<ref name="Abiramalatha_2021"/> Rizici ili neželjeni efekti povezani s enteralnom hranjenjem velikih zapremina prijevremeno rođene djece, uključujući [[aspiracijska pneumonija|aspiracijsku pneumoniju]], [[gastroezofagealna refluksna bolest|refluks]], [[apneja|apneju]] i epizode iznenadne desaturacije kisikom, nisu prijavljeni u ispitivanjima razmatranim u [[sistematski pregled|sistematskom pregledu]] iz 2021. godine.<ref name="Abiramalatha_2021"/> ==== Parenteralna (intravenska) prehrana ==== Za prijevremeno rođenu djecu koja su rođena nakon 34 sedmice trudnoće ("[[kasno prijevremeno dojenče]]") koja su kritično bolesna i ne podnose mlijeko, postoje slabi dokazi da bi dojenče moglo imati koristi od uključivanja [[aminokiselina]] i [[masti]] u intravenoznu ishranu u kasnijem vremenskom trenutku (72 sata ili duže od prijema u bolnicu) u odnosu na rani period (manje od 72 sata od prijema u bolnicu); međutim potrebna su daljnja istraživanja kako bi se razumjelo idealno vrijeme početka intravenske ishrane.<ref>{{cite journal | vauthors = Moon K, Athalye-Jape GK, Rao U, Rao SC | title = Early versus late parenteral nutrition for critically ill term and late preterm infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2020 | issue = 4 | date = april 2020 | pmid = 32266712 | pmc = 7138920 | doi = 10.1002/14651858.CD013141.pub2 }}</ref> ==== Želučani ostaci ==== Za prijevremeno rođenu djecu na intenzivnoj nezi novorođenčadi koja se hrane putem sonde, praćenje volumena i boje [[želudsc|želučanih]] ostataka, mlijeka i gastrointestinalnih sekreta koji ostaju u želucu nakon određenog vremena, uobičajeni je standard prakse njege.<ref name="Abiramalatha_2023">{{cite journal |last1=Abiramalatha |first1=T |last2=Thanigainathan |first2=S |last3=Ramaswamy |first3=VV |last4=Rajaiah |first4=B |last5=Ramakrishnan |first5=S |title=Re-feeding versus discarding gastric residuals to improve growth in preterm infants. |journal=The Cochrane Database of Systematic Reviews |date=30. 6. 2023 |volume=2023 |issue=6 |doi=10.1002/14651858.CD012940.pub3 |pmid=37387544 |pmc=10312053 |ref=Abiramalatha_2023 }}</ref> Želučani ostatak često sadrži želučanu kiselinu, hormone, enzime i druge tvari koje mogu pomoći u poboljšanju probave i pokretljivosti gastrointestinalnog trakta.<ref name="Abiramalatha_2023" /> Analiza želučanih ostataka može pomoći u određivanju vremena hranjenja.<ref name="Abiramalatha_2023" /> Povećani želučani ostatak može ukazivati na intoleranciju na hranu ili može biti rani znak nekrotizirajućeg enterokolitisa.<ref name="Abiramalatha_2023"/> Povećani želučani ostatak može biti uzrokovan nerazvijenim gastrointestinalnim sistemom koji dovodi do sporijeg pražnjenja želuca ili kretanja mlijeka u crijevnom traktu, smanjenog lučenja [[hormon]]a ili [[enzim]]a iz gastrointestinalnog trakta, duodenogastričnog [[Gastroezofagusna refluksna bolest|refluksa]], adaptiranog mlijeka, lijekova i/ili bolesti.<ref name="Abiramalatha_2023" /> Klinička odluka o odbacivanju želučanih ostataka (u odnosu na ponovno hranjenje) često se individualizira na osnovu količine i kvaliteta ostatka.<ref name="Abiramalatha_2023"/> Neki stručnjaci također Predlaže se zamjena svježeg mlijeka ili zgrušanog mlijeka i aspirata obojenih žuči, ali ne i zamjena hemoragičnog ostatka.<ref name="Abiramalatha_2023"/> Nedostaju dokazi koji bi podržali ili opovrgli praksu ponovnog hranjenja prijevremeno rođene djece želučanim ostacima.<ref name="Abiramalatha_2023"/> === Hiponatremija i hipernatremija === Disbalans [[natrij]]a ([[hiponatremija]] i [[hipernatremija]]) je čest kod prijevremeno rođenih beba.<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Diller |first1=Natasha |last2=Osborn |first2=David A |last3=Birch |first3=Pita |date=12. 10. 2023 |editor-last=Cochrane Neonatal Group |title=Higher versus lower sodium intake for preterm infants |journal=Cochrane Database of Systematic Reviews |volume=2023 |issue=10 |doi=10.1002/14651858.CD012642.pub2 |pmc=10569379 |pmid=37824273 }}</ref> [[Hipernatremija]] (nivo natrija u [[krvni serum|serumu]] veći od 145–150&nbsp;mmol/L) je česta kod prijevremeno rođenih beba, a rizik od hiponatremije (nivo natrijuma manji od 135 nmol/L) se povećava nakon otprilike sedmice rođenja ako se ne liječi i ne koriste se preventivni pristupi.<ref name=":0"/> Sprečavanje komplikacija povezanih s neravnotežom natrijuma dio je standardne njege prijevremeno rođene djece i uključuje pažljivo praćenje vode i natrijuma koji se daju dojenčetu.<ref name=":0"/> Optimalna doza natrija koja se daje odmah nakon rođenja (prvog dana) nije jasna i potrebna su daljnja istraživanja kako bi se razumio pristup upravljanju idejom.<ref name=":0"/> === Procjena sluha=== Zajednički odbor za sluh dojenčadi (JCIH) navodi da prijevremeno rođena djeca koja su duže vrijeme na odjelu intenzivne njege novorođenčadi (NICU) trebaju imati dijagnostičku audiološku evaluaciju prije nego što budu otpuštena iz bolnice.<ref name="Joint Committee on Infant Hearing_2007">{{cite journal | author = Joint Committee on Infant Hearing | title = Year 2007 position statement: Principles and guidelines for early hearing detection and intervention programs | journal = Pediatrics | volume = 120 | issue = 4 | pages = 898–921 | date = oktobar 2007 | pmid = 17908777 | doi = 10.15142/fptk-b748 }}</ref> Bebe slijede vremenski okvir od 1–2 –3 mjeseca gdje se pregledavaju, dijagnosticiraju i primaju intervenciju zbog gubitka sluha. Međutim, za vrlo prijevremeno rođene bebe možda neće biti moguće završiti skrining sluha u dobi od jednog mjeseca zbog nekoliko faktora. Nakon što se beba stabilizira, treba provesti audiološku procjenu. Za prijevremeno rođene bebe na odjelu intenzivne njege novorođenčadi preporučuje se testiranje slušnog odgovora [[moždano stablo|moždanog stabla]] (ABR). Ako dojenče ne prođe skrining, treba ga uputiti na audio procjenu kod audiologa. Ako dojenče uzima aminoglikozide poput gentamicina manje od pet dana, treba ga pratiti i pratiti 6–7 mjeseci nakon otpusta iz bolnice kako bi se osiguralo da nema kasnog gubitka sluha zbog lijeka. ==Ishodi i prognoza== {{Glavni|Zdravstveni ishodi za odrasle rođene prijevremeno}} [[Datoteka:Preterm infants survival rates.svg|thumb|upright=1.5| Stope preživljavanja prijevremeno rođene djece <ref>{{cite journal | vauthors = Patel RM, Rysavy MA, Bell EF, Tyson JE | title = Survival of Infants Born at Periviable Gestational Ages | journal = Clinics in Perinatology | volume = 44 | issue = 2 | pages = 287–303 | date = juni 2017 | pmid = 28477661 | pmc = 5424630 | doi = 10.1016/j.clp.2017.01.009 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Costeloe KL, Hennessy EM, Haider S, Stacey F, Marlow N, Draper ES | title = Short term outcomes after extreme preterm birth in England: comparison of two birth cohorts in 1995 and 2006 (the EPICure studies) | journal = BMJ | volume = 345 | date = decembar 2012 | pmid = 23212881 | pmc = 3514472 | doi = 10.1136/bmj.e7976 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Fellman V, Hellström-Westas L, Norman M, Westgren M, Källén K, Lagercrantz H, Marsál K, Serenius F, Wennergren M | display-authors = 6 | title = One-year survival of extremely preterm infants after active perinatal care in Sweden | journal = JAMA | volume = 301 | issue = 21 | pages = 2225–2233 | date = juni 2009 | pmid = 19491184 | doi = 10.1001/jama.2009.771 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ancel PY, Goffinet F, Kuhn P, Langer B, Matis J, Hernandorena X, Chabanier P, Joly-Pedespan L, Lecomte B, Vendittelli F, Dreyfus M, Guillois B, Burguet A, Sagot P, Sizun J, Beuchée A, Rouget F, Favreau A, Saliba E, Bednarek N, Morville P, Thiriez G, Marpeau L, Marret S, Kayem G, Durrmeyer X, Granier M, Baud O, Jarreau PH, Mitanchez D, Boileau P, Boulot P, Cambonie G, Daudé H, Bédu A, Mons F, Fresson J, Vieux R, Alberge C, Arnaud C, Vayssière C, Truffert P, Pierrat V, Subtil D, D'Ercole C, Gire C, Simeoni U, Bongain A, Sentilhes L, Rozé JC, Gondry J, Leke A, Deiber M, Claris O, Picaud JC, Ego A, Debillon T, Poulichet A, Coliné E, Favre A, Fléchelles O, Samperiz S, Ramful D, Branger B, Benhammou V, Foix-L'Hélias L, Marchand-Martin L, Kaminski M | display-authors = 6 | title = Survival and morbidity of preterm children born at 22 through 34 weeks' gestation in France in 2011: results of the EPIPAGE-2 cohort study | journal = JAMA Pediatrics | volume = 169 | issue = 3 | pages = 230–238 | date = mart 2015 | pmid = 25621457 | doi = 10.1001/jamapediatrics.2014.3351 | collaboration = EPIPAGE-2 Writing Group | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Boland RA, Davis PG, Dawson JA, Doyle LW | title = Outcomes of infants born at 22-27 weeks' gestation in Victoria according to outborn/inborn birth status | journal = Archives of Disease in Childhood. Fetal and Neonatal Edition | volume = 102 | issue = 2 | pages = F153–F161 | date = mart 2017 | pmid = 27531224 | doi = 10.1136/archdischild-2015-310313 | s2cid = 7958596 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Chen F, Bajwa NM, Rimensberger PC, Posfay-Barbe KM, Pfister RE | title = Thirteen-year mortality and morbidity in preterm infants in Switzerland | journal = Archives of Disease in Childhood. Fetal and Neonatal Edition | volume = 101 | issue = 5 | pages = F377–F383 | date = septembar 2016 | pmid = 27059074 | doi = 10.1136/archdischild-2015-308579 | s2cid = 20567764 }}</ref>]] {{owidslider |start = 2021 |list = Template:OWID/deaths from preterm birth complications#gallery |location = commons |caption = |title = |language = |file = [[Datoteka:Deaths from preterm birth complications, World, 2021 (cropped).svg|link=|thumb|upright=1.7| Smrti od komplikacija prijevremenog porođaja]] |startingView = Svijet}} Prijevremeni porođaji mogu rezultirati nizom problema, uključujući smrtnost te fizička i mentalna kašnjenja u razvoju.<ref name="SaigalDoyle2008">{{cite journal | vauthors = Saigal S, Doyle LW | title = An overview of mortality and sequelae of preterm birth from infancy to adulthood | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_january-19-25-2008_371_9608/page/261 | journal = Lancet | volume = 371 | issue = 9608 | pages = 261–269 | date = januar 2008 | pmid = 18207020 | doi = 10.1016/S0140-6736(08)60136-1 | s2cid = 17256481 }}</ref><ref name="BMJ">{{cite journal | vauthors = Phillips C, Velji Z, Hanly C, Metcalfe A | title = Risk of recurrent spontaneous preterm birth: a systematic review and meta-analysis | journal = BMJ Open | volume = 7 | issue = 6 | date = juli 2017 | pmid = 28679674 | pmc = 5734267 | doi = 10.1136/bmjopen-2016-015402 | doi-access = free}}</ref> ===Smrtnost i morbiditet=== U SAD-u, gdje su mnoge [[novorođenačka infekcija|novorođenačke infekcije]] i drugi uzroci neonatusne smrti značajno smanjeni, prijevremeni porođaj je vodeći uzrok neonatusne smrtnosti u dobi od 25 godina%.<ref> {{cite journal|vauthors=Mathew TJ, MacDorman MF|year=2006|title=Infant Mortality Statistics from the 2003 Period Linked Birth/Infant Death Data Set|journal=National Vital Statistics Reports|volume=54|issue=16}}</ref> Prijevremeno rođene bebe su također izložene većem riziku od naknadnih ozbiljnih hroničnih zdravstvenih problema, kao što je objašnjeno u nastavku. Najranija gestacijska dob u kojoj dojenče ima najmanje 50% šanse za preživljavanje naziva se granicom održivosti. Kako se njega na odjeljenjima za intenzivnu njegu novorođenčadi poboljšala u posljednjih 40 godina, granica održivosti se smanjila na približno 24 sedmice.<ref name="Kaempf2006">{{cite journal | vauthors = Kaempf JW, Tomlinson M, Arduza C, Anderson S, Campbell B, Ferguson LA, Zabari M, Stewart VT | display-authors = 6 | title = Medical staff guidelines for periviability pregnancy counseling and medical treatment of extremely premature infants | journal = Pediatrics | volume = 117 | issue = 1 | pages = 22–29 | date = januar 2006 | pmid = 16396856 | doi = 10.1542/peds.2004-2547 | url = http://pediatrics.aappublications.org/cgi/content/full/117/1/22 | url-status = live | s2cid = 20495326 | archive-url = https://web.archive.org/web/20080318092852/http://pediatrics.aappublications.org/cgi/content/full/117/1/22 | archive-date = 18. 3. 2008 | url-access = subscription }} — in particular see [http://pediatrics.aappublications.org/cgi/content-nw/full/117/1/22/T1 TABLE 1 Survival and Neurologic Disability Rates Among Extremely Premature Infants] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080612205553/http://pediatrics.aappublications.org/cgi/content-nw/full/117/1/22/T1|date=12. 6. 2008}}</ref><ref name="Morgan2008">{{cite journal | vauthors = Morgan MA, Goldenberg RL, Schulkin J | title = Obstetrician-gynecologists' practices regarding preterm birth at the limit of viability | journal = The Journal of Maternal-Fetal & Neonatal Medicine | volume = 21 | issue = 2 | pages = 115–121 | date = februar 2008 | pmid = 18240080 | doi = 10.1080/14767050701866971 | s2cid = 27735824 }}</ref> Većina novorođenčadi koja umiru, i 40% starije dojenčadi koja umiru, rođeni su između 20 i 25,9 sedmica (gestacijska dob), tokom [[drugog tromjesečja]]. Budući da je rizik od oštećenja mozga i zastoja u razvoju značajan na tom pragu čak i ako dojenče preživi, postoje [[medicinska etika|etičke]] kontroverze oko agresivnosti njege koja se pruža takvoj dojenčadi. Granica održivosti također je postala faktor u debati o [[abortus]]u.<ref name="Arzuaga2011">{{cite journal | vauthors = Arzuaga BH, Lee BH | title = Limits of human viability in the United States: a medicolegal review | journal = Pediatrics | volume = 128 | issue = 6 | pages = 1047–1052 | date = decembar 2011 | pmid = 22065266 | doi = 10.1542/peds.2011-1689 | s2cid = 31065615 | doi-access = free }}</ref> ===Specifični rizici za prijevremeno rođeno novorođenče=== Prijevremeno rođena djeca obično pokazuju fizičke znakove prijevremenog rođenja obrnuto proporcionalno gestacijskoj dobi. Kao rezultat toga, izložena su riziku od brojnih medicinskih problema koji utiču na različite organske sisteme. *Neurološki problemi mogu uključivati [[apneja prijevremenog rođenja|apneju prijevremenog rođenja]], hipoksijsko-ishemijsku [[encefalopatija|encefalopatiju]] (HIE), [[retinopatija prijevremenog rođenja|retinopatiju prijevremenog rođenja]] (ROP),<ref>{{Cite book| vauthors = Lambert SR, Lyons CJ |title=Taylor and Hoyt's pediatric ophthalmology and strabismus|date=31. 10. 2016|isbn=978-0-7020-6616-0|edition=Fifth|location=Edinburgh | publisher = Elsevier Health Sciences|oclc=960162637|name-list-style=vanc}}</ref> [[razvojni poremećaj]], [[prolazna hiperamonemija novorođenčeta|prolaznu hiperamonemija]], [[cerebralna paraliza|cerebralnu paralizu]] i [[intraventrikularno krvarenje]], pri čemu ovo posljednje pogađa 25% beba rođenih prijevremeno, obično prije 32 sedmice trudnoće.<ref name="marchofdimes">[http://www.marchofdimes.org/loss/neonatal-death.aspx March of Dimes --> Neonatal Death] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20141024114718/http://www.marchofdimes.org/loss/neonatal-death.aspx|date=24. 10. 2014}} Retrieved on 11 November 2014</ref> Mild brain bleeds usually leave no or few lasting complications, but severe bleeds often result in brain damage or even death.<ref name="marchofdimes" /> Neurorazvojni problemi povezani su s nedostatkom majčinih hormona [[štitnjača|štitnjače]], u vrijeme kada njihova vlastita štitnjača nije u stanju zadovoljiti postneonatusne potrebe..<ref>{{cite journal | vauthors = Berbel P, Navarro D, Ausó E, Varea E, Rodríguez AE, Ballesta JJ, Salinas M, Flores E, Faura CC, de Escobar GM | display-authors = 6 | title = Role of late maternal thyroid hormones in cerebral cortex development: an experimental model for human prematurity | journal = Cerebral Cortex | volume = 20 | issue = 6 | pages = 1462–1475 | date = juni 2010 | pmid = 19812240 | pmc = 2871377 | doi = 10.1093/cercor/bhp212 }}</ref> *Kardiovaskularne komplikacije mogu nastati zbog nemogućnosti zatvaranja ductus arteriosusa nakon rođenja: [[otvoreni ductus arteriosus]] (PDA). *Respiratorni problemi su česti, posebno [[sindrom respiratornog distresa kod dojenčadi|sindrom respiratornog distresa]] (RDS ili IRDS) (ranije nazvan bolest hijalinske membrane). Drugi problem može biti [[bronhopulmonalna displazija]] ili BPD, oblik hronične bolesti pluća. *Gastrointestinalni i metabolički problemi mogu nastati zbog [[novorođenačka hipoglikemija|neonausne hipoglikemije]], poteškoća s hranjenjem, [[rahitis]]a nedonoščadi, [[hipokalcemija|hipokalcemije]], [[hernija|ingvinalne hernije]] i [[nekrotizirajući enterokoliti|nekrotizirajućeg enterokolitisa]] (NEC). *Hematološke komplikacije uključuju stanja kao što su [[anemija nedonoščadi]], [[trombocitopenija]] i [[hiperbilirubinemija]] (žutica) koja može dovesti do [[kernikterus]]a. *Infekcija, uključujući [[sepsa|sepsu]], [[ušala pluća|upalu pluća]] i [[infekcija urinarnog trakta|infekciju urinarnog trakta]].{{ref|1}} === Preživljavanje === Šanse za preživljavanje u 22. sedmici su oko 6%, dok je u 23. sedmici 26%, u 24. sedmici 55% i u 25. sedmici oko 72% od 2016. godine.<ref name="Clo2016">{{cite book |title=Cloherty and Stark's Manual of Neonatal Care |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |year=2022 |isbn=978-1-9751-5955-9 |edition=9th |page=162}}</ref> Uz opsežno liječenje, do 30% onih koji prežive porođaj u 22. sedmici preživljavaju duže, zaključno sa 2019.<ref name="BAPM2019">{{cite web |title=New BAPM Framework on Extreme Preterm Birth Published {{!}} British Association of Perinatal Medicine |url=https://www.bapm.org/posts/109-new-bapm-framework-on-extreme-preterm-birth-published |website=www.bapm.org |access-date=25. 10. 2019 |archive-date=4. 12. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201204175403/https://www.bapm.org/posts/109-new-bapm-framework-on-extreme-preterm-birth-published }}</ref> Šanse za preživljavanje bez dugoročnih poteškoća su manje. Od onih koji prežive nakon porođaja u 22. sedmici, 33% ima teške invalidnpsti.<ref name="BAPM2019"/> U razvijenom svijetu, ukupno preživljavanje je oko 90%, dok su u zemljama s niskim prihodima stope preživljavanja oko 10%.<ref name="WHO2015QA">{{cite web|date=novembar 2015|title=World Health Organization|url=https://www.who.int/features/qa/preterm_babies/en/|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20160718231911/http://www.who.int/features/qa/preterm_babies/en/|archive-date=18. 7. 2016}}</ref> Neka djeca će se dobro prilagoditi tokom djetinjstva i adolescencije,<ref name="SaigalDoyle2008"/> iako je invalidnost vjerovatnije bliži granicama održivosti. Velika studija pratila je djecu rođenu između 22 i 25 sedmica do 6. godine života. Od ove djece, 46% je imalo umjerene do teške invalidnosti poput cerebralne paralize, gubitka vida ili sluha i teškoća u učenju; 34% je imalo blage invalidnosti, a 20% nije imalo nikakve; 12% je imalo onesposobljavajuću cerebralnu paralizu.<ref name="MSNBC">{{cite web |date=6. 1. 2005 |title=Extreme preemies face long-term disabilities |url=http://www.nbcnews.com/id/6790571 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200812155737/http://www.nbcnews.com/id/6790571 |archive-date=12. 8. 2020 |website=NBC News}}</ref> Up to 15% of premature infants have significant hearing loss.<ref>{{cite web |date=19. 6. 2017 |title=Why Do So Many Preemies Have Hearing Loss? |url=https://www.audiology.org/news/why-do-so-many-preemies-have-hearing-loss |access-date=1. 4. 2020 |website=Audiology}}</ref> Kako se preživljavanje poboljšavalo, fokus intervencija usmjerenih na novorođenčad pomjerio se na smanjenje dugoročnih invaliditeta, posebno onih povezanih s ozljedama mozga. Neke od komplikacija povezanih s prijevremenim rođenjem možda neće biti očigledne sve do nekoliko godina nakon rođenja. Dugoročna studija pokazala je da se rizici medicinskih i socijalnih invalidnosti protežu i na odraslu dob i veći su sa smanjenjem gestacijske dobi pri rođenju, a uključuju [[cerebralna paraliza|cerebralnu paralizu]], [[intelektualna invalidnost|intelektualnu invalidnost]], poremećaje psihološkog razvoja, ponašanja i [[emocija]], invalidinost [[vid]]a i [[sluh]]a i [[epilepsija|epilepsiju]].<ref name=Moster2008>{{cite journal | vauthors = Moster D, Lie RT, Markestad T | title = Long-term medical and social consequences of preterm birth | url = https://archive.org/details/sim_new-england-journal-of-medicine_2008-07-17_359_3/page/262 | journal = The New England Journal of Medicine | volume = 359 | issue = 3 | pages = 262–273 | date = juli 2008 | pmid = 18635431 | doi = 10.1056/NEJMoa0706475 | s2cid = 25921193 | doi-access = free }}</ref> Standardni testovi inteligencije pokazali su da 41% djece rođene između 22. i 25. sedmice ima umjerene ili teške poteškoće u učenju u poređenju s rezultatima testova grupe sličnih kolega iz razreda koji su rođeni u terminu.<ref name="MSNBC"/> Također je pokazano da je manja vjerovatnoća postizanja višeg nivoa obrazovanja sa smanjenjem gestacijske dobi pri rođenju.<ref name=Moster2008/> Osobe rođene prijevremeno mogu biti podložnije razvoju [[klinička depresija|depresije]] kao tinejdžeri.<ref name=dunn>{{cite news| title=Depression linked to premature birth| url=http://www.theage.com.au/articles/2004/05/03/1083436541757.html| access-date=16. 12. 2008| location=Melbourne| work=The Age| date=4. 5. 2004| url-status=live| archive-url=https://web.archive.org/web/20090408083313/http://www.theage.com.au/articles/2004/05/03/1083436541757.html| archive-date=8. 4. 2009}}</ref> Neki od ovih problema mogu se opisati kao problemi unutar [[Izvršni sistem|Izvršnog sistema]] domena i nagađa se da nastaju zbog smanjene [[mijelinizacija|mijelinizacije]] [[čeoni režanj|čeonih režnjeva]].<ref>{{cite journal | vauthors = Böhm B, Katz-Salamon M, Institute K, Smedler AC, Lagercrantz H, Forssberg H | title = Developmental risks and protective factors for influencing cognitive outcome at 5 1/2 years of age in very-low-birthweight children | url = https://archive.org/details/sim_developmental-medicine-and-child-neurology_2002-08_44_8/page/508 | journal = Developmental Medicine and Child Neurology | volume = 44 | issue = 8 | pages = 508–516 | date = august 2002 | pmid = 12206615 | doi = 10.1017/S001216220100247X | doi-broken-date = 26. 8. 2025 }}</ref> Studije osoba rođenih prijevremeno i kasnije ispitanih [[MRI|magnetnom rezonancijom]] [[mozak|mozga]], pokazuju kvalitativne anomalije strukture mozga i deficite sive tvari unutar struktura [[sljepoočni režanj|sljepoočnog og režnja]] i malog mozga koji perzistiraju do [[adolescencija|adolescencije]].<ref name="Spencer2008">{{cite journal | vauthors = Spencer MD, Moorhead TW, Gibson RJ, McIntosh AM, Sussmann JE, Owens DG, Lawrie SM, Johnstone EC | display-authors = 6 | title = Low birthweight and preterm birth in young people with special educational needs: a magnetic resonance imaging analysis | journal = BMC Medicine | volume = 6 | issue = 1 | date = januar 2008 | pmid = 18234075 | pmc = 2241838 | doi = 10.1186/1741-7015-6-1 | doi-access = free }}</ref> Tokom života će im vjerovatnije biti potrebne usluge fizioterapeuta, radnih terapeuta ili logopeda.<ref name="SaigalDoyle2008"/> They are more likely to develop type 1 diabetes (roughly 1.2 times the rate) and type 2 diabetes (1.5 times).<ref>{{cite journal | vauthors = Li S, Zhang M, Tian H, Liu Z, Yin X, Xi B | title = Preterm birth and risk of type 1 and type 2 diabetes: systematic review and meta-analysis | journal = Obesity Reviews | volume = 15 | issue = 10 | pages = 804–811 | date = oktobar 2014 | pmid = 25073871 | doi = 10.1111/obr.12214 | s2cid = 22685359 }}</ref> Uprkos neurosenzornim, mentalnim i obrazovnim problemima koji su proučavani kod djece školskog uzrasta i adolescenata rođene ekstremno prijevremeno, većina preživjelih prijevremeno rođenih tokom ranih godina neonatalne intenzivne njege dobro se oporavlja i živi prilično normalnim životom u ranoj odrasloj dobi.<ref>{{cite journal | vauthors = Hack M | title = Adult outcomes of preterm children | journal = Journal of Developmental and Behavioral Pediatrics | volume = 30 | issue = 5 | pages = 460–470 | date = oktobar 2009 | pmid = 19823140 | doi = 10.1097/dbp.0b013e3181ba0fba | s2cid = 205574669 }}</ref> Mladi odrasli rođeni prijevremeno izgleda priznaju da imaju više zdravstvenih problema od svojih vršnjaka, ali osjećaju isti stepen zadovoljstva kvalitetom života.<ref>{{cite journal | vauthors = Saigal S | title = Quality of life of former premature infants during adolescence and beyond | journal = Early Human Development | volume = 89 | issue = 4 | pages = 209–213 | date = april 2013 | pmid = 23462550 | doi = 10.1016/j.earlhumdev.2013.01.012 }}</ref> Pored neurorazvojnih posljedica prijevremenog rođenja, prijevremeno rođena djeca imaju veći rizik od mnogih drugih zdravstvenih problema. Naprimjer, prijevremeno rođena djeca imaju povećan rizik od razvoja [[hronična bolest bubrega|hronične bolesti bubrega]].<ref>{{cite journal | vauthors = Carmody JB, Charlton JR | title = Short-term gestation, long-term risk: prematurity and chronic kidney disease | journal = Pediatrics | volume = 131 | issue = 6 | pages = 1168–1179 | date = juni 2013 | pmid = 23669525 | doi = 10.1542/peds.2013-0009 | s2cid = 8389988 }}</ref> ==Epidemiologija== [[Datoteka:Prematurity and low birth weight world map - DALY - WHO2004.svg|thumb|upright=1.3|[[Godina života prilagođena invaliditetu]] za prijevremeno rođenje i nisku porođajnu težinu na 100.000 stanovnika u 2004.:<ref>{{cite web |url=https://www.who.int/healthinfo/global_burden_disease/estimates_country/en/index.html |title=WHO Disease and injury country estimates |year=2009 |work=World Health Organization |access-date=11. 11. 2009 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20091111101009/http://www.who.int/healthinfo/global_burden_disease/estimates_country/en/index.html |archive-date=11. 11. 2009 }}</ref>{{Div col|small=yes|colwidth=10em}} {{legend|#b3b3b3|Nema podatka}} {{legend|#ffff65|>120}} {{legend|#fff200|120–240}} {{legend|#ffdc00|240–360}} {{legend|#ffc600|360–480}} {{legend|#ffb000|480–600}} {{legend|#ff9a00|600–720}} {{legend|#ff8400|720–840}} {{legend|#ff6e00|840–960}} {{legend|#ff5800|960–1080}} {{legend|#ff4200|1080–1200}} {{legend|#ff2c00|1200–1500}} {{legend|#cb0000|> 1500}} {{div col end}}]] Prijevremeni porođaj komplikuje 5–18% porođaja širom svijeta.<ref name=rob2015/> U Evropi i mnogim razvijenim zemljama stopa prijevremenog porođaja je uglavnom 5–9%,<ref>{{cite journal | vauthors = Delnord M, Blondel B, Zeitlin J | title = What contributes to disparities in the preterm birth rate in European countries? | journal = Current Opinion in Obstetrics & Gynecology | volume = 27 | issue = 2 | pages = 133–142 | date = april 2015 | pmid = 25692506 | pmc = 4352070 | doi = 10.1097/GCO.0000000000000156 }}</ref> while in the U.S. from 2007 to 2022 the rate fluctuated from 9.6 to 10.5 per cent.<ref>{{cite web |title=Vital Statistics Rapid Release, Number 28 (June 2023) |url=https://www.cdc.gov/nchs/data/vsrr/vsrr028.pdf |website=cdc.gov }}</ref> Budući da je težinu lakše odrediti nego gestacijsku dob, [[Svjetska zdravstvena organizacija]] prati stope niske [[težine pri rođenju]] (< 2,500 grama), što se dogodilo kod 16,5% porođaja u manje razvijenim regijama u 2000.<ref>{{cite web |title=Data and statistics |url=https://www.who.int/research/en/ |publisher=[[World Health Organization]] |archive-url=https://web.archive.org/web/20070216204220/http://www.who.int/research/en/ |archive-date=16. 2. 2007 }}</ref> Procjenjuje se da je trećina ovih porođaja s niskom porođajnom težinom posljedica prijevremenog porođaja. Težina uglavnom korelira s gestacijskom dobi; međutim, dojenčad može biti pothranjena iz drugih razloga osim prijevremenog porođaja. Novorođenčad s niskom porođajnom težinom (LBW) imaju porođajnu težinu manju od 2500 g i uglavnom su, ali ne isključivo, prijevremeno rođene bebe, jer uključuju i bebe koje su „male za gestacijsku dob“ (SGA). Klasifikacija na osnovu težine dodatno prepoznaje „vrlo nisku porođajnu težinu“ (VLBW) koja je manja od 1500 g i „ekstremno nisku porođajnu težinu“ (ELBW) koja je manja od 1000 g.<ref name="SubramanianKNS">{{cite web |author=Subramanian, KNS |date=18. 6. 2009 |title=Extremely Low Birth Weight Infant |url=http://www.emedicine.com/ped/topic2784.htm |publisher=[[eMedicine]] |access-date=26. 8. 2009 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20081121011312/http://www.emedicine.com/ped/TOPIC2784.HTM |archive-date=21. 11. 2008}}</ref> Gotovo sva novorođenčad u ove posljednje dvije grupe rođena su prijevremeno. Oko 75% od gotovo milion smrtnih slučajeva uzrokovanih prijevremenim porođajem preživjelo bi da im se pruži toplina, dojenje, liječenje infekcije i podrška za disanje.<ref name="WHO2015QA" /> Komplikacije prijevremenih porođaja rezultirale su sa 740.000 smrtnih slučajeva u 2013. godini, što je manje od 1,57 miliona u 1990. ==Društvo i kultura== ===Ekonomija=== Prijevremeni porođaj je značajan faktor troškova u zdravstvu, ne uzimajući čak ni u obzir troškove dugotrajne njege za osobe s invaliditetom zbog prijevremenog porođaja. Studija iz 2003. godine u SAD-u utvrdila je da neonatalni troškovi iznose 224.400 dolara za novorođenče težine 500–700 g u odnosu na 1.000 dolara za novorođenče težine preko 3.000 g. Troškovi eksponencijalno rastu sa smanjenjem gestacijske dobi i težine.<ref>{{cite journal | vauthors = Gilbert WM, Nesbitt TS, Danielsen B | title = The cost of prematurity: quantification by gestational age and birth weight | url = https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2003-09_102_3/page/488 | journal = Obstetrics and Gynecology | volume = 102 | issue = 3 | pages = 488–492 | date = septembar 2003 | pmid = 12962929 | doi = 10.1016/S0029-7844(03)00617-3 | s2cid = 9995272 }}</ref> Izvještaj [[Nacionalna akademija medicine|Instituta za medicinu]] iz 2007. godine pod nazivom „Prijevremeni porođaj“ <ref>Richard E. Behrman, Adrienne Stith Butler, Editors, Committee on Understanding Premature Birth and Assuring Healthy Outcomes. [http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11622 Preterm Birth: Causes, Consequences, and Prevention] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110605011101/http://www.nap.edu/openbook.php?record_id=11622 |date=5. 6. 2011 }}. Institute of Medicine. The National Academies Press, 2007. Retrieved 2010-1-14.</ref> utvrdio je da 550.000 prijevremeno rođenih beba svake godine u SAD-u predstavlja godišnje troškove od oko 26 milijardi dolara, uglavnom povezane s njegom na odjelima intenzivne njege novorođenčadi, ali stvarni troškovi mogu premašiti 50 milijardi dolara.<ref>Spencer E. Ante. [http://www.businessweek.com/magazine/content/08_25/b4089046084131.htm Million-Dollar Babies] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090531170243/http://www.businessweek.com/magazine/content/08_25/b4089046084131.htm |date=31. 5. 2009 }}. BusinessWeek. 12 June 2008. Retrieved 2010-1-24.</ref> ===Poznatiji slučajevi=== James Elgin Gill (rođen 20. maja 1987. u [[Ottawa]], Ontario, [[Kanada]]) bio je najranija prijevremeno rođena beba na svijetu, sve dok taj rekord nije oboren 2004. godine. Bio je 128 dana prijevremeno rođen, imao je 21 sedmicu i 5 dana trudnoće i težio je {{Convert|624|g|lboz|frac=4|abbr=on}}. Preživio je..<ref>{{cite web|url=http://www.canada.com/topics/bodyandhealth/story.html?id=db8f33ab-33e9-429f-bedc-b6ca80f61bdc|title=Miracle child|access-date=28. 11. 2007|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20071209065838/http://www.canada.com/topics/bodyandhealth/story.html?id=db8f33ab-33e9-429f-bedc-b6ca80f61bdc|archive-date=9. 12. 2007 |last1=Service |first1=Canwest News }}</ref><ref>{{Cite book|title=Guinness World Records 2004|url=https://archive.org/details/guinnessworldrec2004guin|url-access=registration|publisher=Bantam Books|year=2004|isbn=978-0-553-58712-8}}</ref> Lyla Stensrud, rođena u [[San Antonio|San Antoniju]], Teksas, SAD, postala je 2014. godine najmlađa prijevremeno rođena beba na svijetu. Rođena je u 21. sedmici i 4 dana trudnoće i težila je 410 grama (manje od pola kilograma). Kaashif Ahmad je reanimirao bebu nakon rođenja. Od novembra 2018. godine, Lyla je pohađala predškolsku ustanovu. Imala je blago kašnjenje u govoru, ali nije imala drugih poznatih zdravstvenih problema ili invalidnosti.<ref>{{Cite news|url=https://www.today.com/health/born-21-weeks-she-may-be-most-premature-surviving-baby-t118610|title='Miracle baby': Born at 21 weeks, she may be the most premature surviving infant|work=TODAY|access-date=2. 1. 2019}}</ref> Amillia Taylor se također često navodi kao najprijevremenije rođena beba.<ref name="BBCAmillia">{{cite news | url = https://news.bbc.co.uk/1/hi/world/americas/6384621.stm | title = Most-premature baby allowed home | work = BBC News | date = 21. 2. 2007 | access-date = 5. 5. 2007 | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20070323131706/http://news.bbc.co.uk/1/hi/world/americas/6384621.stm | archive-date = 23. 3. 2007}}</ref> Rođena je 24. oktobra 2006. u [[Miami]]ju, [[Florida]], SAD, u 21. sedmici i 6. danu trudnoće.<ref>{{cite web |url=http://210.245.61.173/en/detail.php |title=trithuc.thanhnienkhcn.org.vn |access-date=28. 11. 2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080124190429/http://210.245.61.173/en/detail.php |archive-date=24. 1. 2008}}</ref> Ovaj izvještaj je izazvao određenu zabunu jer je njena gestacija mjerena od datuma začeća (putem vantjelesne oplodnje), a ne od datuma posljednje menstruacije njene majke, zbog čega izgleda 2 sedmice mlađe nego da je gestacija izračunata uobičajenijom metodom. Pri rođenju, bila je dugačka 9&nbsp;cm i teška 10 oz. g.<ref name="BBCAmillia"/> Imala je problema s probavom i [[respiratorni sistem|respiratornim sistemom]], zajedno s [[krvarenje]]m u mozgu. Otpuštena je iz Dječje baptističke bolnice 20. februara. 2007.<ref name="BBCAmillia"/> Rekord za najmanje preživjelo prijevremeno rođeno dijete duži period držala je Madeline Mann, rođena 1989. godine u 26. sedmici, teška 9,875 g i dugačka 9,5&nbsp;cm.<ref> {{cite news |url=http://www.hindu.com/seta/2004/08/26/stories/2004082600411400.htm |title=A little miracle called Madeline |access-date=28. 11. 2007 |location=Chennai, India |date=26. 8. 2004 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071202081008/http://www.hindu.com/seta/2004/08/26/stories/2004082600411400.htm |work=The Hindu |archive-date=2. 12. 2007}}</ref> Ovaj rekord je oborila Rumaisa Rahman, u septembru 2004. godine, koja je rođena u istoj bolnici, Medicinskom centru Univerziteta Loyola u Maywoodu, [[Illinois]].<ref>{{cite news |url=http://www.cbsnews.com/stories/2005/02/08/health/main672488.shtml |title=World's Smallest Baby Goes Home, Cellphone-Sized Baby Is Discharged From Hospital |publisher=[[CBS News]] |access-date=28. 11. 2007 |date=8. 2. 2005 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080101060051/http://www.cbsnews.com/stories/2005/02/08/health/main672488.shtml |archive-date=1. 1. 2008}}</ref> u 25. sedmici trudnoće. Pri rođenju, bila je dugačka {{convert|8|in|cm|0|order=flip|abbr=on}} i teška {{Convert|261|g|oz|abbr=on}}.<ref>{{Cite news|url=https://healthland.time.com/2011/12/12/worlds-tiniest-preterm-babies-are-doing-just-fine/|title=Incredibly, World's Tiniest Preterm Babies Are Doing Just Fine|vauthors=Rochman B|magazine=Time|access-date=30. 5. 2019|issn=0040-781X|archive-date=24. 2. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210224231733/https://healthland.time.com/2011/12/12/worlds-tiniest-preterm-babies-are-doing-just-fine/|url-status=dead}}</ref> Njena sestra blizanka je također bila mala beba, teška 563 g pri rođenju. Tokom trudnoće njihova majka je imala preeklampsiju, što je zahtijevalo porođaj carskim rezom. Veća blizanka je napustila bolnicu krajem decembra, dok je manja ostala tamo do 10. februara 2005. godine, do kada se njena težina povećala na 1,18&nbsp;kg.<ref>{{cite news |publisher=CBS News |date=8. 2. 2005 |title=World's Smallest Baby Goes Home |url=https://www.cbsnews.com/news/worlds-smallest-baby-goes-home/ |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20080101060051/http://www.cbsnews.com/stories/2005/02/08/health/main672488.shtml |archive-date=1. 1. 2008}}</ref> Općenito zdravi, blizanci su morali podvrgnuti [[Laserska operacija|laserskoj operaciji oka]] kako bi se ispravili problemi s vidom, što je česta pojava kod prijevremeno rođenih beba. U maju 2019. godine, Bolnica Sharp Mary Birch za žene i [[novorođenčad]], [[San Diego]] objavila je da je beba nadimka "Saybie" otpuštena skoro pet mjeseci nakon što je rođena u 23. sedmici trudnoće i teška 244 g. Dr. Edward Bell sa Univerziteta u Iowi, koji vodi Registar najmanjih beba, potvrdio je da je Saybie nova najmanja preživjela prijevremeno rođena beba u tom registru.<ref>{{Cite news|url=https://www.npr.org/2019/05/29/728118503/saybie-born-at-8-6-ounces-in-san-diego-is-now-the-worlds-tiniest-surviving-baby|title=Saybie, Born at 8.6 Ounces in San Diego, Is Now The World's Tiniest Surviving Baby|newspaper=NPR|date=29. 5. 2019|access-date=30. 5. 2019| vauthors = Allyn B }}</ref> Rođen u februaru 2009. godine u Dječijim bolnicama i klinikama Minnesote, Jonathon Whitehill bio je u samo 25. sedmici trudnoće i težio je {{Convert|310|g|oz|abbr=on}}. Bio je hospitaliziran na jedinici intenzivne njege za novorođenčad pet mjeseci, a zatim otpušten..<ref>{{cite web |url=http://www.medicine.uiowa.edu/tiniestbabies/bworder.asp?gender=Male |title=The Tiniest Babies |publisher=University of Iowa |access-date=22. 7. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100610190309/http://www.medicine.uiowa.edu/tiniestbabies/bworder.asp?gender=Male |archive-date=10. 6. 2010}}</ref> Richard Hutchinson je rođen u Dječijim bolnicama i klinikama Minnesote u Minneapolisu, [[Minnesota]], 5. juna 2020. godine, u 21. sedmici i 2 dana trudnoće. Pri rođenju je težio 12 g. Ostao je hospitaliziran do novembra 2020. godine, kada je otpušten..<ref>{{cite web|date=23. 12. 2020|title=Baby Richard born at 21 weeks: One of the youngest babies to survive|url=http://www.childrensmn.org/2020/12/23/baby-richard-born-21-weeks-one-youngest-babies-survive/|access-date=5. 6. 2021|website=Children's Minnesota}}</ref><ref>{{cite web|date=14. 4. 2021|title=Miracle Baby Thrives After Being Given 0% Chance To Live Diagnosis|url=https://minnesota.cbslocal.com/2021/04/14/miracle-baby-thrives-after-being-given-0-chance-to-live-diagnosis/|access-date=5. 6. 2021}}</ref> Curtis Means je rođen 5. jula 2020. godine u bolnici Univerzitet [[Alabama]] u Birminghamu u 21. sedmici i 1 danu trudnoće, s težinom od 420 g. Otpušten je iz bolnice u aprilu 2021.<ref>{{cite web|url=https://www.guinnessworldrecords.com/world-records/67461-most-premature-baby|title=Most premature baby|date=5. 7. 2020 |publisher=Guinness World Records|access-date=15. 3. 2023}}</ref> Rođen 5. jula 2024. godine u tačno 21. sedmici trudnoće s težinom od 10 oz, Nash Keen je trenutno najprijevremenije dijete na svijetu prema [[Guinnessova knjiga rekorda|Guinnessovoj knjizi rekorda]]. Otpušten je iz bolnice u dobi od šest mjeseci.<ref>{{Cite news |last=Yu |first=Yi-Jin |title=Boy sets Guinness record for world's most premature baby, celebrates 1st birthday |url=https://www.goodmorningamerica.com/family/story/boy-sets-guinness-record-worlds-premature-baby-celebrates-124064209 |access-date=25. 7. 2025 |work=Good Morning America}}</ref> Historijske ličnosti koje su rođene prijevremeno uključuju [[Ričard II od Engleske|Ričarda II od Engleske]] (rođenog 1367. godine),<ref>Shaw, Amy (2002). ''Joan of Kent: Life and Legends''. The Ohio State University. p. 85.</ref> [[Johannes Kepler|Johannesa Keplera]] (rođen 1571. u sedmom mjesecu trudnoće), [[Isaac Newton]] (rođen 1642., dovoljno mali da stane u šolju od [[litar]], prema riječima njegove majke), [[Winston Churchill]] (rođen 1874. u sedmom mjesecu trudnoće) i [[Anna Pavlova]] (rođena 1885. u sedmom mjesecu trudnoće).<ref>{{cite book |author=Raju, TNK |year=1980 |chapter=Some Famous "High Risk" Newborn Babies |chapter-url=http://www.neonatology.org/classics/mj1980/ch28.html |title=Historical Review and Recent Advances in Neonatal and Perinatal Medicine |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20070911014841/http://www.neonatology.org/classics/mj1980/ch28.html |archive-date=11. 9. 2007}}</ref> === Učinak pandemije koronavirusa === Tokom [[pandemija COVID-19|pandemije COVID-19]], u mnogim zemljama zabilježen je drastičan pad stope prijevremenih porođaja, u rasponu od smanjenja od 20% do pada od 90% u najtežim slučajevima. Studije u Irskoj i Danskoj prve su primijetile ovaj fenomen, a potvrđen je i drugdje. Ne postoji univerzalno prihvaćeno objašnjenje za ovaj pad od avgusta 2020. Hipoteze uključuju dodatni odmor i podršku za trudnice koje ostaju kod kuće, manje zagađenje zraka zbog zatvaranja i smanjene ispušne plinove iz automobila, te smanjenu vjerovatnoću zaraze drugim bolestima i virusima općenito zbog zatvaranja.<ref>{{cite news | vauthors = Preston E |date=19. 7. 2020 |title=During Coronavirus Lockdowns, Some Doctors Wondered: Where Are the Preemies? |url=https://www.nytimes.com/2020/07/19/health/coronavirus-premature-birth.html |work=The New York Times |access-date=2. 8. 2020 }}</ref> == Također pogledajte == *[[Novorođenče]] *[[Mrtvorođenče]] == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Medicunski izvori | ICD10 = {{ICD10|O|60|1|o|60}}, {{ICD10|P|07|3|p|05}} | ICD9 = {{ICD9|644}}, {{ICD9|765}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = 001562 | eMedicineSubj = ped | eMedicineTopic = 1889 | DiseasesDB = 10589 | MeshID = D047928 }} {{Žensko zdravlje|state=collapsed}} {{Dojenčad i njihova njega}} {{Trudnoća}}{{Patologija trudnoće, porođaja i babina}} {{Određena stanja koja potiču iz perinatalnog perioda}} {{Authority control}} {{DEFAULTSORT:Preterm Birth}} [[Kategorija:Prijevremeni porođaj| ]] [[Kategorija:Žensko zdravlje]] [[Kategorija:Akušerstvo]] [[Kategorija:Neonatologija]] [[Kategorija:Ginekologija]] 4eq2d0gixk0lsfgp9zz71l138o0ss00 Prijevremeni izbori u Bosni i Hercegovini 2012. 0 531331 3918933 3823642 2026-08-16T18:10:21Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 0 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918933 wikitext text/x-wiki {{Politika Bosne i Hercegovine}} '''Prijevremeni izbori u [[Bosna i Hercegovina|Bosni i Hercegovini]]''' '''2012.''' bili su [[Vanredni izbori|vanredni]] [[Lokalni izbori|lokalni]] (općinski) [[izbori]] koji su održani samo u [[Vukosavlje|Vukosavlju]] 16. januara 2012.<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.izbori.ba/webPotv_018/Finalni/Nacelnik/|title=Prijevremeni izbori 2012 - Vukosavlje|date=25. 8. 2011|website=izbori.ba|publisher=[[Centralna izborna komisija Bosne i Hercegovine|CIKBiH]]|access-date=21. 2. 2025}}</ref> Izbori su održani 9 mjeseci prije nego planirani [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2012.|lokalni izbori u oktobru]], a održani su zbog prestanka mandata načelnika [[Amir Zahirović|Amira Zahirovića]] koji je preuzeo poslanički mandat u [[Narodna skupština Republike Srpske|Narodnoj skupštini Republike Srpske]] nakon [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2010.|općih izbora 2010.]]<ref>{{Cite web|url=https://www.narodnaskupstinars.net/la/narodna-skupstina/istorijat/sazivi/osmi-saziv|title=Osmi saziv {{!}} Narodna skupština Republike Srpske|website=www.narodnaskupstinars.net|access-date=23. 2. 2026}}{{Mrtav link}}</ref> Pravo glasa imalo je 3995 glasača, a svoje biračko pravo iskoristilo je njih 2141 (53,59%). Broj važećih glasačkih listića je 2112 (98,65%), a broj nevažećih 29 (1,35%).<ref name=":0" /> == Rezultati == === Vukosavlje === {| class="wikitable" style="text-align:center;" !# ! colspan="2" |Kandidat !Stranka !Broj glasova !% !Mandat |- !1. |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|102x102piksel|bez okvira]] |'''[[Elvir Hadžiomerović]]''' |'''[[Stranka demokratske akcije]]''' |'''1073''' |'''50,80''' |[[Datoteka:Checkmark_on_Circle.png|92x92piksel|bez okvira]] |- !2. |[[Datoteka:Unknown_person.jpg|102x102piksel|bez okvira]] |[[Borislav Rakić]] |[[Savez nezavisnih socijaldemokrata]] |1039 |49,20 |[[Datoteka:Eo_circle_red_letter-x.svg|92x92piksel|bez okvira]] |} == Također pogledajte == * [[Izbori u Bosni i Hercegovini]] ** [[Izbori u Federaciji Bosne i Hercegovine]] ** [[Izbori u Republici Srpskoj]] * [[Opći izbori u Bosni i Hercegovini 2010.]] * [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2008.]] * [[Lokalni izbori u Bosni i Hercegovini 2012.]] == Reference == {{Refspisak}} {{Izbori u Bosni i Hercegovini}} [[Kategorija:Izbori u Bosni i Hercegovini|2012]] [[Kategorija:Izbori u Republici Srpskoj|2012]] [[Kategorija:Izbori u Vukosavlju|2012]] [[Kategorija:2012. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Izbori u 2012.]] [[Kategorija:Izbori u Evropi 2012.]] [[Kategorija:Izbori u Bosni i Hercegovini 2012.]] [[Kategorija:Prijevremeni izbori u Bosni i Hercegovini|2012]] qx17porj2qzompfffpety8yiiu7t0bb ADAM10 0 531469 3919000 3823233 2026-08-17T02:18:17Z InternetArchiveBot 118070 Adding 2 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3919000 wikitext text/x-wiki {{Infokutija gen}} '''Protein 10 koji sadrži domen dezintegrina i metaloproteinaze''', također poznat kao '''ADAM10''' ili '''CDw156''' ili '''CD156c''', je [[protein]] koji je kod [[ljudi]] [[kodon|odiran]] [[gen]]om '''ADAM10'''.<ref name="entrez">{{cite web | title = Entrez Gene: ADAM10 ADAM metallopeptidase domain 10| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=102}}</ref> ==Aminokiselinska sekvenca== {{legenda aminokiselina}} {| class="wikitable" style="font-family:monospace;" ! 10 ! ! 20 ! ! 30 ! ! 40 ! ! 50 |- | MASLFHQLQI || style="background-color: #f9f9f9;" | | LVWKNWLGVK || style="background-color: #f9f9f9;" | | RQPLWTLVLI || style="background-color: #f9f9f9;" | | LWPVIIFIIL || style="background-color: #f9f9f9;" | | AITRTKFPPT |- style="background-color: #eee;" | AKPTCYLAPR || style="background-color: #f9f9f9;" | | NLPSTGFFPF || style="background-color: #f9f9f9;" | | LQTLLCDTDS || style="background-color: #f9f9f9;" | | KCKDTPYGPQ || style="background-color: #f9f9f9;" | | DLLRRKGIDD |- style="background-color: #eee;" | ALFKDSEILR || style="background-color: #f9f9f9;" | | KSSNLDKDSS || style="background-color: #f9f9f9;" | | LSFQSTQVPE || style="background-color: #f9f9f9;" | | RRHASLATVF || style="background-color: #f9f9f9;" | | PSPSSDLEIP |- style="background-color: #eee;" {{!!}} 10 {{!!}} {{!!}} 20 {{!!}} {{!!}} 30 {{!!}} {{!!}} 40 {{!!}} {{!!}} 50 {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} MVLLRVLILL {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} LSWAAGMGGQ {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} YGNPLNKYIR {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} HYEGLSYNVD {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} SLHQKHQRAK {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} RAVSHEDQFL {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} RLDFHAHGRH {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} FNLRMKRDTS {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} LFSDEFKVET {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} SNKVLDYDTS {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} HIYTGHIYGE {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} EGSFSHGSVI {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} DGRFEGFIQT {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} RGGTFYVEPA {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} ERYIKDRTLP {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} FHSVIYHEDD {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} INYPHKYGPQ {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} GGCADHSVFE {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} RMRKYQMTGV {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} EEVTQIPQEE {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} HAANGPELLR {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} KKRTTSAEKN {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} TCQLYIQTDH {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} LFFKYYGTRE {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} AVIAQISSHV {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} KAIDTIYQTT {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} DFSGIRNISF {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} MVKRIRINTT {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} ADEKDPTNPF {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} RFPNIGVEKF {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} LELNSEQNHD {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} DYCLAYVFTD {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} RDFDDGVLGL {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} AWVGAPSGSS {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} GGICEKSKLY {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} SDGKKKSLNT {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} GIITVQNYGS {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} HVPPKVSHIT {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} FAHEVGHNFG {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} SPHDSGTECT {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} PGESKNLGQK {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} ENGNYIMYAR {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} ATSGDKLNNN {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} KFSLCSIRNI {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} SQVLEKKRNN {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} CFVESGQPIC {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} GNGMVEQGEE {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} CDCGYSDQCK {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} DECCFDANQP {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} EGRKCKLKPG {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} KQCSPSQGPC {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} CTAQCAFKSK {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} SEKCRDDSDC {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} AREGICNGFT {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} ALCPASDPKP {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} NFTDCNRHTQ {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} VCINGQCAGS {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} ICEKYGLEEC {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} TCASSDGKDD {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} KELCHVCCMK {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} KMDPSTCAST {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} GSVQWSRHFS {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} GRTITLQPGS {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} PCNDFRGYCD {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} VFMRCRLVDA {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} DGPLARLKKA {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} IFSPELYENI {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} AEWIVAHWWA {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} VLLMGIALIM {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} LMAGFIKICS {{!-}} style="background-color: #eee;" {{!}} VHTPSSNPKL {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} PPPKPLPGTL {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} KRRRPPQPIQ {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} QPQRQRPRES {{!}} style="background-color: #f9f9f9;" {{!}} {{!}} YQMGHMRR {{!)}} ==Funkcija== Članovi porodice [[disintegrin i metaloproteinaza|ADAM]] su proteini ćelijske površine s jedinstvenom strukturom, koji posjeduju i potencijal [[ćelijska adhezija|adhezije]] i [[proteaza|proteazni]] [[proteinski domen|domen]]. Šedaza, generički naziv za ADAM metalopeptidazu, primarno funkcionira tako što cijepa membranske proteine na ćelijskoj površini. Nakon cijepanja, šedaze oslobađaju rastvorljive ektodomene s promijenjenom lokacijom i funkcijom.<ref name="pmid15182168">{{cite journal | vauthors = Moss ML, Bartsch JW | title = Therapeutic benefits from targeting of ADAM family members | journal = Biochemistry | volume = 43 | issue = 23 | pages = 7227–7235 | date = juni 2004 | pmid = 15182168 | doi = 10.1021/bi049677f }}</ref><ref name="pmid15596040">{{cite journal | vauthors = Nagano O, Saya H | title = Mechanism and biological significance of CD44 cleavage | journal = Cancer Science | volume = 95 | issue = 12 | pages = 930–935 | date = decembar 2004 | pmid = 15596040 | pmc = 11159127 | doi = 10.1111/j.1349-7006.2004.tb03179.x | s2cid = 9009213 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid15688065">{{cite journal | vauthors = Blobel CP | title = ADAMs: key components in EGFR signalling and development | journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 6 | issue = 1 | pages = 32–43 | date = januar 2005 | pmid = 15688065 | doi = 10.1038/nrm1548 | s2cid = 7011302 }}</ref> Iako jedna shedaza može "odbaciti" različite supstance, više shedaza mogu cijepati isti supstrat, što rezultira različitim posljedicama. Ovaj gen kodira člana ADAM porodice koji cijepa mnoge [[protein]]e, uključujući [[TNF-alfa]] i E-[[kadherin]].<ref name="entrez"/> ADAM10 (EC broj 3.4.24.81) je [[shedaza]] i ima široku specifičnost za reakcije [[hidroliza|hidrolize]] [[peptid]]a.<ref name="Brenda Database">{{cite web | title = Entry of ADAM10 endopeptidase (EC-droj 3.4.24.81 )| url = http://www.brenda-enzymes.info/php/result_flat.php4?ecno=3.4.24.81}}</ref> ADAM10 cijepa [[eph receptor|efrin]], unutar efrin/eph kompleksa, formiranog između dvije ćelijske površine. Kada se efrin oslobodi iz suprotne ćelije, cijeli efrin/eph kompleks se [[endocitoza|endocituje]]. Ovo otpuštanje u trans stanju nije ranije prikazano, ali bi moglo biti uključeno u druge događaje otpuštanja..<ref name="pmid16239146">{{cite journal | vauthors = Janes PW, Saha N, Barton WA, Kolev MV, Wimmer-Kleikamp SH, Nievergall E, Blobel CP, Himanen JP, Lackmann M, Nikolov DB | title = Adam meets Eph: an ADAM substrate recognition module acts as a molecular switch for ephrin cleavage in trans | journal = Cell | volume = 123 | issue = 2 | pages = 291–304 | date = oktobar 2005 | pmid = 16239146 | doi = 10.1016/j.cell.2005.08.014 | s2cid = 7962666 | doi-access = free }}</ref> U [[neuron]]ima, ADAM10 je najvažniji enzim, sa [[alfa-sekretaza|sekretaznom]] aktivnošću za [[proteoliza|proteolitsku]] obradu [[amiloidni prekursorski protein|amiloidnog prekursorskog proteina]].<ref>{{cite journal | vauthors = Haass C, Kaether C, Thinakaran G, Sisodia S | title = Trafficking and proteolytic processing of APP | journal = Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine | volume = 2 | issue = 5 | date = maj 2012 | pmid = 22553493 | pmc = 3331683 | doi = 10.1101/cshperspect.a006270 }}</ref> ADAM10, zajedno sa [[ADAM17]], cijepa ektodomen okidačkog receptora eksprimiranog na mijeloidnim ćelijama 2 ([[TREM2]]), kako bi proizveo rastvorljivi TREM2 (sTREM2), koji je predložen kao [[biomarker]] [[neurodegeneracija]] u [[cerebrospinalna tečnost|cerebrospinalnoj tečnosti]] i [[krvni seum|serumu]].<ref>{{cite journal | vauthors = Yang J, Fu Z, Zhang X, Xiong M, Meng L, Zhang Z | title = TREM2 ectodomain and its soluble form in Alzheimer's disease | journal = Journal of Neuroinflammation | volume = 17 | issue = 1 | date = juli 2020 | pmid = 32635934 | pmc = 7341574 | doi = 10.1186/s12974-020-01878-2 | doi-access = free }}</ref> ADAM10 pripada potfamiliji A, najstarijoj potporodioci ADAM proteina, koju dijele sve glavne grupe [[životinja]], [[biljke|biljaka]], [[gljiva]] i [[zelene alge|zelenih algi]] iz [[razred (biologija)|razreda]] ‘’[[Mamiellophyceae.]]’’.<ref name="ada">{{cite journal | vauthors = Souza JS, Lisboa AB, Santos TM, Andrade MV, Neves VB, Teles-Souza J, Jesus HN, Bezerra TG, Falcão VG, Oliveira RC, Del-Bem LE | title = The evolution of ADAM gene family in eukaryotes | journal = Genomics | volume = 112 | issue = 5 | pages = 3108–3116 | date = septembar 2020 | pmid = 32437852 | doi = 10.1016/j.ygeno.2020.05.010 | s2cid = 218832838 | doi-access = free }}</ref> == Struktura == Iako nisu objavljene [[kristalografija|kristalografske]] analize rendgenske difrakcije koje prikazuju cijelu strukturu ADAM10, jedan domen je proučavan korištenjem ove tehnike. Domen bogat dezintegrinom i [[cistein]]om (prikazan desno) ima bitnu ulogu u regulaciji aktivnosti proteaze ‘’[[in vivo]]’’. Nedavni eksperimentalni dokazi sugeriraju da bi ovaj region, koji je različit od [[aktivno mjesto|aktivnog mjesta]], mogao biti odgovoran za specifičnost supstrata enzima. Pretpostavlja se da se ovaj domen veže za određene regione supstrata enzima, omogućavajući hidrolizu [[peptidna veza|peptidne veze]] na dobro definiranim lokacijama na određenom proteinu supstrata.<ref name="pmid12460986">{{cite journal | vauthors = Smith KM, Gaultier A, Cousin H, Alfandari D, White JM, DeSimone DW | title = The cysteine-rich domain regulates ADAM protease function in vivo | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 159 | issue = 5 | pages = 893–902 | date = decembar 2002 | pmid = 12460986 | pmc = 2173380 | doi = 10.1083/jcb.200206023 }}</ref> Predloženo aktivno mjesto ADAM10 identificirano je analizom sekvence i identično je enzimima u porodici metaloproteinskih domena zmijskog otrova. Konsenzusna sekvenca za katalitski aktivne ADAM proteine je '''HE'''XG'''H'''NLGXX'''H'''D. Strukturna analiza ADAM17, koji ima istu sekvencu aktivnog mjesta kao ADAM10, sugerira da tri [[histidin]]a u ovoj sekvenci vežu atom Zn<sup>2+</sup>, a da je [[glutamat]] [[katalitički ostatak]].<ref name="pmid7593158">{{cite journal | vauthors = Wolfsberg TG, Primakoff P, Myles DG, White JM | title = ADAM, a novel family of membrane proteins containing A Disintegrin And Metalloprotease domain: multipotential functions in cell-cell and cell-matrix interactions | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 131 | issue = 2 | pages = 275–278 | date = oktobar 1995 | pmid = 7593158 | pmc = 2199973 | doi = 10.1083/jcb.131.2.275 }}</ref> == Katalitski mehanizam == Iako tačan mehanizam djelovanja ADAM10 nije detaljno istražen, njegovo [[aktivno mjesto]] je homologno aktivnom mjestu dobro proučenih cink-proteaza kao što su karboksipeptidaza A i [[termolizin]]. Stoga se pretpostavlja da ADAM10 koristi sličan mehanizam kao i ovi enzimi. Kod [[cink]]-[[proteaza]], ključni katalitički elementi identificirani su kao ostatak [[glutamat]]a i Zn<sup>2+</sup> ion koordiniran s ostacima [[histidin]]a.<ref name="pmid2197984">{{cite journal | vauthors = Lolis E, Petsko GA | title = Transition-state analogues in protein crystallography: probes of the structural source of enzyme catalysis | url = https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1990_59/page/596 | journal = Annual Review of Biochemistry | volume = 59 | pages = 597–630 | year = 1990 | pmid = 2197984 | doi = 10.1146/annurev.bi.59.070190.003121 }}</ref> Predloženi mehanizam započinje deprotonacijom molekule vode glutamatom. Rezultirajući hidroksid inicira nukleofilni napad na karbonilni ugljik na peptidnom lancu, stvarajući tetraedarski međuprodukt. Ovaj korak je olakšan povlačenjem elektrona s kisika pomoću Zn<sup>2+</sup> i naknadnom stabilizacijom negativnog naboja na atomu kisika u međuproduktu [[cink]]om. Kako se elektroni kreću prema dolje s atoma kisika kako bi ponovo formirali dvostruku vezu, tetraedarski međuprodukt se urušava u produkte s protonacijom -NH ostatkom [[glutamat]]a.<ref name="pmid2197984"/> == Klinički značaj == === Bolesti mozga === ADAM10 ima ključnu ulogu u modulaciji molekularnih mehanizama odgovornih za formiranje, sazrijevanje i stabilizaciju [[dendrit]]nih spina i u regulaciji molekularne organizacije glutamatergičke sinapse. Posljedično, promjena aktivnosti ADAM10 je strogo povezana s pojavom različitih vrsta sinaptopatija, od neurorazvojnih poremećaja, tj. poremećaja iz autističnog spektra, do neurodegenerativnih bolesti, tj. [[Alzheimerova bolest|Alzheimerove bolesti]].<ref name="MarcelloBorroni2017">{{cite journal | vauthors = Marcello E, Borroni B, Pelucchi S, Gardoni F, Di Luca M | title = ADAM10 as a therapeutic target for brain diseases: from developmental disorders to Alzheimer's disease | journal = Expert Opinion on Therapeutic Targets | volume = 21 | issue = 11 | pages = 1017–1026 | date = novembar 2017 | pmid = 28960088 | doi = 10.1080/14728222.2017.1386176 | s2cid = 46800368 }}</ref> === Malarija === Brojni različiti proteini na površini malarijskih parazita ''[[Plasmodium falciparum]]'' pomažu napadačima da se vežu za [[eritrocit|crvena krvna zrnca]]. Ali kada se jednom pričvrste za krvna zrnca domaćina, [[paraziti]] moraju odbaciti 'ljepljive' površinske proteine koji bi inače ometali ulazak u ćeliju. Enzim shedaza, u ovom primjeru nazvan PfSUB2, potreban je parazitima da napadnu ćelije; bez njega, paraziti umiru. Shedaza se skladišti i oslobađa iz ćelijskih odjeljaka blizu vrha parazita, navodi se u studiji. Jednom kada se nađe na površini, enzim se veže za motor koji ga pomiče sprijeda nazad, oslobađajući ljepljive površinske proteine. Nakon uklanjanja ovih proteina, parazit ulazi u crveno krvno zrnce. Cijela invazija traje oko 30 sekundi i bez ove ADAM metalopeptidaze, [[malarija]] ne bi bila efikasna u napadu na [[eritrocit|crvena krvna zrnca]].<ref name="Malaria">{{cite web|title='Sheddase' helps the malaria parasite invade red blood cells |url=http://malaria.wellcome.ac.uk/doc_WTD023958.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20080412043004/http://malaria.wellcome.ac.uk/doc_WTD023958.html |archive-date=12. 4. 2008 }}</ref> === [[Kancer]] === Studija iz 2020. otkrila je da ADAM10 pojačava proliferaciju, migraciju i invaziju ćelija [[osteosarkom]]a moduliranjem signalnog puta [[E-kadherin]]a/β-[[katenin]]a, pri čemu je [[miR-122|miR-122-5p]] identificiran kao regulatorna uzvodna meta ADAM10, što sugerira da bi osa miR-122-5p/ADAM10 mogla predstavljati potencijalnu terapijsku metu za osteosarkom..<ref name="pmid32256208">{{cite journal |vauthors=Yuan Q, Yu H, Chen J, Song X, Sun L |title=ADAM10 promotes cell growth, migration, and invasion in osteosarcoma via regulating E-cadherin/β-catenin signaling pathway and is regulated by miR-122-5p |journal=Cancer Cell International |volume=20 |issue= |article-number=99 |date=2020 |pmid=32256208 |pmc=7106760 |doi=10.1186/s12935-020-01174-2|doi-access=free }}</ref><ref name="pmid34157437">{{cite journal |vauthors=Das S, Amin SA, Jha T |title=Inhibitors of gelatinases (MMP-2 and MMP-9) for the management of hematological malignancies |journal=European Journal of Medicinal Chemistry |volume=223 |issue= |article-number=113623 |date=novembar 2021 |pmid=34157437 |doi=10.1016/j.ejmech.2021.113623}}</ref> ==== Rak dojke ==== U kombinaciji s niskim dozama [[herceptin]]a, selektivni inhibitori ADAM10 smanjuju [[ćelijska proliferacija|proliferaciju u ćelijskim linijama]] koje prekomjerno eksprimiraju [[HER2/neu|HER2]], dok inhibitori koji ne inhibiraju ADAM10 nemaju uticaja. Ovi rezultati su u skladu s tim da je ADAM10 glavna odrednica oslobađanja HER2, čija inhibicija može pružiti novi terapijski pristup liječenju raka dojke i raznih drugih [[karcinom]]a s aktivnom HER2 signalizacijom.<ref name="pmid16627989">{{cite journal | vauthors = Liu PC, Liu X, Li Y, Covington M, Wynn R, Huber R, Hillman M, Yang G, Ellis D, Marando C, Katiyar K, Bradley J, Abremski K, Stow M, Rupar M, Zhuo J, Li YL, Lin Q, Burns D, Xu M, Zhang C, Qian DQ, He C, Sharief V, Weng L, Agrios C, Shi E, Metcalf B, Newton R, Friedman S, Yao W, Scherle P, Hollis G, Burn TC | title = Identification of ADAM10 as a major source of HER2 ectodomain sheddase activity in HER2 overexpressing breast cancer cells | journal = Cancer Biology & Therapy | volume = 5 | issue = 6 | pages = 657–664 | date = juni 2006 | pmid = 16627989 | doi = 10.4161/cbt.5.6.2708 | s2cid = 23463401 | doi-access = free }}</ref> Prisustvo produkta ovog gena u [[neuron]]skim [[sinapsa]]ma u kombinaciji s proteinom [[AP2 adapterski kompleks|AP2]] uočeno je u povećanim količinama u [[hipokampus]]nim neuronima pacijenata s [[Alzheimerova bolest|Alzheimerovom bolešću]].<ref>{{cite journal | vauthors = Marcello E, Saraceno C, Musardo S, Vara H, de la Fuente.<ref>{{cite journal | vauthors = Marcello E, Saraceno C, Musardo S, Vara H, de la Fuente AG, Pelucchi S, Di Marino D, Borroni B, Tramontano A, Pérez-Otaño I, Padovani A, Giustetto M, Gardoni F, Di Luca M | title = Endocytosis of synaptic ADAM10 in neuronal plasticity and Alzheimer's disease | journal = The Journal of Clinical Investigation | volume = 123 | issue = 6 | pages = 2523–2538 | date = juni 2013 | pmid = 23676497 | pmc = 3668814 | doi = 10.1172/JCI65401 }}</ref> == Također pogledajte == * [[Klaster diferencijacije]] * [[ADAM17]]-[[metaloproteinaza]] * [[ADAM (protein)]] == Reference == {{Refspisak}} == Dopunski izvori == {{refbegin | 2}} * {{cite journal | vauthors = Wolfsberg TG, Primakoff P, Myles DG, White JM | title = ADAM, a novel family of membrane proteins containing A Disintegrin And Metalloprotease domain: multipotential functions in cell-cell and cell-matrix interactions | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 131 | issue = 2 | pages = 275–278 | date = oktobar 1995 | pmid = 7593158 | pmc = 2199973 | doi = 10.1083/jcb.131.2.275 }} * {{cite journal | vauthors = O'Bryan JP, Fridell YW, Koski R, Varnum B, Liu ET | title = The transforming receptor tyrosine kinase, Axl, is post-translationally regulated by proteolytic cleavage | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 270 | issue = 2 | pages = 551–557 | date = januar 1995 | pmid = 7822279 | doi = 10.1074/jbc.270.2.551 | s2cid = 46190313 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Howard L, Lu X, Mitchell S, Griffiths S, Glynn P | title = Molecular cloning of MADM: a catalytically active mammalian disintegrin-metalloprotease expressed in various cell types | journal = The Biochemical Journal | volume = 317 ( Pt 1) | issue = Pt 1 | pages = 45–50 | date = juli 1996 | pmid = 8694785 | pmc = 1217484 | doi = 10.1042/bj3170045 }} * {{cite journal | vauthors = McKie N, Edwards T, Dallas DJ, Houghton A, Stringer B, Graham R, Russell G, Croucher PI | title = Expression of members of a novel membrane linked metalloproteinase family (ADAM) in human articular chondrocytes | url = https://archive.org/details/biochemical-and-biophysical-research-comms_1997-01-13_230_2/page/335 | journal = Biochemical and Biophysical Research Communications | volume = 230 | issue = 2 | pages = 335–339 | date = januar 1997 | pmid = 9016778 | doi = 10.1006/bbrc.1996.5957 | bibcode = 1997BBRC..230..335M }} * {{cite journal | vauthors = Rosendahl MS, Ko SC, Long DL, Brewer MT, Rosenzweig B, Hedl E, Anderson L, Pyle SM, Moreland J, Meyers MA, Kohno T, Lyons D, Lichenstein HS | title = Identification and characterization of a pro-tumor necrosis factor-alpha-processing enzyme from the ADAM family of zinc metalloproteases | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 272 | issue = 39 | pages = 24588–24593 | date = septembar 1997 | pmid = 9305925 | doi = 10.1074/jbc.272.39.24588 | s2cid = 21399815 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Yamazaki K, Mizui Y, Tanaka I | title = Radiation hybrid mapping of human ADAM10 gene to chromosome 15 | journal = Genomics | volume = 45 | issue = 2 | pages = 457–459 | date = oktobar 1997 | pmid = 9344679 | doi = 10.1006/geno.1997.4910 }} * {{cite journal | vauthors = Yamazaki K, Mizui Y, Sagane K, Tanaka I | title = Assignment of a disintegrin and metalloproteinase domain 10 (Adam10) gene to mouse chromosome 9 | journal = Genomics | volume = 46 | issue = 3 | pages = 528–529 | date = decembar 1997 | pmid = 9441766 | doi = 10.1006/geno.1997.5043 }} * {{cite journal | vauthors = Yavari R, Adida C, Bray-Ward P, Brines M, Xu T | title = Human metalloprotease-disintegrin Kuzbanian regulates sympathoadrenal cell fate in development and neoplasia | journal = Human Molecular Genetics | volume = 7 | issue = 7 | pages = 1161–1167 | date = juli 1998 | pmid = 9618175 | doi = 10.1093/hmg/7.7.1161 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Dallas DJ, Genever PG, Patton AJ, Millichip MI, McKie N, Skerry TM | title = Localization of ADAM10 and Notch receptors in bone | url = https://archive.org/details/sim_bone_1999-07_25_1/page/8 | journal = Bone | volume = 25 | issue = 1 | pages = 9–15 | date = juli 1999 | pmid = 10423016 | doi = 10.1016/S8756-3282(99)00099-X }} * {{cite journal | vauthors = Dias Neto E, Correa RG, Verjovski-Almeida S, Briones MR, Nagai MA, da Silva W, Zago MA, Bordin S, Costa FF, Goldman GH, Carvalho AF, Matsukuma A, Baia GS, Simpson DH, Brunstein A, de Oliveira PS, Bucher P, Jongeneel CV, O'Hare MJ, Soares F, Brentani RR, Reis LF, de Souza SJ, Simpson AJ | title = Shotgun sequencing of the human transcriptome with ORF expressed sequence tags | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 97 | issue = 7 | pages = 3491–3496 | date = mart 2000 | pmid = 10737800 | pmc = 16267 | doi = 10.1073/pnas.97.7.3491 | doi-access = free | bibcode = 2000PNAS...97.3491D }} * {{cite journal | vauthors = Hattori M, Osterfield M, Flanagan JG | title = Regulated cleavage of a contact-mediated axon repellent | journal = Science | volume = 289 | issue = 5483 | pages = 1360–1365 | date = august 2000 | pmid = 10958785 | doi = 10.1126/science.289.5483.1360 | bibcode = 2000Sci...289.1360H | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Vincent B, Paitel E, Saftig P, Frobert Y, Hartmann D, De Strooper B, Grassi J, Lopez-Perez E, Checler F | title = The disintegrins ADAM10 and TACE contribute to the constitutive and phorbol ester-regulated normal cleavage of the cellular prion protein | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 276 | issue = 41 | pages = 37743–37746 | date = oktobar 2001 | pmid = 11477090 | doi = 10.1074/jbc.M105677200 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Chubinskaya S, Mikhail R, Deutsch A, Tindal MH | title = ADAM-10 protein is present in human articular cartilage primarily in the membrane-bound form and is upregulated in osteoarthritis and in response to IL-1alpha in bovine nasal cartilage | journal = The Journal of Histochemistry and Cytochemistry | volume = 49 | issue = 9 | pages = 1165–1176 | date = septembar 2001 | pmid = 11511685 | doi = 10.1177/002215540104900910 | s2cid = 6879742 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Lemjabbar H, Basbaum C | title = Platelet-activating factor receptor and ADAM10 mediate responses to Staphylococcus aureus in epithelial cells | journal = Nature Medicine | volume = 8 | issue = 1 | pages = 41–46 | date = januar 2002 | pmid = 11786905 | doi = 10.1038/nm0102-41 | s2cid = 7135441 }} * {{cite journal | vauthors = Healy EF, Romano P, Mejia M, Lindfors G | title = Acetylenic inhibitors of ADAM10 and ADAM17: in silico analysis of potency and selectivity | journal = Journal of Molecular Graphics & Modelling | volume = 29 | issue = 3 | pages = 436–442 | date = novembar 2010 | pmid = 20863729 | doi = 10.1016/j.jmgm.2010.08.006 | bibcode = 2010JMGM...29..436H }} * {{cite journal | vauthors = Arndt M, Lendeckel U, Röcken C, Nepple K, Wolke C, Spiess A, Huth C, Ansorge S, Klein HU, Goette A | title = Altered expression of ADAMs (A Disintegrin And Metalloproteinase) in fibrillating human atria | url = https://archive.org/details/sim_circulation_2002-02-12_105_6/page/720 | journal = Circulation | volume = 105 | issue = 6 | pages = 720–725 | date = februar 2002 | pmid = 11839628 | doi = 10.1161/hc0602.103639 | s2cid = 10279346 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Colciaghi F, Borroni B, Pastorino L, Marcello E, Zimmermann M, Cattabeni F, Padovani A, Di Luca M | title = [alpha]-Secretase ADAM10 as well as [alpha]APPs is reduced in platelets and CSF of Alzheimer disease patients | journal = Molecular Medicine | volume = 8 | issue = 2 | pages = 67–74 | date = februar 2002 | pmid = 12080182 | pmc = 2039975 | doi = 10.1007/BF03402076 }} * {{cite journal | vauthors = Lim R, Winteringham LN, Williams JH, McCulloch RK, Ingley E, Tiao JY, Lalonde JP, Tsai S, Tilbrook PA, Sun Y, Wu X, Morris SW, Klinken SP | title = MADM, a novel adaptor protein that mediates phosphorylation of the 14-3-3 binding site of myeloid leukemia factor 1 | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 277 | issue = 43 | pages = 40997–41008 | date = oktobar 2002 | pmid = 12176995 | doi = 10.1074/jbc.M206041200 | s2cid = 40077371 | doi-access = free }} * {{cite journal | vauthors = Gatta LB, Albertini A, Ravid R, Finazzi D | title = Levels of beta-secretase BACE and alpha-secretase ADAM10 mRNAs in Alzheimer hippocampus | journal = NeuroReport | volume = 13 | issue = 16 | pages = 2031–2033 | date = novembar 2002 | pmid = 12438920 | doi = 10.1097/00001756-200211150-00008 }} * {{cite journal | vauthors = Gutwein P, Mechtersheimer S, Riedle S, Stoeck A, Gast D, Joumaa S, Zentgraf H, Fogel M, Altevogt DP | title = ADAM10-mediated cleavage of L1 adhesion molecule at the cell surface and in released membrane vesicles | journal = FASEB Journal | volume = 17 | issue = 2 | pages = 292–294 | date = februar 2003 | pmid = 12475894 | doi = 10.1096/fj.02-0430fje | s2cid = 21521110 | doi-access = free }} {{refend}} == Vanjski linkovi == * {{UCSC genome browser|ADAM10}} * {{UCSC gene details|ADAM10}} * {{PDBe-KB2|O14672|Disintegrin and metalloproteinase domain-containing protein 10}} {{NLM sadržaj}} {{PDB galerija|geneid=102}} {{Klasteri diferencijacije}} {{Metaloendopeptidaze}} {{Enzimi}} {{Portal|Biologija|border=ne}} [[Kategorija:Proteaze]] [[Kategorija:Klasteri diferencijacije]] [[Kategorija:Ljudski proteini]] [[Kategorija:EC 3.4.24]] [[Kategorija:Enzimi]] 036bp2vxtbhnx9naujssltrii0ruddb Pojačivač (genetika) 0 532801 3918828 3905285 2026-08-16T15:24:43Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918828 wikitext text/x-wiki [[Slika:Gene enhancer.svg|thumb|270px]] [[Slika:Enhancer Nucleotide Sequence.svg|thumb|Ovdje je prikazan dijagram u četiri koraka koji prikazuje upotrebu pojačivača. Unutar ove DNK sekvence, protein(i) poznat(i) kao [[transkripcijski faktor]](i) vežu se za pojačivač i povećavaju aktivnost promotora. {{ordered list |1=DNK |2=Pojačivač |3=Promotor |4=Gen |5=Protein aktivator transkripcije |6=Protein medijator |7=RNK polimeraza }}]] U [[genetika|genetici]], '''pojačivač''' ili '''pojačavač''' je kratka (50–1500 [[Bazni par|bp]]) regija [[DNK]] koja se može vezati za [[protein]]e ([[aktivator (genetika)|aktivator]]) kako bi se povećala [[vjerovatnoća]] da će se dogoditi [[transkripcija (genetika)|transkripcija]] određenog [[gen]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Blackwood EM, Kadonaga JT | title = Going the distance: a current view of enhancer action | url = https://archive.org/details/sim_science_1998-07-03_281_5373/page/60 | journal = Science | volume = 281 | issue = 5373 | pages = 60–63 | date = juli 1998 | pmid = 9679020 | doi = 10.1126/science.281.5373.60 | s2cid = 11666739 | bibcode = 1998Sci...281...60. }}</ref><ref name=5questions/> Ovi proteini se obično nazivaju [[transkripcijski faktori]]. Pojačivači su [[Cis-regulatorni element|''cis''–djelujući]]. Mogu se nalaziti do 1 Mbp (1.000.000 bp) od gena, uzvodno ili nizvodno od početnog mjesta.<ref name=5questions/><ref>{{cite journal | vauthors = Maston GA, Evans SK, Green MR | title = Transcriptional regulatory elements in the human genome | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 7 | pages = 29–59 | year = 2006 | pmid = 16719718 | doi = 10.1146/annurev.genom.7.080505.115623 | s2cid = 12346247 | doi-access = free }}</ref> U ljudskom [[genom]]u postoje stotine hiljada pojačivača.<ref name=5questions>{{cite journal | vauthors = Pennacchio LA, Bickmore W, Dean A, Nobrega MA, Bejerano G | title = Enhancers: five essential questions | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 14 | issue = 4 | pages = 288–295 | date = april 2013 | pmid = 23503198 | pmc = 4445073 | doi = 10.1038/nrg3458 }}</ref> Nađeni su i kod [[eukariot]]a i kod [[prokariot]]a.<ref>{{cite journal | vauthors = Kulaeva OI, Nizovtseva EV, Polikanov YS, Ulianov SV, Studitsky VM | title = Distant activation of transcription: mechanisms of enhancer action | journal = Molecular and Cellular Biology | volume = 32 | issue = 24 | pages = 4892–4897 | date = decembar 2012 | pmid = 23045397 | pmc = 3510544 | doi = 10.1128/MCB.01127-12 }}</ref> Aktivni pojačivači se obično transkribiraju kao pojačivači ili regulatorne nekodirajuće RNK, čiji nivoi ekspresije koreliraju s nivoima [[iRNK]] ciljnih gena.<ref>{{Cite journal |last1=Burren |first1=Oliver S. |last2=Rubio García |first2=Arcadio |last3=Javierre |first3=Biola-Maria |last4=Rainbow |first4=Daniel B. |last5=Cairns |first5=Jonathan |last6=Cooper |first6=Nicholas J. |last7=Lambourne |first7=John J. |last8=Schofield |first8=Ellen |last9=Castro Dopico |first9=Xaquin |last10=Ferreira |first10=Ricardo C. |last11=Coulson |first11=Richard |last12=Burden |first12=Frances |last13=Rowlston |first13=Sophia P. |last14=Downes |first14=Kate |last15=Wingett |first15=Steven W. |date=4. 9. 2017 |title=Chromosome contacts in activated T cells identify autoimmune disease candidate genes |journal=Genome Biology |volume=18 |issue=1 |page=165 |doi=10.1186/s13059-017-1285-0 |issn=1474-760X |pmc=5584004 |pmid=28870212 |doi-access=free}}</ref> Prvo otkriće eukariotskog pojačivača bilo je u genu [[imunoglobulinski teški lanac|imunoglobulinskog teškog lanxa]] u 1983.<ref>{{cite journal | vauthors = Banerji J, Olson L, Schaffner W | title = A lymphocyte-specific cellular enhancer is located downstream of the joining region in immunoglobulin heavy chain genes | url = https://archive.org/details/sim_cell_1983-07_33_3/page/729 | journal = Cell | volume = 33 | issue = 3 | pages = 729–740 | date = juli 1983 | pmid = 6409418 | doi = 10.1016/0092-8674(83)90015-6 | s2cid = 23981549 }}</ref><ref name="A tissue-specific transcription enh">{{cite journal | vauthors = Gillies SD, Morrison SL, Oi VT, Tonegawa S | title = A tissue-specific transcription enhancer element is located in the major intron of a rearranged immunoglobulin heavy chain gene | url = https://archive.org/details/sim_cell_1983-07_33_3/page/717 | journal = Cell | volume = 33 | issue = 3 | pages = 717–728 | date = juli 1983 | pmid = 6409417 | doi = 10.1016/0092-8674(83)90014-4 | s2cid = 40313833 }}</ref> Ovaj pojačivač, smješten u velikom [[intron]]u, pružio je objašnjenje za transkripcijsku aktivaciju preuređenih promotora Vh gena, dok su nepreuređeni Vh promotori ostali neaktivni.<ref>{{cite journal | vauthors = Hauptman G, Reichert MC, Abdal Rhida MA, Evans TA | title = Characterization of enhancer fragments in ''Drosophila robo2'' | journal = Fly | volume = 16 | issue = 1 | pages = 312–346 | date = decembar 2022 | pmid = 36217698 | pmc = 9559326 | doi = 10.1080/19336934.2022.2126259 | doi-access = free | biorxiv = 10.1101/2022.08.01.502399 }}</ref> U posljednje vrijeme je pokazano da su pojačivači uključeni u određena medicinska stanja, naprimjer, [[supresija koštane srži|mijelosupresija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Zhigulev A, Norberg Z, Cordier J, Spalinskas R, Bassereh H, Björn N, Pradhananga S, Gréen H, Sahlén P | title = Enhancer mutations modulate the severity of chemotherapy-induced myelosuppression | journal = Life Science Alliance | volume = 7 | issue = 3 | date = mart 2024 | pmid = 38228368 | pmc = 10796589 | doi = 10.26508/lsa.202302244 }}</ref> Od 2022. godine, naučnici koriste [[vještačka inteligencija|vještačku inteligenciju]] za [[dizajn]]iranje sintetskih pojačivača i primjenjuju ih u životinjskim sistemima, prvo u ćelijskoj liniji,<ref name="pmid35551305">{{cite journal | vauthors = de Almeida BP, Reiter F, Pagani M, Stark A | title = DeepSTARR predicts enhancer activity from DNA sequence and enables the de novo design of synthetic enhancers | journal = Nature Genetics | volume = 54 | issue = 5 | pages = 613–624 | date = maj 2022 | pmid = 35551305 | doi = 10.1038/s41588-022-01048-5 }}</ref> i godinu dana kasnije također ''[[in vivo]]''.<ref name="pmid38086418">{{cite journal | vauthors = de Almeida BP, Schaub C, Pagani M, Secchia S, Furlong EE, Stark A | title = Targeted design of synthetic enhancers for selected tissues in the Drosophila embryo | journal = [[Nature]] | volume = 626 | issue = 7997 | pages = 207–211 | date = februar 2024 | pmid = 38086418 | pmc = 10830412 | doi = 10.1038/s41586-023-06905-9 | bibcode = 2024Natur.626..207D }}</ref><ref name="pmid38086419">{{cite journal | vauthors = Taskiran II, Spanier KI, Dickmänken H, Kempynck N, Pančíková A, Ekşi EC, Hulselmans G, Ismail JN, Theunis K, Vandepoel R, Christiaens V, Mauduit D, Aerts S | title = Cell-type-directed design of synthetic enhancers | journal = Nature | volume = 626 | issue = 7997 | pages = 212–220 | date = februar 2024 | pmid = 38086419 | pmc = 10830415 | doi = 10.1038/s41586-023-06936-2 | bibcode = 2024Natur.626..212T }}</ref> ==Lokacije== U [[eukariot]]skim ćelijama, struktura [[hromatin]]skog kompleksa [[DNK]] je presavijena na način koji funkcionalno oponaša superspiralno stanje karakteristično za [[prokariot]]sku DNK, tako da iako pojačivač DNK može biti linearno udaljen od gena, prostorno je blizu [[Promotor (biologija)|promotoru]] i genu. To mu omogućava interakciju sa [[opći transkripcijski faktor|općim transkripcijskim faktorima]] i [[RNK-polimeraza II|RNK-polimerazom II]].<ref>{{cite journal | vauthors = Maston GA, Evans SK, Green MR | title = Transcriptional regulatory elements in the human genome | journal = Annual Review of Genomics and Human Genetics | volume = 7 | issue = 1 | pages = 29–59 | date = 1. 1. 2006 | pmid = 16719718 | doi = 10.1146/annurev.genom.7.080505.115623 | s2cid = 12346247 | doi-access = free }}</ref> Isti mehanizam važi i za [[utišavač (DNK)|utišivače]] u eukariotskom [[genom]]u. Prigušivači su antagonisti pojačivača koji, kada se vežu za svoje odgovarajuće transkripcijske faktore koji se nazivaju [[represor]]i, potiskuju transkripciju gena. Prigušivači i pojačivači mogu biti u neposrednoj blizini jedan drugog ili čak mogu biti u istoj regiji, a razlikuju se samo po transkripcijskom faktoru za koji se regija veže. Pojačivač se može nalaziti [[Uzvodno i nizvodno (DNK)|uzvodno ili nizvodno]] od gena koji reguliše. Nadalje, pojačivač ne mora biti smješten blizu mjesta [[Transkripcija (genetika)|transkripcijske]] inicijacije da bi uticao na transkripciju, jer je pronađeno da se neki nalaze nekoliko stotina hiljada [[bazni par|baznih parova]] uzvodno ili nizvodno od početnog mjesta.<ref>{{cite journal | vauthors = Smemo S, Tena JJ, Kim KH, Gamazon ER, Sakabe NJ, Gómez-Marín C, Aneas I, Credidio FL, Sobreira DR, Wasserman NF, Lee JH, Puviindran V, Tam D, Shen M, Son JE, Vakili NA, Sung HK, Naranjo S, Acemel RD, Manzanares M, Nagy A, Cox NJ, Hui CC, Gomez-Skarmeta JL, Nóbrega MA | title = Obesity-associated variants within FTO form long-range functional connections with IRX3 | journal = Nature | volume = 507 | issue = 7492 | pages = 371–375 | date = mart 2014 | pmid = 24646999 | pmc = 4113484 | doi = 10.1038/nature13138 | bibcode = 2014Natur.507..371S }}</ref> Pojačivači ne djeluju na samu [[promotor (genetika)|promotorsku regiju]], već su vezani [[aktivator (genetika)|aktivatorskim proteinima]], što je prvi put pokazano in vivo eksperimentima kompeticije.[<ref>{{cite journal | vauthors = Mercola M, Goverman J, Mirell C, Calame K | title = Immunoglobulin heavy-chain enhancer requires one or more tissue-specific factors | url = https://archive.org/details/sim_science_1985-01-18_227_4684/page/266 | journal = Science | volume = 227 | issue = 4684 | pages = 266–270 | date = januar 1985 | pmid = 3917575 | doi = 10.1126/science.3917575 | bibcode = 1985Sci...227..266M }}</ref><ref name="pmid3006253">{{cite journal | vauthors = Scholer H, Haslinger A, Heguy A, Holtgreve H, Karin M | title = In vivo competition between a metallothionein regulatory element and the SV40 enhancer | url = https://archive.org/details/sim_science_1986-04-04_232_4746/page/76 | journal = Science | volume = 232 | issue = 4746 | pages = 76–80 | date = april 1986 | pmid = 3006253 | doi = 10.1126/science.3006253 | bibcode = 1986Sci...232...76S }}</ref> Nakon toga, molekularne studije su pokazale direktne interakcije s [[transkipcijski faktor|transkripcijskim faktorima]] i kofaktorima, uključujući [[medijator (koaktivator)|medijatorski kompleks]], koji regrutuje polimerazu II i opće transkripcijske faktore koji zatim počinju transkripciju gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Kuras L, Borggrefe T, Kornberg RD | title = Association of the Mediator complex with enhancers of active genes | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 24 | pages = 13887–13891 | date = novembar 2003 | pmid = 14623974 | pmc = 283516 | doi = 10.1073/pnas.2036346100 | doi-access = free | bibcode = 2003PNAS..10013887K }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ramasamy S, Aljahani A, Karpinska MA, Cao TB, Velychko T, Cruz JN, Lidschreiber M, Oudelaar AM | title = The Mediator complex regulates enhancer-promoter interactions | journal = Nature Structural & Molecular Biology | volume = 30 | issue = 7 | pages = 991–1000 | date = juli 2023 | pmid = 37430065 | pmc = 10352134 | doi = 10.1038/s41594-023-01027-2 }}</ref> Pojačivači se također mogu naći unutar [[intron]]a. Orijentacija pojačivača može čak biti obrnuta bez uticaja na njegovu funkciju; osim toga, pojačivač se može izrezati i umetnuti negdje drugdje u [[hromosom]]u, a i dalje uticati na transkripciju gena. To je jedan od razloga zašto introni [[polimorfizam (biologija)|polimorfizmi]] mogu imati efekte iako nisu [[translacija (biologija)|translatirani]]. Pojačivači se također mogu naći u [[egzon]]skoj regiji nepovezanog gena<ref>{{cite journal | vauthors = Dong X, Navratilova P, Fredman D, Drivenes Ø, Becker TS, Lenhard B | title = Exonic remnants of whole-genome duplication reveal cis-regulatory function of coding exons | journal = Nucleic Acids Research | volume = 38 | issue = 4 | pages = 1071–1085 | date = mart 2010 | pmid = 19969543 | pmc = 2831330 | doi = 10.1093/nar/gkp1124 }}</ref><ref name="BirnbaumClowney2012">{{cite journal | vauthors = Birnbaum RY, Clowney EJ, Agamy O, Kim MJ, Zhao J, Yamanaka T, Pappalardo Z, Clarke SL, Wenger AM, Nguyen L, Gurrieri F, Everman DB, Schwartz CE, Birk OS, Bejerano G, Lomvardas S, Ahituv N | title = Coding exons function as tissue-specific enhancers of nearby genes | journal = Genome Research | volume = 22 | issue = 6 | pages = 1059–1068 | date = juni 2012 | pmid = 22442009 | pmc = 3371700 | doi = 10.1101/gr.133546.111 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Eichenlaub MP, Ettwiller L | title = De novo genesis of enhancers in vertebrates | journal = PLOS Biology | volume = 9 | issue = 11 | article-number = e1001188 | date = novembar 2011 | pmid = 22069375 | pmc = 3206014 | doi = 10.1371/journal.pbio.1001188 | doi-access = free }}</ref> i mogu djelovati na gene na drugom [[hromosom]]u.<ref name="pmid">{{cite journal | vauthors = Spilianakis CG, Lalioti MD, Town T, Lee GR, Flavell RA | title = Interchromosomal associations between alternatively expressed loci | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2005-06-02_435_7042/page/636 | journal = Nature | volume = 435 | issue = 7042 | pages = 637–645 | date = juni 2005 | pmid = 15880101 | doi = 10.1038/nature03574 | s2cid = 1755326 | bibcode = 2005Natur.435..637S }}</ref> Pojačivači su vezani za [[P300-CBP porodica koaktivatora|p300-CBP]] i njihova lokacija se može predvidjeti [[ChIP-sekvenciranje|ChIP-seq]] u odnosu na ovu porodicu koaktivatora.<ref>{{cite journal | vauthors = Wang Z, Zang C, Cui K, Schones DE, Barski A, Peng W, Zhao K | title = Genome-wide mapping of HATs and HDACs reveals distinct functions in active and inactive genes | journal = Cell | volume = 138 | issue = 5 | pages = 1019–1031 | date = septembar 2009 | pmid = 19698979 | pmc = 2750862 | doi = 10.1016/j.cell.2009.06.049 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Heintzman ND, Hon GC, Hawkins RD, Kheradpour P, Stark A, Harp LF, Ye Z, Lee LK, Stuart RK, Ching CW, Ching KA, Antosiewicz-Bourget JE, Liu H, Zhang X, Green RD, Lobanenkov VV, Stewart R, Thomson JA, Crawford GE, Kellis M, Ren B | title = Histone modifications at human enhancers reflect global cell-type-specific gene expression | journal = Nature | volume = 459 | issue = 7243 | pages = 108–112 | date = maj 2009 | pmid = 19295514 | pmc = 2910248 | doi = 10.1038/nature07829 | bibcode = 2009Natur.459..108H }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Visel A, Blow MJ, Li Z, Zhang T, Akiyama JA, Holt A, Plajzer-Frick I, Shoukry M, Wright C, Chen F, Afzal V, Ren B, Rubin EM, Pennacchio LA | title = ChIP-seq accurately predicts tissue-specific activity of enhancers | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2009-02-12_457_7231/page/854 | journal = Nature | volume = 457 | issue = 7231 | pages = 854–858 | date = februar 2009 | pmid = 19212405 | pmc = 2745234 | doi = 10.1038/nature07730 | bibcode = 2009Natur.457..854V }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Blow MJ, McCulley DJ, Li Z, Zhang T, Akiyama JA, Holt A, Plajzer-Frick I, Shoukry M, Wright C, Chen F, Afzal V, Bristow J, Ren B, Black BL, Rubin EM, Visel A, Pennacchio LA | title = ChIP-Seq identification of weakly conserved heart enhancers | journal = Nature Genetics | volume = 42 | issue = 9 | pages = 806–810 | date = septembar 2010 | pmid = 20729851 | pmc = 3138496 | doi = 10.1038/ng.650 }}</ref> ===Uloga u ekspresiji gena=== [[Datoteka:Regulation of transcription in mammals.jpg|thumb|500px| '''Regulacija transkripcije kod sisara'''. Aktivna regulatorna regija DNK pojačivača omogućava interakciju sa [[Promotor (genetika)|promotorskom regijom]] DNK svog ciljnog [[gen]]a, formiranjem [[hromosom]]ske petlje. Ovo može pokrenuti sintezu [[iRNK|informacijske RNK]] (iRNK) putem [[RNK-polimeraza II|RNK-polimeraze II]] (RNKP II) vezane za promotor na [[Transkripcija (biologija)|mjestu početka transkripcije]] gena. Petlja je stabilizirana jednim arhitektonskim proteinom usidrenim za pojačivač i jednim usidrenim za promotor, a ovi proteini su spojeni i formiraju dimer (crveni cik-cak). Specifični regulatorni [[transkripcijski faktor]]i vežu se za motive DNK sekvence na pojačivaču. Opći transkripcijski faktori vežu se za promotor. Kada se transkripcijski faktor aktivira signalom (ovdje označeno kao [[fosforilacija]]. ]] prikazana malom crvenom zvjezdicom na transkripcijskom faktoru na pojačivaču), pojačivač se aktivira i sada može aktivirati svoj ciljni promotor. Aktivni pojačivač se transkribira na svakom lancu DNK u suprotnim smjerovima putem vezanih RNAP II. Medijator (kompleks koji se sastoji od oko 26 proteina u interagirajućoj strukturi) prenosi regulatorne signale od transkripcijskih faktora vezanih za DNK pojačivača do promotora. [[Ekspresija gena]] kod sisara regulirana je mnogim [[cis-regulatorni element|cis-regulatornim elementima]], uključujući [[Promotor (genetika)|jedarne promotore i proksimalne elemente promotora]] koji se nalaze u blizini [[eukariotsko mjesto početka transkripcije|transkripcije]] gena. Jedarni promotori su dovoljni za usmjeravanje inicijacije transkripcije, ali općenito imaju nisku baznu aktivnost.<ref>{{cite journal | vauthors = Haberle V, Stark A | title = Eukaryotic core promoters and the functional basis of transcription initiation | journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 19 | issue = 10 | pages = 621–637 | date = oktobar 2018 | pmid = 29946135 | pmc = 6205604 | doi = 10.1038/s41580-018-0028-8 }}</ref> Ostali važni cis-regulatorni moduli lokalizirani su u regijama DNK koje su udaljene od mjesta početka transkripcije. To uključuje pojačivače, [[prigušivač (genetika)|prigušivače]], [[izolator (genetika)|izolatore]] i elemente za vezivanje.<ref>{{cite journal | vauthors = Verheul TC, van Hijfte L, Perenthaler E, Barakat TS | title = The Why of YY1: Mechanisms of Transcriptional Regulation by Yin Yang 1 | journal = Frontiers in Cell and Developmental Biology | volume = 8 | date = 2020 | pmid = 33102493 | pmc = 7554316 | doi = 10.3389/fcell.2020.592164 | doi-access = free }}</ref> Među ovom konstelacijom elemenata, pojačivači i njihovi povezani [[transkripcijski faktor]]i imaju vodeću ulogu u regulaciji ekspresije gena.<ref name="pmid22868264">{{cite journal | vauthors = Spitz F, Furlong EE | title = Transcription factors: from enhancer binding to developmental control | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 13 | issue = 9 | pages = 613–626 | date = septembar 2012 | pmid = 22868264 | doi = 10.1038/nrg3207 | author-link2 = Eileen Furlong | s2cid = 205485256 }}</ref> Pojačivač lokalizovan u regiji DNK udaljenoj od promotorskog gena može imati vrlo veliki uticaj na [[ekspresija gena|ekspresiju gena]], pri čemu neki geni podliježu povećanoj ekspresiji i do 100 puta zbog aktiviranog pojačivača.<ref name=Beagan>{{cite journal | vauthors = Beagan JA, Pastuzyn ED, Fernandez LR, Guo MH, Feng K, Titus KR, Chandrashekar H, Shepherd JD, Phillips-Cremins JE | title = Three-dimensional genome restructuring across timescales of activity-induced neuronal gene expression | journal = Nature Neuroscience | volume = 23 | issue = 6 | pages = 707–717 | date = juni 2020 | pmid = 32451484 | pmc = 7558717 | doi = 10.1038/s41593-020-0634-6 }}</ref> Pojačivači su regije genoma koje su glavni elementi regulacije gena. Pojačivači kontroliraju programe ekspresije gena specifične za tip ćelije, najčešće tako što se kreću kroz velike udaljenosti kako bi došli u fizičku blizinu s promotorima svojih ciljnih gena.<ref name=Schoenfelder>{{cite journal | vauthors = Schoenfelder S, Fraser P | title = Long-range enhancer-promoter contacts in gene expression control | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 20 | issue = 8 | pages = 437–455 | date = august 2019 | pmid = 31086298 | doi = 10.1038/s41576-019-0128-0 | s2cid = 152283312 }}</ref> Iako postoje stotine hiljada pojačivačkih DNK regija,<ref name=5questions/> za određenu vrstu tkiva samo specifični pojačivači se dovode u blizinu promotora koje regulišu. U studiji neurona [[korteks|moždane kore]] pronađeno je 24.937 petlji koje dovode pojačivače do njihovih ciljnih promotora.<ref name=Beagan/> Višestruki pojačivači, svaki često na desetinama ili stotinama hiljada [[nukleotid]]a udaljenih od svojih ciljnih gena, povezuju se sa promotorima svojih ciljnih gena i mogu se međusobno koordinirati kako bi kontrolisali ekspresiju svog zajedničkog ciljnog gena.<ref name=Schoenfelder/> Shematska ilustracija u ovom odjeljku prikazuje pojačivač koji se petljama kreće kako bi došao u blisku fizičku blizinu promotora ciljnog gena. Petlja je stabilizirana dimerom spojnog proteina (npr. dimerom [[CTCF]] ili [[YY1]]), pri čemu je jedan član dimera usidren za svoj vezivni motiv na pojačivaču, a drugi član usidren je za svoj vezivni motiv na promotoru (predstavljeno crvenim cik-cak linijama na ilustraciji).<ref name="pmid29224777">{{cite journal | vauthors = Weintraub AS, Li CH, Zamudio AV, Sigova AA, Hannett NM, Day DS, Abraham BJ, Cohen MA, Nabet B, Buckley DL, Guo YE, Hnisz D, Jaenisch R, Bradner JE, Gray NS, Young RA | title = YY1 Is a Structural Regulator of Enhancer-Promoter Loops | journal = Cell | volume = 171 | issue = 7 | pages = 1573–1588.e28 | date = decembar 2017 | pmid = 29224777 | pmc = 5785279 | doi = 10.1016/j.cell.2017.11.008 }}</ref> Nekoliko [[transkripcijski faktor|transkripcijskih faktora]] specifičnih za ćelijsku funkciju (u ljudskoj ćeliji postoji oko 1.600 transkripcijskih faktora <ref name="pmid29425488">{{cite journal | vauthors = Lambert SA, Jolma A, Campitelli LF, Das PK, Yin Y, Albu M, Chen X, Taipale J, Hughes TR, Weirauch MT | title = The Human Transcription Factors | journal = Cell | volume = 172 | issue = 4 | pages = 650–665 | date = februar 2018 | pmid = 29425488 | doi = 10.1016/j.cell.2018.01.029 | doi-access = free }}</ref>) uglavnom se vežu za specifične motive na pojačivaču <ref name="pmid29987030">{{cite journal | vauthors = Grossman SR, Engreitz J, Ray JP, Nguyen TH, Hacohen N, Lander ES | title = Positional specificity of different transcription factor classes within enhancers | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 115 | issue = 30 | pages = E7222–E7230 | date = juli 2018 | pmid = 29987030 | pmc = 6065035 | doi = 10.1073/pnas.1804663115 | doi-access = free | bibcode = 2018PNAS..115E7222G }}</ref> i mala kombinacija ovih transkripcijskih faktora vezanih za pojačivač, kada se DNK petljom dovedu blizu promotora, upravljaju nivoom transkripcije ciljnog gena. [[Medijator (koaktivator)|Medijator]] (kompleks koji se obično sastoji od oko 26 proteina u interagirajućoj strukturi) prenosi regulatorne signale od transkripcijskih faktora vezanih za pojačivač DNK direktno do enzima [[RNK-polimeraza II]] (pol II) vezanog za promotor.<ref name="pmid25693131">{{cite journal | vauthors = Allen BL, Taatjes DJ | title = The Mediator complex: a central integrator of transcription | journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 16 | issue = 3 | pages = 155–166 | date = mart 2015 | pmid = 25693131 | pmc = 4963239 | doi = 10.1038/nrm3951 }}</ref> Pojačivači, kada su aktivni, uglavnom se transkribiraju s oba lanca DNK s RNK polimerazama koje djeluju u dva različita smjera, proizvodeći dvije [[Pojačivačka RNK|pojačivačke RNK]] (eRNK) kao što je prikazano na slici.<ref name="pmid29378788">{{cite journal | vauthors = Mikhaylichenko O, Bondarenko V, Harnett D, Schor IE, Males M, Viales RR, Furlong EE | title = The degree of enhancer or promoter activity is reflected by the levels and directionality of eRNA transcription | journal = Genes & Development | volume = 32 | issue = 1 | pages = 42–57 | date = januar 2018 | pmid = 29378788 | pmc = 5828394 | doi = 10.1101/gad.308619.117 | author-link7 = Eileen Furlong }}</ref> Kao i [[Informacijska RNK|iRNK]], ove eRNK su obično zaštićene svojim [[Pet-prim kap|5′ kap]].<ref>{{cite journal | vauthors = Yao L, Liang J, Ozer A, Leung AK, Lis JT, Yu H | title = A comparison of experimental assays and analytical methods for genome-wide identification of active enhancers | journal = Nature Biotechnology | volume = 40 | issue = 7 | pages = 1056–1065 | date = juli 2022 | pmid = 35177836 | pmc = 9288987 | doi = 10.1038/s41587-022-01211-7 }}</ref> Neaktivni pojačivač može biti vezan za neaktivni [[transkripcijski faktor]]. [[Fosforilacija]] transkripcijskog faktora može ga aktivirati, a taj aktivirani transkripcijski faktor zatim može aktivirati pojačivač za koji je vezan (pogledajte malu crvenu zvjezdicu koja predstavlja fosforilaciju transkripcijskog faktora vezanog za pojačivač na ilustraciji).<ref name="pmid12514134">{{cite journal | vauthors = Li QJ, Yang SH, Maeda Y, Sladek FM, Sharrocks AD, Martins-Green M | title = MAP kinase phosphorylation-dependent activation of Elk-1 leads to activation of the co-activator p300 | journal = The EMBO Journal | volume = 22 | issue = 2 | pages = 281–291 | date = januar 2003 | pmid = 12514134 | pmc = 140103 | doi = 10.1093/emboj/cdg028 }}</ref> Aktivirani pojačivač započinje transkripciju svoje RNK prije aktiviranja transkripcije informacijske RNK iz svog ciljnog gena.<ref name="pmid32810208">{{cite journal | vauthors = Carullo NV, Phillips Iii RA, Simon RC, Soto SA, Hinds JE, Salisbury AJ, Revanna JS, Bunner KD, Ianov L, Sultan FA, Savell KE, Gersbach CA, Day JJ | title = Enhancer RNAs predict enhancer-gene regulatory links and are critical for enhancer function in neuronal systems | journal = Nucleic Acids Research | volume = 48 | issue = 17 | pages = 9550–9570 | date = septembar 2020 | pmid = 32810208 | pmc = 7515708 | doi = 10.1093/nar/gkaa671 }}</ref> ==Hipoteze== Postoje dvije različite hipoteze o obradi informacija koja se odvija na pojačivačima:<ref name="msu">{{cite journal | vauthors = Arnosti DN, Kulkarni MM | title = Transcriptional enhancers: Intelligent enhanceosomes or flexible billboards? | journal = Journal of Cellular Biochemistry | volume = 94 | issue = 5 | pages = 890–898 | date = april 2005 | pmid = 15696541 | doi = 10.1002/jcb.20352 | url = http://www.bch.msu.edu/faculty/arnosti/Arnosti&Kulkarni2005JCB.pdf | access-date = 8. 8. 2019 | s2cid = 32405464 | archive-url = https://web.archive.org/web/20060721025157/http://www.bch.msu.edu/faculty/arnosti/Arnosti%26Kulkarni2005JCB.pdf | archive-date = 21. 7. 2006 }}</ref> * [[Enhanseosom]]i – oslanjaju se na visoko kooperativno, koordinirano djelovanje i mogu biti onemogućeni pojedinačnim [[tačkastim mutacijama]] koje pomjeraju ili uklanjaju mjesta vezivanja pojedinačnih proteina. * Fleksibilni bilbordi – manje integrativni, više proteina nezavisno reguliše ekspresiju gena, a njihov zbir očitava bazalni transkripcioni mehanizam. == Metode proučavanja == Postoje brojne metode za proučavanje pojačivača, kao što su [[mutageneza usmjerena na mjesto]], [[komparativna genomika]] ili ''[[in vitro]]'' analiza testova vezivanja [[transkripcijski faktor|transkripcijskih faktora]] (npr. [[Elektroforetski test pomjeranja mobilnosti|EMSA]]). Nedavno su uspostavljene metode visokog protoka koje omogućavaju naučnicima da paralelno analiziraju hiljade pojačivača. Naprimjer, masovno paralelni reporterski testovi (MPRA) i samotranskribirajuće sekvenciranje aktivnih regulatornih regija ([[STARR-seq]]) revolucionirali su karakterizaciju pojačivača. Međutim, MPRA i STARR-seq skupovi podataka generirani u [[ćelijska kultura|ćelijskim linijama]] kao što su [[K562 ćelije|K562]] pronašli su značajne nedosljednosti u pozivima pojačivača iz različitih laboratorija koje su prvenstveno posljedica tehničkih varijacija u eksperimentalnim detaljima i obradi podataka.<ref>{{Cite journal |last1=Zhang |first1=Junke |last2=Leung |first2=Alden King-Yung |last3=Zhu |first3=Yutong |last4=Yao |first4=Li |last5=Willis |first5=Avery |last6=Pan |first6=Xiuqi |last7=Ozer |first7=Abdullah |last8=Zhou |first8=Zhou |last9=Siklenka |first9=Keith |last10=Barrera |first10=Alejandro |last11=Liang |first11=Jin |last12=Tippens |first12=Nathaniel D. |last13=Reddy |first13=Timothy E. |last14=Lis |first14=John T. |last15=Yu |first15=Haiyuan |date=3. 11. 2025 |title=Comprehensive evaluation of diverse massively parallel reporter assays to functionally characterize human enhancers genome-wide |journal=Genome Biology |volume=26 |issue=1 |pages=378 |doi=10.1186/s13059-025-03828-8 |doi-access=free |issn=1474-760X |pmc=12581240 |pmid=41185025}}</ref> ==Primjeri u ljudskom genomu== ===HACNS1=== HACNS1 (također poznat kao [[CENTG2]] i smješten u [[Ljudskim ubrzanim regijama|Ljudskoj ubrzanoj regiji]] 2) je pojačivač gena "koji je možda doprinio evoluciji jedinstveno suprotstavljenog [[ljudskog]] [[palca]], a moguće i modifikacijama u [[skoćni zslob|skočnom zglobu]] ili [[stopalo|stopalu]] koje omogućavaju ljudima da [[dvonpžni hod|hodaju]] na dvije noge". Dosadašnji dokazi pokazuju da je od 110.000 sekvenci pojačivača gena identifikovanih u ljudskom [[genom]]u, HACNS1 pretrpio najveće promjene tokom [[evolucija|evolucije]] [[ljudi]] nakon razdvajanja s precima [[čimpanze|čimpanzi]]. ===GADD45G=== Opisan je pojačivač u blizini gena GADD45g koji može regulisati rast mozga kod čimpanzi i drugih sisara, ali ne i kod ljudi.<ref>{{cite journal | vauthors = McLean CY, Reno PL, Pollen AA, Bassan AI, Capellini TD, Guenther C, Indjeian VB, Lim X, Menke DB, Schaar BT, Wenger AM, Bejerano G, Kingsley DM | title = Human-specific loss of regulatory DNA and the evolution of human-specific traits | journal = [[Nature]] | volume = 471 | issue = 7337 | pages = 216–219 | date = mart 2011 | pmid = 21390129 | pmc = 3071156 | doi = 10.1038/nature09774 | bibcode = 2011Natur.471..216M }}</ref> Regulator GADD45G kod miševa i čimpanza aktivan je u regijama mozga gdje se nalaze ćelije koje formiraju korteks, ventralni prednji mozak i talamus i može suzbiti daljnju neurogenezu. Gubitak pojačivača GADD45G kod ljudi može doprinijeti povećanju određenih neuronskih populacija i širenju prednjeg mozga kod ljudi. ==U razvojnoj biologiji== Razvoj, diferencijacija i rast ćelija i tkiva zahtijevaju precizno regulirane obrasce [[ekspresija gena]]. Pojačivači djeluju kao [[cis-regulatorni element]]i kako bi posredovali i prostornu i vremensku kontrolu razvoja uključivanjem [[transkripcija (genetika)|transkripcije]] u specifičnim ćelijama i/ili njenim potiskivanjem u drugim ćelijama. Dakle, određena kombinacija [[transkripcijski faktor|transkripcijskih faktora]] i drugih proteina koji vežu DNK u tkivu u razvoju kontrolira koji će se geni eksprimirati u tom tkivu. Pojačivači omogućavaju da se isti gen koristi u različitim procesima u prostoru i vremenu.<ref>{{cite journal | vauthors = Barrett LW, Fletcher S, Wilton SD | title = Regulation of eukaryotic gene expression by the untranslated gene regions and other non-coding elements | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 69 | issue = 21 | pages = 3613–3634 | date = novembar 2012 | pmid = 22538991 | pmc = 3474909 | doi = 10.1007/s00018-012-0990-9 }}</ref> ===Identifikacija i karakterizacija=== Tradicionalno, pojačivači su identificirani tehnikama [[enhancer trap]] korištenjem reporterskog gena ili komparativnom analizom sekvenci i računarskom genomikom. U genetički prihvatljivim modelima kao što je vinska mušica ''[[Drosophila melanogaster]]'', naprimjer, reporterski konstrukt kao što je ''[[lacZ]]'' [[LacZ|gen]] može se nasumično integrirati u genom korištenjem [[P-element]]a [[Transpozibilni element|transpozona]]. Ako se reporterski gen integrira blizu pojačivača, njegova ekspresija će odražavati obrazac ekspresije koji pokreće taj pojačivač. Dakle, bojenje mušica na ekspresiju ili aktivnost LacZ i kloniranje sekvence koja okružuje mjesto integracije omogućava identifikaciju sekvence pojačivača.<ref>{{cite journal | vauthors = Hartenstein V, Jan YN | title = Studying Drosophila embryogenesis with P-lacZ enhancer trap lines | journal = Roux's Archives of Developmental Biology | volume = 201 | issue = 4 | pages = 194–220 | date = juni 1992 | pmid = 28305845 | doi = 10.1007/BF00188752 | s2cid = 25759655 }}</ref> Međutim, razvoj genomskih i epigenomskih tehnologija dramatično je promijenio izglede za otkrivanje [[cis-regulatorni modul|cis-regulatornih modula]] (CRM). Metode sekvenciranja DNK (NGS) sada omogućavaju visokopropusne funkcionalne testove otkrivanja CRM-a, a ogromno rastuće količine dostupnih podataka, uključujući velike biblioteke [[mjesto vezivanja transkripcijskog faktora|motiva mjesta vezivanja transkripcijskih faktora (TFBS)]], kolekcije označenih, validiranih CRM-ova i opsežne [[epigenetika|epigenetičke]] podatke o mnogim tipovima ćelija, čine precizno računarsko otkrivanje CRM-a dostižnim ciljem. Primjer pristupa zasnovanog na NGS-u, nazvan [[DNaza-Seq|DNaza-seq]], omogućio je identifikaciju regija hromatina sa smanjenim brojem [[nukleosom]]a ili otvorenih regija hromatina, koje mogu sadržavati CRM. Nedavno su razvijene tehnike poput [[ATAC-seq]] koje zahtijevaju manje početnog materijala. Regije sa smanjenom količinom nukleosoma mogu se identificirati '' [[in vivo]]'' putem ekspresije [[DamID|Dam metilaze]], što omogućava veću kontrolu identifikacije specifičnih pojačivača za tip ćelije.<ref>{{cite journal | vauthors = Aughey GN, Estacio Gomez A, Thomson J, Yin H, Southall TD | title = CATaDa reveals global remodelling of chromatin accessibility during stem cell differentiation in vivo | journal = eLife | volume = 7 | date = februar 2018 | pmid = 29481322 | pmc = 5826290 | doi = 10.7554/eLife.32341 | doi-access = free }}</ref> [[Računar]]ske metode uključuju [[komparativna genomika|komparativnu genomiku]], grupiranje poznatih ili predviđenih mjesta vezivanja transkripcijskog faktora (TF) i nadzirane pristupe mašinskog učenja obučene na poznatim CRM-ovima. Sve ove metode su se pokazale efikasnim za otkrivanje CRM-ova, ali svaka ima svoja razmatranja i ograničenja, i svaka je podložna većem ili manjem broju lažno pozitivnih identifikacija.<ref>{{cite journal | vauthors = Suryamohan K, Halfon MS | title = Identifying transcriptional cis-regulatory modules in animal genomes | journal = Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology | volume = 4 | issue = 2 | pages = 59–84 | year = 2014 | pmid = 25704908 | pmc = 4339228 | doi = 10.1002/wdev.168 }}</ref> U pristupu [[komparativna genomika|komparativne genomike]], [[Konzervirana sekvenca|konzervacija sekvence]] [[Nekodirajuća DNK|nekodirajućih regija]] može biti indikativna za pojačivače. Sekvence iz više vrsta su poravnate, a konzervirane regije se identificiraju računarski.<ref name="Doisemcdb">{{cite journal | vauthors = Visel A, Bristow J, Pennacchio LA | title = Enhancer identification through comparative genomics | journal = Seminars in Cell & Developmental Biology | volume = 18 | issue = 1 | pages = 140–152 | date = februar 2007 | pmid = 17276707 | pmc = 1855162 | doi = 10.1016/j.semcdb.2006.12.014 }}</ref> Identificirane sekvence se zatim mogu pričvrstiti na reporterski gen kao što je [[zeleni fluorescentni protein]] ili lacZ kako bi se odredio ''[[in vivo]]'' obrazac ekspresije gena koji proizvodi pojačivač kada se ubrizga u embrion. Ekspresija reportera [[informacijska RNK|iRNK]] može se vizualizirati pomoću ''[[hibridizacija in situ|in situ]]'', koja pruža direktniju mjeru aktivnosti pojačivača, budući da nije podvrgnuta složenostima [[Translacija (biologija)|translacije]] i [[savijanje proteina|savijanja proteina]]. Iako mnogi dokazi ukazuju na očuvanje sekvenci za kritične razvojne pojačivače, drugi radovi su pokazali da se funkcija pojačivača može očuvati uz malo ili nimalo očuvanja primarne sekvence. Naprimjer, pojačivači ''RET'' kod ljudi imaju vrlo malo očuvanosti sekvenci u odnosu na one kod [[zebrica]], ali sekvence obje vrste proizvode gotovo identične obrasce ekspresije reporterskih gena kod zebrice-<ref name="Doisemcdb" /> Slično tome, kod visoko divergentnih insekata (razdvojenih oko 350 miliona godina), utvrđeno je da su slični obrasci ekspresije gena nekoliko ključnih gena regulirani putem slično konstituiranih CRM-ova, iako ovi CRM-ovi ne pokazuju nikakvu značajnu očuvanost sekvenci koja bi se mogla otkriti standardnim metodama poravnanja sekvenci kao što je [[BLAST (biotehnologija)|BLAST]].<ref>{{cite web|title=Evidence for Deep Regulatory Similarities in Early Developmental Programs across Highly Diverged Insects|url=http://gbe.oxfordjournals.org/content/6/9/2301.abstract|archive-url=https://web.archive.org/web/20150710013353/http://gbe.oxfordjournals.org/content/6/9/2301.abstract|archive-date=10. 7. 2015|publisher=Genome Biology and Evolution}}</ref> ===U segmentaciji insekata=== Pojačivači koji određuju ranu [[segmentacija (biologija)|segmentaciju]] u embrionima ''[[Drosophila melanogaster]]'' spadaju među najbolje okarakterisane pojačivače razvoja. U ranom embrionu muhe, transkripcijski faktori [[gap gen]] su odgovorni za aktiviranje i represiju brojnih gena segmentacije, kao što su [[geni pravila parova]]. Geni pravila parova se eksprimiraju u blokovima duž prednje-zadnje ose muhe zajedno s drugim transkripcijskim faktorima [[majčinski efekat]], stvarajući tako zone unutar kojih se eksprimiraju različite kombinacije transkripcijskih faktora. Geni pravila parova su međusobno odvojeni ćelijama koje ih ne eksprimiraju. Štaviše, linije ekspresije za različite gene pravila parova su međusobno pomaknute za nekoliko prečnika ćelija. Dakle, jedinstvene kombinacije ekspresije gena pravila parova stvaraju prostorne domene duž prednje-zadnje ose kako bi se postavio svaki od 14 pojedinačnih segmenata. Pojačivač od 480 bp, odgovoran za pokretanje oštre pruge dva gena za parno pravilo ''even-skipped'' (''eve''), dobro je okarakteriziran. Pojačivač sadrži 12 različitih mjesta vezivanja za transkripcijske faktore majčinih i gena za jaz. Mjesta aktiviranja i represije se preklapaju u sekvenci. ''Eve'' se eksprimira samo u uskoj pruzi ćelija koje sadrže visoke koncentracije aktivatora i nisku koncentraciju represora za ovu sekvencu pojačivača. Druge regije pojačivača pokreću ekspresiju ''eve'' u šest drugih pruga u embrionu.<ref>{{cite journal | vauthors = Borok MJ, Tran DA, Ho MC, Drewell RA | title = Dissecting the regulatory switches of development: lessons from enhancer evolution in Drosophila | journal = Development | volume = 137 | issue = 1 | pages = 5–13 | date = januar 2010 | pmid = 20023155 | pmc = 2796927 | doi = 10.1242/dev.036160 }}</ref> ===U formiranju obrazaca kod kičmenjaka=== Utvrđivanje tjelesnih osa je ključni korak u razvoju životinja. Tokom embrionalnog razvoja miša, [[NODAL|Nodal]], ligand superporodice [[transformirajući faktor rasta-beta|transformirajućeg faktora rasta-beta]], ključni je gen uključen u formiranje obrasca i prednje-zadnje ose i lijevo-desne ose ranog embriona. Gen ''Nodal'' sadrži dva pojačivača: Pojačivač proksimalnog epiblasta (PEE) i Asimetrični pojačivač (ASE). PEE se nalazi uzvodno od gena Nodal i pokreće ekspresiju ''Nodala'' u dijelu [[primitivna pruga|primitivne pruge]] koji će se diferencirati u čvor (također se naziva [[primitivni čvor]]).<ref>{{cite journal | vauthors = Norris DP, Robertson EJ | title = Asymmetric and node-specific nodal expression patterns are controlled by two distinct cis-acting regulatory elements | journal = Genes & Development | volume = 13 | issue = 12 | pages = 1575–1588 | date = juni 1999 | pmid = 10385626 | pmc = 316799 | doi = 10.1101/gad.13.12.1575 }}</ref> PEE uključuje ekspresiju Nodala kao odgovor na kombinaciju Wnt signalizacije i drugog, nepoznatog signala; stoga se član porodice transkripcijskih faktora LEF/TCF vjerovatno veže za mjesto vezivanja TCF-a u ćelijama čvora. Difuzija Nodala od čvora formira gradijent koji zatim oblikuje produženu prednjo-zadnju osu embrija.<ref>{{cite journal | vauthors = Granier C, Gurchenkov V, Perea-Gomez A, Camus A, Ott S, Papanayotou C, Iranzo J, Moreau A, Reid J, Koentges G, Sabéran-Djoneidi D, Collignon J | title = Nodal cis-regulatory elements reveal epiblast and primitive endoderm heterogeneity in the peri-implantation mouse embryo | journal = Developmental Biology | volume = 349 | issue = 2 | pages = 350–362 | date = januar 2011 | pmid = 21047506 | doi = 10.1016/j.ydbio.2010.10.036 | doi-access = free }}</ref> ASE je intronski pojačivač vezan za transkripcijski faktor Fox1 [[domen glave viljuške]]. U ranoj fazi razvoja, Fox1-vođena Nodal ekspresija uspostavlja visceralni [[endoderm]]. Kasnije u razvoju, vezivanje Fox1 za ASE pokreće ''Nodal'' ekspresiju na lijevoj strani lateralne ploče [[mezoderm]], čime se uspostavlja lijevo-desna asimetrija neophodna za asimetrični razvoj organa u mezodermu.<ref>{{cite journal | vauthors = Norris DP, Brennan J, Bikoff EK, Robertson EJ | title = The Foxh1-dependent autoregulatory enhancer controls the level of Nodal signals in the mouse embryo | journal = Development | volume = 129 | issue = 14 | pages = 3455–3468 | date = juli 2002 | pmid = 12091315 | doi = 10.1242/dev.129.14.3455 | s2cid = 24426844 }}</ref> Uspostavljanje tri [[klicni list|klicina lista]] tokom [[gastrulacija|gastrulacije]] je još jedan ključni korak u razvoju životinja. Svaki od tri klicina lista ima jedinstvene obrasce ekspresije gena koji promoviraju njihovu diferencijaciju i razvoj. [[Endoderm]] je rano u razvoju određen ekspresijom ''[[Gata4]]'', a Gata4 kasnije usmjerava [[morfogeneza|morfogenezu]] crijeva. Ekspresiju ''Gata4'' u ranom embrionu kontrolira intronski pojačivač koji se veže za drugi transkripcijski faktor domene forkhead, FoxA2. U početku pojačivač pokreće široku ekspresiju gena u cijelom embrionu, ali ekspresija brzo postaje ograničena na endoderm, što sugerira da drugi represori mogu biti uključeni u njeno ograničenje. Kasnije u razvoju, isti pojačivač ograničava ekspresiju na tkiva koja će postati [[želudac]] i [[gušterača]]. Dodatni pojačivač je odgovoran za održavanje ekspresije ''Gata4'' u endodermu tokom međufaza razvoja crijeva.<ref>{{cite journal | vauthors = Rojas A, Schachterle W, Xu SM, Martín F, Black BL | title = Direct transcriptional regulation of Gata4 during early endoderm specification is controlled by FoxA2 binding to an intronic enhancer | journal = Developmental Biology | volume = 346 | issue = 2 | pages = 346–355 | date = oktobar 2010 | pmid = 20692247 | pmc = 2945415 | doi = 10.1016/j.ydbio.2010.07.032 }}</ref> ===Višestruki pojačivači podstiču razvojnu robusnost=== Neki geni uključeni u kritične razvojne procese sadrže višestruke pojačivače preklapajućih funkcija. Sekundarni pojačivači, ili "[[pojačivač sjene]]", mogu se naći mnogo kilobaza dalje od primarnog pojačivača ("primarni" se obično odnosi na prvi otkriveni pojačivač, koji je često bliži genu koji reguliše). Sam po sebi, svaki pojačivač pokreće gotovo identične obrasce ekspresije gena. Jesu li dva pojačivača zaista suvišna? Nedavni rad je pokazao da višestruki pojačivači omogućavaju voćnim mušicama da prežive poremećaje u okolini, kao što je porast temperature. Kada se uzgajaju na povišenoj temperaturi, jedan pojačivač ponekad ne uspijeva pokrenuti kompletan obrazac ekspresije, dok prisustvo oba pojačivača omogućava normalnu ekspresiju gena.<ref>{{cite journal | vauthors = Perry MW, Boettiger AN, Bothma JP, Levine M | title = Shadow enhancers foster robustness of Drosophila gastrulation | journal = Current Biology | volume = 20 | issue = 17 | pages = 1562–1567 | date = septembar 2010 | pmid = 20797865 | pmc = 4257487 | doi = 10.1016/j.cub.2010.07.043 | bibcode = 2010CBio...20.1562P }}</ref> ==Evolucija razvojnih mehanizama== Jedna od tema istraživanja u [[evolucija|evolucijskoj razvojnoj biologijija]] ("evo-devo") je istraživanje uloge pojačivača i drugih cis-regulatornih elemenata u stvaranju morfoloških promjena putem razvojnih razlika između vrsta. ===Koljuška ''Pitx1''=== Nedavni radovi su istraživali ulogu pojačivača u morfološkim promjenama kod troprste ribe [[koljuška]]. Koljuške postoje i u morskom i u slatkovodnom okruženju, ali su koljuške u mnogim slatkovodnim populacijama potpuno izgubile svoje karlične peraje (dodatke homologne zadnjem udu tetrapoda).<br /> ''[[Pitx1]]'' je [[homeobox]] gen uključen u razvoj zadnjeg uda kod kičmenjaka. Preliminarne genetske analize su pokazale da su promjene u ekspresiji ovog gena odgovorne za smanjenje karlice kod koljuški. Ribe koje eksprimiraju samo slatkovodni alel *[[alel]] gena ''Pitx1'' nemaju karlične bodlje, dok ribe koje eksprimiraju morski alel zadržavaju karlične bodlje. Detaljnija karakterizacija pokazala je da je sekvenca pojačivača od 500 baznih parova odgovorna za uključivanje ekspresije *Pitx1* u pupoljku zadnje peraje. Ovaj pojačivač se nalazi u blizini *[[fragilnog mjesta hromosoma]] - sekvence DNK koja je vjerovatno oštećena i stoga je vjerovatnije da će mutirati kao rezultat neprecizne [[popravka DNK|popravke DNK]]. Ovo fragilno mjesto uzrokovalo je ponovljene, nezavisne gubitke pojačivača odgovornog za pokretanje ekspresije [[Pitx1]] u karličnim bodljama u izolovanoj slatkovodnoj populaciji, a bez ovog pojačivača, slatkovodne ribe ne uspijevaju razviti karlične bodlje.<ref>{{cite journal | vauthors = Chan YF, Marks ME, Jones FC, Villarreal G, Shapiro MD, Brady SD, Southwick AM, Absher DM, Grimwood J, Schmutz J, Myers RM, Petrov D, Jónsson B, Schluter D, Bell MA, Kingsley DM | title = Adaptive evolution of pelvic reduction in sticklebacks by recurrent deletion of a Pitx1 enhancer | url = https://archive.org/details/sim_science_2010-01-15_327_5963/page/302 | journal = Science | volume = 327 | issue = 5963 | pages = 302–305 | date = januar 2010 | pmid = 20007865 | pmc = 3109066 | doi = 10.1126/science.1182213 | bibcode = 2010Sci...327..302C }}</ref> ===U evoluciji uzorka krila ''Drosophile''=== Uzorci pigmentacije pružaju jednu od najupečatljivijih i najlakše uočljivih razlika između različitih vrsta životinja. Pigmentacija krila ''Drosophile'' pokazala se kao posebno pogodan sistem za proučavanje razvoja složenih pigmentacijskih fenotipova. Krilo ''Drosophila guttifera'' ima 12 tamnih pigmentacijskih mrlja i četiri svjetlije sive intervenske mrlje. Pigmentne mrlje nastaju ekspresijom gena ''žute'', čiji produkt proizvodi tamni [[melanin]]. Nedavni rad je pokazao da dva pojačivača u genu ''žute'' proizvode ekspresiju gena upravo u ovom uzorku – pojačivač venske mrlje pokreće ekspresiju reporterskog gena u 12 mrlja, a pojačivač međuvenske nijanse pokreće ekspresiju reporterskog gena u četiri različite mrlje. Ova dva pojačivača reaguju na [[Wnt signalni put]], koji se aktivira ekspresijom ''bez krila'' na svim pigmentiranim lokacijama. Dakle, u evoluciji [[fenotip]]a kompleksne pigmentacije gen za ''žuti'' pigment razvio je pojačivače koji reagiraju na signal bez krila, a ekspresija ''bez krila'' evoluirala je na novim lokacijama kako bi proizvela nove obrasce krila.<ref>{{cite journal | vauthors = Werner T, Koshikawa S, Williams TM, Carroll SB | title = Generation of a novel wing colour pattern by the Wingless morphogen | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_2010-04-22_464_7292/page/1142 | journal = Nature | volume = 464 | issue = 7292 | pages = 1143–1148 | date = april 2010 | pmid = 20376004 | doi = 10.1038/nature08896 | s2cid = 4407744 | bibcode = 2010Natur.464.1143W }}</ref> ===Kod upale i kancera=== Svaka ćelija obično sadrži nekoliko stotina pripadnika posebne klase pojačivača koji se protežu preko DNK sekvenci dugih mnogo kilobaza, a nazivaju se "[[super-pojačivač]]i".<ref>{{cite journal | vauthors = Whyte WA, Orlando DA, Hnisz D, Abraham BJ, Lin CY, Kagey MH, Rahl PB, Lee TI, Young RA | title = Master transcription factors and mediator establish super-enhancers at key cell identity genes | journal = Cell | volume = 153 | issue = 2 | pages = 307–319 | date = april 2013 | pmid = 23582322 | pmc = 3653129 | doi = 10.1016/j.cell.2013.03.035 }}</ref> Ovi pojačivači sadrže veliki broj mjesta vezivanja za sekvencijalno specifične, inducibilne transkripcijske faktore i regulišu ekspresiju gena uključenih u [[ćelijska diferencijacija|diferencijaciju ćelija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Parker SC, Stitzel ML, Taylor DL, Orozco JM, Erdos MR, Akiyama JA, van Bueren KL, Chines PS, Narisu N, Black BL, Visel A, Pennacchio LA, Collins FS | title = Chromatin stretch enhancer states drive cell-specific gene regulation and harbor human disease risk variants | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 110 | issue = 44 | pages = 17921–17926 | date = oktobar 2013 | pmid = 24127591 | pmc = 3816444 | doi = 10.1073/pnas.1317023110 | doi-access = free | bibcode = 2013PNAS..11017921P }}</ref> Tokom [[upala]], [[transkripcijski faktor]] [[NF-κB]] olakšava remodeliranje [[hromatin]]a na način koji selektivno redistribuira kofaktore iz visoko zastupljenih pojačivača, čime potiskuje gene uključene u održavanje ćelijskog identiteta čiju ekspresiju pojačavaju; istovremeno, ovo remodeliranje i redistribucija vođena F-κB-om aktivira druge pojačivače koji vode promjene u ćelijskoj funkciji kroz upalu..<ref>{{cite journal | vauthors = Brown JD, Lin CY, Duan Q, Griffin G, Federation A, Paranal RM, Bair S, Newton G, Lichtman A, Kung A, Yang T, Wang H, Luscinskas FW, Croce K, Bradner JE, Plutzky J | title = NF-κB directs dynamic super enhancer formation in inflammation and atherogenesis | journal = Molecular Cell | volume = 56 | issue = 2 | pages = 219–231 | date = oktobar 2014 | pmid = 25263595 | pmc = 4224636 | doi = 10.1016/j.molcel.2014.08.024 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Schmidt SF, Larsen BD, Loft A, Nielsen R, Madsen JG, Mandrup S | title = Acute TNF-induced repression of cell identity genes is mediated by NFκB-directed redistribution of cofactors from super-enhancers | journal = Genome Research | volume = 25 | issue = 9 | pages = 1281–1294 | date = septembar 2015 | pmid = 26113076 | pmc = 4561488 | doi = 10.1101/gr.188300.114 }}</ref> Kao rezultat toga, upala reprogramira ćelije, mijenjajući njihove interakcije s ostatkom tkiva i s [[imunski sistem|imunskim sistemom]] .<ref>{{cite journal | vauthors = Chatterjee B, Banoth B, Mukherjee T, Taye N, Vijayaragavan B, Chattopadhyay S, Gomes J, Basak S | title = Late-phase synthesis of IκBα insulates the TLR4-activated canonical NF-κB pathway from noncanonical NF-κB signaling in macrophages | journal = Science Signaling | volume = 9 | issue = 457 | pages = ra120 | date = decembar 2016 | pmid = 27923915 | pmc = 5260935 | doi = 10.1126/scisignal.aaf1129 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Vahedi G, Kanno Y, Furumoto Y, Jiang K, Parker SC, Erdos MR, Davis SR, Roychoudhuri R, Restifo NP, Gadina M, Tang Z, Ruan Y, Collins FS, Sartorelli V, O'Shea JJ | title = Super-enhancers delineate disease-associated regulatory nodes in T cells | url = https://archive.org/details/sim_nature-uk_nature_2015-04-23_520_7548/page/558 | journal = Nature | volume = 520 | issue = 7548 | pages = 558–562 | date = april 2015 | pmid = 25686607 | pmc = 4409450 | doi = 10.1038/nature14154 | bibcode = 2015Natur.520..558V }}</ref> Kod raka, proteini koji kontrolišu aktivnost NF-κB su disregulisani, što omogućava malignim ćelijama da smanje svoju zavisnost od interakcija sa lokalnim tkivom i ometa njihov imunološki nadzor od strane imunskog sistema.<ref>{{cite journal | vauthors = Vlahopoulos SA, Cen O, Hengen N, Agan J, Moschovi M, Critselis E, Adamaki M, Bacopoulou F, Copland JA, Boldogh I, Karin M, Chrousos GP | title = Dynamic aberrant NF-κB spurs tumorigenesis: a new model encompassing the microenvironment | journal = Cytokine & Growth Factor Reviews | volume = 26 | issue = 4 | pages = 389–403 | date = august 2015 | pmid = 26119834 | pmc = 4526340 | doi = 10.1016/j.cytogfr.2015.06.001 | author-link12 = George P. Chrousos }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Zou Z, Huang B, Wu X, Zhang H, Qi J, Bradner J, Nair S, Chen LF | title = Brd4 maintains constitutively active NF-κB in cancer cells by binding to acetylated RelA | journal = Oncogene | volume = 33 | issue = 18 | pages = 2395–2404 | date = maj 2014 | pmid = 23686307 | pmc = 3913736 | doi = 10.1038/onc.2013.179 }}</ref> == Historija == Godine 1980, [[Max Birnstiel]] i Rudolf Grosschedl opisali su pojačivač, koji su nazvali „modulatorom“.<ref>{{Cite journal |last=Grosschedl, R., and Birnstiel, M.L. |date=1980 |title=Spacer DNA sequences upstream of the T-A-T-A-A-A-T-A sequence are essential for promotion of H2A histone gene transcription in vivo |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences USA |volume=77 |issue=12 |pages=7102–6 |doi=10.1073/pnas.77.12.7102 |bibcode=1980PNAS...77.7102G |doi-access=free |pmc=350449 }}</ref> U 1981. opisan je pojačivač koji potiče od [[Polyomaviridae|poliomavirusa]] SV40 i sadrži dva identična dijela dugačka 72 bp, nazvana 72-bp ponavljanja. Pokazalo se da svaki od dva segmenta ima slab pojačivački učinak na promotor sam po sebi, ali zajedno višestruko povećavaju aktivnost.<ref>{{Cite journal |last=P. Gruss, R. Dhar, G. Khoury |date=1981 |title=Simian virus 40 tandem repeated sequences as an element of the early promoter. |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=78 |issue=2 |pages=943–947 |doi=10.1073/pnas.78.2.943 |doi-access=free |pmid=6262784 |pmc=319921 |bibcode=1981PNAS...78..943G }}</ref><ref>{{Cite journal |last=C. Benoist, P. Chambon |date=1981 |title=In vivo sequence requirements of the SV40 early promotor region. |url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1981-03-26_290_5804/page/304 |journal=Nature |volume=290 |issue=5804 |pages=304–310 |doi=10.1038/290304a0 |pmid=6259538 |bibcode=1981Natur.290..304B }}</ref><ref>{{Cite journal |last=J. Banerji, S. Rusconi, W. Schaffner |date=1981 |title=Expression of a beta-globin gene is enhanced by remote SV40 DNA sequences. |url=https://archive.org/details/sim_cell_1981-01_23_1/page/299 |journal=Cell |volume=2 |issue=1 |pages=299–308 |doi=10.1016/0092-8674(81)90413-x |pmid=6277502 }}</ref> == Dizajniranje pojačivača u sintetičkoj biologiji == Sintetički regulatorni elementi poput pojačivača obećavaju da će biti moćan alat za usmjeravanje genskih proizvoda na određene tipove ćelija kako bi se liječile bolesti aktiviranjem korisnih gena ili zaustavljanjem aberantnih stanja ćelija. Od 2022. godine, strategije [[vještaćka inteligencija|umjetne inteligencije]] i [[transfer učenja]] doveli su do boljeg razumijevanja karakteristika regulatornih sekvenci DNK, predviđanja i dizajna sintetskih pojačivača.<ref name="DeepSTARR predicts enhancer activit">{{cite journal | vauthors = de Almeida BP, Reiter F, Pagani M, Stark A | title = DeepSTARR predicts enhancer activity from DNA sequence and enables the de novo design of synthetic enhancers | journal = Nature Genetics | volume = 54 | issue = 5 | pages = 613–624 | date = maj 2022 | pmid = 35551305 | pmc = | doi = 10.1038/s41588-022-01048-5 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Avsec Ž, Weilert M, Shrikumar A, Krueger S, Alexandari A, Dalal K, Fropf R, McAnany C, Gagneur J, Kundaje A, Zeitlinger J | title = Base-resolution models of transcription-factor binding reveal soft motif syntax | journal = Nature Genetics | volume = 53 | issue = 3 | pages = 354–366 | date = mart 2021 | pmid = 33603233 | pmc = 8812996 | doi = 10.1038/s41588-021-00782-6 }}</ref> Nadograđujući se na rad u kulturi ćelija, sintetski pojačivači su uspješno primijenjeni na cijele žive organizme 2023. godine. Koristeći [[duboko učenje|duboke neuronske mreže]], naučnici su simulirali evoluciju DNK sekvenci kako bi analizirali pojavu karakteristika koje su u osnovi funkcije pojačivača. Ovo je omogućilo [[dizajn]] i proizvodnju niza funkcionalnih sintetskih pojačivača za različite tipove ćelija mozga voćne mušice.<ref name="pmid38086419"/> Drugi pristup je obučavao [[modelni organizam|modele]] vještačke inteligencije na podacima o dostupnosti DNK pojedinačnih ćelija i prenio naučene modele na predviđanje pojačivača za odabrana tkiva u embrionu voćne mušice. Ovi modeli predviđanja pojačivača korišteni su za dizajniranje sintetskih pojačivača za [[nervni sistem]], [[mozak]], [[mišić]]e, [[epiderma|epidermu]] i crijeva.<ref name="pmid38086418"/> == Također pogledajte == * [[Pojačivač sjene]] == Reference== {{refspisak}} == Vanjski linkovi == * {{MeshName|Enhancer+Elements,Genetic}} *[http://www.cbrc.jp/research/db/TFSEARCH.html TFSEARCH] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110705064348/http://www.cbrc.jp/research/db/TFSEARCH.html |date=5. 7. 2011 }} *[http://jaspar.genereg.net/ JASPAR] *[https://remap.univ-amu.fr// ReMap] *[http://www.nature.com/encode/#/threads/enhancer-discovery-and-characterization ENCODE threads explorer] Enhancer discovery and characterization. ''[[Nature (journal)|Nature]]'' {{Transkripcija}} [[Kategorija:Ekspresija gena]] [[Kategorija:Biološka terminologija]] ccsfd3mafris044m3im0ahd90gs4bql Cisteamin 0 532928 3918926 3891119 2026-08-16T18:01:39Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918926 wikitext text/x-wiki {{Razlikovati|Cistamin}} {{Infokutija lijek | Naziv lijeka = Cisteamin | Druga_imena = Mercaptamin, 2-Aminoetanetiol, ''β''-Merlaptoetilamin, 2-Merkaptoetilamin, dekarboksicistein, tioetanolamin, merkaptamin-bitartrat | Grupa = [[Masne kiseline]] | Trgovačka imena = Cystagon, Procysbi, Cystaran, ostala | ATC kodovi =Prefiks: A16<br>Sufiks: AA04 | CAS_registarski_broj = 60-23-1 | Dostupnost bez recepta = Ne | Strukturna formula = [[slika: Cysteamine-2D-skeletal.png|250px]] [[slika:Cysteamine 3D ball.png|250px]] | SMILES = C(CS)N | IUPAC ime = 2-Aminoetan-1-tiol | Sumarna formula =C<sub>2</sub>H<sub>7</sub>NS | Tačka topljenja = 95 do 97, topiv u vodi | Tačka ključanja = | Molarna masa = | Biološka raspoloživost = | Metabolizam = | Poluvrijeme eliminacije = | Izlučivanje = [[Bubreg|Mokraćom]]i [[znoj]]em | StdInChI = 1S/C2H7NS/c3-1-2-4/h4H,1-3H2<br>[[PubChem]]: 6058 }} '''Cisteamin''' je [[organosumporni spoj]] s formulom {{chem2|HSCH2CH2NH2}}. Bijela, vodotopiva čvrsta tvar, sadrži i [[amin (hemija)|aminsku]] i [[tiol]]nu [[funkcionalna grupa|funkcionalnu grupu]]. Često se koristi kao [[Soli|so]] [[amonij]]evog derivata [HSCH<sub>2</sub>CH<sub>2</sub>NH<sub>3</sub>]<sup>+</sup >,<ref name="Reid">{{cite book | vauthors = Reid EE |title= Organic Chemistry of Bivalent Sulfur |volume= 1|year=1958 |publisher=Chemical Publishing Company, Inc. |location= New York|pages=398–399}}</ref> uključujući [[hidrohlorid]] i [[bitartrat]]. Drugi derivat je fosfocisteamin, {{chem2|H3NCH2CH2SPO3Na}}.<ref name=Besouw2013rev/><ref>{{cite journal |title=A study of the relative bioavailability of cysteamine hydrochloride, cysteamine bitartrate and phosphocysteamine in healthy adult male volunteers |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-clinical-pharmacology_1999-01_47_1/page/49 |journal=British Journal of Clinical Pharmacology |date=1999 |volume=47 |issue=1 |pages=49–52 |doi=10.1046/j.1365-2125.1999.00844.x |pmid=10073739 |pmc=2014194 | vauthors = Tennezé L, Daurat V, Tibi A, Chaumet-Riffaud P, Funck-Brentano C }}</ref> Međuprodukt [[pantetein]] razgrađuje se na cisteamin i [[pantotenska kiselina|pantotensku kiselinu]].<ref name=Besouw2013rev>{{cite journal | vauthors = Besouw M, Masereeuw R, van den Heuvel L, Levtchenko E | title = Cysteamine: an old drug with new potential | journal = Drug Discovery Today | volume = 18 | issue = 15–16 | pages = 785–792 | date = august 2013 | pmid = 23416144 | doi = 10.1016/j.drudis.2013.02.003}}</ref> [[biosinteza|Biosintetizira]] se kod sisara, uključujući ljude, razgradnjom [[koenzim A|koenzima A]]. To je biosintetski prethodnik [[neurotransmiter]]a [[hipotaurin]]a.<ref name="Besouw2013rev"/><ref>{{cite book |vauthors=Singer TP |veditors=Greenberg DM |title=Metabolic pathways: Metabolism of sulfur compounds |volume=7 |date=1975 |publisher=Academic Press |location=New York |isbn=9780323162081 |edition=3rd |chapter-url=https://books.google.com/books?id=2h-CyZzkPAwC&pg=PA545 |chapter=Oxidative Metabolism of Cysteine and Cystine |page=545 |access-date=11. 1. 2017 |archive-date=7. 6. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210607203433/https://books.google.com/books?id=2h-CyZzkPAwC&pg=PA545 |url-status=live }}</ref> ==Medicinska upotreba== Kao lijek koji se prodaje pod robnim markama ''Procysbi'' ili ''Cystagon'', između ostalih, cisteamin je indiciran za liječenje [[cistinoza]], [[bolest skladištenja lizosoma|bolesti skladištenja lizosoma]] koju karakterizira abnormalno nakupljanje [[cistin]]a, oksidiranog dimera [[aminokiseline]] [[cistein]]a.<ref name="USlabelExtcapsules">{{cite web | title=Procysbi- cysteamine bitartrate capsule, delayed release pellets Procysbi- cysteamine bitartrate granule, delayed release | work = DailyMed | publisher = U.S. National Library of Medicine | date=9. 4. 2025 | url=https://dailymed.nlm.nih.gov/dailymed/drugInfo.cfm?setid=d3a3ec28-f746-463a-bb92-3bc8826db09e | access-date=25. 5. 2025}}</ref><ref name="=Procysbi EPAR">{{cite web | title=Procysbi EPAR | website=European Medicines Agency (EMA) | date=22. 9. 2023 | url=https://www.ema.europa.eu/en/medicines/human/EPAR/procysbi | access-date=25. 5. 2025}}</ref> Uklanja višak cistina koji se nakuplja u ćelijama ljudi s bolešću.<ref name="USlabelExtcapsules"/><ref name="=Procysbi EPAR"/> Cisteamin funkcioniše putem sljedeće hemijske reakcije pretvarajući disulfid cistin u rastvorljiviji [[mješani disulfid]] i [[cistein]], koji su oba rastvorljiviji od cistina: :{{chem2|(SCH2CH(NH3)CO2-)2 + HSCH2CH2NH2 -> H2NCH2CH2SSCH2CH(NH3)CO2- + HSCH2CH(NH3)CO2-}} Dostupan je oralno (kapsula i kapsula s produženim oslobađanjem) i u [[kapi za oći|kapljicama za oči]].<ref name=USlabelCapsules>{{cite web | title=Cystagon- cysteamine bitartrate capsule | website=DailyMed | date=29. 1. 2019 | url=https://dailymed.nlm.nih.gov/dailymed/drugInfo.cfm?setid=f495b76d-96c6-48e5-8fa3-30a4336628eb | access-date=27. 4. 2020 | archive-date=25. 3. 2021 | archive-url=https://web.archive.org/web/20210325054850/https://dailymed.nlm.nih.gov/dailymed/drugInfo.cfm?setid=f495b76d-96c6-48e5-8fa3-30a4336628eb | url-status=live }}</ref><ref name=USlabelEye>{{cite web | title=Cystaran- cysteamine hydrochloride solution | website=DailyMed | date=22. 11. 2019 | url=https://dailymed.nlm.nih.gov/dailymed/drugInfo.cfm?setid=b98ee838-ed23-42a9-93b5-72579e490fba | access-date=27. 4. 2020 | archive-date=24. 3. 2021 | archive-url=https://web.archive.org/web/20210324215617/https://dailymed.nlm.nih.gov/dailymed/drugInfo.cfm?setid=b98ee838-ed23-42a9-93b5-72579e490fba | url-status=live }}</ref><ref name="Cystadrops EPAR">{{cite web | title=Cystadrops EPAR | website=European Medicines Agency | date=22. 2. 2017 | url=https://www.ema.europa.eu/en/medicines/human/EPAR/cystadrops | access-date=27. 4. 2020 | archive-date=4. 8. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20200804152527/https://www.ema.europa.eu/en/medicines/human/EPAR/cystadrops | url-status=live}}</ref> Kada se primjenjuje lokalno, može [[Izbjeljivanje kože|posvijetliti kožu]] potamnjelu usljed postinflamatorne [[hiperpigmentacija|hiperpigmentacije]], izlaganja suncu ili [[melazma|melazme]].<ref>{{cite journal| vauthors = Hsu C, Mahdi H, Pourahmadi M, Ahmadi S |date=april 2013|title=Cysteamine cream as a new skin depigmenting product | journal = Journal of the American Academy of Dermatology |volume=68 |issue=4 |pages=AB189 |doi=10.1016/j.jaad.2012.12.781|url=https://www.jaad.org/article/S0190-9622(12)02060-9/fulltext|access-date=10. 10. 2021|url-access=subscription}}</ref><ref>{{Cite web |title=Cysteamine cream |work=DermNet NZ |url=https://dermnetnz.org/topics/cysteamine-cream/ |access-date=29. 6. 2021 |archive-date=29. 6. 2021 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210629033843/https://dermnetnz.org/topics/cysteamine-cream/ |url-status=live }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Grimes PE, Ijaz S, Nashawati R, Kwak D | title = New oral and topical approaches for the treatment of melasma | journal = International Journal of Women's Dermatology | volume = 5 | issue = 1 | pages = 30–36 | date = februar 2019 | pmid = 30809577 | pmc = 6374710 | doi = 10.1016/j.ijwd.2018.09.004 }}</ref> == Neželjeni efekti== Na etiketi za oralne formulacije cisteamina nalaze se upozorenja o simptomima sličnim [[Ehlers-Danlosov sindrom|Ehlers-Danlosovom sindromu]], teškim kožnim osipima, čirima ili krvarenju u želucu i crijevima, simptomima [[CNS|centralnog nervnog sistema]], uključujući [[epilepsijski napad|napadaje]], letargiju, pospanost, depresiju i [[encefalopatija|encefalopatiju]], [[leukopenija|nizak nivo bijelih krvnih zrnaca]], [[povišena alkalna fosfataza povišenu alkalnu fosfatazu]] i [[idiopatska intrakranijalna hipertenzija|idiopatsku intrakranijalnu hipertenziju]] koji mogu uzrokovati glavobolju, tinitus, vrtoglavicu, mučninu, dvostruki ili zamagljen vid, gubitak vida i bol iza oka ili bol pri pokretu oka.<ref name="USlabelExtcapsules" /><ref name="=Procysbi EPAR"/> Dodatni neželjeni efekti oralnog cisteamina uključuju loš zadah, miris kože, [[povraćanje]], [[mučnina|mučninu]], bol u želucu, [[dijareja|dijareju]] i gubitak apetita.<ref name="USlabelExtcapsules" /><ref name="=Procysbi EPAR"/> Kod kapi za oči, najčešći neželjeni efekti su osjetljivost na svjetlost, crvenilo i bol u oku, [[glavobolja]] i defekti vidnog polja.<ref name=USlabelEye/><ref name="=Procysbi EPAR"/> == Interakcije == Ne postoje interakcije lijekova za obične kapsule ili kapi za oči,<ref name=USlabelCapsules/><ref name=USlabelEye/>, ali kapsule s produženim oslobađanjem ne treba uzimati s lijekovima koji utiču na želučanu kiselinu poput [[inhibitor protonske pumpe|inhibitora protonske pumpe]] ili s [[alkohol]]om, jer mogu uzrokovati prebrzo oslobađanje lijeka.<ref name=USlabelExtcapsules/> Ne inhibira nijedan enzim [[citohrom P450]].<ref name=USlabelExtcapsules/> ==Farmakologija== Osobe s [[cistinoza|cistinozom]] nemaju funkcionalni transporter (cistinozin) koji prenosi cistin iz [[lizosom]]a u [[citosol]]. To na kraju dovodi do nakupljanja [[cistin]]a u lizosomima, gdje kristalizira i oštećuje ćelije.<ref name="GeneReviews">{{cite book | vauthors = Nesterova G, Gahl WA | veditors = Adam MP, Ardinger HH, Pagon RA, Wallace SE, Bean LJ, Stephens K, Amemiya A | chapter = Cystinosis | chapter-url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1400/ | title = GeneReviews | publisher = University of Washington | location = Seattle WA | pmid = 20301574 | date = 6. 10. 2016 | access-date = 11. 1. 2017 | archive-date = 5. 4. 2011 | archive-url = https://web.archive.org/web/20110405074013/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1400/ | url-status = live }}</ref> Cisteamin ulazi u lizosome i pretvara cistin u [[cistein]] i miješani disulfid cisteina i cisteamina, koji oba mogu izaći iz lizosoma.<ref name=USlabelExtcapsules/><ref name="=Procysbi EPAR"/> Cisteamin također podstiče transport L-cisteina u ćelije.<ref name=USlabelExtcapsules/><ref name="=Procysbi EPAR"/> ==Historija== Terapijski učinak cisteamina na cistinozu zabilježen je 1950-ih. Cisteamin je odobren kao lijek za cistinozu u SAD-u 1994.<ref name=USlabelExtcapsules/> Oblik s produženim oslobađanjem odobren je 2013.<ref name=NYT2013>{{cite news| vauthors = Pollack A |title=F.D.A. Approves Raptor Drug for Form of Cystinosis|url=https://www.nytimes.com/2013/05/01/business/fda-approves-raptor-drug-for-form-of-cystinosis.html|work=The New York Times|date=30. 4. 2013|access-date=26. 2. 2017|archive-date=10. 9. 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210910154630/https://www.nytimes.com/2013/05/01/business/fda-approves-raptor-drug-for-form-of-cystinosis.html|url-status=live}}</ref> == Reference == {{refspisak}} {{Ostali proizvodi za probavni trakt i metabolizam}} {{Portal| Medicina}} {{Authority control}} [[Kategorija:Amini]] [[Kategorija:Oftalmologija]] [[Kategorija:Lijekovi za rijetke bolesti]] [[Kategorija:Tioli]] 5gdjc1mpf14hs500vaepszzetx2crsd Anaerob 0 533336 3919060 3906498 2026-08-17T08:46:06Z Palapa 383 Zaštitio je stranicu "[[Anaerob]]": Ustrajno [[Wikipedia:Čaraparko|čaraparenje]] ([Uređivanje=Dopušteno samo automatski potvrđenim korisnicima] (neodređeno) [Premještanje=Dopušteno samo automatski potvrđenim korisnicima] (neodređeno)) 3906498 wikitext text/x-wiki [[Slika:Spinoloricus.png|thumb|upright|''[[Spinoloricus cinziae]]'', [[metazoa]] koja metabolizira vodikom, bez [[mitohondrija]] i umjesto toga koristi [[hidrogenosom]]e]] '''Anaerobni organizam''' ili '''anaerob''' je bilo koji [[organizam]] kojem nije potreban [[kisik|molekularni kisik]] za rast. Može negativno reagovati ili čak uginuti u prisustvu slobodnog kisika. Anaerobni organizmi ne koriste kisik kao terminalni [[akceptor elektrona]] u svom procesu disanja za proizvodnju energije, već manje snažno [[oksidacijsko sredstvo]], kao što su [[nitrat]], [[željezo|željezni ion]], [[mangan|Mn(IV)]], [[sulfat]]ni ili [[bikarbonat]]ni anioni. Nasuprot tome, [[aerobni organizam]] (aerob) je [[organizam]] kojem je potrebna dovoljno oksigenirana okolina za disanje, proizvodnju energije i napredak. Budući da je anaerobna proizvodnja energije bio prvi mehanizam koji su živi mikroorganizmi koristili u svojoj [[evolucija|evoluciji]] i mnogo je manje efikasan od aerobnog puta, anaerobi su praktično, ''de facto'', uvijek [[jednoćelijski organizmi]] (npr. [[bakterije]] i [[arheje]] ([[prokarioti]]),<ref name="Levinson-2010">{{cite book |author=Levinson, W. |title=Review of Medical Microbiology and Immunology|url=https://archive.org/details/reviewofmedicalm0011levi | publisher = McGraw-Hill |year=2010 |edition=11th |pages=[https://archive.org/details/reviewofmedicalm0011levi/page/90 91]–93| isbn = 978-0-07-174268-9}}</ref> ili [[protozoe]] ([[eukarioti]]).<ref name="Upcroft-2001">{{cite journal|vauthors=Upcroft P, Upcroft JA | title=Drug Targets and Mechanisms of Resistance in |url=https://archive.org/details/sim_clinical-microbiology-reviews_2001-01_14_1/page/150 | pages= 150–164 | pmc=88967 | doi=10.1128/CMR.14.1.150-164.2001 | pmid=11148007 | volume=14 | issue=1 | date=januar 2001 | journal=Clin. Microbiol. Rev.}}</ref> Međutim, nedavno je otkriven minijaturni [[višećelijski organizam]], s izuzetno rijetkim metabolizmom, koji preživljava u [[salinitet|hiperslanom slanom bazenu]] u tami dna [[Sredozemno more|Sredozemnog mora]]. U međuvremenu, on ostaje naučna kuriozitet, jer se mnogo veće energetske potrebe većine višećelijskih organizama ne mogu zadovoljiti anaerobnim disanjem.<ref name="Kristensen-2010">{{cite journal |display-authors=4 |author=Danovaro R |author2=Dell'anno A |author3=Pusceddu A|author4=Gambi C |author5=Heiner I|author6=Kristensen RM |title=The first metazoa living in permanently anoxic conditions |journal=BMC Biology |volume=8 |issue=1 |page=30 |date=april 2010 |pmid=20370908 |pmc=2907586 |doi=10.1186/1741-7007-8-30 |doi-access=free }}</ref> Većina [[gljiva]] (eukariota) su obligatni [[Aerobni organizaam|aerobi]], kojima je za preživljavanje i rast potreban kisik; međutim, neke vrste, poput [[Chytridiomycota]] koje žive u [[burag]]u [[goveda]], su [[obligatni anaerobi]]; za ove vrste se koristi anaerobno disanje jer bi kisik poremetio njihov [[metabolizam]] ili ih ubio. Duboko morsko dno i njegovi podložni sedimenti spadaju među najveća potencijalna staništa za anaerobne mikroorganizme na [[Zemlja|Zemlji]]. Štaviše, [[hemotrof|hemoautotrofni]] [[mikrob]]i također uspijevaju oko [[hidrotermalni otvor|hidrotermalnih otvora]], ispuštajući [[Vruća vodu|vruću vodu]] na [[okeansko dno]] blizu [[srednjookeanski greben|srednjookeanskog grebena]], gdje prevladavaju anaerobni uslovi. Ovi mikrobi proizvode energiju u odsustvu [[sunčeva svjetlost|sunčeve svjetlosti]] ili kisika putem procesa koji se naziva [[anaerobno disanje]], pri čemu [[neorganski spoj]]evi i ioni poput protona ({{Chem2|H+|auto=yes}}),<ref>{{Cite journal |last1=Sapra |first1=Rajat |last2=Bagramyan |first2=Karine |last3=Adams |first3=Michael W. W. |date=24. 6. 2003 |title=A simple energy-conserving system: proton reduction coupled to proton translocation |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=100 |issue=13 |pages=7545–7550 |doi=10.1073/pnas.1331436100 |doi-access=free |issn=0027-8424 |pmc=164623 |pmid=12792025 |bibcode=2003PNAS..100.7545S }}</ref> elementarni [[sumpor]] i njegovi derivati ({{Chem2|[[sulfat|SO4(2-)]], [[tiosulfat|S2O3(2-)]]}}), ili [[željezo|željezni]] ioni, redukuju se da bi izazvali [[oksidativna fosforilacija|oksidativnu fosforilaciju]]. == Prvo zabilježeno zapažanje == U svom pismu od 14. juna 1680. godine upućenom [[Kraljevsko društvo|Kraljevskom društvu]], [[Antonie van Leeuwenhoek]] je opisao eksperiment koji je izveo tako što je dvije identične staklene cijevi napunio do pola usitnjenim prahom bibera, u koje je dodano malo čiste kišnice. Van Leeuwenhoek je zatvorio jednu od staklenih cijevi plamenom, a drugu ostavio otvorenu. Nekoliko dana kasnije, otkrio je u otvorenoj staklenoj cijevi 'mnogo vrlo malih animalkula, raznih vrsta koje imaju svoje specifično kretanje'. Ne očekujući da će vidjeti bilo kakav život u zatvorenoj staklenoj cijevi, Van Leeuwenhoek je na svoje iznenađenje ugledao 'vrstu živih animalkula koje su bile okrugle i veće od najvećih vrsta za koje sam rekao da su u drugoj vodi'. Uslovi u zatvorenoj cijevi postali su prilično anaerobni zbog potrošnje kisika od strane aerobnih [[mikroorganizam]]a.<ref name="Gest-2004">Gest, Howard. (2004) ''The discovery of microorganisms by Robert Hooke and Antoni van Leeuwenhoek, Fellows of the Royal Society'', in: 'The Royal Society May 2004 Volume: 58 Issue: 2: pp. 12.</ref> Godine 1913., [[Martinus Beijerinck]] ponovio je Van Leeuwenhoekov eksperiment i identificirao ''[[Clostridium butyricum]]'' kao istaknutu anaerobnu bakteriju u tekućini iz zatvorene epruvete za infuziju papra. Beijerinck je komentirao: {{blockquote|Dakle, dolazimo do izvanrednog zaključka da je, bez sumnje, Van Leeuwenhoek u svom eksperimentu s potpuno zatvorenom epruvetom kultivirao i vidio prave anaerobne bakterije, što će se ponoviti tek nakon 200 godina, naime oko 1862. godine od strane [[Louis Pasteur|Pasteura]]. Razumljivo je da Leeuwenhoek, stotinu godina prije otkrića kisika i sastava zraka, nije bio svjestan značenja svojih zapažanja. Ali činjenica da je u zatvorenoj epruveti uočio povećani pritisak plina uzrokovan fermentativnim bakterijama i, uz to, vidio bakterije, u svakom slučaju dokazuje da nije bio samo dobar posmatrač, već je bio i u stanju osmisliti eksperiment iz kojeg se mogao izvući zaključak.<ref name="Gest-2004"/>}} == Klasifikacije == [[Slika:Ana.png|300px|thumb|right|280px|Aerobne i anaerobne [[bakterije]] mogu se razlikovati kultiviranjem u epruvetama s [[tioglikolatni bujon|tioglikolatnim bujonom]]: [[Obligatni aerobi]] trebaju kisik jer ne mogu anaerobno fermentirati ili disati. Okupljaju se na vrhu epruvete gdje je koncentracija kisika najveća. [[Obligatni anaerobi]] su otrovani kisikom, pa se okupljaju na dnu epruvete gdje je koncentracija kisika najniža. [[Fakultativni anaerobi]] mogu rasti sa ili bez kisika jer mogu aerobno ili anaerobno metabolizirati energiju. Uglavnom se okupljaju na vrhu jer aerobno disanje generira više [[adenozin-trifosfat]]a (ATP) nego [[fermentacija]] ili [[anaerobno disanje]]. [[Mikroaerofili]] trebaju kisik jer ne mogu anaerobno fermentirati ili disati. Međutim, truju ih visoke koncentracije kisika. Okupljaju se u gornjem dijelu epruvete, ali ne na samom vrhu. | [[Aerotolerantni organizmi]]] ne trebaju kisik jer anaerobno metaboliziraju energiju. Za razliku od obligatnih anaeroba, međutim, oni nisu otrovani [[kisik]]om. Ravnomjerno su raspoređeni po cijeloj epruveti.}} ]] U praktične svrhe, postoje tri kategorije anaeroba: * '''[[Obligatni anaerobi]]''', kojima šteti prisustvo kisika.<ref name="Prescott-1996">{{cite book |vauthors=Prescott LM, Harley JP, Klein DA |title=Microbiology |url=https://archive.org/details/isbn_9780697339430 |publisher = Wm. C. Brown Publishers |year=1996 |edition=3rd |pages=[https://archive.org/details/isbn_9780697339430/page/n163 130]–131| isbn = 978-0-697-29390-9}}</ref><ref name="Brooks-2007">{{cite book |vauthors=Brooks GF, Carroll KC, Butel JS, Morse SA |title=Jawetz, Melnick & Adelberg's Medical Microbiology |url=https://archive.org/details/jawetzmelnickade0000broo_a4y7 |publisher = McGraw Hill |year=2007 |edition=24th |pages=[https://archive.org/details/jawetzmelnickade0000broo_a4y7/page/306 307]–312| isbn = 978-0-07-128735-7 }}</ref> Dva primjera obligatnih anaeroba su ''Clostridium botulinum'' i bakterije koje žive u blizini hidrotermalnih izvora na dubokomorskom okeanskom dnu. * '''[[Aerotolerantni organizmi]]''', koji ne mogu koristiti kisik za rast, ali toleriraju njegovo prisustvo.<ref name="Hogg-2005">{{cite book |author=Hogg, S. |title=Essential Microbiology|url=https://archive.org/details/essentialmicrobi0000hogg | publisher = Wiley |year=2005 |edition=1st |pages=[https://archive.org/details/essentialmicrobi0000hogg/page/98 99]–100| isbn = 978-0-471-49754-7}}</ref> * '''[[Fakultativni anaerobni organizmi|Fakultativni anaerobi]]''', koji mogu rasti bez kisika, ali koriste kisik ako je prisutan.<ref name="Hogg-2005"/> Međutim, ova klasifikacija je dovedena u pitanje nakon što su nedavna istraživanja pokazala da se ljudski "obligatni anaerobi" (kao što su ''Finegoldia magna'' ili [[metanolgeneza|metanogene]] [[arheje]] ''[[Methanobrevibacter smithii]]'') mogu uzgajati u aerobnoj atmosferi ako se medij za kulturu obogati antioksidansima kao što su [[askorbinska kiselina]], [[glutation]] i [[mokraćna kiselina]].<ref>{{Cite journal|last1=La Scola|first1=B.|last2=Khelaifia|first2=S.|last3=Lagier|first3=J.-C.|last4=Raoult|first4=D.|date=2014|title=Aerobic culture of anaerobic bacteria using antioxidants: a preliminary report|journal=European Journal of Clinical Microbiology & Infectious Diseases|volume=33|issue=10|pages=1781–1783|doi=10.1007/s10096-014-2137-4|pmid=24820294|s2cid=16682688|issn=0934-9723}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Dione|first1=N.|last2=Khelaifia|first2=S.|last3=La Scola|first3=B.|last4=Lagier|first4=J.C.|last5=Raoult|first5=D.|date=2016|title=A quasi-universal medium to break the aerobic/anaerobic bacterial culture dichotomy in clinical microbiology|journal=Clinical Microbiology and Infection|volume=22|issue=1|pages=53–58|doi=10.1016/j.cmi.2015.10.032|pmid=26577141|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Khelaifia|first1=S.|last2=Lagier|first2=J.-C.|last3=Nkamga|first3=V. D.|last4=Guilhot|first4=E.|last5=Drancourt|first5=M.|last6=Raoult|first6=D.|date=2016|title=Aerobic culture of methanogenic archaea without an external source of hydrogen|journal=European Journal of Clinical Microbiology & Infectious Diseases|volume=35|issue=6|pages=985–991|doi=10.1007/s10096-016-2627-7|pmid=27010812|s2cid=17258102|issn=0934-9723}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Traore|first1=S.I.|last2=Khelaifia|first2=S.|last3=Armstrong|first3=N.|last4=Lagier|first4=J.C.|last5=Raoult|first5=D.|date=2019|title=Isolation and culture of Methanobrevibacter smithii by co-culture with hydrogen-producing bacteria on agar plates|journal=Clinical Microbiology and Infection|volume=25|issue=12|pages=1561.e1–1561.e5|doi=10.1016/j.cmi.2019.04.008|pmid=30986553|doi-access=free}}</ref> == Energetski metabolizam == Neki obligatni anaerobi koriste [[fermentacija|fermentaciju]], dok drugi koriste [[anaerobno disanje]].<ref>{{cite book |last=Pommerville |first=Jeffrey |date=2010 |title=Alcamo's Fundamentals of Microbiology |publisher=Jones and Bartlett Publishers |page=177 |isbn=978-1-4496-5582-2}}</ref> Aerotolerant organisms are strictly fermentative.<ref>{{cite book |last1=Slonim |first1=Anthony |last2=Pollack |first2=Murray |date=2006 |title=Pediatric Critical Care Medicine |url=https://archive.org/details/pediatriccritica0000unse_q8p4 |publisher=Lippincott Williams & Wilkins |page=[https://archive.org/details/pediatriccritica0000unse_q8p4/page/130 130] |isbn=978-0-7817-9469-5}}</ref> U prisustvu kisika, fakultativni anaerobi koriste [[aerobno disanje]].<ref name="Hogg-2005" /> U odsustvu [[kisik]], neki fakultativni anaerobi koriste [[fermentacija|fermentaciju]], dok drugi mogu koristiti anaerobno disanje.<ref name="Hogg-2005"/> === Fermentacija === Postoji mnogo anaerobnih fermentativnih reakcija. Fermentativni anaerobni organizmi obično koriste put fermentacije [[mliječna kiselina|mliječne kiseline:[[glukoza|C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>]] + 2 [[Adenozin-difosfat|ADP]] + 2 fossfata → 2 [[mliječna kiselina]] + 2 [[Adenozin-trifosfat|ATP]] + 2 H<sub>2</sub>O}} [[Energija]] oslobođena u ovoj reakciji (bez [[ADP]]-a i [[fosfat]]a) iznosi približno 150 [[kilodžula po molu|kJ po molu]], koja se čuva generiranjem dva ATP-a iz ADP-a po [[glukoza|glukozi]]. To je samo 5% energije po molekulu šećera koju generira tipična aerobna reakcija. [[Biljke]] i [[gljive]] (npr. [[kvasci]]) općenito koriste [[alkohol]]nu (etanolnu) fermentaciju kada kisik postane ograničen: C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> ([[glukoza]]) + 2 ADP + 2 [[fosfat]]a → 2 C<sub>2</sub>H<sub>5</sub>OH + 2 CO<sub>2</sub>↑ + 2 [[ATP]] + 2 H<sub>2</sub>O}} Oslobođena energija je oko 180 kJ/mol, koja se sačuva kada se 2 [[ATP]]-a generiraju iz 2 ADP-a po glukozi. Anaerobne bakterije i [[arheje]] koriste ove i mnoge druge fermentacijske puteve, npr. fermentaciju [[propionat|propionske kiseline]],<ref>{{Cite journal |last1=Piwowarek |first1=Kamil |last2=Lipińska |first2=Edyta |last3=Hać-Szymańczuk |first3=Elżbieta |last4=Kieliszek |first4=Marek |last5=Ścibisz |first5=Iwona |date=januar 2018 |title=Propionibacterium spp.—source of propionic acid, vitamin B12, and other metabolites important for the industry |journal=Applied Microbiology and Biotechnology |language=en |volume=102 |issue=2 |pages=515–538 |doi=10.1007/s00253-017-8616-7 |issn=0175-7598 |pmc=5756557 |pmid=29167919}}</ref> fermentaciji [[Buterna kiselina|buterne kiseline]],<ref>{{Cite journal |last1=Seedorf |first1=Henning |last2=Fricke |first2=W. Florian |last3=Veith |first3=Birgit |last4=Brüggemann |first4=Holger |last5=Liesegang |first5=Heiko |last6=Strittmatter |first6=Axel |last7=Miethke |first7=Marcus |last8=Buckel |first8=Wolfgang |last9=Hinderberger |first9=Julia |last10=Li |first10=Fuli |last11=Hagemeier |first11=Christoph |last12=Thauer |first12=Rudolf K. |last13=Gottschalk |first13=Gerhard |date=12. 2. 2008 |title=The genome of Clostridium kluyveri, a strict anaerobe with unique metabolic features |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=105 |issue=6 |pages=2128–2133 |doi=10.1073/pnas.0711093105 |issn=0027-8424 |pmc=2542871 |pmid=18218779 |bibcode=2008PNAS..105.2128S |doi-access=free }}</ref> [[fermentacija]] [[rastvarač]]em, [[fermentacija miješanih kiselina]], [[fermentacija butandiola]], [[Stickland fermentacija]], [[acetogeneza]] ili [[metanogeneza]]. === Hidroliza CrP-a === [[Kreatin]], organski spoj koji se nalazi u životinjama, omogućava korištenje ATP-a u [[mišić]]ima. [[Fosforilacija]] kreatina omogućava skladištenje lako dostupnog fosfata koji se može dostaviti mišićima.<ref>{{Cite journal |last1=Sahlin |first1=Kent |last2=Harris |first2=Roger C. |date=1. 5. 2011 |title=The creatine kinase reaction: a simple reaction with functional complexity |journal=Amino Acids |language=en |volume=40 |issue=5 |pages=1363–1367 |doi=10.1007/s00726-011-0856-8 |pmid=21394603 |s2cid=12877062 |issn=1438-2199}}</ref> {{block indent| kreatin + ATP ⇌ fosfokreatin + ADP + H<sup>+</sup>}} Reakcija je također reverzibilna, što omogućava održavanje ćelijskog nivoa ATP-a tokom anoksiskih uslova.<ref>{{Citation |last1=Wang |first1=Y. |title=Hypoxia {{!}} Anaerobic Metabolism in Fish |date=1. 1. 2011 |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123745538001544 |encyclopedia=Encyclopedia of Fish Physiology |pages=1757–1763 |editor-last=Farrell |editor-first=Anthony P. |access-date=18. 4. 2023 |place=San Diego |publisher=Academic Press |language=en |doi=10.1016/b978-0-12-374553-8.00154-4 |isbn=978-0-08-092323-9 |last2=Richards |first2=J. G.|url-access=subscription }}</ref> This process in animals is seen to be coupled with metabolic suppression to allow certain fish, such as [[goldfish]], to survive environmental anoxic conditions for a short period.<ref>{{Cite journal |last1=van den Thillart |first1=G. |last2=van Waarde |first2=A. |last3=Muller |first3=H. J. |last4=Erkelens |first4=C. |last5=Addink |first5=A. |last6=Lugtenburg |first6=J. |date=1. 4. 1989 |title=Fish muscle energy metabolism measured by in vivo 31P-NMR during anoxia and recovery |url=https://www.physiology.org/doi/10.1152/ajpregu.1989.256.4.R922 |journal=American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology |language=en |volume=256 |issue=4 |pages=R922–R929 |doi=10.1152/ajpregu.1989.256.4.R922 |pmid=2705580 |issn=0363-6119|url-access=subscription }}</ref> == Kultivacija anaeroba == [[Datoteka:Diagnostic algorithm of possible bacterial infection.png|thumb| Primjer algoritma obrade moguće bakterijske infekcije u slučajevima bez specifično traženih ciljeva (nebakterije, mikobakterije itd.), s najčešćim situacijama i agensima koji se vide u okruženju bolnice u Novoj Engleskoj. Među kulturama na agar pločama spominju se višestruki anaerobni mediji za rast. Anaerobi se također mogu identificirati pomoću [[MALDI-TOF]] kao što je prikazano dolje desno.]] Budući da se normalno mikrobno kultiviranje vrši u atmosferskom zraku, koji sadrži molekularni kisik, kultiviranje anaeroba zahtijeva posebne tehnike. Mikrobiolozi koriste nekoliko tehnika prilikom kultiviranja anaerobnih organizama, na primjer, rukovanje bakterijama u [[pretinclu za rukavice]] napunjenoj dušikom ili korištenje drugih posebno zatvorenih spremnika, ili tehnike kao što je ubrizgavanje bakterija u [[Dikotiledone|dicotiladonu]] biljku, koja je okruženje s ograničenim kisikom. [[Plin-pak]] sistem je izolirani spremnik koji postiže anaerobno okruženje reakcijom vode s tabletama [[natrij- borohidrid]]a i [[natrij-bikarbonat]]a, koje proizvode plinoviti vodik i [[ugljik-dioksid]]. [[Vodik]] zatim reaguje sa plinovitim kisikom na [[paladij]]skom katalizatoru kako bi proizveo više vode, čime se uklanja plinoviti kisik. Problem sa Plin-Pak metodom je što može doći do neželjene reakcije koja dovodi do smrti bakterija; stoga treba koristiti [[tioglikolatni bujon|tioglikolatnu podlogu]]. Tioglikolat pruža podlogu koja oponaša podlogu [[dikotiledone]],biljke čime se obezbjeđuje ne samo anaerobno okruženje već i sve hranjive tvari potrebne za razmnožavanje bakterija.<ref>[http://ftp.ccccd.edu/dcain/CCCCD%20Micro/gaspakjar.htm "GasPak System"] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090928043031/http://ftp.ccccd.edu/dcain/CCCCD%20Micro/gaspakjar.htm |date=28. 9. 2009 }}. Accessed May 3, 2008.</ref> Dana 6. maja 2018. godine, francuski tim je dokazao vezu između [[redoks]] reakcija i anaeroba u [[gastrointestinalni trakt|crijevima]] <ref>{{Cite journal|last1=Million|first1=Matthieu|last2=Raoult|first2=Didier|date=decembar 2018|title=Linking gut redox to human microbiome|journal=Human Microbiome Journal|volume=10|pages=27–32|doi=10.1016/j.humic.2018.07.002|doi-access=free}}</ref> na osnovu kliničkih studija teške akutne [[pothranjenost]]i.<ref>{{Cite journal|last1=Million|first1=Matthieu|last2=Tidjani Alou|first2=Maryam|last3=Khelaifia|first3=Saber|last4=Bachar|first4=Dipankar|last5=Lagier|first5=Jean-Christophe|last6=Dione|first6=Niokhor|last7=Brah|first7=Souleymane|last8=Hugon|first8=Perrine|last9=Lombard|first9=Vincent|last10=Armougom|first10=Fabrice|last11=Fromonot|first11=Julien|date=maj 2016|title=Increased Gut Redox and Depletion of Anaerobic and Methanogenic Prokaryotes in Severe Acute Malnutrition|journal=Scientific Reports|volume=6|issue=1|article-number=26051|doi=10.1038/srep26051|issn=2045-2322|pmc=4869025|pmid=27183876|bibcode=2016NatSR...626051M}}{{Retracted|doi=10.1038/s41598-023-44597-3|pmid=37903811|https://retractionwatch.com/?s=Didier+Raoult ''Retraction Watch''|intentional=yes}}</ref><ref group=note>This study was later retracted over ethical oversight concerns.</ref> These findings led to the development of an aerobic culture of "anaerobes" by the addition of [[antioxidant]]s in the culture medium.<ref>{{Cite journal|last1=Guilhot|first1=Elodie|last2=Khelaifia|first2=Saber|last3=La Scola|first3=Bernard|last4=Raoult|first4=Didier|last5=Dubourg|first5=Grégory|date=mart 2018|title=Methods for culturing anaerobes from human specimen|journal=Future Microbiology|volume=13|issue=3|pages=369–381|doi=10.2217/fmb-2017-0170|pmid=29446650|issn=1746-0913}}</ref> == Višećelijski oblik života == Vrlo malo višećelijskih oblika života su anaerobni, jer samo aerobno disanje može osigurati dovoljno energije za složeni metabolizam. Izuzeci uključuju tri vrste ''[[Loricifera]]'' (veličine < 1&nbsp;mm) i 10-ćelijsku ''[[Henneguya zschokkei]]''.<ref>[https://edition.cnn.com/2020/02/26/world/first-animal-doesnt-breathe-oxygen-scn-trnd/index.html Scientists discovered the first animal that doesn't need oxygen to live ]</ref> U 2010. godini, tri vrste anaerobnih ''Loricifera'' otkrivene su u [[mipersalinitet|hipersalinim]] [[anoksična voda|anoksičnim]] [[bazen L'Atalante|bazenu L'Atalante]] na dnu [[mediteran|Sredozemnog mora]]. Nedostaju im [[mitohondrije]], koje sadrže put [[oksidativna fosforilacija|oksidativne fosforilacije]], koji kod svih ostalih životinja kombinuje [[kisik]] sa [[glukoza|glukozom]] da bi proizveo metaboličku energiju; stoga ne konzumiraju kisik. Umjesto toga, ove ''loricifere'' crpe svoju energiju iz [[vodik]]a, koristeći [[hidrogenosom]]e.<ref name="Kristensen-2010"/><ref>[https://web.archive.org/web/20100418230614/http://news.nationalgeographic.com/news/2010/04/100416-oxygen-free-complex-animals-mediterranean/ Oxygen-Free Animals Discovered-A First, National Geographic news]</ref> ''Henneguya zschokkei'' također nema [[mitohondrije]], [[mitohondrijska DNK|mitohondrijsku DNK]] i oksidativne puteve. Uočeno je da mikroskopski, parazitski [[cnidaria]] sadrži [[organele]] povezane s [[mitohondrija]]ma. Ove organele sadrže gen koji kodiraju metaboličke funkcije, poput onih uključenih u [[metabolizam]] [[aminokiselina]]. Međutim, ovim specijaliziranim organelama nedostaju ključne karakteristike tipičnih mitohondrija koje se nalaze u bliskoj srodnoj aerobnoj *[[Myxobolus squamalus]]''. Zbog teškoće kultiviranja ''H. zschokkei'', malo se razumije u njen anaerobni put.<ref>{{Cite journal |last1=Yahalomi |first1=Dayana |last2=Atkinson |first2=Stephen D. |last3=Neuhof |first3=Moran |last4=Chang |first4=E. Sally |last5=Philippe |first5=Hervé |last6=Cartwright |first6=Paulyn |last7=Bartholomew |first7=Jerri L. |last8=Huchon |first8=Dorothée |date=10. 3. 2020 |title=A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya ) lacks a mitochondrial genome |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |language=en |volume=117 |issue=10 |pages=5358–5363 |doi=10.1073/pnas.1909907117 |pmid=32094163 |pmc=7071853 |bibcode=2020PNAS..117.5358Y |issn=0027-8424 |doi-access=free }}</ref> == Simbioza == Anaerobno disanje i njegovi krajnji produkti mogu olakšati [[simbioza|simbiozu]] između anaeroba i aeroba. Ovo se dešava kod različitih [[takson]]a, često kao kompenzacija za nutritivne potrebe.<ref name="Moran-2006">{{Cite journal |last=Moran |first=Nancy A. |date=24. 10. 2006 |title=Symbiosis |journal=Current Biology |language=English |volume=16 |issue=20 |pages=R866–R871 |doi=10.1016/j.cub.2006.09.019 |issn=0960-9822 |pmid=17055966|s2cid=235311996 |doi-access=free |bibcode=2006CBio...16.R866M }}</ref> Anaerobioza i simbioza se javljaju u interakcijama između cilijata i prokariota. Anaerobni cilijati interaguju s prokariotima u endosimbiotskom odnosu. Ovi odnosi su posredovani u kojima cilijata ostavlja krajnje proizvode koje njegov [[prokariot]]ski simbiont koristi. [[Cilijate]] to postižu fermentativnim metabolizmom. [[Burag]] raznih životinja sadrži ovog cilijata zajedno s mnogim drugim anaerobnim bakterijama, [[protozoa]]ma i [[gljive|gljivicama]].<ref>{{Cite journal |last=Flint |first=Harry J. |date=septembar 1994 |title=Molecular genetics of obligate anaerobes from the rumen |journal=FEMS Microbiology Letters |volume=121 |issue=3 |pages=259–267 |doi=10.1111/j.1574-6968.1994.tb07110.x |pmid=7926679 |s2cid=24273083 |issn=0378-1097|doi-access=free }}</ref> Konkretno, [[metanogeneza|metanogene]] [[arheje]] koje se nalaze u [[burag]]u djeluju kao simbiont anaerobnih cilijata.<ref>{{Cite journal |last1=Rotterová |first1=Johana |last2=Edgcomb |first2=Virginia P. |last3=Čepička |first3=Ivan |last4=Beinart |first4=Roxanne |date=septembar 2022 |title=Anaerobic ciliates as a model group for studying symbioses in oxygen-depleted environments |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jeu.12912 |journal=Journal of Eukaryotic Microbiology |language=en |volume=69 |issue=5 |article-number=e12912 |doi=10.1111/jeu.12912 |pmid=35325496 |s2cid=247677842 |issn=1066-5234|url-access=subscription }}</ref> Ovi anaerobi su korisni osobama s buragom zbog svoje sposobnosti da razgrađuju [[celuloza|celulozu]], čineći je bioraspoloživom kada je inače ne bi bila probavljiva za [[životinje]].<ref name="Moran-2006" /> [[Termiti]] koriste anaerobne bakterije za fiksiranje i ponovno hvatanje dušika. Konkretno, stražnje crijevo termita je puno bakterija koje fiksiraju dušik, čije funkcije ovise o koncentraciji dušika u prehrani. Uočeno je da se smanjenje [[acetilen]]a kod termita povećava kod termita s prehranom siromašnom dušikom, što znači da se aktivnost nitrogenaze povećava kako se sadržaj dušika u termitima smanjuje.<ref name="Breznak-1973">{{Cite journal |last1=Breznak |first1=John A. |last2=Brill |first2=Winston J. |last3=Mertins |first3=James W. |last4=Coppel |first4=Harry C. |date=august 1973 |title=Nitrogen Fixation in Termites |url=https://www.nature.com/articles/244577a0 |journal=Nature |language=en |volume=244 |issue=5418 |pages=577–580 |doi=10.1038/244577a0 |pmid=4582514 |bibcode=1973Natur.244..577B |s2cid=4223979 |issn=1476-4687|url-access=subscription }}</ref> Jedna od funkcija [[mikrobiom|mikrobiote]] termita je ponovno hvatanje dušika iz mokraćne kiseline termita. To omogućava očuvanje dušika iz prehrane koja inače ima malo [[dušik]]a.<ref name="Breznak-1973" /><ref name="Thong-On-2012">{{Cite journal |last1=Thong-On |first1=Arunee |last2=Suzuki |first2=Katsuyuki |last3=Noda |first3=Satoko |last4=Inoue |first4=Jun-ichi |last5=Kajiwara |first5=Susumu |last6=Ohkuma |first6=Moriya |date=2012 |title=Isolation and Characterization of Anaerobic Bacteria for Symbiotic Recycling of Uric Acid Nitrogen in the Gut of Various Termites |url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/jsme2/27/2/27_ME11325/_article |journal=Microbes and Environments |volume=27 |issue=2 |pages=186–192 |doi=10.1264/jsme2.ME11325 |pmc=4036019 |pmid=22791052}}</ref> Analiziran je [[mikrobiom]] stražnjeg crijeva različitih termita, pokazujući 16 različitih anaerobnih vrsta bakterija, uključujući rod ''[[Clostridia]]'', porodicu ''[[Enterobacteriaceae]]'' i [[Coccus|Gram-pozitivne koke]].<ref name="Thong-On-2012" /> == Također pogledajte== * [[Aerobni organizam]] * [[Redoks gradijent]] == Napomene == {{refspisak|group=napomena}} == Reference == {{refspisak}} {{Authority control}} {{Portal|Biologija}} [[Kategorija:Mikrobiologija]] [[Kategorija:Anaerobi| ]] [[Kategorija:Mikrobiomi]] aq4ytownunetyx07jin22qjfg9bx5ox Hidrosfera 0 533507 3918756 3905141 2026-08-16T13:32:04Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918756 wikitext text/x-wiki [[Slika:Ocean world Earth.jpg|thumb|upright=1.6|Dio [[Zemlja|Zemlje]] [[Pacifik|Tihog okeana]], kako ga je snimila posada [[Apollo 11|Apolla 11]] 1969.]] '''Hidrosfera''' ([[etimologija]]: [[grčki|grč]] ὕδωρ – hidro = voda + [[grčki|grč]] σφαῖρα = sfera ili okriženje)<ref>[https://wwwdoc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aentry%3Du%28%2Fdwr ὕδωρ]{{Mrtav link}}, Henry George Liddell, Robert Scott, ''A Greek-English Lexicon'', on Perseus Project</ref><ref>[https://www.perseus.tufts.edu/hopper/text?doc=Perseus%3Atext%3A1999.04.0057%3Aentry%3Dsfai%3Dra^ σφαῖρα], Henry George Liddell, Robert Scott, ''A Greek-English Lexicon'', on Perseus Project</ref> je kombinovana masa vode koja se nalazi na, ispod i iznad površine Planete, manje [[planeta|planete]] ili prirodnog [[satelit]]a. Iako hidrosfera Zemlje postoji već oko četiri milijarde godina,<ref>Encyclopædia Britannica, 'Hydrosphere': https://www.britannica.com/science/hydrosphere/Origin-and-evolution-of-the-hydrosphere</ref><ref>{{cite journal |last1=Albarède |first1=Francis |last2=Blichert-Toft |first2=Janne |title=The split fate of the early Earth, Mars, Venus, and Moon |journal=Comptes Rendus Geoscience |date=novembar 2007 |volume=339 |issue=14–15 |pages=917–927 |doi=10.1016/j.crte.2007.09.006 |bibcode=2007CRGeo.339..917A |url=https://comptes-rendus.academie-sciences.fr/geoscience/articles/10.1016/j.crte.2007.09.006/ |url-access=subscription }}</ref> nastavlja mijenjati oblik. To je uzrokovano [[širenje morskog dna|širenjem morskog dna]] i [[pomicanje kontinenata|širenjem morskog dna]], što preuređuje kopno i okean.<ref name="Our Changing Planet 2011, pp. 88">"Our Changing Planet: an Introduction to Earth System Science and Global Environmental Change." Our Changing Planet: an Introduction to Earth System Science and Global Environmental Change, by Fred T. Mackenzie, 2nd ed., Pearson Education, 2011, pp. 88–91.</ref> Procijenjeno je da na Zemlji postoji 1,386 milijardi kubnih kilometara (333 miliona kubnih milja) vode..<ref name="USGS">[https://web.archive.org/web/20131214091601/http://ga.water.usgs.gov/edu/earthwherewater.html Where is Earth's water?], United States Geological Survey.</ref><ref>Eakins, B.W. and G.F. Sharman, [https://www.ncei.noaa.gov/products/etopo-global-relief-model Volumes of the World's Oceans from ETOPO1], NOAA National Geophysical Data Center, Boulder, Colorado, 2010.</ref><ref>[https://www.academia.edu/902661/Water_in_Crisis_Chapter_2_Oxford_University_Press_1993 Water in Crisis: Chapter 2], Peter H. Gleick, Oxford University Press, 1993.</ref> Uključuje vodu u plinovitom, tečnom i smrznutom obliku kao vlažnost tla, [[podzemne vode]] i permafrost u Zemvaraljinoj kori (do dubine od dva km); [[okean]]e i [[more|mora]], [[jezero|jezera]], [[rijeke]] i [[potok]]e, [[barfe]] i [[močvara|močvare]], [[glečer]]e, [[led]]eni i [[snijeg|snježni]] pokrivač na Zemljinoj površini; [[vodena para|paru]], kapljice i [[kristal]]e u zraku; i dio živih biljaka, [[životinja]] i jednoćelijskih organizama biosfere. [[Slana voda]] čini 97,5% ove količine, dok [[slatka voda|slatka]] čini samo 2,5%. Od ove slatke vode, 68,9% je u obliku leda i trajnog snježnog pokrivača na [[Arktik]]u, [[Antarktik]]u i planinskim glečerima; 30,8% je u obliku slatke podzemne vode; i samo 0,3% slatke vode na Zemlji nalazi se u lahko dostupnim jezerima, rezervoarima i [[riječni ekosistem|riječnim sistemima]].<ref name="Shiklomanov1998">{{cite report|url=http://webworld.unesco.org/water/ihp/publications/waterway/webpc/world_water_resources.html|title=World Water Resources: A New Appraisal and Assessment for the 21st Century|date=1998|publisher=UNESCO|access-date=13. 6. 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20130927160221/http://webworld.unesco.org/water/ihp/publications/waterway/webpc/world_water_resources.html|archive-date=27. 9. 2013|url-status=dead}}</ref> Ukupna masa Zemljine hidrosfere iznosi oko 1,4 × 10<sup>18</sup> [[tona]], što je oko 0,023% ukupne Zemljine mase. U bilo kojem trenutku, oko 2 × 10<sup>13</sup> tona od ovoga je u obliku [[vodena para|vodene pare]] u [[Zemljina atmosfera|Zemljinoj atmosferi]] (u praktične svrhe, jedan kubni metar vode teži jednu tonu). Otprilike 71% Zemljine površine, od oko 361 milion kvadratnih kilometara (139,5 miliona kvadratnih milja), prekriveno je globalnim [[okean]]om. Prosječni [[salinitet]] Zemljinih okeana je oko 35 grama [[soli]] po kilogramu morske vode (3,5%).<ref>{{cite book|first=Michael J.|last=Kennish|year=2001|title=Practical handbook of marine science|url=https://archive.org/details/practicalhandboo0000unse_f2m3|page=[https://archive.org/details/practicalhandboo0000unse_f2m3/page/34 35]|edition=3rd|publisher=CRC Press|series=Marine science series|isbn=0-8493-2391-6}}</ref> ==Historija== Prema Merriami Webster, riječ hidrosfera uvedena je u engleski jezik 1887, kao prevod njemačkog termina ''hydrosphäre'', koji je uveo [[Eduard Suess]].<ref>{{Cite web|url=https://www.merriam-webster.com/dictionary/hydrosphere|title=Definition of HYDROSPHERE}}</ref> ==Kruženje vode== {{Glavni|Cuklus vode}} [[Datoteka:Watercyclesummary.jpg|right|393x393px]] „Kruženje vode u prirodi“ odnosi se na prenos vode iz jednog stanja ili rezervoara u drugi. Rezervoari uključuju [[Vodena para|atmosferski vlagu]] ([[snijeg]], [[kiša]] i [[oblaci]]), [[potok]]e i [[rijeke]], [[okean]]e, [[jezera]], [[podzemne vode]], [[wikt:subterranean#English|podzemni]] [[vodonosni sloj]], [[polarne ledene kape]] i zasićeno tlo. [[Sunčeva energija]], u obliku toplote i svjetlosti ([[insolacija]]), i [[gravitacija]] uzrokuju prenos iz jednog stanja u drugo tokom perioda od nekoliko sati do hiljada godina. Većina [[isparavanje|isparavanja]] dolazi iz okeana i vraća se na Zemlju kao [[snijeg]] [[kiša]] ili ostale [[padavine]].< ref name=deVilliersWater2003 />{{rp|27}} [[Sublimacija]] se odnosi na [[evaporaija|isparavanje]] iz [[snijeg]]a i leda. [[Transpiracija]] je izbacivanje vode kroz sitne pore ili [[billjke|biljne]] [[stoma|stome. [[Evapotranspiracija]] je termin koji koriste [[hidrografija|hidrografi]] u odnosu na tri procesa zajedno, transpiraciju, sublimaciju i isparavanje.<ref name=deVilliersWater2003 /> [[Marq de Villiers]] je opisao hidrosferu kao [[zatvoreni sistem]], u kojem postoji voda. Hidrosfera je složena, kompleksna, međuzavisna, sveprisutna, stabilna i "čini se da je namjenski izgrađena za regulaciju vode .<ref name=deVilliersWater2003>{{cite book|author= Marq de Villiers|title= Water: The Fate of Our Most Precious Resource|url= https://archive.org/details/waterfateofourmo0000devi|year=2003|publisher= McClelland & Stewart|location=Toronto, Ontario|isbn=978-0-7710-2641-6|oclc = 43365804|edition=2|pages=[https://archive.org/details/waterfateofourmo0000devi/page/452 453]}}, revised 2003|Governor General's Award for English-language non-fiction (1999)</ref>{{rp|26}} De Villiers je tvrdio da se "na Zemlji ukupna količina vode gotovo sigurno nije promijenila od ranih geoloških vremena: ono što smo imali tada, još uvijek imamo. Voda se može zagađivati, zloupotrebljavati i pogrešno koristiti, ali se ne stvara niti uništava, već samo migrira. Nema dokaza da [[vodena para]] izlazi u svemir."<ref name=deVilliersWater2003 />{{rp|26}}<blockquote>Svake godine promet vode na Zemlji uključuje 577.000 km<sup>3</sup> vode. To je voda koja isparava s površine okeana (502.800 km<sup>3</sup>) i s kopna (74.200 km<sup>3</sup>). Ista količina vode padne kao atmosferske padavine, 458.000 km<sup>3</sup> na okean i 119.000 km<sup>3</sup> na kopno. Razlika između padavina i isparavanja sa površine kopna (119.000 − 74.200 = 44.800 km<sup>3</sup>/god.) predstavlja ukupni oticaj Zemljinih rijeka (42.700 km<sup>3</sup>/god.) i direktno oticanje podzemnih voda u okean (2100 km<sup>3</sup>/god.). Ovo su glavni izvori slatke vode za podršku životnim potrebama i ekonomskim aktivnostima čovjeka.<ref name="Shiklomanov1998" /></blockquote>Voda je osnovna životna potreba. Budući da su dvije trećine Zemlje prekrivene vodom, Zemlja se naziva i Plava planeta i Vodena planeta.<ref group=" notes">Prema planetarnom geologu, [[Ronaldu Greeleyju]], "voda je vrlo česta u vanjskom Sunčevom sistemu. Samo [[Evropa]] sadrži više vode nego Zemljini okeani. Hidrosfera ima važnu ulogu u postojanju atmosfere u njenom sadašnjem obliku. Okeani su važni u tom pogledu. ]]Kada je [[Zemlja]] formirana, imala je samo vrlo tanku atmosferu bogatu [[vodik]]om i [[helij]]em, sličnu sadašnjoj atmosferi [[Merkur]]a. Kasnije su plinovi vodik i helij izbačeni iz atmosfere.Plinovi i vodena para oslobođeni su dok se Zemlja hladila u postali su njena sadašnja atmosfera. Ostali [[plinovi]] i [[vodena para]], koje su oslobodili [[vulkan]]i također su ušli u atmosferu. Kako se Zemlja hladila, vodena para u atmosferi se kondenzovala i padala kao kiša. Atmosfera se dalje hladila, kako se atmosferski [[ugljik-dioksid]] rastvarao u kišnici. To je zauzvrat dodatno uzrokovalo kondenzaciju vodene pare i njen pad kao kiša. Ova [[kišnica]] ispunila je udubljenja na Zemljinoj površini i formirala okeane. Procjenjuje se da se to dogodilo prije otprilike 4000 miliona godina. Prvi oblici života nastali su u okeanima. Ovi organizmi nisu udisali kisik. Kasnije, kada su se razvile [[cijanobakterije]], započeo je proces pretvaranja ugljik-dioksida u hranu i kisik. Kao rezultat toga, [[Zemljina atmosfera]] ima znatno drugačiji sastav od atmosfere drugih planeta i omogućila je da se na Zemlji razvije [[život]]. Ljudska aktivnost je uticala na [[ciklus vode]]. Infrastruktura, poput brana, ima jasan, direktan uticaj na ciklus vode, blokiranjem i preusmjeravanjem vodenih puteva. Zagađenje uzrokovano ljudskim djelovanjem promijenilo je [[biogeohemijski ciklus|biogeohemijske cikluse]] nekih vodenih sistema, a [[klimatske promjene]] značajno su promijenile vremenske obrasce.<ref>{{cite journal |last1=Western |first1=David |title=Human-Modified Ecosystems and Future Evolution |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_2001-05-08_98_10/page/5458 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |date=2001 |volume=98 |issue=10 |pages=5458–5465 |doi=10.1073/pnas.101093598 |jstor=3055648 |pmid=11344294 |pmc=33234 |bibcode=2001PNAS...98.5458W |doi-access=free }}</ref> Water withdrawals have exponentially increased because of agriculture, state and domestic use, and infrastructure.<ref>{{cite journal |last1=Haddeland |first1=Ingjerd |last2=Heinke |first2=Jens |last3=Biemans |first3=Hester |last4=Eisner |first4=Stephanie |last5=Flörke |first5=Martina |last6=Hanasaki |first6=Naota |last7=Konzmann |first7=Markus |last8=Ludwig |first8=Fulco |last9=Masaki |first9=Yoshimitsu |last10=Schewe |first10=Jacob |last11=Stacke |first11=Tobias |last12=Tessler |first12=Zachary D. |last13=Wada |first13=Yoshihide |last14=Wisser |first14=Dominik |title=Global water resources affected by human interventions and climate change |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |date=2014 |volume=111 |issue=9 |pages=3251–3256 |doi=10.1073/pnas.1222475110 |jstor=23770678 |pmid=24344275 |pmc=3948259 |bibcode=2014PNAS..111.3251H |doi-access=free }}</ref> ==Punjenje rezervoara== Prema [[Igor A. Šiklomanov|Igoru A. Šiklomanovu]], potrebno je 2500 godina za potpuno punjenje i obnavljanje okeanskih voda, 10.000 godina za [[permafrost]] i led, 1500 godina za duboke podzemne vode i planinske [[glečer]]e, 17 godina u jezerima i 16 dana u rijekama.<ref name=Shiklomanov1998 /> ==Specifična dostupnost slatke vode== "Specifična dostupnost vode je preostala (nakon upotrebe) količina slatke vode po glavi stanovnika."<ref name=Shiklomanov1998 /> Resursi slatke vode su neravnomjerno raspoređeni u smislu prostora i vremena i mogu preći od poplava do nestašice vode u roku od nekoliko mjeseci na istom području. Godine 1998. 76% ukupnog stanovništva imalo je specifičnu [[Vodni resursi|dostupnost vode]] manju od 5,0 hiljada m<sup>3</sup> godišnje po glavi stanovnika. Već do 1998, 35% svjetske populacije patilo je od "vrlo niskih ili katastrofalno niskih zaliha vode", a Šiklomanov je predvidio da će se situacija pogoršati u dvadeset prvom vijeku, s "većinom Zemljine populacije koja će živjeti u uslovima niske ili katastrofalno niske zalihe vode" do 2025. godine. Samo 2,5% vode u hidrosferi je [[slatka voda|slatka]], a samo 0,25% te vode je dostupno za našu upotrebu. ==Ljudski uticaj== Aktivnosti modernih ljudi imaju drastične posljedice na hidrosferu. Naprimjer, preusmjeravanje vode, ljudski razvoj i zagađenje utiču na hidrosferu i prirodne procese u njoj. Ljudi crpe vodu iz vodonosnika i preusmjeravaju rijeke neviđenom brzinom. [[Ogallala Aquifer]] se koristi za poljoprivredu u Sjedinjenim Državama; ako se vodonosnik presuši, sa svjetskih tržišta će nestati hrane i vlakana u vrijednosti od preko 20 milijardi dolara.<ref>{{cite journal |url= https://www.scientificamerican.com/article/the-ogallala-aquifer/ |title= The Ogallala Aquifer: Saving a Vital U.S. Water Source |last= Braxton |first= Jane |date= 1. 3. 2009 |website= Scientific American |doi= 10.1038/scientificamericanearth0309-32 |doi-broken-date= 12. 7. 2025 |access-date= 26. 3. 2020|url-access= subscription |journal=|archive-url=https://web.archive.org/web/20180603163200/https://doi.org/10.1038%2Fscientificamericanearth0309-32|archive-date=3. 6. 2018}}</ref> Vodonosni sloj se iscrpljuje mnogo brže nego što se obnavlja da će se na kraju isušiti. Osim toga, samo jedna trećina rijeka slobodno teče zbog opsežne upotrebe brana, nasipa, hidroenergije i degradacije [[staništa]].<ref>{{cite web|last=Carrington|first=Damian|date=8. 5. 2019|title=Only a third of world's great rivers remain free-flowing, analysis finds|url=https://www.theguardian.com/environment/2019/may/08/only-a-third-of-worlds-great-rivers-remain-free-flowing-analysis-finds|access-date=26. 3. 2020|website=The Guardian}}</ref> Prekomjerna upotreba vode također je uzrokovala isušivanje povremenih potoćića, što je opasno jer su izuzetno važni za pročišćavanje vode i [[stanište]].<ref>{{cite journal |last1=Stokstad |first1=Erik |title=Streams that flow only part of the year are getting even drier |url=https://archive.org/details/science_2021-08-13_373_6556/page/724 |journal=Science |date=13. 8. 2021 |volume=373 |issue=6556 |pages=724 |doi=10.1126/science.373.6556.724 |pmid=34385373 |bibcode=2021Sci...373..724S |s2cid=236998854 }}</ref> Ostali načini na koje ljudi utiču na hidrosferu uključuju [[eutrofikacija|eutrofikaciju]], [[kisele kiše]] i [[zakiseljavanje okeana]]. Ljudi se također oslanjaju na zdravlje hidrosfere. Koristi se za vodosnabdijevanje, [[navigacija|navigaciju]], [[ribolov]], [[poljoprivreda|poljoprivredu]], [[energija|energiju]] i [[rekreacija|rekreaciju]].<ref>{{Cite book |last=Klige |first=R. K. |title=Global Studies Encyclopedic Dictionary |publisher=Value Inquiry Book Series |year=2014 |pages=–269}}</ref> ==Također pogldajte== {{Div col|small=yes}} * [[Vodeni ekosistem]] * [[Biosfera]] * [[Klimatski sistem]] * [[Kriosfera]] * [[Litosfera]] * [[Svjetski okean]] * [[Pedosfera]] * [[Kruženje vode u prirodi]] * {{section link|Vodena para|Vanzemaljski}} * [[Vanzemaljska tečna voda]] * [[Lista najvećih jezera i mora u Sunčevom sistemu]] * [[Okeanski svijet]] {{Div col end}} ==Bilješke== {{refspisak|group=notes}} ==Reference== {{refspisak}} ==Vanjski linkpvi== {{Wiktionary}} * [http://capp.water.usgs.gov/GIP/gw_gip/index.html Ground Water - USGS] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080509072507/http://capp.water.usgs.gov/GIP/gw_gip/index.html |date=9. 5. 2008 }} {{Prirodni resursi}} {{Voda}} {{Authority control}} [[Kategorija:Ekologija vode]] [[Kategorija:Hidrologija]] [[Kategorija:Fizička geografija]] [[Kategorija:Globalno prirodno okruženje]] [[Kategorija:Voda]] [[Kategorija:Hidrogeologija]] 23bmvt5t9lletqbbh8uwga1l81750wh Slash fikcija 0 533523 3918808 3916619 2026-08-16T14:46:31Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918808 wikitext text/x-wiki [[Datoteka:Slash.svg|mini|80px|Kosa crta (slash), simbol koji se koristi za razdvajanje dva imena u romantičnom uparivanju, daje ime slash fikciji.]] '''Slash fikcija''' (poznata i kao '''slashfic''') žanr je [[Fanovska fikcija|fanovske fikcije]] koji se fokusira na [[Romantika (ljubav)|romantične]] ili [[Seksualna privlačnost|seksualne veze]] između fiktivnih likova istog spola.<ref name="SATW">Bacon-Smith, Camille. "Spock Among the Women." New York Times Sunday Book Review, 16. 11. 1986</ref><ref name=VisCult>{{cite book|title=Visual Culture: Images and Interpretations|first1=Norman |last1=Bryson |author2=Michael Ann Holly |author3=Keith P. F. Moxey |name-list-style=amp |pages=304–305|chapter=Feminism, Psychoanalysis, and Popular Culture|year=1994|publisher=Wesleyan University Press|isbn=978-0-8195-6267-8}}</ref> Iako se termin "slash" prvobitno odnosio samo na priče u kojima su muški likovi uključeni u eksplicitnu seksualnu vezu kao primarni element radnje ("m/m slash"), on se sada koristi i za označavanje bilo koje fanovske priče koja sadrži romantično uparivanje između likova istog spola. Mnogi obožavatelji izdvajaju slash sa ženskim likovima kao poseban žanr, koji se obično naziva [[femslash]] (poznat i kao "f/f slash" ili "femmeslash"). Ove priče, koje su napisali obožavatelji, često nisu prihvaćene u [[Kanon (fikcija)|kanonu]] djela, a likovi obično nisu uključeni u takve veze u svojim odgovarajućim fiktivnim univerzumima.<ref name="Kustritz" /> == Historija == [[Datoteka:Leonard Nimoy William Shatner Star Trek 1968.JPG|mini|desno|180px|Kirk i Spock iz ''Zvjezdanih staza'']] Uobičajeno je mišljenje da je slash fikcija nastala krajem 1960-ih, unutar [[Fandom|fandoma]] [[Fanovska fikcija|fanovske fikcije]] serije ''[[Zvjezdane staze: Originalna serija]]'', počevši sa pričama "[[Kirk/Spock]]" koje su uglavnom pisale obožavateljice serije i koje su se privatno distribuirale među prijateljima.<ref>{{Cite web |date=7. 7. 2011 |title=Short History of Kirk/Spock Slash |url=http://beyonddreamspress.com/history.htm |access-date=9. 3. 2024 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110707231116/http://beyonddreamspress.com/history.htm |archive-date=7. 7. 2011 |url-status=live }}</ref><ref name="SATW"/><ref name=CHot20thcent799>{{cite book |title=The Cambridge history of twentieth-century English literature |url=https://archive.org/details/isbn_0521820774 |last1= Laura |first1= Marcus|first2=Peter |last2=Nicholls |year=2004 |publisher= Cambridge University Press|page= [https://archive.org/details/isbn_0521820774/page/798 799]|isbn=978-0-521-82077-6}}</ref> Ime potječe od upotrebe simbola [[Kosa crta|kose crte]] (/) u spominjanjima K/S-a krajem 1970-ih (što označava priče u kojima su Kirk i Spock imali romantičnu [i često seksualnu] vezu), u poređenju sa znakom [[ampersand|ampersanda]] (&) koji se konvencionalno koristio za K&S ili fikciju o ''prijateljstvu'' između Kirka i Spocka. Neko vrijeme termini ''slash'' i ''K/S'' (za "Kirk/Spock") koristili su se naizmjenično. Slash se kasnije proširio na druge grupe obožavatelja, prvo na serije ''[[Starsky i Hutch]]'', ''[[Blakeova sedmorka]]'' i ''[[Profesionalci (serija)|Profesionalci]]'',<ref name="Kustritz">{{cite journal | last = Kustritz | first = Anne |date=2003 | title = Slashing the Romance Narrative | journal = The Journal of American Culture | volume = 26 | issue = 3 | pages = 371–384 | doi = 10.1111/1542-734X.00098 |url=http://www.asu.edu/courses/fms351vm/total-readings/fms351-L14-reading01.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20130622084932/http://www.asu.edu/courses/fms351vm/total-readings/fms351-L14-reading01.pdf |archive-date=22. 6. 2013 |url-status=live }}</ref> a zatim na mnoge druge, konačno stvarajući fandom zasnovan na konceptu slasha.<ref name="Boyd">Boyd, Kelly (2001) [http://ir.lib.sfu.ca/dspace/handle/1892/8734 "One index finger on the mouse scroll bar and the other on my clit" : slash writers' views on pornography, censorship, feminism and risk] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200609110917/http://ir.lib.sfu.ca/dspace/handle/1892/8734 |date=9. 6. 2020 }}</ref><ref name="Normal Female Interest">Henry Jenkins, sa Cynthiom Jenkins i Shoshannom Green, "'[http://web.mit.edu/cms/People/henry3/bonking.html The Normal Female Interest in Men Bonking': Selections from Terra Nostra Underground and Strange Bedfellows] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090310023833/http://web.mit.edu/cms/People/henry3/bonking.html |date=10. 3. 2009 }}," u Cheryl Harris i Alison Alexander (ur.) Theorizing Fandom: Fans, Subculture, and Identity (Hampton Press, 1998).</ref> Mnoge rane slash priče bile su zasnovane na uparivanju dva bliska prijatelja, "herojskoj dijadi" ili "Jednom pravom uparivanju" (One True Pairing), kao što su Kirk/Spock ili Starsky/Hutch; obrnuto, klasično uparivanje između [[Folija (književnost)|kontrastnih likova]] bilo je ono između [[Roj Blake|Blakea]] i [[Kerr Avon|Avona]] iz serije ''[[Blakeova sedmorka]]''.<ref name=Tosenberger/> Prve K/S priče nisu bile odmah prihvaćene od svih obožavatelja ''Zvjezdanih staza''.<ref name="sinclair-01">Jenna Sinclair, [http://www.beyonddreamspress.com/history.htm Short History of Kirk/Spock Slash] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20210128160929/http://www.beyonddreamspress.com/history.htm |date=28. 1. 2021 }}. Pristupljeno: 30. 6. 2008</ref> Kasnije su autorice poput [[Joanna Russ|Joanne Russ]] proučavale i recenzirale ovaj fenomen u esejima i dale žanru određeni akademski ugled.<ref>Russ, Joanna, "Pornography by Women for Women, With Love" u njenoj knjizi, ''Magic Mommas, Trembling Sisters, Puritans & Perverts''. New York: The Crossing Press: 1985.</ref><ref>Penley, Constance, "Feminism, Psychoanalysis, and the Study of Popular Culture." U Grossberg, Lawrence, ur., ''Cultural Studies'', Rutledge 1992, str. 479. Detaljno ispitivanje K/S-a kroz prizmu feminizma i feminističkih studija.</ref> Veća kasnija tolerancija i prihvatanje homoseksualnosti, kao i rastuća frustracija zbog prikazivanja gej veza u glavnim medijima, potaknuli su rastuću želju kod autora da istražuju te teme pod vlastitim uslovima, koristeći etablirane medijske likove. Slash fikcija ''Zvjezdanih staza'' ostala je važna obožavateljima, dok je nova slash fikcija nastajala oko drugih televizijskih emisija, filmova i knjiga sa naučnofantastičnim ili akciono-avanturističkim korijenima. Rani obožavatelji slasha u Engleskoj bojali su se da će biti uhapšeni jer je slash kršio tadašnje zakone o opscenosti u toj državi.<ref>{{cite journal|last1=Falzone|first1=P.J.|title=The Final Frontier Is Queer: Aberrancy, Archetype and Audience Generated Folklore in K/S Slashfiction|url=https://archive.org/details/sim_western-folklore_summer-fall-2005_64_3-4/page/243|journal=[[Western Folklore]]|year=2005|volume=64|issue=3/4|pages=243–261|jstor=25474751}}</ref> === Izvori slasha === Od svojih najranijih dana, slash fikcija bila je posebno inspirisana popularnim franšizama [[Špekulativna fikcija|špekulativne fikcije]],<ref>Seed, David Seed (ur.), ''A Companion to Science Fiction'' (2005), "Science Fiction/Criticism" str. 57, {{ISBN|1-4051-1218-2}}</ref><ref name=CHot20thcent798/> vjerovatno zbog toga što špekulativnoj fikciji mogu nedostajati dobro razvijeni ženski likovi ili zato što špekulativni elementi omogućavaju veću slobodu u reinterpretaciji kanonskih likova. Međutim, drugi veliki opusi slash fikcije, poput serija ''Starsky i Hutch'' ili ''Profesionalci'', zasnovani su na nešpekulativnim izvorima. Slash fikcija prati popularne medije, a nove priče se neprestano stvaraju. Postoji određena korelacija između popularnosti i aktivnosti svake vrste slash fikcije i izvora materijala. Neki čitaoci i pisci slash fikcije skloni su strogom pridržavanju kanonskog izvora svoje fikcije, dok drugi učesnici mogu pratiti slash sadržaj, a da pri tome nisu obožavatelji originalnog izvornog materijala.<ref>Green, Shoshanna, Cynthia Jenkings i Henry Jenkins. "Normal Female Interest in Men Bonking: Selections From 'The Terra Nostra Underground' and 'Strange Bedfellows'." Ur. C. Harris i A. Alexander. Theorizing Fandom: Fans, Subculture and Identity. New Jersey: Hampton, 1998: str. 9–38.</ref> === Slash na internetu === Sve dok internet nije postao dostupan široj javnosti početkom 1990-ih, slash je bilo teško pronaći. Objavljivao se samo u neprofitnim [[Fanzin|fanzinima]] (često zvanim samo "zinovi") koje su uređivali obožavatelji, a čija je cijena obično bila tek toliko visoka da pokrije troškove štampanja,<ref name="Kustritz" /> i prodavali su se putem oglasnih fanzina ili na konvencijama. Pojavom interneta, pisci slash fikcije stvorili su [[Mailing lista|mailing liste]] koje su postepeno zauzele mjesto udruženja amaterske štampe (APA) i web-sajtova poput portala [[FanFiction.Net]]<ref name=CHot20thcent798>{{cite book |title=The Cambridge history of twentieth-century English literature |url=https://archive.org/details/isbn_0521820774 |last1= Laura |first1= Marcus|first2=Peter |last2=Nicholls |year=2004 |publisher= Cambridge University Press|page= [https://archive.org/details/isbn_0521820774/page/798 798]|isbn=978-0-521-82077-6}}</ref> (koji su postepeno počeli preuzimati mjesto zinova). Forumi i oglasne ploče bili su aktivni tokom prve polovine prve decenije novog milenija, a sajtovi kao što su [[Angelfire]], [[GeoCities]] i [[ProBoards]] bili su prilično uspješni. Ostala mjesta na kojima se slash objavljivao, i još uvijek se objavljuje, jesu [[Facebook]] i privatne grupe. Mnogo kasnije pojavio se [[Archive of Our Own]]. Kako se objavljivanje slasha postepeno selilo na internet, polje se otvorilo većem broju pisaca, pa je objavljena i veća količina materijala. Internet je autorima slasha omogućio veću slobodu od štampe: priče su mogle uključivati grananje radnje, linkove, kolaže, mikseve pjesama i druge inovacije. Internet je povećao vidljivost slasha i broj čitalaca, jer su čitaoci sada mogli pristupiti pričama iz vlastitog doma po znatno nižoj cijeni, budući da su zinovi koštali više od internetske veze. Broj zastupljenih [[Fandom|fandoma]] dramatično je porastao, posebno onih posvećenih naučnoj fantastici, fantastici i policijskim dramama.<ref name="Kustritz" /> Internet je također povećao nivo interakcije s čitaocima, olakšavajući obožavateljima da komentarišu priče, pišu recenzije epizoda i raspravljaju o trendovima u samom slash fandomu. Web-sajtovi i fanzini posvećeni obožavateljima serija i filmova kao što su ''[[Dosjei X]]'', ''[[Zvjezdana vrata]]'', ''[[Harry Potter]]'' i ''[[Buffy, ubica vampira]]'' postali su uobičajeni, s desetinama hiljada dostupnih slash priča.<ref name=CHot20thcent798/> == Kritička i queer pažnja == Slash fikcija privukla je više akademske pažnje od ostalih žanrova fanovske fikcije.<ref name=CHot20thcent799/> Slash fikcija bila je predmet nekoliko značajnih [[Akademske studije o obožavateljima|akademskih studija]] početkom 1990-ih, kao dio pokreta [[Kulturalni studiji|kulturalnih studija]] unutar humanističkih nauka: većina njih, što je karakteristično za kulturalne studije, pristupa slash fikciji iz etnografske perspektive i govori prvenstveno o piscima slash fikcije i zajednicama koje se oko nje formiraju. Slasheri su konfigurirani kao obožavatelji koji su se opirali kulturi.<ref name=Allington/> Neke studije – naprimjer ona italijanske antropologinje Mirne Ciconi – fokusiraju se na tekstualnu analizu same slash fikcije. Slash fikciju često su ignorisali [[Queer teorija|queer teoretičari]].<ref>{{cite journal |author1=Dhaenens F. |author2=Van Bauwel S. |author3=Biltereyst D. | year = 2008 | title = Slashing the Fiction of Queer Theory | journal = Journal of Communication Inquiry | volume = 32 | issue = 4 | pages = 335–347 | doi = 10.1177/0196859908321508 |s2cid=143260104 }}</ref> Međutim, slash fikcija opisana je kao važna za [[LGBTQ]] zajednicu i za formiranje queer identiteta jer predstavlja otpor prema očekivanju heteroseksualnosti.<ref>{{cite book |title=Science Fiction Curriculum, Cyborg Teachers, & Youth Culture(s) |last1=Weaver |first1=John A. |first2=Karen |last2=Anijar |first3=Toby |last3=Daspit |page=84|year=2003 |publisher=P. Lang |location=US |isbn=978-0-8204-5044-5}}</ref> U društvu u kojem je heteroseksualnost norma, a homoseksualnost visoko stigmatizirana, internetski forum ponekad je jedini prostor u kojem mladi članovi LGBTQ zajednice mogu biti otvoreni o svojoj seksualnosti. Mladi članovi zajednice prolaze kroz period u kojem još uvijek istražuju svoj identitet, oznake i zamjenice. Pisanjem slash fikcije, queer omladina može koristiti svoje omiljene likove i priče kako bi stvorila scenarije koji im omogućavaju istraživanje vlastitih osjećaja, misli i sebe. U tom smislu, slash fikcija nudi queer omladini priliku niskog rizika da istraže ko su. Mogu ostati anonimni dok stvaraju svijet u kojem se mogu izraziti kreativno i slobodno.<ref>{{cite web|title=The Importance of Fanfiction For Queer Youth|url=https://theestablishment.co/the-importance-of-fanfiction-for-queer-youth-4ec3e85d7519#.rsbnznbs4|first=Jane|last=Hu|website=The Establishment|access-date=15. 3. 2017}}{{Mrtav link|date=1. 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Međutim, slash fikcija također je kritikovana kao nereprezentativna za gej zajednicu u cjelini,<ref>{{Cite journal|title = 'Fandom is full of pearl clutching old ladies': Nonnies in the online slash closet|last = Brennan|first = Joseph|year = 2014|journal = International Journal of Cultural Studies|doi = 10.1177/1367877913496200|issue = 4|volume = 17|pages = 363–380|s2cid = 145482477}}</ref> te kao medij koji se koristi za izražavanje feminističke frustracije popularnom i špekulativnom fikcijom.<ref>{{cite book |title=Liquid Metal: The Science Fiction Film Reader |last=Sean |first=Redmond |page = 279 |year=2004 |publisher=Wallflower Press |location=US |isbn=978-1-903364-87-1}}</ref> Dominantna demografska grupa među čitaocima slash fikcije su žene. Spisateljica naučne fantastike [[Joanna Russ]] (koja je i sama lezbijka), autorica knjige ''[[How to Suppress Women's Writing|Kako potisnuti žensko pisanje]]'', jedna je od prvih velikih autorica naučne fantastike koja je slash fikciju i njene kulturne i književne implikacije shvatila ozbiljno.<ref>[http://jprstudies.org/2011/03/interview-joanna-russ/ Francis, Conseula i Piepmeier, Alison. "Interview: Joanna Russ" "Journal of Popular Romance Studies" #1.2; 31. 3. 2011]. Jprstudies.org. Pristupljeno: 17. 10. 2011</ref> U svom eseju "Pornography by Women for Women, with Love" ("Pornografija od žena za žene, s ljubavlju"), Russ tvrdi da, s obzirom na vezu Kirka i Spocka, slash fikcija kombinuje i muške i ženske osobine emocionalne ranjivosti. Takva ravnopravna veza, ona tvrdi, negira neravnotežu moći koja se obično viđa u regularnoj fanovskoj fikciji. == Definicija i višeznačnost == Fandomi slash fikcije skloni su tome da budu raznoliki i odvojeni, pri čemu svaki ima svoja pravila stila, bonton, historiju, te omiljene priče i autore. Slash se ne može komercijalno distribuirati zbog zakona o autorskim pravima i, sve do 1990-ih, bio je ili nedistribuiran ili objavljivan u [[Fanzin|zinovima]].<ref name=EEL>Decarnin, Camilla (2006) "Slash Fiction" u Gaëtan Brulotte i John Phillips (ur.) ''Encyclopedia of Erotic Literature'' New York: Routledge, str. 1233–1235.</ref> Danas se slash fikcija najčešće objavljuje na [[Tumblr|Tumblru]], nalozima na platformi [[LiveJournal]] i drugim web-sajtovima, kao što je [[Archive of Our Own]]. Pravni stručnjaci koji promovišu reformu autorskih prava ponekad koriste slash fikciju kao primjer [[Semantička demokratija|semiotičke demokratije]].<ref>Vidi npr. Siva Vaidhyanathan, 'Critical Information Studies: A Bibliographic Manifesto' (2006) 20 ''Cultural Studies'' 292.</ref> Termin ''slash fikcija'' sadrži nekoliko višeznačnosti. Zbog nedostatka kanonskih homoseksualnih veza u izvornim medijima u vrijeme kada je slash fikcija počela nastajati, neki su priče o slash fikciji počeli posmatrati kao isključivo izvan njihovih odgovarajućih kanona te su smatrali da se termin "slash fikcija" primjenjuje samo kada istospolna romantična ili erotska veza likova o kojoj autor piše nije dio kanona izvornika, a da fanovska fikcija o [[Kanon (fikcija)|kanonskim]] istospolnim vezama stoga nije slash.<ref name="Tosenberger">{{cite journal | last1 = Tosenberger | first1 = Catherine | year = 2008 | title = Homosexuality at the Online Hogwarts: Harry Potter Slash Fanfiction | journal = Children's Literature | volume = 36 | pages = 185–207 | doi = 10.1353/chl.0.0017 | s2cid = 143937185 }}</ref> Nedavno pojavljivanje otvoreno gej i biseksualnih likova na ekranu, kao što su [[Willow Rosenberg|Willow]] i [[Tara Maclay|Tara]] u televizijskoj seriji ''[[Buffy, ubica vampira]]'', likovi serije ''[[Queer as Folk]]'',<ref name=Tosenberger/> [[Jack Harkness]] u seriji ''[[Doctor Who]]'' i brojni likovi u seriji ''[[Torchwood]]'', izazvalo je mnogo dodatnih rasprava o ovom problemu. Pridržavanje spomenute definicije ostavlja takve priče bez prikladne oznake, tako da ovo razlikovanje nije široko usvojeno.<ref name=Tosenberger/> Neki autori slasha također pišu slash fikciju koja sadrži [[Transrodnost|transrodne]] teme te transrodne, [[Transeksualnost|transeksualne]] ili [[Interspolnost|interspolne]] likove. Kao rezultat toga, o tačnoj definiciji termina često se žestoko raspravljalo unutar raznih slash fandoma. Najstroža definicija smatra da samo priče o vezama između dva muška partnera ('M/M') predstavljaju 'slash fikciju', što je dovelo do evolucije termina [[femslash]]. Fikcija slična slashu također se piše u raznim fandomima japanskih [[Anime|animea]] ili [[Manga|mangi]], ali se obično naziva [[shōnen-ai]] ili [[yaoi]] za veze između muških likova, odnosno [[shōjo-ai]] ili [[yuri]] za ženske likove. Zbog sve veće popularnosti i rasprostranjenosti slasha na internetu posljednjih godina, neki koriste ''slash'' kao generički termin za svaku erotsku fanovsku fikciju, bilo da prikazuje heteroseksualne ili homoseksualne veze. To je izazvalo zabrinutost kod drugih pisaca slasha koji smatraju da, iako može biti erotičan, slash po definiciji to nije te da definisanje svake erotske fikcije kao slasha čini takvu fikciju neprikladnom za potencijalne maloljetne čitaoce [[Homoromantika|homoromantične]] fanovske fikcije. Pored toga, brojni novinari koji pišu o fenomenu fanovske fikcije općenito izgleda vjeruju da je ''sva'' fanovska fikcija slash, ili barem erotskog karaktera.<ref>Dery, Mark. Glossary. Flame Wars: The Discourse of Cyber Culture. North Carolina: Duke UP, 1994.</ref><ref>Viegener, Matias. "The Only Haircut That Makes Sense Anymore." Queer Looks: Lesbian & Gay Experimental Media. Routledge, New York: 1993.</ref><ref>Dundas, Zach, "[http://wweek.com/story.php?story=5307 Hobbits Gone Wrong] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080508040011/http://wweek.com/story.php?story=5307 |date=8. 5. 2008 }}." U ''Willamette Week'', 14. 7. 2004, pristupljeno: 15. 7. 2008. Manje nego pohvalan izvještaj o slash fikciji i njenoj ulozi u "Bit Of Earth" prevari koja je uključivala obožavatelje filmskog serijala ''[[Gospodar prstenova (filmska trilogija)|Gospodar prstenova]]''.</ref> Takve definicije ne uspijevaju razlikovati erotski od romantičnog slasha, kao ni slash, het (djela koja se prvenstveno fokusiraju na heteroseksualne veze) i gen (djela koja ne uključuju romantični fokus). Sam znak kose crte (/), kada se stavi između imena likova, počeo je značiti skraćenu oznaku za romantičnu vezu, bez obzira na to da li je uparivanje heteroseksualno ili homoseksualno, romantično ili erotsko.<ref name=Tosenberger/> == Slash i originalni izvori medija == Za mnoge ljude slash je kontroverzna tema. Osim pravnih pitanja povezanih s tradicionalnom fanovskom fikcijom, neki vjeruju da narušava ugled etabliranih medijskih likova kada se oni prikazuju na način koji nikada nije kanonski ilustriran.<ref>Hunter, Kendra. "Characterization Rape." ''The Best of Trek 2''. New York: New American Library, 1977.</ref> Ipak, teško je pronaći zvanično neodobravanje samog slasha. Već 1981. godine kompanija [[Lucasfilm]] izdavala je pravne opomene obožavateljima koji su pisali seksualno eksplicitne priče.<ref>{{Citation | last1 = Jenkins | first1 = Henry | author-link1 = Henry Jenkins | contribution = Quentin Tarantino's Star Wars? Digital Cinema, Media Convergence, and Participatory Culture. | editor-last = Durham | editor-first = Meenakshi Gigi | editor2-last = Kellner | editor2-first = Douglas | editor-link1 = Meenakshi Gigi Durham | title = Media and cultural studies: keyworks | page = 558 | publisher = Wiley-Blackwell | location = Malden | year = 2012 | isbn = 9780470658086 }}</ref> [[J. K. Rowling]] / [[Warner Bros.]] slali su pisma sa zahtjevom za [[Zabrana daljeg postupanja|obustavu]] u kojima se navode "seksualno eksplicitni" tekstovi na internetu, iako Rowling odobrava pisanje fanovske fikcije općenito, postavljajući linkove na fanovsku fikciju na svom web-sajtu i otvoreno priznajući slash fikciju, uz zadržavanje stava da uparivanja poput onih između Harryja i Draca te Harryja i Snapea nisu kanonska.{{Nedostaje referenca}} Nasuprot tome, neki kreatori medija bili su prijemčiviji za slash. U DVD komentaru za epizodu "A Hole in the World" serije ''Angel'', kreator serije [[Joss Whedon]] izjavio je: "Spike i Angel... družili su se godinama, godinama i godinama. Bili su svakakvi devijanti. Da li ljudi misle da nikad nisu...? Dajte, ljudi! Oni su tipovi otvorenog uma!", kao i trenutak kada Spike kaže: "Angel i ja nikada nismo bili intimni. Osim onog jednog puta..." liku [[Illyria|Illyriji]] u epizodi "Power Play". Kompanija Renaissance Pictures pozvala je autoricu femslasha Melissu Good da napiše scenarije za seriju ''[[Xena: Princeza ratnica]]''. Neki ljudi kažu da vide slične dokaze o takvim vezama i u drugim serijama kao što su ''[[Smallville]]'',<ref>[http://www.ejumpcut.org/archive/jc48.2006/gaySmallville/index.html The Kryptonite closet: Silence and queer secrecy in ''Smallville'']. Ejumpcut.org. Pristupljeno: 17. 10. 2011</ref> ''[[Lovci na natprirodno]]''<ref>{{cite journal | last = Tosenberger | first = Catherine | year = 2008 | title = "The epic love story of Sam and Dean": Supernatural, queer readings, and the romance of incestuous fan fiction | journal = Transformative Works and Cultures | volume = 1 | doi = 10.3983/twc.2008.0030 | doi-access= free }} </ref> i ''[[Due South]].''<ref>{{cite book |last = Bury |first = Rhiannon |chapter = A Critical Eye for the Queer Text: Reading and Writing Slash Fiction on (The) Line |title = The International Handbook of Virtual Learning Environments |publisher = Springer Netherlands |year = 2006 |doi = 10.1007/978-1-4020-3803-7_46 |isbn = 978-1-4020-3803-7 |pages= 1151–1167 }}</ref> Fandom serije ''Due South'' bio je jedan od prvih koji se pojavio na internetu, nakon što je serija debitovala 1994. godine.<ref>{{Cite journal|title = due South - Fanlore| journal=Chicago Tribune | date=12. 12. 1995 |url = http://fanlore.org/wiki/Due_South|publisher=[[Fanlore]]|access-date = 8. 2. 2016| last1=Johnson | first1=Allan }}</ref> Godine 1999. kreator serije ''Due South'', [[Paul Haggis]], učestvovao je na panelu za pitanja i odgovore s internetskom newsgrupom posvećenom seriji. Članovi newsgrupe upitali su Haggisa ima li problem s tim što obožavatelji vide likove koje je on stvorio (detektiva Raya Vecchija i policajca Bentona Frasera) kao osobe koje su zaljubljene jedna u drugu i imaju skrivenu vezu. Haggis je odgovorio: "Apsolutno nikakav problem. Ako su se ikada dvije osobe voljele, onda su to Ray i Fraser."<ref>{{Cite web|title = Paul Haggis QnA Session -- 1999|url = http://home.hiwaay.net/~warydbom/duesouth/interviews/haggischat.html|website = home.hiwaay.net|access-date = 8. 2. 2016|url-status = dead|archive-url = https://web.archive.org/web/20160305192158/http://home.hiwaay.net/~warydbom/duesouth/interviews/haggischat.html|archive-date = 5. 3. 2016}}</ref> Nadalje, YouTuberi [[Dan i Phil|Daniel Howell i Phil Lester]] (Daniel Howell i amazingphil) dobro su poznati po tome što veoma prihvataju slash fikciju, pa su čak napisali i nešto fanovske fikcije o sebi, koja je bila predstavljena u njihovoj knjizi ''The Amazing Book is Not on Fire''. Osim toga, njihov scenski nastup, The Amazing Tour is Not on Fire, uključivao je dio nazvan Fanfiction Live. U epizodi "The Monster at the End of This Book" televizijske serije ''Lovci na natprirodno'', glavni likovi nailaze na fiktivne prikaze samih sebe u nizu knjiga. Oni pronalaze internetski fandom i komentarišu svoje aktivnosti, uključujući pisanje slash fanovske fikcije. Obožavatelji serije to često nazivaju Wincest, zasnovano na prezimenu likova (Winchester) i činjenici da su braća (incest). Oživljavanje serije ''[[Doctor Who]]'', pod vodstvom otvoreno gej pisca [[Russell T Davies|Russella T. Daviesa]], također je donijelo omaže obožavateljima slasha mimo [[Panseksualnost|omniseksualnog]] [[Jack Harkness|kapetana Jacka Harknessa]] i drugih likova iz spin-offa ''[[Torchwood]]''. Mnogi obožavatelji vide razgovore između Doktora i Gospodara (kojeg u novoj seriji igra [[John Simm]], čiji je lik [[Sam Tyler]] u seriji ''[[Life on Mars]]'' također predmet velikog broja slash fikcija) kao pokazatelj prethodne veze ili trenutne privlačnosti. U jednom trenutku Gospodar kaže Doktoru "Sviđa mi se kada koristiš moje ime", a u specijalu za organizaciju Children in Need (epizoda "Time Crash"), Deseti Doktor govori Petom, nakon pitanja da li Gospodar još uvijek ima "tu glupu bradu": "Ne, ovaj put nema bradu. Pa, ima suprugu." – što obožavatelji ističu kao referencu na gej muškarce koji se žene ženama radi javnog ugleda, pri čemu se supruga naziva "bradom" (eng. ''beard''). To je kasnije prošireno i potvrđeno kada se Gospodar reinkarnirao u ženski oblik po imenu Missy (koju igra [[Michelle Gomez]]) s eksplicitnim poljupcem između oba lika tokom finala osme sezone (epizode "Dark Water" i "Death in Heaven"), kao i Doktorovim priznanjem Billu u epizodi "World Enough and Time" da je "[Missy] bila moja muška simpatija... Da, mislim da je tada bila muškarac. Prilično sam siguran da sam i ja bio, ali to je bilo davno."<ref>{{Cite web| title=Doctor Who | url=https://www.bbc.co.uk/writers/documents/doctor-who-s10-ep11-world-enough-and-time-steven-moffat.pdf | archive-url=https://web.archive.org/web/20250624221435/https://www.bbc.co.uk/writers/documents/doctor-who-s10-ep11-world-enough-and-time-steven-moffat.pdf | archive-date=24. 6. 2025}}</ref> Osim toga, pisac webkasta ''Scream of the Shalka'' iz 2003. godine, [[Paul Cornell]], prihvatio je interpretaciju dinamike Doktora (kojeg glumi [[Richard E. Grant]]) i Gospodara (kojeg glumi gej glumac [[Derek Jacobi]]) kao romantične. U širem fandomu serije ''Doctor Who'', taj brod (ship) naziva se "[[wiktionary:Thoschei|Thoschei]]". Termin za emisije koje izgledaju kao da daju materijal za pisce slasha je "pre-slashed" (unaprijed slashovano), ponekad i "unaprijed slashovano za vašu udobnost". == Slash fandom == === Konvencije === Nekoliko slash konvencija održava se tokom cijele godine i širom svijeta, uglavnom u Sjedinjenim Američkim Državama, uključujući Escapade u Kaliforniji,<ref>[http://www.escapadecon.net/index.php Escapade 2012] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150724003352/http://www.escapadecon.net/index.php |date=24. 7. 2015 }}. Escapadecon.net. Pristupljeno: 17. 10. 2011</ref> REVELcon u Teksasu,<ref>[http://www.severalunlimited.com/revelcon/ RevelCon Web Page] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100417082839/http://www.severalunlimited.com/revelcon/ |date=17. 4. 2010 }}. Severalunlimited.com (15. 9. 2011). Pristupljeno: 17. 10. 2011</ref> Connexions u Marylandu,<ref>{{cite conference|conference=ConneXions 2005: the Pajama Party|url= http://connexionscon.home.mindspring.com/connexions.html|title=Welcome|conference-url= http://connexionscon.home.mindspring.com/connexions.html|date=1. 4. 2005|location=Baltimore, MD|access-date=18. 6. 2010|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20080713044201/http://connexionscon.home.mindspring.com/connexions.html|archive-date=13. 7. 2008}}</ref> MediaWest*Con u Michiganu,<ref>[http://www.mediawestcon.org/ MediaWest*Con Hub Page]. Mediawestcon.org (8. 6. 2011). Pristupljeno: 17. 10. 2011</ref> CON.TXT u Washingtonu, D.C.,<ref>[http://www.con-txt.net/ CON.TXT home]. Con-txt.net. Pristupljeno: 17. 10. 2011</ref> Con*Strict u Nevadi,<ref>[http://www.randomadventures.com/constrict/index.htm] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070105003007/http://www.randomadventures.com/constrict/index.htm|date=5. 1. 2007}}</ref> Connotations u Engleskoj,<ref>[http://www.connotations.org.uk/ Connotations 2010] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100606043402/http://www.connotations.org.uk/ |date=6. 6. 2010 }}. Connotations.org.uk. Pristupljeno: 17. 10. 2011</ref> Zebracon u Illinoisu,<ref>{{Cite web | url=http://www.zebracon.net/ | title=ZEBRACON - We'll give you the best tech tips and tricks you can have | access-date=18. 6. 2010 | archive-date=11. 9. 2007 | archive-url=https://web.archive.org/web/20070911135916/http://www.zebracon.net/ | url-status=dead }}</ref> Yaoi-Con u Kaliforniji,<ref>[http://www.yaoicon.com/ Updates – Yaoi-Con 2011 | A Celebration of Male Beauty and Passion in Anime and Manga] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200516203740/http://www.yaoicon.com/cgi-sys/defaultwebpage.cgi |date=16. 5. 2020 }}. Yaoicon.com. Pristupljeno: 17. 10. 2011</ref> Bascon u Kaliforniji<ref>[http://www.bascon.org/ Bay Area Slash Convention] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090831104635/http://www.bascon.org/ |date=31. 8. 2009 }}. BASCON. Pristupljeno: 17. 10. 2011</ref> i druge.<ref>[https://archive.today/20120701002141/http://community.livejournal.com/slash_con/profile slash_con – Community Profile]. Community.livejournal.com. Pristupljeno: 17. 10. 2011</ref> === Terminologija {{anchor|Squick}} === Slash fikcija stvorila je i prisvojila riječi kako bi označila posebnosti koje se nalaze unutar fandoma. Termin "Gayfic" ponekad se koristi za označavanje priča koje se fokusiraju na veze između gej muškaraca, dok se "femslash" ili "f/f" koristi da bi se naznačilo da djelo prikazuje ženske likove u slash vezama. Slash fikcija, kao i druga fanovska fikcija, ponekad posuđuje [[Sistem ocjenjivanja filmova Američkog filmskog udruženja|sistem ocjenjivanja filmova MPAA]] kako bi naznačila količinu seksualnog sadržaja u priči. Nema sva slash fikcija eksplicitan seksualni sadržaj – interakcija između dva lika može biti bezazlena kao držanje za ruke ili čedan poljubac, ili čak ne mora sadržavati ništa osim neispunjene čežnje; priče mogu biti označene oznakom "UST" za "nerazjašnjenu seksualnu napetost" (engleski: ''unresolved sexual tension''). Neki sajtovi zahtijevaju da sve priče budu ocijenjene i da imaju priložena upozorenja, često uz pomoć [[Beta čitač|beta čitača]]. Termin ''no lemon'' ponekad se koristi za označavanje priča fanovske fikcije bez eksplicitnog seksualnog sadržaja. Sve što ima eksplicitan sadržaj, posebno erotske scene bez pratećih romantičnih scena, može se označiti kao "lemon". Termin ''lemon'' nastao je u [[Anime|anime]] / [[yaoi]] fandomima, pozivajući se na [[hentai]] anime seriju ''[[Cream Lemon]]''. Termin ''[[squick]]'' najčešće se koristi kao upozorenje na moguću negativnu reakciju čitaoca na scene u tekstu (često seksualne) koje bi nekima mogle biti uvredljive ili uznemirujuće, poput onih koje uključuju [[Incest|incest]], [[BDSM]], [[Silovanje|silovanje]], "mpreg" (mušku trudnoću), zamjenu spola i [[Mučenje|mučenje]]. Termin je nastao u diskusijskoj grupi [[Usenet]]a pod nazivom alt.sex.bondage 1991. godine.<ref>[http://www.doubletongued.org/index.php/dictionary/squick/ "squick" definition from Double-Tongued Dictionary]. Doubletongued.org (12. 3. 2005). Pristupljeno: 17. 10. 2011</ref> Squickovi se često navode kao upozorenje u zaglavlju fanovske priče.{{Nedostaje referenca}} Termin "slasher" koristi se za nekoga ko stvara slash fikciju, a termin "slashy" koristi se u značenju "homoerotski". "Slashy trenuci" (eng. ''slashy moments'') oni su događaji u kanonskoj radnji koje slasheri tumače kao homoerotske, a koji potom oblikuju prikaz likova u slash fikciji koji rade slasheri.<ref name="Allington">{{cite journal | last = Allington | first = Daniel |date= 2007 | title = "How Come Most People Don't See It?": Slashing the Lord of the Rings | journal = Social Semiotics | volume = 17 | issue = 1 | pages = 43–62 | doi = 10.1080/10350330601124650 | s2cid = 143324395 }}</ref> Unutar [[Brony fandom|brony fandoma]], [[Fanovska fikcija My Little Pony: Prijateljstvo je čarolija#Slash fikcije|slash fikcija]] između likova serije ''[[Moj mali poni: Prijateljstvo je čarolija]]'' kolokvijalno se naziva "fillyfooling" za veze između kobila, a "coltcuddling" za veze između pastuha.<ref name="Rose-2012">{{cite web|title=My Little Pony: Lesbianism is Magic|url=https://www.autostraddle.com/my-little-pony-lesbianism-is-magic-138465/|author=Rose|website=[[Autostraddle]]|date=30. 5. 2012|access-date=1. 6. 2025}}</ref> == Podžanrovi == === Femslash === {{Main|Femslash}} Femslash ili femmeslash je podžanr slash fikcije koji se fokusira na romantične i/ili seksualne veze između ženskih fiktivnih likova.<ref>{{cite web|editor-last=Lo|editor-first=Malinda|date=4. 1. 2006|url= http://www.afterellen.com/Print/2006/1/fanfiction.html|title=Fan Fiction Comes Out of the Closet|page=1|archive-url= https://web.archive.org/web/20080117044113/http://www.afterellen.com/Print/2006/1/fanfiction.html|archive-date=17. 1. 2008|url-status=dead|website=[[AfterEllen.com]]|access-date=19. 7. 2007}}</ref> Likovi prikazani u femslashu obično su [[Heteroseksualnost|heteroseksualni]] u kanonskom univerzumu; međutim, slična fanovska fikcija o lezbijskim likovima iz praktičnih se razloga obično označava kao femslash.<ref>Herzing, Melissa. (4. 2005) [http://etd.vcu.edu/theses/submitted/etd-05092005-125907/unrestricted/herzingmj_thesis.pdf The Internet World of Fan Fiction]{{Mrtav link}} [[Virginia Commonwealth University]]. Pristupljeno: 12. 8. 2007</ref> Termin se uglavnom primjenjuje samo na fanovska djela bazirana na zapadnim [[Fandom|fandomima]]; najbliži anime/manga ekvivalenti češće se nazivaju [[yuri]] i [[shōjo-ai]] fanovskom fikcijom.<ref>[http://dictionary.lunaescence.com/index.php?cat=9 Dictionary of Anime Fandom] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070704015723/http://dictionary.lunaescence.com/index.php?cat=9 |date=4. 7. 2007 }} Lunaescence. Pristupljeno: 19. 7. 2007</ref> Femslash je poznat i kao "f/f slash", "femmeslash" i "saffic",<ref>Lawrence, K. F.; schraefel, m. c. (2006) [http://eprints.ecs.soton.ac.uk/11800/01/wbc2006KFLawrence.pdf Web Based Semantic Communities – Who, How and Why We Might Want Them in the First Place] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070824192253/http://eprints.ecs.soton.ac.uk/11800/01/wbc2006KFLawrence.pdf |date=24. 8. 2007 }} [[University of Southampton]]. Pristupljeno: 12. 8. 2007</ref> pri čemu posljednji termin predstavlja spojenicu riječi ''[[Safička ljubav|safička]]'' (engleski: ''Sapphic'') i ''fikcija''.<ref name="Tosenberger"/> Femslasha ima znatno manje nego slasha baziranog na muškim parovima – sugerisano je da heteroseksualne autorice slasha uglavnom ne pišu femslash,<ref name="Bitch">{{cite web |last=Thrupkaew |first=Noy |url=http://bitchmagazine.org/article/fan-tastic-voyage |title=Fan/tastic Voyage |work=Bitch Magazine |access-date=6. 3. 2009 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090215150953/http://bitchmagazine.org/article/fan-tastic-voyage |archive-date=15. 2. 2009 |url-status=dead }}</ref> te da je rijetkost pronaći fandom s dva dovoljno zanimljiva ženska lika.<ref>{{cite web|editor-last=Lo|editor-first=Malinda|url= http://www.afterellen.com/Print/2006/1/fanfiction.html?page=0%2C1|title=Fan Fiction Comes Out of the Closet|page=2|website=[[AfterEllen.com]]|date=4. 1. 2006|access-date=6. 3. 2009|url-status=dead|archive-url= https://web.archive.org/web/20080516121400/http://www.afterellen.com/Print/2006/1/fanfiction.html?page=0%2C1|archive-date=16. 5. 2008}}</ref> Janeway i Sedma od Devet glavno su uparivanje u femslashu ''Zvjezdanih staza'', jer samo one imaju "vezu na ekranu prepunu duboke emocionalne povezanosti i sukoba".<ref>[http://j-l-r.org/asmic/fanfic/print/jlr-cyborgsex.pdf NEW VOY "cyborg sex" J/7 (NC-17) 1/1* new methodologies, new fantasies] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101227004418/http://www.j-l-r.org/asmic/fanfic/print/jlr-cyborgsex.pdf |date=27. 12. 2010 }}, Russo, Julie Levin, 8. 2002</ref> Iako se raspravlja o tome da li se fanovska fikcija o [[Kanon (fikcija)|kanonskim]] lezbijkama poput [[Willow Rosenberg|Willow]] i [[Tara Maclay|Tare]] u seriji ''[[Buffy, ubica vampira]]'' računa kao "slash", njihove priče o vezama suzdržanije su od heteroseksualnih, što podstiče autore femslasha Willow/Tara da popune praznine u poznatoj radnji njihove veze.<ref>{{cite web|editor-last=Lo|editor-first=Malinda|url= http://www.afterellen.com/Print/2006/1/fanfiction.html?page=0%2C2|title=Fan Fiction Comes Out of the Closet|page=3|website=[[AfterEllen.com]]|date=4. 1. 2006|access-date=6. 3. 2009|url-status=dead|archive-url= https://web.archive.org/web/20080516121405/http://www.afterellen.com/Print/2006/1/fanfiction.html?page=0%2C2|archive-date=16. 5. 2008}}</ref> Tek "relativno nedavno" i muški su pisci počeli pisati femslash.<ref>{{cite web|editor-first=David |editor-last=Lavery |editor-first2=Rhonda V. |editor-last2=Wilcox |title=Volume 4|work=Slayage: The Online International Journal of Buffy Studies|url= http://slayageonline.com/Volumes/Slayage_Volume_4.pdf|access-date=19. 11. 2010 |url-status=dead |archive-url= https://web.archive.org/web/20110716091719/http://slayageonline.com/Volumes/Slayage_Volume_4.pdf |archive-date=16. 7. 2011}}</ref> Druga sugestija u pogledu toga zašto ima manje femslasha odnosi se na nedostatak snažnih ženskih likova u medijima. Televizijske emisije snažno su nagnute ka prikazivanju muškaraca, s tek dvije značajne pretežno ženske TV emisije: ''[[Xena: Princeza ratnica]]'' i ''[[Narandžasta je nova crna]]''.<ref>{{cite web|title=Toastystats: Fandom Stats and Data|url=http://destinationtoast.tumblr.com/post/127453611589/toastystats-gender-bias-in-television-how-biased|website=Destination: Toast!|access-date=28. 2. 2017}}</ref> U ova dva slučaja, budući da postoji ogroman broj snažnih ženskih likova, femslash je mnogo popularniji. Inače, popularnije su emisije naklonjene muškarcima, jer su žene prikazane u tim emisijama obično slabiji sporedni likovi. === Chanslash === Chanslash je prikazivanje maloljetnih likova u seksualnim situacijama u slash fikciji. Prefiks [[Japanske titule|chan]] najvjerovatnije potječe od japanskog sufiksa imena koji se koristi kao izraz odmila prema djeci ili ženama.<ref>{{cite journal | last1 = McLelland | first1 = Mark | last2 = Yoo | first2 = Seunghyun |date= 2007 | title = The International Yaoi Boys' Love Fandom and the Regulation of Virtual Child Pornography: The Implications of Current Legislation | journal = Sexuality Research & Social Policy | volume = 4 | issue = 1 | pages = 93–104 | url = http://ro.uow.edu.au/artspapers/192/ | doi = 10.1525/srsp.2007.4.1.93 | s2cid = 142674472 | url-access= subscription }}</ref> To može biti omaž [[yaoi]] fandomima, u kojima su uparivanja maloljetnika češća. Vlasnici [[Intelektualno vlasništvo|prava intelektualnog vlasništva]] na likove u ovoj vrsti slasha često su nezadovoljni chanslashom zbog potencijalnih pravnih posljedica i zabrinutosti da će to negativno utjecati na popularnost lika. Neki studiji koji posjeduju prava na slashovane likove izdavali su naredbe za [[Zabrana daljeg postupanja|obustavu]] u prošlosti kao rezultat ove vrste slasha. Chanslash se naziva i [[shotacon]] (skraćeno kao "shouta" ili "shota") kada je riječ o anime fanovskoj fikciji. === Slash sa stvarnim osobama === Slash sa stvarnim osobama (engleski: ''Real person slash'', skraćeno RPS), također podžanr fikcije sa stvarnim osobama, uključuje uzimanje javnog imidža slavne ličnosti i stvaranje slash priča s njom. Slash sa stvarnim osobama stekao je popularnost s usponom boy bendova u industriji pop muzike 1990-ih godina.<ref>{{cite news |title=Slashing through the undercult |url=https://www.telegraph.co.uk/arts/main.jhtml?xml=/arts/2006/02/12/bocovers.xml&sSheet=/arts/2006/02/12/bomain.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20071015081859/http://www.telegraph.co.uk/arts/main.jhtml?xml=%2Farts%2F2006%2F02%2F12%2Fbocovers.xml&sSheet=%2Farts%2F2006%2F02%2F12%2Fbomain.html |url-status=dead |archive-date=15. 10. 2007 |newspaper=Daily Telegraph |date=14. 2. 2006 |access-date=24. 8. 2007 |location=London |first=John |last=Sutherland }}</ref> U fandomu serije ''Lovci na natprirodno'', ljubitelji slasha kojima nije bilo prijatno uparivanje dva glavna lika koji su braća, prešli su na pisanje i čitanje fikcije o Jsquared/J2 (slash koji uključuje glavne glumce [[Jared Padalecki|Jareda Padaleckija]] i [[Jensen Ackles|Jensena Acklesa]]).<ref>{{cite journal|last1=Flegel|first1=Monica|last2=Roth|first2=Jenny|title=Annihilating love and heterosexuality without women: Romance, generic difference, and queer politics in ''Supernatural'' fan fiction|journal=[[Transformative Works and Cultures]]|volume=4|year=2010|issue=4|doi=10.3983/twc.2010.0133|doi-access=free}}</ref> To je dovelo do fraze "Fandom Supernaturala – gdje RPS predstavlja moralno viši nivo". Iako je sve češći, RPS se smatra potencijalnim "squickom" za čitaoce slasha. Osim toga, upotreba poznatih ličnosti u fiktivnim, seksualnim pričama ostaje kontroverzna. Časopisi koji uključuju RPS često donose izjave o odricanju od odgovornosti koje objašnjavaju njihovu pravu fiktivnu prirodu. Henry Jenkins kaže da RPS može biti "uznemirujući" za staru gardu slasha.<ref>{{cite magazine|first=Leander |last=Kahney |url=https://www.wired.com/gadgets/mac/commentary/cultofmac/2002/06/53071?currentPage=2 |title=Bill/Steve's Sexcellent Adventure |magazine=Wired |date=5. 3. 1975 |access-date=6. 3. 2009}}</ref> Obožavatelji slasha sa stvarnim osobama navode da su persone koje predstavljaju uobičajene figure u RPS-u, kao što su boy bendovi, slavne ličnosti, sportisti i profesionalni hrvači, "u velikoj mjeri izmišljene" za zadovoljstvo obožavateljica, "pa zašto se onda ne prepustiti tome?"<ref name="Bitch"/> === Obrnuti slash === Obrnuti slash termin je koji se koristi za fanovsku fikciju bez ikakvog seksualnog sadržaja, ili s vrlo malo seksualnog sadržaja, u poređenju sa [[Kanon (fikcija)|kanonom]]. Smatra se da je termin nastao kada je počela kružiti neseksualna fanovska fikcija zasnovana na serijalu o [[Anita Blake|Aniti Blake]]. Fanovska fikcija bez seksualnog sadržaja može se nazvati i 'genfic', što je skraćenica za opću fikciju (engleski: ''general fiction''), neromantične prirode.<ref>{{Cite book|title=Fan fiction and fan communities in the age of the Internet : new essays|last1=Hellekson|first1=Karen |author-link1=Karen Hellekson |last2=Busse|first2=Kristina |author-link2=Kristina Busse |publisher=McFarland & Co.|year=2006|isbn=9780786454969|location=Jefferson, NC|pages=10|chapter=Introduction : work in progress|quote=Gen denotes a general story that posits no imposed romantic relationships among the characters.}}</ref> === Originalni slash === Originalne slash priče su one koje sadrže muški/muški sadržaj, zasnovane na uočenom homoerotskom podtekstu između fiktivnih likova.<ref>{{Cite book|title=Fan Fiction and Fan Communities in the Age of the Internet: New Essays|author1=Hellekson, Karen |author2=Busse, Kristina |publisher=McFarland|year=2006|location=Jefferson}}</ref> One mogu proizaći iz raznih medijskih sadržaja, poput mangi, televizijskih serija, filmova i knjiga. Takva djela sada se uglavnom objavljuju na internetu<ref>{{Cite journal|last=Thomas|first=A|year=2006|title=Fan fiction online: engagement, critical response and affective play through writing|url=https://archive.org/details/sim_australian-journal-of-language-and-literacy_2006-10_29_3/page/226|journal=Australian Journal of Language & Literacy|volume=29|pages=226–239}}</ref> i koriste iste oblike označavanja, upozorenja i terminologije koje obično koriste pisci slasha. Slash ima drugačiji senzibilitet od gej fikcije, vjerovatno zbog toga što su većina čitalaca slasha žene i to u zatvorenoj zajednici koja dijeli njihove ukuse, što većinu priča u žanru čini usredsređenom na emocionalne veze, iako je seks veoma prisutan. Druga vrsta homoerotske amaterske fikcije je originalni yaoi, iz žanra [[Manga|mange]] / [[Anime|animea]] [[yaoi]] (ljubav prema dječacima), koju su na Zapadu popularizirali kreatori titlova (subbers) i [[Scanlation|skenlacije]]. Oba pojma (originalni slash i originalni yaoi) smatraju se donekle kontroverznim među nekim obožavateljima slasha jer smatraju da se termin 'slash' može odnositi isključivo na djela fanovske fikcije, a ne na originalna djela. === Omegaverse === {{Main|Omegaverse}} [[Omegaverse]] je podžanr [[Špekulativna fikcija|špekulativne]] [[Erotska fikcija|erotske fikcije]] koji je nastao kao podžanr slash fikcije. U djelima iz serijala Omegaverse ljudi su ili dominantni "alfe", neutralni "bete" ili submisivni "omege", i oni ispoljavaju seksualne osobine i ponašanja zasnovana na onima kod vukova ili drugih divljih životinja.<ref>{{cite book |date=26. 11. 2013 |title=Fic: Why Fanfiction is Taking Over the World |url=https://archive.org/details/ficwhyfanfiction0000jami | first=Anne | last=Jamieson | contribution=Pon Farr, Mpreg, and the rise of the Omegaverse | contributor=Kristina Busse |location=United States |publisher=[[BenBella Books|Smart Pop]] | isbn=978-1939529190 }}</ref> Prva Omegaverse slash fikcija napisana je o televizijskoj seriji ''[[Lovci na natprirodno]]'' tokom 2010-ih. Ovaj podžanr postao je toliko popularan da je evoluirao u samostalan žanr originalne erotske fikcije, neovisan o svojim korijenima iz fanovske fikcije.<ref name="NYT 23 May 2020">{{cite news |last1=Alter |first1=Alexandra |title=A Feud in Wolf-Kink Erotica Raises a Deep Legal Question |url=https://www.nytimes.com/2020/05/23/business/omegaverse-erotica-copyright.html |work=The New York Times |date=23. 5. 2020}}</ref> Najranija komercijalna publikacija koja je koristila tropove omegaversa jeste knjiga ''With Caution'' autora J. L. Langleyja.<ref>{{cite web | url=https://booklive.jp/bkmr/omegaverse-bl-comic | title=《2019年版》おすすめオメガバースBL漫画17選【初心者向けから上級者向けまで】 | trans-title=Top 17 Recommended BL Omegaverse Manga for 2019 | language=ja | work=BookLive! | date=11. 7. 2018 | access-date=16. 4. 2020}}</ref> Trop je sredinom 2010-ih brzo stekao popularnost u Japanu kroz fanovske ''[[Dōjinshi|dōjinshije]]'' te je postao podžanr ''[[yaoi]]'' djela.<ref name="natalie 2018-12-06">{{cite web | url=https://natalie.mu/comic/news/311064 | title=傷心教師の赴任先は、妖し男子が集まる学園…羽純ハナの最新BL、ドラマCD化も決定 | language=ja | work=[[Natalie (website)|Natalie]] | date=6. 12. 2018 | access-date=16. 4. 2020 | archive-date=10. 12. 2020 | archive-url=https://web.archive.org/web/20201210025005/https://natalie.mu/comic/news/311064 | url-status=dead }}</ref> U japanskim djelima Omegaverse također uvodi sistem [[Kasta|kasti]], gdje se alfe prikazuju kao elita više klase, dok su omege na samom dnu i suočavaju se s diskriminacijom. Omege mogu zatrudnjeti uprkos tome što su muškarci.<ref name="natalie 2018-12-06"/> == Ostala slash fanovska djela == === Slash umjetnost === Pored fikcije, obožavatelji također stvaraju [[Vizualne umjetnosti|umjetnička djela]] koja prikazuju medijske likove u kontekstu istospolnih veza. U početku se slash umjetnost uglavnom koristila na naslovnicama i unutrašnjim stranicama fanzina te se prodavala drugim obožavateljima na medijskim i slash konvencijama. === Slash manipulacije === Posljednjih godina sve više slash umjetničkih djela koristi široku dostupnost softvera za obradu slika, kao što je [[Adobe Photoshop]], za manipulaciju fotografijama svojih subjekata kako bi proizveli romantične ili erotske slike (često zvane ''slash manips''<ref>{{Cite journal|url = http://journal.media-culture.org.au/index.php/mcjournal/article/view/677|title = Slash Manips: Remixing Popular Media with Gay Pornography|last = Brennan|first = Joseph|year = 2013|journal = M/C Journal|volume = 16|issue = 4|doi = 10.5204/mcj.677|doi-access = free}}</ref><ref>{{Cite journal|title = Not 'from my hot little ovaries': How slash manips pierce reductive assumptions|last = Brennan|first = Joseph|year = 2014|journal = Continuum: Journal of Media & Cultural Studies|doi = 10.1080/10304312.2013.854872|issue = 2|volume = 28|pages = 247–264|s2cid = 144148482}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Brennan|first=Joseph|year=2016|title='If Duchamp's toilet can be a masterpiece…': Slash manips as fannish readymades|journal=Journal of Fandom Studies|volume=4|issue=1|pages=3–21|doi=10.1386/jfs.4.1.3_1}}</ref>), koje impliciraju homoseksualnu vezu, bilo kao statične slike ili animirani GIF-ovi. Kada manipulirane fotografije prikazuju stvarne ljude umjesto medijskih likova, kreiranje ovih slika može biti jednako sporno kao i slash o stvarnim osobama, i to iz mnogih istih razloga. === Slash videomontaža (vidding) === Videomontaža, poznata kao [[Vidding|vidding]], postoji u medijskom fandomu od 1980-ih, a slash vidding je i dalje popularan pokret unutar ove vještine.<ref>{{cite journal | last = Coppa | first = Francesca |author-link = Francesca Coppa | year = 2008 | title = Women, Star Trek, and the early development of fannish vidding | journal = Transformative Works and Cultures | volume = 1 | doi = 10.3983/twc.2008.0044 | doi-access= free }}</ref> Slash vidderi uzimaju snimke likova (uglavnom onih koji nisu napisani kao gej ili nisu u međusobnoj vezi) te putem jukstapozicije, izbora pjesme i drugih tehnika prikazuju slash vezu na ekranu.<ref name="jenkins-howto">{{cite web | first = Henry | last = Jenkins |author-link = Henry Jenkins | title = How to Watch a Fan-Vid | url = http://www.henryjenkins.org/2006/09/how_to_watch_a_fanvid.html | publisher = Confessions of an Aca-Fan: The Official Webblog of [[Henry Jenkins]] | date = 18. 9. 2006 | access-date = 15. 8. 2009 }}</ref> Vidding je nekada bio strogo čuvan unutar slash zajednice, između ostalog i zato što su pjesme koje se koriste u videozapisima zaštićene autorskim pravima. Kada su vidderi počeli postavljati svoje videozapise na internet, njihovi sajtovi redovno su bili zaštićeni lozinkama. Danas su hiljade vidova, i projekata nalik vidovima, dostupne na YouTubeu i drugim videoplatformama.<ref>[https://www.youtube.com/watch?v=pf9oD_xl8mI TNG episode 15 – "That Jean-Luc Picard"]. YouTube (4. 2. 2009). Pristupljeno: 17. 10. 2011</ref> Mnoge od ovih vidova rade ljubitelji slasha (i gena), ali ogroman broj njih stvaraju i ljudi koji nikada nisu čuli za medijski fandom. Dosadašnja tajnost ljubitelja viddinga postala je nepotrebna, ali i dalje postoji etos zajednice o neotkrivanju URL-a samog viddera. === Slash igranje uloga (roleplay) === Ponekad nazivani i ''[[yaoi]]'' (muško/muško) ili ''[[yuri]]'' (žensko/žensko), igranje uloga koje uključuje istospolne likove u vezama može biti izvedeno s [[Kanon (fikcija)|kanonskim]] likovima ili kreacijama originalnih likova. Postoji slash igranje uloga zasnovano na igrama ''[[Dungeons & Dragons]]'', ''[[Lovci na natprirodno]]'', ''[[Naruto]]'', ''[[World of Warcraft]]'' i ''[[Dragon Age]]'', između ostalih. Postoje brojni mediji koji se koriste za pristup činu internetskog igranja uloga, uključujući oglasne ploče (message boards), AIM, IRC i posebno kreirane chat sobe na serverima. Neka igranja uloga su veoma stroga i od igrača se traži da ukucaju pasus ili dva za svaki krug, neka koriste stroge smjernice vezane uz kockice za igranje uloga, dok su neka kombinacija svega navedenog. Međutim, ne prihvata svaka zajednica igranja uloga slash, a neki ljudi izričito zabranjuju njegovo korištenje u svojoj zajednici s obrazloženjem da nije kanonsko ili jednostavno operateri ne mare za slash. == Također pogledajte == * [[Erotska fantastika]] * [[Gej romansa]] * [[Homoerotika]] * [[Fanovska fikcija My Little Pony: Prijateljstvo je čarolija|Fanovska fikcija ''Moj mali poni: Prijateljstvo je čarolija'']] * [[Seks i seksualnost u špekulativnoj fikciji]] * [[Shipping (fandom)|Shipping]] == Note == == Reference == {{refspisak}} == Dodatna literatura == * Cicioni, Mirna (1998). "Male Pair Bonds and Female Desire in Fan Slash Writing." U C. Harris & A. Alexander (ur.) ''Theorizing Fandom: Fans, Subculture and Identity''. Cresskil, New Jersey: Hampton. * Penley, Constance (1997). ''NASA/Trek: Popular Science and Sex in America.'' New York: Verso. {{ISBN|0-86091-617-0}}. * Penley, Constance (1992). "Feminism, Psychoanalysis, and the Study of Popular Culture." U L. Grossberg, C. Nelson i P. Treichler (ur.), ''Cultural Studies''. Routledge, Chapman & Hall, 1992. {{ISBN|0-415-90345-9}}. * Bacon-Smith, Camile (1991). ''Enterprising Women: Television Fandom and the Creation of Popular Myth.'' Philadelphia: University of Pennsylvania Press. {{ISBN|0-8122-1379-3}}. * [[Henry Jenkins|Jenkins, Henry]] (1992). ''Textual Poachers.'' London: Routledge. {{ISBN|0-415-90572-9}}. * [https://doi.org/10.1007%2F978-1-4020-3803-7_45 Slash Fiction/Fanfiction – The International Handbook of Virtual Learning Environments] *[https://web.archive.org/web/20090221081342/http://affinitiesjournal.org/index.php/affinities/article/view/8/42 Is Slash an Alternative Medium?] *[https://web.archive.org/web/20110930160555/http://news.medill.northwestern.edu/chicago/news.aspx?id=41515 Gay Bible stories {{sic|supr|ise|nolink=y}} but don't worry community] *{{cite book|editor-first1=Karen|editor-last1=Hellekson|editor-first2=Kristina|editor-last2=Busse|title=Fan Fiction and Fan Communities in the Age of the Internet: New Essays|url=https://archive.org/details/fanfictionfancom0000unse|publisher=McFarland|year=2006|isbn=978-0-7864-2640-9}} *Sonia K. Katyal, 'Performance, property, and the slashing of gender in fan fiction,' u ''American University Journal of Gender, Social Policy & the Law'', vol. 14, br. 3 (2006): 461–518 *[http://fanlore.org/wiki/Slash Slash] definicija i historija na vikiju Fanlore *{{cite journal|last1=Scodari|first1=Christine|title=Resistance Re-Examined: Gender, Fan Practices, and Science Fiction Television|journal=Popular Communication|date= 2003|volume=1|issue=2|pages=111–130|doi=10.1207/S15405710PC0102_3|s2cid=144642651}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Slash fikcija| ]] [[Kategorija:LGBTQ fikcija]] [[Kategorija:Seksualnost u fikciji]] [[Kategorija:Gej fikcija]] [[Kategorija:Lezbijska fikcija]] 675twlow6qa1zs2mka077o7ahxsdk89 Neonatusna encefalopatija 0 533737 3918737 3914376 2026-08-16T13:13:14Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918737 wikitext text/x-wiki {{Infokutija zdravstveno stanje | ime = Neonatusna encefalopatija | sinonimi = Neonatusna hipoksijska povreda mozga i novorođenačka ishemijska povreda mozga, perineonatusna asfiksija, neonatusna hipoksijska i ishemijska povreda mozga | slika =Hypoxia_protocol.png | opis_slike =[[hipoksija|Hipoksijski]] protokol | specijalnost =[[Neonatologija]], [[pedijatrija]] | simptomi =Smanjen nivo [[svijest]]i, [[epilepsijski napad|napadi]] (koji dostižu vrhunac nakon 48 sati), teškoće u započinjanju i održavanju disanja, depresija tonusa i [[refleks]]a | komplikacije =Prelazak u [[cerebralna encefalopatija|cerebralnu encefalopatiju]] | pojava =Moguće ''[[in utero]]'' | trajanje = | vrste = | uzroci = | rizici = | dijagnoza =Analiza plinova iz pupčane vrpce može se koristiti za utvrđivanje perineonatusne hipoksije/asfiksije, što su potencijalni uzroci hipoksijso-ishemijske encefalopatije ili cerebralne paralize, te pruža uvid u uzroke intrapartalne fetusne patnje. | diferencijalna_dijagnoza =[[Encefalopatija]] | prevencija = | liječenje = [[Terapija hipotermije za neonatusnu encefalopatiju]]. | lijek =Nema | prognoza =Neizvjesna | frekvencija =2 – 9/1000 terminskih porođaja. | smrtnost =Moguća; u 2013. godini procijenjeno je da je rezultiralo sa 644.000 smrtnih slučajeva, u odnosu na 874.000 smrtnih slučajeva u 1. godini 1990. }} '''Neonatsna encefalopatija''' ('''NE'''), ranije poznata kao '''neonatusna hipoksijsko-ishemijska encefalopatija''' ('''neonatusna HIE''' ili '''NHIE'''), definirana je kao sindrom [[encefalopatija|encefalopatije]] sa znacima i simptomima abnormalne nervne funkcije, u prvih nekoliko dana života kod dojenčeta rođenog nakon 35 sedmica gestacije.<ref>{{cite book |title=Neonatal Encephalopathy and Neurologic Outcome |url=https://archive.org/details/neonatalencephal0000unse_s2q5 |date=17. 4. 2017 |work= |publisher=American Academy of Pediatrics |isbn=978-1-934984-30-7 |edition=Second |page=1518 |doi=10.1542/9781610020862-part06-neonatal_encephalopathy |s2cid=243921388}}</ref><ref name=Nz>{{cite web|title=Neonatal Encephalopathy|url=http://www.adhb.govt.nz/newborn/Guidelines/Neurology/NE.htm|website=adhb.govt.nz|access-date=7. 3. 2015}}</ref> U ovom stanju postoji poteškoća s započinjanjem i održavanjem disanja, subnormalan nivo [[svijest]]i i povezana depresija tonusa, refleksa i mogućih [[epilepsijski napad|napada]].<ref name=":2">{{Cite book|title=Neurology|url=https://archive.org/details/isbn_9781416031574|date=2008|publisher=Saunders/Elsevier| vauthors = Perlman JM, Polin RA |isbn=978-1-4160-3157-4|location=Philadelphia|oclc=489075193}}</ref> [[Hipoksija]] se odnosi na nedostatak kisika, a ishemija na ograničenje protoka krvi u [[mozak]]. Rezultat je "encefalopatija", što se odnosi na oštećenje moždanih ćelija. [[Encefalopatija]] je nespecifičan odgovor mozga na povredu koji se može pojaviti na više načina, ali je najčešće uzrokovan [[asfiksija pri rođenjju|asfiksijom pri rođenju]], što dovodi do [[cerebralna hipoksija|cerebralne hipoksije]].<ref name=Nz/><ref name=":2"/> == Znaci i simptomi == Kod [[novorođenčad]]i rođenih u 35. gestacijske sedmici ili kasnije, neonatusna encefalopatija može se manifestirati sljedećim simptomima:<ref>{{Cite journal |last=Hortigüela |first=María Montesclaros |last2=Martínez-Biarge |first2=Miriam |last3=Conejo |first3=David |last4=Vega-del-Val |first4=Cristina |last5=Arnaez |first5=Juan |date=1. 2. 2024 |title=Motor, cognitive and behavioural outcomes after neonatal hypoxic-ischaemic encephalopathy |url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2341287924000115 |journal=Anales de Pediatría (English Edition) |volume=100 |issue=2 |pages=104–114 |doi=10.1016/j.anpede.2024.01.009 |issn=2341-2879|doi-access=free }}</ref><ref>{{Cite journal |last=Park |first=Joonsik |last2=Park |first2=Sook Hyun |last3=Kim |first3=Chloe |last4=Yoon |first4=So Jin |last5=Lim |first5=Joo Hee |last6=Han |first6=Jung Ho |last7=Shin |first7=Jeong Eun |last8=Eun |first8=Ho Seon |last9=Park |first9=Min Soo |last10=Lee |first10=Soon Min |date=28. 12. 2023 |title=Growth and developmental outcomes of infants with hypoxic ischemic encephalopathy |url=https://www.nature.com/articles/s41598-023-50187-0 |journal=Scientific Reports |language=en |volume=13 |issue=1 |page=23100 |doi=10.1038/s41598-023-50187-0 |issn=2045-2322|pmc=10754824 }}</ref> * Smanjen nivo [[svijest]]i * [[epilepsijski napad|Napadi]] (koji dostižu vrhunac nakon 48 sati) * Teškoće u započinjanju i održavanju disanja * Depresija [[tonus]]a i [[refleks]]a<ref name=":0">{{Cite web|url=http://www.uptodate.com/contents/clinical-features-diagnosis-and-treatment-of-neonatal-encephalopathy|title=Clinical features, diagnosis, and treatment of neonatal encephalopathy|website=www.uptodate.com|access-date=24. 3. 2016}}</ref> == Dijagnoza == Analiza plinova iz [[pupčana vrpca|pupčane vrpce]] može se koristiti za utvrđivanje perineonatusne hipoksije/asfiksije, što su potencijalni uzroci hipoksijso-ishemijske encefalopatije ili cerebralne paralize, te pruža uvid u uzroke intrapartalne fetusne patnje.<ref>{{cite journal | vauthors = Armstrong L, Stenson BJ | title = Use of umbilical cord blood gas analysis in the assessment of the newborn | journal = Archives of Disease in Childhood. Fetal and Neonatal Edition | volume = 92 | issue = 6 | pages = F430–F434 | date = novembar 2007 | pmid = 17951550 | pmc = 2675384 | doi = 10.1136/adc.2006.099846 }}</ref> Analiza plinova iz pupčane vrpce indicirana je kod trudnoća visokog rizika, u slučajevima kada su [[carski rez]]ovi učinjeni zbog kompromitiranja fetusa, ako su postojali abnormalni obrasci otkucaja srca fetusa, Apgar ocjena 3 ili niža, intrapartalna groznica ili višeplodna [[trudnoća]].<ref>{{Cite journal |last=Yilmaz |first=Aslan |last2=Kaya |first2=Nesrin |last3=Gonen |first3=Ilker |last4=Uygur |first4=Abdulkerim |last5=Perk |first5=Yildiz |last6=Vural |first6=Mehmet |date=8. 9. 2023 |title=Evaluating of neonatal early onset sepsis through lactate and base excess monitoring |url=https://www.nature.com/articles/s41598-023-41776-0 |journal=Scientific Reports |language=en |volume=13 |issue=1 |page=14837 |doi=10.1038/s41598-023-41776-0 |issn=2045-2322|pmc=10491792 }}</ref> Dokazi o ozljedi mozga povezanoj s hipoksijsko-ishemijskim događajima koji uzrokuju neonatusnu encefalopatiju mogu se vidjeti [[MRI|magnetskom rezonancom]] mozga, [[CT skeniranje]]m, spektroskopijom magnetske rezonancije ili [[ultrazvuk]]om.<ref>{{Cite journal | author = American Academy of Pediatrics|date=1. 5. 2014|title=Neonatal Encephalopathy and Neurologic Outcome, Second EditionReport of the American College of Obstetricians and Gynecologists' Task Force on Neonatal Encephalopathy|url=http://pediatrics.aappublications.org/content/133/5/e1482|journal=Pediatrics|language=en|volume=133|issue=5|pages=e1482–e1488|doi=10.1542/peds.2014-0724|issn=0031-4005|doi-access=free|url-access=subscription}}</ref><ref>{{Cite news|url=https://hiehelpcenter.org/medical/identifying-hie/tests-evaluations-screening/|title=Identifying HIE: Diagnostic Tests and Medical Evaluations|work=HIE Help Center|access-date=16. 11. 2017|language=en-US}}</ref> Neonatal encephalopathy may be assessed using [[Sarnat staging]].<ref>{{cite journal | vauthors = Agut T, León M, Rebollo M, Muchart J, Arca G, Garcia-Alix A | title = Early identification of brain injury in infants with hypoxic ischemic encephalopathy at high risk for severe impairments: accuracy of MRI performed in the first days of life | journal = BMC Pediatrics | volume = 14 | issue = 1 | page = 177 | date = juli 2014 | pmid = 25005267 | pmc = 4113122 | doi = 10.1186/1471-2431-14-177 | doi-access = free }}</ref> Magnetna rezonanca mozga se obično izvodi u roku od osam dana života.<ref>{{cite journal | vauthors = Li Y, Wisnowski JL, Chalak L, Mathur AM, McKinstry RC, Licona G, Mayock DE, Chang T, Van Meurs KP, Wu TW, Ahmad KA, Cornet MC, Rao R, Scheffler A, Wu YW | display-authors = 6 | title = Mild hypoxic-ischemic encephalopathy (HIE): timing and pattern of MRI brain injury | journal = Pediatric Research | date = mart 2022 | volume = 92 | issue = 6 | pages = 1731–1736 | pmid = 35354930 | doi = 10.1038/s41390-022-02026-7 | pmc = 9771796 | s2cid = 247781397 }}</ref> Karakteristike koje se mogu vidjeti na MRI snimku mozga su: periventrikularna leukomalacija, [[lezije]] baznih [[ganglija]] i [[talamus]]a, te multicistasta [[encefalopatija]].<ref>{{cite journal | vauthors = Cabaj A, Bekiesińska-Figatowska M, Mądzik J | title = MRI patterns of hypoxic-ischemic brain injury in preterm and full term infants - classical and less common MR findings | journal = Polish Journal of Radiology | volume = 77 | issue = 3 | pages = 71–76 | date = juli 2012 | pmid = 23049586 | pmc = 3447438 | doi = 10.12659/PJR.883379 }}</ref> Osim toga, [[difuzijska magnetna rezonanca]] bi pokazala niske vrijednosti prividnog koeficijenta difuzije (ADC) u prvih sedam dana života. Nakon toga slijedi pseudonormalizacija ADC vrijednosti (normalizacija ADC vrijednosti uprkos perzistentnim osnovnim povredama mozga) koja može trajati i do dvije sedmice.<ref name="pmid17903669">{{cite journal |vauthors=Winter JD, Lee DS, Hung RM, Levin SD, Rogers JM, Thompson RT, Gelman N |title=Apparent diffusion coefficient pseudonormalization time in neonatal hypoxic-ischemic encephalopathy |journal=Pediatric Neurology |volume=37 |issue=4 |pages=255–62 |date=oktobar 2007 |pmid=17903669 |doi=10.1016/j.pediatrneurol.2007.06.005 |url=}}</ref> == Liječenje == {{Glavni|Terapija hipotermijom za neonatusnu encefalopatiju}} U prošlosti su mogućnosti liječenja bile ograničene na suportivnu medicinsku terapiju.<ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Allen KA, Brandon DH | title = Hypoxic Ischemic Encephalopathy: Pathophysiology and Experimental Treatments | journal = Newborn and Infant Nursing Reviews | volume = 11 | issue = 3 | pages = 125–133 | date = septembar 2011 | pmid = 21927583 | pmc = 3171747 | doi = 10.1053/j.nainr.2011.07.004 | series = Neuroprotective Strategies }}</ref> Sada se neonatusna encefalopatija liječi [[Terapija hipotermijom za neonatusnu encefalopatiju|hipotermijskom terapijom]].<ref>{{Cite web|url=http://www.health.vic.gov.au/neonatalhandbook/conditions/encephalopathy.htm|title=Encephalopathy in neonates: Neonatal ehandbook|work=Department of Health and Human Services, Victoria, Australia|language=en|access-date=24. 3. 2016|archive-date=13. 9. 2022|archive-url=https://web.archive.org/web/20220913220557/https://www.health.vic.gov.au/neonatalhandbook/conditions/encephalopathy.htm}}</ref> Dokazano je da ovo smanjuje oštećenje mozga, smanjuje buduću invalidnost i poboljšava preživljavanje.<ref>{{cite journal | vauthors = Jacobs SE, Berg M, Hunt R, Tarnow-Mordi WO, Inder TE, Davis PG | title = Cooling for newborns with hypoxic ischaemic encephalopathy | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | issue = 1 | date = januar 2013 | volume = 2013 | pmid = 23440789 | pmc = 7003568 | doi = 10.1002/14651858.CD003311.pub3 }}</ref> Terapija [[hipotermija|hipotermijom]] se ponekad naziva i hipotermijskom terapijom neuronskog spašavanja. Klinička ispitivanja se provode kako bi se istražila učinkovitost intervencija zasnovanih na [[matične ćelije|matičnim ćelijama]], za koje se smatra da imaju potencijal smanjiti smrtnost i poboljšati dugoročni razvoj novorođenčadi s neonatusnom encefalopatijom.<ref>{{cite journal | vauthors = Bruschettini M, Romantsik O, Moreira A, Ley D, Thébaud B | title = Stem cell-based interventions for the prevention of morbidity and mortality following hypoxic-ischaemic encephalopathy in newborn infants | journal = The Cochrane Database of Systematic Reviews | volume = 2020 | date = august 2020 | issue = 8 | pmid = 32813884 | pmc = 7438027 | doi = 10.1002/14651858.CD013202.pub2 }}</ref> == Prognoza == HIE je glavni prediktor nervnog razvojnog invaliditeta kod dojenčadi rođene u terminu. 25 % njih ima trajne nervne deficite..<ref name="pmid19084096">{{cite journal | vauthors = Graham EM, Ruis KA, Hartman AL, Northington FJ, Fox HE | title = A systematic review of the role of intrapartum hypoxia-ischemia in the causation of neonatal encephalopathy | url = https://archive.org/details/sim_american-journal-of-obstetrics-and-gynecology_2008-12_199_6/page/n32 | journal = American Journal of Obstetrics and Gynecology | volume = 199 | issue = 6 | pages = 587–595 | date = decembar 2008 | pmid = 19084096 | doi = 10.1016/j.ajog.2008.06.094 }}</ref> == Epidemiologija == Sveukupno, relativna incidencija neonatalne encefalopatije procjenjuje se na 2 – 9/1000 terminskih porođaja.<ref name=":0" /> 40% do 60% pogođene djece umire do 2. godine života ili ima teške poteškoće s invaliditetom.<ref name=":1"/> U 2013. godini procijenjeno je da je rezultiralo sa 644.000 smrtnih slučajeva, u odnosu na 874.000 smrtnih slučajeva u 1. godini 1990.<ref name="GDB2013">{{cite journal | vauthors = Naghavi M, Wang H, Lozano R, Davis A, Liang X, Zhou M, etal | collaboration = GBD 2013 Mortality and Causes of Death Collaborators | title = Global, regional, and national age-sex specific all-cause and cause-specific mortality for 240 causes of death, 1990-2013: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2013 | url = https://archive.org/details/sim_the-lancet_the-lancet_january-10-16-2015_385_9963/page/117 | journal = Lancet | volume = 385 | issue = 9963 | pages = 117–171 | date = januar 2015 | pmid = 25530442 | pmc = 4340604 | doi = 10.1016/S0140-6736(14)61682-2 }}</ref> == Reference == {{refspisak}} == Vanjski linkovi == {{Medicinski izvori | DiseasesDB = | ICD10 = {{ICD10|P91.60}} | ICD9 = {{ICD9|768.70}} | ICDO = | OMIM = | MedlinePlus = | MeSH = | GeneReviewsNBK = | GeneReviewsName = | eMedicineSubj = Article | eMedicineTopic = 973501 | Orphanet = 137577 }} {{Authority control}} [[Kategorija:Neonatologija]] [[Kategorija:Neurologija]] [[Kategorija:Mozak]] jhup2hbe96s37a5t6lv9vc2qrzm25d2 Amesov test 0 535005 3918814 3907429 2026-08-16T14:54:16Z InternetArchiveBot 118070 Adding 1 book for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918814 wikitext text/x-wiki [[Slika:Ames test.svg|500px|right|thumb|Procedura Amesovog testa]] '''Amesov test''' je široko korištena metoda koja koristi [[bakterije]] za testiranje da li određena hemikalija može izazvati [[mutacije]] u [[DNK]] testiranog organizma. Formalnije, to je [[biološki test|biološka analiza]] za procjenu [[mutagen]]og potencijala [[hemijski spoj|hemijskih spojeva]].<ref name="pmid11113466">{{cite journal | vauthors = Mortelmans K, Zeiger E | title = The Ames Salmonella/microsome mutagenicity assay | journal = Mutation Research | volume = 455 | issue = 1–2 | pages = 29–60 | date = novembar 2000 | pmid = 11113466 | doi = 10.1016/S0027-5107(00)00064-6 | bibcode = 2000MRFMM.455...29M }}</ref> Pozitivan test ukazuje na to da je hemikalija [[mutagen]]a i stoga može djelovati kao [[kancerogen]], jer je rak često povezan s [[mutacija|mutacijom]]. Test služi kao brz i praktičan test za procjenu kancerogenog potencijala spoja jer su standardni testovi kancerogenosti na [[miševi]]ma i [[pacov]]ima dugotrajni (traju dvije do tri godine) i skupi. Međutim, poznati su [[lažna pozitivnost i negativnost|lažno pozitivni i lažno negativni rezultati]].<ref name="urlAmes Test: Encyclopedia of Public Health">{{cite encyclopedia | title = Ames Test | author = Charnley G |year = 2002 | encyclopedia = Encyclopedia of Public Health | publisher = eNotes.com |url=http://www.enotes.com/public-health-encyclopedia/ames-test |archive-url= https://web.archive.org/web/20090204185058/http://www.enotes.com/public-health-encyclopedia/ames-test| archive-date= 4. 2. 2009 | url-status=dead |access-date=2. 5. 2014}}</ref> Postupak je opisan u nizu radova početkom 1970-ih od strane [[Bruce Ames|Brucea Amesa]] i njegove grupe na Univerzitetu Kalifornije, [[Berkeley]].<ref name="ames"/><ref name="ames 1"/><ref name="ames 2"/><ref name="ames 3"/> == Opći postupak == Amesov test koristi nekoliko sojeva bakterije ''[[Salmonella typhimurium]]'' koji nose mutacije u genima uključenim u [[biosinteza histidina|biosintezu histidina]]. Ovi sojevi su [[aksotrof]]ni mutanti, tj. potreban im je [[histidin]] za rast, ali ga ne mogu proizvesti. Metoda testira sposobnost testirane supstance u stvaranju mutacija koje rezultiraju povratkom u "prototrofno" stanje, tako da ćelije mogu rasti na mediju bez histidina. [[sorta (botanika)|Sojevi]] koji se testiraju su posebno konstruirani za detekciju ili translacijskog [[otvoreni okvir čitanja|pomaka okvira čitanja]] (npr. sojevi TA-1537 i TA-1538) ili [[tačkasta mutacija|tačkaste mutacije]] (npr. soj TA-1531) [[mutacije]] u genima potrebnim za sintezu histidina, tako da se mogu identificirati mutageni koji djeluju putem različitih mehanizama. Neki spojevi su prilično specifični, uzrokujući reverzije u samo jednom ili dva soja.<ref name="ames 1">{{cite journal | vauthors = Ames BN, Gurney EG, Miller JA, Bartsch H | title = Carcinogens as frameshift mutagens: metabolites and derivatives of 2-acetylaminofluorene and other aromatic amine carcinogens | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 69 | issue = 11 | pages = 3128–32 | date = novembar 1972 | pmid = 4564203 | pmc = 389719 | doi = 10.1073/pnas.69.11.3128 | bibcode = 1972PNAS...69.3128A | doi-access = free }}</ref> Sojevi testera također nose mutacije u genima odgovornim za sintezu [[lipopolisaharid]]a, što čini [[ćelijski zid]] bakterija propusnijim,<ref name="ames 2">{{cite journal | vauthors = Ames BN, Lee FD, Durston WE | title = An improved bacterial test system for the detection and classification of mutagens and carcinogens | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 70 | issue = 3 | pages = 782–6 | date = mart 1973 | pmid = 4577135 | pmc = 433358 | doi = 10.1073/pnas.70.3.782 | bibcode = 1973PNAS...70..782A | doi-access = free }}</ref> i u [[Nukleotidna ekscizijska popravka|sistem ekscizijskog popravki]], kako bi test bio osjetljiviji.<ref name="ames 3">{{cite journal | vauthors = McCann J, Spingarn NE, Kobori J, Ames BN | title = Detection of carcinogens as mutagens: bacterial tester strains with R factor plasmids | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 72 | issue = 3 | pages = 979–83 | date = mart 1975 | pmid = 165497 | pmc = 432447 | doi = 10.1073/pnas.72.3.979 | bibcode = 1975PNAS...72..979M | doi-access = free }}</ref> Veći organizmi poput [[sisar]]a imaju metaboličke procese koji bi potencijalno mogli pretvoriti hemikaliju koja se smatra mutagenom u onu koja jeste ili onu koja se smatra mutagenom u onu koja to nije.<ref>{{cite book | first1 = Leland | last1 = Hartwell | first2 = Michael | last2 = Goldberg | first3 = Leroy | last3 = Hood | first4 = Ann | last4 = Reynolds | first5= Lee | last5 = Silver | name-list-style = vanc | title = Genetics: from genes to genomes| url = https://archive.org/details/isbn_9780077491154 |date=2011|publisher=McGraw-Hill | isbn = 978-0-07-352526-6 |edition=4th|location=New York|oclc=317623365}}</ref> Stoga, kako bi se efikasnije testirala mutagenost hemijskog spoja u odnosu na veće organizme, mogu se dodati enzimi jetre pacova u pokušaju da se replicira učinak metaboličkih procesa na spoj koji se testira u Amesovom testu. Ekstrakt pacovske [[jetra|jetre]] se opciono dodaje, kako bi se simulirao učinak [[metabolizam|metabolizma]], jer neki spojevi, poput [[benzopiren|benzo[''a'']pirena]], sami po sebi nisu mutageni, ali njihovi metabolički produkti jesu.<ref name="ames">{{cite journal | vauthors = Ames BN, Durston WE, Yamasaki E, Lee FD | title = Carcinogens are mutagens: a simple test system combining liver homogenates for activation and bacteria for detection | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 70 | issue = 8 | pages = 2281–5 | date = august 1973 | pmid = 4151811 | pmc = 433718 | doi = 10.1073/pnas.70.8.2281 | bibcode = 1973PNAS...70.2281A | doi-access = free }}</ref> [[Bakterije]] se rasprostiru na [[agar]]noj ploči s malom količinom [[histidin]]a. Ova mala količina histidina u mediju za rast omogućava bakterijama da rastu u početnom periodu i imaju priliku za mutaciju. Kada se histidin potroši, preživjet će samo bakterije koje su mutirale i stekle sposobnost proizvodnje vlastitog histidina. Ploča se inkubira 48 sati. Mutagenost tvari proporcionalna je broju uočenih kolonija. ==Amesov test i karcinogeni== Mutageni identificirani Amesovim testom također su mogući karcinogeni, a rane Amesove studije pokazale su da se 90% poznatih karcinogena može identificirati ovim testom.<ref name="ames75">{{cite journal | vauthors = McCann J, Choi E, Yamasaki E, Ames BN | title = Detection of carcinogens as mutagens in the Salmonella/microsome test: assay of 300 chemicals | url = https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-national-academy-of-sciences-usa_1975-12_72_12/page/5135 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 72 | issue = 12 | pages = 5135–9 | date = decembar 1975 | pmid = 1061098 | pmc = 388891 | doi = 10.1073/pnas.72.12.5135 | bibcode = 1975PNAS...72.5135M | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ames BN | title = Identifying environmental chemicals causing mutations and cancer | journal = Science | volume = 204 | issue = 4393 | pages = 587–93 | date = maj 1979 | pmid = 373122 | doi = 10.1126/science.373122 | url = http://legacy.library.ucsf.edu/documentStore/e/p/c/epc74e00/Sepc74e00.pdf | author-link1 = Bruce Ames | jstor = 1748159 | bibcode = 1979Sci...204..587A }}</ref> Primjeri uključuju [[tris(2,3-dibromopropil)fosfat]], koji se koristio kao usporivač gorenja u plastici i tekstilu poput dječje odjeće za spavanje,<ref>{{cite journal | vauthors = Prival MJ, McCoy EC, Gutter B, Rosendranz HS | title = Tris(2,3-dibromopropyl) phosphate: mutagenicity of a widely used flame retardant | journal = Science | volume = 195 | issue = 4273 | pages = 76–8 | date = januar 1977 | pmid = 318761 | doi = 10.1126/science.318761 | bibcode = 1977Sci...195...76P }}</ref> i [[furilfuramid]], koji se koristio kao antibakterijski aditiv u hrani u [[Japan]]u 1960-ih i 1970-ih. Furilfuramid je zapravo prethodno prošao testove na životinjama, ali rigorozniji testovi nakon njegove identifikacije u Amesovom testu pokazali su da je kancerogen.<ref> {{Citation | last = Hayatsu | first = Hiroka | title = Mutagens in Food: Detection and Prevention | publisher = CRC Press | year = 1991 | pages = 286 pages | url = https://books.google.com/books?id=eQyMCWRIVf4C&q=carcinogen+preservative+(furylfuramide%7Caf2)&pg=RA1-PA1 |isbn = 978-0-8493-5877-7 }}</ref> Njihovi pozitivni testovi rezultirali su povlačenjem tih hemikalija iz upotrebe u potrošačkim proizvodima. Jedan zanimljiv rezultat Amesovog testa je da je krivulja doze i odgovora korištenjem različitih koncentracija hemikalije gotovo uvijek linearna,<ref name="ames75"/> što ukazuje na to da ne postoji granična koncentracija za mutagenezu. Stoga to sugerira da, kao i kod zračenja, može postojati [[Linearni model bez praga|nema sigurnog praga]] za hemijske mutagene ili kancerogene.<ref>{{cite book | first = Andrew | last = Teasdale | name-list-style = vanc | title = Genotoxic Impurities: Strategies for Identification and Control |publisher=Wiley-Blackwell |year=2011 |isbn=978-0-470-49919-1 }}</ref><ref name="linear">{{cite journal | vauthors = Tubiana M | title = The carcinogenic effect of exposure to low doses of carcinogens | journal = British Journal of Industrial Medicine | volume = 49 | issue = 9 | pages = 601–5 | date = septembar 1992 | pmid = 1390264 | pmc = 1039303 | doi = 10.1136/oem.49.9.601 }}</ref> Međutim, neki su predložili da organizmi mogu tolerirati niske nivoe mutagena zbog zaštitnih mehanizama kao što je [[popravka DNK]], te da stoga može postojati prag za određene hemijske mutagene.<ref>{{cite journal | vauthors = Jenkins GJ, Doak SH, Johnson GE, Quick E, Waters EM, Parry JM | title = Do dose response thresholds exist for genotoxic alkylating agents? | journal = Mutagenesis | volume = 20 | issue = 6 | pages = 389–98 | date = novembar 2005 | pmid = 16135536 | doi = 10.1093/mutage/gei054 | doi-access = free }}</ref> Sam Bruce Ames protivio se linearnoj ekstrapolaciji doze i odgovora sa visoke doze korištene u testovima karcinogeneze na [[modelni organizam|životinjskim sistemima]] na nižu dozu hemikalija koja se normalno susreće kod ljudi, jer rezultati mogu biti lažno pozitivni zbog [[mitogen]]og odgovora uzrokovanog vještački visokom dozom hemikalija korištenih u takvim testovima.<ref>{{cite journal | vauthors = Forman D | title = Ames, the Ames test, and the causes of cancer | journal = BMJ | volume = 303 | issue = 6800 | pages = 428–9 | date = august 1991 | pmid = 1912830 | pmc = 1670593 | doi = 10.1136/bmj.303.6800.428 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Ames BN, Gold LS | title = Chemical carcinogenesis: too many rodent carcinogens | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 87 | issue = 19 | pages = 7772–6 | date = oktobar 1990 | pmid = 2217209 | pmc = 54830 | doi = 10.1073/pnas.87.19.7772 | bibcode = 1990PNAS...87.7772A | doi-access = free }}</ref> Također je upozorio na "histeriju oko sitnih tragova hemikalija koje mogu, ali i ne moraju uzrokovati rak", koja "potpuno isključuje glavne rizike kojih biste trebali biti svjesni".<ref>{{cite journal | vauthors = Twombly R | title = Federal carcinogen report debuts new list of nominees | url = https://archive.org/details/sim_journal-of-the-national-cancer-institute_2001-09-19_93_18/page/1372 | journal = Journal of the National Cancer Institute | volume = 93 | issue = 18 | pages = 1372 | date = septembar 2001 | pmid = 11562386 | doi = 10.1093/jnci/93.18.1372 | doi-access = free }}</ref> Amesov test koristi se često kao jedan od početnih probira za potencijalne lijekove kako bi se uklonili mogući kancerogeni, i jedan je od osam testova potrebnih prema [[Federalni zakon o insekticidima, fungicidima i rodenticidima|Zakonu o pesticidima]] ([[SAD]]) i jedan od šest testova potrebnih prema [[Zakon o kontroli toksičnih supstanci iz 1976.|Zakonu o kontroli toksičnih supstanci]] (SAD).<ref>{{cite book |title=The Molecular Basis of Cancer | first1 = Peter B | last1 = Farmer | first2 = John M | last2 = Walker | name-list-style = vanc |url=https://books.google.com/books?id=t9ENAAAAQAAJ |publisher=Krieger Publishing Company |year=2006 |isbn=978-0-7099-1044-2 }}</ref> ==Ograničenja== ''[[Salmonella]] typhimurium'' je [[prokariot]]ski [[organizam]]; stoga nije savršen model za ljude. Jetra pacova [[S9 frakcija]] koristi se za oponašanje metaboličkih uslova [[sisar]]a, kako bi se mogao procijeniti mutageni potencijal [[metabolit]]a koje formira matična molekula u jetrenom sistemu; međutim, postoje razlike u metabolizmu između ljudi i pacova, koje mogu uticati na mutagenost hemikalija koje se testiraju.<ref>{{cite journal | vauthors = Hakura A, Suzuki S, Satoh T | title = Advantage of the use of human liver S9 in the Ames test | journal = Mutation Research | volume = 438 | issue = 1 | pages = 29–36 | date = januar 1999 | pmid = 9858674 | doi = 10.1016/s1383-5718(98)00159-4 | bibcode = 1999MRGTE.438...29H }}</ref> Test se stoga može poboljšati korištenjem S9 frakcije ljudske [[jetra|jetre]]; njegova upotreba je ranije bila ograničena dostupnošću, ali sada je komercijalno dostupna i stoga može biti izvodljivija.<ref>{{cite book | title=Optimization in Drug Discovery: in vitro methods | url=https://archive.org/details/optimizationindr0000unse | series=Methods in Pharmacology and toxicology | editor1-first=Zhengyin | editor1-last=Yan | editor2-first=Gary | editor2-last=Caldwell | name-list-style = vanc | publisher=Humana Press | year=2004 | isbn=978-1-58829-332-9 | first1 = Atsushi | last1 = Hakura | first2 = Satoshi | last2 = Suzuki | first3 = Tetsuo | last3 = Satoh | chapter=Improvement of the Ames test using human liver S9 preparation }}</ref> Za [[eukariot]]ske ćelije, na primjer [[kvasac]], napravljen je prilagođeni model ''[[in vitro]]''. Mutageni identificirani Amesovim testom ne moraju nužno biti [[kancerogen]]i, a potrebna su daljnja ispitivanja za svaki potencijalni kancerogen identificiran u testu. Lijekovi koji sadrže nitratni dio ponekad se pokažu pozitivnima na Ames test kada su zaista sigurni. Nitratni spojevi mogu generirati [[dušik-oksid]], važnu signalnu molekulu koja može dati lažno pozitivan rezultat. [[Nitroglicerin]] je primjer koji daje pozitivan Amesov test, ali se i danas koristi u liječenju. Međutim, [[nitrat]]i u hrani mogu se reducirati bakterijskim djelovanjem na [[nitrit]]e za koje se zna da stvaraju kancerogene tvari reagirajući s [[amin (hemija)|aminima]] i [[amid]]ima. Potrebne su dugotrajne toksikološke i ishodne studije s takvim spojevima, kako bi se opovrgnuo pozitivan Amesov test. ==Metoda fluktuacije== [[Slika:Wiki muta2.png|300px|right|thumb|Metoda fluktuacije: sa 96-jažičnom pločom.]] [[Slika:Ames MPF 384 plate.jpg|thumb|300px| Metoda fluktuacije: sa [[384-jažična ploča|384-jažičnom pločom]] Amesov test prvobitno je razvijen korištenjem [[agar]]nih ploča (tehnika ugradnje ploče), kao što je gore opisano. Od tada je razvijena alternativa izvođenju Amesovog testa, koja je poznata kao "metoda fluktuacije". Ova tehnika je konceptualno ista kao i metoda zasnovana na agaru, pri čemu se [[bakterije]] dodaju u reakcijsku smjesu s malom količinom [[histidin]]a, što im omogućava da rastu i mutiraju, vraćajući se da sintetiziraju vlastiti histidin. Uključivanjem [[pH-indikator]]a, učestalost mutacije se broji u [[mikroploča]]ma, kao broj jažica koje su promijenile boju (uzrokovano padom pH vrijednosti zbog metaboličkih procesa reprodukcije bakterija). Kao i kod tradicionalnog Amesovog testa, uzorak se poredi s prirodnom brzinom [[reverzne mutacije]] kako bi se utvrdila [[genotoksičnost]] supstance. Metoda fluktuacije se u potpunosti izvodi u tečnoj kulturi i ocjenjuje se brojanjem broja jažica koje postanu žute iz ljubičaste u mikropločama sa 96 ili 384 jažica. Kod metode ploče sa 96 jažica, učestalost mutacije se računa kao broj jažica od 96 koje su promijenile boju. Ploče se inkubiraju do pet dana, pri čemu se mutirane (žute) kolonije broje svaki dan i upoređuju sa osnovnom stopom reverzne mutacije koristeći utvrđene tabele značajnosti kako bi se utvrdile značajne razlike između osnovne stope mutacije i one za testirane uzorke. Kod metode mikrofluktuacije na ploči sa 384 jažice, koja je smanjenija, učestalost mutacije računa se kao broj jažica od 48 koje su promijenile boju nakon dva dana inkubacije. Testni uzorak analizira se u šest nivoa doze sa istovremenom nultom dozom (pozadina) i pozitivnim kontrolama koje se sve uklapaju u jednu ploču sa 384 jažice. Test se izvodi u tri ponavljanja, kako bi se osigurala statistička robusnost. Koristi preporučene [[OECD smjernice za testiranje hemikalija|OECD smjernica 471]] sojeve testera (histidinske i [[triptofan]]ski auksotrofi). Metoda fluktuacije je uporediva s tradicionalnom metodom siromašne ploče u smislu osjetljivosti i tačnosti; međutim, ima niz prednosti: potrebno je manje [[uzorak|uzorka]] za testiranje, ima jednostavnu kolorimetrijsku završnu tačku, brojanje pozitivnih jažica od mogućih 96 ili 48 jažica oduzima mnogo manje vremena nego brojanje pojedinačnih kolonija na agarnoj ploči. Dostupno je nekoliko komercijalnih kompleta. Većina kompleta ima potrošne komponente u stanju spremnom za upotrebu, uključujući liofilizirane bakterije, a testovi se mogu izvoditi pomoću višekanalnih pipeta. Metoda fluktuacije također omogućava testiranje većih volumena vodenih uzoraka (do 75% v/v), povećavajući osjetljivost i proširujući njenu primjenu na mutagene iz okoliša niskog nivoa.<ref>{{cite journal | vauthors = Bridges BA | title = The fluctuation test | url = https://archive.org/details/sim_archives-of-toxicology-archiv-f-r-toxikologie_1980-11_46_1-2/page/41 | journal = Archives of Toxicology | volume = 46 | issue = 1–2 | pages = 41–4 | date = novembar 1980 | pmid = 7235997 | doi = 10.1007/BF00361244 | bibcode = 1980ArTox..46...41B | s2cid = 23769437 }}</ref> == Reference == {{refspisak|32em}} == Dodatni izvori == {{refbegin|32em}} *{{Cite journal|date=1. 3. 1989|title=Metabolic action of polycyclic aromatic hydrocarbons to mutagens in the Ames test by various animal species including man|url=https://archive.org/details/sim_mutation-research_mutation-research-funda_1989-03_211_1/page/147|journal=Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis|language=en|volume=211|issue=1|pages=147–151|doi=10.1016/0027-5107(89)90115-2|issn=0027-5107|last1=Phillipson|first1=Caroline E.|last2=Ioannides|first2=Costas|pmid=2493576|bibcode=1989MRFMM.211..147P }} *{{Cite book|url=https://books.google.com/books?id=Zm3sCgAAQBAJ&q=the+ames+test+gelboin&pg=PA72|title=The Understanding, Prevention and Control of Human Cancer: The Historic Work and Lives of Elizabeth Cavert Miller and James A. Miller|last=McKinnell|first=Robert Gilmore | name-list-style = vanc |date=6. 11. 2015|publisher=BRILL|isbn=9789004286801|language=en}} * {{cite journal | vauthors = Claxton LD, Umbuzeiro GD, DeMarini DM | title = The Salmonella mutagenicity assay: the stethoscope of genetic toxicology for the 21st century | journal = Environmental Health Perspectives | volume = 118 | issue = 11 | pages = 1515–22 | date = novembar 2010 | pmid = 20682480 | pmc = 2974687 | doi = 10.1289/ehp.1002336 | bibcode = 2010EnvHP.118.1515C }} {{refend}} {{Genotoksičnost}} [[Kategorija:Primijenjena genetika]] [[Kategorija:Biohemija]] [[Kategorija:Laboratorijske tehnike]] [[Kategorija:Toksikologija]] [[Kategorija:Klasična genetika]] fecfsy64cu8hl7p72nfaepxapagqnjh Napredna dob majke 0 536075 3918816 3914144 2026-08-16T14:57:30Z InternetArchiveBot 118070 Adding 3 books for [[Wikipedia:Provjerljivost]] (20260815sim)) #IABot (v2.0.9.5) ([[User:GreenC bot|GreenC bot]] 3918816 wikitext text/x-wiki {{Razlikovati|Efekat očeve dobi}} [[Slika:2017 Gianna Nannini - by 2eight - DSC3677.jpg|thumb| Italijanska pjevačica [[Gianna Nannini]] je imala 56 godina kada se [[porođaj|porodila]] 2010. godine.]] [[Slika:Hazell Dean at Lets Rock Liverpool (81).jpg|thumb|Britanska pjevačica [[Hazell Dean]] imala je 52 godine kada je [[porođaj|rodila]] 2004.]] '''Napredna majčinska dob''' je slučaj žene starije dobi u fazi reprodukcije, iako postoje različite definicije specifične dobi i faze reprodukcije.<ref name=Fretts2012> {{cite web |author=Fretts, Ruth C. |date=3. 12. 2012 |title=Effect of advanced age on fertility and pregnancy in women |website=[[UpToDate]] |url=http://www.uptodate.com/contents/effect-of-advanced-age-on-fertility-and-pregnancy-in-women |archive-url=https://web.archive.org/web/20160619172839/http://www.uptodate.com/contents/effect-of-advanced-age-on-fertility-and-pregnancy-in-women |archive-date=19. 6. 2016 |editor1=Wilkins-Haug, Louise |editor2=Barss, Vanessa A. }}</ref> Varijabilnost u definicijama djelimično se objašnjava efektima povećanja dobi koji se javljaju kao kontinuum (mjerenje) a ne kao prag.<ref name=Fretts2012 /> Prosječna '''dob pri prvom porođaju''' se povećava, posebno u zemljama [[OECD]], među kojima je najviša prosječna starost 32,6 godina ([[Južna Koreja]]), a zatim 32,1 godina ([[Irska]] i [[Španija]]).<ref> {{cite web |title=¿A qué edad tienen las madres su primer hijo? |language=es |trans-title=At what age do mothers have their first child? |website=El Orden Mundial (elordenmundial.com) |date=12. 8. 2020 |url=https://elordenmundial.com/mapas-y-graficos/edad-madres-primer-hijo/ }} </ref> U nizu evropskih zemalja (npr. Španija), prosječna starost žena pri prvom porođaju prešla je prag od 30 godina.<ref> {{cite report |title=Mean age of mothers at first childbirth |id=SF2.3 |website=oecd.org |place=Paris, FR |publisher=Organisation for Economic Co-operation and Development |url=http://www.oecd.org/els/soc/SF2.3%20Mean%20age%20of%20mother%20at%20first%20childbirth%20-%20updated%20240212.pdf |access-date=27. 5. 2014 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141222133841/http://www.oecd.org/els/soc/SF2.3%20Mean%20age%20of%20mother%20at%20first%20childbirth%20-%20updated%20240212.pdf |archive-date=22. 12. 2014 }} </ref> Ovaj proces nije ograničen samo na Evropu. Azija, [[Japan]] i [[Sjedinjene Američke Države]] bilježe porast prosječne starosti pri prvom porođaju, a proces se sve više širi i na zemlje u razvoju kao što su [[Kina]], [[Turska]] i [[Iran]]. U SAD-u prosječna starost pri prvom porođaju 2018. bila je 26,9 godina.<ref name=cdc-natality> {{cite report |title=Births and natality |website=cdc.org |publisher=U.S. [[Centers for Disease Control]] |url=https://www.cdc.gov/nchs/fastats/births.htm |url-status=live |access-date=8. 9. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191112144911/https://www.cdc.gov/nchs/fastats/births.htm |archive-date=12. 11. 2019 }}</ref> Starost majke povezana je s nepovoljnim ishodima za majku i perineonatusni period. Moguće komplikacije majke uzrokovane starijom dobi uključuju [[prijevremeni porođaj|prijevremeni trudovi]], [[preeklampsija|preeklampsiju]], [[gestacijski dijabetes|gestacijski dijabetes melitus]], [[mrtvorođenče]], [[hromosomske mutacije|hromosomske abnormalnosti]], spontani [[pobačaj]] i [[carski rez]].<ref name=":0">{{Cite journal |last1=Glick |first1=Itamar |last2=Kadish |first2=Ela |last3=Rottenstreich |first3=Misgav |date=10. 8. 2021 |title=Management of Pregnancy in Women of Advanced Maternal Age: Improving Outcomes for Mother and Baby |journal=International Journal of Women's Health |language=English |volume=13 |pages=751–759 |doi=10.2147/IJWH.S283216 |doi-access=free |pmc=8364335 |pmid=34408501}}</ref> Napredna dob također može povećati rizik od [[ženska neplodnost|neplodnosti]].<ref name="Leridon2004" /> Neki od mogućih ishoda za fetus zbog napredne dobi majke uključuju prijem na [[jedinica intenzivne njege za novorođenčad|jedinicu intenzivne njege za novorođenčad]] ([[jedinica intenzivne njege za novorođenčad|NICU]]), [[intrauterino ograničenje rasta]], nizak [[Apgar skor]], [[hromosomske mutacije|hromosomske abnormalnosti]] i dojenčad manju za [[gestacijska dob|gestacijsku dob]].<ref name=":0" /><ref name="morris" /> Odgovarajući [[efekat očeve dobi]] manje je izražen.<ref name="Tournaye-2009"> {{cite book |last=Tournaye |first=Herman |date=juni 2009 |chapter=Male reproductive ageing |editor1-last=Bewley |editor1-first=Susan |editor2-last=Ledger |editor2-first=William |editor3-last=Nikolaou |editor3-first=Dimitrios |title=Reproductive Ageing |pages=95–104 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-1-906985-13-4 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=-SlaAQAAQBAJ&pg=PA95 |access-date=24. 10. 2020 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20201104220433/https://books.google.com/books?id=-SlaAQAAQBAJ&pg=PA95 |archive-date=4. 11. 2020 }}</ref><ref name="Kidd-2001"> {{cite journal |last1=Kidd |first1=Sharon A. |last2=Eskenazi |first2=Brenda |last3=Wyrobek |first3=Andrew J. |date=februar 2001 |title=Effects of male age on semen quality and fertility: A review of the literature |journal=Fertility and Sterility |volume=75 |issue=2 |pages=237–248 |doi=10.1016/s0015-0282(00)01679-4 |pmid=11172821 |doi-access=free }}</ref> == Historija == {{owidslider |početak = 2023 |lista = Šablon:OWID/period prosječna starost majki#galerija |lokacija = commons |naslov = |naslov = |jezik = |file = [[Slika:period average age of mothers, World, 2023 (cropped).svg|link=|thumb|upright=1.7|left|Prosječna starost majki]] |startingView = Svijet }} Rađanje djece duboko u srednjim godinama nije bilo izuzetak u prošlosti, kada su porodice bile veće i žene su često nastavljale rađati djecu do kraja svoje reproduktivne dobi. Ono što je toliko radikalno u vezi s ovom nedavnom transformacijom jeste da je to dob u kojoj žene rađaju svoje prvo dijete, koja postaje relativno visoka, ostavljajući sve suženiji prozor bioloških mogućnosti za drugo i narednu djecu, ukoliko ih žele. Nije iznenađujuće da visoka dob prvog porođaja i visoke stope odgađanja rađanja prate nisku i najnižu stopu [[natalitet]]a.<ref> {{cite news |title=U.S. women more likely to have children than a decade ago |date=18. 1. 2018 |website=Pew Research Center's Social & Demographic Trends Project |language=en-US |url=https://www.pewsocialtrends.org/2018/01/18/theyre-waiting-longer-but-u-s-women-today-more-likely-to-have-children-than-a-decade-ago/ |access-date=29. 10. 2020 }}</ref> Ova povezanost je sada postala posebno jasna, budući da odgađanje prvih porođaja u brojnim zemljama nastavlja se nesmanjenim intenzitetom već više od tri decenije i postalo je jedna od najistaknutijih karakteristika obrazaca plodnosti u razvijenim društvima. Razni autori (posebno Lesthaeghe) tvrdili su da odgađanje plodnosti predstavlja "obilježje" onoga što je postalo poznato kao "druga demografska tranzicija". Drugi su predložili da sam proces odgađanja predstavlja zasebnu "treću tranziciju".<ref> {{cite journal |last1=Kohler |first1=Hans-Peter |last2=Billari |first2=Francesco C. |last3=Ortega |first3=Jose Antonio |date=decembar 2002 |title=The emergence of lowest-low fertility in Europe during the 1990s |url=https://archive.org/details/sim_population-and-development-review_2002-12_28_4/page/641 |journal=Population and Development Review |volume=28 |issue=4 |pages=641–680 |doi=10.1111/j.1728-4457.2002.00641.x }} </ref> Prema ovom drugom gledištu, moderna razvijena društva pokazuju svojevrsni dvojni obrazac fertiliteta, pri čemu je većina porođaja koncentrirana ili među vrlo mladim ili sve starijim majkama. Ovo se ponekad naziva "rektangularizacija" obrazaca fertiliteta. ==Mogući faktori koji utiču na dob za rađanje djece== Postoji mnogo faktora koji mogu uticati na dob za rađanje djece kod žena, iako su uglavnom [[Korelacija ne podrazumijeva uzročnost|korelacije bez određenih uzročnosti]]. Naprimjer, starija dob majke pri prvom porođaju povezana je s višim stepenom obrazovanja i prihodima.<ref>{{cite journal |last1=Shadyab |first1=Aladdin H. |last2=Gass |first2=Margery L.S. |last3=Stefanick |first3=Marcia L. |last4=Waring |first4=Molly E. |last5=Macera |first5=Caroline A. |last6=Gallo |first6=Linda C. |last7=Shaffer |first7=Richard A. |last8=Jain |first8=Sonia |last9=LaCroix |first9=Andrea Z. |display-authors=6 |date=januar 2017 |title=Maternal age at childbirth and parity as predictors of longevity among women in the United States: The Women's Health Initiative |journal=American Journal of Public Health |volume=107 |issue=1 |pages=113–119 |doi=10.2105/AJPH.2016.303503 |pmid=27854529 |pmc=5308150 }}</ref> Dvije studije pokazuju da velikodušne naknade za roditeljsko odsustvo u Britaniji podstiču mlado majčinstvo i da naknade za roditeljsko odsustvo smanjuju odlaganje u Švedskoj.<ref name=balbo2013>{{cite journal |last1=Balbo |first1=Nicoletta |last2=Billari |first2=Francesco C. |last3=Mills |first3=Melinda |title=Fertility in Advanced Societies: A Review of Research |journal=European Journal of Population |date=februar 2013 |volume=29 |issue=1 |pages=1–38 |doi=10.1007/s10680-012-9277-y |pmid=23440941 |pmc=3576563 }}</ref> == Efekti == === Smanjena plodnost === [[Slika:Age and female fertility.svg|thumb|280px| Kumulativni procenat i prosječna starost žena koje dostižu [[subfertilnost]], [[neplodnost|sterilnost]], [[neredovna menstruacija|neredovne menstruacije]] i [[mebopauza|menopauzu]]<ref>{{cite journal |last1=te Velde |first1=E. R. |last2=Pearson |first2=PL |title=The variability of female reproductive ageing |journal=Human Reproduction Update |date=1. 3. 2002 |volume=8 |issue=2 |pages=141–154 |doi=10.1093/humupd/8.2.141 |pmid=12099629 |doi-access=free }}</ref>]] {{Glavni|Dob i ženska plodnost}} Ženska plodnost dostiže vrhunac tokom dvadesetih i prve polovine tridesetih godina, nakon čega počinje opadati. Napredna dob majke uzrokuje povećan rizik od [[ženska neplodnost|ženske neplodnosti]]. Individualni nivo plodnosti žene može se testirati različitim metodama.<ref>{{Cite web|url=https://essentialparent.com/access/|title=Access required?|website=Essentialparent.com|access-date=3. 5. 2022}}</ref> Prema riječima Henrija Leridona, doktora nauka i epidemiologa Francuskog instituta za zdravlje i medicinska istraživanja, žene koje pokušavaju zatrudnjeti bez upotrebe lijekova za plodnost ili oplodnje ''[[in vitro]]'':<ref name=Leridon2004>{{cite journal |last1=Leridon |first1=H. |title=Can assisted reproduction technology compensate for the natural decline in fertility with age? A model assessment |journal=Human Reproduction |date=1. 7. 2004 |volume=19 |issue=7 |pages=1548–1553 |doi=10.1093/humrep/deh304 |pmid=15205397 |doi-access=free }}</ref> * Sa 30 godina, 75% će imati [[oplodnja|začeće]] koje će završiti živim porođajem u roku od jedne godine, a 91% će imati začeće koje će završiti živim porođajem u roku od četiri godine. * Sa 35 godina, 66% će imati začeće koje će završiti živim porođajem u roku od jedne godine, a 84% će imati začeće koje će završiti živim porođajem u roku od četiri godine. * Sa 40 godina, 44% će imati začeće koje će završiti živim porođajem u roku od jedne godine, a 64% će imati začeće koje će završiti živim porođajem u roku od četiri godine. [[Menopauza]] javlja se obično između 44. i 58. godine starosti.<ref>{{Cite journal |vauthors=Morabia A, Costanza MC |date=decembar 1998 |title=International variability in ages at menarche, first livebirth, and menopause. World Health Organization Collaborative Study of Neoplasia and Steroid Contraceptives |journal=American Journal of Epidemiology |volume=148 |issue=12 |pages=1195–205 |doi=10.1093/oxfordjournals.aje.a009609 |pmid=9867266 |doi-access=free}}</ref> DNK testiranje provodi se rijetko, kako bi se potvrdile tvrdnje o majčinstvu u starijoj dobi, ali u jednoj velikoj studiji, među 12.549 afričkih i bliskoistočnih majki imigrantica, potvrđenih DNK testiranjem, utvrđeno je da su samo dvije majke starije od pedeset godina; najstarija majka imala je 52,1 godinu s prirodnim začećem (a najmlađa majka 10,7 godina).<ref name="ForsterEtAl">{{Cite journal |last1=Forster |first1=Peter |last2=Hohoff |first2=Carsten |last3=Dunkelmann |first3=Bettina |last4=Schürenkamp |first4=Marianne |last5=Pfeiffer |first5=Heidi |last6=Neuhuber |first6=Franz |last7=Brinkmann |first7=Bernd |date=22. 3. 2015 |title=Elevated germline mutation rate in teenage fathers |journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences |volume=282 |issue=1803 |doi=10.1098/rspb.2014.2898|pmid=25694621 |pmc=4345458 }}</ref> IVF (vještačka oplodnja) može se koristiti i nakon menopauze, pri čemu je najstarija potvrđena majka ovom metodom imala 73 godine.<ref>{{cite web|title=Indian woman gives birth to twins at age of 73|last1=Gupta|first1=Swati|last2=Pokharel|first2=Sugam|website=CNN|date=6. 9. 2019|url=https://www.cnn.com/2019/09/06/health/india-woman-73-gives-birth-scli-intl|access-date=27. 3. 2026}}</ref> === Rizik od urođenih mahana === Rizik da žena rodi dijete sa [[hromosomska mutacija|hromosomskim abnormalnostima]] povećava se s njenim godinama. [[Downov sindrom]] je najčešća hromosomski [[kongenitalni poremećaj|urođena mahana]], a rizik da žena rodi dijete sa Downovim sindromom je:<ref name=morris> {{cite journal |last1=Morris |first1=J.K. |last2=Mutton |first2=D.E. |last3=Alberman |first3=E. |date=mart 2002 |title=Revised estimates of the maternal age specific live birth prevalence of Down's syndrome |journal=Journal of Medical Screening |volume=9 |issue=1 |pages=2–6 |pmid=11943789 |doi=10.1136/jms.9.1.2 |doi-access= }} </ref><ref> {{cite web |title=About Down syndrome |website=ndss.org |publisher=National Syndrome Down Society |url=https://www.ndss.org/about-down-syndrome/down-syndrome/ }} </ref> ;Rizik od rađanja djeteta sa Downovim sindromom {{div col begin|colwidth=8em}} : {| style="text-align:center;" ! Dob !! Rizik |- | 20 || {{sfrac|1| 2000}} |- | 24 || {{sfrac|1| 1300}} |- | 25 || {{sfrac|1| 1200}} |- | 29 || {{sfrac|1| 950}} |- | 30 || {{sfrac|1| 900}} |} : {| style="text-align:center;" ! Dob !! Rizik |- | 34 || {{sfrac|1| 450}} |- | 35 || {{sfrac|1| 350}} |- | 39 || {{sfrac|1|150}} |- | 40 || {{sfrac|1| 100}} |} : {| style="text-align:center;" ! Dob !! Rizik |- | 44 || {{sfrac|1| 40}} |- | 45 || {{sfrac|1| 30}} |- | 49 || {{sfrac|1| 10}} |} {{div col end}} === Ostali efekti === Napredna dob majke povezana je s nepovoljnim ishodima u perineonatusnom periodu, što može biti uzrokovano štetnim efektima na razvoj [[decidua]]lnog i [[placenta|posteljičnog]] organa.<ref>{{cite journal |last1=Nelson |first1=S.M. |last2=Telfer |first2=E.E. |last3=Anderson |first3=R.A. |date=1. 1. 2013 |title=The ageing ovary and uterus: New biological insights |journal=Human Reproduction Update |volume=19 |issue=1 |pages=67–83 |doi=10.1093/humupd/dms043 |pmid=23103636 |pmc=3508627}}</ref> Rizik da majka umre prije nego što dijete postane odraslo povećava se s odmaklim godinama majke, kao što se vidi iz sljedećih podataka iz Francuske iz 2007. :<ref name=Schmidt2011>{{cite journal |last1=Schmidt |first1=L. |last2=Sobotka |first2=T. |last3=Bentzen |first3=J.G. |last4=Nyboe Andersen |first4=A. |date=1. 1. 2012 |collaboration=ESHRE Reproduction and Society Task Force |title=Demographic and medical consequences of the postponement of parenthood |journal=[[Human Reproduction Update]] |volume=18 |issue=1 |pages=29–43 |doi=10.1093/humupd/dmr040 |doi-access=free |pmid=21989171}}</ref> {|class="wikitable" style="text-align:center;" ! Starost majke pri porođaju (godine) | 20 || 25 || 30 || 35 || 40 || 45 |- ! Rizik da majka ne doživi 18. rođendan djeteta (u [[postotak|%]])<ref name=Schmidt2011 /> | 0,6% || 1,0% || 1,6% || 2,6% || 3,8% || 5,5% |} Gornju tabelu ne treba miješati sa [[smrtnost majki]]. Napredna dob majki i dalje je povezana s nizom nepovoljnih ishoda trudnoće, uključujući nisku porođajnu težinu, [[prijevremeni porođaj]], [[mrtvorođenče]], neobjašnjivu smrt fetusa i povećane stope [[carski rez|carskog reza]]. Međutim, vremenom su poboljšanja u (i poboljšanja u pristupu) medicinskim uslugama i socijalnim resursima smanjila negativnu povezanost između starije dobi majki i niske porođajne težine.<ref>{{cite journal |last1=Goisis |first1=Alice |last2=Schneider |first2=Daniel C. |last3=Myrskylä |first3=Mikko |title=Secular changes in the association between advanced maternal age and the risk of low birth weight: A cross-cohort comparison in the UK |journal=[[Population Studies]] |date=2. 9. 2018 |volume=72 |issue=3 |pages=381–397 |doi=10.1080/00324728.2018.1442584 |pmid=29582702 |s2cid=2977607 |doi-access=free |hdl=10138/298759 |hdl-access=free }}</ref> Prema meta-analizi iz 2017. godine, koja je obuhvatila 63 kohortne studije i 12 studija slučaj-kontrola, starija dob majke (≥35 godina) povećala je rizik od mrtvorođenosti ([[Omjer šansi|OR]] 1,75, 95%[[interval pouzdanosti|CI]] 1,62–1,89). Također je povećala rizik od FGR-a (zastoja u rastu fetusa) (OR 1,23; 95%CI 1,01–1,52). Pretpostavlja se da bi porast rizika mogao biti posljedica stanja povezanih s patologijom/disfunkcijom placente.<ref>{{Cite journal | last1 = Lean | first1 = Samantha C. | last2 = Derricott | first2 = Hayley | last3 = Jones | first3 = Rebecca L. | last4 = Heazell | first4 = Alexander E. P. | year = 2017 | title = Advanced maternal age and adverse pregnancy outcomes: A systematic review and meta-analysis | journal = PLOS ONE | volume = 12 | issue = 10 | doi = 10.1371/journal.pone.0186287 | doi-access = free | pmid = 29040334 | pmc = 5645107 | bibcode = 2017PLoSO..1286287L }}</ref> S druge strane, starija dob majki povezana je sa stabilnijim porodičnim okruženjem, višim socio-ekonomskim položajem, višim prihodima i boljim životnim uslovima, kao i boljim roditeljskim praksama<ref name=Schmidt2011/> (uključujući bolje disciplinske metode<ref name=Trilgsgrd-Sommer-2018>{{cite journal |last1=Trillingsgaard |first1=Tea |last2=Sommer |first2=Dion |date=4. 3. 2018 |title=Associations between older maternal age, use of sanctions, and children's socio-emotional development through 7, 11, and 15&nbsp;years |journal=European Journal of Developmental Psychology |volume=15 |issue=2 |pages=141–155 |doi=10.1080/17405629.2016.1266248 |s2cid=53061283 |url=https://pure.au.dk/ws/files/121838837/Associations_between_older_maternal_age_Accepted_manuscript_2016.pdf |url-status=live |access-date=19. 7. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180719210200/https://pure.au.dk/ws/files/121838837/Associations_between_older_maternal_age_Accepted_manuscript_2016.pdf |archive-date=19. 7. 2018}}</ref>). Kvalitativna studija provedena na parovima u Sjedinjenim Američkim Državama koji su koristili vantjelesnu oplodnju kako bi začeli svoje prvo dijete kada je žena imala 40 ili više godina u vrijeme porođaja, otkrila je da 72% žena i 57% muškaraca vjeruje da su poboljšali emocionalnu spremnost za roditeljstvo, što je koristilo i njihovoj djeci i njima samima.<ref>{{cite journal |last1=Mac Dougall |first1=K. |last2=Beyene |first2=Y. |last3=Nachtigall |first3=R.D. |date=1. 4. 2012 |title='Inconvenient biology': Advantages and disadvantages of first-time parenting after age&nbsp;40 using in vitro fertilization |journal=Human Reproduction|volume=27 |issue=4 |pages=1058–1065 |doi=10.1093/humrep/des007 |pmid=22333985 |pmc=3303492 }}</ref> U kvantitativnim studijama, starija dob majke pri prvom porođaju povezana je s poboljšanjem psihijatrijskog zdravlja djece,<ref name=Goisis-2015>{{cite journal |last=Goisis |first=A. |date=2. 9. 2015 |title=How are children of older mothers doing? Evidence from the United Kingdom |journal=Biodemography and Social Biology |volume=61 |issue=3 |pages=231–251 |doi=10.1080/19485565.2014.1001887 |pmid=26652679 |s2cid=10071445 |url=https://researchonline.lse.ac.uk/id/eprint/60602/ |url-status=live |access-date=19. 7. 2019 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180720054256/https://researchonline.lse.ac.uk/id/eprint/60602/ |archive-date=20. 7. 2018}}</ref> jezičke vještine,<ref name=Goisis-2015/> cognitive ability,<ref>{{cite journal |last1=Goisis |first1=Alice |last2=Schneider |first2=Daniel C. |last3=Myrskylä |first3=Mikko |date=1. 6. 2017 |title=The reversing association between advanced maternal age and child cognitive ability: Evidence from three U.K. birth cohorts |journal=[[International Journal of Epidemiology]] |volume=46 |issue=3 |pages=850–859 |doi=10.1093/ije/dyw354 |pmid=28177512 |pmc=5837600 }}</ref> i manje socijalnih i emocijskih poteškoća.<ref name=Trilgsgrd-Sommer-2018/> Nadalje, studija provedena u Ujedinjenom Kraljevstvu pokazala je da je starija dob majki pri prvom porođaju povezana s manjim brojem prijema u bolnicu i manjim brojem nenamjernih povreda djece do uzrasta od pet godina, te većom [[vjerovatnoća|vjerojatnoćom]] da su primili sve svoje imunizacije do dobi od devet mjeseci – svi ishodi korišteni kao pokazatelji dobrobiti djeteta u izvještajima [[SZO|Svjetske zdravstvene organizacije]].<ref>{{cite journal |last1=Sutcliffe |first1=A.G. |last2=Barnes |first2=J. |last3=Belsky |first3=J. |last4=Gardiner |first4=J. |author5-link=Edward Melhuish |last5=Melhuish |first5=E. |date=21. 8. 2012 |title=The health and development of children born to older mothers in the United Kingdom: Observational study using longitudinal cohort data |journal=BMJ: British Medical Journal |volume=345 |issue=7876 |doi=10.1136/bmj.e5116 |pmid=22915663 |pmc=3424227}}</ref> Rizici povezani s rađanjem djece nakon 50. godine života uključuju povećanu učestalost [[gestacijski dijabetes|gestacijskog dijabetesa]], [[hipertenzija|hipertenzije]], [[porođaj]]a [[carski rez|carskim rezom]], [[pobačaj]]a, [[preeklampsija|preeklampsije]] i ''[[placenta previa]]''.<ref name="salihu"/><ref name="jonathan">{{cite web|last=Schienberg|first=Jonathan|date=9. 11. 2004|url=http://www.cnn.com/2004/HEALTH/11/08/mom.57/index.html |archive-date=10. 11. 2004 |archive-url=https://web.archive.org/web/20041110005651/http://www.cnn.com/2004/HEALTH/11/08/mom.57/index.html |title=New Age mystic to become mom at 57|website=CNN.com |access-date=4. 3. 2007}}</ref> U poređenju sa majkama između 20 i 29 godina, majke starije od 50 godina imaju skoro tri puta veći rizik od [[porođajna težine|niske porođajne težine]], [[prijevremeni porođaj|prijevremenog porođaja]] i ekstremno prijevremenog porođaja; njihov rizik od ekstremno niske porođajne težine, male veličine za [[gestacijska dob|gestacijsku dob]] i [[perineonatusni mortalitet|fetusnog mortaliteta]] bio je skoro dvostruko veći.<ref>{{cite web|publisher=Lister Hill Center for Health Policy |date= 31. 10. 2003 |url=http://www.soph.uab.edu/isoph/LHC/Childbearing.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20150924104152/http://www.soph.uab.edu/isoph/LHC/Childbearing.pdf |archive-date= 24. 9. 2015 |title=Pregnancy After 50: More Risky Than We Thought? |access-date=11. 9. 2014}}</ref> == Promjene u intervalu među trudnoćama == Kalberer et al.<ref>{{cite journal |last1=Kalberer |first1=Urs |last2=Baud |first2=David |last3=Fontanet |first3=Arnaud |last4=Hohlfeld |first4=Patrick |last5=de&nbsp;Ziegler |first5=Dominique |date=decembar 2009 |title=Birth records from Swiss married couples analyzed over the past 35&nbsp;years reveal an aging of first-time mothers by 5.1 years while the interpregnancy interval has shortened |journal=Fertility and Sterility |volume=92 |issue=6 |pages=2072–2073 |doi=10.1016/j.fertnstert.2009.05.078 |pmid=19608170 |url=https://serval.unil.ch/resource/serval:BIB_19AEC7C94AAC.P001/REF.pdf |access-date=19. 7. 2019 |archive-date=19. 7. 2018 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180719173543/https://serval.unil.ch/resource/serval:BIB_19AEC7C94AAC.P001/REF.pdf |url-status=live }}</ref> pokazali su da uprkos starijoj dobi majke pri rođenju prvog djeteta, vremenski raspon između rođenja prvog i drugog djeteta, odnosno interval između trudnoća, smanjio se u posljednjim decenijama. Da su isključivo biološki faktori bili prisutni, moglo bi se tvrditi da bi se interval između trudnoća trebao povećati, jer plodnost opada s godinama, što bi ženi otežalo rađanje drugog djeteta nakon odgođenog rođenja prvog. Činjenica da to nije slučaj pokazuje da sociološki faktori (vidi gore) imaju prednost nad biološkim faktorima u određivanju intervala između [[trudnoća]]. S tehnološkim razvojem, pojavili su se slučajevi trudnoća nakon menopauze, a poznato je i nekoliko slučajeva žena starijih od 50 godina koje su iznijele trudnoću do kraja, obično uz pomoć ''[[in vitro]]'' oplodnje donorske jajne ćelije. 61-godišnja [[Brazil]]ka, uz pomoć implantacije donorske jajne ćelije, rodila je blizance u oktobru 2012.<ref>{{cite news |title=Woman, 61, pregnant |date=27. 9. 2011 |newspaper=[[The Sydney Morning Herald]] |url=http://www.smh.com.au/world/woman-61-pregnant-20110926-1ktkg.html |access-date=8. 2. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20160427065626/http://www.smh.com.au/world/woman-61-pregnant-20110926-1ktkg.html |archive-date=27. 4. 2016}}</ref><ref>{{cite news |last=Moreno |first=Carolina |date=26. 10. 2012 |title=Look: 61&nbsp;year-old woman gives birth to twins |website=HuffPost (huffingtonpost.com) |url=http://www.huffingtonpost.com/2012/10/26/antonia-leticia-asti-61-year-old-mother-gives-birth-to-twins_n_2025486.html |access-date=13. 10. 2017 |archive-date=3. 8. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160803085246/http://www.huffingtonpost.com/2012/10/26/antonia-leticia-asti-61-year-old-mother-gives-birth-to-twins_n_2025486.html |url-status=live }}</ref> == Starenje jajnika == Kako žene stare, one doživljavaju pad reproduktivnih performansi što dovodi do [[menopauza|menopauze]].<ref>{{cite web |title=Menopause |website=medlineplus.gov |url=https://medlineplus.gov/menopause.html |url-status=live|access-date=29. 10. 2020 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201016204022/https://medlineplus.gov/menopause.html |archive-date=16. 10. 2020}}</ref> Ovaj pad je povezan sa smanjenjem broja jajničkih folikula. Iako je oko milion [[oocit]]a prisutno pri rođenju u ljudskom jajniku, samo oko 500 njih (oko 0,05%) ovulira, a ostale ne (atrezija folikula jajnika). Čini se da se pad rezerve [[jajnik]]a stalno povećava sa godinama,<ref name=pmid18192670>{{cite journal |vauthors=Hansen KR, Knowlton NS, Thyer AC, Charleston JS, Soules MR, Klein NA |year=2008 |title=A new model of reproductive aging: the decline in ovarian non-growing follicle number from birth to menopause |journal=[[Human Reproduction (journal)|Human Reproduction]] |volume=23 |issue=3 |pages=699–708 |pmid=18192670 |doi=10.1093/humrep/dem408 |doi-access=free }}</ref> i dovodi do gotovo potpunog iscrpljivanja rezerve do otprilike 51. godine života. Kako se rezerva jajnika i plodnost smanjuju s godinama, dolazi i do paralelnog povećanja broja neuspjelih trudnoća i grešaka u mejozi, što rezultira hromosomski abnormalnom [[oplodnja|oplodnjom]]. Titus et al.<ref name=Titus>{{cite journal |vauthors=Titus S, Li F, Stobezki R, Akula K, Unsal E, Jeong K, Dickler M, Robson M, Moy F, Goswami S, Oktay K |year=2013 |title=Impairment of BRCA1-related DNA double-strand break repair leads to ovarian aging in mice and humans |journal=Sci Transl Med |volume=5 |issue=172 |page=172ra21 |pmid=23408054 |doi=10.1126/scitranslmed.3004925 |pmc=5130338}}</ref> predložili su objašnjenje za smanjenje ovarijalne rezerve s godinama. Pokazali su da se, kako žene stare, dvostruki prekidi lanca akumuliraju u [[DNK]] njihovih primordijalnih folikula. Primordijalne folikule su nezreli primarni [[oocit]]i okruženi jednim slojem granuloza ćelija. U oocitima je prisutan enzimski sistem koji normalno precizno popravlja dvostruke prekide lanca DNK. Ovaj sistem popravke naziva se [[homologna rekombinacija|homologna rekombinacijska]] [[popravka DNK]] i posebno je aktivna tokom mejoze. [[Mejoza]] je opći proces kojim se formiraju zametne ćelije kod [[eukariot]]a i čini se da je adaptacija za efikasno uklanjanje oštećenja u DNK zametne linije homolognom rekombinacijskom popravkom (vidi [[Porijeklo i funkcija mejoze]]). Ljudski primarni oocitu prisutni su u međufazi mejoze, odnosno profazi I (vidi [[Oogeneza]]). Titus i saradnici također su pokazali da se ekspresija četiri ključna gena za popravak DNK, koji su neophodni za homolognu rekombinacijsku popravku (''[[BRCA1]]'', ''[[MRE11A|MRE11]]'', ''[[Rad51]]'' i ''[[Ataxia telangiectasia mutated|ATM]]'') smanjuje u oocitima s godinama. Ovo smanjenje sposobnosti popravka oštećenja dvostrukog lanca, povezano sa [[starenje]]m, može objasniti akumulaciju tih oštećenja, što zatim vjerovatno doprinosi smanjenju rezerve jajnika. Žene s naslijeđenom mutacijom u genu za popravak DNK ''BRCA1'' prerano prolaze kroz menopauzu,<ref name=pmid16773440>{{cite journal |vauthors=Rzepka-Górska I, Tarnowski B, Chudecka-Głaz A, Górski B, Zielińska D, Tołoczko-Grabarek A |year=2006 |title=Premature menopause in patients with BRCA1 gene mutation |journal=Breast Cancer Res. Treat. |volume=100 |issue=1 |pages=59–63 |pmid=16773440 |doi=10.1007/s10549-006-9220-1 |s2cid=19572648 }}</ref> što ukazuje na to da se prirodno nastala oštećenja DNK u oocitima popravljaju manje efikasno kod ovih žena, a ta neefikasnost dovodi do ranog reproduktivnog neuspjeha. Podaci [[Sekvenciranje egzoma|Genomski]] od oko 70.000 žena analizirani su kako bi se identificirale varijacije u kodiranju proteina povezane s godinama u prirodnoj menopauzi.<ref name=pmid26414677>{{cite journal |vauthors=Day FR, Ruth KS, Thompson DJ, et al. |year=2015 |title=Large-scale genomic analyses link reproductive aging to hypothalamic signaling, breast cancer susceptibility and BRCA1-mediated DNA repair |journal=Nat. Genet. |volume=47 |issue=11 |pages=1294–303 |pmid=26414677 |pmc=4661791 |doi=10.1038/ng.3412 }}</ref> Analize puteva identificirale su glavnu povezanost s genima odgovora na oštećenje DNK, posebno onima koji se eksprimiraju tokom mejoze, uključujući uobičajenu varijantu [[Kodirna regija|kodirajuća]] u genu ''BRCA1''. ==Epidemiologija== U Sjedinjenim Američkim Državama, između 1997. i 1999. godine, prijavljeno je 539 porođaja kod majki starijih od 50 godina (četiri na 100.000 porođaja), od kojih je 194 bilo starije od 55.<ref name="salihu">{{cite journal |last1=Salihu |first1=H |last2=Shumpert |first2=MN |last3=Slay |first3=M |last4=Kirby |first4=RS |last5=Alexander |first5=GR |title=Childbearing beyond maternal age 50 and fetal outcomes in the United States |url=https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2003-11_102_5/page/1006 |journal=Obstetrics & Gynecology |date=novembar 2003 |volume=102 |issue=5 |pages=1006–1014 |doi=10.1016/s0029-7844(03)00739-7 |pmid=14672478 |s2cid=20499725 }}</ref> U SAD-u, prosječna dob u kojoj žene rađaju prvo dijete porasla je sa 21,4 godine u 1970. godini.<ref>{{cite report |last=Mathews |first=T.J. |year=2009 |title=Delayed childbearing: More women are having their first child later in life |type=databrief |url=https://www.cdc.gov/nchs/data/databriefs/db21.pdf |publisher=U.S. [[Centers for Disease Control]] |access-date=26. 8. 2013 |url-status=live |archive-url=https://web.archive.org/web/20171125130852/https://www.cdc.gov/nchs/data/databriefs/db21.pdf |archive-date=25. 11. 2017}}</ref> to 26.9 in 2018.<ref name=cdc-natality/> Njemački [[Savezni institut za istraživanje stanovništva]] izjavio je 2015. godine da je postotak žena starijih od 35 godina koje rađaju dijete bio 25,9%. Ova brojka je porasla sa 7,6% u 1981.<ref>{{cite press release |title=Jedes vierte Neugeborene hat eine Mutter über 34&nbsp;Jahre |trans-title=Every fourth newborn has a mother aged over 34&nbsp;years |lang=de |website=bib-demografie.de |place=Wiesbaden, DE |publisher=Bundesinstitut für Bevölkerungsforschung [Federal Institute for Population Research] |url=http://www.bib-demografie.de/SharedDocs/Publikationen/DE/Download/Grafik_des_Monats/2017-12-20-Jedes-vierte-Neugeborene-hat-eine-Mutter-ueber-34-Jahre.pdf?__blob=publicationFile&v=4 |access-date=20. 12. 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171222052205/http://www.bib-demografie.de/SharedDocs/Publikationen/DE/Download/Grafik_des_Monats/2017-12-20-Jedes-vierte-Neugeborene-hat-eine-Mutter-ueber-34-Jahre.pdf?__blob=publicationFile&v=4 |archive-date=22. 12. 2017 }}</ref> Prema statistikama [[Uprava za ljudsku oplodnju i embriologiju|Uprave za ljudsku oplodnju i embriologiju]], u [[UK|Velikoj Britaniji]] godišnje se rodi više od 20 beba kod žena starijih od 50 godina putem [[in vitro oplodnja|in vitro oplodnje]] uz upotrebu donorskih [[oocit]]a (jajnih ćelija).<ref>{{Cite web |last=Hall |first=Sarah |date=8. 5. 2006 |title=Surge in number of children in UK born to mothers over 50 |url=http://www.theguardian.com/uk/2006/may/08/health.topstories3 |access-date=29. 3. 2007|website=The Guardian}}</ref> ==Također pogledajte == * [[Dob i ženska plodnost]] * [[Bez djece]] * [[Faktor plodnosti (demografija)]] * [[Spisak zemalja prema starosti pri prvom braku]] * [[Spisak najstarijih očeva]] * [[Spisak ljudi s najviše djece]] * [[Spisak višestrukih porođaja]] * [[Majka]] * [[Trudnoća]] * [[Seksualnost u starijoj dobi]] * [[Tinejdžerska trudnoća]] == Citati == * [[Majka]] * [[Trudnoća]] * [[Seksualnost u starijoj dobi]] * [[Tinejdžerska trudnoća]] == Reference == {{refspisak}} == Opće i citirane reference == {{refbegin|25em|small=y}} * {{cite journal | last1 = Jabcosson | first1 = B. | last2 = Ladfords | first2 = L. | last3 = Milsom | first3 = I. | year = 2004 | title = Advanced maternal age and adverse perinatal outcome | url = https://archive.org/details/sim_obstetrics-and-gynecology_2004-10_104_4/page/727 | journal = [[Obstetrics & Gynecology]] | volume = 104 | issue = 4| pages = 727–733 | doi = 10.1097/01.aog.0000140682.63746.be | pmid = 15458893 | s2cid = 8652247 }} * {{cite journal | last1 = Khashan | first1 = Ali S. | display-authors = etal | year = 2013 | title = Advanced maternal age and adverse pregnancy outcome: Evidence from a large contemporary cohort | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 2 | pages = 1–9 | pmid = 23437176 | pmc = 3577849 | bibcode = 2013PLoSO...856583K | doi = 10.1371/journal.pone.0056583 | doi-access = free }} * {{cite journal | last1 = Lorentzon | first1 = M. | display-authors = etal | year = 2012 | title = Advancing maternal age is associated with lower bone mineral density in young adult male offspring | journal = Osteoporosis International | volume = 23 | issue = 2 | pages = 475–482 | doi = 10.1007/s00198-011-1558-5 | pmid = 21350896 | pmc = 3261413 }} * {{cite journal | last1 = Nilsen | first1 = A.B. | display-authors = etal | year = 2012 | title = Characteristics of women who are pregnant with their first baby at an advanced age | journal = Acta Obstetricia et Gynecologica Scandinavica | volume = 91 | issue = 3 | pages = 353–362 | s2cid = 38149716 | pmid = 22150020 | doi = 10.1111/j.1600-0412.2011.01335.x | doi-access = free }} {{refend}} == Dodatni izviri== * {{cite magazine |author=Charlemagne |date=9. 2. 2006 |title=The Fertility Bust |department=Europe |magazine=[[The Economist]] |url=http://www.economist.com/world/europe/displaystory.cfm?story_id=5494593 |url-access=subscription }} * {{cite journal |last1=Gavrilov |first1=L.A. |last2=Gavrilova |first2=N.S. |year=1997 |title=Parental Age at Conception and Offspring Longevity |journal=[[Reviews in Clinical Gerontology]] |volume=7 |pages=5–12 |doi=10.1017/S0959259897000026 }} * {{cite book |last1=Gavrilov |first1=L.A. |last2=Gavrilova |first2=N.S. |year=2000 |chapter=Human Longevity and Parental Age at Conception |editor1-first=J.-M. |editor1-last=Robine |editor2-first=T.B.L. |editor2-last=Kirkwood |editor3-first=M. |editor3-last=Allard |title=Sex and Longevity: Sexuality, Gender, Reproduction, Parenthood |location=Berlin / Heidelberg, DE |publisher=Springer-Verlag |pages=7–31 |isbn=3-540-67740-2 }} * {{cite book |last1=Hofmeister |first1=Heather |last2=Mills |first2=Melinda |last3=Blossfeld |first3=Hans-Peter |year=2006 |chapter=Globalization, Uncertainty and Women's, Mid-Career Life Courses: A Theoretical Framework |title=Globalization, Uncertainty, and Women's Careers: An international comparison |editor1-first=Hans-Peter |editor1-last=Blossfeld |editor2-first=Heather |editor2-last=Hofmeister |location=Cheltenham |publisher=Edward Elgar Publishing |pages=3–31 |isbn=1-84542-664-9 |chapter-url=https://fis.uni-bamberg.de/handle/uniba/13816 }} * {{cite book |last1=Kohler |first1=Hans-Peter |last2=Billari |first2=Francesco C. |last3=Ortega |first3=José Antonio |year=2006 |chapter=Low Fertility in Europe: Causes, Implications and Policy Options |editor1-last=Harris |editor1-first=Fred R. |title=The Baby Bust: Who will do the work? Who will pay the taxes? |pages=48–109 |publisher=Rowman & Littlefield |isbn=978-0-7425-3855-9 |chapter-url=https://books.google.com/books?id=75alsu8U9QAC&pg=PA48 }} * {{cite journal |author1=Lesthaeghe, R. |author2=Neels, K. |year=2002 |title=From the First to the Second Demographic Transition: An Interpretation of the Spatial Continuity of Demographic Innovation in France, Belgium and Switzerland |journal=European Journal of Population |volume=18 |issue=4 |pages=325–360 |doi=10.1023/A:1021125800070 |s2cid=878879 }} * {{cite thesis |last=Sobotka |first=Tomás |date=25 Nov 2004 |title=Postponement of Childbearing and Low Fertility in Europe |lang=en |degree=Ph.D. |department=Faculty of Spatial Sciences |publisher=University of Groningen |place=Groningen, DE |hdl=11370/7fe0743c-9766-4ae9-befe-3edae1006c6e |isbn=90-361-9102-5 }} ==Vanjski linkovi == * {{cite AV media |first=Tomás |last=Sobotka |title=Postponement of childbearing and low fertility in Europe |medium=PowerPoint presentation |url=http://www.ilcuk.org.uk/downloads/2%20Tomas%20Sobotka.ppt |access-date=10. 4. 2006 |archive-date=6. 3. 2016 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160306171544/http://www.ilcuk.org.uk/downloads/2%20T0omas%20Sobotka.ppt }} * [http://www.inciid.org/ InterNational Council on Infertility Information Dissemination] (inciid.org) {{Spisak najstarijih ljudi po određenim grupama|state=expanded}} [[Kategorija:Plodnost]] [[Kategorija:Babica]] [[Kategorija:Neonatologija]] ofo9l5nbw198elk5yhkiidh8voftyqc Patrick Favre 0 536487 3918786 3916959 2026-08-16T14:11:59Z InternetArchiveBot 118070 Rescuing 1 sources and submitting 0 for archiving.) #IABot (v2.0.9.5 3918786 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Patrick Favre | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Italija}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1972|07|30}} | mjesto_rođenja = [[Aosta]] | država_rođenja = [[Italija]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonski trener | godine_aktivnosti = | visina = 180 | težina = 70 | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = CS Esercito | trener = | skije = | puška = | status = neaktivan | kraj_karijere = 2006. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''2''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|1994]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998.]]) | medalje_OI = '''0''' | zlato_OI = <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''8''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|1995]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|1996]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|1999]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001.|2001]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|2004.]]) | medalje_SP = '''3''' | zlato_SP = 0 <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1992/1993.|1992/93.]] | pobjede_SK = '''2''' | pobjede_u_dis = {{plainlist| * '''1''' – sprint * '''1''' – pojedinačno }} | plasman_SK ={{plainlist| * '''2.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1994/1995.|1994/95.]]) * {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}}: '''13.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]]) * {{Tooltip|Spr.|Sprint}}: '''21.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97]], [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]]) * {{Tooltip|Pot.|Potjera}}: '''13.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]]) * {{Tooltip|Mas.|Masovni start}}: '''17.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) }} | pobjede_SK_štafeta = 1 <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – ekipno (muškarci)|ekipno]]}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|SP 1997.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|štafeta]]}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|SP 1999.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|10 km]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 0 | 0 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 1 | 2 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 7. 8. 2025. }} '''Patrick Favre''' rođen 30. jula 1972. u [[Aosta|Aosti]], nekadašnji je [[italija]]nski [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1994}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 20 km|22]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – štafeta (muškarci)|6]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1998}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 20 km|54]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|9]] |} Carrara je nastupio dva puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]]: na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|ZOI 1994.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|ZOI 1998]], ali nije osvajao medalje. U pojedinačnim utrkama mu je najbolji rezultat mjesto 22-o na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]], kada je s tri promašaja i zaostatkom od 3:15.0&nbsp;min bio sporiji od pobjednika [[Rusija na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|ruskog]] biatlonca [[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergeja Tarasova]]. U štafetnim utrkama najbolji mu je rezultat šesto mjesto u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – štafeta (muškarci)|štafeti]] s [[Johann Passler|Johannom Passlerom]], [[Pieralberto Carrara|Pieralbertom Carrarom]] i [[Andreas Zingerle|Andreasom Zingerleom]] kada su s 2:55.2&nbsp;min zaostatka bili sporiji od [[Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|njemačke]]{{Njemačka I/Z}} štafete u sastavu: [[Ricco Groß]], [[Frank Luck]], [[Mark Kirchner]] i [[Sven Fischer]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1995}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – 20 km|78]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – 10 km|5]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – štafeta (muškarci)|4]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|10]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1996}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 20 km|17]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|26]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – štafeta (muškarci)|10]] | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – ekipno (muškarci)|3]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1997}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – 20 km|15]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – 10 km|4]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 –potjera (muškarci)|5]] | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|3]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1998}} | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – ekipno (muškarci)|6]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1999}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 20 km|22]] | style="background:#dce5e5;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|2]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – potjera (muškarci)|8]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – masovni start (muškarci)|19]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – štafeta (muškarci)|8]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2000}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|47]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 10 km|34]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – potjera (muškarci)|21]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2001}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|13]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|29]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|31]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|6]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|10]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2004}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – 10 km|44]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – potjera (muškarci)|46]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – štafeta (muškarci)|15]] | |} Patrick Favre je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|SP 2004.]] nastupio osam puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je jednu srebrnu i dvije bronzane medalju. Prvu, bronzanu medalju je osvojio na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – ekipno (muškarci)|ekipnoj utrci]] s [[René Cattarinussi|Renéom Cattarinussijem]], [[Pieralberto Carrara|Pieralbertom Carrarom]] i [[Hubert Leitgeb (biatlonac)|Hubertom Leitgebom]]; a drugu na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|SP 1997.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|štafeti]] s [[René Cattarinussi|Renéom Cattarinussijem]], [[Wilfried Pallhuber|Wilfriedom Pallhuberom]] i [[Pieralberto Carrara|Pieralbertom Carrarom]]. Na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|SP 1999.]] osvojio je srebrnu medalju u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]], kada je bez promašaja i zaostatkom od 22.0&nbsp;s bio sporiji od pobjednika [[Frank Luck|Franka Lucka]]. === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="16" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1992/1993.|1992/93.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1994/1995.|1994/95.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1995/1996.|1995/96.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1998/1999.|1998/99.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2003/2004.|2003/04.]] |- | || ||2||38||14||28||26||33||24|| || || |} {{clear}} Prvi nastup Favrea u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1992/1993.|1992/93.]] na [[Biatlonski stadion Pokljuka|Pokljuki]] 17. decembra 1992. u utrci na 20&nbsp;km kada je osvojio 33-o mjesto iza pobjednika [[Patrice Bailly-Salins|Patricea Bailly-Salinsa]]. Najbolji rezultat u pojedinačnoj konkurenciji bile su mu dvije pobjede: jedna u sprintu na 10&nbsp;km i jedna u utrci na 20&nbsp;km; a u štafeti je pobjedio jednom u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] u [[Hinton|Hinton]] 13. marta 1994. s [[Hubert Leitgeb (biatlonac)|Hubertom Leitgebom]], [[Pieralberto Carrara|Pieralbertom Carrarom]] i |[[Andreas Zingerle|Andreasom Zingerleom]]. Naredne [[Svjetski kup u biatlonu 1994/1995.|sezone]] osvojio je drugo mjesto u ukupnom plasmanu Svjetskog kupa, sa dva boda manje od pobjednika [[Jon Åge Tyldum|Jona Ågea Tylduma]]. == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 2004. Od 2012-2018. bio je trener italijanske biatlonske selekcije, a od 2018. je trener u francuskoj reprezentaciji.<ref>{{cite web|url=https://www.lastampa.it/2018/05/15/societa/favre-alla-corte-di-fourcade-il-pi-forte-biatleta-di-sempre-lZpDsSWvQQRLnvBChKKGrL/pagina.html|title=Favre: "Alla corte di Fourcade, il più forte biatleta di sempre"|last=Casali|first=Luca|date=15. 5. 2018|website=[[lastampa.it]]|language=it|access-date=27. 1. 2019|archive-date=21. 4. 2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20190421115758/https://www.lastampa.it/2018/05/15/societa/favre-alla-corte-di-fourcade-il-pi-forte-biatleta-di-sempre-lZpDsSWvQQRLnvBChKKGrL/pagina.html|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite web |url=https://www.biathlonworld.com/news/detail/coaching-carousel-part-2-moves-in-austria-switzerland-france-and-russia |title=Coaching Carousel Part 2: Moves in Austria, Switzerland, France and Russia |author=<!--Not stated--> |date=23. 5. 019 |website=[[Međunarodni biatlonski savez]] |access-date=27. 1. 2019|language=en}}</ref> == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Napomene == {{napspisak}} == Reference == {{refspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|229}} {{commonscat}} {{DEFAULTSORT:Favre, Patrick }} [[Kategorija:Rođeni 1972.]] [[Kategorija:Biografije, Aosta]] [[Kategorija:Italijanski biatlonci]] [[Kategorija:Italijanski biatlonski treneri]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1994.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1998.]] [[Kategorija:Italijanski olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Živi ljudi]] 8q4l9nl1n7x8vquhe10km0zc1d0hq50 Petr Garabík 0 536564 3918751 3918678 2026-08-16T13:29:07Z AnToni 2325 /* Olimpijske igre */ 3918751 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Petr Garabík | slika = | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Čehoslovačka}}<br>{{ZID|Češka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1970|12|31}} | mjesto_rođenja = [[Jeseník]] | država_rođenja = [[Čehoslovačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = | godine_aktivnosti = | visina = 179 | težina = 70 | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = | kraj_karijere = 2006. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''3''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|1994]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002.]]) | medalje_OI = '''0''' | zlato_OI = | nastup OI_NS = | zlato_OI_NS = <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''13''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1992.|1992]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1993.|1993]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1994.|1994]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|1995]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|1996]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|1999]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001.|2001]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003.|2003]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|2004]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005.|2005.]]) | medalje_SP = '''1''' | zlato_SP = 0 | nastup_SP_NS = | medalje_SP_NS = | zlato_SP_NS = <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.|1988/89.]] | pobjede_SK = '''0''' | plasman_SK = {{plainlist| '''15.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]]) * {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}}: '''11.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]]) * {{Tooltip|Spr.|Sprint}}: '''43.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Pot.|Potjera}}: '''26.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Mas.|Masovni start}}: '''23.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]]) }} | pobjede_SK_štafeta = 0 | pobjede_u_dis = <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipno]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 0 | 0 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 1 | 0 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 27. 9. 2025. }} '''Petr Garabík''' rođen 1. januara 1970. u [[Jeseník]]u, [[Čehoslovačka]] (danas [[Češka]]) nekadašnji je [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac.<ref name="SportsRef">{{cite web|url=https://www.sports-reference.com/olympics/athletes/ga/petr-garabik-1.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20200417191224/https://www.sports-reference.com/olympics/athletes/ga/petr-garabik-1.html |url-status=dead |archive-date=17. 4. 2020 |title=Petr Garabík Olympic Results |accessdate=14. 8. 2026|language=en}}</ref> == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1994}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 20 km|11]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 10 km|21]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – štafeta (muškarci)|12]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1998}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 20 km|56]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 10 km|53]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|14]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2002}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|25]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 10 km|47]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|{{Tooltip|NS|Nije startovao/la}}]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|5]] |} Garabík je nastupio tri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]]: na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|ZOI 1994]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|ZOI 1998]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|ZOI 2002.]], ali nije osvajao medalje. U pojedinačnim utrkama najbolji rezultat ostvario je na ZOI 1994. osvajanjem jedanaestog mjesta u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]] s jednim promašajem i sa zaostatkom od 2:23.6&nbsp;min u odnosu na pobjednika [[Rusija na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|ruskog biatlonca]] [[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergeja Tarasova]]. U ekipnim utrkama je na ZOI 2002. u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|štafeti]] ostvario najbolji rezultat s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]] i [[Zdeněk Vítek|Zdeněkom Vítekom]] osvojio peto mjesto, sa zaostatkom od 2:53.8&nbsp;min iza pobjedničke [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|norveške štafete]] u sastavu: [[Halvard Hanevold]], [[Frode Andresen]], [[Egil Gjelland]] i [[Ole Einar Bjørndalen]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1992}} | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1992 – ekipno (muškarci)|11]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1993}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1993 – 20 km|35]] | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1993 – štafeta (muškarci)|12]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1993 – ekipno (muškarci)|9]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1994}} | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1994 – ekipno (muškarci)|5]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1995}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – 20 km|25]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – 10 km|13]] | | | | style="background:#dce5e5;" | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|2]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1996}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 20 km|15]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|8]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – štafeta (muškarci)|12]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1997}} | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|15]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – ekipno (muškarci)|9]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1998}} | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – ekipno (muškarci)|19]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|1999}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 20 km|46]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|28]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – potjera (muškarci)|33]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – štafeta (muškarci)|15]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2000}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|16]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 10 km|42]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – potjera (muškarci)|16]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – masovni start (muškarci)|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – štafeta (muškarci)|7]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2001}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2003}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – 20 km|13]] | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – štafeta (muškarci)|6]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2004}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – 20 km|54]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – 10 km|50]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – potjera (muškarci)|34]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – štafeta (muškarci)|8]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2005}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – 20 km|44]] | | | | | |} Petr Garabík je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1992.|SP 1992.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005.|SP 2005.]] nastupio 13 puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je jednu srebrnu medalju na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipnoj utrci]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Jiří Holubec|Jiříjem Holubecom]] i [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]]. Najbolji rezultat u pojedinačnoj konkurenciji bilo mu je osmo mjesto na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]], kada je s bez promašaja i zaostatkom od 1:05.7&nbsp;min bio sporiji od pobjednika [[Vladimir Dračev|Vladimira Dračeva]]. === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="20" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.|1988/89.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1989/1990.|1989/90.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1990/1991.|1990/91.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1991/1992.|1991/92.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1992/1993.|1992/93.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1994/1995.|1994/95.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1995/1996.|1995/96.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1998/1999.|1998/99.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2003/2004.|2003/04]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2004/2005.|2004/05]] |- ||| || || ||39||15|| ||33||56||48||38||25|||41||52|| ||63||65 |} {{clear}} Prvi nastup Garabíka u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1988/1989.|1988/89.]] u [[Les Saisies]]u 15. decembra 1988. u utrci na 20&nbsp;km, kada je osvojio 29-0 mjesto iza pobjednika [[Istočna Njemačka|istočnonjemačkog]] [[biatlon]]ca [[Birk Anders|Birka Andersa]]. Najbolji rezultat mu je drugo mjesto u utrci na 10&nbsp;km 15. januara 1994. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] u [[Ruhpolding]]u, a u ekipnim disciplinama pobjeda u štafeti u [[Antholz]]u 3. decembra 2000. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Tomáš Holubec|Tomášom Holubecom]] i [[Zdeněk Vítek|Zdeněkom Vítekom]]. == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 2006. Do novembra 2021. radio je kao tehničar u američkom biatlonskom rimu. === Optužbe za seksualno uznemiravanje === U januaru 2024. [[Associated Press]] objavio je članak u kojem otkriva da je američka biatlonka [[Joanne Reid]] optužila Garabíka za dugogodišnje seksualno uznemiravanje<ref name="AP">{{cite web | url =https://apnews.com/article/biathlon-sexual-harassment-abuse-safesport-767d17bdd3838962f6dafa6257f15542 | title =Sexual harassment on women’s US Biathlon team leads to SafeSport investigation -- and sanctions | authorlink = | last =Bellisle | first =Martha | date =25. 1. 2024 | website =apnews.com | publisher = The Associated Press| access-date =16. 8. 2026 | language =en }}</ref> i seksualno zlostavljanje (seksualni napad i seksualno zlostavljanje<ref name="KL" />). Garabík je navodno redovito seksualno uznemiravao Reid tokom njezina natjecanja u Svjetskom kupu od 2016.<ref name="AP" /> Reid je optužila Garabíka da ju je više puta dodirivao i grlio bez njezina pristanka, kao i da je davala neprimjerene seksualne komentare.<ref name="KL">{{cite web | url =https://www.kleinezeitung.at/artikel/18037124/ehemalige-biathletin-klagt-ueber-jahrelangen-sexuellen-missbrauch | title =Ehemalige Biathletin klagt über jahrelangen sexuellen Missbrauch | authorlink = | last =| first = | date =27. 1. 2024 | website =kleinezeitung.at | publisher = Kleine Zeitung| access-date =16. 8. 2026 | language =de }}</ref> Tek nakon nekoliko pritužbi Reid i biatlonke [[Deedra Irwin|Deedre Irwin]], savez je poduzeo mjere, angažirajući Američki centar za SafeSport, američku neprofitnu i neovisnu organizaciju, da istraži slučaj 2021. Garabík ne radi za Američki biatlon od novembra 2021.<ref name="AP" /> Nakon 18-mjesečne istrage, SafeSport je utvrdio da se Garabík tokom šest godina upuštao u obrazac seksualiziranog ponašanja koje je uključivalo Reid,<ref name="AP" /> uključujući seksualizirane komentare i neprimjereno seksualizirano dodirivanje.<ref name="AP" /> Garabík je potom suspendiran na šest mjeseci u jesen 2022. i uvjetno osuđen do decembra 2024. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Reference == {{refspisak}} == Napomene == {{napspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|197}} {{commonscat}} {{DEFAULTSORT:Garabík, Petr}} [[Kategorija:Rođeni 1970.]] [[Kategorija:Biografije, Jeseník]] [[Kategorija:Čehoslovački biatlonci]] [[Kategorija:Češki biatlonci]] [[Kategorija:Češki olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1994.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1998.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2002.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Osobe osuđene za seksualno zlostavljanje]] oys428amvz8caocyg8pl7h4k55lt3t9 Javnozdravstvena vanredna situacija od međunarodnog značaja 0 536579 3918951 3918106 2026-08-16T19:31:52Z Bosancica by MK 173186 3918951 wikitext text/x-wiki {| class="infobox" style="width:22em; border:1px solid #a2a9b1; background-color:#f8f9fa; font-size:88%; line-height:1.5em; float:right; clear:right; margin:0 0 1em 1em; padding:0.2em; border-spacing:3px;" |- ! colspan="2" style="background-color:#008dc9; color:white; font-size:125%; font-weight:bold; text-align:center; padding:0.4em;" | Javnozdravstvena vanredna situacija od međunarodnog značaja |- | colspan="2" style="text-align:center; padding:0.5em 0;" | [[Datoteka:World Health Organization Logo.svg|200px]]<br /><span style="font-size:90%;"></span> |- ! colspan="2" style="background-color:#e6f4fa; text-align:center; font-weight:bold; padding:0.2em;" | Osnovni podaci |- ! style="background-color:#f0f8ff; text-align:left; width:40%; padding:0.2em;" | Izvorni naziv | style="padding:0.2em;" | ''Public Health Emergency of International Concern'' |- ! style="background-color:#f0f8ff; text-align:left; padding:0.2em;" | Skraćenica | style="padding:0.2em;" | PHEIC |- ! style="background-color:#f0f8ff; text-align:left; padding:0.2em;" | Tijelo koje proglašava | style="padding:0.2em;" | [[Svjetska zdravstvena organizacija]] (SZO) / Generalni direktor uz preporuku Odbora za vanredne situacije |- ! style="background-color:#f0f8ff; text-align:left; padding:0.2em;" | Pravni osnov | style="padding:0.2em;" | Međunarodni zdravstveni pravilnik (IHR 2005) |- ! style="background-color:#f0f8ff; text-align:left; padding:0.2em;" | Godina uspostavljanja | style="padding:0.2em;" | 2005. |- ! colspan="2" style="background-color:#e6f4fa; text-align:center; font-weight:bold; padding:0.2em;" | Karakteristike |- ! style="background-color:#f0f8ff; text-align:left; padding:0.2em;" | Vrsta mehanizma | style="padding:0.2em;" | Globalni sistem upozorenja i pravni instrument |- ! style="background-color:#f0f8ff; text-align:left; padding:0.2em;" | Trajanje preporuka | style="padding:0.2em;" | Privremeno (obavezna revizija svaka 3 mjeseca) |- ! style="background-color:#f0f8ff; text-align:left; padding:0.2em;" | Obuhvat agensa | style="padding:0.2em;" | Biološki (zarazne bolesti), hemijski i radioaktivni agensi |- ! style="background-color:#f0f8ff; text-align:left; padding:0.2em;" | Povezani koncepti | style="padding:0.2em;" | Globalna zdravstvena sigurnost, epidemija, pandemija |} [[Datoteka:World Health Organisation regional offices.svg|mini|desno|300px|Karta regionalnih ureda SZO-a i njihovih odgovarajućih operativnih regija: {{legend|#80b0e8|Afrika; sjedište: [[Brazzaville]], Republika Kongo}} {{legend|#f67878|Amerike; sjedište: [[Washington, D.C.]], Sjedinjene Američke Države}} {{legend|#e7e763|Istočni [[Sredozemno more|Mediteran]]; sjedište: [[Kairo]], Egipat}} {{legend|#e078e6|Evropa; sjedište: [[Kopenhagen]], Danska}} {{legend|#9de678|Jugoistočna Azija; sjedište: [[New Delhi]], Indija}} {{legend|#7ae6ce|Zapadni Pacifik; sjedište: [[Manila]], Filipini}} ]] '''Javnozdravstvena vanredna situacija od međunarodnog značaja''' (engleski: ''Public Health Emergency of International Concern'' – PHEIC) formalna je deklaracija [[Svjetska zdravstvena organizacija|Svjetske zdravstvene organizacije]] (SZO) kojom se definiše "vanredni događaj za koji je utvrđeno da predstavlja rizik po javno zdravlje drugih država zbog međunarodnog širenja bolesti i koji potencijalno zahtijeva koordinisani međunarodni odgovor". Ova se deklaracija donosi kada nastupi situacija koja je "ozbiljna, iznenadna, neobična ili neočekivana", koja "ima implikacije po javno zdravlje izvan nacionalnih granica pogođene države" i koja "može zahtijevati hitnu međunarodnu akciju".<ref name="WHO_IHR_2019">{{cite web |last=World Health Organization |date=19. 12. 2019 |title=Emergencies: International health regulations and emergency committees |website=WHO |publisher=World Health Organization |url=https://www.who.int/news-room/q-a-detail/emergencies-international-health-regulations-and-emergency-committees |archive-url=https://web.archive.org/web/20210815072835/https://www.who.int/news-room/q-a-detail/emergencies-international-health-regulations-and-emergency-committees |archive-date=15. 8. 2021 |url-status=dead |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref> Prema [[Međunarodni zdravstveni pravilnik|Međunarodnom zdravstvenom pravilniku]] (IHR) iz 2005. godine, države imaju pravnu obavezu da pravovremeno odgovore na proglašenje PHEIC-a.<ref name="EcclestonTurner_McArdle_2020">{{cite book |last1=Eccleston-Turner |first1=Mark |last2=McArdle |first2=Scarlett |year=2020 |chapter=The law of responsibility and the World Health Organisation: a case study on the West African ebola outbreak |editor-last1=Eccleston-Turner |editor-first1=Mark |editor-last2=Brassington |editor-first2=Iain |title=Infectious Diseases in the New Millennium: Legal and Ethical Challenges |pages=89–110 |publisher=Springer |location=Švicarska |isbn=978-3-030-39818-7 |url=https://books.google.ba/books?id=79TkDwAAQBAJ&pg=PA89 |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref> Deklaraciju javno objavljuje Odbor za vanredne situacije IHR-a, sastavljen od međunarodnih stručnjaka,<ref name="WHO_IHR_Overview">{{cite web |last=World Health Organization |title=International Health Regulations |website=WHO |publisher=World Health Organization |url=https://www.who.int/health-topics/international-health-regulations#tab=tab_1 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220725055056/https://www.who.int/health-topics/international-health-regulations#tab=tab_1 |archive-date=25. 7. 2022 |url-status=dead |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref> koji je formiran nakon [[Epidemija SARS-a 2002–2004.|epidemije SARS-a 2002–2004]].<ref name="Hoffman_Silverberg_2018">{{cite journal |last1=Hoffman |first1=Steven J. |last2=Silverberg |first2=Sarah L. |date=18. 1. 2018 |title=Delays in Global Disease Outbreak Responses: Lessons from H1N1, Ebola, and Zika |journal=American Journal of Public Health |volume=108 |issue=3 |pages=329–333 |doi=10.2105/AJPH.2017.304245 |pmid=29345996 |pmc=5803810 |url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5803810/ |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref> Od 2005. proglašeno je ukupno devet javnozdravstvenih vanrednih situacija od međunarodnog značaja: [[Pandemija svinjske gripe 2009.|pandemija gripe H1N1 (svinjska gripa) 2009–2010]], [[Iskorjenjivanje dječije paralize#2011–2015|deklaracija o dječijoj paralizi iz 2014]], [[Epidemija ebole u Zapadnoj Africi|epidemija ebole u Zapadnoj Africi 2013–2016]], [[Epidemija virusa Zika 2015–2016]],<ref name="Hunger_2018">{{cite book |last=Hunger |first=Iris |year=2018 |chapter=Coping with Public Health Emergencies of International Concern |title=Oxford Handbook of International Law and Public Health |volume=1 |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-186742-2 |doi=10.1093/oso/9780198828945.003.0004 |url=https://academic.oup.com/book/5737/chapter-abstract/148876016 |url-access=subscription |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref> [[Epidemija ebole u Kivuu|epidemija ebole u Kivuu 2018–2020]],<ref name="WHO_Ebola_Statement_2019">{{cite web |last=World Health Organization |date=18. 10. 2019 |title=Statement on the meeting of the International Health Regulations (2005) Emergency Committee for Ebola virus disease in the Democratic Republic of the Congo on 18 October 2019 |website=WHO |publisher=World Health Organization |url=https://www.who.int/news-room/detail/18-10-2019-statement-on-the-meeting-of-the-international-health-regulations-(2005)-emergency-committee-for-ebola-virus-disease-in-the-democratic-republic-of-the-congo |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref> deklaracija za [[Pandemija COVID-a 19|pandemiju COVID-a 19]] (2020–2023),<ref name="WHO_COVID13_2022">{{cite web |last=World Health Organization |date=18. 10. 2022 |title=Statement on the thirteenth meeting of the International Health Regulations (2005) Emergency Committee regarding the coronavirus disease (COVID-19) pandemic |website=WHO |publisher=World Health Organization |url=https://www.who.int/news/item/18-10-2022-statement-on-the-thirteenth-meeting-of-the-international-health-regulations-(2005)-emergency-committee-regarding-the-coronavirus-disease-(covid-19)-pandemic |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref> epidemije majmunskih boginja [[Epidemija majmunskih boginja 2022–2023.|2022–2023.]] i [[Epidemija majmunskih boginja 2023–2026.|2024]],<ref name="WHO_Europe_Mpox">{{cite web |last=World Health Organization |title=Mpox |website=WHO Regional Office for Europe |publisher=World Health Organization |url=https://www.who.int/europe/health-topics/mpox#tab=tab_1 |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref><ref name="WHO_Mpox_PHEIC_2024">{{cite web |last=World Health Organization |date=14. 8. 2024 |title=WHO Director-General declares mpox outbreak a public health emergency of international concern |website=WHO |publisher=World Health Organization |url=https://www.who.int/news/item/14-08-2024-who-director-general-declares-mpox-outbreak-a-public-health-emergency-of-international-concern |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref> i [[Epidemija ebole u provinciji Ituri 2026.|epidemija ebole u provinciji Ituri 2026]].<ref name="WHO_Ebola_Bundibugyo_2026">{{cite web |last=World Health Organization |date=17. 5. 2026 |title=Epidemic of Ebola Disease caused by Bundibugyo virus in the Democratic Republic of the Congo and Uganda determined a public health emergency of international concern |website=WHO |publisher=World Health Organization |url=https://www.who.int/news/item/17-05-2026-epidemic-of-ebola-disease-in-the-democratic-republic-of-the-congo-and-uganda-determined-a-public-health-emergency-of-international-concern |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref> Preporuke izdate u okviru deklaracije privremenog su karaktera i zahtijevaju reviziju svaka tri mjeseca.<ref name="WHO_IHR_2019" /> Sami po sebi, [[SARS]], [[boginje|velike boginje]], [[dječija paraliza]] uzrokovana [[Divlji tip|divljim tipom]] virusa te bilo koji novi podtip [[Gripa|humane gripe]] automatski se smatraju vanrednim situacijama od međunarodnog značaja, pa za njihovo proglašenje nije potrebna odluka Odbora IHR-a.<ref name="Hall_et_al_2018">{{cite book |last1=Hall |first1=Mark A. |last2=Orentlicher |first2=David |last3=Bobinski |first3=Mary Anne |last4=Bagley |first4=Nicholas |last5=Cohen |first5=I. Glenn |year=2018 |chapter=8. Public Health Law |title=Health Care Law and Ethics |edition=9. |pages=908 |publisher=Wolters Kluwer |location=New York |isbn=978-1-4548-8180-3 |url=https://books.google.ba/books?id=mwJODwAAQBAJ&pg=PA908 |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref> PHEIC nije ograničen samo na zarazne bolesti, već može obuhvatiti i vanredne situacije uzrokovane izlaganjem hemijskim agensima ili radioaktivnom materijalu.<ref name="WilderSmith_Osman_2020">{{cite journal |last1=Wilder-Smith |first1=Annelies |last2=Osman |first2=Sarah |date=8. 12. 2020 |title=Public health emergencies of international concern: a historic overview |journal=Journal of Travel Medicine |volume=27 |issue=8 |pages=taaa227 |doi=10.1093/jtm/taaa227 |pmid=33284964 |pmc=7798963 |url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7798963/ |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Gostin_Katz_2017">{{cite book |last1=Gostin |first1=Lawrence O. |last2=Katz |first2=Rebecca |year=2017 |chapter=6. The International Health Regulations: the governing framework for global health security |editor-last1=Halabi |editor-first1=Sam F. |editor-last2=Crowley |editor-first2=Jeffrey S. |editor-last3=Gostin |editor-first3=Lawrence Ogalthorpe |title=Global Management of Infectious Disease After Ebola |pages=110 |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-060488-2 |url=https://books.google.ba/books?id=nvzmDAAAQBAJ&pg=PA110 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221201000000/https://books.google.ba/books?id=nvzmDAAAQBAJ&pg=PA110 |archive-date=1. 12. 2022 |url-status=dead |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref> Ovoj instrument se posmatra kao "sistem upozorenja", "poziv na akciju" i krajnja mjera u javnom zdravstvu.<ref name="Rull_et_al_2015">{{cite journal |last1=Rull |first1=Monica |last2=Kickbusch |first2=Ilona |last3=Lauer |first3=Helen |date=8. 12. 2015 |title=Policy Debate\International Responses to Global Epidemics: Ebola and Beyond |journal=International Development Policy |volume=6 |issue=2 |doi=10.4000/poldev.2178 |url=https://journals.openedition.org/poldev/2178 |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref><ref name="Maxmen_2021">{{cite journal |last=Maxmen |first=Amy |date=23. 1. 2021 |title=Why did the world's pandemic warning system fail when COVID hit? |journal=Nature |volume=589 |issue=7843 |pages=499–500 |doi=10.1038/d41586-021-00162-4 |pmid=33500574 |bibcode=2021Natur.589..499M |s2cid=231768830 |url=https://www.nature.com/articles/d41586-021-00162-4 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210429164009/https://www.nature.com/articles/d41586-021-00162-4 |archive-date=29. 4. 2021 |url-status=dead |access-date=15. 8. 2026 |language=en}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} {{Normativna kontrola}} [[Kategorija:Upravljanje kriznim situacijama]] [[Kategorija:Zdravstveno pravo]] [[Kategorija:Javnozdravstvene vanredne situacije od međunarodnog značaja| ]] [[Kategorija:Svjetska zdravstvena organizacija]] 89f3j79aphm505sup4f8yy6b688cnth Zdeněk Vítek 0 536620 3918690 2026-08-16T12:10:03Z AnToni 2325 Nova stranica: {{Infokutija biatlonac | ime = Zdeněk Vítek | slika = ME biatlon muzi44.jpg | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Čehoslovačka}}<br>{{ZID|Češka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1977|07|25}} | mjesto_rođenja = [[Vrchlabí]] | država_rođenja = [[Čehoslovačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti... 3918690 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Zdeněk Vítek | slika = ME biatlon muzi44.jpg | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Čehoslovačka}}<br>{{ZID|Češka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1977|07|25}} | mjesto_rođenja = [[Vrchlabí]] | država_rođenja = [[Čehoslovačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonski trener | godine_aktivnosti = | visina = 180 | težina = 70 | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = | kraj_karijere = 2014. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''4''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010.]]) | medalje_OI = '''0''' | zlato_OI = | nastup OI_NS = | zlato_OI_NS = <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''15''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|1999]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001.|2001]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003.|2003]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|2004]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005.|2005]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007.|2007]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009.|2009]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011.|2011]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012.|2012]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|2013.]]) | medalje_SP = '''1''' | zlato_SP = 0 | nastup_SP_NS = | medalje_SP_NS = | zlato_SP_NS = <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]] | pobjede_SK = '''1''' | plasman_SK = {{plainlist| '''16.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03-]]) * {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}}: '''-.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]]) * {{Tooltip|Spr.|Sprint}}: '''-.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Pot.|Potjera}}: '''-.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Mas.|Masovni start}}: '''-.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]]) }} | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = <!-- Evropska prvenstva --> | nastup_EP = '''1''' ([[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000.]]) | medalje_EP = '''1''' | zlato_EP = 1 <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipno]]}} {{MedaljaTakmičenje|EPB}} {{MedaljaSrebro|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|EP 2000.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 0 | 0 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 1 | 0 | [[Evropsko prvenstvo u biatlonu|Evropska prvenstva]]| 1 | 0 | 0 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 27. 9. 2025. }} '''Zdeněk Vítek''' rođen 25. jula 1977. u [[Vrchlabí]], [[Čehoslovačka]] (danas [[Češka]]) nekadašnji je [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1998}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Biatlon]]) | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 10 km|51]] | | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|14]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2002}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|57]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 10 km|14]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|17]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|5]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2006}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 20 km|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (muškarci)|6]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2010}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 20 km|67]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 10 km|28]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (muškarci)|38]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (muškarci)|7]] |} Vítek je nastupio čeiri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]]: na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|ZOI 1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|ZOI 2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|ZOI 2006.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|ZOI 2010]], ali nije osvajao medalje. <!-- U pojedinačnim utrkama najbolji rezultat ostvario je na ZOI 1994. osvajanjem jedanaestog mjesta u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]] s jednim promašajem i sa zaostatkom od 2:23.6&nbsp;min u odnosu na pobjednika [[Rusija na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|ruskog biatlonca]] [[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergeja Tarasova]]. U ekipnim utrkama je na ZOI 2002. u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|štafeti]] ostvario najbolji rezultat s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]] i [[Zdeněkom Vítekom]] osvojio peto mjesto, sa zaostatkom od 2:53.8&nbsp;min iza pobjedničke [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|norveške štafete]] u sastavu: [[Halvard Hanevold]], [[Frode Andresen]], [[Egil Gjelland]] i [[Ole Einar Bjørndalen]]. --> === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|MŠ.|Mješovita štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1997}} | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|15]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – ekipno (muškarci)|9]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1998}} | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – ekipno (muškarci)|19]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1999}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 20 km|46]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|28]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – potjera (muškarci)|33]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2000}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|16]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 10 km|42]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – potjera (muškarci)|16]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – masovni start (muškarci)|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2001}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2003}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – 20 km|13]] | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – štafeta (muškarci)|6]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2004}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – 20 km|54]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – 10 km|50]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – potjera (muškarci)|34]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – štafeta (muškarci)|8]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2005}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – 20 km|44]] | | | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2006}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2007}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2008}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2009}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2011}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2012}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2013}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |} Zdeněk Vítek je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|SP 1997.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|SP 2013.]] nastupio 15 puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je jednu bronzanu medalju <!-- na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipnoj utrci]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Jiří Holubec|Jiříjem Holubecom]] i [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]]. Najbolji rezultat u pojedinačnoj konkurenciji bilo mu je osmo mjesto na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]], kada je s bez promašaja i zaostatkom od 1:05.7&nbsp;min bio sporiji od pobjednika [[Vladimir Dračev|Vladimira Dračeva]]. --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="20" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1998/1999.|1998/99.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2003/2004.|2003/04.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2004/2005.|2004/05.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2005/2006.|2005/06.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2006/2007.|2006/07.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2007/2008.|2007/08.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2008/2009.|2008/09.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2009/2010.|2009/10.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2010/2011.|2010/11.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2011/2012.|2011/12.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2012/2013.|2012/13.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2013/2014.|2013/14.]] |- |58||62||34||16||24||16|| ||58||36||35||35||48||92||70||71||50|| |} {{clear}} Prvi nastup Víteka u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] <!-- u [[Les Saisies]]u 15. decembra 1988. u utrci na 20&nbsp;km, kada je osvojio 29-0 mjesto iza pobjednika [[Istočna Njemačka|istočnonjemačkog]] [[biatlon]]ca [[Birk Anders|Birka Andersa]]. Najbolji rezultat mu je drugo mjesto u utrci na 10&nbsp;km 15. januara 1994. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] u [[Ruhpolding]]u, a u ekipnim disciplinama pobjeda u štafeti u [[Antholz]]u 3. decembra 2000. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Tomáš Holubec|Tomášom Holubecom]] i [[Zdeněk Vítek|Zdeněkom Vítekom]]. --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 2014. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Reference == {{refspisak}} == Napomene == {{napspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|73}} {{commonscat}} {{Evropski prvaci u biatlonu-10 km}} {{DEFAULTSORT:Vítek, Zdeněk}} [[Kategorija:Rođeni 1977.]] [[Kategorija:Biografije, Vrchlabí]] [[Kategorija:Čehoslovački biatlonci]] [[Kategorija:Češki biatlonci]] [[Kategorija:Češki olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1998.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2002.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2006.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2010.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Evropskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Živi ljudi]] s2s4iww098oatdt27deeryyveddmp1q 3918692 3918690 2026-08-16T12:10:43Z AnToni 2325 /* Karijera */ 3918692 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Zdeněk Vítek | slika = ME biatlon muzi44.jpg | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Čehoslovačka}}<br>{{ZID|Češka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1977|07|25}} | mjesto_rođenja = [[Vrchlabí]] | država_rođenja = [[Čehoslovačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonski trener | godine_aktivnosti = | visina = 180 | težina = 70 | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = | kraj_karijere = 2014. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''4''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010.]]) | medalje_OI = '''0''' | zlato_OI = | nastup OI_NS = | zlato_OI_NS = <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''15''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|1999]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001.|2001]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003.|2003]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|2004]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005.|2005]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007.|2007]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009.|2009]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011.|2011]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012.|2012]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|2013.]]) | medalje_SP = '''1''' | zlato_SP = 0 | nastup_SP_NS = | medalje_SP_NS = | zlato_SP_NS = <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]] | pobjede_SK = '''1''' | plasman_SK = {{plainlist| '''16.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03-]]) * {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}}: '''-.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]]) * {{Tooltip|Spr.|Sprint}}: '''-.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Pot.|Potjera}}: '''-.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Mas.|Masovni start}}: '''-.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]]) }} | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = <!-- Evropska prvenstva --> | nastup_EP = '''1''' ([[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000.]]) | medalje_EP = '''1''' | zlato_EP = 1 <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipno]]}} {{MedaljaTakmičenje|EPB}} {{MedaljaSrebro|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|EP 2000.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 0 | 0 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 1 | 0 | [[Evropsko prvenstvo u biatlonu|Evropska prvenstva]]| 1 | 0 | 0 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 27. 9. 2025. }} '''Zdeněk Vítek''' rođen 25. jula 1977. u [[Vrchlabí]], [[Čehoslovačka]] (danas [[Češka]]) nekadašnji je [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1998}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Biatlon]]) | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 10 km|51]] | | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|14]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2002}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|57]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 10 km|14]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|17]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|5]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2006}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 20 km|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (muškarci)|6]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2010}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 20 km|67]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 10 km|28]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (muškarci)|38]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (muškarci)|7]] |} Vítek je nastupio čeiri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]]: na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|ZOI 1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|ZOI 2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|ZOI 2006.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|ZOI 2010]], ali nije osvajao medalje. <!-- U pojedinačnim utrkama najbolji rezultat ostvario je na ZOI 1994. osvajanjem jedanaestog mjesta u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]] s jednim promašajem i sa zaostatkom od 2:23.6&nbsp;min u odnosu na pobjednika [[Rusija na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|ruskog biatlonca]] [[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergeja Tarasova]]. U ekipnim utrkama je na ZOI 2002. u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|štafeti]] ostvario najbolji rezultat s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]] i [[Zdeněkom Vítekom]] osvojio peto mjesto, sa zaostatkom od 2:53.8&nbsp;min iza pobjedničke [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|norveške štafete]] u sastavu: [[Halvard Hanevold]], [[Frode Andresen]], [[Egil Gjelland]] i [[Ole Einar Bjørndalen]]. --> === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|MŠ.|Mješovita štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1997}} | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|15]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – ekipno (muškarci)|9]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1998}} | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – ekipno (muškarci)|19]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1999}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 20 km|46]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|28]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – potjera (muškarci)|33]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2000}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|16]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 10 km|42]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – potjera (muškarci)|16]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – masovni start (muškarci)|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2001}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2003}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – 20 km|13]] | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – štafeta (muškarci)|6]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2004}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – 20 km|54]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – 10 km|50]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – potjera (muškarci)|34]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – štafeta (muškarci)|8]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2005}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – 20 km|44]] | | | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2006}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2007}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2008}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2009}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2011}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2012}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2013}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|69]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|41]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |} Zdeněk Vítek je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|SP 1997.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|SP 2013.]] nastupio 15 puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je jednu bronzanu medalju <!-- na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipnoj utrci]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Jiří Holubec|Jiříjem Holubecom]] i [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]]. Najbolji rezultat u pojedinačnoj konkurenciji bilo mu je osmo mjesto na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]], kada je s bez promašaja i zaostatkom od 1:05.7&nbsp;min bio sporiji od pobjednika [[Vladimir Dračev|Vladimira Dračeva]]. --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="20" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1998/1999.|1998/99.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2003/2004.|2003/04.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2004/2005.|2004/05.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2005/2006.|2005/06.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2006/2007.|2006/07.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2007/2008.|2007/08.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2008/2009.|2008/09.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2009/2010.|2009/10.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2010/2011.|2010/11.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2011/2012.|2011/12.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2012/2013.|2012/13.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2013/2014.|2013/14.]] |- |58||62||34||16||24||16|| ||58||36||35||35||48||92||70||71||50|| |} {{clear}} Prvi nastup Víteka u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] <!-- u [[Les Saisies]]u 15. decembra 1988. u utrci na 20&nbsp;km, kada je osvojio 29-0 mjesto iza pobjednika [[Istočna Njemačka|istočnonjemačkog]] [[biatlon]]ca [[Birk Anders|Birka Andersa]]. Najbolji rezultat mu je drugo mjesto u utrci na 10&nbsp;km 15. januara 1994. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] u [[Ruhpolding]]u, a u ekipnim disciplinama pobjeda u štafeti u [[Antholz]]u 3. decembra 2000. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Tomáš Holubec|Tomášom Holubecom]] i [[Zdeněk Vítek|Zdeněkom Vítekom]]. --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 2014. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Reference == {{refspisak}} == Napomene == {{napspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|73}} {{commonscat}} {{Evropski prvaci u biatlonu-10 km}} {{DEFAULTSORT:Vítek, Zdeněk}} [[Kategorija:Rođeni 1977.]] [[Kategorija:Biografije, Vrchlabí]] [[Kategorija:Čehoslovački biatlonci]] [[Kategorija:Češki biatlonci]] [[Kategorija:Češki olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1998.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2002.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2006.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2010.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Evropskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Živi ljudi]] 2nzb8fwh8s7voj2g1ytyy1nxht0p5d3 3918740 3918692 2026-08-16T13:18:44Z AnToni 2325 3918740 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Zdeněk Vítek | slika = ME biatlon muzi44.jpg | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Čehoslovačka}}<br>{{ZID|Češka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1977|07|25}} | mjesto_rođenja = [[Vrchlabí]] | država_rođenja = [[Čehoslovačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonski trener | godine_aktivnosti = | visina = 180 | težina = 70 | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = | kraj_karijere = 2014. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''4''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010.]]) | medalje_OI = '''0''' | zlato_OI = | nastup OI_NS = | zlato_OI_NS = <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''15''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|1999]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001.|2001]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003.|2003]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|2004]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005.|2005]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007.|2007]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009.|2009]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011.|2011]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012.|2012]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|2013.]]) | medalje_SP = '''1''' | zlato_SP = 0 | nastup_SP_NS = | medalje_SP_NS = | zlato_SP_NS = <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]] | pobjede_SK = '''1''' | plasman_SK = {{plainlist| '''16.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]]) * {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}}: '''11.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Spr.|Sprint}}: '''12.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Pot.|Potjera}}: '''13.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]]) * {{Tooltip|Mas.|Masovni start}}: '''28.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]])) }} | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = <!-- Evropska prvenstva --> | nastup_EP = '''1''' ([[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000.]]) | medalje_EP = '''1''' | zlato_EP = 1 <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipno]]}} {{MedaljaTakmičenje|EPB}} {{MedaljaSrebro|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|EP 2000.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 0 | 0 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 1 | 0 | [[Evropsko prvenstvo u biatlonu|Evropska prvenstva]]| 1 | 0 | 0 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 27. 9. 2025. }} '''Zdeněk Vítek''' rođen 25. jula 1977. u [[Vrchlabí]], [[Čehoslovačka]] (danas [[Češka]]) nekadašnji je [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1998}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Biatlon]]) | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 10 km|51]] | | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|14]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2002}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|57]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 10 km|14]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|17]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|5]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2006}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 20 km|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (muškarci)|6]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2010}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 20 km|67]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 10 km|28]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (muškarci)|38]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (muškarci)|7]] |} Vítek je nastupio čeiri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]]: na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|ZOI 1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|ZOI 2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|ZOI 2006.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|ZOI 2010]], ali nije osvajao medalje. <!-- U pojedinačnim utrkama najbolji rezultat ostvario je na ZOI 1994. osvajanjem jedanaestog mjesta u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]] s jednim promašajem i sa zaostatkom od 2:23.6&nbsp;min u odnosu na pobjednika [[Rusija na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|ruskog biatlonca]] [[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergeja Tarasova]]. U ekipnim utrkama je na ZOI 2002. u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|štafeti]] ostvario najbolji rezultat s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]] i [[Zdeněkom Vítekom]] osvojio peto mjesto, sa zaostatkom od 2:53.8&nbsp;min iza pobjedničke [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|norveške štafete]] u sastavu: [[Halvard Hanevold]], [[Frode Andresen]], [[Egil Gjelland]] i [[Ole Einar Bjørndalen]]. --> === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|MŠ.|Mješovita štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1997}} | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1998}} | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – potjera (muškarci)|43]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – ekipno (muškarci)|19]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1999}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 20 km|50]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – potjera (muškarci)|45]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2000}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 10 km|36]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – potjera (muškarci)|35]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2001}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|26]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2003}} | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – masovni start (muškarci)|27]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2004}} | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – 10 km|3]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – potjera (muškarci)|{{Tooltip|NZ|Nije završio/la}} ]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – masovni start (muškarci)|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – štafeta (muškarci)|6]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2005}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – 10 km|62]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – štafeta (muškarci)|11]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2006}} | | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2007}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – 20 km|54]] | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (muškarci)|5]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (mješovito)|8]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2008}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – potjera (muškarci)|16]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2009}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 20 km|29]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 10 km|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – potjera (muškarci)|28]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2011}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 20 km|28]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 10 km|40]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – potjera (muškarci)|39]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (mješovito)|11]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2012}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – 10 km|64]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – štafeta (muškarci)|9]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2013}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 20 km|67]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 10 km|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – potjera (muškarci)|46]] | | | | |} Zdeněk Vítek je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|SP 1997.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|SP 2013.]] nastupio 15 puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je jednu bronzanu medalju <!-- na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipnoj utrci]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Jiří Holubec|Jiříjem Holubecom]] i [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]]. Najbolji rezultat u pojedinačnoj konkurenciji bilo mu je osmo mjesto na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]], kada je s bez promašaja i zaostatkom od 1:05.7&nbsp;min bio sporiji od pobjednika [[Vladimir Dračev|Vladimira Dračeva]]. --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="20" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1998/1999.|1998/99.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2003/2004.|2003/04.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2004/2005.|2004/05.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2005/2006.|2005/06.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2006/2007.|2006/07.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2007/2008.|2007/08.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2008/2009.|2008/09.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2009/2010.|2009/10.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2010/2011.|2010/11.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2011/2012.|2011/12.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2012/2013.|2012/13.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2013/2014.|2013/14.]] |- |58||62||34||16||24||16|| ||58||36||35||35||48||92||70||71||50|| |} {{clear}} Prvi nastup Víteka u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] <!-- u [[Les Saisies]]u 15. decembra 1988. u utrci na 20&nbsp;km, kada je osvojio 29-0 mjesto iza pobjednika [[Istočna Njemačka|istočnonjemačkog]] [[biatlon]]ca [[Birk Anders|Birka Andersa]]. Najbolji rezultat mu je drugo mjesto u utrci na 10&nbsp;km 15. januara 1994. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] u [[Ruhpolding]]u, a u ekipnim disciplinama pobjeda u štafeti u [[Antholz]]u 3. decembra 2000. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Tomáš Holubec|Tomášom Holubecom]] i [[Zdeněk Vítek|Zdeněkom Vítekom]]. --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 2014. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Reference == {{refspisak}} == Napomene == {{napspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|73}} {{commonscat}} {{Evropski prvaci u biatlonu-10 km}} {{DEFAULTSORT:Vítek, Zdeněk}} [[Kategorija:Rođeni 1977.]] [[Kategorija:Biografije, Vrchlabí]] [[Kategorija:Čehoslovački biatlonci]] [[Kategorija:Češki biatlonci]] [[Kategorija:Češki olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1998.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2002.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2006.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2010.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Evropskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Živi ljudi]] acwdy71kfjoxx7kbegehe5260sxrngv 3918742 3918740 2026-08-16T13:21:30Z AnToni 2325 /* Olimpijske igre */ 3918742 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Zdeněk Vítek | slika = ME biatlon muzi44.jpg | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Čehoslovačka}}<br>{{ZID|Češka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1977|07|25}} | mjesto_rođenja = [[Vrchlabí]] | država_rođenja = [[Čehoslovačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonski trener | godine_aktivnosti = | visina = 180 | težina = 70 | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = | kraj_karijere = 2014. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''4''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010.]]) | medalje_OI = '''0''' | zlato_OI = | nastup OI_NS = | zlato_OI_NS = <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''15''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|1999]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001.|2001]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003.|2003]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|2004]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005.|2005]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007.|2007]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009.|2009]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011.|2011]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012.|2012]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|2013.]]) | medalje_SP = '''1''' | zlato_SP = 0 | nastup_SP_NS = | medalje_SP_NS = | zlato_SP_NS = <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]] | pobjede_SK = '''1''' | plasman_SK = {{plainlist| '''16.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]]) * {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}}: '''11.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Spr.|Sprint}}: '''12.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Pot.|Potjera}}: '''13.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]]) * {{Tooltip|Mas.|Masovni start}}: '''28.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]])) }} | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = <!-- Evropska prvenstva --> | nastup_EP = '''1''' ([[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000.]]) | medalje_EP = '''1''' | zlato_EP = 1 <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipno]]}} {{MedaljaTakmičenje|EPB}} {{MedaljaSrebro|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|EP 2000.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 0 | 0 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 1 | 0 | [[Evropsko prvenstvo u biatlonu|Evropska prvenstva]]| 1 | 0 | 0 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 27. 9. 2025. }} '''Zdeněk Vítek''' rođen 25. jula 1977. u [[Vrchlabí]], [[Čehoslovačka]] (danas [[Češka]]) nekadašnji je [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1998}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Biatlon]]) | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 10 km|51]] | | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|14]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2002}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|57]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 10 km|14]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|17]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|5]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2006}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 20 km|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (muškarci)|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (muškarci)|6]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2010}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 20 km|67]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 10 km|28]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (muškarci)|38]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (muškarci)|6]] |} Vítek je nastupio čeiri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]]: na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|ZOI 1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|ZOI 2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|ZOI 2006.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|ZOI 2010]], ali nije osvajao medalje. <!-- U pojedinačnim utrkama najbolji rezultat ostvario je na ZOI 1994. osvajanjem jedanaestog mjesta u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1994 – 20 km|utrci na 20&nbsp;km]] s jednim promašajem i sa zaostatkom od 2:23.6&nbsp;min u odnosu na pobjednika [[Rusija na Zimskim olimpijskim igrama 1994.|ruskog biatlonca]] [[Sergej Tarasov (biatlonac)|Sergeja Tarasova]]. U ekipnim utrkama je na ZOI 2002. u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|štafeti]] ostvario najbolji rezultat s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]] i [[Zdeněkom Vítekom]] osvojio peto mjesto, sa zaostatkom od 2:53.8&nbsp;min iza pobjedničke [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|norveške štafete]] u sastavu: [[Halvard Hanevold]], [[Frode Andresen]], [[Egil Gjelland]] i [[Ole Einar Bjørndalen]]. --> === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|MŠ.|Mješovita štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1997}} | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1998}} | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – potjera (muškarci)|43]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – ekipno (muškarci)|19]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1999}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 20 km|50]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – potjera (muškarci)|45]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2000}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 10 km|36]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – potjera (muškarci)|35]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2001}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|26]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2003}} | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – masovni start (muškarci)|27]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2004}} | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – 10 km|3]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – potjera (muškarci)|{{Tooltip|NZ|Nije završio/la}} ]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – masovni start (muškarci)|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – štafeta (muškarci)|6]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2005}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – 10 km|62]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – štafeta (muškarci)|11]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2006}} | | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2007}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – 20 km|54]] | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (muškarci)|5]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (mješovito)|8]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2008}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – potjera (muškarci)|16]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2009}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 20 km|29]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 10 km|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – potjera (muškarci)|28]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2011}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 20 km|28]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 10 km|40]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – potjera (muškarci)|39]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (mješovito)|11]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2012}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – 10 km|64]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – štafeta (muškarci)|9]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2013}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 20 km|67]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 10 km|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – potjera (muškarci)|46]] | | | | |} Zdeněk Vítek je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|SP 1997.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|SP 2013.]] nastupio 15 puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je jednu bronzanu medalju <!-- na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipnoj utrci]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Jiří Holubec|Jiříjem Holubecom]] i [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]]. Najbolji rezultat u pojedinačnoj konkurenciji bilo mu je osmo mjesto na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]], kada je s bez promašaja i zaostatkom od 1:05.7&nbsp;min bio sporiji od pobjednika [[Vladimir Dračev|Vladimira Dračeva]]. --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="20" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1998/1999.|1998/99.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2003/2004.|2003/04.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2004/2005.|2004/05.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2005/2006.|2005/06.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2006/2007.|2006/07.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2007/2008.|2007/08.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2008/2009.|2008/09.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2009/2010.|2009/10.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2010/2011.|2010/11.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2011/2012.|2011/12.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2012/2013.|2012/13.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2013/2014.|2013/14.]] |- |58||62||34||16||24||16|| ||58||36||35||35||48||92||70||71||50|| |} {{clear}} Prvi nastup Víteka u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] <!-- u [[Les Saisies]]u 15. decembra 1988. u utrci na 20&nbsp;km, kada je osvojio 29-0 mjesto iza pobjednika [[Istočna Njemačka|istočnonjemačkog]] [[biatlon]]ca [[Birk Anders|Birka Andersa]]. Najbolji rezultat mu je drugo mjesto u utrci na 10&nbsp;km 15. januara 1994. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] u [[Ruhpolding]]u, a u ekipnim disciplinama pobjeda u štafeti u [[Antholz]]u 3. decembra 2000. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Tomáš Holubec|Tomášom Holubecom]] i [[Zdeněk Vítek|Zdeněkom Vítekom]]. --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 2014. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Reference == {{refspisak}} == Napomene == {{napspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|73}} {{commonscat}} {{Evropski prvaci u biatlonu-10 km}} {{DEFAULTSORT:Vítek, Zdeněk}} [[Kategorija:Rođeni 1977.]] [[Kategorija:Biografije, Vrchlabí]] [[Kategorija:Čehoslovački biatlonci]] [[Kategorija:Češki biatlonci]] [[Kategorija:Češki olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1998.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2002.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2006.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2010.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Evropskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Živi ljudi]] i2gf2khvlhw2dih9ratrug6wa62kt4p 3918750 3918742 2026-08-16T13:28:35Z AnToni 2325 3918750 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Zdeněk Vítek | slika = ME biatlon muzi44.jpg | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Čehoslovačka}}<br>{{ZID|Češka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1977|07|25}} | mjesto_rođenja = [[Vrchlabí]] | država_rođenja = [[Čehoslovačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonski trener | godine_aktivnosti = | visina = 180 | težina = 70 | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = | kraj_karijere = 2014. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''4''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010.]]) | medalje_OI = '''0''' | zlato_OI = | nastup OI_NS = | zlato_OI_NS = <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''15''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|1999]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001.|2001]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003.|2003]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|2004]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005.|2005]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007.|2007]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009.|2009]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011.|2011]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012.|2012]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|2013.]]) | medalje_SP = '''1''' | zlato_SP = 0 | nastup_SP_NS = | medalje_SP_NS = | zlato_SP_NS = <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]] | pobjede_SK = '''1''' | plasman_SK = {{plainlist| '''16.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]]) * {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}}: '''11.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Spr.|Sprint}}: '''12.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Pot.|Potjera}}: '''13.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]]) * {{Tooltip|Mas.|Masovni start}}: '''28.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]])) }} | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = <!-- Evropska prvenstva --> | nastup_EP = '''1''' ([[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000.]]) | medalje_EP = '''1''' | zlato_EP = 1 <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipno]]}} {{MedaljaTakmičenje|EPB}} {{MedaljaSrebro|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|EP 2000.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 0 | 0 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 1 | 0 | [[Evropsko prvenstvo u biatlonu|Evropska prvenstva]]| 1 | 0 | 0 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 27. 9. 2025. }} '''Zdeněk Vítek''' rođen 25. jula 1977. u [[Vrchlabí]], [[Čehoslovačka]] (danas [[Češka]]) nekadašnji je [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1998}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Biatlon]]) | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 10 km|51]] | | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|14]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2002}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|57]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 10 km|14]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|17]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|5]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2006}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 20 km|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (muškarci)|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (muškarci)|6]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2010}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 20 km|67]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 10 km|28]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (muškarci)|38]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (muškarci)|6]] |} Vítek je nastupio čeiri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]]: na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|ZOI 1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|ZOI 2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|ZOI 2006.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|ZOI 2010]], ali nije osvajao medalje. U pojedinačnim utrkama najbolji rezultat ostvario je na ZOI 2006. osvajanjem desetog mjesta u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i sa zaostatkom od 1:12.8&nbsp;min u odnosu na pobjednika [[Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|njemačkog biatlonca]] [[Sven Fischer|Svena Fischera]]. U ekipnim utrkama je na ZOI 2002. u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|štafeti]] ostvario najbolji rezultat s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]] i [[Petr Garabík|Petrom Garabíkom]] osvojio peto mjesto, sa zaostatkom od 2:53.8&nbsp;min iza pobjedničke [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|norveške štafete]] u sastavu: [[Halvard Hanevold]], [[Frode Andresen]], [[Egil Gjelland]] i [[Ole Einar Bjørndalen]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|MŠ.|Mješovita štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1997}} | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1998}} | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – potjera (muškarci)|43]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – ekipno (muškarci)|19]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1999}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 20 km|50]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – potjera (muškarci)|45]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2000}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 10 km|36]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – potjera (muškarci)|35]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2001}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|26]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2003}} | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – masovni start (muškarci)|27]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2004}} | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – 10 km|3]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – potjera (muškarci)|{{Tooltip|NZ|Nije završio/la}} ]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – masovni start (muškarci)|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – štafeta (muškarci)|6]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2005}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – 10 km|62]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – štafeta (muškarci)|11]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2006}} | | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2007}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – 20 km|54]] | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (muškarci)|5]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (mješovito)|8]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2008}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – potjera (muškarci)|16]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2009}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 20 km|29]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 10 km|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – potjera (muškarci)|28]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2011}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 20 km|28]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 10 km|40]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – potjera (muškarci)|39]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (mješovito)|11]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2012}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – 10 km|64]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – štafeta (muškarci)|9]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2013}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 20 km|67]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 10 km|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – potjera (muškarci)|46]] | | | | |} Zdeněk Vítek je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|SP 1997.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|SP 2013.]] nastupio 15 puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je jednu bronzanu medalju <!-- na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipnoj utrci]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Jiří Holubec|Jiříjem Holubecom]] i [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]]. Najbolji rezultat u pojedinačnoj konkurenciji bilo mu je osmo mjesto na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]], kada je s bez promašaja i zaostatkom od 1:05.7&nbsp;min bio sporiji od pobjednika [[Vladimir Dračev|Vladimira Dračeva]]. --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="20" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1998/1999.|1998/99.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2003/2004.|2003/04.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2004/2005.|2004/05.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2005/2006.|2005/06.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2006/2007.|2006/07.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2007/2008.|2007/08.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2008/2009.|2008/09.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2009/2010.|2009/10.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2010/2011.|2010/11.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2011/2012.|2011/12.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2012/2013.|2012/13.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2013/2014.|2013/14.]] |- |58||62||34||16||24||16|| ||58||36||35||35||48||92||70||71||50|| |} {{clear}} Prvi nastup Víteka u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] <!-- u [[Les Saisies]]u 15. decembra 1988. u utrci na 20&nbsp;km, kada je osvojio 29-0 mjesto iza pobjednika [[Istočna Njemačka|istočnonjemačkog]] [[biatlon]]ca [[Birk Anders|Birka Andersa]]. Najbolji rezultat mu je drugo mjesto u utrci na 10&nbsp;km 15. januara 1994. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] u [[Ruhpolding]]u, a u ekipnim disciplinama pobjeda u štafeti u [[Antholz]]u 3. decembra 2000. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Tomáš Holubec|Tomášom Holubecom]] i [[Zdeněk Vítek|Zdeněkom Vítekom]]. --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 2014. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Reference == {{refspisak}} == Napomene == {{napspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|73}} {{commonscat}} {{Evropski prvaci u biatlonu-10 km}} {{DEFAULTSORT:Vítek, Zdeněk}} [[Kategorija:Rođeni 1977.]] [[Kategorija:Biografije, Vrchlabí]] [[Kategorija:Čehoslovački biatlonci]] [[Kategorija:Češki biatlonci]] [[Kategorija:Češki olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1998.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2002.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2006.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2010.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Evropskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Živi ljudi]] 1kl6cjv39u5kyx8cdh9psk4vjpfyoye 3918753 3918750 2026-08-16T13:30:49Z AnToni 2325 [[Kategorija:Češki biatlonski treneri]] dodata (uz pomoć [[Wikipedia:HotCat|HotCat]]a) 3918753 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Zdeněk Vítek | slika = ME biatlon muzi44.jpg | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Čehoslovačka}}<br>{{ZID|Češka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1977|07|25}} | mjesto_rođenja = [[Vrchlabí]] | država_rođenja = [[Čehoslovačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonski trener | godine_aktivnosti = | visina = 180 | težina = 70 | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = | kraj_karijere = 2014. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''4''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010.]]) | medalje_OI = '''0''' | zlato_OI = | nastup OI_NS = | zlato_OI_NS = <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''15''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|1999]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001.|2001]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003.|2003]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|2004]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005.|2005]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007.|2007]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009.|2009]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011.|2011]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012.|2012]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|2013.]]) | medalje_SP = '''1''' | zlato_SP = 0 | nastup_SP_NS = | medalje_SP_NS = | zlato_SP_NS = <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]] | pobjede_SK = '''1''' | plasman_SK = {{plainlist| '''16.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]]) * {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}}: '''11.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Spr.|Sprint}}: '''12.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Pot.|Potjera}}: '''13.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]]) * {{Tooltip|Mas.|Masovni start}}: '''28.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]])) }} | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = <!-- Evropska prvenstva --> | nastup_EP = '''1''' ([[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000.]]) | medalje_EP = '''1''' | zlato_EP = 1 <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipno]]}} {{MedaljaTakmičenje|EPB}} {{MedaljaSrebro|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|EP 2000.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 0 | 0 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 1 | 0 | [[Evropsko prvenstvo u biatlonu|Evropska prvenstva]]| 1 | 0 | 0 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 27. 9. 2025. }} '''Zdeněk Vítek''' rođen 25. jula 1977. u [[Vrchlabí]], [[Čehoslovačka]] (danas [[Češka]]) nekadašnji je [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1998}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Biatlon]]) | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 10 km|51]] | | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|14]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2002}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|57]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 10 km|14]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|17]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|5]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2006}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 20 km|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (muškarci)|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (muškarci)|6]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2010}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 20 km|67]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 10 km|28]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (muškarci)|38]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (muškarci)|6]] |} Vítek je nastupio čeiri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]]: na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|ZOI 1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|ZOI 2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|ZOI 2006.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|ZOI 2010]], ali nije osvajao medalje. U pojedinačnim utrkama najbolji rezultat ostvario je na ZOI 2006. osvajanjem desetog mjesta u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i sa zaostatkom od 1:12.8&nbsp;min u odnosu na pobjednika [[Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|njemačkog biatlonca]] [[Sven Fischer|Svena Fischera]]. U ekipnim utrkama je na ZOI 2002. u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|štafeti]] ostvario najbolji rezultat s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]] i [[Petr Garabík|Petrom Garabíkom]] osvojio peto mjesto, sa zaostatkom od 2:53.8&nbsp;min iza pobjedničke [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|norveške štafete]] u sastavu: [[Halvard Hanevold]], [[Frode Andresen]], [[Egil Gjelland]] i [[Ole Einar Bjørndalen]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|MŠ.|Mješovita štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1997}} | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1998}} | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – potjera (muškarci)|43]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – ekipno (muškarci)|19]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1999}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 20 km|50]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – potjera (muškarci)|45]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2000}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 10 km|36]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – potjera (muškarci)|35]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2001}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|26]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2003}} | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – masovni start (muškarci)|27]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2004}} | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – 10 km|3]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – potjera (muškarci)|{{Tooltip|NZ|Nije završio/la}} ]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – masovni start (muškarci)|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004 – štafeta (muškarci)|6]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2005}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – 10 km|62]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – štafeta (muškarci)|11]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2006}} | | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2007}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – 20 km|54]] | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (muškarci)|5]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (mješovito)|8]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2008}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – potjera (muškarci)|16]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2009}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 20 km|29]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 10 km|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – potjera (muškarci)|28]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2011}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 20 km|28]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 10 km|40]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – potjera (muškarci)|39]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (mješovito)|11]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2012}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – 10 km|64]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – štafeta (muškarci)|9]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2013}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 20 km|67]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 10 km|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – potjera (muškarci)|46]] | | | | |} Zdeněk Vítek je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|SP 1997.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|SP 2013.]] nastupio 15 puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je jednu bronzanu medalju <!-- na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipnoj utrci]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Jiří Holubec|Jiříjem Holubecom]] i [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]]. Najbolji rezultat u pojedinačnoj konkurenciji bilo mu je osmo mjesto na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]], kada je s bez promašaja i zaostatkom od 1:05.7&nbsp;min bio sporiji od pobjednika [[Vladimir Dračev|Vladimira Dračeva]]. --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="20" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1998/1999.|1998/99.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2003/2004.|2003/04.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2004/2005.|2004/05.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2005/2006.|2005/06.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2006/2007.|2006/07.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2007/2008.|2007/08.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2008/2009.|2008/09.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2009/2010.|2009/10.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2010/2011.|2010/11.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2011/2012.|2011/12.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2012/2013.|2012/13.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2013/2014.|2013/14.]] |- |58||62||34||16||24||16|| ||58||36||35||35||48||92||70||71||50|| |} {{clear}} Prvi nastup Víteka u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] <!-- u [[Les Saisies]]u 15. decembra 1988. u utrci na 20&nbsp;km, kada je osvojio 29-0 mjesto iza pobjednika [[Istočna Njemačka|istočnonjemačkog]] [[biatlon]]ca [[Birk Anders|Birka Andersa]]. Najbolji rezultat mu je drugo mjesto u utrci na 10&nbsp;km 15. januara 1994. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] u [[Ruhpolding]]u, a u ekipnim disciplinama pobjeda u štafeti u [[Antholz]]u 3. decembra 2000. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Tomáš Holubec|Tomášom Holubecom]] i [[Zdeněk Vítek|Zdeněkom Vítekom]]. --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 2014. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Reference == {{refspisak}} == Napomene == {{napspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|73}} {{commonscat}} {{Evropski prvaci u biatlonu-10 km}} {{DEFAULTSORT:Vítek, Zdeněk}} [[Kategorija:Rođeni 1977.]] [[Kategorija:Biografije, Vrchlabí]] [[Kategorija:Čehoslovački biatlonci]] [[Kategorija:Češki biatlonci]] [[Kategorija:Češki olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1998.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2002.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2006.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2010.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Evropskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Češki biatlonski treneri]] ca6nv1kc1bg9e80emxasvjn0aqu9jp9 3918755 3918753 2026-08-16T13:31:55Z AnToni 2325 /* Svjetsko prvenstvo */ 3918755 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Zdeněk Vítek | slika = ME biatlon muzi44.jpg | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Čehoslovačka}}<br>{{ZID|Češka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1977|07|25}} | mjesto_rođenja = [[Vrchlabí]] | država_rođenja = [[Čehoslovačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonski trener | godine_aktivnosti = | visina = 180 | težina = 70 | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = | trener = | skije = | puška = | status = | kraj_karijere = 2014. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''4''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010.]]) | medalje_OI = '''0''' | zlato_OI = | nastup OI_NS = | zlato_OI_NS = <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''15''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|1999]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001.|2001]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003.|2003]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|2004]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005.|2005]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007.|2007]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009.|2009]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011.|2011]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012.|2012]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|2013.]]) | medalje_SP = '''1''' | zlato_SP = 0 | nastup_SP_NS = | medalje_SP_NS = | zlato_SP_NS = <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]] | pobjede_SK = '''1''' | plasman_SK = {{plainlist| '''16.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]]) * {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}}: '''11.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Spr.|Sprint}}: '''12.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Pot.|Potjera}}: '''13.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]]) * {{Tooltip|Mas.|Masovni start}}: '''28.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]])) }} | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = <!-- Evropska prvenstva --> | nastup_EP = '''1''' ([[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000.]]) | medalje_EP = '''1''' | zlato_EP = 1 <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipno]]}} {{MedaljaTakmičenje|EPB}} {{MedaljaSrebro|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|EP 2000.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 0 | 0 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 1 | 0 | [[Evropsko prvenstvo u biatlonu|Evropska prvenstva]]| 1 | 0 | 0 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 27. 9. 2025. }} '''Zdeněk Vítek''' rođen 25. jula 1977. u [[Vrchlabí]], [[Čehoslovačka]] (danas [[Češka]]) nekadašnji je [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1998}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Biatlon]]) | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 10 km|51]] | | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|14]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2002}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|57]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 10 km|14]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|17]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|5]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2006}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 20 km|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (muškarci)|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (muškarci)|6]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2010}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 20 km|67]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 10 km|28]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (muškarci)|38]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (muškarci)|6]] |} Vítek je nastupio čeiri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]]: na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|ZOI 1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|ZOI 2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|ZOI 2006.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|ZOI 2010]], ali nije osvajao medalje. U pojedinačnim utrkama najbolji rezultat ostvario je na ZOI 2006. osvajanjem desetog mjesta u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i sa zaostatkom od 1:12.8&nbsp;min u odnosu na pobjednika [[Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|njemačkog biatlonca]] [[Sven Fischer|Svena Fischera]]. U ekipnim utrkama je na ZOI 2002. u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|štafeti]] ostvario najbolji rezultat s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]] i [[Petr Garabík|Petrom Garabíkom]] osvojio peto mjesto, sa zaostatkom od 2:53.8&nbsp;min iza pobjedničke [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|norveške štafete]] u sastavu: [[Halvard Hanevold]], [[Frode Andresen]], [[Egil Gjelland]] i [[Ole Einar Bjørndalen]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|MŠ.|Mješovita štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1997}} | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1998}} | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – potjera (muškarci)|43]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – ekipno (muškarci)|19]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1999}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 20 km|50]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – potjera (muškarci)|45]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2000}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 10 km|36]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – potjera (muškarci)|35]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2001}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|26]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2002}} | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2002 – masovni start (muškarci)|27]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2003}} | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – 10 km|3]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – potjera (muškarci)|{{Tooltip|NZ|Nije završio/la}} ]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – masovni start (muškarci)|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – štafeta (muškarci)|6]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2005}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – 10 km|62]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – štafeta (muškarci)|11]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2006}} | | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2007}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – 20 km|54]] | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (muškarci)|5]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (mješovito)|8]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2008}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – potjera (muškarci)|16]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2009}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 20 km|29]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 10 km|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – potjera (muškarci)|28]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2011}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 20 km|28]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 10 km|40]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – potjera (muškarci)|39]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (mješovito)|11]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2012}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – 10 km|64]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – štafeta (muškarci)|9]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2013}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 20 km|67]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 10 km|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – potjera (muškarci)|46]] | | | | |} Zdeněk Vítek je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|SP 1997.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|SP 2013.]] nastupio 15 puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je jednu bronzanu medalju <!-- na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipnoj utrci]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Jiří Holubec|Jiříjem Holubecom]] i [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]]. Najbolji rezultat u pojedinačnoj konkurenciji bilo mu je osmo mjesto na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]], kada je s bez promašaja i zaostatkom od 1:05.7&nbsp;min bio sporiji od pobjednika [[Vladimir Dračev|Vladimira Dračeva]]. --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="20" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1998/1999.|1998/99.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2003/2004.|2003/04.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2004/2005.|2004/05.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2005/2006.|2005/06.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2006/2007.|2006/07.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2007/2008.|2007/08.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2008/2009.|2008/09.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2009/2010.|2009/10.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2010/2011.|2010/11.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2011/2012.|2011/12.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2012/2013.|2012/13.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2013/2014.|2013/14.]] |- |58||62||34||16||24||16|| ||58||36||35||35||48||92||70||71||50|| |} {{clear}} Prvi nastup Víteka u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] <!-- u [[Les Saisies]]u 15. decembra 1988. u utrci na 20&nbsp;km, kada je osvojio 29-0 mjesto iza pobjednika [[Istočna Njemačka|istočnonjemačkog]] [[biatlon]]ca [[Birk Anders|Birka Andersa]]. Najbolji rezultat mu je drugo mjesto u utrci na 10&nbsp;km 15. januara 1994. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] u [[Ruhpolding]]u, a u ekipnim disciplinama pobjeda u štafeti u [[Antholz]]u 3. decembra 2000. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Tomáš Holubec|Tomášom Holubecom]] i [[Zdeněk Vítek|Zdeněkom Vítekom]]. --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 2014. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Reference == {{refspisak}} == Napomene == {{napspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|73}} {{commonscat}} {{Evropski prvaci u biatlonu-10 km}} {{DEFAULTSORT:Vítek, Zdeněk}} [[Kategorija:Rođeni 1977.]] [[Kategorija:Biografije, Vrchlabí]] [[Kategorija:Čehoslovački biatlonci]] [[Kategorija:Češki biatlonci]] [[Kategorija:Češki olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1998.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2002.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2006.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2010.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Evropskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Češki biatlonski treneri]] 0ezd3ddf0sfoh1pks9kume6wwzvmmti 3918761 3918755 2026-08-16T13:38:55Z AnToni 2325 3918761 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Zdeněk Vítek | slika = ME biatlon muzi44.jpg | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Čehoslovačka}}<br>{{ZID|Češka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1977|07|25}} | mjesto_rođenja = [[Vrchlabí]] | država_rođenja = [[Čehoslovačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonski trener | godine_aktivnosti = | visina = 180 | težina = 74 | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = SKP Jablonec | trener = | skije = | puška = | status = | kraj_karijere = 2014. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''4''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010.]]) | medalje_OI = '''0''' | zlato_OI = | nastup OI_NS = | zlato_OI_NS = <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''15''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|1999]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001.|2001]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003.|2003]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|2004]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005.|2005]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007.|2007]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009.|2009]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011.|2011]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012.|2012]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|2013.]]) | medalje_SP = '''1''' | zlato_SP = 0 | nastup_SP_NS = | medalje_SP_NS = | zlato_SP_NS = <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]] | pobjede_SK = '''1''' | plasman_SK = {{plainlist| '''16.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]]) * {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}}: '''11.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Spr.|Sprint}}: '''12.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Pot.|Potjera}}: '''13.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]]) * {{Tooltip|Mas.|Masovni start}}: '''28.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]]) }} | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = <!-- Evropska prvenstva --> | nastup_EP = '''2''' ([[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008.]]) | medalje_EP = '''2''' | zlato_EP = 1 <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipno]]}} {{MedaljaTakmičenje|EPB}} {{MedaljaZlato|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|EP 2000.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2008.|EP 2008.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2008 – štafeta (muškarci)|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 0 | 0 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 1 | 0 | [[Evropsko prvenstvo u biatlonu|Evropska prvenstva]]| 1 | 0 | 1 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 27. 9. 2025. }} '''Zdeněk Vítek''' rođen 25. jula 1977. u [[Vrchlabí]], [[Čehoslovačka]] (danas [[Češka]]) nekadašnji je [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1998}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Biatlon]]) | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 10 km|51]] | | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|14]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2002}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|57]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 10 km|14]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|17]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|5]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2006}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 20 km|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (muškarci)|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (muškarci)|6]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2010}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 20 km|67]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 10 km|28]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (muškarci)|38]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (muškarci)|6]] |} Vítek je nastupio čeiri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]]: na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|ZOI 1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|ZOI 2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|ZOI 2006.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|ZOI 2010]], ali nije osvajao medalje. U pojedinačnim utrkama najbolji rezultat ostvario je na ZOI 2006. osvajanjem desetog mjesta u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i sa zaostatkom od 1:12.8&nbsp;min u odnosu na pobjednika [[Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|njemačkog biatlonca]] [[Sven Fischer|Svena Fischera]]. U ekipnim utrkama je na ZOI 2002. u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|štafeti]] ostvario najbolji rezultat s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]] i [[Petr Garabík|Petrom Garabíkom]] osvojio peto mjesto, sa zaostatkom od 2:53.8&nbsp;min iza pobjedničke [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|norveške štafete]] u sastavu: [[Halvard Hanevold]], [[Frode Andresen]], [[Egil Gjelland]] i [[Ole Einar Bjørndalen]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|MŠ.|Mješovita štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1997}} | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1998}} | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – potjera (muškarci)|43]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – ekipno (muškarci)|19]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1999}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 20 km|50]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – potjera (muškarci)|45]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2000}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 10 km|36]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – potjera (muškarci)|35]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2001}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|26]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2002}} | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2002 – masovni start (muškarci)|27]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2003}} | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – 10 km|3]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – potjera (muškarci)|{{Tooltip|NZ|Nije završio/la}} ]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – masovni start (muškarci)|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – štafeta (muškarci)|6]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2005}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – 10 km|62]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – štafeta (muškarci)|11]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2006}} | | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2007}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – 20 km|54]] | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (muškarci)|5]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (mješovito)|8]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2008}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – potjera (muškarci)|16]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2009}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 20 km|29]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 10 km|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – potjera (muškarci)|28]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2011}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 20 km|28]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 10 km|40]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – potjera (muškarci)|39]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (mješovito)|11]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2012}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – 10 km|64]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – štafeta (muškarci)|9]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2013}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 20 km|67]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 10 km|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – potjera (muškarci)|46]] | | | | |} Zdeněk Vítek je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|SP 1997.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|SP 2013.]] nastupio 15 puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je jednu bronzanu medalju <!-- na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipnoj utrci]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Jiří Holubec|Jiříjem Holubecom]] i [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]]. Najbolji rezultat u pojedinačnoj konkurenciji bilo mu je osmo mjesto na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]], kada je s bez promašaja i zaostatkom od 1:05.7&nbsp;min bio sporiji od pobjednika [[Vladimir Dračev|Vladimira Dračeva]]. --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="20" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1998/1999.|1998/99.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2003/2004.|2003/04.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2004/2005.|2004/05.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2005/2006.|2005/06.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2006/2007.|2006/07.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2007/2008.|2007/08.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2008/2009.|2008/09.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2009/2010.|2009/10.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2010/2011.|2010/11.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2011/2012.|2011/12.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2012/2013.|2012/13.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2013/2014.|2013/14.]] |- |58||62||34||16||24||16|| ||58||36||35||35||48||92||70||71||50|| |} {{clear}} Prvi nastup Víteka u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] <!-- u [[Les Saisies]]u 15. decembra 1988. u utrci na 20&nbsp;km, kada je osvojio 29-0 mjesto iza pobjednika [[Istočna Njemačka|istočnonjemačkog]] [[biatlon]]ca [[Birk Anders|Birka Andersa]]. Najbolji rezultat mu je drugo mjesto u utrci na 10&nbsp;km 15. januara 1994. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] u [[Ruhpolding]]u, a u ekipnim disciplinama pobjeda u štafeti u [[Antholz]]u 3. decembra 2000. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Tomáš Holubec|Tomášom Holubecom]] i [[Zdeněk Vítek|Zdeněkom Vítekom]]. --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 2014. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Reference == {{refspisak}} == Napomene == {{napspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|73}} {{commonscat}} {{Evropski prvaci u biatlonu-10 km}} {{DEFAULTSORT:Vítek, Zdeněk}} [[Kategorija:Rođeni 1977.]] [[Kategorija:Biografije, Vrchlabí]] [[Kategorija:Čehoslovački biatlonci]] [[Kategorija:Češki biatlonci]] [[Kategorija:Češki olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1998.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2002.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2006.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2010.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Evropskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Češki biatlonski treneri]] ryoxz4nsdssd7h3t6czcw0nane4l8wv 3918762 3918761 2026-08-16T13:39:44Z AnToni 2325 3918762 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Zdeněk Vítek | slika = ME biatlon muzi44.jpg | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Čehoslovačka}}<br>{{ZID|Češka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1977|07|25}} | mjesto_rođenja = [[Vrchlabí]] | država_rođenja = [[Čehoslovačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonski trener | godine_aktivnosti = | visina = 180 | težina = 74 | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = SKP Jablonec | trener = | skije = | puška = | status = | kraj_karijere = 2014. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''4''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010.]]) | medalje_OI = '''0''' | zlato_OI = | nastup OI_NS = | zlato_OI_NS = <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''15''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|1999]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001.|2001]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003.|2003]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|2004]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005.|2005]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007.|2007]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009.|2009]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011.|2011]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012.|2012]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|2013.]]) | medalje_SP = '''1''' | zlato_SP = 0 | nastup_SP_NS = | medalje_SP_NS = | zlato_SP_NS = <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]] | pobjede_SK = '''1''' | plasman_SK = {{plainlist| '''16.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]]) * {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}}: '''11.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Spr.|Sprint}}: '''12.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Pot.|Potjera}}: '''13.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]]) * {{Tooltip|Mas.|Masovni start}}: '''28.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]]) }} | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = <!-- Evropska prvenstva --> | nastup_EP = '''2''' ([[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008.]]) | medalje_EP = '''2''' | zlato_EP = 1 <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaSrebro|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipno]]}} {{MedaljaTakmičenje|EPB}} {{MedaljaZlato|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|EP 2000.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2008.|EP 2008.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2008 – štafeta (muškarci)|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 0 | 0 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 1 | 0 | [[Evropsko prvenstvo u biatlonu|Evropska prvenstva]]| 1 | 0 | 1 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 27. 9. 2025. }} '''Zdeněk Vítek''' rođen 25. jula 1977. u [[Vrchlabí]], [[Čehoslovačka]] (danas [[Češka]]) nekadašnji je [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1998}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Biatlon]]) | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 10 km|51]] | | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|14]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2002}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|57]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 10 km|14]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|17]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|5]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2006}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 20 km|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (muškarci)|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (muškarci)|6]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2010}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 20 km|67]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 10 km|28]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (muškarci)|38]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (muškarci)|6]] |} Vítek je nastupio čeiri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]]: na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|ZOI 1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|ZOI 2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|ZOI 2006.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|ZOI 2010]], ali nije osvajao medalje. U pojedinačnim utrkama najbolji rezultat ostvario je na ZOI 2006. osvajanjem desetog mjesta u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i sa zaostatkom od 1:12.8&nbsp;min u odnosu na pobjednika [[Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|njemačkog biatlonca]] [[Sven Fischer|Svena Fischera]]. U ekipnim utrkama je na ZOI 2002. u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|štafeti]] ostvario najbolji rezultat s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]] i [[Petr Garabík|Petrom Garabíkom]] osvojio peto mjesto, sa zaostatkom od 2:53.8&nbsp;min iza pobjedničke [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|norveške štafete]] u sastavu: [[Halvard Hanevold]], [[Frode Andresen]], [[Egil Gjelland]] i [[Ole Einar Bjørndalen]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|MŠ.|Mješovita štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1997}} | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1998}} | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – potjera (muškarci)|43]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – ekipno (muškarci)|19]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1999}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 20 km|50]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – potjera (muškarci)|45]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2000}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 10 km|36]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – potjera (muškarci)|35]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2001}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|26]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2002}} | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2002 – masovni start (muškarci)|27]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2003}} | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – 10 km|3]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – potjera (muškarci)|{{Tooltip|NZ|Nije završio/la}} ]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – masovni start (muškarci)|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – štafeta (muškarci)|6]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2005}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – 10 km|62]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – štafeta (muškarci)|11]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2006}} | | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2007}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – 20 km|54]] | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (muškarci)|5]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (mješovito)|8]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2008}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – potjera (muškarci)|16]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2009}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 20 km|29]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 10 km|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – potjera (muškarci)|28]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2011}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 20 km|28]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 10 km|40]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – potjera (muškarci)|39]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (mješovito)|11]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2012}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – 10 km|64]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – štafeta (muškarci)|9]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2013}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 20 km|67]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 10 km|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – potjera (muškarci)|46]] | | | | |} Zdeněk Vítek je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|SP 1997.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|SP 2013.]] nastupio 15 puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je jednu bronzanu medalju <!-- na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipnoj utrci]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Jiří Holubec|Jiříjem Holubecom]] i [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]]. Najbolji rezultat u pojedinačnoj konkurenciji bilo mu je osmo mjesto na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]], kada je s bez promašaja i zaostatkom od 1:05.7&nbsp;min bio sporiji od pobjednika [[Vladimir Dračev|Vladimira Dračeva]]. --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="20" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1998/1999.|1998/99.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2003/2004.|2003/04.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2004/2005.|2004/05.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2005/2006.|2005/06.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2006/2007.|2006/07.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2007/2008.|2007/08.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2008/2009.|2008/09.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2009/2010.|2009/10.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2010/2011.|2010/11.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2011/2012.|2011/12.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2012/2013.|2012/13.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2013/2014.|2013/14.]] |- |58||62||34||16||24||16|| ||58||36||35||35||48||92||70||71||50|| |} {{clear}} Prvi nastup Víteka u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] <!-- u [[Les Saisies]]u 15. decembra 1988. u utrci na 20&nbsp;km, kada je osvojio 29-0 mjesto iza pobjednika [[Istočna Njemačka|istočnonjemačkog]] [[biatlon]]ca [[Birk Anders|Birka Andersa]]. Najbolji rezultat mu je drugo mjesto u utrci na 10&nbsp;km 15. januara 1994. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] u [[Ruhpolding]]u, a u ekipnim disciplinama pobjeda u štafeti u [[Antholz]]u 3. decembra 2000. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Tomáš Holubec|Tomášom Holubecom]] i [[Zdeněk Vítek|Zdeněkom Vítekom]]. --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 2014. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Reference == {{refspisak}} == Napomene == {{napspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|73}} {{commonscat}} {{Evropski prvaci u biatlonu-20 km}} {{DEFAULTSORT:Vítek, Zdeněk}} [[Kategorija:Rođeni 1977.]] [[Kategorija:Biografije, Vrchlabí]] [[Kategorija:Čehoslovački biatlonci]] [[Kategorija:Češki biatlonci]] [[Kategorija:Češki olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1998.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2002.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2006.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2010.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Evropskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Češki biatlonski treneri]] j5bmpfqp6tplbk6i3rx0x68ms18mce4 3918765 3918762 2026-08-16T13:43:14Z AnToni 2325 3918765 wikitext text/x-wiki {{Infokutija biatlonac | ime = Zdeněk Vítek | slika = ME biatlon muzi44.jpg | opis_slike = | puno_ime = | nadimak = | nacionalnost = | država = {{ZID|Čehoslovačka}}<br>{{ZID|Češka}} | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1977|07|25}} | mjesto_rođenja = [[Vrchlabí]] | država_rođenja = [[Čehoslovačka]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | država_smrti = | zanimanje = biatlonski trener | godine_aktivnosti = | visina = 180 | težina = 74 | supružnik = | veb-sajt = | sport = | klub = SKP Jablonec | trener = | skije = | puška = | status = | kraj_karijere = 2014. <!-- Olimpijske igre --> | nastup_OI = '''4''' ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|2006]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|2010.]]) | medalje_OI = '''0''' | zlato_OI = | nastup OI_NS = | zlato_OI_NS = <!-- Svjetska prvenstva --> | nastup_SP = '''15''' ([[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|1997]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998.|1998]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999.|1999]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001.|2001]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003.|2003]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2004.|2004]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005.|2005]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006.|2006]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007.|2007]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009.|2009]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011.|2011]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012.|2012]], [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|2013.]]) | medalje_SP = '''1''' | zlato_SP = 0 | nastup_SP_NS = | medalje_SP_NS = | zlato_SP_NS = <!-- Svjetski kup --> | nastup_SK = [[Svjetski kup u biatlonu 1996/1997.|1996/97.]] | pobjede_SK = '''1''' | plasman_SK = {{plainlist| '''16.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]]) * {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}}: '''11.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Spr.|Sprint}}: '''12.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]]) * {{Tooltip|Pot.|Potjera}}: '''13.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]]) * {{Tooltip|Mas.|Masovni start}}: '''28.''' ([[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]], [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]]) }} | pobjede_SK_štafeta = 1 | pobjede_u_dis = <!-- Evropska prvenstva --> | nastup_EP = '''2''' ([[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|2000]], [[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2008.|2008.]]) | medalje_EP = '''2''' | zlato_EP = 1 <!-- Medalje --> | naziv_medalja = | medalje = {{MedaljaTakmičenje|OI}} {{MedaljaTakmičenje|SPB}} {{MedaljaBronza|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003.|SP 2003.]]|[[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – 10 km|10 km]]}} {{MedaljaTakmičenje|EPB}} {{MedaljaZlato|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000.|EP 2000.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|20 km]]}} {{MedaljaBronza|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2008.|EP 2008.]]|[[Evropsko prvenstvo u biatlonu 2008 – štafeta (muškarci)|štafeta]]}} {{MedaljaBrojač | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|Olimpijske igre]]| 0 | 0 | 0 | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetska prvenstva]]| 0 | 1 | 0 | [[Evropsko prvenstvo u biatlonu|Evropska prvenstva]]| 1 | 0 | 1 }} | proširi_medalje = | nagrade = | ordeni = | fusnote = | aktualizirano = 27. 9. 2025. }} '''Zdeněk Vítek''' rođen 25. jula 1977. u [[Vrchlabí]], [[Čehoslovačka]] (danas [[Češka]]) nekadašnji je [[čehoslovačka|čehoslovački]] i [[Češka|češki]] [[biatlon]]ac. == Karijera == === Olimpijske igre === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Olimpijske igre !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} |- |align=left | {{NaziviOI|Z|1998}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|Biatlon]]) | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – 10 km|51]] | | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998 – štafeta (muškarci)|14]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2002}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 20 km|57]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – 10 km|14]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – potjera (muškarci)|17]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|5]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2006}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 20 km|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|10]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – potjera (muškarci)|16]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – masovni start (muškarci)|22]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – štafeta (muškarci)|6]] |- |align=left | {{NaziviOI|Z|2010}} ([[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|Biatlon]]) | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 20 km|67]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – 10 km|28]] | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – potjera (muškarci)|38]] | | [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010 – štafeta (muškarci)|6]] |} Vítek je nastupio čeiri puta na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama|olimpijskim igrama]]: na [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 1998.|ZOI 1998]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|ZOI 2002]], [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|ZOI 2006.]] i [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2010.|ZOI 2010]], ali nije osvajao medalje. U pojedinačnim utrkama najbolji rezultat ostvario je na ZOI 2006. osvajanjem desetog mjesta u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2006 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]] s jednim promašajem i sa zaostatkom od 1:12.8&nbsp;min u odnosu na pobjednika [[Njemačka na Zimskim olimpijskim igrama 2006.|njemačkog biatlonca]] [[Sven Fischer|Svena Fischera]]. U ekipnim utrkama je na ZOI 2002. u [[Biatlon na Zimskim olimpijskim igrama 2002 – štafeta (muškarci)|štafeti]] ostvario najbolji rezultat s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]] i [[Petr Garabík|Petrom Garabíkom]] osvojio peto mjesto, sa zaostatkom od 2:53.8&nbsp;min iza pobjedničke [[Norveška na Zimskim olimpijskim igrama 2002.|norveške štafete]] u sastavu: [[Halvard Hanevold]], [[Frode Andresen]], [[Egil Gjelland]] i [[Ole Einar Bjørndalen]]. === Svjetsko prvenstvo === {| class="wikitable" style="float:right; text-align:center; font-size:75%" |- ! Svjetsko prvenstvo !! {{Tooltip|Poj.|Pojedinačna utrka}} !! {{Tooltip|Spr.|Sprint}} !! {{Tooltip|Pot.|Potjera}} !! {{Tooltip|Mas.|Masovni start}} !! {{Tooltip|Šta.|Štafeta}} !! {{Tooltip|Eki.|Ekipno}} !! {{Tooltip|MŠ.|Mješovita štafeta}} |- |align="left" | {{NaziviSPB|1997}} | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1998}} | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – potjera (muškarci)|43]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1998 – ekipno (muškarci)|19]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|1999}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 20 km|50]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – potjera (muškarci)|45]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1999 – štafeta (muškarci)|15]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2000}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 20 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – 10 km|36]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – potjera (muškarci)|35]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2000 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2001}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 20 km|26]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – potjera (muškarci)|10]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – masovni start (muškarci)|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2001 – štafeta (muškarci)|14]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2002}} | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2002 – masovni start (muškarci)|27]] | | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2003}} | | style="background:#f8e6c4;"| [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – 10 km|3]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – potjera (muškarci)|{{Tooltip|NZ|Nije završio/la}} ]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – masovni start (muškarci)|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2003 – štafeta (muškarci)|6]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2005}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – 10 km|62]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2005 – štafeta (muškarci)|11]] | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2006}} | | | | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2006 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2007}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – 20 km|54]] | | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (muškarci)|5]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2007 – štafeta (mješovito)|8]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2008}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 20 km|7]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – 10 km|23]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – potjera (muškarci)|16]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2008 – štafeta (muškarci)|7]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2009}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 20 km|29]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – 10 km|48]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – potjera (muškarci)|28]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2009 – štafeta (mješovito)|17]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2011}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 20 km|28]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – 10 km|40]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – potjera (muškarci)|39]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (muškarci)|10]] | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2011 – štafeta (mješovito)|11]] |- |align="left" | {{NaziviSPB|2012}} | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – 10 km|64]] | | | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2012 – štafeta (muškarci)|9]] | | |- |align="left" | {{NaziviSPB|2013}} | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 20 km|67]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – 10 km|24]] | [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013 – potjera (muškarci)|46]] | | | | |} Zdeněk Vítek je od [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1997.|SP 1997.]] do [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 2013.|SP 2013.]] nastupio 15 puta na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu|Svjetskim prvenstvima]]. Osvojio je jednu bronzanu medalju <!-- na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995.|SP 1995.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1995 – ekipno (muškarci)|ekipnoj utrci]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Jiří Holubec|Jiříjem Holubecom]] i [[Roman Dostál|Romanom Dostálom]]. Najbolji rezultat u pojedinačnoj konkurenciji bilo mu je osmo mjesto na [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996.|SP 1996.]] u [[Svjetsko prvenstvo u biatlonu 1996 – 10 km|utrci na 10&nbsp;km]], kada je s bez promašaja i zaostatkom od 1:05.7&nbsp;min bio sporiji od pobjednika [[Vladimir Dračev|Vladimira Dračeva]]. --> === Svjetski kup === {| class="wikitable" style="float:left; text-align:center; font-size:75%" |- !colspan="20" | Plasman u Svjetskom kupu |- ! [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1998/1999.|1998/99.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 1999/2000.|1999/00.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2001/2002.|2001/02.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2002/2003.|2002/03.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2003/2004.|2003/04.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2004/2005.|2004/05.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2005/2006.|2005/06.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2006/2007.|2006/07.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2007/2008.|2007/08.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2008/2009.|2008/09.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2009/2010.|2009/10.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2010/2011.|2010/11.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2011/2012.|2011/12.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2012/2013.|2012/13.]] !! [[Svjetski kup u biatlonu 2013/2014.|2013/14.]] |- |58||62||34||16||24||16|| ||58||36||35||35||48||92||70||71||50|| |} {{clear}} Prvi nastup Víteka u [[Svjetski kup u biatlonu|Svjetskom kupu]] bio je u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1997/1998.|1997/98.]] <!-- u [[Les Saisies]]u 15. decembra 1988. u utrci na 20&nbsp;km, kada je osvojio 29-0 mjesto iza pobjednika [[Istočna Njemačka|istočnonjemačkog]] [[biatlon]]ca [[Birk Anders|Birka Andersa]]. Najbolji rezultat mu je drugo mjesto u utrci na 10&nbsp;km 15. januara 1994. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 1993/1994.|1993/94.]] u [[Ruhpolding]]u, a u ekipnim disciplinama pobjeda u štafeti u [[Antholz]]u 3. decembra 2000. u sezoni [[Svjetski kup u biatlonu 2000/2001.|2000/01.]] s [[Ivan Masařík|Ivanom Masaříkom]], [[Tomáš Holubec|Tomášom Holubecom]] i [[Zdeněk Vítek|Zdeněkom Vítekom]]. --> == Prestanak karijere == Aktivnim bavljem biatlonom prestao se baviti 2014. == Nagrade == {{sekcija}} == Privatni život == {{sekcija}} == Reference == {{refspisak}} == Napomene == {{napspisak}} ==Vanjski linkovi== * {{Sport365-m|73}} {{commonscat}} {{Evropski prvaci u biatlonu-20 km}} {{DEFAULTSORT:Vítek, Zdeněk}} [[Kategorija:Rođeni 1977.]] [[Kategorija:Biografije, Vrchlabí]] [[Kategorija:Čehoslovački biatlonci]] [[Kategorija:Češki biatlonci]] [[Kategorija:Češki olimpijci u biatlonu]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 1998.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2002.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2006.]] [[Kategorija:Biatlonci na Zimskim olimpijskim igrama 2010.]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Svjetskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Osvajači medalja na Evropskim prvenstvima u biatlonu]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Češki biatlonski treneri]] 3t9lj1eo7r6w3fmo5gfvpb3352169wx 32. Sarajevo Film Festival 0 536621 3918695 2026-08-16T12:13:09Z Palapa 383 Napravljeno prevođenjem stranice "[[:en:Special:Redirect/revision/1369623059|32nd Sarajevo Film Festival]]" 3918695 wikitext text/x-wiki  {{Infobox Film Festival|name=32nd Sarajevo Film Festival|image=32nd Sarajevo Film Festival poster.jpg|image_size=|caption=Official poster|opening=''[[Fatherland (2026 film)|Fatherland]]'', by [[Paweł Pawlikowski]]|closing=''[[No Man's Land (2001 film)|No Man's Land]]'', by [[Danis Tanović]]|founded=1995|host=Directorate of Sarajevo Film Festival|date=Opening: {{Start date|2026|8|14|df=y}} <br> Closing: {{End date|2026|8|21|df=y}}|location=[[Sarajevo]], [[Bosnia and Herzegovina]]|awards=[[Heart of Sarajevo]]:|number=250|website={{url|https://www.sff.ba/en|SFF}}|chronology=|main=[[Sarajevo Film Festival]]|previous=[[31st Sarajevo Film Festival|31st]]|next=[[33rd Sarajevo Film Festival|33rd]]}} '''32. Sarajevo Film Festival''' održava se od 14. do 21. augusta 2026. godine u [[Sarajevo|Sarajevu]], [[Bosna i Hercegovina|u Bosni i Hercegovini]]. Bosanskohercegovački glumac Kerim Čutuna bio je domaćin ceremonije otvaranja, a festival je otvorio biografskim filmom " ''Otadžbina''" Paweła Pawlikowskog, dobitnika Nobelove nagrade za književnost [[Thomas Mann|Thomasa Manna]], koji je predstavio direktor festivala Jovan Marjanović.<ref name="open:sff">{{Cite web|url=https://www.sff.ba/en/news/12849/pawel-pawlikowskis-fatherland-to-open-the-32nd-sarajevo-film-festival|title=Paweł Pawlikowski’s Fatherland to Open the 32nd Sarajevo Film Festival|date=8 July 2026|website=[[Sarajevo Film Festival]]|language=en|access-date=13 July 2026}}</ref><ref name="open:variety">{{Cite news|url=https://variety.com/2026/film/global/pawel-pawlikowski-fatherland-sarajevo-film-festival-1236804122/|title=Paweł Pawlikowski’s ‘Fatherland’ to Open the 32nd Sarajevo Film Festival|last=Leo Barraclough|work=[[Variety (magazine)|Variety]]|date=8 July 2026|access-date=13 July 2026|language=en}}</ref> Engleska glumica Emily Watson predsjedava žirijem Takmičarskog programa - igrani film, a 15. augusta 2026. godine primila je [[Srce Sarajeva|Počasnu nagradu Srce Sarajeva]], koju je posvetila Katrin Cartlidge.<ref name="lede:hr">{{Cite web|url=https://www.hollywoodreporter.com/movies/movie-news/emily-watson-sarajevo-film-festival-jury-president-heart-1236619226/|title=Emily Watson Named Sarajevo Film Festival Jury President and Honorary Heart Recipient|last=Lily Ford|date=11 June 2026|website=[[The Hollywood Reporter]]|language=en|access-date=13 July 2026}}</ref><ref name="sff:sd">{{Cite web|url=https://www.screendaily.com/news/emily-watson-to-head-jury-and-receive-honorary-award-at-sarajevo-film-festival/5217591.article|title=Emily Watson to head jury and receive honorary award at Sarajevo Film Festival|last=Mona Tabbara|date=11 June 2026|website=[[ScreenDaily]]|language=en|access-date=13 July 2026}}</ref> Asghar Farhadi, iranski filmski režiser i scenarista, drugi je dobitnik počasne nagrade Srce Sarajeva, a retrospektiva njegovih filmova bit će predstavljena u okviru programa "Počast".<ref name="vogue">{{Cite web|url=https://vogueadria.com/pocasno-srce-sarajeva-asghar-farhadi/|title=Honorary Heart of Sarajevo and tribute to Asghar Farhadi|date=17 July 2026|website=[[Vogue Adria]]|access-date=17 July 2026}}</ref> Festival će se zatvoriti 21. augusta 2026. godine projekcijom ratnog filma ''[[Ničija zemlja (film)|Ničija zemlja]]'' iz 2001. godine, parabole smještene usred rata u Bosni, koju je režirao [[Danis Tanović]].<ref name="st:cf">{{Cite web|url=https://sarajevotimes.com/no-mans-land-returns-to-sff-as-closing-film-in-world-premiere-of-restored-4k-version/?amp=1|title=No Man’s Land Returns to SFF as Closing Film in World Premiere of Restored 4K Version|date=1 August 2026|website=Sarajevo Times|language=en|access-date=3 August 2026}}</ref> [[Datoteka:Goyas_2023_-_Sin_identificar_116.jpg|mini|220x220piksel| Rodrigo Sorogoyen, španski filmski režiser i scenarista]] [[Datoteka:Emily_Watson.jpg|mini|227x227piksel| Emily Watson, predsjednica žirija i dobitnica [[Srce Sarajeva|počasne nagrade Srce Sarajeva]]]] [[Datoteka:Crossing_Europe_2022_Sabine_Gebetsroither_BHO-8425.jpg|mini|225x225piksel| Sabine Gebetsroither, žiri]] [[Datoteka:Woody_Harrelson_191020-N-NU281-1028_(cropped).jpg|mini|225x225piksel| [[Woody Harrelson]], dobitnik [[Srce Sarajeva|počasne nagrade Srce Sarajeva]]]] == Reference == {{Refspisak}}{{Sarajevo Film Festival}}{{Sarajevo}}{{Normativna kontrola}} [[Kategorija:2026. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Filmski festivali u Sarajevu]] [[Kategorija:Sarajevo Film Festival]] iozswlqpxuonwpgh7yqtt19ssn2rxpt 3918696 3918695 2026-08-16T12:14:51Z Palapa 383 3918696 wikitext text/x-wiki  {{Infokutija filmski festival|naziv=32nd Sarajevo Film Festival|image=32nd Sarajevo Film Festival poster.jpg|image_size=|caption=Official poster|opening=''[[Fatherland (2026 film)|Fatherland]]'', by [[Paweł Pawlikowski]]|closing=''[[No Man's Land (2001 film)|No Man's Land]]'', by [[Danis Tanović]]|founded=1995|host=Directorate of Sarajevo Film Festival|date=Opening: {{Start date|2026|8|14|df=y}} <br> Closing: {{End date|2026|8|21|df=y}}|location=[[Sarajevo]], [[Bosnia and Herzegovina]]|awards=[[Heart of Sarajevo]]:|number=250|website={{url|https://www.sff.ba/en|SFF}}|chronology=|main=[[Sarajevo Film Festival]]|previous=[[31st Sarajevo Film Festival|31st]]|next=[[33rd Sarajevo Film Festival|33rd]]}} '''32. Sarajevo Film Festival''' održava se od 14. do 21. augusta 2026. godine u [[Sarajevo|Sarajevu]], [[Bosna i Hercegovina|u Bosni i Hercegovini]]. Bosanskohercegovački glumac Kerim Čutuna bio je domaćin ceremonije otvaranja, a festival je otvorio biografskim filmom " ''Otadžbina''" Paweła Pawlikowskog, dobitnika Nobelove nagrade za književnost [[Thomas Mann|Thomasa Manna]], koji je predstavio direktor festivala Jovan Marjanović.<ref name="open:sff">{{Cite web|url=https://www.sff.ba/en/news/12849/pawel-pawlikowskis-fatherland-to-open-the-32nd-sarajevo-film-festival|title=Paweł Pawlikowski’s Fatherland to Open the 32nd Sarajevo Film Festival|date=8 July 2026|website=[[Sarajevo Film Festival]]|language=en|access-date=13 July 2026}}</ref><ref name="open:variety">{{Cite news|url=https://variety.com/2026/film/global/pawel-pawlikowski-fatherland-sarajevo-film-festival-1236804122/|title=Paweł Pawlikowski’s ‘Fatherland’ to Open the 32nd Sarajevo Film Festival|last=Leo Barraclough|work=[[Variety (magazine)|Variety]]|date=8 July 2026|access-date=13 July 2026|language=en}}</ref> Engleska glumica Emily Watson predsjedava žirijem Takmičarskog programa - igrani film, a 15. augusta 2026. godine primila je [[Srce Sarajeva|Počasnu nagradu Srce Sarajeva]], koju je posvetila Katrin Cartlidge.<ref name="lede:hr">{{Cite web|url=https://www.hollywoodreporter.com/movies/movie-news/emily-watson-sarajevo-film-festival-jury-president-heart-1236619226/|title=Emily Watson Named Sarajevo Film Festival Jury President and Honorary Heart Recipient|last=Lily Ford|date=11 June 2026|website=[[The Hollywood Reporter]]|language=en|access-date=13 July 2026}}</ref><ref name="sff:sd">{{Cite web|url=https://www.screendaily.com/news/emily-watson-to-head-jury-and-receive-honorary-award-at-sarajevo-film-festival/5217591.article|title=Emily Watson to head jury and receive honorary award at Sarajevo Film Festival|last=Mona Tabbara|date=11 June 2026|website=[[ScreenDaily]]|language=en|access-date=13 July 2026}}</ref> Asghar Farhadi, iranski filmski režiser i scenarista, drugi je dobitnik počasne nagrade Srce Sarajeva, a retrospektiva njegovih filmova bit će predstavljena u okviru programa "Počast".<ref name="vogue">{{Cite web|url=https://vogueadria.com/pocasno-srce-sarajeva-asghar-farhadi/|title=Honorary Heart of Sarajevo and tribute to Asghar Farhadi|date=17 July 2026|website=[[Vogue Adria]]|access-date=17 July 2026}}</ref> Festival će se zatvoriti 21. augusta 2026. godine projekcijom ratnog filma ''[[Ničija zemlja (film)|Ničija zemlja]]'' iz 2001. godine, parabole smještene usred rata u Bosni, koju je režirao [[Danis Tanović]].<ref name="st:cf">{{Cite web|url=https://sarajevotimes.com/no-mans-land-returns-to-sff-as-closing-film-in-world-premiere-of-restored-4k-version/?amp=1|title=No Man’s Land Returns to SFF as Closing Film in World Premiere of Restored 4K Version|date=1 August 2026|website=Sarajevo Times|language=en|access-date=3 August 2026}}</ref> [[Datoteka:Goyas_2023_-_Sin_identificar_116.jpg|mini|220x220piksel| Rodrigo Sorogoyen, španski filmski režiser i scenarista]] [[Datoteka:Emily_Watson.jpg|mini|227x227piksel| Emily Watson, predsjednica žirija i dobitnica [[Srce Sarajeva|počasne nagrade Srce Sarajeva]]]] [[Datoteka:Crossing_Europe_2022_Sabine_Gebetsroither_BHO-8425.jpg|mini|225x225piksel| Sabine Gebetsroither, žiri]] [[Datoteka:Woody_Harrelson_191020-N-NU281-1028_(cropped).jpg|mini|225x225piksel| [[Woody Harrelson]], dobitnik [[Srce Sarajeva|počasne nagrade Srce Sarajeva]]]] == Reference == {{Refspisak}}{{Sarajevo Film Festival}}{{Sarajevo}}{{Normativna kontrola}} [[Kategorija:2026. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Filmski festivali u Sarajevu]] [[Kategorija:Sarajevo Film Festival]] cwmwc3vyzdaxrwfxblaeshpr0yu4w3k 3918707 3918696 2026-08-16T12:33:10Z Palapa 383 3918707 wikitext text/x-wiki  {{Infokutija filmski festival|naziv=32nd Sarajevo Film Festival|image=32nd Sarajevo Film Festival poster.jpg|image_size=|caption=Official poster|opening=''[[Fatherland (2026 film)|Fatherland]]'', by [[Paweł Pawlikowski]]|closing=''[[No Man's Land (2001 film)|No Man's Land]]'', by [[Danis Tanović]]|founded=1995|host=Directorate of Sarajevo Film Festival|date=Opening: {{Start date|2026|8|14|df=y}} <br> Closing: {{End date|2026|8|21|df=y}}|location=[[Sarajevo]], [[Bosnia and Herzegovina]]|awards=[[Heart of Sarajevo]]:|number=250|website={{url|https://www.sff.ba/en|SFF}}|chronology=|main=[[Sarajevo Film Festival]]|previous=[[31st Sarajevo Film Festival|31st]]|next=[[33rd Sarajevo Film Festival|33rd]]}} '''32. Sarajevo Film Festival''' održava se od 14. do 21. augusta 2026. godine u [[Sarajevo|Sarajevu]], [[Bosna i Hercegovina|u Bosni i Hercegovini]]. Bosanskohercegovački glumac Kerim Čutuna bio je domaćin ceremonije otvaranja, a festival je otvorio biografskim filmom " ''Otadžbina''" Paweła Pawlikowskog, dobitnika Nobelove nagrade za književnost [[Thomas Mann|Thomasa Manna]], koji je predstavio direktor festivala Jovan Marjanović.<ref name="open:sff">{{Cite web|url=https://www.sff.ba/en/news/12849/pawel-pawlikowskis-fatherland-to-open-the-32nd-sarajevo-film-festival|title=Paweł Pawlikowski’s Fatherland to Open the 32nd Sarajevo Film Festival|date=8 July 2026|website=[[Sarajevo Film Festival]]|language=en|access-date=13 July 2026}}</ref><ref name="open:variety">{{Cite news|url=https://variety.com/2026/film/global/pawel-pawlikowski-fatherland-sarajevo-film-festival-1236804122/|title=Paweł Pawlikowski’s ‘Fatherland’ to Open the 32nd Sarajevo Film Festival|last=Leo Barraclough|work=[[Variety (magazine)|Variety]]|date=8 July 2026|access-date=13 July 2026|language=en}}</ref> Engleska glumica Emily Watson predsjedava žirijem Takmičarskog programa - igrani film, a 15. augusta 2026. godine primila je [[Srce Sarajeva|Počasnu nagradu Srce Sarajeva]], koju je posvetila Katrin Cartlidge.<ref name="lede:hr">{{Cite web|url=https://www.hollywoodreporter.com/movies/movie-news/emily-watson-sarajevo-film-festival-jury-president-heart-1236619226/|title=Emily Watson Named Sarajevo Film Festival Jury President and Honorary Heart Recipient|last=Lily Ford|date=11 June 2026|website=[[The Hollywood Reporter]]|language=en|access-date=13 July 2026}}</ref><ref name="sff:sd">{{Cite web|url=https://www.screendaily.com/news/emily-watson-to-head-jury-and-receive-honorary-award-at-sarajevo-film-festival/5217591.article|title=Emily Watson to head jury and receive honorary award at Sarajevo Film Festival|last=Mona Tabbara|date=11 June 2026|website=[[ScreenDaily]]|language=en|access-date=13 July 2026}}</ref> Asghar Farhadi, iranski filmski režiser i scenarista, drugi je dobitnik počasne nagrade Srce Sarajeva, a retrospektiva njegovih filmova bit će predstavljena u okviru programa "Počast".<ref name="vogue">{{Cite web|url=https://vogueadria.com/pocasno-srce-sarajeva-asghar-farhadi/|title=Honorary Heart of Sarajevo and tribute to Asghar Farhadi|date=17 July 2026|website=[[Vogue Adria]]|access-date=17 July 2026}}</ref> Festival će se zatvoriti 21. augusta 2026. godine projekcijom ratnog filma ''[[Ničija zemlja (film)|Ničija zemlja]]'' iz 2001. godine, parabole smještene usred rata u Bosni, koju je režirao [[Danis Tanović]].<ref name="st:cf">{{Cite web|url=https://sarajevotimes.com/no-mans-land-returns-to-sff-as-closing-film-in-world-premiere-of-restored-4k-version/?amp=1|title=No Man’s Land Returns to SFF as Closing Film in World Premiere of Restored 4K Version|date=1 August 2026|website=Sarajevo Times|language=en|access-date=3 August 2026}}</ref> [[Datoteka:Goyas_2023_-_Sin_identificar_116.jpg|mini|220x220piksel| Rodrigo Sorogoyen, španski filmski režiser i scenarista]] [[Datoteka:Emily_Watson.jpg|mini|227x227piksel| Emily Watson, predsjednica žirija i dobitnica [[Srce Sarajeva|počasne nagrade Srce Sarajeva]]]] [[Datoteka:Crossing_Europe_2022_Sabine_Gebetsroither_BHO-8425.jpg|mini|225x225piksel| Sabine Gebetsroither, žiri|lijevo]] [[Datoteka:Woody_Harrelson_191020-N-NU281-1028_(cropped).jpg|mini|225x225piksel| [[Woody Harrelson]], dobitnik [[Srce Sarajeva|počasne nagrade Srce Sarajeva]]|lijevo]] == Reference == {{Refspisak}}{{Sarajevo Film Festival}}{{Sarajevo}}{{Normativna kontrola}} [[Kategorija:2026. u Bosni i Hercegovini]] [[Kategorija:Filmski festivali u Sarajevu]] [[Kategorija:Sarajevo Film Festival]] cdlxo8z0f17lfsw64x17rbqnmwyx724 Domagoj Margetić 0 536622 3918716 2026-08-16T12:40:34Z Bosancica by MK 173186 Prvi dio članka 3918716 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Domagoj Margetić | slika = Domagoj Margetić.jpg | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1974|01|09}} | mjesto_rođenja = [[Zagreb]], [[Hrvatska]] | državljanstvo = [[Hrvatska|hrvatsko]] | zanimanje = [[novinar|Istraživački novinar]], autor | poznat_po = Istraživanje [[Ratni zločin|ratnih zločina]], [[Korupcija|korupcije]] i [[Organizirani kriminal|organizovanog kriminala]] na [[Balkan]]u | značajna_djela = {{Plainlist| * "Plati i pucaj – Tajne sarajevskih ljudskih safarija" (2026) * "Krvave balkanske milijarde" (2023) }} | televizija = "Necenzurirano" (TV Mreža) | fusnote = Detencije i napadi: Margetić je tokom karijere bio izložen višestrukim pritiscima, fizičkim napadima, verbalnim prijetnjama i napadima na imovinu. }} '''Domagoj Margetić''' (rođen 9. januara 1974) [[Hrvatska|hrvatski]] je [[novinar|istraživački novinar]] i [[Publicistika|publicista]]. Poznat je po istraživanju [[ratni zločin|ratnih zločina]], [[Korupcija|korupcije]], [[Pranje novca|pranja novca]] i [[organizirani kriminal|organiziranog kriminala]] u Hrvatskoj i na području [[Balkan]]a.<ref name="Margetic_EU_2013">{{cite web |last=Margetić |first=Domagoj |title=Domagoj Margetic, a EU Parliament Speech re Croatian Corruption & Money Laundering (4/23/13) |website=compassionwithsizzle.wordpress.com |date=23. 4. 2013 |url=https://compassionwithsizzle.wordpress.com/2013/04/23/domagoj-margetic-a-eu-parliament-speech-re-croatian-corruption-money-laundering-42313/ |access-date=16. 8. 2026 |language=en}}</ref> Uređivao je i vodio televizijsku emisiju ''Necenzurirano'' na televiziji TV Mreža.<ref name="Necenzurirano_Archived">{{cite web |author=Necenzurirano |title=Necenzurirano |website=necenzurirano.com |url=http://necenzurirano.com/ |archive-url=https://web.archive.org/web/20110225185810/http://necenzurirano.com/ |archive-date=25. 2. 2011 |access-date=16. 8. 2026 |language=hr}}</ref> Tokom višedecenijskog novinarskog rada objavljivao je istraživačke priloge o različitim temama, od ratnih zločina<ref name="SisakInfo_Margetic_2010">{{cite web |author=Sisak.info |title=Domagoj Margetić svjedočio o zločinima u Sisku |website=sisak.info |date=11. 5. 2010 |url=https://www.sisak.info/2010/05/11/vijesti-5/ |access-date=16. 8. 2026 |language=hr}}</ref> i drugih ratnih dešavanja do velikih finansijskih afera<ref name="Tportal_Hypo_2015">{{cite web |author=Hina |title=Margetićev izračun: Preko Hypo Grupe oprano 47,7 milijardi eura |website=tportal.hr |date=17. 4. 2015 |url=https://www.tportal.hr/vijesti/clanak/preko-hypo-grupe-oprano-47-7-milijardi-eura-20150417 |access-date=16. 8. 2026 |language=hr}}</ref> i političkih ubistava.<ref name="Kliker_Dindic_2013">{{cite web |author=Kliker.info |title=Domagoj Margetić tvrdi da ima dokaze: Zoran Đinđić je ubijen jer je istraživao tajne račune na Kipru |website=kliker.info |date=11. 3. 2013 |url=https://kliker.info/domagoj-margetic-tvrdi-da-ima-dokaze-zoran-dindic-je-ubijen-jer-je-istrazivao-tajne-racune-na-kipru/ |access-date=16. 8. 2026 |language=bs}}</ref><ref name="Avaz_Aleksic_2025">{{cite web |author=Dnevni avaz |title=Hrvatski novinar pisao Tužilaštvu BiH: Traži da se izvrši obdukcija tijela Slavka Aleksića |website=avaz.ba |date=8. 1. 2025 |url=https://avaz.ba/vijesti/bih/1012835/hrvatski-novinar-pisao-tuzilastvu-bih-trazi-da-se-izvrsi-obdukcija-tijela-slavka-aleksica |access-date=16. 8. 2026 |language=bs}}</ref> ==Reference== {{Refspisak}} {{DEFAULTSORT:Margetić, Domagoj}} [[Kategorija:Rođeni 1976.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Zagreb]] [[Kategorija:Hrvatski novinari]] 99l4v40s9cyl0sjwfodm3l8lp5r2ejp 3918747 3918716 2026-08-16T13:25:14Z AnToni 2325 3918747 wikitext text/x-wiki {{Infokutija osoba | ime = Domagoj Margetić | slika = Domagoj Margetić.jpg | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1974|01|09}} | mjesto_rođenja = [[Zagreb]], [[SR Hrvatska]], [[SFRJ]] | državljanstvo = [[Hrvatska|hrvatsko]] | zanimanje = [[novinar|Istraživački novinar]], autor | poznat_po = Istraživanje [[Ratni zločin|ratnih zločina]], [[Korupcija|korupcije]] i [[Organizirani kriminal|organizovanog kriminala]] na [[Balkan]]u | značajna_djela = {{Plainlist| * "Plati i pucaj – Tajne sarajevskih ljudskih safarija" (2026) * "Krvave balkanske milijarde" (2023) }} | televizija = "Necenzurirano" (TV Mreža) | fusnote = Detencije i napadi: Margetić je tokom karijere bio izložen višestrukim pritiscima, fizičkim napadima, verbalnim prijetnjama i napadima na imovinu. }} '''Domagoj Margetić''' (rođen 9. januara 1974) [[Hrvatska|hrvatski]] je [[novinar|istraživački novinar]] i [[Publicistika|publicista]]. Poznat je po istraživanju [[ratni zločin|ratnih zločina]], [[Korupcija|korupcije]], [[Pranje novca|pranja novca]] i [[organizirani kriminal|organiziranog kriminala]] u Hrvatskoj i na području [[Balkan]]a.<ref name="Margetic_EU_2013">{{cite web |last=Margetić |first=Domagoj |title=Domagoj Margetic, a EU Parliament Speech re Croatian Corruption & Money Laundering (4/23/13) |website=compassionwithsizzle.wordpress.com |date=23. 4. 2013 |url=https://compassionwithsizzle.wordpress.com/2013/04/23/domagoj-margetic-a-eu-parliament-speech-re-croatian-corruption-money-laundering-42313/ |access-date=16. 8. 2026 |language=en}}</ref> Uređivao je i vodio televizijsku emisiju ''Necenzurirano'' na televiziji TV Mreža.<ref name="Necenzurirano_Archived">{{cite web |author=Necenzurirano |title=Necenzurirano |website=necenzurirano.com |url=http://necenzurirano.com/ |archive-url=https://web.archive.org/web/20110225185810/http://necenzurirano.com/ |archive-date=25. 2. 2011 |access-date=16. 8. 2026 |language=hr}}</ref> Tokom višedecenijskog novinarskog rada objavljivao je istraživačke priloge o različitim temama, od ratnih zločina<ref name="SisakInfo_Margetic_2010">{{cite web |author=Sisak.info |title=Domagoj Margetić svjedočio o zločinima u Sisku |website=sisak.info |date=11. 5. 2010 |url=https://www.sisak.info/2010/05/11/vijesti-5/ |access-date=16. 8. 2026 |language=hr}}</ref> i drugih ratnih dešavanja do velikih finansijskih afera<ref name="Tportal_Hypo_2015">{{cite web |author=Hina |title=Margetićev izračun: Preko Hypo Grupe oprano 47,7 milijardi eura |website=tportal.hr |date=17. 4. 2015 |url=https://www.tportal.hr/vijesti/clanak/preko-hypo-grupe-oprano-47-7-milijardi-eura-20150417 |access-date=16. 8. 2026 |language=hr}}</ref> i političkih ubistava.<ref name="Kliker_Dindic_2013">{{cite web |author=Kliker.info |title=Domagoj Margetić tvrdi da ima dokaze: Zoran Đinđić je ubijen jer je istraživao tajne račune na Kipru |website=kliker.info |date=11. 3. 2013 |url=https://kliker.info/domagoj-margetic-tvrdi-da-ima-dokaze-zoran-dindic-je-ubijen-jer-je-istrazivao-tajne-racune-na-kipru/ |access-date=16. 8. 2026 |language=bs}}</ref><ref name="Avaz_Aleksic_2025">{{cite web |author=Dnevni avaz |title=Hrvatski novinar pisao Tužilaštvu BiH: Traži da se izvrši obdukcija tijela Slavka Aleksića |website=avaz.ba |date=8. 1. 2025 |url=https://avaz.ba/vijesti/bih/1012835/hrvatski-novinar-pisao-tuzilastvu-bih-trazi-da-se-izvrsi-obdukcija-tijela-slavka-aleksica |access-date=16. 8. 2026 |language=bs}}</ref> ==Reference== {{Refspisak}} {{DEFAULTSORT:Margetić, Domagoj}} [[Kategorija:Rođeni 1976.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Biografije, Zagreb]] [[Kategorija:Hrvatski novinari]] ll1tzn3myhkng5ij5gf82jbnq76xme0 Zdenek Vítek 0 536623 3918746 2026-08-16T13:24:33Z AnToni 2325 Preusmjereno na [[Zdeněk Vítek]] 3918746 wikitext text/x-wiki #PREUSMJERI [[Zdeněk Vítek]] 6umxl24w4m7fxriy3okmkpwi6ki4aap Nakon ljeta 0 536624 3918752 2026-08-16T13:30:35Z Palapa 383 Napravljeno prevođenjem stranice "[[:en:Special:Redirect/revision/1369190456|My Late Summer]]" 3918752 wikitext text/x-wiki {{Infokutija film | muzika = Mirza Tahirović | studio = {{plainlist| * Propeler Film * Tramal Films * Obala Art Centar * Baš Čelik * Tangaj Production }} | jezik = {{plainlist| * Croatian * Bosnian }} }}'''Nakon ljeta''' je komedija-drama u međunarodnoj koprodukciji iz 2024. u režiji [[Danis Tanović|Danisa Tanovića]] po scenariju Anje Matković, Nikole Kuprešanina i Tanovića. Radnja prati porodicu koja se bori za nasljedstvo na malom ostrvu.<ref>{{Cite web|url=https://deadline.com/2024/10/oscars-2025-bosnia-and-herzegovina-danis-tanovic-my-late-summer-best-international-feature-film-1236106502/|title=Oscars: Bosnia And Herzegovina Submits Danis Tanović’s ‘My Late Summer’ for Best International Feature Film Race|publisher=Deadline}}</ref> Film, koji je nastao u međunarodnoj koprodukciji, premijerno je prikazan na 30. [[Sarajevo Film Festival|Sarajevskom filmskom festivalu]] 16. augusta 2024. <ref>{{Cite web|url=https://www.screendaily.com/news/danis-tanovics-my-late-summer-to-open-30th-sarajevo-film-festival/5195431.article|title=Sarajevo Film Festival to open 30th edition with world premiere of Danis Tanovic’s ‘My Late Summer|publisher=Screen Daily}}</ref> Odabran je kao bosanski kandidat za [[Oscar za najbolji strani film|najbolji međunarodni igrani film]] na 97. dodjeli Oscara, ali nije bio nominiran.<ref>{{Cite web|url=https://www.klix.ba/magazin/film-tv/film-danisa-tanovica-nakon-ljeta-je-bosanskohercegovacki-kandidat-za-nagradu-oscar/241003046|title=Film Danisa Tanovića "Nakon ljeta" je bosanskohercegovački kandidat za nagradu Oscar|last=N.O.|date=3 October 2024|publisher=Klix.ba|language=bs|access-date=3 October 2024}}</ref> == Radnja == Mlada [[Zagreb|Zagrepčanka]], vanbračna kćerka bogatog otočana, dolazi na otok gdje u krizi srednjih godina započinje aferu s oženjenim britanskim piscem. Njihova morska avantura postaje zabranjena ljubav, potraga za identitetom, isprepletena s porodičnim vrijednostima, tragikomičnom renovacijom kuće i krdom krava koje su konzumirale opojne droge. == Uloge ==   Anja Matković kao Maja Uliks Fehmiu kao Saša Goran Navojec kao Ico Mario Knezović kao Nediljko Marija Škaričić kao advokat Matković Mirela Brekalo kao udovica Stipetić Snježana Sinovčić-Šiškov kao Jele Luka Juričić kao Mate Boris Ler kao Brzi Ivana Roščić kao Katarina Jadranka Matković kao Ane Almir Palata kao Andrija == Reference == {{Refspisak}}{{Danis Tanović}} [[Kategorija:Filmovi s radnjom u Hrvatskoj]] [[Kategorija:Filmovi na srpskohrvatskom jeziku]] [[Kategorija:Filmovi u režiji Danisa Tanovića]] [[Kategorija:Filmovi iz 2024.]] pqwkqvd5spi3qoo6z4kmnky6ib5vjgy FACC 0 536625 3918966 2026-08-16T20:50:23Z Maestro Ivanković 54786 FACC (višeznačnica) 3918966 wikitext text/x-wiki {{mson}} * [[FACC d.d.]], austrijska kompanija u vazduhoplovnoj industriji * ''Fanconi anemia, complementation group C'', također FA(N)CC, ljudski [[protein]] kodiran [[gen]]om FACC ili FANCC * ''Fellow of the American College of Cardiology'', član [[Američki koledž kardiologije|Američkog koledža kardiologije]] * ''Ford Aerospace and Communications Corporation'', podružnica [[Ford]]a; od 1990. dio [[korporacija|korporacije]] ''Loral''; od 1996. pogledajte [[L3 Technologies]] i [[Lockheed Martin]] {{višeznačnica}} [[Kategorija:Višeznačnice]] mqjo34u8xu7vtxjr8sy4frivep7iasd Kraljevska palača u Amsterdamu 0 536626 3918967 2026-08-16T21:02:48Z Unrelated9966 178239 preuzeto i adaptirano s en.wiki 3918967 wikitext text/x-wiki {{Infokutija građevina | naziv = Kraljevska palača u Amsterdamu | izvorno_ime = Koninklijk Paleis van Amsterdam Paleis op de Dam | domaći_jezik = nl | slika = Palacio Real, Ámsterdam, Países Bajos, 2016-05-30, DD 07-09 HDR.jpg | tekst = Kraljevska palača u Amsterdamu 2016. | bivši_nazivi = Stadhuis op de Dam | koordinate = {{coord|52|22|24|N|4|53|29|E|region:NL_type:landmark|display=inline,title}} | stil = [[Barok|Holandski barok]] | trošak = 8,5 miliona guldena | lokacija = [[Amsterdam]], Nizozemska | adresa = Nieuwezijds Voorburgwal 147 | vlasnik = [[Kraljevina Nizozemska]] | trenutni_stanari = Kralj [[Willem-Alexander, kralj Nizozemske|Willem-Alexander]] | datum_kamen_temeljac = 1648. | završetak_datum = 1665. | datum_inauguracije = 20. juli 1655. | podna_površina = 22.031 m² | arhitekt = Jacob van Campen, Daniël Stalpaert | ostali_dizajneri = Artus Quellinus Stariji, Govert Flinck, Jacob Jordaens, Jan Lievens, Ferdinand Bol }} '''Kraljevska palača u Amsterdamu''' u [[Amsterdam]]u (nizozemski: ''Koninklijk Paleis van Amsterdam'' ili ''Paleis op de Dam'') jedna je od tri palače u [[Nizozemska|Nizozemskoj]] koje su zakonom stavljene na raspolaganje monarhu. Nalazi se na zapadnoj strani [[Trg Dam|Trga Dam]] u centru Amsterdama, nasuprot Spomenika oslobođenja i pored [[Nieuwe Kerk, Amsterdam|Nieuwe Kerka]]. Palača je izvorno izgrađena sredinom 17. vijeka kao nova gradska vijećnica grada Amsterdama, a kraljevskom palačom je postala tek 1808, kada je Nizozemska bila dio Prve francuske republike, a potom i Prvog francuskog carstva pod [[Napoléon Bonaparte|Napoleonom Bonaparteom]]. == Historija == === Gradska vijećnica === Stara gradska vijećnica nalazila se pored [[Wisselbanke]], koja je, opet, gledala na vagarnicu pored pristaništa duž [[Damrak]]a, koji je u to vrijeme bio prometan zbog brodova.<ref>{{Cite book | url=https://books.google.com/books?id=OCM8DgAAQBAJ&pg=PT95 | title=Berlitz Pocket Guide Amsterdam (Travel Guide eBook)| isbn=978-1-78573-023-8| author1=Berlitz| date=March 2017| publisher=Apa Publications (UK) Limited}}</ref> Požar 7. jula 1652. bio je posebno poguban za riznicu novca u staroj vijećnici, jer je stanovništvo revnosno "spasavalo" novčiće. Poređenjem detalja gradskih planova prije i poslije požara vidi se kako je izgradnja izmijenjena kako bi se za cijeli gradski blok raščistile zgrade koje nisu bile pogođene požarom, s ciljem stvaranja sigurnog razmaka od drugih zgrada i smanjenja mogućnosti novog požara. Izgradnju sadašnje zgrade palače naručio je gradonačelnik [[Nicolaes Tulp]] kao veliki građevinski projekat za novu vijećnicu (''stadhuis''), još prije nego što je stara izgorjela 1652. Zgrada je završena 1656. i postala je međunarodna atrakcija za strane posjetioce, a umjetnička djela postavljena u različitim javnim prostorijama različiti su umjetnici bilježili i kopirali. Novu vijećnicu otvorio je 29. jula 1655. [[Cornelis de Graeff]], gradonačelnik Amsterdama.<ref>{{Cite book | url=https://books.google.com/books?id=6yFZWojD6HwC&pg=PA429 |title = Dutch Culture in a European Perspective: 1650, hard-won unity|isbn = 978-90-232-3963-5|last1 = Frijhoff|first1 = Willem|last2 = Spies|first2 = Marijke|year = 2004| publisher=Royal Van Gorcum }}</ref> Njegov sin, [[Jacob de Graeff]], postavio je temeljac zajedno s troje druge djece. Glavni arhitekt bio je [[Jacob van Campen]], koji je preuzeo vođenje građevinskog projekta 1648. Zgrada je izgrađena na 13.659 drvenih pilona. === Muzej palače i kraljevska palača === Nakon patriotske revolucije koja je desetljeće ranije zbacila [[Kuća Orange-Nassau|Kuću Oranje]] s vlasti, nova Batavijska Republika bila je 1806. prinuđena da za novog monarha prihvati [[Louis Bonaparte|Louisa Bonapartea]], s titulom kralj Louis I od Holandije. Batavijska Republika je tada, u martu 1806, ukinuta i zamijenjena Kraljevinom Holandijom. Nakon što je najprije rezidirao u [[Hag]]u i [[Utrecht]]u, kralj Louis I se 1808. preselio u Amsterdam, a gradska vijećnica pretvorena je u njegovu kraljevsku palaču. Louis je javne prostorije vijećnice pretvorio u nacionalni muzej pod vodstvom Cornelisa Apostoola. Zbirku nacionalnog muzeja formirao je Alexander Gogel u Hagu, nakon što je sadržaj Galerije princa Willema V otpremljen u [[Louvre]] 1795. Ova zbirka "Nacionalne umjetničke galerije" prvo je izložena u [[Huis ten Bosch]] od 1800. Taj muzej, već atraktivan zbog svoje ''Oranjezaal'', izlagao je oko 200 slika i historijskih predmeta iz zbirki nizozemskih namjesnika (stadhoudera). Godine 1805. Nacionalna umjetnička galerija preselila se u tada praznu Galeriju princa Willema V, na [[Buitenhof]]u. Godine 1806, po naredbi novog monarha, kralja Louisa, zbirka je 1808. premještena u zgradu kraljevske palače. Motiv je bio zaštititi zbirku od ponovnog odnošenja u Louvre. Istaknute slike od nacionalnog značaja u vlasništvu Amsterdama, poput ''[[Noćna straža|Noćne straže]]'' [[Rembrandt|Rembrandta]], postale su dio zbirke, a 1809. muzej je otvorio vrata javnosti. Kako bi poboljšao pogled iz palače, kralj Louis je 1808. naredio rušenje stare vagarnice, čiju je funkciju već djelimično preuzela Waag prije požara 1652. Do 19. vijeka, većina brodskog saobraćaja prema Damraku više nije bila namijenjena robi, već ljudima. Nakon pada Napoleona i stvaranja Ujedinjene Kraljevine Nizozemske 1815, zgrada je postala palača nizozemske kraljevske kuće. Javni spratovi i dalje funkcionišu kao muzej i otvoreni su za posjetioce većinu dana u godini. Danas kompleks palače monarh koristi za prijeme i zvanične funkcije tokom državnih posjeta i drugih zvaničnih svečanosti, poput novogodišnjih prijema. Ceremonije dodjele Erazmove nagrade, Srebrnog karanfila, Kraljevskih nagrada za moderno slikarstvo, te nagrada Fonda princa Clausa također se održavaju u Kraljevskoj palači.<ref name="royalhouse">[http://www.koninklijkhuis.nl/english/dsc1f12.pdf?c=getobject&s=obj&objectid=13417&ext=document.pdf The Royal Palace, Amsterdam] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110518222301/http://www.koninklijkhuis.nl/english/dsc1f12.pdf?c=getobject&s=obj&objectid=13417&ext=document.pdf |date=18 May 2011 }}. The Dutch Royal House. Pristupljeno 18. februara 2011.</ref> Zgrada je 1936. postala vlasništvo Kraljevine Nizozemske.<ref name="royalhouse" /> Balkon Kraljevske palače korišten je prilikom ustoličenja [[Beatrix, kraljica Nizozemske|kraljice Beatrix]] 1980, kada je njena majka, Juliana, narodu najavila novu kraljicu.<ref>Geert Mak, Eymert-Jan Goossens. ''350 jaar geschiedenis op de Dam''. Amsterdam, 2005. Str. 109.</ref> Godine 2013. Beatrix je sama abdicirala i, na istom balkonu, najavila novog kralja, svog sina [[Willem-Alexander, kralj Nizozemske|Willema-Alexandera]]. Palača je renovirana od 2005. do juna 2009, tokom čega je, između ostalog, uklonjen [[azbest]]. Palača je ponovo otvorena za posjetioce od 14. juna 2009.<ref>[https://web.archive.org/web/20120112052829/http://www.rgd.nl/actueel/nieuws-en-persberichten/artikel/artikel/181/ Renovatie Paleis op de Dam in opbouwfase]. Ministarstvo stanovanja, prostornog planiranja i okoliša. Pristupljeno 18. februara 2011.</ref> == Zanimljive karakteristike == Žućkasti pješčenjak s vremenom je znatno potamnio. Na stražnjoj strani zgrade nalazi se 6 metara visoka statua [[Atlas (mitologija)|Atlas]]a koji na ramenima nosi globus.<ref>{{Cite web|url=https://www.paleisamsterdam.nl/en/discover-palace/atlas/|title=Atlas|access-date=3 September 2017|archive-date=3 September 2017|archive-url=https://web.archive.org/web/20170903164005/https://www.paleisamsterdam.nl/en/discover-palace/atlas/|url-status=live}}</ref> Kako je zgrada projektovana kao gradska vijećnica, nedostaje joj monumentalni ulaz, što je inače uobičajena karakteristika većine kraljevskih palača. == Reference == {{reflist}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Royal_Palace_of_Amsterdam}} *[https://www.paleisamsterdam.nl/en/ Zvanična stranica] *[https://artsandculture.google.com/partner/koninklijk-paleis-amsterdam?hl=en Virtuelna tura Kraljevske palače u Amsterdamu], omogućena od Google Arts & Culture {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Kraljevska palaca u Amsterdamu}} [[Kategorija:Amsterdam]] bo44kjhb6szdej2w18hc7cjpqury3yz FACC d.d. 0 536627 3918968 2026-08-16T21:36:21Z Maestro Ivanković 54786 FACC d.d. (novi članak sa hrvatske Wikipedije) 3918968 wikitext text/x-wiki {{Infokutija kompanija | ime = FACC d.d. | slika = FACC AG logo.svg | veličina_slike = 200px | alt_slike = | tekst = | slika2 = | veličina_slike2 = | alt_slike2 = | tekst2 = | poslovno_ime = | izvorno_ime = | prijašnje_ime = Fischer Advanced Composite Components | vrsta = [[Dioničko društvo]] | berzni_naziv = WBAG: FACC | ISIN = AT00000FACC2 | industrija = [[Aerosvemirsko inženjerstvo]] | žanr = | sudbina = | prethodnik = | nasljednik = | osnovano = [[1989.]]<ref name=LIn>{{cite web | url = https://at.linkedin.com/company/facc-ag | title = FACC AG: Konzernabschluss zum 31. Dezember 2025 | date = | website = at.linkedin.com | publisher = LinkedIn | access-date = 12. 7. 2026 | language = engleski}}</ref> | ukinuto = | osnivač = | sjedište = Fischerstraße 9, <br> A-4910 [[Ried im Innkreis]], <br> [[Austrija]] | broj_lokacija = | poslužuje = | ključne_osobe = Robert Machtlinger, Florian Heindl, Tongyu Xu<ref>{{cite web | url = https://www.facc.com/en/who-we-are-facc/leadership/ | title = FACC AG: Who we are – Management board | date = |website = www.facc.com | publisher = FACC AG | access-date = 13. 7. 2026 | language = engleski}}</ref> | proizvodi = | zaštitni_znak = | produkcija = Razvoj, projektovanje i proizvodnja vazduhoplovne tehnologije, kompozitnih komponenti i sistema<ref name=LIn/> | servisi = | prihod = {{povećanje}} {{nowrap|984.405.000 €}} <small>(2025.)</small><ref>{{cite web | url = https://www.evi.gv.at/api/dateien/bpf-dlqanhang/5emc3uby.fek | title = FACC AG: Konzernabschluss zum 31. Dezember 2025 | date = 15. 4. 2026 | website = evi.gv.at | publisher = | access-date = 5. 7. 2026 | language = njemački}}</ref> | operativni_prihod = | neto_dobit = | APM = | ukupne_aktive = | kapital = | vlasnik = | članovi = |zaposleni = {{povećanje}} {{nowrap|4 017}} <small>(2026.)</small><ref>{{cite web | url = https://www.facc.com/en/wp-content/uploads/sites/2/2026/05/facc-press-release-q1-2026.pdf | title = FACC : Press release 2026 Q1 | date = | website = www.facc.com | publisher = FACC AG | access-date = 5. 7. 2026 | language = engleski}}</ref> | matična = | divizije = | podružnice = | slogan = ''Beyond horizons'' | omjer_kapitala = | rejting = | veb-sajt = [https://www.facc.com www.facc.com] | dodatak = }} '''FACC d.d.''' ([[njemački|njem.]] ''FACC AG'', ranije ''Fischer Advanced Composite Components'') je austrijska [[kompanija]] s većinskim [[Kina|kineskim]] [[dioničar]]em. Sjedište kompanije je u [[grad]]u [[Ried im Innkreis]] u [[Gornja Austrija|Gornjoj Austriji]]. == Industrija i proizvodnja == ''FACC'' je vodeća svjetska avijacijska kompanija u [[dizajn]]u, projektovanju, razvoju i proizvodnji naprednih komponenti i sistema od kompozitnih vlakana za [[letjelica|letjelice]].<ref name=WB>{{cite web | url = https://www.wienerborse.at/aktien-prime-market/facc-ag-AT00000FACC2/ | title = FACC AG: Stammdaten & Dividende | date = 10. 7. 2026 | website = www.wienerboerse.at | publisher = Wiener Börse | access-date = 12. 7. 2026 | language = njemački}}</ref> Kao tehnološki partner globalne vazduhoplovne industrije, kompanija razvija i integrira niz inovativnih sistemskih rješenja s proizvodnim procesima i proizvodima: kompanija proizvodi strukturne elemente kao što su krila, repni sklopovi i trupovi, dijelovi i poklopci [[motor]]a te dijelove za unutrašnje opremanje [[putnički avion|putničkih aviona]].<ref name=ZagInt>{{cite web | url = https://zagorje-international.hr/2025/10/11/ana-krog-snaga-facc-a-je-u-ljudima/ | title = Avioindustrija u Jakovlju: Intervju s voditeljicom ljudskih resursa / Ana Krog: Snaga FACC-a je u ljudima | date = 11. 10. 2025 | website = | publisher = Zagorje International | access-date = 5. 7. 2026 | language = hrvatski}}</ref> ''FACC'' također surađuje sa svojim klijentima na razvoju rješenja za mobilnost [[budućnost]]i.<ref name=WB/> Poslovanje kompanije je organizacijski podijeljeno u tri odjela,<ref name=FACC-Wwd>{{cite web | url = https://www.facc.com/en/what-we-do/ | title = FACC AG: What we do | date = | website = www.facc.com | publisher = FACC AG | access-date = 12. 7. 2026 | language = engleski}}</ref> a poslovna jedinica za postprodajne usluge ([[engleski|eng.]] ''Aftermarket Service'') dopunjuje ovu ponudu pružanjem usluga održavanja i servisiranja u svim odjelima. * Odjel za aerostrukture (eng. ''Aerostructures''): lagani elementi za trup, krila i rep aviona * Odjel za motore i kućišta (eng. ''Engines & Nacelles''): dijelovi motora, kućišta i poklopci * Odjel za unutrašnjost kabina (eng. ''Cabin Interiors''): kompletna oprema unutrašnjosti aviona (pretinci za prtljagu, stropni paneli, toaleti itd.) * ''Aftermarket Services'': usluge održavanja, popravka, razvoja i podešavanja svih strukturnih i unutrašnjih komponenti aviona Korisnici proizvoda i usluga kompanije ''FACC'' su svi vodeći proizvođači zrakoplova i motora, kao i njihovi prvoklasni dobavljači, na primjer ''[[Airbus]]'', ''[[Boeing]]'', ''[[Bombardier]]'', ''[[Comac]]'', ''[[Embraer]]'', ''[[Pratt & Whitney]]'', ''[[Rolls-Royce]]'',<ref name=LeitB>{{cite web | url = https://leitbetriebe.at/facc-ag-export-interview/ | title = FACC AG: Export (Interview) / Standorte | date = | website=www.leitbetriebe.at | publisher = Leitbetriebe Austria | access-date = 13. 7. 2026 | language = njemački}}</ref> ''[[Airbus Helicopters]]'', ''Aviation Partners'', ''[[Dassault Falcon 20|Dassault]]'', ''Diehl'', ''Engine Alliance'', ''[[Gulfstream Aerospace|Gulfstream]]'', ''[[Hawker Beechcraft]]'', ''[[Safran]]'', ''[[Collins Aerospace]]'' i drugi.<ref name=FACC-Wwd/> Najvažnija izvozna [[tržište|tržišta]] kompanije ''FACC'' su [[Njemačka]], [[Francuska]], [[Kanada]], [[Ujedinjeno Kraljevstvo]], [[SAD]], [[Brazil]] i [[Kina]].<ref name=LeitB/> U 2025. godini ''FACC'' je ostvario rekordni rast prihoda od 11,3% na 984,4 [[milion]]a [[euro|eura]]. Ovaj snažan učinak se odrazio i na operativni rezultat (eng. ''EBIT'', [[bosanski|bos.]] zarada prije kamata i poreza), koji je porastao na 42,3 miliona eura.<ref>{{cite web | url = https://www.airliners.de/facc-steigert-umsatz-knapp-milliarde-euro/86063 | title = FACC steigert Umsatz auf knapp eine Milliarde Euro | date = 25. 2. 2026 | website = www.airliners.de | publisher = Airliners.de | access-date = 12. 7. 2026 | language = njemački}}</ref> == Lokacije i osoblje == ''FACC'' ima [[fabrika|fabrike]] na četiri lokacije u [[Austrija|Austriji]]: glavnu fabriku (njemački: ''Werk 1'') u Ried im Innkreisu, dvije u [[St. Martin im Innkreis]]u i jednu u [[Reichersberg]]u<ref>{{cite web | url = https://www.karriere.at/standort/facc#content | title = FACC AG / Standorte | date = | website = www.karriere.at | publisher = Karriere.at | access-date = 13. 7. 2026 | language = njemački}}</ref> – sve u [[Ried (okrug)|okrugu Ried im Innkreis]] u zapadnoj Gornjoj Austriji. Tehnološki centar u St. Martinu im Innkreisu otvoren je u septembru 2013. godine, a u fiskalnoj 2021. godini testni centar ''CoLT'' postao je podružnica u potpunom vlasništvu ''FACC''-a.<ref>{{cite web | url = https://press.facc.com/news-facc-nimmt-neues-technologiezentrum-und-engineering-test-center-in-betrieb?id=64042&menueid=14307&l=deutsch | title = FACC nimmt neues Technologiezentrum und Engineering Test Center in Betrieb | date = 20. 9. 2023 | website = press.facc.com | publisher = FACC / Newscenter | access-date = 13. 7. 2026 | language = njemački}}</ref><ref>{{cite web | url = https://www.youtube.com/watch?v=gX8aibboWCE | title = FACC AG: Eröffnung Werk5 | date = 20. 9. 2023 | website = www.youtube.com | publisher = FACC AG | access-date = 13. 7. 2026 | language = njemački}}</ref> Ostale podružnice i saradnici posluju u [[Beč]]u, [[Jakovlje (Hrvatska)|Jakovlju]] (Hrvatska),<ref name=ZagInt/><ref>{{cite web | url = https://www.austrianwings.info/2022/06/facc-eroeffnung-des-neuen-hightech-werks-in-kroatien/ | title = FACC: Eröffnung des neuen Hightech Werks in Kroatien | date = | website = www.austrianwings.info | publisher = Austrian Wings | access-date = 13. 7. 2026 | language = njemački}}</ref><ref>{{cite web | url = https://www.fininfo.hr/Poduzece/Pregled/facc-solutions-croatia/Detaljno/645096 | title = Fininfo.hr – FACC Solutions Croatia d.o.o. | date = | website = www.fininfo.hr | publisher = Fininfo.hr | access-date = 13. 7. 2026 | language = hrvatski}}</ref> [[Bratislava|Bratislavi]] (Slovačka), [[Montréal]]u (Kanada), [[Seattle]]u i [[Wichita (Kansas)|Wichiti]] (SAD), [[Melbourne (Florida)|Melbourneu]] ([[Florida]]), [[São Paulo| São Paulu]] (Brazil), [[Toulouse]]u (Francuska), [[Filton]]u (Velika Britanija), [[Hamburg]]u (Njemačka), [[Abu Dhabi]]ju (Ujedinjeni Arapski Emirati), [[Pune]]u i [[Bangalore]]u (Indija), [[Kuala Lumpur]]u (Malezija), [[Zhenjiang]]u i [[Šangaj]]u (Kina).<ref>{{cite web | url = https://www.facc.com/en/who-we-are-facc/global-network-aerospace-facc/ | title = FACC / Who we are: Global reach | date = | website = www.facc.com | publisher = FACC AG | access-date = 15. 7. 2026 | language = engleski}}</ref> ''FACC'' zapošljava približno 4.000 radnika iz 52 [[država|države]] na 15 lokacija širom [[svijet]]a.<ref name=ZagInt/><ref>{{cite web | url = https://www.facc.com/en/who-we-are-facc/ | title = FACC AG: Who we are – Facts & figures | date = | website = www.facc.com | publisher = FACC AG | access-date = 15. 7. 2026 | language = engleski}}</ref> == Reference == {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://www.facc.com FACC AG] – službene web stranice * [https://www.facc.com/de/wp-content/uploads/sites/3/2026/05/geschaeftsbericht-facc-2025.pdf FACC AG – Geschäftsbericht 2025] <small>(FACC AG – Izvještaj o poslovanju za 2025.)</small> * [[Facebook]] – [https://www.facebook.com/faccag/?locale=de_DE FACC AG] * [[YouTube]] – [https://www.youtube.com/c/FaccOperations FACC AG] * [https://leitbetriebe.at/leitbetriebe/facc-ag/ Leitbetriebe Austria – FACC AG] * [https://www.wienerborse.at/marktdaten/aktien-sonstige/preisdaten/?ISIN=AT00000FACC2&market=wbag&typo3=0&news=0&products=1&ID_NOTATION=104198263 Wiener Börse – FACC AG] <small>([[Berza]] u [[Beč]]u – FACC AG)</small> [[Kategorija:Aeronautika]] [[Kategorija:Kompanije u Austriji]] [[Kategorija:Kompanije osnovane 1989.]] 8lk405p5qbd0ajmregt39fqx8u4ruv8 Keiko Fujimori 0 536628 3918969 2026-08-16T21:38:19Z Unrelated9966 178239 preuzeto i adaptirano s en.wiki 3918969 wikitext text/x-wiki {{Infokutija politički vođa | ime = Keiko Fujimori | slika = Keiko Fujimori in July 2026.jpg | redoslijed = [[Predsjednik Perua|Predsjednica Perua]] | vrijeme_na_vlasti = 28. juli 2026 – | prethodnik = José María Balcázar | nasljednik = | redoslijed2 = Predsjednica stranke [[Popular Force|Popularna snaga]] | vrijeme_na_vlasti2 = 22. juli 2009 – | prethodnik2 = ''Pozicija uspostavljena'' | redoslijed3 = Zastupnica u Kongresu Republike Peru za [[Lima|Limu]] | vrijeme_na_vlasti3 = 27. juli 2006 – 26. juli 2011. | redoslijed4 = Prva dama [[Peru]]a | vrijeme_na_vlasti4 = 23. august 1994 – 22. novembar 2000. | prethodnik4 = Susana Higuchi | nasljednik4 = Nilda Jara | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1975|05|25}} | mjesto_rođenja = Jesús María, [[Lima]], [[Peru]] | datum_smrti = | mjesto_smrti = | puno_ime = Keiko Sofía Fujimori Higuchi | nacionalnost = Peruanka | politička_stranka = [[Popular Force|Popularna snaga]] <small>(2010–danas)</small><br>Nova većina <small>(1992–2010)</small> | supruga = Mark Villanella <small>(vj. 2004; raz. 2022)</small> | djeca = 2 | otac = [[Alberto Fujimori]] | majka = Susana Higuchi | obrazovanje = [[Univerzitet Stony Brook]]<br />[[Univerzitet u Bostonu]] (BS)<br />[[Univerzitet Columbia]] (MBA) | potpis = Keiko Fujimori signature.svg }} '''Keiko Sofía Fujimori Higuchi''' (rođena 25. maja 1975) peruanska je [[politika|političarka]] koja od 2026. obavlja dužnost [[Predsjednik Perua|predsjednice Perua]]. Najstarija je kćerka bivšeg predsjednika [[Alberto Fujimori|Alberta Fujimorija]] i vodeća ličnost fudžimorizma, [[Konzervativizam|konzervativnog]] političkog pokreta povezanog s njenim ocem, a stranku [[Popular Force|Popularna snaga]] predvodi od 2009. Bila je prva dama Perua od 1994. do 2000. te zastupnica u [[Kongres Republike Peru|Kongresu]] za [[Lima|Limu]] od 2006. do 2011. Druga je žena na čelu Perua i prva koja je na tu funkciju izabrana neposrednim glasanjem. Rođena je u [[Lima|Limi]] u porodici [[Alberto Fujimori|Alberta Fujimorija]] i Susane Higuchi. Prva dama postala je 1994, u dobi od 19 godina, nakon što je njen otac tokom bračnog razlaza smijenio majku s te dužnosti; položaj je zadržala do pada njegovog režima 2000. Poslovnu administraciju studirala je u [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenim Američkim Državama]] na univerzitetima [[Univerzitet Stony Brook|Stony Brook]] i [[Univerzitet u Bostonu|Boston]], a magistrirala na [[Univerzitet Columbia|Univerzitetu Columbia]] u [[New York|New Yorku]]. U parlamentarni život ušla je [[Opći izbori u Peruu 2006.|2006]], osvojivši mandat u [[Kongres Republike Peru|Kongresu]] s rekordnim brojem glasova, a 2010. preuzela je rukovođenje strankom Snaga 2011 (kasnije preimenovanom u [[Popular Force|Popularna snaga]]). Tri puta uzastopno gubila je u drugom krugu predsjedničkih izbora: [[Opći izbori u Peruu 2011.|2011.]] od [[Ollanta Humala|Ollante Humale]], [[Opći izbori u Peruu 2016.|2016.]] od [[Pedro Pablo Kuczynski|Pedra Pabla Kuczynskog]] i [[Opći izbori u Peruu 2021.|2021.]] od [[Pedro Castillo|Pedra Castilla]]. Od 2018. bila je pod istragom u okviru korupcijskog skandala Odebrecht, pri čemu je provela više od godinu dana u istražnom zatvoru, ali nije osuđena. Nakon tijesnog poraza 2021. iznijela je tvrdnje o izbornoj prevari koje su međunarodni posmatrači odbacili kao neutemeljene. Drugi sudski proces protiv nje obustavljen je 2025. Pobijedila je na [[Opći izbori u Peruu 2026.|predsjedničkim izborima 2026.]] u svom četvrtom pokušaju, savladavši Roberta Sáncheza u drugom krugu. Time je postala druga predsjednica u historiji države, nakon [[Dina Boluarte|Dine Boluarte]], te prva žena izabrana na općim izborima. == Mladost i obrazovanje == Keiko Sofía Fujimori Higuchi rođena je 25. maja 1975. u limskom distriktu Jesús María.<ref>{{Cite web |url=https://infogob.jne.gob.pe/Politico/FichaPolitico/keiko-sofia-fujimori-higuchi_historial-partidario_Q43AyhFWlVg=3h |title=Keiko Sofía Fujimori Higuchi |website=Jurado Nacional de Elecciones (Perú) |publisher=Infogob |language=es}}</ref> Pripadnica je treće generacije peruanskih državljana [[Japan|japanskog]] porijekla i najstarije od četvero djece [[Alberto Fujimori|Alberta Fujimorija]] i Susane Higuchi. Njen mlađi brat Kenji također se bavio politikom i bio zastupnik u nacionalnom parlamentu.<ref name="af">{{Cite news |url=https://www.bbc.com/news/world-latin-america-16097439 |title=Alberto Fujimori profile: Deeply divisive Peruvian leader |work=[[BBC News]] |date=20 February 2020}}</ref> Pohađala je [[Rimokatolička crkva|katoličku]] školu Colegio Sagrados Corazones Recoleta u [[Lima|Limi]]. Nakon očevog [[Državni udar u Peruu 1992.|samopuča 1992]], završila je srednju školu i otišla na studije u [[Sjedinjene Američke Države|SAD]], gdje se upisala na [[Univerzitet Stony Brook]].<ref name="cash">{{Cite web |url=http://larepublica.pe/30-05-2009/keiko-fujimori-pagaba-estudios-al-cash |title=Keiko Fujimori pagaba estudios al "cash" |publisher=La República |date=30 May 2009 |language=es}}</ref> Diplomirala je poslovnu administraciju na [[Univerzitet u Bostonu|Univerzitetu u Bostonu]] u maju 1997. == Prva dama i rano političko djelovanje (1994–2006) == Njen studij prekinut je 1994. kada su se njeni roditelji rastali, nakon što je majka javno optužila supruga za [[korupcija|korupciju]] i zlostavljanje, što je dovelo do njenog razrješenja s ceremonijalnog položaja prve dame.<ref name="fp">{{Cite web |date=24 February 2002 |title=Former Peruvian agent backs Fujimori's ex-wife on torture allegations |url=http://www.latinamericanstudies.org/peru/higuchi.htm |agency=[[Associated Press]]}}</ref> Vrativši se u domovinu, Fujimori je 23. augusta 1994. u dobi od 19 godina preuzela ulogu prve dame, postavši najmlađa osoba na toj dužnosti na američkom kontinentu.<ref name="fp" /> Rukovodila je Fondacijom za djecu Perua i osnovala humanitarnu organizaciju za pomoć djeci s urođenim srčanim manama. Kao prva dama javno je odbacivala majčine optužbe nazivajući ih neutemeljenima, zbog čega se našla na meti kritika opozicione javnosti.<ref name="kf">{{Cite web |last=Ortiz de Zárate |first=Roberto |date=6 June 2016 |title=Keiko Fujimori Higuchi |url=https://www.cidob.org/lider-politico/keiko-fujimori-higuchi |website=CIDOB}}</ref> Kasnije je izgladila odnose s majkom, koja joj je pružila podršku u kasnijim političkim kampanjama. Nakon izbijanja velike korupcijske afere, [[Alberto Fujimori]] je u novembru 2000. pobjegao u [[Japan]] i podnio ostavku, dok ga je kćerka pozivala da se vrati u zemlju i suoči sa sudom.<ref name="kf" /> Predsjedničku palaču napustila je 21. novembra 2000, kada je parlament razriješio njenog oca dužnosti šefa države. Magistarske studije poslovnog upravljanja završila je na [[Univerzitet Columbia|Univerzitetu Columbia]] u [[New York|New Yorku]], a 2004. se u [[Lima|Limi]] udala za Marka Vita Villanellu. Nakon očevog hapšenja u [[Čile]]u 2005. vratila se u [[Peru]] radi učešća na parlamentarnim izborima. == Zastupnica u Kongresu (2006–2011) == Budući da je njenom ocu bilo zabranjeno kandidovanje na općim izborima 2006, njegove pristalice osnovale su koaliciju Savez za budućnost. Fujimori je predvodila kandidatsku listu za [[Kongres Republike Peru|Kongres]] u izbornoj jedinici [[Lima|Lime]] te je osvojila 602.869 glasova — najveći pojedinačni broj glasova na tim izborima i historijski rekord za peruanskog zastupnika do tada.<ref name="kf" /> U parlamentu je predvodila fudžimorističku frakciju djelujući kao opozicija vladi predsjednika [[Alan Garcia|Alana Garcíje]]. Zagovarala je uvođenje strožih krivičnih sankcija i bezuspješno predlagala vraćanje [[smrtna kazna|smrtne kazne]] za djela [[terorizam|terorizma]]. Godine 2008. osnovala je stranku Snaga 2011 (kasnije preimenovanu u [[Popular Force|Popularna snaga]]) radi objedinjavanja pokreta za predstojeće predsjedničke izbore. [[Vrhovni sud Perua]] osudio je 2009. Alberta Fujimorija na 25 godina [[zatvor]]a zbog kršenja [[ljudska prava|ljudskih prava]], uključujući zločine u Barrios Altosu i La Cantuti. Presudu je ocijenila politički motiviranom te je najavila da će u slučaju pobjede na izborima pomilovati oca.<ref name="kf" /> == Predsjedničke kampanje (2010–2026) == Kandidovala se na četirima uzastopnim općim izborima ([[Opći izbori u Peruu 2011.|2011]], [[Opći izbori u Peruu 2016.|2016]], [[Opći izbori u Peruu 2021.|2021]] i [[Opći izbori u Peruu 2026.|2026]]), postavši jedina političarka u modernoj historiji [[Peru]]a koja je četiri puta zaredom ušla u drugi krug. Nakon tri uzastopna poraza, 2026. je pobijedila Roberta Sáncheza, čime je vratila fudžimorizam na vlast 25 godina nakon pada očevog režima. Na izborima 2011. isticala je ekonomske rezultate i borbu protiv terorizma iz perioda vladavine svog oca. U prvom krugu zauzela je drugo mjesto s 23,6% glasova, dok je u drugom krugu izgubila od [[Ollanta Humala|Ollante Humale]] (48,66% prema 51,34%). Godine 2016. potpisala je svečanu izjavu kojom se obavezala na poštovanje demokratskih institucija. U prvom krugu osvojila je oko 40% glasova, ali je u drugom krugu izgubila od [[Pedro Pablo Kuczynski|Pedra Pabla Kuczynskog]] s razlikom od oko 41.000 glasova (49,88% prema 50,12%), nakon optužbi za [[pranje novca]] unutar stranačkog rukovodstva. U oktobru 2018. privedena je pod sumnjom za nezakonito finansiranje kampanje sredstvima kompanije [[Odebrecht]], te je s prekidima provela više mjeseci u pritvoru do maja 2020. Na izborima 2021. vodila je kampanju s naglaskom na oštre mjere sigurnosti, no u drugom krugu tijesno ju je porazio [[Pedro Castillo]] s razlikom od oko 44.000 glasova (49,87% prema 50,13%). Rezultate je osporavala tvrdnjama o neregularnostima, koje su međunarodni posmatrači proglasili neutemeljenima.<ref name="ff">{{Cite web |last=Collyns |first=Dan |date=8 June 2021 |title=Peru elections: Fujimori's fraud claims criticised as rival's narrow lead widens |url=http://www.theguardian.com/world/2021/jun/08/keiko-fujimori-claims-irregularities-peru-presidential-election-pedro-castillo |website=[[The Guardian]]}}</ref> Njena stranka je tokom narednog desetljeća imala snažan utjecaj u [[Kongres Republike Peru|Kongresu]], što je dovelo do političke nestabilnosti i smjene nekoliko predsjednika države, uključujući [[Pedro Pablo Kuczynski|Kuczynskog]] i [[Martín Vizcarra|Martína Vizcarru]]. Nakon što je [[Ustavni sud Perua|Ustavni sud]] u oktobru 2025. obustavio postupak protiv nje, objavila je novu kandidaturu. Kampanju 2026. vodila je pod sloganom "Peru s redom", fokusirajući se na suzbijanje organiziranog kriminala. U prvom krugu dobila je 17,18% glasova, a u drugom krugu 7. juna pobijedila je Roberta Sáncheza s prednošću od 49.641 glasa od ukupno više od 18 miliona birača.<ref>{{Cite news |title=Keiko Fujimori wins Peru's presidency as the full count confirms her by 49,641 votes |url=https://en.mercopress.com/2026/06/30/keiko-fujimori-wins-peru-s-presidency-as-the-full-count-confirms-her-by-49-641-votes |work=MercoPress |date=30 June 2026}}</ref> == Predsjednički mandat (2026–danas) == Svečanu zakletvu položila je 28. jula 2026. u [[Lima|Limi]], postavši deveta osoba na čelu države od kraja 2016. i prva žena izabrana na tu funkciju na općim izborima.<ref name="reuters">{{cite web|url=https://www.reuters.com/world/americas/perus-fujimori-takes-power-extending-latin-americas-rightward-tilt-2026-07-28/|title=Peru's Fujimori takes power, extending Latin America's rightward tilt|publisher=[[Reuters]]|date=28 July 2026}}</ref> Prilikom formiranja vlade, dio medija problematizirao je činjenicu da je protiv većine predloženih ministara ranije vođena istraga zbog privrednog kriminala i [[korupcija|korupcije]]. Nakon stupanja na dužnost najavila je jačanje vanjskopolitičkih i ekonomskih veza sa [[Sjedinjene Američke Države|Sjedinjenim Američkim Državama]] te pristupanje regionalnim sigurnosnim inicijativama.<ref name="reuters" /> == Politički profil == Kao predvodnica fudžimorizma, pokreta nastalog tokom vladavine njenog oca od 1990. do 2000, zastupa načela [[slobodno tržište|slobodnog tržišta]], društveni [[konzervativizam]] i strogu politiku javne sigurnosti. Politolozi njen pokret često svrstavaju u okvire desnog [[populizam|populizma]]. U javnosti se njena politička pozicija definira u rasponu od [[desni centar|desnog centra]] do [[krajnja desnica|radikalne desnice]], dok sama odbacuje etiketu ekstremizma i svoj program opisuje kao umjereno desni. == Reference == {{reflist}} == Vanjski linkovi == {{Commonscat|Keiko Fujimori}} * [https://www.cidob.org/lider-politico/keiko-fujimori-higuchi Biografija na CIDOB-u] {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Fujimori, Keiko}} [[Kategorija:Rođeni 1975.]] [[Kategorija:Živi ljudi]] [[Kategorija:Peruanski_političari]] 2mmepxnzldm04nednfgde40marmysfd Specijalno:MojPijesak 0 536629 3918971 2026-08-16T22:13:13Z Armin Čolaković 184790 /* */ 3918971 wikitext text/x-wiki '''Armin Čolaković''' je bosanskohercegovački novinar, televizijski i radijski voditelj, sportski urednik, dokumentarista i filmski autor iz Sarajeva. == Karijera == Čolaković je djelovao kao sportski novinar i televizijski urednik. Radio je na [[Pink BH]], gdje je bio angažovan u sportskom programu, a potom na [[TV Alfa]], gdje je obavljao funkciju urednika sportskog programa. SportSport.ba ga je 2009. godine naveo kao urednika sportskog programa TV Alfa.<ref>{{cite web|url=https://sportsport.ba/fudbal/karicu-nagrada-tv-alfa/28869|title=Kariću nagrada TV Alfa|website=SportSport.ba|access-date=16 August 2026}}</ref> Godine 2010. naveden je kao predstavnik TV Alfa među članovima žirija izbora "Idol nacije".<ref>{{cite web|url=https://sportsport.ba/fudbal/ziri-odlucuje-o-najboljima/48140|title=Žiri odlučuje o najboljima|website=SportSport.ba|access-date=16 August 2026}}</ref> Čolaković je bio urednik i voditelj emisije ''Plavi radio'', posvećene [[FK Željezničar Sarajevo|FK Željezničaru]] i njegovim navijačima. Emisija je uključivala i humanitarne aktivnosti.<ref>{{cite web|url=https://fkzeljeznicar.ba/emisija-plavi-radio-srijedom-od-9-do-11-sati/35955/|title=Emisija Plavi radio srijedom od 9 do 11 sati|website=FK Željezničar|access-date=16 August 2026}}</ref> == Dokumentarni film == Čolaković se bavi dokumentarnim filmom, posebno temama iz sporta, historije Sarajeva i Bosne i Hercegovine.<ref>{{Cite web|url=https://sportsport.ba/|title=SPORTSPORT|date=2026-08-16|website=SPORTSPORT|language=hr|access-date=2026-08-16}}</ref> === ''Zubandan'' === ''Zubandan'' je dokumentarni film o bivšem fudbaleru [[FK Željezničar Sarajevo|Željezničara]] Hadisu Zubanoviću i njegovom odlučujućem pogotku protiv [[FK Sarajevo|Sarajeva]] 1998. godine. Čolaković je naveden kao autor filma. Film je produciran za [[Al Jazeera Balkans]] i premijerno prikazan u Sarajevu 2018. godine.<ref>{{cite web|url=https://www.fokus.ba/sport/fudbal/premijerno-prikazan-dokumentarni-film-zubandan/1129428/|title=Premijerno prikazan dokumentarni film "Zubandan"|website=Fokus|access-date=16 August 2026}}</ref> === ''Heroji Doline ćupova'' === ''Heroji Doline ćupova'' je dokumentarni projekt posvećen ljudima koji su tokom ratnih i poslijeratnih godina doprinijeli očuvanju FK Željezničar. Čolaković je naveden kao autor projekta.<ref>{{cite web|url=https://avaz.ba/showbiz/jet-set/473368/najtezi-dani-grbavice-uskoro-premijera-filma-heroji-doline-cupova|title=Najteži dani Grbavice: Uskoro premijera filma "Heroji Doline ćupova"|website=Dnevni avaz|access-date=16 August 2026}}</ref> === ''Posljednji Farukov penal'' === ''Posljednji Farukov penal'' je dokumentarni film o fudbaleru [[Faruk Hadžibegić|Faruku Hadžibegiću]] i njegovom penalu protiv [[Argentina|Argentine]] na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|Svjetskom prvenstvu 1990. godine]].<ref>{{Cite web|url=https://sportsport.ba/|title=SPORTSPORT|date=2026-08-16|website=SPORTSPORT|language=hr|access-date=2026-08-16}}</ref> Film su realizovali '''Armin Čolaković i Edin Isanović''' i produciran je u okviru Al Jazeera SportDoc.<ref>{{cite web|url=https://balkans.aljazeera.net/news/sports/2020/2/21/farukov-sudbonosni-penal-koji-nije-mogao-sprijeciti-rat|title=Farukov sudbonosni penal koji (ni)je mogao spriječiti rat?|website=Al Jazeera Balkans|access-date=16 August 2026}}</ref> Film je premijerno prikazan u sarajevskom Domu mladih u junu 2019. godine. O autorstvu Čolakovića i Isanovića izvijestili su i Klix.ba i Radio Sarajevo.<ref>{{cite web|url=https://www.klix.ba/sport/nogomet/da-li-se-mogao-sprijeciti-rat-premijerno-prikazan-film-posljednji-farukov-penal/190614131|title=Da li se mogao spriječiti rat: Premijerno prikazan film "Posljednji Farukov penal"|website=Klix.ba|access-date=16 August 2026}}</ref><ref>{{cite web|url=https://radiosarajevo.ba/sport/nogomet/dokumentarni-film-posljednji-farukov-penal-premijerno-prikazan-u-domu-mladih/340472|title=Dokumentarni film "Posljednji Farukov penal" premijerno prikazan u Domu mladih|website=Radio Sarajevo|access-date=16 August 2026}}</ref> Film je prikazan i na Festivalu sportskog filma na Zlatiboru. === ''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' === ''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' je dokumentarni film posvećen Čedomiru Domuzu, pripadniku [[Armija Republike Bosne i Hercegovine|Armije Republike Bosne i Hercegovine]].<ref>{{Cite web|url=https://avaz.ba/|title=Dnevni avaz - Najnovije vijesti iz BiH i svijeta|website=Dnevni avaz|language=hr|access-date=2026-08-16}}</ref> Čolaković je autor filma. Film je premijerno prikazan 2022. godine povodom 30. godišnjice Domuzove pogibije.<ref>{{cite web|url=https://stav.ba/vijest/snimljen-film-o-cedomiru-domuzu/10912|title=Snimljen film o Čedomiru Domuzu|website=Stav|access-date=16 August 2026}}</ref> === ''Muftijin amanet'' === ''Muftijin amanet'' je dokumentarni film posvećen rahmetli [[Muamer Zukorlić|muftiji Muameru Zukorliću]].<ref>{{Cite journal|last=Michniuk|first=Anna|date=2014-10-24|title=YouTube – YouLearn. Education via YouTube?|url=https://doi.org/10.15219/em56.1122|journal=e-mentor|volume=2014|issue=56 (4)|pages=37–43|doi=10.15219/em56.1122|issn=1731-6758}}</ref> Čolaković je '''autor i režiser''' filma. Film je javno objavljen na YouTube kanalu Armina Čolakovića.<ref>{{Cite journal|last=Veladžić|first=Edin|date=2022-06-15|title=Review: Safet Bandžović (urednik), Vrijeme i pamćenje: Muslimanske rezolucije 1941, Zbornik radova, Bošnjački institut – Fondacija Adila Zulfikarpašića, Sarajevo 2021, 207 str.|url=https://doi.org/10.52259/historijskipogledi.2022.5.7.487|journal=Historijski pogledi|volume=5|issue=7|pages=487–493|doi=10.52259/historijskipogledi.2022.5.7.487|issn=2637-1502}}</ref> === ''Simbol otpora – zgrada Loris'' === ''Simbol otpora – zgrada Loris'' je dokumentarni film posvećen zgradi Loris u Sarajevu i njenom značaju tokom rata i opsade Sarajeva.<ref>{{Cite journal|last=Michniuk|first=Anna|date=2014-10-24|title=YouTube – YouLearn. Education via YouTube?|url=https://doi.org/10.15219/em56.1122|journal=e-mentor|volume=2014|issue=56 (4)|pages=37–43|doi=10.15219/em56.1122|issn=1731-6758}}</ref> Čolaković je autor filma. Film je predstavljen u sarajevskoj Vijećnici 2023. godine.<ref>{{cite web|url=https://www.sarajevo.ba/hr/article/13534/vijecnica-projekcija-dokumentarnog-filma-simbol-otpora-zgrada-loris|title=Vijećnica: Projekcija dokumentarnog filma "Simbol otpora – zgrada Loris"|website=Grad Sarajevo|access-date=16 August 2026}}</ref> == Humanitarni rad == Pored novinarskog i filmskog rada, Čolaković je učestvovao u humanitarnim projektima, uključujući akciju "Pokloni knjigu, pokloni osmijeh".<ref>{{Cite web|url=https://www.klix.ba/|title=Klix.ba|website=Klix.ba|language=hr|access-date=2026-08-16}}</ref> Kroz emisiju ''Plavi radio'' učestvovao je u pokretanju humanitarnih aktivnosti vezanih za navijače FK Željezničar.<ref>{{cite web|url=https://fkzeljeznicar.ba/emisija-plavi-radio-srijedom-od-9-do-11-sati/35955/|title=Emisija Plavi radio srijedom od 9 do 11 sati|website=FK Željezničar|access-date=16 August 2026}}</ref> == Filmografija == {| class="wikitable" !Film !Uloga |- |''Zubandan'' |autor |- |''Heroji Doline ćupova'' |autor |- |''Posljednji Farukov penal'' |koautor i režiser, sa Edinom Isanovićem |- |''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' |autor |- |''Muftijin amanet'' |autor i režiser |- |''Simbol otpora – zgrada Loris'' |autor |} == Izvori == {{reflist}} 47vd1md8m02jzt87l4aw73xfnzdcxz7 3918972 3918971 2026-08-16T22:30:23Z Armin Čolaković 184790 /* */ 3918972 wikitext text/x-wiki '''Armin Čolaković''' je bosanskohercegovački novinar, televizijski i radijski voditelj, sportski urednik i autor dokumentarnih filmova iz Sarajeva. == Karijera == Čolaković je radio kao sportski novinar i televizijski urednik. Bio je angažovan na [[Pink BH]], gdje je radio u sportskom programu. Belgijski magazin ''Le Vif'' ga je 2013. godine naveo kao novinara TV Pink BH.{{cite web|url=https://www.levif.be/sport/autres-sports/au-pays-de-la-malsaine-trinite/|title=Au pays de la malsaine Trinité|date=25.12.2013.|website=Le Vif|access-date=17.08.2026.}} Radio je i na [[TV Alfa]], gdje je obavljao funkciju urednika sportskog programa. SportSport.ba ga je 2009. godine naveo kao urednika sportskog programa TV Alfa.{{cite web|url=https://sportsport.ba/fudbal/karicu-nagrada-tv-alfa/28869|title=Kariću nagrada TV Alfa|website=SportSport.ba|access-date=17.08.2026.}} == Dokumentarni film == Čolaković je autor više dokumentarnih filmova, uglavnom posvećenih sportu, historiji Sarajeva i Bosne i Hercegovine. === ''Zubandan'' === ''Zubandan'' je dokumentarni film o bivšem fudbaleru [[FK Željezničar Sarajevo|Željezničara]] Hadisu Zubanoviću i njegovom odlučujućem pogotku protiv [[FK Sarajevo|Sarajeva]] 1998. godine. Čolaković je autor filma. Film je produciran za [[Al Jazeera Balkans]] i premijerno prikazan u Sarajevu 2018. godine.{{cite web|url=https://n1info.ba/sport/nogomet/a264653-Colakovic-I-navijaci-Sarajeva-mogu-pogledati-Zubandan/|title=Čolaković: I navijači Sarajeva mogu pogledati "Zubandan"|date=05.06.2018.|website=N1 BiH|access-date=17.08.2026.}} === ''Posljednji Farukov penal'' === ''Posljednji Farukov penal'' je dokumentarni film o fudbaleru [[Faruk Hadžibegić|Faruku Hadžibegiću]] i njegovom penalu protiv [[Argentina|Argentine]] na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|Svjetskom prvenstvu 1990. godine]]. Film su realizovali Armin Čolaković i Edin Isanović u okviru projekta Al Jazeera SportDoc. Premijerno je prikazan u Sarajevu 2019. godine.{{cite web|url=https://www.klix.ba/sport/nogomet/da-li-se-mogao-sprijeciti-rat-premijerno-prikazan-film-posljednji-farukov-penal/190614131|title=Da li se mogao spriječiti rat: Premijerno prikazan film "Posljednji Farukov penal"|date=14.06.2019.|website=Klix.ba|access-date=17.08.2026.}} === ''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' === ''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' je dokumentarni film posvećen Čedomiru Domuzu, pripadniku [[Armija Republike Bosne i Hercegovine|Armije Republike Bosne i Hercegovine]]. Čolaković je autor filma. Film je prikazan 2022. godine povodom 30. godišnjice Domuzove pogibije.{{cite web|url=https://radiosarajevo.ba/metromahala/teme/sjecanje-na-igmanskog-heroja-obiljezena-30-godisnjica-pogibije-cedomira-domuza/464611|title=Sjećanje na igmanskog heroja: Obilježena 30. godišnjica pogibije Čedomira Domuza|date=30.07.2022.|website=Radio Sarajevo|access-date=17.08.2026.}} === ''Simbol otpora – zgrada Loris'' === ''Simbol otpora – zgrada Loris'' je dokumentarni film posvećen zgradi Loris u Sarajevu i njenom značaju tokom rata i opsade Sarajeva. Čolaković je autor filma. Film je predstavljen u sarajevskoj Vijećnici 2023. godine.{{cite web|url=https://www.sarajevo.ba/hr/article/13534/vijecnica-projekcija-dokumentarnog-filma-simbol-otpora-zgrada-loris|title=Vijećnica: Projekcija dokumentarnog filma "Simbol otpora – zgrada Loris"|website=Grad Sarajevo|access-date=17.08.2026.}} == Izvori == {{izvori}} 8wdti07yo4fngu8u1on4tdwnoinkxhp 3918973 3918972 2026-08-16T22:34:44Z Armin Čolaković 184790 /* */ 3918973 wikitext text/x-wiki '''Armin Čolaković''' je bosanskohercegovački novinar, televizijski i radijski voditelj, sportski urednik i autor dokumentarnih filmova iz Sarajeva. == Karijera == Čolaković je radio kao sportski novinar i televizijski urednik. Bio je angažovan na [[Pink BH]], gdje je radio u sportskom programu. Belgijski magazin ''Le Vif'' ga je 2013. godine naveo kao novinara TV Pink BH.{{cite web|url=https://www.levif.be/sport/autres-sports/au-pays-de-la-malsaine-trinite/|title=Au pays de la malsaine Trinité|date=25.12.2013.|website=Le Vif|access-date=17.08.2026.}} Radio je i na [[TV Alfa]], gdje je obavljao funkciju urednika sportskog programa. SportSport.ba ga je 2009. godine naveo kao urednika sportskog programa TV Alfa.{{cite web|url=https://sportsport.ba/fudbal/karicu-nagrada-tv-alfa/28869|title=Kariću nagrada TV Alfa|website=SportSport.ba|access-date=17.08.2026.}} === Plavi radio === Čolaković je bio urednik i voditelj emisije ''Plavi radio'', posvećene [[FK Željezničar Sarajevo|FK Željezničaru]] i njegovim navijačima. Emisija je pokrenuta 2019. godine.{{cite web|url=https://fkzeljeznicar.ba/emisija-plavi-radio-srijedom-od-9-do-11-sati/35955/|title=Emisija Plavi radio srijedom od 9 do 11 sati|website=FK Željezničar|access-date=17.08.2026.}}<ref>{{Cite journal|last=Mills|first=Richard|date=2016-11|title=“The pitch itself was no man's land:” Siege, Željezničar Sarajevo Football Club and the Grbavica Stadium|url=https://doi.org/10.1080/00905992.2016.1219899|journal=Nationalities Papers|volume=44|issue=6|pages=877–903|doi=10.1080/00905992.2016.1219899|issn=0090-5992}}</ref> == Dokumentarni film == Čolaković je autor više dokumentarnih filmova, uglavnom posvećenih sportu, historiji Sarajeva i Bosne i Hercegovine. === ''Zubandan'' === ''Zubandan'' je dokumentarni film o bivšem fudbaleru [[FK Željezničar Sarajevo|Željezničara]] Hadisu Zubanoviću i njegovom odlučujućem pogotku protiv [[FK Sarajevo|Sarajeva]] 1998. godine. Čolaković je autor filma. Film je produciran za [[Al Jazeera Balkans]] i premijerno prikazan u Sarajevu 2018. godine.{{cite web|url=https://n1info.ba/sport/nogomet/a264653-Colakovic-I-navijaci-Sarajeva-mogu-pogledati-Zubandan/|title=Čolaković: I navijači Sarajeva mogu pogledati "Zubandan"|date=05.06.2018.|website=N1 BiH|access-date=17.08.2026.}} === ''Posljednji Farukov penal'' === ''Posljednji Farukov penal'' je dokumentarni film o fudbaleru [[Faruk Hadžibegić|Faruku Hadžibegiću]] i njegovom penalu protiv [[Argentina|Argentine]] na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|Svjetskom prvenstvu 1990. godine]]. Film su realizovali Armin Čolaković i Edin Isanović u okviru projekta Al Jazeera SportDoc. Premijerno je prikazan u Sarajevu 2019. godine.{{cite web|url=https://www.klix.ba/sport/nogomet/da-li-se-mogao-sprijeciti-rat-premijerno-prikazan-film-posljednji-farukov-penal/190614131|title=Da li se mogao spriječiti rat: Premijerno prikazan film "Posljednji Farukov penal"|date=14.06.2019.|website=Klix.ba|access-date=17.08.2026.}} === ''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' === ''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' je dokumentarni film posvećen Čedomiru Domuzu, pripadniku [[Armija Republike Bosne i Hercegovine|Armije Republike Bosne i Hercegovine]]. Čolaković je autor filma. Film je prikazan 2022. godine povodom 30. godišnjice Domuzove pogibije.{{cite web|url=https://radiosarajevo.ba/metromahala/teme/sjecanje-na-igmanskog-heroja-obiljezena-30-godisnjica-pogibije-cedomira-domuza/464611|title=Sjećanje na igmanskog heroja: Obilježena 30. godišnjica pogibije Čedomira Domuza|date=30.07.2022.|website=Radio Sarajevo|access-date=17.08.2026.}} === ''Simbol otpora – zgrada Loris'' === ''Simbol otpora – zgrada Loris'' je dokumentarni film posvećen zgradi Loris u Sarajevu i njenom značaju tokom rata i opsade Sarajeva. Čolaković je autor filma. Film je predstavljen u sarajevskoj Vijećnici 2023. godine.{{cite web|url=https://www.sarajevo.ba/hr/article/13534/vijecnica-projekcija-dokumentarnog-filma-simbol-otpora-zgrada-loris|title=Vijećnica: Projekcija dokumentarnog filma "Simbol otpora – zgrada Loris"|website=Grad Sarajevo|access-date=17.08.2026.}} == Izvori == {{izvori}} 54wml1zgug7xhp2qb1cfxjjuj4kcr46 3918975 3918973 2026-08-16T22:36:34Z Armin Čolaković 184790 /* */ 3918975 wikitext text/x-wiki '''Armin Čolaković''' je bosanskohercegovački novinar, televizijski i radijski voditelj, sportski urednik i autor dokumentarnih filmova iz Sarajeva. == Karijera == Čolaković je radio kao sportski novinar i televizijski urednik. Bio je angažovan na [[Pink BH]], gdje je radio u sportskom programu. Belgijski magazin ''Le Vif'' ga je 2013. godine naveo kao novinara TV Pink BH.{{cite web|url=https://www.levif.be/sport/autres-sports/au-pays-de-la-malsaine-trinite/|title=Au pays de la malsaine Trinité|date=25.12.2013.|website=Le Vif|access-date=17.08.2026.}} Radio je i na [[TV Alfa]], gdje je obavljao funkciju urednika sportskog programa. SportSport.ba ga je 2009. godine naveo kao urednika sportskog programa TV Alfa.{{cite web|url=https://sportsport.ba/fudbal/karicu-nagrada-tv-alfa/28869|title=Kariću nagrada TV Alfa|website=SportSport.ba|access-date=17.08.2026.}} === Plavi radio === Čolaković je bio urednik i voditelj emisije ''Plavi radio'', posvećene [[FK Željezničar Sarajevo|FK Željezničaru]] i njegovim navijačima. Emisija je pokrenuta 2019. godine.{{cite web|url=https://fkzeljeznicar.ba/emisija-plavi-radio-srijedom-od-9-do-11-sati/35955/|title=Emisija Plavi radio srijedom od 9 do 11 sati|website=FK Željezničar|access-date=17.08.2026.}}<ref>{{Cite journal|last=Mills|first=Richard|date=2016-11|title=“The pitch itself was no man's land:” Siege, Željezničar Sarajevo Football Club and the Grbavica Stadium|url=https://doi.org/10.1080/00905992.2016.1219899|journal=Nationalities Papers|volume=44|issue=6|pages=877–903|doi=10.1080/00905992.2016.1219899|issn=0090-5992}}</ref> == Dokumentarni film == Čolaković je autor više dokumentarnih filmova, uglavnom posvećenih sportu, historiji Sarajeva i Bosne i Hercegovine. === ''Zubandan'' === ''Zubandan'' je dokumentarni film o bivšem fudbaleru [[FK Željezničar Sarajevo|Željezničara]] Hadisu Zubanoviću i njegovom odlučujućem pogotku protiv [[FK Sarajevo|Sarajeva]] 1998. godine. Čolaković je autor filma. Film je produciran za [[Al Jazeera Balkans]] i premijerno prikazan u Sarajevu 2018. godine.{{cite web|url=https://n1info.ba/sport/nogomet/a264653-Colakovic-I-navijaci-Sarajeva-mogu-pogledati-Zubandan/|title=Čolaković: I navijači Sarajeva mogu pogledati "Zubandan"|date=05.06.2018.|website=N1 BiH|access-date=17.08.2026.}} === ''Heroji Doline ćupova'' === ''Heroji Doline ćupova'' je dokumentarni projekt posvećen ljudima koji su tokom ratnih i poslijeratnih godina doprinijeli opstanku FK Željezničar. Čolaković je 2019. godine najavio film kao autor, navodeći da će se baviti periodom od 1992. do 1998. godine i ljudima koji su pomogli da klub opstane.{{cite web|url=https://avaz.ba/showbiz/jet-set/473368/najtezi-dani-grbavice-uskoro-premijera-filma-heroji-doline-cupova|title=Najteži dani Grbavice: Uskoro premijera filma "Heroji Doline ćupova"|date=06.04.2019.|website=Dnevni avaz|access-date=17.08.2026.}}<ref>{{Cite web|url=https://avaz.ba/|title=Dnevni avaz - Najnovije vijesti iz BiH i svijeta|website=Dnevni avaz|language=hr|access-date=2026-08-16}}</ref> === ''Posljednji Farukov penal'' === ''Posljednji Farukov penal'' je dokumentarni film o fudbaleru [[Faruk Hadžibegić|Faruku Hadžibegiću]] i njegovom penalu protiv [[Argentina|Argentine]] na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|Svjetskom prvenstvu 1990. godine]]. Film su realizovali Armin Čolaković i Edin Isanović u okviru projekta Al Jazeera SportDoc. Premijerno je prikazan u Sarajevu 2019. godine.{{cite web|url=https://www.klix.ba/sport/nogomet/da-li-se-mogao-sprijeciti-rat-premijerno-prikazan-film-posljednji-farukov-penal/190614131|title=Da li se mogao spriječiti rat: Premijerno prikazan film "Posljednji Farukov penal"|date=14.06.2019.|website=Klix.ba|access-date=17.08.2026.}} === ''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' === ''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' je dokumentarni film posvećen Čedomiru Domuzu, pripadniku [[Armija Republike Bosne i Hercegovine|Armije Republike Bosne i Hercegovine]]. Čolaković je autor filma. Film je prikazan 2022. godine povodom 30. godišnjice Domuzove pogibije.{{cite web|url=https://radiosarajevo.ba/metromahala/teme/sjecanje-na-igmanskog-heroja-obiljezena-30-godisnjica-pogibije-cedomira-domuza/464611|title=Sjećanje na igmanskog heroja: Obilježena 30. godišnjica pogibije Čedomira Domuza|date=30.07.2022.|website=Radio Sarajevo|access-date=17.08.2026.}} === ''Simbol otpora – zgrada Loris'' === ''Simbol otpora – zgrada Loris'' je dokumentarni film posvećen zgradi Loris u Sarajevu i njenom značaju tokom rata i opsade Sarajeva. Čolaković je autor filma. Film je predstavljen u sarajevskoj Vijećnici 2023. godine.{{cite web|url=https://www.sarajevo.ba/hr/article/13534/vijecnica-projekcija-dokumentarnog-filma-simbol-otpora-zgrada-loris|title=Vijećnica: Projekcija dokumentarnog filma "Simbol otpora – zgrada Loris"|website=Grad Sarajevo|access-date=17.08.2026.}} == Izvori == {{izvori}} dywld8lkuho9e2pbv5fys3m3cs2oljx 3918976 3918975 2026-08-16T22:38:09Z Armin Čolaković 184790 /* */ 3918976 wikitext text/x-wiki '''Armin Čolaković''' je bosanskohercegovački novinar, televizijski i radijski voditelj, sportski urednik i autor dokumentarnih filmova iz Sarajeva. == Karijera == Čolaković je radio kao sportski novinar i televizijski urednik. Bio je angažovan na [[Pink BH]], gdje je radio u sportskom programu. Belgijski magazin ''Le Vif'' ga je 2013. godine naveo kao novinara TV Pink BH.{{cite web|url=https://www.levif.be/sport/autres-sports/au-pays-de-la-malsaine-trinite/|title=Au pays de la malsaine Trinité|date=25.12.2013.|website=Le Vif|access-date=17.08.2026.}} Radio je i na [[TV Alfa]], gdje je obavljao funkciju urednika sportskog programa. SportSport.ba ga je 2009. godine naveo kao urednika sportskog programa TV Alfa.{{cite web|url=https://sportsport.ba/fudbal/karicu-nagrada-tv-alfa/28869|title=Kariću nagrada TV Alfa|website=SportSport.ba|access-date=17.08.2026.}} === Plavi radio === Čolaković je bio urednik i voditelj emisije ''Plavi radio'', posvećene [[FK Željezničar Sarajevo|FK Željezničaru]] i njegovim navijačima. Emisija je pokrenuta 2019. godine.{{cite web|url=https://fkzeljeznicar.ba/emisija-plavi-radio-srijedom-od-9-do-11-sati/35955/|title=Emisija Plavi radio srijedom od 9 do 11 sati|website=FK Željezničar|access-date=17.08.2026.}}<ref>{{Cite journal|last=Mills|first=Richard|date=2016-11|title=“The pitch itself was no man's land:” Siege, Željezničar Sarajevo Football Club and the Grbavica Stadium|url=https://doi.org/10.1080/00905992.2016.1219899|journal=Nationalities Papers|volume=44|issue=6|pages=877–903|doi=10.1080/00905992.2016.1219899|issn=0090-5992}}</ref> == Dokumentarni film == Čolaković je autor više dokumentarnih filmova, uglavnom posvećenih sportu, historiji Sarajeva i Bosne i Hercegovine. === ''Zubandan'' === ''Zubandan'' je dokumentarni film o bivšem fudbaleru [[FK Željezničar Sarajevo|Željezničara]] Hadisu Zubanoviću i njegovom odlučujućem pogotku protiv [[FK Sarajevo|Sarajeva]] 1998. godine. Čolaković je autor filma. Film je produciran za [[Al Jazeera Balkans]] i premijerno prikazan u Sarajevu 2018. godine.{{cite web|url=https://n1info.ba/sport/nogomet/a264653-Colakovic-I-navijaci-Sarajeva-mogu-pogledati-Zubandan/|title=Čolaković: I navijači Sarajeva mogu pogledati "Zubandan"|date=05.06.2018.|website=N1 BiH|access-date=17.08.2026.}} === ''Heroji Doline ćupova'' === ''Heroji Doline ćupova'' je dokumentarni projekt posvećen ljudima koji su tokom ratnih i poslijeratnih godina doprinijeli opstanku FK Željezničar. Čolaković je 2019. godine najavio film kao autor, navodeći da će se baviti periodom od 1992. do 1998. godine i ljudima koji su pomogli da klub opstane.{{cite web|url=https://avaz.ba/showbiz/jet-set/473368/najtezi-dani-grbavice-uskoro-premijera-filma-heroji-doline-cupova|title=Najteži dani Grbavice: Uskoro premijera filma "Heroji Doline ćupova"|date=06.04.2019.|website=Dnevni avaz|access-date=17.08.2026.}}<ref>{{Cite web|url=https://avaz.ba/|title=Dnevni avaz - Najnovije vijesti iz BiH i svijeta|website=Dnevni avaz|language=hr|access-date=2026-08-16}}</ref> === ''Posljednji Farukov penal'' === ''Posljednji Farukov penal'' je dokumentarni film o fudbaleru [[Faruk Hadžibegić|Faruku Hadžibegiću]] i njegovom penalu protiv [[Argentina|Argentine]] na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|Svjetskom prvenstvu 1990. godine]]. Film su realizovali Armin Čolaković i Edin Isanović u okviru projekta Al Jazeera SportDoc. Premijerno je prikazan u Sarajevu 2019. godine.{{cite web|url=https://www.klix.ba/sport/nogomet/da-li-se-mogao-sprijeciti-rat-premijerno-prikazan-film-posljednji-farukov-penal/190614131|title=Da li se mogao spriječiti rat: Premijerno prikazan film "Posljednji Farukov penal"|date=14.06.2019.|website=Klix.ba|access-date=17.08.2026.}} === ''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' === ''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' je dokumentarni film posvećen Čedomiru Domuzu, pripadniku [[Armija Republike Bosne i Hercegovine|Armije Republike Bosne i Hercegovine]]. Čolaković je autor filma. Film je prikazan 2022. godine povodom 30. godišnjice Domuzove pogibije.{{cite web|url=https://radiosarajevo.ba/metromahala/teme/sjecanje-na-igmanskog-heroja-obiljezena-30-godisnjica-pogibije-cedomira-domuza/464611|title=Sjećanje na igmanskog heroja: Obilježena 30. godišnjica pogibije Čedomira Domuza|date=30.07.2022.|website=Radio Sarajevo|access-date=17.08.2026.}} === ''Muftijin amanet'' === ''Muftijin amanet'' je dokumentarni film posvećen muftiji Muameru Zukorliću. Čolaković je naveden kao autor i režiser filma. === ''Simbol otpora – zgrada Loris'' === ''Simbol otpora – zgrada Loris'' je dokumentarni film posvećen zgradi Loris u Sarajevu i njenom značaju tokom rata i opsade Sarajeva. Čolaković je autor filma. Film je predstavljen u sarajevskoj Vijećnici 2023. godine.{{cite web|url=https://www.sarajevo.ba/hr/article/13534/vijecnica-projekcija-dokumentarnog-filma-simbol-otpora-zgrada-loris|title=Vijećnica: Projekcija dokumentarnog filma "Simbol otpora – zgrada Loris"|website=Grad Sarajevo|access-date=17.08.2026.}} == Izvori == {{izvori}} 0of8vqtayuxw6w6twuaiyujjgukr34w 3918978 3918976 2026-08-16T22:39:39Z Armin Čolaković 184790 /* */ 3918978 wikitext text/x-wiki '''Armin Čolaković''' je bosanskohercegovački novinar, televizijski i radijski voditelj, sportski urednik i autor dokumentarnih filmova iz Sarajeva. == Karijera == Čolaković je radio kao sportski novinar i televizijski urednik. Bio je angažovan na [[Pink BH]], gdje je radio u sportskom programu. Belgijski magazin ''Le Vif'' ga je 2013. godine naveo kao novinara TV Pink BH.{{cite web|url=https://www.levif.be/sport/autres-sports/au-pays-de-la-malsaine-trinite/|title=Au pays de la malsaine Trinité|date=25.12.2013.|website=Le Vif|access-date=17.08.2026.}} Radio je i na [[TV Alfa]], gdje je obavljao funkciju urednika sportskog programa. SportSport.ba ga je 2009. godine naveo kao urednika sportskog programa TV Alfa.{{cite web|url=https://sportsport.ba/fudbal/karicu-nagrada-tv-alfa/28869|title=Kariću nagrada TV Alfa|website=SportSport.ba|access-date=17.08.2026.}} === Plavi radio === Čolaković je bio urednik i voditelj emisije ''Plavi radio'', posvećene [[FK Željezničar Sarajevo|FK Željezničaru]] i njegovim navijačima. Emisija je pokrenuta 2019. godine.{{cite web|url=https://fkzeljeznicar.ba/emisija-plavi-radio-srijedom-od-9-do-11-sati/35955/|title=Emisija Plavi radio srijedom od 9 do 11 sati|website=FK Željezničar|access-date=17.08.2026.}}<ref>{{Cite journal|last=Mills|first=Richard|date=2016-11|title=“The pitch itself was no man's land:” Siege, Željezničar Sarajevo Football Club and the Grbavica Stadium|url=https://doi.org/10.1080/00905992.2016.1219899|journal=Nationalities Papers|volume=44|issue=6|pages=877–903|doi=10.1080/00905992.2016.1219899|issn=0090-5992}}</ref> == Dokumentarni film == Čolaković je autor više dokumentarnih filmova, uglavnom posvećenih sportu, historiji Sarajeva i Bosne i Hercegovine. === ''Zubandan'' === ''Zubandan'' je dokumentarni film o bivšem fudbaleru [[FK Željezničar Sarajevo|Željezničara]] Hadisu Zubanoviću i njegovom odlučujućem pogotku protiv [[FK Sarajevo|Sarajeva]] 1998. godine. Čolaković je autor filma. Film je produciran za [[Al Jazeera Balkans]] i premijerno prikazan u Sarajevu 2018. godine.{{cite web|url=https://n1info.ba/sport/nogomet/a264653-Colakovic-I-navijaci-Sarajeva-mogu-pogledati-Zubandan/|title=Čolaković: I navijači Sarajeva mogu pogledati "Zubandan"|date=05.06.2018.|website=N1 BiH|access-date=17.08.2026.}} === ''Heroji Doline ćupova'' === ''Heroji Doline ćupova'' je dokumentarni projekt posvećen ljudima koji su tokom ratnih i poslijeratnih godina doprinijeli opstanku FK Željezničar. Čolaković je 2019. godine najavio film kao autor, navodeći da će se baviti periodom od 1992. do 1998. godine i ljudima koji su pomogli da klub opstane.{{cite web|url=https://avaz.ba/showbiz/jet-set/473368/najtezi-dani-grbavice-uskoro-premijera-filma-heroji-doline-cupova|title=Najteži dani Grbavice: Uskoro premijera filma "Heroji Doline ćupova"|date=06.04.2019.|website=Dnevni avaz|access-date=17.08.2026.}}<ref>{{Cite web|url=https://avaz.ba/|title=Dnevni avaz - Najnovije vijesti iz BiH i svijeta|website=Dnevni avaz|language=hr|access-date=2026-08-16}}</ref> === ''Posljednji Farukov penal'' === ''Posljednji Farukov penal'' je dokumentarni film o fudbaleru [[Faruk Hadžibegić|Faruku Hadžibegiću]] i njegovom penalu protiv [[Argentina|Argentine]] na [[Svjetsko prvenstvo u nogometu 1990.|Svjetskom prvenstvu 1990. godine]]. Film su realizovali Armin Čolaković i Edin Isanović u okviru projekta Al Jazeera SportDoc. Premijerno je prikazan u Sarajevu 2019. godine.{{cite web|url=https://www.klix.ba/sport/nogomet/da-li-se-mogao-sprijeciti-rat-premijerno-prikazan-film-posljednji-farukov-penal/190614131|title=Da li se mogao spriječiti rat: Premijerno prikazan film "Posljednji Farukov penal"|date=14.06.2019.|website=Klix.ba|access-date=17.08.2026.}} === ''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' === ''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' je dokumentarni film posvećen Čedomiru Domuzu, pripadniku [[Armija Republike Bosne i Hercegovine|Armije Republike Bosne i Hercegovine]]. Čolaković je autor filma. Film je prikazan 2022. godine povodom 30. godišnjice Domuzove pogibije.{{cite web|url=https://radiosarajevo.ba/metromahala/teme/sjecanje-na-igmanskog-heroja-obiljezena-30-godisnjica-pogibije-cedomira-domuza/464611|title=Sjećanje na igmanskog heroja: Obilježena 30. godišnjica pogibije Čedomira Domuza|date=30.07.2022.|website=Radio Sarajevo|access-date=17.08.2026.}} === ''Muftijin amanet'' === ''Muftijin amanet'' je dokumentarni film posvećen muftiji Muameru Zukorliću. Čolaković je naveden kao autor i režiser filma. === ''Simbol otpora – zgrada Loris'' === ''Simbol otpora – zgrada Loris'' je dokumentarni film posvećen zgradi Loris u Sarajevu i njenom značaju tokom rata i opsade Sarajeva. Čolaković je autor filma. Film je predstavljen u sarajevskoj Vijećnici 2023. godine.{{cite web|url=https://www.sarajevo.ba/hr/article/13534/vijecnica-projekcija-dokumentarnog-filma-simbol-otpora-zgrada-loris|title=Vijećnica: Projekcija dokumentarnog filma "Simbol otpora – zgrada Loris"|website=Grad Sarajevo|access-date=17.08.2026.}} == Filmografija == {| class="wikitable" !Film !Uloga |- |''Zubandan'' |autor |- |''Heroji Doline ćupova'' |autor |- |''Posljednji Farukov penal'' |koautor |- |''Čedomir Domuz – Grom u njedrima Igmana'' |autor |- |''Muftijin amanet'' |autor i režiser |- |''Simbol otpora – zgrada Loris'' |autor |} == Izvori == {{izvori}} oebvk9x2u9w7lnrhoouifljaay8til1 Vladimir Cvijan 0 536630 3919022 2026-08-17T03:18:32Z Bosancica by MK 173186 Nova stranica: {{Infokutija politički vođa | ime = Vladimir Cvijan | slika = Vladimir Cvijan.jpg | tekst = Cvijan 2014. | redoslijed = Narodni zastupnik u [[Narodna skupština Republike Srbije|Narodnoj skupštini Srbije]] | vrijeme_na_vlasti = 31. maj 2012 – 16. april 2014. | redoslijed2 = Generalni sekretar [[Predsjednik Srbije|predsjednika Srbije]] | vrijeme_na_vlasti2 = februar 2008 – 23. mart 2010. | datum_rođenja = {... 3919022 wikitext text/x-wiki {{Infokutija politički vođa | ime = Vladimir Cvijan | slika = Vladimir Cvijan.jpg | tekst = Cvijan 2014. | redoslijed = Narodni zastupnik u [[Narodna skupština Republike Srbije|Narodnoj skupštini Srbije]] | vrijeme_na_vlasti = 31. maj 2012 – 16. april 2014. | redoslijed2 = Generalni sekretar [[Predsjednik Srbije|predsjednika Srbije]] | vrijeme_na_vlasti2 = februar 2008 – 23. mart 2010. | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1976|11|24}} | mjesto_rođenja = [[Beograd]], [[SR Srbija]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|2018|01|05|1976|11|24}} | mjesto_smrti = [[Beograd]], [[Srbija]] | puno_ime = | nacionalnost = [[Srbi|Srbin]] | etnicitet = | politička_stranka = [[Srpska napredna stranka]] (2010–2014)<br>{{small|Nezavisni (2014–2018)}} | supruga = | supružnik = Aleksandra Cvijan (razvedeni) | djeca = sin Luka | obrazovanje = [[Pravni fakultet Univerziteta u Beogradu|Pravni fakultet Univerziteta u Beogradu]] (magistrat) | vjera = | potpis = | veb-sajt = | počivalište = Beogradsko groblje [[Lešće]] }} '''Vladimir Cvijan''' (24. novembar 1976 – 5. januar 2018) bio je srbijanski pravnik i političar. Od 2004. do 2010. obavljao je dužnost pravnog savjetnika i generalnog sekretara [[Predsjednik Srbije|predsjednika Srbije]] [[Boris Tadić|Borisa Tadića]]. Nakon pristupanja tadašnjoj opozicionoj [[Srpska napredna stranka|Srpskoj naprednoj stranci]] (SNS), postao je član predsjedništva stranke i jedan od njenih istaknutijih članova. Od 2012. do 2014. bio je zastupnik SNS-a u [[Narodna skupština Republike Srbije|Narodnoj skupštini]]. Nakon toga je kratko djelovao kao nezavisni zastupnik u parlamentu i aktivan disident sve do svog zagonetnog nestanka 2014. Cvijan je 2014. naglo nestao iz javnog života. Prema navodima Višeg javnog tužilaštva u Beogradu iz marta 2021, utopio se u [[Dunav|Dunavu]] 5. januara 2018. u Beogradu. Do tada u javnosti nije bilo pouzdanih informacija o njegovoj sudbini, osim navoda pojedinih tabloida da je 2017. navodno napustio zemlju i otišao u Sjedinjene Američke Države. Njegova smrt ostala je nepoznata javnosti gotovo tri godine, sve dok je mediji nisu otkrili u martu 2021. Okolnosti njegove smrti, kao i razlozi zbog kojih je ona toliko dugo ostala nepoznata javnosti, nisu u potpunosti razjašnjeni. == Biografija == === Obrazovanje i pravnička karijera === Cvijan je rođen 24. novembra 1976. u [[Beograd]]. Njegov otac Mirko bio je porijeklom iz [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], a rođen je u [[Peći (Bosansko Grahovo)|Pećima]].<ref name="Poreklo_Cvijan_2013">{{cite web |author=Poreklo.rs |title=Порекло Владимира Цвијана |website=poreklo.rs |date=21. 9. 2013 |url=https://www.poreklo.rs/2013/09/21/poreklo-vladimira-cvijana/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Radio je kao profesor biologije i bio dekan Biološkog fakulteta [[Univerzitet u Beogradu|Univerziteta u Beogradu]].<ref name="UniBG_Algology_Mycology">{{cite web |author=University of Belgrade – Faculty of Biology |title=Department of Algology and Mycology |website=bio.bg.ac.rs |url=https://bio.bg.ac.rs/en/organizacija/katedre/katedra-za-algologi%D1%98u-i-mikologi%D1%98u/ |access-date=17. 8. 2026 |language=en}}</ref> Njegova majka Zlatinka bila je rodom iz [[Kikinda|Kikinde]]. Godine 1999. diplomirao je na [[Pravni fakultet Univerziteta u Beogradu|Pravnom fakultetu Univerziteta u Beogradu]] kao najbolji student svoje generacije.<ref name="Zoric_2021">{{cite web |last=Zorić |first=Jelena |title=Trogodišnje ćutanje o smrti Vladimira Cvijana otvorilo niz pitanja |website=n1info.rs |date=17. 3. 2021 |url=https://n1info.rs/vesti/trogodisnje-cutanje-o-smrti-vladimira-cvijana-otvorilo-niz-pitanja/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Godine 2004. stekao je zvanje magistra pravnih nauka iz oblasti zaštite [[Intelektualno vlasništvo|intelektualnog vlasništva]] i [[Pravo informacijskih tehnologija|internetskog prava]] na Pravnom fakultetu u Beogradu.<ref name="Istinomer_Cvijan_2021">{{cite web |author=Istinomer |title=Vladimir Cvijan |website=istinomer.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://www.istinomer.rs/akter/vladimir-cvijan/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Od 2000. do 2004. radio je u Institutu za uporedno pravo.<ref name="Lukac_2013">{{cite web |last=Lukač |first=Jasmina |title=Ličnost Danas: Vladimir Cvijan - Plivač |website=danas.rs |date=13. 10. 2013 |url=https://www.danas.rs/vesti/drustvo/plivac/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Cvijan bio je i advokat pojedinih kontroverznih ličnosti. Kao pravni zastupnik [[Sreten Jocić|Sretena Jocića]], poznatijeg kao "Joca Amsterdam", u postupku za ubistvo hrvatskog novinara [[Ivo Pukanić|Ive Pukanića]], postao je predmetom javnih kritika.<ref name="Politika_Cvijan_2013">{{cite web |author=Politika |title=Портрет без рама: Владимир Цвијан |website=politika.rs |date=20. 10. 2013 |url=https://www.politika.rs/sr/clanak/273349/Portret-bez-rama-Vladimir-Cvijan |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Kasnije se povukao iz Jocićevog zastupanja zbog pritiska javnosti.<ref name="RSE_Joca_2012">{{cite web |author=Radio Slobodna Evropa |title=Povukao se advokat Joce Amsterdama |website=slobodnaevropa.org |date=19. 9. 2012 |url=https://www.slobodnaevropa.org/a/24713202.html |access-date=17. 8. 2026 |language=bs}}</ref> Cvijan je također bio advokat Ivana Pavlovića Ikera, optuženog za krijumčarenje kokaina. Među njegovim klijentima bili su i Dušan Borovica, vlasnik kompanije "Borovica transport", Slaviša Purić, vlasnik "Slap grupe", te Milan Marjanović, vlasnik kompanije "Jugoagent".<ref name="Istinomer_Cvijan_2021" /> === Politička karijera === Od oktobra 2004. bio je angažovan kao konsultant za stručne analize iz oblasti prava za potrebe kabineta predsjednika [[Boris Tadić|Borisa Tadića]] a obavljao je i dužnost sekretara Pravnog vijeća predsjednika Srbije. U februaru 2008, nakon što je Tadić ponovo izabran za predsjednika, imenovan je za njegovog savjetnika i generalnog sekretara Predsjedništva.<ref name="Istinomer_Cvijan_2021" /> Iz kabineta Predsjedništva otišao je u martu 2010. Prema njegovim riječima, razlog za odlazak bila su neslaganja u vezi s reizborom sudija. Narednog mjeseca pristupio je novoosnovanoj [[Srpska napredna stranka|Srpskoj naprednoj stranci]] (SNS).<ref name="Borovic_2010">{{cite web |last=Borović |first=Radovan |title="Tadićevac" Cvijan prešao kod naprednjaka Nikolića |website=slobodnaevropa.org |date=15. 4. 2010 |url=https://www.slobodnaevropa.org/a/cvijan_nikolic_tadic/2014880.html |access-date=17. 8. 2026 |language=bs}}</ref> Potpredsjednik SNS-a [[Aleksandar Vučić]] predstavio je Cvijana kao jednog od najboljih pravnika u Srbiji, autora 70 zakonskih prijedloga i jednog od najpriznatijih pravnih stručnjaka u Evropi.<ref name="Politika_Tadic_SNS_2010">{{cite web |author=Politika |title=Iz Tadićevog kabineta u naprednjake |website=politika.rs |date=13. 4. 2010 |url=https://www.politika.rs/sr/clanak/131335/Iz-Tadicevog-kabineta-u-naprednjake |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Nakon [[Izbori u Srbiji 2012.|parlamentarnih izbora 2012]], na kojima je pobijedila koalicija predvođena SNS-om, Cvijan je izabran za narodnog poslanika u [[Narodna skupština Republike Srbije|Narodnoj skupštini Republike Srbije]].<ref name="NarodnaSkupstina_2012_Archived">{{cite web |author=Narodna skupština Republike Srbije |title=Saziv od 31. maja 2012. |website=parlament.gov.rs |url=https://www.parlament.gov.rs/narodna-skupstina-/sastav/narodni-poslanici/arhiva-saziva/saziv-od-31-maja-2012.2191.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20230601000000/https://www.parlament.gov.rs/narodna-skupstina-/sastav/narodni-poslanici/arhiva-saziva/saziv-od-31-maja-2012.2191.html |archive-date=1. 6. 2023 |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> U to vrijeme smatran je jednim od ozbiljnijih kandidata za [[Ministarstvo pravde Republike Srbije|ministra pravde]]. Tokom zastupničkog mandata obnašao je funkciju predsjednika Odbora za ustavna pitanja i zakonodavstvo Narodne skupštine.<ref name="Lukac_2012">{{cite web |last=Lukač |first=Jasmina |title=CVIJAN: Postupanje po redovnoj proceduri |website=danas.rs |date=28. 9. 2012 |url=https://www.danas.rs/vesti/drustvo/cvijan-postupanje-po-redovnoj-proceduri/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Krajem 2013. počeo je javno kritikovati politiku tadašnjeg potpredsjednika Vlade Srbije [[Aleksandar Vučić|Aleksandra Vučića]], optužujući ga za kršenje Ustava i zakona te za montiranje afera protiv političkih protivnika.<ref name="Milenkovic_2013">{{cite web |last=Milenković |first=M. R. |title=Cvijan na crti Vučiću |website=danas.rs |date=9. 12. 2013 |url=https://www.danas.rs/vesti/politika/cvijan-na-crti-vucicu/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Dana 9. decembra 2013. Cvijan je najavio i svoju kandidaturu za predsjednika SNS-a.<ref name="Politika_Kandidatura_2013">{{cite web |author=Politika |title=Cvijan se kandiduje za predsednika SNS |website=politika.rs |date=28. 11. 2013 |url=https://www.politika.rs/sr/clanak/278092/Cvijan-se-kandiduje-za-predsednika-SNS |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Na sjednici Predsjedništva SNS-a održanoj 18. decembra 2013, prema Cvijanovim navodima, Vučić ga je fizički napao.<ref name="Lynch_2013">{{cite web |last=Lynch |first=Lily |title=Inside Serbia’s Anti-Corruption War |website=balkanist.net |date=22. 12. 2013 |url=https://balkanist.net/inside-serbias-anti-corruption-war/ |access-date=17. 8. 2026 |language=en}}</ref> Cvijan je nakon toga podnio krivičnu prijavu protiv Vučića.<ref name="RTS_Cvijan_2013">{{cite web |author=Radio-televizija Srbije |title=Cvijan: Podneo sam prijavu protiv Vučića |website=rts.rs |date=20. 12. 2013 |url=https://www.rts.rs/lat/vesti/politika/1475395/cvijan-podneo-sam-prijavu-protiv-vucica.html |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Cvijan je 30. decembra 2013. napustio SNS i podnio ostavku na sve stranačke funkcije.<ref name="Novosti_Cvijan_2013">{{cite web |author=FoNet |title=Vladimir Cvijan napustio SNS |website=novosti.rs |date=30. 12. 2013 |url=https://www.novosti.rs/vesti/naslovna/politika/aktuelno.289.html:471019-Vladimir-Cvijan-napustio-SNS |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="B92_Cvijan_2013">{{cite web |author=Tanjug |title=Cvijan napustio SNS |website=b92.net |date=30. 12. 2013 |url=https://www.b92.net/info/vesti/index.php?yyyy=2013&mm=12&dd=30&nav_category=11&nav_id=794869 |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> U otvorenom pismu predsjedništvu stranke i njenom lideru [[Aleksandar Vučić|Aleksandru Vučiću]] naveo je da je u SNS pristupio vjerujući u program i ideju da Srbijom više neće vladati jedan čovjek, ali da je, prema njegovoj ocjeni, stranka postala podređena Vučićevoj volji. Kao razloge za odlazak naveo je smjenjivanje i isključivanje članova koji su se protivili Vučićevoj politici, neispunjena predizborna obećanja, ograničavanje slobode medija, neregularnosti na izborima te ugrožavanje nezavisnosti pravosuđa. Cvijan je također tvrdio da Vučić prijeti i vrši pritisak na one koji mu se suprotstavljaju, uključujući njega, njegove saradnike, simpatizere i savjetnike. Ocijenio je da SNS zbog toga nema političku budućnost i najavio potrebu za stvaranjem nove političke snage.<ref name="Novosti_Cvijan_2013"/><ref name="B92_Cvijan_2013" /> Nastavio je djelovati kao nezavisni zastupnik sve do isteka mandata nakon raspisivanja [[vanredni izbori|vanrednih izbora]] u maju 2014.<ref name="Novosti_Cvijan_2013" /><ref name="B92_Cvijan_2013" /> U januaru 2014. pristupio je manjoj opozicijskoj [[Reformistička stranka|Reformističkoj stranci]] čiji je postao predsjednik,<ref name="Tanjug_Reformisti_2014">{{cite web |author=Tanjug |title=Vladimir Cvijan na čelu Reformističke stranke |website=novosti.rs |date=18. 1. 2014 |url=https://www.novosti.rs/vesti/naslovna/politika/aktuelno.289.html:473898-Vladimir-Cvijan-na-celu-Reformisticke-stranke |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> najavivši njeno preimenovanje u Antikorupcijsku republikansku partiju.<ref name="Tanjug_Republikanci_2014">{{cite web |author=Tanjug |title=Cvijan predstavio Republikansku partiju |website=novosti.rs |date=22. 1. 2014 |url=https://www.novosti.rs/vesti/naslovna/politika/aktuelno.289.html:474503-Cvijan-predstavio-Republikansku-partiju |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Ubrzo nakon toga nestao je iz javnog života. == Nestanak i smrt == U februaru 2021. [[Srđan Milivojević]] iz opozicijske [[Demokratska stranka (Srbija)|Demokratske stranke]] izjavio je u intervjuu da bi Cvijan mogao biti jedna od žrtava kriminalne grupe [[Veljko Belivuk|Veljka Belivuka]], koja je bila optužena za otmice i ubistva više osoba u [[Srbija|Srbiji]] i [[Crna Gora|Crnoj Gori]].<ref name="021_Cvijan_2021">{{cite web |author=021.rs |title=Misteriozna smrt Vladimira Cvijana, saradnika Vučića i Tadića |website=021.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://www.021.rs/info/srbija/268650/misteriozna-smrt-vladimira-cvijana-saradnika-vucica-i-tadica |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> U martu 2021. u listu ''Tabloid'' objavljen je članak u kojem je otkriveno da je Cvijan mrtav još od početka 2018.<ref name="Tabloid_Cvijan_2021">{{cite web |last=Milosavljević |first=Milan |title=Da li je Vladimir Cvijan poslednja žrtva pomahnitale diktature |website=magazin-tabloid.com |date=2021 |issue=489 |url=https://www.magazin-tabloid.com/casopis/index.php?id=06&br=489&cl=04 |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Novinar Predrag Popović objavio je 15. marta 2021. dokument iz kojeg je proizlazilo da je Više javno tužilaštvo u Beogradu još 20. novembra 2018. izdalo nalog za isplatu troškova obdukcije Cvijanovog tijela Institutu za sudsku medicinu Univerziteta u Beogradu. Istog dana Advokatska komora Srbije saopštila je da je Cvijan izbrisan iz imenika aktivnih advokata "zbog smrti". Predsjednik komore Viktor Gostiljac izjavio je da je brisanje izvršeno nakon saznanja o Cvijanovoj smrti, ali nije mogao precizirati kada je komora dobila tu informaciju.<ref name="Danas_Imenik_2021">{{cite web |last=D. |first=D. |title=Vladimir Cvijan zbog smrti izbrisan iz imenika advokata |website=danas.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://www.danas.rs/vesti/drustvo/vladimir-cvijan-zbog-smrti-izbrisan-iz-imenika-advokata/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Prema riječima predsjednika Advokatske komore Beograda Jugoslava Tintora, Cvijan je iz imenika aktivnih advokata izbrisan 17. augusta 2018, nakon što je na osnovu matične knjige umrlih utvrđeno da je preminuo 5. januara 2018. godine.<ref name="Beta_Tintor_2021">{{cite web |author=Beta |title=Tintor: Nismo prikrivali smrt Vladimira Cvijana, nije bio aktivan advokat |website=danas.rs |date=19. 3. 2021 |url=https://www.danas.rs/vesti/drustvo/tintor-nismo-prikrivali-smrt-vladimira-cvijana-nije-bio-aktivan-advokat/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="ZigInfo_Tintor_2021">{{cite web |author=Žig info |title=И Тинтор: Владимир Цвијан избрисан из регистра коморе 17. августа 2018. |website=ziginfo.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://ziginfo.rs/crna-hronika/i-tintor-vladimir-cvijan-izbrisan-iz-registra-komore-17-avgusta-2018/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Istog dana Više javno tužilaštvo u Beogradu objavilo je da se Cvijan 5. januara 2018. utopio u [[Dunav|Dunavu]] u Beogradu.<ref name="Rogac_2021">{{cite web |last=Rogač |first=Milijana |title=Više tužilaštvo za Istinomer o slučaju Cvijan: Telo pronađeno u Dunavu, nije bilo povreda; predmet arhiviran 2018. |website=istinomer.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://www.istinomer.rs/analize/vise-tuzilastvo-za-istinomer-o-slucaju-cvijan-telo-pronadjeno-u-dunavu-nije-bilo-povreda-predmet-arhiviran-2018/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="Politika_Tuzilastvo_2021">{{cite web |author=Politika |title=Тужилаштво: Цвијан се утопио 2018. године |website=politika.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://www.politika.rs/scc/clanak/475080/Tuzilastvo-Cvijan-se-utopio-2018-godine |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="RSE_Cvijan_2021">{{cite web |author=Radio Slobodna Evropa |title=Tužilaštvo: Bez indicija o krivičnom delu u smrti bivšeg saradnika Borisa Tadića |website=slobodnaevropa.org |date=16. 3. 2021 |url=https://www.slobodnaevropa.org/a/31154376.html |access-date=17. 8. 2026 |language=bs}}</ref> Okolnosti njegove smrti, kao i razlozi zbog kojih se ona više od tri godine krila od javnosti, i dalje su nerazjašnjene.<ref name="Milovanovic_Nova_2021">{{cite web |last=Milovanović |first=Tanja |title=Posle 3 godine objavljeno da je preminuo Vladimir Cvijan |website=nova.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://nova.rs/vesti/politika/preminuo-bivsi-vucicev-i-tadicev-saradnik-vladimir-cvijan/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> <ref name="Jeremic_Danas_2021">{{cite web |last=Jeremić |first=V. |title=Ko je skrivao smrt Vladimira Cvijana? |website=danas.rs |date=17. 3. 2021 |url=https://www.danas.rs/vesti/drustvo/ko-je-skrivao-smrt-vladimira-cvijana/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="Direktno_Cvijan_2021">{{cite web |author=Direktno.rs |title=Ko je zataškao informaciju o smrti Vladimira Cvijana? |website=direktno.rs |date=17. 3. 2021 |url=https://direktno.rs/vesti/drustvo-i-ekonomija/341289/vladimir-cvijan-smrt-utapanje-telo-obdukcija.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20210317145100/https://direktno.rs/vesti/drustvo-i-ekonomija/341289/vladimir-cvijan-smrt-utapanje-telo-obdukcija.html |archive-date=17. 3. 2021 |url-status=live |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Zbog okolnosti pod kojima su informacije o njegovoj smrti dospjele u javnost, pojedini mediji i sagovornici slučaj su opisivali kao "misteriozan".<ref name="Korlat_Nova_2021">{{cite web |last=Korlat |first=Nataša |title=Misterija smrti Vladimira Cvijana |website=nova.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://nova.rs/vesti/politika/misterija-smrti-vladimira-cvijana/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="Beta_Tadic_N1_2021">{{cite web |author=Beta |title=Tadić: Nadležni hitno da objave šta je uzrok smrti Cvijana i zašto se ćutalo |website=n1info.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://n1info.rs/vesti/tadic-nadlezni-hitno-da-objave-sta-je-uzrok-smrti-cvijana-i-zasto-se-cutalo/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Cvijanova bivša supruga i sin također nisu znali da je mrtav niti su bili upoznati s tim gdje je sahranjen.<ref name="Milovanovic_Bivsa_Zena_2021">{{cite web |last=Milovanović |first=Tanja |title=Cvijanova bivša žena i sin nisu znali da je mrtav |website=nova.rs |date=22. 3. 2021 |url=https://nova.rs/vesti/hronika/cvijanova-bivsa-zena-i-sin-nisu-znali-da-je-mrtav/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Dana 23. marta 2021. objavljeno je da je Cvijan kremiran i da je njegova urna položena 19. januara 2018. na beogradskom groblju [[Lešće]]. Na urni je bilo navedeno samo njegovo ime.<ref name="Direktno_Grob_2021">{{cite web |author=Direktno.rs |title=Ovde je i na ovakav način sahranjen Vladimir Cvijan (FOTO) |website=direktno.rs |date=23. 3. 2021 |url=https://direktno.rs/hronika/342381/vladimir-cvijan-grob-.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20210323140700/https://direktno.rs/hronika/342381/vladimir-cvijan-grob-.html |archive-date=23. 3. 2021 |url-status=live |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Istog dana provladin list ''Srpski telegraf'' objavio je navodne nalaze obdukcije Cvijanovog tijela iz 2018, prema kojima je smrt nastupila utapanjem, dok je u tijelu pronađen alkohol.<ref name="Republika_Cvijan_2021">{{cite web |last=E. S. |first=T. |title=Istina o smrti Vladimira Cvijana: Ekskluzivno otkrivamo dokumenta o pogibiji advokata! (FOTO) |website=republika.rs |date=23. 3. 2021 |url=https://www.republika.rs/vesti/srbija/267686/istina-o-smrti-vladimira-cvijana-ekskluzivno-otkrivamo-dokumenta-o-pogibiji-advokata-foto |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Slučaj je izazvao političke reakcije, posebno zbog činjenice da je Cvijan prije povlačenja iz javnosti bio visoki funkcioner SNS-a i kandidat za predsjednika stranke. Niko od funkcionera i članova vladajuće SNS, nije komentarisao ovaj slučaj<ref name="Strika_2021">{{cite web |last=Strika |first=Zoran |title=Smrtna tišina: Ko je bio Vladimir Cvijan - od Tadića, preko kraljevog gambita, do Vučića |website=021.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://www.021.rs/info/srbija/268672/smrtna-tisina-ko-je-bio-vladimir-cvijan-od-tadica-preko-kraljevog-gambita-do-vucica |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> O slučaju je, oko dvije sedmice nakon objavljivanja informacija o Cvijanovoj smrti, govorio [[predsjednik Srbije]] i lider SNS-a [[Aleksandar Vučić]], koji je izjavio da Cvijan nije ubijen.<ref name="Vucic_N1_2021">{{cite web |author=Beta, FoNet |title=Vučić: Niko nije ubio Cvijana, ni Belivuk, on je bio u kućnom pritvoru |website=n1info.rs |date=29. 3. 2021 |url=https://n1info.rs/vesti/vucic-niko-nije-ubio-cvijana-ni-belivuk-on-je-bio-u-kucnom-pritvoru/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Opozicijski aktivist, bivši načelnik [[Vojno-sigurnosna agencija|Vojno-sigurnosne agencije]], osnivač i zastupnik vladajućeg SNS-a Momir Stojanović izjavio je 17. marta 2021. da je Cvijan mnogo znao o aktivnostima [[Vlada Republike Srbije|Vlade]] predvođene SNS-om te da je najvjerovatnije "nastradao" zbog informacija kojima je raspolagao.<ref name="Beta_Stojanovic_Danas_2021">{{cite web |author=Beta |title=Stojanović: Cvijan je nastradao jer je mnogo znao |website=danas.rs |date=17. 3. 2021 |url=https://www.danas.rs/vesti/politika/stojanovic-cvijan-je-nastradao-jer-je-mnogo-znao/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Prema riječima hrvatskog novinara [[Domagoj Margetić|Domagoja Margetića]], Cvijan je ubijen zato što je posjedovao kompromitirajuće informacije o vlasti i njenim vezama s organizovanim kriminalom, te mu je ostavio određeni broj takvih dokumenata.<ref name="Margetic_Politicki_2021">{{cite web |author=Politički.rs |title=Margetić: Cvijan MI JE DAO DOKUMENTA o finansijskom dogovoru Karića i srpskih vlasti o odbacivanju optužnica! Imao je sva dokumenta o prebacivanju „kiparskih para“ u Saudijsku Arabiju… (VIDEO) |website=politicki.rs |date=24. 3. 2021 |url=https://politicki.rs/drustvo/hronika/margetic-cvijan-mi-je-dao-dokumenta-o-finansijskom-dogovoru-karica-i-srpskih-vlasti-o-odbacivanju-optuznica-imao-je-sva-dokumenta-o-prebacivanju-kiparskih-para-u-saudijsku-arabiju-video/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> == Lični život == Osim maternjeg [[srpski jezik|srpskog jezika]], Cvijan je govorio [[engleski jezik|engleski]] i [[ruski jezik|ruski jezik]]. Bio je razveden i otac jednog djeteta.<ref name="Politika_Cvijan_2013" /> == Djela == * ''Pregled zakonodavstva sistema odbrane Republike Srbije'' (2007)<ref name="Cvijan_Reljanovic_2007">{{cite book |editor-last1=Cvijan |editor-first1=Vladimir |editor-last2=Reljanović |editor-first2=Mario |title=Pregled zakonodavstva sistema odbrane Republike Srbije |publisher=Institut za uporedno pravo |location=Beograd |year=2007 |isbn=978-86-80059-45-7 |url=https://iup.rs/books/pregled-zakonodavstva-sistema-odbrane-republike-srbije/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> === Koautorstvo === * ''Istraživački projekat Zakonodavstvo o prosvetnom savetu: (uporednopravna istraživanja)'' (2002) <ref name="Knezic_Popovic_et_al_2002">{{cite book |last1=Knežić-Popović |first1=Dragana |last2=Mrvić-Petrović |first2=Nataša |last3=Nenadić |first3=Bosa M. |last4=Ćirić |first4=Jovan |last5=Cvijan |first5=Vladimir |last6=Knežević |first6=Ana |editor-last=Rakić-Vodinelić |editor-first=Vesna |title=Istraživački projekat Zakonodavstvo o prosvetnom savetu: (uporednopravna istraživanja) |publisher=Institut za uporedno pravo |location=Beograd |year=2002 |isbn=86-80059-10-2 |url=https://plus.cobiss.net/cobiss/sr/sr/data/cobib/180836871 |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> * ''Pravosudni saveti'' (2003)<ref name="Rakic_Vodinelic_et_al_2003">{{cite book |last1=Rakić-Vodinelić |first1=Vesna |last2=Knežević |first2=Ana |last3=Kovačević |first3=Ljubinka |last4=Vujović |first4=Milena |last5=Martins |first5=Illidio Sacarao |last6=Vukasović |first6=Predrag |last7=Jovičić |first7=Katarina |last8=Cvijan |first8=Vladimir |last9=Karanikić |first9=Marija |title=Pravosudni saveti |publisher=Institut za uporedno pravo |location=Beograd |year=2003 |pages=237 |language=sr}}</ref> * ''Građansko pravo Intelektualna svojina harmonizacija domaćeg zakonodavstva sa pravom Evropske unije'' (2004)<ref name="Ninkovic_et_al_2004">{{cite book |last1=Ninković |first1=Monika |last2=Damjanović |first2=Katarina |last3=Cvijan |first3=Vladimir |title=Građansko pravo, intelektualna svojina : harmonizacija domaćeg zakonodavstva sa pravom Evropske unije |publisher=Institut za uporedno pravo |date=2004 |location=Beograd |url=https://search.worldcat.org/title/Gradjansko-pravo-intelektualna-svojina-:-harmonizacija-domaceg-zakonodavstva-sa-pravom-Evropske-unije/oclc/717433598 |access-date=17. 8. 2026 |isbn=978-86-80059-27-3 |language=sr}}</ref> * ''Prava pripadnika sistema odbrane'' (2008)<ref name="Ciric_et_al_2008">{{cite book |last1=Ćirić |first1=Jovan |last2=Cvijan |first2=Vladimir |last3=Sepi |first3=Robert |last4=Reljanović |first4=Mario |last5=Resanović |first5=Aleksandar |title=Prava pripadnika sistema odbrane |publisher=Institut za uporedno pravo; Geneva Centre for the Democratic Control of Armed Forces |date=2008 |location=Beograd |url=https://iup.rs/books/prava-pripadnika-sistema-odbrane/ |access-date=17. 8. 2026 |isbn=978-86-80059-52-5 |language=sr}}</ref> == Također pogledajte == * [[Ubistvo Olivera Ivanovića]] (januar 2018) * [[Ubistvo Ivana Stambolića|Nestanak i smrt Ivana Stambolića]] * [[Spiskovi riješenih slučajeva nestalih osoba]] * [[Spisak nerazjašnjenih smrti]] * [[Optužbe za kriminal i korupciju povezane sa SNS-om]] ==Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://sanela.info/wp/bola/08/37646/tako-je-govorio-vladimir-cvijan Tako je govorio Vladimir Cvijan] – video zapisi s dijelovima intervjua {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Cvijan, Vladimir}} [[Kategorija:Rođeni 1976.]] [[Kategorija:Umrli 2018.]] [[Kategorija:Biografije, Beograd]] [[Kategorija:Smrti utapanjem]] [[Kategorija:Političari iz Srbije]] [[Kategorija:Pravnici iz Srbije]] [[Kategorija:Zastupnici u Narodnoj skupštini Republike Srbije]] [[Kategorija:Političari Srpske napredne stranke]] [[Kategorija:Nerazjašnjene smrti]] d6wjom7420fb9qgrfvtiamck833xs96 3919034 3919022 2026-08-17T03:36:21Z Bosancica by MK 173186 3919034 wikitext text/x-wiki {{Infokutija politički vođa | ime = Vladimir Cvijan | slika = Vladimir Cvijan.jpg | tekst = Cvijan 2014. | redoslijed = Narodni zastupnik u [[Narodna skupština Republike Srbije|Narodnoj skupštini Srbije]] | vrijeme_na_vlasti = 31. maj 2012 – 16. april 2014. | redoslijed2 = Generalni sekretar [[Predsjednik Srbije|predsjednika Srbije]] | vrijeme_na_vlasti2 = februar 2008 – 23. mart 2010. | datum_rođenja = {{Datum rođenja i godine|1976|11|24}} | mjesto_rođenja = [[Beograd]], [[SR Srbija]], [[Socijalistička Federativna Republika Jugoslavija|SFRJ]] | datum_smrti = {{Datum smrti i godine|2018|01|05|1976|11|24}} | mjesto_smrti = [[Beograd]], [[Srbija]] | puno_ime = | nacionalnost = [[Srbi|Srbin]] | etnicitet = | politička_stranka = [[Srpska napredna stranka]] (2010–2014)<br>{{small|Nezavisni (2014–2018)}} | supruga = | supružnik = Aleksandra Cvijan (razvedeni) | djeca = sin Luka | obrazovanje = [[Pravni fakultet Univerziteta u Beogradu|Pravni fakultet Univerziteta u Beogradu]] (magistrat) | vjera = | potpis = | veb-sajt = | počivalište = Beogradsko groblje [[Lešće]] }} '''Vladimir Cvijan''' (24. novembar 1976 – 5. januar 2018) bio je srbijanski pravnik i političar. Od 2004. do 2010. obavljao je dužnost pravnog savjetnika i generalnog sekretara [[Predsjednik Srbije|predsjednika Srbije]] [[Boris Tadić|Borisa Tadića]]. Nakon pristupanja tadašnjoj opozicionoj [[Srpska napredna stranka|Srpskoj naprednoj stranci]] (SNS), postao je član predsjedništva stranke i jedan od njenih istaknutijih članova. Od 2012. do 2014. bio je zastupnik SNS-a u [[Narodna skupština Republike Srbije|Narodnoj skupštini]]. Nakon toga je kratko djelovao kao nezavisni zastupnik u parlamentu i aktivan disident sve do svog zagonetnog nestanka 2014. Cvijan je 2014. naglo nestao iz javnog života. Prema navodima Višeg javnog tužilaštva u Beogradu iz marta 2021, utopio se u [[Dunav|Dunavu]] 5. januara 2018. u Beogradu. Do tada u javnosti nije bilo pouzdanih informacija o njegovoj sudbini, osim navoda pojedinih tabloida da je 2017. navodno napustio zemlju i otišao u Sjedinjene Američke Države. Njegova smrt ostala je nepoznata javnosti gotovo tri godine, sve dok je mediji nisu otkrili u martu 2021. Okolnosti njegove smrti, kao i razlozi zbog kojih je ona toliko dugo ostala nepoznata javnosti, nisu u potpunosti razjašnjeni. == Biografija == === Obrazovanje i pravnička karijera === Cvijan je rođen 24. novembra 1976. u [[Beograd]]. Njegov otac Mirko bio je porijeklom iz [[Bosna i Hercegovina|Bosne i Hercegovine]], a rođen je u [[Peći (Bosansko Grahovo)|Pećima]].<ref name="Poreklo_Cvijan_2013">{{cite web |author=Poreklo.rs |title=Порекло Владимира Цвијана |website=poreklo.rs |date=21. 9. 2013 |url=https://www.poreklo.rs/2013/09/21/poreklo-vladimira-cvijana/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Radio je kao profesor biologije i bio dekan Biološkog fakulteta [[Univerzitet u Beogradu|Univerziteta u Beogradu]].<ref name="UniBG_Algology_Mycology">{{cite web |author=University of Belgrade – Faculty of Biology |title=Department of Algology and Mycology |website=bio.bg.ac.rs |url=https://bio.bg.ac.rs/en/organizacija/katedre/katedra-za-algologi%D1%98u-i-mikologi%D1%98u/ |access-date=17. 8. 2026 |language=en}}</ref> Njegova majka Zlatinka bila je rodom iz [[Kikinda|Kikinde]]. Godine 1999. diplomirao je na [[Pravni fakultet Univerziteta u Beogradu|Pravnom fakultetu Univerziteta u Beogradu]] kao najbolji student svoje generacije.<ref name="Zoric_2021">{{cite web |last=Zorić |first=Jelena |title=Trogodišnje ćutanje o smrti Vladimira Cvijana otvorilo niz pitanja |website=n1info.rs |date=17. 3. 2021 |url=https://n1info.rs/vesti/trogodisnje-cutanje-o-smrti-vladimira-cvijana-otvorilo-niz-pitanja/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Godine 2004. stekao je zvanje magistra pravnih nauka iz oblasti zaštite [[Intelektualno vlasništvo|intelektualnog vlasništva]] i [[Pravo informacijskih tehnologija|internetskog prava]] na Pravnom fakultetu u Beogradu.<ref name="Istinomer_Cvijan_2021">{{cite web |author=Istinomer |title=Vladimir Cvijan |website=istinomer.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://www.istinomer.rs/akter/vladimir-cvijan/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Od 2000. do 2004. radio je u Institutu za uporedno pravo.<ref name="Lukac_2013">{{cite web |last=Lukač |first=Jasmina |title=Ličnost Danas: Vladimir Cvijan - Plivač |website=danas.rs |date=13. 10. 2013 |url=https://www.danas.rs/vesti/drustvo/plivac/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Cvijan bio je i advokat pojedinih kontroverznih ličnosti. Kao pravni zastupnik [[Sreten Jocić|Sretena Jocića]], poznatijeg kao "Joca Amsterdam", u postupku za ubistvo hrvatskog novinara [[Ivo Pukanić|Ive Pukanića]], postao je predmetom javnih kritika.<ref name="Politika_Cvijan_2013">{{cite web |author=Politika |title=Портрет без рама: Владимир Цвијан |website=politika.rs |date=20. 10. 2013 |url=https://www.politika.rs/sr/clanak/273349/Portret-bez-rama-Vladimir-Cvijan |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Kasnije se povukao iz Jocićevog zastupanja zbog pritiska javnosti.<ref name="RSE_Joca_2012">{{cite web |author=Radio Slobodna Evropa |title=Povukao se advokat Joce Amsterdama |website=slobodnaevropa.org |date=19. 9. 2012 |url=https://www.slobodnaevropa.org/a/24713202.html |access-date=17. 8. 2026 |language=bs}}</ref> Cvijan je također bio advokat Ivana Pavlovića Ikera, optuženog za krijumčarenje kokaina. Među njegovim klijentima bili su i Dušan Borovica, vlasnik kompanije "Borovica transport", Slaviša Purić, vlasnik "Slap grupe", te Milan Marjanović, vlasnik kompanije "Jugoagent".<ref name="Istinomer_Cvijan_2021" /> === Politička karijera === Od oktobra 2004. bio je angažovan kao konsultant za stručne analize iz oblasti prava za potrebe kabineta predsjednika [[Boris Tadić|Borisa Tadića]] a obavljao je i dužnost sekretara Pravnog vijeća predsjednika Srbije. U februaru 2008, nakon što je Tadić ponovo izabran za predsjednika, imenovan je za njegovog savjetnika i generalnog sekretara Predsjedništva.<ref name="Istinomer_Cvijan_2021" /> Iz kabineta Predsjedništva otišao je u martu 2010. Prema njegovim riječima, razlog za odlazak bila su neslaganja u vezi s reizborom sudija. Narednog mjeseca pristupio je novoosnovanoj [[Srpska napredna stranka|Srpskoj naprednoj stranci]] (SNS).<ref name="Borovic_2010">{{cite web |last=Borović |first=Radovan |title="Tadićevac" Cvijan prešao kod naprednjaka Nikolića |website=slobodnaevropa.org |date=15. 4. 2010 |url=https://www.slobodnaevropa.org/a/cvijan_nikolic_tadic/2014880.html |access-date=17. 8. 2026 |language=bs}}</ref> Potpredsjednik SNS-a [[Aleksandar Vučić]] predstavio je Cvijana kao jednog od najboljih pravnika u Srbiji, autora 70 zakonskih prijedloga i jednog od najpriznatijih pravnih stručnjaka u Evropi.<ref name="Politika_Tadic_SNS_2010">{{cite web |author=Politika |title=Iz Tadićevog kabineta u naprednjake |website=politika.rs |date=13. 4. 2010 |url=https://www.politika.rs/sr/clanak/131335/Iz-Tadicevog-kabineta-u-naprednjake |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Nakon [[Izbori u Srbiji 2012.|parlamentarnih izbora 2012]], na kojima je pobijedila koalicija predvođena SNS-om, Cvijan je izabran za narodnog poslanika u [[Narodna skupština Republike Srbije|Narodnoj skupštini Republike Srbije]].<ref name="NarodnaSkupstina_2012_Archived">{{cite web |author=Narodna skupština Republike Srbije |title=Saziv od 31. maja 2012. |website=parlament.gov.rs |url=https://www.parlament.gov.rs/narodna-skupstina-/sastav/narodni-poslanici/arhiva-saziva/saziv-od-31-maja-2012.2191.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20230601000000/https://www.parlament.gov.rs/narodna-skupstina-/sastav/narodni-poslanici/arhiva-saziva/saziv-od-31-maja-2012.2191.html |archive-date=1. 6. 2023 |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> U to vrijeme smatran je jednim od ozbiljnijih kandidata za [[Ministarstvo pravde Republike Srbije|ministra pravde]]. Tokom zastupničkog mandata obnašao je funkciju predsjednika Odbora za ustavna pitanja i zakonodavstvo Narodne skupštine.<ref name="Lukac_2012">{{cite web |last=Lukač |first=Jasmina |title=CVIJAN: Postupanje po redovnoj proceduri |website=danas.rs |date=28. 9. 2012 |url=https://www.danas.rs/vesti/drustvo/cvijan-postupanje-po-redovnoj-proceduri/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Krajem 2013. počeo je javno kritikovati politiku tadašnjeg potpredsjednika Vlade Srbije [[Aleksandar Vučić|Aleksandra Vučića]], optužujući ga za kršenje Ustava i zakona te za montiranje afera protiv političkih protivnika.<ref name="Milenkovic_2013">{{cite web |last=Milenković |first=M. R. |title=Cvijan na crti Vučiću |website=danas.rs |date=9. 12. 2013 |url=https://www.danas.rs/vesti/politika/cvijan-na-crti-vucicu/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Dana 9. decembra 2013. Cvijan je najavio i svoju kandidaturu za predsjednika SNS-a.<ref name="Politika_Kandidatura_2013">{{cite web |author=Politika |title=Cvijan se kandiduje za predsednika SNS |website=politika.rs |date=28. 11. 2013 |url=https://www.politika.rs/sr/clanak/278092/Cvijan-se-kandiduje-za-predsednika-SNS |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Na sjednici Predsjedništva SNS-a održanoj 18. decembra 2013, prema Cvijanovim navodima, Vučić ga je fizički napao.<ref name="Lynch_2013">{{cite web |last=Lynch |first=Lily |title=Inside Serbia’s Anti-Corruption War |website=balkanist.net |date=22. 12. 2013 |url=https://balkanist.net/inside-serbias-anti-corruption-war/ |access-date=17. 8. 2026 |language=en}}</ref> Cvijan je nakon toga podnio krivičnu prijavu protiv Vučića.<ref name="RTS_Cvijan_2013">{{cite web |author=Radio-televizija Srbije |title=Cvijan: Podneo sam prijavu protiv Vučića |website=rts.rs |date=20. 12. 2013 |url=https://www.rts.rs/lat/vesti/politika/1475395/cvijan-podneo-sam-prijavu-protiv-vucica.html |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Cvijan je 30. decembra 2013. napustio SNS i podnio ostavku na sve stranačke funkcije.<ref name="Novosti_Cvijan_2013">{{cite web |author=FoNet |title=Vladimir Cvijan napustio SNS |website=novosti.rs |date=30. 12. 2013 |url=https://www.novosti.rs/vesti/naslovna/politika/aktuelno.289.html:471019-Vladimir-Cvijan-napustio-SNS |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="B92_Cvijan_2013">{{cite web |author=Tanjug |title=Cvijan napustio SNS |website=b92.net |date=30. 12. 2013 |url=https://www.b92.net/info/vesti/index.php?yyyy=2013&mm=12&dd=30&nav_category=11&nav_id=794869 |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> U otvorenom pismu predsjedništvu stranke i njenom lideru [[Aleksandar Vučić|Aleksandru Vučiću]] naveo je da je u SNS pristupio vjerujući u program i ideju da Srbijom više neće vladati jedan čovjek, ali da je, prema njegovoj ocjeni, stranka postala podređena Vučićevoj volji. Kao razloge za odlazak naveo je smjenjivanje i isključivanje članova koji su se protivili Vučićevoj politici, neispunjena predizborna obećanja, ograničavanje slobode medija, neregularnosti na izborima te ugrožavanje nezavisnosti pravosuđa. Cvijan je također tvrdio da Vučić prijeti i vrši pritisak na one koji mu se suprotstavljaju, uključujući njega, njegove saradnike, simpatizere i savjetnike. Ocijenio je da SNS zbog toga nema političku budućnost i najavio potrebu za stvaranjem nove političke snage.<ref name="Novosti_Cvijan_2013"/><ref name="B92_Cvijan_2013" /> Nastavio je djelovati kao nezavisni zastupnik sve do isteka mandata nakon raspisivanja [[vanredni izbori|vanrednih izbora]] u maju 2014.<ref name="Novosti_Cvijan_2013" /><ref name="B92_Cvijan_2013" /> U januaru 2014. pristupio je manjoj opozicijskoj [[Reformistička stranka|Reformističkoj stranci]] čiji je postao predsjednik,<ref name="Tanjug_Reformisti_2014">{{cite web |author=Tanjug |title=Vladimir Cvijan na čelu Reformističke stranke |website=novosti.rs |date=18. 1. 2014 |url=https://www.novosti.rs/vesti/naslovna/politika/aktuelno.289.html:473898-Vladimir-Cvijan-na-celu-Reformisticke-stranke |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> najavivši njeno preimenovanje u Antikorupcijsku republikansku partiju.<ref name="Tanjug_Republikanci_2014">{{cite web |author=Tanjug |title=Cvijan predstavio Republikansku partiju |website=novosti.rs |date=22. 1. 2014 |url=https://www.novosti.rs/vesti/naslovna/politika/aktuelno.289.html:474503-Cvijan-predstavio-Republikansku-partiju |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Ubrzo nakon toga nestao je iz javnog života. == Nestanak i smrt == U februaru 2021. [[Srđan Milivojević]] iz opozicijske [[Demokratska stranka (Srbija)|Demokratske stranke]] izjavio je u intervjuu da bi Cvijan mogao biti jedna od žrtava kriminalne grupe [[Veljko Belivuk|Veljka Belivuka]], koja je bila optužena za otmice i ubistva više osoba u [[Srbija|Srbiji]] i [[Crna Gora|Crnoj Gori]].<ref name="021_Cvijan_2021">{{cite web |author=021.rs |title=Misteriozna smrt Vladimira Cvijana, saradnika Vučića i Tadića |website=021.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://www.021.rs/info/srbija/268650/misteriozna-smrt-vladimira-cvijana-saradnika-vucica-i-tadica |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> U martu 2021. u listu ''Tabloid'' objavljen je članak u kojem je otkriveno da je Cvijan mrtav još od početka 2018.<ref name="Tabloid_Cvijan_2021">{{cite web |last=Milosavljević |first=Milan |title=Da li je Vladimir Cvijan poslednja žrtva pomahnitale diktature |website=magazin-tabloid.com |date=2021 |issue=489 |url=https://www.magazin-tabloid.com/casopis/index.php?id=06&br=489&cl=04 |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Novinar Predrag Popović objavio je 15. marta 2021. dokument iz kojeg je proizlazilo da je Više javno tužilaštvo u Beogradu još 20. novembra 2018. izdalo nalog za isplatu troškova obdukcije Cvijanovog tijela Institutu za sudsku medicinu Univerziteta u Beogradu. Istog dana Advokatska komora Srbije saopštila je da je Cvijan izbrisan iz imenika aktivnih advokata "zbog smrti". Predsjednik komore Viktor Gostiljac izjavio je da je brisanje izvršeno nakon saznanja o Cvijanovoj smrti, ali nije mogao precizirati kada je komora dobila tu informaciju.<ref name="Danas_Imenik_2021">{{cite web |last=D. |first=D. |title=Vladimir Cvijan zbog smrti izbrisan iz imenika advokata |website=danas.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://www.danas.rs/vesti/drustvo/vladimir-cvijan-zbog-smrti-izbrisan-iz-imenika-advokata/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Prema riječima predsjednika Advokatske komore Beograda Jugoslava Tintora, Cvijan je iz imenika aktivnih advokata izbrisan 17. augusta 2018, nakon što je na osnovu matične knjige umrlih utvrđeno da je preminuo 5. januara 2018. godine.<ref name="Beta_Tintor_2021">{{cite web |author=Beta |title=Tintor: Nismo prikrivali smrt Vladimira Cvijana, nije bio aktivan advokat |website=danas.rs |date=19. 3. 2021 |url=https://www.danas.rs/vesti/drustvo/tintor-nismo-prikrivali-smrt-vladimira-cvijana-nije-bio-aktivan-advokat/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="ZigInfo_Tintor_2021">{{cite web |author=Žig info |title=И Тинтор: Владимир Цвијан избрисан из регистра коморе 17. августа 2018. |website=ziginfo.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://ziginfo.rs/crna-hronika/i-tintor-vladimir-cvijan-izbrisan-iz-registra-komore-17-avgusta-2018/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Istog dana Više javno tužilaštvo u Beogradu objavilo je da se Cvijan 5. januara 2018. utopio u [[Dunav|Dunavu]] u Beogradu.<ref name="Rogac_2021">{{cite web |last=Rogač |first=Milijana |title=Više tužilaštvo za Istinomer o slučaju Cvijan: Telo pronađeno u Dunavu, nije bilo povreda; predmet arhiviran 2018. |website=istinomer.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://www.istinomer.rs/analize/vise-tuzilastvo-za-istinomer-o-slucaju-cvijan-telo-pronadjeno-u-dunavu-nije-bilo-povreda-predmet-arhiviran-2018/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="Politika_Tuzilastvo_2021">{{cite web |author=Politika |title=Тужилаштво: Цвијан се утопио 2018. године |website=politika.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://www.politika.rs/scc/clanak/475080/Tuzilastvo-Cvijan-se-utopio-2018-godine |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="RSE_Cvijan_2021">{{cite web |author=Radio Slobodna Evropa |title=Tužilaštvo: Bez indicija o krivičnom delu u smrti bivšeg saradnika Borisa Tadića |website=slobodnaevropa.org |date=16. 3. 2021 |url=https://www.slobodnaevropa.org/a/31154376.html |access-date=17. 8. 2026 |language=bs}}</ref> Okolnosti njegove smrti, kao i razlozi zbog kojih se ona više od tri godine krila od javnosti, i dalje su nerazjašnjene.<ref name="Milovanovic_Nova_2021">{{cite web |last=Milovanović |first=Tanja |title=Posle 3 godine objavljeno da je preminuo Vladimir Cvijan |website=nova.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://nova.rs/vesti/politika/preminuo-bivsi-vucicev-i-tadicev-saradnik-vladimir-cvijan/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> <ref name="Jeremic_Danas_2021">{{cite web |last=Jeremić |first=V. |title=Ko je skrivao smrt Vladimira Cvijana? |website=danas.rs |date=17. 3. 2021 |url=https://www.danas.rs/vesti/drustvo/ko-je-skrivao-smrt-vladimira-cvijana/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="Direktno_Cvijan_2021">{{cite web |author=Direktno.rs |title=Ko je zataškao informaciju o smrti Vladimira Cvijana? |website=direktno.rs |date=17. 3. 2021 |url=https://direktno.rs/vesti/drustvo-i-ekonomija/341289/vladimir-cvijan-smrt-utapanje-telo-obdukcija.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20210317145100/https://direktno.rs/vesti/drustvo-i-ekonomija/341289/vladimir-cvijan-smrt-utapanje-telo-obdukcija.html |archive-date=17. 3. 2021 |url-status=live |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Zbog okolnosti pod kojima su informacije o njegovoj smrti dospjele u javnost, pojedini mediji i sagovornici slučaj su opisivali kao "misteriozan".<ref name="Korlat_Nova_2021">{{cite web |last=Korlat |first=Nataša |title=Misterija smrti Vladimira Cvijana |website=nova.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://nova.rs/vesti/politika/misterija-smrti-vladimira-cvijana/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref><ref name="Beta_Tadic_N1_2021">{{cite web |author=Beta |title=Tadić: Nadležni hitno da objave šta je uzrok smrti Cvijana i zašto se ćutalo |website=n1info.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://n1info.rs/vesti/tadic-nadlezni-hitno-da-objave-sta-je-uzrok-smrti-cvijana-i-zasto-se-cutalo/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Cvijanova bivša supruga i sin također nisu znali da je mrtav niti su bili upoznati s tim gdje je sahranjen.<ref name="Milovanovic_Bivsa_Zena_2021">{{cite web |last=Milovanović |first=Tanja |title=Cvijanova bivša žena i sin nisu znali da je mrtav |website=nova.rs |date=22. 3. 2021 |url=https://nova.rs/vesti/hronika/cvijanova-bivsa-zena-i-sin-nisu-znali-da-je-mrtav/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Dana 23. marta 2021. objavljeno je da je Cvijan kremiran i da je njegova urna položena 19. januara 2018. na beogradskom groblju [[Lešće]]. Na urni je bilo navedeno samo njegovo ime.<ref name="Direktno_Grob_2021">{{cite web |author=Direktno.rs |title=Ovde je i na ovakav način sahranjen Vladimir Cvijan (FOTO) |website=direktno.rs |date=23. 3. 2021 |url=https://direktno.rs/hronika/342381/vladimir-cvijan-grob-.html |archive-url=https://web.archive.org/web/20210323140700/https://direktno.rs/hronika/342381/vladimir-cvijan-grob-.html |archive-date=23. 3. 2021 |url-status=live |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Istog dana provladin list ''Srpski telegraf'' objavio je navodne nalaze obdukcije Cvijanovog tijela iz 2018, prema kojima je smrt nastupila utapanjem, dok je u tijelu pronađen alkohol.<ref name="Republika_Cvijan_2021">{{cite web |last=E. S. |first=T. |title=Istina o smrti Vladimira Cvijana: Ekskluzivno otkrivamo dokumenta o pogibiji advokata! (FOTO) |website=republika.rs |date=23. 3. 2021 |url=https://www.republika.rs/vesti/srbija/267686/istina-o-smrti-vladimira-cvijana-ekskluzivno-otkrivamo-dokumenta-o-pogibiji-advokata-foto |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Slučaj je izazvao političke reakcije, posebno zbog činjenice da je Cvijan prije povlačenja iz javnosti bio visoki funkcioner SNS-a i kandidat za predsjednika stranke. Niko od funkcionera i članova vladajuće SNS, nije komentarisao ovaj slučaj<ref name="Strika_2021">{{cite web |last=Strika |first=Zoran |title=Smrtna tišina: Ko je bio Vladimir Cvijan - od Tadića, preko kraljevog gambita, do Vučića |website=021.rs |date=16. 3. 2021 |url=https://www.021.rs/info/srbija/268672/smrtna-tisina-ko-je-bio-vladimir-cvijan-od-tadica-preko-kraljevog-gambita-do-vucica |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> O slučaju je, oko dvije sedmice nakon objavljivanja informacija o Cvijanovoj smrti, govorio [[predsjednik Srbije]] i lider SNS-a [[Aleksandar Vučić]], koji je izjavio da Cvijan nije ubijen.<ref name="Vucic_N1_2021">{{cite web |author=Beta, FoNet |title=Vučić: Niko nije ubio Cvijana, ni Belivuk, on je bio u kućnom pritvoru |website=n1info.rs |date=29. 3. 2021 |url=https://n1info.rs/vesti/vucic-niko-nije-ubio-cvijana-ni-belivuk-on-je-bio-u-kucnom-pritvoru/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Opozicijski aktivist, bivši načelnik [[Vojno-sigurnosna agencija|Vojno-sigurnosne agencije]], osnivač i zastupnik vladajućeg SNS-a Momir Stojanović izjavio je 17. marta 2021. da je Cvijan mnogo znao o aktivnostima [[Vlada Republike Srbije|Vlade]] predvođene SNS-om te da je najvjerovatnije "nastradao" zbog informacija kojima je raspolagao.<ref name="Beta_Stojanovic_Danas_2021">{{cite web |author=Beta |title=Stojanović: Cvijan je nastradao jer je mnogo znao |website=danas.rs |date=17. 3. 2021 |url=https://www.danas.rs/vesti/politika/stojanovic-cvijan-je-nastradao-jer-je-mnogo-znao/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> Prema riječima hrvatskog novinara [[Domagoj Margetić|Domagoja Margetića]], Cvijan je ubijen zato što je posjedovao kompromitirajuće informacije o vlasti i njenim vezama s organizovanim kriminalom, te mu je ostavio određeni broj takvih dokumenata.<ref name="Margetic_Politicki_2021">{{cite web |author=Politički.rs |title=Margetić: Cvijan MI JE DAO DOKUMENTA o finansijskom dogovoru Karića i srpskih vlasti o odbacivanju optužnica! Imao je sva dokumenta o prebacivanju „kiparskih para“ u Saudijsku Arabiju… (VIDEO) |website=politicki.rs |date=24. 3. 2021 |url=https://politicki.rs/drustvo/hronika/margetic-cvijan-mi-je-dao-dokumenta-o-finansijskom-dogovoru-karica-i-srpskih-vlasti-o-odbacivanju-optuznica-imao-je-sva-dokumenta-o-prebacivanju-kiparskih-para-u-saudijsku-arabiju-video/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> == Lični život == Osim maternjeg [[srpski jezik|srpskog jezika]], Cvijan je govorio [[engleski jezik|engleski]] i [[ruski jezik|ruski jezik]]. Bio je razveden i otac jednog djeteta.<ref name="Politika_Cvijan_2013" /> == Djela == * ''Pregled zakonodavstva sistema odbrane Republike Srbije'' (2007)<ref name="Cvijan_Reljanovic_2007">{{cite book |editor-last1=Cvijan |editor-first1=Vladimir |editor-last2=Reljanović |editor-first2=Mario |title=Pregled zakonodavstva sistema odbrane Republike Srbije |publisher=Institut za uporedno pravo |location=Beograd |year=2007 |isbn=978-86-80059-45-7 |url=https://iup.rs/books/pregled-zakonodavstva-sistema-odbrane-republike-srbije/ |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> === Koautorstvo === * ''Istraživački projekat Zakonodavstvo o prosvetnom savetu: (uporednopravna istraživanja)'' (2002) <ref name="Knezic_Popovic_et_al_2002">{{cite book |last1=Knežić-Popović |first1=Dragana |last2=Mrvić-Petrović |first2=Nataša |last3=Nenadić |first3=Bosa M. |last4=Ćirić |first4=Jovan |last5=Cvijan |first5=Vladimir |last6=Knežević |first6=Ana |editor-last=Rakić-Vodinelić |editor-first=Vesna |title=Istraživački projekat Zakonodavstvo o prosvetnom savetu: (uporednopravna istraživanja) |publisher=Institut za uporedno pravo |location=Beograd |year=2002 |isbn=86-80059-10-2 |url=https://plus.cobiss.net/cobiss/sr/sr/data/cobib/180836871 |access-date=17. 8. 2026 |language=sr}}</ref> * ''Pravosudni saveti'' (2003)<ref name="Rakic_Vodinelic_et_al_2003">{{cite book |last1=Rakić-Vodinelić |first1=Vesna |last2=Knežević |first2=Ana |last3=Kovačević |first3=Ljubinka |last4=Vujović |first4=Milena |last5=Martins |first5=Illidio Sacarao |last6=Vukasović |first6=Predrag |last7=Jovičić |first7=Katarina |last8=Cvijan |first8=Vladimir |last9=Karanikić |first9=Marija |title=Pravosudni saveti |publisher=Institut za uporedno pravo |location=Beograd |year=2003 |pages=237 |language=sr}}</ref> * ''Građansko pravo Intelektualna svojina harmonizacija domaćeg zakonodavstva sa pravom Evropske unije'' (2004)<ref name="Ninkovic_et_al_2004">{{cite book |last1=Ninković |first1=Monika |last2=Damjanović |first2=Katarina |last3=Cvijan |first3=Vladimir |title=Građansko pravo, intelektualna svojina : harmonizacija domaćeg zakonodavstva sa pravom Evropske unije |publisher=Institut za uporedno pravo |date=2004 |location=Beograd |url=https://search.worldcat.org/title/Gradjansko-pravo-intelektualna-svojina-:-harmonizacija-domaceg-zakonodavstva-sa-pravom-Evropske-unije/oclc/717433598 |access-date=17. 8. 2026 |isbn=978-86-80059-27-3 |language=sr}}</ref> * ''Prava pripadnika sistema odbrane'' (2008)<ref name="Ciric_et_al_2008">{{cite book |last1=Ćirić |first1=Jovan |last2=Cvijan |first2=Vladimir |last3=Sepi |first3=Robert |last4=Reljanović |first4=Mario |last5=Resanović |first5=Aleksandar |title=Prava pripadnika sistema odbrane |publisher=Institut za uporedno pravo; Geneva Centre for the Democratic Control of Armed Forces |date=2008 |location=Beograd |url=https://iup.rs/books/prava-pripadnika-sistema-odbrane/ |access-date=17. 8. 2026 |isbn=978-86-80059-52-5 |language=sr}}</ref> == Također pogledajte == * [[Ubistvo Olivera Ivanovića]] (januar 2018) * [[Ubistvo Ivana Stambolića|Nestanak i smrt Ivana Stambolića]] * [[Spiskovi riješenih slučajeva nestalih osoba]] * [[Spisak nerazjašnjenih smrti]] * [[Optužbe za kriminal i korupciju povezane sa SNS-om]] ==Reference== {{Refspisak}} == Vanjski linkovi == * [https://sanela.info/wp/bola/08/37646/tako-je-govorio-vladimir-cvijan Tako je govorio Vladimir Cvijan] – video zapisi s dijelovima intervjua {{Normativna kontrola}} {{DEFAULTSORT:Cvijan, Vladimir}} [[Kategorija:Rođeni 1976.]] [[Kategorija:Umrli 2018.]] [[Kategorija:Biografije, Beograd]] [[Kategorija:Smrti utapanjem]] [[Kategorija:Srbijanski političari]] [[Kategorija:Srbijanski pravnici]] [[Kategorija:Zastupnici u Narodnoj skupštini Republike Srbije]] [[Kategorija:Srpska napredna stranka]] [[Kategorija:Nerazjašnjene smrti]] nangsmofjo0f1b874sm5e90ld4wa9p4 Saobraćajni znakovi u Bosni i Hercegovini 0 536631 3919054 2026-08-17T07:58:02Z MuhamedSkenda 184786 Created by translating the opening section from the page "[[:en:Special:Redirect/revision/1353527806|Road signs in Bosnia and Herzegovina]]" 3919054 wikitext text/x-wiki '''Saobraćajni znakovi u Bosni i Hercegovini''' se ne razlikuju mnogo od ostatka Evrope, kao što su [[Hrvatska]], [[Slovenija]], [[Srbija]] i [[Sjeverna Makedonija]] . [[Ministry of Transportation of Bosnia and Herzegovina|Ministarstvo prometa Bosne i Hercegovine]] ih regulira. Bosanskohercegovački saobraćajni znakovi imaju dva pisma, [[Latinica|latinično]] i [[Ćirilica|ćirilično pismo]] . Bivša Jugoslavija je prvobitno potpisala Bečku konvenciju o saobraćajnim znakovima i signalima 8. novembra 1968. godine, a ratificirala ju je 6. juna 1977. godine. <ref>{{Cite web|url=https://treaties.un.org/Pages/ViewDetailsIII.aspx?src=TREATY&mtdsg_no=XI-B-20&chapter=11#4|title=United Nations Treaty Collection|website=treaties.un.org|language=EN|access-date=2023-12-08}}</ref> Jugoslavija je ranije koristila žutu pozadinu na znakovima upozorenja. Nakon [[Raspad Jugoslavije|raspada Jugoslavije]], kada je Bosna i Hercegovina proglasila nezavisnost 1992. godine, zemlja je postala sukcesor Bečke konvencije 12. januara 1994. godine. Bosanskohercegovački saobraćajni znakovi koriste SNV font . la90o3sa6qdqbxe0w1zcevm453srt8p 3919055 3919054 2026-08-17T08:00:19Z MuhamedSkenda 184786 /* */ 3919055 wikitext text/x-wiki [[File:Entrance in Bosnia and Herzegovina from Croatia (Welcome sign).png|thumb|400px|Ulazni putni znak za Bosnu i Hercegovinu u blizini [[Neum]]a.]] '''Saobraćajni znakovi u Bosni i Hercegovini''' se ne razlikuju mnogo od ostatka Evrope, kao što su [[Hrvatska]], [[Slovenija]], [[Srbija]] i [[Sjeverna Makedonija]] . [[Ministry of Transportation of Bosnia and Herzegovina|Ministarstvo prometa Bosne i Hercegovine]] ih regulira. Bosanskohercegovački saobraćajni znakovi imaju dva pisma, [[Latinica|latinično]] i [[Ćirilica|ćirilično pismo]] . Bivša Jugoslavija je prvobitno potpisala Bečku konvenciju o saobraćajnim znakovima i signalima 8. novembra 1968. godine, a ratificirala ju je 6. juna 1977. godine. <ref>{{Cite web|url=https://treaties.un.org/Pages/ViewDetailsIII.aspx?src=TREATY&mtdsg_no=XI-B-20&chapter=11#4|title=United Nations Treaty Collection|website=treaties.un.org|language=EN|access-date=2023-12-08}}</ref> Jugoslavija je ranije koristila žutu pozadinu na znakovima upozorenja. Nakon [[Raspad Jugoslavije|raspada Jugoslavije]], kada je Bosna i Hercegovina proglasila nezavisnost 1992. godine, zemlja je postala sukcesor Bečke konvencije 12. januara 1994. godine. Bosanskohercegovački saobraćajni znakovi koriste SNV font . 7gky5kfqv6o7gj0d6fynijfadz9oh7w 3919056 3919055 2026-08-17T08:11:25Z MuhamedSkenda 184786 /* */ 3919056 wikitext text/x-wiki [[File:Entrance in Bosnia and Herzegovina from Croatia (Welcome sign).png|thumb|400px|Ulazni putni znak za Bosnu i Hercegovinu u blizini [[Neum]]a.]] '''Saobraćajni znakovi u Bosni i Hercegovini''' se ne razlikuju mnogo od ostatka Evrope, kao što su [[Hrvatska]], [[Slovenija]], [[Srbija]] i [[Sjeverna Makedonija]] . [[Ministry of Transportation of Bosnia and Herzegovina|Ministarstvo prometa Bosne i Hercegovine]] ih regulira. Bosanskohercegovački saobraćajni znakovi imaju dva pisma, [[Latinica|latinično]] i [[Ćirilica|ćirilično pismo]] . Bivša Jugoslavija je prvobitno potpisala Bečku konvenciju o saobraćajnim znakovima i signalima 8. novembra 1968. godine, a ratificirala ju je 6. juna 1977. godine. <ref>{{Cite web|url=https://treaties.un.org/Pages/ViewDetailsIII.aspx?src=TREATY&mtdsg_no=XI-B-20&chapter=11#4|title=United Nations Treaty Collection|website=treaties.un.org|language=EN|access-date=2023-12-08}}</ref> Jugoslavija je ranije koristila žutu pozadinu na znakovima upozorenja. Nakon [[Raspad Jugoslavije|raspada Jugoslavije]], kada je Bosna i Hercegovina proglasila nezavisnost 1992. godine, zemlja je postala sukcesor Bečke konvencije 12. januara 1994. godine. Bosanskohercegovački saobraćajni znakovi koriste SNV font . ==Warning signs== <gallery> File:HR road sign A05.svg|Curve to left File:HR road sign A05-1.svg|Curve to right File:HR road sign A05-2.svg|Double curve, first to left File:HR road sign A05-3.svg|Double curve, first to right File:BA road sign I-5.svg|Steep descent File:BA road sign I-6.svg|Steep ascent File:HR road sign A08.svg|Road narrows File:HR road sign A08-1.svg|Road narrows on right side File:HR road sign A08-2.svg|Road narrows on left side File:Bosnia and Herzegovina road sign I-7.svg|Opening or swing bridge File:Bosnia and Herzegovina road sign I-8.svg|Quayside or riverbank ahead File:HR road sign A09.svg|Bump File:HR road sign A09-1.svg|Dip File:HR road sign A09-2.svg|Uneven road File:HR road sign A10.svg|Slippery road File:HR road sign A12.svg|Loose gravel File:HR road sign A13.svg|Fallen rocks (left) File:HR road sign A13-1.svg|Fallen rocks (right) File:HR road sign A21.svg|Pedestrian crossing ahead File:HR road sign A22.svg|Children File:HR road sign A20.svg|Pedestrians File:HR road sign A27.svg|Cyclists File:HR road sign A32.svg|Cattle File:HR road sign A33.svg|Deer File:Bosnia and Herzegovina road sign I-9.svg|Roadworks File:HR road sign A14.svg|Traffic lights ahead File:HR road sign A14-1.svg|Traffic lights (horizontal) ahead File:HR road sign A23.svg|Low-flying aircraft File:BA road sign I-29.svg|Crosswind from the right File:BA road sign I-30.svg|Crosswind from the left File:HR road sign A16.svg|Two-way traffic File:HR road sign A24.svg|Tunnel File:HR road sign A01.svg|Other dangers File:HR road sign A02.svg|Intersection of crossroads of the same importance File:HR road sign A04.svg|Intersection with a side road at right angles File:HR road sign A04-1.svg|Joining a side road at right angles to the left File:HR road sign A04-2.svg|Joining a side road at right angles to the right File:HR road sign A04-3.svg|Joining the side road at a sharp angle to the left File:HR road sign A04-4.svg|Joining the side road at a sharp angle to the right File:HR road sign A03.svg|Roundabout ahead File:HR road sign A11.svg|Ice or snow File:Croatia road sign A29.svg|Rolling over or slipping of the vehicle File:Bosnia and Herzegovina road sign I-12.svg|Accident ahead File:HR road sign A18.svg|Traffic queues File:HR road sign A19.svg|Soft verges File:HR road sign A26.svg|Warning of fire File:HR road sign A31.svg|Tramway File:HR road sign A34.svg|Level crossing with barriers ahead File:HR road sign A35.svg|Level crossing without barriers ahead File:HR road sign A37.svg|Single track level crossing File:HR road sign A37-1.svg|Multiple track level crossing File:HR road sign A36.svg|Distance panel for level crossing with barriers File:HR road sign A36-1.svg|Distance panel for level crossing without barriers </gallery> ==Regulatory signs== <gallery> File:HR road sign B01.svg|Give way File:BA road sign II-2.svg|Stop File:HR road sign B03.svg|All vehicles prohibition in both directions File:HR road sign B04.svg|No entry File:HR road sign B06.svg|No motor vehicles, except motorcycles File:Bosnia and Herzegovina road sign II-6.svg|No buses File:HR road sign B08.svg|No trucks File:HR road sign B09.svg|No vehicles carrying dangerous water pollutants File:HR road sign B10.svg|No vehicles carrying explosives File:HR road sign B11.svg|No vehicles carrying [[dangerous goods]] File:HR road sign B12.svg|No trailers File:HR road sign B13.svg|No trailers File:HR road sign B14.svg|No [[tractor]]s File:HR road sign B15.svg|No motorcycles File:MK road sign 216.svg|No mopeds File:HR road sign B17.svg|No bicycles File:BA road sign II-17.svg|No mopeds and bicycles File:HR road sign B18.svg|No animal-drawn vehicles File:Croatia road sign B19.svg|No handcarts File:HR road sign B21.svg|No pedestrians File:BA road sign II-21.svg|No motorbikes and cars File:BA road sign II-22.svg|Vehicle width limit File:BA road sign II-23.svg|Vehicle height limit File:BA road sign II-24.svg|Vehicle weight limit File:BA road sign II-25.svg|Maximum weight per axle File:Bosnia and Herzegovina road sign II-26.svg|Maximum weight per [[tandem axle]] File:HR road sign B26.svg|Maximum length File:HR road sign B27.svg|Minimum safe distance File:HR road sign B28.svg|No left turn File:HR road sign B28-1.svg|No right turn File:HR road sign B29.svg|No U-turn File:BA road sign II-32.svg|No overtaking File:BA road sign II-33.svg|No overtaking by trucks File:BA road sign II-34-60.svg|Maximum speed limit File:HR road sign B34.svg|No use horns File:BA road sign II-36.svg|Customs File:BA road sign II-37.svg|Police File:BA road sign II-38.svg|Toll File:HR road sign B05.svg|Priority for oncoming traffic File:HR road sign B35.svg|No photography File:HR road sign B36.svg|No stopping File:HR road sign B37.svg|No parking File:Slovenia road sign II-36.svg|No parking at uneven days File:Slovenia road sign II-37.svg|No parking at even days File:BA road sign II-45-60.svg|Minimum speed limit File:HR road sign B39.svg|Snow chains mandatory File:HR road sign B40.svg|Bicycle path File:HR road sign B41.svg|Pedestrian path File:HR road sign B43.svg|Shared pedestrian and bicycle path File:HR road sign B42.svg|Segretated pedestrian and bicycle path File:HR road sign B44.svg|Trail for riders File:HR road sign B45.svg|Proceed straight File:HR road sign B45-1.svg|Turn right File:HR road sign B45-2.svg|Turn left File:HR road sign B45-3.svg|Turn left ahead File:HR road sign B45-4.svg|Turn right ahead File:HR road sign B45-5.svg|U-turn File:HR road sign B46.svg|Prooced straight or turn left File:HR road sign B46-1.svg|Prooced straight or turn right File:HR road sign B46-2.svg|Turn left or right File:HR road sign B47.svg|Keep left File:HR road sign B47-1.svg|Keep right File:BA road sign II-63.svg|Pass either side File:HR road sign B45-6.svg|Roundabout </gallery><gallery> </gallery><gallery> </gallery> ==Guide signs== <gallery> File:HR road sign C05.svg|One-way street File:HR road sign C05-1.svg|One-way street (left) File:HR road sign C05-2.svg|One-way street (right) File:HR road sign C02.svg|Pedestrian crossing File:HR road sign C02-1.svg|[[Bicycle crossing]] File:HR road sign C03.svg|Children File:HR road sign C04.svg|Underground/overground passage File:HR road sign C08.svg|Speed bump File:BA road sign III-13.svg|Dip File:BA road sign III-30.svg|Living street </gallery> ==Indication signs== <gallery> File:HR road sign C63.svg|Water protection area (FBiH) File:BA road sign III-70.svg|Water protection area (RS) File:HR road sign C35.svg|School patrol (FBiH) File:BA road sign III-36.svg|School patrol (RS) File:HR road sign C69.svg|The road of movement of the vehicle to the intersection where it is forbidden to turn left File:HR road sign C68.svg|Dead end (FBiH) File:BA road sign III-10.svg|Dead end (RS) File:Croatia road sign C114.svg|Restrictions in available lanes File:Croatia road sign C113.svg|Use of lanes File:HR road sign C36.svg|Hospital (FBiH) File:BA road sign III-37.1.svg|Hospital (RS,1) File:BA road sign III-37.2.svg|Hospital (RS,2) File:HR road sign C38.svg|Police (FBiH) File:BA road sign III-39.1.svg|Police (RS,1) File:BA road sign III-39.2.svg|Police (RS,2) File:HR road sign C37.svg|First aid station File:HR road sign C83.svg|Use of lanes at an intersection (FBiH) File:BA road sign III-91.svg|Use of lanes at an intersection (RS) File:HR road sign C83-2.svg|Use of lanes at an intersection for bicycles File:HR road sign C84.svg|Lane for buses and taxis (FBiH) File:BA road sign III-93.svg|Lane for buses and taxis (RS) File:HR road sign C85.svg|End of lane for buses and taxis (FBiH) File:BA road sign III-94.svg|End of lane for buses and taxis (RS) File:HR road sign C87.svg|Increased lane (FBiH) File:BA road sign III-96.svg|Increased lane (RS) File:HR road sign C88.svg|Lane reduction (FBiH) File:BA road sign III-97.svg|Lane reduction (RS) File:HR road sign C122.svg|Speed control File:HR road sign C123.svg|Traffic control File:HR road sign C09.svg|Overtaking prohibition ends (FBiH) File:BA road sign III-14.svg|Overtaking prohibition ends (RS) File:HR road sign C10.svg|Overtaking prohibition for trucks ends (FBiH) File:BA road sign III-15.svg|Overtaking prohibition for trucks ends (RS) File:HR road sign C13.svg|Ban on honking ends (FBiH) File:Serbia road sign III-28.svg|Ban on honking ends (RS) File:HR road sign C14.svg|End of previous prohibitions File:HR road sign C12 (40).svg|Minimum speed limit ends File:Road-sign-end-speed.svg|Maximum speed limit ends (FBiH) File:BA road sign III-16-60.svg|Maximum speed limit ends (RS) File:HR road sign C15.svg|End of mandatory winter tyres or chains for tyres File:HR road sign C21.svg|End of headlight obligation File:HR road sign C20.svg|Horse track ends File:HR road sign C16.svg|End of bike only File:HR road sign C17.svg|End of pedestrians only File:HR road sign C18.svg|Pedestrian and bicycle path ends File:HR road sign C19.svg|Pedestrian and bicycle path ends File:BA road sign III-31.svg|End of living street File:Bosnia and Herzegovina road sign III-26.svg|Speed limit zone File:BA road sign III-27.svg|End of speed limit zone File:BA road sign III-32.svg|No park zone File:BA road sign III-33.svg|End of no park zone File:BA road sign III-28.svg|Pedestrian zone File:BA road sign III-29.svg|End of pedestrian zone File:HR road sign C33.svg|Recommended speed limit (FBiH) File:MK road sign 319.1-80.svg|Recommended speed limit (RS) File:HR road sign C34.svg|End of recommended speed limit (FBiH) File:BA road sign III-35-80.svg|End of recommended speed limit (RS) File:HR road sign C39.svg|Parking zone File:Slovenia road sign IV-10.svg|If put with road sign "parking zone" it means parking for wheelchair File:HR road sign C39-1.svg|Parking garage File:HR road sign C39-2.svg|Parking time limit (FBiH) File:BA road sign III-42.svg|Parking time limit (RS) File:BA road sign III-44.svg|Park and ride File:BA road sign III-43.svg|Park and ride File:BA road sign III-82.svg|Bridge File:HR road sign C75.svg|Wildlife crossing File:Direction sign BiH alt01.svg|Signpost File:City limit sign BiH - begin.svg|Built-up area (without Cyrlic script) File:Bosnia and Herzegovina road sign III-84.1.svg|Built-up area (with Cyrlic script) File:City limit sign BiH - end.svg|End of built-up area (without Cyrlic script) File:Bosnia and Herzegovina road sign III-85.1.svg|End of built-up area (with Cyrlic script) File:BA road sign III-79.svg|Altitude of the pass File:BA road sign III-81.svg|Tunnel File:HR road sign C42-3.svg|Electric vehicle charging station (FBiH) File:MK road sign 393.svg|Electric vehicle charging station (RS) File:Bosnia and Herzegovina road sign III-69.svg|Road information radio File:BA road sign III-51.svg|Bus stop File:Serbia road sign III-50.svg|Tram stop File:Macedonia road sign 346.svg|Taxi stand File:Macedonia road sign 333.svg|Airport File:Bosnia and Herzegovina road sign III-55.svg|Port File:Bosnia and Herzegovina road sign III-46.svg|Petrol station File:Bosnia and Herzegovina road sign III-48.svg|Hotel File:Bosnia and Herzegovina road sign III-67.svg|Public toilet File:Bosnian and Herzegovinan road sign III-63.svg|Fire extinguisher File:Bosnian and Herzegovinan road sign III-45.svg|Telephone File:Bosnia and Herzegovina road sign III-47.svg|Information center File:Bosnia and Herzegovina road sign III-56.svg|Cafe shop File:Bosnia and Herzegovina road sign III-49.svg|Restaurant shop File:Bosnia and Herzegovina road sign III-59.svg|Land for caravans File:Bosnia and Herzegovina road sign III-60.svg|Land for RVs File:Bosnia and Herzegovina road sign III-57.svg|Self water discharge File:Macedonia road sign 336.1.svg|Camping area File:Macedonia road sign 344.svg|Car wash File:Bosnia and Herzegovina road sign III-68.svg|Tire dealer File:Bosnia and Herzegovina road sign III-64.svg|Road assistance File:Macedonia road sign 326.svg|Tool service Area File:Bosnia and Herzegovina road sign III-50.svg|Drinking water File:Macedonia road sign 337.svg|Vila File:Macedonia road sign 335.svg|Park File:BA road sign III-124.svg|Street sign File:HR road sign C105.svg|Manual traffic control (FBiH) File:BA road sign III-116.svg|Manual traffic control (RS) File:Zeichen 625-10 - Richtungstafel in Kurven (Aufstellung rechts), 500x500; StVO 1992.svg|Chevrons File:Zeichen 625-20 - Richtungstafel in Kurven (Aufstellung links), 500x500; StVO 1992.svg|Chevrons File:Zeichen 625-11 - Richtungstafel in Kurven (Aufstellung rechts), 500x1500, StVO 1992.svg|Chevrons File:Zeichen 625-21 - Richtungstafel in Kurven (Aufstellung links), 500x1500, StVO 1992.svg|Chevrons File:Zeichen 605-31 - Leitplatte; StVO 1992.svg|Pass either left or right </gallery> ==Highway and expressway signs== <gallery> File:BA road sign III-73.svg|Motorway File:BA road sign III-74.svg|Motorway ends File:Prometni znak C85.svg|Motorway signpost File:BA road sign III-89.svg|Motorway signpost File:BA road sign IV-1.svg|Notice of exit along the freeway File:BA road sign III-101.2.svg|Exit sign (FBiH) File:BA road sign III-101.1.svg|Exit sign (RS) File:BA road sign IV-2.svg|Notice of exit for freeway junction File:HR road sign C89.svg|Third lane File:HR road sign C90.svg|End of third lane File:BA road sign III-102.svg|Rest stop File:BA road sign III-104.svg|Motorway information File:BA road sign III-80.svg|River File:BA road sign III-105.svg|Notice of toll payment along the motorway File:BA road sign III-106.svg|Notice of toll payment along the motorway File:BA road sign III-107.svg|Using card File:BA road sign III-108.svg|Paying toll File:BA road sign III-109.svg|Electronic paying toll File:BA road sign III-109.2.svg|Paying toll with smart card File:BA road sign III-131.svg|International road number File:HR road sign C120.svg|Emergency exit File:Croatian road sign C125.svg|Emergency exit File:BA road sign III-132.svg|Highway number File:BA road sign III-135.svg|Mileage on the highway File:BA road sign III-75.svg|Motorized vehicles only File:BA road sign III-76.svg|End of motorized vehicles only File:HR road sign C70-1.svg|Emergency stop File:HR road sign C70.svg|Emergency stop File:HR road sign C119.svg|Wrong way File:BA road sign III-133.svg|Expressway road number File:BA road sign III-136.svg|Progressive mileage on the expressway File:BA road sign III-84.2.svg|Built-up area on a highway File:BA road sign III-85.2.svg|End of built-up area on a highway </gallery> ==Direction signs== <gallery> File:BA road sign IV-13.svg|Highway signpost File:BA road sign IV-11.svg|Signpost for secondary road File:Direction sign BiH Autoput alt01.svg|Highway exit destination File:Direction sign BiH Autoput alt02.svg|Pre-signaling of directions on the motorway File:BA road sign IV-5.svg|Pre-signaling of directions on the Expressway File:BA road sign III-92.svg|Pre-signaling of directions on the extra-urban road File:BA road sign IV-3.svg|Pre-signaling of directions on the extra-urban road File:BA road sign IV-10.svg|Pre-signaling of directions on the extra-urban road File:BA road sign IV-4.svg|Pre-signposting of directions on an extra-urban road at an intersection with a circle road File:BA road sign IV-15.svg|Confirmation signal for extra-urban roads </gallery> ==Border crossing signs== <gallery> File:Bosnia and Herzegovina road sign III-125.svg|Border crossing File:BA road sign III-127.svg|National car sign File:BA road sign III-126.svg|National speed limits </gallery><gallery> </gallery> fu1rvn1elc48lv7vpeqt6sn6zvyeccq 3919057 3919056 2026-08-17T08:12:49Z MuhamedSkenda 184786 3919057 wikitext text/x-wiki [[File:Entrance in Bosnia and Herzegovina from Croatia (Welcome sign).png|thumb|400px|Ulazni putni znak za Bosnu i Hercegovinu u blizini [[Neum]]a.]] '''Saobraćajni znakovi u Bosni i Hercegovini''' se ne razlikuju mnogo od ostatka Evrope, kao što su [[Hrvatska]], [[Slovenija]], [[Srbija]] i [[Sjeverna Makedonija]] . [[Ministry of Transportation of Bosnia and Herzegovina|Ministarstvo prometa Bosne i Hercegovine]] ih regulira. Bosanskohercegovački saobraćajni znakovi imaju dva pisma, [[Latinica|latinično]] i [[Ćirilica|ćirilično pismo]] . Bivša Jugoslavija je prvobitno potpisala Bečku konvenciju o saobraćajnim znakovima i signalima 8. novembra 1968. godine, a ratificirala ju je 6. juna 1977. godine. <ref>{{Cite web|url=https://treaties.un.org/Pages/ViewDetailsIII.aspx?src=TREATY&mtdsg_no=XI-B-20&chapter=11#4|title=United Nations Treaty Collection|website=treaties.un.org|language=EN|access-date=2023-12-08}}</ref> Jugoslavija je ranije koristila žutu pozadinu na znakovima upozorenja. Nakon [[Raspad Jugoslavije|raspada Jugoslavije]], kada je Bosna i Hercegovina proglasila nezavisnost 1992. godine, zemlja je postala sukcesor Bečke konvencije 12. januara 1994. godine. Bosanskohercegovački saobraćajni znakovi koriste SNV font . ==Warning signs== <gallery> File:HR road sign A05.svg|Curve to left File:HR road sign A05-1.svg|Curve to right File:HR road sign A05-2.svg|Double curve, first to left File:HR road sign A05-3.svg|Double curve, first to right File:BA road sign I-5.svg|Steep descent File:BA road sign I-6.svg|Steep ascent File:HR road sign A08.svg|Road narrows File:HR road sign A08-1.svg|Road narrows on right side File:HR road sign A08-2.svg|Road narrows on left side File:Bosnia and Herzegovina road sign I-7.svg|Opening or swing bridge File:Bosnia and Herzegovina road sign I-8.svg|Quayside or riverbank ahead File:HR road sign A09.svg|Bump File:HR road sign A09-1.svg|Dip File:HR road sign A09-2.svg|Uneven road File:HR road sign A10.svg|Slippery road File:HR road sign A12.svg|Loose gravel File:HR road sign A13.svg|Fallen rocks (left) File:HR road sign A13-1.svg|Fallen rocks (right) File:HR road sign A21.svg|Pedestrian crossing ahead File:HR road sign A22.svg|Children File:HR road sign A20.svg|Pedestrians File:HR road sign A27.svg|Cyclists File:HR road sign A32.svg|Cattle File:HR road sign A33.svg|Deer File:Bosnia and Herzegovina road sign I-9.svg|Roadworks File:HR road sign A14.svg|Traffic lights ahead File:HR road sign A14-1.svg|Traffic lights (horizontal) ahead File:HR road sign A23.svg|Low-flying aircraft File:BA road sign I-29.svg|Crosswind from the right File:BA road sign I-30.svg|Crosswind from the left File:HR road sign A16.svg|Two-way traffic File:HR road sign A24.svg|Tunnel File:HR road sign A01.svg|Other dangers File:HR road sign A02.svg|Intersection of crossroads of the same importance File:HR road sign A04.svg|Intersection with a side road at right angles File:HR road sign A04-1.svg|Joining a side road at right angles to the left File:HR road sign A04-2.svg|Joining a side road at right angles to the right File:HR road sign A04-3.svg|Joining the side road at a sharp angle to the left File:HR road sign A04-4.svg|Joining the side road at a sharp angle to the right File:HR road sign A03.svg|Roundabout ahead File:HR road sign A11.svg|Ice or snow File:Croatia road sign A29.svg|Rolling over or slipping of the vehicle File:Bosnia and Herzegovina road sign I-12.svg|Accident ahead File:HR road sign A18.svg|Traffic queues File:HR road sign A19.svg|Soft verges File:HR road sign A26.svg|Warning of fire File:HR road sign A31.svg|Tramway File:HR road sign A34.svg|Level crossing with barriers ahead File:HR road sign A35.svg|Level crossing without barriers ahead File:HR road sign A37.svg|Single track level crossing File:HR road sign A37-1.svg|Multiple track level crossing File:HR road sign A36.svg|Distance panel for level crossing with barriers File:HR road sign A36-1.svg|Distance panel for level crossing without barriers </gallery> ==Regulatory signs== <gallery> File:HR road sign B01.svg|Give way File:BA road sign II-2.svg|Stop File:HR road sign B03.svg|All vehicles prohibition in both directions File:HR road sign B04.svg|No entry File:HR road sign B06.svg|No motor vehicles, except motorcycles File:Bosnia and Herzegovina road sign II-6.svg|No buses File:HR road sign B08.svg|No trucks File:HR road sign B09.svg|No vehicles carrying dangerous water pollutants File:HR road sign B10.svg|No vehicles carrying explosives File:HR road sign B11.svg|No vehicles carrying [[dangerous goods]] File:HR road sign B12.svg|No trailers File:HR road sign B13.svg|No trailers File:HR road sign B14.svg|No [[tractor]]s File:HR road sign B15.svg|No motorcycles File:MK road sign 216.svg|No mopeds File:HR road sign B17.svg|No bicycles File:BA road sign II-17.svg|No mopeds and bicycles File:HR road sign B18.svg|No animal-drawn vehicles File:Croatia road sign B19.svg|No handcarts File:HR road sign B21.svg|No pedestrians File:BA road sign II-21.svg|No motorbikes and cars File:BA road sign II-22.svg|Vehicle width limit File:BA road sign II-23.svg|Vehicle height limit File:BA road sign II-24.svg|Vehicle weight limit File:BA road sign II-25.svg|Maximum weight per axle File:Bosnia and Herzegovina road sign II-26.svg|Maximum weight per [[tandem axle]] File:HR road sign B26.svg|Maximum length File:HR road sign B27.svg|Minimum safe distance File:HR road sign B28.svg|No left turn File:HR road sign B28-1.svg|No right turn File:HR road sign B29.svg|No U-turn File:BA road sign II-32.svg|No overtaking File:BA road sign II-33.svg|No overtaking by trucks File:BA road sign II-34-60.svg|Maximum speed limit File:HR road sign B34.svg|No use horns File:BA road sign II-36.svg|Customs File:BA road sign II-37.svg|Police File:BA road sign II-38.svg|Toll File:HR road sign B05.svg|Priority for oncoming traffic File:HR road sign B35.svg|No photography File:HR road sign B36.svg|No stopping File:HR road sign B37.svg|No parking File:Slovenia road sign II-36.svg|No parking at uneven days File:Slovenia road sign II-37.svg|No parking at even days File:BA road sign II-45-60.svg|Minimum speed limit File:HR road sign B39.svg|Snow chains mandatory File:HR road sign B40.svg|Bicycle path File:HR road sign B41.svg|Pedestrian path File:HR road sign B43.svg|Shared pedestrian and bicycle path File:HR road sign B42.svg|Segretated pedestrian and bicycle path File:HR road sign B44.svg|Trail for riders File:HR road sign B45.svg|Proceed straight File:HR road sign B45-1.svg|Turn right File:HR road sign B45-2.svg|Turn left File:HR road sign B45-3.svg|Turn left ahead File:HR road sign B45-4.svg|Turn right ahead File:HR road sign B45-5.svg|U-turn File:HR road sign B46.svg|Prooced straight or turn left File:HR road sign B46-1.svg|Prooced straight or turn right File:HR road sign B46-2.svg|Turn left or right File:HR road sign B47.svg|Keep left File:HR road sign B47-1.svg|Keep right File:BA road sign II-63.svg|Pass either side File:HR road sign B45-6.svg|Roundabout </gallery><gallery> </gallery><gallery> </gallery> ==Guide signs== <gallery> File:HR road sign C05.svg|One-way street File:HR road sign C05-1.svg|One-way street (left) File:HR road sign C05-2.svg|One-way street (right) File:HR road sign C02.svg|Pedestrian crossing File:HR road sign C02-1.svg|[[Bicycle crossing]] File:HR road sign C03.svg|Children File:HR road sign C04.svg|Underground/overground passage File:HR road sign C08.svg|Speed bump File:BA road sign III-13.svg|Dip File:BA road sign III-30.svg|Living street </gallery> ==Indication signs== <gallery> File:HR road sign C63.svg|Water protection area (FBiH) File:BA road sign III-70.svg|Water protection area (RS) File:HR road sign C35.svg|School patrol (FBiH) File:BA road sign III-36.svg|School patrol (RS) File:HR road sign C69.svg|The road of movement of the vehicle to the intersection where it is forbidden to turn left File:HR road sign C68.svg|Dead end (FBiH) File:BA road sign III-10.svg|Dead end (RS) File:Croatia road sign C114.svg|Restrictions in available lanes File:Croatia road sign C113.svg|Use of lanes File:HR road sign C36.svg|Hospital (FBiH) File:BA road sign III-37.1.svg|Hospital (RS,1) File:BA road sign III-37.2.svg|Hospital (RS,2) File:HR road sign C38.svg|Police (FBiH) File:BA road sign III-39.1.svg|Police (RS,1) File:BA road sign III-39.2.svg|Police (RS,2) File:HR road sign C37.svg|First aid station File:HR road sign C83.svg|Use of lanes at an intersection (FBiH) File:BA road sign III-91.svg|Use of lanes at an intersection (RS) File:HR road sign C83-2.svg|Use of lanes at an intersection for bicycles File:HR road sign C84.svg|Lane for buses and taxis (FBiH) File:BA road sign III-93.svg|Lane for buses and taxis (RS) File:HR road sign C85.svg|End of lane for buses and taxis (FBiH) File:BA road sign III-94.svg|End of lane for buses and taxis (RS) File:HR road sign C87.svg|Increased lane (FBiH) File:BA road sign III-96.svg|Increased lane (RS) File:HR road sign C88.svg|Lane reduction (FBiH) File:BA road sign III-97.svg|Lane reduction (RS) File:HR road sign C122.svg|Speed control File:HR road sign C123.svg|Traffic control File:HR road sign C09.svg|Overtaking prohibition ends (FBiH) File:BA road sign III-14.svg|Overtaking prohibition ends (RS) File:HR road sign C10.svg|Overtaking prohibition for trucks ends (FBiH) File:BA road sign III-15.svg|Overtaking prohibition for trucks ends (RS) File:HR road sign C13.svg|Ban on honking ends (FBiH) File:Serbia road sign III-28.svg|Ban on honking ends (RS) File:HR road sign C14.svg|End of previous prohibitions File:HR road sign C12 (40).svg|Minimum speed limit ends File:Road-sign-end-speed.svg|Maximum speed limit ends (FBiH) File:BA road sign III-16-60.svg|Maximum speed limit ends (RS) File:HR road sign C15.svg|End of mandatory winter tyres or chains for tyres File:HR road sign C21.svg|End of headlight obligation File:HR road sign C20.svg|Horse track ends File:HR road sign C16.svg|End of bike only File:HR road sign C17.svg|End of pedestrians only File:HR road sign C18.svg|Pedestrian and bicycle path ends File:HR road sign C19.svg|Pedestrian and bicycle path ends File:BA road sign III-31.svg|End of living street File:Bosnia and Herzegovina road sign III-26.svg|Speed limit zone File:BA road sign III-27.svg|End of speed limit zone File:BA road sign III-32.svg|No park zone File:BA road sign III-33.svg|End of no park zone File:BA road sign III-28.svg|Pedestrian zone File:BA road sign III-29.svg|End of pedestrian zone File:HR road sign C33.svg|Recommended speed limit (FBiH) File:MK road sign 319.1-80.svg|Recommended speed limit (RS) File:HR road sign C34.svg|End of recommended speed limit (FBiH) File:BA road sign III-35-80.svg|End of recommended speed limit (RS) File:HR road sign C39.svg|Parking zone File:Slovenia road sign IV-10.svg|If put with road sign "parking zone" it means parking for wheelchair File:HR road sign C39-1.svg|Parking garage File:HR road sign C39-2.svg|Parking time limit (FBiH) File:BA road sign III-42.svg|Parking time limit (RS) File:BA road sign III-44.svg|Park and ride File:BA road sign III-43.svg|Park and ride File:BA road sign III-82.svg|Bridge File:HR road sign C75.svg|Wildlife crossing File:Direction sign BiH alt01.svg|Signpost File:City limit sign BiH - begin.svg|Built-up area (without Cyrlic script) File:Bosnia and Herzegovina road sign III-84.1.svg|Built-up area (with Cyrlic script) File:City limit sign BiH - end.svg|End of built-up area (without Cyrlic script) File:Bosnia and Herzegovina road sign III-85.1.svg|End of built-up area (with Cyrlic script) File:BA road sign III-79.svg|Altitude of the pass File:BA road sign III-81.svg|Tunnel File:HR road sign C42-3.svg|Electric vehicle charging station (FBiH) File:MK road sign 393.svg|Electric vehicle charging station (RS) File:Bosnia and Herzegovina road sign III-69.svg|Road information radio File:BA road sign III-51.svg|Bus stop File:Serbia road sign III-50.svg|Tram stop File:Macedonia road sign 346.svg|Taxi stand File:Macedonia road sign 333.svg|Airport File:Bosnia and Herzegovina road sign III-55.svg|Port File:Bosnia and Herzegovina road sign III-46.svg|Petrol station File:Bosnia and Herzegovina road sign III-48.svg|Hotel File:Bosnia and Herzegovina road sign III-67.svg|Public toilet File:Bosnian and Herzegovinan road sign III-63.svg|Fire extinguisher File:Bosnian and Herzegovinan road sign III-45.svg|Telephone File:Bosnia and Herzegovina road sign III-47.svg|Information center File:Bosnia and Herzegovina road sign III-56.svg|Cafe shop File:Bosnia and Herzegovina road sign III-49.svg|Restaurant shop File:Bosnia and Herzegovina road sign III-59.svg|Land for caravans File:Bosnia and Herzegovina road sign III-60.svg|Land for RVs File:Bosnia and Herzegovina road sign III-57.svg|Self water discharge File:Macedonia road sign 336.1.svg|Camping area File:Macedonia road sign 344.svg|Car wash File:Bosnia and Herzegovina road sign III-68.svg|Tire dealer File:Bosnia and Herzegovina road sign III-64.svg|Road assistance File:Macedonia road sign 326.svg|Tool service Area File:Bosnia and Herzegovina road sign III-50.svg|Drinking water File:Macedonia road sign 337.svg|Vila File:Macedonia road sign 335.svg|Park File:BA road sign III-124.svg|Street sign File:HR road sign C105.svg|Manual traffic control (FBiH) File:BA road sign III-116.svg|Manual traffic control (RS) File:Zeichen 625-10 - Richtungstafel in Kurven (Aufstellung rechts), 500x500; StVO 1992.svg|Chevrons File:Zeichen 625-20 - Richtungstafel in Kurven (Aufstellung links), 500x500; StVO 1992.svg|Chevrons File:Zeichen 625-11 - Richtungstafel in Kurven (Aufstellung rechts), 500x1500, StVO 1992.svg|Chevrons File:Zeichen 625-21 - Richtungstafel in Kurven (Aufstellung links), 500x1500, StVO 1992.svg|Chevrons File:Zeichen 605-31 - Leitplatte; StVO 1992.svg|Pass either left or right </gallery> ==Highway and expressway signs== <gallery> File:BA road sign III-73.svg|Motorway File:BA road sign III-74.svg|Motorway ends File:Prometni znak C85.svg|Motorway signpost File:BA road sign III-89.svg|Motorway signpost File:BA road sign IV-1.svg|Notice of exit along the freeway File:BA road sign III-101.2.svg|Exit sign (FBiH) File:BA road sign III-101.1.svg|Exit sign (RS) File:BA road sign IV-2.svg|Notice of exit for freeway junction File:HR road sign C89.svg|Third lane File:HR road sign C90.svg|End of third lane File:BA road sign III-102.svg|Rest stop File:BA road sign III-104.svg|Motorway information File:BA road sign III-80.svg|River File:BA road sign III-105.svg|Notice of toll payment along the motorway File:BA road sign III-106.svg|Notice of toll payment along the motorway File:BA road sign III-107.svg|Using card File:BA road sign III-108.svg|Paying toll File:BA road sign III-109.svg|Electronic paying toll File:BA road sign III-109.2.svg|Paying toll with smart card File:BA road sign III-131.svg|International road number File:HR road sign C120.svg|Emergency exit File:Croatian road sign C125.svg|Emergency exit File:BA road sign III-132.svg|Highway number File:BA road sign III-135.svg|Mileage on the highway File:BA road sign III-75.svg|Motorized vehicles only File:BA road sign III-76.svg|End of motorized vehicles only File:HR road sign C70-1.svg|Emergency stop File:HR road sign C70.svg|Emergency stop File:HR road sign C119.svg|Wrong way File:BA road sign III-133.svg|Expressway road number File:BA road sign III-136.svg|Progressive mileage on the expressway File:BA road sign III-84.2.svg|Built-up area on a highway File:BA road sign III-85.2.svg|End of built-up area on a highway </gallery> ==Direction signs== <gallery> File:BA road sign IV-13.svg|Highway signpost File:BA road sign IV-11.svg|Signpost for secondary road File:Direction sign BiH Autoput alt01.svg|Highway exit destination File:Direction sign BiH Autoput alt02.svg|Pre-signaling of directions on the motorway File:BA road sign IV-5.svg|Pre-signaling of directions on the Expressway File:BA road sign III-92.svg|Pre-signaling of directions on the extra-urban road File:BA road sign IV-3.svg|Pre-signaling of directions on the extra-urban road File:BA road sign IV-10.svg|Pre-signaling of directions on the extra-urban road File:BA road sign IV-4.svg|Pre-signposting of directions on an extra-urban road at an intersection with a circle road File:BA road sign IV-15.svg|Confirmation signal for extra-urban roads </gallery> ==Border crossing signs== <gallery> File:Bosnia and Herzegovina road sign III-125.svg|Border crossing File:BA road sign III-127.svg|National car sign File:BA road sign III-126.svg|National speed limits </gallery><gallery> </gallery> ==Reference== {{reflist}} p8vdk39g97lf8w4l09n1yis2zbwq6jq Šablon:Block indent 10 536632 3919058 2026-08-17T08:36:11Z Palapa 383 Template:Block indent 3919058 wikitext text/x-wiki <templatestyles src="Block indent/styles.css"/><div class="block-indent {{{class|}}}" {{#if:{{{left|}}}{{{em|}}}{{{right|}}}{{{style|}}}|style="{{#if:{{{left|{{{em|}}}}}}|padding-left: {{{left|{{{em}}}}}}em;}}{{#if:{{{right|}}}|padding-right: {{{right}}}em;}}{{#if:{{{style|}}}|{{{style}}}}}"}}>{{{1|{{{text|{{{content|{{{quote|<noinclude>{{lorem ipsum}}</noinclude><includeonly>{{error|Error: No content given to indent (or equals sign used in the actual argument to an unnamed parameter)}}</includeonly>}}}}}}}}}}}}</div><noinclude> {{documentation}} </noinclude> s97n0kekohfw61aczb4rdypuzqrqlog Šablon:Block indent/styles.css 10 536633 3919059 2026-08-17T08:38:13Z Palapa 383 Template:Block indent/styles.css 3919059 sanitized-css text/css /* {{pp|small=yes}} */ .block-indent { padding-left: 3em; padding-right: 0; overflow: hidden; } nfitosdxrisv7d8vbx8wjpk5z3nyqgb